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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER. 


ABTELLUNG 


FUR 
ANATOMIE UND ONTOGENIE 
DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 
IN GIESSEN. 


EINUNDZWANZIGSTER BAND. 


MIT 43 TAFELN UND 76 ABBILDUNGEN IM TEXT. 


JENA, 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 
1905. 


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HAUT 


Alle Rechte, namentlich das der Übersetzung, vorbehalte 


Inhalt. 


Erstes Heft. 


(Ausgegeben am 13. Dezember 1904.) 


ToRNIER, GUSTAV, Bau und Betätigung der Kopflappen und Hals- 
luftsäcke bei Chamäleonen. Mit Tafel 1 und 2 und 6 Ab- 
bildungen im Text D PER ee NL BI? NUE A PAST 3 

GOLDSCHMIDT, RICHARD, Der Chromidialapparat lebhaft funktio- 
nierender Gewebszellen. (Histologische Untersuchungen an Nema- 
toden II.) Mit Tafel 3—8 und 16 Abbildungen im Text . 

GOETTE, A., Uber den Ursprung der Lungen. Mit 6 Abbildungen 
im Text af HART DO EEE Ne aa Pune nk aa Botha! 

V. REITZENSTEIN, W., Untersuchungen über die Entwicklung der 
Stirnaugen von Periplaneta orientalis und Cloéon. Mit Tafel 9 
bis 10 und 8 Abbildungen im Text 


Zweites Heft. 
(Ausgegeben am 26. Januar 1905.) 


GENTHE, KARL WILHELM, Some Notes on Alcippe lampas (HANC.) 
and its Occurrence on the American Atlantic Shore. With 
plate 11-—12 . 


OSBORN, Henry LESLIE, On ite halite ha ehe of Corus 
insignis LEIDY, from Lake Chautauqua, New York, U. 8. A. 
With plate 13—15 and 1 figure in the text RER 

STEVENS, N. M., Further Studies on the Ovogenesis of Sagitta. 
With plate 16 : : NE 

ZARNIK, Boris, Über die Geschlechtsorgane von ines Mit 
Tafel 17—21 und 17 Abbildungen im Text 5 

MEYER, EDUARD, Theoretische Betrachtungen über die ersten De 
finge des elanalen Wassergefäßsystems der Echinodermen 
und die Abstammung ihrer bilateralen Vorfahren. Mit 5 Ab- 
bildungen im Text . =O 19 N EB EL ni ne 


Seite 


141 


161 


181 


201 


243 


253 


339 


IV Inhalt. 


Drittes Heft. 


(Ausgegeben am 12. Mai 1905.) 


Downine, E. R., The Den, of de With Pal 
22—24 . : er ; - 

Pout, HERMANN, he = finer og des Comte von 
Polycera ex Mit Tafel 25—26 und 2 HR 
im Text 


Lane, P., Über den Be ibn ad Mit Tafel 9798 
idl 3 Abbildungen im Text . : h à 

SNETHLAGE, E., Über die Frage vom Meee aaa an der I 
kunft der Muskulatur bei den Arthropoden. Mit Tafel 29—30 
und 3 Abbildungen im Text . 


BÖSENBERG, Hans, Beiträge zur Kenntnis der EN bei 
den Arachnoiden. Mit Tafel 31—33 . 


Viertes Heft. 


(Ausgegeben am 1. Juni 1905.) 


SCHUBMANN, WILHELM, Über die Eibildung und Embryonalentwick- 
lung von Fasciola hepatica L. (Distomum hepaticum RETZ). 
Mit Tafel 34—35 ER en. - 

GOLDSCHMIDT, RICHARD, Eireifung, Befruchtung und Embryonal- 
entwicklung des Zoogonus mirus Lss. Mit Tafel 36—38 und 
1 Abbildung im Text : 


NIERSTRASZ, H. F., Kruppomenia minima Er die Rad Fe 
Solenogastren. Mit Tafel 39—41 und 7 Abbi gen im Text 

HEATH, HAROLD, The Morphology of a eee ith Plates 
42—43 and 1 figure in the text ; . 


Seite 


379 


427 


455 


495 


515 


571 


607 


655 


703 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Bau und Betätigung der Kopflappen und Hals- 
luftsacke bei Chamäleonen. 


Ein Beitrag zur Biotechnik 
von 
Gustav Tornier in Berlin. 


Mit Tafel 1 u. 2 und 6 Abbildungen im Text. 


Das Fachwerk der Arbeit. 


Angaben über das Bewegen der Kopflappen bei Chamäleonen. 
Kap. I. Die drei Halsluftsäcke gewisser Chamäleonen. 

Kap. Il. Anatomie des Luftröhrensacks. 

Kap. III. Physiologie des Luftröhrensacks. 

Kap. IV. Biologische Aufgaben des Luftröhrensacks. 


Kap. V. Anatomie der Kopflappensäcke. 
a) Tuba eustachi. 
b) Mittelohrraum. 
c) Kopflappen und Achselraum. 
Kap. VI. Physiologie der Kopflappensäcke. 
a) Das Arbeiten der Tuba eustachi. 
b) Das Füllen der Kopflappensäcke. 
c) Experimentelle Versuche an den Kopflappen von Chamäleonen. 
d) Das Entleeren der Kopflappensäcke. 


Kap. VII. Das Zusammenarbeiten der drei Luftsäcke. 


. Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 1 


2 Gustav TORNIER, 


Zu dem vielen Absonderlichen, das bei der Reptiliengattung 
Chamaeleo gefunden wird, gehört auch, dab viele Arten dieser 
Gattung an jeder Hinterkopfseite einen Kopflappen haben, der be- 
wegt werden kann. Derartige 2 Kopflappen eines Tieres erscheinen 
im Maximum ihrer Ausbildung als mächtige Hautfalten, die in Lage, 
Form und Bewegung der Ohrmuschel großohriger Säugetiere täuschend 
ähnlich sind, und liegen in der Ruhe dem Hals des Chamäleons 
dicht an, während sie aufgerichtet senkrecht vom Kopf abstehen, 
wie das Fig. 1 u.2, Taf. 1 erkennen lassen, wo ein und dasselbe Chamaeleo 
monachus in Vorderansicht zuerst mit Kopflappen abgebildet ist, 
welche dem Kopf anliegen, dann in Fig. 2 mit aufgerichteten Kopf- 
lappen (a). Außerdem zeigt übrigens das Tier in dieser zweiten Ab- 
bildung noch mäßig verstärkte Ausdehnung seiner Kehlhaut (d), 
welche durch teilweises Aufblähen eines darüber liegenden Luft- 
röhrensacks erzielt wurde. 

Es ist ferner sehr charakteristisch, dab bei jedem Kopflappen 
die nach außen schauende Seite in Struktur und Charakter der 
Rückenhaut des Tieres entspricht, während dagegen ihre dem Körper 
des Chamäleons zugewandte Anlegeseite zwar auch die Spezial- 
charaktere der Rückenhaut des Tieres zeigt, aber ganz zart und 
weichhäutig ist und von vielen dehnbaren Hautfurchen durchzogen 
wird, so dab selbst am abgeschnittenen Kopflappen Auben- und 
Anlegseite ohne jede Schwierigkeit zu erkennen sind. Bei 
vielen Chamäleon-Arten fehlen andrerseits aber diese Kopflappen 
ganz, und bei einer dritten Gruppe dieser Gattungsgenossen kann 
man ihre Phylogenese genau verfolgen. Eine solche Reihe beginnt 
z. B. mit Chamaeleo gracilis, bei welchem die Kopflappen erst im 
Entstehen begriffen sind, d. h. 2 Hautabschnitte darstellen, welche 
schon strukturell verschieden sind, sich aber nur dann zu einer 
Hautfalte zusammenlegen, wenn das Tier den Kopf nach der ent- 
sprechenden Seite dreht; bei Chamaeleo dilepis roperi sind dagegen die 
Kopflappen in der Ruhe bereits kleine Hautfalten, die bei Chamaeleo 
dilepis typicus zu mäßiger bis sehr beträchtlicher Größe fortgebildet 
werden. 

Daß diese Kopflappen beweglich sind, erfuhr ich zum erstenmal 
durch eine Mitteilung von STUHLMANN, die in meinem Buch „Die 
Kriechtiere Deutsch Ost-Afrikas“ 1897, p. 48 abgedruckt ist. Nach 
dieser Mitteilung erfolgt „bei Chamaeleo dilepis in der Erregung Auf- 
spreizen der Hinterhauptslappen und Aufblähen des Kehlsacks, ver- 
bunden mit Anstemmen der Zunge vom Mundinnern aus an die 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 3 


Kehlhaut, wodurch die orangefarbenen Längsfalten der Kehle heraus- 
kommen; auch faucht das Tier alsdann stark.“ 

Dann erhielt ich durch den Freund und Beobachter lebender 
Reptilien Herrn JOHANNES BERG in Lüdenscheid auf meine Bitte 
eine briefliche Beschreibung der Kopflappenbewegung von Chamaeleo 
melleri Gray, das er lebendig zu beobachten die Freude hatte. Diese 
Angaben sind folgende: 

„Ich habe täglich Gelegenheit, beim lebenden Tiere die Be- 
wegungen der Hinterhauptslappen zu beobachten, da diese jede Er- 
regung des Tieres anzeigen. Merkwürdigerweise richtet sich stets 
jenes Pseudoohr zuerst auf, welches dem Auge, welches eine Störung 
bemerkt, entgegengesetzt ist; nur wenn die Störung längere Zeit 
andauert, richtet sich auch der 2. Lappen in rechtem Winkel am 
Kopfe auf. Gleichzeitiges Aufrichten der Kopflappen findet dagegen 
nur statt, wenn die Störung von vorn kommt, also von beiden Augen 
fast a tempo bemerkt wird. 

Jede Eidechse von Lacerta viridis-Gribe ist imstande Chamaeleo 
melleri durch ihr Nahen in Furcht oder Zorn zu versetzen, das 
Chamäleon hebt sich hoch auf seine Beine, bläht den Körper zu 
einer gewaltigen, intensiv gefärbten Scheibe auf, richtet die Ohren 
auf und wendet den Kopf mit geschwollenem Zungensack und auf- 
gesperrtem Rachen fauchend dem vermeintlichen Angreifer zu. Das 
Tier bietet dann dasselbe Bild wie Chamaeleo vulgaris oder pardalis, 
nur sieht die Sache bei seiner riesigen Größe weit grotesker aus, 
ein Eindruck, der durch die bekannte hin und her schwingende Be- 
wegung des Tieres noch erhöht wird, wobei es sich, wenn es sehr 
arg geängstiot wird, auf die Hinterbeine erhebt. In geringerm 
Mah bewegen sich die „Ohren“ auch dann, wenn Chamaeleo melleri 
ein Beutetier (Acridium) erblickt, und auch bei Kaubewegungen 
gehen sie etwas auf und nieder, und zwar in einem Winkel von 
45°, während sie, wie schon erwähnt, bei grober Erregung in rechtem 
Winkel vom Kopfe abstehen.“ 

Über die Ursachen dieses Kopflappenaufrichtens hatte Herr 
Bere nur Vermutungen; er war zuerst geneigt anzunehmen, dab die 
Kopflappen durch eigene Muskulatur aufgerichtet würden, kam später 
aber zu der Überzeugung, daß es vermittels der Kaumuskeln ge- 
schehe. 

Dann fand ich ganz kürzlich in den „Blättern für Aquarien- 
und Terrarienkunde“ 1902, p. 241 die Angabe von SCHERER, dab 


ein von ihm gefundenes Chamaeleo dilepis, nachdem es vom Baume 
1* 


4 Gustav TOoRNIER, 


geschüttelt war, aufrecht auf beiden Hinterbeinen stand, während 
es die Vorderbeine senkrecht, wie betend, gegen den Himmel hob 
und seine ungemein großen Kopflappen wie Ohren spreizte; nach 
welcher Beschreibung dann Lorenz MÜLLER eine Zeichnung ge- 
liefert hat. 

Endlich sei hier noch folgender Auszug aus einem Privatbrief 
des Herrn Prof. Dr. VoELTZkow über Chamaeleo vulgaris in Britisch 
Ost-Afrika mitgeteilt: „Bei Chamäleonten habe ich beobachtet, dab 
die Hautlappen am Kopfe beim Zorn aufgerichtet werden, das ist 
ja das, was Sie vermutet haben.“ 

Ganz gut hat dann noch Jowann von Fiscuer (in: Zool. 
Garten, V. 23, p. 4ff., 39, Off. und „Das Terrarium“, p. 207—220) 
die Lebensäußerungen von Chamaeleo vulgaris beobachtet, doch ver- 
suchte er nicht, seine rein biologischen Befunde auf anatomische 
und physiologische Grundlagen zurückzuführen, und deshalb sind 
seine Angaben nur zum Teil genau und seine Befunde nur als bio- 
logische Einzeltatsachen von Wert. 


Kapitel I. 
Die drei Halsluftsäcke gewisser Chamäleonen. 


Da seit 1897 durch STuHLMmAnN’s Angaben festgestellt war, dab 
die Chamäleon-Arten, welche Kopflappen haben, diese auch bewegen 
können, war mein Bestreben, festzustellen, auf welche Weise und 
durch welche Mittel diese Bewegungen erfolgen. Die von mir des- 
halb zuerst angestellten anatomischen Untersuchungen solcher Kopf- 
lappen ergaben aber ein mehr negatives als positives Resultat, denn 
es wurde damals nur folgendes festgestellt: Unmittelbar unter den 
Kopflappen lag zuerst ein sehr lockeres Bindegewebe, in welches 
Muskelfasern und elastische Bindegewebsfasern eingestreut waren. 
Es schien mir dieses Gewebe aber nicht in Beziehung zu den Kopf- 
lappen zu stehen, und WIEDERSHEIM, der es ebenfalls, und zwar bei 
Chamaeleo vulgaris und monachus gesehen hat, war sogar geneigt 
es für Lymphgewebe zu halten. Es zeigte diese anatomische Unter- 
suchung dann des weitern, daß jene Kopflappen weder durch eigne 
Muskulatur noch durch Nachbarmuskeln aufgerichtet würden, denn 
es setzt sich an sie überhaupt nur ein relativ schwaches Muskel- 
bündel, welches als ein Zweig vom Mundöffnermuskel — M. digastri- 
cus — bei seiner Kontraktion höchstens ein schwaches Zurück- 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 5 


klappen der Kopflappen veranlassen kann. Es reicht hier drittens 
das Zungenbein nicht an die viel höher liegenden Kopflappen heran, 
kann also auch deren Aufrichten nicht veranlassen. Es waren 
viertens keine Schwellkérper an den Kopflappen oder in ihrer 
Nahe nachweisbar, und so blieb mir nur die — wie sich jetzt zeigt 
richtige — Vermutung, daß sie durch Aufblasen irgend eines unter 
ihnen liegenden oder benachbarten Körperteils aufgerichtet würden. 
Wie dies aber geschieht, war damals nicht zu ermitteln, denn auf 
die erfolgreiche Idee, experimentell ihre Aufrichtung zu versuchen, 
indem Luft in sie hineingeblasen wurde, bin ich natürlich erst dann 
verfallen, als ich bereits wußte, dab sie unter Lufteindringen auf- 
gerichtet werden. 

Es ist endlich sogar theoretisch nachweisbar, daß diese Kopflappen 
durch eigene Muskulatur nicht aufgerichtet werden können, denn 
solche Muskulatur müßte, so verlangt der Bau der Kopflappen, 
außerhalb der Haut des Tieres von der Außenseite des Kopf- 
lappens entspringen und hinter dem Auge an der Außenseite der 
Schläfenhaut inserieren; natürlich könnte ein Tier mit solchen, 
völlig freiliegenden Muskeln nicht existieren. 

So ließ ich die Sache ruhen, bis vor längerer Zeit durch 
Herrn SMEND dem Zoologischen Museum in Berlin 3 Chamaeleo 
gracilis aus Togo übersandt wurden, von denen das eine das Rätsel 
löste, weil es mit enorm aufgeblasener Kehle und aufgerichteten 
Kopflappen im Spiritus lag, das heißt, noch im Tode jene Körper- 
stellung besaß, welche es im Leben bei äußerster Erregung einzu- 
nehmen gewohnt ist. Der Grund dafür ist: Das Tier ist beim Ein- 
werfen in Spiritus auf das äußerste ersckreckt worden und hat 
dabei unwillkürlich seine Schreckstellung eingenommen, d. h. es hat 
eine Anzahl Hohlräume, die an seinem Hals liegen, durch Hinein- 
stoßen der Atemluft aufgeblasen; dann starb es aber so schnell ab, 
dab es diese Hohlräume nicht mehr entleeren konnte, worauf die 
Wände derselben in ihrer Aüsdehnung im Spiritus erhärteten und 
damit die Schreckstellung des Tieres fixierten. 

Das Aussehen dieses Tieres ist übrigens so abenteuerlich, — wie 
auch Fig. 3—6, Taf. 1 dieser Arbeit ergeben —, daß man beim ersten 
Anblick desselben denkt, seine absonderliche Gestalt sei auf Ver- 
bildung zurückzuführen. Die anatomische Untersuchung dieses 
Chamäleons aber, sowie andere von mir angestellte Experimente 
und Untersuchungen, z. B. solche an frisch abgetöteten Einzellingen 
von Chamaeleo vulgaris, welche Art in der Ausbildung jener Luft- 


6 Gustav TORNIER, 


räume nur wenig hinter Chamaeleo gracilis zurücksteht, ergaben 
bis ins feinste Detail, dab jenem Chamaeleo gracilis nichts Patho- 
logisches anhaftet, sondern daß seine Kopflappen höchstens nur ein 
ganz klein wenig stärker aufgeblasen worden sind, als es in der 
Natur sonst geschehen mag. 

Das Tier zeigte, von außen betrachtet, folgendes. Während bei 
allen Vertretern seiner Art, welche in gewöhnlicher Weise — d. h., 
in keinem Stadium starker Erregung — in Spiritus gestorben sind, 
der Kopf von dem viel schlankern Hals stark abgesetzt ist, wird bei 
ihm (Fig. 4, Taf.1) der Kopf in seiner ganzen Ausdehnung von einem 
enormen Hautwulst (a, b, c, d) umgeben, der so sehr den Eindruck 
eines riesigen Halskragens macht, daß sein Träger mehr einer 
Kragenechse (Chlamydosaurus kingi) als einem Chamäleon gleicht; 
dieser Kragen ist ferner im Gebiet der Rückenfirste des Tieres am 
wenigsten hoch, buchtet sich in der Horizontalebene seiner Augen 
am stärksten aus, sinkt weiter nach unten wieder ein und ist an 
der Kehle wieder sehr umfangreich. Betrachtet man das Tier aber von 
der Seite und etwas von oben her (Fig. 6, Taf. 2), dann erkennt man 
bereits von außen, daß sein Kragen 3 gewaltige Hohlräume umspannt, 
die in ausgedehnter Weise aneinanderstoßen: aus 2 Hohlräumen 
(a + 6) nämlich, welche einander spiegelbildlich gleich sind, über 
der Rückenfirste des Tieres zusammenstoßen und je eine seiner 
Kopfseiten einnehmen; der dritte dieser Hohlräume (d) dagegen liegt 
im Kehlbezirk des Chamäleons und ist durch eine Furche (c), 
welche zwischen Achsel und Mundwinkel des Tieres als Konkavlinie 
verläuft und eine dunkle Färbung besitzt, deutlich von jedem der 
beiden andern Hohlräume absetzt. Auch wenn das Tier von der Unter- 
seite betrachtet wird (Fig. 3, Taf. 1), ist diese Zusammensetzung seines 
Kragens aus Wänden von 3 aneinanderstoßenden Hohlräumen ganz 
deutlich zu erkennen. Endlich bestätigt es auch die anatomische 
Untersuchung des Tieres: schneidet man nämlich in seine Kragen- 
haut an der Kehle tief genug ein, so wird unter der Haut der Ein- 
blick in einen großen Luftraum frei, der von Bindegewebe völlig 
umschlossen ist, und öffnet man ferner den Kragen des Tieres an 
einer Kopfseite im Bezirk des dortigen Kopflappens, so trifft man 
auch hier jederseits unter der Haut einen riesigen Luftraum, der 
mehrkammrig ist und, wie die weitere anatomische Untersuchung 
beweist, gleich dem vorigen völlig geschlossen erscheint. — Der 
Halskragen des vorliegenden Tieres umschließt also 3 luftgefüllte 
Säcke, die ihn ihrerseits vor dem Zusammenfallen bewahrt haben. 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 7 


Dann zeigt das Tier noch Folgendes: seine Kinnhaut spannt sich 
straff zwischen seinen beiden Unterkieferästen aus (Fig. 6, Taf. 2), ist also 
nicht, wie seine Kehlhaut sackartig nach unten ausgebuchtet. Auch 
wurde die Zungenspitze des Tieres bei seinem Absterben äuberst fest 
gegen sein Munddach gepreßt und ist dabei im Munde selbst ein wenig zu 
weit nach vorn geschoben worden: weshalb das Tier beim Todeskampf 
die Zähne beider Kiefer in sie so stark hineindrückte, dab sie sowohl 
an der Ober- wie Unterseite mit entsprechenden Drucklöchern ver- 
sehen ist. Zweitens sind die Nasenlöcher des Tieres, wie durch 
Spiritusinjektionen festgestellt wurde, nicht geschlossen, sondern offen. 

Zum Schluß wäre noch zu bemerken: der dunkel braune Haut- 
fleck, welcher, wie oben erwähnt worden ist, beim vorliegenden Tier 
an jeder Halsseite in jener Hautfurche (c) liegt, welche die Kehl- 
ausbuchtung (d) von der benachbarten Seitenausbuchtung (b) trennt, 
ist wichtig, weil er zeigt, daß hier eine „richtige“ Hautfurche des 
Tiers vorliegt, da bei Chamäleon die gut entwickelten Hautfurchen 
gewöhnlich dunkler gefärbt sind als die hervortretenden Nachbar- 
gebilde der Haut; dann haben diesen Fleck auch die beiden andern 
Chamaeleo gracilis, welche mit dem vorliegenden mitgeschickt wurden, 
aber keinen aufgeblasenen Halskragen besitzen; das Vorhandensein 
dieser Flecke bei jenen Individuen ist also ein sicherer Beweis 
dafür, daß auch bei ihnen die Halshaut in gleicher Weise auf- 
geblasen werden konnte. 

Die Aufgabe des nächsten Kapitels dieser Arbeit wird es sein, 
die Anatomie und Physiologie der 3 bei dem vorliegenden Tier nach- 
gewiesenen Luftsäcke festzustellen. 


Kapitel IL 
Anatomie des Luftröhrensacks. 


Öffnet man den Luftraum (Taf. 2, Fig. 6, d), der über der Kehlhaut 
des Tieres liegt, von außen so weit, daß er genauer untersucht 
werden kann, so zeigt sich, daß er von einer bindegewebigen Hülle 
völlig umschlossen ist und daß er nach hinten unter dem Brustbein 
entlang bis fast an das Ende desselben reicht. Von oben (Textfig. A) 
ragt in diesen Luftraum (/) eine Röhre (kn) von Wasserhahnform 
hinein, die beim vorliegenden Tier geschlossen ist und die ich 
„Luftröhrenkrahn“ nennen will, weil sie von der Luftröhre (p) aus- 
geht, mit ihr durch eine Öffnung in Verbindung steht, und weil durch 


8 Gustav TORNIER, 


sie der unter ihr legende Hohlraum mit Luft gefüllt worden 
ist. Sucht man dann die Bindegewebshülle dieses Luftraums mit 
einer Pinzette von Nachbargewebe loszulösen, d. h. von der Luft- 
und Speiseröhre und den Bindegewebshüllen des Zungenbeins und 
seiner Muskeln, denen sie so fest anliegt, daß sie mit ihnen sehr 
fest verklebt und scheinbar verwachsen ist, so zeigt sich, daß sie 


Fig. A. 
Mund, Kehlkopf und Luftröhrensack des Chamaeleo gracilis schematisiert. 


einen Sack aus Bindegewebe darstellt, welcher um die Zuleitungs- 
röhre herum der Luftröhre des Tieres ansitzt, weshalb ich diesen 
Sack als Luftröhrensack benennen will. — Beim vorliegenden Chamaeleo 
gracilis ist dieser Luftröhrensack (7) bis zum Maximum aufgeblasen 
und reicht deshalb unter dem Schultergelenk des Tieres bis fast an 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 9 


das Ende seines Brustbeins. Bei andern Vertretern dieser Art aber, 
die von mir untersucht wurden und wo der Luftréhrensack nicht 
gefüllt ist, hängt er dagegen — dem Luftröhrenkrahn dicht anliegend 
— als winziges vielfaltiges Beutelchen an der Luftröhre. 

Die Anatomie dieses Luftröhrensacks ist nun bereits von WIEDERS- 
HEIM ziemlich ausführlich beschrieben worden (in: Ber. naturf. Ges. 
Freiburg, V. 1 [1886], p. 1—15), Angaben aber über die Art seiner 
Betätigung und genügende Untersuchungen über seine biologischen 
Aufgaben fehlen noch ganz, weshalb ich nicht nur auf das fehlende, 
sondern auch auf seine Gesamtanatomie näher eingehen mub. 

Kehlkopf und Luftröhre des Chamaeleo gracilis sowie sein Luft- 
röhrensack und -krahn haben also folgende Gestalt und Funktion 
(Textfig. A und B): 

Der Kehlkopf des Chamaeleo gracilis liegt, wie der anderer Tiere, 
in der Mundhöhle an der Unterseite hinter der Zunge auf einer 
Schleimhauterhöhung, auf welcher die über den ganzen Mundboden 
hinziehenden Längsfalten der Mundschleimhaut besonders dicht an- 
geordnet sind. Er öffnet sich daselbst in die Mundhöhle durch die 
Kehlkopfspalte, die als ein senkrecht stehender Schlitz von 2 wulstigen 
Lippenkegeln (c) eingefaßt wird, denen sich von unten her eine 
Knorpelzunge (b) zugesellt. Der Kehlkopf selbst liegt unter einer 
Erhebung der Mundschleimhaut und stellt einheitlich betrachtet ein 
blasenartiges Gebilde von Eiform dar, das aus Hyalinknorpel besteht. 
Sein wichtigster Bestandteil ist dann der Ringknorpel (f), welcher, 
wie schon sein Name sagt, im wesentlichen eine Röhre darstellt, die 
im vordern Abschnitt blasig aufgetrieben erscheint und nach hinten 
schmäler wird. Außerdem ist an diesem Ringknorpel die Unterseite 
fast ebenflächig, während die Oberseite schwache Konvexwölbung 
zeigt. Die seitlichen Abschnitte des Ringknorpels aber schlagen 
sich am Vorderrand vor das Innere des Ringknorpels ein und bilden 
so gleichzeitig auch dessen Vorderwand. Aus dieser Ringknorpel- 
Vorderwand treten dann die Stimmbänder in das Kehlkopfinnere 
hinein; es sind dreieckig zugespitzte Knorpelwülste, die senkrecht 
und parallel zueinander stehen und so vollständig freie Lage haben, 
dab sie beim Vorbeistreichen von Luft ungehindert schwingen können, 
wenn das ihre Stärke wirklich zuläßt; dagegen fehlt ihnen aber voll- 
ständig jede Beziehung zu Muskeln, und die zwischen ihnen liegende 
Stimmritze des Tieres ist außerdem nicht — wie die der Säugetiere — 
verstellbar; d. h. es kommt der Stimmritze dieses Chamäleons nur 
ein sehr geringer Gebrauchswert zu. — Beide eingeschlagenen Seiten- 


10 Gustav TORNIER, 


ränder des Ringknorpels stoßen zweitens vorn in der Mittellinie ihres 
Trägers zusammen und laufen an dessen Boden nach hinten in eine 
Knorpelleiste aus, welche in der Mittellinie der Ringknorpel-Unter- 
seite bis etwa zur Mitte hinzieht. Durch sie zerfällt das Kehlkopf- 
innere in 2 senkrecht stehende Abschnitte, welche an die Ventrieuli 
morgagni des Säugetier-Kehlkopfs erinnern. — Jeder Seitenfläche 
des Ringknorpels sitzt dann drittens vorn in einem Gelenk je ein Stell- 
knorpel (ce) an. Diese Stellknorpel sind Knorpelgebilde in Kegelform. 
Sie bilden aufrecht stehend und nebeneinanderliegend das Skelet 
der Kehlkopfspalte und erzeugen zugleich durch Vordrängen der 
über ihnen liegenden Mundschleimhautstellen die wulstigen Lippen 
jener Spalte. 

Diese Kehlkopfspalte des Tieres kann nun durch 2 Muskeln, die 
gleichsinnig wirken, geöffnet und durch 2 ebenfalls gleichsinnig 
wirkende Muskeln geschlossen werden. Von den Öffnermuskeln (d) 
entspringt jeder an einer Seite des Ringknorpels (f), annähernd in 
der Mitte desselben, zieht von hinten nach vorn am Ringknorpel 
entlang und setzt sich dann an den gleichseitigen Stellknorpel (c) an. 

Sobald sich diese beiden Muskeln (d) also zusammenziehen, 
werden die Stellknorpel (c) an dem Ringknorpel (f) rotierend mit 
der Spitze voneinander weg und nach außen bewegt, wodurch sich 
die Kehlkopfspalte öffnet. 

Von den beiden Schließmuskeln (e) dieser Kehlkopfspalte ent- 
springt ein jeder am Ringknorpel (f) am Rand der Rückenfläche, 
zieht von oben nach unten am Ringknorpel (f) herab, umgreift dabei 
die zugehörige Seitenfläche desselben, wobei er unter dem gleich- 
seitigen Öffnermuskel der Kehlkopfspalte (d) hindurehschlüpft und reicht 
bis zur Mitte der Bauchfläche des Ringknorpels, wo er genau in 
der Mittellinie des Ringknorpels mit seinem Gegenstück von der 
andern Kehlkopfseite in einer Aponeurose zusammentrifft. Dabei 
ziehen auch zahlreiche Fasern dieses Muskels (e) an dem ent- 
sprechenden Stellknorpel (c) vorbei, so daß die beiden Stellknorpel (c) 
bei der Zusammenziehung der beiden Muskeln (d) gegeneinander und 
in die Kehlkopfspalte hinein gedrückt werden und diese somit ver- 
schließen. 

Die Ringknorpel-Hinterseite und damit die des Kehlkopfs ist 
folgendermaßen gestaltet: die Ringknorpel-Oberseite fällt in Form 
einer Kugelkappe nach hinten ab und bildet so die Hinterwand des 
Kehlkopfs. In ihrer Mittellinie aber ist diese Hinterwand des Ring- 
knorpels eingeschnitten, und dieser Einschnitt in ihr wird durch 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 11 


eine bindegewebige Membran geschlossen, die sich unmittelbar in 
die Membran fortsetzt, welche — noch weiter hinten — die Ober- 
seite der Luftrühre des Tieres bildet und daselbst die Luftröhren- 
knorpel schließt, die nach oben offen sind. 

Vom Ringknorpel-Hinterrande seitlich entspringt dann zweitens 
jederseits eine elegant geschwungene Knorpelzunge (h), welche 
nach oben aufsteigt und mit der entsprechenden Seite des Ring- 
knorpels (f) eine oben offene Fontanelle (g) bildet, welche durch 
eine bindegewebige Membran geschlossen ist. Diese beiden Knorpel- 
zungen des Ringknorpels, die einander zustreben, haben nun aber 
gar nichts mehr mit dem eigentlichen Innern des Kehlkopfs zu 
tun, sondern bilden bereits eine Umgrenzung der Luftröhre p, so 
daß sie ihren Funktionen nach den ersten Luftröhrenknorpel des 
Tieres darstellen, auch machen sie ganz den Eindruck von obern 
Abschnitten eines richtigen Luftröhrenknorpels und gehören in der 
Tat einem Luftröhrenknorpel an, welcher bei Vorfahren der Gattung 
Chamaeleo noch vollständig selbständig war, nunmehr aber mit dem 
Ringknorpel in seinem untern Abschnitt verwachsen ist. — Drittens 
läuft der Ringknorpel des Chamaeleo gracilis am Hinterrand unten 
in einen zweiten, langgestreckten, schmalen Knorpelstreifen (/) aus, 
der nach hinten und unten zieht und zweizipflig endet. Dieser 
Knorpelstreifen stellt die Vorderhälfte jenes Luftröhrenkrahns (An) 
dar, der, wie schon erwähnt, bei dem Tier von oben in den Lutt- 
röhrensack (/) hineinragt. Die Hinterhälfte (x) dieses Krahns aber ist 
eine Fortsetzung des ersten selbständigen Luftröhrenknorpels (0) des 
Tieres und hat folgende Gestalt: 

Sie ist ein langgestreckter schmaler Knorpelstreifen, der von 
oben schräg nach unten und hinten zieht. Sie ist aber andrerseits 
viel schlanker und länger als die Vorderhälfte des Krahns und endet 
einzipflig. 

Diese Krahnplatten umfassen dann gemeinsam die Unterseite 
des ersten Bindegewebsrings der Luftréhre, der zwischen ihnen 
ferner von einer großen Öffnung durchbrochen wird, so daß auf diese 
Weise das Innere der Luftröhre (p) mit dem Luftraum zwischen 
den Krahnplatten (fm) und dadurch auch mit dem Luftröhrensack (1) 
in direkter Verbindung steht. 

Dieser eigentümliche Luftröhrenkrahn des Chamaeleo gracilis ragt 
also von oben her in den Luftröhrensack des Tieres hinein, hat aber 
außerdem noch einige andere anatomische Beziehungen zu ihm, 
denn es ist seine Hinterplatte (x) in ihrer Mittellinie durch einen 


12 Gustav TornIER, 


Bindegewebszug (m) straff an der Hinterwand des Sacks befestigt, 
während seine Vorderplatte (4) durch 2 solcher Bindegewebszüge an 
der Vorderwand des Luftsacks befestigt ist, und zwar zieht der 
eine (2) dieser Züge von der ganzen rechten Seite der vordern Krahn- 
platte und daher auch von deren rechtem Endzipfel schräg nach 
rechts an den Luftröhrensack, der andere Bindegewebszug (in Textfig. A 
nicht sichtbar) an der linken Seite und dem linken Endzipfel der 
vordern Krahnplatte (Textfig. B 4“) schräg nach links. 

Dann ist weiter zu bemerken: Die Längsachse dieses Kehl- 
kopfs bildet nicht — wie bei allen andern Eidechsen — mit der 
Längsachse der Luftröhre einen Winkel von 180°, sondern einen 
nach oben geöffneten stumpfen, der fast ein rechter ist. Daher zielt 
die Kehlkopfspalte des Tieres, wenn seine Luftröhren-Längsachse 
horizontal liegt, nicht nach vorn, sondern nach oben, d. h. zum Mund- 
dach (r) hin. Kehlkopf und Luftröhre stoßen aber bei Chamaeleo 
gracilis außerdem noch so aneinander, daß durch die Hinterwand 
des Kehlkopfs der Eingang der Luftröhre von oben her zum Teil 
verschlossen wird, so daß dieser Eingang vom Kehlkopf in die Luft- 
röhre ein nur schmaler Schlitz ist, der unmittelbar über dem eben 
beschriebenen Luftröhrenkrahn liegt. 


Kapitel II. 
Physiologie des Luftröhrensacks. 


Daß der Luftröhrensack des Chamaeleo gracilis aufgeblasen werden 
kann, zeigt vorliegendes Tier. Wenn aber bei einem Chamaeleo 
gracilis der Luftröhrensack mit Luft gefüllt werden soll, muß der 
hineinragende Luftröhrenkrahn und die Öffnung, die aus ihm in die 
Luftröhre führt, geöffnet sein, da nur durch diesen Krahn die Luft 
in den Luftröhrensack eindringen kann; und zwar öffnet er sich 
(Textfig. B), wenn seine beiden Platten (k und ”) auseinanderweichen, 
während sie bei einem geschlossenen Krahn so aneinanderliegen, wie 
die Finger beim Händefalten, indem der Endzipfel der Hinterplatte 
(n) zwischen die beiden Endzipfel der Vorderplatte (% und 4“) ein- 
greift, was einen ganz besonders festen Krahnverschluß ergibt. Da 
nun aber der Luftröhrenkrahn keinen eigenen Öffner- und Schließ- 
muskel hat, öffnet er sich, wie das Experiment ergibt und in Text- 
fig. B, an einem Modell dargestellt ist, wenn der Kehlkopf, der an der 
Luftröhre beweglich ist, in diesem Gelenk aus seiner Ruhestellung 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 13 


mit der Spitze nach hinten rotiert, denn mit ihm bewegt sich dann 
zugleich die am Kehlkopf einen hintern Fortsatz bildende Krahn- 
platte von der hintern fort, wodurch sich der Krahn öffnet. Zu- 
gleich öffnet sich damit dann auch die aus dem Krahn iu die Luft- 
röhre führende Öffnung, weil sich dabei infolge des Zugs, den die 
Gelenkbewegung für diesen Bezirk auslöst, die Knorpelringe der 
Luftröhre an der Unterseite voneinander entfernen, und sich die 
zwischen ihnen liegenden bindegewebigen Luftröhrringe in ihrem 
Unterabschnitt ausdehnen, also auch das Loch, das den ersten dieser 
bindegewebigen Ringe an der Unterseite durchbricht. Wenn aber 


f. 
RS ee 
> 


NN 
7% 


N 


~ 


+ [77 
Fig. B.. Fig. Bo. 
Chamaeleo gracilis. Kehlkopf mit geöffnetem Luftröhrenkrahn und 
Schema für das Öffnen. 


umgekehrt das Tier bei geöffnetem Krahn den Kehlkopf an der 
Luftröhre nach unten und hinten rotiert, wird dadurch zugleich die 
von dem Kehlkopf gebildete vordere Luftröhrenplatte nach hinten be- 
wegt, d. h. der hintern Krahnplatte so lange genähert, bis sie mit 
.derselben zusammenstößt, worauf sich die beiden flachen Krahn- 
platten, wie schon erwähnt, in der Weise fest ineinanderlegen, dab 
der einzige Endzipfel der hintern Platte zwischen die beiden End- 
zipfel der vordern greift; und außerdem wird dabei gleichzeitig 
durch diese Kehlkopfbewegung die von der Luftröhre aus in den 
Krahn führende Öffnung geschlossen, da sich dabei die Kehlkopf- 
knorpel mit ihren Unterabschnitten aneinanderschieben, indem sie 
die zwischen ihnen liegenden Abschnitte der bindegewebigen 
Luftröhrenringe entsprechend zusammendrücken und somit auch das 
Loch, das den ersten dieser Ringe an der Unterseite durchbricht. 
Demnach wird also dieser Krahn und die in ihn führende Luftröhren- 
öffnung durch Kehlkopfbewegung an der Luftröhre automatisch ge- 


14 Gustav TORNIER, 


öffnet und geschlossen, d. h. dieses Krahnöffnen und -schließen sind 
dem Willen des Tieres nur indirekt unterworfene Bewegungen. — 
Tritt nun aber die Luft durch den Krahn in den Luftröhrensack ein, 
dann beteiligt sich auch der Luftröhrensack nicht unwesentlich beim 
Öffnen und Schließen des Krahns. Der Luftröhrensack wird dann 
nämlich durch die einströmende Luft aufgeblasen, und da, wie schon 
erwähnt, die Krahnplatten durch kurze Bindegewebszüge an der 
Wand des Luftröhrensacks befestigt sind, werden diese Bänder schon 
bei mäßiger Entfaltung des Sacks stark angespannt und ziehen nun 
die entsprechende Krahnplatte in Richtung der Ausdehnung des 
Sacks hinter sich her, was eben eine bedeutende Erweiterung der 
Krahnöffnung zur Folge hat. Auch diese Bewegungen der beiden 
Krahnplatten sind also rein automatische. 

Es ergibt sich nun theoretisch die Möglichkeit, dab die Luft in 
den offenen Krahn sowohl von der Kehlkopfspalte wie von der 
Lunge aus eindringen kann; es ist aber sicher, daß sie in Wirklich- 
keit nur von der Lunge aus in ihn eindringt, denn experimentell 
gelang mir die Füllung des Luftröhrensacks bei geöffnetem Luftröhren- 
krahn von der Lunge aus spielend leicht. Dagegen hatte — wie noch 
genauer ausgeführt werden soll — der Versuch, Luft in Mund, Luft- 
röhre und Lunge einzusaugen (d. h. die Nachahmung der Einatmung), 
den Erfolg, daß der Luftröhrensack dabei entweder fest geschlossen 
blieb oder, wenn er aufgebläht war,. sofort zusammenfiel, weil die 
Luft, die in ihm war, aus ihm hinaus und in die Lunge hineingesaugt 
wurde. — Experimentell wurde dieser Nachweis geführt, indem in 
das Lungenende der Luftröhre eine halb mit Luft gefüllte Spritze 
eingebunden wurde; wurde dann der Kolben der Spritze vorgestoben 
und dadurch Luft durch die Luftröhre nach dem Kehlkopf getrieben, 
so blähte sich der Luftröhrensack selbst bei ganz kleinem Druckstoß, 
auf, wurde dagegen der Kolben der Spitze zurückgezogen (d. h. der 
für die Luft bestimmte Raum der Spritze erweitert), so zog sich der 
Luftröhrensack blitzschnell zusammen, weil die Luft aus ihm heraus- 
gesaugt wurde. 

Es entsteht nun die Frage: welchen Nutzen hat es, daß der 
Krahn dieses Luftröhrensacks nicht nur geöffnet, sondern auch ge- 
schlossen werden kann. 

Eine Teilantwort auf diese Frage gibt bereits das dieser Arbeit 
zugrunde liegende Objekt. Die Antwort selbst aber lautet: der Krahn 
wird geschlossen einmal, wenn das Tier ruhig ein- und ausatmen 
will, ohne daß sein Luftröhrensack in Tätigkeit tritt; denn wäre der 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 15 


Krahn beständig offen, so würde bei jedem Ausatmen ein Teil der 
Atemluft beim Hindurchziehen durch Luftröhre und Kehlkopf in den 
Luftröhrensack eindringen und diesen ohne Zweck zur Hälfte auf- 
blähen. Beim Einatmen würde dann aber diese verbrauchte Luft 
in die Lunge zurückgesogen werden und würde der Luftröhrensack 
infolge dieser Bewegungen während der Atmung beständig hin- und 
herflattern. Drittens aber wird der Krahn, wie vorliegendes Objekt 
zeigt, fest geschlossen, wenn das Tier die Absicht hat, den mehr 
oder minder gefüllten Luftröhrensack ohne weitere Luftzuführung in 
Aufblähung zu erhalten. 

In diesem Fall wirkt der Krahn als Sperrvorrichtung, und es 
unterstützt alsdann sogar die in dem Luftröhrensack enthaltene Luft 
diese Sperrvorrichtung, indem sie vom Innern des aufgeblasenen Luft- 
röhrensacks aus auf beide vorher aneinander gelegte Platten des Krahns 
einen Druck ausübt und diese Platten dadurch viel fester aneinander 
prebt, als es die bloße Kehlkopfbewegung an der Luftröhre vermag. 

Es entsteht nun die weitere Frage: durch welche Körper- 
einrichtung des Tieres wird die zum Füllen des Luftröhrensacks 
notwendige Kehlkopfbewegung an der Luftröhre erzeugt? 

Sicher ist, dab sich der Kehlkopf an der Luftröhre nicht selbst- 
tätig bewegt, denn es fehlt die dazu durchaus notwendige Musku- 
latur zwischen Kehlkopf und Luftréhre. Demnach können diese 
Kehlkopfbewegungen an der Luftröhre nur automatisch sein, und 
das ist in der Tat der Fall: experimentell ergibt sich, dab schon 
die einfache Kopfhebung des Tieres — d.h. die im Atlas desselben 
centrierte nach auben gerichtete Kreisbewegung seines Kopfes — 
ein Öffnen des Luftröhrkrahns erzeugt, während durch die entgegen- 
gesetzte Bewegung des Kopfes — d. h. durch die Kopfsenkung — 
der Krahn passiv und automatisch geschlossen wird. Demnach wird, 
wenn das Tier die Kehlkopfspalte schließt, den Kopf hebt und die 
Luft aus den Lungen zum Rachen vorstößt, der Luftröhrensack gefüllt, 
und senkt darauf das Tier den Kopf, so schließt sich der Luftröhren- 
krahn automatisch, ohne daß der Luftröhrensack entleert wird, dieser 
bleibt nun so lange rein automatisch gefüllt, bis das Tier den Kopf 
wieder hebt und dadurch seinen Luftröhrenkrahn rein automatisch 
öffnet. Das Tier kann auch bei gefülltem Luftröhrensack ohne Be- 
schwerden atmen, wenn es dabei nur den Kopf gesenkt hält. 

Der Grund, weshalb schon bei einfachem Kopfheben und -senken 
der Luftröhrenkrahn des Tieres sich öffnet und schließt, liegt in der 
Tatsache, daß an diesen Kopfbewegungen die Luftröhre passiv teil- 


16 Gustav TORNIER, 


nimmt, und zwar wird bei der Kopfhebung des Tieres ihre Oberseite 
— als Druckseite der ihr nunmehr aufgenötigten Verbiegung — 
zusammengeschoben, ihre Unterseite aber — als Zugseite jener Ver- 
biegung — in konvexer Krümmung auseinander gezerrt, wodurch 
sich eben der Krahn und sein Zugang zur Luftröhre öffnen, während 
umgekehrt bei der Kopfsenkung des Tieres die Unterseite der Luft- 
röhre zusammengeschoben wird, was automatisch den Luftröhrenkrahn 
und seinen Zugang zur Luftröhre verschließt. Wunderbar ist die 


Gg = 


Fig. C. 
Chamaeleo gracilis. Das Herunterdrücken des Kehlkopfs beim Fauchen. 


Wirkung dieser Kopfbewegungen weiter nicht, denn auch beim 
Menschen entfernen sich bei der Kopfhebung die Luftréhrenknorpel 
an ihre Halsseite — d.h. Außenseite — voneinander bis zur 4uBersten 
Spannung der Zwischenhautringe, während sie sich bei der Kopf- 
senkung unter Erschlaffung der Zwischenhautringe bis zur Berührung 
aneinander schieben; wäre also beim Menschen in der Luftröhre an 
der Außenseite in einem Zwischenhautringe eine Öffnung vorhanden, 
so würde sich diese beim Kopfheben öffnen und beim -senken 
schließen, d. h. sie würde sich alsdann ebenso verhalten wie der 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 74 


ebenso gelegene Zugang zur Krahnöffnung in der Luftröhre des 
Chamaeleo gracilis. 

Endlich findet bei Chamaeleo gracilis die automatische Öffnung 
des Luftröhrenkrahns, wie Textfig. C es lehrt, auch dann noch statt, 
wenn das Tier bei stärkster Aufregung den Mund aufreißt und mit 
Hilfe des Zungenbeins (g) durch den Zungenbeinmuskel (r) den Kehlkopf 
aus der Ruhelage, welche in Textfig. © durch einfache Buchstaben 
bezeichnet ist, so stark nach hinten und unten zieht, daß derselbe 
an der Vorderseite (s) der Brust des Tieres zu liegen kommt, 
während sich dabei die Luftröhre mit ihrem Halsende so an die 
Vorderseite der Brust anlegt, daß dieses Luftröhrenende senkrecht 
von oben nach unten streicht. 

Der Kehlkopf sinkt dann aus seiner Ruhestellung (wobei er 
die Lage erhält, welche in Textfig. © durch die Buchstaben mit 
Index bezeichnet wird) nicht nur nach unten und hinten herab, 
sondern er wird dann zugleich durch ein besonderes Muskel- 
paar (a) an der Luftröhre nach oben — d.h. in diesem Fall nach 
der Schnauzenspitze hin — rotiert, und infolgedessen öffnet sich 
automatisch der Luftröhrenkrahn. Daß diese 2 Muskeln (a), von denen 
jeder an einem der Unterkieferäste (¢ w) an der Innenseite an der Mitte 
entspringt und dann zur Kehlkopfzunge (b) hinzieht, beim Mundöffnen 
wirklich stark kontrahiert werden, wird klar beim Einblick in den 
geöffneten Rachen des Tieres: es verdicken sich nämlich alsdann beim 
Kontrahieren wie alle so auch diese Muskeln, stoßen dabei die unmittel- 
bar über ihnen liegenden Teile der Mundschleimhaut vor sich her 
und erzeugen so im Munde selbst 2 durch Vergrößerung von den 
Unterkieferästen gegeneinander vorrückende Mundhautwülste, welche 
sich zum Schluß soweit nähern können, dab sie in der Mittellinie 
des Unterkiefers fast aneinander stoßen. So entsteht vorübergehend 
im Munde des Tieres eine Art weichen Gaumens zwischen den 
Unterkieferästen, über der in diesem Erregungsstadium des Tieres 
tief herabgesunkenen Zungenspitze. 

Die nun entstehende Frage: wie wird bei Chamaeleo gracilis und 
vulgaris der Luftröhrensack entleert und zusammengefaltet? wurde 
von mir an 12 lebenden und darauf frisch abgetöteten Exemplaren 
von Chamaeleo vulgaris zu lösen versucht, und dabei ist festgestellt 
worden, daß sich der Luftréhrensack nach dem Aufblähen selbsttätig 
entleert und zusammenfaltet. Präpariert man nämlich an einem frisch 
abgetöteten Tier Kehlkopf nebst Luftröhre und Luftröhrensack los und 
bläst dann mit der Spritze in die Luftröhre von hinten her Luft 

Zool. Jahrb. XXI. Abth. f. Anat. 2 


18 Gustav TORNIER, 


hinein, so öffnet sich der Luftröhrenkrahn und wird der Luftröhrensack 
aufgeblasen, da die im Tode geschlossene Kehlkopfspalte des Tieres 
den Luftaustritt aus dem Kehlkopf bis zu einem gewissen Grad der 
Luftspannung verhindert; erst wenn später der Luftröhrensack straff 
gespannt ist, drückt die Luft die bis dahin geschlossene Kehlkopf- 
spalte auf und beginnt aus Luftröhre und Luftröhrensack zu ent- 
weichen. Hält man alsdann mit Luftinjicieren an, so faltet sich der 
Luftröhrensack ziemlich schnell von der Spitze aus zusammen, indem 
er gleichzeitig an Länge und Breite verliert, und schrumpft zum 
Schluß so stark ein, dab er zuletzt als ein hirsekorngroßes viel- 
faltiges Beutelchen die beiden Luftröhrenkrahnplatten fast trikotartig 
dicht umhüllt. Fast blitzartig schnell aber faltet sich der Luft- 
röhrensack ein, wenn durch eine direkt saugende Bewegung der Spritze 
die Luft aus ihm herausgezogen wird. Die Ursachen, weshalb sich der 
Luftröhrensack in dieser Weise selbsttätig zusammenfaltet, sind folgende. 
Wie mikroskopische Untersuchung ergibt, besteht seine Wand aus 
fasrigem Bindegewebe, dessen Fasern ganz dicht aneinander liegen 
und ganz enorm dehnbar sind, und zwar sind 2 Schichten davon 
vorhanden, von denen die stärkere äußere Schicht ausschließlich aus 
derartigen Längsfasern besteht, während die viel schwächere innere 
Schicht ausschließlich aus solchen elastischen Querfasern besteht. 
Durch den Druck nun, den die in den Sack eingespritzte Luft aus- 
übt, werden also sowohl diese Längsfasern wie Querfasern aus- 
gedehnt und bilden im Maximum ihrer Spannung fast parallel 
gerichtete, geradlinige Längs- oder Querstreifen in den Sackwänden. 
Wenn dann aber die Kehlkopfspalte aufspringt und damit zugleich 
die Luftspannung im Sack erlischt, verkürzen sie sich sofort, drängen 
dadurch die Luft aus dem Sack heraus, und weil sie dabei als 
Quer- und Längsfasern nicht nur auf das Sackinnere, sondern auch 
wechselseitig aufeinander wirken, kommen sie erst dann zur Ruhe, 
wenn jede von ihnen zu einer sehr eng buchtigen Schlangenlinie 
gefaltet ist, wodurch dann gleichzeitig auch der Luftröhrensack die 
vielen Kontraktionsfalten erhält. 

Also der Luftröhrensack entleert und faltet sich selbsttätig, d. h. 
automatisch, zusammen. Die Idee von WIEDERSHEIM, daß er durch 
die Zungenbeinmuskeln entleert und zusammengefaltet werde, ist 
nicht berechtigt. Entleert könnte er allerdings auf diese Weise 
werden, denn das Zungenbein des Tieres, das in seiner Ruhestellung 
mit seinem Körper zwischen den beiden Unterkieferhälften liegt, 
während seine Hörner höher als das Kiefergelenk an den Seiten 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 19 


des Halses neben dem Quadratum liegen, wird beim Aufblähen des 
Luftröhrensacks so tief nach unten hinabgesenkt, daß es die Kehlhaut 
des Tieres stark ausbuchtet und selbst mit seinen Hörnerspitzen 
unter dessen Kiefergelenk zu liegen kommt, während sich in 
dem von ihm verlassenen Raum der Luftröhrensack ausbreitet. 
Würde also bei aufgeblähtem Luftröhrensack durch die Musculi omo- 
hyoidei das Zungenbein in seine Ruhestellung empor und zugleich 
durch die sternohyoidei stark nach hinten gezogen, so würde auf 
diese Weise der Luftröhrensack so stark zwischen die beiden hintern 
Zungenbeinhörner und ihre Muskelhülle auf der einen Seite und den 
Vorderrand des Brustbeins sowie die Luftröhre auf der andern 
Seite gedrückt werden, daß er dadurch entleert werden würde und 
bei einem mir vorliegenden Tiere auch entleert worden ist. Er 
würde dabei aber auch gleichzeitig zwischen die betreffenden Körper- 
teile so stark eingeklemmt werden, daß er sich unmöglich zusammen- 
falten könnte, und sollte er hierauf — etwa vermittels des Zungen- 
beins — zusammengefaltet werden, so müßte dieses dabei ganz 
außerordentlich seltsame und umfangreiche Bewegungen ausführen, 
von denen aber einmal bei lebenden Tieren nichts zu bemerken ist 
und die außerdem selbst theoretisch von den Muskeln dieses Zungen- 
beins nicht ausgeführt werden können. 


Kapitel IV. 
Biologische Aufgaben des Luftröhrensacks. 


Der Luftröhrensack der Chamäleonen hat die biologische Aufgabe, 
die Lautäußerungen des Tieres zu erzeugen, wie schon seine Lage 
zwischen Kehlkopf und Luftröhre und seine innige Verbindung mit 
ihnen beweist, und zwar bilden Luftröhre, Luftröhrensack und Kehl- 
kopf einen Stimmapparat, der nach dem Prinzip der gedeckten 
Lippenpfeifen mit weichen Wänden in Tätigkeit tritt und welcher 
im Grunde genau nach dem Prinzip des Dudelsacks gebaut ist. Die 
Textfig. D,, welche einen Längsdurchschnitt einer solchen gedeckten 
Lippenpfeife zeigt, kann dazu dienen, die nötige Vorstellung von der 
Einrichtung einer solchen zu geben. Die in den „Fuß“ dieser Pfeife 
bei a eingepreßte Luft trifft bei c gegen eine die Pfeife fast ganz 
verschließende Platte, zieht dann an der Platte entlang und ent- 
weicht zum Teil durch die Öffnung d der Pfeife, welche ihr „Mund- 


loch“ heißt, während ihr Restquantum als ein schneller Strom in 
2* 


20 Gustav TORNIER, 


den cylinderförmigen „Schallraum“ der Pfeife ce g h d eindringt 
und die daselbst zwischen d ce und g h enthaltene Luftsäule in 
schwingende Bewegung versetzt. Es wird nämlich durch den in 
den Schallraum eindringenden Luftabschnitt die in der Röhre an 
der Mundspalte befindliche Luft in der Pfeilrichtung e nach g h 
hingetrieben und dabei verdichtet. Diese Verdichtung bewirkt, daß 
die aus dem Fuß der Pfeife nachfolgende Luft nicht mehr in die 
Röhre eindringt, sondern an ihr vorbeistreicht, dadurch dehnt sich 
die im Schallraum vorher verdichtete Luft in der Pfeilrichtung f 
wieder aus und kehrt zum Mundloch zurück, worauf wieder nach- 
folgende Luft in den Raum eindringt und dessen Luftschicht wieder 
verdichtet. Die Luft erhält also zunächst an der Mundspalte d der 
Pfeife eine hin und hergehende Bewegung. Diese pflanzt sich in 
die Luftsäule des Schallraums fort und wird bei g h, d. h. an der 
obern Grenze desselben, reflektiert. Durch diese im Schallraum der 
Pfeife in entgegengesetzter Richtung auftretenden Bewegungen wird 
dessen Luftsäule in stehende Schwingungen versetzt und gibt einen 
Ton, der verschieden ist nach der Länge des Schallraums. In ähn- 
licher Weise erhält man auch Tonschwingungen, wenn man einen 
hohlen Schlüssel mit dem offnen Ende senkrecht vor den Mund hält 
und nun in schräger Richtung über diese Öffnung Luft hinüberbläst. 
Hier ist es dann ein am offenen Ende der Röhre vorbeiströmender, 
an ihren Rändern sich brechender Luftstrom, welcher auf die in der 
Röhre enthaltene Luftsäule Stöße ausübt und dadurch Luftwellen 
erzeugt, welche, am andern Ende der geschlossenen Röhre reflektiert, 
mit neu einfallenden interferieren; und wenn auch diese Stöße an- 
fangs nicht ganz regelmäßig sind, so werden sie doch alsbald, wenn 
die Röhre gut anspricht, wie man sagt, durch den Einfluß der rück- 
kehrenden Wellen reguliert, so daß sich allmählich stehende 
Schwingungen bilden, durch welche die Luft in der Röhre tönend 
wird; der Ton an diesen Pfeifen wird also nur durch die in ihnen 
schwingende Luftsäule erzeugt, und die Wände der Pfeife beein- 
flussen so lange die Tonhöhe nicht, wie sie aus ganz festem Material 
bestehen, so ist z. B. die Tonhöhe im wesentlichen dieselbe in 
metallischen, gläsernen oder hölzernen Pfeifen. Man kann daher 
auch diese Pfeifen in der Hand fest oder locker halten, ohne den 
Ton derselben zu beeinflussen. Sind jedoch die Wände der gedeckten 
Pfeifen nicht aus festem Material, so ändern sie die Tonhôühe ab, 
und zwar wird der Ton an weichen Wänden tiefer. SAVART speziell 
zeigte dies an Pfeifen mit Pergamentwänden und dab der Ton um 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. ah 


so tiefer ist, je mehr man die Wände durch Benetzen erschlafft. 
Dasselbe zeigte auch Liscovius, der gleichzeitig nachwies, daß man 
durch verstärkte Spannung des Pergaments den Ton erhöht. Wird 
also eine Pergamentwand derartig gedrückt, daß sie nicht mit- 
schwingen kann, wenn die Luftsäule in ihr schwingt, so gibt die 
Pfeife solchen Ton wie eine mit starren Wänden. 

Gerade dieser letzte Versuch gibt den Grund an, weshalb das 
geschieht, und beweist, daß der Einfluß einer nicht ganz festen 
Wand darin begründet ist, daß die Wand gleichzeitig mit der Luft- 
säule schwingt, die in ihr ist, und dab die Schwingungsart der Luft- 
säule dadurch, daß die schwingende Wand auf sie einwirkt, eine 
andere wird. Andrerseits haben zwar feste Wände auf die Tonhöhe 
keinen Einfluß, sind aber doch von wesentlicher Bedeutung für den 
Klang der Pfeifen, da sie in verschiedenartiger Weise die sie 
treffenden Luftwellen zurückwerfen; doch hat das für diese Unter- 
suchung keine Bedeutung. 

Sollen nun die gedeckten Lippenpfeifen mit weichen Wänden 
(Textfig. D,) mit dem Stimmapparat des Chamaeleo gracilis und vulgaris 
verglichen werden (Textfig. D,), so 
ergibt sich folgendes: der Wind- 
kasten, der beim Chamäleon Luft in 
die gedeckte Lippenpfeife stöbt, be- 
steht aus den Lungen; der Fub 
dieser Pfeife (a) ist die Luftröhre; 
der Steg (c), welcher diesen Fuß der 
Pfeife von ihrem Schallraum trennt, 
ist die Hinterwand des Luftröhren- 
krahns, welche von oben her in den 
Luftröhrensack hineinragt. Der Schall- 
raum mit weichen Wänden dieser 
Pfeife (¢ d g h) ist der Luftröhrensack ; 
ihr Mundstück (d) sind Kehlkopf und 
Kehlkopfspalte, und das Arbeiten 
dieses Stimmapparats ist demnach 


Fig. D.. Fig. Dy. 
x x _ Gedeckte Lippenpfeife, Luftröhrsack und 
folgendes: die Lungen drücken die Kehlkopf des Chamaeleo gracilis zum 


Luft, welche in ihnen enthalten zum Vergleich. 


ist, in die Luftröhre hinein, dort prallt sie an die Hinterwand des 
Kehlkopfs und die Hinterwand des Luftröhrenkrahns an, fährt an der 
letztern entlang, bläst den Kehlsack auf und erzeugt in ihm eine 
Säule verdichteter Luft, dann dringt sie nicht weiter in den Luftröhren- 


29 Gustav TORNIER, 


sack ein, sondern streicht durch den Kehlkopf zum Mund, dadurch 
wird aber die Luft in dem Luftröhrensack wieder aufgelockert, dann 
durch nachströmende Luft wieder verdichtet, und so tritt eine 
Schwingung der Luftsäule im Luftröhrensack ein, welche wegen der 
weichen Wand des Luftröhrensacks einen tiefen Ton erzeugt; diesem 
Ton mischen sich dann durch das Reiben der Luft an den Kehlkopf- 
wänden und -lippen andere Töne bei, welche die Klangfarbe des 
Haupttons der Chamäleonstimme erzeugen. 

Das Wesentliche ist also: die Lautäußerung des Chamaeleo gracilis 
und vulgaris werden nicht nach dem Prinzip der Zungenpfeifen er- 
zeugt, wie die der Säugetiere, sondern, wie schon gesagt, nach dem 
Prinzip der Lippenpfeifen, und zwar speziell nach dem Prinzip der 
gedeckten Lippenpfeifen mit weichen Wänden. -— 

Die Lautäußerungen der beiden Chamäleon-Arten sind dabei 
entweder Knurr- oder Zischtöne, und da nun beide vernehmbar 
werden, wenn das Tier in Aufregung versetzt wird, will ich den 
Verlauf einer solchen Erregung schildern, soweit sie hier interessiert. 

Umfaßt man ein lebendes Chamaeleo vulgaris mit einer Hand 
und streicht darauf mit der andern über seinen Rücken hinweg 
oder klopft, was noch erfolgreicher ist, mit einer Fingerspitze wieder- 
holt an seine Rippen, so bläht das Tier bei geschlossenem Mund, 
also durch die Nase, mit einem tiefen Atemzug seinen Leib be- 
trächtlich auf. Beim darauf folgenden Ausatmen stößt es seinen 
ersten Knurrton aus. Dieser ist allerdings wegen seiner geringen 
Stärke dem menschlichen Ohr nicht vernehmbar, aber in folgender 
Weise zu fühlen und sehen: das Tier hält den Mund fest geschlossen, 
stößt mit einem ganz kurzen energischen Ruck Luft aus den Lungen 
gegen den Kehlkopf hin aus, seine Schnauzenspitze zuckt energisch 
mehrere Millimeter hoch empor, der Körper erzittert einen Moment 
heftig in der umfassenden Hand; die Schnauzenspitze sinkt wieder 
in die verlassene Lage zurück; der Luftsack ist gefüllt und bleibt 
es nunmehr auch, und das Tier atmet bei geschlossenem Mund von 
neuem ein. Demnach geschieht physiologisch das Knurren so: das 
Chamäleon stürzt mit einem Ruck die Luft aus seinem Körper aus, 
öffnet gleichzeitig durch Kopfheben den bisher geschlossenen Luft- 
röhrenkrahn, die Luft stößt in den mitgeöffneten Luftröhrensack hinein, 
bläht ihn auf und erschüttert darauf energisch die Luftsäule in ihm, 
so daß ein Knurrton entsteht, sie strömt dann weiter in den Kehl- 
kopf des Tieres und durch die Kehlkopfspalte aus ihm heraus, wo- 
durch dieser Knurrton seine Klangfarbe erhält, da hierbei an der 


Kopflappen und Halsluftsiicke bei Chamäleonen. 23 


Kehlkopfspalte ein neues Luftschwingungs-Maximum eintreten muß, 
die Art der im Luftröhrensack erzeugten Schwingungen also verändert 
wird. Schon bei diesem Ausatmen aber hat sich die Schnauzenspitze 
des Tieres wieder gesenkt und dadurch seinen Luftröhrensack in Bläh- 
stellung fixiert, worauf durch neues Einatmen die Möglichkeit für 
die Wiederholung der Knurrtöne geschaffen wird. Energisches 
Knurren geschieht aber nur, wie nebenbei gesagt werden mag, wenn 
das Tier den Mund geschlossen hat, schwächer knurrt es zuweilen 
auch bei geöffnetem Mund; es scheinen also die Gaumendach- und 
Nasenpartien des Tieres den Ton durch Resonanz zu verstärken. 

Charakteristisch für das Knurren ist demnach, daß es durch 
einen Luftstoß erzeugt wird und im wesentlichen Nasalton ist. 

Das Zischen des Tieres wird nun folgendermaßen erzeugt: Hat 
das Chamäleon mehrmals geknurrt, und wird es dann noch stärker 
erregt, so preßt es zuerst die Zungenspitze so stark an die Mund- 
innenseite der Kinnhaut, welche zwischen den Unterkieferästen aus- 
gespannt ist, daß diese Haut zu einem großen Sack ausgedehnt wird, 
der tief zwischen den Unterkieferästen hinabreicht, wobei er die 
Zungenspitze umschließt, die ihn vorgewölbt hat und nunmehr weit 
unter dem Niveau des Unterkiefers liegt, darauf bläht das Tier den 
Körper durch Einatmen der Luft durch die Nasenlöcher bis zum 
äußersten auf, öffnet langsam den Mund, sperrt ihn zum Schluß weit 
auf und zieht bei geschlossener Kehlkopfspalte den Kehlkopf in 
horizontaler Lage so stark zurück und hinab, daß er mit der Luft- 
röhre des Tieres, welche alsdann im Rachen senkrecht aufsteigt, 
einen rechten Winkel bildet, wodurch der Luftröhrenkrahn des Tieres, 
wie schon früher bewiesen ist, geöffnet und in gebrauchsfähiger 
Stellung fixiert wird. Nun stößt das Tier die eingeatmete Luft sehr 
energisch, aber mit langsam steigendem Druck, so daß dabei ein 
Erzittern des Körpers nicht bemerkbar wird, aus den Lungen aus, und 
die Luft entweicht darauf durch die abnorm weit geöffnete Kehlkopf- 
spalte und zum Schluß durch den weit geöffneten Mund, denn Be- 
dingung für das Zischen ist, daß das Tier wenigstens den Mund 
öffnet; energisch zischt es aber nur bei weit geöffnetem Mund, wobei 
sein Kehlkopf ganz frei in die Mundöffnung hineinragt, so dab ein 
Reiben der aus der Kehlkopfspalte ausströmenden Luft am Gaumen 
oder sonstigen Mundpartien nicht eintreten kann. Das Zischen 
wird also durch einen länger anhaltenden Luftstrom erzeugt, der 
die Luftsäule im Luftröhrensack in Schwingungen versetzt und da- 
durch zum Tönen bringt. Diese Töne erhalten durch Reiben der 


24 Gustav TORNIER, 


ausgestoßenen Luft an der Kehlkopfspalte ihre besondere Klangfarbe. 
Das energische Knurren wird also durch einen Luftstoß bei ge- 
schlossenem Mund erzeugt; das Zischen aber durch einen Luftstrom 
bei geöffnetem Mund. 

Als wichtige Beobachtungen beim Knurren und Zischen des 
Tieres treten dann noch hinzu: Keine seiner Lautäußerungen 
wird von irgend einer Bewegung seiner Kehle begleitet; d. h. keine 
seiner Lautäuberungen wird dadurch erzeugt, dab sein Zungenapparat 
in Tätigkeit tritt und auf den Luftröhrensack drückt; und wenn man 
ferner das erregte Tier durch Klopfen an seine Kehle veranlaßt, den 
Kehlsack zu entleeren und einzuziehen, verliert es damit zugleich 
die Befähigung zu weiterm Lautgeben. Diese beiden Tatsachen sind 
aber ihrerseits sehr wichtige Beweise für die Angabe, daß die Laut- 
äuBerungen des Chamaeleo vulgaris vorwiegend im Luftröhrensack er- 
zeugt werden und dab sie ferner nach dem Prinzip der gedeckten 
Pfeifen daselbst entstehn. 

Über das weitere Benehmen des in der Hand gehaltenen 
Chamaeleo vulgaris wäre dann noch folgendes zu bemerken: 

Nachdem es mehrere Male geknurrt und dann sehr kräftig ge- 
zischt hat, stößt es durch eine Bewegung des Kopfs sehr energisch 
nach dem vorgehaltenen Finger des Gegners und sucht später zu 
beißen. Die Bißbewegung wird dabei mit großer Energie ausgeführt, 
bringt aber wegen der Kleinheit der Zähne keine Wunde bei, 
sondern erzeugt nur an der betreffenden Stelle den Schmerz, der 
an einer mäbig stark gequetschten Stelle aufzutreten pflegt. 

Auch wenn Chamaeleo vulgaris frei einem Feinde gegenüber- 
steht, ist sein Benehmen nicht anders, sondern — beim Männchen 
in der Begattungszeit zum Beispiel — nach Beobachtung und Angaben 
von Fiscusr’s, die ich fast wörtlich anführe, folgendes: 

In der höchsten Erregung des Zorns sperren sie das Maul weit 
auf und, dem Feinde die Breitseite bietend, zischen sie laut ver- 
nehmbar und pressen die aurgesammelte Luft mit Vehemenz zur 
engen Kehlkopfspalte heraus; so verharren sie in Defensive, bis sich 
der gefürchtete Gegner genähert hat. Ist dies geschehen und haben 
sie nicht vorgezogen, sich durch Flucht der Gefahr zu entziehen, so 
gehen sie in die Offensive über, indem sie dem Gegner ihre Breit- 
seite bieten, in welche derselbe wegen der wenig gewölbten und 
straff gespannten Oberfläche nicht beißen kann, versetzen ihm mit 
den scharfen Kopfleisten Stöße, zu denen sie durch Vor- und Rück- 
wärts-Oscillieren Anlauf nehmen. Die Stöße werden mit großer Wucht 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 95 


ausgeteilt, und man vernimmt deutlich das laute Zusammenschlagen 
der harten Köpfe; dabei zischen sie mit weit geöffnetem Maul ziem- 
lich laut, beißen sich gegenseitig in Schwanz und Beine, bis der 
eine oder andere genügend gebissen, zerkratzt und gestoßen das Weite 
sucht. 

Zum Schluß möchte ich noch folgendes berichtigen: 

JOHANN v. FiscHER gibt an, dab Chamaeleo vulgaris, wenn es 
knurren und zischen will, den Körper zu einer senkrecht stehenden, 
großen, flachen Scheibe aufbläst, zu einer Scheibe mit so geringem 
Querschnitt, daß es von beiden Seiten ganz abgeplattet erscheint 
und nicht dicker als ein Messerrücken wird, ja es könne sich so 
aufblähen, daß die Lungengegend im Körper als ein durchscheinender 
Fleck sichtbar wird. Richtig hieran ist: das Chamaeleo vulgaris bläst 
sich allerdings so aut, aber nur im ersten Stadium seiner Erregung, 
d. h. ehe es zu knurren und zischen beginnt. Wenn es aber laut 
werden will, nimmt sein Körper alsbald auf Kosten seiner Tiefe 
stark im Querschnitt zu, und beim Zischen gar, das an Tonstärke 
dem Fauchen der Katze gleicht, wird der Querschnitt seines Körpers 
durch Einatmen fast ein Quadrat, und man sieht darauf, wie die 
winklig gebogenen Mittelpartien der Rippen des Tieres die Lungen 
im Querschnitt zusammendriicken. Würde dagegen das Tier auch 
bei beginnendem Knurren und Zischen — wie im Beginn seiner Er- 
regung — eine senkrechte Scheibe fast ohne Querschnitt bilden, so müßte 
es, um Luft aus den Lungen zu pressen, beim Lautgeben seinen 
Bauch einziehen, d. h. mit den Rippenspitzen und dem Brustbein 
auf die Lungen drücken, also unter Verkleinerung seiner Rippen- 
winkel an Tiefe verlieren, was, wie Beobachtung lehrt, aber eben 
nicht geschieht. 


Kapitel V. 
Anatomie der Kopflappensäcke. 


a) Tuba, eustac li. 


Der bei dem vorliegenden Tier vorhandene linke und rechte 
Kopflappensack sind von spiegelbildlich gleicher Gestalt, wie alle 
Organe des Tieres, welche seiner bilateralen Körpersymmetrie unter- 
worfen sind; es genügt daher die Beschreibung des einen und es 
mag der linke sein. Wird also bei dem vorliegenden Chamaeleo gracilis 
an der linken Kopfseite im Gebiet des Kopflappens vom Kragen 


26 Gustav TORNIER, 


~ 


ein Stiick weggeschnitten, so wird dadurch (Fig. 5, Taf. 2) ein Teil eines 
gewaltigen Luftsacks freigelegt, der sich zugleich als mehrkammrig 
erweist. In Wirklichkeit besteht er aus 3 Kammern, die ihrer Lage 
nach als Mittelohr-, Kopflappen- und Achselraum zu bezeichnen sind. 
— Den Eingang in dieses gewaltige Luftgebiet (Textfig. A) bildet das 
Foramen eustachi (s) der betreffenden Kopfseite, das als Öffnung 
in der Oberseite der Rachenhaut (r) des Tieres vom Rachenraum 
aus in den Luftröhrensack führt und, wie später genauer nachgewiesen 
wird, geöffnet und geschlossen werden kann. Es liegt dabei hart 
am Innenrand des Pterygoidfortsatzes des Basisphenoideum, ist ferner 
nur wenige Millimeter von dem der rechten Seite entfernt, und beide 
zusammen liegen derartig über der Kehlkopfspalte des Tieres und 
etwas vor ihr, dab die Kehlkopfspalte und das Foramen eustachi 
bis zur Berührung genähert werden, wenn sich der Kehlkopf des 
Tieres hebt oder wenn die Tuben bei Kopfsenkung gegen die Kehl- 
kopfspalte hinabsinken. 


b) Mittelohrraum. 


Das Foramen eustachi führt also aus dem Hinterende des 
Rachens durch die Rachenhaut in den darüberliegenden Kehlkopf- 
sack, und zwar in dessen erste Kammer, den „Mittelohrraum“. Der 
Raum wird so genannt, weil er dem Mittelohr der Säugetiere ent- 
spricht, denn die Columella des Tieres durchquert ihn. Dieser Mittel- 
ohrraum ist nur wenig groß und wird durch folgende Kopfabschnitte 
begrenzt: an der Außenseite durch das Quadratum, durch den hintern 
Fortsatz des Pterygoids und durch das bindegewebige Blatt, welches 
von diesem Knochenfortsatz zum Prooticum führt; an der Oberseite 
wird er begrenzt durch den Processus paroticus des Occipitale 
laterale und durch das Prooticum; seine Mundhöhlenwand drittens 
wird gebildet vom Pterygoidfortsatz des Basisphenoids und von dem 
Teil der Rachenhaut, welchen die Foramina eustachi durchbohren. 
Nach hinten endlich stößt der Mittelohrraum an den Musculus di- 
gastricus und an die dünne Scheidewand aus Bindegewebe, welche 
den Mittelohrraum vom folgenden Kopflappenraum trennt. 


c) Kopflappen- und Achselraum. 


Von dem eben beschriebenen Mittelohrraum (¢) führen durch die 
bindegewebige Hinterwand 2 kreisrunde Löcher («) in den benach- 
barten Kopflappenraum (v), dessen Innenwand in der Fig. 5, Taf. 2 nach 
einer Photographie genau abgebildet ist. Die zarte bindegewebige 


bo 


Kopflappen und Halsluftsiicke bei Chamäleonen. 7 
Innenwand dieses Raumes liegt dabei so eng den Halsmuskelfascien 
und sonstigen Halsgebilden an und ist mit ihnen zum Teil so innig 
verwachsen, daß sie die betreffenden Gebilde durch sich hindurch- 
schimmern lassen, und es hat der Raum demnach folgende Gestalt: 
Oben schimmert durch seine Innenwand (Fig. 5, Taf. 2) der Musculus 
temporalis (a) und complexus (c) hindurch, dazwischen liegt ein 
großer Abschnitt der Wand (db), welcher dem entsprechenden des 
Kopflappensacks der andern Kopfseite so nahe liegt, daß zwischen 
ihnen nur ein ganz schmaler luftführender Raum übrig bleibt, so 
daß man hier deutlich durch diese Häute von dem einen Luftraum 
in den andern hineinsehen kann. Ferner schimmern durch die Wand 
dieses Raumes noch der Unterkiefersenker Musculus digastricus (f), 
der Musculus sternomastoideus (7) sowie auch Speise- und 
Luftröhre (à und %) hindurch. Unten erweitert sich dieser Raum 
zu einer Aussackung (m), die zwischen die Speiseröhre und das stark 
gesenkte Zungenbein eingelagert ist, und von hier an bildet dann 
der aufgeblasene Luftröhrensack die Innenwand des Kopflappensacks; 
bei Tieren dagegen, bei welchen der Luftröhrensack nicht aufgeblasen 
ist, fehlt hier unter der Speiseröhre eine trennende Wand zwischen 
den beiden Kopflappensäcken, sie stoßen alsdann also an dieser 
Stelle ohne Grenzwand zusammen. 

Vorn wird dieser aufgeblasene Kopflappenraum durch die Außen- 
seite des Kopflappens begrenzt, die nach vorn gerichtet ist, denn 
die beiden Wände des Kopflappens liegen bei diesem Tier nicht 
aneinander, sondern sie sind beim Aufblasen des unter ihnen liegenden 
Luftraums (wie auch Fig. 6, Taf. 2 in a u. b zeigt) so weit auseinander 
gezerrt worden, dab der Kopflappen seinen scheinbaren Charakter 
als Hautfalte völlig verloren zu haben scheint. Diese Außenwand 
(a) des Kopflappens hat ferner einen viel derbern Bau als die An- 
legewand (Fig. 6, 6) desselben und trägt an ihrer Innenseite einen 
dicken milchweißen Belag, der aus festem elastischen Bindegewebe 
besteht und ganz den Eindruck eines Polsters macht; auch wirkt 
er — wie gezeigt werden wird — beim Aufblasen des Kopflappen- 
raums als ein solches und mag deshalb das Kopflappenpolster heiben. 
Dann setzt sich ferner oben an die Innenseite dieser Kopflappen- 
wand ein Faserbündel des Musculus digastrieus an, so daß, wenn 
dieser Muskel zusammengezogen wird, auch die Außenwand des 
Kopflappens gegen den Körper gezogen wird, wie durch Ziehen an 
diesen Muskelfasern festgestellt werden konnte. 

Wie die Fig. 6, Taf.2 ferner ergibt, werden die Wände dieses Raums 


28 Gustav TORNIER, 


beim Aufblasen durch Bindegewebstrabekeln vor zu starkem Aus- 
einanderweichen geschützt. Eine solche Trabekel (h) entspringt z. B. 
von der Hinterwand des Raums zwischen den beiden Mittelohrpforten 
(9, 9) und zieht an die Hinterseite des Quadratums. Eine andere 
zieht von der Hinterwand des Raums an den Unterkiefer usw. 

Durch die Hinterwand des eben beschriebenen Kopflappenraums 
geht dann (Textfig. A) ein rundliches Fenster (w) in den Achselraum (x). 
Dieser Raum liegt in seinem Hauptteil dicht vor dem Oberarmkopf 
(z), sendet aber außerdem noch zwei Zipfel aus, von denen der 
obere (y) von oben, der untere (z) von unten um den Oberarmkopf (z‘) 
so weit herumgreift, daß sie in der Achselhöhle des Tieres bis auf wenige 
Millimeter aneinander rücken. Auch in Fig. 6, Taf. 1 sind übrigens 
die Charaktere dieses Raumes und zwar in natürlicher Beschaffenheit 
gut festzustellen. Das Loch » ist das rundliche Fenster, welches 
vom Kopflappenraum d in den Achselraum o hineinführt. Dieser 
Raum sendet in p den obern Zipfel und in > den untern aus, 
welche den Oberarmkopf des Tieres bis weit in die Achselhöhle 
hinein umfassen. — In der Mitte dieses Raums ziehen dann noch 
eine Anzahl von Bindegewebszügen von der Hinterwand zur vordern 
und verhindern, dab der Raum bei der Aufblähung durch Luft zu 
stark ausgedehnt wird. 

Die Außenwand dieses Kopflappen- und Achselraums, die in 
Fig. 6, Taf. 1 weggeschnitten worden ist, besteht endlich aus einem 
erobmaschigen Bindegewebe, in welches zahlreiche Muskelfasern ein- 
gewebt sind, die sich kreuzen und miteinander verwachsen und 
welche Mıvarr sogar als zwei Muskeln beschrieben hat: jene, welche 
senkrecht verlaufen, nämlich als Musculus hyoideus posterior und die, 
welche horizontal gehen, als Sphincter colli. Doch sind seine sowie 
die seiner Arbeit entnommenen und etwas umgeänderten Angaben 
Horrmann’s über den Verlauf dieser Muskeln nicht genau. Wichtig 
aber ist, daß diese Muskelfasern sich nicht nur kreuzen, sondern auber- 
dem noch mit der über ihnen liegenden Kopflappenhaut des Tieres 
verbunden sind, so daß diese beim Zusammenziehen dieser Muskel- 
fasern eine Zusammenfaltung erfahren muß, worauf auch schon der 
Name Sphincter colli hinweist und auf die ich später zurückkomme. 

HorrMann, Reptilien, in: Bronn, Class. Ordn. Tierreich, Abt. 3, 
11;%p.691% 

„M. mylo-hyoideus posterior. 

Mylo-hyoideus posterior: Mivart. 

Eine ansehnliche, aber dünne Muskelschicht, die von der innern 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 29 


Fläche des Quadratum entspringt und sich in der Mittellinie des 
Halses mit der der andern Seite verbindet. Oben ist dieselbe fest 
mit einer andern, ebenfalls dünnen Muskelschicht verbunden, die von 
den dicken Fasern entspringt [Fascie, Ref.], welche die an der Crista 
occipitalis ihren Ursprung nehmenden Muskeln einhüllt und sich an 
die Fascia inseriert, welche den M. collo-(capiti) scapularis super- 
ficialis (Levator scapulae superficialis) umgibt (Sphincter colli).“ 
und MivaArr in: Proc. zool. Soc. London 1870, p. 850. 

„Mylo-hyoideus posterior. A considerable but delicate muscular 
lamella arises from the inner side of the suspensorium of the 
mandible, and, passing downwards beneath the throat, meets its 
fellow of the opposite side. It is immediately superficial to the 
genio-hyoid, so that the fibres of the latter are superficial to it. 
Posteriory this muscle gradually loses itself in the delicate fascia 
investing the muscles of the chest. 

Above, this muscle is closely connected with a thin muscular 
layer which springs from the dense fascia binding down the muscles 
of the occipital crest, and which ends in the fascia which encloses 
the levator claviculae.“ 


Kapitel VI. 
Physiologie der Kopflappensäcke. 


a) Das Arbeiten der Tuba eustachi. 


Da bei Chamaeleo gracilis jeder Kopflappensack nur einen ein- 
zigen Eingang hat und zwar nur das Eustachloch der entsprechen- 
den Kopfseite, so ist klar, daß er auch nur durch dieses Loch hin- 
durch aufgeblasen und entleert werden kann. Auch hat das Foramen 
eustachi dazu große Befähigung, da es zu öffnen und schließen ist, wie 
folgende Tatsachen klar beweisen: erstens sind bei dem vorliegenden 
Individuum mit aufgeblasenem Halskragen die beiden Eustachlöcher 
fest geschlossen und bilden so im Dach der Schlundröhre winzige 
Längsschlitze, deren Wände fest aneinander liegen; bei den beiden 
andern Tieren dagegen, welche zugleich mit diesem Artling gefangen 
sind und deren Kopflappenraum nicht luftgefüllt ist, sind sie offen, 
wie überhaupt bei allen jenen von mir untersuchten Einzellingen 
dieser Art, welche in normaler Weise, d. h. ohne Kopflappenauf- 
blähung, abgestorben sind. Sie bilden offene kleine cylindrische 
Durchbohrungen der Schlundhaut. mit kreisförmigem Querschnitt, 


30 Gustav TORNIER, 


vom Umfang eines mäßig starken Stecknadelknopfs. Es liegen dem- 
nach offne und geschlossene Eustachlöcher des Chamaeleo vulgaris 
direkt vor. Dann habe ich zweitens direkt beobachtet, daß sie 
bei lebenden Einzellingen von Chamaeleo vulgaris geschlossen und 
geöffnet wurden und zwar unabhängig voneinander, so daß also 
bei ein und demselben Tier das eine geschlossen, das andere offen 
war. Auch sind sie bei Chamaeleo vulgaris normalerweise geöffnet, 
wenn das Tier den Mund zum Fauchen aufsperrt. Drittens 
schließen sie sich gleichzeitig von selbst schon dann, wenn 
man bei einem abgetöteten Tier, wo sie normalerweise offen sind, 
hinter ihnen am Dach der Schlundröhre in der Mittellinie eine 
Nadel mit der Spitze ansetzt und an der Nadel dann rückwärts 
d. h. gegen den Magen des Tieres hin zieht. Auch kann man auf diese 
Art jedes einzelne von ihnen unabhängig vom andern zum Verschluß 
bringen, wenn die Nadel an der Schlundhaut nicht in der Mittel- 

linie, sondern in Richtung der 

Längsachse eines der Löcher 

angreift. Läßt dann die Zug- 

wirkung an der Nadel aber 
E, nach, so öffnen sie sich wieder 

von selbst. Man ist daher im 

stande, auf diese Weise an einem 

einzigen abgetöteten Tier ihr 
BEZ Verschließen und Öffnen beliebig 
oft zu wiederholen. 

Der Grund, weshalb sie bei 
dieser Behandlung verschlub- 
fähig sind, ist folgender (Text- 
fig. E): 

Sie liegen, wie schon er- 
wähnt, in der Schlundröhre des 
Tieres dicht an der Schädel- 
basis, dort wo sich die Schlund- 
2 röhre festsetzt, und sind auf der 

Gebrauchsseite der Schlundröhre 
Seer von deren zahlreichen Schleim- 

hautwülsten umgeben. Diese 
Wülste liegen daselbst dicht an- 
E einander und ziehen in ihrem 


ri Fig. E. 
Das Offnen und Schließen der Tuba ~, E 
eustachi bei Chamaeleo schematisiert. hintern Abschnitt im wesent- 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 31 


lichen parallel nebeneinander her, um jedes Eustachloch aber 
(Textfig. E,, ec), wenn es offen ist, gehen sie in einem starken, gegen 
das Loch geöffneten Bogen herum (d,—d,), daher kommt es, daß 
ein Ziehen am hintern Abschnitt der Schlundröhre (Textfig. E, durch 
e—e,) diese Hautwiilste in der Gegend des Eustachlochs gerade- 
streckt, wobei von ihnen das zugehörige Eustachloch, wenn es — 
wie bei normal gestorbenen Tieren stets — offen ist, durch Aneriff 
von beiden Seiten zu einem Längsschlitz zusammengedrückt wird. 
Aber diese Wülste sind außerdem noch (Textfig. E,) im Eustachloch- 
gebiet in wichtiger Weise miteinander verbunden und zwar durch 
zahlreiche Wulstzweige, welche von einem Schleimhautlängswulst 
zum andern entweder (e, 9) schräg vorwärts (von auben nach innen), 
oder (f, A) schräg rückwärts (von innen nach außen) ziehen. Durch 
diese Anordnung wird bewirkt, dab selbst der Streckversuch eines 
jener Schleimhautlängswülste, welche dem Eustachloch fern liegen, 
auf die dem Loch näher liegenden in gleichsinniger Weise übertragen 
wird; d. h. es wirken dann (Textfig. E,) mit dem direkt gezogenen 
Schleimhautlängswulst die andern, welche dem Loch näher liegen, 
gleichsinnig auf das Loch ein, verstärken also wesentlich den Einfluß 
seiner Wirkung auf das Loch und bewirken daneben, daß bei dieser 
nur teilweisen Beanspruchung der Schlundröhre keine technische 
Verwirrung unter ihren Elementen entsteht. 

Der Grund aber, weshalb sich die Eustachlöcher nach dieser 
Beanspruchung auf Zug wieder von selbst öffnen, liegt in der Tat- 
sache, daß die gekrümmte Lage der Schleimhautwülste die natür- 
liche Lage derselben ist; diese Schleimhautwülste kehren deshalb 
nach ihrer Beanspruchung auf Zug in ihre Ruhelage zurück und 
ziehen dadurch die vorher von ihnen geschlossenen Eustachlöcher 
wieder auf. Das Öffnen und Schließen der Eustachlöcher findet also 
bei dieser Beanspruchung rein automatisch statt. 

Aus diesen drei Tatsachen ergibt sich also jedenfalls, daß die 
Eustachlöcher des Chamaeleo gracilis zu öffnen und schließen sind, 
und es entsteht nun die Frage: wodurch werden sie beim lebenden 
Tier geschlossen? und dann die zweite ebenso wichtige: Ist ein 
Verschließen derselben ohne Muskelwirkung, d. h. ein automatisches 
Verschließen derselben, möglich? 

Um festzustellen, wodurch beim lebenden Tier die Eustachlöcher 
geschlossen werden und vor allem, ob ein automatisches Verschließen 
derselben möglich ist, wurde die Speiseröhre im Bezirk der Eustach- 
löcher nicht nur mit auffallendem und nach Aufhellung auch mit 


39 Gustav TorRNIER, 


durchfallendem Licht untersucht, sondern es wurden davon auch 
Quer- und Längsschnitte angefertigt. Es ergab sich dabei, daß die 
Eustachlöcher weder eigene Muskulatur haben, noch durch Muskel- 
fasern der Schlundröhre direkt geschlossen werden können, bleibt 
also nur die Möglichkeit, dab erstens die im Magenende der Speise- 
röhre vorhandene Längsmuskulatur bei ihrer Kontraktion die Eustach- 
löcher vermittelst der Schleimhautwülste zusammenzieht, oder dab 
sie zweitens — wie Experimente durchaus wahrscheinlich machen — 
automatisch in folgender Weise geöffnet und geschlossen werden können: 

Hebt das Tier den Kopf, so wird die Rückenseite seiner Speise- 
röhre zur Druckseite der dadurch entstandenen Speiseröhrenver- 
biegung, und es müssen sich dann wohl die Schleimhautlängswülste 
der Rückenseite der Speiseröhre zusammenschieben, d. h. die Eustach- 
löcher öffnen; senkt dagegen das Chamäleon den Kopf, so wird die 
Rückenseite seiner Speiseröhre zur Zugseite der dadurch entstandenen 
Speiseröhrenverbiegung, d. h. es werden alsdann wohl die Schleim- 
hautlängswülste der Rückenseite der Speiseröhre in Zugspannung 
versetzt und dadurch die Eustachlöcher geschlossen; und sie werden 
übrigens auf diese Weise besonders dann geschlossen werden müssen, 
wenn die Kopflappensäcke des Tieres mit Luft gefüllt sind, denn 
unter diesen Umständen ist die ganze Speiseröhre des Tieres von 
allen Seiten mit verdichteter Luft umschlossen, wodurch eine Art 
Zugspannung in ihr entsteht, welche danach streben wird, die 
Eustachlöcher automatisch zu schließen. 

Werden die Eustachlöcher wirklich in dieser Art geöffnet und 
geschlossen, dann ist die Möglichkeit für ein automatisches Zusammen- 
arbeiten von Luftröhrensack und Kopflappensäcken gegeben. 

Mag dies aber bis auf weiteres noch zweifelhaft bleiben, sehr 
wichtig ist schon, daß der sichere Nachweis gelang, daß das Chamäleon 
imstande ist, seine Eustachlücher zu öffnen und zu schlieben. 


b) Das Füllen der Kopflappensäcke. 


Sicher ist, daß von dem Tier die Luft, welche zum Aufblasen 
der Kopflappensäcke nötig ist, nur aus den Lungen durch den Kehl- 
kopf den Eustachlöchern zugeführt werden kann und zwar deshalb, 
weil dadurch nur — und nicht etwa durch einfaches Einatmen von 
Luft in den Mund — jener starke Luftstrom erzeugt werden kann, 
welcher zum Aufblasen eines Kopflappensacks durchaus nötig ist, 
und es kann dies ferner nur geschehen, nachdem der Kehlkopf aus 
seiner Ruhelage, in welcher er (wie Textfig. A zeigt) recht weit von 


Kopflappen und Halsluftsiicke bei Chamäleonen. 33 


den Eustachlôchern (s) liegt, unter Muskelzug nach oben und vorn 
bewegt worden ist und sich dann unmittelbar den Eustachlöchern 
angelegt hat. Er ist aber auch für diese Aufgabe vorzüglich vor- 
bereitet, denn einmal steht er dauernd, wie bereits WIEDERSHEIM 
gesehen hat, in einem nach oben gerichteten Winkel zur Längsachse 
der Luftröhre, ist also von vornherein zum Emporheben der Kehlkopf- 
spalte gegen die Eustachlöcher besonders gut eingerichtet; dann ist 
er ferner gelenkartig mit der Luftröhre verbunden, kann deshalb 
also seine Stellung zu ihr ohne Schwierigkeit verändern und sich 
noch mehr aufrichten, und dann hat er einen solchen Umfang, dab 
er genau in die kleine Ausbuchtung der Mundhöhle paßt, in welche 
die beiden Eustachlöcher einmünden. Es kann somit die Atemluft, 
welche — von der Lunge aus — den Kehlkopf durchzieht, ohne jeden 
Verlust direkt in die Eustachlöcher eingeblasen werden. 

Immerhin aber muß der Kehlkopf des Tieres, wenn er an die 
beiden Eustachlöcher oder an eins derselben gelegt werden soll, wie 
schon erwähnt, aus seiner Ruhestellung zur Schädelbasis empor- 
gehoben und nach vorn geführt werden. Diese Aufgabe löst das 
Tier, indem es den Kopf im Hinterhauptgelenk nach oben rotiert, 
wodurch sein Kehlkopf durch Anspannung der Haut an Kinn und 
Brust rein passiv nach oben gedrückt wird. Nach vorn aber ziehen 
den Kehlkopf jene zwei Muskeln (a), von welchen schon in der Be- 
sprechung der Textfig. C dieser Arbeit die Rede war und welche ich 
als Vorzieher des Kehlkopfs (Protractores laryngis) benennen will, 
da sie einen Namen bislang noch nicht erhalten haben. Es sind bi- 
lateral symmetrische Gebilde zueinander, und es entspringt deren einer 
an der rechten, der andere an der linken Seite der bindegewebigen 
Verlängerung jener vordern Knorpelzunge des Kehlkopfs (Textfig. C, b, ), 
die bereits früher beschrieben worden ist und als eine Fortsetzung 
der Ringknorpel-Unterseite über die Kehlkopfspalte hinaus vorspringt. 
Jeder dieser Muskeln geht dann an die Innenseite des entsprechenden 
Unterkieferastes, wo er mit den entsprechend gelegenen Zungenbein- 
muskeln M. genio-hyoideus und M. cerato-mandibularis gemeinsamen 
Ansatz hat. Diese beiden Vorzieher des Kehlkopfs vereint, ziehen 
den Kehlkopf nach vorn auf der Zungenmuskulatur entlang und 
richten zum Schluß zugleich die quer vor dem Kehlkopf liegenden 
Mundschleimhautfalten so auf, daß sie sich zwischen Kehlkopf und 
Choanen legen und beide völlig voneinander abschließen, wodurch 
die Mundhöhle des Tieres nach auben hin völlig luftdicht abge- 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 3 


34 Gustav TORNIER. 


schlossen wird, so daß nunmehr die Kopflappensäcke ohne Schwierig- 
keit von den Eustachlöchern aus gefüllt werden können. 

Das geschieht in folgender Weise (Textfig. A): Es strömt die Luft 
durch das entsprechende Eustachloch (s) zuerst in den Mittelohr- 
raum (f), den sie aufbläht, dann durch die beiden Pforten in dessen 
Hinterwand («) weiter in den Kopflappenraum (v), wo sie (wie das Fig. 6, 
Taf. 2 zeigt) den Kopflappen, der in der Ruhe eine Hautfalte bildet 
und dem Körper des Tieres dicht anliegt, so auseinanderzerrt, dab 
die Außenwand desselben (a) nach vorn bewegt wird, während die 
Anlegewand (b) desselben so aufgebläht wird, daß beide Wände zum 
Schluß einen Kugelabschnitt bilden. D. h. es bewirkt dieses Ein- 
strömen der Luft in den Kopflappenraum in facto das Aufrichten 
der Kopflappen. Dabei prallt die Luft beim Eintreten in diesen 
Raum zuerst an das Polster an, welches an der Kopflappenaußenwand (a) 
die Luftraumseite überzieht; demnach ist dieses Polster eine Schutz- 
vorrichtung für jene Hautpartie des Kopflappenraums, welche beim 
Einströmen von Luft in diesen Raum den ersten Anprall aushalten 
muß und der Gefahr des Zerreifens am stärksten ausgesetzt ist. 

Die Luft geht dann (Textfig. A) weiter (durch w) in den Achsel- 
raum (+) des Kopflappensacks und blast dabei auch dessen beide 
Endzipfel (y und 2) so stark auf, daß dadurch in der Achselhöhle 
des Tieres eine Art Grube entsteht, welche von den aufgeblasenen 
Zipfelenden umrandet wird. 

Sind nun beim Chamaeleo gracilis die Kopflappensäcke gefüllt 
und schließt das Tier alsdann seine Eustachlöcher aktiv oder auto- 
matisch, so muß die Luft so lange in den Kopflappensäcken bleiben, 
bis die Eustachlöcher wieder geöffnet werden. 


c) Experimentelle Versuche an den Kopflappen 
von Chamäleonen. 


Um die Frage zu lösen, ob die bei dem vorliegenden Chamaeleo 
gracilis unter den Kopflappen liegenden Lufträume nicht doch noch 
pathologische Gebilde seien und ob die Chamäleon-Kopflappen beim 
Einströmen von Luft durch die Eustachlöcher sich wirklich bewegen, 
habe ich bei mehreren lebensfrischen Einzellingen von Chamaeleo 
vulgaris, bei welcher Art die Kopflappen und der Luftröhrensack nur 
etwas weniger als bei Chamaeleo gracilis entwickelt sind, einzelne 
Kopflappensäcke durch das entsprechende Eustachloch mit Luft, 
bei andern Vertretern dieser Art mit Karmingelatine injiciert. Es 
wurde dabei die gefüllte Spritze mit der Einstichkanüle soweit 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 35 


durch das Eustachloch in den Kopflappensack eingesteckt, daß 
die Kaniilenspitze bis zur Mitte des Mittelohrraums vordrang. Der 
Erfolg der Injektion war überraschend, denn schon beim Andruck 
der Spritze bewegte sich der entsprechende Kopflappen lebhaft nach 
vorn, und durch Abpräparieren der Haut wurde dann zweitens fest- 
gestellt, daß unter der Halshaut dieses Tieres ein Hohlraum injiciert 
worden war, welcher in Größe und Lage ganz genau dem luftgefüllten 
des besprochenen Chamaeleo gracilis entsprach, ja man konnte an diesem 
karmingelatine-gefüllten Hohlraum nicht nur den Mittelohr-, Kopf- 
lappen- und Achselraum nachweisen, sondern auch die Endzipfel 
des letztern, welche bis in die Achselhöhle des Tieres vordrangen. 
So ist demnach experimentell erstens bewiesen, dab die Kopflappen 
des Chamaeleo gracilis und vulgaris bewegt werden, wenn in die 
Eustachlöcher Luft geblasen wird, und dann zweitens, daß die Luft- 
räume unter den Kopflappen des untersuchten Chamaeleo gracilis 
nichts Pathologisches sind, was freilich auch schon das Ausgangstier 
dieser Arbeit erkennen läßt, da in dessen Lufträumen keine Spur 
einer Bindegewebszerreißung oder -Überdehnung nachweisbar ist, 
und drittens erinnere ich noch an den schwarzen Fleck vor der 
Achsel der übrigen von mir untersuchten Einzellinge von Chamaeleo 
gracilis, welcher als Färbung eines Hautfaltengrundes beweist, dab 
auch bei diesen Artlingen die Kopflappen aufblasbar waren. 

Durch das Ergebnis dieser Versuche ermutigt, habe ich dann 
bei länger in Spiritus liegenden Einzellingen jener Chamäleon-Arten, 
welche große Kopflappen besitzen, so bei Chamaeleo dilepis und 
monachus Luft oder Spiritus von außen direkt in den Kopflappen- 
raum injiciert, indem durch die weiche Haut am Grund der Anlege- 
seite eines Kopflappens die Spritzenkanüle in den Kopflappenraum 
eingestochen wurde; der Erfolg der Injektion war überraschend, die 
Kopflappen der betreffenden Tiere, welche vorher dem Hals ihrer 
Besitzer dicht anlagen, richteten sich dann sofort so weit auf, dab 
sie in einem Winkel von 90° vom Kopf abstanden, d. h. sie nahmen 
dabei jene Stellung ein, welche sie im Leben des Tieres in dessen Er- 
regungszuständen einzunehmen pflegten. Ferner wichen dabei die 
beiden Seiten des betreffenden Lappens beträchtlich auseinander, 
und der so zwischen ihnen entstandene Raum füllte sich bis zur 
Spitze des Kopflappens mit der Injektionsmasse. Ja, bei dem ein- 
zigen Artling von Chamaeleo monachus, welcher mir überhaupt zu- 
gänglich war, richteten sich sogar schon bei einer derartigen Injektion 


des einen Kopflappens beide in der Art auf, wie das Fig. 1 und 2, Taf. 1 
3* 


36 Gustav ToRNIER, 


zeigen, und zwar infolge der schon bei der anatomischen Betrachtung 
der Kopflappensäcke angegebenen Tatsache, daß bei Chamäleon- 
Einzellingen, bei welchen — wie hier — der Luftröhrensack nicht 
aufgeblasen ist, unter der Speiseröhre die beiden Kopflappen ohne 
Grenzwand ineinander übergehn. Wäre dagegen bei denselben Einzel- 
lingen dieser Sack aufgeblasen, so würde er diesen Verbindungssteg 
zwischen den beiden Kopflappensäcken so vollständig ausfüllen, daß ein 
Luftübertritt aus einem in den andern nicht mehr möglich ist; die 
Tiere können unter diesen Umständen also ihre Kopflappen einzeln 
bewegen, wie das JOHANNES BERG ja auch beobachtet hat. 


d) Die Entleerung der Kopflappensäcke. 


Es bleibt nun nur noch zu untersuchen, wie die Kopflappensäcke 
des Chamaeleo gracilis und vulgaris entleert und zusammengefaltet 
werden. Darüber konnte folgendes festgestellt werden: 

Gleichwie in jeden Kopflappensack die Luft durch das ent- 
sprechende Eustachloch einströmt, strömt sie auch durch dasselbe 
aus ihm heraus, wenn er entleert wird, 
worauf sie durch den geöffneten Mund 
oder langsamer durch die Choanen ins 
Freie gelangt. Entleert wird dabei jeder 
Kopflappensack, wie das schon früher an- 
gedeutet wurde, durch Muskelfasern (Mus- 
culus mylo-hyoideus posterior und Sphincter 
colli Mivart’s), welche in seiner Außen- 
wand gelegen und außerdem mit dem 
dariiberliegenden Kopflappen des Tieres 


Fig. F. 


-wac sind. 
Das Zusammensetzen der Kopf- verwachsen sind f oe à 
lappen bei Chamaeleo im Textfig. F zeigt schematisiert die Lage 
Modell. 


und Wirkungsweise dieser Muskelfasern 
an einem Kopflappen. Die Abbildung ist so gehalten, als sähe 
man in den betreffenden Kopflappen von der Unterseite aus 
hinein. Die Platte a ist dabei die Außenwand des Kopflappens, die 
Platte d dessen Anlegewand, die Platte h stellt die Medianebene 
des Tieres dar; der Balken d ist das Quadratum, welchem die Kopf- 
lappenwand a aufsitzt. Von den Muskelfasern, welche diese Kopf- 
lappen bedienen, verlaufen eine Anzahl (c) horizontal, die andern 
(f) schräg nach unten und innen. Diese schrägen Fasern (f) setzen 
sich dabei in der Nähe des Quadratums (d) an die Außenwand 
des Kopflappens und haben ihre Kontraktionsrichtung (g) gegen 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 37 


die Kehle und Medianebene des Tieres (hk), wo sie mit denen 
der andern Kopfseite verwachsen. Dagegen haben die Horizontal- 
fasern dieses Gewebes (c) ihre Kontraktionsrichtung (e) nach dem 
Quadratum (d), an dem sie mit ihrem einen Ende befestigt sind, 
während sie mit ihrem andern Ende an der Anlegewand des Kopf- 
lappens (6) festsitzen. Ziehen sich also in dem vorher aufgeblasenen 
Kopflappensack diese Horizontalfasern (c) zusammen, so ziehen sie 
in der Pfeilrichtung (e) — neben der Außenwand des Kopflappen- 
sacks, der sie ja angehören — den Kopflappen (a 6) gegen das 
Quadratum (d) hin zu einer Hautfalte zusammen, die dann senkrecht 
vom Kopf absteht, d. h. die Kopflappenwände werden auf diese 
Weise aneinander gelegt, wobei die Anlegewand (b) des Kopflappens 
zur Außenwand (a) desselben hinwandert. — Verkürzen sich darauf 
jene Muskelfasern (f), welche in der Pfeilrichtung (g) schräg nach 
innen und unten arbeiten, so rotiert der vorher zusammengefaltete 
Kopflappen am Quadratum nach innen, legt sich also dem Hals des 
Tieres an. 

Unter Umständen kann aber auch der Musculus digastrieus des 
Tieres die Energie dieses Kopflappenanlegens bedeutend verstärken 
und zwar dann, wenn dieser Muskel durch sein Zusammenziehen den 
Mund des Tieres öffnet, damit die Luft aus dem Kopflappensack 
besonders schnell entweicht, dann verkürzen sich zugleich mit den 
am Quadratum festsitzenden Hauptfasern dieses Muskels auch die- 
jenigen, welche am Kopflappen an der Außenwand-Innenseite ent- 
springen. wodurch der Kopflappen selbst ziemlich energisch gegen 
den Hals des Tieres hin umgelegt wird. — Das ist auch experimentell 
festzustellen, denn, wenn man bei einem abgetöteten Tier die Kopf- 
lappen aufrichtet und dann an den betreffenden Muskelfasern in der 
Kontraktionsrichtung zieht, legt sich sofort der aufgerichtete Kopf- 
lappen energisch dem Hals des Tieres an. 

Das Verhalten dieser Fasern des Musculus digastricus beweist 
übrigens auch, wie sehr JOHANNES BERG berechtigt war, anzugeben, 
daß Chamaeleo melleri beim Kauen die Kopflappen mittelstark bewege: 
Die bei einem nicht aufgeregten Tier wahrscheinlich nur lose dem 
Hals anliegenden Kopflappen müssen eben durch den betreffenden 
Kaumuskel bei jeder starken Kaubewegung schwach hin und her 
bewegt werden. 


38 Gustav TORNIEK, 


Kapitel VII. 
Das Zusammenarbeiten der drei Luftsäcke. 


Wie nachgewiesen worden ist, besitzen Chamaeleo gracilis, dilepis 
und monachus die Fähigkeit, von der Luftréhre aus einen Luftröhren- 
sack und von den Eustachlöchern aus je einen Raum unter den 
Kopflappen aufzublasen, wodurch sich diese Kopflappen ohrmuschel- 
artig nach vorn aufrichten. Es entsteht nun die Frage: Haben diese 
Tiere die Fähigkeit, diese 3 Hohlräume ihres Halses harmonisch 
zusammenarbeiten zu lassen? — Das ist in der Tat der Fall, und 
die direkten Beweise dafür liegen einmal in den Angaben jener 
Beobachter, welche Chamaeleo dilepis und melleri lebend gesehen 
haben, zweitens in der noch wichtigern Tatsache, daß jenes Chamaeleo 
gracilis, welches diese Arbeit veranlaßt hat, beim Absterben jene 
3 Hohlräume in voller Aufblähung fixierte und so im Spiritus 
erhärtete. 

Ein solches harmonisches Zusammenarbeiten dieser Hohlräume 
der betreffenden Chamäleon - Arten verläuft nun aber nach den 
Untersuchungen dieser Arbeit, wobei das Verhalten der Eustach- 
löcher allerdings noch zweifelhaft bleibt, in folgender Weise: das 
durch einen in der Ferne herannahenden Feind in Aufregung ver- 
setzte Tier beginnt mit der Füllung jener 3 Luftsäcke. Es atmet 
deshalb bei geschlossenem Mund durch die Nase tief ein und bläst 
dadurch zuerst den Körper zu einer senkrecht stehenden Scheibe 
von großer Tiefe und ansehnlicher Breite auf. Beim nachfolgenden 
Ausatmen wirft es die Schnauzenspitze hoch, öffnet dadurch an seiner 
Luftröhre automatisch den Luftröhrenkrahn, zieht durch die Protractor- 
muskeln den Kehlkopf nach vorn und hebt ihn durch Heben des 
Zungenbeinkörpers zu den in der Ruhe stets offenen Eustachlöchern 
empor, ein kräftiger Ausatemstoß füllt nun den Luftröhrensack und 
durch die Eustachlöcher die Kopflappensäcke des Tieres, wodurch 
sich die Kopflappen aufrichten, während gleichzeitig in dem Luftröhren- 
sack des Tieres ein Knurrton entsteht. 

Nunmehr folgt die Fixierung der aufgeblasenen Hohlräume: es 
senkt sich dazu die Schnauzenspitze, dadurch schließt sich automatisch 
der Luftröhrenkrahn und wird der Luftröhrensack aufgeblasen 
fixiert. Gleichzeitig schließen sich die Eustachlöcher — wenn sie 
nicht schon vorher oder beim Kopfsenken automatisch geschlossen 
wurden — und fixieren die Kopflappen in aufrechtem Stand. 


Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 39 


In dieser Schreckstellung erwartet das Tier nunmehr den Gegner 
und kann so einatmen, ohne die Aufblähung seines Halskragens zu 
gefährden. 

Ist der Feind nahe genug, so bereitet das Chamäleon den 
direkten Angriff vor: 

Es drückt in dem vorher geschlossenen Mund die Zungenspitze 
so stark herab, daß die Kinnhaut, die zwischen den Unterkiefer- 
ästen liegt, zu einem großen Sack ausgedehnt wird, zieht das 
Zungenbein mit dem daran haftenden Kehlkopf so stark zurück, dab 
der Kehlkopf unter dem Niveau des Brustbeins und dicht an ihm zu 
liegen kommt und die Luftröhre senkrecht an der Vorderseite des 
Brustbeins herunterzieht, wodurch sich der Luftröhrenkrahn des Tieres 
öffnet, und öffnet den Mund und die Eustachlöcher (entweder durch 
Nachlassen des auf sie wirkenden Muskelzugs oder automatisch), 
worauf die Kopflappen durch die Wirkung der Muskelfasern an 
ihrer Außenwand (Musculus mylo-hyoideus und Sphineter colli 
Mivarr) und des Mundöffners (Musculus digastricus) energisch 
zurückklappen. Dann öffnet das Tier auch die Kehlkopfspalte weit, 
stößt mit großer, aber langsam anschwellender Kraft bei reinem 
Seitendruck auf die Lungenräume ein Höchstmaß von Atemluft 
aus und erzeugt dadurch im Luftröhrensack einen starken Ton, der 
durch Reiben der entweichenden Luft an den Stimmbändern und 
der Kehlkopfspalte des Tieres seine Klangfarbe erhält und ein 
Zischen wird, das an Klangfarbe und Tonstärke dem Fauchen der 
Katze sehr nahe kommt. 

Gegen den herangeeilten Feind rückt zum Schluß das Chamäleon 
in schräger Stellung mit einer seiner Körperseiten vor, in welche 
nicht eingebissen werden kann — wegen der starken Spannung der 
Haut auf seinem auch nach dem Ausatmen noch maximale Tiefe be- 
haltenden Leib —, stößt darauf durch Seitwärtsschleudern des Kopfs 
mit seinen Kopfleisten heftig nach dem Feind und beißt sehr 
kräftig zu. — 

Zum Schluß wäre noch zu bemerken, daß die Tafelfiguren 
dieser Abhandlung von Herrn Lorenz MÜLLER-Mainz in bekannter 
Güte, die Textfiguren von dem Verfasser selbst gezeichnet worden sind. 


40 Gustav Tornier, Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel’! 


Fig. 1. Kopf des Chamaeleo monachus mit angelegten Kopflappen. 
Fig. 2. Kopf des Chamaeleo monachus mit aufgerichteten Kopflappen. 


Fig. 3. Vorderkérper eines Chamaeleo gracilis mit aufgeblasenen 
Halsluftsäcken, von der Bauchseite. 


Fig. 4. Vorderkörper dieses Chamäleons mit aufgeblasenen Hals- 
luftsäcken, von vorn gesehen. 


Dares: 


Fig. 5. Vorderkörper dieses Chamäleons; der linke Kopflappensack 
geöffnet. 

Fig. 6. Vorderkérper dieses Chamäleons, von der rechten Seite 
gesehen. 


Vachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender 
Gewebszellen. 


(Histologische Untersuchungen an Nematoden IL) 


Von 


Richard Goidschmidt. 


(Aus dem Zoologischen Institut in München.) 


Mit Tafel 3-8 und 16 Abbildungen im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 
I. Einleitung. 


II. Beschreibender Teil. 
A. Befunde an Ascaris. 
a) Epithelmuskelzellen des Oesophagus. 
1. Der Bau des Oesophagus. 
2. Der Chromidialapparat der Oesophaguszellen. 
b) Die Körpermuskelzellen. 
1. Bau der Muskelzellen. 
2. Der Chromidialapparat der Muskelzellen. 
a) Die Körpermuskelzellen. 
8) Die Muskeln des Spicularapparats. 
y) Der Dilatator des Chylusdarms. 
c) Die Epithelzellen des Mitteldarms. 
d) Die Drüsenzellen des Enddarms. 


B. Zusammenfassung der Befunde. 


49 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


III. Vergleichender Teil. 


a) Die funktionellen Strukturen der Drüsenzellen. 
b) Die Mitochondria und Verwandtes. 

c) Trophospongium und Apparato reticolare. 

d) Die Ergastoplasmalehre. 

e) Vergleich mit den Befunden bei Ascaris. 

f) Der Chromidialapparat der Protozoen. 


IV. Allgemeine Schlußfolgerungen. 
Literaturverzeichnis. 


Tafelerklärung. 


I. Einleitung. 


Das Objekt vorliegender Untersuchung bildet hauptsächlich unser 
semeiner Spulwurm, Ascaris lumbricoides L. und A. megalocephala 
Croguv., Tiere, die nach den verschiedensten Richtungen hin das 
Interesse des Biologen beanspruchen. Längst schon das Klassische 
Objekt für alle die Geschlechtszellen betreffenden Fragen, von hervor- 
ragender Bedeutung für das Studium der embryonalen Differenzierung, 
neuerdings auch ein wertvolles Objekt entwicklungsmechanischer 
Forschung und, wie WErNLAND’s (1901) schöne Untersuchungen zeigten, 
von hervorragendem physiologischem Interesse, bieten diese beiden 
Parasiten auch dem Histologen nach den verschiedensten Richtungen 
hin ein dankbares Arbeitsfeld. Die Gewebe zeichnen sich zum Teil 
dadurch aus, daß sie nicht durch Zellteilung wachsen, sondern durch 
ungeheure Größenzunahme einer geringen Zahl von Zellen. So be- 
steht der rund 7 cmm haltende Oesophagus aus 33 Zellen, das Ex- 
kretionsorgan aus 3 Zellen, der Enddarm, die Lippen, der Spicula- 
apparat aus einigen wenigen großen Zellen usw. Naturgemäß 
bieten diese Zellen allerlei merkwürdige Strukturverhältnisse dar. 
Ich habe bereits früher (Gorpscamipr 1903, 1904) über die die 
Lippen aufbauenden und die zu den Sinnesnerven in Beziehung 
stehenden Riesenzellen des Vorderendes wie auch den Bau der sog. 
radiärgestreiften Ganglienzellen ausführlich berichtet. Hier sollen 
merkwürdige funktionelle Strukturen beschrieben werden, die in den 
verschiedensten Zellarten, Muskelzellen, Epithelzellen, Drüsenzellen etc. 
auftreten, also Strukturen, die in engster Beziehung zur Funktions- 
intensität der Zelle stehen. Es wird sich dabei zeigen, daß die bei 
unserm Objekt besonders typisch ausgeprägten Verhältnisse eine all- 
gemeine Verbreitung in stark funktionierenden tierischen Zellen be- 
sitzen, und es wird so möglich sein, zahlreiche Strukturverhältnisse, 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 43 


die in der neuern Zellenliteratur eine Rolle spielen, unter gemein- 
samen Gesichtspunkten als Einheit zu betrachten. Einiges von den 
Resultaten dieser Untersuchung wurde bereits in einer vorläufigen 
Mitteilung (GorpscamipTr 1904 b) mitgeteilt. 

Da die Darstellung der den Kern dieser Abhandlung bildenden 
cytologischen Studien zugleich im Rahmen einer nematodenhistologi- 
schen Untersuchung geschieht, so wird es gut sein, die auf die 
Nematoden bezügliche Literatur im beschreibenden Teil den einzelnen 
Abschnitten vorangehen zu lassen und die für die zu gewinnenden 
allgemeinen Gesichtspunkte herbeizuziehende Zelliteratur erst im 
allgemeinen Teil abzuhandeln. Ebenso werden Fragen der speziellen 
Nematodenhistologie, die für das Verständnis unsers eigentlichen 
Gegenstandes von Belang sind, bisweilen dem beschreibenden Teil 
eingeschaltet werden, wodurch diese Abhandlung gleichzeitig einen 
zweiten Teil meiner „Histologische Untersuchungen an Nematoden“ 
bildet. 

Über die angewandte Technik ist nicht besonders viel zu sagen. 
Die Hauptsache ist gut konserviertes Material; daneben ist die Färbe- 
technik ziemlich unwesentlich, worin ich ganz mit VEJDoVsKY u. 
MrAzex (1903) übereinstimme. Ascaris ist im allgemeinen schlecht 
zu konservieren; ich machte die besten Erfahrungen mit Sublimat- 
gemischen, in die möglichst kleine Stücke des lebend zerschnittenen 
Tieres eingelegt wurden. Trotzdem findet man immer mehr un- 
günstige Stücke als gute, so dab man vor allem ein großes Material 
verarbeiten muß. Zur Darstellung der zu beschreibenden Strukturen 
genügen die gewöhnlichen Färbemethoden. Besonders gute Resultate 
erzielte ich auch hier mit Hämatoxylin-Chromsaures Kali nach 
R. Hemennary. Man erzielt damit verschiedene Effekte, je nachdem 
man frisches 1°, Hämatoxylin nimmt oder die zur Eisenhämatoxylin- 
färbung gebräuchliche „gereifte“ Lösung. Ersteres ist besonders 
günstig zur differenten Darstellung des zu schildernden Chromidial- 
apparats, letzteres für das Studium von Plasmastruktur und zur 
Darstellung feinster Fibrillenbildungen. Immer gibt ferner gute 
Bilder einfaches DELAFIELD’sches Hämatoxylin-Eosin. Für besondere 
Zwecke wurden schließlich noch benutzt ApAruy’s Vergoldung, Iod- 
grün-Fuchsin nach ZIMMERMANN, Hämatoxylin-Säurefuchsin-Pikrin- 
säure nach Van Greson, ApATHY’s Hämatein Ia. Schnittdicke 2—6 u. 

Es eriibrigt mir noch die Bezeichnung Chromidialapparat 
zu erklären. R. Herrwie (1902) bezeichnet als Chromidien kleine 
färbbare Körnchen, die er im Plasma von Actinosphärien zuerst 


44 RıcHARD GOLDSCHMIDT, 


fand; sie stammen aus dem Kern und spielen eine wichtige Rolle 
im Zellenleben. Bei Monothalamien treten sie in Form eines 
distinkten Chromidialnetzes auf, das wieder Beziehungen zu den 
Kernen zeigt, aus dem sich sogar Kerne neu bilden können. Da 
mir die zu beschreibenden Zellstrukturen prinzipiell Gleiches zu sein 
scheinen, wie ausführlich erörtert werden soll, so adoptiere ich 
Herrwis’s Bezeichnung und spreche von Chromidien, Chromidial- 
apparat, Chromidialsträngen usw. 


II. Beschreibender Teil. 


A. Die Befunde an Ascaris. 


Der folgenden Darstellung liegt vor allem Ascaris lumbricoides 
zugrunde. Ich habe bereits früher betont, dab diese Form für 
histologische Studien im ailgemeinen der größern A. megalocephala 
vorzuziehen ist. Subtile Strukturen treten bei A. lumbricoides meist 
deutlicher hervor, auch ist diese Form technisch angenehmer. Im 
allgemeinen verhalten sich ja beide Formen so ziemlich gleichartig. 
Gewisse Differenzen sind aber doch bisweilen vorhanden, auf die 
dann jeweils hingewiesen wird. Ist im Text nichts besonders be- 
merkt, so beziehen sich also die Angaben auf A. lumbricoides. Wir 
beginnen unsere Schilderung mit den 


a) Epithelmuskelzellen des Oesophagus. 


1. Bau des Oesophagus. 


Der merkwürdige Bau des Oesophagus von Ascaris ist neuer- 
dings von Looss (1896) und K. ©. ScunerpEr (1902) eingehend dar- 
gestellt worden. Die Hauptdaten gehen natürlich auf die klassischen 
Werke von A. SCHNEIDER (1866) und LEUCKART (1876) zurück, ferner 
schilderte Looss (1901) genau den Bau des Organs bei Sclerostomiden, 
Enters (1899) für Oxyuris, Hamann (1895) für Lecanocephalus, 
JÄGERSKIÖLD (1894) für verschiedene Ascariden. Der Oesophagus 
von A. lumbricoides ist ein cylinderformiges Rohr von etwa 7 mm 
Länge und 1,2 mm Durchmesser. Das spaltförmige, von einer 
homogenen Cuticula ausgekleidete Lumen zeigt im Querschnitt die 
bekannte dreieckige Gestalt (Textfig. A und Fig. 1). Auch die 
äußere Wandung des Rohres ist von einer — im Gegensatz zur 
innern — stark färbbaren cuticularen Bildung überzogen, richtiger 
mit K. ©. Scaneiper als Grenzlamelle bezeichnet. Am Vorderende 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 45 


des Oesophagus senkt sich die Kérpercuticula immer dünner werdend 
triehterförmig eine Strecke weit in diesen ein, LEucKkARTS Mund- 
trichter. Darunter liegt aber außerdem die dem Oesophagus eigene 
Cuticula; es ist daher möglich, den ganzen Oesophagus unverletzt 
aus den Lippen herauszuschälen. Am Aufbau des Organs beteiligen 
sich 1. die Epithelzellen, 2. Drüsenzellen, 3. ein sympathisches 
Nervensystem. Da die erstern die gesamte muskulöse Wandung in 
ihrer Eigenschaft als Epithelmuskelzellen bilden, liegen Drüsenzellen 
und Nerven im Innern dieser Zellen. Eine solche Einschachtelung 
verschiedener Zellarten ineinander dürfte sonst nicht oft vorkommen; 
bei den Sinnesnerven von Ascaris konnte ich früher ein ähnliches 
Verhalten darstellen, von zur Strassen (1904) neuerdings auch für 
einen freilebenden Nematoden bestätigt. 

Die Epithelmuskelzellen zerfallen nach ihrer Lage in 
2 Gruppen, die Flächenzellen (Fig. A F) und die Kantenzellen 
(Looss) (X); letztere nehmen die 3 Kanten des Oesophaguslumens 


5 : i : à 


Fig. A. 


ein, die erstern füllen den ganzen übrigen Raum. Zwischen den 
einzelnen Zellen jeder Gruppe sind Zellgrenzen nicht mehr erhalten 
und die Abgrenzung nur durch die Kerne müglich. Es zeigt sich 
so, dab 24 Flächenzellen und 6 Kantenzellen vorhanden sind, wie 


46 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


Looss zuerst nachwies, eine für die Größe des Organs auberordent- 
lich geringe Zahl. Die 3 Kerne einer Gruppe, die in einem Quer- 
schnitt vorhanden sein können, liegen immer auf gleicher Höhe, 
nicht aber Flächen- und Kantenkerne in der gleichen Ebene, wie 
es in dem schematischen Querschnitt A gezeichnet ist. Die Gruppen 
der Flächenkerne finden sich in ungefähr gleichem Längsabstand 
voneinander, mit Ausnahme der beiden vordersten, die dicht hinter- 
einander stehen (Fig. B). Die Flächenzellen stellen, wie schon be- 
tont, Epithelmuskelzellen dar, indem ihr Plasma reichlich radiär 
verlaufende Bündel muskulöser Fibrillen abgesondert hat. Diese 
sind so dicht gelagert, dab im Querschnitt nur wenig von der plas- 


matischen Grundsubstanz zu sehen ist. Eine größere Sarkoplasma- 
ansammlung findet sich nur in der Umgebung der Kerne. Außer 
den Muskelbündeln (r) bilden die Flächenzellen noch besondere Stütz- 
fasern. Ihre Anordnung geht aus Fig. A hervor; es sind einzelne 
längsverlaufende Faserplatten, die als Sekanten den Flächenzellen 
peripher eingelagert sind, meist in 2 Gruppen getrennt. Die Platten, 
auf deren Bau bei Besprechung der Kantenzellen einzugehen ist, 
verbinden sich vielfach miteinander, so daß das Ganze als gefensterte 
Membran anzusprechen ist (Ff). Dem vordersten Ende des Oeso- 
phagus fehlen diese Stützgebilde. 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 47 


Da der feinere Bau der Flächenzellen uns vor allem zu be- 
schäftigen haben wird, seien vorher die Kantenzellen erledigt. Diese 
sind nicht muskulöser Natur, worin ich mit Looss gegen Hamann 
übereinstimme, sondern stellen das festigende Gerüst des Oesophagus 
vor, der für seine Saugfunktion einer gewissen Starrheit bedarf. 
Übrigens wäre das Angreifen der Muskeln in den 3 Ecken eine sehr 
wenig leistungsfähige Einrichtung, da bei gleichzeitiger Kontraktion 
die radiären Spalten zugepreßt würden und nur im Centrum eine 
Erweiterung entstünde. Das Plasma der Kantenzellen hat ein locker 
schaumiges Gefüge, färbt sich daher schwächer als das dichter 
strukturierte Sarkoplasma der Flächenzellen. Die relativ kleinen 
Kerne — sie sind auch kleiner als die der Flächenzellen — bieten 
nichts besonderes dar (X%). Dem Plasma sind 2 Arten von Fibrillen- 
bildungen eingelagert, wie vor allem Looss betonte. Einmal stark 
tingierbare Fibrillenbündel, die zum Teil geschlossen von den Ecken 
des Oesophagusdreiecks nach der Grenzlamelle ziehen, teils schräg 
nach vorn und hinten verlaufen und sich mannigfach durchflechten. 
Sodann sind vor allem kräftig entwickelt die Faserplatten (Fp), die 
bereits oben für die Flächenzellen erwähnt wurden. Sie verlaufen 
stets radial in 2 Reihen angeordnet jederseits der Schenkel des 
Oesophaguslumen. In einem Querschnitt findet man gewöhnlich eine 
breite periphere Platte, der sich der Innencuticula entlang mehrere 
kleine anschließen; Längsschnitte zeigen dann deutlich die platten- 
oder bandartige Natur der Gebilde. Der Querschnitt der Platten 
zeigt eine ganz unregelmäbige Kontur, wie aus der stärker ver- 
gröbßerten Fig. 11 hervorgeht; es ist da auch zu erkennen, daß sie 
teilweise hohl sind, wie schon von K. C. SCHNEIDER angegeben wird. 
Die längsverlaufenden Platten stehen ebenfalls verschiedenartig mit- 
einander in Verbindung, so dab in jedem Querschnitt ein anderes 
Bild entsteht und wir auch hier von gefensterten Membranen reden 
können. Oft lösen sich einzelne Fibrillen von den Membranen los 
und gehen in einen mehr radialen Verlauf über. Looss war es, der 
zuerst aussprach, „daß hier bindegewebige oder elastische Elemente 
vorliegen“, ohne in seiner nur vorläufigen Mitteilung die Begründung 
dafür zu geben. K. C. Scaxerner adoptiert diese Ansicht, für die 
ich nun eine Begründung geben will. Es sei nur noch vorher be- 
merkt, dab nicht alle fibrillären Bildungen der Kantenzellen so auf- 
zufassen sind. Es finden sich nämlich in gewissen Abständen auch 
kleine Fibrillenbündel, die in gerader Linie von der Ecke des Lumens 
zur Grenzlamelle ziehen und in ihrem Aussehen wie färberischen 


48 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


Verhalten so sehr den Muskelfibrillenbiindeln der Flächenzellen 
gleichen, daß ich sie eben so deute. Eine wesentliche Bedeutung 
kann ihnen bei ihrer geringen Ausbildung aber nicht zukommen. 
Kehren wir nunmehr wieder zu den Faserplatten zurück, von denen 
schon die ältern Autoren ihre stärkere Färbbarkeit hervorhoben. 
Gegen ihre muskulöse Natur spricht einmal die Ausbildung in Form 
gefensterter Membranen. Sodann hat schon K. C. SCHNEIDER darauf 
hingewiesen, daß die schlauchartigen Fibrillenbildungen der Sub- 
cuticula den gleichen Bau besitzen. Es sind dies jene dicken Faser- 
bildungen, die von LEUCKART einstmals als Nerven beschrieben und 
dann von Bürscazr (1874) in ihrer wahren Natur erkannt wurden. 
Fig. 7 zeigt diese Bildungen in einem Querschnitt der Subeuticula 
und läßt über beider Identität wohl keinen Zweifel. Für ihre Natur 
als starre Stützgebilde spricht vor allem auch folgendes. Eine Längs- 
kontraktion des Oesophagus findet bei dem Abschneiden der Vorder- 
enden zur Konservierung nicht statt, so dab er frei aus dem kon- 
trahierten Hautmuskelschlauch vorragt.!) Wird er dagegen durch 
seine innige Verbindung mit letzterem mechanisch etwas zusammen- 
geschoben, was bei der Konservierung meist eintritt, so werden die 
Faserplatten geknickt, wie es nur bei starren Gebilden möglich ist. 
Das gleiche geschieht mit isolierten Fibrillen, was für unsere spätern 
Betrachtungen von Wichtigkeit ist. Diese erfordern es auch noch, 
daß ich auf das färberische Verhalten ein wenig eingehe. Immer 
zeigen die Platten einen eigenartigen seidigen Glanz. Bei Färbungen 
mit Hämatoxylin-chromsaurem Kali nach R. HEIDENHAIN unter An- 
wendung von reinem 1°/, Hämatoxylin nehmen sie einen schmutzigen 
dunkelgrauen Ton an, während die Muskelfibrillen ganz blaß grau 
erscheinen, Kerne graublau, Plasma blaß grau und Chromidialapparat 
in gelungenen Präparaten glänzend stahlblau. Bei Benutzung von 
gereiftem Hämatoxylin ähnelt die Färbung einer Eisenhämatoxylin- 
tinktion. Die Platten sind so tief blau, daß sie schwarz erscheinen, 
Muskelfibrillen, Kerne, Plasma heller oder dunkler graublau, 
Chromidialapparat dunkler graublau. Bei Anwendung verdünnten 
und angesäuerten DELAFIELD’schen Hämatoxylins im Stück, wodurch 
eine reine Kerntinktion erzielt wird, werden die Platten schmutzig 
bla blau, während Plasma und Muskelfibrillen ungefärbt bleiben 
und nur Kerne und Chromidialapparat sich schön blau färben. 


_ 1) Ein auch in der Längsrichtung kontraktiler Oesophagus ist neuer- 
dings von ZUR STRASSEN (1904) bei Anthraconema gefunden worden, 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 49 


Endlich bei Anwendung von Hämatoxylin-Säurefuchsin-Pikrinsäure 
nach VAN GIESON erscheinen die Faserplatten gelb, während die 
Muskelfibrillen bläulich tingiert werden. Es sei noch zugefügt, dab 
weder mit Orceïn noch mit KOH ein Elastinnachweis gelingt. Von den 
beiden andern Bestandteilen des Oesophagus, den Drüsenzellen des 
rudimentären Bulbus (dr) und dem Nervensystem (7), will ich hier 
nicht reden, da sie für unsere weitern Betrachtungen belanglos 
sind, und verweise dafür auf die Darstellungen von Looss und 
K. C. SCHnEIDER. Ich möchte nur bemerken, daß in der Wandung 
des Kanals, mit dem die dorsale Drüsenzelle durch den SCHNEIDER- 
schen Porus mündet, 2 Kerne angetroffen werden, die nicht den 
Oesophaguszellen angehören. Der Kanal erweitert sich hier bis- 
weilen zu einer meines Wissens noch nicht beschriebenen Ampulle, 
deren Wand die Kerne angehören. 

Wir wenden uns nunmehr dem 


2. Chromidialapparat der Flächenzellen 


zu. In guten Präparaten des Oesophagus fällt sofort bei Betrachtung 
der Flächenkerne auf, daß das sie umgebende Plasma dicht erfüllt 
ist von eigenartigen stark gefärbten Fäden, deren Anordnung und 
Menge wie auch Bau sehr variiert. Wir wollen sie als Chromidial- 
stränge bezeichnen, bevor wir uns aber ihrer genauen Besprechung 
zuwenden, noch einiges über die andern histologischen Bestandteile 
der Flächenzellen vorausschicken. Das bei schwachen Vergrößerungen 
homogen erscheinende Plasma läßt mit starken Systemen eine deutlich 
feinwabige Beschaffenheit erkennen (Fig. 4). Als einheitliche, von 
Muskelfibrillen freie Masse erscheint es nur in der unmittelbaren 
Umgebung des Kerns (Fig. 1, 3, 11), hier bisweilen durch Zerreiben 
bei der Konservierung noch schärfer vom muskulösen Teil geschieden. 
In diesem wird das Plasma durch die eingebetteten Fibrillenbündel 
ebenfalls in radiär gestellte Stränge gelagert. Das Verhältnis zu 
den Muskelfibrillen erkennt man am besten an tangentialen Schnitten, 
die letztere quer treffen. Man sieht da innerhalb des Plasmas radial 
gestellte Säulen dichtern Plasmas, das sich intensiver färbt, von 
unregelmäßigem Querschnitt. Einiges davon zeigt Fig. 2, die ein 
Goldpräparat wiedergibt und zwar ein Stück aus einem tangentialen 
Schnitt. An dieser Abbildung ist auch deutlich zu erkennen, in 
welcher Weise die Myofibrillen, die hier als schwarze Punkte im 
Querschnitt erscheinen, den plasmatischen Säulen (Sa) eingelagert 


sind, selten sie ganz erfüllend, meist in Gestalt eines unregelmäßigen 
Zool. Jahrb. XXI. Abth. f. Anat. 4 


50 RicHarp GOLDSCHMIDT, 


peripheren Mantels. Dazwischen findet sich ein eigenartiges System 
großer anastomosierender Lacunen (Fig. 2, 5, 11, 12/4), die mit 
Gerinnseln angefüllt sind, über deren Natur ich aber nicht ins Klare 
kommen konnte. Auf tangentialen Schnitten erscheinen sie besonders 
deutlich, den ganzen Oesophagus wie das Kanalsystem eines Schwammes 
durchsetzend. In der Nähe der Kerne findet sich meist ein Ast des 
Lacunensystems, in den manchmal die Plasmaansammlung um den 
Kern geradezu hineinhängt, was leicht zu falschen Vorstellungen — 
Muskelkörperchen! — führen kann, angesichts eines Bildes wie Fig. 3. 
Mit den durch ihren körnigen Inhalt kenntlichen Verzweigungen der 
kolossalen Drüsenzellen (Fig. A, 1 dr) sind sie nicht zu verwechsein. 
Aber auch mit K. C. ScHxEiper’s Annahme, dab es Secretlacunen 
der Flächenzellen seien, kann ich mich nicht befreunden. 

Dicht um den Kern ist das Plasma zu einer besondern Zone 
differenziert, die bald stärker, bald schwächer hervortritt, was ich 
mit dem verschiedenen Funktionszustand in Zusammenhang bringe. 
Sie zeichnet sich vor allem durch eine deutliche konzentrische 
Schichtung aus, eine Struktur, die in gleicher Weise bei den Drüsen- 
zellen des Enddarms wie bei einigen Arten der großen Lippenzellen 
sich findet, wie ich früher beschrieb (Fig. 1, 2, 3). Auch diese 
konzentrische Schicht löst sich bei Anwendung starker Systeme in 
ein regelmäßiges Wabenwerk auf. Die chemische Beschaffenheit dieser 
Schicht muß ebenfalls eine andere sein als die des gewöhnlichen 
Plasmas, da sie sich stets dunkler tingiert (Fig. 4). Was die Be- 
deutung dieser Schicht anbelangt, so glaube ich, daß sie vor allem 
die stofflichen Beziehungen zwischen Kern und Plasma vermittelt. 
Denn sie ist dann am stärksten ausgebildet, wenn wir aus andern 
Gründen eine rege Wechselbeziehung zwischen Kern und Plasma 
erschließen müssen; dies gilt in gleicher Weise für die später zu 
besprechenden Drüsenzellen. Sodann findet man oft das merkwürdige 
Verhalten, dab eine große linsenförmig vorspringende Zunge dieser 
Zone (li) die Kernwand eindrückt, wie es z. B. Fig. 4 deutlich er- 
kennen läßt. Wird dieses Verhalten angetroffen, was durchaus nicht 
immer der Fall ist, dann betrifft es aber auch sämtliche stets auf 
gleicher physiologischer Stufe stehenden Muskelkerne des Oesophagus 
(wenigstens bei A. lumbricoides). Die Bedeutung dieser Struktur 
kann doch nur in einer Vergrößerung der wirkenden Oberfläche 
zwischen Kern und Plasma gesucht werden. 

Die Kerne sind meist kugelige, bisweilen auch mehr ovale 
Bläschen. Die Kernmembran, die sich mit Kernfarbstoffen intensiv 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 51 


färbt, wechselt in ihrer Dicke. Das Innere ist von einem unregel- 
mäßigen lockern Liningerüst erfüllt, dem stellenweise Anhäufungen 
von Gerinnsel eingelagert sind. Die chromatischen Substanzen 
wechseln sehr in ihrer Anordnung. Neben kleinern Chromatin- 
partikelchen, die meist eine Zone unterhalb der Kernmembran bilden 
(Fig. 2, 3), findet sich manchmal nur ein großer, chromatischer, stark 
vacuolisierter Nucleolus. In andern Fällen findet sich eine unregel- 
mäßige färbbare Masse, der eine Anzahl Chromatinkugeln eingelagert 
sind (Fig. 12). In wieder andern Fällen nimmt das Centrum des 
Kerns eine große, traubige Zusammenballung großer Chromatinkugeln 
ein (wie in Fig. 19 von einer andern Zelle abgebildet). Schließlich 
finden wir bisweilen einzelne größere Chromatinbrocken im Kern- 
raum zerstreut (Fig. 2) oder auch nur unregelmäßige chromatische 
Schollen (Fig. 13). Es scheint mir gar keinem Zweifel zu unter- 
liegen, dab alle diese Zustände mitsamt andern nicht beschriebenen 
zu einer funktionellen Reihe zusammengehören, deren Folge ich aber 
nieht anzugeben vermag. Auf einzelne Punkte wird noch zurück- 
zukommen sein. 

Noch ein paar Worte über die Muskelfibrillen. Daß es sich 
tatsächlich um solche handelt, kann man öfters erkennen, wenn sich 
bei der Konservierung einzelne Bündel kontrahiert haben und die 
Innencuticula infolgedessen an dieser Stelle trichterförmig eingezogen 
ist. Daß es sich in den Bündeln um echte Fibrillen handelt, ist be- 
sonders an vergoldeten Tangentialschnitten (Fig. 2) deutlich zu er- 
kennen. Die Insertion an der Innencuticula ist, wie ich K. C. SCHNEIDER 
bestätigen kann, durch einen schmalen hellen „Außensaum, der von 
den distalen Fibrillenenden durchsetzt wird“, ausgezeichnet. Ganz 
unverständlich ist mir, wie SCHNEIDER dazu kommt, diesen Fibrillen 
eine Querstreifung zuzusprechen. „Die Muskelfibrillen (Looss) 
erweisen sich als solche am sichersten durch ihre Querstreifung. 
Es handelt sich um eine Querstreifung ersten Grades, an der bei 
Eisenhämatoxylinschwärzung alle Streifen deutlich zu unterscheiden 
sind.“ An den zahllosen, nach den verschiedensten Methoden her- 
gestellten Präparaten, die ich während langer histologischer Be- 
schäftigung mit Ascaris untersucht habe, war nie eine Spur hiervon 
zu erkennen. ScHNEIDER’s Angabe kann entweder auf den bekannten 
fatalen Eigenschaften der Fisenhämatoxylinmethode beruhen oder, 
was mir noch wahrscheinlicher ist, auf folgendem Umstand. Das 
wabige Sarkoplasma liegt bisweilen zwischen den Fibrillen in Gestalt 
einer einzigen Wabenreihe. Sind bei der Konservierung die Fibrillen 

4* 


52 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


dazu etwas verklebt, so resultiert ein Bild, welches durchaus 
SCHNEIDER’S fig. 337 entspricht, indem die Querwände der Waben 
bei oberflächlicher Untersuchung als Querstreifen erscheinen. Wie 
SCHNEIDER allerdings alle Querstreifen unterscheiden konnte, ist mir 
unbegreiflich. 

Wenden wir uns nunmehr wieder den Chromidialsträngen zu! 
Die einzige Angabe, die mir darüber bekannt ist, ist die von 
K. C. Scunerper, der sie als Stützfibrillen beschreibt und sie den 
Fibrillen der Kantenzellen wie den Faserplatten gleichwertig er- 
achtet. „Auch die Flächenkerne“, heißt es, „sind in genau der 
gleichen Weise struiert und von Stützfibrillen umflochten wie die 
Kantenkerne. Die Faserbündel strahlen von allen Seiten auf je 
einen Kern ein, so daß das Bild einer riesigen Gliazelle entsteht.“ 
Wir können uns dieser Darstellung nicht anschließen und werden 
daher später eingehend zu beweisen haben, daß hier andere Dinge 
als Stützfibrillen vorliegen. Die Chromidialstränge finden sich nur 
in nächster Umgebung der Kerne; dicht gehäuft vor allem in dem 
muskelfreien Plasmakörper, der die Kerne umgibt, nehmen sie an 
Menge ab, je weiter sich die Schnitte von den Kernen entfernen. 
Ganz frei von ihnen bleibt immer nur die konzentrisch geschichtete 
Zone um den Kern, falls sie vorhanden ist. Außerhalb dieser treten 
sie aber oft in solchen Massen auf, daß sie den Kern wie in einen 
Korb einhüllen können. Von dieser Hauptmasse strahlen dann 
einzelne Stränge nach allen Seiten auseinander und erfüllen vor 
allem das der Grenzlamelle anliegende Plasma (Fig. 1,11, 12). Von 
hier treten dann wieder einzelne Stränge oder Gruppen solcher 
zwischen die radiären Muskelsäulen ein und nehmen hier einen 
vorwiegend radialen Verlauf. Auch in das Innere der Muskelsäulen 
treten sie ein, wie z. B. deutlich Fig. 2 bei a zeigt, um auch hier 
radial zu verlaufen, weshalb sie in Fig. 2 meist quer getroffen sind. 
In einiger Entfernung vom Kern werden sie immer spärlicher, um 
schließlich ganz zu fehlen. Es existiert also zwischen 2 hinter- 
einander liegenden Kernen, also an der Grenze der dadurch gekenn- 
zeichneten Zellen, eine Zone, die völlig frei von den Chromidial- 
strängen ist. Für unsere Auffassung der Bildungen ist das natürlich 
sehr wichtig. Welchen Habitus die Chromidialstränge bei reichlicher 
Ausbildung einem Oesophagusquerschnitt geben, zeigt Fig. 1, ein 
bei schwacher Vergrößerung gezeichnetes Bild. Der Schnitt ist ein 
wenig schief geführt, so daß nur einer von den drei zusammen- 
gehörigen Flächenkernen getroffen ist. Die Nähe der andern ist 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 53 


aber aus der reichlichen Ausbildung der Stränge an den korrespon- 
dierenden Stellen zu schließen. 

Charakterisiert sind die Chromidialstränge vor allem durch ihr 
färberisches Verhalten. Zu Chromatinfarbstoffen zeigen sie eine 
besondere Affinität. Erzielt man z. B. auf die oben angegebene 
Weise eine reine Kernfärbung mit Devarienp’schem Hämatoxylin, 
dann sind die Chromidialstränge einzig und allein in der ganzen 
Zelle mitgefärbt. Überhaupt nehmen sie gewöhnlich denselben 
Farbenton an wie das Chromatin der Kerne. Nur bei Anwendung 
der Methode mit 1°, Hämatoxylin-Chromsaurem Kali kann man eine 
spezifische Tinktion erzielen. Sie werden dann wundervoll stahlblau 
und leuchten schon bei den schwächsten Vergrößerungen aus dem 
hellen Grund hervor; die Kerne erscheinen dann mehr graublau. 
Bei Anwendung von ZimMERMANN’s lodgrün-Fuchsin werden sowohl 
Kerne wie Chromidien rot, bei Van Gızsox-Färbung beide blau. 
Charakteristisch ist aber immer in gleicher Weise die besonders 
intensive Färbbarkeit. 

Gehen wir nunmehr genauer auf Bau und Anordnung der 
Chromidialstränge ein, so fällt vor allem ihr gewöhnlich stark ge- 
wundener Verlauf auf. Fig. 3 und 9 geben nur einen kleinen Begriff 
von den mäandrischen Verschlingungen, die sie oft ausführen. Es 
ist dies aber keineswegs immer der Fall, vielmehr sehen wir 
manchesmal sogar einen ausschließlich geraden Verlauf, so dab im 
Schnitt lauter Stäbe erscheinen. Es scheint dies in einer gewissen Ab- 
hängigkeit von der allgemeinen Art des Auftretens zu sein, da der 
Verlauf um so gewundener ist, je umfangreicher die einzelnen Stränge 
sind. Im großen Ganzen stehen sie nicht miteinander in Verbindung, 
sondern sind nur wirr durcheinander geflochten; bei einzelnen dickern 
Strängen beobachtet man aber immer wieder ein Aufsplittern in 
kleinere (Fig. 8d). Die Verlaufsrichtung ist in der Umgebung der 
Kerne vorwiegend parallel zu deren Peripherie, sonst meist radial; 
einzelne Fäden können bis nahe unter die Innencuticula treten, nie- 
mals aber sind sie hier so reichlich wie außen entwickelt. Bis in 
die innerste Zone treten sie nie ein, biegen vielmehr vorher schlingen- 
artig um. Von einer Insertion kann daher unter keinen Umständen 
die Rede sein; das gleiche gilt für die Grenzlamelle, zu der radiäre 
Stränge oft sehr dicht herantreten, ohne aber je zu inserieren. Die 
Länge der einzelnen Stränge ist jedenfalls eine sehr große, bei ihrer 
Durchflechtung aber in Schnitten nicht festzustellen. Es gibt aber 
auch hier und da recht kurze. Auffallend ist der bedeutende Unter- 


54 RıcHARD GOLDSCHMIDT, 


schied im Volumen; nebeneinander kommen immer Stränge der ver- 
schiedensten Dicke vor, ein Typus ist aber immer vorherrschend. 
Man vergleiche die bei derselben Vergrößerung gezeichneten Figg. 11 
u. 12, um davon eine Vorstellung zu erlangen. Aber auch die 
Schwankungen innerhalb einer einzelnen Zelle sind bedeutende, wie 
die verschiedenen Abbildungen zeigen. In Fig. 8 sind nebeneinander 
solche differente Stränge aus der gleichen Zelle möglichst genau 
gezeichnet, und da sticht der Unterschied zwischen dem mächtigen 
Kolben d und der zarten Fibrille 6 besonders deutlich hervor. Die 
dicksten Fasern finden sich gewöhnlich zwischen den Muskelsäulen, 
wie Fig. 3, 9, 11 zeigen. Das Volumen wechselt aber auch im Ver- 
lauf des einzelnen Stranges, der sich plötzlich verjüngen oder an- 
schwellen kann. Oft findet man Bildungen, die die Form von Doppel- 
keulen haben, dicke kolbige Stränge, die in der Mitte zu einem 
zarten Faden verdünnt sind (Fig. Se). Sie sind an beiden Enden 
abgerundet, stellen also kurze isolierte Stränge dar. Möglicherweise 
sind sie als Bildungsstadien der gleichmäßigen Fasern aufzufassen. 

Die Chromidialstränge sind keine homogenen Fäden, sondern 
haben eine Struktur, die um so deutlicher hervortritt, je dicker der 
Strang ist. An den kreisrunden Querschnitten fällt gewöhnlich auf, 
dab die Außenzone dunkler erscheint als der Kern. Es ist aber 
ebenso deutlich zu erkennen, daß es sich nicht etwa um einen 
centralen Hohlraum handelt, wie bei den schlauchartigen Stützplatten, 
die oben besprochen wurden. Genaue Untersuchung lehrt, dab es 
sich um eine regelmäßige Einlagerung schwächer färbbarer Substanz 
handelt, und zwar liegen regelmäßige, ovale Tröpfchen perlschnur- 
artig hintereinander. An manchen Präparaten läßt sich dies auch 
in den feinsten Fäden nachweisen; in Fig. 8f ist diese Struktur zu 
erkennen. Daß sie sich auch ändern kann und zwar jedenfalls im 
Zusammenhang mit der Funktion, werden wir weiterhin sehen. 

Es wurde schon darauf hingewiesen, daß die Menge der 
Chromidialstränge sehr variiert; Regel ist, wenigstens bei A. lumbri- 
coides, dab in ein und demselben Oesophagus alle Zellen, die über- 
haupt den Chromidialapparat zeigen, den gleichen Ausbildungsgrad 
aufweisen. Im allgemeinen ist die Menge der Fasern proportional 
ihrer Zartheit; eine solche ungeheure Fülle, wie es Fig. 12 zeigt, 
ist nur bei solch schmächtiger Ausbildung anzutreffen. Mittlerm 
Ausbildungsgrad mit kräftigen, stark gewundenen Strängen, ent- 
spräche Fig. 3, ganz geringe Ausbildung ist ziemlich selten anzu- 
treffen, gewisse später zu besprechende Zustände ausgenommen. 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 55 


Ein gänzliches Fehlen war bei A. Zumbricoides normalerweise in 
guten Präparaten nie zu konstatieren. Eine Ausnahme bildet die 
vorderste Zellengruppe des Oesophagus, in der sie überhaupt nie nach- 
gewiesen werden konnten. Fig. B stellt das vorderste Ende des 
Oesophagus im Längsschnitt (nur eine Hälfte) dar; man sieht hier 
die von Chromidien freie Eckzelle ee und den gewöhnlichen von 
Fäden umflochtenen Flächenkern (FR). Ich glaube allerdings auch, 
daß diese gänzlich von durcheinandergeflochtenen Fibrillen erfüllten 
Zellen gar nicht muskulöser Natur sind. Das Öffnen des Mund- 
trichters geschieht vielmehr, wie ich schon früher zeigte, durch 
3 besondere Muskelzellen der Körpermuskulatur, die außer an der 
äußern Cuticula mit einem Ast am Oesophagus inserieren. Den 
nicht muskulösen Kantenzellen fehlen die Stränge vollständig. Etwas 
anders liegt die Sache bei A. megalocephala. Hier kommt es vor, 
daß sämtlichen Zellen die Stränge fehlen oder aber, daß in einer 
Gruppe noch Reste vorhanden sind. Bisweilen findet man einen 
Oesophagus, in dem jede Gruppe den Apparat in anderer Ausbildung 
hat, wie Fig. 5, 13, 14 beweisen, die aus einem Oesophagus stammen. 

Damit kommen wir zu der Frage, ob sich Neubildung oder 
Zerfall des Chromidialapparats nachweisen läßt. Da letzteres der 
Fall ist, so muß natürlich eine Neubildung auch stattfinden, wie, 
konnte ich aber leider nicht ermitteln. Andeutungen in dieser 
Richtung geben aber die später zu besprechenden Beziehungen zum 
Zellkern. Die Degenerationsbilder sind ebenfalls nicht häufig, bei 
A. lumbricoides wieder, wenn vorhanden, alle Zellen betreffend, bei 
megalocephala in einzelnen auftretend. Die Rückbildung dürfte, 
soweit ich sehen kann, an vom Kern entfernten Punkten beginnen. 
Fig. 8c gibt ein solches Bild von A. lumbricoides. Die Fäden bilden 
dichtere Verschlingungen, der regelmäßige Kontur verschwindet, es 
zeigen sich intensiver färbbare Körnchen in der Grundmasse, es tritt 
sichtlich ein Zersplittern in kleine Bröckchen ein. Von A. megalo- 
cephala stellt Fig. 14 eine Zelle dar, in welcher sämtliche Chromidien 
in Auflösung begriffen sind. Der Schnitt entstammt der gleichen 
Serie und dem gleichen Objektträger wie die in Fig. 5 und 13 ab- 
gebildeten; von einem Artefakt kann also keine Rede sein. Es 
fällt gleich auf, daß die nicht besonders reichlichen Stränge nur 
‘kurzen Verlauf haben, und wie die folgenden Schnitte lehren, sind 
sie nicht etwa nur oft durchgeschnitten, sondern in der Tat nur auf 
kurze Strecken vorhanden. Die meisten finden sich noch in der 
Nähe des Kerns, weiter weg fehlen sie gänzlich. Alle zeigen die 


56 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


verschiedensten Stadien der Rückbildung. Sie sind nicht mehr so 
intensiv gefärbt, die Konturen verwaschen, einzelne größere perl- 
schnurartig aussehend; daneben finden sich auch unregelmäßige 
chromatische Bröckchen. In Fig. 15a ist ein Stück eines solchen 
degenerierenden Stranges stärker vergrößert wiedergegeben. Wir 
sehen die unregelmäßige Begrenzung, sehen, wie sich die färbbare 
Substanz zu einzelnen Brocken verdichtet hat, die der etwas blasig 
erscheinenden Grundsubstanz eingelagert sind. Ein noch weiter ge- 
schrittenes Zerfallsstadium zeigt Fig. 15b. Hier ist die Einheitlich- 
keit des Stranges kaum mehr zu erkennen. Große Vacuolen, in 
deren Wandungen die chromatischen Teile auseinanderfließen, gehen 
allmählich in das umgebende Plasma über. 

Es ist schon mehrmals darauf hingewiesen worden, daß der 
Chromidialapparat seine stärkste Ausbildung in einer Zone um den 
Kern zeigt (Fig. 1, 3, 5, 11, 12). In den Abbildungen, die ja nur 
das annähernd in einer Ebene liegende wiedergeben, kommt dies 
gar nicht so sehr zum Ausdruck wie in den Präparaten, in denen 
das körbchenartige Umflechten des Kerns immer besonders in die 
Augen springt. Kommt dem nun eine höhere Bedeutung zu, sind 
die Beziehungen des Chromidialapparats zum Kern andere als rein 
topographische? Die Frage muß entschieden bejaht werden. Wir 
haben bereits gesehen, dab eine konzentrisch geschichtete Zone um 
den Kern stets frei von den Strängen bleibt. Diese Zone ist aber 
nur bei reichlicher Ausbildung des Chromidialapparats vorhanden, 
fehlt, wenn die Zelle nur wenige Chromidialstränge enthält. In 
diesem Zustande aber sind direkte morphologische Beziehungen zum 
Kern nachzuweisen. In Fig. 13a und b sind 2 aufeinanderfolgende 
Schnitte durch eine Flächenzelle von A. megalocephala wiedergegeben. 
Die Zelle enthält nur sehr wenige Chromidialstränge, diese zum Teil 
aber von besonderer Dicke. Wie die Durchsicht der vorhergehenden 
und folgenden Schnitte lehrt, verlaufen die einzelnen Stränge nur 
eine kurze Strecke weit und stehen miteinander nicht im Zusammen- 
hang; in einiger Entfernung vom Kern und besonders zwischen den 
Muskelbündeln fehlen sie völlige. Hier sehen wir nun einen Faden, 
den mit 1 bezeichneten, an den Kern herantreten und eine Strecke 
weit auf seiner Oberfläche verlaufen, der Kernmembran so dicht an- 
geschmiegt, daß sie an dieser Stelle kaum zu sehen ist. Sodann 
fällt in dem Schnitt a auf, daß die Oberfläche der Kernmembran mit 
kleinen stark färbbaren Kügelchen besetzt ist. Der Verdacht, dab 
es sich um Querschnitte von dicht dem Kern anliegenden Chromidial- 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 57 


strängen handele, läßt sich durch Heben und Senken des Tubus und 
den Vergleich mit den folgenden Schnitten leicht ausschließen. Die 
Körnchen haben auffallende Ähnlichkeit mit kleinen chromatischen 
Kügelchen, die der Kern enthält, und ich glaube in der Tat auch, 
daß es sich um Chromatinpartikel handelt, die aus dem Kern aus- 
treten und für die Bildung der Chromidien wesentlich sind. Genauer 
wird darauf aber erst später einzugehen sein. 

Nach der eingehenden Schilderung des Chromidialapparats liegt 
es mir nun vor allen Dingen ob, zu beweisen, daß es sich nicht um 
stützende oder elastische Bildungen handelt. Zu dem Zweck müssen 
wir zum Vergleich die bereits besprochenen Stützfasern des Oeso- 
phagus heranziehen, aber auch die in der Subcuticula reichlich vor- 
handenen stützenden Fibrillen wie entsprechende Bildungen anderer 
Zellen. Die großen Zellen des Ascaris-Körpers sind ziemlich reich 
an derartigen Gebilden, so daß es an Vergleichsmaterial nicht fehlt. 
Von den Stützfasern des Oesophagus unterscheiden sich die 
Chromidialstränge zunächst durch ihr färberisches Verhalten. Es 
wurde bereits oben im Detail geschildert, und es sei deshalb nur 
wiederholt, daß bei den meisten der angewandten Färbungen die 
Faserplatten sich ganz anders tingieren als der Chromidialapparat. 
Besonders eklatant ist es bei Anwendung von Hämatoxylin-Chrom- 
saurem Kali (Chromidialstränge stahlblau, Stützfasern schmutzig grau) 
und bei der Van Gresox'schen Methode (Chromidialapparat blau, 
Stützplatten gelb. Nebenbei sei bemerkt, dab weder durch Be- 
handlung mit KOH noch durch Färben mit Orcein eine Elastin- 
reaktion zu erzielen war. Es wäre ja nun denkbar, daß die 
Chromidialstränge doch mit den Stützplatten zusammenhingen und 
nur nach ihrer Loslüsung von den Platten eine andere Farbbarkeit 
annähmen. Es läßt sich aber auf keine Weise ein morphologischer 
Zusammenhang beider nachweisen. Es trifft sich bisweilen, dab eine 
der als Flächenfasern beschriebenen Faserplatten ganz nahe an einem 
Kern vorbeiläuft. Es ist dann deutlich die strenge Trennung vom 
Chromidialapparat zu erkennen, keinerlei Verbindung nachweisbar. 
Wohl lösen sich auch von den Platten einzelne Fasern los, stets 
aber behalten diese annähernd den Längsverlauf bei, stets behalten 
sie ihre spezifische Färbbarkeit und stets die deutlich zu erkennende 
Starrheit, die einen gewundenen Verlauf ausschließt und im Gefolge 
einer Verschiebung Knickungen hervorbringt, wie bereits oben aus- 
geführt wurde. Sodann wäre gar nicht einzusehen, warum in den 
Kantenzellen, die doch besonders reich mit Stützfasern ausgestattet 


58 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


sind, diese nicht auch in der Form der Chromidialstränge auftreten 
sollten. Niemals ist in diesen Zellen aber etwas derartiges nach- 
zuweisen. Die Stiitzfasern, die hier von den Faserplatten abzweigen 
oder auch gesondert verlaufen, zeigen farberisch wie morphologisch 
nie die geringste Ahnlichkeit mit dem Chromidialapparat. Für die 
Stützfasern ist immer charakteristisch, daß sie eine Insertion be- 
sitzen, nie ist dergleichen bei einem Chromidialstrang zu sehen; 
wohl treten sie oft bis dicht unter die innere oder äußere Oberfläche, 
stets aber biegen sie wieder um. Die Stützfasern verlaufen meist 
in Bündeln, immer gestreckt von einem Ende zum andern; die 
Chromidialstränge sind stets isoliert, wenn auch mannigfach durch- 
einandergeflochten und meistens gerade durch ihren stark gebogenen 
Verlauf ausgezeichnet. Die Stützfasern überschreiten nie eine ge- 
wisse, ziemlich mäßige Dicke, darüber hinaus lagern sie sich zu 
Platten oder Schläuchen zusammen; die Chromidialstränge zeichnen 
sich gerade durch ihren variabeln Umfang, oft sehr beträchtliche 
Dicke aus, nie sind sie aber zu Gruppen vereinigt. 

Kann somit von einem Zusammenhang beider Bildungen Keines- 
falls die Rede sein, so bleibt immer noch die Möglichkeit, dab es 
sich um einen besondern Stützapparat handle. Nun ist, wie erwähnt, 
der Körper von Ascaris gerade sehr reich an stützenden Gebilden, 
und wir können diese deshalb zum Vergleich heranziehen. Be- 
sonders stark sind sie in der Subcuticula und den Körperlinien ent- 
wickelt. Hier haben wir einmal die gleichen Faserplatten wie im 
Oesophagus, sodann aber auch isolierte dicke Fibrillen, die sich 
wieder in feinere spalten. Besonders günstig für ihr Studium sind 
die Lippen von A. megalocephala und die Subcuticula des männlichen 
Hinterendes. Stets haben diese Fibrillen nun einen ziemlich ge- 
streckten Verlauf, sind jedenfalls nie zusammengeknäuelt und ver- 
schlungen wie die Chromidialstriinge und inserieren schließlich immer 
an der Cuticula, bisweilen sogar mit besondern knopfförmigen Ver- 
diekungen. Sodann aber sind diese Fasern stets homogen im Gegen- 
satz zu den deutlich strukturierten Chromidialsträngen. Sehen wir 
uns nun ferner die zum Vergleich noch näher liegenden Stützfaser- 
bildungen in andern großen Zellen an. Die meisten Zellarten weisen 
etwas derartiges auf. Es finden sich z. B. feine isolierte Fibrillen 
von geschlängeltem Verlauf in gewissen Stützzellen der Sinnesorgane 
(GozpscHMIpT 1903), in andern Stützzellen vereinigen sich diese zu 
einem Faserstrang oder auch zu säulenartigen Stützen. Aber auch 
in Zellen von ganz anderm geweblichen Charakter, in den einzelligen 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 59 


sog. büschelförmigen Organen finde ich Stiitzfibrillen differenziert, 
die als gestreckte Bündel durch den Zelleib verlaufen. Niemals aber 
ist bei allen diesen unzweifelhaften Stützfibrillen eine Ausbildung 
festzustellen, die nur annähernd mit dem Chromidialapparat zu ver- 
gleichen wäre. Die ebenfalls ganz andersartigen Stützfibrillen der 
Muskelzellen werden unten zu besprechen sein. 

Findet sich also unter den vielerlei Stützfaserbildungen des 
Ascariden-Körpers nichts, was dem Chromidialapparat zu vergleichen 
wäre, so spricht aber auch schon die Art der Ausbildung dieser Struktur 
gegen ihre stützende Funktion. Wir haben gesehen, in welchem 
Maße die quantitative Ausbildung variiert. Bald sind nur einige 
wenige Chromidialstränge vorhanden, bald so zahlreiche, dab kaum 
Plasma zwischen ihnen zu sehen ist. Dann fehlen sie wieder gänz- 
lich, oder wie in einem Fall bei A. megalocephala fehlen sie allen Zell- 
gruppen bis auf eine. Oder aber es finden sich alle Übergänge von 
eänzlichem Fehlen bis zu mächtiger Ausbildung in ein und dem- 
selben Oesophagus. Handelte es sich um Stützfasern, so wäre dies 
ganz unverständlich. Zu Hilfe kommen könnte einer solchen An- 
nahme auch der radiale Verlauf im Innern der einzelnen Muskel- 
bündel. Dieser ist aber oft sehr wenig ausgesprochen und durch die 
gebildeten Verschlingungen stark gestört. Übrigens ist er unter 
den gegebenen Verhältnissen auch rein mechanisch verständlich, 
Faserbildungen können im Plasma der Bündel nicht anders als 
radial verlaufen. Es wäre ja eine begreifliche Einrichtung, wenn 
radial verlaufende elastische Bildungen im Innern der einzelnen 
Muskelbündel diesen gewissermaßen als Antagonisten eingelagert 
wären. Warum aber sind sie dann nur in der Nähe der Kerne vor- 
handen, fehlen stets an der Grenze zwischen zwei Zellterritorien, 
warum fehlen sie bisweilen vollständig oder sind in verschiedenen 
Zellen in verschiedenem Maß entwickelt? Ganz unverständlich sind 
ferner bei der Annahme von stützenden oder elastischen Fasern die 
beschriebenen Degenerationsbilder, in gleichem Maße wie die Be- 
ziehungen zum Kern. Und schließlich beweist ihre ganz anders ge- 
artete Natur das weiterhin eingehend zu schildernde Vorkommen in 
andern Zellarten sowie das physiologische Experiment, die zuverlässig 
eine derartige Deutung ausschließen. 

Spricht also alles: färberisches Verhalten, Anordnung, Struktur, 
Variabilität, Degenerationsfähigkeit usw. gegen die Stützfasernatur 
des Chromidialapparats, so erhebt sich die Frage, welche Bedeutung 
sonst einer so stark hervortretenden Zellstruktur zukommen kann. 


60 RicHarp GOLDSCHMIDT, 


Meine Antwort lautet: es liegt eine funktionelle Struktur vor. Es 
ist bekannt, daß in mancherlei Zellarten Strukturveränderungen 
während des Funktionierens der Zelle auftreten, und mit einer 
solchen funktionellen Struktur haben wir es auch hier zu tun. Die 
Funktion, um die es sich handelt, ist die Kontraktion resp. die der 
Leistung parallel gehende Stoffwechseltätigkeit, und ist meine 
Deutung richtig, so muß sich die gleiche Struktur auch in andern 
kontraktilen Zellen des Ascaris-Körpers finden, was tatsächlich zu- 
trifft. Was weiterhin dafür spricht, brauche ich nicht nochmals 
aufzuzählen, denn alles, was gegen die Stützfasernatur spricht, spricht 
auch für diese Deutung. Die Probe darauf läßt sich natürlich durch 
das Experiment machen; was dieses ergab, wird weiter unten im Zu- 
sammenhang geschildert werden. In welcher Weise wir uns den 
Zusammenhang mit der Funktion vorzustellen haben, die Beziehungen 
zum Kern, Herkunft und Schicksal des Chromidialapparats und alle 
die daran anschließenden Fragen sollen erst später im Zusammenhang 
erörtert werden, wenn wir die entsprechenden Strukturen anderer 
Zellarten besprochen haben werden. 


b) Die Körpermuskelzellen. 


Auch hier sei einiges allgemeinere vorausgeschickt über den 


1. Bau der Muskelzellen, 


was zum Verständnis der später zu beschreibenden Strukturen er- 
forderlich ist. Das folgende gilt vor allem für die eigentliche Körper- 
muskulatur, die in einer Lage angeordneten Längsmuskeln. Für die 
gesondert zu besprechenden Muskelzellen, die zum Darm oder 
Geschlechtsapparat in Beziehung stehen, werden die notwendigen 
Angaben dem betreffenden Abschnitt vorausgeschickt werden. An 
den groben Muskelzellen von Ascaris unterscheidet man bekanntlich 
die kontraktile Rinde von dem plasmatischen Markbeutel, der den 
Kern enthält. Von dem sackartigen Markbeutel gehen eine Anzahl 
Fortsätze aus, von denen einer nach einer Medianlinie tritt, um hier 
die Verbindung mit einer Nervenfaser zu vermitteln. Die andern, 
die Nebenfortsätze, dienen der Verbindung mit andern Markbeuteln. 
Das Sarkoplasma des Markbeutels, das auch in die kontraktile Rinde 
einragt, hat eine stark vakuolisierte Struktur, die aber mit der 
Funktion sich ändert, wie zuerst ArArny (1893) angibt. Sie er- 
scheint manchmal ganz gleichmäßig feinwabig, die einzelnen Waben 
deutlich in Längsreihen angeordnet, manchmal grob vakuolisiert mit 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 61 


eingestreuten grübern Plasmaansammlungen. Auf das Detail sei hier 
nicht weiter eingegangen. Der Bau der kontraktilen Rinde, die im 
Querschnitt das bekannte Hufeisenbild zeigt, war in den 90er Jahren 
des vergangenen Jahrhunderts Gegenstand lebhafter Auseinander- 
setzungen zwischen Bürscazr (1892), RospE (1892) und AparHy 
(1893, 1894). Die kontraktile Substanz ist bekanntlich in längs- 
verlaufenden Platten angeordnet, die auf dem Querschnitt die be- 
kannte radiale Anordnung zeigen. Bereits 1874 erkannte Bürschrı 
zwischen den kontraktilen Leisten eine feine Zwischenlinie, die in 
den spätern Auseinandersetzungen eine wichtige Rolle spielt, die 
Zwischenleiste. Wir wollen auf die Kontroversen hier nur soweit 
eingehen, als es für unsere spätern Erörterungen nötig ist. Bürschrı 
(1892) suchte nachzuweisen, daß die kontraktilen Leisten aus Reihen 
hintereinander gestellter Waben aufgebaut seien; ebenso sollte der 
Raum zwischen den Leisten durch 2 Wabenreihen gebildet sein, 
deren zusammenstoßende Wände die Zwischenleiste bilden. Dem 
wendet sich APATHY entgegen, indem er zeigte, dab die kontraktile 
Leiste aus einzelnen radiär nebeneinander gestellten Fibrillen besteht, 
wie besonders durch Vergoldung gezeigt werden kann. Ich muß 
dieser Darstellung, resp. ihrer Modifikation durch K. C. SCHNEIDER 
zustimmen. Auch ich sehe in den kontraktilen Leisten eine Grund- 
substanz, in der eine bestimmte Struktur nicht nachgewiesen werden 
konnte, und dieser eingelagert längsverlaufende homogene Myo- 
fibrillen, die im Querschnitt nach Vergoldungen als scharf ge- 
stochene schwarze Punkte erscheinen. Sie liegen radial hinter- 
einander, oft in zwei Reihen angeordnet; ihre Fibrillennatur tritt 
deutlich in etwas schräg geführten Schnitten hervor und besonders 
in der Art der Insertion, von der in den betreffenden Arbeiten gar 
nicht die Rede ist. Eine Ascaris-Muskelfaser zeigt nämlich in ihrer 
ganzen Länge Insertionen an der Cuticula. Aus den kontraktilen 
Leisten treten fortgesetzt einzelne Fibrillen heraus, die die Sub- 
cuticula längs durchsetzen und an der innersten Lage der Cuticula, 
oft mit knopfförmigen Verdickungen, inserieren. Es ist dies auch 
der Grund, weshalb die einzelnen Leisten nicht die ganze Länge 
der Zellen durchziehen, sondern sich vorher erschöpfen. Auch die 
Existenz der Zwischenleiste, so wie sie Bürschrı annahm, leugnet 
ApAruy. Nach ihm findet sich zwischen den kontraktilen Leisten 
eine homogene Flüssigkeit, die aber regelmäßig von genau radiär 
verlaufenden Fibrillen durchsetzt wird. Desgleichen sind längs ver- 
laufende Fibrillen vorhanden, die durch senkrechtes Umbiegen der 


62 RıcHARD GOLDSCHMIDT, 


radiären entstehen. Diese besonders durch Vergoldung darzustellenden 
zarten Fibrillen stammen aus dem Mark der Muskelzelle, wo sie 
vor allem an der Grenze der kontraktilen Leisten wellig gewunden 
verlaufen und ihre Seitenzweige zwischen die kontraktilen Leisten 
schicken. Aber nichtnurin die zwischen der kontraktilen Rinde liegende 
Marksubstanz, sondern auch in die Markbeutel sind die Fibrillen 
zu verfolgen, wo sie sich zu dickern vereinigen, vielfach anastomo- 
sieren und vor allem unter der Markbeutelwand verlaufen. Von hier 
sollen sie zu einer dicken Fibrille vereinigt in den sog. Nerven- 
fortsatz treten, mit diesem zur Bauch- oder Riickenlinie gelangen 
und unter Aufsplitterung in die einzelnen Neurofibrillen der Nerven- 
fasern übergehen. Aber auch in den Zwischenleisten erreichen die 
Fibrillen nicht ihr Ende, sondern treten hier hindurch in die Sub- 
cuticula, vereinigen sich hier mit andern und bilden eine der 
dicken eirculären Subcuticularfibrillen. Die ganze Subcuticula 
ist von einem solchen Fibrillengeflecht durchsetzt, das dann vorn 
mit dem Nervenring in Verbindung steht. Die Fibrillen der Muskel- 
zelle sind daher Neurofibrillen. Diese Schilderung ArArtay’s ist seit- 
dem nur noch von K. C. SCHNEIDER kontrolliert worden, obwohl die 
überaus merkwürdigen Angaben eine Nachprüfung dringend er- 
forderten. SCHNEIDER gibt im wesentlichen ArAray’s Angaben wieder, 
erklärt aber, ohne näher auf den Gegenstand einzugehen, die Fibrillen 
für Stützfibrillen und glaubt, daß sie sich in der Subcuticula wie 
in den Körperlinien nur mit den dortigen Fibrillen durchflechten. 
Was zunächst nun das Verhalten in der Muskelzelle betrifft, so 
finde ich genau das gleiche wie ApAruy, besonders deutlich bei 
Anwendung der Methode mit Hämatoxylin-Chromsaurem Kali. 
(Ascaris megalocephala ist hier das günstigere Objekt.) Mir scheint 
es allerdings, dab auch BürscHLı recht hat mit seiner Deutung der 
Zwischenleiste. Die Fibrillen verlaufen eben in dieser durch das 
Aneinanderstoßen der beiden Wabenwände, die ich deutlich sehe, 
gebildeten Lamelle. In keiner Hinsicht aber kann ich ArArhy’s 
Deutung beistimmen, daß es sich um Neurofibrillen handele, so 
wenig wie Ronpr, der von Apiâray deshalb heftig angegriffen 
wurde, und sehe mit K. C. ScHxEIpEer in den Fibrillen nur Stütz- 
fibrillen. Das Ubertreten der Fibrillen in die Subeutieula ist 
allerdings deutlich zu verfolgen, besonders an den dickern 
Fibrillen, die dem Rand der kontraktilen Leisten entlang ziehen, 
ebenso deutlich sehe ich aber auch, vor allem an Längsschnitten, 
daß die Fibrillen schräg nach vorn gestreckt die Subcuticula durch- 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 63 


setzen und an der Cuticula inserieren. Gewöhnlich verläuft eine 
Stützfibrille sogar gemeinsam mit einer Myofibrille zur Cuticula, und 
wenn mehrere nebeneinander verlaufen, so geben die Fibrillen in 
ihrem Verlauf in der Subcuticula genau das Längsschnittbild von 
Leiste und Zwischenleiste wieder. Allerdings biegen auch andere 
Fibrillen circulär in die Subcuticula um, wo sie verschwinden. Aber 
auch innerhalb der Muskelzelle verbinden sich durchaus nicht alle 
Fibrillen schließlich miteinander, es gibt vielmehr reichlich Fibrillen, 
die gestreckt von einer Zwischenleiste zur gegenüberliegenden ziehen. 
Diese Fibrillen sind also sicher von der Vereinigung mit dem in 
den Nervenfortsatz eintretenden Strang ausgeschlossen. Aber auch 
hier kann ich ApAruy nicht zustimmen, wenn ich auch hier zugeben 
muß, diesen Punkt nur nebenbei untersucht zu haben. Ich finde 
aber durchaus nicht in jedem Markbeutelfortsatz, der zu einem 
Nerven tritt, einen axialen Fibrillenstrang, sehe auch nicht den Über- 
gang in die deutlich vorhandenen Neurofibrillen der Nervenfasern. 
Ich sehe vielmehr den Markbeutelfortsatz mit seinem ganz verdünnten 
Ende in Form einer stark tingierten, scharf konturierten Kuppe in 
den Nerven vorspringen. Wenn man übrigens bedenkt, wie viele 
Nervenfortsätze sich hintereinander mit einer und derselben Nerven- 


faser verbinden — die Innervierung geschieht ja nicht so, daß jede 
Muskelzelle ihre Nervenfaser hat, sondern sozusagen nach dem 
Prinzip der Parallelschaltung — und in wie viele Primitivfibrillen 


sich jedesmal der dicke Axialstrang zerlegen muß, so ergibt sich 
eine solche unmögliche Zahl von Fibrillen für die einzelne Nerven- 
faser, daß schon deshalb ApAruy’s Deutung nicht das Richtige treffen 
kann. Was die Subeuticularfibrillen betrifft, so ist kein Zweifel, 
dab sie stützender Natur sind und die Verbindung mit dem Nerven- 
ring durchaus nicht nachzuweisen. Leider hat Apiray diese 
wichtigsten Punkte nur sehr kurz behandelt, und in Aussicht ge- 
stellte weitere Mitteilungen sind nicht erschienen. Möglicherweise 
hat er sich selbst inzwischen von der Irrtümlichkeit seiner Deutung 
überzeugt, da in seiner Hauptarbeit gerade von Ascaris auffallend 
wenig die Rede ist (1897). 

Die Muskelzelle von Ascaris ist also von einem komplizierten 
Stützfibrillensystem durchsetzt, das gleichzeitig auch ihre enge Ver- 
bindung mit Subeuticula und Cuticula bewerkstelligt. Die Anord- 
nung ist sichtlich eine mechanisch bedingte und läßt das ganze wohl 
elastische System als innern Antagonisten der Kontraktion erscheinen. 
Wir sind auch hier auf das stützende System etwas genauer ein- 


64 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


gegangen, um von vornherein einer Verwechslung mit dem jetzt zu 
beschreibenden Chromidialapparat vorzubeugen. 


2. Der Chromidialapparat der Muskelzellen. 


a) Die Körpermuskelzellen. 

Wir wollen die Darstellung des Chromidialapparats mit den 
gewöhnlichen Körpermuskelzellen beginnen, die allerdings für das 
Studium der Struktur viel weniger geeignet sind als die später zu 
besprechenden besondern Funktionen dienenden Zellen. Denn gerade 
in den Körpermuskelzellen ist der Chromidialapparat meist nicht 
nachzuweisen; die Art, wie er aber dann auftritt, wenn er vorhanden 
ist, wird uns gerade eine besondere Stütze für unsere Auffassung 
dieser Struktur sein. Was bereits über das färberische Verhalten der 
Chromidien des Oesophagus gesagt wurde, gilt in gleicher Weise 
auch für die entsprechenden Strukturen der Muskelzellen. Am 
schönsten werden sie hier durch verdünntes DELAFIELD’sches Häma- 
toxylin bei Stückfärbung dargestellt; es färbt sich dann das Sarko- 
plasma gar nicht, die kontraktile Rinde blaß bläulich und nur das 
Chromatin des Kerns sowie der Chromidialapparat intensiv blau. 
Der allgemeine Eindruck des Schnittbildes ist wieder der gleiche 
wie bei den Oesophaguszellen: in reichlichen Schlingen durcheinander- 
gewundene Fäden, die das Sarkoplasma erfüllen. Auch hier wieder 
auffallend die vorzugsweise Anordnung in der Umgebung des Kerns 
sowie das Variieren in Masse und Umfang. Wie gesagt, ist der 
Apparat in der gewöhnlichen Körpermuskulatur nur selten anzu- 
treffen, viel häufiger in der Muskulatur des männlichen Hinterendes, 
worauf später noch einzugehen ist. Die abgebildeten Beispiele !) 
Fig. 16, 17, 28 beziehen sich auf solche Zellen, Fig. 28 eine der 
dorsalen Muskelzellen, die die Schwanzspitze heben im sagittalen 
Längsschnitt, Fig. 16 eine ventrale Zelle im Querschnitt, Fig. 17 
ebenso vom hintersten Ende. Die Kerne zeigen in den Zellen eine 
verschiedene Struktur, worauf später noch einzugehen ist. Eine 
konzentrisch geschichtete perinucleäre Zone, wie sie von den Oeso- 
phaguszellen geschildert wurde, ist in Fig. 28 zu sehen, den andern 
Zellen fehlt sie. In den großen Körpermuskelzellen des Rumpf- 
abschnitts ist sie oft sehr mächtig ausgebildet, fehlt dann aber auch 
wieder vollständig, was zweifellos mit der Funktion zusammenhängt, 


1) In den Abbildungen ist der Chromidialapparat genau mit dem 
Zeichenapparat wiedergegeben, alles andere aber nur angedeutet. 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 65 


da es mit Strukturveränderungen des Zelleibs Hand in Hand geht. Die 
Verlaufsrichtung der Chromidialstränge ist ziemlichen Schwankungen 
unterworfen; in der Umgebung des Kerns ist es immer eine etwa 
circuläre, so daß der Kern in ein Fadenkörbchen eingeschlossen er- 
scheint. Weiter entfernt vom Kern scheint meist das mechanische 
Moment der Spannung in der Zelle die Richtung zu bedingen, da 
gewöhnlich dort ein Längsverlauf vorherrscht. So typisch wie in 
Fig. 28 tritt dies allerdings nicht immer auf, oft ist sogar überhaupt 
keine Richtung vorherrschend (Fig. 16). Bei geringer Ausbildung 
des Markbeutels wie in den kurzen Längs- und Transversalmuskeln 
des Hinterendes wird dieser vollständig vom Chromidialapparat er- 
füllt, wie Fig. 17, 28 zeigen, die Muskelzellen vom gleichen Typus 
im Längs- und Querschnittsbild wiedergeben. Ist ein kräftiger 
Markbeutel vorhanden, so dringen nur wenige Fasern oder auch gar 
keine in seine äußern Schichten ein, die meisten finden sich nur in 
der nähern Umgebung des Kerns. Die sarkoplasmatische Grundlage 
des Rindenteils enthält ebenfalls nur wenige oder gar keine Teile 
des Chromidialapparats. 

Was über den feinern Bau der Chromidialstränge oben für die 
Oesophaguszellen angegeben wurde, gilt im großen Ganzen auch für 
die Muskelzellen. Allerdings ist die Variabilität hier keine so große, 
das Volumen nur in geringen Grenzen schwankend. Auch trifft 
man viel seltner Verästelungen oder Aufsplitterung in zartere 
Stränge, ferner wohl nie die kurzen doppelkeulenförmigen Fäden. 
Die relativ viel zartern Fäden der Muskelzellen lassen sich viel- 
mehr meist auf große Strecken im Schnitt verfolgen, wie besonders 
die bei schwächerer Vergrößerung gezeichnete Fig. 28 zeigt. Ent- 
sprechend der größern Zartheit ist es hier auch schwer in die 
feinere Struktur einzudringen; an dickern Fäden läßt sich aber 
wieder deutlich die feine Vacuolisation erkennen. 

Es ist schon darauf hingewiesen worden, daß auch hier in den 
Muskelzellen für den Chromidialapparat seine Beziehungen zum Kern 
besonders charakteristisch sind. Eine reichliche Anhäufung von 
Fäden findet sich immer nur in der Nähe des Kerns; sie werden 
immer weniger, je weiter man sich vom Kern entfernt. Aber auch 
direkte Beziehungen sind hier wieder festzustellen. In Fig. 16 sehen 
wir eine Anzahl Fäden zum Kern herantreten; sie sind bis zur 
Kernmembran zu verfolgen, wo sie jedenfalls umbiegen, vielleicht 
aber auch mit ihr in Verbindung treten, was sich nicht mit Sicher- 
heit feststellen läßt. Der unregelmäßigen Form des Kerns möchte 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 5 


66 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


ich weiter keine Bedeutung beilegen, wenn sie mir in dem vorliegenden 
Präparat auch kein Kunstprodukt zu sein scheint. Noch mehr sind 
die Kernbeziehungen in Fig. 17 ausgeprägt. Die meisten Faden 
haben einen Längsverlauf, erscheinen deshalb im Querschnitt als 
Punkte. Wir sehen nun, daß die ganze Kernmembran dicht mit 
solchen Punkten besetzt ist und zwar so, daß es unmöglich ist, 
zu entscheiden, ob sie ihr an- oder eingelagert sind. Fig. 17b gibt 
vom folgenden Schnitt die Kernregion wieder. Vom Kern ist der 
periphere Teil getroffen und nur bei tiefer Einstellung sichtbar; 
auf seiner Oberfläche sehen wir jetzt das Flechtwerk der gewundenen 
Fäden, die im vorhergehenden Schnitt als Punkte erschienen waren. 

Degenerationsbilder wie in den Oesophaguszellen sind mir in 
den gewöhnlichen Körpermuskelzellen nicht vorgekommen. Dagegen 
habe ich oft Bilder gesehen, die auf die Neubildung des Chromidial- 
apparats jedenfalls zu beziehen sind. In Muskelzellen, die keine 
Spur des Apparats aufweisen, findet man oft neben dem Kern grobe 
chromatische Körper liegen. Da der Kern denn auch einen unregel- 
mäßigen, eingebuchteten Kontur zeigt (Fig. 21, 22), so glaube ich 
nicht fehl zu gehen mit der Abnahme, dab es sich um aus dem 
Kern ausgestoßene Chromatinkörper handelt. In Fig. 22 ist ein 
Kern wiedergegeben, der diese Ausstoßung zu zeigen scheint, — scheint, 
weil bei solchen Bildern ein sicheres Urteil nicht leicht ist. Außer- 
dem liegen noch 2 kleine Chromatinkugeln neben dem Kern, die 
genau den im Kern liegenden gleichen. Als ein weiteres Stadium 
der Chromidienbildung möchte ich Fig. 6 anführen. Sie gibt eine 
kleine Partie aus dem Sarkoplasma einer großen Muskelzelle des 
Vorderendes nach einem Vergoldungspräparat wieder. Die Zelle ist 
bis auf eine Partie in der Umgebung des Kerns dicht von mit Gold 
geschwärzten Körnchen, Stoffwechselprodukten, erfüllt (a). In der 
eircumnucleären Partie finden wir nur einzelne große geschwärzte 
Kugeln (£) und außerdem längliche Körper vom Aussehen der 
Chromidialstränge, aber noch relativ kurz und isoliert verlaufend. 
Sie fallen sogleich durch ihre knotige, perlschnurartige Gestalt auf. 
Ein Vergleich der wiedergegebenen Stränge x, y, z, — die Figuren 
wiederholen sich immer wieder — läßt den Eindruck gewinnen, dab 
von einem länglichen Chromatinkörper aus die Bildungen durch 
Knospung hervorgehen. Daß wir es in der Tat hier auch mit den 
Chromidialsträngen zu tun haben, beweisen später zu schildernde 
Strukturen der Dilatatorzellen des Enddarms, die bei unzweifel- 
haften Chromidialsträngen das gleiche Strukturbild bisweilen zeigen. 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 67 


Die typische Vacuolisation findet sich hier auch, ist aber in dem 
abgebildeten Goldpräparat nicht zu erkennen. 

Es ist nun ebenfalls wieder der Beweis zu erbringen, daß die 
beschriebenen Strukturen nichts mit stützenden Fibrillen zu tun 
haben. Die Anordnung der Stützfibrillen, von ApAruy als Neuro- 
fibrillen beschrieben, wurde bereits oben dargelegt, und es geht schon 
daraus hervor, daß ein Zusammenhang beider Bildungen nicht be- 
steht, daß sie vielmehr nebeneinander existieren. Ein Blick auf 
_ApAtuy’s Abbildungen zeigt ebenso wie meine eigenen Präparate, 
daß in keinem Punkt Übereinstimmung zwischen dem Chromidial- 
apparat und jenen Fibrillen herrscht. Letztere sind besonders 
reichlich in der kontraktilen Rinde vorhanden, erstere besonders im 
Mark entwickelt. Auch die dickern unter den Stützfibrillen er- 
reichen nicht den Umfang der Chromidialfasern, erstere erscheinen 
immer als haarscharf gezogene, feine Linien, die bei ihrem gleich- 
mäßigen Verlauf nahe der kontraktilen Rinde in einem Schnitt oft 
sehr weit zu verfolgen sind. Nie zeigen die Stützfibrillen auch solche 
Verschlingungen wie die Chromidialfasern, während umgekehrt diese 
auch niemals einen so gleichmäßig welligen Verlauf zeigen wie z. B. 
die dicht der kontraktilen Rinde anliegenden radiären Fibrillen. 
Von einer Verbindung beider Systeme war nie etwas zu sehen, 
ebenso wenige ein Abgeben von Seitenästen oder Aufteilen der 
Chromidialstränge in der Art, wie es die Stützfibrillen zeigen. Sodann 
kommt außer den wichtigen Beziehungen zum Kern, von denen die 
Stützfibrillen nichts erkennen lassen, da sie im Markbeutel gewöhn- 
lich stark peripher verlaufen, ja auch das färberische Verhalten in 
Betracht. Die Stützfibrillen sind gewöhnlich nur ganz blaß oder 
auch gar nicht gefärbt, wenn der Chromidialapparat seine intensivste 
Tinktion angenommen hat. Gerade das, was den Chromidialapparat 
am schönsten zeigt, reine Kernfärbungen, läßt von den Fibrillen fast 
gar nichts erkennen, die zu ihrer Darstellung Vergoldung oder eine 
Beizfärbung benötigen. Von einer feinern Struktur ist an den 
Fibrillen ebenfalls nichts wahrzunehmen, und schließlich erscheinen 
sie, wenn sie dargestellt sind, immer in der gleichen Weise, während 
für den Chromidialapparat gerade seine wechselnde Ausbildung 
charakteristisch ist, ja sogar sein vollständiges Fehlen in bestimmter 
Gesetzmäbigkeit. 

Liegen also keine Stiitzfibrillen vor, so führt uns alles wieder 
zu dem Schluß, daß es sich um funktionelle Strukturen handelt, 


Strukturen, deren Ausbildung mit der Zelltätigkeit wechselt. Doch 
5* 


68 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


wollen wir die Begriindung dieses Schlusses erst am Ende dieses 
Kapitels fiir alle Muskelzellen gemeinsam geben. 

8) Die Muskelzellen des Spicularapparats. 

Zur Bewegung der charakteristischen Begattungsorgane der 
männlichen Spulwürmer, der Spicula, dienen 2 Gruppen von Muskel- 
zellen, die Exsertoren und Retractoren. Erstere bestehen aus 4 flachen, 
bandartigen Muskelzellen, die als Mantel die Spiculascheide um- 
geben, letztere sind 2 langgestreckte Zellen, die an der Basis des 
Spiculums inserieren und dann ziemlich weit nach vorn ziehen, um 
dorsal an der Körpercuticula sich anzuheften. In beiden Zellarten 
ist der Chromidialapparat, wenn auch in verschiedener Ausbildung, 
anzutreffen. 

Die Exsertoren zeigen die gleiche Form des Apparats, die 
wir von den Körpermuskelzellen beschrieben haben. Die in der 
gleichen Weise färbbaren Stränge erfüllen das hier nicht sehr 
reichlich vorhandene Sarkoplasma. Sie finden sich wieder besonders 
dicht in der Umgebung des Kerns und können auch dieselben Be- 
ziehungen zur Kernmembran zeigen. Der Verlauf ist hier ein vor- 
wiegend longitudinaler, wie der Querschnitt Fig. 18 zeigt, was bei 
der langen, bandartigen Form der Zelle verständlich erscheint. 
Weiter will ich nicht auf diese Zellen eingehen, um mich nicht zu 
wiederholen, da so ziemlich alles über die Körpermuskeln Gesagte 
auch hier zutrifft. 

In den Retractorzellen des Spiculums (Fig. 19) erscheint der 
Chromidialapparat meist etwas anders als in andern Muskelzellen, 
wenn auch alle wesentlichen Punkte übereinstimmen. In diesen 
Zellen verhält sich auch das Sarkoplasma abweichend, indem es in 
annähernd parallele, aber doch immer wieder miteinander ver- 
bundene Lamellen differenziert ist, die senkrecht zur Kontraktions- 
richtung stehen. Ein ähnlicher Bau ist auch sonst z. B. bei 
Hirudineen bekannt, und hat jedenfalls eine mechanische Bedeutung. 
Innerhalb dieses Sarkoplasmas liegen nun wieder die Chromidial- 
stränge. Auch hier haben sie die dichteste Anordnung in der Nähe 
des Kerns, nehmen ab, je weiter man sich von diesem entfernt. Es 
fällt sofort auf, daß die den Chromidialapparat zusammensetzenden 
Fäden hier viel zarter sind als in den bisher angeführten Fällen. 
Da sie auch viel stärker gewunden verlaufen, so läßt sich ein ein- 
zelner Faden selten auf größere Strecken verfolgen. Die Anordnung 
ist im allgemeinen eine ziemlich regellose, so daß ein Schnitt nach 
jeder Richtung durchschnittene Fäden enthält. Immerhin sieht man 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 69 


aber auch vielfach einzelne Fäden den erwähnten Lamellen einge- 
lagert einen zur Kontraktionsrichtung senkrechten Verlauf bevor- 
zugen. An mehreren Stellen, nie sehr weit vom Kern entfernt, fallt 
auf, daß die Fäden als dichter zusammengeballte Knäuel Inseln 
bilden (), in denen die Fäden so eng verschlungen sind, daß der 
einzelne nicht mehr zu verfolgen ist. Auf die Deutung dieser Er- 
scheinung werde ich gleich zu sprechen kommen. Eine feinere, 
etwa vacuolisierte Struktur läßt sich in den Fäden wegen ihrer 
Feinheit nicht nachweisen, dagegen sieht man sie stellenweise aus 
verbundenen Körnerreihen aufgebaut (A). Es sind dies hier wirk- 
liche Körner, nicht etwa durch den welligen Verlauf bedingte optische 
Schnitte, wie es z. B. in der Muskelzelle, Fig. 17, der Fall ist. 

Das abgebildete Präparat vermag auch einigen Aufschluß über 
die nucleäre Entstehung des Chromidialapparats zu geben. Wir 
sehen den Kern ausgefüllt von einer traubig zusammengeballten 
Masse großer Chromatinkugeln. Eine ebensolche Kugel liegt auf der 
Kernmembran und ist entweder im Begriff aus dem Kern auszutreten 
oder gerade ausgetreten, was natürlich schwer zu entscheiden ist. 
Im Sarkoplasma finden sich nun hier und da ebensolche Kugeln vor 
(chr), die ihrem Aussehen nach mit den Chromatinkörpern des Kerns 
identisch sind und, wie ich glaube, auch aus dem Kern stammen. 
Ein merkwürdiges Bild bieten 3 solcher Kugeln (chr!), die dicht 
beieinander liegen und durch einen ebenfalls chromatischen Strang 
miteinander in Verbindung stehen. Ich sehe hierin den Beginn der 
Chromidialfädenbildung und möchte dieses Bild mit den oben be- 
schriebenen Strukturen aus einer Körpermuskelzelle (Fig. 6) direkt 
vergleichen. Von hier aus werden auch die beschriebenen Faden- 
inseln verständlich, es sind die Fäden, die aus einer Chromatinkugel 
sich gebildet haben und noch in einem Knäuel zusammenliegen, 
bevor sie sich durch die Zelle zerstreuen. Die Umbildung hat man 
sich vielleicht ähnlich zu denken wie die bekannten Vorgänge in 
den Nucleolen des Amphibieneies, ein Vergleich, auf den wir später 
noch zurückkommen müssen. 

y) Der Dilatator des Chylusdarms. 

Wir wenden uns nunmehr den kompliziertesten und interessan- 
testen Muskelzellen des Ascaris-Körpers, den Dilatatoren des Chylus- 
darms, zu, die auch inbezug auf den Chromidialapparat am reichlichsten 
ausgestattet sind. Die beiden riesigen Zellen funktionieren gleich- 
zeitig als Dilatator des Chylusdarms und als Compressor des Ductus 
ejaculatorius, wie VOLTZENLOGEL (1902) erkannte, nachdem GıLsoN 


70 RicHarp GOLDSCHMIDT, 


u. PANTEL (1894) die einzelnen Teile der Zellen richtig beschrieben 
hatten. Da ich VoLTzEnLoGEr's Darstellung nichts Wesentliches zu- 
zufügen habe, gebe ich sie hier wieder und füge zum bessern Ver- 
ständnis die etwas schematisierte, körperlich gedachte Textfig. C bei. 

„In den Hauptzügen kann ich nach meinen Beobachtungen diese 
Darstellung (von Ginson u. PANTEL) bestätigen. Vor allem ist es 
richtig, daß der ganze complicirte Apparat nur aus 2 Zellen ge- 
bildet ist, deren Kerne rechts und links an der ventralen Seite des 
Darms gelegen sind (Fig. C %). In einigen Punkten bestehen aber 
Abweichungen. So muß ich zunächst hervorheben, daß gewisse 


Spiculum 


Seitenl. 


Darm 


Vas def. ny n 
Fig. ©. 


Unterschiede zwischen den Männchen und den Weibchen. vorhanden 
sind und daß auch die Männchen von A. megalocephala und A. lum- 
bricoides unter einander nicht völlig übereinstimmen. 

Der größere Teil dieser beiden Muskelzellen erscheint fast aus: 
schließlich von Fibrillen eingenommen, etwas größere Protoplasma- 
anhäufungen finden sich nur in der Umgebung des Kerns. Letzterer 
ist trotz der außerordentlichen Ausdehnung der Zelle verhältnis- 
mäßig klein, kaum doppelt so groß wie die gewöhnlichen Muskel- 
kerne und nur etwa ?. so groß wie der Kern der Schließmuskel- 
zelle. 


+ 


> 


ee ee De ir a en 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. val 


Ich beginne mit den Weibchen, welche infolge des Mangels der 
Spieula und der Bursalmusculatur etwas einfachere Verhältnisse 
darbieten. Von jeder Zelle gehen strahlenartig 4 Bündel von 
Fibrillen aus, welche sich zwischen den Zellen des Hautmuskel- 
schlauchs an die Cuticula anheften, 2 in der dorsalen, 2 in der 
ventralen Hälfte. Das dorsale Bündel setzt sich zwischen der 
Rückenlinie und der Seitenlinie, etwas näher der erstern, an, das 
dorsolaterale an der dorsalen, das dorsoventrale an der ventralen 
Seite der Seitenlinie, das ventrale zwischen Seitenlinie und Bauch- 
linie wiederum der letztern etwas näher. In ihrem Verlauf von der 
Darmwand zur Haut erfahren die Bündel alle eine Drehung um ihre 
Achse, derart, dab ihre Ansatzpunkte am Darm ungefähr in einer 
Querschnittsebene liegen, ihre Ursprungspunkte an der Haut aber 
in die Längsrichtung fallen. Außerdem gibt jede Zelle einen In- 
nervirungsfortsatz ab, welcher an die Bauchlinie tritt. Das Männchen 
von Ascaris lumbricoides schließt sich den Weibchen der beiden Arten 
nahe an. Ein Unterschied ist hauptsächlich dadurch bedingt, daß 
die Seitenlinien hier beträchtlich weiter von der Bauchlinie entfernt 
und der Rückenlinie genähert sind. Dadurch erscheint der Ursprung 
der dorsolateralen und ventrolateralen Bündel, welche zu den Seiten- 
linien die ursprünglichen Beziehungen bewahren, etwas weiter dorsal- 
wärts hinaufgerückt. Aber auch das dorsale Bündel entspringt 
etwas näher der Rückenlinie, augenscheinlich veranlaßt durch die 
zwischen die beiden dorsalen Bündel eingeschobenen Spiculascheiden. 
Die ventralen Bündel kreuzen sich mit den ventralen Abschnitten 
der Bursalmuskelzellen. Bei dem Männchen von Ascaris megalo- 
cephala sind die Seitenlinien des hintern Körperabschnitts noch weiter 
gegen die Rückenlinie hinaufgerückt. Die dorsolateralen Bündel 
haben die typische Beziehung zu ihnen bewahrt, entspringen also 
an ihrem dorsalen Rande. Der Ursprung der ventrolateralen ist 
aber um ein beträchtliches Stück vom ventralen Rande der Seiten- 
linien abgerückt und liegt ungefähr in der Mitte der Seite des 
Körpers, ziemlich genau halbwegs zwischen dem Ursprung des dorso- 
lateralen und des ventralen Bündels.“ 

Der Ductus ejaculatorius wird im größten Teil seiner Länge 
von einem Muskelnetz umsponnen. „Den Ursprung nimmt 
dieses Muskelfasernetz [meine Fig. Cn] von den 2 großen 
Dilatatorzellen des Darms. Kopfwärts geben diese je einen 
starken Protoplasmafortsatz ab [Fig. Cf], der sich nach kurzem 
Verlauf sofort in 2 gleich starke Äste teilt, wovon der eine seitlich 


79 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


dorsal, der andre seitlich ventral auf dem Ductus ejaculatorius nach 
vorn verläuft. Von diesen Fortsätzen gehen wieder zahlreiche kleinere 
Querfortsätze ab, die nicht nur unter einander anastomosiren, sondern 
ebenfalls mit den Asten der Zelle der andern Seite netzartig in 
Verbindung stehen. Die Fortsätze sind alle bandférmig. In den 
hintern Teilen überwiegt noch das Protoplasma, und die Muskel- 
fibrillen sind vorzugsweise an der Peripherie der protoplasmatischen 
Strange gelegen. Weiter nach vorn tritt das Protoplasma mehr 
zurück, so dab die Stränge fast ausschließlich von Muskelfibrillen 
eingenommen sind. 

RE Nach hinten zu entsenden die . . . . Zellen, welche nicht 
unmittelbar an der Ausmündung des Vas deferens sondern etwas 
vor dem Darmsphinkter liegen, Fortsätze, die ein ebensolches Netz- 
werk um den kurzen hintern Teil des Ductus ejaculatorius bilden. 
[In Fig. C nicht dargestellt.| Ventral bemerkt man zu beiden Seiten 
des letztern einen stärkern, longitudinal nach rückwärts laufenden 
Fortsatz. Dieser hintere Teil des Netzwerks endigt dicht vor der 
Enddarmrinne hinter dem Schließmuskel, mit welchem es ebenfalls 
verwachsen ist. Seinen Abschluß stellt ein schwacher Faserring 
dar, der sich um die schräg nach aufwärts gerichtete Mündung des 
Ductus ejaculatorius legt.“ Ich kann dem noch hinzufügen, dab 
auch die beiden dorsalen Fibrillenbündel der Dilatatorzellen mit- 
einander durch ein Muskelnetz verbunden werden, wie Fig. C zeigt. 

Der Chromidialapparat ist in diesen Zellen, besonders denen des 
männlichen A. lwmbricoides, so mächtig ausgebildet wie in keiner 
zweiten Zelle des Ascaris-Körpers. Fig. 24, ein bei mittlerer Ver- 
erößerung gezeichnetes Übersichtsbild, läßt dies erkennen. Die all- 
gemeine Anordnung ist wieder die gleiche, die wir bisher als typisch 
erkannten, eine starke Ansammlung von Strängen in der Umgebung 
des Kerns, der oft in einen dichten Korb eingehüllt erscheint, all- 
mähliches Abnehmen und völliges Schwinden in einer gewissen Ent- 
fernung vom Kern. Auch hier ist oft eine Abhängigkeit der An- 
ordnung von mechanischen Faktoren, Druckverhältnissen, zu kon- 
statieren, die den vorwiegend parallelen Verlauf der Fäden im ven- 
tralen Teil der Zelle Fig. 24 bestimmen. Es ist dies aber nicht 
regelmäßig der Fall, sondern in Abhängigkeit von dem jeweiligen 
Kontraktionszustand. Die komplizierten Verästelungen der Zelle 
machen die Chromidialstränge nur zum geringsten Teil mit. In die 
von der Cuticula zum Darm ziehenden Äste (Fig. C) treten sie ge- 
wöhnlich gar nicht ein (Fig. 24a), bisweilen gehen vereinzelte Fäden 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 73 


eine Strecke weit hinein, zu stärkerer Ausbildung kommt es nicht. 
In den großen Fortsatz, der zum Vas deferens zieht (Fig. C, f) treten 
meist eine Anzahl Faden ein, von denen einige sich noch in die 
beiden Hauptstämme, in die sich der Fortsatz spaltet, erstrecken 
können; sie nehmen hier eine centrale Lage ein, so daß das Quer- 
schnittsbild leicht an eine Nervenfaser mit dicker Neurofibrille er- 
innert. Nach einer kurzen Strecke verschwinden sie aber voll- 
ständige. In die kleinern Verästelungen, besonders in das Muskelnetz 
des Vas deferens, treten niemals Ausläufer der Chromidialstränge. 

Die Mengenverhältnisse der Chromidialstränge wechseln in diesen 
Zellen nicht so sehr wie in den bisher beschriebenen. Ich finde sie 
bei A. lumbricoides wenigstens immer in gleich reicher Ausbildung. 
Nur bisweilen findet man Zellen, in denen die Menge eine geradezu 
erstaunliche ist. Fig. 23 gibt einen Teil einer solchen Zelle wieder, 
gibt aber nur einen unvollständigen Begriff von dem Gewirre im 
Präparat. Zellen, in denen der Chromidialapparat ganz fehlte, habe 
ich nur bei A. megalocephala angetroffen, nie bei der kleinern, 
histologisch günstigern Form. 

Was den feinern Bau der Stränge betrifft, so fällt zunächst die 
große Variabilität im Volumen innerhalb der einzelnen Zelle auf. 
Im allgemeinen kann man sagen, daß in der Nähe des Kerns die 
dickern Stränge vorherrschen. Aber auch hier gilt, was für die 
Oesophaguszellen bemerkt wurde, daß der einzelne Faden in seinem 
Verlauf nicht gleiches Volumen beibehalt. Man werfe zur Er- 
läuterung dieser Verhältnisse einen Blick auf die bei starker Ver- 
größerung aufs genaueste wiedergegebene Fig. 20. Bei a sehen wir 
einen dicken, durch seine knorrige Form ausgezeichneten Strang, 
der allmählich in einen gleichmäßig konturierten, feinern Faden 
übergeht. Bei 6 ist ein ziemlich starker Strang getroffen, der sich 
plötzlich zu einem ganz zarten Faden verjüngt, um dann wieder 
anzuschwellen; oder bei c und d anschwellende und wieder ab- 
nehmende Fäden usw. Jedenfalls ist nicht wie bei den vorher 
beschriebenen Zellen ein allgemeiner Charakter vorherrschend, sondern 
ein weiterer Spielraum gegeben. Wir haben soeben die eigenartigen 
knorrigen Stränge erwähnt, die vor allem in der Nähe des Kerns 
sich finden. Sie sind in dieser Form für unsere Zellen charakteristisch, 
in keiner andern Zellart so anzutreffen. Bald zeigt ein dickerer 
Faden an einer Stelle eine perlenartige Anschwellung (d), bald sind 
solche Anschwellungen regelmäßig hintereinander gereiht, bald 
kugelig, bald länglich, und geben so dem Strang ein perlschnur- 


74 RıcHARD GOLDSCHMIDT, 


fürmiges Aussehen (c). Oder diese Anschwellungen sind unregel- 
mäßig knorrig, wie in e und f, manchmal als einseitig dem Strang 
aufsitzende Hocker (a) ein ganz merkwürdiges Bild hervorrufend. 
Diese Stellen sind wegen ihres beträchtlichen Umfangs besonders 
geeignet zum Studium der feinern Struktur. Fig. 26 gibt ein kleines 
Stück des Stranges a bei sehr starker Vergrößerung wieder. Man 
erkennt vor allem die Vacuolisation, die wir ja auch schon für die 
Chromidien der Oesophaguszellen angegeben haben, die dort aber 
nicht einen solchen Ausbildungsgrad erreicht. Die einzelnen Vacuolen 
sind unregelmäßig geformte Trépfchen einer stark lichtbrechenden 
Substanz. Sie sind eingebettet in eine nicht sehr stark färbbare 
Grundsubstanz von nicht zu analysierender Struktur. Die intensive 
Färbbarkeit des Ganzen beruht auf zahlreichen feinen Chromatin- 
partikelchen, die dicht aneinander gelagert in die Grundsubstanz 
gebettet sind. 

Die in den bisher besprochenen Fällen stets nachweisbaren Be- 
ziehungen zum Kern sind auch bei diesen zu statuieren. Gewöhn- 
lich ist wieder um den Kern eine konzentrisch geschichtete Plasma- 
zone nachzuweisen, von der Züge in das übrige Plasma ausstrahlen 
können. In diese Zone dringen im allgemeinen die Chromidialfäden 
nicht ein. Bisweilen aber treten einzelne Fasern doch hindurch und 
verlaufen direkt zum Kern; es ist dies z. B. in dem abgebildeten 
Schnitt Fig. 20 der Fall. Wir sehen hier einzelne Äste des 
langen Fadens g durch die circumnucleäre Zone hindurch zum Kern 
verlaufen und hier an der Membran ansetzen. Bei der intensiven 
Färbbarkeit der äußersten Zone des Kerns ist es unmöglich zu ent- 
scheiden, ob der Faden mit der Kernmembran verlötet oder ins 
Innere des Kerns dringt. Auffallend ist aber, was ich öfters be- 
obachtete, daß an derselben Stelle, an der sich der Faden der 
Kernmembran anlegt, im Innern des Kerns ein scharfer Strang, der 
durch den Kern zieht (st) ebenfalls inseriert. Ein Zusammenhang 
beider in irgend einer Weise dürfte nicht von der Hand zu 
weisen sein. 

Finden wir in diesen Muskelzellen nun auch Strukturen, die 
auf einen Verbrauch, resp. Neubildung des Chromidialapparats schließen 
lassen? Ohne Zweifel gehören hierher die dicken knorrigen Stränge, 
die oben geschildert wurden. Ich glaube, daß von ihnen der Ersatz 
der verbrauchten Stränge ausgeht, die bei diesen Zellen fortwährend 
neu gebildet werden. Man findet diese Bilder ja auch nicht in 
allen Zellen, wenn vorhanden, dann aber gleich in großer Zahl und 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 75 


in der Nähe des Kerns. Man sieht von ihnen oft Seitenäste aus- 
gehen, die hervorzusprossen scheinen. Wenn ich die in Fig. 20 
sich findenden Stränge zu einer genetischen Reihe zusammenstellen 
sollte, würde sie etwa die Reihenfolge e, a, f, c, d haben. Wo 
allerdings die knorrigen Ausgangsstämme herkommen, ist damit 
nicht gesagt, ein Vergleich aber mit den über Fig. 6 u. 19 Gesagten 
legt eine ähnliche Entstehung aus dem Kern entstammenden chro- 
matischen Körpern nahe. Als Auflösungsbilder deute ich wohl mit 
Recht Bilder, wie sie in Fig. 27 wiedergegeben sind, die oft gänz- 
lich fehlen, dann aber auch wieder in einzelnen Zellen besonders 
häufig sind. Bei schwacher Vergrößerung hat es den Anschein, als 
ob einzelne Stränge mittlerer Dicke spiralig aufgeschnurrt seien. 
Bei starker Vergrößerung erhält man dann das Bild von Fig. 27. 
Der Kontur des Stranges ist unregelmäßig geworden, die Vacuoli- 
sierung nicht mehr oder nur wenig zu erkennen. Die beschriebenen 
Chromatinkörnchen haben sich zu unregelmäßig geformten Klumpen 
und Brocken zusammengeballt, die hintereinanderliegend dem Strang 
sein charakteristisches Aussehen verleihen. Als Degenerations- 
zustand des gesamten Apparats betrachte ich Bilder, die ich bis- 
weilen antraf und in Fig. 25 dargestellt habe. Die Stränge sind 
weniger färbbar als gewöhnlich und nehmen bei Hämatoxylin- 
Eosin-Färbung einen mehr rötlichen Ton an. Sie sind nicht recht 
scharf konturiert und machen einen verquollenen Eindruck. Auch er- 
scheinen sie mehr schlauchförmig, indem sich die äußere Zone etwas 
dunkler tingiert als die homogen erscheinende innere. Ihr Umfang 
ist ziemlich beträchtlich; zwischen den Strängen finden sich grobe 
blaß gefärbte Brocken (dr) von ovaler Form, die nicht etwa Schnitt- 
bilder darstellen. 

Daß auch in diesem Falle nicht ein Stützapparat vorliegt, geht 
wohl aus der ganzen Beschreibung hervor. Das färberische Verhalten, 
die Anordnung nur in der Nähe des Kerns und die Beziehungen 
zu diesem, das Fehlen in den einer Stütze am ehesten bedürftigen 
peripheren Fortsätzen, die Struktur der Stränge, ihre Bildungs- und 
Degenerationszustände lassen dies unmöglich erscheinen. Übrigens 
sind in Fig. 20 die wirklichen Stützfibrillen, jene zarten Fibrillen, 
die ApÂray aus den Körpermuskelzellen als Neurofibrillen beschrieb, 
zu erkennen (fi). Bei dieser den Chromidialapparat stark tingierenden 
Färbung erscheinen sie als ganz blasse zarte Fädchen, die haupt- 
sächlich in Längsrichtung verlaufen und in die Muskelfortsätze zu 
verfolgen sind. Die mit fi bezeichnete Fibrille tritt gerade aus 


76 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


einem solchen Fortsatz in den Zellkérper ein. Wir schließen also 
auch hier wieder auf funktionelle Strukturen, was jetzt für die 
simtlichen beschriebenen Muskelzellen besprochen werden soll. 
Wenn meine Annahme richtig ist, daß der Chromidialapparat 
der Muskelzellen eine funktionelle Struktur darstellt, so müssen 
einmal Beziehungen zwischen der Ausbildung des Apparats und 
dem Tätigkeitszustand des Muskels zu erkennen sein, es muf 
ferner der Apparat Beziehungen zeigen zur Funktionsintensitat 
des Muskels. Und dies trifft beides in der Tat zu. Beginnen 
wir mit letzterm Punkt, so läßt sich eine vollständige Reihe 
aufstellen, in der die quantitative Ausbildung des Chromidial- 
apparats mit der Funktionsintensität Hand in Hand geht. Zu- 
nächst ist er bei der größern, aber trägern A. megalocephala 
immer geringer vorhanden als bei der lebhaftern A. lumbricoides, und 
hier sind wieder die beweglichern Männchen bevorzugt. Am ge- 
ringsten ist hier die Struktur in den großen Körpermuskelzellen 
ausgebildet, nur hier und da zu finden. Es ist dies begreiflich auf 
Grund unserer Annahme, da die Bewegungen des ganzen Körpers 
unter natürlichen Bedingungen keine sehr lebhaften sind. Wesent- 
lich besser ausgestattet ist dann aber das männliche Hinterende, 
dessen Muskelzellen meistens den Apparat aufweisen, entsprechend 
der lebhaftern und kräftigen Bewegung dieses Teils beim Um- 
klammern des Weibchens. Auffallend ist dabei, daß die Struktur 
immer gruppenweise in den Zellen auftritt. Ich fand sie entweder 
nur in dorsalen oder nur in ventralen Zellen, die ja von ver- 
schiedenen Nervenstämmen aus versorgt werden. Dies könnte in 
einem Objekte ein Zufall sein, in verschiedenen Präparaten jedoch, 
die auf mannigfaltige Weise behandelt waren, muß dies seine be- 
sondere Bedeutung haben. Und diese wird, da es sich in den beiden 
Muskelgruppen um Antagonisten handelt, nur auf Grund einer 
funktionellen Struktur verständlich; wozu noch kommt, dab gerade 
die ventralen Zellen, die hauptsächlich das Einrollen des Hinter- 
endes besorgen, am häufigsten den Chromidialapparat zeigen. Das 
gleiche trifft auch für das oft gänzliche Fehlen des Apparats zu; denn 
mit Konservierung oder dergleichen kann es nicht zusammenhängen, 
da es sich um gleichmäßig behandelte Objekte dreht und man bei 
Verarbeitung reichen Materials ja wohl auch zu erkennen lernt, was 
gut und was schlecht konserviert oder gefärbt ist. Die größte und 
komplizierteste Muskelzelle schließlich, die an Funktionsmannig- 
faltigkeit wohl nicht so leicht von einer andern Zelle übertroffen 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 77 


wird, zeigt dann den Chromidialapparat auch in einer extrem 
mächtigen Entwicklung. Ich denke, diese Reihe beweist schon allein 
die Richtigkeit meiner Ansicht. 

Dazu kommen dann alle die Griinde, die gegen eine andere 
Deutung angeführt wurden, das färberische Verhalten, die Anordnung, 
die feinere Struktur, die Beziehungen zum Kern. Besonders letztere 
erscheinen von größter Wichtigkeit, wenn man an die allbekannten 
Tatsachen die Bedeutung des Kerns fiir die Zellfunktion betreffend 
denkt. Und auch das, was über Strukturveränderung, Degenerations- 
und Neubildungsstadien gesagt wurde, ist nur in der gleichen Rich- 
tung zu verwerten. Dazu kommt nun vor allem noch die Tatsache, 
daß in andern stark funktionierenden Zellarten des Ascaris-Kürpers 
der Chromidialapparat nachzuweisen ist und daß hier seine Ab- 
hängigkeit vom Funktionszustand direkt festgestellt werden kann 
und daß meiner Uberzeugung nach zahlreiche aus andern Zellarten 
beschriebenen Strukturen nichts anderes als einen Chromidialapparat 
darstellen. 

Alle diese Gründe sind aber nicht so bindend wie 

der experimentelle Nachweis, 
daß mit der Funktionsintensität sich auch die Strukturen ändern. 
Die betreffenden Versuche, die eine kräftige Muskelarbeit bezweckten, 
wurden mir durch das liebenswürdige Entgegenkommen und die 
freundliche Mithilfe des Herrn Privatdozenten Dr. WEINLAND er- 
möglicht, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen Dank sagen 
möchte. Eine kräftige Muskeltätigkeit wurde einmal durch Tetani- 
sieren erzielt. Die Versuchsanordnung war eine sehr einfache; die 
frischen Tiere wurden in eine Schale auf feuchtes Filtrierpapier ge- 
bracht, die auf einem auf Körpertemperatur regulierten Wasserbad 
schwammen. Als Elektroden dienten Nadelelektroden, die vorn und 
hinten in das Tier eingestochen wurden und die Schläge eines 
mittlern Induktoriums zuleiteten. Der Wurm verfiel dann in kräftigen 
Tetanus, in dem er sich auf etwa °/, seiner Länge verkürzte. Eine 
andere Methode, starke Muskeltätigkeit hervorzurufen, ergab sich 
aus einer zufälligen Beobachtung Dr. Weınzanp’s. Dieser hielt 
Ascariden zum Zweck eines Stoffwechselversuchs in Wasser, dem 
etwas Phenolphthalein in alkoholischer Lösung zugesetzt war. Dabei 
beobachtete er, daß die Würmer ungewöhnlich lebhaft wurden. Sie 
schlangen sich wie wild durcheinander, bäumten auf und gebärdeten 
sich wie toll. Das Reizmittel war, wie sich zeigte, der Alkohol. 
Es wurden dann Tiere in Wasser bei Körpertemperatur bis zu 


78 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


3 Tagen gehalten und kleine Quantitäten Alkohol zugesetzt, so dab 
die heftig erregten Würmer eine ungewöhnliche Muskeltätigkeit ent- 
wickelten. Bei beiden Versuchen wurden dann die Tiere, nachdem 
festgestellt war, daß sie noch lebten, eingelegt und geschnitten. 

Das Ergebnis dieser Versuche fiel durchaus positiv aus, was 
mir vor der Hand genügte festzustellen. Durch systematisches 
Variieren der Versuche wird man natürlich noch viel weiter in die 
Erkenntnis der betreffenden Vorgänge eindringen können. Bei An- 
wendung von Tetanus bis zu 1 Minute waren keine sichtbaren 
Strukturveränderungen in den Muskelzellen nachzuweisen. Wohl 
war dies aber der Fall nach einstündigem Tetanus, der sehr gut 
vertragen wurde Am auffallendsten war der Unterschied in den 
Längsmuskelzellen des männlichen Hinterendes sowie in den Muskeln 
des Spicularapparats. Daß diese beiden Gruppen besonders ange- 
strengt waren, geht daraus hervor, dab das Hinterende besonders 
stark eingekrümmt war und ein Spieulum ausgestreckt; der Ein- 
krümmung entspricht es auch, daß die Veränderungen nur die 
ventralen Längsmuskelzellen betrafen. Bei Untersuchung dieser 
Präparate ist man bei dem ersten Blick ins Mikroskop frappiert 
von der Fülle der Chromidialstränge, die die betreffenden Zellen er- 
füllen, eine Menge, wie sie sonst nie zur Beobachtung kam. In 
Fig. 36 sind die Querschnitte zweier solcher Zellen wiedergegeben, 
die ich den Fig. 16, 17 vom gewöhnlichen Tier zu vergleichen bitte 
(Fig. 36 ist bei 725facher, Fig. 16, 17 dagegen bei 1000facher Ver- 
größerung gezeichnet!) Und so wie in diesen beiden Zellen sieht 
es in sämtlichen ventralen Zellen aus, während beim frisch- 
getöteten Tier nur ein Teil der Zellen einen einigermaßen ent- 
wickelten Chromidialapparat zeigt. Die bunt durcheinander ge- 
schlungenen Fäden erfüllen den größten Teil des Plasmas, wieder 
besonders dicht um den Kern gelagert. Aber auch der Teil der 
Zelle, der sonst nur wenige vereinzelte Fäden enthält, der die kon- 
traktile Rinde enthaltende, peripher vom Kern gelegene Abschnitt, 
ist hier häufig dicht mit Fäden erfüllt, die aber nie in die kon- 
traktile Rinde eintreten oder Zweige in sie schicken. Die durch 
diese hindurchtretenden ApAtrHy’schen Fibrillen sind wieder nur 
ganz blab gefärbt. 

Die gleiche übermächtige Entwicklung des Chromidialapparats 
zeigen die Spicularmuskeln. Ich habe einen Querschnitt durch einen 
Retractor des Spiculums in der Hühe des Kerns abgebildet (Fig. 29); 
die kontraktile Rinde R ist in dem auf reine Kernfärbung angelegten 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 79 


Präparat kaum von dem Mark zu unterscheiden. Im Mark liegen 
ungeheure Mengen von Chromidialfaden in eleganten Touren durch- 
einandergeschlungen. Sie sind stets in einigen inselartigen Gruppen 
dichter zusammengedrängt; natürlich treten sie auch hier wieder 
nur in der Nähe des Kerns auf. Je weiter sich die Schnitte von 
diesem entfernen, desto spärlicher werden die Fäden. In der Nähe 
des Kerns sieht man hier nun auch vereinzelte Fäden in die Rinde 
eintreten und hier eine Schlinge bilden. Diese scheinbare Ausnahme 
von dem sonst Beobachteten erklärt sich aus der abweichenden An- 
ordnung der kontraktilen Rinde in diesen Zellen, die nicht einen 
kontinuierlichen Mantel um die Zelle bildet, sondern durch zwischen- 
tretende Markteile in einzelne Streifen zerlegt ist. Daneben scheinen 
aber auch einzelne Fäden tatsächlich in die Zwischenleisten vorzu- 
dringen. Stellenweise trifft man in den Zwischenleisten Ansamm- 
lungen feinster chromatischer Körner (er), die durch die ganze Dicke 
der Rinde eingelagert sind; ich glaube in ihnen bereits Zerfalls- 
produkte von Chromidialfäden sehen zu müssen. 

Auch die großen Dilatatorzellen des Chylusdarms zeigen eine 
Veränderung in gleichem Sinn. Allerdings läßt sich die Zunahme 
der Chromidialfäden nicht in gleicher Weise zeigen, da wir ja auch 
sonst ihre ungeheure Variabilität sahen. Immerhin fällt das sonst 
nicht beobachtete reiche Auftreten besonders dünner Stränge auf. 
Dazu kommt das außerordentliche Überwiegen der Knotenform und 
der Segmentierung bei den dickern Strängen. Fig. 31, ein kleiner 
Abschnitt in der Nähe des Kerns einer solchen Zelle, zeigt, dab jeder 
dickere Faden diese Struktur zeigt, die sonst nur vereinzelten Fäden 
zukommt. Ich habe diese Struktur eben als beginnende Degenerations- 
erscheinung gedeutet und glaube, daß dies auch hier zutrifft. 

Von den Oesophaguszellen ist nichts Bestimmtes auszusagen. 
Die Chromidialstränge sind sehr reich entwickelt; da dies aber auch 
sonst bisweilen der Fall ist, möchte ich sie nicht zu weitern 
Schlüssen verwerten. Aus den gegebenen Daten folgt aber mit 
Sicherheit, dab bei einstündigem Tetanus in den am meisten an- 
gestrengten Zellen der Chromidialapparat eine auffallende Vermehrung 
erfahren hat. 

Versuche, das Tetanisieren noch länger fortzusetzen, habe ich 
bis jetzt noch nicht ausgeführt. Dagegen gibt uns die andere Ver- 
suchsreihe der Erschöpfung der Tiere durch Alkoholreizung weitere 
Anhaltspunkte über das Schicksal des Chromidialapparats. Tiere 
die nach dieser Behandlung 5 Stunden lang lebhaft sich abgearbeitet 


80 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


hatten, zeigten noch keinerlei deutliche Strukturveränderungen. Wohl 
ist dies aber nach 26 Stunden der Fall. In den Längsmuskelzellen 
des männlichen Hinterendes ebenso wie in den Spiculamuskeln (es 
war wieder ein Spiculum ausgestoßen) ist der Chromidialapparat 
annähernd verschwunden. Hier und da sieht man noch einen einzelnen 
Faden. Oft findet man dafiir charakteristische Degenerationsbilder 
(Fig. 30); kleine kompakte Knäuel von Faden, die bei schwacher 
Vergrößerung wie Kerne aussehen (a), Körnerhäufchen, deren einzelne 
chromatische Körperchen noch miteinander mehr oder weniger ver- 
bunden sind (b, ec), oder kleine Gruppen größerer Chromatin- 
klümpchen (d). In den Dilatatorzellen sieht man fast ausschließlich 
die geknoteten Degenerationsstränge. Auch in den Oesophaguszellen 
hat das Bild gewechselt: wenige Chromidialfäden von äußerster 
Zartheit besonders in der Nähe des Kerns, der angeschwollen er- 
scheint. Zwischen den Muskelbündeln erscheinen sie aber noch 
kräftiger. Die also hier überall deutlich ausgesprochene Rück- 
bildung des Chromidialapparats ist nach 3tägiger Abstrapazierung, 
die ja mit Hunger verbunden ist, vollendet. Von Chromidialsträngen 
ist keine Spur mehr zu entdecken; selbst in den Oesophaguszellen, 
die sonst immer noch etwas davon zeigten, sieht man günstigen- 
falls einmal eine kleine chromatische Kugel in der sonst gleich- 
mäßig wabigen Plasmazone um den Kern. Auch zwischen den 
Muskelbündeln keine Spur der Stränge. Der Kern aber ist um 
etwa !/, seines Volumens angeschwollen und enthält einen großen 
Nucleolus. 

Ich denke, daß durch diese Versuche die funktionelle Natur des 
Chromidialapparats erwiesen ist. Welche Vorstellungen daraus 
weiterhin abzuleiten sind, sei erst später erörtert. 


c) Die Epithelzellen des Mitteldarms. 


Das Mitteldarmepithel von Ascaris ist als besonders typisches 
Cylinderepithel schon oft untersucht worden, so abgesehen von 
SCHNEIDER (1866) und LEuckarr (1873—76), von Lerypre (1885), 
FRENZEL (1891), Van GEHUCHTEN (1893), JÄGERSKIÖLD (1894), Van 
Bômmez (1895), Stupnicka (1899), Vienon (1901), N. HOLMGREN 
(1902), K. C. SCHNEIDER (1902). Im Bau des Epithels verhalten sich 
die beiden Species etwas verschieden. Die folgende Darstellung gilt 
zunächst für A. lumbricoides. Die schmalen, hohen Cylinderzellen, 
die in einer Schicht angeordnet die gesamte, einer Muscularis ent- 
behrende Darmwand bilden, sitzen einer cuticularen Tunica propria 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. Si 


auf, die bei beträchtlicher Dicke aus zwei sich different färbenden 
Lagen besteht (mit VAN GEHUCHTEN gegen VAN Bümmer). Je nach 
der angewandten Methode erscheint die innere oder äußere Schicht 
dunkler gefärbt. Diese Cuticula wird, wie zuerst Leypre sah, von 
basalen Fortsätzen der Epithelzellen durchsetzt. Nach ihm fransen 
sich die Zellen an ihrer Basis auf, und zarte Fortsätze dringen durch 
die Tunica hindurch; Van BOmMet sieht dagegen nur einen zarten 
Fortsatz hindurchtreten. Ich habe beides beobachtet, bisweilen 
auch, daß breite Kegel von der Basis der Zelle hindurchtraten. In 
den abgebildeten Zellen ist gar nichts davon zu sehen; ich glaube 
aber nicht, daß dies an der Präparationsmethode liegt, möchte viel- 
mehr annehmen, daß es mit dem Funktionszustand zusammenhängt 
und auf einer amöboiden Beweglichkeit der Zellbasen beruht. Ich 
finde die Fortsätze nämlich stark ausgebildet in Zellen, die nicht in 
Verdauung oder Secretion begriffen sind. Für die osmotischen 
Beziehungen zur Leibeshöhle ist ein solches Durchtreten von Zell- 
fortsätzen durch die dicke Cuticula wohl auch erforderlich. Nach 
dem Darmlumen zu wird die Zelle von einem breiten Stäbchen- 
oder Ciliarsaum begrenzt, einer Schicht dicht aneinander lagernder 
paralleler Fäden. die bei der Resorption wohl eine wichtige Rolle 
spielen. Sie färben sich ziemlich blaß und macerieren leicht bei der 
Konservierung; Hormaren’s Annahme, dab es sich um eine dem 
Chitin nahe verwandte Substanz handle, scheint mir nicht begründet. 
Das Plasma der Zellen erscheint wie bei vielen solchen Epithel- 
zellen faserig-wabig, d. h. die Waben sind längsgedehnt und bewirken 
so ein parallelfaseriges Aussehen. Am proximalen wie am distalen 
Ende der Zelle ist eine besondere intensiver färbbare Schicht 
differenziert, die aber verschiedenen Bau aufweist und jedenfalls 
auch verschiedenartiges darstellt. Die distale, an der Basis der 
Zelle dicht unter dem Kern liegende dunkle Zone wird durch eine 
Reihe parallel stehender chromatischer Bälkchen bedingt, die bald 
länger, bald kürzer sind und so dieser Schicht ein verschiedenartiges 
Aussehen geben (Fig. 33, 35 erb). Es ist diese Struktur den be- 
kannten Basalfilamenten der Epithelzellen gleich zu setzen. Anders 
verhält sich die dem Darmlumen zugewandte Lage. Bisweilen scheint 
sie den gleichen Bau zu zeigen wie die chromatische Basalschicht 
(Fig. 33 crd), verschieden lange chromatische Fäden, die dicht neben- 
einander gestellt einen einheitlichen chromatischen Saum darstellen. 
An den Grenzen zwischen zwei Zellen reichen die Fädchen etwas 
tiefer in die Zelle hinein. In andern Fällen (Fig. 35) scheint diese 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 6 


82 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


Zone aber aus einer ungleichmäßig vacuolisierten Substanz zu be- 
stehen, in die feinste chromatische Partikelchen eingelagert sind. 
Die kugeligen oder ovoiden, ziemlich großen Kerne liegen dicht an 
der Basis der Zelle, zeigen gewöhnlich innerhalb der stark färbbaren 
Kernmembran ein regelmäßiges achromatisches Wabenwerk, dem 
2 oder 3 kleine chromatische Nucleolen eingelagert sind. 

Ein wenig anders erscheinen die Darmepithelzellen bei A. megalo- 
cephala. Sie sind viel höher und schmaler, bei relativ kleinem Kern, 
der hier nicht so stark basal liegt (Fig. 32). Sowohl die cuticulare 
Tunica propria als auch der Ciliarsaum ist viel weniger breit als 
bei der kleinern Art. Die chromatische Basalschicht ist meist 
schwach entwickelt, sehr breit dagegen die dem Lumen zugekehrte 
Lage. Diese sitzt hier stets als ganz regelmäßige Kappe der Zelle 
auf und erscheint gewöhnlich ziemlich homogen. Nach dem Stäbchen- 
saum zu kann sie durch eine hellere, schon von LEypısG gesehene 
Schicht abgegrenzt sein, zwischen zwei benachbarten Zellen ist sie 
durch einen feinen Spaltraum oft getrennt, wie Van BÖMMEL zu- 
erst fand. 

Im Darmepithel, besonders der hintern Körperregion, findet man, 
allerdings recht selten, mitotische Teilungen vor. Es ist dies be- 
merkenswert, da dies die einzigen Zellen des Ascaris-Körpers sind, 
die sich nach Abschluß der Embryonalentwicklung noch teilen. Die 
Teilung wird eingeleitet durch ein Aufsteigen des angeschwollenen 
Kernes nach dem Lumen zu. Dann erst beginnt die Zelle sich ab- 
zurunden und die Verbindung mit der Tunica propria. aufzugeben. 
Die basale chromatische Zone bleibt als homogene, stark färbbare 
Schicht erhalten (Fig. 33) und sendet gewöhnlich einen stumpfen 
basalen Fortsatz, den Rest der Verbindung mit der Tunica, aus. 
Die dem Lumen zugekehrte chromatische Zone verschwindet dagegen 
bis auf einen schmalen etwas intensiver färbbaren Saum. Die sich 
teilende Zelle der Fig. 33 steht im Stadium der Tochterplatten; die 
einzelnen Chromosomen sind bei dieser Färbung nicht zu unter- 
scheiden, in andern Präparaten erscheinen sie als kurze gebogene 
Stäbchen. Deutlich sind die Centrosomen, Archoplasmastrahlungen 
und die tonnenförmige Spindel. 

Den Darmepithelzellen kommt nun ebenfalls ein Chromidial- 
apparat zu, der in allen wesentlichen Punkten mit dem der Muskel- 
zellen übereinstimmt und nur in kleinen Abweichungen den Epithel- 
zellen entsprechende spezifische Charaktere zeigt. Hier läßt sich 
denn auch leicht zeigen, daß die Ausbildung des Chromidialapparats 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 83 


mit der Zelltätigkeit Hand in Hand geht. Beginnen wir mit dem 
in Fig. 37 abgebildeten Fall; es ist von den abgebildeten 5 Zellen 
nur bei einer die Struktur genau ausgeführt, sie verhalten sich aber 
alle in ganz gleicher Weise. Der Schnitt entstammt der vordersten 
Darmregion dicht hinter dem Oesophagusbulbus. Das Tier war 
sofort nach der Entnahme aus dem Darm des Schweines konserviert 
worden und befand sich in voller Verdauung. Ich schließe dies 
daraus, daß die Zellen mit gelben stark lichtbrechenden Trépfchen’) 
angefüllt sind. Im Plasma dieser Zellen fallen nun sofort intensiv 
gefärbte Stränge auf, die eine charakteristische Struktur und An- 
ordnung zeigen. Sie verlaufen hauptsächlich in dem mittlern und 
basalen Teil der Zelle, nur vereinzelt auch basalwärts vom Kern. 
Der einzelne Faden läßt sich auf längere Strecken in seinem Ver- 
lauf verfolgen, bis er mit andern gleichartigen Fäden anastomosiert. 
In diesem Zustand verlaufen die Stränge hauptsächlich dicht unter 
der Zellwand, wie aus der Abbildung zu erkennen ist. Es ist dies 
aber nicht ausschließlich der Fall, vielmehr verlaufen einzelne Fäden 
auch im Innern der Zelle. Am besten erhellt dies aus einem Flächen- 
schnitt durch das Epithel, der die einzelnen Zellen quer trifft 
(Fig. 34). Das Volumen des einzelnen Fadens ist nicht gleichmäßig, 
er verdünnt sich vielmehr bisweilen oder schwillt ein wenig an. 
Besonders die Anastomosen zweier Fäden sind durch solche An- 
schwellungen oft ausgezeichnet. 

In anderer Weise zeigt sich der Chromidialapparat in den Zellen, 
die sich nicht in lebhafter Verdauungstätigkeit befinden, vielleicht 


1) Über die Natur dieser Tröpfchen läßt sich schwer eine Aussage 
machen. Jedenfalls stellen sie resorbierte und umgewandelte Nahrungs- 
trôpfchen dar und nicht Secrete, etwa Zymogen, da die Zellen des Ascaris- 
Darms ihrem Bau nach vorwiegend resorbierend sind. Ganz selten findet 
man einmal eine Zelle von Drüsencharakter, so selten aber, daß es kein 
konstantes Vorkommen sein kann. Es ist neuerdings von SCHIMMEL- 
PFENNIG (1903) behauptet worden, daß Ascaris Blut sauge, und der Autor 
will das Oxyhämoglobin in der Leibeshöhlenflüssigkeit spektroskopisch 
nachgewiesen, sogar das Reduktionsspektrum erhalten haben. Abgesehen 
davon, daß dieser Autor sich gar nicht klar gemacht zu haben scheint, 
welche physiologische Merkwürdigkeit er da behauptet (Durchtritt des un- 
veränderten Oxyhämoglobins aus dem Darm in die Leibeshöhle), habe ich 
bei meinen zahllosen Präparaten niemals in einer Darmepithelzelle eine 
Spur von Blutfarbstoff gefunden. Wer das mikroskopische Bild solcher 
blutverdauenden Zellen, z. B. aus dem Trematodendarm, kennt, kann dies 
unmöglich übersehen. 

6* 


84 RıcHARD GOLDSCHMIDT, 


kurz vor einer Verdauungsperiode stehen, die natürlich entsprechend 
der Fütterung des Wirtstieres eintritt. Die Zellen enthalten keine 
Spur von Nahrungströpfehen. Der Chromidialapparat liegt hier nur 
central in der Zelle, nie an der Oberfläche und ist wesentlich anders 
gebaut (Fig. 33). Gewöhnlich liegen in der Nähe des Kerns einige 
dickere Stränge, die durcheinander geschlungen eine Art von Netz 
bilden, dessen Knotenpunkte verdickt erscheinen. Von hier aus 
können dann längere geknotete Fäden nach der Zelloberfläche ziehen. 
Besser als eine Beschreibung zeigen die Fig. 33, 35 die verschiedenen 
Bilder, die man zu Gesicht bekommt. In Fig. 33 ist zu erkennen, 
daß auch während der Mitose noch einzelne solche Fäden erhalten 
sein können. Ein sehr merkwürdiges und wichtiges Verhalten kommt 
in Fig. 35 zum Ausdruck. Man sieht hier, daß die Chromidialfäden 
zu der dem Darmlumen zugekehrten chromatischen Zone der Zelle 
in Beziehung stehen. Aus der netzartigen, intensiv tingierten Masse 
dieser Zone lösen sich einzelne Fäden los, die sich vielfach mit- 
einander vereinigen und als langer Faden in die Zelle hinein ver- 
laufen und sich mit den andern Teilen des Chromidialapparats ver- 
binden. Die äußere Zone stellt also einen Teil des Chromidial- 
apparats dar, ist als Chromidialzone zu bezeichnen. Es erscheint 
mir dies nicht unwesentlich für das Verständnis des Apparats, daß 
er eine ständige Ausbreitung an der resorbierenden Zelloberfläche, 
der Stelle der lebhaftesten Tätigkeit, besitzt. 

In den meisten Därmen, die man zu Gesicht bekommt, fehlt 
der Chromidialapparat und mit ihm auch die Nahrungströpfehen in 
den Zellen. Es ist dies nicht so unbegreiflich, da bei den Schlacht- 
tieren der Schlachtung nicht direkt eine Fütterung vorausgehen 
wird. Übrigens habe ich zur Bestätigung Därme von Ascariden 
untersucht, die unter sonst natürlichen Bedingungen 3 Tage ge- 
hungert hatten. Ich verdanke die Tiere der Güte des Herrn Dr. 
Weıntann. In den ganz deutoplasmafreien Zellen war auch keine 
Spur vom Chromidialapparat zu erkennen. 

Bei Ascaris megalocephala zeigt sich die Struktur in etwas 
anderer Weise. Die typischen Chromidialfäden sind mir nicht be- 
gegnet; ich möchte deshalb ihr Auftreten aber nicht leugnen, da 
ich von dieser Form ungleich weniger Material untersucht habe als 
von A. lumbricoides. An Stelle der Chromidialstränge findet man 
in Zellen, die in Tätigkeit begriffen sind, stark tingierbare Brocken 
(Fig. 32), oft von Wurstform, dann wieder in kleinere Teile zer- 
fallen. K. ©. Scuxeiper (1902) beschrieb sie bereits und bezeichnet 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 85 


sie als Trophochondren. Da sie färberisch und ihrem allgemeinen 
Aussehen nach sich wie der Chromidialapparat verhalten, auch nur 
in tätigen Zellen auftreten, möchte ich sie mit den beschriebenen 
Strukturen von A. lumbricoides identifizieren. Dieser Punkt bedarf 
aber noch weiterer Untersuchung. 


Aus der bisherigen Beschreibung geht wohl mit Sicherheit her- 
vor, dab der Chromidialapparat des Darmepithels dem der Muskel- 
zellen direkt zu vergleichen ist. Ein Punkt ist mir allerdings hier 
nicht klar, das sind die Beziehungen zum Kern. Ein Herantreten 
der Stränge an den Kern oder eine besonders dichte Gruppierung 
um den Kern kam nicht zur Beobachtung. Das einzige ist, daß in 
Zellen, die nur vereinzelte Stückchen von Chromidialfäden zeigten, 
die beiden Nucleolen der Kerne durch ein chromatisches Band zu 
einem einheitlichen Stab verbunden waren. Welche Bedeutung dem 
zukommt, bleibt aber noch unaufgeklärt. Besonders bemerkenswert 
scheint mir aber die Verbindung der Chromidialfäden mit der chro- 
matischen Zone der resorbierenden Oberfläche. Möglicherweise 
haben die Chromidien sich ganz vom Kern emanzipiert und werden 
von dieser Chromidialzone aus gebildet. Bilder wie Fig. 35 deuten 
auf eine solche Möglichkeit hin, der auch bei andern Objekten Ver- 
gleichbares zur Seite stünde. 


d) Die Drüsenzellen des Enddarms. 


Der Enddarm von Ascaris wird von einer Gruppe charakte- 
ristischer großer Zellen umschlossen. Sie waren schon SCHNEIDER 
und Leuckart bekannt und als große Zellen gedeutet, wurden dann 
von Hesse (1892) unter dem Namen „Gewebepolster“ als exkretorische 
Organe aufgefaßt, indem er den Zellkern für ein exkretorisches 
Bläschen hielt, von JÄGERsSKIÖLD und Hamann für verschiedene 
Nematoden beschrieben und neuerdings von VOLTZENLOGEL genau 
und richtig geschildert. Der Wand des Enddarms liegen diese Zellen 
in Form eines geschlossenen Ringes auf (Textfig. D). Beim Männchen 
besteht der Ring aus 6 Zellen von ungleicher Größe. Die größte 
ist die dorsale, deren mächtiger Körper zwischen den beiden Spiculis 
liegt. Eine bedeutende Größe besitzen auch die beiden lateralen, 
die etwa Keulenform zeigen und mit der dorsalen durch eine ver- 
jüngte Brücke zusammenhängen. Eine Zellgrenze besteht nicht 
zwischen diesen 3 Zellen, die durch den Besitz sehr großer Kerne 
ausgezeichnet sind. Beim Männchen wird dieser Ring durch 3 kleinere 


86 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


Zellen vom gleichen Bau ventral geschlossen. Ein Ausführgang 
dieser Zellen oder eine irgendwie sichtbare Mündung besteht nicht. 
VOLTZENLOGEL führt zur Stütze der Ansicht, daß es sich um 
Drüsenzellen handle, die Tatsache an, daß inbezug auf den Bau 
des Zelleibes die Präparate verschiedener Exemplare die verschieden- 
artigsten Bilder liefern. Dieser Schluß ist durchaus berechtigt, und 
es lassen sich in der Tat verschiedene Zustände unterscheiden, die 
man in eine Reihe der Funktionstätigkeit bringen kann. Ob die 
Zellen nun richtige Drüsenzellen sind oder ob ihnen eine exkretorische 
Tätigkeit zugeschrieben werden muß, ist dabei gleichgültig. 
Spieulum 


Seitenlinie 


laterale Drüsenzelle 


Bauchlinie 


Gewöhnlich bietet die Zellstruktur ein Bild, wie es Fig. 43 an- 
deutet, die nach einer der lateralen Zellen gezeichnet wurde. Das 
mit Hämatoxylinfarben sehr stark tingierbare Plasma hat einen grob 
schaumigen Bau. Die Wände der Blasen färben sich ziemlich intensiv, 
der Inhalt ist eine ebenfalls gefärbte, feinkörnige Masse (Fig. 43 a). 
Irgendwelche Einschlüsse läßt das Plasma nicht erkennen. Der 
grobe blasige Kern ist von einer scharf konturierten Kernmembran 
umgeben, enthält ein lockeres achromatisches Gerüst und zahlreiche 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 87 


Chromatinkugeln. Die Umgebung des Kerns bildet wieder eine 
schmale Zone konzentrisch geschichteten Plasmas. Neben diesem 
gewöhnlichen Zustand der Zelle treten uns nun 2 andersartige Typen 
entgegen, die als verschiedenartige, ich glaube sogar, entgegengesetzte, 
Funktionszustände aufzufassen sind. Die 6 Zellen eines Tieres 
zeigen dabei stets genau den gleichen Zustand, so daß das für eine 
Zelle Gesagte oder Abgebildete ebensogut eine der andern Zellen 
betrifft. 

Das eine Strukturextrem stellt Fig. 38 dar von einer dorsalen 
Zelle. Das Plasma zeigt eine viel dichtere Struktur als gewöhnlich. 
In einer peripheren Zone liegen dichte Mengen kleiner chromatischer 
Körnchen und Fädchen. Charakterisiert ist dieser Zustand aber 
vor allem durch das Verhalten des Kerns, der nicht die gewöhnliche 
regelmäßige Begrenzung zeigt, sondern allseitig und besonders stark 
am einen Pole spitze pseudopodienartige Fortsätze ins Plasma ent- 
sendet. Das achromatische Kerngerüst ist verschwunden, der Kern- 
raum statt dessen von einer gleichmäfbigen, granulierten Masse, die 
sich blaß färbt, erfüllt. Ihr eingelagert sind zahlreiche chromatische 
Kugeln verschiedener Größe. Bisweilen findet man einzelne solche 
Chromatinkörper der Kernmembran aufliegen, und es ist mir durch- 
aus wahrscheinlich, daß sie im Begriff stehen, ins Plasma auszu- 
wandern. Die den Kern umgebende konzentrisch geschichtete Zone 
erscheint auffallend breit. 

Einen andern Funktionszustand gibt Fig. 39 wieder und zwar 
den, in dem der Chromidialapparat auftritt. Zelle und Kern weichen 
in ihrem Bau nicht von der Norm ab. Dagegen sehen wir dem 
Plasma dicke, gefärbte Stränge eingelagert, die nach allen Richtungen 
durchschnitten sind. Sie sind gewöhnlich von dem Plasma durch 
einen schmalen Schrumpfungsraum getrennt. Ein Vergleich der ver- 
schiedenen Schnitte lehrt, daß wir lange, gewundene Fäden von be- 
trächtlicher Dicke vor uns haben, die das ganze Plasma der Zellen 
durchziehen, im einzelnen Schnitt aber immer nur auf eine kurze 
Strecke getroffen sind. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß 
wir es mit typischen Chromidialsträngen zu tun haben, auf die alle 
bisher gegebenen Charakteristica stimmen. In Fig. 40 ist ein Stück 
eines solchen Stranges stärker vergrößert dargestellt und man er- 
kennt die stark vacuolisierte Struktur, die sich in nichts von der 
der Chromidialstränge der Muskelzellen unterscheidet. Die Fäden 
sind aber hier wesentlich umfangreicher, wie ein Vergleich mit 
Fig. 26 zeigt, die bei doppelt so starker Vergrößerung gezeichnet wurde. 


88 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


Es unterlieet somit keinem Zweifel, dab auch in diesen Drüsen- 
zellen ein echter Chromidialapparat vorkommt. Über seine Ent- 
stehung und sein Schicksal vermag ich aber noch nichts anzugeben, da 
diese Bilder sehr selten sind, die Zellen sichtlich große Funktions- 
pausen haben. Es läßt sich aber aus andern Gründen schließen, 
daß das Stadium des gelappten Kerns dem Beginn der spezifischen 
Funktionen entspricht, das Stadium des Chromidialapparats der 
Funktionshöhe. Vielleicht wird sich weiterhin noch tiefer in diesen 
Gegenstand eindringen lassen, hier genügt es mir, das Vorhandensein 
des Chromidialapparats in diesen Drüsenzellen nachgewiesen zu 
haben. 


B. Zusammenfassung der Befunde. 


Es wurden bisher die Befunde von Ascaris ohne weiteres Ein- 
gehen auf allgemeinere Fragen, wie auch ohne Berücksichtigung 
anderer Objekte dargestellt. Es liegt uns nunmehr ob, die be- 
schriebenen Tatsachen mit bekannten zu vergleichen und dann zu 
sehen, welche Vorstellungen sich daraus ergeben. Vorher seien jedoch 
die Tatsachen noch einmal kurz zusammengefaßt. Die großen histo- 
logischen Elemente des Ascaris-Kürpers sind durch besonders intensive 
Ausprägung einer Struktureigentümlichkeit, des Chromidialapparats, 
ausgezeichnet. Die Struktur findet sich nur in den Zellen von leb- 
hafter Funktion, also in Epithelmuskelzellen, Körpermuskelzellen, 
Muskelzellen der innern Organe, resorbierenden Epithelien und 
Drüsenzellen. Der Chromidialapparat besteht in einem System von 
Fäden, Chromidialfäden, Chromidialsträngen, die typische Reaktion, 
Struktur und Anordnung innerhalb des Cytoplasmas zeigen. Sie 
färben sich stets intensiv chromatisch, in gleichem Farbenton wie 
das Chromatin des Kerns. Die einzelnen Fäden verlaufen meist stark 
gewunden durch das Cytoplasma, sind von wechselndem Umfang und 
meist fein vacuolisiert. Am dichtesten sammeln sich die Fäden 
immer um den Kern, den sie völlig umspinnen können. Auch direkte 
Beziehungen zum Kern sind nachzuweisen, Auflagerung der Fäden 
auf die Kernmembran, wahrscheinlich auch Eindringen in den Kern. 
Sodann treten aus den Kernen bisweilen chromatische Körper aus, 
die mit der Neubildung der Chromidien zusammenhängen. 

Der Chromidialapparat zeigt sich in ein und derselben Zelle — 
der Bau des Ascaris-Körpers erlaubt es, einzelne bestimmte Zellen 
miteinander zu vergleichen — ziemlich verschieden. Bald ist er 
mächtig entwickelt, bald schwach oder fehlt sogar vollständig. Nach- 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 89 


weislich hängt dies mit verschiedenen Funktionszuständen der Zelle 
zusammen. Einmal ergibt sich die Regel, daß stärker beanspruchte, 
funktionsmannigfaltigere Zellen auch reichere Chromidienbitdung auf- 
weisen. Die Muskelzellen lassen sich so in eine aufsteigende Reihe 
bringen: Körpermuskelzellen, desgl. des männlichen Hinterendes, 
Spicularmuskeln, Dilatatorzelle des Chylusdarms. Sodann läßt sich 
der Zusammenhang mit der Funktion auch direkt nachweisen. Bei 
den Drüsenzellen sehen wir die Chromidien nur auftreten, wenn der 
Kern ruht, gänzlich fehlen, wenn er in Wechselbeziehung zum Plasma 
tritt. In den Darmepithelzellen treten sie nur auf, wenn die Zelle 
in lebhafter Funktion ist, was durch die Anwesenheit von Nahrungs- 
trépfchen bewiesen wird; in gehungerten Tieren, also bei untätigen 
Darmzellen, verschwinden sie. In den Muskelzellen endlich können 
wir den experimentellen Beweis des Zusammenhangs mit der Funktion 
liefern. Bei starker Funktion — Tetanus, Alkoholreizung — ver- 
mehren sie sich zunächst mächtig und degenerieren schließlich, bei 
übermäßiger Beanspruchung ohne die Möglichkeit eines Ersatzes, 
werden aufgebraucht. 


III. Vergleichender Teil. 


Es liegt auf der Hand, daß eine Zellstruktur von solcher Be- 
deutung nicht auf ein Objekt beschränkt sein kann. Tritt die 
Struktur vielleicht nur in den seltensten Fallen so deutlich hervor 
wie bei Ascaris, so miissen wir doch auch bei andern Objekten Ver- 
gleichbares finden. Und das ist ja sicher auch der Fall, es fragt 
sich nur, was von den vielerlei bekannten Strukturelementen hier- 
her zu zählen ist. Wir kennen sowohl zahlreiche Strukturen, die 
Hand in Hand mit der Funktion gehen, als auch andere, die auf 
besondere Zellarten beschränkt sind und ihrer Bedeutung nach un- 
klar erscheinen. Ich zähle nur auf Nebenkern, Ergastoplasma, 
Dotterkern, Archoplasmaschleifen, Pseudochromosomen, Mitochondrien, 
Trophospongien, apparato reticolare usw. Es scheint mir der 
Augenblick gekommen, viele dieser zum Teil auch miteinander ver- 
glichenen Strukturen unter gemeinsame Gesichtspunkte zusammenzu- 
fassen, und ich hoffe, beweisen zu können, daß wir vor einer Gesetz- 
mäßigkeit des Zellenbaus stehen, die mit allen unsern bisherigen 
Kenntnissen von der Zelle in Einklang steht, aber auch manches 
bisher Unverständliche dem Verständnis näher rückt und schlieb- 
lich auch die Metazoenzelle wieder aufs neue mit den Protozoen, 


90 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


die ja nach den neusten Forschungen dem alten Schema der Meta- 
zoenzelle zu spotten drohen, zusammenbringt. Es ist vielleicht ge- 
eignet, erst die verschiedenen von uns zusammenzufassenden Struk- 
turen gesondert zu besprechen und dann durch die Betrachtung der 
Protozoen uns zur Deutung der Erscheinungen hinüberführen zu 
lassen. Es ist unmöglich, die in Betracht kommende Literatur auch 
nur annähernd vollständig zu berücksichtigen. Von den meisten 
Erscheinungsgruppen besitzen wir aber Zusammenfassungen aus 
jüngster Zeit, auf die dann verwiesen sei. 
Es ist vielleicht ratsam 


a) die funktionellen Strukturen der Drüsenzellen 


vorweg zu nehmen, da hier unzweifelhaft Vergleichbares und auch 
genau Studiertes vorliegt. Wegen der genauen Literatur siehe die 
Arbeiten von MonTGoMmERY (1898), MArHEws (1899), und vor allem 
PRENANT (1899) und Lauxox (1903). NR. HEIDENHAIN (1868) und 
Kühne u. LEA (1876) waren es vor allem, die zuerst auf die Be- 
deutung des Zellkerns für die Drüsentätigkeit hinwiesen; sie be- 
obachteten auch am lebenden Objekt das Anschwellen des Kerns 
während der Funktion und seine Wanderung nach dem Centrum 
der Zelle. Seitdem haben unzählige Untersuchungen für die ver- 
schiedensten secernierenden Zellen das gleiche Ergebnis gezeitigt. 
Auf der einen Seite wurden morphologische Veränderungen der 
Kerne wie Pseudopodienbildung, Verästelung, Knospungserschei- 
nungen bei lebhaft secernierenden Zellen nachgewiesen — es seien 
nur die bekannten Studien KorscHerr’s (1889, 1896) angeführt — 
andrerseits drang man mit Hilfe der neuern Untersuchungsmethoden 
auch in die feinern Veränderungen des Kernbaus während der Funktion 
ein. Als wesentlich gesichertes Resultat dieser Untersuchungen — vor 
allem auf Ocara (1883) zurückgehend, neuerdings durchgeführt von 
Hammar (1898), GALEOTTI (1897), MATHEwS (1899), MARTINELLI (1899), 
Henry (1900), ReGauD (1902), Lauxoy (1903) — ist die Feststellung 
der Beteiligung des Chromatins an der Funktion anzusehen. Auch 
für ein pflanzliches Objekt (Drosera) wurde dies in eklatanter Weise 
von Hure (1896) aufgezeigt und auf die Bedeutung der Chromatin- 
verteilung im Kern für die Funktion vor allem von Born (1894) und 
PETER (1899) hingewiesen. Damit kommen wir zu dem, was uns hier am 
meisten interessiert, den Strukturen, die während der Drüsenfunktion 
im Cytoplasma auftreten und einerseits Beziehungen zum Kern, 
andrerseits zu den Sekretsubstanzen zeigen. GAULE (1880, 81 a, b) 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 91 


beschrieb wohl zuerst eigenartige, sich stark mit Chromatinfarbstoffen 
tingierende Fäden aus Blutkörperchen, Pankreas- und Leberzellen 
vom Frosch, die er zuerst als Cytozoen bezeichnete, später aber aus 
dem Kern stammen läbt und mit den „Nebenkernen“ zusammenbringt. 
Als Nebenkerne, die denen der Spermatiden und den Dotterkernen 
der Eier entsprechen sollen, bezeichnet auch Nusspaum (1877—79) 
fadig strukturierte Körper, die er in Pankreaszellen von Amphibien 
nach Fütterung fand. Genau studierte dann OcAra (1880) diese 
Bildungen und kam zum Schluß, daß sie aus Körpern bestehen, die 
aus dem Kern in das Plasma ausgetreten sind. Er unterscheidet 
nucleolare Plasmosomen und chromatische Karyosomen; diese beiden 
verschiedenen Substanzen spielen auch in der weitern Literatur eine 
Rolle, ohne daß man zu völliger Klarheit gekommen wäre, was bei 
tinktoriellen Unterscheidungen nicht zu verwundern ist. Da es fest- 
steht, daß die Substanzen wenigstens zum Teil Chromatin darstellen, 
bei vielen Autoren sogar nur von Chromatin die Rede ist, so können 
wir uns für unsere Zwecke hiermit begnügen. Diese Nebenkerne 
nun dienen zur Bildung der Zymogene, verschwinden dem ent- 
sprechend mit dem Auftreten dieser. Dies wurde denn vor allem 
von PLATNER (1886, 1889) für zahlreiche Objekte demonstriert; dieser 
Forscher läßt die Nebenkerne direkt durch eine Art von Knospung 
aus dem Kern entstehen, was sich später als falsch erwies, faßt sie 
als ein Produkt zu eliminierenden überschüssigen Chromatins auf. 
Während EBErTH u. MÜLLER (1892) den Nebenkernen („paranuclei“) 
eytoplasmatischen Ursprung zuschreiben, glaubt LAGuEssE (1899) sie 
aus einer Art von ungleichen — wir würden jetzt heteropolen sagen — 
Kernteilung hervorgehen zu sehen und nimmt an, daß sie eine 
trophische Substanz sind, die der Kern dem Plasma liefert (une 
sorte d’apport nutritif du noyau au protoplasma), wo sie zugrunde 
geht. Besonders deutlich werden schließlich die morphologischen 
Veränderungen im Cytoplasma während der Drüsenfunktion von 
Matuews (1899) und Montcomery (1899) geschildert, während 
GARNIER (1897, 1900) und Bouin (1898, 1899) in ihrer Ergasto- 
plasmalehre die gewonnenen Resultate bereits zu verallgemeinern 
suchten. Nach Maruews ist das Cytoplasma funktionierender Pankreas- 
und Leberzellen erfüllt von feinen Fädchen, die oft auch mit Mikro- 
somen besetzt sind. Sie färben sich chromatisch, bestehen wahr- 
scheinlich aus einem Nucleoalbumin und sind direkt vom Chromatin 
des Kerns abzuleiten. Sie liegen besonders reichlich in der Nähe 
des Kerns und stehen mit dessen peripherem Chromatin in direkter 


99 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


Verbindung. In Fig. E habe ich einige Abbildungen von MatHEws 
wiedergegeben, die in 2 diese Fäden in den Pankreaszellen von 
Necturus, in 3 aus den Leberzellen vom Frosch zeigen. Bisweilen 
winden sich diese Fäden spiralig zusammen, und so entstehen die 
Nebenkerne der Drüsenzellen (Fig. E, 1). Macht die Zelle eine 


Fig. E. 


lange Ruheperiode durch, so schwinden die Fäden vollständig. Aber 
auch wenn die Ausarbeitung des Secretmaterials — MATHEws nennt 
dies Hylogenesis — beginnt, verschwinden die Fäden; aus ihnen 
sollen sich direkt die Zymogenkörner bilden. Nehmen wir hierzu 
noch die Resultate von Garnier und Bouix, die, letztere auf bota- 
nischem Gebiet, das Auftreten gefärbter Fäden, Sozcer's Basal- 
filamente (1896), entsprechend der Zellfunktion nachwiesen und diese 
besondern Bildungen als ein Chromatin des Cytoplasmas, ein proto- 
plasma supérieur oder Ergastoplasma bezeichnen, so gelangen wir 
zur Überzeugung des allgemeinen Vorhandenseins derartiger Bil- 
dungen in funktionierenden Drüsenzellen. Die hierauf basierende 
Ergastoplasmalehre, besonders von PRENANT (1899) präcisiert, wollen 
wir als die wichtigste Verallgemeinerung auf unserm Gebiet dann 
später gesondert besprechen. 


b) Die Mitochondria und Verwandtes. 


Als den ergastoplasmatischen Bildungen der Drüsenzellen nahe 
verwandt und mit diesen auch oft verglichen ist Bexpa’s Mito- 
chondria zu besprechen. Mit diesem Namen belegte Benpa (1898) 
durch besondere Methoden von andern Einschlüssen des Zelleibes 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 93 


zu trennende Körnchen, die er vor allem in den Samenbildungs- 
zellen gefunden hatte (1897), die, wie er nachwies, bei dem Aufbau 


Fig. F. 


der Spermie deren Spiralfaden bilden. Er fand diese Körnchen 
dann in den verschiedenartigsten Zellen wieder, Flimmerzellen, 
Drüsenepithelzellen, Muskelzellen, Eizellen, und Bam so zum Schlusse, 


94 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


daß sie ein wichtiges Zellorgan darstellen. Gewöhnlich bleiben die 
Mitochondrien nicht isoliert, sondern legen sich zu körnigen Fäden, 
den Chondromiten, aneinander, die auch als ziemlich derbe Fasern 
mit schwachen Varicositäten erscheinen können (bei Blaps, BENDA 
1903). Besonders schön vermochte Mrves (1900, 1902) das Schick- 
sal der Chondromiten in der Spermatogenese festzustellen und zwar 
ohne spezifische Methoden, was mir nicht unwesentlich erscheint. 
Hier (1900) ist auch die gesamte Literatur über den Gegenstand 
zusammengestellt; wegen der Literatur s. auch M. HEIDENHAIN 
(1900), BEexpa (1903). Wir wollen uns an die vorzügliche Dar- 
stellung halten, die Mreves (1900) für die haarförmigen Spermato- 
zoen von Paludina gab; in durchaus ähnlicher Weise verhält sich 
die Mitochondria auch bei andern untersuchten Objekten; die 
Literatur darüber findet man bei Korscnetr u. HEIDER (1902), 
WALDEYER (1901—1903), Meves (1902). In den Spermatocyten von 
Paludina liegen an dem einen Kernpole in der Umgebung des Idio- 
zoms mit Eisenhämatoxylin stark gefärbte körnige Fäden (Fig. F 1). 
Während der Reifungsteilungen bleiben sie erhalten und liegen wie 
ein Mantel der Spindel außen auf (2, 3). Oft findet man Doppel- 
fäden ohne dab aber eine besonders regelmäßige Verteilung auf die 
beiden Tochterzellen festzustellen wäre. In den jungen Spermatiden 
umgeben sie dann als dichtes Häufchen den Ursprung des Schwanz- 
fadens (4). Nunmehr beginnen sie sich in 4 Bläschen umzuwandeln 
(5), die allmählich zu einem einheitlichen Körper zusammenfließen 
(6, 7), der den Ursprung des Schwanzes umfaßt und weiterhin (8, 9) 
in den Aufbau des Mittelstücks eingeht. Dieser Körper, der Mito- 
chondrien-Körper, ist aber nichts anderes als der von La VALETTE 
(1867) zuerst beobachtete und von Bürsczr (1871) genauer unter- 
suchte und so benannte „Nebenkern“. Nach diesen Befunden wie 
denen an andern Objekten ist Meves durchaus zuzustimmen, dab 
Mitochondrienkörper und Nebenkern ein und dasselbe sind, dab 
somit den Mitochondrien eine bedeutende Rolle in dem Aufbau der 
Spermien zukommt. Über ihre Funktion hat sich in positivem 
Sinne nur BENDA ausgesprochen, der sie für spezifisch motorische 
Organe hält und dies auch mit den Befunden an Wimper- und 
Muskelzellen begründet. MEves widersprach dem, ob mit Recht, 
werden wir weiterhin sehen, wenn wir die Mitochondria mit unserm 
Chromidialapparat zu vergleichen haben werden. Besonders inter- 
essant erscheint mir noch, daß Brnpa eine Teilnahme der Mito- 
chondrien der Spermie an der Befruchtung fordert; es konnte bis- 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 95 


her noch nichts Derartiges nachgewiesen werden, aber wir werden 
weiterhin sehen, daß besonders bei Heranziehung der neusten Proto- 
zoenforschungen BEnpa’s Postulat eine weitgehende Berechtigung hat. 

Auch in den Ureizellen von Ascaris kommen zu Beginn der 
Dotterbildung Strukturelemente vor, die als echte Mitochondrien zu 
bezeichnen sind. In Fig. 42 habe ich eine Abbildung davon gegeben, 
die einem Querschnitt durch eine 180 « dicke Eiröhre entstammt. 
Man sieht die Mitochondrien in der Nähe des Kerns als feine intensiv 
gefärbte (Hämatoxylin-chromsaures Kali) Körnerfäden, die zu Netzen 
anastomosieren, oft auch dicht an die Kernmembran herantreten, mit 
der sie in direkter Verbindung zu stehen scheinen. 

Als den Chondromiten vergleichbare Differenzierungen im Cyto- 
plasma sind die sog. Pseudochromosomen, Centralkapseln 


Fig. H. Fig. J. 


(Centrophormien und Archoplasmaschleifen) zu besprechen. 
Von Hermann (1891) wurden zuerst aus den Spermatocyten von 
Proteus gewundene Fäden beschrieben, die er als Archoplasma- 
schleifen bezeichnet. Sie wurden dann von Merzner (1894) und 
Hermann (1897) genauer studiert und neuerdings von M. HEıDEn- 
HAIN (1900) eingehend besprochen, woselbst auch die genaue Literatur 


96 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


zu finden ist. Dieser Autor findet in den Spermatocyten von Proteus 
mit Eisenhämatoxylin stark gefärbte gewundene Faden, die er wegen 
ihrer Ahnlichkeit mit Chromosomen als Pseudochromosomen bezeichnet. 
Besonders dicht häufen sie sich um die Sphäre an (Fig. G), um die 
sie durch Verkittung eine vollständige Kapsel bilden können. 
HEIDENHAIN vergleicht diese Gebilde mit Recht, wie ich glaube 
— trotz Brnpa’s Einspruch — mit den Chondromiten. Andrerseits 
stellt er sie aber auch mit den Centrophormien zusammen, die 
Barvowırz (1900) aus den Epithelzellen der Descemer’schen Membran 
beschrieb (Fig. H) und als merkwürdige Form ruhender Sphären 
deutete. Auch in jungen Knorpelzellen beschreibt er Pseudochromo- 
somen, die späterhin wieder verschwinden (Fig. J) und vergleicht 
auch die ergastoplasmatischen Bildungen der Darmepithelzellen hier- 
mit. Seitdem sind die Pseudochromosomen an den verschiedensten 
Objekten festgestellt worden von WunrtwarTeR (1900), VAN DER 
STRICHT (1902), ANCEL (1903), FOLKE HENSCHEN (1903). VAN DER 
STRICHT fand die intensiver als Chromatin tingierbaren Fadenknäuel 
in den jungen Fledermaus-Oocyten. Sie verteilen sich in der Zelle 
und können schließlich nicht mehr gefärbt werden. Dieser Forscher 
ist überzeugt, daß sie in der Dotterbildung aufgehen, ohne es aber 
direkt beobachten zu können. Er findet sie des weitern auch in den 
Furchungszellen von Pristiwrus auf dem Stadium der Discoblastula; 
bei der Mitose verhalten sie sich hier wie die Chondromiten in den 
Samenzellen. Auch Van DER SrriCHT kommt auf Grund seiner Be- 
obachtungen zu der Überzeugung, daß Pseudochromosomen, Chondro- 
miten, Centrophormien, Ergastoplasma ein und dasselbe sind. 

Über die Entstehung aller dieser Bildungen liegen leider keine 
Angaben vor; stillschweigend wird meist ein cytoplasmatischer Ur- 
sprung angenommen. Nur FoLkE HENSCHEN (1903) ist überzeugt, 
dab sie aus dem Chromatin des Kerns stammen. 

In neuester Zeit sind von Roxpe (1904) merkwürdige Ansichten 
über die oben besprochenen Bildungen ausgesprochen worden. Dieser 
Autor glaubt sie in Ganglienzellen gefunden zu haben und nimmt 
an, daß sie einen vollständigen Entwicklungscyklus durchmachen. 
Sie zerfallen in der Zelle, die Teilchen wandern aus, restituieren 
sich wieder außerhalb der Zelle und wandern wieder ein. Daraus 
wird geschlossen, daß die Mitochondrien etc. Parasiten sind oder 
aber, dab sie selbständige Einheiten innerhalb der Zelle sind, die 
ihren eignen Entwicklungscyklus durchlaufen. Aus den Abbildungen 
dieser Untersuchung scheint mir mit Sicherheit hervorzugehen, dab 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 97 


Rospe groben Irrtümern zum Opfer gefallen ist, teilweise Sublimat- 
und Myelinniederschläge gesehen hat, so dab seine merkwürdigen 
Schlüsse uns nicht weiter aufzuregen brauchen. 

Ich hatte selbst Gelegenheit, die Pseudochromosomen mit meinen 
Chromidialsträngen von Ascaris vergleichen zu können durch die Güte 
des Herrn Kollegen Dr. THon, der mir freundlichst Präparate einer 
von Braver auf den Seychellen gesammelten Acaride !) Holothyrus sp. 
überließ, in deren Eiern auf gewissen Stadien prachtvolle Pseudo- 
chromosomen sichtbar waren. Ich habe einen solchen mit Eisen- 
hämatoxylin-Congorot gefärbten Schnitt, der den Kern nicht enthält, 
in Fig. 41 abgebildet. In dem Plasma zerstreut finden sich die 
großen gewundenen Schleifen, die, ebenso wie das Chromatin des 
Kerns, das Congorot angenommen haben. Einzelne Schleifen sind 
zu dichten Knäueln aufgewunden, wie Fig. 44b bei stärkerer Ver- 
größerung zeigt; auch zeigen sie die gleiche vacuolisierte Struktur 
(Fig. 44a), die ich für die Chromidialstränge oben beschrieb. Nach 
Einleitung der Dotterbildung verschwinden die Fäden wieder. 

Anschließend an den Nebenkern oder Mitochondrienkörper der 
Samenzellen wäre der Dotterkern der Eizellen zu besprechen. 
Es ist bekannt, welch verschiedenartige Dinge unter diesem von 
Carus (1850) eingeführten Namen beschrieben wurden. Wegen der 
umfangreichen Literatur sehe man die bekannten Lehrbücher von 
HexxeGuy (1896), Wizsox (1900), KORSCHELT u. HEIDER (1902) sowie 
das Referat von Luposcu (1902) ein. Für uns kommen hier nur die 
echten Dotterkerne in Betracht, die nachweislich Keine Beziehungen 
zu Sphären oder dergl. haben. Die vorliegenden Untersuchungen 
zeigen vor allen Dingen Beziehungen dieser Bildungen zum Zellkern. 
Die Dotterkernsubstanz entsteht immer dicht dem Kern anliegend. 
Es sind Fälle beschrieben, z. B. von BLocHManx (1884), in denen 
die Dotterkerne ihren Ursprung direkt aus Knospen des Kerns 
nehmen. Andere Autoren, wie CGaukıns (1895) für Lumbricus, lassen 
den Dotterkern direkt aus dem Chromatin des Kerns hervorgehen, 
während wieder andere, wie Crampron (1899) oder VAN BAMBEKE 
(1893), sich mit mehr indirekten Beziehungen zum Kern begnügen. 
Stets zeigt der echte Dotterkern Beziehungen zur Dotterbildung. 
Für uns ist es dabei gleichgültig, ob er direkt in die Bildung des 
Dottermaterials eingeht oder dieser gewissermaßen nur vorsteht; 


1) Nicht Ascaride, wie es der Setzer in meiner vorläufigen Mit- 
teilung wollte. 


Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. Q 


98 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


tatsächlich entsteht und verschwindet er in dieser angestrengten 
Funktionsperiode. Vergleichen wir hiermit das oben über die Pseudo- 
chromosomen des Fledermauseies Gesagte sowie mit meinen kurzen 
Angaben über das Ei von Holothyrus, nehmen wir hinzu, daß bei 
andern dotterbildenden Eiern ähnliche Bildungen in Form von Mito- 
chondrien auftreten, so unterliegt die Gleichwertigkeit all dieser 
Bildungen keinem Zweifel. Natürlich sind als Dotterkern beschriebene 
Sphären auszuschalten, denen ja richtige Pseudochromosomen auf- 
liegen können (Van DER STriCHT [1902], v. Winiwarrer [1900]), 
ebenso auch die konzentrisch geschichteten Kugeln des Spinneneies, 
die mit Haecker (1890) wohl als Stoffwechselprodukte aufzufassen 
sind. Nach diesem allen liegt auch der Vergleich mit dem Neben- 
kern der Spermatiden nahe, wie ihn z. B. KORSCHELT u. HEIDER 
(1902) andeuten. Ich gebe beistehend die Abbildung eines sich 
teilenden Mitochondrienkörpers von Pygaera bucephala nach Mrves 


Fig. K. 


(1902) (Fig. K 1) und eines sich teilenden Dotterkerns von Zoogonus 
mirus (Original) (Fig. K 2) wieder, die die bedeutende morphologische 
Abnlichkeit beider Bildungen zeigen. 


c) Trophospongium und Apparato reticolare. 


Seit einer Reihe von Jahren ist vor allen Dingen durch Houm- 
GREN (1900, 1901, 1902) die Aufmerksamkeit auf Struktureigentiimlich- 
keiten nervöser Zellen gelenkt worden, die dieser Autor unter dem Be- 
griff Trophospongium zusammenfaßt und von denen er nachzuweisen 
sucht, daß sie auch bei vielen andern Zellarten vorkommen, ein Zell- 
organ darstellen. Wegen der bereits ziemlich umfangreichen Literatur 
s. HOLMGREN (1902). Es handelt sich um Kanälchen, die im Innern 
der Ganglienzellen ein Netz bilden, das besonders dicht um den 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 99 


Kern entfaltet ist. Nach HozmG&rex entstehen diese Kanälchen durch 
Verflüssigung von Fortsätzen extracellulärer Kapselzellen, die in das 
Zellplasma eindringen. Diese ursprünglich nur auf Ganglienzellen 
bezogenen Befunde wurden dann vor allem auch von HoLMGREx auf 
zahlreiche andere Zellarten übertragen, auf Pankreaszellen, Darm- 
epithelien, Nebenhoden- und Nebennierenepithelien, Leberzellen 
(Browıcz 1902), Ovocyten (HoLMGREN 1900), Riesenzellen des Knochen- 
marks (Rerzius 1901), Luteinzellen (Cresi 1903). In den angeführten 
Drüsenepithelzellen liegen Fadenknäuel oder Netze, die sich intensiv 
tingieren, zwischen Kern und Lumen. Ho1LMGREN glaubt nachweisen 
zu können, daß auch diese Knäuel von außen in die Zellen ein- 
dringen als Fortsätze besonderer Zellen, und identifiziert sie daher 
mit seinen Trophospongien. 

Ich bin überzeugt, dab Houmsren’s Trophospongiumbegriff in 
der Ausdehnung, die ihm dieser Autor gab, nicht zu halten ist, dab 
ganz heterogene Dinge hier zusammengeworfen werden. Zunächst 
sind für uns die Ganglienzellen auszuschalten, für die allein der 
Begriff des Trophospongiums zutrifft. Allerdings sind es auch hier 
wieder zwei verschiedenartige Dinge, die voneinander zu trennen 
sind, einmal die gliösen Fortsätze der Kapselzellen, denen ich eine 
mechanische Bedeutung zuschreibe (GoLoscHımipr 1904a), sodann das 
echte Saftkanälchensystem oder Trophospongium im engern Sinne, 
das wohl lymphatischer Natur ist (Prewsner-NEUFELD 1903). Das 
aus andern Körperzellen, besonders den Drüsenepithelien, beschriebene 
hat aber, mit wenigen Ausnahmen vielleicht, nichts mit Tropho- 
spongien zu tun. Es liegt vielmehr das gleiche vor, was ich hier 
als Chromidialapparat beschrieben habe. Auch HoLmGREN gibt ja 
an, dab sich diese Netze intensiver färben als die Kerne; darauf 
möchte ich allerdings weniger Gewicht legen, da bei solchen Dingen, 
die sich mit der Funktion fortgesetzt chemisch verändern, Farb- 
reaktionen nichts beweisen. Sodann ist aus HoLm6ren’s Mitteilungen 
nicht so sicher zu entnehmen, wie er selbst meint, dab die Gebilde 
von außen in die Zelle eindringen. Autoren wie Kopscx (1902) und 
Fucus (1902) haben davon nichts gesehen. Dagegen macht KorscH 
die, wie mir scheint, richtige Angabe, daß die mit Osmium ge- 
schwärzten Fäden aus Reihen von Körnchen zu bestehen scheinen, 
und Fucus stellt fest, daß die Struktur mit der Funktion sich ändert. 
Vergleichen wir nun ein solches Bild von HouLnsren (1903) Fig. L 
vom Nebenhoden der weißen Maus mit meinen Figg. 33, 35, 37 von 


Ascaris, so fällt wohl leicht die völlige Identität in die Augen. Hier 
Tr 


100 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


bei Ascaris eben ist ein Eindringen von andern Zellen her unmöglich, 
da die eines peritonealen Überzugs entbehrende Darmschleimhaut 
nur aus einer Schicht von gleichmäßigen Cylinderepithelzellen be- 
steht. Dagegen waren hier die funktionellen Beziehungen der Ein- 
richtung nachzuweisen, und so scheint es mir denn keinem Zweifel 
zu unterliegen, daß die sog. Trophospongien der verschiedenen Drüsen- 
epithelzellen dem Begriff des Chromidialapparats einzuordnen sind. 
Das verschiedenartige Aussehen rührt teils von verschiedenen 
Funktionszuständen her, teils ist es durch die Verschiedenheit der 
Zellarten bedingt. Das Eindringen von außen her aber kann leicht 
durch die oft oberflächliche Lage der Fäden, wie sie oben geschildert 
wurde, vorgetäuscht werden. 


Ri 


Fig. M. 


HOLMGREN, der seinem Trophospongium eine möglichst große 
Verbreitung nachzuweisen bestrebt ist, glaubt damit auch den 
apparato reticolare Gozcrs identifizieren zu müssen. Im 
Jahre 1898 beschrieb C. GozGr ein merkwiirdiges Netz, das er durch 
Chromsilberimprägnation in den Ganglienzellen darstellte. Es handelt 
sich um ein Netz aus mehr oder minder starken Faden, das eine 
Zone um den Kern der Zelle einnimmt. Es zeigt sich verschieden- 
artig gebaut je nach dem Alter des Tieres (GoLsı 1899), und bis- 
weilen ist die Struktur in allen Zellen eines Ganglions nachzuweisen. 
In Fig. M sind einige solche Zellen nach Gouer (1899) wiedergegeben. 
In der Zelle 1 ist zu erkennen, daß einzelne Fäden mit einer Ver- 
dickung sich am Kern ansetzen. Über die Bedeutung dieser Struktur 
sprach sich GozGr nicht aus. HoLMGREN nimmt nun an, daß das 
Chromsilber in bekannter Weise seine Kanälchen dargestellt habe, 
die seinen Trophospongien entsprechen. Es ist nun aber weder von 
GoLGr und seinen Schülern noch von KorscH, der die Netze mit 
Osmiumsäure darstellen konnte, eine Verbindung mit der Außenwelt 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 101 


gesehen worden, so daß vor der Hand kein Grund vorliegt, Horm- 
GREN zuzustimmen. Seitdem ist der gleiche Apparat von Schülern 
Gouers in verschiedenen andern Zellarten gefunden worden, von 
NeGri (1899) und Prensa (1899, 1901) in Drüsenzellen von Pankreas, 
Parotis und Thyreoidea, in Nebenhoden und Knorpelzellen, von Korsch 
(1902) in Speicheldrüsen. Dab diese Netze dasselbe sind wie die in 
denselben Zellarten mit andern Methoden dargestellten sog. Tropho- 
spongien, ist HOLMGREN durchaus zuzugeben; es gilt aber dafür das 
oben Gesagte, es sind eben beides keine Trophospongien. Neuer- 
dings stellte Marencui (1903) mittels der Chromsilbermethode den 
Apparato in den Zellen der Haut von Ammocoetes dar und konnte 
die für die Auffassung dieser Einrichtung wichtige Tatsache fest- 
stellen, daß der Apparat sich je nach dem Funktionszustand der 
Zelle verschieden verhält. Da er am schwächsten ausgebildet ist, 
wenn am meisten Secret vorhanden ist, so glaubt MARENGHI nicht, 
daß er mit der Secretbildung zu tun habe; natürlich ist der ent- 
gegengesetzte Schluß der richtige. 

Besonders interessant ist für uns, daß der Apparato reticolare 
von VERATTI (1902) auch an quergestreiften Muskelfasern dargestellt 
wurde. Er zeigt sich hier als ein kompliziertes Netzwerk, das die 
kontraktilen Teile in mannigfacher Art einhüllt. Besonders inter- 
essant erscheint mir der Befund bei Larven von Gastrophilus equa. 
„Nell’ ammasso di sarcoplasma che circonda il nucleo si ha un ele- 
gantissimo reticolo a maglie tondeggianti, che avvolge il nucleo ed 
e continuo coi filamenti decorrenti nelle trabecole etc.“ In Fig. N 
ist eine solche Abbildung von VEerATTI wiedergegeben, die besonders 
die Anordnung des Netzes um den Kern zeigt. Ich habe selbst 
solche Bilder sehr schön in den quergestreiften Muskeln der Salpen 
gesehen. Das grobe Netz von stark tingierbaren Fäden wurde schon 
von Fou (1896) beobachtet und scheint auf den ersten Blick die 
Grundstruktur des das Centrum der Muskelfasern einnehmenden 
reichlichen Sarkoplasmas zu sein (Fig. O). Bei genauem Studium 
von Schnitten ist aber deutlich zwischen den Maschen die wabige 
Grundsubstanz mit eingelagerten Stoffwechselprodukten zu erkennen, 
der dann erst das Netzwerk eingelagert ist. 

An den Apparato reticolare lassen sich die Befunde von FÜrsr 
(1902) an Ganglienzellen des Lachses anschließen. Dieser fand in 
jungen Ganglienzellen stark färbbare Ringe im Plasma (Fig. P, 1), 
die er mit Mitochondrien vergleicht. In erwachsenen Zellen trifft 
man seltener die Ringe an, häufig dagegen verschlungene Fäden, die 


102 Ricrarn GOLDSCHMIDT, 


dichte Knäuel bilden können (Fig. P, 2). Fürst zweifelt nicht an 
ihrer Identität mit Chondromiten einerseits, Apparato reticolare, 
Centrophormien, Trophospongien andrerseits. Eine Deutung der Be- 
funde vermag er nicht zu geben. 


Fig. N. 
qt PURE VERT Pere rere 
es EC an ee tine 


n 
& R ji 
NT 

à E 


Pipes 


Vielleicht gehören hierher auch die LanGErHaAns’schen Netze 
der Leyoie’schen Zellen der Amphibienhaut, über deren Bedeutung 
noch nichts Näheres bekannt ist. Herrick u. Cogan (1898) halten 
sie für nervös, scheinbar auch K. C. SCHNEIDER (1902), dem aber 
von SCHUBERG (1903) entschieden widersprochen wird. Der netz- 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 103 


artige Bau, die starke Farbbarkeit mit Eisenhämatoxylin, das Auf- 
treten in stark secernierenden Zellen machen es mir nicht unwahr- 
scheinlich, daß sie auch in die Reihe der hier besprochenen Bildungen 
gehören. 

Ohne Zweifel gehören noch manche vereinzelte Angaben hierher, 
die in verschiedenen Zellarten besondere Fäden oder Netze be- 
schreiben, so SALENSKY (1903) von amöboiden Nährzellen in den 
Ovarien der Appendicularien und von WARREN (1903) in den Zellen 
der Harnblase von Distomum eirrigerum. 


d) Die Ergastoplasmalehre. 


Wie bereits in den voraufgehenden Abschnitten verschiedentlich 
angedeutet, hat es nicht an Versuchen gefehlt, die besprochenen 
Tatsachen über Differenzierungen im Cytoplasma miteinander zu 
vergleichen, dem allerdings ebenso viele Bestrebungen gegenüber- 
stehen, die einzelnen Befunde als etwas Spezifisches abzusondern. 
BenpAa, der seine Mitochondria für ein wichtiges Zellorgan hält, 
will sie aber streng von Pseudochromosomen und andern derartigen 
Gebilden gesondert wissen. M. HEIDENHAIN ist dagegen von der 
Gleichwertigkeit dieser Bildungen überzeugt und reiht ihnen auch die 
Centrophormien von BazcLowirz mit Recht ein, ebenso VAN DER 
STRICHT, der auch den Dotterkern heranzieht. BAaLLowirz wieder 
(1900) stellt jetzt die Centrophormien mit GoLGrs Apparato reti- 
colare zusammen, und Fürst schließlich hält alle diese Dinge für 
gleichwertige. Auf eine breitere Basis sucht HOLMGREN in seiner 
Trophospongiumlehre zu gelangen, bringt aber, wie bereits besprochen, 
verschiedenartige Dinge zusammen, so dab auch diese Lehre auf die 
Ganglienzellen und vielleicht einige andere Objekte beschränkt 
bleiben muß, jedenfalls in der ihr gegebenen Ausdehnung nicht 
haltbar ist. 

Der ausgiebigste Versuch, Differenzierungsstrukturen des Proto- 
plasmas unter einheitliche Gesichtspunkte zu bringen, ist die Er- 
gastoplasmalehre von GARNIER, M. u. P. Bourn und PRENANT, 
die deshalb hier gesondert besprochen sei. Der Begriff Ergoplasma 
wurde zuerst von Daviporr (1890) angewandt, von GARNIER und 
Bourn dann als Ergastoplasma weitergeführt. Am klarsten und auch 
am weitgehendsten wurde die Lehre von PRENANT (1899) gefaßt, 
dessen eingehende kritische Darstellung auch hier zugrunde gelegt 
sei. Den Kern der Theorie bildet die Existenz eines Cytoplasmas 
von höherer Wertigkeit, das sich vom gewöhnlichen Cytoplasma 


104 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


unterscheidet und als Archoplasma, Kinoplasma, Ergastoplasma be- 
zeichnet wurde. Vom gewöhnlichen Cytoplasma unterscheidet es 
sich vor allen Dingen dadurch, daß es aus einer chromatischen Sub- 
stanz besteht, die von dem Kernchromatin abweicht, aus einem 
Cytochromatin. „On pourra qualifier de substance archoplasmique, 
kinoplasmique ou ergastoplasmique toute substance du cytoplasme, 
qui naîtra par différenciation de ce cytoplasme, conservant avec lui, 
au début de son évolution du moins, des rapports de continuité; qui 
s'en distinguera par une chromasie spéciale et par une figure parti- 
culière, par exemple filamenteuse; qui jouera un rôle prépondérant 
dans les actes divers de la vie cellulaire, par exemple dans la di- 
vision de la cellule et dans l’élaboration de produits cellulaires 
variés; dont la destinée enfin sera de disparaître, ce rôle accompli, 
en laissant souvent un résidu sans importance fonctionnelle.“ Be- 
sonders häufig tritt dieses „protoplasme supérieur“ in Form von Cyto- 
mikrosomen und Faden auf und stellt ein konstantes, wenn auch 
nicht permanentes, Zellorgan dar. 

Die sogenannten kinoplasmatischen Faden der Zellteilungs- 
strahlungen und die ergastoplasmatischen Faden der Spermatocyten, 
Oocyten und Driisenzellen sind gleichwertig, woraus die morpho- 
logische wie funktionelle Gleichwertigkeit sich teilender und secer- 
nierender Zellen folgt. Das Kinoplasma der sich teilenden und das 
Ergastoplasma der secernierenden Zellen sind aber nur gleichwertig, 
nicht identisch. Es gibt vielmehr so viele verwandte, aber doch 
voneinander verschiedene Arten von „protoplasme supérieur“, wie es 
analoge, aber verschiedene Äußerungen der Zelltätigkeit gibt. 

Spermatocyten wie Oocyten, die in ihrer Wachstumsperiode als 
secernierende Elemente betrachtet werden, besitzen zu dieser Zeit 
ein besonderes ergastoplasmatisches Organ, Nebenkern, Sphäre, 
Archoplasma, Idiozom, Dotterkern. In Muskel- und Nervenzellen 
entsprechen dem die Myo- und Neurofibrillen. Den höchsten Tätig- 
keitszustand des Archoplasmas, Kinoplasmas, Ergastoplasmas stellt die 
Gegenwart eines besondern chromatischen Körperchens, des Central- 
körpers, innerhalb der archoplasmatischen Masse, im Centrum der 
kinoplasmatischen Figur, in der Mitte des ergastoplasmatischen 
Organs dar. „Le corpuscule central peut être considéré comme le 
produit quintessentiel de ces substances.“ 

Es scheint mir die Ergastoplasmalehre aus zwei verschieden- 
wertigen Teilen zu bestehen. Einmal liegt ihr die Uberzeugung zu- 
grunde, dab in secernierenden und andern funktionstätigen Zellen 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 105 


eine morphologisch gesonderte Substanz, die dem Chromatin nahe 
steht, im Plasma vorhanden ist, die bei der Zelltätigkeit eine 
wichtige Rolle spielt. Dieser Teil der Lehre scheint mir nicht an- 
fechtbar und wird auch meinen weiterhin zu entwickelnden An- 
sichten zu Grunde liegen. Dagegen scheint mir, wie auch Andern, 
die Ausdehnung auf Archoplasma wie Kinoplasma unberechtigt zu 
sein. Ob der Begriff des Archoplasmas in der Zellenlehre überhaupt 
noch zu halten ist, erscheint sehr zweifelhaft, wenigstens wenn 
damit mehr als eine bloß topographische Anschauung verbunden sein 
sol. Aber selbst auch das Archoplasma im ursprünglichen Sinne 
Boverrs (1888) hat mit den ergastoplasmatischen Bildungen nichts 
gemein. Das Kinoplasma STRASBURGER’S aber, das sich in der Lehre 
von der tierischen Zelle nie recht eingebürgert hat, ist, wenigstens 
hier, bei dem stets fortschreitenden Siegeslauf der dynamischen Zell- 
teilungslehre durchaus belanglos. Vollends die Ausdehnung auf die 
Myofibrillen — die Neurofibrillen lasse ich zunächst beiseite — 
also ein Zellprodukt, ist ja ganz und gar nicht angängig. Soll also 
das Ergastoplasma nicht nur ein bloßer Sammelbegriff für alles in 
der Zelle befindliche außer Kern und Cytoplasma sein, wogegen ja 
nichts einzuwenden wäre, als daß ein solcher Begriff überflüssig: ist, 
so ist es einzig und allein auf die funktionellen Differenzierungs- 
strukturen zu beschränken, die wir jetzt als Chromidialapparat be- 
sprechen wollen. 


e) Vergleich mit den Befunden bei Ascaris. 


Was läßt sich nun von all den beschriebenen Zelldifferenzierungen 
mit unsern Befunden bei Ascaris vergleichen? Wir haben ge- 
sehen, dab alle stark funktionierenden Zellarten des Ascaris-Körpers 
mit Ausnahme der Ganglienzellen Differenzierungsstrukturen auf- 
weisen können, die als der Ausdruck einer bestimmten Gesetzlichkeit 
erscheinen. In bestimmter Beziehung zum Funktionszustand der 
Zelle treten im Cytoplasma stark chromatische Fäden auf, die durch 
Anordnung und Struktur von andern Gebilden leicht zu trennen 
sind. Sie stehen in direkter Beziehung zum Zellkern, besonders 
dessen Chromatin, und es konnte wahrscheinlich gemacht werden, 
dab sie aus dem Kerne entstammenden Chromatinteilen hervorgehen. 
Sie verbrauchen sich mit der Zellfunktion, wie vor allem experimentell 
nachgewiesen werden konnte. Die Gesamtheit dieser im Cytoplasma 
liegenden Gebilde haben wir als Chromidialapparat bezeichnet. 

Suchen wir demgegenüber nunmehr das Gemeinsame festzu- 


106 RıcHARD GOLDSCHMIDT, 


stellen, was den eben besprochenen Strukturen der verschiedensten 
Zellarten zukommt, um zu erkennen, wieweit ein Vergleich möglich 
ist. Da ist denn vor allen Dingen hervorzuheben, dai alle die 
Mitochondrien, Pseudochromosomen usw. nur aus funktionstätigen 
Zellen beschrieben wurden. Ganz klar ist dies ja bei den Basal- 
filamenten, dem Ergastoplasma der secernierenden Zellen, wo die Be- 
ziehung zu der Zellfunktion auf der Hand liegt und ja auch der 
Verallgemeinerung in der Ergastoplasmalehre zugrunde liegt. Nicht 
anders ist es mit den Mitochondrien und Chondromiten, die auch 
nur aus funktionstätigen Zellen beschrieben wurden. Gerade die 
Samenzellen sind in hohem Maße hierher zu rechnen und werden 
für unsere weitern Betrachtungen besonders interessant sein, da sie 
eine lebhafte Tätigkeit entwickeln, obwohl der kondensierte Ver- 
erbungskern für die eigentlichen Zellfunktionen ausgeschaltet ist. 
In Bexva’s Annahme der motorischen Funktion der Mitochondrien 
ist dies auch ausgesprochen. Die Pseudochromosomen und echten 
Dotterkerne der Eizelle lassen ebenfalls die Funktionsbeziehungen 
deutlich erkennen, zweifelt doch wohl niemand an ihrer Bedeutung 
für die Dotterbildung. Weiterhin sind sie ja besonders auch aus 
Knorpelzellen bekannt, aber auch hier nur aus jungen Zellen, die 
eben in lebhafter Knorpelbildung begriffen sind. Wenig deutlich 
sind vielleicht die Beziehungen zur Funktion bei BALLowırz’ Centro- 
phormien; dieser Forscher weist selbst darauf hin, daß die Zellen 
der Descemer’schen Membran wohl nur die Elastica posterior bilden 
und regenerieren, nach LEBER aber nichts mit der Ausscheidung 
des Kammerwassers zu tun haben. Dagegen ist wieder bei Tropho- 
spongien, d. h. den so bezeichneten Bildungen, die sicher nichts mit 
Trophospongien zu tun haben, wie oben erörtert wurde, die Beziehung 
zur Zellfunktion klar, wie von Fucus z. B. dargelegt wurde. Das 
gleiche gilt schließlich auch für den am wenigsten in seiner Be- 
deutung erkannten Apparato reticolare Gouers: Auch er ist nur 
aus funktionstätigen Zellen beschrieben worden, und neuerdings ist 
von MARENGHL ja auch direkt auf Beziehungen zur Funktion hinge- 
wiesen worden. 

Stimmen alle diese Strukturen durch ihre Beziehungen zur 
Zellfunktion untereinander wie mit dem Chromidialapparat von 
4scaris überein, weiterhin aber auch darin, daß die Struktur sich 
mit der Funktion ändern kann, daß sie neugebildet werden und 
wieder verschwinden kann, so liegt noch weiteres Gemeinsame in 
den Beziehungen all dieser Dinge zum Kern und dessen Chromatin. 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 107 


Wir haben gesehen, daß die ergastoplasmatischen Bildungen direkt 
aus dem Kernchromatin hervorgehen sollen; für Pseudochromosomen 
und ähnliches liegen gleichlautende Angaben von Monrcomery vor. 
Von den Mitochondrien ist allerdings nichts derartiges bekannt, ich 
bezweifle aber nicht, dab dies festgestellt werden wird. Vom 
Dotterkern haben wir gesehen, daß er sich unter Umständen sogar 
direkt vom Kern abschnüren soll, in andern Fällen zu dessen 
Chromatin Beziehungen hat. Auch die hierher zu zählenden Tropho- 
spongien liegen dem Kern dicht an, und der Apparato reticolare 
umgibt immer den Kern, tritt sogar nach Gousı selbst direkt mit 
ihm in Verbindung. 

Daß alle diese Strukturen trotz des vielen Gemeinsamen in 
morphologisch so verschiedener Weise auftreten, spricht durchaus 
nicht gegen ihre Identifizierung. Wir haben ja gesehen, wie ver- 
schiedenartig der Chromidialapparat sich in derselben Zellart zeigen 
kann, wir wissen, wie in den Samenzellen aus den Mitochondrien 
Körner, Fäden, Balken, Kugeln usw. hervorgehen können, wie in 
denselben Ganglienzellen bald Ringe, bald Fadenknäuel sich bilden, 
wie aus einzelnen Schleifen Fadenkörbe hervorgehen und wie alle 
diese Dinge in kurzer Zeit während der Funktion ihr Aussehen 
verändern. Wir wissen ja überhaupt, wie labil das Aussehen von 
Zellbestandteilen ist, man denke an die Chromosomen, so daß die 
morphologische Verschiedenheit in keiner Weise gegen die Identität 
ins Feld zu führen ist. 

Auch berufe man sich nicht auf das färberische Verhalten, um 
diese Dinge auseinanderzuhalten. Es ist nicht im geringsten zu 
verwundern, wenn funktionelle Strukturen sich verschiedenartig 
färben, da ja dafür der betr. Funktionszustand verantwortlich ist. 
Und die sog. spezifischen Färbungen, gern als Reaktionen bezeichnet, 
sind, so wertvoll sie für das spezielle Studium oft sind, als Differential- 
diagnosticum nicht zu brauchen. Man erinnere sich an die spezi- 
fischen Centrosomenmethoden und so vieles andere. Was nach allen 
morphologischen und funktionellen Gesichtspunkten zusammengehôürt, 
kann nicht nur aus tinktoriellen Gründen getrennt werden. 

Wir zweifeln also nicht, daß alle diese vielfach miteinander 
verglichenen Strukturen eng zusammengehören und zusammen mit 
unserm Chromidialapparat der Ausdruck einer bestimmten Gesetz- 
lichkeit sind. Wir sind überzeugt, daß es sich um Bildungen handelt, 
die nicht eine Besonderheit der betreffenden Zellarten darstellen, 
sondern ganz allgemein in der Zellorganisation begründet sind. Wir 


108 RıcHARD GOLDSCHMIDT, 


glauben, dab das Auftreten dieser Strukturen nur eine Art des 
Ausdrucks dieser allgemeinen Gesetzlichkeit der Zelle ist, und werden 
weiterhin zu zeigen versuchen, daß auch unsere Kenntnisse auf andern 
Gebieten der Zellenlehre uns zu einer einheitlichen Auffassung all 
dieser Erscheinungen drängen. Und damit sind wir an dem Punkt 
angelangt, wo wir die Ergebnisse der Protozoenforschung der letzten 
Jahre heranziehen müssen, um von hier aus neue Einblicke in die 
Organisation der Zelle zu gewinnen. 


f) Der Chromidialapparat der Protozoen. 


R. HertTwiG (1899) fand bei Actinosphaerium eichhorni das 
Plasma von zahlreichen, oft in Strängen gelagerten chromatischen 
Körperchen durchsetzt, deren er im Jahre 1902 den Namen Chro- 
midien gab. Sie nehmen bei übermäßiger Fütterung wie auch bei 
intensivem Hunger an Masse zu. Ihre Entstehung nehmen sie aus 
dem Chromatin der Kerne, was dadurch besonders bewiesen wird, 
daß diese sich unter gewissen Umständen ganz in Chromidien auf- 
lösen können. Nach neuen Untersuchungen desselben Forschers (1904) 
finden sie sich auch normalerweise immer und scheinen aus Chro- 
matin und Nukleolarsubstanz zu bestehen. Herrwıc vergleicht sie 
mit den Chromatinpartikeln, die aus den Kernen von Metazoeneizellen 
auswandern können, und spricht ihnen eine große Bedeutung im 
Zellenleben zu. An diese Strukturen schließt er nun eine Einrich- 
tung an, die sich bei beschalten Rhizopoden findet; im Plasma findet 
sich hier außer den Kernen ein chromatisches Netz, das er als Chro- 
midialnetz bezeichnet. Aus diesem können sich unter Umständen 
Kerne neu bilden, was er an Arcella (1899 b) bewiesen hatte. Diesen 
Vorgang der Kernneubildung aus dem Chromidialnetz konnte dann 
SCHAUDINN (1903) für mehrere Rhizopoden nachweisen und kommt 
zu dem Schluß, daß diese Struktur nicht anderes ist als die verteilte 
Geschlechtskernsubstanz. Damit war allerdings der Begriff des Chro- 
midiums ein doppelter geworden, je nachdem man ihn morphologisch 
oder physiologisch faßte. Dies betont auch neuerdings HERTWIG 
(1904): „Aber die physiologische Wertigkeit von Chromidien und 
Chromidialnetz ist nicht ganz die gleiche. Das Chromidialnetz der 
Thalamophoren ist nach meiner Auffassung der Hauptsitz der funk- 
tionellen Tätigkeit des Kernes; es kann daher auch der Ausgangs- 
punkt für die Bildung neuer Kerne werden. Die Chromidien des 
Actinosphaerium dagegen scheinen mir vorwiegend überschüssige, aus 
dem Kern heraustretende und ohne weitere Funktion zugrunde 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 109 


gehende Teile zu sein, desgleichen wohl auch die oben erwähnten 
Chromidien der Eizellen. Sie treten im Laufe des Stoffwechsels der 
Zellen auf.“ Ich glaube, dab daher auch eine vollständige Trennung 
der Begriffe notwendig ist. Die Durchführung gehört nicht hierher; 
sie erfordert aber, um den Begriff aus dem Rahmen der Protozoen- 
forschung herauszuheben und für die gesamte Zellenlehre fruchtbar 
zu machen, dab wir das Chromidialnetz, soweit es Geschlechtskern- 
substanz ist, ausschalten und den Begriff des Chromidiums aus- 
schließlich auf ein somatisches Chromatin beschränken, das aus dem 
Kern stammend im Plasma sich findet und hier eine bestimmte Rolle 
spielt.1) Halten wir an diesem modifizierten Begriff des Chromidiums 
fest, so wird es sich als ein elementarer Bestandteil der Zellen er- 
weisen und gerade durch die neuste Protozoenforschung zu einem 
Lichtträger für mannigfache Erscheinungen des Zellenlebens erhoben. 

Die überaus merkwürdigen Ergebnisse, zu denen in neuster Zeit 
SCHAUDINN (1904), v. Prowazex (1904a), LÉGER (1904) für Blut- 
flagellaten und Gregarinen gekommen sind, lassen uns unter Zu- 
grundelegung der Chromidienlehre und im Vergleich mit unzähligen 
unverstandenen Erscheinungen der Metazoenzelle eine allgemeine 
Gesetzlichkeit erkennen, die in allgemeinster Ausdrucksweise als 
die Doppelkernigkeit der tierischen Zelle zu bezeichnen wäre. Nach 
SCHAUDINN und y. PROWAZEK besteht der Kern eines ruhenden 
Trypanosoma oder Herpetomonas aus zwei ineinandergeschachtelten 
Kernen, die sich bei der Umbildung des Ookineten zum 7rypanosoma 
voneinander trennen. Der eine wird zum Geschlechtskern, der andere 
zum Bewegungskern oder Blepharoplast. (Diese Bezeichnung ist 
wegen ihrer schwankenden Bedeutung in der Literatur besser zu 
vermeiden.) Jeder der Kerne hat die gleiche Chromosomenzahl, 
jeder wird bei den männlichen oder weiblichen Reifungsprozessen 
reduziert, jeder wird befruchtet. Die großen Komplikationen, die 
noch durch die Centrosomen und anderes bedingt werden, können 
wir hier übergehen, da für uns nur als Hauptresültat in Betracht 
kommt: die Trennung in zwei unter Umständen vereinigte Kerne, 
einen — wie ich mit den Terminis WEısmann’s weiterhin sagen 
möchte — propagatorischen und einen somatischen. Diese 
sind ohne weiteres mit dem Mikro- und Makronucleus der Infusorien 
zu vergleichen. 


1) s. R. GoLDSCHMIDT, Die Chromidien der Protozoen, in: Arch. 
Protistenk., V. 5. 


110 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


Prinzipiell das Gleiche ist auch aus den Untersuchungen LÉGERr’s 
(1904) zu schließen. Dieser fand bei Stylorhynchus, dab in den 
Cysten aus dem Kern der Gregarine während der zur Sporoblasten- 
bildung führenden Teilungen zwei Arten von Kernen auftreten, die 
er als germinative und somatische bezeichnet. Erstere, die die 
Kerne der Geschlechtszellen liefern, vermehren sich durch regel- 
mäßige Mitosen mit 4 schleifenförmigen Chromosomen, an deren 
Stelle in letztern zahlreiche kleine Chromatinbrocken treten. Diese 
somatischen Kerne degenerieren dann nach Ausbildung der Ge- 
schlechtsprodukte. LéGer folgert aus diesen Feststellungen: ,,Ces 
faits qui méritent d’être comparés avec les intéressantes observations 
de Boveri sur la différenciation précoce des cellules germinatives dans 
le développement de l’Ascaris (1887) nous portent à concevoir la 
Grégarine, au cours de la gamétogénèse, comme un organisme plus 
complexe, qu'on ne le pensait jusqu'ici, en quelque sorte presque un 
Métazoaire, puisqu'il comprendrait un soma nucléé comportant des 
cellules sexuelles“. In diesem Vergleich mit der Diminution von 
Ascaris liegen, wie wir sehen werden, fiir uns wesentliche Be- 
rührungspunkte. Es ist interessant, daß auch v. ProwazEK (1904 b) 
denselben Vergleich zieht auf Grund seiner Untersuchungen an 
einem Flagellaten, Dodo lacertae, der auch zu bestimmten Zeiten 
seines Lebenscyklus die Trennung in zwei Kernarten aufweist. 

Wenn wir nunmehr diese Tatsachen mit den Ergebnissen der 
Metazoencytologie vergleichen, werden wir dazu geführt, eine durch- 
gehende Gesetzlichkeit im Bau der tierischen Zelle zu statuieren, die 
uns zahlreiche Tatsachen verständlich macht. Es ist erfreulich, dab 
SCHAUDINN von der Betrachtung der Protozoen aus zu prinzipiell 
gleichen Schlüssen kam, die in seiner vorläufigen Mitteilung (1903) 
zwar nur angedeutet sind, mir aber durch mündliche Mitteilung 
als in gleicher Richtung zielend bekannt sind. 

SCHAUDINN sagt dort: „Die Aufgabe der weitern Forschung wird 
es nun sein, auch die Zellen der höhern Wesen auf das Vorhanden- 
sein dieser zwei bei gewissen Protozoen für verschiedene Zwecke 
ausgebildeten Kernbestandteile, der Stoffwechsel- und Geschlechts- 
kernsubstanz zu untersuchen und ihr Verhalten zueinander festzu- 
stellen. Ich vermute, daß die Verhältnisse bei den meisten Zellen, 
die nur einkernig sind, ähnlich liegen werden, wie bei Entamoeba 
coli und Actinosphaerium, daß nämlich Geschlechts- und Stoffwechsel- 
kernsubstanz während des größten Teils des Zellenlebens in einem 
einzigen morphologisch differenzierten Zellkern vereinigt sind....“ Wie 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 15a 


ich mir diese Voraussage ScHAUDINN'S erfüllt denke, sei nunmehr 
erörtert. 


IV. Allgemeine Schlußfolgerungen. 


Nachdem in dem zweiten Abschnitt dieser Arbeit gezeigt wurde, 
daß in den Zellen des Ascaris-Körpers neben dem Kern eine besondere 
chromatische Einrichtung in besonders schöner Ausprägung nachzu- 
weisen ist, der Chromidialapparat, der die engsten Beziehungen zum 
Kern wie zur Intensität der Funktion aufweist; nachdem ferner in 
einem dritten Abschnitt gezeigt wurde, daß ähnliche Verhältnisse in 
allen funktionstätigen Zellen nachzuweisen sind, die sich unge- 
zwungen alle unter einem einheitlichen Gesichtspunkt betrachten 
lassen, besonders wenn man sie mit den Einrichtungen der Proto- 
zoen vergleicht, können wir nunmehr aus dem vorhandenen Tat- 
sachenmaterial einige Schlüsse allgemeinerer Natur ziehen. Die Schlüsse 
seien zunächst in Form von Thesen aufgestellt und dann im einzelnen 
besprochen, wobei denn auch Bemerkungen allgemeinerer Art über 
die mitgeteilten Tatsachen ihren Platz finden. Mir scheint also aus 
dem angeführten und noch zu besprechenden Tatsachenmaterial 
hervorzugehen: 

1. Jede tierische Zelle ist ihrem Wesen nach doppelkernig: sie 
enthält einen somatischen und einen propagatorischen Kern. Ersterer 
steht den somatischen Funktionen, Stoffwechsel und Bewegung vor 
und kann vorherrschend Stoffwechselkern oder Bewegungskern sein. 
Der propagatorische Kern enthält vor allem die Vererbungssub- 
stanzen, denen auch die Fähigkeit zukommt, einen neuen Stoff- 
wechselkern zu erzeugen. 

2. Die beiden Kernarten sind gewöhnlich in einem Kern, dem 
Amphinucleus, vereinigt. Die Trennung kann in mehr oder minder 
hohem Maße erfolgen; eine völlige Trennung ist selten, am häufigsten 
eine Trennung in einen vorwiegend propagatorischen, aber doch ge- 
mischten Kern, den Zellkern im gebräuchlichen Sinne, und die Haupt- 
masse des somatischen Kerns, den Chromidialapparat. 

3. Die vollständige Trennung beider Kernarten dürfte nur in 
wenigen Fällen vorliegen, im Zusammenhang mit der Fortpflanzung 
bei den Protozoen, ferner in der Oogenese und Spermatogenese 
der Metazoen. 

4. In Gewebezellen kann die Trennung gar nicht bemerkbar 
sein, wie in den meisten nicht lebhaft funktionierenden Zellen, auch 
fertig ausgebildeten Eizellen. Innerhalb des Kerns kann sie dann 


1 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


besonders bei Eizellen bemerkbar werden in der Unterscheidung 
zweier Chromatinarten, des Idiochromatins und Trophochromatins. 
Deutlich wird dann die Trennung, wenn Teile des somatischen Kerns 
ins Plasma gelangen, hier Chromidien bildend. Bei Drüsenzellen 
besonders tritt dies in regelmäßigen Perioden ein, bei Eizellen 
während der Dotterbildung. Eine nahezu vollständige Trennung 
kann dann in Ganglienzellen und Muskelzellen verwirklicht sein. 
Der somatische Kern liegt als Chromidialapparat im Plasma, steht 
aber in engster Verbindung mit dem vorwiegend propagatorischen 
Kern, von dem aus er immer neu ersetzt wird. 

5. Zellen mit nur propagatorischem Kern, der aber ja den 
somatischen neubilden kann, sind wohl nur in den Gameten der 
Protozoen und'in gewissen Nährzellen des Ovariums gegeben, mög- 
licherweise auch in manchen Spermatozoenarten. 

6. Zellen mit nur somatischem Kern sind auch möglich; der 
Restkörper der Gregarinen, die diminuierten Zellen von Ascaris, ge- 
wisse Muskelzellen. 

Es mag manchem zunächst befremdlich erscheinen, daß ich mit 
SCHAUDINN der Zelle eine primäre Doppelkernigkeit zuschreibe, die also 
nicht eine gelegentliche Besonderheit ist, wie man es sich bisher meist 
von den Infusorien vorstellte, sondern ein ursprüngliches Organisations- 
prinzip. (Man darf sich natürlich nicht an das Wort „doppelkernig“ 
stoßen; wie das zu verstehen, geht aus dem Folgenden ja hervor.) 
Und doch wird man sich diesem Schluß nicht entziehen können, wenn 
man die Fülle der eine ununterbrochene Kette bildenden Tatsachen 
durchmustert. Die neusten Forschungen zeigen uns bei so ziemlich 
allen Gruppen von Protozoen die Doppelkernigkeit in prinzipiell 
übereinstimmender Weise. Einfacher gebaute Formen, die Gregarinen, 
zeigen uns die Trennung für gewöhnlich nur in sehr geringem 
Maße. Neben dem gemischten Kern können noch dem Kern ent- 
stammende chromatische Körper im Plasma vorkommen, die Chromidien, 
(L£ser 1904), die eben Teile des somatischen Kerns darstellen. 
Eine völlige Trennung beider Kernarten tritt aber nur während der 
Fortpflanzung ein; aus den Teilungen des Kerns entstehen somatische 
Kerne und propagatorische. Leider konnte Lécer die erste Teilung 
nicht beobachten; es ist aber nach Analogie mit den Trypanosomen 
zu erwarten, daß sie durch eine Art von Heteropolie die Trennung 
der beiden Kernarten ausführt. Es ist bereits oben mitgeteilt, wie 
die somatischen Kerne nach wenigen Teilungen mit nichtregulären 
Chromosomen zugrunde gehen. Daß sie aber noch ihre somatischen 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 113 


Fähigkeiten besitzen, geht aus der Beobachtung von BEernpr (1902) 
hervor, dab der Restkörper noch amöboide Bewegungen ausführt. 
Den gleichen Fall der Trennung beider Kerne zur Zeit der Fort- 
pflanzung zeigt uns nach Prowazex’s (1904b) Untersuchungen ja 
auch ein Flagellat. Es erscheint mir interessant, daß dies hier vor 
einer Autogamie geschieht. Bei der typischen Autogamie des 
Actinosphaerium (HERTWIG 1898) gehen ja auch erst zahlreiche Kerne, 
die also wohl somatischer Natur sind, zugrunde, worauf PROWAZEK 
auch hinweist; man wird dadurch zu der Annahme verlockt, daß Be- 
fruchtung, Konjugation und Autogamie die Möglichkeit für den propa- 
gatorischen Kern herbeiführen, den verbrauchten somatischen wieder 
neuzubilden. Das, was für den Sonderfall der Infusorien denkbar 
war, scheint da nun eine weitgehende Gültigkeit zu haben. 

Von einer gewissen Dauer scheint bei vielen Rhizopoden die 
Trennung beider Kernarten zu sein, wie wir aus HERTwIGSs (1899 b) 
Untersuchungen an Arcella wissen. Durch ScHaupınx (1903) wissen 
wir weiter, daß das, was Herrwıc dort Chromidialnetz nannte, die 
vom somatischen Kern getrennte Geschlechtskernsubstanz ist. Der 
Name Chromidialnetz ist also hier zu streichen, da den wirklichen 
Chromidien ja die somatischen Kerne entsprechen. Die besondere 
Art der Fortpflanzung ist es wohl, die es hier bedingte, dab die 
somatischen Kerne Kernform zeigen und die propagatorischen als 
chromatisches Netz auftreten, während im allgemeinen ja Neigung 
zum umgekehrten Verhältnis besteht. 

Eine dauernde Trennung beider Kerne besteht bei den besonders 
in ihrem Bewegungsapparat höchst organisierten Formen, den 
Trypanosomen und Infusorien. Beide haben nur ein kurzes 
Stadium, das beide Kerne vereinigt zeigt, das ist gleich nach der 
Befruchtung. Bei beiden folgt ihr eine Teilung des befruchteten 
Kerns, die nichts anderes ist als die Zerlegung in propagatorischen 
und somatischen Teil. Aus ScHauvınn’s Trypanosomenarbeit, deren 
Bedeutung für die Cytologie noch gar nicht zu ermessen ist, geht 
dies besonders schön hervor; er schildert, wie diese erste Teilung 
die zur Bildung des Bewegungskerns führt. eine heteropole ist und 
zwei verschiedenartige Kerne liefert. Möglicherweise wird sich dies 
auch einmal bei Infusorien feststellen lassen. Diese zeigen nun ent- 
sprechend ihrer hohen Differenzierung die vollständige Durchführung 
der Trennung beider Kerne. Der somatische Kern oder Makro- 
nucleus kann in der typischen Form des Chromidialapparats, also 
in Form verästelter Fäden auftreten, z. B. bei einem von CAULLERY 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 8 


114 RıcHARD GOLDSCHMIDT, 


u. Mæsxiz (1903) beschriebenen parasitischen Infusor dauernd, bei 
Cyrtostomum (Bürsczr 1876), Opalinopsis (FOrrrncER 1881) und 
Dileptus (HertrwiG 1903 a, b) nur vor der Teilung. Nach allem, was 
wir wissen, treten die propagatorischen oder Nebenkerne erst zum 
Zwecke der Konjugation in Tätigkeit. Ein konjugierendes Infusor 
ist danach durchaus mit einer Gregarine in der Kopulationseyste zu 
vergleichen. Die Sporoblasten entsprechen den Nebenkernen, der 
Infusorienkérper mit dem degenerierenden Makronucleus dem Rest- 
körper mit den degenerierenden somatischen Kernen. Im einen Fall 
bildet der aus der Befruchtung hervorgehende Kern die Kerne der 
Sporen, im andern löst er sich nicht als Gamet vom Mutterkörper 
los, sondern „regeneriert“ diesen wieder durch Bildung eines neuen 
Somakerns. Der Lebenscyklus eines Infusors entspricht also auch 
dem einer Gregarine, die gametoide Generation ist in das Infusor 
einbezogen worden. 

Es ist gesagt worden, dab bei den Metazoenzellen die völlige 
Trennung beider Kernarten nur in wenigen Fällen eintritt. Ein 
solcher Fall scheint mir im Ovarium von Dytiscus nach den viel- 
besprochenen Untersuchungen Giarpina’s (1901) vorzuliegen. Das 
wesentliche Ergebnis dieser Studien ist bekanntlich die Feststellung, 
daß bei der Differenzierung in Ei und Nährzellen der Spindel eine 
besondere aus dem Kern entstandene chromatische Masse aufliegt, 
die nur in die Eizelle übergeht und wieder in den Kern aufgenommen 
wird. Man hat dies in der verschiedensten Weise gedeutet. Be- 
sonders von Boveri (1904) ist dies in seiner gedankenreichen Zu- 
sammenfassung ausführlich geschehen. Er vergleicht den Vorgang 
mit der Chromatindiminution von Ascaris und vermag durch ein ein- 
faches Schema dies äußerst deutlich verständlich zu machen. Ich 
glaube allerdings, dab dieser Vergleich richtiger in anderer Weise 
durchgeführt werden muß, als es von Boverr geschieht. Boverr 
glaubt, dab die Nährzellen diminuierte somatische Zellen sind, also 
Zellen, denen bei der Teilung nur ein Teil des Chromatins zuge- 
wiesen wird, der nicht das Keimplasma enthält. Meiner Über- 
zeugung nach stellt nun der chromatische Ring, der die Spindel um- 
gibt, den somatischen Kern dar, der also während der Teilung von 
dem in Chromosomen umgebildeten propagatorischen geschieden ist. 
Die beiden Teilzellen erhalten jede ihren propagatorischen Kernteil, 
aber nur die eine zur Eizelle bestimmte erhält den somatischen 
Kern. Sie erhält ihn, weil sie zu bedeutenden somatischen Funk- 
tionen bestimmt ist, dem Anwachsen auf das Vieltausendfache ihres 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 115 


Volumens durch Dotterbildung. Die Nährzellen haben ihn nicht 
nötig, weil sie sich nur weiter teilen, um dann verbraucht zu werden, 
weil sie keine somatischen, trophischen Funktionen zu erfüllen 
brauchen. 

Diese völlige Trennung der beiden Kernarten läßt sich dann 
ohne weiteres mit den noch deutlichern Verhältnissen der Samen- 
zellen vergleichen. Hier tritt vielfach schon während der Reife- 
teilungen die Trennung auf, indem der somatische Kern in Form 
der bekannten Mitochondrien im Plasma zerstreut ist, also die Form 
eines Chromidialapparats hat. Während der Zellteilung zeigt er 
das gleiche Verhalten wie der ihm entsprechende chromatische Ring 
von Dytiscus, er hüllt mantelförmig die Spindel ein, wird aber dann 
auf beide Zellen verteilt, die ja beide die gleiche Bestimmung 
haben. Ist dann die Umwandlung in den Mitochondrienkörper oder 
Nebenkern in der Spermatide vollzogen, so ist auch die völlige 
Trennung beider Kerne, des propagatorischen als Spermienkopf und 
des somatischen als Nebenkernderivat, erreicht. Das Spermatozoon 
ist auf diesem Stadium gebaut wie ein Trypanosoma oder Infusor. 
Warum tritt gerade hier die Sonderung der beiden Kerne so scharf 
ein? Der propagatorische Kern als reiner Vererbungsträger ist in 
dem Kopf kondensiert, gewissermaßen zur Ruhe gesetzt. Die 
motorischen und trophischen Funktionen — das oft außerordentlich 
langlebige Spermatozoon hat ja auch seinen Stoffwechsel — werden 
daher mit ihrem Centrum, dem somatischen Kern, gesondert. Die 
deutliche Zweikernigkeit des Spermatozoons ist somit genau wie bei 
dem Infusor oder Trypanosoma in der bei einer Metazoenzelle unge- 
wöhnlichen Selbständigkeit und Höhe der Zellorganisation bedingt. 

Als einen weitern Fall der völligen Sonderung von somatischem 
und propagatorischem Kern betrachte ich das sogenannte „accessorische 
Chromosom“, das nach verschiedenen neuern Untersuchungen eine 
Rolle in der Insekten-Spermatogenese spielt. Es tritt als ein durch 
Größe, färberisches Verhalten und Struktur gesondertes Element in 
Spermatogonien oder Spermatocyten auf und ist vor allem dadurch 
ausgezeichnet, daß es bei den Reifungsteilungen nur in eine Zelle 
gelangt, so dab die eine Hälfte der Spermien es besitzt, die andere 
nicht (Hexkıng 1891). Über seine Bedeutung sind verschiedene 
Hypothesen aufgestellt worden. Man hat es mit der Geschlechts- 
bestimmung in Verbindung gebracht, hat sogar die Sphäre daraus 
hervorgehen lassen. Mir erscheint für seine Deutung besonders 


wichtig, was durch Surrox (1900, 1902) festgestellt wurde, daß es 
S* 


116 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


nach der Teilung der Zelle eine Art von eigenem Kern bildet, der 
dem aus den übrigen Chromosomen gebildeten anliegt und im Gegen- 
satz zu diesem ein typisches Reticulum bildet, woraus auf engere 
Beziehungen zum Plasma geschlossen wird. Ich bitte nun in der 
beistehenden Fig. Q die Bilder von GIARDINA, SUTTON, MEVES zu 


\ 


vergleichen. In 1 die Eizelle von Dytiscus nach der Teilung, in 2 
eine Spermatogonie von Brachystola magna, in 3 eine Spermatide 
von Pygaera bucephala. Ich denke, daß die Ähnlichkeit dieser 
Bildungen auffallend ist. Um den Vergleich auf ganz sichere Basis 
stellen zu können, müßte man allerdings genau das Verhältnis vom 
accessorischen Chromosom zum Nebenkern kennen. Dies steht aber 
bis jetzt noch aus. Erweist sich meine Annahme als richtig, dann 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 117 


unterscheiden sich die beiden Spermienarten durch verschiedene 
motorische und trophische Fähigkeit, doch ist es wertlos dies vorder- 
hand weiter auszuführen. 

Ich habe angeführt, daß bei den meisten Zellarten der Meta- 
zoen die Trennung der beiden Kernarten nicht eine vollständige ist. 
Bei Zellen, denen weiter keine besonders intensive Tätigkeit zu- 
kommt, also Stützzellen, Deckzellen u. dgl. wird sich wohl auch nie 
etwas derartiges nachweisen lassen. Auch im Ascaris-Körper, der 
alle diese Dinge so stark ausgeprägt zeigt, sind z. B. die riesen- 
sroben Stützzellen des Vorderendes ganz frei von derartigem, ebenso 
die großen sog. Exkretionszellen, die aber wohl nur die Bildner der 
Exkretionskanäle sind. Ganz deutlich sahen wir es im Oesophagus 
vor uns, wo nur die muskulösen Flächenzellen einen Chromidial- 
apparat besitzen, die stützenden Kantenzellen aber nicht. Bei allen 
Arten von funktionstätigen Zellen ist aber die Trennung dauernd 
oder zeitweilig zu erkennen. 

Am schwersten ist dies, wenn die Sonderung innerhalb eines 
einheitlichen Kerns vorgeht, derart, daß die Existenz von zwei Arten 
von Chromatin erschlossen werden muß. In sehr glücklicher Weise 
hat dies neuerdings Lusosch (1902) durchgeführt, indem er die Be- 
griffe des Idiochromatins und Trophochromatins aufstellte. 
Er wird dazu vor allen Dingen durch die Verhältnisse des Amphibien- 
keimbläschens geführt. Die Nucleolengenerationen, die hier, vor 
allem nach Carxoy’s bekannten Untersuchungen, während der 
Wachstumsperiode auftreten, sind eben der Ausdruck dieses Tropho- 
chromatins. Der somatische Kern funktionniert hier während der 
trophischen Periode der Zelle, ohne aber seine Lagerung innerhalb 
des Amphinucleus aufzugeben. Der gleiche Fall dürfte auch vor- 
liegen, wenn die trophischen Prozesse deutliche Beziehungen zu 
einem Nucleolus zeigen, wie z. B. in den Entodermzellen der Nassa- 
Embryonen nach R. W. Horrmann (1902). Der Nucleolus enthält 
dann hier das Trophochromatin. 

Weitaus die häufigste Art, in der sich die Existenz der beiden 
Kernarten ausprägt, ist die eines zeitweiligen Auftretens der soma- 
tischen Kernsubstanz im Plasma. Es sind dies alle die hier be- 
schriebenen und aus der Literatur angeführten Fälle der lebhaft 
funktionierenden Gewebezellen, die Fälle, in denen wir von einem 
Chromidialapparat im engern Sinne sprechen. Aber auch innerhalb 
der Ausbildung dieses Apparats treffen wir die verschiedenartigsten 
Stufen an. Die Verschiedenheit der Ausbildung der hierher zu 


118 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


rechnenden Strukturen hat bisher von einer weitergehenden Ver- 
gleichung abgehalten. Aus der oben gegebenen Übersicht ist aber 
zu ersehen, wie alle diese Dinge leicht miteinander in Beziehung 
zu bringen sind. Des Gemeinsamen ist soviel, daß die Unterschiede, 
besonders die tinktoriellen, ziemlich bedeutungslos sind. 

Eine einfache Art der Lebensäußerung des somatischen Kerns 
ist der zeitweilige Austritt von Chromatinteilen aus dem Kern ins 
Plasma. R. HerrwiG (1902) hat gerade hierfür den Begriff der 
Chromidien geschaffen; er beobachtete den Austritt sowohl bei 
Protozoen (Actinosphaerium) als auch bei Eizellen von Echinodermen 
und Medusen. Man hat solchen Austritt von Chromatinteilen be- 
zweifelt, für Eizellen tat dies besonders neuerdings LuBoscx (1902). 
Es stehen dem aber zahllose Angaben gegenüber, die solches für 
Eizellen und Drüsenzellen schildern. Es seien aus der Fülle der 
Literatur nur die Arbeiten von Fon (1883), Leypie (1888), LUKJANOW 
(1888), VER EEckE (1893), Jorpan (1893), FLoperus (1896), VAN 
BaMBEKE (1897), VAN DER StricHht (1898), Monrcomery (1899), 
SCHOCKAERT (1901, 1902), Roupe (1903) aufgezählt. Die Auffassung 
dieses Vorganges ist eine verschiedenartige. Man hat angenommen, 
dab überschüssiges Chromatin entfernt werde, um sozusagen die 
Chromatinmenge zu regulieren, man hat den Vorgang als eine „karyo- 
game Reduktion“ bezeichnet, und man hat ihn in Verbindung mit 
der Dotterbildung der Eizellen resp. Secretbildung der Drüsenzellen 
gebracht. Nach allem, was wir bisher wissen, ist die letztere Auf- 
fassung die richtige, vor allem da diese Erscheinung immer nur in 
Funktionsperioden eintritt. Ob, wie häufig angenommen wird (8. 0.), 
die Chromatinteile sich direkt in Dottersubstanz oder Secretgranula 
umwandeln, ist uns zunächst gleichgültig; uns interessiert nur die 
zweifellose Feststellung der engen Beziehung zu einer besonders 
lebhaften somatischen Funktion, wodurch sich diese Chromidien als 
isolierte Teile des im übrigen mit dem propagatorischen vereinigten 
somatischen Kerns erweisen. 

Noch wesentlich deutlicher wird die Daseinsäußerung des soma- 
tischen Kerns in den Zellen, die uns Bildungen von Chromidialfäden 
oder Chromidialkérpern zeigen, also den als Pseudochromosomen, 
Mitochondrien, Dotterkernen, Ergastoplasma bekannten Gebilden. 
Auch hier treten die bezeichneten chromatischen Gebilde nur in 
Funktionsperioden auf, bei Eizellen nur während der Dotterbildung, 
bei Drüsenzellen nur während der Funktion (Hylogenesis), bei Knorpel- 
zellen nur zur Zeit der Ausscheidung der Knorpelsubstanz. Der 


. 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 119 


somatische Kern ist dann in dieser verteilten Form am Ort der 
hüchsten somatischen Funktionen zugegen, er steht ihnen vor und 
verbraucht sich dabei selbst. In noch viel höherem Maße trifft dies 
natiirlich in den Fällen zu, in denen der somatische Kern in Gestalt 
eines ausgebildeten Chromidialapparats im Plasma dauernd vor- 
handen ist, wie z. B. in den Muskelzellen von Ascaris oder dem 
Apparato reticolare. Aus meinen Befunden an Ascaris wie dem Ver- 
gleich mit andern Objekten schließe ich, daß in diesen Fällen der 
Chromidialapparat den größten Teil des somatischen Kerns repräsen- 
tiert, direkt mit einem verästelten Infusorien-Makronucleus zu ver- 
gleichen ist. Er ist im allgemeinen dauernd im Plasma vorhanden 
und wird fortgesetzt von dem im Kern befindlichen somatischen 
Chromatin aus ersetzt. Wir haben ja gesehen, daß er stets die 
innigsten Beziehungen zum Kern zeigt und daß auch aus dem Kern aus- 
getretene Chromatinteile zu seiner Bildung beitragen. Wie dies im 
einzelnen vor sich geht, ist schwer zu sagen, da es sich mehr oder 
minder der Beobachtung entzieht. Jedenfalls können wir aber mit 
Leichtigkeit uns ein Auswachsen aus Tröpfehen nach Art der 
Myelinfiguren vorstellen. Wer einmal gesehen hat, mit welcher 
Schnelligkeit hier die kompliziertesten Bildungen entstehen, oder wer 
die von Fuxcke (1900) dargestellten künstlichen Myelinbilder aus 
Heptylaminseifen kennt, wird in der Vorstellung vom Entstehen 
eines solchen Chromidialapparats keine Schwierigkeiten finden. 

Wir haben gesehen, daß sich in der Ausbildung des Chromidial- 
apparats eine vollständige Stufenleiter aufstellen läßt, die sich 
völlig mit der graduellen Zunahme der Funktionsintensität deckt. 
Dies wurde noch weiterhin durch das Experiment gestützt, das er- 
gab, daß mit steigender Funktionsbeanspruchung auch zunächst eine 
Vermehrung des Chromidialapparats eintrat. Dies stimmt aber auf 
das Schönste mit den Erfahrungen R. Hertwie’s an Actinosphaerium 
überein, wo eine lebhafte Chromidienbildung sowohl durch Hunger 
wie durch starke Futterung hervorgerufen wird. Die starke Futte- 
rung, also bedeutende Verdauungstätiekeit, entspricht der starken 
Funktionstätigkeit der tetanisierten Muskelzelle, der Hunger aber 
auch, insofern in beiden Fällen eine Stoffwechselbeanspruchung ohne 
Ersatz stattfindet. Daß sich schließlich bei erschöpfender Inan- 
spruchnahme der Zellfunktion ohne Ersatz der verbrauchten Stoff- 
wechselprodukte der somatische Kernapparat selbst verbraucht, 
stimmt wieder sehr gut mit den besprochenen Erscheinungen von 
Drüsen- und Eizellen überein und bildet somit ein Charakteristikum 


120 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


des somatischen Kerns: er verbraucht sich zum Teil während der 
Funktion und wird von seinem im Zellkern liegenden Teil aus neu 
ergänzt. Die Ergänzung geschieht andauernd während der Zell- 
funktion, so daß bei Zellen, die nicht periodenweise funktionieren wie 
Drüsenzellen, bei Ganglienzellen, Muskelzellen, der Chromidialapparat 
dauernd vorhanden sein kann und nur bei Erschöpfung zeitweise 
verschwindet. 

R. Hertwie (1902) sprach sich bekanntlich dahin aus, daß auch 
das Protoplasma Chromatin enthalte, das unter dem Einfluß des 
Kerns aktiviert werden könne. Er läßt sogar das Kernchromatin 
aus dem Chromatin des Plasmas sich vermehren. Zum Teil betrifft 
diese Annahme den als Idiochromatim bezeichneten Chromatinteil 
des Kerns, für den sie wohl auch sehr wahrscheinlich ist, z. B. in 
Anbetracht der Chromatinzunahme nach Teilung und Befruchtung. 
Andrerseits stammen aber auch von Hertwie selbst wichtige An- 
gaben über Austritt von Chromatin aus dem Kern. Ich halte es 
sehr wohl für möglich, daß somatisches Chromatin entsprechend 
HerrwiGs Annahme im Plasma vorhanden ist und dann in den 
Fällen, in denen ein Chromidialapparat auftritt, durch dem Kern ent- 
stammende Chromatinteilchen dem somatischen Kernapparat assi- 
miliert werden. 

Noch eine Frage ist zu besprechen, die Beziehung des Chro- 
midialapparats zur Kernplasmarelation. Mit diesem Terminus be- 
zeichnet Hertwia (1903) die Tatsache, daß Kern und Plasma immer 
in einem bestimmten Größenverhältnis zueinander stehen, das für 
das Leben der Zelle von größter Wichtigkeit ist. In gleichem Sinne 
lauten die von botanischer wie zoologischer Seite formulierten Gesetze 
über die Gleichartigkeit der Zellgröße im Organismus (s. Boverr 
1904). Ascaris scheint diese Gesetze zu durchbrechen, indem das 
Wachstum der meisten Organe durch ein Riesenwachstum ihrer 
Zellen vor sich geht, ein größeres Tier also im Gegensatz zu dem 
meisten Bekannten die gleiche Zahl größerer Zellen besitzt. Diese 
eroßen Zellen sind aber meist durch relativ sehr kleine Kerne aus- 
gezeichnet, und so liegt es nahe, die Annahme zu machen, daß durch 
den stark ausgebildeten Chromidialapparat dieses Mißverhältnis Kom- 
pensiert wird, da es sich ja bei der Kerngröße um die wirkende 
Oberfläche handelt. Einen Entscheid möchte ich darüber nicht fällen. 

In den zu Eingang dieses Kapitels aufgestellten Thesen ist 
gesagt worden, daß auch Zellen mit rein propagatorischem Kern 
vorkommen können. Dahin sind Gameten von Protozoen zu rechnen, 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 121 


bei deren Bildung sich der somatische Kern von dem propagatorischen 
trennte, wie die besprochenen Gameten der Gregarinen. Auch von 
Metazoen-Eizellen können wir uns vorstellen, daß sie während der 
Dotterbildung und in den sog. Vorstadien der Eireifung ihren soma- 
tischen Kernteil aufgebraucht haben und die zur Reifung bereite 
Eizelle einen rein propagatorischen Kern besitzt. Dies ist vielleicht 
bei den Eiern der Fall, deren Kern dann vollständig in die Reifungs- 
spindelbildung eingeht. Bei denen jedoch, die einen chromatischen 
Nucleolus unabhängig von den Chromosomen zu dieser Zeit zeigen, 
z. B. Myzostoma, repräsentiert dieser eben den Rest des somatischen 
Kerns. So fände denn auch diese in der Frage der Chromosomen- 
bildung viel diskutierte Bildung (Hartmann 1902, GozpscamipT 1902, 
GÜNTHER 1903 u. a.) ihre Erklärung. Das gereifte Ei enthält dann 
jedenfalls einen rein propagatorischen Kern, der dann seinen soma- 
tischen Partner wieder neu bildet nach der Befruchtung, ebenso wie 
der konjugierte Infusorien-Mikronucleus seinen Makronucleus bildet. 
Auch in wenig beweglichen oder starren Spermien könnte der 
somatische Kern ganz fehlen, doch ist mir kein derartiges Beispiel 
bekannt. 

Als Zellen mit rein somatischem Kern möchte ich zunächst nur 
die Restkörperzellen der Gregarinen bezeichnen, die sich zwar noch 
bewegen können, aber dann absterben. Vorwiegend somatischer 
Natur sind die diminuierten Zellen von Ascaris. Als Chromatin- 
diminution bezeichnete bekanntlich Boverr die auffallende Er- 
scheinung, die er zuerst bei Ascaris megalocephala entdeckte, daß bei 
der Furchungsteilung des Eies die eine Teilzelle die Enden der 
Chromosomen abwirft und ihre Mittelteile in kleine Chromatin- 
stückchen zerlegt, während in der andern Zelle die Chromosomen 
ihren Schleifencharakter behalten. Das gleiche findet bei jeder 
weitern Teilung dieser letztern Zelle statt, so dab schließlich zahl- 
reiche Zellen mit „diminuierten“ Chromosomen entstehen, denen eine 
mit den 4 ursprünglichen schleifenförmigen Chromosomen gegenüber- 
steht. Die letztere ist die Urgeschlechtszelle, und so ist durch die 
Chromatinanordnung eine Trennung in somatische und propagatorische 
Zellen gegeben. Im ersten Augenblick schien dies ein morpho- 
logischer Beweis für Weısmann’s Ideen zu sein, es zeigte sich aber 
weiterhin, daß diese Diminution selbst innerhalb der Gruppe der 
Nematoden nur bei einigen Formen vorkommt. Eine so allgemeine 
Bedeutung konnte also der Erscheinung nicht zukommen. Es ist 
auch seitdem nur ein Fall bekannt geworden, der sich in gleicher 


122 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


Weise deuten ließe, die erwähnten Untersuchungen GIARDINA’Ss. Wir 
werden aber gleich sehen, daß dies in anderer Weise geschehen 
muß, als es Boverr tut. Es ist nun mit Recht von Boveri dar- 
gelegt worden. daß die abgeworfenen Schleifenenden die für die 
somatischen Zellen belanglosen Vererbungsteile enthalten. Bei der 
Kernrekonstruktion in den Urgeschlechtszellen zeigt sich ja auch, 
daß die Schleifenenden intakt bleiben, während die mittlern Teile, 
die allein den somatischen Zellen zukommen, ein Kernnetz mit feiner 
Chromatinverteilung bilden, wie es nach schon erwähnten Unter- 
suchungen bei Stoffwechselbeziehungen zwischen Kern und Plasma 
auftritt. Neuerdings sucht Boverr (1904) einen Zusammenhang 
zwischen der Diminutionserscheinung und besondern Bauverhältnissen 
der Spermatozoen der betreffenden Formen, scheint aber selbst dieser 
in einer Anmerkung gegebenen Deutung keinen großen Wert beizu- 
messen. Mir scheinen die Diminutionserscheinungen gerade unter 
den hier von mir entwickelten Gesichtspunkten verständlicher zu 
werden. Die abgeworfenen Schleifenenden entsprechen dem propa- 
gatorischen Kern, die erhaltenen Mittelteile dem somatischen. Die 
Übereinstimmung mit den Gregarinen, die auch Lécer betont, ist 
dann frappant. In beiden Fällen teilt sich der propagatorische resp. 
gemischte Kern mit 4 schleifenförmigen Chromosomen (zufällig stimmt 
auch die Zahl), der somatische dagegen mit zahlreichen kleinen 
Chromatinbrocken! Bei der Gregarine geht dann der somatische 
Kern nach einigen Teilungen zugrunde, er kann sich ja nicht mehr 
fortpflanzen (die somatischen Fähigkeiten erweist er noch in der 
Bewegungsfähigkeit des Restkörpers), und der sog. Restkörper ist 
als selbständiges Lebewesen — sit venia verbo — überflüssig. Was 
tut nun die somatische Zelle der Ascaris? Sie liefert durch weitere 
Teilungen das Soma, das dem mehrkernigen Restkörper der Gregarine 
also entspricht. Dies ist aber auch ohne propagatorischen Kern 
lebensfähig, weil es eben einen Teil eines Metazoenkörpers ausmacht. 
Das Fehlen des propagatorischen Kerns aber beschränkt die Teilungs- 
fähigkeit der Zelle, sie erlischt nach einiger Zeit, und so kommt die 
Besonderheit zustande, daß der Ascaris-Körper durch Riesenwachstum 
seiner Zellen, nicht durch Zellteilung wächst. Die einfache logische 
Folge hieraus ist auch die mangelnde Regenerationsfähigkeit, die ja 
ebenfalls bekannt ist. Beide Erscheinungen haben alsoin 
der Chromatindiminution ihre Ursache. Zwei Gewebe des 
Ascaris-Korpers sind von dem Wachstum ohne Teilung ausgeschlossen, 
das ist Hypodermis und Mitteldarm. Erstere gibt eine weitere Be- 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 123 


stätigung unserer Deutung, denn die Kernvermehrung in ihrer syn- 
cytialen Masse geht ausschließlich durch Amitose vor sich. Der 
Mitteldarm dagegen, der mitotisch weiter wächst, ist bisher noch ein 
wunder Punkt meiner Annahme. In den Arbeiten Boverrs ist nichts 
darüber enthalten, ob sich die dieses Organ bildenden Zellen be- 
züglich der Diminution anders verhalten, ich zweifle aber nicht, 
dab eine erneute Untersuchung hier Unterschiede aufdecken wird. 

Wie steht es nunmehr mit dem Vergleich der Ascaris-Diminution 
und Dytiscus? Nach Boverrs Vergleichsschema (1904) würde der 
die Spindel umlagernde chromatische Körper, der nur den Geschlechts- 
zellen zuerteilt wird, den Schleifenenden entsprechen, die Chromo- 
somen, die in gleicher Weise auf Ei und Nährzellen verteilt werden, 
den Mittelstücken der Ascaris-Chromosomen. Aus obigem ergibt sich 
gerade das Umgekehrte; es wäre ja auch sehr verwunderlich, wenn 
gerade der idioplasmatische Kernteil in solcher Nebenkernform auf- 
träte, die nach all dem hier Besprochenen immer der typische Aus- 
druck des Trophochromatins ist. 

Als eine weitere Möglichkeit des ausschließlichen oder fast aus- 
schließlichen Vorhandenseins des somatischen Kerns wurden gewisse 
Muskelzellen genannt. Ich dachte dabei an die Muskelzellen des 
Appendicularienschwanzes. In diesen Zellen verzweigen sich die 
Kerne nach SEELIGER's Untersuchungen (1900) mit zunehmendem 
Wachstum des Tieres, so dab sie schließlich als ein aus zarten 
Fäden zusammengesetztes Netz erscheinen und so der ganze Kern 
die Form eines Chromidialapparats angenommen hat. Ich bezweifle 
nicht, daß diese Zellen keinen propagatorischen Kernanteil mehr 
besitzen, ein Diminutionsvorgang in der Entwicklung dürfte aber 
sehr schwer festzustellen sein. Ohne Zweifel werden noch mancherlei 
Objekte, gerade solche mit reich verästelten Kernen, dieser Kategorie 
eingeordnet werden müssen. 

Zum Schluß sei es mir gestattet, die hier entwickelten An- 
schauungen noch einmal an der Hand einiger einfacher Schemata 
vorzuführen. Zuvor nur noch eine Bemerkung über die angewandte 
Nomenclatur. Ich bezeichne im allgemeinen die beiden jeder Zelle 
zukommenden Kernarten oder Kernanteile, wenn man so lieber will, 
als somatischen und propagatorischen Kern. Sind sie ver- 
einigt, so ist der Zellkern — dies ist die nichtsvindicierende Be- 
zeichnung für sämtliche in Kernform auftretende Kombinationen — 
ein Amphinucleus. Ist innerhalb eines Amphinucleus die Existenz 
beider Kernarten durch ihr verschiedenartiges Chromatin nach- 


124 RicHArD GOLDSCHMIDT, 


zuweisen, so sprechen wir von Idiochromatin und Tropho- 
chromatin. Tritt der ganze oder meist nur Teile des somatischen 
Kerns in verteilter Form im Plasma auf, so sprechen wir von einem 
Chromidialapparat, der seinerseits in Form von Chromidien 
— Cytomikrosomen, Mitochondria etc, Chromidialfäden = 
Chondromiten, Pseudochromosomen, Archoplasmaschleifen etc., Chro- 
midialkörpern = Dotterkern, Nebenkern, Chromidialnetzen 
— Apparato reticolare, Trophospongien (s. 0.) Centrophormien er- 
scheinen kann. 

In sämtlichen schematischen Figuren der Tafel 8 ist der 
somatische Kern rot, der propagatorische blau gehalten. Die bei- 
gefiigten Bezeichnungen sind die gewöhnlich für die betreffenden 
Dinge angewandten Termini. Die Figuren der ersten Reihe (45—51) 
illustrieren die Fälle der völligen Trennung beider Kernarten. Fig. 45 
stellt die Kernverhältnisse eines Rhizopods dar, das den resp. die 
somatischen Kerne in Kernform, den resp. die propagatorischen in 
Form eines diffusen Netzes, das früher sogenannte Chromidialnetz 
(s. 0.), zeigt (R. HERTwIG, SCHAUDINN). Fig. 46 zeigt die beiden 
Kerne eines Infusoriums, Fig. 47, die Trennung der beiden Kerne 
während der Teilung der Dytiseus-Ovocyten in Ei und Nährzelle 
(GrARDINA), Fig. 48 das Verhalten, das in einer Spermatide auftreten 
kann. Fig. 49 illustriert die heteropole Teilung des Kerns des 
Ookineten von Trypanosoma, die Zerlegung des Amphinucleus in seine 
beiden Bestandteile, Fig. 50 das Verhalten im ausgebildeten 7ry- 
panosoma (SCHAUDINN, PROWAZER), Fig 51 endlich gibt die Verhält- 
nisse von einer Gregarine (Stylorhynchus) nach LÉGER wieder. Im 
untern der encystierten Tiere sind ruhende Kerne angenommen, im 
obern die Differenzen bei der Teilung der beiden Kernarten an- 
gedeutet. 

Die zweite Reihe (Fig. 52—58) enthält Beispiele von gemischten 
Kernen mit mehr oder weniger deutlicher Manifestation der beiden 
Kernarten. Fig. 52 ist der Ookinet von Trypanosoma mit Amphi- 
nucleus, beide Bestandteile sind innerhalb dieses deutlich gesondert 
(SCHAUDINN). In der in Vorreife begriffenen Eizelle Fig. 53 ist die 
Sonderung innerhalb des gemischten Kerns durch Auftreten von 
Idiochromatin und Trophochromatin zu erkennen (Lusoscn). Fig. 54 
gibt eine ruhende Drüsenzelle wieder, in deren Amphinucleus die 
beiden Bestandteile morphologisch nicht mit Sicherheit nachweisbar 
sind. (Höchstens unzuverlässige tinktorielle Unterschiede.) Fig. 55 
zeigt, wie bei einer Gregarine (Stylorhynchus) außer dem gemischten 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 195 


Kern somatische Kernteile ins Plasma gelangen. Dasselbe zeigt 
Fig. 56 bei einer funktionierenden Drüsenzelle, deren somatischer 
Kern in verschiedener Form zum größern Teil im Plasma isoliert 
auftritt. Auch Fig. 57 gibt Entsprechendes von einer in Dotter- 
bildung begriffenen Eizelle wieder, in der Teile des somatischen 
Kerns unter verschiedener Form im Plasma auftreten, und auch 
Fig. 58 zeigt das prinzipiell Gleiche bei einer Ganglienzelle, deren 
somatischer Kern zum größern Teil hier als Apparato reticolare dem 
Plasma eingelagert ist. 

Die unterste Reihe erläutert sodann Zellen, die nur eine Kern- 
art besitzt. Fig. 59 zwei Furchungszellen von Ascaris, deren untere 
den propagatorischen Kern durch Diminution verloren hat (Boverr), 
Fig. 60 stellt eine Muskelzelle von Ascaris dar, deren somatischer 
Kern in der Doppelform von Kern und Chromidialapparat auftritt, 
Fig. 61 eine Muskelzelle des Appendicularienschwanzes mit rein 
somatischem Kern in Form eines Chromidialnetzes, Fig. 62 endlich 
eine Eizelle in Reifungsteilung mit rein propagatorischem Kern. 


Die vorausgegangenen Ausführungen sind vielleicht etwas kurz 
und aphoristisch ausgefallen. Es liebe sich ja in der Tat noch 
Vieles heranziehen, was im gleichen Zusammenhang beleuchtet 
werden kann; doch fürchten wir damit die Grenzen der durch die 
hier mitgeteilten Tatsachen gebotenen allgemeinern Überlegungen 
zu überschreiten. Weitere Forschungen werden, glaube ich, weiteres 
Material in der angedeuteten Richtung bringen, und es wird sich auch 
zeigen, dab die pflanzliche Zelle unter denselben Gesichtspunkten 
zu betrachten ist, wofür schon mancherlei Andeutungen vorliegen. 
Weitere Fragen werden sich auf Grund von Scnaupriny’s Entdeckung 
der Übereinstimmung der Chromosomenzahl in Soma- und Geschlechts- 
kern und der Doppelbefruchtung der Trypanosomen ergeben. Schon 
liegen Andeutungen von noch ungeahnten Komplikationen auch in 
der Metazoenzelle vor (PLATNER, BENDA), und ich glaube, dab wir 
in der Cytologie noch auf mancherlei Überraschungen vorbereitet 
sein dürfen. 


München, Mai 1904. 


126 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


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Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 135 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämtliche Figuren sind nach den Präparaten mit dem ABBE’schen 
Zeichenapparat auf halbe Objekttischhôhe entworfen. Die Farben der 
Abbildungen entsprechen nicht genau im Ton, aber in der Intensität 
denen des Präparats. Tubuslänge, wenn nicht anders bemerkt, 130 mm. 


Wait elena: 


Fig. 1. Ascaris lumbricoides. Querschnitt durch den Oesophagus 
etwas schief geschnitten, so daß nur ein Flächenkern getroffen ist. Der 
Schnitt soll die Verteilung der Chromidialtäden im Organ demonstrieren. 
dr Dorsale Drüsenzelle. Hämatoxylin-chroms. Kali. Leitz’ Obj. 5. Oc. 2. 


Fig. 2. A. lumbr. Stück eines Tangentialschnitts durch den Oeso- 
phagus, der das Verhältnis von kontraktiler Substanz und Chromidial- 
apparat zeigt. Die Muskelsäulen Sa sind quer getroffen, in ihnen die 
schwarzen Querschnitte der Myofibrillen. Bei a Eintritt eines Chromidial- 
stranges in eine Muskelsäule. Um den großen Kern die concentrisch- 
geschichtete Plasmazone. la Lacune. ArArHy’s Nachvergoldung. ZEISS’ 
Mon mm.) Oc.:0. 

Fig. 3. A.lumbr. Umgebung des Kerns einer Flächenzelle des Oesophagus. 
Der Kern liegt in einer dicht von verschlungenen Chromidialfäden erfüllten 
Plasmazone n. Links ein Muskelfibrillenbiindel mit dicken Chromidialsträngen. 
Das markbeutelartige Vorspringen des kernhaltenden Plasma hat keine 
Bedeutung, wird durch eine Lacune hervorgerufen, in die jener Teil 


hineinhängt. Hämatoxylin-chroms. Kali. Zeiss’ Hom. Imm. 1,4. Oc. 2. 


Fig. 4. A. lumbr. Kern einer Oesophagusflächenzelle mit um- 
gebendem wabigen Plasma. Die ebenfalls wabige, concentrisch geschichtete 
Zone buchtet durch ein linsenförmiges Polster li den Kern ein. Häma- 
toxylin-chroms. Kali. Zeiss’ Hom. Imm, 1/,,. Oc. 3. 

Fig. 5. A. megalocephala. Stück aus dem Oesophagus mit reichlicher 


136 RIcHARD GOLDSCHMIDT, 


Ausbildung der Chromidialfiden um den Kern. Hämatoxylin-chroms. 
Kali. LEITZ’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 4. 


Fig. 6. 4. lumbr. Partie aus dem Plasma einer großen Muskel- 
zelle des Vorderendes. Neubildung von Chromidialfäden durch eine Art 
von Knospung; x, y, x verschiedene Stadien hiervon. a Die das Plasma 
erfüllenden Stoffwechselkérnchen, À die nur in der Nähe des Kerns be- 
findlichen großen geschwärzten Kugeln. ApArHy’s Nachvergoldung. 
Leitz’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 6. 


Fig. 7. A. lumbr. Stück eines Querschnitts der Subcuticula. Neben 
einem Kern liegen die Querschnitte der schlauchförmigen Stützfibrillen. 
Hämatoxylin-chroms. Kali. Zeiss’ Hom. Imm. 7/,,. Oc. 1. 


Fig. 8 A. lumbr. Verschiedenartiges Aussehen der Chromidialfäden 
in Oesophaguszellen. a Stark verschlungener mittelstarker Faden, b besonders 
zarte Faser, c Degenerationszustände, körniger Zerfall der Fäden, d Auf- 
splitterung eines dicken Stranges, e die häufig auftretende Doppelkeulen- 
form, f Abgang eines zarten Fadens von einem dickern, der die vakuoli- 
sierte Struktur erkennen läßt. Hämatoxylin-chroms. Kali. ZEıss’ Hom. 
Home es HOcC tke 


Fig. 9. A. lumbr. Teil einer Oesophaguszelle; die Verschlingungen 
starker Chromidialfäden zwischen den radiären Muskelbiindeln. Hämatoxylin- 
chroms, Kali. LEITZ’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 6. 


Fig. 10. A. luwmbr, Eine Kantenzelle im Querschnitt, um die Stütz- 
faserplatten zu zeigen. Hämatoxylin-chroms. Kali. Z£ıss’ Hom. Imm, 
=| Ocul 
[18° Ska 


are 


Fig. 11. A. lumbr. Umgebung eines Flächenzellkerns mit dichten 
ungleich starken Chromidialfäden. Der Kern ist peripher getroffen, wo 
der Vorsprung der concentrischen Zone ihn einbuchtet. Hämatoxylin- 
chroms. Kaii. Zeiss Hom. Imm. !/;. Oc. 0. 

Fig. 12. A. lumbr. Umgebung eines Oesophaguskernes mit besonders 
reichlichen, sehr zarten, wenig gebogenen Chromidialfäden. Besondere 
Form des Nucleolus. /4 Lacune. lodgrün-Fuchsin n. ZIMMERMANN. 
Pass Hom. mms Oc. 0. 


Fig. 13a u. b. A. megaloc. Zwei aufeinanderfolgende Schnitte 
durch die Umgebung eines Flächenkerns. Nur wenige und kurze 
Chromidialfäden, die sich nicht bis zwischen die Muskelbündel erstrecken. 
In a tritt bei 1 ein Faden dicht an die Kernmembran, auf der er eine 
Strecke weit verläuft. Oben in der Kernmembran eine Anzahl feiner 
chromatischer Kiigelchen, wahrscheinlich im Begriff aus dem Kern aus- 
zuscheiden. Hämatoxylin-chroms. Kali. Leitz’ Apochr. Imm. 2 mm. 
Comp. Oc. 4. 


Fig. 14. 4A. megaloc. Umgebung eines Oesophagusflächenkerns. Die 
wenig zahlreichen Chromidialfäden sämtlich in Zerfall begriffen. ne Nerven- 
faser. Hämatoxylin-chroms. Kali. Leitz’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. 
Oc. 4. 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 137 


Fig. 15 au. b. 4. megaloc. Zwei dieser Degenerationsbilder stärker 
vergrößert. In a unregelmäßiger Kontur des Stranges, diffuse Chromatin- 
bréckchen. In 5b starke Vacuolisation, Zerfließen in das umgebende Plasma. 
Hämatoxylin-chroms. Kali. Lerrrz’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 8. 


Fig. 16. A. lumbr. Querschnitt durch einen Teil einer ventralen 
Muskelzelle des männlichen Hinterendes. Die kontraktile Rinde R ist 
nur angedeutet. Im Plasma in der Umgebung des Kerns die gewundenen 
Chromidialfäden, die zum Teil an die Kernmembran herantreten. Verd. 
DELAFIELD. Hämatoxylin. LEITZ’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 6. 


Fig. 17 a u.b. A. lumbr. Desgl. von der hintersten Schwanzspitze. 
Die Chromidialfäden meist in der Längsrichtung verlaufend, daher im 
Querschnitt als Punkte erscheinend. Sie sind besonders dicht der Kern- 
membran aufgelagert. b zeigt den Kern in dem auf «a folgenden Schnitt; 
der Kern nur bei tiefer Einstellung sichtbar, auf seiner Oberfläche die 
Schleifen der Chromidialfäden. Verd. DELAFIELD. Hämatoxylin. Lerrz’ 
Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 6. 


Fig. 18. A. lumbr. Querschnitt durch den bandförmigen Exsertor 
des Spiculums auf der Höhe des Kerns. Chromidialfiden meist längs ver- 
laufend, daher hauptsächlich quer getroffen. Verd. DELAFIELD. Häma- 
toxylin. LEITZ’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 6. 


Takes: 


Fig. 19. A. lumbr. Stück eines Längsdurchschnitts durch einen 
Spicularetractor. Kontraktile Rinde R nur angedeutet. Im Kern eine 
traubige Chromatinmasse. Oben eine Chromatinkugel im Begriff aus- 
zutreten. In dem lamellösen Plasma finden sich ähnliche Kugeln chr. 
Bei chr! liegen drei solcher Kugeln durch einen chromatischen Strang 
miteinander verbunden. Die Chromidialfäden erfüllen das Plasma, liegen 
meist in Form einzelner Knäuel oder Inseln 7. Einzelne Fäden k er- 
scheinen gekörnt. DELAFIELD. Hämatoxylin-Eosin. Lrrrz’ Apochr. Imm. 
2 mm. Comp. Oc. 6. 


Fig. 20. 4. lumbr. Teil eines Schnitts durch die Dilatatorzelle 
des Chylusdarms. Kern und Chromidialapparat sind bei starker Ver- 
größerung genau wiedergegeben. «a, b, c, d, e, f, g verschiedene Aus- 
bildungsformen der Stränge. Strang g tritt an die Kernmembran, an der 
gleichen Stelle setzt im Innern des Kerns ein Faden st an. ji Stütz- 
fibrillen. Hämatoxylin-chroms. Kali. ZEıss’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. 
ocre: 

Fig. 21, 22. A. lumbr. Kerne von transversalen Bursalmuskel- 
zellen, die keinen Chromidialapparat zeigten. Austritt chromatischer 
Körper ins Sarkoplasma. DELAFIELD. Hämatoxylin-Eosin. Lerrz’ Apochr. 
Imm. 2 mm. Comp. Oc. 6. 

Fig. 23. A. lumbr. Stück aus der verschmälerten ventralen Partie 
einer Dilatatorzelle mit excessiv entwickelten Chromidialfäden.  Verd. 
DELAFIELD. Hämatoxylin. LEITZ’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 6. 


138 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


Fig. 24. 4. lumbr. Der Markbeutelteil einer Dilatatorzelle mit 
dem Kern, einigen der kontraktilen Fortsätze « und dem Chromidial- 
apparat. Ubersichtsbild. Hämatoxylin-chroms. Kali. Leıtz’ Obj. 8, 
Oc 2: 

Fig. 25. 4. lumbr. Partie um den Kern einer Dilatatorzelle mit 
unregelmäßig konturierten, blasig aufgetriebenen Chromidialsträngen. Da- 
zwischen große, blasser färbbare Brocken br. DELAFIELD. Hämatoxylin- 
Eosin. Zeiss’ Hom. Imm. 7/;,. Oc. 1. 


Fig. 26. <A. lumbr. Stück des Chromidialstrangs a der Fig. 20 bei 
starker Vergrößerung. Reiche Vacuolisation; Einlagerung chromatischer 
Körner in eine Grundsubstanz. Hämatoxylin-chroms. Kali. ZEISS’ Apochr. 
Imm. 1,5 mm. Comp. Oc. 12. 


Fig. 27. A. lumbr. Degenerationsbild eines Chromidialstrangs aus 
einer Dilatatorzelle. Das Chromatin zu einzelnen segmentartig hinter- 
einander gereihten Brocken angesammelt, die einer blassen Grundsubstanz 
eingelagert sind. Hämatoxylin-chroms. Kal. Zeıss’ Apochr. Imm. 
1,5 mm. Comp. Oc. 12. 

Fig. 28. A. lumbr. Übersichtsbild einer Muskelzelle des männlichen 
Hinterendes, Levator der Schwanzspitze, im Längsschnitt. Chromidial- 
fäden vorwiegend in der Kontraktionsrichtung verlaufend. DELAFIELD. 
Hämatoxylin-Eosin. Leitz’ Obj. 8, Oc. 2. 


INaïfe to: 


Fig. 29. A. lumbr. Querschnitt durch einen Spicularetractor nach 
einstündigem Tetanisieren. Die Chromidialfäden in mächtiger Ausbildung, 
teilweise auch zwischen die kontraktile Rinde À eindringend. In letzterer 
Züge chromatischer Körnchen cr. Verd. DELAFIELD. Hämatoxylin. 
Lerrz’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 6. 

Fig. 30. A. lumbr. a, b, c, d Verschiedene Zerfallzustände der 
Chromidialstränge aus verschiedenen Muskelzellen des männlichen Hinter- 
endes nach erschöpfender 26stündiger Muskeltätigkeit infolge Alkohol- 
reizung. Verd. DELAFIELD. Hämatoxylin. Lrrrz’ Apochr. Imm. 2 mm. 
Comp. Oc. 6. 

Fig. 31. A. lumbr. Partie um den Kern der Dilatatorzelle nach 
Istiindigem Tetanus. Vermehrung der dünnen Fäden; die stärkern zeigen 
die segmentierte Degenerationsform wie sie in Fig. 27 genauer dargestellt 
wurde. Verd. DELAFIELD. Hämatoxylin. Lerrrz’ Apochr. Imm. 2 mm. 
Comp. Oc. 4. | 

Fig. 32. A. megaloc. Darmepithelzellen; die großen stark gefärbten 
Brocken entsprechen wahrscheinlich den Chromidien. Hämatoxylin-chroms. 
Kali. LErrz’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 4. 

Fig. 33. A. lumbr. Darmepithel aus dem hintersten Abschnitt des 
Mitteldarms. Eine Zelle in mitotischer Teilung. In sämtlichen Zellen 
der Chromidialapparat in Form anastomosierender Fäden; keine Nahrungs- 
körper. crb Zone der Basalfilamente, erd dem Lumen zugekehrte chro- 


Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. 139 


matische Zone. Hämatoxylin-chroms. Kali. Zriss’ Hom. Imm. !/ 


Oc. 1. 


Fig. 34. A. lumbr. Flachenabschnitt durch das Darmepithel, die 
teilweise wandständige Lage der Chromidialfäden zeigend. Verd. DELA- 
FIELD. Hämatoxylin. LEITZ’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 8. 


Fig. 35. 4. lumbr. Wie 33 zeigt die vacuolisierte Struktur, der 
dem Lumen zugekehrten chromatischen Zone und ihre Verbindung mit 
dem Chromidialapparat. Hämatoxylin-chroms. Kali. LEITZ’ Apochr. Imm. 
Damm. Comp. Oc. 6. 


Fig. 36. A. lumbr. Querschnitt durch 2 ventrale Muskelzellen des 
männlichen Hinterendes nach Istiindigem Tetanus. Starke Vermehrung 
des Chromidialapparats. Verd. DELAFIELD. Hämatoxylin. Lurrz’ Apochr. 
Imm. 2 mm. Comp. Oc. 4. 


Fig. 37. A. lumbr. In Verdauung begriffenes Darmepithel aus dem 
vordersten Teil des Mitteldarms. Nur eine Zelle ausgeführt, die andern 
zeigen die gleiche Struktur. Die Chromidialfiiden vorwiegend wand- 
ständig. DELAFIELD. Hämatoxylin-Eosin. Zeiss’ Hom. Imm. 1/,,. Oc. 0. 


Fig. 38. A. lumbr. Stück einer dorsalen Enddarmdriisenzelle. Kern 
mit gleichmäßig feinkörnigem Inhalt und größern Chromatinkugeln amöboid. 
Breite concentrisch geschichtete Zone. Hämatoxylin-chroms. Kali. LEITZ’ 
Hem Tom 1}: ©Oe..1. 


Fig. 39. 4. lumbr. Anschnitt einer lateralen Enddarmdrüsenzelle. 
Der Kern peripher getroffen. Im Zelleib dicke Chromidialstränge, die nach 
kurzem Verlauf durchschnitten sind. Die hellen Räume, in denen sie 
liegen, wohl durch Schrumpfung entstanden. Hämatoxylin-chroms. Kali. 
Leitz’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 2. Tubusl. 170 mm. 


Fig. 40. A. lumbr. Ein Chromidialstrang der gleichen Zelle stärker 
vergrößert. Hämatoxylin-chroms. Kali. Lerrz’ Hom. Imm. !/,;. Comp. 


Oc. 4. 


Mate le 


Fig. 41. Holothyrus sp. Schnitt durch ein älteres Ei einer Acaride; 
Präparat des Herrn Dr. THON. In dem vollständig mit feinen Körnchen 
erfüllten Plasma liegen stark gewundene Fäden, die sich mit Congorot 
gefärbt haben. Eisenhämatoxylin-Congorot. LEITZ’ Apochr. Imm. 2 mm. 
Comp. Oc. 2. 


Fig. 42. A. megaloc. 4 Zellen einer Eiröhre von 180 w Durch- 
messer. In der Nähe des Kerns, zum Teil diesem anliegend, stark ge- 
färbte körnige Fäden zu Netzen vereinigt (Chondromiten, Chromidien). 
Hämatoxylin-chroms. Kali. LEITz’ Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 8. 


Fig. 43. A. humbr. Stück einer ruhenden lateralen Enddarmdriisen- 
zelle. Kern mit Kernsaft, schmale perinucleäre Zone, grobschaumiges 
faseriges Plasma. Bei a eine Alveole mit körnigem Inhalt stärker ver- 
größert. Hämatoxylin-chroms. Kali. Leitz’ Hom. Imm, 1,,. Oc. 1. 


140 R. Goupscumipt, Chromidialapparat lebhaft funktiomerender Gewebszellen. 


Fig. 44. Holothyrus sp. Die in Fig. 41 mit « und b bezeichneten 
Fäden stärker vergrößert. Eisenhämatoxylin-Congorot. LEITZ’ Apochr. 
Imm. 2 mm. Comp. Oc. 6, 


INarelre: 


Fig. 45—62. Schematische Darstellung des Verhaltens von propaga- 
torischem und somatischem Kern in verschiedenen Zellarten, Erklärung 
s. 8. 124, 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Uber den Ursprung der Lungen. 
Von 
A. Goette. 


Mit 6 Abbildungen im Text. 


Die meisten der schon seit langer Zeit angestellten Unter- 
suchungen über die verwandtschaftlichen Beziehungen der Lungen 
zu andern Organen betreffen ihre Homologie mit den Schwimmblasen. 
Schon Cuvier widersprach im Jahre 1823 einer solchen von anderer 
Seite verfochtenen Homologie (3, p. 527), und v. BAER beginnt seine 
Abhandlung über die Schwimmblase mit dem Satz: „Seit längerer 
Zeit schon neigte sich die Mehrzahl der deutschen Physiologen und 
Zootomen zu der Überzeugung, daß die Schwimmblase der Fische 
eine verkümmerte Lunge sei, allein einen vollständigen Beweis hat 
man noch nicht geben können“ (1, p. 38). Die Diskussion darüber 
hat bis in die allerneueste Zeit gedauert und ist noch nicht end- 
gültig abgeschlossen, wie die ausführlichen Übersichten darüber von 
Moser (10) und von SPENGEL (14) beweisen. GEGENBAUR blieb bis 
zuletzt zweifelhaft, ob nicht Lungen und Schwimmblasen getrennten 
Ursprungs und nur homoide Bildungen seien (4, p. 268), und WIEDERS- 
HEIM hat neuerdings diesen zweifachen Ursprung nachzuweisen ge- 
sucht (16). Diesen Versuch hat SPENGEL jedoch in so überzeugender 
Weise als verfehlt erwiesen, daß von ihm weiterhin abgesehen 
werden kann. 

Im übrigen führt eine Vergleichung aller jener luftführenden 
Organe der Wirbeltiere zu dem Ergebnis, daß sich unter ihnen zwei 


142 A. GOETTE, 


Extreme der Form- und Lagebeziehungen feststellen lassen: 1. das 
einheitliche, über dem Darm gelegene und dorsal in den Vorderdarm 
mündende Organ, — die Schwimmblase der meisten Teleostomen, 
und 2. das paarige und ventral von demselben Darmteil ausgehende 
Organ, wie es bei Polypterus als Schwimmblase und bei allen 
Digitaten (Amphibien, Amnioten) als Lunge vorkommt. Zwischen 
diesen Extremen vermitteln die wechselreichen Formen, die alle Ab- 
stufungen und Kombinationen von dorsaler und ventraler Lage und 
Miindung, einfachen und verschieden geteilten Luftsäcken, endlich 
von echter Luftatmung und andern Funktionen derselben um- 
fassen. 

Angesichts dieser Tatsachen konnte eine allgemeine Homologie 
der Lungen und Schwimmblasen, wie sie etwa v. Barr vertreten zu 
haben scheint (1, p. 40), von den meisten Beobachtern nicht wohl 
bezweifelt werden, und es riickte vielmehr die Frage in den Vorder- 
grund, in welcher besondern Weise der stammesgeschichtliche Zu- 
sammenhang jener beiden extremen Formen zu denken sei. Darüber 
liegen zwei entgegengesetzte Hypothesen vor. Boas hielt die dorsal 
miindende einfache Schwimmblase fiir die Urform, die dadurch in 
die typische Lungenbildung überging, daß sie sich der Länge nach 
bis zur Mündung spaltete und darauf jede Hälfte um den Darm 
herum bis zu dessen Ventralseite wanderte, wo beide Hälften sich 
wieder zu einem gemeinsamen Mündungsstück vereinigten (2). 
SAGEMEHL vertrat den entgegengesetzten Standpunkt, indem er die 
Urform in der doppelten ventralen Schwimmblase von Polypterus 
erblickte, die ohne wesentliche morphologische Veränderungen in die 
Lunge iiberging, dagegen durch Lageveränderung und durch Riick- 
bildung einer Hälfte zu den typischen Schwimmblasen hinüber- 
führte (11). 

Für die Ansicht von Boas fand sich keine genügende Be- 
gründung, während die Hypothese von SAGEMEHL durch manche 
Überlegungen und spätere Beobachtungen an Wahrscheinlichkeit ge- 
wann. So konnte die Wanderung der ventralen Luftsäcke an die 
Dorsalseite des Darms dadurch motiviert werden, daß sie zu der 
ihnen ursprünglich fremden hydrostatischen Funktion übergingen; 
und andrerseits wurde eine solche Wanderung am Luftsack von 
Ceratodus direkt beobachtet (13), worauf auch Moser Lageverände- 
rungen der einfachen Schwimmblase bei verschiedenen Knochenfischen 
nachwies (10). Dazu kommt die weitere Beobachtung Mosers, dab 
während der Entwicklung von Rhodeus und Cyprinus sich eine Kleine 


Über den Ursprung der Lungen. 143 


Ausstülpung des Luftgangs zeigt, die ganz wohl im Sinne von 
SAGEMEHL als das Rudiment einer verschwundenen Schwimmblasen- 
halfte gedeutet werden kann. 

War auf diese Weise mit großer Wahrscheinlichkeit festgestellt, 
daß die doppelten ventralen Luftsäcke von Polypterus die gemein- 
same Ausgangsform für Lungen und Schwimmblasen repräsentierten, 
so blieb noch die weitere Untersuchung übrig, woher denn jene Luft- 
säcke oder, da sie morphologisch durchaus mit Lungen überein- 
stimmen !), woher diese direkt abstammten. Darüber habe ich mich, 
bis zum Erscheinen des genannten Aufsatzes von SPENGEL allein 
ausgesprochen, und zwar zuerst in meiner Entwicklungsgeschichte 
der Unke (1875), worin ich die Hypothese aufstellte, daß die 
Lungen der Amphibien Umbildungen von hintern 
Darmkiementaschen seien. In der Entwicklungsgeschichte 
des Flußneunauges (1890) wurde dieselbe Hypothese von einer andern 
Seite her erörtert, während in meinem Lehrbuch der Zoologie (1902) 
nur das Ergebnis jener Untersuchungen wiedergegeben ist. Diese 
meine Angaben sind aber bisher, mit einer gleich zu erwähnenden 
Ausnahme, vollständig übersehen worden. GEGENBAUR erklärte noch 
vor kurzem, daß Vorstufen der Lungenbildung nicht bekannt seien 
(4, p. 255), und Moser wiederholt dies mit dem Zusatz, dab ent- 
wicklungsgeschichtliche Untersuchungen, die darüber allein Auskunft 
geben könnten, „zurzeit noch vollständig fehlen“ — Behauptungen, 
die bei einiger Kenntnis der einschlägigen Literatur hätten ver- 
mieden werden können. 

Nur SPENGEL hat in seinem neuesten Aufsatz (14), ohne sich 
auf eigene Beobachtungen zu stützen, die von mir aufgestellte Hypo- 
these wiederholt und dabei wenigstens die erwähnte Bemerkung in 
meinem Lehrbuch angeführt. „Eine von GoETTE gegebene Ab- 
bildung eines Frontaldurchschnitts durch die Vorderhälfte einer 
Amphibienlarve läßt eine derartige Entstehung der Lungen aus 
einem Paar von Visceraltaschen, die statt seitlich gegen die Haut 
hin, nach hinten gerichtet sind und hier Raum finden, auf Kosten 
der Leibeshöhle sich auszudehnen und auszuwachsen, sogar sehr 
plausibel erscheinen.“ Natürlich konnte darin allein keine genügende 


1) Der physiologische Unterschied ist hier um so weniger zu be- 
achten, als z. B. der Luftsack von Ceratodus während der Kiemenatmung 
arterielles Blut, während ihrer Sistierung aber direkt venöses Herzblut 
erhält, also bald als Schwimmblase, bald als Lunge wirkt. 


144 A. GOETTE, 


Begründung der Hypothese gefunden werden, und so unternahm es 
SPENGEL, Sie durch einige bekannte Tatsachen aus der Anatomie der 
Fische zu stützen. 

Wenn die Lungen oder die lungenähnlichen Luftsäcke, wie sie 
Polypterus besitzt, aus hintern Kiementaschen hervorgegangen sind, 
so müssen die letztern nach dem Schwund der in ihnen enthaltenen 
Kiemen und nach dem Verschluß ihrer äußern Öffnungen sich in 
zwei Säcke verwandelt haben, deren innere Offnungen sich zu einer 
gemeinsamen Mündung in den Darm verbinden. Eine solche Meta- 
morphose glaubt nun SPENGEL in den von SAGEMEHL beschriebenen 
Pharyngealtaschen der Scariden (12) wiederzuerkennen. Während 
die vier vordern Kiemen- oder Visceraltaschen dieser Tiere, „wie 
eewöhnlich bei den Knochenfischen Kiemen enthalten“, seien „die 
fünften!) zu zwei blindsackartigen sog. Pharyngealtaschen entwickelt“, 
die mit einer gemeinsamen Öffnung in den Darmkanal einmünden. 
In diesem Fall hätten wir also „die Luftsäcke in einem Zustande 
vor uns, der dem anatomischen Befunde bei den Crossopterygiern 
so genau entspricht, wie wir es nur irgend erwarten dürfen“ (14, 
p. 745). 

Aus dieser Beschreibung der „Kiemen enthaltenden Visceral- 
taschen“ geht unzweideutig hervor, dab SPENGEL noch der alten Auf- 
fassung huldigt, wonach die Darmkiementaschen der Cyclostomen sich 
unmittelbar in die Kiemensäcke der Selachier, dagegen bei den Teleo- 
stomen, nach einer teilweisen Rückbildung der Scheidewände, in die auben 
vom Kiemendeckel überdeckten und nach innen bis zu den Kiemen- 
spalten reichenden Interbranchialräume verwandelten, die noch immer 
„Kiementaschen“ heißen. Damit nun eine solche Kiementasche sich 
in einen dem Darm anhängenden glatten Blindsack verwandeln kann, 
gehört sich vor allem der Schwund der zugehörigen Kiemenblatt- 
reihen und dann ein Abschluß der Tasche nach außen. Dieser Ab- 
schluß wäre allerdings bei den Selachiern zu verstehen, wo die 
Ränder der die Interbranchialräume trennenden Septen oder die 
äußern Kiemenlöcher leicht verwachsen könnten. Bei den sämtlichen 
Teleostomen sind aber jene Septen nicht bloß verkleinert, wie es 
früher hieß, sondern fehlen, wie ich auf Grund eingehender Unter- 


1) SPENGEL nennt sie nach der üblichen Bezeichnung das 5. Taschen- 
paar; sobald man aber alle Kiementaschen der Fische, also auch das 
rudimentäre vorderste Paar, nämlich die mehr oder weniger zurückgebildete 
Spritzlochtasche, mitzählt, ist jenes das 6. Paar. 


Uber den Ursprung der Lungen. 145 


suchungen angegeben habe (7), vollständig; und es ist daher blob 
eine von den ältern Beobachtern überkommene Fiktion, daß die 
Teleostomen und namentlich die Knochenfische überhaupt irgend- 
welche Kiemen enthaltende „Taschen“ besäßen. Nach außen von 
den Kiemenbogen gibt es nur die mehr oder weniger weit, aber 
unmittelbar miteinander verwachsenen Kiemenreihen, nach deren 
Schwund die Interbranchialräume einfach zusammenfließen, so dab 
von diesen vermeintlichen Taschen nichts übrig bleibt als ihre 
Mündungen in den Darm, die Kiemenspalten. Von einem einfachen 
Abschluß der Interbranchialräume nach außen kann also bei den 
Teleostomen gar nicht die Rede sein. 

Nun wäre es ja aber denkbar, daß diese Räume mit Hilfe 
irgendwelcher Neubildungen (Falten, Scheidewände u. ä.) in Blind- 
säcke verwandelt würden; und diese Möglichkeit ist um so mehr 
zu erwägen, als SPENGEL die Einzelheiten des ganzen Vorgangs gar 
nicht erörterte, sondern nur ganz allgemein von jener Umwandlung 
der letzten Interbranchialräume gesprochen hat. Aber auch mit dieser 
Annahme wäre für den ins Auge gefaßten Zweck nichts erreicht, nach- 
dem ich in meiner schon citierten Abhandlung über die Kiemen der 
Fische (7) meines Erachtens überzeugend nachgewiesen habe, dab 
jene ältere Auffassung, wonach alle Kiemen enthaltenden Räume 
(Darmkiementaschen der Cyclostomen, Kiemensäcke der Selachier, 
Interbranchialräume der Teleostomen) einander homolog wären, ganz 
unhaltbar ist. Ich zeigte nämlich, daß nur die Cyclostomen durch- 
weg echte entodermale oder Darmkiementaschen mit entodermalen 
oder Darmkiemen besitzen (Enterobranchier), die beiden Euichthyes 
(Selachier, Ganoiden, Teleosteer, Dipnoer) bis auf dürftige Reste, 
nämlich die entodermale Auskleidung der Kiemenspalten ver- 
schwinden !); während zu ihrem Ersatz auf der Außenseite der 
Kiemenbogen ektodermale Hautkiemen unter ebenfalls ektodermalen 
Kiemendeckeln ?) erscheinen (Dermatobranchier). Es ist daher eine 
jede Homologie zwischen ektodermalen Interbranchialräumen, auch 
wenn sie sich irgendwie in Blindsäcke verwandelten, und ento- 


1) Über die etwas abweichende Rückbildung der 1. Darmkiemen- 
tasche, die für die gegenwärtige Untersuchung ohne Belang ist, gibt die 
genannte Abhandlung nähern Aufschluß. 

2) Die von mir so genannten Kiemensäcke (nicht Kiementaschen) 
der Selachier sind aus verwachsenen Kiemendeckeln hervorgewachsen (7). 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 10 


146 A. GOETTE, 


dermalen Darmaussackungen, als welche sich die Lungen und lungen- 
ähnlichen Luftsäcke darstellen, vollkommen ausgeschlossen. 

Im übrigen erledigt sich die ganze Frage sehr einfach dadurch, 
daß, wie ich es durch eigene Untersuchung an einigen Scariden 
(Pseudoscarus sumbavensis, 3 weitere Spec. von Pseudoscarus, 1 Spec. 
Scarus*)) feststellen konnte, die letzten Interbranchialräume der 
Scariden überhaupt nicht in Blindsäcke verwandelt sind, sondern 
je zwischen der letzten Kiemenreihe und der Hinterwand der all- 
gemeinen Kiemenhöhle unverändert erhalten bleiben, während aller- 

~ dings die zugehörige, ursprünglich 

in den Darm fiihrende Kiemenspalte 
geschwunden ist (Textfig. A). SAGE- 
MEHL spricht auch nur davon, dab 
die Pharyngealtaschen der Scariden 
zweifellos aus den obliterierten 
letzten Kiemenspalten hervorge- 
gangen seien (12, p. 199). Da nun 
die letztern ursprünglich in ihrer 
Auskleidung die letzten Reste echter 
Darmkiementaschen enthalten haben 
(s. 0.), so wäre, SAGEMEHL’s Angabe 
als richtig vorausgesetzt, der von 
SPENGEL angestellte Vergleich mit 
der Abänderung zulässig, dab statt 
der „Kiemen enthaltenden Visceral- 
taschen“ die entodermalen Kiemen- 
RR spalten genannt würden. Aber auch 

sumbavehäis mach Entfernung der dann begegnet man verschiedenen 


A: 


Decke. Schwierigkeiten. 
a letzter Interbranchialraum, b Pha- Erst or den 
ryngealtasche, c untere Schlund- rstens sind ale nungen der 


knochen, vor deren Vorderrand eine beiden Pharyngealtaschen der Sca- 
quere Rinne von einer Tasche zur | DIE ‘ : 

seen riden keineswegs, wie SPENGEL 

angibt, zu einer gemeinsamen 

Mündung, wie bei den lungenähnlichen Luftsäcken verbunden. 

SAGEMEHL'S Zeichnung von Scarus radians, auf die SPENGEL offen- 

bar seine Annahme stützt, mag ihn irregeführt haben, obgleich die 


getrennten Eingänge zu den Taschen als solche richtig bezeichnet 


1) Die 4 letztgenannten Arten verdanke ich der Güte meines ver- 
ehrten Kollegen KRAPELIN in Hamburg. 


Uber den Ursprung der Lungen. 147 


sind. Nach meinen Befunden bei den größern Exemplaren von 
Pseudoscarus sumbavensis und Scarus sp. sind die Öffnungen beider 
Säcke scharf umrandet und durch die ganze Breite der Schlund 
knochen voneinander getrennt (Textfig. A); die zwischen ihnen quer hin- 
ziehende seichte Rinne als ihre gemeinsame Mündung zu bezeichnen, 
hieße den Tatsachen Gewalt antun. Ferner liegen die Säcke voll- 
ständig im Boden des Kiemendarms, ohne sich gegen die Leibeshöhle 
auszudehnen oder gar wie die Luftsäcke von Polypterus in sie 
hineinzuragen. Dies sind aber immerhin untergeordnete Punkte 
gegenüber der Hauptfrage, ob die Pharyngealtaschen wirklich Um- 
bildungsprodukte der letzten Kiemenspalten sind. 

Der Verschluß der letzten Kiemenspalten ist eine bei den 
Knochenfischen recht häufige Erscheinung (15, p. 214). Die Unter- 
suchung solcher Tiere zeigt nirgends taschenförmige Reste der ver- 
schwundenen Spalten, wovon ich mich bei Cyclopterus, Zeus, Scorpaena, 
Cottus und den Labroiden (Labrus, Crenilabrus, Coris, Cheilinus) über- 
zeugt habe. Überall ist die Schleimhaut an den Stellen, wo jene 
Spalten einst lagen, ganz glatt, nur gelegentlich (Scorpaena) der 
Vorderrand der Schlundknochen wie bei den Scariden von einer 
flachen Rinne umzogen. Unter diesen Umständen ist es undenkbar, 
dab die unmittelbaren Vorfahren der Scariden, dieser jiingsten und 
mit den Labroiden nächstverwandten Teleosteer-Gruppe, sich ganz 
anders verhalten und taschenförmige Überreste der letzten Kiemen- 
spalten besessen hätten, die alsdann in die Pharyngealtaschen der 
recenten Scariden übergegangen wären. Es ist vielmehr als höchst 
wahrscheinlich anzunehmen, dab jene Kiemenspalten anfangs ebenso 
spurlos verschwunden waren wie bei so vielen andern Gattungen 
und namentlich den nächstverwandten Labroiden und dab erst in 
der Folge die glatte Schleimhaut sich dort jederseits aussackte, um 
den Überschuß der zwischen die Schlundkiefer gelangten Nahrung 
aufzunehmen. Daß dies gerade an der Stelle der verschwundenen 
Spalten geschah, ist hinlänglich dadurch motiviert, daß jene Stelle 
eben die einzige nachgiebige im ganzen Kiemendarmboden war. 
Für diese Ansicht spricht zudem der Umstand, daß bei den kleinen 
Exemplaren einiger Pseudoscarus von 5 und 6 cm Länge die Taschen 
sich erst als ganz flache Grübchen darstellen und daher als Bildungen 
der spätern Lebenszeit erscheinen. Eine solche sekundäre Bildung 
kann aber nicht als die Umwandlung einer einst dort befindlich 
gewesenen, aber völlig verschwundenen Darmkiementasche und 


somit als Homologon eines lungenähnlichen Luftsacks aufgefaßt 
10* 


148 A. GOETTE, 


werden, sondern erscheint nur als Analogon ähnlicher spezifischer 
Bildungen wie der Kropf der Vögel und die Backentaschen mancher 
Säuger. 

Auber den Pharyngealtaschen der Scariden erwähnt SPENGEL 
zur Stütze seiner Auffassung noch die Säcke, die von der Hinter- 
wand jeder Kiemenhöhle oder „der Hinterwand der ursprünglichen 
hintersten 4. Kiementasche“ von Saccobranchus sich rückwärts in die 
Seitenrumpfmuskel erstrecken (14, p. 748). Wegen dieser Lage in 
der Muskulatur statt im Cölom hält SPENGEL diese Säcke nicht für 
Homologa, sondern nur für Analoga von Lungensäcken, die jedoch 
beweisen, daß Aussackungen der Kiementaschen wirklich vorkommen, 
und ferner den Gedanken nahelegten, dab die Lunge vielleicht aus 
solchen Aussackungen hervorginge (p. 746, 748). Diese Argumentation 
steht und fällt aber ebenfalls mit der von mir bereits widerlegten 
ältern Auffassung der Interbranchialräume der Euichthyes als modi- 
ficierter Darmkiementaschen. Da sie nämlich, wie ich nachwies, ekto- 
dermale Bildungen sind, können auch ihre Aussackungen nicht für 
etwaige Aussackungen von Darmkiementaschen vorbildlich sein. 

SPENGEL ist übrigens zu dieser Modifikation der ursprünglichen 
Hypothese, die an die ganzen Kiementaschen anknüpfte, durch den 
Umstand veranlaßt worden, daß die Lunge ihr Blut nirgends durch 
einen selbständigen Aortenbogen erhält, sondern bloß durch einen 
Ast des vorausgehenden Bogens, was eben den (Gedanken nahelege, 
dab sie nur ein Teil, eine Aussackung der letzten Kiementasche, 
und nicht das Umwandlungsprodukt der ganzen Tasche sei. Dieser 
Erklärungsversuch geht also von der Voraussetzung aus, daß dieser 
Tasche stets ein eigener selbständiger Gefäßstamm zukomme, der 
bei ihrer Metamorphose in einen Luftsack füglich erhalten werden 
sollte, während eine Aussackung derselben Tasche als Neubildung 
naturgemäß auch neue Gefäße erhielt, besonders wenn gleichzeitig 
die Tasche selbst mit ihrem Gefäßstamm verschwand. Dies stimmt 
aber mit den tatsächlichen Verhältnissen der Kiemengefäbe nicht 
überein. 

Am letzten Interbranchialraum der Fische (Darmkiementaschen 
der Cyclostomen, Kiemensäcke der Selachier, Interbranchialräume 
der Teleostomen) kann allerdings ein zuführendes Gefäß, nämlich 
das in der Hinterwand verlaufende, ihm allein angehören, während 
die übrigen Kiemengefäßstämme je zwei benachbarten Interbranchial- 
räumen zuzuzählen sind. Dies trifft aber nur dort zu, wo der letzte 
Interbranchialraum auch an seiner Hinterwand Kiemen trägt, wie 


Uber den Ursprung der Lungen. 149 


bei Petromyzon (Textfig. D—F). Die Euichthyes entbehren jedoch 
regelmäßig eine Kiemenreihe an der Hinterwand des letzten Inter- 
branchialraums, bzw. am Hinterrand der letzten (6.) Kiemenspalte, 
und gleichzeitig die zugehörigen Gefäße im letzten Kiemenbogen 
(vgl. 7, tab. 45). Ursprünglich war beides zweifellos vorhanden, 
weil dieser letzte Interbranchialraum einst, als noch andere ihm 
folgten, mitten in der Reihe lag und daher von zwei Kiemenreihen 
begrenzt war. Mit der Rückbildung der hintern Kiemenreihe ging 
aber offenbar auch diejenige des letzten Kiemengefäßstammes Hand 
in Hand; und zwar beweisen die Selachier, dab diese Rückbildung 
ganz unabhängig von der Entwicklung von Luftsäcken erfolgte, 
also wohl auch bei den Teleostomen sich ebenso verhielt, wofür 
übrigens noch andere Belege vorhanden sind (s. u.). Daraus folgt, 
dab Lungen und Schwimmblasen auch als Umbildungsprodukte 
ganzer hinterer Kiementaschen keine selbständigen, den Kiemen- 
sefäben oder Aortenbogen homologen Zufuhrgefäße erhalten konnten, 
sondern unter allen Umständen auf Äste anderer benachbarter 
Gefäbstämme, also in erster Linie des vorausgehenden Gefäßstammes 
angewiesen waren. Daher läßt sich daraus die Deutung der Lutt- 
säcke als Aussackungen von Kiementaschen nicht ableiten. 

Die besprochenen Befunde aus der Anatomie der Knochenfische 
sind demnach nicht geeignet, unsere Hypothese zu stützen !), und 
ich bin überhaupt der Ansicht, dah sich ein stichhaltiger direkter 
Beleg dafür aus der Anatomie der Teleostomen nicht wird bei- 
bringen lassen, weil die Rückbildung des ursprünglichen Darm- 
kiemenapparats bei ihnen zu weit vorgeschritten ist. Man mache 
sich die Sachlage klar. Wenn die entodermalen Lungen und lungen- 
ähnlichen Luftsäcke aus Kiementaschen hervorgegangen sein sollen, 
so können die letzteren nur entodermale Bildungen, Darmkiemen- 
taschen, gewesen sein. Belege für eine solche Metamorphose kann 
man also füglich nur derart zu finden erwarten, wo Darmkiemen- 
taschen in einer kenntlichen Form vorliegen. Dies trifft aber für 
die Teleostomen nicht zu.?) Denn seitdem ich nachgewiesen habe, 


1) Anderes, wie z. B. die Verbindung der Luftsäcke mit Muskeln 
und Skeletteilen, die ursprünglich einem Kiemenbogen angehörten, ist für 
unsere Hypothese von sekundärer Bedeutung, da es doch nur die Lage 
der Luftsäcke unmittelbar hinter dem Kiemenapparat beweist, über ihren 
Ursprung aber direkt nichts aussagt. 

2) Allenfalls könnten in der Entwicklungsgeschichte von Polypterus 
genügende Anhaltspunkte für jenen Vergleich gefunden werden. 


150 A. GOETTE, 


daß bei diesen Fischen nur die Kiemenspalten die letzten dürftigen 
und unkenntlichen Reste der urspriinglichen Darmkiementaschen 
enthalten, deren einzige bisher bekannt gewordene Abänderung in 
ihrem Verschluß und vollständigem Schwund besteht, ist es so gut 
wie ausgeschlossen, daß bei diesen Dermatobranchiern die Verwandlung 
von Kiemenspalten in lungenähnliche Blindsäcke sich doch noch 
werde erkennen lassen. Vielmehr wird man die vermißten Belege 
bei jenen Tieren zu suchen haben, die unverkennbare Darmkiemen- 
taschen besitzen. Und dies sind dieselben Formen, an denen ich 
auf die fragliche Hypothese geführt wurde, die anuren Amphibien 
und die Neunaugen. 

Da meine bezüglichen Untersuchungen unbeachtet geblieben sind, 
wird es nicht überflüssig sein, jetzt, wo das Problem von dem Ur- 
sprung der Lunge durch SPENGEL auf die Tagesordnung gesetzt und 
zur Prüfung empfohlen ist (14, p. 749), die Ergebnisse jener Unter- 
suchungen zu wiederholen. SPENGEL hat freilich die darauf Bezug 
nehmende Bemerkung in meinem 
Lehrbuch schon berücksichtigt. 
Aber so sehr es mich freut, 
wenigstens von seiner Seite 
anerkannt zu sehen, dab der 
Gedanke von der Entstehung 
der Lungen aus Darmkiemen- 
taschen zuerst von mir ausge- 
sprochen ist und nach der be- 
züglichen Abbildung „sehr 
plausibel“ erscheine, möchte ich 
an dieser Stelle doch hervor- 
heben, daß jener Gedanke mir 
weder erst „neuerdings“ ge- 
kommen, noch ohne eine weitere 
und überzeugendere Begründung 
als in meinem Lehrbuch ge- 
blieben ist. Jene Abbildung 
(Textfig. B) ist eine Wieder- 
holung der fig. 308 in meiner 
Entwicklungsgeschichte der 


Fig. B. 
Frontaldurchschnitt durch den Vorderkörper 
einer jungen Anurenlarve. 5 A 
a erste Darmkiementasche, b letzte (5.) Unke (1875), wo ich die frag- 
Darmkiementasche, e Kiemenspalte, liche .Hypothese“ zuerst dis- 
d Lungenanlage, e Cölom, h Hautkiemen, 2 


n Vorniere. kutierte (5, p. 739, 743, 744). 


Über den Ursprung der Lungen. 151 


Schon damals nahm ich an — wofür ich den Beweis erst später er- 
brachte (7) — dab nur die Cyclostomen echte Darmkiemen und 
Darmkiementaschen besäßen, die bei den übrigen Fischen durch ekto- 
dermale Hautkiemenapparate abgelöst würden und verkümmerten, 
daß sie aber, auf die Amphibien vererbt, dort teilweise wieder in 
neue Bildungen übergingen, wie die Paukenhöhle mit der Eustachi- 
schen Röhre und vermutlich auch die Lungen. Denn die Lungen- 
anlagen der Anurenlarven glichen durchaus den vorausgehenden 
Schlundfalten oder den Anlagen der Darmkiementaschen, und daher 
erschienen die Lungen als Umbildungen solcher Taschen, die von 
der Leibeswand abgedrängt und vom Cölom umschlossen wurden 
(Textfig. B). 

Diesem Vergleich vindieierte ich zunächst nur den Wert einer 
Hypothese, da er sich auf bloß angenommene Homologien und auf 
Ähnlichkeiten stützte. Durch den erwähnten Nachweis der grund- 
sätzlichen Verschiedenheit der Kiemenapparate bei den Entero- 
branchiern und den Dermatobranchiern (7) gewann aber die Hypo- 
these an Wahrscheinlichkeit. Erstens zeigte sich die Entwicklung 
der Darmkiementaschen der Neunaugen im wesentlichen überein- 
stimmend mit derjenigen der Anurenlarven; in beiden Fällen er- 
weitern sich die seitlichen entodermalen Taschen des Kiemendarms 
zu weiten Höhlungen, die nach außen durchbrechen (Kiemenlöcher, 
-spalten) und deren Zusammenhang mit dem Darm sich bedeutend 
verengt, während an ihren Wänden bei den Neunaugen wirkliche, 
quer verlaufende Kiemen, bei den Anurenlarven wenigstens kiemen- 
artige Querleisten entstehen (5, p. 677f.), die selbst venöses Herz- 
blut wie die Hautkiemen erhalten (9). Mögen also diese Höhlungen 
der Anurenlarven nur noch rudimentäre Kiemenapparate sein und 
selbst wesentlich andern Funktionen dienen (Filtrierapparate), so 
bleiben sie doch morphologisch ganz unverkennbare Homologa der 
einzigen uns bekannten vollkommenen Darmkiementaschen, nämlich 
derjenigen der Cyclostomen. Durch den gleichzeitigen Besitz von 
funktionierenden Hautkiemen und halbrudimentären Darmkiemen er- 
weisen sich unsere Anurenlarven geradezu als klassische Zeugen 
für den von mir erörterten Übergang von den Enterobranchiern zu 
den Dermatobranchiern (7, p. 568f.). 

Es hat sich also bestätigt, daß die jungen Lungenanlagen der 
Anurenlarven wirklichen Darmkiementaschen, d. h. den ältesten 
Kiemenapparaten der Fische überhaupt, auffallend gleichen, und es 
bliebe nur noch der Nachweis zu führen, daß an der Stelle jener 


152 A. GOETTE, 


Lungenanlagen einst wirklich Darmkiementaschen gelegen und sich 
so umgebildet haben konnten, dab sie ins Célom vorragende Blind- 
sicke des Darms wurden. In meiner Entwicklungsgeschichte der 
Neunaugen (1890) habe ich nun beschrieben und durch Abbildungen 
illustriert, dab bei ganz jungen Ammocoeten auf beiden Seiten eine 
Ausbuchtung der letzten (8.) Kiementasche anfangs frei in das 
Célom hineinragt und andrerseits mit dem Anfang der Speiseröhre 
breit zusammenhängt, also durchaus mit der jungen Lungenanlage 
der Amphibien übereinstimmt und ihr im allgemeinen homolog er- 
scheint (6, p. 88, 89). Allerdings gingen die beiderlei Befunde darin 
auseinander, dab im 1. Fall (Amphibien) eine 6. Darmkiementasche, 
im andern Fall (Neunaugen) bloß eine Aussenkung der 8. Tasche 
als Vorläufer der Lunge erscheint. Deshalb unternahm ich jetzt 
eine erneute Untersuchung junger Ammocoeten, worauf sich jene 
Schwierigkeit in befriedigender Weise erledigte. 


Fig. C. 
Sagittaldurchschnitt durch die hintere Kiemengegend eines jungen Ammocoetes. 


a letzte (8.) Kiementasche mit scheinbarer hinterer Aussackung, 
e Cölom, h Herz. 


An Sagittaldurchschnitten zeigt sich freilich stets das Bild, das 
ich früher beschrieb, nämlich eine ins Cölom vorragende Aussackung 
der letzten Kiementasche (Textfig. C). Aus den Frontaldurchschnitten 
gewinnt man aber eine andere Anschauung.: Sobald die Speiseröhre 
von oben her eben angeschnitten ist, sieht man neben ihrem Ein- 
gang jederseits eine flache, kaum merklich zweiteilige Grube mit 
weiter nach vorn gerichteter Öffnung, also scheinbar eine Bestätigung 


Über den Ursprung der Lungen. 153 


des sagittalen Bildes (Textfig. D). Dies ändert sich jedoch auf den 
folgenden Schnitten: die laterale Grenzleiste der Grube springt 


Fig. D. 
Frontaldurchschnitt 1 durch die hintere Kiemengegend eines jungen Ammocoetes. 


a letzte (8.) Kiementasche, b c oberes Ende der rudimentären 9. und 10. Kiemen- 
tasche, d Speiseröhre, e Cölom, n Vorniere, o letzter Kiemengefäßstamm, 


Fig. E. 
Frontaldurchschnitt 2 durch die hintere Kiemengegend eines jungen Ammocoetes. 


a letzte (8.) Kiementasche, b ¢ 9. und 10. Kiementasche, d Speiseröhre, e Cülom, 
f Scheidewand zwischen 8. und 9. Tasche, n Vorniere, o letzter Kiemengefäßstamm. 


immer weiter nach innen vor und erweist sich als eine Scheidewand 
gleich den übrigen interbranchialen Scheidewänden oder Kiemen- 


154 A. GOETTE, 


bogen, während die Grube sich immer deutlicher in zwei Taschen 
teilt, die sich mit ihren Mündungen medianwärts wenden und ganz 
offenbar nicht mit der durch die Scheidewand wohl abgesetzten 
8. Kiementasche, sondern nur mit dem medianen Kiemendarm bzw. 
dessen Fortsetzung in die Speiseröhre communicieren (Textfig. E). 
Mit andern Worten: unsere Ammocoeten besitzen hinter der 
8. Kiementasche noch zwei kleinere Darmtaschen, die aufwärts ver- 
streichen und dabei eine Aussackung jener Tasche vortäuschen 
(Textfig. C, D), im übrigen aber sich als eine Fortsetzung der 
ganzen Kiementaschenreihe darstellen. Daß es keine schnell ver- 
sänglichen, bedeutungslosen Darmfaltungen sind, ergibt sich daraus, 
dab sie sich noch in ältern Ammo- 
coeten von einigen cm Länge 
als nach hinten gerichtete Diver- 
tikel des Speiseröhreneingangs 
nachweisen lassen, wie ich es 
früher beschrieb (6, Textfig. p. 88). 
Wir haben es daher mit rudi- 
mentären Organen zu tun, die 
nach Form und Lage nur mit 
den vorausgehenden Darmkiemen- 
taschen zu vergleichen sind, wenn- 
gleich sie infolge ihrer Rück- 
bildung zu Blindsäcken abge- 


Fig. F. schlossen sind und die Oberhaut 
Frontaldurchschnitt 3 durch die hintere 71. 3 RAA 
re se FERNE lange nicht mehr erreichen. 
Kiemengegend eines jungen Ammocoetes. d G : 
a letzte (8.) Kiementasche, b vereinigte Die vordere dieser rudimen- 


9. eee c ee der Ye: tären Kiementaschen, in der ganzen 
einigten 10. Kiementaschen, d Speiseröhre, > 5 PR ni A EE 
e Colom, f Scheidewand zwischen der 8. Reihe die 9., reicht seitlich und 
En ce k hintere Kieme der abwärts weiter als die hintere 
. Tasche, / Kiemenloch, » Vorniere : : E 
o letzter Kiemengefäßstamm. 10. Tasche, so daß sie auf Frontal- 
durchschnitten noch unterhalb der 
Speiseröhre sichtbar, also von ihr einigermaßen abgesetzt, dafür aber 
mit ihrem Gegenstück verbunden ist (Textfig. F). Auch ragt sie 
seitlich noch nicht in das Cölom vor, weil die 8. Tasche sich noch 
davor legt!); endlich ist noch hervorzuheben, daß sie dasselbe 


Epithel besitzt wie die Kiementaschen. Die hintere 10. Tasche ist 


1) Dorsal zieht sich das Cölom selbst über die 8. Kiementasche hin 


(Textfig. C). 


Über den Ursprung der Lungen. 155 
nicht nur kleiner als die 9., sondern liegt schon ganz im Bereich 
des Cöloms, und ihr Epithel zeigt dieselben hohen Cylinderzellen wie 
die Speiseröhre. Es ist also nicht zu verkennen, daß die 9. Tasche 
sich noch nicht so weit von der Bildung und den Lagebeziehungen 
einer vollkommenen Kiementasche entfernt hat wie die 10. und dab 
folglich beide zusammen zwei Stufen der Rückbildung darstellen, 
woraus deren Verlauf konstruiert werden kann. Zuerst verliert eine 
solche hintere Darmkiementasche ihre Kiemen und die zugehörigen 
Kiemenbogengefäße; dann schließt sie sich blindsackförmig nach 
auben ab und bleibt im Wachstum zurück, so dab sie von der Ober- 
haut abrückt; in demselben Maße, als dies geschieht, dringt das 
Cölom zwischen Tasche und Haut vor, so daß der Blindsack, falls 
er später wieder auswachsen sollte, wie eine Lunge in das Cölom 
hineinragen würde. 

Durch diese Ergänzung meiner frühern Beobachtungen an 
Petromyzon ist die Übereinstimmung der beiderseitigen Befunde, bei 
den Cyclostomen und den Amphibien, soweit es sich um die typische 
Bildung handelt, in ausreichender Weise vervollständigt, und es 
bliebe nur noch der formale Unterschied zu erörtern übrig, dab die 
Lungen der Amphibien einem 6. Kiementaschenpaar entsprächen 
(Textfig. B), wogegen die beschriebenen rudimentären Kiementaschen 
der Neunaugen, deren Übereinstimmung mit Lungenanlagen nicht 
zu verkennen ist, die 9. und 10. der ganzen Reihe sind (Textfig. E). 
Dieser Unterschied ist aber wenig belangreich. Denn da ich bei 
Petromyzon gerade eine successive Rückbildung von zwei Taschen 
nachwies und eine weitere Verminderung der aufeinanderfolgenden 
Abschnitte des Kiemenapparats von hinten her bei den Euichthyes 
oder Dermatobranchiern, namentlich bei den Selachiern (s. u.), bekannt 
ist, so bereitet die Annahme keine Schwierigkeit, dab die be- 
schriebene Rückbildung der Darmkiementaschen der Enterobranchier 
in der Folge sich in gleicher Weise auf weitere Taschen erstreckte, 
bis sie schließlich die 6. erreichte. 


Die Ergebnisse meiner Untersuchung fasse ich in drei Punkte 
zusammen. 


1. An den Ammocoeten ist eine solche fortschreitende Rück- 


156 A. GOETTE, 


bildung der hintern Darmkiementaschen nachweisbar, dab sie sich 
in kleine kiemenlose Blindsäcke des Vorderdarms verwandeln, die 
von der Oberhaut abdrücken und allmählich in den Bereich des vor- 
dringenden Cüloms gelangen, wobei die Gegenstücke sich paarweise 
unter dem Darm verbinden. Diese Rückbildung schritt in der Folge 
offenbar so fort, dab jeweils die hintersten Taschen ganz ver- 
schwanden, so dab zuletzt das 6. Taschenpaar die geschilderte, mit 
den Lungenanlagen der Amphibien durchaus übereinstimmende Bil- 
dung erreicht haben mußte. 

2. Bei den recenten Euichthyes oder Dermatobranchiern ist eine 
gleiche Rückbildung nirgends nachweisbar, weil alle Darmkiemen- 
taschen von der zweiten an sich in einfache Kiemenspalten ver- 
wandeln, deren einzige Veränderung darin besteht, daß sie durch 
einfachen Verschluß spurlos verschwinden. 

3. Erst bei den Larven der anuren Amphibien finden sich wieder 
unverkennbare Darmkiementaschen und im unmittelbaren Anschluß 
an das letzte Paar die Lungenanlagen, die sich genau so dar- 
stellen wie die rudimentären hintern Darmkiementaschen der Neun- 
augen. 

Durch die Ergebnisse 1 und 3 ist die von mir 1875 aufgestellte 
Hypothese in so bestimmter Weise begründet, daß ein noch mehr 
überzeugender Beweis kaum zu erwarten ist. Dabei kommt es nicht 
weiter in Betracht, daß die miteinander verglichenen Neunaugen und 
Amphibien im System durch die ganze Masse der Euichthyes ge- 
trennt sind. Denn jedenfalls stammen die Amphibien, deren Larven 
durch den gleichzeitigen Besitz von Haut- und Darmkiemenapparaten 
ausgezeichnet sind, nicht von solchen Fischen ab, die gleich den 
Euichthyes neben den Hautkiemen nur noch Kiemenspalten besaßen, 
sondern von solchen, deren Darmkiemenapparat demjenigen der 
heutigen Neunaugen entsprach. Mit andern Worten: Die ersten 
echten Lungen entstanden bei Enterobranchiern und 
zwar unmittelbar aus eigentümlich rückgebildeten 
Darmkiementaschen. Daß aber die Lungen der Amnioten nur 
Wiederholungen der Amphibienlungen sind, braucht hier wohl nicht 
näher erörtert zu werden. 

Aus dem Gesagten folgt weiter, daß die Euichthyes bei der 
Untersuchung über den Ursprung jener Lungen ganz ausscheidenz 
und angesichts des negativen Ergebnisses 2 kann die Abstammung 
ihrer eignen lungenähnlichen Organe zunächst nur mit Hilfe jener 
andern Ergebnisse eruiert werden. 


Über den Ursprung der Lungen. 157 


Die Luftsäcke von Polypterus, die man füglich für die Aus- 
gangsform aller übrigen ,Schwimmblasen“ ansehen darf (s 0.) 
müssen, wenn sie wirklich den Lungen der Digitaten homolog sein 
sollen, ebenfalls aus Darmkiementaschen hervorgegangen, also bei den 
schon erwähnten, den Cyclostomen nahverwandten Enterobranchiern 
entstanden sein. Auch über den Verlauf ihrer Entstehung kann 
uns nur das Eine Aufschluß geben, was wir von der Rückbildung 
der Darmkiementaschen der Neunaugen wissen. Bei den Vorfahren 
von Polypterus schritt also vermutlich eine ähnliche Rückbildung 
successive so weit fort, bis die für die Luftsäcke bestimmten Taschen 
erreicht waren. 

Dabei ist jedoch folgendes zu beachten. Polypterus besitzt auber 
dem Kiefer- und Zungenbeinbogen jederseits nur 4 (statt 5) Kiemen- 
bogen mit den darin eingelagerten 4 Kiemenbogenspangen !), und 
zwischen den sämtlichen 6 Visceralbogen 5 Abkömmlinge von Darm- 
kiementaschen (1 Spritzlochtasche, 4 Kiemenspalten), so dab die 
Luftsäcke als weiteres Paar solcher Abkömmlinge die 6. Stelle ein- 
nehmen würden. Dies ist genau dieselbe Anordnung wie bei den 
Lungen der Amphibien, die ebenfalls hinter dem 6. Visceralbogen, 
bzw. dessen Skelettspange liegen; wogegen alle übrigen Teleostomen 
regelmäßig 5 Kiemenspalten und, wenn die letzte von ihnen ver- 
schlossen ist (s. 0.), wenigstens 5 Kiemenbogenspangen, also eine mehr 
als Polypterus, aufweisen, so dab ihre jenen Luftsäcken homologen 
Schwimmblasen erst die 7. Stelle in der ganzen Reihe der ver- 
wandelten Darmkiementaschen einnahmen. 

Eine Ausgleichung dieser Inkongruenz, die übrigens die all- 
gemeine Homologie der genannten Organe nicht beeinträchtigt, kann 
in verschiedener Weise versucht werden. Die einfachste nnd natür- 
lichste Erklärung ist die, dab bei Polypterus nicht nur die ursprüng- 
lich vorhanden gewesene 5. Kiemenspalte wie bei so vielen Teleosteern 
sich schloß, sondern zugleich auch die letzte Kiemenbogenspange 
verloren ging. Unter dieser Annahme würde also Polypterus in 
der Lage seiner Luftsäcke mit den übrigen Teleostomen vollständig 
korrespondieren, während die Lungen der Amphibien durch ihre 
Reihenzahl 6 von jenen Luftsäcken und Schwimmblasen immerhin 


1) Die gemeinsame Bezeichnung „Kiemenbogen“ für die ganzen 
Zwischenwände zwischen Kiementaschen oder Kiemenspalten und zugleich 
für die darin eingelagerten Skeletteile ist als mißverständlich zu vermeiden. 
Die letztern habe ich daher schon früher „Kiemenbogenspangen“ genannt. 


158 A. GOETTE, 


verschieden blieben. Ob dies aber eine auf den ersten Anfang 
zurückgehende Trennung der aus den Enterobranchiern hervor- 
gegangenen Teleostomen und Amphibien bedeutet, entzieht sich zu- 
nächst jeder Vermutung. Dagegen läßt sich bei diesem Anlaß über 
die Beziehungen der Selachier zu den andern Fischen Bestimmteres 
aussagen. 

Ebenso wie die Teleostomen und die Amphibien sind auch die 
Selachier zweifellos aus Enterobranchiern hervorgegangen, worauf 
schon die weniger stark zurückgebildete Darmkiementasche des 
Spritzlochs hinweist (7), während die Anlagen der übrigen Darm- 
kiementaschen sich ebenfalls in (innere) Kiemenspalten verwandeln 
und ihre Hautkiemen in die ektodermalen Kiemensäcke eingeschlossen 
werden. Gerade bei den Selachiern ist ferner die successive Rück- 
bildung der hintern Abschnitte des Kiemenapparats sehr deutlich, 
indem die 8 Abschnitte von Heptanchys (1 Spritzlochtasche, 7 Kiemen- | 
säcke) sich bei Hexanchus auf 7 und bei den übrigen Selachiern auf 
6 vermindern; trotzdem ist von einer blindsackförmigen Umbildung 
der schwindenden innern Kiemenspalten, der letzten Reste der ur- 
sprünglichen Darmkiementaschen, nichts zu sehen, und es fehlt diesen 
Fischen überhaupt jede Spur von einst vorhanden gewesenen Luft- 
säcken irgendwelcher Art.) Die Selachier werden also vermutlich 
ihren Ursprung von den Enterobranchiern genommen haben, bevor 
die bezeichnete Entwicklung von Luftsäcken begonnen hatte; erst 
danach folgte die Abzweigung derjenigen mit Luftsäcken versehenen 
Formen aus demselben Urstamm, die in die Teleostomen und die 
Amphibien ausliefen, so daß also diese zwei Gruppen ohne jeden Zu- 
sammenhang mit den Selachiern entstanden. Diese Vorstellung ge- 
winnt aber erst dadurch eine bestimmtere Stütze, daß, wie ich ge- 
zeigt habe (7, p. 569—578), das Kiemengefäbsystem der Selachier 
einerseits und dasjenige der Teleostomen andrerseits einen gemein- 
samen Ursprung ausschließen: die Selachier behielten das Kiemen- 
sefäbsystem der Neunaugen, wogegen die Teleostomen mit der Ent- 
stehung der Hautkiemen auch ein neues Kiemengefäßsystem erhielten. 
Und nach Maurer schließen sich die Amphibien in diesem Punkt, 
nämlich in der Entwicklung ihrer Kiemengefäße, den Teleostomen 
an (9). 


1) In neuerer Zeit vertrat nur noch GEGENBAUR die längst wider- 
legte Angabe MrkLUCHO-MACKLAY’s, daß Mustelus ein Schwimmblasen- 
rudiment besäße. 


Über den Ursprung der Lungen. 159 


So liefert die Untersuchung über den Ursprung der Lungen 
und lungenähnlichen Luftsäcke eine weitere Bestätigung der be- 
deutsamen Tatsache, daß die Selachier sich wohl zuerst von den 
Urfischen abzweigten, die Teleostomen und die Amphibien aber sich 
unabhängig von ihnen entwickelten. 


Straßburg, Juni 1904. 


160 


15. 
16. 


A. Gorrrr, Über den Ursprung der Lungen. 


Literaturverzeichnis. 


v. BAER, Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der 
Fische etc., 1835. 

Boas, Ueber den Conus arteriosus und die Aortenbögen der 
Amphibien, in: Morph. Jahrb., V. 7, 1881. 

CUVIER et VALENCIENNES, Histoire naturelle des poissons, V. 1. 
1828. 

GEGENBAUR, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, V. 2, 1901. 

GOETTE, Die Entwicklungsgeschichte der Unke, 1875. 

—, Entwicklungsgeschichte des Flußneunauges, 1890. 

—, Ueber die Kiemen der Fische, in: Z. wiss. Zool., V. 69, 1901. 

—, Lehrbuch der Zoologie, 1902. 

MAURER, Die Kiemen und ihre Gefäße bei anuren und urodelen 
Amphibien etc., in: Morph. Jahrb., V. 14, 1889. 

Moser, Beiträge zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte der 
Schwimmblase, in: Arch. mikrosk. Anat., V. 63, 1904. 

SAGEMEHL, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische, III, 
in: Morph. Jahrb., V. 10, 1885. 

—, Ueber die Pharyngealtaschen der Scarinen, ibid., V. 10, 1885. 

SEMON, Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte von Ceratodus, in: 
KEIBEL, Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbel- 
tiere IIT. 

SPENGEL, Ueber Schwimmblasen, Lungen und Kiementaschen der 
Wirbeltiere, in: Zool. Jahrb., Suppl. 7, 1904. 

STANNIUS, Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere, 2. Aufl., 1854. 

WIEDERSHEIM, Ueber das Vorkommen eines Kehlkopfs bei Ganoiden 
und Dipnoern, sowie über die Phylogenie der Lunge, in: Zool. 
Jahrb., Suppl. 7, 1904, 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Untersuchungen tiber die Entwicklung der Stirnaugen 
von Periplaneta orientalis und Cloéon. 


Von 
Frhr. W. y. Reitzenstein. 
(Aus dem Zoologischen Institut zu Miinchen.) 


Mit Tafel 9-10 und 8 Abbildungen im Text. 


Einleitung. 


Unter den zahlreichen Arbeiten über die einfachen Augen 
(Ocellen) der Arthropoden sind nur wenige, die sich mit der Ent- 
wicklung derselben befassen. Aber auch diese wenigen stimmen in 
ihren Resultaten keineswegs überein. Was die Klasse der Insecten 
anbelangt, so wurde hier die Entwicklung nur bei der Ordnung der 
Hymenopteren eingehender untersucht und zwar durch REDIKORZEW 
bei Apis mellifica und kurz darauf durch ZAŸREL bei verschiedenen 
Vespa-Arten. Alle frühern Arbeiten behandelten die Entwicklung 
nur unzureichend und ohne Beigabe von genügenden Abbildungen, 
so daß man nicht imstande war, sich danach von einem so kompli- 
zierten Vorgang. wie dem bei der Entwicklung der Insectenocellen 
eine genügende Vorstellung zu machen. 

Nach den nur wenig differierenden Resultaten REDIKORZEW’S 
und Zavrer's über die Entwicklung des Hymenopterenocellus allein 
jedoch ein für die Entwicklung der Ocellen einer so umfangreichen 


Klasse wie die der Insecten gültiges Schema aufzustellen, ist selbst- 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. il 


162 W. v. REITZENSTENN, 


verständlich unzulässig. So möchte auch ich auf Grund meiner auf 
zwei Ordnungen, nämlich die der Orthopteren und die der Pseudo- 
neuropteren, sich erstreckenden Beobachtungen keineswegs behaupten, 
daß diese auch für alle andern Insecten maßgebend seien, sondern 
ich kann vorläufig nur aus verschiedenen dafür sprechenden An- 
zeichen schließen, daß dies der Fall ist, und hoffe, in nächster Zeit 
durch Untersuchungen bei Vertretern anderer Ordnungen die Be- 
weise dafür erbringen zu können. 

Ein frontaler Schnitt durch den Kopf von Periplaneta orientalis, 
der die klaren Bilder zweier großer Ocellen zeigte, ließ in mir den 
Gedanken aufkommen, dab vielleicht gerade dieses Insect sich be- 
sonders für die Untersuchung der Ocellenentwicklung eigne, worin 
ich auch nicht getäuscht wurde. Bei der Häufigkeit von Periplaneta 
konnte ich große Kulturen anlegen und hatte so stets frisch ge- 
häutetes Material zur Verfügung, das mir ermöglichte, bis zu 7 w 
dünne, lückenlose Schnittserien herzustellen. Die Tiere wurden so- 
fort nach der Häutung decapitiert und die Köpfe in heißer 
Prrenyrsscher Flüssigkeit konserviert, alsdann auf die gewöhnliche 
Weise in Paraffin gebracht, wozu ich noch bemerken möchte, daß 
ich die besten Resultate mit einer Mischung von !/, überhitztem und 
*, weichem Paraffin (45°) erhielt, wogegen hartes Paraffin allein 
gar keine guten Dienste leistete. Wo nicht eigens angegeben, ist 
die Schnittrichtung eine frontale. Gefärbt wurde lediglich mit 
DELAFIELD’schem Hämatoxylin. 

Da mir die Beobachtungen bei Periplaneta orientalis in manchen 
Punkten wegen des rückgebildeten Zustandes der Ocellen derselben 
noch nicht einwandfrei erschienen, so stellte ich noch Untersuchungen 
bei Ephemeriden an, da diese mir zu diesem Zwecke in gleichem 
Mabe geeignet dünkten. 

Hierzu verwandte ich hauptsächlich die in Wasser lebenden 
Larven von Cloéon. Die sehr feine Cuticula derselben erlaubte 
durchwegs, Schnittserien von 5 « Dicke herzustellen. Allerdings. 
bot die Konservierung einige Schwierigkeiten. Die Tiere wurden 
ebenfalls decapitiert und, da die Mundwerkzeuge die Konservierungs- 
flüssigkeit nur schwer eindringen ließen, diese im Zusammenhang 
entfernt. Prrenyi’sche Flüssigkeit, die bei Periplaneta so vorzüg- 
liche Dienste geleistet hatte, versagte hier vollständig. Ebenso er- 
gaben 94°/, und 70°, Alkohol, Sublimat-Eisessig, Sublimat-Formol, 
Pikrinessigsäure nur mittelmäßige Resultate. Endlich erhielt ich 
mit einem Gemisch von !/, conc. Sublimat und *, abs. Alkohol die 


Stirnaugen von Periplaneta orientalis und Cloëon. 163 


klarsten Bilder. Von Färbungen wandte ich hier die von REDIKORZEW 
empfohlene Doppelfärbung Boraxkarmin-Bleu de Lyon an sowie die 
von MaArHorr (in: Z. wiss. Mikrosk., V. 18, Heft 2, p. 175) ange- 
gebene dreifache Färbung, Säurefuchsin, Anilinblau, Orange, womit 
sich besonders die Stäbchen schön gelbbraun färbten und so stark 
vom lichtblau gefärbten Plasma abstachen. 

Auch die Eisenalaun-Hämatoxylinmethode nach M. HEIDENHAIN 
ist zu empfehlen. Zum Entpigmentieren der aufgeklebten Schnitte 
wurde das Verfahren mit freiem Chlor nach Pauz Mayer benutzt 
(s. LEE u. Mayer, Grundz. d. mikrosk. Technik, p. 289). Die Ab- 
bildungen wurden bis auf Fig. 7 u. 8 der Übersichtlichkeit halber, 
trotzdem einige Präparate dazu nach MALHorI gefärbt waren, im 
Ton der Boraxkarmin-Bleu de Lyon Doppelfärbung wiedergegeben. 
Eine wesentliche Schematisierung derselben wurde durchwegs ver- 
mieden. 

Alsdann möchte ich mir an dieser Stelle erlauben, meinem ver- 
ehrten Lehrer Herrn Professor Dr. R. HERTwIG für die Anregung 
und das allezeit freundliche Interesse bei dieser Arbeit meinen auf- 
richtigsten Dank abzustatten. 


Literarisch-historische Übersicht. 


Bevor ich auf die Anschauungen der verschiedenen Autoren ein- 
gehe, möchte ich noch einen wichtigen Punkt erörtern. 

Schon GRENACHER beobachtete bei den Arachnoiden einen Di- 
morphismus der Ocellen, doch erst BerrKav und nach ihm HENTSCHEL 
traten für eine scharfe Trennung derselben in Haupt- und Neben- 
augen ein. Bei den Beobachtungen dieser letztern stellte es sich 
nämlich heraus, daß die Haupt- und Nebenaugen sich nicht nur in 
ihrem Bau, sondern auch in ihrer Entwicklung wesentlich voneinander 
unterscheiden. 

Ihrem Beispiel folgte auch REDIKORZEW, indem er für die In- 
sectenocellen ebenfalls eine Trennung vorschlug, und zwar in Scheitel- 
oder Stirn- und in Seitenocellen, d. h. Ocellen, die bei Imagines und 
Larven, denen Facettenaugen fehlen, deren Stelle vertreten. Hierin 
stimme ich vollkommen mit REDIKORZEw überein, ja ich glaube 
sogar die Vermutung aussprechen zu können, dab Scheitelocellen 
der Insecten und Hauptaugen der Arachnoideen sich auf gleiche 
Weise entwickeln. Da ich mich nun mit den Seitenocellen der In- 
seeten gar nicht befaßt habe, so möchte ich auch von der Literatur 


nur dasjenige hier eingehender berücksichtigen, was von den 
11* 


164 W. v. REITZENSTEIN, 


Scheitelocellen der Insecten und den sogenannten Hauptaugen der 
Spinnen handelt. 

Wie schon oben erwähnt, bringen die meisten ältern Arbeiten 
nur weniges über die Entwicklung der Ocellen; so teilt GRENACHER 
in seiner hervorragenden anatomischen Arbeit über das Sehorgan 
der Arthropoden nur mit, daß er die sämtlichen Weichteile der 
Ocellen für Modifikationen ein und derselben Zellenlage, nämlich 
der Hypodermis, halte. GRENACHER vermutet, daß die Entwicklung 
der Ocellen auf eine Einstiilpung derselben zurückzuführen ist, deren 
Lumen durch das starke Wachstum der Zellen verschwindet. Die 
den Boden dieser Einstülpung bildenden Zellen läßt er sich zur 
Retina differenzieren. 

Die hierauf folgende Arbeit Wınuıam Parren’s ergibt bei der 
Larve von Aciius eine Invagination, die jedoch nicht vollständig 
zum Abschluß kommt, sondern deren innerste Wand sich zur Retina 
differenziert, während aus den beiden äußern Zellenlagen Glaskörper 
und Linse hervorgehen. In einer spätern Arbeit über Vespa ver- 
tritt derselbe Autor die Auffassung, dab die zweischichtigen Ocellen 
dieser Hymenopteren durch Delamination aus einer einzigen Zellen- 
schicht hervorgehen. 

Diesen Standpunkt vertritt auch CARRIÈRE in seinen Studien 
über die Entwicklung der Ocellen bei Chrysididen und Ichneumoniden. 
Allerdings läßt er noch auf der Außenseite der durch Delamination 
entstandenen Augenanlage eine taschenförmige, schräg nach unten 
gerichtete Einstülpung sich bilden, in welche beide Schichten in 
ihrer normalen Lage eingehen. 

In jeder Beziehung eingehend behandeln jedoch erst REDIKORZEW 
und ZAŸREL die Entwicklung der Insectenocellen. Da beide, wie 
schon erwähnt, zu diesem Zwecke Hymenopterenmaterial benutzten, 
nämlich Apes mellificca und verschiedene Arten von Vespa, und dabei 
in der Hauptsache zu gleichen Resultaten gelangten, kann ich mich 
darauf beschränken, hier die Beobachtungen REDIKORZEW’S anzu- 
führen. Nach ihm entwickelt sich der Ocellus aus einer lokalen 
Verdickung der Hypodermis, worauf ein Auseinanderrücken und die 
Differenzierung der Zellen dieser Verdickung in zwei übereinander- 
gelagerte Schichten erfolgt. Jetzt findet eine oberflächliche Ein- 
stülpung statt, die sich allmählich vertieft, was dadurck bewirkt 
wird, dab die rasch sich vermehrenden Zellen in einer Ebene nicht 
mehr Platz haben und sich deshalb in nach innen gewölbten Schichten 
anordnen. Hierauf lösen die Ocellen sich von der Hypodermis ab 


Stirnaugen von Periplaneta orientalis und Cloëon. 165 


und werden durch die sich verkürzenden Nervi optici in das Innere 
des Kopfes hineingezogen. Sekundär folgt eine Wiederverwachsung 
mit der Hypodermis, worauf die Entwicklung der Ocellen durch die 
vollständige Differenzierung der einzelnen Elemente des Ocellus be- 
endet wird. 

Das Endresultat aller dieser Untersuchungen über die Ent- 
wicklung der Insectenocellen, sei es, daß dieselben durch Einstülpung 
(GRENACHER, CARRIÈRE), sei es, daß sie durch Delamination (PATTEN, 
REDIKORZEW, ZAVREL) entstehen, ist also die Ansicht, dab die Ocellen 
der Inseeten aufrechte zweischichtige Augen sind, deren distale 
Schicht sich zum Glaskörper, deren proximale sich zur Retina diffe- 
renziert. 

Nach meinen Untersuchungen an Periplaneta und Cloëon sehe 
ich mich genötigt, dieser Auffassung entgegenzutreten. Bei beiden 
Arten gelang es mir, einen durch Invagination entstandenen drei- 
schichtigen Ocellus mit invertierter Retina festzustellen, was also 
den Verhältnissen, wie sie bei den Hauptaugen der Spinnen be- 
obachtet wurden, entspricht. So entstehen nach Henrscuen die 
Hauptaugen der Spinnen durch eine taschenförmige Einstülpung. 
Die äußere Wand dieser Tasche verdickt sich und stellt die retino- 
gene Schicht dar, während die innere sich verdünnt und die post- 
retinale Membran liefert. Zu denselben Resultaten gelangte vorher 
schon Frep. PurcezLz bei den Phalangiden und faBte sie in dem 
Satz zusammen: „Die Augen der Phalangiden sind dreischichtig 
inverse Augen ektodermalen Ursprungs“. 

Ja, Purcezz glaubt behaupten zu können, dab die vordern 
Mittelaugen der Spinnen, die Augen der Phalangiden sowie die 
Mittelaugen der Scorpione eine Reihe homologer (Gebilde darstellen, 
was er damit begründet, dab alle diese durch eine invertierte Retina 
mit Retinulae oder wenigstens Rhabdomen charakterisiert sind. 

Hiermit glaube ich, die Grundzüge der meisten für die Ocellen- 
entwicklung in Betracht kommenden Anschauungen gegeben zu 
haben, und gehe daher zur Schilderung meiner eigenen Beobach- 
tungen über. 


Die Entwicklung der Ocellen bei Periplaneta orientalis. 


Periplaneta orientalis wie auch Platta germanica besitzen nur 
2 Ocellen (Fig. A). Diese sind auf der Stirn etwas oberhalb der Insertion 
der Antennen nach innen zu gelegen und unter dem Namen „Fenster“ 
bekannt. Trotzdem Periplaneta so oft als Typus der Insecten- 


166 W. v. REITZENSTEIN, 


anatomie verwendet wurde, so beschränken sich doch alle Angaben 
wie die Parker u. HasswELL's, B. HarscHex’s, KUKENTHAL’s etc. 
darauf, festzustellen, daß die Fenster wahrscheinlich riickgebildete 
Ocellen sind. Huxzry dagegen zweifelt an der Ocellennatur dieser 
Gebilde. Von Carrtire wurden die Ocellen zwar einer nähern 
Untersuchung unterzogen, doch gelangte auch er zu keinem wesent- 
lichen Resultat, sondern konnte nur konstatieren, daß dieselben von 
auffallend großen Zellenmengen gebildet werden, in denen man 
2 Schichten von Kernen und die an das ebene durchsichtige Chitin 
anstoßenden Stäbchen unterscheiden könne. Das Vorkommen von 
Stäbchen muß ich unbedingt bestreiten, da ich auf meinen auber- 
ordentlich zahlreichen Präparaten nirgends eine Spur von solchen 
entdecken konnte. Auch über die Funktion dieser Gebilde ist nichts 
Näheres bekannt, und ich werde daher am Ende der Entwicklung 
noch auf dieselbe zurückkommen. 


Fig. A. 


Kopf von Periplaneta orientalis, von vorn gesehen. 


Um möglichst junge Stadien zu erhalten, wurden die abgelegten 
Cocons in feuchter Wärme aufbewahrt und so die in diesen ein- 
geschlossenen Eier zum Ausschlüpfen gebracht. Dies gelang nur 
bei denen, die die Weibchen gleich nach dem Fangen ablegten; 
alle später abgelegten Cocons dagegen kamen nie zum Ausschlüpfen, 
was wohl eine Folge davon ist, daß die Tiere sich in der Gefangen- 
schaft nicht mehr begatten. Bei den eben ausgeschlüpften Tieren 
fand sich noch keine Spur einer Ocellenanlage. Erst nach zwei- 
maliger Häutung derselben konnte ich eine ovale Verdickung in der 
Hypodermis beobachten, die sich bei stärkerer Vergrößerung bereits 
als deutliche Invagination erwies. Die Hypodermiszellen hatten sich 
stark vermehrt, was zur Folge hatte, daß die Hypodermis eine solide 
Einstülpung bildete, die wohl die Form einer Tasche besitzt, deren 
Lumen aber ausgefüllt ist. Die Einstülpung hat ihren Ausgangs- 


Stirnaugen von Periplaneta orientalis und Cloëon. 167 


punkt unten und außen (Fig. 1 und Textfig. Ba). Wir erhalten 
also als erste Augenanlage drei infolge der Invagination übereinander- 
gelegte Schichten (J, IT und III im Schema). 

Die Cuticula über der Invaginationsstelle ist durchsichtig, be- 
sitzt sonst aber die gleiche Dicke wie die ihrer Umgebung. Eine 
Verbindung der Ocellenanlage mit dem Gehirn ist noch nicht vor- 
handen. Nach der 4. Häutung macht sich eine weitere starke Ver- 
mehrung der Zellen bemerkbar, infolgedessen die Einstülpung noch 


Fig. B. 
Schema zur Entwicklung der Ocellen bei Periplaneta orientalis. 
cu Cuticula, hyp Hypodermis, N. opt Nervus opticus. 


zunimmt. Gleichzeitig findet sich dann auch eine Verbindung mit 
dem Gehirn. Die erste Anlage dieser geht vom Ocellus aus, indem 
man von demselben in der Richtung, die später der Nervus opticus 
einschlägt, Fibrillen verlaufen sieht, welche aber das Gehirn noch 
nicht erreichen. Der Nery tritt dorsal und seitlich aus dem Ocellus 
aus und zwar aus der mittlern Schicht, welche dadurch als retinogene 
charakterisiert ist (Fig. 2 und Textfig. B b). 

Nun tritt eine merkwiirdige Entwicklungserscheinung auf, zu 


168 W. v. REITZENSTEIN, 


deren leichterm Verständnis ich auf das Schema (S. 167) verweise, 
das mediane Frontalschnitte durch die 4 Hauptentwicklungsstadien 
darstellt. Die beiden äubern Schichten des Ocellus beginnen nämlich 
miteinander zu einer einzigen zu verschmelzen, so dab man nur noch 
aus der Orientierung der Kerne ihrer Zellen ersehen kann, daß diese 
aus 2 Schichten hervorgegangen ist (Textfig. Bc und d). Die innerste 
Schicht differenziert sich mehr und mehr zu einer das Auge nach 
innen abschließenden Zellenlage, die ich, in Übereinstimmung mit 
der bei den Arachnoiden angewandten Terminologie, postretinale 
Membran nennen will. 

Dieselbe ist eine Lage ziemlich flacher polygonaler Zellen, die 
bei den Ocellen anderer Insecten Pigment führen, wovon hier auch 
nicht die geringste Spur zu erkennen ist. 

Auf dem geschilderten Stadium verläuft der Nervus opticus 
nicht mehr direkt zur retinogenen Schicht, sondern teilt sich beim 
Eintritt in den Ocellus in mehrere Bündel, die in der postretinalen 
Membran verlaufen, um von dort aus wieder kleinere Bündel äqua- 
torial zur Retina zu entsenden (Fig. 3 und 4). 

Beim ausgewachsenen Tier ist auch die letzte Spur von einer 
Zweischichtigkeit des äußern Teils des Ocellus verschwunden, indem 
die Zellen der beiden Schichten sich in der Richtung der Augenaxe 
anordnen, wodurch es den Anschein gewinnt, als ob der Ocellus in 
der Tat nur zweischichtig und die Einstülpung eine centrale sei 
(Textfig. Bd). Erst auf diesem Entwicklungsstadium kann man von 
dem Vorhandensein einer Linse reden. Die Cuticula hat sich über 
dem Ocellus stark verdickt und eine biconvexe Form angenommen. 
Gleichzeitig zeigt die Retina eine Faltung (Fig. 6), deren Ursache 
ich jedoch nicht ergründen konnte. Zwischen den zur Retina ver- 
laufenden Nervenbündeln befinden sich noch große polygonale Zellen, 
die mit der postretinalen Membran aus der dritten Schicht ihren 
Ursprung genommen haben und wahrscheinlich mit einem Tapetum 
identisch sind. An der Ursprungsstelle des Nervus opticus im Ge- 
hirn haben sich ziemlich zahlreich Ganglienzellen angesammelt, wobei 
es jedoch nicht mehr zur Bildung eines typischen Ganglion opticum 
kommt (Textfig. C). 

Eine weitere Entwicklung erreicht der Ocellus bei Periplaneta 
orientalis nicht. Es kommt also weder zur vollständigen Differen- 
zierung eines Glaskörpers und einer Retina mit Rhabdomen, noch 
zur Ausbildung von einem Tapetum und, was das Auffallendste ist, 
von Pigment. Hierdurch ist das Auge als ein außerordentlich ein- 


Stirnaugen von Periplaneta orientalis und Cloëon. | 169 


Bios °C} 
Frontalschnitt durch den Kopf mit Ocellen einer ausgewachsenen Periplaneta orientalis. 
I. oc lateraler Ocellus, G Gehirn, tr Trachee, m Muskel. 


m hyp 


Fig. D. 


Annähernd medianer Sagittalschnitt 
durch den Kopf von Cloëon. 


L. 1. oc Lage des lateralen Ocellus, 
m. oc Medianocellus, G Gehirn, 
ug. wat Schlundganglion, tr Trachee, 
m Muskel, hyp Hypodermis. 


Den lateralen Ocellus zeigt ein 

früherer Schnitt, doch ist derselbe 

der Vollständigkeit halber hier 
punktiert eingezeichnet. 


Fig. E. 
Frontalschnitt durch den Kopf einer Cloëon-Larve. 
l. oc lateral Ocellus, G. o Ganglion opticum, G Gehirn, tr Trachee. 


170 W. v. REITZENSTENN, 


faches charakterisiert. Diese Rückbildung ist wohl auf den Aufent- 
halt der Tiere im Dunkeln zurückzuführen und könnte zu der An- 
nahme verleiten, man hätte es hier nicht mit lichtrecipierenden, 
sondern mit Leuchtorganen zu tun. Das ist aber nicht der Fall, 
denn ich habe die Tiere mehrfach im Dunkeln unter dem Mikroskop 
untersucht und nicht das geringste Leuchten bemerkt. 


Die Ocellen bei Cloéon. 


a) Anatomie. 


Die Larven ebenso wie die Imagines von Cloéon besitzen 3 Stirn- 
ocellen. Bei der Larve liegen die beiden lateralen etwa zwischen 
Facettenaugen und Insertion der Antennen etwas nach der Mitte 
des Kopfes zu verschoben, der Medianocellus etwas tiefer am 
vordersten Stirnrande. Zu meinen Untersuchungen benutzte ich 
hauptsächlich die lateralen Ocellen, da sie viel größer und angenehmer 
zu orientieren sind als der Medianocellus (Textfig. D). 

Schon Hesse gab in seinen „Untersuchungen über die Organe 
der Lichtempfindung bei niedern Tieren“ eine Beschreibung vom 
Bau des Cloéon-Auges. Auf Grund meiner anatomischen wie ent- 
wicklungsgeschichtlichen Untersuchung dieses Auges kann ich jedoch 
mich in mehreren Punkten nicht mit seiner Auffassung einverstanden 
erklären. 

Der Ocellus von Cloéon besteht aus 3 Zellenschichten und ist 
nach außen von einer durchsichtigen, uhrglasförmig vorgewölbten 
Chitinschicht überzogen. Die äußere, dicht unter dem Chitin ge- 
legene Schicht ist unzweifelhaft eine Linse, wie sie schon Hesse 
beschrieben hat und ich bestätigen kann. Dieselbe besteht aus 
dichten, fest aneinanderschließenden polygonalen Zellen mit sehr 
hellem, sich kaum färbendem Plasma und großen stark farbe- 
annehmenden ovalen Kernen. Wie wir in der Entwicklung sehen 
werden, entsteht diese Linse aus der bei andern Ocellen zum Glas- 
körper werdenden Schicht, ist also nichts weiter als ein dem Glas- 
körper homologes Gebilde, das hier in Ermanglung einer cuticularen 
Linse deren Form angenommen hat und dadurch diese wie den Glas- 
körper ersetzt. 

Den Übergang der Hypodermiszellen in diesen Linsenglaskörper 
konnte ich nämlich genau beobachten, was auch den Vermutungen 
Hesse’s entspricht. Er beobachtete nämlich, daß die Linse an einem 


Stirnaugen von Periplaneta orientalis und Cloéon. 171 


Punkt ihrer distalen Oberfläche mit der Hypodermis zusammenhängt, 
die Hypodermiszellen sich an dieser Stelle verlängern und ihre 
- basalen Enden der Linsenoberfläche auflegen, wobei sie seitlich aus- 
einanderweichen. Dieses Bild habe auch ich oft erhalten und mich 
davon überzeugt, dab es lediglich auf ungeeignete Schnittrichtung 
zurückzuführen ist, wogegen bei richtiger Orientierung die Hypo- 
dermis nicht über die Linse wegzugehen scheint, sondern direkt in 
dieselbe übergeht (Fig. 12). 

Hinter dieser zelligen Linse folgt eine Lage hexagonaler, prismen- 
förmiger Zellen. Diese sind nach außen abgerundet, in ihrem proxi- 
malen, durch die Einstülpung dem Lichte zugewandten Teile liegt 
der große ovale Kern. Am entgegengesetzten, durch die Einstülpung 
vom Lichte abgewandten Ende haben sie die Stäbchen ausgebildet. 
Diese Zellenschicht, die Hesse als Glaskörper schildert, muß die Retina 
sein, denn ich habe ja gezeigt, daß die celluläre Linse bereits einem 
Glaskörper entspricht. Allerdings trennt Hesse bei dieser Benennung 
den stäbchenführenden Teil dieser Zellen von denselben und rechnet 
ihn zu der innern Schicht des Auges. Dies ist aber unzutreffend, 
wie ich mich auf jungen Stadien überzeugte (Fig. 7), wo noch eine 
scharfe Grenze zwischen dem stäbchenführenden Teil der Retina 
und der innersten Schicht vorhanden war und auch die Zellen der 
letztern noch nicht zahlreich genug waren, um die vorhandenen 
Stäbchen ausgebildet haben zu können. Oft fand ich auch bei 
ältern Stadien einen infolge der Konservierung oder beim Schneiden 
entstandenen Spalt zwischen jenen beiden Schichten. Durch das 
starke Wachstum der Zellen der innersten Schicht, die, wie wir 
später sehen werden, ein Tapetum darstellen, wurde nun die Retina 
vom Augengrunde vorgedrängt, wodurch auch die außerordentliche 
Verlängerung der zutretenden Nervenfasern erklärlich wird. 

Was nun die Stäbchen selbst anbelangt, so besitzen sie eine 
ganz eigentümliche Anordnung. Betrachtet man einen senkrecht zur 
Augenachse durch die Stäbchenregion geführten Schnitt (Fig. 8), 
so sieht man zwischen den genau sechseckigen Retinazellen, also da, 
wo jeweils 2 Zellen aneinandergrenzen, eine cuticulare Substanz, die 
wahrscheinlich von beiden Zellen gemeinsam ausgeschieden wird 
und sich auf die ganze Breite der Berührungsfläche erstreckt. Da- 
durch entsteht auf dem oben erwähnten Schnitt das Bild eines aus 
Sechsecken zusammengesetzten Netzwerkes. Diese Sechsecke stellen 
die Stäbchen dar, die untereinander verschmolzen sind. Auf einem 
durch die Augenachse geführten Schnitt erscheinen diese Gebilde als 


172 W. v. REITZENSTENN, 


Verdickungen der Zellgrenzen. Sie erstrecken sich jedoch nur auf 
den innersten Teil derselben und besitzen ein Fiinftel bis ein Drittel 
der Länge der zugehörigen Zellen. Nach innen und ausen schneiden 
sie scharf ab. | 

Durch diese sonderbare Anordnung und Struktur wird allerdings 
der stäbchenartige Charakter dieser Gebilde einigermaßen in Zweifel 
gestellt. Es wäre ja die Möglichkeit vorhanden, daß es sich um 
Kittsubstanz handelt, doch ist es wenig wahrscheinlich, da sonst 
dieselbe sich auf die ganze Berührungslinie der Zellen erstrecken 
und nicht so scharf abschneiden würde. Da es nun auch das einzige 
Gebilde im Ocellus ist, welches das Aussehen und die Lage von 
Stäbchen besitzt, so bin ich zu der Ansicht gekommen, daß es sich 
hier wirklich um Stäbchen handelt. Hierin wurde ich auch noch 
dadurch bestärkt, daß REDIKORZEW bei Syrphus und andern Dipteren 
ganz ähnliche Gebilde beobachtete, die er auch als Stäbchen be- 
zeichnen zu können glaubte. Soweit die Stäbchen reichen, ist das 
Plasma der Retinazellen homogen und färbt sich mit Bleu de Lyon 
kornblumenblau, im übrigen Teile aber ist es stark granuliert. 

Die Substanz der Stäbchen wird in den Retinazellen ausge- 
schieden, bleibt in Tröpfehen im Protoplasma suspendirt und 
wandert dann an die Peripherie der Zellen. Diesen Vorgang konnte 
ich aus mehreren Präparaten erschließen, indem ich in dem innern 
Teil der Retinazellen kleine homogene Kügelchen fand, die bei 
Färbung vollständig die gleiche Farbe angenommen hatten wie die 
Stäbchen. 

Nach einwärts von letztern folgt nun eine dicke Zellenlage, die 
sich aus Pigmentzellen, Tapetum und Nervenfasern zusammensetzt. 

Die Pigmentzellen bilden eine das Auge nach innen dicht ab- 
schließende Hülle, die sich sowohl bis unter die angrenzende Hypo- 
dermis als auch auf den Nervus opticus bis zum Ganglion opticum 
erstreckt. Sie sind flache, polygonale Zellen und führen ein fein- 
körniges, tiefbraunes Pigment. An diese postretinale Membran in 
engerm Sinne schließt sich noch ein Tapetum, das bisher noch bei 
keinem andern Insect beobachtet worden ist. 

Betrachtet man das lebende Tier unter dem Mikroskop bei auf- 
fallendem Licht, so überrascht einen sofort der starke silberne 
Reflex der Ocellen. Dieser wird durch das Tapetum hervorgerufen, 
eine Zellenschicht, die nach innen an die Retina anschließt und den 
Raum zwischen den zutretenden Nervenfasern dicht ausfüllt. 

Die Zellen desselben sind langoval bis spindelförmig, besitzen 


Stirnaugen der Periplaneta orientalis und Cloëon. 173 


einen großen, runden Kern, der ziemlich in der Mitte gelegen ist, 
und schließen, wie ich mich auf einem in physiologischer Kochsalz- 
lésung zerzupften Präparate tiberzeugen zu künnen glaubte, stabchen- 
förmige Kristalle ein, die eben der Ausgangspunkt des Leuchtens sind. 

Zwischen diesen Zellen treten die Nervenfasern hindurch und 
verbinden sich mit dem stäbchenführenden Ende der Retinazellen. 
Es macht den Eindruck, als ob die schlauchförmige Nervenfaser die 
Zelle umspönne und nur ein axialer Faden in diese selbst eindringe. 
So beobachtete ich bei Querschnitten durch die Gegend der Ver- 
bindung des Nerven mit der Retinazelle in der Achse der letztern 
eine heller gefärbte, runde Stelle, die vermutlich den querdurch- 
schnittenen Achsenfaden des Nerven vorstellt. Mit Sicherheit konnte 
ich jedoch den Eintritt des Nerven nicht feststellen, da einerseits 
sich die Nerven auf Schnitten sehr schlecht färben, andrerseits mir 
eine Isolierung derselben durch Maceration nicht gelang. Den Nervus 
opticus sieht man in den Augenbulbus etwas seitlich eintreten und 
sich alsdann in 5 Bündel teilen, die auf jüngern Stadien nach dem 
Augenäquator verlaufen (Fig. 9), während sie auf ältern direkt 
durch das Tapetum ihre Fasern an die Retinazellen treten lassen. 
Diese Fasern sind zuerst außerordentlich fein, wachsen aber dann 
schlauchförmig an, so daß ich vermute, dab sie von einer Scheide 
umgeben sind. In dem Verlauf des Nervus opticus vom Ganglion 
bis zum Auge sehen wir viele große, runde Kerne, die offenbar 
Ganglienzellen angehören, deren Zellgrenzen man nicht deutlich 
unterscheiden kann. In den Retinazellen wie zwischen den einzelnen 
Nervenbündeln des Nervus opticus sehen wir keine Spur von Pig- 
ment, was auch für erstere schon Hesse festgestellt hat. 

Endlich möchte ich noch die beim Eintritt des Nerven in den 
Augenbulbus liegenden, kleinen, birnförmigen Zellen erwähnen, über 
deren Natur ich mir keine Klarheit verschaffen konnte. Ähnliche 
Zellen wurden auch von GRABER und Mark in Spinnenaugen ge- 
funden und für zwischen Retinazellen und Nervenfasern vermittelnde 
bipolare Ganglienzellen gehalten. Die von REDIKORZEW bei Cimbex- 
Raupen beobachteten Zwischenzellen halte ich nicht für dieselben 
Gebilde und vermute, dab sie den bei Periplaneta zwischen den 
Nervenfasern gefundenen identisch sind. 

In der Deutung dieses innersten Teiles des Auges sind Hesse 
und ich zu ganz verschiedenen Resultaten gelangt. Hesse hält die 
von mir Nervenfasern genannten Gebilde für Retinazellen und bildet 
am distalen Ende dieser die Stäbchen ab. Sein Irrtum ist jedoch 


174 W. v. REITZENSTEIN, 


leicht erklärlich, da er die Entwicklung des Ocellus nicht kannte 
und auberdem die Ocellen der Imago untersuchte, die ein sehr schwer 
verständliches Bild zeigen, indem die Grenze zwischen Retina und 
postretinaler Membran bei ihnen stark verwischt ist. 

Einen Kern, wie Hesse angibt, konnte ich in diesen Fasern 
nirgends finden, denn die von Hesse in Betracht gezogenen Kerne 
gehören einesteils den Tapetumzellen, andernteils jenen birnförmigen 
Zellen am Augengrunde an, über deren Funktion ich noch im 
Zweifel bin. Diese letztern sind es offenbar, die Hesse zu der 
irrigen Annahme verleitet haben. Die Beweise für meine Auffassung 
ergibt am besten die Entwicklung selbst. 


b) Entwicklung. 


Leider bin ich nicht in der Lage, die allererste Anlage des 
Ocellus wie bei Periplaneta zu geben, da ich wegen der ungünstigen 
Jahreszeit nicht imstande war, mir Eier und somit ganz junge 
Larven zu verschaffen. Die jüngsten Stadien (ungefähr 2 mm groß) 
zeigten bereits eine fortgeschrittenere Entwicklung. Jedoch kann 
auch hier kein Zweifel bestehen, daß es sich um eine Invagination 
handelt, an der wir 3 Schichten zu unterscheiden haben, die äuberste, 
die sich später zur cellulären Linse entwickelt, die mittlere oder 
retinogene und die innerste Schicht, aus der Pigmenthille, Tapetum 
und Nervenfasern hervorgehen (Fig. 7). Die einzelnen Schichten 
des Ocellus bleiben nämlich während des Larvenlebens dauernd mit 
der Hypodermis in Verbindung und lassen so die Reste der Invagi- 
nation deutlich erkennen. Ob dies auch noch bei der Imago der 
Fall ist, konnte ich bis jetzt noch nicht definitiv feststellen. 

Auf meinem jüngsten Stadium (Fig. 7) liegt direkt unter der 
Cuticula eine Schicht, die außerordentlich dünn ist. Ihre Zellen sind 
lang ausgezogen und liegen der Cuticula flach an. Aus ihr sehen 
wir später die celluläre Linse entstehen. Von dieser Zellenlage geht 
von der nach außen gewandten Seite eine Einstülpung aus, welche, 
wie bereits gesagt, auch auf spätern Stadien mit der Hypodermis 
durch einen Stiel in Verbindung bleibt. Dieser Invaginationsstiel 
geht in 2 Zellenlagen über, die der zweiten und der dritten Lage 
des fertigen Auges entsprechen. Die zweite, die mittlere des ganzen 
Ocellus, ist die stärkste. Sie ist nach meiner Auffassung die retino- 
gene Schicht. Ihre Zellen sind ziemlich parallel zur Augenachse 
angeordnet und führen bereits auf diesem Stadium an ihrem ur- 
sprünglich dem Lichte zugewandten, infolge der Invagination nun- 


Stirnaugen von Periplaneta orientalis und Cloëon. 175 


mehr abgewandten Ende die Stäbchen. Die die postretinale Membran 
darstellende innerste Schicht hat sich schon in zwei Zellenlagen ge- 
sondert, das Tapetum und die Pigmentschicht. Die Tapetumzellen 
sind aber noch in ziemlich geringer Zahl vorhanden und zeigen 
keine regelmäßige Anordnung, so daß sie, wie bereits erwähnt, schon 
ihrer Zahl nach nicht genügen würden, um die vorhandenen Stäbchen 
ausgebildet zu haben, was ebenfalls die Zugehörigkeit letzterer zur 
mittlern Schicht beweist. Zwischen diesen Tapetumzellen verlaufen 
hier noch keine Nervenfasern an die Retinazellen. Dagegen um- 
geben die Pigmentzellen den Ocellus schon als eine dichte Hülle. 
Die Cuticula ist über dem Ocellus durchsichtig, zeigt aber noch 
keine Verdickung. Auf diesem Stadium ist eine Verbindung mit 
dem Gehirn schon vorhanden; die Nervenbündel, die von außer- 
ordentlicher Feinheit sind, verlaufen aber im Innern des Auges noch 
äquatorial in der Pigmentschicht, wovon man sich leicht auf ent- 
pigmentierten Präparaten überzeugen kann (Fig. 9). 

Auf einem spätern Stadium (Fig. 10) beginnt die äußerste 
Schicht an Dicke zuzunehmen, durchsichtig zu werden und eine 
linsenförmige Wölbung anzunehmen. Es findet also keineswegs eine 
Einwanderung mesodermaler Zellen statt, die die celluläre Linse 
bilden, sondern diese geht direkt aus der äußersten Schicht des 
Ocellus hervor, ist also der Glaskörperschicht anderer Ocellen 
homolog. An der Retinaschicht (Fig. 10 und 11) macht sich auf 
diesen spätern Stadien nur ein geringes Größenwachstum der Zellen 
bemerkbar. Dagegen vermehren sich die Tapetumzellen stark, und 
man sieht zwischen denselben die Nervenfasern hindurchtreten. Den 
Übergang zwischen diesem und dem vorhergehenden Stadium konnte 
ich genau verfolgen, da einige Präparate Bilder zeigten, wo auf 
der einen Seite des Auges bereits die Nervenfasern durch das Ta- 
petum hindurch an die Retinazellen traten, während die andere 
Seite noch frei davon war, indem die Nervenfasern noch äquatorial 
in der Pigmentschicht verliefen. Die Pigmenthülle erstreckt sich 
jetzt auch auf den Nervus opticus bis zum Gehirn. 

Beim Ocellus der zum Ausschlüpfen reifen Larve hat die Linse 
ihre volle Entwicklung erreicht (Fig. 12). Die Kerne ihrer Zellen 
sind ganz distal gerückt und liegen mit wenigen Ausnahmen direkt 
unter der Cuticula. Die Retina zeigt gegen das vorige Stadium 
keine Veränderung. Die Nervenfasern haben sich verdickt und 
machen einen schlauchartigen Eindruck. 

Fassen wir nun die Entwicklung der an die Retinazellen treten- 


176 W. v. REITZENSTEIN, 


den Nervenfasern nochmals kurz zusammen, so sahen wir sie aus 
auBerordentlich feinen Nervenfasern hervorgehen, die noch äquatorial 
in der Pigmentschicht zur Retina verliefen, wahrend diese selbst 
gegen das Tapetum scharf abgegrenzt war. Allmählich trat mit 
dem Dickenwachstum der Nervenfasern eine Verkürzung und infolge- 
dessen auch eine Verlagerung derselben ein, aus ihrem äquatorialen 
Verlauf gingen sie zu dem direkt an die Retinazellen führenden 
über, so daß auf Übergangsstadien teils noch äquatorial verlaufende, 
teils schon direkt durch das Tapetum hindurchtretende Nerven- 
fasern sichtbar waren. Zuletzt fanden wir, dab alle Nervenfasern 
durch das Tapetum hindurchtraten und von schlauchartiger Be- 
schaffenheit waren. Dieser Verlauf derselben ist also nicht der 
ursprüngliche, sondern hat sich erst sekundär so gestaltet. 

Das Tapetum füllt jetzt vollständig die zwischen den Nerven- 
fasern liegenden Zwischenräume aus. An der Eintrittsstelle des 
Nervus opticus in den Bulbus machen sich noch einige kleine Zellen 
bemerkbar, über deren Ursprung ich mir nicht im klaren bin. Im 
Verlauf des Nervus opticus hat sich ein Ganglion opticum gebildet 
(Textfig. E). 


Schluß. 


Die Entwicklung des Ocellus bei Cloéon zeigt also im wesent- 
lichen dasselbe Bild wie bei Periplaneta, nur kommt es hier zu einer 
weit höhern Entwicklung und der damit zusammenhängenden weit- 
sehendern Differenzierung der einzelnen Schichten. Das Resultat 
der Entwicklung der Stirnaugen bei beiden ist also ein durch In- 
vagination der Hypodermis entstandenes dreischichtiges Auge, aus 
dessen mittlerer Schicht sich die inverse Retina differenziert. 

Was nun die dieser Auffassung widersprechenden Resultate 
REDIKORZEW’s und ZAŸREL’S betrifft, so glaube ich nach einer Reihe 
von Präparaten, die ich von Vespa herstellte, mich dahin aussprechen 
zu können, daß bei Hymenopteren die Ocellen auf die gleiche Weise 
entstehen, es aber außerordentlich schwierig ist, diesen Vorgang zu 
beobachten, da er sich offenbar auf einem sehr frühen Stadium des 
Larvenlebens abspielt und sehr rasch abläuft. 

Durch Mitteilungen über die erste Augenanlage bei der Cloëon- 
Larve und Untersuchungen, die ich in nächster Zeit über die Ent- 
wicklung der Stirnocellen bei andern Ordnungen der Insecten an- 
stellen werde, hoffe ich noch weitere Beweise für meine Auffassung 
erbringen zu können. 


Stirnaugen von Periplaneta orientalis und Cloëon. 777 


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Stirnaugen von Periplaneta orientalis und Cloëon. 179 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


cu Cuticula Pix Pigmentzellen 
hyp Hypodermis G Gehirn 
Li Linse v. g. Sch vitreogene Schicht 
rt Retina postr. M postretinale Membran 
St Stäbchen Nf Nervenfasern 
tap Tapetum Nb Nervenbiindel 
Zwx Zwischenzellen Z.u. F Zelien unbekannter Funktion 
n. opt Nervus opticus st. b. S stäbchenbildende Substanz 
9.0 Ganglion opticum rig. S retinogene Schicht 
Patel: 9: 


Periplaneta orientalis. 


Fig. 1. Frontalschnitt durch den linken Seitenocellus. Erste Anlage. 
372 : 1. 

Fig. 2. Frontalschnitt durch den rechten Seitenocellus. Bildung der 
Verbindung mit dem Gehirn. 96: 1. 


Fig. 3. Frontalschnitt. Verbindung mit dem Gehirn vollständig 
(Combination aus 3 Schnitten). 96:1. 


Fig. 4. Frontalschnitt. Älteres Stadium. 96:1. 


Fig. 5. Sagittalschnitt. Besonders deutlich die zur Retina tretenden 
Nerven. 96:1. 


Fig. 6. Frontalschnitt durch das ausgebildete Auge. 96:1. 


NEE un Kor 
Cloéon-Larve. 


Fig. 7. Frontalschnitt. Fisenalaunhämatoxylinfärbung. Linse noch 
unausgebildet. (Tier 2 mm.) 333: 1. 
| 12* 


180 W. v. REITzEnstein, Stirnaugen von Periplaneta orientalis und Cloëon. 


Fig. 8 Querschnitt durch die Stäbchenregion des Medianocellus. 
1000 : 1. 

Fig. 9. Frontalschnitt. Entpigmentiert. Die Nervenbiindel verlaufen 
äquatorial. 333: 1. 

Fig. 10. Schnitt um 45° zur Sagittalebene geneigt. Linse in Aus- 
bildung. Rest der Invagination. 333:1. 

Fig. 11. Schnitt parallel zur Stirn. Entpigmentiert. Teilung des 
Nervus opticus in 5 Bündel. 333:1. 

Fig. 12. Frontalschnitt durch den linken Ocellus einer zum Aus- 
schlüpfen reifen Larve. Invaginationsstelle. Combiniert aus 5 Schnitten. 
Etwas schematisiert. 333: 1. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Some Notes on Alcippe lampas (Hanc.) and its Occurrence 
on the American Atlantic Shore. 


By 


v 


Karl Wilhelm Genthe, Ph. D. Trinity College, Hartford, Conn. 


With plate 11-12. 


While working at the Marine Biological Laboratory at Woods 
Holl, Mass., July and Aug. 1901, I came across Alcippe.” The season 
was then already advanced and I collected as much material as 
possible to work it up later. It appeared that for about fifty years 
almost nothing had been done on this animal except that AuRIvILLIUS 
in his “Studien iiber Cirripedien” had given some valuable contri- 
butions esp. to the anatomy of the male. The original papers by 
Hancock (1849) and Darwin (1851), though excellent in themselves, 
on account of their early dates of publication made a reexamination 
with modern methods desirable. For over a year, however, I found 
myself unable to take up this matter. I had planned a somewhat 
full and detailed study beginning with the anatomy, taking the 
embryology next and go on if possible. Last October when I was 
almost about to finish the first part of my studies, I received 
BERNDTS paper in the Ztschr. f. wiss. Zool. published in June 1903. 
The publication of his careful researches renders most of what I 
had to offer superfluous, for I see no object in duplicating anatomical 
statements. 

On the other hand, I feel that I have given too much time to 


182 Kari WILHELM GENTHE, 


the subject to withdraw altogether. My notes will thus necessarily 
appear incomplete and fragmentary. 


Alcippe lampas Hanc. 


So far Alcippe has been described from the N.E. and S.E. 
shore of England, the W. shore of Sweden, from the island of Sylt 
and from the so-called “Rinne” near Heligoland. The animal has 
been found in cavities in the shells of marine snails, esp. Buccinum 
undatum, inhabited by hermit crabs. 

At Woods Holl, Mass, Alcippe is found in great quantities 
boring in shells of Natica (Lunatia) heros Avams and Neverita (Natica) 
duplicata Stimp. which are inhabited by hermit crabs and usually 
covered with hydractinians. Just as in the European specimens 
the animals are always found in the last whorl, sometimes a few 
only, sometimes a great many, and especially in the spindle. They 
are often so crowded together that only paper-thin partitions are 
left standing between the cavities (Fig. 3) and the animals not 
having room enough to spread and develop symmetrically become 
twisted and quite irregular in shape, but thin as the partitions may 
become, they always seem to keep the cavities separate. 

Shells which have been occupied by the crab apparently only 
a short time, to judge from the fresh appearance, and which show 
no, or only a slight, growth of the hydractinians shelter usually 
only a few and, moreover, only small specimens of Alcippe. But 
other shells are very interesting in so much as they form little 
worlds of their own and harbour little life-communities. The outside 
is covered with barnacles and a dense growth of hydractinians often 
to such an extent that except where the shell touches the ground 
and is dragged along, there is not a bit unoccupied. In the shell 
we find besides the hermit-crab a polyclad, Stylochus zebra, gliding 
smoothly and rapidly along on the walls, especially when disturbed, 
but keeping, by daylight at least, usually near the columella in the 
upper whorls. An annelid, Lepidonotus squamatus, is found in the 
same positions. Attached to the inner surface of the shell we often 
see Crepidula and almost always annelids living in their winding 
tubes, others tunelling the substance of the shell itself. _Alcıppe, 
often in large numbers, make their cavities and boring sponges 
(Vioa?) spread their dense meshwork through the substance of 
the shell. 


Some Notes on Alcippe lampas (Hanc.). 183 


Leaving the others aside, I am inclined to take Alcippe as a 
regular messmate of the hermit-crab. As Avrivinirus points out, 
the animals are found only in shells inhabited by the crabs and 
they cannot be kept alive very long after the crab has been removed. 
The matter in the intestine of Alcippe is always extremely finely 
divided and while there is often a good deal of it which stains 
very readily esp. with haematoxyline, I have had no more luck in 
determining the nature of the food from my serial sections than 
Bernpt had with his. The animal evidently feeds on very finely 
distributed organic matter, be that fine particles which pass into 
the water when the crab cuts and prepares its food, be that faecal 
matter. The relation of Alcippe to the crab cannot be called 
parasitism, for it does not seem to rob the crab of its food or in 
any way of its energy, not even “Raumparasitismus”, for Alcippe 
does not occupy space which otherwise would be occupied by the 
crab. It is not in its way and even a strong increase in its number 
will hardly make the shell so brittle that the crab would have to 
seek a new one on that account. The weight which the crab has 
to move about is not increased either, on the contrary, the animal 
is lighter than the mass of calcareous substance which it replaces. 

Symbiosis, the name given by Avrtvintius to the peculiar 
companionship of crab and Alcippe, is as BERNDT rightly points out 
not applicable as long as the advantage to the crab cannot be de- 
monstrated; nor would mutualism do for similar reasons. Commen- 
salism seems to be the only term which fits the case. Of course, 
in itself this is a matter of no importance. What leads me to 
discuss it is not the satisfaction of putting a thing in a pigeon-hole 
and sticking a label to it, but rather the desire to call attention 
once more to one of those very interesting cases where one animal 
finds the conditions for its existence in the neighbourhood of another 
and apparently only there. We cannot always express these con- 
ditions by a simple formula such as parasitism, symbiosis and 
commensalism, they are evidently more complicated than we can, at 
present, demonstrate. . In cases where we have a clean shell in- 
habited by a crab and Alcippe, the relation seems simple. But these 
cases are rare. In such shells we find no or only very small 
specimens of Alcippe. More and more other guests establish them- 
Selves, until the whole forms a little world of its own. I am in- 
clined to believe that each member in this little world fills its place, 
has adapted its life to the peculiar conditions and thrives best under 


184 Karz WILHELM GENTEE, 


those conditions, although it may occur in many other places. 
Whether the relations may justly be called mutualistic, so that each 
member of the community would have chiefly one function such as 
defense, locomotion, procuring food, scavenging, etc., only future 
careful study can reveal. As I have already said, I should regard 
the whole little world rather as a life-community, a biocoenosis, 
than as a group of parasites, symbiontes or messmates on and with 
the hermit-crab. 


Name of the American species. 


My specimens from the American Atlantic shore not only agree 
with the descriptions of Alcippe lampas Hanc., as given by Hancock, 
Darwin and AurtvisLıus, but the study of the details and especially 
of the sections and the comparison with BERNDTS paper and drawings 
has shown the full identity of the species. 


The anima lin sida. 


The peculiar slits on the inside of the shell which lead into 
the borings of the animal have been described and figured by the 
various authors who have written on Alcıppe. The largest ones are 
about 3mm in length, rounded on one end, tapering into a point 
on the other. The edge of the slit has a small dull whitish seam 
standing out against the light bluish and pearly shell which forms 
the sharp edge of the actual slit. This seam is filled in calcareous 
matter (Fig. 1c). About 2/3 of the slit are occupied by the two 
lips of the mantle whose rows of pointed chitinous teeth (Fig. 7) 
rest against it. In the living animal these lips (Fig. 1a) are pink, 
while the area between their tapering ends (6) appears dark 
brownish-red. The pointed end of the slit which is usually slightly 
curved (d), is again filled in and consists of fine sand granules and 
detritus held together by a secretion (?). It is somewhat variable 
in colour and often appears banded as in the figure where a light 
yellowish band runs across a dark brownish area. The pinkish 
“fan-shaped spot” (e), the area where the disk of the animal shines 
through, has been too often described to need further mention. It 
can be seen usually only in the older and larger specimens and 
even there it is often quite indistinct. The whitish striae are often 
indistinct or absent. It is hardly necessary to mention here once 
more that these striae and the white dots or holes (the dots being 
holes filled in with calcareous matter) are not due to burrowing 


Some Notes on Alcippe lampas (Haxc.). 185 


annelids as was supposed by Darwin. AURrIvILLIUS explanation of 
the striae and holes as marks of the teeth of the mantle in the 
growing animal seems perfectly satisfactory. The slit and the “fan- 
shaped spot” are sometimes straight, but more commonly curved. 
The position of the animal in its burrow can be seen in Fig. 2. 


The animal taken out. 


By dissolving the shell in acid the animal can be freed. It 
consists of a body doubled up ventrally so as to bring the tail end 
opposite the mouth and of a surrounding sac-like mantle which 
opens anteriorly by a slit. The dorsal part of the mantle is 
developed into a disk and only here the body and the mantle are 
connected. The body consists of a head and a thorax. It is a 
difficult and unsatisfactory problem to make out the number of 
segments which have entered into the formation of the body. While 
the internal organisation and the study of sections does not help 
us much, certain lines which can be taken as marks for the seg- 
mentation appear regularly and can be made out even in cases 
where at first they seemed to be wholly absent, if the animal be 
treated and studied in a number of different ways e. g. first in 
elycerine, then in balsam, first unstained in transmitted and reflected 
light, then stained etc. The dark-ground illumination I have found 
especially useful in working out a good many details. 

The head proper which consists of a hood-like projection (“Kopf- 
zapfen”) and the region of the mouth and mouthparts is not sub- 
divided, that is to say the segments, how many there may have 
been, have fused completely. 

A difficult point is do determine the line between the head and 
the first thoracic segment. At some distance caudad from the mouth- 
parts we find a distinct line separating off as it seems a segment. 
This segment consists of a median and two bulging lateral portions. 
The latter contain what we have to consider as kidneys. Attached to this 
segment is a pair of biramous appendages, the so-called “mouth- 
cirri” or oral cirri (Fig. 8c and 12). As BERNDT points out these 
cannot very well be looked upon as maxillary palps. They are 
too far from the mouth for that, too independent. They must be 
regarded as the first pair of thoracic appendages and the above 
mentioned distinct line of separation I am inclined to take as the 
line between the head and the first thoracic segment (J in Fig. 8). 

On the dorsal side I find a line a little caudad from the two 


136 Kart WILHELM GENTHE, 


rows of bristles which adorn the sides of the head. This line 
extends ventrad some distance and can be traced to a spur-like 
chitinous thickening projecting inward at the base of the oral cirri. 
Something like this line is given in Berxpr’s fig. 1, but the whole 
region appears so unlike what I see in my preparations that the 
identification sometimes becomes difficult. This portion of the animal 
looks, of course, different in different preparations according as the 
muscles which connect the body with the disk are more or less 
contracted. With the state of the muscles the animal changes its 
position within the mantle. Therefore its angle with and distance 
from the lips of the Jatter and from the region of the projecting 
knob-like point of attachment of the disk; the two tooth-like pro- 
jections ventrad from this knob, and the region of attachment of 
the body to the disk, they all present entirely different aspects. 
Fig. 8 which shows the line in question well (as do many others 
of my preparations) represents an animal which was carefully freed 
from the mantle and mounted in glycerine. In this one (as in 
others) another trace of segmentation appears just where the muscles 
pass from the disk etc. into the body of the animal. This segmen- 
tation, however, I admit is not so distinct and, moreover, can be 
made out only occasionally, for in most cases this region is more 
contracted and the strong muscles hide everything underneath. 

I should like to take the two marks of segmentation as the 
lines of the first thoracic segment (Fig. 8 J) limiting it to this 
narrow region and, if that seem gone too far, call certainly the 
more distinct cranial one the separation of head and thorax. The 
mantle then would appear rather as an evagination from the thorax 
than from the head. If this view be acceptable the disk at once 
cannot be regarded any more as homologous with the stalk of the 
Lepadidae as AukiviLLıus thinks it. My view agrees to an extent 
with Brrnpr’s who says the disk has to be considered as ~an 
evagination of the carinal (dorsal) portion of the mantle and by no 
means as an elongation of the head portion like the peduncle of 
the Zepadidae. The larval antennae, if they were preserved in 
Alcippe, would be found not on the distal portion of the disk nor 
in the centre of it but near the dorsal end of the lips of the mantle 
where the body connects with the mantle. This problem can be 
solved only when the right stage of development will have been 
found. 

In the following portion of the thorax the segmentation is very 


Some Notes on Aleippe lampas (Hanc.). 187 


indistinct as far as the body is attached to the disk. This may be 
all the second thoracic segment or may be a number of them 
(Fig. 8 11). 

Two portions follow which are fairly marked off and constant 
in this. In order not to imply a statement as to the actual number 
of thoracic segments I should like to call the first of these free 
segments the first post-discal segment (Fig. 8 7) the other the 
second post-discal segment (2). 

The 3d and 4th post-discal segments are still not very distinct 
“but can usually be made out with sufficient clearness. The 5th and 
6th are always distinct and very well marked off. All these seg- 
ments have no appendages (Fig. 8 3—6). 

The last segments of the body were first determined by Darwin 
and then fully worked out by Berxpr. I find in accordance with 
these two authors that in the adult the second pair of cirri (c2) is 
placed on a little elevation which would be post-discal segment 7. 
This segment contains two little chitinous plates (shaded at 7 in 
Fig. 8) or one base plate for each cirrus. Crowded in dorsad from 
the second cirri but not less distinct are four a little larger base 
plates for the 3d pair of cirri, two lateral and two ventral ones. 
(Fig. 8 8, the right lateral and the right ventral one is shown.) They 
represent segment 8. Finally dorsad from these are two small ones 
(the right one only is shown at 9) and on these the last cirri (c4) 
are articulated: they represent the 9th post-discal segment. These 
pairs of plates can be made out distinctly in many cases. They 
take certain stains: they come out with carmine sometimes, esp. 
paracarmine, and show well with gentian violet. 

The two pairs c2 and «3 bear the often described “cushions” 
on the distal ends of their second joints. What these are for, only 
further study can reveal. The theories about them seem not con- 
vincing. BERNDT'S fig. 3 and 4 make the reproduction of my sketch 
of them unnecessary, but it shows me as well as his drawings that 
the “cushions” cannot be the reduced interior rami of these cirri. 
The peculiar arrangement of the bristles on these cirri comes out 
in the sketch of them in Fig. 8. Special care was given to bring 
out the distribution of the different kinds of bristles and hooked 
hairs. At the distal end of the last joint I find distinctly (even in 
the adult) three claw-like hooks. 


188 KARL WILHELM GENTHE, 


The mantle and the disk. 


The lips of the mantle with their peculiar armature are shown 
in Fig. 7. They are separated to a small extent only on the ventral 
side. On the dorsal side they are thin coming to a long sharp 
edge. These dorsal edges and the anterior (cranial) circumference 
of the lips are beset with strong chitinous spines. The anterior 
(cranial) face is otherwise smooth (except in the most ventral region), 
while the lateral faces bear the fine scattered spines first mentioned 
and pictured by Darwix, The inner (medial) surface bears the 
peculiar S-shaped row of fine spines (mentioned and pictured by 
Darwin) which together look like a rasp (in Fig. 7 the beginning 
of one row is seen ats). Besides these there are a great many 
fine long hairs. 

A peculiar sculpture (Fig. 9) is found all over the first or oral 
cirri, the head, and the “palps”. Very fine it is, indeed, but it may 
well be that it forms a kind of grater against which certain particles 
that pass in through the lips of the mantle are rubbed and thus 
more finely divided. The S-shape of the above mentioned row of 
Spines may perhaps be accounted for in this way that when the 
head presses against the lips the tip of the hood-like projection will 
rub against the upper part of the S and the rest against the lower. 

The stiff bristles which are found in one row on each side of 
the head are not respiratory in function as was supposed by Hancock, 
but they certainly act as a weel (as mentioned first by AURIVILLIUS). 
They interlock with the hairs on the medial surface of the lips, as 
can be seen in sections, and thus form such a perfect strainer as 
one might wish. Moreover the hairs on these lips which point 
outward will by the incoming current be bent backward and caught 
by the fine projections of the above mentioned sculpture of the head 
and thus add to the efficiency of the strainer.. The outgoing current 
will loosen them again. 

The stiff bristles of the two lateral rows cannot be respiratory 
in function, because they are quite chitinous and have no blood 
lacunae. They contain a furrow (Fig. 10) so that their cross section 
forms an open ring. This furrow bends at the base and continues 
as a fine canal for some little distance in the cuticle (Fig. 11 0). 
Sooner or later the canal is lost sight of and seems to lead nowhere. 
The bristles are perhaps sensory organs, but I have failed to trace 
any protoplasmic connection through the cuticle into them nor in 


Some Notes on Alcippe lampas (Hanc.). 189 


fact to find anything in their neighbourhood that could be considered 
a sensory epithelium. 

The mantle itself, its form in young and adult animals, its 
armature etc. has been sufficiently described by the various authors 
and its homology with the mantle of the Lepadidae and Balanidae 
has been discussed. So has the disk. 

To the description of the histology of the mantle I have to offer 
a little addition. An area of peculiar cells is seen at the base of 
the gill lamella (Fig. 17) where it joins the mantle. It is on the 
surface towards the animal’s body and continues for some distance 
into the adjoining portion of the mantle itself. Here we find all 
the subcuticular cells elongated and grouped together into tapering, 
tent-like masses. The end adjoining the cuticle is lighter, coarsely 
granular, sometimes with a vesicular network. The nucleus is large, 
oval, with a nucleolus and a distinct chromatin network. It lies in 
the lower half of the cell. Away from the base each cell tapers 
and its protoplasm gets finely granular and stains very dark, esp. 
with haematoxyline. Finally each cell ends into a fine, dark, thread- 
like structure. These threads pass in bundles through the rest of 
the tissue of the lamella, spread again and attach themselves to the 
cuticle of the opposite side right among the subcuticular epithelial 
cells of the outside in the mantle, of the side away from the animals 
body in the gill. Towards the ends of the area (in the gill and in 
the mantle) the cells are lower, but they still form the tent-like 
eroups and stain very deeply. The common epithelium then begins 
all at once. In the centre of the area, that is to-say just where 
the gill joins the mantle, the cells seem to be densest and highest. 
These cells evidently take the place of the groups of thread-like 
supporting fibres present everywhere in the mantle and gill and 
described and figured by Berxpr. But whether they are really or 
only supporting in nature, or whether they have another function I 
am unable to say. They stand out distinctly in all my sections 
through the region, but show especially well in those stained in 
EaHrLicH’s haematoxyline after fixation in HgCl,. A slide of the 
same series was after staining with Enruicu’s haematoxyline treated 
with xylol containing picric acid. Here while all the muscle fibres 
of the mantle are bright yellow, the “supporting” fibres of the gill 
and mantle and the fibres just described are dark blue. In the 
cells themselves of -our area the karyotheca, chromatin and nucleolus 


190 Kart WILHELM GENTHE, 


are dark blue, the karyolymph and the protoplasm a kind of dirty 
purple. 


The systems of longitudinal and transverse muscle fibers in the 
mantle are are shown in Fig. 4, 5, and 6. They stop at some 
distance from the edge of the lips, so that the lips themselves do 
not contain muscle fibers. Along the mid-ventral line of the mantle 
(carinal side) shows a streak which in sections proves to be a blood 
lacuna. 


The muscle systems of the body. 


The muscle systems of the body I have tried to bring out in 
Fig. 8 and 16. Fig. 8 is a glycerine mount which showed the 
muscles quite well esp. in dark-ground illumination. Only occasionally 
other preparations esp. stained balsam mounts had to give supple- 
mentary aid. Fig. 16 was drawn from an animal cut sagittally 
. with a razor, stained in paracarmine and mounted in balsam. It 
had to be compared and combined with other like preparations and 
with total mounts and thus to be made a little diagrammatic in 
some portions. The muscles which start from the disk and form 
the above described systems of the mantle are omitted, they can 
be sufficiently seen in Fig. 4—6. Fibres of the transverse system 
converge towards the knob of attachment as seen in Fig. 6. 

There are seven main muscles which connect the body with 
the disk, five of these insert near the horny knob of the disk, the 
point of attachment of the animal to the shell, two farther caudad. 

The region just dorsad of the lips and as far as the attach- 
ment knob is difficult to work out but evidently the most im- 
portant one for the mechanism of the animal’s movements. 

As mentioned before, the animal is firmly attached to the shelf: 
in the region of the horny knob and only there. Sometimes the 
attachment takes in a certain portion of the disk caudad from the 
knob. The whole disk is often tightly pressed against the roof of 
the cavity. By carefully breaking the shell you can easily free 
the ventral side of the animal and usually most of the disk, but 
near the knob the animal will invariably tear. Here it can be freed 
only by dissolving the calcareous shell in acid. Between the knob 
and the dorsal edge of the lips (Fig. 7 and 8) there are two tooth- 
like projections, one on each side, covered with the same spicules 
which over the entire mantle. Between these is a strong brownish 


Some Notes on Alcippe lampas (Haxc.). 191 


(chitinized) curved band (see Fig. 8) which evidently acts as a 
spring and by its elasticity counterbalances the muscles which insert 
on it. These muscles one on each side of the animal, originate from 
the strong spur-like chitinous thickening projecting inward at the 
base of the oral cirri mentioned above. They act as protrusores 
of the head. When they contract, the chitinous spring and with 
it the region between the knob and the lip edges (which for con- 
venience’s sake I may be allowed to call “neck”) will be pulled in 
and thus the tip of the head and the oral cirri will be protruded 
from the lips. When it relaxes, the elasticity of the band will 
resume its shape, push the neck out and withdraw the head. The 
stage of contraction of these muscles then causes the varying aspect 
presented by the neck region in different preparations. When 
the muscles are torn the chitinous band is found more or less 
stretched out. 

A strong contraction of these muscles will finally cause the oral 
cirri to beat ventrad, a movement described fully by AURIVILLIUS. 

The remaining six pairs of muscles have to be taken together 
in two groups. The first are the protrusors of the body (p 1—3). 
The first of these (p 7) takes its origin from the wall of the dorsal 
half of the body in that region which I called above the first 
thoracic segment, passes obliquely caudad and dorsad and inserts 
just a little caudad of the knob. ’ 

The second one takes its origm from an arcuate chitinous 
thickening in the body wall which is connected with the above 
mentioned spur at the base of the oral cirri, passes obliquely caudad 
and dorsad, partly crossing the fibres of p J and inserts in the disk 
farther caudad than p/. The third protrusor finally takes its origin 
in the ventral half of the last thoracic segments and is made up 
of a number of slips. The strongest of these takes its origin in the 
ventral half of the fifth and sixth post-discal segments, passes in a 
curve near the median line ventrad of the stomach (the muscles of 
the two sides lying close together), then separating from its mate 
it reaches the lateral side of the body wall, passes in a curve 
obliquely dorsad around the stomach, enters the disk just where the 
first post-discal segment becomes free, intersects with its mate and 
crosses over to the opposite side and finally inserts in the disk near 
its centre. 
This most important slip is joined where it leaves the body by 
other slips which partly take their origin more laterally in the last 


5 Karu WILHELM GENTHE 
’ 


cylindrical segments and pass laterad between the stomach and body 
wall. Many fibres spring from the lateral body wall of post-discal 
segment 2 and converge to form a slip. The slips passing around post- 
discal segment 1 and converging dorsad are arranged somewhat like 
the meridians in a hemisphere. In the spaces between them the stomach 
has rows of pits (Fig. 16) and evaginations as will be described later. 

These three muscles which have at least for some distance a 
parallel course act as protrusores of the body, esp. of the terminal 
portion with the cirri and produce its rhythmical movements which 
will be referred to later. In contracting the first one pulls the 
head towards the attached knob and depresses it slightly; the second 
one depresses it more. Thus a kind of rotation is started which 
withdraws the cranial portion of the body from the mantle lips. 
It is completed by the action of the third muscle which, at the 
same time, will tend to stretch out the bent in cylindrical portion 
of the last segments and the cirri resulting in a protrusion of the 
cirri through the mantle lips. 

As antagonists to these protrusors we find a set of three 
retractors (r/—3). The fibres of the first one (r/) take their origin 
over a large area on the sides of the body, converge and pass to 
their insertion just in the knob of attachment. 

The second (72) is a slender but strong longitudinal muscle 
which passes along near the dorsal median line. It inserts ventrad 
and caudad from the knob just where the disk is attached to the 
body. As to its origin it matters not whether we trace it all the 
way from the fifth and sixth post-discal segments, or whether we 
place it at the little notch where the first post-discal segment joins 
the disk and consider the other dorsal muscles which pass from 
segment to segment and finally curve around the bulging first post- 
discal segment as separate. 

The third retractor (r3) finally passes directly from the lateral 
and dorsal portions of the post-discal segments over into the disk. 

A contraction of the first of these muscles pulls the region 
marked // in Fig. 8 towards the knob of attachment, thus counter- 
acting the rotation mentioned above. The others withdraw the 
caudal portion of the body from the mantle lips. 

These muscles are evidently supported by fibres which pass 
from the dorsal side of the second post-discal segment ventrad to 
the succeeding segments. Thus all these muscles act as retractors 
of the body and the cirri from the mantle lips. Taking turns in 


Some Notes on Alcippe lampas (Hasc.). 193 


contraction with the group of protrusors the antagonistic retractors 
bring about the rhythmical play which we observe. 


The third group of muscles are those of the body itself: the 
Dilatatores and Constrictores oesophagi, the muscles of the mouth- 
parts, of the different regions of the stomach and body wall, of the 
oral cirri and finally those which pass into and those which are 
within the terminal cirri. With the exception of the cirri muscles 
an attempt was made to show in Fig. 8, 16, and 12 as many as 
could be worked out. They can be understood by a glance at the 
diagrams. The oesophageal muscles have, moreover, been described 
and figured by BERNDT. 

There seem to be present two kinds of muscles, those with a 
very fine. sometimes hardly visible striation, and those with very 
distinct and coarse markings. To the former type belong those 
which connect the body and the disk and those which are found 
in the caudal portion of the animal, while the muscles around the 
oesophagus and stomach belong to the second type. 


The digestive apparatus. 


The mouthparts have been described and figured by several 
authors. Since I find a number of differences from Hanxcock’s and 
Darwın’s drawings as well as from Auvrtvituius’, it was thought 
advisable to publish my sketches. Some future author may find 
them .useful, esp. if he wants to compare again the European and 
the American form. 

There is no labrum present (Fig. 12). The upper edge of the 
mouth serves as upper lip. 

On each side of the mouth projects a little soft flap or lobe, 
the “palp” of Aurtvintius. In Fig. 13 the position of this palp 
with reference to the entrance into the oesophagus is seen, while 
Fig. 12 and 14 bring out the two palps and their relation to the 
other mouthparts. 

The mandible is the largest and strongest of the mouthparts. 
Its form is that of a somewhat bent flat plate terminating into a 
strong tooth. It differs in my specimens a little from the drawings 
of the authors. The flat surface is placed sagittally to a certain 
extent, so that in a side view of the mouth the mandible appears 
almost fully (Fig. 13 and 14), while in the ventral view of the 
mouth (Fig. 12) its sharp cutting edge is seen projecting and the 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 13 


194 Karu WILHELM GENTHE, 


mandible itself appears narrow and peculiarly twisted or wharped. 
It is supported by an „apodeme“ which consists of two pieces, a 
long thin, needle-like proximal one and a distal one which flattens 
out distad (Fig. 13 and 14). 

Without being directly jointed or connected with it these 
apodemes rest on a chitinous thickening projecting inward like a 
spur from the base of the oral cirri. Muscles are attached to these 
spurs. 

The first maxilla I find again slightly different from Darwın’s 
and AURIVILLIUS drawings. The “curious membranous swelling” 
described by Darwin but not mentioned by Hancock nor AURIVILLIUS 
was not found. In some total preparations something that looked 
like it in his drawings was noticed but proved to be a little swelling 
of the sides of the mouth containing muscles. The maxilla (Fig. 11 
c and d) has the shape of a shield curved in such a way that in a 
ventral view the medial half is seen distinctly, while the lateral 
half with the large tooth has a more sagittal position and is about 
parallel with the flat surface of the mandible. The apodeme the 
connection of which with the maxilla is seen in Fig. 11, ¢ and d is 
pretty long and rests against the above mentioned spur-like chitinous 
thickening (Fig. 13, 14, 8, 16). In sections these apodemes appear 
to have a sheath of epithelium which suggests that they are shed 
in moulting. 

The second maxilla is a simple lobe with some short bristles 
at its distal portion (Fig. 11 e). 


The oesophagus (Fig. 16) with its three sets of muscles has 
been fully described by Berxpr. It leads into the stomach. 

The stomach is one of the most remarkable structures, it is 
practically omnipresent. It is best described as a complicated sac 
with some large and many small evaginations. As already noticed 
by Darwin there is no anus. The sac-stomach is stomach and 
intestine at the same time. The whole structure is very irregular, 
the two sides not being alike. There is, moreover, an individual 
difference so that I doubt whether two animals can be found that 
are alike. Yet so much can be said: the stomach consists of three 
main divisions (Fig. 8, 15, 16). The proximal portion is a sac with 
subdivisions which fill the cranial portion of the thorax, extend 
under and between the kidneys etc. From this part a sac always 
branches off towards the disk and into it near the knob of attachment. 


Some Notes on Alcippe lampas (Hanc.). 195 


It sometimes reaches almost to the surface of the disk. In Fig. 15 
we look down ventrad into this first portion with its many folds, 
subdivisions and pits. The second portion is the middle portion 
extending as a wide cylinder down the dorsal side of the body 
parallel with the disk we may say. It is simple, giving off small 
lobes and pits only here and there. It is difficult here to determine 
the body wall proper. The stomach bulges into the disk and this 
whole region is actually imbedded in the disk. The third portion 
extends from the second almost at right angles. It begins in the 
first post-discal segment, having here about the form of a hollow 
hemisphere. In its wall we have the slips of the third protrusor 
and second retractor muscles as described above. Between the 
muscle bands the stomach has rows of pits, evaginations which 
extend almost to the very surface of the body. 

Between the first and second post-discal segments the stomach 
is always distinctly constricted. Beyond this it extends into the 
second and third post-discal segments as a wide sac gradually 
tapering and finally sending two small lobes way into segments 4 
and 5. The ventral wall of this third portion of the stomach extends 
so far as to leave only a narrow shelf-like partition between it and 
the extension of the first portion. This shelf is seen in cross section 
in Fig. 15, in sagittal section in Fig. 16. It is filled by muscles, 
especially the strong third protrusor which goes to the last segments 
lies here. The ventral wall of the stomach-sac in post-discal seg- 
ments 2 and 3 is smooth, but the dorsal wall has again many 
evaginations and pit-like depressions which extend almost to the 
surface of the body wall. 

This very peculiar arrangement of the digestive tract simplifies | 
the circulation greatly, at least inside the body proper. The stomach 
is practically everywhere and sends its projections right among the 
muscles and organs. The pouch-like evagination mentioned above 
which extends out of the body into the disk and is always present 
seems to be for the benefit of the strong muscles which attach the 
body to the disk. 

Another peculiarity which excited my greatest interest when I 
studied my serial sections, is the differentiation of certain cells here 
and there among the epithelial cells. These large cells which we 
may justly call liver-cells are pretty evenly distributed all over the 
epithelium of the stomach, a little more crowded perhaps in the 


pits, so that digestion can go on everywhere. But since BERNDT 
13* 


196 KARL WILHELM GENTHE, 


has given full particulars as to the histology, I need not dwell longer on 
this subject. In some of my sections I got a nice differentiation of these 
liver cells. The sections were treated with Benpa’s Iron Haematoxyline. 
The cells of the stomach epithelium appear pale gray, while the 
liver cells alone are stained: light blue, droplets (secretion) black. 

There are present fine muscle fibres everywhere between the 
wall of the stomach and the body wall which have to be regarded 
as muscles of the body wall (Fig. 16). The violent rhythmical move- 
ments of the body must keep the stomach well shaken all the time. 


As to the other organs and their histology I have scarcely 
anything to add to the careful descriptions and drawings of BERNDT'S. 


Circulation. 


There are no special organs for circulation. The blood is red 
and the pink colour of the animal is caused by it. When injured 
the red blood flows very freely and the animal turns visibly pale 
and finally whitish. Blood lacunae are found everywhere among 
the tissues but especially in the mantle and the “ovigerous frenae” 
of Darwın, the two longitudinal folds which hang down from the 
mantle in the mantle cavity. These are the gills, but as pointed 
out by BERNDT, respiration goes certainly on not only in these but 
all over the mantle (except the disk). The mantle is thin and 
contains always much blood in its numerous lacunae. 

The contractions of the mantle and its “boring” movements as 
described by Avrivintivs and on the other hand the constant 
rhythmical protrusions and retractions of the body, undoubtedly keep 
the flow of blood a-going. Water is constantly drawn into the 
mantle cavity, churned and expelled again. Thus the great surface 
of the mantle which is still enlarged by the curtain-like flaps of the 
gills offers enough opportunity for the exchange of gases. 


A few words remain to be said about the appearance and 
behaviour of the living animal in and outside of its boring. 

The living animal as mentioned before has a pink colour. The 
muscles of the mantle are seen distinctly as darker striae. Parts of 
the stomach appear greenish through the mantle. The ovaries seen 
through the mantle are orange or brownish red and single mature 
eggs lying in the mantle cavity are whitish yellow or cream colour. 
That the pink colour is due to the red blood was mentioned above, 
it disappears as soon as the blood flows out. 


Some Notes on Alcippe lampas (Hanc.). 197 


The animal performs rhythmical movements. The caudal end 
with the cirri is protruded and withdrawn. The cirri force the free 
edge of the mantle lips out and open a little and project between 
them, then they withdraw and the mantle lips close. Seen from 
above the cirri appear at the rounded side of the lips (ventrad), 
push along the slit dorsad, draw back and dis-appear. This rhythmical 
movement which is very much like that in the barnacles and goose 
barnacles is repeated from about 50 to 54 times a minute but often 
with short irregular pauses. The latter last about as long as one 
movement would be. I counted such pauses for instance after the 
7th, 37th, 43d and 52d protrusion and noticed that each time the 
lips contracted and withdrew a little from the slit. 

To a light touch the animal usually, but by no means always, 
responds by ceasing the rhythmical movements and often contracting 
the mantle lips besides. A stronger stimulus causes cessation of 
the movements and contracting and withdrawal of the lips for a 
longer time. Sometimes the lips are retracted and extended 
repeatedly and are pushed a little to the right and to the left. 

The rhythmical movements, of course, produce an ingoing and 
outgoing current of water. Fine particles are seen under the 
microscope to be drawn in and others pushed out often to a con- 
siderable distance, particles loosely attached near the slit are 
rhythmically attracted and repulsed. In this way the animal pro- 
cures its food and water for respiration. 

On carefully breaking the shell so as to leave the disk attached 
and uninjured but expose the rest of the body, the animal will often 
perform wave-like proceeding violent contractions of the mantle and 
extrude mature eggs or nauplii through the mantle lips. 

After the animal has become quiet again, it shows irregular 
slow contractions of the mantle proceeding wave-like from the lips 
towards the disk as other animals show from the beginning. These 
movements have been described and as Berxpr thinks, they aid 
in boring by pressing the armature of the mantle against the wall 
of the cavity. 

The boring movements and the movements of the head and 
cirri have been discussed by AukiviLLıus and BERNDT. I have at 
present nothing to add. 

The rhythmical movements in animals freed from the shell 
as described go on for a long time and the observations on such 
animals confirm those made on specimens in situ. Contrary to 


198 KARL WILHELM GENTHE, 


Bernpr’s observations, I have usually seen the tips of the cirri 
protruded out of the lips as described above in animals in situ as 
well as in those taken out. 

Some more observations seem necessary to make out more 
definitely the significance of the movements of the oral cirri and 
their beating against the cushions of the terminal cirri. With all 
due respect to the careful work of AvrRivinuius and Bernpr I 
cannot help thinking that their explanations are somewhat theoretical 
and unsatisfactory, although I am myself not in a position to offer 
anything better. 


The list of literature on Alcippe is not very long and has been 
given only recently by Brernpt. It seems unnecessary to repeat it. 


Explanation of the Plates. 


Patents 


Fig. 1. Animal in situ in the mollusk shell. 


a Lips of mantle. b dark brown area. c calcareous filling, 
dull white. 4 banded filling in the end of the slit. e “fan- 
shaped’’ spot. 


Fig. 2. Animal in situ. The shell was broken away so as to offer 
a side view of the animal in its boring. 


Fig. 3. A group of six animals crowded together, in situ. 


The ventral portions of the cavities were broken away, the 
animals are still attached to the roofs of their respective borings. 


Fig. 4—6. The same animal in ventral, dorsal, and lateral view. 
ZEIss a* 10, tube drawn in (136 mm), oc. 2 achr. ABBÉ camera. 

The details of the musculature were mostly worked out with 
darkground illumination, though not drawn so. The specimen 
had been killed and preserved in formalin. Measurements: Greatest 
width 3.5 mm; length 5 mm; thickness taken at maximum of 
bulging out disk 2 mm; length of mantle lips 1.5 mm. 


Some Notes on Alcippe lampas (Hanc.). 199 


Fig. 7. The lips of the mantle. 
s the beginning of the rasp-like S-shaped row of fine spines. 


Fig. 8. Total drawing of the body of an animal the mantle of which 
had been carefully removed. Glycerine mount. Zeıss a* 10, oc. 2 achr. 
tube 200 mm. ABBE camera. 


The muscles, oesophagus, mouthparts, bristles and their arrange- 
ment etc. were carefully worked out and drawn, the stomach 
was put in in diagrammatic outline. The oral cirri were given 
transparent and their muscles omitted, the muscles in the other 
cirri were likewise omitted. The dorsal line of the body is also 
somewhat diagrammatic, this portion is actually imbedded in the 
mass of the disk. 

The animal is given transparent, but the muscles etc. of the 
left side are omitted. 

The outline of the mantle, lips, neck, knob, and disk and of 
the ovaries were added diagrammatically. The disk which is at 
right angles to the plane of the body was pressed a trifle towards 
one side so as to show the insertions of the muscles from the 
body. All details of the mantle and the disk were omitted in 
order not to complicate the drawing. 

I First thoracic segment. J/ Unsegmented portion of the thorax 
which may correspond to one or several segments. 1/—6 Post- 
discal segments. 7—9 Base-plates for the cirri, representing the 
remnants of the last three thoracic (?) segments. 

e 1 oral cirri. € 2—4 terminal cirri. 

p 1—3 protrusor muscles. r /— retractor muscles. 

ov Ovary. 

Fig. 9. Sculpture of the tip of the head. ZEIss apochr. 4 mm. 
tube 160, comp. oc. 18. 

Fig. 10. One of the bristles of the side of the head. 

a) À piece as found in one of the serial sectons. ZEISS 3 mm, 
comp. oc. 12. 


b) Longitudinal section showing canal continued in the cuticle. Hom. 
imm. 4/,, achr. oc. 4. . 


Plate 12. 


Fig. 11. The mouthparts. 
a, b, c, e ZEISS apochr. 4 mm, comp. oc. 12. d apochr. 
8 mm oc. 8. 
a Palp. b Mandible. c 1st maxilla. e 2nd maxilla. d The 
first and second maxillae and the apodemes seen from above. 
(The apodemes are about 1}, too short in proportion.) 


Fig. 12. Ventral view of head and oral cirri, combined from a 
number of preparations. ZEISS apochr. 16 mm, comp. oc. 6. 


200 Kart WILHELM GENTHE, Some Notes on Alcippe lampas (Hanc.). 


The two cirri were pressed a little downward and to the sides. 
The stiff bristles, dilatatores oesophagi, mouth and mouthparts 
are shown. The mandibles are seen edgewise. 


Fig. 13. Head in side view. 


The oral cirrus, palp, mandible and first and second maxilla 
of the right side and the oesophagus are shown. The two 
“apodemes” extend towards the spur-like chitinous process. The 
mandible is seen as it appears in side view, the large tooth lies 
downward in the frontal plane and does not show. All the parts 
are in their natural position. 


Fig. 14. Head in oblique view. 


Both palps and all the mouthparts are shown. The four 
“apodemes” extend towards the chitinous spur. The preparation 
from which this sketch was made was evidently a trifle distorted 
thus bringing all the parts at once into good view. 


Fig. 15. Frontal section of the body. 


The body of an animal was taken and with a razor was cut 
into four frontal sections. The section here given shows in 
outline the head and oral cirri. We look down on the mouth- 
parts from behind. The upper division of the stomach is shown 
with its folds and pits and we look down into it. The lower 
portion of the stomach was cut so as to leave only a ring in 
our section. 


Fig. 16. Sagittal section of the body. 


The body of an animal was halved with a razor, stained with 
paracarmine and mounted in balsam. The drawing had to be 
combined from several preparations and to be made somewhat 
diagrammatic. The whole digestive tract is shown. The muscles 
except those around the digestive tract and the second and third 
retractor are mostly omitted. 

k Kidney. 


Fig. 17. Section of the mantle at the junction of the gill and mantle. 
Hom. oil imm. !/,. Comp. oc. 4. 


lachdruck verboten. 
/bersetzungsrecht vorbehalten, 


On the habits and structure of Cotylaspis insignis Leidy, 
from Lake Chautauqua, New York, U.S. A. 


By 
Henry Leslie Osborn in Saint Paul, Minnesota. 


With Plates 13—15 and 1 figure in the text. 


Table of Contents. 


a) Introduction. 

b) Distribution. 

c) Habits. 

d) External anatomy. 

e) The Cuticle. 

f) The Musculature. 

g) The Parenchyma. 

h) The Alimentary System. 

i) The Excretory System. 

k) The Nervous System. 

1) The Marginal Organs. 

m) The Reproductive System. 
I) general statement. 
II) the male organs. 
III) the female organs. 

n) Anatomy of very young individual. 

o) Summary. 


Note. The present article is a revision and considerable extension of 
one submitted to the American Journal of Morphology, and accepted for 
publication. It did not however appear in that journal as the journal 
was discontinued before reaching this article. As there seemed no pro- 
spect of immediate activity on the part of the Journal of Morphology this 
article has been published in its present form. 


202 Henry LesLıE OsBorN, 


a) Introduction. 


The genus Cotylaspis was founded by Leıpy (1857) for the 
reception of a trematode found in the Unionidae of the Schulykill 
River. His account deals merely with taxonomic features. POIRIER 
(1884) described a form now known to be closely allied, from Tetra- 
thyra, a chelonian from the Senegal river in Africa, designating it 
Aspidogaster lenoiri. His account does not give minute structural 
details to any extent. MonricezLt (1892) in revising the Aspido- 
bothridae instituted the genus Platyaspis for Porrrer’s species. The 
present writer (1898) found Cotylaspis insignis in Lake Chautauqua 
and erroneously referred it to Platyaspis from its resemblance to the 
African animal and through ignorance of the genus Cotylaspis. 
Koroip (1899) corrected this error and showed the identity of my 
species with that of Leıpy, retaining the genus Platyaspis, instituted 
by Monticenu1 for the African form. Nickerson (1902) discarded 
the genus Platyaspis on account of its extremely close relation with 
Cotylaspis and placed Porrrer’s form with C. insignis as C. lenoiri. 
I accept Nickerson’s reasons for this as valid and shall refer to 
the African species in this paper as C. lenoiri. The Aspidobothridae 
is a family of great interest to students of trematode morphology 
so that an account of the structure of one of its hitherto little 
known members is justifiable. We are already well acquainted with 
the structure of Aspidogaster, thanks to HuxLEY, VOELTZKOW and 
STAFFORD, with Séichocotyle (juv.) through Nickerson, and with 
Cotylogaster through MONTIcELLI and Nickerson. Of Macraspis very 
little is on record. 

My material was obtained at Lake Chautauqua, New York, 
where unfortunately it was possible for me to be located only in 
July and early August, and not through the year, rendering it 
impossible to have material for study at all seasons. C. insignis is 
small enough to study alive under compression and most of the 
points have been recognized in this way. Compressed specimens 
killed (HgCl,) and mounted whole after staining in borax carmine 
are very servicible for the general anatomy. Material for 
sectioning was killed and fixed in various reagents: HERMANN’S, 
FLEMMING’s and PERENYTS fluids, Mayer’s picro-nitric, and saturated 
aqueous solution of corrosive sublimate were tried. The corrosive 
sublimate followed by iron-haematoxylin staining was found in 
general the most effective. Methylene-blue intra vitam, was tried 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Lrrpy. 903 


and gave good results for the muscles, but I did not succeed in 
demonstrating the nerves with it, during the experiments I was 
able to make. 


b) Distribution. 


Lake Chautauqua is one of the long and narrow “glacial Lakes”, 
it is about twenty-five miles long and from one to two miles wide. 
It is at the head of a small river which is one of the tributaries 
of the Allegheny river, and is thus one of the head waters of the 
Mississippi River system. It is however only nine miles from Lake 
Erie of the St. Lawrence River system. There are a number of 
summer resorts on the shore of this lake greatest among them 
The Chautauqua Assembly, near the head of the lake, with a 
temporary population of from fifteen to thirty thousand people. The 
city of Jamestown is located at the foot of the lake. Material was 
collected at different points in the lake and from various kinds of 
bottom, but only close to the shore in shallow water. Several 
species of Unionidae are found in the lake: off the Assembly grounds 
we find Anodonta plana Lea and less often A. grandis, Unio luteolus 
Lam. is the commonest species of Unio, while U. edentulus Say is 
very common, and U. ventricosus, U. phaseolus Hrup. and U. gibbosus 
Bar. are found more rarely. I examined a great many individuals 
of all of these species during the years of 1895, 1896, 1897 and 
1898, chiefly from the shore at Chautauqua Assembly, and as a 
general result can say that Cotylaspis occurs in all parts of the lake 
and that it is almost totally confined to Anodonta, being found in 
Unio only in two instances (in U. luteolus). For the sake of a record 
I will state here that my specimens were obtained at the following 
points on the lake: near the head of the lake at Point Chautauqua 
and Chautauqua Assembly, in the middle of the lake at Long Point 
and Bemus Point, and at the foot of the lake at Celoron. I also 
collected at the beginning of the “outlet”, and in the river at 
Jamestown. 

The preference of the fluke for Anodonta is surprising, since 
U. luteolus is equally abundant and U. edentulus also is very frequent. 
At one time I thought that it might be attributed to the fact that 
in Anodonta the kidney is directly accessible from the branchial 
chamber, while in Umno luteolus it is not, since the inner gills 
coalesce with the adjacent surface of the visceral mass. But the 
same communication as in Anodonta exists in U. edentulus, so that 


204 Henry LesLie Oszorn, 


the kidney is equally accessible there, yet Cotylaspis has not been 
found in Chautauqua Lake in U. edentulus. 

Moreover in other localities this discrimination is not made by 
the fluke. Thus Keniry (1899) reports observations made in Penn- 
sylvania, Illinois, and Iowa, in all of which States he found Cotylaspis 
present in several different species of Unio, though he reports Ano- 
donta as being most frequented. 

Kertey also reports a much greater number of parasites per 
host than is found in the mussels of Lake Chautauqua. The maximum 
number which I found was twenty-four, and this is far in excess of 
the average number, while the maximum found by KELLEY is thirty- 
eight, and he cites a case of Anodonta corpulenta in which Kororp 
found ninety-two Cotylaspis in a single mussel. This far exceeds 
the numbers for the Chautauqua Anodonta, where however nearly 
every one is parasitized in some degree. In only two cases were 
the flukes entirely absent. In a few instances I found only one or 
two, but the number commonly ranges from four to eight or ten, 
though it varies somewhat with the kind of bottom inhabited by 
the host. 

A count made in three different situations gave the following 
results : 


Bottom of clean, hard | 32 Anodontas, 113 flukes, av. of 3.5 per host 


sand J 
BL \ 86 Anodontas, 432 flukes, av. of 5 per host 


Bottom of very soft, Vay 


thick oozy mud J Anodontas, 96 flukes, av. of 8.7 per host. 


The last situation was especially interesting, being at the mouth 
of a drain, where the mud was very soft and oozy and very fine 
grained, and the hosts of unusually large size. The epidermis of 
the host was gone and the shell externally white and pearly. There 
is apparently in this case a close correlation between the soft oozy 
mud bottom due to organic matter brought down by the drain and 
great number of the flukes, which throws light on the food of the 
fluke. The age of the host is not closely correlated with the number 
of Cotylaspis, if at all. To test this point fifty Anodontas from a 
stony, weedy bottom were taken and the length of the shell in 
millimetres taken, and the number of Cotylaspis counted. The results 
of this enumeration were as follows: 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Lerpy. 205 


Shell No. of | Shell 


Shell | No. of 


No. of | Shell | No. of | 
in mm Cotylaspis in mm| Cotylaspis in mm) Cotylaspis lin mm Cotylaspis 
34 2 | 60 | 7 70 | 5 | 80 7 
1.608) 7 70 | 4 | 82 &) 
42 1 | 63 4 al 6 83 11 
45 4 63 7 | 73 2 ot | 6 
47 4 | 64 6 Werte 3 | 86 | 9 
47 6 | 66 | 4 73 4 | 89 10 
66 | 6 | 74 | 
51 2 66 | 14 A 4 | 
53 3 66 | 5 74 8 | 
56 6 66 3 1009 4 | 
57 3 6a 3 | 75 5 | 
58 6 68 1 |) mei 5 
59 4 68 | 1 ME 7 
68 | 3 77 13 
68 | 4 78 5 
69 | 1 79 4 | 
| 79 7 | 
| To) 9 | 
Total 11 42 | 16 76 | 18 | 97 GR 
Average Se | all 4.7 | 5.4 8.7 


These figures may be accepted as showing that, while the age 
of the host has some influence in accounting for the number of 
Cotylaspis present, it cannot be a determining factor, as is shown 
clearly by the fact that we find fourteen parasites in a host 66 mm 
long and only one in another 69 mm long. 

There are some noteworthy differences between the facts of 
distribution of Cotylaspis at Chautauqua Lake and in the localities 
that are noted by Keuter. He finds the parasite by no means 
restricted to Anodonta, but while it is not as generally found among 
the Unionidae as is Aspidogaster, still it is found in 24 of the 44 
different species of hosts that he examined, as against 37 hosts for 
Aspidogaster. He also finds that Cotylaspis is present in six of the 
ten localities that he examined, Aspidogaster being found in nine of 
them. In Lake Chautauqua, as noted, Cotylaspis is not found outside 
of the genus Anodonta (the exceptions being too occasional to be 
counted). As some of the localities studied by Kenuny are of the 
same river system as Lake Chautauqua and are nearer the mouth 
of the river, and as the occurrence of Cotylaspis, as well as of 
Aspidogaster, is more considerable in those places, the supposition is 
aroused that possibly the distribution of the parasite has been from 
the lower to the higher parts of the river system and that its 
absence from the other Unionidae in Chautauqua Lake means the 
shorter period since its introduction there. His figures indicate a 


206 Henry LEsLIE OsBorn, 


preference for Anodonta, and if, for any reason, the numbers of 
Cotylaspis in the lake are limited to the number that can be accom- 
modated by the Anodonta population, then we should not expect to 
find them outside of that form. The idea of a comparatively recent 
arrival of the flukes in Lake Chautauqua would harmonize with this 
interpretation of the distribution. Kenzey’s list of localities includes, 
besides the Schuylkill system and the Mississippi system, the Susque- 
hanna River system as included in the distribution of Cotylaspis. It 
will be interesting to find whether it occurs in other rivers of this 
country. It appears probable that it is much more common in this 
country than in other parts of the world. 

A summary of these facts includes the following points: 

Cotylaspis is confined to Anodonta and not found in Umio. 

It is nearly universally present in Anodonta. 

Its numbers are not in direct relation with the size and age 
of Anodonta. 

Its numbers vary directly with the purity or impurity of the 
water in which the host is found. 


c) Habits. 


C. insignis is most commonly found (Fig. 1) adhering very firmly 
by its huge ventral sucker to the cloacal surface of the kidney of 
its host. It is occasionally found on the adjacent margin of the 
inner gill or of the visceral mass. In the living animal the anterior 
part of the body “neck” is kept incessantly swaying from side to 
side, and attaching by the oral end. Under a simple microscope a 
series of events can be seen to occur as follows: the neck is stretched 
out, the tip is dilated greatly into a very thin flat disk (Fig. 2) 
and applied to the kidney surface, where sometimes it adheres 
strongly for a time but more commonly it is drawn together by the 
contraction of the rim, thus sweeping across the skin of the host and 
gathering up materials which may have collected there. The neck 
is next contracted very much (/ in Fig. 4) at the same time the 
sweeping is swallowed, movements for the purpose being seen in 
the pharynx. The neck is again thrust forward and the same move- 
ments repeated generally on the opposite side. The fluke does not 
change its base from time to time, as one would expect. To test 
this, which I had begun to suspect, I pinned an Anodon open under 
water at 9.30 A. M. and noted the exact position of two flukes. 
Twenty-four hours later they had not moved from the original 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Leıpy. 207 


positions. In the evening of that day they were found to be 
approaching each other, and on the following morning forty-eight 
hours after the beginning of the experiment they had left the kidney 
which was dead and decaying and moved to the adjoining surface 
of the visceral mass. 

Removed to glass dishes and kept covered to protect them from 
dust, in either hydrant water or a mixture of half normal salt 
solution and half hydrant water, equal parts, they will live three 
weeks or more. They then adhere constantly to a certain spot and 
keep going through the motions just described, thereby keeping 
the area around them swept perfectly clean. 

Most of the Aspidobothridae are strictly parasitic. Aspidogaster 
conchicola inhabits the kidney and pericardial cavity of different 
Unionidae, A. limacoides, the intestine of Leuciscus of Europe, Lopho- 
taspis (Aspidogaster) vallei, the stomach of Thalassochelys, a turtle, 
Cotylogaster lives in the intestine of fishes, Macraspis and Sticho- 
cotyle are from biliary organs of fishes, Cotylaspis lenoiri inhabits the 
intestine of a turtle. C. insignis is unlike all of these in living on 
the outer surface of its host, and unlike most in having an inverte- 
brate host. While it is generally spoken of as a parasite, it can 
hardly be considered even ecto-parasitic but is more strictly 
commensal since it not only does not draw any nutriment from its 
host but is even a benefit to it by keeping the surface of the 
kidney free from organic material, in which we can readily suppose in- 
jurious organisms might find lodgment. The almost free habit of 
C. insignis would seem to be secondary and arrived at by way of a 
partially free ancestral form such having habits like those of 
Aspidogaster. 

While looking through Unionidae for C. insignis the pericardial and 
kidney cavities were also opened and examined, in several hundred 
cases; in no case did C. insignis occur in these cavities. Its habit 
in this respect is in marked contrast with A. conchicola. It also 
resulted from these studies that we now know that A. conchicola is 
not a member of the fauna of Lake Chautauqua, or if it does occur 
there is extremely rare. 


d) External anatomy. 


The total length of C. insignis from 36 preserved individuals was 
found to range between 1.2 mm and 1.8 mm, the width between 
0.6 mm and 1.0mm. Lerpy (1858) gave the length as '/, to 1 line, 


208 Henry Lesrre OsBorx, 


or 1.5 mm to 3.0 mm, his maximum must have been from a living 
and much extended specimen, his minimum is more nearly the size 
of the average of the Chautauqua specimens. According to POoIRIER 
(1886) C. lenoiri is 1.7 mm long and 1.0 mm broad. Cotylaspis is 
thus the smallest genus of the family, Aspidogaster bemg 3.0 mm 
long, Cotylogaster, 10.0 mm long and S#ichocotyle 105 mm long. In 
life the body is quite distinct from the ventral sucker, rising pro- 
minently above it and having its contour complete posteriorly, so 
that it has a form (exclusively of the ventral sucker) much like 
that of some of the Distomids. The huge ventral sucker which 
extends around the body on the sides and behind (Fig. 5) is the 
most prominent external organ. There is no true oral sucker, but 
a very mobile region in front of the pharynx, the mouth funnel, has 
the appearance of one. It is a cavity opening obliquely downward 
and forward, and tapering posteriorly to a low eminence on which 
the mouth, a narrow vertical slit, is situated. There is a low conical 
eminence near the hind end of the body at the summit of which 
the single excretory pore opens. The genital opening is located in 
the middle ventral line of the “neck” a little in advance of the 
margin of the ventral sucker. 

The ventral sucker in the Aspidobotridae is characteristically 
sub-divided into areas, acetabula, of different pattern in each genus. 
The number given by Lerpy in his original description of Colylaspis 
insignis is 29, and this number holds as the usual number for the 


= 
OR, eee RY e 
CAS] CA d a 


Diagram to show the variation in the acetabula of the ventral sucker. A is a 
copy of the posterior end of the mode, from Pl. 13, Fig. 6, the rest are the 
variants found. 


Chautauqua animals. There is as in Fig. 6 a peripheral series of 
twenty acetabula and a central series of nine, so related that each 
one of the median row has one of the peripheral row at each side, 
or we could say that there are three longitudinal rows. There are 
three rows in Cotylogaster and four rows in Aspidogaster. While 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Lerpy. 209 


twenty-nine acetabula is the mode, there are variations from it. 
29 was found in 58 instances, nine cases varied from it. The type 
and the variations are shown in the annexed text-figure. Of these b 
was found in 3 cases, c in three cases and d, e and f each in one 
case. From them we see that in six cases the median row had only 
eight acetabula, in three cases (b) the end acetabulum of the outer 
row was doubled, increasing the total number to thirty. In d the 
end acetabulum of the outer row is not developed, reducting the 
total number to twenty-five. In e the same acetabulum is doubled, 
and the whole number is twenty-seven. In f there are twenty-eight 
acetabula. The arrangement at the anterior end is thus found to 
be constant but at the posterior end is variable. Porrter reports 
a different number of acetabula for C. lenoiri, namely twenty-five, a 
median row of seven, and two outer acetabula opposite the last of 
the median now, as on one side in my case f. His species differs 
from C. insignis at the hind end only, and in a manner in which 
C. insignis is found itself to be subject to variation. I regard this 
fact as showing a close kinship between these two species, but do 
not attach enough importance to it to justify regarding the two as 
specifically identical. 

There is a row of minute orifices (Fig. 5, 6, 9) all the way 
around the margin of the ventral sucker at the junctions of each 
two acetabula. They are the openings of certain organs, marginal 
organs, the homologues of which are found in other members of the 
family, and which will be considered later in this article. 

STAFFORD (1896) describes a cavity in Aspidogaster to which he 
gives the name “cervicopedal pit”, located between the “neck” and 
the “foot”, which runs backward some distance. A structure which 
is possibly related to this is described by NickERson (1899) as oc- 
curring in Cotylogaster occidentalis, where the front half of the body 
is “capable of being retracted telescopically, into the body proper”. 
No such pit is found in Cotylaspis, as shown by sagittal sections 
(Fig. 8), and there is no power of retracting the front part of the 
body like that of Cotylogaster. 


e) The Cuticle. 


An unusually heavy cuticle envelops the entire worm and is 
infolded at all the orifices, viz., those of the mouth, excretory organs, 
marginal organs of the ventral sucker and the reproductive organs 


(Figs. 6, 7,8). It is thickest dorsally on the body, 15 «, and thinnest 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 14 


210 Henry LesLıe OsBorn, 


in the acetabula of the ventral sucker, 1 «, and in the mouth funnel. 
Owing to its thickness it is thrown into wrinkles by the contractions 
of the animal, a longitudinal system appearing when the body is 
thrust forward and a transverse system when it is shortened (Fig. 3). 
It is as usual entirely devoid of cellular elements, and rests directly 
upon the muscular layer of the body wall. The outer portion is 
slightly darker colored than the inner, but there is no line recogniz- 
able between these. At all of the openings of the body the cuticle 
passes in and becomes directly continuous with the epithelium of 
the organ, as will be more fully noted in connection with those 
parts. There are no spines or cuticular hooks of any kind. Certain 
structures in the cuticle which are related to the parenchymatous 
glands and others that are perhaps sensory will be considered later. 


f) Museulature of the Body-wall and Parenchyma. 


Iron-haematoxylin stains the muscle beautifully, by first over- 
staining and then decolorizing, the arrangement of the fibres and 
their structure can be seen to great advantage. By keeping living 
specimens in a weak aqueous solution of methylene blue the muscle 
fibres and the attached cells can be shown. In the body-wall at 
large the usual arrangement prevails. A tangential section (Fig. 11) 
shows the circular, longitudinal and oblique layers in order, the 
fibres never close together. At the excretory and genital openings 
the fibres are altered to serve as sphincters and dilators, by circular 
and radial arrangement. The absence of a distinct oral sucker is 
a trait common to all the members of this family. The mouth 
funnel acts much like one, and is enabled to do so by the fibres 
which cross it from the outer to the inner wall after the manner 
of the radial fibres in a true sucker, they are aided by well 
developed circular and longitudinal fibres in both the outer and 
inner sides of the double wall. But there is no distinct inner organ 
the homologue of the oral sucker of trematodes in general in the 
adult or at any time so far as known in the life-history of Cotylaspis. 
The ventral sucker originates as a single sucker (Fig. 71) like that 
of the Distomes, the acetabula develop by subdivisions which come 
in at a comparatively late date in the ontogeny. The details of 
the structure of the muscular partitions of the sucker are the same 
as those of Aspidogaster, as described by STAFFORD. 

There is a diaphragm, apparently a modification of the muscular 
system of the body-wall, which runs from the junction of the body- 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Leıpy. P11 


wall and the body, in front and on the sides, inwards and backwards 
till it meets the ventral surface of the intestine near its hind end. 
Its relation can be seen in Fig. 7, 9 and 14. It sub-divides the 
animal in front into two parts, the body and the sucker portion, 
Fig. 9, posteriorly this division does not exist as seen in Fig. 10. 
This is different from Aspidogaster where as I understand it the 
diaphragm extends the entire length of the body. Another point in 
which these closely related genera differ is in the position of the 
vitellarian follicles which in Cotylaspis are located beneath the 
diaphragm in the region where it is present while in Aspidogaster 
they are dorsal to it. The diaphragm is formed from the longitudinal 
and oblique muscles coats of the body-wall, as shown in Fig. 14, 
these layers leave the wall of the ventral sucker and continue 
inwards, the same can be seen in Fig. 9. 

The parenchyma muscles are long and often branched, as noted 
* by Nickerson in Stichocotyle, and by STAFFORD in Aspidogaster. They 
are most commonly found in three situations, viz., (a) running across 
from one part of the body-wall to another when these come near 
together, e. g., in the mouth funnel, and in the sides of the body 
between point where the diaphragm joins the side of the body and 
the ventral sucker. (db) From the pharynx to the body-wall long 
fibers stretch across the parenchyma, and doubtless these serve as 
protractors and retractors of the pharynx. (c) A third set of fibers 
are conspicuous in horizontal sections, running longitudinally as to 
the body among the vitellaria, often branching. I have not succeeded 
in recognizing the attachments of this system of fibers. The visceral 
portions of the musculature will be taken up in connection with the 
related organs. 

C. insignis. is not favorable for the study of muscle histology, 
but some points were noticed that may be recorded. Fig. 13 is a 
view made from a methylene blue preparation showing a long and 
slender muscle fibre in connection with a nucleated muscle cell (as 
in the myoblast of Srarrorp fig. 26). This cell was one from among 
the longitudinal musles of the body-wall. Transverse sections of 
muscle fibres furnished indications of fibrillation and a ground sub- 
stance in which the fibrillae are imbedded. Perhaps also views like 
Fig. 12, which are obtained in various places from sections deeply 
stained with iron-haematoxylin and then strongly decolorized, may 
be accepted as evidence of fibrillation. The alternation of stained 


and unstained areas in such cases is a marked feature in the 
14* 


212 Henry Lesiiz OSBORN, 


structure. A somewhat similar appearance is indicated by NICKERSON 
for the muscle of Stichocotyle, and by Svarrorp for that of Aspidogaster, 
but the fibres are not swollen at the stained places, as in STAFFORD’S 
fig. 26. 


g) The Parenchyma. 


This tissue presents the appearance usual in trematodes. In 
the meshes of the branching fibres there are gland: cells most 
numerous in the neck region, but found in all parts of the body. 
They are flask shaped (Fig. 15) and measure 20 « at the base, 
they penetrate the cuticle and open to the exterior. The cell 
contains a finely granular material with no affinity for haematoxylin 
and staining faintly with orange G. There is a distinet nucleus, 
which is located on the margin of the cell in the deeper portion 
(Fig. 16). It is not compressed there as in many gland cells. In 
some instances fibers of the parenchyma muscles are in such relation 
with these cells as to suggest that they may, by contraction, discharge 
them. 


h) The Alimentary System. 


This is not essentially different from that of the rest of the 
members of the family. The mouth, only slightly in front of the 
pharynx, projects into the mouth-funnel at its base. It is very 
distensible and is controlled by circular and dilator fibers (Fig. 17). 
There is a slight indication of a pre-pharynx. The pharynx has a 
flattened egg shape, its vertical diameter slightly exceeding the 
transverse. It is lined with a continuation of the outer cuticle, 
and composed of muscular fibers bound into a mass like that of the 
ventral sucker, and marked off from the parenchyma by a limiting 
membrane. It is crossed by branched muscle fibers, and on its 
surface are fibers running lengthwise and crosswise It contains 
cells which resemble the parenchyma gland cells in appearance. 
There are long protractor fibers attached to its hinder end, which 
run forward through the parenchyma and are attached to the body- 
wall. Distinet retractor fibers were not seen, but indications of 
them are present. 

There is a very short oesophagus (Fig. 8, 5, 18) whose trans- 
verse diameter about equals that of the intestine directly behind it. 
Its wall is composed of muscular tissue in continuation of that of 
the intestine and a layer of cuticle directly continuous with that 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Lerpy. 213 


of the pharynx in front and with the epithelium of the intestine 
behind. In living animals the tall cells of the intestine are at 
times by the contractions of the body pushed up into the cavity of 
the oesophagus. The cuticle exhibits also certain slender elongate 
structures smaller than the intestinal cells but of much the same 
form, which accompany the intestinal cells in their swaying move- 
ments. These are not always present and do not show in the 
preparation from which Fig. 18 was taken. They appear to be the 
remains of cells which have been cuticularized, and in addition to 
the position of the cuticle favor the belief that the cuticle in this 
part of the animal is a modification of the epithelium. Prarr 
(1898) thinks that the cuticle is a modification of the layer under- 
lying the epithelium as in the appendix of Apoblema he finds it 
runing under the epithelium. My sections do not permit this inter- 
pretation, the cuticle not underlying the epithelium but being 
directly continuous with it. I may say here that I have found a 
somewhat similar structure in the oesophagus of Clinostomum, where 
long slender processes of the cuticle are present, of which an account 
will appear in an article on that animal. It is only in form that 
these oesophageal structures in Cotylaspis show resemblance to 
epithelium, there are no nuclei or remnants of them to be found in 
the cuticle. 

There are numerous unicellular glands in the parenchyma sur- 
rounding the oesophagus, which differ from the parenchyma glands 
in being smaller, and in staining well. I have not succeeded in 
tracing ducts from these cells, and do not know whether they dis- 
charge into the oesophagus or farther forward into or in front of 
the pharynx. VOoELTZkow (1888) and Srarrorp (1896) describe 
similar structures as salivary glands. In Aspidogaster, however, the 
cells lie on the sides of the pharynx and discharge in front of it. 
Glands of this sort are common in the trematodes and terminate 
variously. In Polystomum (ZELLER 1872) they are postpharyngal in 
position, and, according to BRAUN, discharge into the pharynx 
posteriorly. WALTER (1883) describes two species of Monostomum. 
In M. proteus they are in a diffused mass surrounding the pharynx 
and intestine, while in M. reticulare there is a single compact mass 
on each side which discharges into the hinder part of the pharynx. 
In Distomum palliatum (Looss 1885) these glands lie in a position 
exactly the same as in Cotylaspis. 

The intestine, as in the rest of the family, is entirely simple; 


214 Henry Lestıe OsBorn, 


it is neither forked nor branched. Its wall continues the lines of 
the oesophagus unbroken. It lies in the center of the animal and 
extends nearly to its posterior end. Its wall consists of two distinct 
layers, an inner epithelium and an outer muscular coat. The epi- 
thelium is composed of cells that are attached at the base only, 
and are entirely free from each other. They are very tall and 
slender, some measuring 105 « in length and 10 u across the base. 
Others are shorter and broader and have an appearance of con- 
traction, perhaps owing to the action of reagents. They are frequently 
swollen at the free end, as in Fig. 19, and are always blunt and 
never acute at the tip, as indicated by Monticerrı (1892) fig. 15, 
for Cotylogaster michaelis. They are essentially alike in all parts of 
the intestine, and not sharply pointed at the anterior end and much 
shorter posteriorly, as in Macraspis according to JAGERSKIOLD (1899). 
In life these long cells sway about with the motions of the animal; 
at times those in front run out into the oesophagus as in Fig. 18 
and at other times they point posteriorly. The cytoplasm is always 
minutely vacuolated throughout in addition to which there are large 
vacuoles most constantly one in the free end of the cell. Each cell 
has a large nucleus generally located near its base, of a diameter of 
5—7 u, presenting a distinct membrane, a large deeply staining 
nucleolus and a small amount of chromatine in scattered grains. In 
a few instances I saw nuclei manifesting indications of activity, in 
which the nuclear membrane was wanting and in place of a clear 
nucleus there was a densely stained granular mass. The muscular 
coat of the intestine does not call for special remark. It consists 
of two layers, an inner circular layer and an outer longitudinal one 
(see Fig. 20). The fibers are scanty, especially those of the longi- 
tudinal layer. 


i) The Excretory System. 


The general arrangement of the parts of the excretory system 
is shown on the right side of Fig. 5. The main parts are: — a 
median single terminal pore, two globular bladders, almost entirely 
separate from one another on each side, a collecting vessel running 
forward from the bladder to the level of the pharynx, a recurrent 
vessel running posteriorly to the level of the ventral sucker, an 
anterior and a posterior branch from the recurrent vessel, and 
capillaries running to the ultimate flame cells. All these parts are 
visible in living compressed specimens, but the flame cells are very 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Leıpy. 215 


indistinct, owing to their small size and the thickness of the cuticle 
through which they must be seen. The bladders and collecting 
vessels can be studied in sections, but none of the rest of the 
system were seen in sections or in any kind of preserved material. 

The excretory pore is single and located on the summit of a 
low eminence near the hind end of the body (Fig. 7). The two 
bladders, which are entirely free from each other elsewhere, meet 
here and reach the terminal pore by a short tube. The bladders 
are ovai and decidedly larger than the collecting vessel beyond. 
These parts are not the same in the family at large. In Macraspis 
there is a short unpaired bladder (as in trematodes generally); in 
Aspidogaster the collecting vessels are slightly swollen near the tips, 
and after meeting diverge and open by two separate and distinct 
pores; in Cotylogaster occidentalis there are two separate very thin- 
walled bladders with a single median pore, which opens at the base 
of the dorsal cone (NickERson, 1899); in Stichocotyle the function of 
a bladder is assumed by the very large collecting vessels, which 
communicate with the exterior by means of two very narrow tubes 
which join and form a single short and very slender one. In all 
these cases the excretory opening is located posteriorly and dorsally. 
In ©. insignis the cuticle is directly continuous from the surface into 
the terminal tube (Fig. 21) and with that of the outer parts of the 
wall of the bladder. Distinct muscles exist among them fibres 
which circling around the pore act as a sphincter to close it. The 
wall of the bladders is supplied with a continuation of the longi- 
tudinal muscular coat of the collecting vessel, circular fibres were 
not seen. The parenchyma condenses around the bladder as around 
some other organs (e. g. the cirrus sack) its fibres and nuclei being 
much more numerous. The inner lining of the bladder is cuticular 
nearer the surface, this shading imperceptibly into a distinct 
nucleated epithelium as the collecting vessel is approached, through 
a transitional type. Fig. 22 is from a section passing through the 
length of the bladder and into the collecting vessel. Granular 
protoplasm and healthy nuclei are distinctly present. Near these 
healthy cells, there are masses of granular protoplasm containing 
dense deeply stained masses evidently the remains of nuclei which 
have degenerated. These I regard as being cells which precede 
the cuticle and similar to those from which it has been developed. 
The indication here as in case of the oesophagus is favorable to 


216 Henry Leste OsBorx, 


the epithelial origin of the cuticle by direct alteration of the sur- 
face cells. 

The bladders in life pulsate simultaneously and somewhat 
rhythmically. The number of seconds between pulsations in one 
instance was found to be: 35, 28, 29, 40, 35, 45, 20, 55. At the 
moment of contraction the pore opens, after which it is closed and 
pursed up by the sphincter muscle. The contraction is a quick 
systole followed by a slow diastole, as if the former were a muscular 
act while perhaps the latter is not. Pulsations were noted in 
Aspidogaster by Huxury (1878) who states that the entire collecting 
vessel contracts unlike Cotylaspis where only the bladder contracts. 
Wricut & Macazzum (1887) report that in Sphyranura the two 
bladders do not contract simultaneously, that the systole is slower 
than the diastole and that the contraction does not completely 
obliterate the cavity of the bladder. In watching the living animal 
I could see at the junction of the bladder and the collecting vessel 
a distinct valve which closed and opened in connection with the 
contractions of the bladder but I have not preserved any records 
of the appearance of the valve in the living state. Sections passing 
through this region (Fig. 22) do not show any well defined and 
distinct valvular structures, and it would seem as if certain of the 
lining epithelium cells must perform this function. 

The collecting vessel is quite different from that of Aspido- 
gaster in its position and in the way the recurrent vessels connect 
with it. In C. insignis the vessel runs directly from the bladder 
forwards, passing dorsally to the diaphragm, to a point beside the 
pharynx, and there suddenly bends upon itself without changing its 
diameter and runs directly backward again till it reaches the point 
where the first branching arises. There are considerable differences 
as to the collecting vessel among the related genera. In Aspido- 
gaster (STAFFORD, 1893, fig. 8) the vessel passes almost at once 
through the diaphragm and runs torward to the front end of the 
foot, then it turns back narrowing as it does so and runs up into 
the body and then turns forward to a point beside the pharynx 
then turns back as in Cotylaspis. It would seem to function more 
as a bladder than in Cotylaspis. In Stichocotyle too the collecting 
vessel while in its location it is much like Cotylaspis is a large 
capacious vessel with the function of a bladder. Im Macraspis 
(JAGERSKIOLD, 1899) the vessel appears to be much the same as in 
Cotylaspis. In Cotylogaster it would seem from NicKerson’s figure 


eo: 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Leıpy. 217 


ud 


(1902, fig. 15) that the collecting vessel and bladders are much as 
in Cotylaspis, the bladder being longer but equally distinct from the 
collecting vessel. Concretionary structures are reported from the 
collecting vessel in Aspidogaster and Stichocotyle, as well as in other 
trematodes (Prarr, 1898, Apoblema), none are found in C. insignis. 
The wall of vessel (Fig. 24) is composed of longitudinal muscle 
fibres, very few in number, no circular fibres, and a distinct lining 
of epithelium composed of somewhat flattened cells with abundant 
cytoplasm and nuclei. There are no ciliary organs in the collecting 
vessel, but they are readily seen (Fig. 27) in the recurrent vessel 
just around the turn from it. 

The vessel which continues the collecting vessel I have for 
convenience called the “recurrent vessel”. It runs backward to the 
level of the foot where it sub-divides to form an anterior and 
posterior branch. The recurrent vessel and its branches are furnished 
at frequent intervals with vibratile structures which produce a 
current running out toward the collecting vessel. In the living 
animal they are barely visible at first but as the animal becomes 
enfeebled and they move more slowly they appear (Fig. 28) like a 
rapidly revolving screw. The walls of these vessels are very thin. 
At intervals large nuclei are attached to it, and here in sections 
one sees clusters of long cilia, rendering it evident that the large 
solid looking vibratile objects of the living vessel are peculiar organs 
composed of clusters of very long cilia closely adhering and working 
in unison. These organs seem to be very much the same as those 
of Aspidogaster according to Starrorp, and I have found similar 
organs in the excretory vessels of Clinostomum. It is strange that 
in the case of such powerful ciliary organs the body of the cell in 
connection with the cilia should not be larger and contain a distinct 
ageregation of protoplasm, but I have not been able to find any 
evidence of a cell body at all commensurate with the ciliary organs 
in connection with them. They thus seem to be of quite a different 
structural type from the ciliary organs of the ctenophores though 
functionally somewhat comparable. 

I did not succeed in tracing all the branchings of the ultimate 
excretory vessels. There does not seem as in Aspidogaster to be 
any definite trichotomous plan. One of the ultimate branches is 
shown in Fig. 26 where a small vessel leads from the anterior branch 
of the recurrent vessel to the capillaries in connection with the 
flame cells. The final capillaries are not ciliated next the flame 


218 Henry LesLre ÖsBorn, 


cells, the larger ones are furnished with ciliary organs like those 
of the recurrent vessel and its branches. 

The capillaries terminate in minute organs occupying the same 
position as the “flame-cells” found in so many of the trematodes, 
but not entirely agreeing with them in structure. They cannot be 
seen at all in sections and only with great difficulty in living com- 
pressed animals. They are in form a rather sharply tapering funnel 
as shown in Fig. 29, measuring 0.007 mm across the base and 
0.01 mm in height. The organ is clothed within with very minute 
separately acting cilia, very unlike the long ciliary organs occupying 
the central cavity in true flame cells. The latter if present would 
surely be visible since it would be more conspicuous than the cilia 
on the sides. The base of the funnel-organ seemed to be open, a 
nucleated cell with branches reaching out into the parenchyma could 
not be found. STAFFORD found similar funnels in Aspidogaster with 
cilia on their sides and no central ciliary organ. He recognized 
nuclei “at the bases outside of the funnels”, and believed that the 
funnels were closed, but could not recognize the flame cell. In 
Amphistomum clavatum (Looss, 1892) similar funnels are found with 
minute cilia clothing the sides of the funnel and no central ciliary 
organ. It would then seem possible that im addition to the true 
flame cell there exists in some trematodes a second kind of terminal 
structure the “funnel-organ” clothed with cilia on the surface instead 
of having the central flame producing ciliary organ, and possibly 
not closed at the base. The capillaries next the funnel organs are 
not ciliated. 


h) The nervous system and sense organs. 


My knowledge of the central nervous system is very incomplete. 
There is a transverse commissure crossing dorsally the anterior end 
of the pharynx. The lateral nerve runs from this posteriorly and 
can be recognized in sections running well back toward the hind 
end of the body. An anterior lateral nerve runs forward to the 
mouth funnel. 

The eyes when present are very noticible as a pair of black 
spots one on each side of the pharynx. Eyes are very uncommon 
in adult digenetic trematodes, but not so rare in the monogenetic 
ones. I am not at all certain that they are functional in Cotylaspis, 
they seem not to have been present in the specimens of C. lenorri 
known to Porrrer. As regards the presence of eyes in C. insignis, 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Lerpy. 219 


it was found in 52 cases that both were present in 29 individuals, 
both were absent in 12 cases, the left one only was present in 8 
and the right only in 3 cases. In some cases where the eyes, one 
or both are absent, scattered grains of pigment found in that part 
of the body are evidence of its recent degeneration and disappearance. 
The eyes are placed (see Fig. 30,31) upon the inner surface of the 
lateral nerve just posterior to its connection with the transverse 
commissure. The eye is a hollow cup of pigment consisting of 
minute dark-brown grains imbedded in a granular medium, the mass 
so shaped as to be thicker at the base and to thin out on the rim, 
the base is in connection with a nucleus, thus conforming with the 
type of eye found in the flat-worms generally (Hesse, 1897). The 
interior of the cup is occupied with a non-stainible granular material 
which abuts directly upon the the fibrous material of the nerve 
trunk (Fig. 31). None of my sections will bear the interpretation 
that this granular material is a “visual cell” functionally developed, 
as found in the monogenetic trematodes (e. g. Zristomum, HESSE, 
1898, fig. 29) and in the turbellarians: a nucleus so noticible in 
them cannot be found in my sections, the fibrillar structure and 
beginning of the nerve fibres is not shown and the striated band 
on the border of the cell in connection with the pigment cell is not 
present. Since the histological structures in the animal in general 
are fairly well preserved and the plane of the section is favorable 
to showing these structures, if present, I am forced to conclude that 
the visual cell is not present though the pigment cell is so well 
developed, and that the eye is not functional. They would then 
seem most likely to be merely vestigial structures. They are very 
transitory structures as they do not appear till late ontogenetically 
and disappear before the animal has reached old age. Eyes do not 
occur elsewhere among the Aspidobothridae so far as at present 
known. 

Certain organs are found in the outer portion of the cuticle, 
which may be tactile in function. Their location can be seen by 
reference to Fig. 32, a view from a tangential section of the surface 
and their structure from Fig. 33 which is vertical to the surface. 
They are irregular in arrangement and more numerous at the anterior 
end of the body. The organ sometimes occupies a low conical ele- 
vation of the cuticle. It is located in the outer half of the cuticle, 
and a thread from it runs down through the cuticle and is lost in 
the tissues beneath. The organ measures 0.0035 mm in length and 


220 Henry Leste OsBorx, 


is still smaller in cross-section. It is difficult to make out, by the 
methods employed in the general histology, the structure of these 
organs, but I am certain that there are two parts comprising them: 
a central solid homogeneous object, and a number of threads on 
the surface embracing the centre part in its long axis. It looks as 
if an axial thread ran from the common origin of the surface 
threads up into the solid centre part. In surface views a ring of 
minute points is seen which I interpret as the ends of the surface 
fibres just mentioned. Sense organs would seem likely to be pre- 
sent frequently in the cuticle of trematodes but very little has been 
written about them by most authors. Wricur & Macanium have 
described organs of this kind in Sphyranura of the hair cell type 
with the hair projecting beyond the general surface. NICKERSON 
(1895) found organs in Stichocotyle which bear some resemblance to 
those of Cotylaspis consisting of a fine filament runing up to the 
surface in the cuticle from beneath. I have been inclined to suspect 
however that in Cotylaspis the surface fibres are the nervous portion 
of the apparatus, or at least are chiefly important. A common 
feature in all these organs is that the nerve in all reaches the 
surface. I may perhaps anticipate an article in process of pre- 
paration on the structure of Clinosotum so far as to say that there 
also I am able to find cuticular sense organs somewhat of this type. 
Sense organs in the cuticle have been reported by Buocumann (1895), 
certain of which, as his fig. 5a, present considerable resemblance to 
these, and in which he is able, not only to recognize an oval cuti- 
cular portion located in a low papilla of the outer cuticle, but also 
a nerve fiber which as here pierces the cuticle and then runs 
inwards to connect with a nerve cell in the parenchyma. 


1) The marginal organs. 


Certain organs of unknown function have been recognized in 
some of the Aspidobothridae and called from their situation “marginal 
organs” (“Randkürper”). They are found on the margin of the 
ventral sucker at the points where the walls of the divisions meet 
(Figs. 5, 6, 7, 9, 10), and hence in C. insignis there are commonly 
twenty in all. They lie in the parenchyma in a triangular area left 
by the junctions of the muscular masses, and curve upward and 
inward in conformity with the outline of the body. Each organ 
consists of three parts, an oval thick-walled part next the surface 
about 0.03 mm by 0.02 mm wide with an extremely fine central 


abits and structur Jotylaspis insignis Leıpy. 
Habit 1 structure of Cotyla insignis L € 


lumen, a second oval part of nearly the same size with a large 
central cavity, often containing concretionary structures and above 
these a fibrous portion running inward into the parenchyma. The 
lower part has a very narrow lumen surrounded by a lining cuticle 
which is a continuation of that of the outer surface, its wall is 
very thick owing to the presence of muscle chiefly longitudinal 
fibres which attach below to the wall of the tube and above to the 
second part of the organ. In addition to the longitudinal fibres 
there are circular fibres surrounding the passage in the centre of 
this part of the organ. The passage of the lower part of the organ 
leads up and opens into a relatively large cavity in the middle 
part, the cuticle is continuous with a lining of moderate thickness 
composed of cuticle outwardly but of nucleated epithelium on the 
inner side. A few muscle fibres surround this part but they are 
not numerous as in the lower part. The interior cavity sometimes 
contains a single concretionary object, as in the section from which 
Fig. 32 was taken, in other cases it is empty and in still others 
it contains several such objects. The upper surface of the central 
part is in connection on its inner side with a mass of non-staining 
fibrous material, closely resembling in appearance the structure of 
the nerve trunks, I am inclined to regard it as a trunk of nerve 
fibres running at least to the muscles of the organ and perhaps 
partly sensory as well. 

The complexity of these organs and their presence in so many 
of the members of this family indicate an important function for 
them, but of their physiology there is very little known. VOELTZKOW 
reports that in Aspidogaster conchicola they are protrusible, but in 
C. insignis I could not find any evidence that they are, having 
watched living animals frequently to see them everted without ever 
viewing the act, and having attempted to evert the organ by 
pressure without success. Pressure would push the organ down a 
little way, and the outer part be caused to protrude very slightly 
but not at all like VorLTzkow’s fig. 15 b. The cavity of the central 
part varied much as to its contents in different organs of the same 
and of different cases: in some there is a single large object, as in 
Fig. 34, in others a number of small ones, and in still others the 
cavity is empty. This indicates that secretions are going on the 
products being removed from time to time. I think that the muscles 
described above may be used in discharging these products, the 
longitudinal fibres may act as dilators of the outlet, needed to 


222 Henry Leste Oszory, 


enable such large objects to make their escape. MONTICELLI 
suggested that the organs are sense organs, used in testing the 
suitability of the surface for adhesion but their structure is not 
adequately explained on that assumption, they cannot be regarded 
as specialized in the manner they are for the purpose of sensation, 
but must be chiefly glandular in character. They are however 
frequently listed among sense organs, Braun (1893), Monricezzt (1892), 
Nickerson (1902). 

Marginal organs have been found in Aspidogaster, Cotylogaster 
and Macraspis. They are not present in Stichocotyle, it is not known 
whether they are present in C. lenoiri, but presumably they are. 
Organs which may be homologous with them are found in Mono- 
stomum reticulare (WALTER, 1893). The structure of the organ in 
Aspidogaster conchicola is not adequately known but in Lophotaspis 
(Aspidogaster) vallei it closely resembles the organ of the C: insignis, 
having a narrow outlet below, a bulbous middle and a fibrous upper 
part, these parts are found in Cotylogaster as well. No details are 
on record of the structure of the marginal organs in Macraspis. 
Writers differ with regard to the details of structure of these 
organs, and perhaps the organs differ to some extent. In Lophot- 
aspis the organ is farther from the surface than in C. insignis, Looss 
regards the bulbous part as merely a bladder and the deeper fibrous 
part as made up of secreting tubes discharging into it. I do not 
find in Cotylaspis any evidence of a glandular structure in the fibrous 
part, and do consider the bulbous part as epithelial and secretory. 
MoxTICELLI regards the upper part as muscular, a retractor of the 
organ, I do not find any muscular tissue in that part but abundance 
of it lower in the same organ, so that it cannot be muscular. 
Nickerson (1902) finds the central part of the organ not hollow 
and epithelium-lined but filled with vesicular material in which no 
cells were visible; he regarded this as the secreting part, “the 
cytoplasm of glandular cells in different stages of activity”. 


m) The reproductive system. 


I) General statement. 


The reproductive system is shown in Fig.5 and 7. The single 
generative opening lies in the mid-ventral line a little distance in 
front of the ventral sucker. A very short passage leads to the 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Lrıpy. 993 


cirrus sack on the right side and the metraterm on the left. There 
is a penis probably eversible, and a distinct cirrus sack, a seminal 
vesicle external to the cirrus sack running under the intestine to 
the left side where it extends to near the centre of the body, a 
very slender spermatic duct on its inner side crossing under the 
intestine to the other side where it enters the single large globular 
testis, near the hind end of the body. The female system presents 
a uterus of moderate length, distended at intervals by the few 
large eggs, no shell glands, seminal receptacle or LAURER’S canal, 
yolk receptacle and few somewhat large yolk follicles, a peculiar 
oviduct, “fallopian tube” and small oval ovary, on the right side 
and beneath the diaphragm. A detailed account of these part now 
follows. 


II) The male organs. 


The spermary is single as in Aspidogaster and Macraspis, there 
are two in Cotylogaster and Stichocotyle. It is located directly above 
the ventral body wall, and under the hind end of the intestine. It 
is approximately spherical with a diameter ef 0.18—0.26 mm. The 
organ has a distinct wall, with scattered flattened nuclei and 
muscular fibres. The muscles are very scanty unlike Aspidogaster 
where Srarrorp finds a longitudinal and a circular layer. The 
interior of the spermary contains two kinds of cells: the parietal 
cells (Fig. 39) in contact with the wall, and the central cells which 
occupy the interior and are derived from the parietal cells. The 
cells differ markedly in May “resting organ” and in July „active 
organ” the latter showing evidences of spermatogenesis. In the 
resting spermary the parietal cells (Fig. 39) are small, have a very 
small amount of cytoplasm, the nucleus has a very faint membrane, 
no chromatine and a very distinct excentrically located nucleolus. 
The central cells at this time (Fig. 39) are not clustered as in the 
active organ, and each cell is evidently inactive. There is a con- 
siderable amount of cytoplasm, the nucleus has the same size as the 
wall cells, its very faint membrane is only visible by most careful 
illumination. Fine grains apparently of chromatine occur on the 
membrane. The nucleolus is wanting. A section of the active 
Spermary is shown in Fig. 38. The parietal cells (Fig. 41) are now 
quite different, the nucleus now easily seen and deeply stained, contains 
a chromatine net-work; a deeply stained grain in the cytoplasm 
bears much likeness to a centrosome. 


224 Henry LesLie Osporn, 


The interior of the spermary is free and open, lacking the 
stroma of connective tissue found in some trematodes, as for example 
Holostomum (Looss, 1897), where the wall gives off branches to the 
interior. The organ contains numerous detached cells (Figs. 42—47) 
of various appearance, including certain enlarged cells (42) with 
abundant cytoplasm and nucleus with distinct chromatine loop and 
no nuclear membrane and other cells of similar size and cytoplasm 
but containing several masses of chromatine more or less distinctly in 
the skein stage. These cells are found generally near the wall of 
the organ, that numbered 42 was in contact with the wall by the 
side of a cell like 41 which is drawn with the same magnification. 
Besides these cells there are groups made up of radially placed 
and imperfectly separated cells, some with fewer larger cells others 
with double the number of smaller cells. Still other central masses 
have the appearance of 47, the chromatine being elongated and in 
some cases drawn out into a thread extending beyond the contour 
of the cell. The course of development of the spermatozoa is here 
evidently much like that of flat worms in general (SCHNEIDER, 1902, 
p. 308) and of other trematodes, SALENSKY (1874), Scowarrz (1885), 
Wricut & MacazLum (1887), Hecxert (1889) and Orro (1896). The 
wall cells swell and become large multi-nucleate spermatogones, 
these by radial cleavage, analogous to centrolecithal cleavage in 
arthropod ova, produce the groups of spermatocytes, In a way 
appearently bearing considerable resemblance to that described by 
Cazxins (1895) for Lambricus. My studies do not permit of any 
detailed study of the history of the spermatozoon. It is rather 
strange too that in no case have I found in the summer material 
or that studied in the early spring any supply of spermatozoa stored 
in the animal. The spermatic vesicle is in some instances very 
much enlarged but I have not in any instance been able to find it 
filled with spermatozoa or even containing any, nor are recently 
formed spermatozoa still present in the spermary as in many other 
trematodes. 

The sperm-duct is very slender, leaving the anterior side of the 
spermary, it crosses the body ventrally to the intestine and enters 
the side of an enlarged passage, the seminal vesicle, which continues 
to the cirrus sack. This distinction of the passage from the spermary 
into a sperm-duct and a seminal vesicle does not exist in C. lenorri, 
according to POIRIER, but it is found in Aspidogaster conchicola, where 
however the duct enters the end and not the side of the vesicle. 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Lerny. 295 


In trematodes generally where a cirrus sack exists the seminal 
vesicle is situated within it, and not externally to it as here. At 
the point where the duct enters the vesicle in C. insignis (Fig. 37) 
I constantly found in its cavity two or more small concretionary 
bodies. They are large and distinct, and consist of a dark stainable 
interior surrounded by an outer translucent non-stainable portion. 
One of them from a section is shown in Fig. 37. I have not been 
able to account for them, and do not find mention of anything 
similar in other trematodes. They are not to be found elsewhere 
in the sexual apparatus. The seminal vesicle lies almost wholly 
external to the cirrus sack, which is unusual in trematodes where 
the cirrus sack is present. Its wall is epithelial and slightly 
muscular. The cirrus sack measures 0.40 mm by 0.20 mm, its wall 
is very distinct and strongly muscular, the fibres, running in two 
directions. There is a small continuation of the seminal vesicle 
inside the cirrus sack, followed by a dilated portion somewhat curved 
in its course, which I take to be the “pars prostatica”. Its wall is 
composed of rather large nucleated epithelium cells within, and 
strong masses of longitudinal and circular muscle. The cirrus sack 
contains numbers of cells which may be prostate gland cells, but 
I have not been able to recognize that they discharged into the 
pars prostatica, though very probably they do. The outer part of 
the passage is sub-divided into two parts a broader deeper portion 
spread out over the top of the pars prostatica and a more slender 
outer part, ejaculatory duct, connecting with the genital opening. 
The deeper portion is lined with epithelium cells like those of the 
pars prostatica, the outer part is lined with a cuticle continuous with 
that of the outer surface through the genital pore. There are 
indications of a direct transition from epithelium into cuticle here 
as in the gullet and excretory bladder. The structure of Aspidogaster 
conchicola (STAFFORD, 1896) includes a very highly complex system 
of coeca in connection with the ejaculatory duct. This feature is 
not present in C. insignis, though the way in which it flattens down 
over the prostate part is somewhat similar. It does not appear 
(Looss, 1902) that the complex coecal apparatus is present in 
Lophotaspis valle. I infer from the presence of the fold in the center 
of the ejaculatory duct that the outer portion is eversible but have 
seen no evidence of its eversion. 


À 


Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 15 


226 Henry Lesie Ossorn, 


IT) The female organs. 


The ovary is always located on the right side directly under 
the diaphragm and on the level of the center of the ventral sucker 
(see Fig. 5). It is elliptical and varies in length (in thirteen cases 
killed under compression and mounted in balsam) from 0.1 mm to 
0.3 mm. Its width ranges from 0.07 mm to 0.13 mm. It consists 
of two portions which (Fig. 50), from the point of view of the con- 
tained ovarial cells, are very distinct, viz. an anterior part con- 
taining very large cells in close relation with the beginning of the 
oviduct and a deeper posterior portion in which the cells are small 
and more immature. The ovary is enclosed in a very thin but per- 
fectly distinct wall in which much flattened nuclei can be seen at 
wide intervals. STAFFORD considers this layer in Aspidogaster to be a 
flattened parenchyma. I have seen nothing in Cotylaspis to indicate 
its source. The wall contains some muscle fibers, but they are uot 
very numerous. The cells inside this wall (see Fig. 48) do not form 
any distinct epithelial layer. As is usual among the trematodes the 
cells show stages of development toward the oviduct. I have not 
traced the stages of ovigenesis completely, but the following obser- 
vations have been made. There is posteriorly a peripheral layer 
of cells (Fig. 52) in contact with the outer wall. They are small, 
have a large nucleus 0.006 mm in diameter, and consist of a nuclear 
membrane, scattered and indefinite chromatine in small grains, and 
a nucleolus. The nucleus nearly fills the cell and the cytoplasm is 
small in amount. These cells bear a close resemblance in size, 
position and structure of the primitive cells of the spermary. The 
center of this portion of the ovary is occupied with a type of cell 
shown in Figs. 51 and 52, doubtless derived from cells of the sort 
just described, which show different stages of mitotic division. In 
the center of the ovary we find much larger cells (Fig. 53) with a 
nucleus of a diameter of 0.01 mm, in which a distinct membrane 
encloses a large nucleolus which is a center of a system of minute 
threads on which minute grains of chromatine are arranged. These 
cells have a large amount of cytoplasm of a fine-grained homogeneous 
texture completely filling the faint but definite cell membrane. They 
are much crowded which results in the production of the characteristic 
wedge shape, and fill this region of the ovary completely. The cells in 
the anterior part are very large measuring 0.033 mm in length. The 
nucleus is large (0.015 mm in diam.) and the nucleolus is very large, 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Leıpy. 997 


0.004 mm. The granular chromatine is very scanty in amount. The 
cytoplasmic portion of the cell, unlike the preceding stage, is greatly 
vacuolated. This condition does not appear to be artificial, since it 
is found in specimens hardened in a great variety of reagents, 
corrosive, picro-nitric and chrom-osmium-acetic. Cells of this sort 
are seen in some of the sections in the act of descending into the 
“fallopian tube” as VoELTZkow called the following upper part of 
the oviduct in Aspidogaster. As it is probably in the “tuba” that 
fertilization takes place (vid. STAFFoRD, 1896, p. 49) one would 
expect that the maturation of the egg would occur in this part of 
the ovary itself or in the tube leading to the upper part of the 
“tuba”. I did not, however, observe any ova here or any where 
with indications of nuclear activity. 

The position of the ovary in Cotylaspis is just the reserve of 
that in Aspidogaster, where the deeper portion is anterior and the 
part next the “tuba” is posterior. This difference involves only the 
ovary and the upper part of the tuba, which in Aspidogaster is 
suddenly bent on itself in the middle, while in Cotylaspis it is straight. 

The portion of the oviduct immediately adjoining the ovary has 
a very peculiar structure, unlike that found in any other trematodes 
as far as I am aware, with the sole exception of Aspidogaster and 
Cotylogaster. VOELTZKOW noticed it in Aspidogaster and applied the 
name “tuba fallopii” to it, his fig. 17 shows its position and appearance 
in Aspidogaster. It is much the same in C. insignis (Fig. 48, 49), 
the wall of the oviduct is composed of a dense layer, covered with 
flattened epithelium cells, it is pushed in at intervals, so as 
nearly to sub-divide the cavity of the oviduct into a series of 
chambers, communicating by means of a hole in the centre of the 
cross-wall. This part of the oviduct is not ciliated, the cilia beginning 
just below it. It would seen likely that these chambers serve to 
receive and retain the ova as they descend from the ovary and that 
it is here that they undergo maturation and fertilization, but I have 
never seen either ova or spermatozoa in this organ, though I have 
found the fully formed eggs, enclosed in their shell in the uterus 
only a very short distance away, so that fertilization must have 
taken place in this neighborhood. I have not succeeded in recognizing 
any muscular tissue in the walls of the tuba even in sections in 
which the muscular fibers were particularly distinct elsewhere. 

The oviduct (Fig. 5) beyond the “tuba” runs first posteriorly, 


Where it receives the duct from the yolk receptacle, then trans- 
15* 


228 Henry LEsLIE Osporn, 


versely to the left side beneath the intestine, then with a winding 
course forward remaining mostly or wholly on the left side. It 
runs obliquely dorsally through the diaphragm and then runs to 
the genital pore, where it opens to the exterior. The part of the 
oviduct next the tuba for a short distance is ciliated, but the 
remainder of the passage is not. It is lined everywhere with 
nucleated cells which are clear, tall and strongly nucleated where 
the tube is not cilated, but in the dilated portions which contain 
the eges the wall is of greatly flattened cells whose nuclei are 
elongate. In the beginning of the uterus muscle fibers do not appear 
to be numerous if they are present at all, but in most of the passage 
they are very evident and in two distinct sets circular and longi- 
tudinal. The passage is slightly longer than the body, and hence 
is somewhat coiled, but not extensively as in many trematodes. It 
ends at the genital opening where it always comes in from the left 
opposite to the position of the cirrus sack. In this terminal portion 
of the uterus (metraterm) the epithelium gradually passes into a cuticle, 
continuous with that of the outer surface at the genital opening. 
There is no seminal receptacle. LAURER’S canal is entirely absent. 
It is quite various in Aspidobothridae; absent in Stichocotyle; rudi- 
mentary, ending blindly in Aspidogaster conchicola; present and opens 
dorsally over the testis in Lophotaspis vallei (Looss, 1902); absent in 
Cotylogaster michaelis; present in C. occidentalis and opens to the 
exterior in common with the excretory system; present in Macraspis. 
The vitellaria (Fig. 5) are confined to the hind part of the body 
and entirely underlie the diaphragm (unlike Aspidogaster where they 
are wholly dorsal to it). The number of follicles, in eight individuals, 
was 70, 72, 76, 80, 90, 105, 110. The ducts leading from the follicles 
are ordinarily invisible, but can be demonstrated by making the 
yolk cells flow in them by pressure. They lead to a right and left 
main duct, which enter the yolk receptacle just in front of the 
spermary. The follicles themselves (Fig. 55) measure from 0.05 to 
0.08 mm in width and 0.08 to 0.13 mm in greatest length. Those of 
a particular animal are all of nearly the same size; possibly their 
difference of size in different animals is due to functional conditions, 
but the cells in all have the same appearance. The follicles are 
bounded by an extremely delicate structureless wall, enclosing a 
number of yolk cells in various stages of growth. The smallest and 
earliest cells (Fig. 56) have a diameter of 0.01 mm and bear con- 
siderable resemblance to the youngest ova, having a large nucleus 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Lerpy. 299 


with a large nucleolus, scattered grains of chromatine and a small 
amount of cytoplasm. In the larger cells the cytoplasm is more 
abundant and is beginning to be pervaded with minute droplets of 
yolk. The still larger cells, have a diameter of 0.02 mm (Fig. 59), 
a cell wall is seen and next it a layer of yolk droplets, then a 
hollow space, and then a central mass of protoplasm with a nucleus. 
This is the final form of the yolk cell, in which it passes down to 
and is found in the yolk receptacle. 

The yolk receptacle lies between the ovary and the spermary. 
It is a triangular cavity, two angles are at the junction of the two 
ducts from the vitellaria, the third angle being at the origin of 
the passage leading out to the oviduct. The wall of this organ can 
be traced in living specimens under compression out into the three 
different ducts and by pressure the contents can be forced out 
through the ducts. The wall in sections is seen to be distinctly 
cellular as indicated by the presence of flattened nuclei, unlike that 
of the vitellarian follicles in which nuclei can not be recognized. 
I have not observed any muscular tissue in this wall in sections in 
which it is easily seen in the oviduct. The yolk receptacle is filled 
with yolk-cells identical in appearance with the largest cells in the 
vitellaria, which clearly have merely been collecting and waiting 
here till an egg cell shall descend, when they will join it, and in 
the oviduct near by acquire a shell, thereby completing the egg. 
In many of the trematodes there are two organs at or just beyond 
the junction of the yolk-duct and the oviduct, the ootype in which 
the embryo is formed and the shell gland, a gathering of cells 
surrounding the ootype which produces the substance of which the 
shell is composed. I have not succeeded in recognizing either of 
these as distinct organs in C. insignis; doubtless here the ootype is 
never more than a slightly specialized part of the oviduct. Thus 
in Macraspis JÄGERSKIÖLD (1899) refers to it by name, though in 
his figure no distinct part is represented to correspond. According 
to STAFFORD a distinct enlargement of the oviduct is found just 
beyond the junction of the yolk-duct in Aspidogaster with much 
thicker walls “lined with high epithelium cells” and surrounded by 
unicellular glands which contribute the shell substance. I have not 
been able to find a similar organ in sections of C. insignis. 

The eggs are lodged in swollen places in different parts of the 
uterus beyond the entrance of the yolk-duct. These places are not 
constant in location, and seem to be formed temporarily to accom- 


230 Henry Leste Oszorn, 


modate the egg. I doubt if the eggs remains stationary in passage, 
but think it more likely that they are slowly moved along and 
thrown out of the animal. The number of the eggs is always small; 
there are never more than thirteen present at one time in any of 
the cases that I have recorded, and generally less. In Aspidogaster 
they develop in the uterus to the point where the young worm is 
moving about within the shell and is ready to emerge (VOELTZKOW, 
1888, p. 272). In Cotylogaster occidentalis, according to NICKERSON 
(1900) “the eggs when discharged... contain a fully formed embryo 
with unforked intestine and simple subterminal sucker at the 
posterior end. The body of the embryo is covered in part with a 
simple epithelium bearing distinct tufts of cilia.’ But in C. insignis 
the egg has not undergone the first segmentation by the time it 
leaves the parent. 

Mature worms removed from the mussel and placed in aquaria 
generally soon expel a number of eggs, or can be compelled to do 
so by carefully managed compression. These minute embryos trans- 
ferred by means of a capillary pipette under a simple microscope 
to the center of a slide, were submitted to microscopic examination. 
Fig. 61 is a camera lucida drawing of one of these, and shows its 
condition as it leaves the parent. Eggs were also seen and studied 
in situ both in the living parent and in preserved states, both in 
whole preparations of the parent and in sections. Isolated eggs 
were kept in aquaria from which they were transferred from time 
to time to slides for examination. 

The eggs (Fig. 61) are usually large, measuring in length from 
0.22—0.35 mm, and in width from 0.10—0.16 mm. In Aspidogaster 
(VoELTzKow) they are 0.127 by 0.061 mm, less than half the size 
of C. insignis. They are lemon yellow colored, and of a characteristic 
curved outline. There is a distinct operculum, sometimes one is 
present at each end. By irrigating with acetic acid the contents 
swell and burst off the operculum. The egg cell proper is located 
in the center, surrounded by the yolk cells. It measures 0.04 mm 
in diameter, and has the same appearance in all parts of the uterus. 
In living cells it is invisible, but in section it can be seen and 
identified by its central position, size and structure, it has a distinct 
nucleus, and in some cases two or even four nuclei were seen (see 
Fig. 63), in no case were two such embryo-cells visible in the embryo, 
a conclusive proof that the segmentation does not take place in the 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Lerpy. 231 


body of the parent. In this C. insignis is quite unlike the rest of 
the known Aspidobothridae. 

The yolk-cells have distinct boundaries rendered nearly invisible 
by crowding (see Fig. 61). They are numerous and considerably 
smaller than the embryo cell (0.025 mm in diameter). They look 
quite unlike the yolk-cells of the yolk receptacle having a clear 
peripheral zone aud a denser central zone, in the center of which 
is the nucleus (Fig. 62). This contrasts strongly with the cell 
before it has become incorporated with the embryo, in which distinct 
grains of yolk are seen and located at the periphery of the cell, 
and may be an indication of the beginning of changes related to 
the nutrition of the egg-cell, or possibly they have contributed to 
the formation of the shell of the egg. 

Recently discharged eggs were kept under observation in the 
hopes of learning something about the development. Such eggs 
undergo changes, shown in Fig. 64—70, coming to a standstill at 
the end of three days. Speculations as to the cause of this do not 
lead to any satisfactory result. It we suppose it is due to non- 
fertilization, then we have difficulty of the shell, apparently imper- 
vious to a spermatozoon. If the egg is not fertilized befere it 
reaches the uterus it is then unlike the other Aspidobothrids. If 
it is fertilized in the oviduct, then it is difficult to see why it does 
not go on and develope. Possibly some temperature condition, to 
be furnished by an intermediate host, is required, or a peculiar 
chemical stimulus may be the condition needed. If it has not yet 
been fertilized then this may be a device for cross-fertilization, and 
copulation be thereby indicated. The presence of the shell would 
seem to be an insuperable objection to the latter hypothesis. A 
study of C. insignis more continuously throughout the year will no 
doubt help greatly in dealing with the problems of its life history. 


n) Anatomy of a young individual. 


In October 1900 I received specimens of Anodonta from Chautauqua 
and examining one of them with a simple microscope found a fluke 
very much younger than any that I had seen before and of sufficient 
interest to deserve a detailed description. It was examined both 
alive and after fixation (HgCl,) and sectioning. It was found on 
the surface of the visceral mass, not far distant from the kidney. 

The living animal used its ventral sucker and the mouth funnel 
in the usual manner, adhering with the latter as shown in Fig. 74, 


232 Henry LestıE OsBoRx, 


and pushing it out and drawing it back. The mouth funnel at this 
age is, as in the adult, not a true oral sucker, 2. e. there is no 
distinct muscular organ with an internal limiting membrane. The 
ventral sucker is relatively much smaller than in the adult (Fig. 73, 
74 and 75) and entirely simple, the sub-divisions so characteristic 
at a later stage have not commenced to form, the worm is about 
in the same stage as that of VoELTzkow’s fig. 43. The inner 
anatomy of this young individual is indicated in Fig. 75. There is 
a prepharynx, pharynx, no oesophagus and an intestine. The 
anterior end is at times thrust very far forward and again drawn 
back so that the prepharynx projects into the mouth funnel (Fig. 76, 
77). Eyes are wholly wanting. This seems rather strange, for they 
are a conspicuous feature of the younger adult and degenerate in 
the older ones so that we should expect them to be present at this 
stage, they evidently arrive late and depart early in the ontogeny 
of Cotylaspis, wnlike Distomes in which they are present only in 
the Miracidium stage and are regarded as reversionary. The ex- 
cretory system is developed as to the vessels, bladders and pores, 
but there are two distinct and widely separated bladders and pores, 
an entirely independent system for each animal. The cuticle has 
already reached its adult condition, no cells or traces of nuclei are 
to be seen in it, but it is thinner than in the adult. Wrinkles of 
the cuticle as in the adult were seen in the young one during 
retractions of the head. The parenchymatous glands (Fig. 79) were 
seen ending in the cuticle, their terminations seen by careful 
focussing as in Fig. 78. In profile views the glands extend slightly 
beyond the general level of the cuticle. The sense organs of the 
cuticle could not be seen and seem not to have developed as yet. 
Although the movements of the animal appeared to be perfectly 
performed, the muscular layers of the body wall were not fully 
formed, the circular fibres being scanty and the oblique layer 
wanting entirely. The ventral sucker is covered with its cuticle, 
and the muscular tissue is in the form of one large mass, limited 
by a distinct membrane on the inner side, but showing no signs of 
the sub-divisions later to appear. The sucker has the appearance 
of that of a Distomid, there being no indications of the sub-divisions 
later to appear in it. The sucker at this time is very large and 
conspicuous, bulging out very much beyond the contour of the 
animal. The parenchyma is mature, made up of branching nucleated 
cells, but no traces of the diaphragm have as yet appeared. The 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Lerpy. 233 


wall of the mouth-funnel is already highly developed and furnished 
with longitudinal and circular muscle fibres on both sides, and in 
addition with fibres crossing from side to side after the manner of 
radial fibres in the suckers and pharynx, making the active move- 
ments possible and giving it the appearance of a sucker. But it 
is not a true sucker, since there is no limiting membrane upon it, and 
it thus cannot be used to prove kinship with the Distomes, as it is 
by BenHAam (1901) in Lanxester’s Treatise of Zoology. There is 
a long prepharynx reaching from the pharynx to the mouth funnel, 
much longer than in the adult. The pharynx is fully developed. 
There is at this time no oesophagus, the intestine (Fig. 75) directly 
following the pharynx. Certain cells condensing around the anterior 
end of the intestine can be seen in sections, which I regard as the 
beginnings of the oesophageal glands, and I suppose that the 
oesophagus is formed later by the loss of epithelium from the front 
end of the intestine, in favor of which view I would cite the 
epithelial appearance of portions of the cuticle in the adult, already 
referred to. The intestine is fully formed, its epithelium is made 
up of tall cells independent except at their bases and staining more 
deeply at the base. There is a distinct longitudinal coat and a 
more scanty circular coat. 

There are two entirely independent excretory pores and biadders 
(Fig. 75, 81), a feature found in cercaria and rediae (BENHAM, 1901, 
p. 84), and favoring the idea that the Aspidobothridae are sexually 
mature redias originally suggested I believe by Leuckarr. The 
pores were closed by means of a sphincter muscle they were poly- 
gonal when open, and one three angled and the other four angled 
when closed. A close watch of the living animal convinced me 
that the bladders do not contract when discharging as they do in 
the adult, but at intervals of about thirty seconds the pores dilate 
with a gentle movement and after reaching a maximum contract 
again. Small particles could be seen escaping while the pores were 
en The pores contract in unison, one showed a tendency to open 
slightly in advance of the other, occasionally they contracted alter- 
nately. A lumpy concretionary mass was seen in one of the bladders 
but no material was seen in the collecting vessels. The vessels of 
the system are much as in the adult. There is from the bladder 
a long non-ciliated collecting vessel which on the level of the 
anterior end of the pharynx bends backward on itself and runs 
toward the posterior end. This recurrent vessel is ciliated, it gives 


234 Henry Lustre OSBORN, 


rise to side branches on the ends of which the flame cells were 
strongly suspected, though not actually recognized. The system 
seemed to be in complete working order. 

The nerve commissure dorsal to the pharynx and the lateral 
nerve trunks were seen in the transverse sections, but they are 
smaller and less differentiated than in the adult. The animal 
however showed evidence by its many movements of having some 
coordinating apparatus. Sense organs were not recognized. 

The reproductive organs had not developed. A cluster of un- 
differentiated nuclei beneath the intestine (Fig. 80) as they are 
located in the place of the future gonads are probably their anlagen. 
An similar mass near the site of the future generative opening may 
be the anlage of the future terminal organs of the system. There 
is no indication of ovary, spermary or vitellaria as yet. 


Of the interval between the earlier phases of the segmentation 
of the egg and this young larva nothing whatever is known. We 
do not know where that interval is passed, or how long it is. If we 
dared to infer from the cases of Aspidogaster and Cotylogaster we 
should think that it could not be a very long time, this however 
would not be a justifiable conclusion. If they are to be accepted 
as a criterion and we are at liberty to suppose that the interval 
is short and passed by the eggs in a free state, they ought to be 
easy of development artificially, where as they do not develop arti- 
ficially, so that it seems perhaps to be indicated that a secondary 
host is needed to furnish the conditions. 


o) Summary. 


1. C. is confined [in Lake Chautauqua, but not in the United 
States generally| to Anodonta. 

2. The ventral sucker has considerable resemblance to that of 
Platyaspis lenoiri, but has 29 acetabula intsead of 25, this difference 
is however lessened by the existence of intermediate forms as 
variant forms in Lake Chautauqua, one of which differs from the 
condition figured by Porrier in having only one more acetabulum. 

3. The excretory system described for the first time, is unlike 
that of any other known member of the family. It has a single 
terminal dorsal pore, two independent rhythmically pulsatile bladders, 
a collecting vessel running directly to the level of the pharynx, a 
recurrent vessel, ciliated, directly continuous with the collecting 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Leıpy. 935 


vessel, two branches from this one anterior and one posterior into 
which all the larger capillary vessels discharge, minute non-ciliated 
capillaries terminated by ciliated flame-cells. 

4. Concretionary structures are not found in any part of the 
excretory system. 

5. The cuticle at the body openings is infolded and as it passes 
to communicate with the epithelium of the organs presents 
transitions in position form and the degenerated condition of nuclei 
that indicate its origin in accordance with the opinion of MonTı- 
CELLI and others as a modified ectoderm in which the cells have 
fused and degenerated. 

6. There is a single testis, the oviduct resembles that of 
Aspidogaster near the ovary in having the same “tuba fallopii“ 
described by VoELZkow and STAFFORD, there is no distinct 
ootype or shell gland, no “Laurer canal”. The embryos are few 
and large, they are not developed in the uterus, but are discharged 
from the uterus before they have begun to segment. 

7. A young specimen found differs from the adult in having 
a simple ventral sucker, no eyes, no marginal organs, two entirely 
distinct excretory systems and wholly separate pores, in not having 
the reproductive system at all developed. 


> 
Hamline University, Saint Paul, Minnesota. 
July 11th, 1904. 


236 Henry Lestiz OsBoRN, 


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238 Henry Leste Oszory, 


Explanation of Figures. 


All drawings made with camera lucida unless otherwise stated. 


Abbreviations, 
The same reference letters are used in all the figures. 


A. Vs Anterior branch of recurrent J. Br Inner gill of host 


vessel Int Intestine of Cotylaspis 
Bdy Body Int. Ep Intestinal epithelium 
Cap Capillary Lb. Pl Labial palpus 
Cl. Ch Cloacal chamber of host Lat. Com Lateral compartment of 
Col. Vs Collecting vessel of excretory ventral sucker 

system L. Nv Lateral nerve 
Con Concretion M Mouth 
Cot Cotylaspis in situ in host M. F Mouth funnel 
Cr Cirrus Man Mantle of host 
Cr. S Cirrus sack Mg. Or Marginal organ 
Cut Cuticle Mu. Ad Adductor muscle of host 
Cy Cytoplasm of cell Mu Muscle fibers 
D. Ej Ejaculatory duct Mu. dl Dilator muscle fibers 
Dpm Diaphragm Mu. lon Longitudinal muscle 
Eg Egg in uterus Mu. obl Oblique muscle 
Ep Epethelium Mu. Par Parenchyma muscle 
Ex. Bl Exeretory bladder Mu. tr Circular muscle 
Ex. Po Excretory pore Mu. sp Sphincter muscle 
Ex. V Excretory vessel Nel Nucleolus 
F Foot of host Nu Nucleus 
Fl. Cl Flame cell Nu. M Nuclear membrane 


Gon Anlage of reproductive system Nv Nerve 
G. Po Genital pore Oc Eye 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Lerpy. 239 


Od Oviduct S. C Cuticular sense organ 
Oes Oesophagus Sp Spermary 
Oe. Gl Oesophageal glands Sp. D Spermatic duct 
Ov Ovary Tb Tuba fallopii 
P. Gl Parenchyma gland cell Tr. Cm Transverse nerve commissure 
P. Vs Posterior branch of recurrent Ut Uterus 
excretory vessel V. S Ventral sucker 
Par Parenchyma V. Sm Seminal vesicle 
Pg Pigment, in eye Vac Vacuole 
Ph Pharynx Vt Vitellaria 
P. P Pars prostatica Vs. D Duct from seminal vesicle to 
Pr Prostate gland cells cirrus 
Pr. Ph Prepharynx Vt. R Yolk receptacle 


R. Vs Recurrent excretory vessel 


Plate 13. 


Fig. 1. Anodonta opened so as to display the surface of the kindey 
and show two specimens of C. insignis in situ, nat. size. 

Fig. 2. Immature specimen of (. insignis killed with HERMANN’s 
fluid, with mouth funnel fully distended. 44:1. 

Fig. 3. Dorsal view of living C. insignis, very much contracted 
free hand. 

Fig. 4 View to show successive attitudes taken by the living 
animal. 14:1. 


Fig. 5. Dorsal view, combined from life and from total preparations. 
53:1. 


Fig. 6. Ventral view. 30:1. 

Fig. 7. Side view, somewhat idealized. 45:1. 

Fig. 8. Sagittal section, in plane of cirrus. 40: 1. 

Fig. 9. Transverse section, in plane ab of Fig. 8. 77:1. 


Fig. 10. ‘Transverse section, posterior region, in cd of Fig. 8. 77:1. 


Fig. 11. Tangential section, just below the surface, near the anterior 
‘end. 220:1. 


Fig. 12. Two muscle fibres, from section, showing the alternate 
light and dark areas, iron-haema, 850: 1. 


Fig. 13. Myoblast from methylene-blue preparation, free hand. 


Fig. 14. Section vertical to surface at junction of body wall and 
sucker, and origin of the diaphragm. 320:1. 


Fig. 15. One of the uni-cellular glands of the parenchyma, and its 
relation to the surface, from the mouth funnel. 850: 1. 


Fig. 16. Sections cutting across the deeper ends of the gland of 
preceeding figure, in their deeper portions. 567: 1. 


240 Henry LesLie OsBorx, 


Fig. 17. Section in the centre of the mouth, prepharynx and 
pharynx, passing in the plane of their centre, horizontally. 200: 1. 


Fig. 18. Section of wall of pharynx, oesophagus and intestine, 
showing the relation of the cuticle to the epithelium. 440: 1. 


Fig. 19. Intestinal epithelium cells cut longitudinally, iron-haema. 
567.21. 


Plate 14. 


Fig. 20. From a section of the wall of the intestine in the muscle 
layer, showing the muscle fibres. 720:1. 

Fig. 21. Section in the plane of the excretory pore, showing the 
surface cuticle and its continuation in the excretory bladder. 

Fig. 22. Horizontal section in the plane of the excretory bladder 
and collecting vessel. 425: 1. 

Fig. 23. Cells in the wall of the excretory bladder, showing the 
degenerating nuclei iron-haema. 850: 1. 

Fig. 24. The wall of the collecting vessel, in longitudinal section. 
85071: 

Fig. 25. Main vessels of the excretory system as seen in living 
compressed specimen, at place where the branching takes place, the arrows 
show the direction of the current. 


Fig. 26. View of living specimen showing the relation of the flame 
cells and capillaries to the larger vessels. 850:1. 


Fig. 27. View of the collecting and recurrent vessels at their 
junetion and of a capillary crossing them. 850:1. 


Fig. 28. Ciliary organ as seen in the living vessel. 850:1. 


Fig. 29. Flame cell and capillary, from living compressed specimen. 
850 : 1. 

Fig. 30. Horizontal section in plane of the nerve centres and eye. 
160: 4. 


Fig. 31. Section in plane of centre of eye, showing its relation to 
the lateral nerve. 1500: 1. 


Fig. 32. End views of cuticular sense organs, from tangential section 
of the cuticle, head end of animal. 850: 1. 


Fig. 33. Section passing in the length of one of the cuticle sense 
organs. 1600:1. 


Fig. 34. Section passing in the length of one of the marginal-sense 
organs. 850: 1. 


Fig. 35. The outer organs of the reproductive system, from adjoining 
sections passing through them lengthwise. 350: 1. 


Fig. 36. The sperm duct and spermatic vesicle at their junction, 
from living compressed specimen. 


Habits and structure of Cotylaspis insignis Leipy. 241 


Fig. 37. One of the concretions of sperm duct in place, from section, 


850:1. 

Fig. 38. A median section of the active spermary, from a sagittal 
series, picro-nitric, iron-haema. 320: 1. 

Fig. 39. Two parietal cells of the spermary from an animal killed 
in May, corrosive subl., iron-haema. 850:1. 

Fig. 40. One of the central cells of the spermary in May, same as 
. preceding. 850: 1. 
Fig. 41. Parietal cell of active spermary, Fig. 37. 850: 1. 


Fig. 42, 43, 44, 45, 46, 47 (Pl. 15). Central cells from active 
spermary, Fig. 38 in various stages of spermatogenesis. 850: 1. 


Plate 15. 
Fig. 48. Ovary cut longitudinally, in plane of “tuba fallopii”. 


Fig. 49. A part of the “tuba” cut longitudinally. 850: 1. 
Fig. 50. Parietal cell of the ovary in July. 850: 1. 


Fig. 51, 52, 53, 54. Cells from different parts of the ovary, 
Fig. 48, showing development of the egg cell, picro-nitric, iron-haema. 


Fig. 55. Median section through one of the follicles of the vitellare 
from same section as Fig. 48. 567: 1. 


Fig. 56, 57, 58, 59. Yolk cells from follicle shown in preceding 
figure. 850: 1. 


Fig. 60. One of the yolk cells from the yolk-receptacle. 850: 1. 
Fig. 61. An egg as seen in the uterus of a living compressed 
specimen. 220: 1. 
Fig. 62. Yolk cell; from egg in uterus, from section, sublimate, 
iron-haema. 850: 1. 
* Fig. 63. Embryo cell from same egg as preceding, showing division 
in the nucleus but not as yet in the cytoplasm. 850: 1. 


Fig. 64, 65, 66, 69. Different eggs from one animal: as discharged, 
after 18 hours, 40 hrs., and six days respectively. 


Fig. 68, 69, 70, 71. Eggs from another individual after 48 hrs., 
48 hrs., and 90 hrs., and 113 hrs. respectively. 


Fig. 72. Egg from still another parent 66 hrs. after leaving the 
uterus. 


Fig. 73. Surface view of a very young C. insignis seen from 
below. 


Fig. 74. View of the same from above, showing the mouth funnel 
in use. 


Fig. 75. View from above as a semi-transparent object, 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 16 


249 Henry Lesure OsBorx, Cotylaspis insignis Lerpy. 


Fig. 76, 77. The prepharynx, contracted and extended. 


Fig. 78. Surface view of one of the cuticle glands, and the openings 
of several others. 


Fig. 79. Profile view of one the cuticle glands. 
Fig. 80. ‘Transverse section of a young individual. 200: 1. 


Fig. 81. Surface view showing the two separate excretory pores. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Further Studies on the Ovogenesis of Sagitta. 


By 
N. M. Stevens. 


(From the Biological Laboratory of Bryn Mawr College.) 


With plate 16. 


After the results of my work with Prof. Boverr on Sagitta 
(1903) were sent to the publisher, an attempt was made to obtain 
the material necessary to complete the study of the ovogenesis. 
Prof. F. M. MacFaruanp kindly offered to secure a new supply of 
Sagitta at Naples, and prepare it as was suggested by results already 
obtained. Only one specimen, however, threw any light on the 
doubtful points. 

In April of the present year, I obtained from Mr. Gro. M. Gray, 
Curator of the Marine Biological Laboratory, Woods Hole, Mass., 
several dozen of Sagitta elegans, which gave me the desired stages, 
— in fact, all stages in the ovogenesis up to the actual extrusion 
of the eggs from the oviduct. 

The one favorable specimen of Sagitta bipunctata from Naples 
contained six eggs which showed the first maturation spindle in 
equatorial stage; the eggs were in what appeared to be a temporary 
oviduct, formed between the sperm-duct and the germinal portion of 
the ovary (Pl. 16, Fig. 1). This rather surprising arrangement by 


which the germinal epithelium and the accessory cells of the larger 
16* 


244 N. M. Stevens, 


oocytes are temporarily eut off from their usual connection with the 
sperm-duct, needed confirmation. This specimen, moreover, gave no 
hint of the way in which the ripe ova pass from the ovary proper 
into this temporary oviduct. 

The new material from Woods Hole, Sagitta elegans, gave all 
stages in the formation of the oviduct and the entrance of the eggs; 
also the breaking down of the germinal vesicle and the formation 
of the first polar spindle, which occur before the egg separates from 
the ovarian wall. 

Ripening of the ovum. — The conditions shown in tab. 20, 
figs. 2b and 16 of my previous paper (1903) were the latest stages 
found in that material. Here the chromosomes are fully reduced 
in size (fig. 2b), and the spermatozoon has entered the second 
accessory cell (fig. 16). 

The nucleus now moves toward the periphery of the ovum until 
it comes into contact with the egg-membrane at a point opposite 
to the point of attachment of the ovum to the wall of the ovary. 
The small chromosomes, which up to this time have been scattered 
through the nucleus, are drawn into currents in the karyoplasm, and 
brought together at a point, usually near one end of the nucleus 
as it appears in cross-section. In the nucleus shown in Fig. 2, 
currents have appeared near the periphery and some of the chromo- 
somes are already in the path of the currents. In Fig. 3a the 
currents flow toward a region where several of the chromosomes are 
grouped together, and two others are in the path of one of the 
currents (Fig. 3b). In Fig. 4 the spindle fibres are forming among 
the assembled chromosomes; the nuclear membrane on the side of 
the nucleus nearest to the spindle has disappeared and the karyo- 
plasm appears to be flowing out into the cytoplasm. Fig. 5—8 
show successive stages in the dissolution of the nucleus and the 
mingling of karyoplasm with cytoplasm. In Fig. 7 and 8 may be 
seen the peculiar disposition of the chromosomes in the equatorial 
plate of the spindle: each chromosome lies in a vesicle by itself 
and at this stage the spindle fibres are certainly not attached to 
the chromosomes. The spindle is barrel-shaped — broad and short 
— with no mantle-fibres and no centrosomes. At this stage, the 
spindle has a tangential position (Fig. 6—8), the radial position 
being assumed after the eggs have entered the oviduct (Fig. 1). 

The separation of the egg from the wall of the ovary occurs 
as follows: The egg-membrane closes the micropyle, excluding the 


Further Studies on the Ovogenesis of Sagitta. 245 


second accessory cell (Fig. 9). At this: time both accessory cells 
show signs of degeneration and separation takes place between the 
accessory cells and the wall of the ovary (Fig. 9), or sometimes 
between the two cells (Fig. 10a and b), or between the second 
accessory cell and the egg. The epithelial cells on either side stain 
more deeply and appear to be denser than usual (Fig. 9 and 10a). 
The egg now pushes its may between the ovary and the sperm- 
duct, crowding the latter against the body-wall (Fig. 11). The 
epithelium of the ovary peels off from the wall of the sperm-duct 
leaving such smooth surfaces (Fig. 1, 11, 12) that one can hardly 
believe that the duct in which the ripe eggs lie is a temporary 
one, and that a short time before it was formed, sperm tubes had 
extended from the sperm-duct through the accessory cells to the 
oocytes; but there is abundant proof that this is true. In many 
cases eggs are-found at intervals either passing from the ovary into 
the oviduct or lying wholly in it, while between such eggs are 
portions of the ovary which show no sign of the oviduct. The 
opening from the ovary to the oviduct seems to close immediately 
behind the egg, and in most cases the eggs certainly make their 
way into the oviduct independently, and the opening bears a direct 
relation to the point where the egg breaks away. A few eggs were 
found lying free in the ovary with no opening formed, and it is 
possible that they would follow eggs with which they were in 
contact into the oviduct through openings already made by the 
latter. The appearance of the eggs in the sections indicates that 
each individual egg makes its way into the oviduct by means of 
its own activity, but to be sure of this point one must observe this 
phenomenon in the living animal. 

The number of eggs ripening in the two ovaries for one laying 
varies greatly. In the specimen of Sagitta bipunctata examined, there 
were three in each oviduct; in Sagitta elegans there were from 2 to 
9 and as great a difference between the two ovaries of one individual 
as 4 and 8. 

The Chromosomes. — In a few specimens of Sagitta bi- 
punctata, the chromosomes in the stage shown in fig. 13e and 15 of 
tab. 20 (1903) were split longitudinally, but the preservation of the 
material was poor and it was feared that the appearance was not 
normal. In Sagitta elegans, however, I find this splitting to be a 
normal condition at a certain stage of the reduction in the size of 
the chromosomes. Two such chromosomes are shown in Fig. 13. 


246 N. M. Stevens, 


The two strands are always more or less twisted, but the ends are 
occasionally free. Large granules are usually seen in connection 
with these chromosomes. 

The chromosomes in the equatorial plate of the first polar 
spindle (Boverr 1890 and fig. 1, 6, 7, 8, 12) are split twice longi- 
tudinally forming a tetrad similar to that of Ascaris, but differing 
less in appearance from the ordinary chromosome, as the components 
of the tetrad lie very close together and are very long in pro- 
portion to their diameter. Comparison of a polar and a lateral view 
of the spindle reveals the fact that the split which shows in a 
polar view — that which corresponds to the second maturation di- 
vision — is somewhat wider than that seen in a lateral view. An 
end view of a tetrad also shows a difference in the thickness of 
the components of the tetrads in the two diameters, as seen in 
Fig. 14a. These facts as to the composition of the tetrad incline 
one to believe that we have here a bivalent chromosome with the 
two components paired longitudinally instead of end to end. If this 
is so, the first division divides both of the original chromosomes 
longitudinally, and the second division separates the chromosomes 
forming the pairs. The split observed in an earlier stage (Fig. 13) 
is probably a temporary separation of the longitudinally paired 
chromosomes. 

In nine out of twelve ripe eggs of one individual, there were 
two polar spindles. These spindles were in various positions with 
respect to one another and to the egg-membrane, — 1) end to end and 
tangential, 2) parallel and radial (Fig. 15), 3) end to end and radial 
(Fig. 16). The two spindles seemed in most cases to be exactly alike. 
In one egg they were so close together as to form one very broad 
spindle, and in another the poles of the two spindles were united 
at one end but separate at the other (Fig. 17). The chromosomes, 
however, showed only one longitudinal cleft, indicating that the 
division of the first polar spindle had been completed, though this 
usually occurs only after the eggs are laid. One of these spindles 
is evidently the 2d polar spindle (Fig. 16 a) and the other corresponds 
to the division of the first polar body which has not been separated 
from the egg (Fig. 16b). An end view of a dyad taken from one 
of these spindles in equatorial stage is shown in Fig. 14b. In two 
eggs the spindles were in a late anaphase (Fig. 17), and the 
chromosomes were evidently the separated components of the dyads. 

The only explanation of this abnormality seems to be that laying 


Further Studies on the Ovogenesis of Sagitta. 247 


was prevented by some unusual conditions, and that the usual order 
of events so far as the distribution of the chromosomes is concerned 
went on, though for some unknown reason the polar body was not 
given off. No other peculiarity was observed. 

The question now arises whether the sections throw any light 
on the method of reduction in number of chromosomes in the young 
oocytes. This is one of the questions that I had not been able to 
answer in my earlier work, but Sagitta elegans proved to be more 
favorable material than Sagitta bipunctata. Among the young oocytes 
are some which contain the somatic number of chromosomes (18), 
some V-shaped (Fig. 18), others shortened and irregular in form 
(Fig. 19). A few of these showed a part of the chromosomes 
arranged in pairs (Fig. 20). A somewhat later stage shows the 
reduced number of chromosomes (9) elongated, and some have a 
longitudinal split (Fig. 21 and 22), which evidently corresponds to 
the space between two chromosomes of a pair in the earlier stage, 
and probably to the longitudinal division shown in Fig. 13 and to 
the wider split in the tetrad of the first polar spindle (Fig. 14 a). 
In Fig. 23 is shown an oocyte in which such pairs of chromosomes 
as appear in Fig. 21 are seen in cross-section. 

In the spermatogenesis of Sagitta we have the reduction effected 
by pairing of the chromosomes end to end, and the first maturation 
division separates the two chromosomes, while the second probably 
completes the longitudinal division that has been observed during 
the growth stage of the spermatocytes, between the two stages 
shown in fig. 28a and b, tab. 21 (1903) (Fig. 24a and b). 

In the ovogenesis the method of pairing is different and the 
order of the maturation divisions is reversed, the second division 
separating the components of the pairs. From this it would appear 
that it is the “conjugation” of the chromosomes and their longi- 
tudinal division and separation that are important, and not the 
method of union or the order of divisions. There is need, it seems 
to me, of going over as carefully as possible the ovogenesis of all 
forms which have been described as undergoing, during the process 
of maturation, a double longitudinal instead of a longitudinal and 
a transverse division, for evidence whether or not the two kinds of 
divisions are equivalent. 

Since in Sagitta we find two methods of “conjugation” of the 
chromosomes, — pairing end to end in the spermatocyte and longitudinal 
pairing in the oocyte; and the corresponding two types of maturation- 


248 N. M. Srevens, 


divisions, — a transverse and a longitudinal in the spermatocyte, 
and two longitudinal divisions in the oocyte, giving, however, equi- 
valent results in the nuclei of the egg and sperm; 1. e., SE in the 
a b 
a[b 
that further investigation will show that in many if not in all cases 
the two theoretically conflicting types of maturation divisions are 
equivalent, the paired chromosomes being in all cases separated by 
one or the other of the maturation divisions. This question is of 
especial interest in connection with recent investigation of problems 
relating to Mexper’s Law of Inheritance. 

Braver’s work on Ascaris (1893) in connection with that of 
Bovert (1899) and others seems to indicate that the chromatin 
granules which Braver describes as uniting in pairs before the 
spireme is formed are the true chromosomes; and if so, one of the 
longitudinal divisions of the tetrad of Ascaris really separates paired 
chromosomes. 

Chromatin granules. — The question as to whether the 
granules thrown off by the chromosomes and cast out into the cyto- 
plasm, pass from the nucleus to the cytoplasm in the form in which 
they are seen on both sides of the nuclear membrane (p. 230—231, 
1903) is satisfactorily answered by the sections of Sagitta elegans. 
Fig. 25 shows these granules scattered through the nucleus, a few 
of them in contact with the nuclear membrane — some within, 
some without — and others in strands of karyoplasm which extend 
through the nuclear membrane out into the cytoplasm. This and 
many other similar sections show that the granules actually pass 
out of the nucleus along strands of karyoplasm. The nuclear mem- 
brane is not so definite a structure in the ripening oocytes of 
Sagitta as in many forms, though in earlier stages it is quite thick 
and is fortified on the outside by a deeply-staining reticulum which 
gradually disappears as the oocyte and the nucleus increase in size. 

With the material at hand, I am unable to give any very 
definite opinion as to the composition of these granules which are 
the product of the gradual reduction in the size of the chromosomes. 
They have been spoken of as chromatin granules, because of their 
origin, and because they stain like the chromosomes in iron- 
haematoxylin preparations and hold the stain while much larger 
yolk granules are destained. The slide from which Fig. 25 was 


sperm and in the egg and its polar bodies, it seems probable 


Further Studies on the Ovogenesis of Sagitta. 249 


taken was stained and restained with several different combinations 
but not with very satisfactory results. With safranin and lichterün, 
the granules held the safranin, while the yolk granules took the 
green. This evidence is in favor of their chromatin nature, but is 
of course insufficient. 

It is my purpose to secure more of this material another year 
for further study 1) of these granules, 2) of the embryology of the 
ovary and its ducts, and 3) of some points in the spermatogenesis. 


Summary. 


1. The so-called sperm-oviduct of Sagitta is merely a sperm-duct. 

2. A temporary oviduct is formed for each laying, between the 
sperm-duct and the germinal epithelium. This duct appears to be 
opened up by the activity of the individual eggs pushing their way 
out of the ovary proper and in between the germinal epithelium 
and the sperm-duct. 

3. The chromosomes preserve their individuality from the time 
when reduction in number occurs in the very young oocytes to their 
appearance as tetrads in the first polar spindle. 

4. The scattered chromosomes of the germinal vesicle are collected 
by currents in the karyoplasm, at the point where the first polar 
spindle is formed. 

5. There is a preliminary longitudinal splitting of the chromo- 
somes during their reduction in size. 

6. The tetrad is bilaterally symmetrical, indicating that it is 
composed of two chromosomes paired longitudinally. 

7. The chromosomes in the young oocytes conjugate longi- 
tudinally, instead of end to end as in the spermatocytes. 

8. In Sagitta, we have two types of conjugation of the chromo- 
somes in oocyte and spermatocyte, and two corresponding types of 
maturation divisions, giving, however, equivalent results. 

9. The chromatin(?) granules which result from the reduction 
in size of the chromosomes pass directly out from the nucleus into 
the cytoplasm along strands of karyoplasm, 


Hopkins Laboratory, Pacific Grove, California, 
June 21, 1904. 


250 N. M. Stevens, 


Literature. 


Boveri, TH., 1890, Zellenstudien, Heft 3, in: Jena. Z. Naturw., V. 24. 

—, 1899, Ueber die Entwicklung von Ascaris meg., in: Festschrift C. VON 
KUPFFER, Jena. 

BRAUER, A., 1893, Zur Kenntnis der Spermatogenese von Ascaris megalo- 
cephala, in: Arch. mikrosk. Anat., V. 42. 


STEVENS, N. M., 1903, On the ovogenesis and spermatogenesis of Sagitta 
bipunctata, in: Zool. Jahrb., V. 18, Anat. 


Further Studies on the Ovogenesis of Sagitta. 351 


Explanation of figures. 


Plate 16. 


Fig. 1. Cross-section of an ovary of Sagitta bipunctata, showing ripe 
egg (b) in the temporary oviduct. « sperm-duct; c Ist polar spindle; 
d oocyte. ZEISS’ obj. C, oc. 4. 


Fig. 2. Section of germinal vesicle, showing currents and small 
chromosomes. ZEISS’ obj. C, oc. 6. 


Figs. 3a and 3b. Two sections of the same germinal vesicle, showing 
most of the chromosomes brought together by the currents. ZEISS’ obj. C, 
oc. 6, 


Fig. 4 Germinal vesicle breaking down at the end where the spindle 
is forming. ZEISS’ obj. C, oc. 6. 

Figs. 5—8. Successive stages in the dissolution of the germinal 
vesicle and formation of the Ist polar spindle. Fig. 5, Zeiss’ obj. C, 
oc. 6; Fig. 6, Zeiss’ obj. D, oc. 6; Figs. 7—8, Zeiss’ obj. 1.5, oc. 4. 

Fig. 9. Section showing sperm-duct (c), a part of a ripe egg (e) 
with degenerating accessory cells (b) on the egg-membrane which has closed 
under them, and the opening (a) left by the breaking away of the accessory 
cells. ZEISS’ obj. D, oc. 4. 

Figs. 10a and b. Similar but slightly earlier stage than Fig. 9. c and 
d degenerating accessory cells. ZEISS’ obj. D, oc. 4. 

Fig. 11. Cross-section of Sagitta elegans, showing one ripe egg just 
entering the oviduct (a), and another wholly in (0). Egg b shows two 
polar spindles end to end. c sperm-duct. Bausch & LomB obj. 1 in. 
oc. C 

Fig. 12. Cross-section of an ovary of Sagitta elegans, showing one 
egg (a) in the oviduct and another (b) entering. Both eggs contain the 
first polar spindle in equatorial-plate stage and tangential position. ZEISS’ 
obj. AA, oc. 6. 

Fig. 13. Two chromosomes showing the preliminary longitudinal split 
which occurs during the growth stage of the oocyte. ZEISS’ obj. 1.5, oc. 6. 


252 N. M. Stevens, Further Studies on the Ovogenesis of Sagitta. 


Fig. 14a. End view of a tetrad. Zeiss’ obj. 1.5, oc. 6. 

Fig. 14b. End view of a dyad. ZEISS’ obj. 1.5, oc. 6. 

Fig. 15. Two polar spindles from eggs of the same individual as 
Fig. 11, showing dyads. Zeiss’ obj. 1.5, oc. 6. 

Fig. 16. Two polar spindles, end to end and radial, showing dyads. 
a 2d polar spindle; b division corresponding to that of the 1st polar body. 
Zeiss’ obj. 1.5, oc. 6. 

Fig. 17. Two polar spindles with inner poles united; a part of the 
chromosomes in another section. The chromosomes here are univalent. 
ZIETSSsobj. 1.5, 0c.26. 

Figs. 18 and 19. Young oocytes containing the somatic number of 
chromosomes (18). ZEISS’ obj. 1.5, oc. 6. 

Fig. 20. Young oocyte showing paired chromosomes, ZEISS’ obj. 1.5, 
oc. 6. 

Figs. 21-23. Young oocytes showing longitudinally paired chromo- 
somes. ZEISS’ obj. 1.5, oc. 6. 

Figs. 24a and b. Spermatocytes showing preliminary longitudinal split. 
ZEIss’ 2 mm, oc. 8. 

Fig. 25. Section of nucleus of nearly ripe oocyte, showing chromo- 
somes much reduced in size, and granules passing out along strands of 
karyoplasm. ZEISS’ obj. C, oc. 6. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Uber die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 
Von 


Dr. Boris Zarnik, 
Assistent am Zoologischen Institut zu Würzburg. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Würzburg.) 


Mit Tafel 17—21 und 17 Abbildungen im Text. 


Die Anregung zu dieser Arbeit verdanke ich meinem hoch- 
verehrten Lehrer, Herrn Prof. Boverr. Es sei mir gestattet, ihm 
an dieser Stelle für die vielen Ratschläge und für die freundliche 
Unterstützung, die er mir bei der Ausführung dieser Arbeit an- 
gedeihen ließ, meinen besten Dank auszusprechen. 

Ihrem ursprünglichen Plane nach sollte diese Arbeit ein Gegen- 
stück darstellen zu der Neierr-Leiser’schen Arbeit „Über Bau 
und Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane des Amphioxus 
lanceolatus“. Wie sich letztere auf die weiblichen, so sollte sich 
meine Arbeit auf die männlichen Geschlechtsorgane, die bisher noch 
keiner eingehenden Untersuchung unterzogen worden sind, beziehen. 
Es lag in der Natur der Sache, daß nun auch eine Vergleichung 
der beiderlei Geschlechtsorgane vorgenommen wurde, und hierzu 
mubte ich später meine Untersuchung auch auf die Weibchen aus- 
dehnen, wobei ich in einigen Punkten zu andern Resultaten gelangte 
als die beiden genannten Autoren; ich fand es daher notwendig, 
auch die Ovarien, vor allem ihre Entwicklung, einer eingehenden 
Besprechung zu unterziehen. Außerdem untersuchte ich noch den 
Prozeß der Entleerung der Geschlechtsprodukte. 


254 Boris ZaRnix, 


Material und Technik. 


Die Tiere, an denen ich meine Untersuchungen vornahm, stammten 
zum größten Teil aus Neapel; außerdem hatte ich mehrere Helgo- 
länder Exemplare und einige von der bretonischen Küste. Herr 
Prof. Boveri hatte die Güte, auch lebendes Material aus Neapel zu 
bestellen. 

Es ist staunenswert, wie gut sich Amphioxus in Aquarien hält. 
Die Tiere trafen zu Anfang des Monats Mai aus Neapel ein und 
wurden in zwei Aquarien untergebracht; in dem einen hielten sie 
sich bis Ende Juli, in dem andern blieben sie sogar bis Ende Oktober 
vollkommen lebenskräftig. Später verfielen sie allerdings einer selt- 
samen Fäulnis, die vom Schwanz ausgehend allmählich nach vorn 
fortschritt; die Chorda mit ihren Hüllen und mithın auch das 
Centralnervensystem blieben am längsten unversehrt. Im Innern 
des Körpers kranker Tiere beobachtete ich eine Menge von Flagel- 
laten und außerdem große holotriche Infusorien, die wohl von den 
Krankheitserregern angezogen wurden. 

Für das Studium der Geschlechtsorgane eignen sich am besten 
jüngere Tiere, da bei ältern durch das massenhafte Auftreten der 
Keimprodukte die Epithelverhältnisse sehr undeutlich werden. 
Während für die Beurteilung der ersten Entwicklungsstadien die 
Körperlän&e einen ziemlich sichern Anhaltspunkt bietet, ist dies für 
die spätern Stadien und vor allem für das Eintreten der Reife nicht 
der Fall. Ich fand Tiere von 30 mm Länge, deren Gonaden noch 
sehr primitive Zustände aufwiesen, während bei andern von nur 
18 mm Körperlänge die Gonaden mit Keimprodukten strotzend gefüllt 
waren. Im allgemeinen kann man sagen, daß bei dem Neapler 
Amphioxus die Reife viel früher eintritt als bei dem Helgoländer. 

Zur Konservierung der Tiere wurden verschiedene Fixations- 
gemische angewandt. Herr Dr. Borxe im Helder hatte die Güte, 
mir einige von ihm und von Prof. Arkray ausgearbeitete Fixier- 
methoden für Amphioxus anzugeben: Mit einer Lösung von 1°, 
Sublimat und 4°/, Salpetersäure wird 24 Stunden lang fixiert und 
hierauf mit Wasser ausgewaschen, oder man fixiert mit einer Lösung 
von 6°, Sublimat und 4°, Salpetersäure 20 Stunden lang und 
wäscht mit 96°, Alkohol aus. Nach einer zweiten Methode fixiert 
man mit einem Gemisch von 1°, Osmiumtetraoxyd, 3—4°/, Wasser- 
stoffsuperoxyd und 4°/, Sublimat 24 Stunden lang und wäscht mit 
Wasser aus. Beide Methoden gaben sehr gute Resultate, besonders 


, 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 955 


die zweite Abart der erstern Methode. Ganz vorziigliche Resultate 
_ lieferte die Vom Rarn’sche Flüssigkeit und eine ihr ähnliche Mischung, 

nämlich Bovert’s Pikrin-Eisessig und concentrierte Sublimatlösung (in 
0,5%, NaCl) zu gleichen Teilen. Auch ein Gemisch von Sublimat 
und 5°/, Essigsäure hat sich ausgezeichnet bewährt. Für reife Hoden 
wandte ich FuLemmineg’s starkes Gemisch an, das sich für diesen 
Zweck wohl am besten eignen dürfte. Ich benutzte auch einiges ältere 
Material, das leider mit dem Gemisch von PERÉNYy:I fixiert war, es 
war daher bloß für gröbere anatomische Untersuchungen zu brauchen. 

Es wurden sowohl Totalpräparate wie auch Schnitte untersucht. 
Die erstern wurden nach der von Boveri (8) angegebenen, bei 
NEIDERT U. LEIBER (41) eenauer beschriebenen Methode angefertigt, 
nämlich indem man die Atrialwand, welcher die Gonaden ansitzen, 
durch einen etwa in der Höhe des vordern Winkels der Myosepta 
geführten Schnitt abtrennt. 

Die Schnitte wurden in allen drei Hauptebenen geführt, doch 
sind Querschnitte die wichtigsten. Die Objekte wurden meist, wo 
die Methode es erlaubte, im Stück gefärbt, und zwar mit ApArny’s 
Hämatein IA, mit Mayver’s Hämalaun oder mit GRENACHER’S Borax- 
karmin. Die mit Hämatein-Tonerde gefärbten Objekte pflegte ich 
mit Ammoniumpikrat und Rubin nachzufärben (0,75 & Ammonpikr. 
und 0,25 & Rubin auf 100 ccm 10°, Alkohol; die zur Überführung 
in Balsam benutzten Alkohole müssen mit Ammonpikrat gesättigt 
sein). Es ist dies eine von ApAruy ausgearbeitete Methode; sie eignet 
sich vortrefflich zur Darstellung der histologischen Details und ge- 
linet bei einiger Übung regelmäßig; vor der Van Greson’schen 
Methode hat sie den großen Vorteil, daß infolge der neutralen 
Reaktion des Ammonpikrats die Kernfärbung nicht leidet. 

Die mit Karmin gefärbten Objekte wurden dann noch mit einer 
wässerigen Lösung von Indigkarmin und Pikrinsäure tingiert (auf 
100 ccm Wasser 3 g Pikrinsäure und 0,3 g Indigkarmin; die Lösung 
ist unbegrenzt haltbar, ja sie wird mit der Zeit noch besser). Diese 
Methode kann nicht warm genug empfohlen werden; trotz ihrer 
Einfachheit — die Schnitte werden auf 2—3 Minuten in genannte 
Lösung gestellt, mit Wasser ausgewaschen und rasch durch Alkohol 
und Xylol oder Chloroform in Balsam übergeführt — gibt sie sehr 
klare Differenzierungen, die sich auch für gröbere anatomische Unter- 
suchungen gut eignen; Bindegewebe und Stützsubstanz färbt sich 
blau in verschiedenen Nuancen, Muskeln gelb bis gelbgrün, Plasma 
und Blutgerinnsel grün bis orange, Kerne rot. 


256 Boris ZARNIK, 


Außerdem wandte ich, wo es sich um Darstellung bestimmter 
Elemente handelte, auch ganz specielle Methoden an, wie HEIDEN- 
HAIN’s Eisenhämatoxylin, Mazrory’s Hämatoxylin, WEIGERT’S Resor- 
einfuchsin u. a. 

Was das Studium des Laichungsprozesses anlangt, so konnte 
ich auf Grund der zu diesem Zwecke in Neapel konservierten Tiere 
zu keinem befriedigenden Resultate kommen, da oft die einzelnen 
Gonaden eines und desselben Tieres die verschiedensten Befunde 
aufwiesen, was wohl auf die Art und Weise des Einsammelns der 
Tiere, die gerade inbezug auf die Entleerung der Geschlechts- 
produkte äußerst empfindlich sind, zurückzuführen sein dürfte Zu 
besonderm Danke bin ich daher Herrn Prof. SoporrA verpflichtet, 
der mir seine, gelegentlich seiner Untersuchungen über Eireifung 
und Befruchtung angefertigten Amphioxuspräparate in liebens- 
würdigster Weise zur Verfügung stellte. 


I. Die erste Entwicklung der Geschlechtsorgane. 


Die erste Entwicklung der Geschlechtsorgane von Amphioxus 
hat bereits im Jahre 1892 Bovzrı (8) zum Gegenstande einer fast 
erschöpfenden Darstellung gemacht. Ich habe die ganze Entwick- 
lung sorgfältig nachuntersucht und fand die Angaben Boverrs voll- 
kommen bestätigt, so daß ich ihnen nur weniges hinzuzufügen habe 

HatscHeK (20) fand bei einer Larve von 5 Kiemenspalten in 
dem untern Winkel der Muskeltaschen eine große Zelle, die er als 
Grenzzelle bezeichnet. Bei Tieren von 5 mm Länge entdeckte 
Bovert an derselben Stelle, also in dem ventralen Abschnitt der 
Somiten, eine Reihe größerer Zellen. Bei der weitern Entwicklung 
stülpen sich diese Zellen in die Höhle des nächstvordern Somiten’). 
ein und bilden einen Zellenhaufen, welcher vom Epithel der (n—1) 
Somitenhöhle umgeben ist und nur durch einen schmalen Streifen 
mit seiner Ursprungsstätte in Verbindung steht. Diese Zellenhaufen 
stellen die spätern Geschlechtsorgane dar, ihre Bildungsstätte kann 
mithin als Gonotom bezeichnet werden. Boveri wies darauf hin, 
dab die HarscuEx’sche Grenzzelle wahrscheinlich als eine Urgeschlechts- 
zelle anzusehen ist, da sie in ihrer Lage genau den Keimdrüsen- 
anlagen älterer Stadien entspricht. 


1) Der Einfachheit halber will ich von nun an nach dem Vorgange 
LEGRO’s den unmittelbar vor dem (nten) Muttersomiten liegenden Somiten 
als den (n—1)ten bezeichnen. 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 257 


Die jiingsten Tiere, die ich untersuchte, hatten eine Linge von 
3 mm. Es fanden sich daselbst in dem untern Teil der Muskel- 
segmente 3-—4 größere Zellen. Fig. 1 zeigt uns einen Querschnitt 
durch die untere Region eines derartigen Myotoms; es sind 3 Ur- 
keimzellen getroffen. Ihre Kerne, die von einer Plasmamasse, welche 
Zellgrenzen nicht unterscheiden läßt, umgeben sind, haben schon 
alle Charaktere der Keimepithelkerne. Sie sind viel größer als die 
Kerne des übrigen Somitenepithels, von denen auf unserm Schnitt 
ein Muskelkern zu sehen ist. Auch die Kerne des Außenepithels 
sind bedeutend kleiner als die der Keimzellen, so daß letztere bei 
einer Durchmusterung der Serien sofort auffallen. Den untern 
Winkel des Somiten füllen die Zellen ganz aus. Sehr klare Flächen- 
präparate von einem ähnlichen Stadium bildet Boverr ab, dessen 
fig. 3 ich hier wiedergebe Die kubischen Urkeimzellen liegen 


Fig. A (nach Boveri). 


(Fig. A a) im vordern untern Winkel des Muskelsegments. Die 
Größe der Kerne fällt hier nicht so auf, weil die übrigen Kerne des 
Myotomepithels und des darüber liegenden ektodermalen Epithels 
von der Fläche zu sehen sind. Während das Urkeimzellenlager 
ursprünglich auf dem Boden der Muskelkammer flach ausgebreitet 
liegt, richtet es sich später, wahrscheinlich infolge einer vertikalen 
Streckung der Muskelsegmente, allmählich auf und liegt schließlich 
fast ganz in dem untern Abschnitt der vordern Myotomwand 
(Fig. A 6). Legen wir nun einen Querschnitt durch die Urkeim- 
zellenregion, so kommen meist alle Zellen in einen Schnitt zu liegen, 
wie es uns Fig. 2, die von einem 4,5 mm langen Tier stammt, zeigt. 
Sie füllen noch immer den ganzen untern Winkel des Segments aus, 
welch letzteres in vertikaler Richtung bedeutend gewachsen ist. 
Von einer Gefäßversorgung der Gonaden ist auf diesem Stadium 
noch nichts zu sehen; auf meinen Präparaten konnte ich wenigstens 
in der Umgebung der Gonaden dieses Stadiums keine Gefäße nach- 
weisen; es mag sein, daß die Gefäße infolge der Zartheit der Stütz- 
lamelle bei der Konservierung so geschrumpft sind, dab von ihnen 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. Wi 


258 Boris ZARNIK, 


keine deutliche Spur mehr vorhanden war. Es ist aber auch mög- 
lich, daß die Nährflüssigkeit bei diesen kleinen Tieren einfach 
zwischen den Epithelien durchsickert und erst später infolge der 
stärkern Ausbildung der Stützlamelle gezwungen wird, sich an 
einzelnen Stellen, wo sie hauptsächlich Verwendung findet, wie z. B. 
an dem rasch sich vergrößernden Keimzellenlager, anzusammeln und 
größere Reservoire zu bilden. Diese Lacunen dürften dann, um 
einen regelrechten Blutwechsel zu ermöglichen, auf größere Strecken 
miteinander verschmelzen und so die Grundlage der Gefäße dar- 
stellen. Für diese letztere Annahme spricht die Tatsache, dab 
auf etwas ältern Stadien an den Gonaden größere Bluträume vor- 
handen sind, die nur durch schmale Verbindungslacunen unter- 
einander kommunizieren. Ich will noch bemerken, daß die meisten 
Gefäße von Amphioxus, wie ich bereits an anderer Stelle (71) ge- 
zeigt, eines jeden „Endothels“ entbehren, also durch einfache Gewebs- 
lücken dargestellt werden. 

Die Urkeimzellen vermehren sich sehr schnell und bilden im 
untern Teil der vordern Somitenwand, also im untersten Abschnitt 
der Rückseite des Myoseptums, eine polsterartige Verdickung. Bovert 
gibt an, daß auch das an dieses Keimpolster angrenzende Epithel 
des nächstvordern Myotoms eine Veränderung erfährt, indem es zu 
kubischen Zellen ausgebildet wird. Auch ich traf in einigen Prä- 
paraten eine derartige Verdickung an, es dürfte sich wahrschein- 
lich um eine Ansammlung von Zellen handeln, welche, wie wir später 
sehen werden, überall dort zu beobachten ist, wo die beiden Lamellen 
einer Epithelfalte einander sehr genähert sind. 

Indem sich das Keimpolster sehr stark verdickt, wird es all- 
mählich gegen die nächstvordere Somitenhöhle vorgewölbt. Es er- 
folgt anfangs keine eigentliche Einstülpung, sondern 
die Keimzellen schieben sich längs der medialen 
Myotomwandung nach vorn. Die Schemata Fig. B sollen 
uns diesen Vorgang erläutern. Bei dem weitern Wachstum erfolgt 
jedoch keine Vorschiebung mehr, sondern der Zuwachs des Keim- 
epithels stülpt sich direkt in die (n—1) Myotomhöhle ein; außer- 
dem schnürt sich der Keimballen von seinem Mutterboden ab und 
entfernt sich zugleich von demselben. 

Während sich für das Studium der allgemeinen Formverhältnisse 
dieser Stadien Flächenpräparate am besten eignen, geben uns Schnitt- 
präparate Auskunft über die Lageverhältnisse der Keimzellen zu 
den benachbarten Gebilden. In Fig. 3 sind drei aufeinanderfolgende 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 259 


Schnitte durch eine Gonade dieses Stadiums dargestellt. Vergleicht 
man Fig. 3a mit Fig. 2, so unterscheiden sich die beiden Schnitte 
auf den ersten Blick sehr wesentlich voneinander. Dieser anscheinend 


515[5[5J]e]T: 


[6] 


bedeutende Unterschied der beiden Querschnitte ist dadurch bedingt, 
daß die Keimzellen, wie es sich aus einem Vergleich mit Total- 
präparaten ergibt, als Ganzes vorgeschoben werden, sie scheinen 
daher auf einem Querschnitt schon ganz frei in der (n—1) Somiten- 
höhle zu liegen, obschon sie mit ihrem Mutterboden noch in Ver- 
bindung stehen. In Fig. 3a sind die Keimzellen noch zum Teil im 
Zusammenhang mit dem Myoseptum; seitlich davon befindet sich die 
schon ziemlich dicke Stützlamelle; sie zeigt einen Spaltraum, der 
sich längs der ganzen medialen Wand verfolgen läßt, das Gefäß. 
Diesem Abschnitt der Stützlamelle liegt das Keimepithel direkt auf, 
doch ist diese Stelle auf unserm Bilde schon ziemlich schmal, da 
sich der Keimballen in seiner hintern Partie abzuschnüren beginnt. 
Ein Schnitt (b) weiter vorn zeigt uns den Keimballen noch mit einer 
ziemlich breiten Strecke der medialen Stützlamelle ansitzen, und 
dasselbe ist auch in dem dritten Schnitt (c) der Fall. Die Kerne 
des Keimepithels haben an Größe noch zugenommen, außerdem sind 
sie auch untereinander in der Größe verschieden, was zum Teil 
bereits als eine Differenzierung aufgefaßt werden kann, die wie wir 
sehen werden, später eine große Rolle spielt. 

Noch instruktiver als Querschnitte sind frontale Längsschnitte, 
wie sie die Fig. 4 wiedergibt. Auch dies sind zwei aufeinander 


folgende Schnitte und zwar ist a der höhere, b der nächst tiefere 
17* 


260 Boris ZARNIK, 


Schnitt; sie stammen von einem 7 mm langen Tier. Was im Bilde 
unten ist, ist bei dem Objekt hinten, so daß also unser Präparat 
die linke Körperwand darstellt. Dieses Stadium entspricht genau 
dem in Fig. 3 abgebildeten. Es handelt sich auch hier um einen 
Keimepithelballen, der von unten her von dem (n—1) Myotomepithel 
umwachsen wird. Der Schnitt a zeigt uns deutlich, wie innig das 
Keimepithel mit dem Gefäß zusammenhängt. Da das Gefäß nicht 
ganz horizontal verläuft, ist es nicht seiner ganzen Länge nach ge- 
troffen; ebenso wie es sich nach vorn fortsetzt, hat man es sich 
auch nach hinten fortgesetzt zu denken; wo es an das Keimepithel 
angrenzt, ist es erweitert. Das Keimepithel steht in seiner obern 
Region (also im Schnitt a) noch in Verbindung mit seinem Mutter- 
boden, während sich weiter unten (b) das Myotomepithel zwischen 
den Keimballen und das Myoseptum eingedrängt hat. Auch ragt 
der Keimzellenballen schon ziemlich weit frei in die Myotomhöhle 
vor. Einige Zellen haben sich bereits zu typischen Urkeimzellen 
umgebildet, ihre Kerne zeichnen sich durch einen größern Nucleolus aus. 

Die beiden geschilderten Prozesse, einerseits die Einstülpung 
des rasch sich vergrößernden Keimepithelballens in die (n—1) 
Somitenhöhle, andrerseits die Abschnürung von seinem Mutterboden 
schreiten immer weiter fort. Von dem ursprünglich direkt an die 
Muttersomitenhöhle angrenzenden Abschnitt des Keimzellenballens 
bleibt schließlich ein ganz schmaler Strang übrig (vel. Fig. B b), 
welcher uns den Weg anzeigt, den die Keimzellen bei ihrer Ver- 
schiebung in die (n—1) Somitenhöhle zurückgelegt haben. In der 
Seitenansicht imponiert dieser Strang als eine Art Stiel, weshalb 
man ihn auch so genannt hat. Es sei gleich hier bemerkt, daß er 
bald ganz rückgebildet wird. Von dem Stiel ist aber wohl zu 
unterscheiden die mediale Partie der Gonade, welche der Stütz- 
lamelle unmittelbar aufliegt. Die dieser Fläche entsprechende Partie 
der Stützlamelle ist, wie aus den Schemata Fig. B hervorgeht ein 
Teil der Wandung des nten Somiten, denn dieser Teil der Stütz- 
lamelle ist mit den ihm ansitzenden Keimzellen nur nach vorn vor- 
gewachsen und ist erst später durch eine einwachsende Falte des 
(n—1) Somitenepithels scheinbar von einem Muttersomiten getrennt 
worden, so daß er als ein Teil der medialen Stützlamelle des (n—1) 
Somiten imponiert. Die erwähnte mediale Fläche des Keimballens 
dürfte wohl auch zur Befestigung der Gonade an die mediale Wand 
dienen, vor allem jedoch der Aufnahme der Nahrungsflüssigkeit, 
denn die Stützlamelle birgt das Längsgefäß. Nach dem Vorgange 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 261 


von NEIDERT u. LEIBER wollen wir diese Anheftungsstelle der 
Gonade als Nabel bezeichnen. 

Das Verhalten des Stieles zeigen uns besonders deutlich Total- 
präparate, wie das in Fig. C (fig. 9 von Boveri) dargestellte. Der 
Nabel ist hier nicht näher abgegrenzt, er dürfte wohl der ganzen 
sichtbaren Fläche der Gonade entsprechen. Ein Schnitt, der diesem 
Stadium entsprechen dürfte, ist in Fig. 5 abgebildet. Das Gefäb 
hat sich bereits ziemlich vergrößert, es nimmt fast die ganze 
mediale Fläche der Gonade ein. Der Stiel wird durch einige Zellen 
dargestellt, welche sich seitlich von dem Gefäß nach oben erstrecken 
und das Keimepithel mit seiner Bildungsstätte verbinden. Die Zahl 


Fig. C (nach Boveri). Fig D; 


der bereits differenzierten Keimzellen ist noch sehr gering. Ein 
etwas weiter forfgeschrittenes Stadium zeigt uns Fig. 6, sie stammt 
von einer vordern Gonade eines Tieres von 12 mm Länge. Hier 
sind 6 Keimzellen auf einem Querschnitt zu sehen. Der Stiel hat 
sich nur wenig verändert; das Myoseptum, mit dem er sich verbindet, 
ist hier etwas schräg getroffen, weshalb es sehr breit aussieht. Ein 
diesem Stadium ungefähr entsprechendes Totalpräparat ist in Fig. D 
wiedergegeben. Ein großer Teil der medialen Fläche des Keim- 
zellenballens ist vom (n—1) Somitenepithel überzogen; dieser Ab- 
schnitt ist durch einen etwas blassern Ton markiert, wie er sich 
eben bei hoher Einstellung des Tubus präsentiert, während der 
Nabel sehr deutlich seine Elemente unterscheiden läßt. Der „Stiel“ 
ist hier sehr kurz und schmal, es handelt sich um eine direkte 
Abschnürung des Keimepithelballens von seinem Mutterboden. 
Dieses inbezug auf das Geschlecht noch ganz indifferente Ent- 
wicklungsstadium der Keimdrüse läßt demnach folgende Teile unter- 
scheiden: Einen Klumpen von Urkeimzellen, welche sich 
sowohl durch die Größe des Kerns wie auch durch den Reichtum 


262 Boris ZARNIK, 


an Plasma vor den übrigen Zellen mesodermaler Herkunft aus- 
zeichnen; ihre Zahl dürfte sich rund auf 10 belaufen. Dieser Keim- 
zellenballen ist in der Regel ganz solid, läßt also keine Höhle 
unterscheiden. In seiner hintern Region hängt der Keimzellenballen 
mittelst einiger kleinerer Zell&n, welche den so- 
genannten Stiel darstellen, mit seiner Bildungsstätte zusammen. 
Der größte Teil der Oberfläche des Keimballens ist von dem Epithel 
des Somiten, in den er sich eingesenkt, überzogen; an einzelnen 
Stellen sind unter diesem Epithel noch Spuren einer Stützlamelle 
nachzuweisen, welche auf den Teil des Myoseptums, der mit ein- 
gestülpt wurde, zurückzuführen ist. An einer Stelle, an dem 
sogenannten Nabel, grenzt der Keimballen unmittelbar an die 
mediale Stützlamelle, welche das Blutgefäß beherbergt. 

Die Beziehungen zwischen Stiel und Nabel hat Luaros (32) 
schon geahnt, doch hielt er, wie seinen Worten zu entnehmen, den 
Stiel für ein ringsum von (n—1) Somitenepithel umgebenen Strang, 
er meint nämlich: „Par un mécanisme, que nous n’exposerons pas 
ici, le hile [d. i. der Stiel] de la glande subit un leger déplacement, 
tel qu'il passe de la paroi postérieure à la paroi interne du sac 
genital.“ Ein solcher Mechanismus wäre allerdings schwer denkbar. 

Was die Anordnung der Keimballen und den Zeitpunkt ihrer 
Ausbildung anlangt, habe ich noch einiges nachzuholen. Die Keim- 
zellen kommen jederseits in ca. 25 Myomeren zur Ausbildung und 
zwar sind es das 9. oder 10.—34. resp. 35. Segment, welche hier in 
Betracht kommen. Von diesen 25 Segmenten zeigen die mittlern 
inbezug auf das Auftreten der Keimstättenverschiebung so ziemlich 
die gleichen Verhältnisse. Die vordersten und die hintersten bleiben 
hingegen in der Entwicklung weit zurück, so daß sie oft noch sehr 
primitive Befunde aufweisen, während die 'mittlern Gonaden schon 
geschlechtliche Charaktere hervortreten lassen; dies erleichtert 
wesentlich die Unterscheidung der Geschlechter bei noch ziemlich 
indifferenten Stadien, denn die Entwicklungsprozesse verlaufen bei 
den zu äußerst liegenden Gonaden genau in der Art, wie bei den 
mittlern, nur daß sie mit einer großen Verspätung eintreffen. In 
den mittlern Somiten tritt die Vorschiebung des Keimzellenpolsters 
auf einem Stadium auf, das durch eine Körperlänge von ca. 6 mm 
gekennzeichnet wird. Die Abschnürung des Keimballens von seiner 
Bildungsstätte und die Bildung des Stieles beginnt bei Tieren von 
7 mm Länge und erreicht bei Tieren von ca. 10 mm ihre typische 
Ausbildung, wie sie oben geschildert wurde. 


Über die Geschlechcsorgane von Amphioxus. 263 


Die Stadien, die wir betrachtet haben, stellen kompakte 

Ballen von Keimzellen dar; trotzdem sind die Zellen nicht regellos 
durcheinander geworfen, sondern sie zeigen eine ganz bestimmte 
Anordnung: jeder centrale Schnitt trifft mindestens zwei einander 
gegenüberliegende Zellen. Auch der Stiel ist kein einfacher Zellen- 
strang, sondern fast jeder Schnitt, der ihn der Länge nach trifft, 
zeigt uns zwei Zellenreihen, deren Elemente zwar sehr schmal und 
langgestreckt sind, aber gewöhnlich sich doch deutlich unterscheiden 
lassen. Betrachten wir Fig. 18 oder Fig. 19, so können wir leicht 
erkennen, wie sich zwei Zellenreihen im Stiel aneinander schmiegen, 
sie grenzen sich gegenneiander scharf ab. Auch die einander 
gegenüberliegenden Keimzellen sind _ 
voneinander durch eine dunkel sich fär- 
bende Scheidewand getrennt. Fig. 6 zeigt 
uns eine derartige Gonade. Auf einem 
spätern Stadium (8—11 mm) entsteht an 
der Stelle, wo diese Zellgrenze so scharf 
hervortritt, eine Höhle, indem die Zellen 
auseinander weichen. Diese Höhle kann Fig. E. 
im Stiele ziemlich weit hinauf reichen ; Bilder, wie sie uns Fig. 19 und 20 
wiedergeben, lassen es möglich erscheinen, daß sich die Höhle durch 
den ganzen Stiel erstreckt, so daß sie mit der Höhle des Mutter- 
somiten kommuniziert. In einem Falle konnte ich eine solche Kom- 
munikation auf einem Totalpräparat mit voller Sicherheit feststellen. 
Fig. E stellt uns diese Gonade dar. Von der Hinterfläche des Keim- 
ballens sehen wir in denselben sich einen schmalen Spalt fortsetzen, 
um welchen die Kerne sehr regelmäßig angeordnet sind. Es handelt 
sich also um eine wirkliche Einfaltung der Keimzellen- 
leiste. Die Keimhöhle ist demnach als ein Derivat 
der Muttersomitenhöhle aufzufassen. 

Es scheint jedoch, daß in andern Fällen die Anlage der Keim- 
drüse vollkommen solid ist; doch dürfte die besprochene Art der 
Einstülpung wohl als die primitivere aufzufassen sein. 

Diese Tatsache läßt vielleicht die Deutung zu, daß die Gonaden 
ursprünglich einfache Blindsäcke der Somiten waren, so dab die 
reifen Keimprodukte zunächst in die Muttersomitenhöhle entleert 
wurden, um von dort erst nach auben zu gelangen. 


964 Boris ZARNIK, 


II. Entwicklung der Hoden bis zum Eintreten der Reife. 


Bis zu dem Auftreten einer Höhle in dem Keimballen, resp. bis 
zu ihrer weitern Entfaltung, sind die Gonaden noch völlig indifferent. 
Auch die Art des Auftretens der Genitalhöhle ist bei beiden Ge- 
schlechtern genau die gleiche. Die weitere Ausbildung dieser Höhle 
schlägt jedoch je nach dem Geschlecht eine verschiedene Richtung 
ein, die es uns ermöglicht, schon auf diesen frühen Stadien die 
Geschlechter auseinander zu halten. Während uns für die ersten 
Entwicklungsstadien der Gonaden die Körperlänge einen ziemlich 
sichern Anhaltspunkt gewährt, ist dies nach dem Auftreten der 
Genitalhöhle nicht mehr der Fall. Die Differenzierung der Genital- 
höhle selbst vollzieht sich bei Tieren von 7—12 mm Länge. Im 
allgemeinen scheint sich bei weiblichen Gonaden die Höhle etwas 
früher zu entfalten als bei Männchen; während ich in einem Falle 
schon bei einem Tier von 7 mm Länge eine Genitalhöhle mit aus- 
gesprochen weiblichem Charakter angelegt fand, konnte bei Männchen 
erst auf einem Stadium von ca. 10 mm Körperlänge ein Keimspalt 
konstatiert werden. | 

Charakteristisch für männliche Gonaden dieses Stadiums 
ist der fast vollkommene Mangel an indifferenten Zellen; die meisten 
Elemente sind zu großkernigen Urkeimzellen umgebildet. Wie uns 
Fig. 7, die eine Gonade dieses Stadiums darstellt, zeigt, tritt im 
Innern des Keimballens ein Spalt auf; er ist anfangs kaum länger 
als der Durchmesser einer Keimzelle, bei dem weitern Wachstum 
nimmt er infolge des Auseinanderweichens der Zellen an Umfang 
zu (Fig. 8). Er wird ringsum von Keimzellen begrenzt, eine Ver- 
dünnung der Wand an irgend einer Stelle ist nicht vorhanden. Ver- 
gleichen wir Fig. 7 mit Fig. 6, so sehen wir, daß die Urkeimzellen 
die indifferenten Keimballenelemente an Größe übertreffen. Die 
Form der Urkeimzellen, welche durch die Bildung der Höhle eine 
einschichtige Anordnung angenommen haben (Fig. 8, 9), ist eine 
kubische. Wo es sich um eine solide Anlage des Keimballens 
handelte, scheinen die Zellen miteinander sehr innig verbunden ge- 
wesen zu sein, denn nach ihrem Auseinanderweichen bleiben noch 
einige plasmatische Brücken bestehen, welche den Spaltraum durch- 
setzen (Fig. 8). Die Zellgrenzen sind sehr deutlich zu erkennen, 
sie färben sich mit Rubin intensiv rot. Die Kerne der Urkeimzellen 
sind sehr hell und zeichnen sich durch ein deutliches Chromatinnetz 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 265 


aus. Gewöhnlich befindet sich im Centrum ein größerer Nucleolus. 
Außer den grofkernigen Zellen sind auch einige wenige Zellen mit 
kleinern spindeligen Kernen zu unterscheiden. Auf spätern Stadien 
(Fig. 9, 10) treten sie jedoch ganz zurück. Solange der Stiel er- 
halten bleibt, besteht er auch aus Zellen mit ähnlichen spindeligen 
Kernen. In Fig. 7 ist er sehr gedrungen und kurz; an seinem 
obern Rande läßt er einen feinen Spalt erkennen, der vielleicht auf 
eine Einfaltung, wie ich sie oben auseinandergesetzt, schließen läßt. 
In Fig. 8 und 9 ist der Stiel nur durch wenige Kerne vertreten, 
eine Kontinuität mit dem Muttersomitenepithel ist nicht mehr nach- 
zuweisen. In Fig. 10 ist noch eine größere Zahl von Kernen ober- 
halb der Gonade zu sehen, es dürfte sich um die letzten Reste der 
Stielzellen handeln, die in dem Epithel des (a—1) Somiten aufzugehen 
scheinen. 

Der Nabel, das ist also die Stelle, wo das Keimepithel an den 
Blutraum und an die mediale Stützlamelle grenzt, vergrößert sich 
anfangs sehr wenig; auf einem Querschnitt wird er durch die 
Basis zweier kleiner oder einer größern Zelle dargestellt. In 
Fig. 7 ist das Gefäß ausnahmsweise sehr weit, was nicht ganz 
typisch ist; es scheint sich um eine lokale Erweiterung zu handeln, 
denn weiter hinten hatte das Gefäß wieder die normale Weite, wie 
etwa in Fig. 6. Das Bild zeigt aber deutlich, daß das Keimepithel 
in einem gewissen Bereich (Nabel) direkt an die Gefäßbhöhle an- 
grenzt. In Fig. 8 ist dies nicht so klar zu sehen, weil die Füllung 
des Gefäßes, was leider gar zu oft der Fall, sehr schwach gewesen 
sein dürfte, wir sehen jedoch, daß zwei Keimzellen unmittelbar an 
die mediale Stützlamelle angrenzen. Die Gonade Fig. 9, die sich 
dorsoventral sehr gestreckt hat, zeigt im wesentlichen dieselben 
Verhältnisse; das Gefäß reicht bis zum untern Nabelrande, oben 
setzt es sich in unserm Schnitt in eine Quervene fort, es sind dies 
ableitende Gefäße, welche das Genitalgefäß mit den Darmvenen ver- 
binden (vgl. Lit. 71). Einen großen Fortschritt inbezug auf Gefäb- 
versorgung zeigt uns Fig. 10. Das Keimepithel, mit dem bisher 
das Blut nur am Nabel in Berührung getreten war, hat nun ein 
eignes Blutgefäßnetz erhalten, welches die ganze Gonade umspannt. 
Ein eigentlicher Gegensatz besteht zwischen den Stadien der Fig. 9 
und 10 allerdings nicht. Auch auf dem Stadium der Fig. 9 gibt es 
offenbar kleinere Gewebsspalten, durch welche das Blut durch- 
sickert, es ist auch möglich, daß im Leben größere Bluträume vor- 
handen waren, die aber verstrichen sind. Sobald nun das Wachs- 


266 Boris ZARNIK, 


tum der Gonade außer in der Längsrichtung auch in die Breite 
zuzunehmen beginnt und somit ihr Volumen bedeutend vergrößert 
wird, wird auch die Blutversorgung eine ergiebigere; die feinen 
Gefäßspalten erweitern sich zu größern Bluträumen, so dab das 
ganze Keimepithel von einem fast kontinuierlichen Blutmantel um- 
geben wird. Entsprechend der reichern Blutversorgung der Gonade 
nimmt auch der Nabel an Größe zu. Ein Schnitt durch die hintere 
Region derselben Gonade (Fig. 10 D) zeigt uns, daß der Nabel, der 
ursprünglich die hinterste Partie der Gonade einnahm, mehr gegen 
die Mitte gerückt ist. 

Der Überzug der Gonade, der durch das (n—1) Somitenepithel 
dargestellt wird, verdünnt sich mit dem Wachstum der Keimdrüse 
allmählich. Er enthält wenige platte Kerne, die sich sehr intensiv 
färben. Während dieses „viscerale“ Blatt, wie wir es auch nennen 
können, anfangs den Keimzellen innig aufliegt, hebt es sich später 
(Fig. 10) von denselben ab, indem zwischen die beiden Epithelien 
Blut eindringt. An der medialen Fläche der Gonade unterhalb des 
Nabels zeigt dieses Überzugsepithel eine Differenzierung, die be- 
sonders auf ältern Stadien scharf hervortritt Wie wir in Fig. 8 
sehen können, liegt an der erwähnten Stelle das ,viscerale“ Blatt 
dem ,parietalen“ Blatt, in welches es sich an der untern Nabel- 
erenze umschlägt, so innig an, dah diese Epithelfalte als eine solide 
Bildung imponiert. Die Kerne dieses Epithelkeiles sind größer 
und heller als die übrigen Somitenepithelkerne, auch zeigen sie ein 
deutliches Chromatingerüst. Diese Differenzierung des Somitenepithels 
wird mit der weitern Entwicklung immer deutlicher, auch vermehren 
sich die Kerne des Epithelkeiles sehr rasch. Wie uns Fig. 10b 
zeigt, hat das Somitenepithel auch seitlich vom Nabel den Charakter 
der Zellen des Epithelkeiles angenommen. Das Plasma dieser Zellen 
ist sehr gelockert. Die Bindesubstanzlamelle, welche diese Zellen 
vom Keimepithel trennt, macht vielfach den Eindruck, als ob sie 
zwischen die Keimzellen einwuchern würde, an der Basis der Zell- 
grenzen der letztern sind nämlich bindesubstanzartige Differen- 
zierungen zu erkennen. 

Vergleichen wir Fig. 9 mit Fig. 10 a und b, so können wir noch 
einen großen Unterschied feststellen. In Fig. 9 befindet sich die 
Gonade in einer Höhle, welche in ihrem obern Teil auch den Muskel 
beherbergt, es ist dies eben die (n—1) Somitenhöhle, in Fig. 10 hin- 
gegen trennt eine breite bindegewebige Wand die Höhle, in der die 
Gonade liegt, von der Muskelhöhle — der Teil der (n—1) Somiten- 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 267 


höhle, in dem sich die Gonade eingestülpt hatte, hat sich von der 
übrigen Höhe abgekammert und stellt nun einen eignen Célom- 
abschnitt, die sog. Genitalkammer, dar. Den Prozeß der Genital- 
kammerbildung hat Bovert (8) eingehend untersucht; es bildet sich 
nämlich oberhalb der Gonade in der medialen Gonotomwand eine 
schräg von hinten oben nach vorn unten verlaufende Falte, welche 
gegen die laterale Myotomwand vorwächst und sich mit derselben 
verbindet. 

Betrachten wir die Lage der Hoden zu den übrigen Organen, 
so sehen wir, daß sie infolge der vertikalen Ausdehnung der Myo- 
tome ventralwärts rücken. Ursprünglich über dem Bauchmuskel ge- 
legen (Fig. 6), sind sie allmählich in die Höhe des Bauchmuskel- 
ursprunges gelangt, die einwachsende Genitalkammerscheidewand 
trifft daher die laterale Myotomwand knapp über dem Bauchmuskel- 
ursprung. 

Was die äußere Form der Hoden dieses Stadiums anbetrifft, so 
unterscheiden sie sich sehr wenig von den primitivern Stadien, sie 
treten als kuglige Gebilde hervor, welche die untere Partie der 
Somiten einnehmen. Im Laufe der Entwicklung haben sie sich von 
ihrer Bildungsstätte bedeutend entfernt. Stiele sind ab und zu noch 
als dünne Stränge sichtbar, meist sind sie jedoch bereits vollkommen 
verschwunden, wovon wir uns schon an Schnittpräparaten überzeugt 
haben. Das Gefäß, welches bei frühern Stadien infolge der Durch- 
sichtigkeit der Stützlamelle in Totalpräparaten nicht nachzuweisen 
war, tritt jetzt schon deutlich als ein längsverlaufendes Band hervor. 
An der Bildung der Genitalkammer scheint sich auch der zu den 
betreffenden Somiten gehörige Visceralnerv zu beteiligen. Diese 
Nerven, welche bekanntlich zum Darm treten, müssen nämlich in- 
folge der Bildung des Peribranchialraums einen großen Umweg 
machen, um zu ihrem Endorgan zu gelangen. Sie verlaufen an der 
Außenseite der Somiten nach unten und biegen an dem untern 
Rande desselben um, um an dem Skleralblatt nach oben zu ziehen. 
An dieser Umbiegungsstelle, also an dem untern Rande des Somiten 
kommt es zu einer Einschnürung des letztern, indem offenbar der 
Nerv dem Somiten bei seinem Wachstum nicht rasch genug folgen 
kann. Diese Einschnürung bringt es mit sich, daß die eingestülpte 
Gonade meist in eine Tasche zu liegen kommt, die jedoch nach oben 
gegen die Somitenhöhle zu noch offen ist. Durch die oben beschriebene 
Faltenbildung wird sie dann von der letztern vollkommen ab- 
geschnürt. Später dehnt sich die Genitalkammer selbständig weiter 


268 Boris ZARNIK, 


aus; der Nerv senkt sich ganz in dieselbe ein, so daß er meist frei 
durch ihre Höhle verläuft. Einzelne Nerven kommen auch in das 
Myoseptum zu liegen, wie es z. B. in Fig. 9 der Fall ist. 

Wir haben gesehen, daß sich auf einem Stadium von ca. 14 mm 
Körperlänge im Bereiche der Keimdrüse zwei wichtige Veränderungen 
vollziehen, einerseits die Bildung der Genitalkammer, andrerseits die 
Differenzierung des Blutmantels der Gonade. 

Bald kommt noch eine dritte Bildung hinzu. An dem oben er- 
wähnten Epithelkeil spielen sich nämlich bemerkenswerte Vorgänge 
ab. Schon auf sehr primitiven Stadien haben die Zellen des Epithel- 
keils die Neigung Bindesubstanz zu bilden, denn offenbar müssen 
sie als Bildner der Stützlamelle aufgefaht werden, welche sie von 
dem Keimepithel trennt, da die Basis der Keimzellen an andern 
Stellen nur eine ganz dünne Tunica propria aufweist, mithin also 
die Stützlamelle nicht von diesen erzeugt wird. Fig. 11—13, welche 
von verschiedenen Gonaden eines Tieres von 18 mm Länge stammen, 
sollen uns die Vorgänge, die sich am Epithelkeil vollziehen, er- 
läutern. Fig. 11 zeigt uns, daß die Zellen des Epithelkeils, die sich 
stark vermehrt haben, auch innerhalb des letztern selbst Binde- 
substanz abzusondern beginnen. Der obere Abschnitt des Epithel- 
keils stellt bereits ein Gewirre von Fasern dar. Die epitheliale 
Anordnung der Zellen ist schon völlig verwischt; ein Zellkörper ist 
nicht deutlich zu erkennen, er wird durch Fibrillen, welche um die 
Kerne gelagert sind, vertreten. Diese Tatsache spricht dafür, dab 
die faserige Bindesubstanz aus dem Plasma selbst und nicht etwa 
aus irgend einer extracytären Grundsubstanz ihren Ursprung nimmt. 
Es handelt sich hier um echte collagene Bindesubstanz, die sich mit 
Rubin lebhaft rot färbt; von der collagenen Bindesubstanz der 
Cranioten weicht sie allerdings in ihrer Struktur ab, indem sie viel 
zarter und feiner ist und eine filzige Beschaffenheit aufweist. Doch 
lassen sich einige Faserzüge unterscheiden; an den Grenzflächen des 
Epithelkeils verlaufen die Fasern longitudinal, im Innern zeigen sie 
größtenteils eine quere Anordnung. Im mittlern Bereich des Epithel- 
keils beginnt, wie uns Fig. 12, welche den untern Abschnitt eines 
Querschnitts einer linken Gonade darstellt, zeigt, die Bindesubstanz 
zwischen die Keimepithelzellen zu wuchern. Die Durchwachsung 
schreitet immer weiter fort, bis es schließlich (Fig. 13) zur Bildung 
eines bindegewebigen Polsters kommt, welches die Anlage eines 
spätern Organs der Gonade darstellt, das als Narbe bezeichnet 
wird. Dieser Durchwachsungsprozeß kann verschieden gedeutet 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 269 


werden. Man kann entweder annehmen, daß es sich nicht um eine 
eigentliche Durchwachsung des Keimepithels handelt, sondern, dab 
die Keimzellen von dem Bindegewebe verdrängt werden und ihm 
seitlich ausweichen. Doch lassen die Beobachtungen noch eine 
andere Annahme zu, nämlich, daß die Keimepithelzellen des be- 
treffenden Bezirks von dem Bindegewebe ganz umschlossen 
werden und sich selbst in Bindegewebszellen umwandeln. 
So wenig. wahrscheinlich diese letztere Annahme an sich auch sein 
mag, so scheinen mir Bilder wie Fig. 12 und 13 doch sehr dafür 
zu sprechen. In Fig. 12 können wir z. B. gar nicht angeben, wo 
das Bindegewebe aufhört und wo das Keimepithel anfängt, und das- 
selbe ist auch in Fig. 13 der Fall. Die beiden länglichen Kerne im 
obern Teil der Narbe in der letztern Figur dürften wohl dem Keim- 
epithel zuzurechnen sein, denn sie lassen noch eine epitheliale An- 
ordnung erkennen, sie haben sich jedoch von dem übrigen Keim- 
epithel getrennt, so daß es sehr wahrscheinlich ist, daß sie in der 
Narbe aufgehen werden. Für die Annahme einer Beteiligung des 
Keimepithels an der Narbenbildung sprechen auch die Befunde bei 
ältern Tieren; denn wie wir sehen werden, geht in reifen Gonaden 
das Keimepithel ganz kontinuierlich in die Narbe über, so daß ich 
anfanes annahm, die Narbe entstände allein aus dem Keimepithel. 
Wie uns Fig. 13 zeigt, ist die Bindesubstanzbildung besonders 
reichlich in der Narbe, während der übrige Teil des Epithelkeils in 
dieser Beziehung keine weiteren Fortschritte macht. Die Narbe 
grenzt sich später von dieser Partie des Epithelkeils durch Bildung 
einer dicken Lamelle ab, man könnte direkt von einer Abkapselung 
sprechen. Die Keimhöhle ist in unserer Figur scheinbar wenig ent- 
wickelt, was seinen Grund darin hat, daß es sich um einen Schnitt 
handelt, der nicht durch den Nabel gelegt ist; in der Nabelebene 
haben nämlich die Gonaden ihren größten Umfang. Die erwähnte 
„Abkapselung“ ist in Fig. 14 und 15, welche uns Narben eines 
Helgoländer Exemplars von 25 mm Länge darstellen, bereits ganz 
vollzogen. Das Tier ist leider mit Per£xy’scher Flüssigkeit getötet 
worden, weshalb die feinern Strukturen infolge von Blähungen ge- 
litten haben, immerhin sind aber die Verhältnisse der Stützlamelle, 
dank der Widerstandsfähigkeit der Bindesubstanz, zu erkennen. 
Man beachte, daß die Vergrößerung um !/, schwächer ist als in den 
vorhergehenden Figuren, weshalb die Narben scheinbar kleiner sind 
als in Fig. 13. In Fig. 14 können wir an der Narbe eine centrale 
Zone von einem peripheren Bereich unterscheiden. Die Zellen der 


270 Boris ZARNIK, 


peripheren Zone gruppieren sich derart um die centralen Zellen, 
daß sie in einem Kreise um dieselben gelagert sind, wovon man 
sich durch das Studium von Serienschnitten überzeugen kann. 
Flächenpräparate eignen sich dagegen zu diesem Zwecke sehr wenig, 
weil infolge der starken Färbbarkeit des Keimepithels Narbenzellen 
nicht deutlich genug hervortreten. Die peripheren Zellen: scheinen 
mehr Bindesubstanz zu bilden als die centralen, denn bei ältern 
Narben wird die centrale Zone von der peripheren wallartig über- 
ragt. In Querschnitten ist daher im Centrum der der Keimhöhle 
zugekehrten Seite der Narbe eine Einsenkung zu bemerken 
(Fig. 15). Auf die weitere Ausbildung der Narbe komme ich in 
einem spätern Kapitel zu sprechen. 

Die fernere Entwicklung der Hoden besteht in einem Wachs- 
tum nach allen Richtungen, so daß die Formverhältnisse, wie ich 
sie oben geschildert, im allgemeinen gewahrt bleiben. Nach oben 
nimmt das Wachstum allerdings etwas rascher zu als in den andern 
Richtungen, so daß das Gefäß bald von der Gonade überragt wird. 
Der Nabel bekommt auf diese Art auch inbezug auf die vertikale 
Ausdehnung der Gonade eine centrale Stellung. Der Blutmantel 
ist durch eine Flächenausdehnung der Lacunen fast kontinuierlich 
geworden, gesonderte Blutbahnen lassen sich daher an der Ober- 
fläche der Gonade nicht unterscheiden (Fig. 16). Das Keimepithel 
läßt zweierlei Zellen erkennen: größere, kubische mit großen, 
hellen Kernen, und kleinere, schmale, mit kleinen sich dunkel färben- 
den Kernen. Letztere alternieren meist mit den erstern und zwar 
sind sie zwischen die erstern eingekeilt, ihre Kerne liegen gegen 
die Keimhöhle zu. 

Der Narbe gegenüber, also in der lateralen Wand des Gonaden- 
säckchens tritt eine Epithelverdickung auf. Die Zellen sind hier 
fast alle von dem kleinen Typus, wenigstens ihre Kerne erinnern 
sehr an die Zellen dieser Gattung. Das Plasma der Zellen der ver- 
dickten Epithelpartie zeigt im Innern helle, gelbe Körnchen, welche 
Fxcrete darstellen, ich nenne daher diese Epithelwucherung Excret- 
leiste (vgl. Kapitel V). 

Eine typische Gonade dieses Stadiums ist in Fig. 16 (a und b) 
dargestellt; a ist ein Schnitt durch die Mitte des Nabels, b durch 
die Mitte der Narbe, er liegt hinter a, denn die Narbe hat meist 
eine excentrische Lage am hintern Rande der Keimdrüse. In a sehen 
wir die weite Einmündungsstelle der Gonadenlacune in das Gefäß; 
unterhalb des letztern liegt das Keimepithel direkt dem Skleral- 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 271 


blatt auf, die Narbe ist nämlich hier in ihrer äußersten Peri- 
pherie getroffen. Oberhalb der Narbe und medial von dem ab- 
steigenden Ast des Gefäßes ist ein länglicher Raum (r), der von 
Epithel ausgekleidet ist; es handelt sich hier um eine Falte, oder 
besser gesagt, um einen Recessus des Kammerepithels, welcher auf 
das bei der Narbenbildung oberhalb der Verwachsungsstelle des 
Kammer- und des Keimepithels übrig gebliebene Epithel zurück- 
zuführen ist; der Recessus communiciert nach vorn zu mit dem 
Kammerraum. In b sehen wir die Narbe getroffen, die sich bereits 
scharf abgegrenzt hat von dem Kammerepithel; die kleinen Zellen 
des Keimepithels gehen in das Narbengewebe kontinuierlich über. 
Die Form dieses Hodens ist eine ganz typische, man könnte sie 
wegen ihrer Regelmäßigkeit direkt eine schematische nennen. Auf 
diese Grundform lassen sich alle spätern bei dem Eintreten der Reife 
stattfindenden Differenzierungen zurückführen, die definitiven 
Formverhältnisse sind also auf unserm Stadium er- 
reicht; es handelt sich ja um ein ziemlich großes Tier von 32 mm 
Körperlänge. 

Der unmittelbar vor der Reife stehende Hode läßt nach dem 
Gesagten folgende Teile unterscheiden: das Keimepithel bildet ein 
längliches Säckchen, welches an zwei Stellen mit der Stützlamelle 
des Skleralblattes verbunden ist: an der einen Stelle tritt das Blut 
zu dem Keimepithel, es ist dies der Nabel; an der andern Stelle, 
welche unterhalb des Nabels und nach hinten von ihm liegt, be- 
findet sich ein bindegewebiges Polster, die Narbe. Der letztern 
gegenüber liegt eine Verdickung des Keimepithels, die Excretleiste. 
An seiner Außenseite wird das Keimepithel von dem Blut, welches 
an dem Nabel eingetreten ist, umspült; die äußere Begrenzung dieses 
Blutmantels ist das den Hoden überziehende, also gleichsam „vis- 
cerale“ Blatt des Genitalkammerepithels. Oberhalb des Nabels 
einerseits und unterhalb der Narbe andrerseits schlägt sich dieses 
„viscerale“ Blatt in das „parietale“ um, welches die Genitalkammer 
auskleidet. Zwischen der Narbe und dem Nabel finden sich oft 
recessusartige Einfaltungen des Kammerepithels. Die Genitalkammer 
grenzt medial an das Peribranchialraumepithel, lateral unten an den 
Bauchmuskel, lateral oben an die Muskelkammer, aus welcher sie 
durch Abschnürung hervorgegangen; nach vorn und hinten ist die 
Begrenzung, da die Genitalkammern spitz auslaufen, dieselbe wie an 
den Seiten oder es stoßen (auf spätern Stadien) die Kammern an- 
einander. 


972 Boris ZARNIK, 


III. Entwicklung der Ovarien bis zum Eintreten der Reife. 


Das Stadium der ersten Anlage der Keimhöhle ist noch beiden 
Geschlechtern gemeinsam. Doch sind ab und zu auch hier schon 
geschlechtliche Unterschiede angedeutet, indem nämlich in den An- 
lagen der Ovarien die Zahl der indifferenten Zellen im Vergleich 
zu der Zahl der Keimzellen viel größer ist als beim Männchen. 
Dies hängt mit der spätern Differenzierung der Ovarien zusammen. 
Die Keimhöhle wird anfangs auch von plasmatischen Fortsätzen der 
Zellen durchsetzt, doch bald tritt sie ganz deutlich hervor, die 
Zellen grenzen sich gegen dieselbe durch einen scharfen Kontur ab. 
Die laterale Wandung der Keimhöhle zeigt außerdem sehr bald 
eine verdünnte Stelle, die allmählich an Umfang zunimmt. 
Diese Bildung wird uns durch die Anordnung des Keimepithels ver- 
ständlich. Wie gesagt, ist oft schon bei den frühesten Stadien eine 
Anzahl kleinerer Zellen vorhanden, sie haben kleine, sich dunkel 
färbende Kerne, während die Kerne der eigentlichen Keimzellen 
sehr groß und hell sind. Die kleinen Kerne haben einen wenig 
deutlichen Plasmahof, Zellgrenzen sind fast gar nicht zu unter- 
scheiden, die Keimzellen hingegen zeichnen sich durch viel Plasma 
und deutliche Zellgrenzen aus. Die Unterschiede zwischen den 
beiden Zellarten werden im Laufe der Entwicklung noch ausge- 
prägter, während sie sich bei Männchen fast vollkommen ausgleichen, 
um erst später wieder aufzutreten. Die kleinen Zellen, welche ur- 
sprünglich zwischen den Keimzellen gelegen waren, rücken mehr 
und mehr nach innen, gruppieren sich um die sich erweiternde 
Keimhöhle und scheinen sich bald untereinander zu verbinden, um 
einen kontinuierlichen innern Überzug des Keimepithels darzustellen. 
Es ist sehr wahrscheinlich, daß der scharfe Kontur, durch welchen 
die Keimzellen von der Keimhöhle abgegrenzt werden, in dem Auf- 
treten dieses Überzugs seinen Grund hat, indem an der Berührungs- 
fläche beider Epithelien eine Stützlamelle zur Abscheidung kommt. 
Bei der weitern Vergrößerung der Gonade bleibt das Keimepithel 
der lateralen Wand der Keimhöhle im Wachstum zurück, während 
sich das Epithel der medialen Wand streckt und verlängert. Die 
Keimzellen der lateralen Wand weichen daher an einer Stelle aus- 
einander; das sie auf ihrer Innenfläche auskleidende Epithel folgt 
jedoch der Streckung, so daß die gesamte Wandung der Keimhöhle 
in ihrer Kontinuität nicht unterbrochen wird, sondern nur eine 


Uber die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 273 


starke Verdünnung erfährt. Das den Keimballen überziehende 
(n—1) Somitenepithel folgt ebenso wie beim Männchen allen Wachs- 
tumsverschiebungen und Vergrößerungen des Keimlagers, die ver- 
dünnte Stelle der Wandung besteht daher aus zwei Epithellamellen. 
Die äußere Form der Gonaden dieses Stadiums zeigt nichts Be- 
merkenswertes, so dab auf Totalpräparaten eine Unterscheidung der 
Geschlechter noch nicht möglich ist, während uns Querschnitte 
diese Verhältnisse sehr klar beleuchten. Fig. 17 zeigt uns einen 
mittlern Schnitt der Gonadenanlage eines Tieres von 7 mm Länge. 
Wir sehen hier noch alle Charaktere des indifferenten Stadiums, 
doch scheint mir der Reichtum an kleinen Zellen, von denen bereits 
eine an der innern Peripherie des Keimepithels gelegen ist, sehr 
dafür zu sprechen, dab es sich um ein Weibchen handelt. Da dies 
die am weitesten entwickelte Gonade des betreffenden Tieres war, 
konnte ich die Richtigkeit meiner Auffassung durch den Vergleich 
mit andern Gonaden nicht kontrollieren. Ein etwas entwickelteres, 
schon mit allen weiblichen Charakteren ausgestattetes Keimsäckchen 
sehen wir in Fig. 18. Die Keimhöhle wird durch einen scharfen 
Kontur begrenzt, 3 kleine Zellen sind bereits nach innen vorge- 
drungen, und es dürfte sich wohl, wenigstens in der obern Partie 
der Keimhöhle, um einen kontinuierlichen epithelialen Überzug 
handeln, da auch auf andern Schnitten an der innern Peripherie 
mehrere Kerne wahrgenommen werden konnten. Auch die Wandver- 
dünnung ist schon angebahnt: Die Keimhöhle läßt sich als ein 
schmaler Spalt bis an die äußerste laterale Grenze verfolgen. Der 
Nabel ist sehr deutlich ausgeprägt. Medial vom Stiele, wo bereits 
die Keimhöhle sichtbar ist, springt das Gefäß durch eine feine 
Spitze gegen das Keimepithel vor; von dieser Einsenkung des Gefäbes 
zieht nach unten eine helle Zone, die medial von länglichen Kernen, 
lateral von der genannten Stützlamelle begrenzt wird; es ist möglich, 
dab diese helle Zone eine Gefäßspalte darstellt, daß also bereits auf 
diesem Stadium differenzierte Blutbahnen in der Gonade vorhanden 
sind, denn die Lage der hellen Zone entspricht genau der Lage der 
spätern Gefäßzweige des Ovars. Der Teil der medialen Fläche der 
Gonade, welcher vom. Myotomepithel überzogen ist, liegt auf diesem 
Stadium gewöhnlich sehr innig der medialen Myotomwand an, es 
kommt jedoch zu keiner Verschmelzung des ,parietalen“ und 
„visceralen“ Blattes, wie bei dem Epithelkeil des Hodens. 2 auf- 
einanderfolgende Schnitte durch eine etwas weiter fortgeschrittene 
Gonade desselben Tieres sind in den Fig. 19a und b dargestellt. 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 18 


274 Borts ZARNIK, 


In Fig. 19a ist die laterale Wandverdiinnung noch gering; die Keim- 
höhle ist jedoch schon sehr erweitert, ihre scharfe Begrenzung deutet 
darauf hin, daß es sich wohl schon um ein inneres Epithel handeln 
dürfte; die regelmäßige Anordnung der kleinen Kerne (f) in dem 
nächstfolgenden Schnitt (b) scheint mir wenigstens sehr für das 
Vorhandensein eines derartigen Epithels zu sprechen. Der Vorgang 
der Wandverdiinnung kann durch Vergleichung dieser beiden Schnitte 
mit Fig. 18 in allen seinen Phasen verfolgt werden. In Fig. 20 
sehen wir die am weitesten entwickelte Gonade desselben Tieres. 
Die Wandverdünnung erstreckt sich hier fast über die ganze laterale 
Fläche der Gonade, und zwar scheint die verdünnte Stelle selbst 
rascher zu wachsen als das Keimepithel, da sie schon eine Neigung 
zeigt, sich in Falten zu legen. Das innere Epithel ist deutlich 
differenziert und hebt sich scharf von dem großzelligen Keimepithel 
ab. NEIDEerT u. LEIBER (41) beschreiben die Anlage der Gonade 
eines 11 mm langen Amphioxus als ein einfaches Epithelbläschen ; 
einen Stiel konnten sie nicht wahrnehmen. Das Gefäß lassen sie 
von der Gonade getrennt sein, es handelte sich offenbar um eine 
Schrumpfung des Gefäbes, so dab es den Anschein erweckte, als ob 
es von der Keimdrüse getrennt wäre. Eine ganz merkwürdige 
Ansicht hat Leeros (32) inbezug auf die Unterscheidung der Ge- 
schlechter geäußert; er bemerkt richtig, daß man auf diesen Stadien 
bereits die Geschlechter auseinanderhalten kann, meint aber, dab 
bei den Anlagen der Hoden die Keimhöhle lateral liegt, bei den 
Weibchen aber medial. Wie wir sehen, ist gerade das Umgekehrte 
der Fall. Diese Angabe Lecros dürfte wohl so zu erklären sein, 
daß die Ovarienanlagen, die er vor den Augen hatte, schon viel 
weiter fortgeschritten waren als die Hoden und daß er die weiter 
unten zu schildernde sekundäre Keimhöhle und die primäre, wirk- 
liche Keimhöhle nicht auseinander gehalten hat. 

Wir sahen, daß die Ovarienanlagen auf dem besprochenen 
Stadium auch mit ihrer untern Partie der medialen Wand des 
Somiten anliegen; es erfolgt nun eine Abhebung dieser Partie von 
der medialen Somitenwand, die Falte des Somitenepithels, die sich 
zwischen das Skleralblatt und das Keimepithel einsenkt, wird also 
wieder weiter. Man kann hier übrigens schon von Kammerepithel 
sprechen, denn auf diesem Stadium vollzieht sich der Verschluß der 
Genitalkammern, der genau in derselben Weise verläuft wie bei 
Männchen. Fig. 23 zeigt uns die Vereinigung der Kammerfalte mit 
der lateralen Somitenwand, der Faltenrand ist nämlich etwas von 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 275 


der Fläche getroffen, so daß er deutlich von der übrigen Partie zu 
unterscheiden ist. 

Die mediale Lamelle der Kammerepithelfalte, welche sich 
zwischen die Gonade und das Skleralblatt einschiebt, ist sehr zellen- 
reich. Es mag sein, dab die Anlagerung der Gonade an die mediale 
Kammerwand auf das eingefaltete Kammerepithel einen Reiz ausgeübt 
hat, so dab es zu einer Zellenvermehrung angeregt wurde. Dasselbe 
können wir auch im Epithelkeil der Hoden wahrnehmen. Überhaupt 
sind die Cölomepithelien von Amphioxus an allen Stellen, wo sie 
Falten bilden, sehr zellenreich. Die erste Phase der Abhebung von 
der medialen Wand sehen wir in Fig. 21. Die Keimdrüse hat sich 
gestreckt; die Keimhöhle hat sich bedeutend verlängert und ebenso 
die verdünnte Stelle der Wandung, deren Aufbau aus zwei Epithel- 
lamellen hier klar zutage tritt. Das Gefäß war leider sehr schwach 
gefüllt, so daß sein Querschnitt sehr schmal ist. In Fig. 22 ist die 
Abhebung der Keimdrüse noch weiter fortgeschritten; wie auf den 
primitiven Stadien hängt sie frei in die Kammerhöhle und läßt den 
Nabel, der sie an der medialen Stützlamelle befestigt, deutlich her- 
vortreten. Das Gefäß war leider bei allen Tieren dieses Stadiums 
mehr oder weniger geschrumpft; es scheint mir sehr wahrscheinlich 
zu sein, daß sich bereits weitere Gefäßspalten innerhalb der Gonade 
vorfanden. Der dunkle Streifen (G/?), den wir von dem untern 
Rande des Gefäßes schräg nach der lateralen Seite ziehen sehen, 
dürfte wohl einem geschrumpften Gefäßast entsprechen. Der Keim- 
epithelteil der Gonade zeigt eine schwache Concavität auf seiner 
medialen Fläche; unten ist er der ventralen Kammerwand sehr ge- 
nähert, doch war ein Zwischenraum zwischen beiden deutlich zu 
erkennen, so daß irgend eine Verwachsung des Keimsäckchens mit 
der Kammerwand als vollkommen ausgeschlossen gelten kann. Die 
verdünnte Fläche der lateralen Keimhöhlenwand übertrifft den Keim- 
epithelteil an Länge und setzt sich scharf von demselben ab. Die 
Zellen der medialen Kammerwandung unterhalb des Nabels zeichnen 
sich durch reichliches Plasma und eine bedeutendere Größe der 
Kerne vor den übrigen Kammerepithelzellen aus. Von dem Stiel ist 
auf diesem Stadium keine Spur mehr vorhanden, die Keimzellen sind 
also von ihrem Mutterboden vollkommen isoliert. Auf Totalpräparaten 
ist noch ab und zu eine Andeutung des Stieles zu erkennen, es 
handelt sich aber nur um eine einfache Falte des Kammerepithels, 
die keine Keimelemente mehr enthält. 


Die Abhebung der Gonade von der medialen Kammerwand bildet 
18* 


276 Boris ZARNIK, 


den Anfang eines Vorganges, dessen Homologon wir bei den Männchen 
ganz vermissen. Es erfolgt nämlich eine Einstülpung der Gonade 
von der medialen Seite her; es handelt sich hierbei hauptsächlich 
um den Keimepithelteil des Ovars, die verdiinnte laterale Lamelle 
folet dem ganzen Prozeß nur passiv. Am besten läßt sich diese 
Einstülpung des Keimepithels mit der Gastrulation vergleichen, 
ebenso wie bei der Bildung der Gastrula wird auch hier eine Blase 
eingestülpt, so daß ein Gebilde von der Form eines doppelwandigen 
Bechers entsteht. Auf dem Querschnitt erscheint die becherförmige 
Gonade hufeisenfürmig; NEIDERT u. LEIBER bezeichnen dieses Stadium 
als Cupula-Stadium, indem sie die Gonade mit der Cupula der 
Eichel vergleichen. Über die einzelnen Phasen der Cupula-Bildung 
geben uns Querschnitte Aufschluß. Als erste Phase kann die Gonade 
Fig. 22 gelten, denn es handelt sich hierbei, wie schon oben be- 
merkt, um eine schwache, medialwärts gerichtete Konkavität des 
Keimsäckchens. Ein weiteres Stadium stellt Fig. 23 dar. Der 
Keimepithelteil der Gonade hat bereits eine halbmondförmige Ge- 
stalt. Der verdünnte Teil der lateralen Wandung hat an Umfang 
so zugenommen, daß er die Gonade ganz umhüllt, wir können ihn 
daher als Gonadenhülle bezeichnen. Das die Gonade überziehende 
„viscerale“* Kammerepithel ist in allen seinen Abschnitten, besonders 
aber an der Einstülpungsstelle, deutlich ausgeprägt. Die Entfernung 
des untern Randes der Cupula von dem Skleralblatt entspricht nicht 
ganz dem typischen Verhalten, indem meist die untere Spitze der 
Gonade sich bei der Einstülpung der medialen Kammerwandung wieder 
nähert, oft sogar bis zur Berührung. Ich habe absichtlich diesen 
Schnitt gewählt, da er uns vollkommen einwandsfrei zeigt, daß es 
sich in den Fällen, wo die Gonadenspitze der medialen Wand ge- 
nähert ist, nur um eine Anlagerung und nicht um eine Ver- 
wachsung handelt. In Fig. 25 sehen wir eine typische Cupula, 
welche uns die Charaktere, die bei der Gonade Fig. 23 angebahnt 
sind, in fast vollendeter Ausbildung zeigt. Während in Fig. 23 das 
Gefäß sehr schwach gefüllt ist und daher seine Verzweigungen in 
der Gonade nicht klar zu unterscheiden sind, dringen bei unserer 
Cupula die Blutbahnen tief in das Keimepithel ein, und zwar ent- 
spricht ihr Eintritt in die Gonade genau der Lage des erwähnten 
dunklen Streifens in Fig. 22, den wir auch in Fig. 23 wiederfinden. 
Wir wollen etwas genauer den Verlauf der Lacune verfolgen. Vom 
Nabel, welcher seiner ganzen Ausdehnung nach von dem Gefäß ein- 
genommen wird, begibt sich die Lacune zwischen zwei Zellenschichten, 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. OG 


einem Haufen von noch nicht deutlich differenzierten Zellen und den 
Keimzellen, an die Peripherie der Cupula. Hier grenzt sie einerseits 
an das Keimepithel, andrerseits an das flache Epithel der Keimhöhle. 
Das Keimepithel nimmt also in keiner Weise mehr teil an der Be- 
erenzung der Keimhöhle. Die Lacune läßt sich bis zum ventralen 
Rande der Cupula verfolgen, hier dürfte sie wohl ihr unteres Ende 
finden. Zwischen den beiden Lamellen der Gonadenhülle kommt es 
zu keiner deutlichen Lacunenbildung, obschon ich vielfach einen 
Anlauf dazu feststellen konnte. Auch auf unserm Bilde sehen wir 
am Nabel das Gefäß sich noch in einen obern, allerdings sehr kurzen 
Zipfel ausziehen, welcher gegen den obern Ansatz der Gonadenhülle 
gerichtet ist. 

Durch die Bildung der Cupula ist eine zweite Höhle zustande 
sekommen. Sie ist allerdings nicht geschlossen, denn sie kommuni- 
ziert mit der Kammerhöhle, da sie ja ein Derivat der letztern ist, 
doch ist die Communicationsspalte infolge der Anlagerung des Cupula- 
randes an das Skleralblatt so eng, daß sie oft schwer nachzuweisen 
ist. Infolgedessen sind wir berechtigt, die Cupulahöhle als eine der 
Gonade angehörende Bildung zu betrachten, da sie ja, wie wir später 
sehen werden, bei der Entleerung der Eier eine große Rolle spielt, 
indem die letztern, ehe sie nach außen gelangen, in diese Höhle zu 
liegen kommen; dieselbe Bedeutung hat für die männlichen Ge- 
schlechtsprodukte die Keimhöhle; die Cupulahöhle können wir daher 
als sekundäre Keimhöhle bezeichnen. Diese sekundäre Keim- 
höhle wird in ihrem ganzen Umfang von dem Kammerepithel aus- 
gekleidet; in Fig. 25 ist es leicht von dem großkernigen Keimepithel 
zu unterscheiden; an der medialen Wand der Cupulahöhle hat sich 
bereits die Narbe differenziert, deren Bildung ich weiter unten be- 
schreiben will. 

Die ursprüngliche, primäre Keimhöhle hat sich mit dem Wachs- 
tum der Gonadenhülle sehr weit ausgedehnt. Sie umgreift die ganze 
Keimepithelpartie, so dab die letztere nur im Umkreis der sekundären 
Keimhöhle an den Genitalkammerraum grenzt. Die primäre Keim- 
höhle hat keine feststehende Form, sie ist bald sehr weit, bald liegt 
die Gonadenhülle, für welch letztere wir auch den von NEIDERT U. 
LEIBER vorgeschlagenen Ausdruck Perigonialhülle gebrauchen 
können, dem Keimlager so innig an, daß die primäre Keimhöhle 
durch einen ganz schmalen, bloß an ihrem obern und untern Rande 
sich etwas erweiternden Spalt dargestellt wird. 

Eine wesentlich andere Auffassung als die hier vorgetragene 


278 Boris ZARNIK, 


haben inbezug auf die Entwicklung der Cupula NEIDERT u. 
Lerper (41) geäußert. Die Cupulahöhle leiten sie von der ursprüng- 
lichen Keimhöhle ab; es soll sich nämlich die Keimhöhle im Laufe 
der Entwicklung medialwärts verschieben, „indem die Wand des 
Bläschens hier zu schwinden beginnt“. Es erfolge dann eine Er- 
öffnung der Höhle in die Genitalkammer, wodurch die Cupula ent- 
stehen soll. Die primäre Keimhöhle (Perigonialhöhle) soll eine 
sekundäre Bildung sein und unabhängig von der Keimhöhle entstehen, 
dadurch daß sich kleinere Zellen an der Oberfläche der Gonade 
epithelial anordnen und durch Dehiszenz einen Spalt, die spätere 
Perigonialhöhle, entstehen lassen. Die beiden genannten Autoren 
stützen sich auf die Befunde bei den verschiedenen Gonaden eines 
einzigen Tieres, und ich glaube, dab ihre abweichende Auffassung 
darin ihren Grund haben dürfte, daß sie zufällig gerade die ent- 
scheidenden Stadien nicht zu Gesicht bekommen haben. 

Es ist eine Konsequenz der Auffassung von NEIDERT U. LEIBER 
gewesen, dah sie das Gefäb erst auf dem Cupulastadium mit der 
Gonade in Verbindung treten lassen, auch soll sich erst jetzt ein 
Nabel ausbilden; sie lassen nämlich das Gefäß von dem obern Winkel 
der Kammer allmählich herabrücken und dann in die Gonade, welche 
anfangs ringsum von Kammerepithel umgeben war, eindringen. Es 
dürfte sich wohl um schwach gefüllte Gefäße gehandelt haben, die 
dann ein solches Verhalten vorgetäuscht haben. 

Eine Bildung des Cupulastadiums haben wir noch nicht näher 
berücksichtigt, nämlich die Narbe. Schon in Fig. 22 sahen wir eine 
Verdickung des „parietalen“ Kammerepithels unterhalb des Nabels 
entstehen, indem es etwas plasmareicher wurde. In Fig. 23 fällt 
uns diese Stelle durch ihren Kernreichtum auf; auch hier lassen 
sich Ansammlungen von Plasma erkennen. Diese Wandverdickungen 
können als Vorstufen der Narbenbildung aufgefaßt werden. Der 
eigentliche Herd der Narbenbildung scheint mir aber im obersten 
Bereiche der Kammerepithelfalte, dicht unter dem Nabel zu liegen. 
Fassen wir diese Stelle bei den Anfangsstadien der Cupulabildung 
genauer ins Auge, so können wir erkennen, daß die beiden Blätter 
des Kammerepithels nicht bis zu ihrem Umschlage am Nabel aus- 
einanderweichend, sondern eine kurze Strecke noch miteinander 
verklebt bleiben. In Fig. 21 sind es 3 Kerne, die beisammen 
bleiben; in Fig. 22 ist zwar nur ein Kern zu sehen; doch ist die 
Wandverdickung am stärksten dicht unter dem Nabel. In Fig. 23 
sind es sogar 6 Kerne, die sich aneinanderlagern. Besonders klar 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 279 


zeigt uns diese Verhältnisse Fig. 24, welche den Nabelabschnitt einer 
beginnenden Cupula (ähnlich wie Fig. 23) darstellt. Wir sehen, daß 
dicht unter dem Nabel die Kammerfalte sehr dick ist; die Zellen, 
welche zusammengelagert sind, zeigen eine reichliche Plasmamenge 
und sind zum Teil faserig differenziert; es handelt sich um einen 
echten Epithelkeil, wie bei Männchen, nur dab er viel kleiner ist. 
Es kommt jedoch nicht zu einer Durchwachsung von Zellen, sondern die 
Falte wird bei der Cupulaeinstülpung vollkommen ausgebreitet, und 
die Zellen weichen auseinander. Plasmatische Fortsätze verbinden 
sie anfangs noch miteinander. Fig. 25 zeigt uns noch einige Zipfel 
solcher Plasmafortsätze Die Wandung wird außerdem gegen den 
Peribranchialraum vorgebuchtet, so daß die schon verdickten Zellen 
in eine Wandverdickung hineingedrängt werden, wodurch diese 
Partie noch an Dicke zunimmt. Außerdem vermehren sich die 
Bindegewebszellen sehr rasch, und zwar dürften sich, nach der 
regelmäßigen Anordnung der Kerne älterer Narben zu schließen, die 
neugebildeten Bindegewebszellen im Kreise um ihren Mutterboden 
gruppieren. In der Flächenansicht erscheint die jugendliche Narbe 
wegen dieser Zellenanordnung als eine sehr zierliche Bildung, welche 
an eine Rosette, oder eher an eine Artischoke, erinnert, nur dab sie 
viel flacher ist. Gegen die sekundäre Keimhöhle springt die peri- 
phere Narbenpartie als ein ringförmiger Wulst vor. Auf Quer- 
schnitten erscheint in der Mitte der Narbe eine Konkavität, welche 
den centralen Zellen entspricht. Flächenbilder derartiger Narben 
finden sich bei NEIDERT u. LEIBER sehr gut wiedergegeben (Fig. 12a 
und 18), weshalb ich nur Querschnitte abbilde. Fig. 26 stammt von 
einem 15 mm langen Tier; a ist ein centraler Schnitt, was wir an 
der Einsenkung in der Mitte erkennen können. Die Anordnung der 
seitlichen Kerne zeigt uns besser ein weiter hinten liegender Schnitt 
(b); gegen die Keimhöhle zu ist gleichsam eine Schichtung zu er- 
kennen, die durch die circulär angeordneten Bindegewebsfasern 
zustande kommt. Die weitern Differenzierungen und histologischen 
Details der Narbe wollen wir später besprechen. 

Werfen wir einen Rückblick auf die Cupula, so können wir 
sagen, dab dies das wichtigste Stadium der ganzen Entwicklung des 
Ovars ist. Drei bedeutungsvolle Veränderungen treten auf diesem 
Stadium auf: die Bildung der sekundären Keimhöhle, die Bildung 
der Narbe und (schon zu Anfang der Cupulation) die Ausbildung 
der Lacunen. Die Größe der Tiere dieses Stadiums variiert zwischen 
15 und 17 mm. 


280 Boris ZARNIK, 


Hiermit sind alle wesentlichen Teile des Ovars und seiner Ad- 
nexa angelegt. Da die weitere Entwicklung der weiblichen Ge- 
schlechtsorgane schon der Gegenstand einer ausführlichen Dar- 
stellung seitens NEIDERT u. Lerper’s (41), welche ich in allen wesent- 
lichen Punkten bestätigen kann, gewesen ist, so beschränke ich mich 
darauf, unter Verweisung auf die Arbeit der genannten Autoren, 
eine kurze Übersicht dieser Vorgänge zu geben. Das Keimlager, 
und mit ihm auch die sekundäre Keimhöhle, wächst vor und hinter 
dem Nabel nach oben, so daß eine Bildung zustande kommt, welche 
auf Totalpräparaten die Form „eines hufeisenförmig gekrümmten 
Säckchens“ (LANGERHANS) hat, der Bogen ist hierbei nach unten 
gekehrt und die beiden Enden nach oben. Die Endlappen des Säck- 
chens wachsen oberhalb des Nabels einander entgegen und ver- 
schmelzen miteinander, die sie trennende Zwischenwand schmilzt 
auch bald ein, so daß die sekundäre Keimhöhle ringförmig wird; 
im Centrum liegt der Nabel. Allerdings ist dieser Keimring nicht 
gleichmäßig, sondern in seinem untern Teil meist viel weiter als 
oberhalb des Nabels. Die Gonadenhülle wird durch die Wachstums- 
verschiebungen des Keimlagers in keiner Weise alteriert und bleibt 
ein einfacher Sack. Oberhalb des Nabels bildet sich nun auch eine 
Narbe und zwar genau in derselben Weise wie die untere. Ihre 
erste Andeutung sehen wir schon in Fig. 25, wo oberhalb des Nabels 
eine Verdickung der sehr zellenreichen Falte des Kammerepithels 
wahrzunehmen ist. Die Keimzellen, die Oogonien, werden schon sehr 
früh zu Oocyten, allerdings nur zum Teil, ein Teil der Oogonien 
bleibt auf dem primitiven Stadium, um Keimmaterial für spätere 
Reifeperioden zu liefern. Die differenzierten Zellen kommen gegen 
die primäre Keimhöhle zu liegen, während die undifferenzierten 
Zellen sich an der Peripherie der sekundären Keimhöhle anordnen. 
Das Epithel der primären Keimhöhle, welches dem Keimlager auf- 
liegt, wird zum Follikelepithel der Eier; indem sich nämlich die 
Oocyten in dasselbe vorwölben, werden sie von ihm bis auf eine 
kleine Zone ganz umgeben, so daß die reifenden Oocyten durch 
Falten des Follikelepithels voneinander vollkommen getrennt sind. 

Was das Auftreten dieser Prozesse anlangt, so gibt uns die 
Größe der Tiere darüber keinen Aufschluß, bald handelt es sich um 
Tiere von 20 mm, bald um solche von 35 mm Länge. 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 281 


Die in den vorhergehenden Kapiteln geschilderten Vorgänge 
der Entwicklung der Geschlechtsorgane zeigen uns, dab trotz der 
Einfachheit der Organisation des Amphioxus die Unterschiede der 
beiderlei entwickelten Gonaden doch sehr beträchtlich sind. Ver- 
eleichen wir einen entwickelten Hoden z. B. Fig. 16 mit einem ent- 
wickelten Eierstock, wie wir ihn bei NEIDERT u. LEIBER dargestellt 
finden, so scheint eine Homologisierung beider schon auf diesen 
Stadien undurchführbar zu sein, geschweige denn auf dem Stadium 
der Reife. Sobald wir aber die Entwicklungsgeschichte in Betracht 
ziehen, gelingt es bald, einen einheitlichen Gesichtspunkt für die 
Auffassung der Organisation der Geschlechtsorgane zu gewinnen. 

Ich will im folgenden versuchen, die übereinstimmenden Merk- 
male der beiderlei Entwicklungsrichtungen darzutun und zwar an 
der Hand von Schemata, welche uns die wesentlichen Merkmale viel 
deutlicher vor die Augen führen als Präparate. 

Schema F stellt uns das erste Entwicklungsstadium der Gonade 
dar: einen einfachen Ballen von wenigen größern und kleinern 
Zellen, mit einem feinen Spalt, der durch den Stiel mit der Mutter- 
somitenhöhle kommuniziert; eine Unterscheidung der Geschlechter 
ist noch nicht möglich. Auch die wesentlichen Charaktere des 
nächstfolgenden Stadiums, welches uns Schema G veranschaulicht, 
sind beiden Geschlechtern gemeinsam; es handelt sich um die erste 
Entfaltung der Keimhöhle, dementsprechend hat auch der Umfang 
des Keimballens zugenommen. Schema M einerseits und die Schemata 
H und J andrerseits zeigen uns die darauf folgenden Entwicklungs- 
stadien der männlichen resp. weiblichen Gonaden. In dem Hoden 
ist die Keimhöhle einfach geblieben, die Zellen, welche nur geringe 
Größenunterschiede aufweisen, haben sich in der Form eines ein- 
schichtigen Epithels um die Höhle gruppiert; der Stiel ist ver- 
schwunden, das Gefäß hat sich bereits zipfelartig über den Scheitel 
der Gonade ausgedehnt. Unterhalb des Nabels bildet das Kammer- 
epithel eine Falte (e%), die in Wirklichkeit solid ist und den Epithel- 
keil darstellt, der Deutlichkeit halber habe ich die beiden sich in- 
einander umschlagenden Lamellen gesondert gezeichnet. Inbezug 
auf die angrenzenden Gewebe können wir an dem Keimepithel drei 
Abschnitte unterscheiden: 1. eine Lateralportion (lp), 2. eine 
Nabelportion (np) und 3. eine unterhalb des Nabels befindliche 
Narbenportion (cp), so genannt, weil später die Narbe zum Teil 
daraus hervorgeht. In der Anlage des Ovars, Schema H, hingegen 
sind die Größenunterschiede der Zellen viel deutlicher geworden. 


282 Boris ZARNIK, 


Die Keimhöhle ist lateralwärts gerückt, indem sich an ihrer lateralen 
Begrenzung nur kleine Zellen beteiligen. Auch in dem übrigen 
Umfang der Keimhöhle sehen wir kleine Zellen gruppiert, so dab 
die mediale Lage des Keimepithels zweischichtigist. Im Schema J 
ist bereits die Keimhöhle von einem deutlich gesonderten Platten- 
epithel ausgekleidet, dem nur medialwärts große Zellen, die eigent- 
lichen Keimzellen, anliegen. Wir können auch hier eine Lateral- 
portion des Epithels (lp), eine Nabelportion (np) und eine der 
Narbenportion der Männchen entsprechende Cupularportion (cp) unter- 
scheiden. Es kommt noch ein vierter Abschnitt des Keimepithels 
hinzu, der den Hoden fehlt, nämlich das platte Epithel, welches die 
Keimhöhle medialwärts begrenzt; ich nenne es Follikelschicht (f), 
weil daraus das Follikelepithel der Eier hervorgeht. Die Entwick- 
lung zeigt uns also, daß die gleichbenannten Abschnitte der beiderlei 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 283 


kh, . 
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vb 
Fig. K. Fig. L 
Fig. F—N. 


Schemata zur Entwicklung der Gonade von Amphioxus. 
F, G indifferente Stadien, H—L Ovarien, M, N Hoden. 


cp Narbenportion des Keimepithels, cp, Cupularportion des Keimepithels, ek Epithel- 

keil, f Follikelepithel, g Gefäß (V. cardinalis), gl Genitallacune, kh, primiire Keim- 

höhle, kh. secundäre Keimhöhle, Jp Lateralportion des Keimepithels, mst mediale 

Stützlamelle, n Höhle des Muttersomiten, #—1 Höhle des nächstvordern Somiten, 

na Narbe, nb Nabel, np Nabelportion des Keimepithels, pb parietales Blatt des 

Genitalkammerepithels, pre Atrialepithel, st Stiel, vb viscerales Blatt des Genital- 
kammerepithels. 


284 Boris ZARNIK, 


Gonaden einander homolog sind und daß der Cupularteil dem Narben- 
teil entspricht; die Homologa der Follikelschicht dürften in den 
wenigen kleinern Zellen des Narben- und Nabelteils des Hodens zu 
suchen sein. 

Die weitern Stadien bringen noch weitere Unterschiede der 
beiderlei Gonaden mit sich. Die Hoden (N) bewahren ihr primitives 
Aussehen und nehmen nur an Größe zu; das Gefäß tritt in Ver- 
bindung mit einem Lacunensystem, welches von dem Genitalkammer- 
epithel einerseits und von der Lateralportion des Keimepithels 
andrerseits begrenzt wird, auch der Nabelabschnitt ist teilweise 
daran beteiligt. Die Narbenportion ist von dem Genitalkammer- 
epithel durchwachsen worden und bildet die Anlage der Narbe. 
Eine ganz andere Richtung haben die Ovarien (Schema K und L) 
eingeschlagen. Die Lateralportion des Ovarialepithels und die 
Follikelschicht haben sich noch weiter verdünnt. Sie haben die 
eigentliche Funktion der Keimdrüse aufgegeben und stellen bloß 
Hüllen des Ovars dar, ein wichtiger Gegensatz zu der Lateralportion 
des Hodens, welche die Hauptmasse des proliferierenden Keimepithels 
ausmacht. Der Cupularteil hat sich samt dem ihn überziehenden 
(visceralen) Genitalkammerepithel von dem parietalen Blatt des 
letztern (pb) abgehoben und stülpt sich zur Cupula ein, die in 
Schema L bereits vollkommen ausgebildet ist. Die Cupula schließt 
die sekundäre Keimhöhle (Ah,) ein; in diese fallen, wie wir 
später sehen werden, die reifen Eier unter Zerreißung des visceralen 
Blattes des Genitalkammerepithels. Der Cupula gegenüber ist durch 
Verdickung der medialen Lamelle der Kammerepithelfalte die Narbe 
entstanden. Jener Teil des Keimepithels, welcher im Hoden seine 
eigentliche Funktion aufgibt und in der Narbe aufgeht oder, wie 
man auch annehmen kann, durch die Narbenzellen verdrängt wird, 
stellt im Ovar die Hauptmasse des Keimepithels dar. Die primäre 
Keimhöhle des Ovars spielt eine ganz andere Rolle als die des 
Hodens, sie bleibt von Keimprodukten frei; ihrer lateralen Wandung 
dürfte die Bedeutung einer schützenden Hülle der vom Follikel- 
epithel überzogenen Eierpakete zukommen. Die Blutlacunen des 
Eierstockes liegen zwischen dem Follikelepithel und dem Cupular- 
teil des Keimepithels; sie können daher den Hodenlacunen nicht als 
direkt homolog erachtet werden. 

Die Verhältnisse der Gonaden des Amphioxus zeigen inbezug 
auf die Keimhöhlen eine merkwürdige Übereinstimmung mit den 
Geschlechtsorganen der Cranioten. Wie bei den letztern die Spermien 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 285 


in eine innerhalb des Hodens liegende Höhle gelangen und von dort 
in die Ableitungsbahnen, so sammeln sie sich auch im Amphioxus- 
hoden in der Keimhöhle an. Die Eier der Cranioten fallen hingegen 
durch Platzen des Eiüberzuges in einen andern Abschnitt der Leibes- 
höhle; dasselbe ist auch bei den Amphioxuseiern der Fall, die 
durch Zerreibung des visceralen Blattes in die sekundäre Keimhöhle 
gelangen, welch letztere einen Abschnitt der zum Ovar in keiner 
nähern Beziehung stehenden Leibeshöhle darstellt. Die Entwicklung 
dieser Organe zeigt jedoch, daß es sich bei dieser Ähnlichkeit 
zwischen Acraniern und Cranioten nur um eine Analogie handeln 
kann. 


IV. Formverhältnisse der reifen Geschlechtsorgane. 


Mustert man Schnitte durch die Kiemenregion erwachsener 
Tiere, so erscheinen die Gonaden als durch zahlreiche Einfaltungen 
und Einsenkungen zerklüftete Massen, die von der Einfachheit der 
jüngern Stadien wenig erkennen lassen. Während die jungen Ge- 
schlechtsorgane kaum für das freie Auge wahrnehmbar sind, fallen 
die reifen Ovarien und Hoden schon bei der Betrachtung des Tieres 
von außen als rundliche, dem untern Rande der Myotome ansitzende 
Ballen auf. Die Größe und leichte Wahrnehmbarkeit der reifen 
Gonaden brachte es mit sich, dab sie schon gleich den ersten Be- 
obachtern auffielen und auch als Geschlechtsorgane erkannt werden 
konnten. 

Costa (11) war der Erste, der die Geschlechtsorgane von 
Amphioxus beschrieb, er unterschied schon die Hoden von den 
Ovarien. Ihm folgte RATHKE (47), bei dem sich Angaben über die 
Lage der Gonaden finden. Bald darauf gab JoHannes MÜLLER (40) 
eine genauere Darstellung dieser Organe, er sah auch schon jüngere 
Stadien, wo die Gonaden einander noch nicht berührten. QUATRE- 
FAGES (44) beschreibt die reifen Ovarien und macht aufmerksam 
auf die bräunliche Pigmentierung des die Gonaden überziehenden 
Atrialepithels. Die erste detaillierte Darstellung der Geschlechts- 
organe gibt Sriepa (58); er beschreibt das weibliche Keimepithel 
und die Form der Eier; die Hoden sollen einen drüsigen Bau haben, 
„etwa wie die Magenschleimhaut“. Auf spätern Stadien verschwindet 
diese Anordnung, und die Hoden sind gleichmäßig erfüllt mit Spermien. 
Ahnliche Angaben über den Bau der Hoden macht auch Wırn. 
MÜLLER (39), er unterscheidet eine von Keimzellen gebildete Rinden- 


286 Boris ZARNIK, 


substanz und eine durch ein bindegewebiges Netzwerk dargestellte 
Marksubstanz, die Kanälchen des Netzwerkes sollen sich dann zu 
einem Vas deferens vereinigen, der nach außen mündet. Rozpx (48) 
stellt in seiner Schrift das Vorhandensein eines derartigen Aus- 
führungsganges in Abrede. Als ein wesentlicher Fortschritt in der 
Kenntnis der Geschlechtsorgane ist die schöne Arbeit von LANGER- 
HANS (31) zu bezeichnen. Er erkannte die Bedeutung des Hüll- 
epithels des Ovars als eines Follikelepithels der Eier und macht 
genauere Angaben über die Entwicklung der letztern. Der Auf- 
fassung Stıepa’s und W. Mürrer’s, daß die Hoden einen tubulösen 
Bau haben, tritt er entgegen mit dem Nachweis, daß die reifen 
Hoden einfache Säcke darstellen und nur die Anordnung der Spermien 
einen tubulösen Bau vortäuscht. Er sah auch schon die Narben 
und beschreibt sie als Wandverdünnungen, er verfällt allerdings 
dem Irrtum, daß er sie als die Einstülpungsstelle auffaßt, wo das 
Keimepithel vom Peribranchialepithel aus seinen Ursprung genommen 
haben soll. A. SCHNEIDER (51) sagt nur weniges über die Gonaden; 
er sah die Narben an Totalpräparaten und faßt sie als die Stellen 
auf, wo sich die Gonade in den Peribranchialraum eröffnet. Die 
nächstfolgende Arbeit ist die von R. Leeros (32). Sie hat den 
Charakter einer vorläufigen Mitteilung und bringt einiges über die 
Entwicklung der Gonaden, was wir schon in den betreffenden 
Kapiteln besprochen haben. Die Verhältnisse der Gefäßversorgung 
sind ziemlich klar dargestellt. 

E. BurCHARDT (10) teilt einiges über die Narbe mit und faßt 
hauptsächlich die Blutversorgung der Gonaden ins Auge. In dem 
Lehrbuche K. ©. ScHxeiper’s (52) findet sich eine gute naturgetreue 
Abbildung des Hodens (im Querschnitt), allerdings bei sehr schwacher 
Vergrößerung; er sagt auch einiges über die Anordnung der Sperma- 
tozoen. Die schon oft eitierte ausführliche Arbeit von NEIDERT u. 
Lerser (41) enthält sehr genaue Beobachtungen über den Bau der 
Ovarien, erläutert durch ausgezeichnete Abbildungen und ein sehr 
klares Schema. Ihren Angaben habe ich inbezug auf die Ovarien 
nur weniges hinzuzufügen. Was die spätere Entwicklung der Eier 
und ihre Reifung anlangt, liegen sehr eingehende Untersuchungen 
VAN DER STRICHTS (60) und Sosorra’s (57) vor. 

Wir verließen die Hoden auf dem Stadium, wo alle ihre wesent- 
lichen Teile schon ausgebildet sind: sie haben eine Narbe, einen 
fast kontinuierlichen Blutmantel, die Keimhöhle ist sehr umfangreich, 
nur das Keimepithel ist noch einfach, meist einschichtig. Die weitere 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 987 


Entwicklung des Hodens besteht wesentlich in einem Wachstum, 
wobei sich die Keimzellen stark vermehren. Charakteristisch für 
diese Periode, die man als Reifungsperiode bezeichnen kann, ist, daß 
das Wachstum des Keimepithels oberhalb des Gefäßes viel inten- 
siver ist als im untern Teil, so daß die Gonade mehr und mehr das 
Gefäß überwächst, dieses kommt dadurch immer mehr in die mittlere 
Zone der Gonade zu liegen. Das Keimepithel läßt schon Spermato- 
gonien erkennen, große Zellen, welche die Spermatocyten liefern; 
während die erstern noch im Keimepithelverbande liegen, sind die 
letztern nur locker mit dem Epithel verbunden, sie können auch 
ganz frei in der Keimhöhle liegen. Dadurch wird das Keimepithel 
vielschichtig. Bald treten auch Spermien auf, zunächst in geringer 
Zahl, später wird die Keimhöhle von ihnen ganz erfüllt. Den feinern 
Bau des Keimepithels und der Spermien will ich weiter unten be- 
schreiben. Fig. 27 stellt uns einen Hoden dar, dessen Keimepithel 
eben begonnen hat, Spermien zu bilden. Die Keimhöhle ist nur zum 
geringen Teil mit Spermien erfüllt, welche häufig zu je vieren bei- 
sammen liegen. Wir sehen die Spermatocyten, als solche sind die 
kleinern runden Zellen, die sich auf dem Stadium des dichten Knäuels 
befinden, aufzufassen, der Lateralportion des Keimepithels anliegen, 
sie haben also offenbar ihren Ursprung aus diesem Epithelabschnitt 
genommen, während die Nabelportion nur Spermatogonien und in- 
differente Keimzellen enthält. Die Behauptung Lecros, daß die 
laterale Wand keine Spermien liefert, sondern eine Art Hülle bildet, 
ist also sicher unrichtig. Der untere Abschnitt der Nabelportion be- 
steht aus einem einfachen kubischen Epithel, welches sich kon- 
tinuierlich in die Narbe fortsetzt. Dieses großzellige Epithel dehnt 
sich später noch weiter aus, so daß dann fast die ganze Nabel- 
portion bloß von diesem Epithel gebildet wird, welches keine Keim- 
produkte liefert. Innerhalb des Gefäßes ist in unserer Figur ein 
halbmondförmiger Zellenhaufen zu sehen, es ist dies eine quer- 
getroffene Falte, ein Recessus des Genitalkammerepithels, wie solche 
in variabler Weise häufig angetroffen werden. 

Bei dem Eintreten der ersten Reife haben die Gonaden meist 
noch die beschriebene Form. Die Keimhöhle wird ganz erfüllt mit 
Spermatozoen, welche meist einen größern Klumpen bilden, der 
einige, gegen die Narbe zu radiär verlaufende Streifen erkennen 
läßt, die von Spermienköpfen frei sind und die Schwänze der letztern 
enthalten, und zwar schauen die Spermienköpfe lateralwärts, die 
Schwänze kehren sie also der Narbe zu. 


288 Boris ZARNIK, 


Ganz ähnlich ist die Form älterer Hoden, die schon mehrere 
Reifungen durchgemacht haben. Der Umfang der Gonade nimmt 
während des weitern Wachstums rasch zu und steht in keinem Ver- 
hältnis zu dem Körperwachstum. Während das Tier, von dem 
Fig. 27 stammt, 27 mm lang war, fand ich, wie ich schon anfangs 
erwähnt habe, ein Tier von 18 mm Länge, dessen Hoden keine 
jugendlichen Charaktere mehr aufwiesen und relativ ebenso groß 
waren wie die vollkommen ausgewachsenen Tiere. Auf jüngern 
Stadien nimmt die Gonade noch einen sehr bescheidenen Platz in 
der Genitalkammer ein, sie vergrößert sich jedoch nach einigen 
Reifungsperioden so sehr, dab sie die Kammer ganz ausfüllt. Bald 
muß nun auch die Kammer dem rasch wachsenden Keimepithel nach- 
geben und nimmt dementsprechend an Umfang zu. Sobald die 
Gonade die Kammer ganz ausgefüllt hat, kann sie nicht mehr ihren 
ovalen Querschnitt beibehalten, sondern sie paßt sich in ihrer Form 
an die angrenzenden Organe an. Wie wir sahen, bilden der Bauch- 
muskel und das Skleralblatt des entsprechenden Seitenmuskel- 
segments die untere und laterale Wand der Genitalkammer. Der 
Querschnitt der jungen Genitalkammer ist demnach dreieckig; auch 
die Gonade nimmt daher einen dreieckigen Querschnitt an. Wenn 
sie sich noch weiter vergrößert, kann dabei nur die mediale Wand 
der Kammer in Betracht kommen, da die andern Wände sehr wenig 
nachgeben können. Die mediale Wand wird daher in den Peri- 
branchialraum vorgewölbt, sie nimmt bald derart an Umfang zu, 
dab ca. °/,, der Kammerwandung auf die anfangs mediale 
Wand entfallen. Die ursprünglichen Ansatzstellen der letztern an 
dem Skleralblatt des Myotoms und an dem Bauchmuskel verschieben 
sich hingegen nicht, es kommen daher oben und unten tiefe Falten 
des Peribranchialepithels, wie am besten aus der Fig. 28 zu ersehen, 
zustande, so dab die Gonade zum größten Teil in den Peribranchial- 
raum hineinhängt, an der Körperwand gleichsam durch zwei Liga- 
mente befestigt. 

Das Keimepithel faltet sich oft bei seinem Wachstum, besonders 
an dem vordern und hintern Rande des Hodens treten häufig nach 
innen vorspringende Falten auf, welche schon Strepa erwähnt. Das 
sonstige Verhalten des Keimepithels können wir aus der Fig. 28 
ersehen. An dem Nabel befindet sich jenes schon oben erwähnte 
kubische Epithel mit großen, hellen Kernen, es setzt sich gegen die 
Spermienmassen scharf ab, so daß wir wohl annehmen dürfen, dab 
es keine Spermatocyten liefert. Sonst finden sich an der Peripherie 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 289 


überall Samenbildner. Die Spermatocyten sind zum größten Teil 
auf dem Knäuelstadium, sie sind daher dunkler gefärbt als die 
Spermatogonien. An der Einbuchtung oberhalb des Nabels befindet 
sich ein besonders großer Haufen von Spermatocyten, den ich bei 
sehr vielen Gonaden wiederfinden konnte. Dies mag vielleicht 
LeGros, dem, wie es scheint, nur wenig Material zu Gebote stand, 
veranlaßt haben, den medialen Teil des Keimepithels als den allein 
proliferierenden anzusehen. An die Spermatocyten schließen sich 
nach innen die Spermien an, deren Köpfe zu radiär gegen das 
Centrum des Hodens verlaufenden Strängen angeordnet sind; der 
Raum zwischen den dunklen Strängen wird von den Schwänzen ein- 
genommen. Daf Stıepa und W. MÜLLER bei der damaligen mikro- 
skopischen Technik den Hoden für ein tubulös gebautes Organ er- 
klärt haben, machen die geschilderten Verhältnisse wohl begreiflich. 
An der Peripherie des Hodens sind Anschnitte von Blutlacunen 
sichtbar, welche jetzt gesonderte Blutbahnen darstellen, sie anasto- 
mosieren jedoch vielfach miteinander, so dab man auch bei reifen 
Gonaden von einem Blutmantel sprechen kann. Das Peribranchial- 
epithel, das an der Narbe sehr verdünnt ist, zeigt eine starke Pig- 
mentierung, die trotz der schwachen Vergrößerung immerhin noch 
zu erkennen ist. 

Die Formverhältnisse des reifen Ovars sind von NEIDERT U. 
LEIBER ausführlich geschildert worden, inbezug auf Details verweise 
ich daher auf ihre Arbeit, der ich nur weniges hinzuzufügen habe. 
Infolge des Wachstums der Eier nimmt das Ovar bedeutend an 
Größe zu, wobei inbezug auf die Genitalkammer und das Atrial- 
epithel dieselben Verhältnisse zu beobachten sind wie bei Testikeln, 
nur daß das Atrialepithel oberhalb und unterhalb des Ovars keine 
so tiefen Falten bildet wie bei Hoden. Etwa '/, des Genitalkammer- 
epithels liegt direkt den Muskeln auf. Die Perigonialhöhle (prim. 
Keimhöhle) wird durch die sich vermehrenden und vergrößernden 
Eier fast ganz ausgefüllt, so daß die Ovarialhülle den vom Follikel- 
epithel überzogenen Eiern sehr eng anliegt, andrerseits wird aber 
auch die sekundäre Keimhöhle so eingeengt, daß sie fast völlig ver- 
schwindet. Es bilden sich nämlich zahlreiche gegen dieselbe vor- 
springende Falten des Keimepithels. Das die sekundäre Keimhöhle 
auskleidende Kammerepithel bleibt auch bei den reifen Ovarien er- 
halten. Das NEIDERT-LEIBERr’sche Schema (ihre fig. 20) ist also in 
diesem Sinne zu ergänzen. In Fig. 29 ist ein Stück eines reifen 


Ovars dargestellt. Rechts liegt die sekundäre Keimhöhle, links die 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 19 


290 Boris ZARNIK. 


primäre, gegen welche die zum Teil schon sehr großen Eier vor- 
springen. Die der sekundären Keimhöhle zugekehrte Oberfläche des 
Keimepithels wird von einem scharfen Kontur begrenzt, dem 
mehrere kleinere, längliche dunkle Kerne aufsitzen, es ist dies, wie 
aus der oben geschilderten Entwicklungsweise hervorgeht, ein Teil 
des visceralen Blattes des Kammerepithels. 


| | ul Mil UNTEN Gee 2 
Nab“ ne ne 


Fig. O. 
Hoden in der ersten Reife. 62:1. 
BM Bauchmuskel, Gk Genitalkammer, V Narbe, Nab Nabel. 


Die äubere Form der Ovarien und Testikel erwachsener Tiere 
ist eine sehr übereinstimmende. Solange jedoch die Genitalkammer 
von der Gonade nicht ganz ausgefüllt wird, sind einige Unterschiede 
zu bemerken, abgesehen davon, daß die Geschlechtsprodukte ein 
sehr deutliches Unterscheidungsmerkmal bilden. Wie schon STIEDA 
bemerkt, zeigen die Hoden auf der medialen hintern Seite eine Ein- 
schnürung. Sriepa dürfte wohl ähnliche Gonaden vor sich gehabt 
haben, wie solche in Fig. O abgebildet sind.. In unserm Falle 
handelt es sich allerdings nicht nur um eine hintere, sondern auch 
eine vordere Einschnürung; doch konstant scheint diese Lappung: 
nicht aufzutreten. Die Hoden sind auf diesem Stadium noch so 
durchsichtig, daß die Anordnung der Spermien wahrgenommen werden 
kann. Sie zeigen auch bei dieser Ansicht eine radiäre Anordnung, 
und zwar konvergieren die Stränge gegen eine hellere Partie (N) 
unterhalb des Gefäbßes, deren Durchsichtigkeit wohl dadurch zustande 
kommt, daß dort die Keimhöhle noch zum Teil von Spermien frei 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 291 


ist; aus der Vergleichung der Querschnitte und der Totalpräparate 
ergibt sich, dab diese hellere Partie der Narbe entspricht. Die 
Hoden haben also nur eine Narbe. Ovarien dieses Stadiums 
sehen ähnlich aus, nur daß sie keine Lappung zeigen und, wie 
NEIDERT U. LEIBER gezeigt haben, mit 2 Narben versehen sind. 
Indem bei dem weitern Wachstum die Genitalkammern von den 
Gonaden ganz ausgefüllt werden, stoßen die letztern aneinander, so 
daß in der Richtung nach vorn und hinten eine Vergrößerung nicht 
mehr möglich ist. Die Vergrößerung erfolgt dementsprechend in 
vertikaler Richtung und zum Teil auch in die Quere. Die sich 
gegenseitig abflachenden Gonaden bekommen so die Form von 
Prismen, die an der Stelle, wo das Gefäß verläuft, eine Einschnürung 
zeigen. Costa (11) beschreibt diese Form sehr treffend „ciascun 
sacchetto è simile a cilindro schiacciato ne due opposti lati, colle 
basi convesse, e piegato nel mezzo ad angolo ottuso“. Der obere 
Lappen des Hodens vergrößert sich nämlich so sehr, daß das Gefäß 
nun in die Mitte zu liegen kommt. Das die Gonaden überziehende 
Atrialepithel ist meist braun pigmentiert, so dab sie sich scharf von 
den Muskeln abheben. Nur die Narben sind pigmentlos, dies be- 
ruht wohl darauf, daß das Atrialepithel dort sehr verdünnt ist. An 
der Peripherie der Narben zeigt das Epithel in vielen Fällen eine 
viel stärkere Pigmentierung als in den übrigen Bezirken. Die Narben 
treten daher sehr deutlich hervor, sie sind schon mit freiem Auge 
erkennbar. Man kann mithin ganz leicht schon mit freiem Auge 
die Geschlechter unterscheiden, denn die Männchen haben, wie ge- 
sagt, eine Narbe, das Weibchen Ms 

hingegen zwei Narben, eine ober- g 

halb des Gefäßes, die andere unter- 
halb von demselben. Es ist mir 
unverständlich, daß A. SCHNEIDER (51), 
der angibt, Hoden untersucht zu haben, 
von zwei Narben spricht und sie auch 
abbildet; es dürfte sich wohl um eine 
Verwechslung mit Ovarien gehandelt 
haben. Die Form der Narben ist eine 5 


längliche, oft ist sie auch birnförmig, Ve ur N 


a 
x 


indem ein Faserzug zum Gefäß ver- Fie. P 
folgbar ist; die Begrenzung ist eine Hoden eines erwachsenen 
zackige. Die L ler Narben (N Tieres. 25:1. 

8 age der Narbe ea) Ms Myoseptum, N Narbe, Nab 


ist aus der Skizze Fig. P, die uns Nabel, V. e Vena cardinalis. 
19* 


292 Boris ZARNIK, 


einige mittlere Hoden bei auffallendem Lichte zeigt, ersichtlich. 
Unmittelbar vor der Laichung nehmen die Gonaden derart an Um- 
fang zu, daß ihre Höhe zwei- bis dreimal so groß wird wie ihre 
Breite. An den Ovarien ist da meist von den Narben nicht viel zu 
sehen, dagegen schimmert die sekundäre Keimhöhle, die einen engen, 
tiefen Spalt darstellt, durch den Überzug durch, so daß es bei 
schwacher Vergrößerung so aussieht, als ob die Ovarien an der be- 
treffenden Stelle einen Rif hätten. 

Die Form der Gonaden ist jedoch nicht immer eine so regel- 
mäßige wie in unserer Skizze. Besonders bei ganz großen Tieren 
zeigen sich manche Unregelmäßigkeiten, die man als den Ausdruck 
eines „Kampfes der Teile“ auffassen kann. Es kommen nämlich 
Gonaden vor, die ganz verkümmert sind; auf ihre Kosten sind dann 
die benachbarten Gonaden zu ganz unförmigen Massen ausgebildet, 
die oft zwei- bis dreimal so breit sind wie die normal ent- 
wickelten. 

Die Zahl der funktionierenden Gonaden jeder Seite beläuft sich 
auf 23—27, und zwar beginnt die Gonadenreihe im 9.—11. Segment. 
Vorn und hinten spitzt sich die Reihe zu, indem ihre Elemente an 
Größe abnehmen; die vorderste und hinterste Gonade sind sehr 
niedrig und oft nicht einmal halb so groß wie die mittlern. Den 
funktionierenden, Geschlechtsprodukte liefernden Gonaden schließen 
sich vorn und hinten noch einige metamere Zellenhaufen an, die ab 
und zu noch die Struktur der Keimdrüsen erkennen lassen; es 
handelt sich um rudimentäre Gonaden. Ihre Zahl ist wechselnd 
(1—4). 

Was die Blutversorgung der Geschlechtsorgane anlangt, habe 
ich noch einiges nachzutragen. Das Gefäß, das an den Gonaden 
voriiberzieht und an dem Nabel mit ihren Lacunen kommuniziert, 
ist, wie LEGRos (33) zeigte, die Vena cardinalis und zwar entweder 
die V. card. ant. oder post., je nachdem es sich um die Region vor 
oder hinter dem Ductus Cuvieri, der in der Gegend des 27.—28. Seg- 
ments entspringt, handelt. Die Cardinalis posterior nimmt rechts 
aus der Caudalvene ihren Ursprung, links ist, offenbar infolge der 
asymmetrischen Lage des Afters, eine derartige Verbindung nicht 
vorhanden. Außerdem stehen die Cardinales in Verbindung mit 
Septalarterien, die an der Innenseite der Myosepta verlaufen. Das 
Lacunensystem der Hoden kann, wie schon gesagt, nicht direkt mit 
dem der Ovarien homologisiert werden; doch können beide auf eine 
einheitliche Anlage zurückgeführt werden, nämlich auf Gewebs- 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 293 


spalten, die sich zwischen den Elementen der primitiven Keimballen 
vorfanden. 

Im speciellen zeigen sich hier einige Unterschiede zwischen den 
beiden Geschlechtern. Bei dem Männchen geht die Cardinalvene 
direkt in die Lacunen über, ohne dab zunächst irgendwelche von 
einander gesonderte Blutbahnen unterschieden werden könnten, bei 
den Weibchen hingegen entspringen, wie NEIDERT U. LEIBER gezeigt, 
aus der Cardinalis mehrere Gefäbzweige (6 und mehr), die sich 
rasch verzweigen und erst dann in ein Lacunennetz sich auflösen. 

Wie NEIDERT u. LEIBER für die Ovarien nachgewiesen und wie 
ich es schon an anderer Stelle (71) betont, stehen die Gonaden 
mit keinem Blutgefäb außer der V. cardinalis in Verbindung. 
E. Burcuarpt (10) behauptet allerdings, daß die Stiele auch bei 
reifen Gonaden erhalten bleiben und ein Gefäß enthalten, welches 
mit der Septalarterie in Verbindung steht; das Blut würde dem- 
nach aus .der Septalarterie in die Gonadenlacune einströmen und 
seinen Abfluß in die Cardinalvene nehmen. Den Ausführungen 
BurcxarpTs schließt sich auch K. C. SCHNEIDER (52) an. Wie wir 
sahen, ist schon auf der letzten Entwicklungsphase der Keimdrüsen 
kein derartiger Stiel mehr vorhanden, geschweige denn bei reifen 
Gonaden; das Vorhandensein einer solchen Arterie ist daher wohl 
als ausgeschlossen zu betrachten. Die Gonaden erhalten also ihr 
Blut einzig und allein aus der Cardinalvene; die Weite des Gefäb- 
eintritts läßt es wohl sehr wahrscheinlich erscheinen, daß hier ein 
Blutwechsel stattfindet; vielleicht kommt die Bluterneuerung da- 
durch zustande, daß die Gonadenlacunen sich von Zeit zu Zeit 
völlig in die Cardinalis entleeren, um dann wieder mit neuem Blut 
gefüllt zu werden. Dabei handelt es sich wohl vor allem um eine 
Versorgung der Keimdrüsen mit Nährstoffen, die respiratorische 
Funktion des Blutes dürfte erst in zweiter Linie in Betracht 
kommen. Seinen Abfluß nimmt das Blut der Cardinalvenen durch 
den Ductus Cuvieri und die ihm homodynamen Quervenen. Das aus 
der Caudalvene in die Cardinalvene eintretende Blut durchströmt 
ein im morphologischen Sinn rein venöses Capillarlacunensystem, um 
sich wieder in größern Blutgefäßstämmen zu sammeln. Ein der- 
artiges venöses Netz wird im allgemeinen als Pfortadersystem be- 
zeichnet. Wir können also bei Amphioxus von einem Genital- 
pfortadersystem sprechen; den caudalwärts von den Gonaden 
liegenden Teil der Cardinalis posterior können wir daher als Genital- 
pfortader bezeichnen. 


294 Boris ZARNIK, 


V. Excrete in der Keimdrüse. 


Wie ich es schon in einem der vorhergehenden Kapitel dar- 
getan, tritt bei Männchen unmittelbar vor der Reife in der Keim- 
drüse eine sog. Excretleiste auf, ein Haufen von kleinern Zellen des 
Kammerteiles des Keimepithels, welche gelbliche Konkremente ent- 
halten; Keimzellen sind an dieser Stelle sehr spärlich. Die Kerne der 
kleinen Zellen zeigen anfangs dasselbe färberische Verhalten wie die 
Kerne der Keimzellen; später zeichnen sie sich meist durch eine inten- 
sivere Färbekraft aus, ähnlich wie die übrigen kleinen Kerne des 
Keimepithelverbandes. Das Plasma der Zellen der excretorischen 
Zone beginnt bald Differenzierungen einzugehen. Es nimmt eine 
körnige Beschaffenheit an; die Körnchen sind anfangs nur schwer 
von der Grundsubstanz zu unterscheiden, sie sind farblos, d. h. sie 
tingieren sich so wie das übrige Plasma. Allmählich nehmen die 
Körnchen an Größe zu und zeichnen sich durch eine gelbliche Fär- 
bung aus, sie tingieren sich bei Anwendung der oben beschriebenen 
Färbungsmethoden nun nur sehr schwach oder gar nicht. Das 
Plasma der erwähnten Zellen wird von diesen gelben Körnchen so 
stark erfüllt, daß seine übrigen Strukturen sehr zurücktreten. Die 
Körnchen vergrößern sich und gehen miteinander Verschmelzungen 
ein, woraus größere Körner resultieren. Oft bleibt es bei diesem 
Verhalten, meist bilden sich jedoch noch größere Konkremente, die 
bald eine körnige Struktur zeigen, bald als homogene kuglige Ballen 
auftreten, sie sind dann meist von einem hellen Hof umgeben. Der 
Kern liegt diesen Ballen und Schollen oft sehr eng an und zwar 
hat er eine halbmondförmige Gestalt oder zeigt wenigstens einen 
konkaven Rand, mit dem er sich der Scholle anschmiegt. Wenn 
das Plasma der Zellen mit Konkrementen ganz erfüllt ist, so be- 
ginnt es zu zerfallen; die Zellgrenzen schwinden und ebenso alle 
andern plasmatischen Strukturen, nur die Kerne bleiben noch be- 
stehen und liegen in die formlosen Körnchen- und Schollenmassen 
eingebettet. Die Fig. 30, welche einem Männchen von 27 mm Länge 
entstammt (demselben wie Fig. 27), und auch Fig. 16 a u. b geben 
uns Auskunft über die geschilderten Prozesse. In Fig. 30 sehen 
wir alle Entwicklungsstadien der gelben Körnchen. An dem obern 
und an dem untern Rande befinden sich Anfangsstadien; die hier in 
Betracht kommenden Zellen sind inbezug auf die Größe und den 
Kern von den Keimzellen gar nicht zu unterscheiden, auch in 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 995 


Fig. 16b liegt eine größere Scholle einem zwar etwas länglichen 
aber sonst den Keimzellenkernen äußerst ähnlichen Kern an. Es 
scheint, daß während der Zellfunktion d. i. der Excretion eine 
Schrumpfung des Kerns erfolgt, die später durch eine Degeneration 
des letztern abgelüst wird. Die Lappung, welche wir in Fig. 30 
an mehreren Kernen wahrnehmen können, dürfte wohl als der Vor- 
bote der Degeneration aufgefaßt werden; dieser Lappung folgt eine 
Schrumpfung oder vielleicht auch ein Zerfall der Kerne; Fig. 30 
zeigt mehrere derartige Kerne oder Kernbrocken, die keine deut- 
lichen Strukturen mehr erkennen lassen. Die erwähnten Konkre- 
mente treten nicht nur im Keimepithel auf, sondern auch in der 
benachbarten Partie des Kammerepithels; entsprechend deren Zellen- 
armut, kann die Abscheidung der Konkremente hier keinen so groben 
Umfang annehmen wie im Keimepithel. Den Beginn der Bildung 
der Konkremente im Kammerepithel zeigt uns Fig. 16a; der Zell- 
körper der Kammerepithelzellen hat sich sehr vergrößert, auch haben 
sich die Zellen vermehrt. Das Plasma zeigt feine Körnchen, die 
zum Teil schon einen gelblichen Ton angenommen haben. In Fig. 50 
ist dieser Vorgang bereits weiter fortgeschritten. Einige Zellen des 
Kammerepithels zeigen Auftreibungen, die größere Schollen ent- 
halten; ein Kern ist noch verhältnismäßig groß, während die andern 
bereits viel kleiner sind als die normalen Epithelkerne. 

Das spätere Schicksal der Körnchenmassen des Keimepithels ist 
bereits aus den Figuren zu ersehen. Nachdem der Zerfall des 
Plasmas erfolgt ist und infolge der abgelagerten Schollen die be- 
treffende Zone an Dicke zugenommen hat, lösen sich die Konkrement- 
massen mit ihren Kernen von ihrem Mutterboden los und kommen 
in die Keimhöhle zu liegen. Es ist möglich, daß sich ein Teil der 
Konkremente in der Keimhöhlenflüssigkeit auflöst, der größere Teil 
bleibt jedoch in der Genitalhöhle liegen. Ich fand in einigen reifen 
Hoden, die mit Spermien erfüllt waren, Anhäufungen dieser Konkre- 
mente mit dunkel sich färbenden Kernbrocken im Centrum der 
Keimhöhle schon nahe an der Narbe, rings umgeben von Spermien- 
massen. Da die Spermien später nach auben entleert werden, müssen 
wir annehmen, daß auch die Konkremente, welche, wie gesagt, in die 
Spermienmassen eingebettet liegen, nach außen gelangen. 

Ganz ähnliche Konkremente finden sich auch in den Ovarien; 
ihre Lage ist aber nicht so constant wie in den Hoden. Bereits 
NEIDERT !) beobachtete, wie ich seinen Notizen entnehme, an Ovarien 


1) Vgl. das Vorwort in der Arbeit von NEIDERT ü. LEIBER. 


296 Borts ZARNIK, 


und zwar an Totalpräparaten einzelne gelblich gefärbte Bezirke, er 
nannte sie „gelbe Flecke*. Unter seinen Schnittpräparaten fanden 
sich mehrere, in denen derartige gelbe Flecke getroffen waren; in 
Fig. 31 bilde ich einen solchen Schnitt ab. Es handelt sich, wie 
wir sehen, um eine gelbliche Schollenmasse, die mehrere kleine 
dunkel tingierte Kerne enthält. Vergleichen wir dieses Bild mit 
Fig. 16 oder 30, so können wir leicht erkennen, daß die beiden 
Bildungen einander sehr ähnlich sind. Es darf uns nicht befremden, 
daß die Schollen in Fig. 31 etwas dunkler sind; die Präparate von 
NEIDERT sind nämlich mit DeLArıELv’s Hämatoxylin und Borax- 
karmin gefärbt worden, wobei die Schollen ziemlich viel Hämatoxylin 
festgehalten haben; um nicht fehlzugehen, habe ich sie in demselben 
Helligkeitston wiedergegeben, wie ihn das Präparat aufweist. Mit 
den Schollenmassen, die sich in der männlichen Genitalhöhle finden, 
stimmen die Konkremente der Ovarien sonst in allen Punkten so 
genau überein, dab es sich nur um identische Bildungen handeln 
kann. 

Was die Lage dieser Konkremente in den Ovarien anlangt, so 
ist sie sehr wechselnd. Bald finden sie sich im obern Abschnitt, 
bald im untern, bald in den centralen Teilen. Ihr Mutterboden ist 
gleichfalls das Keimepithel; histologisch sind sie also in jeder Be- 
ziehung den Hodenkonkrementen homolog. Entsprechend der Orien- 
tierung des weiblichen Keimepithels kommen die Konkremente gegen 
die Perigonialhöhle (primäre Keimhöhle) zu liegen. Sie buchten das 
Follikelepithel in dieselbe vor und bilden schließlich rundliche Ballen, 
die ähnlich wie reife Eier ringsum von Follikelepithel umgeben sind. 
Nur an einer Stelle bleiben sie mit dem Keimepithel in Verbindung. 
Fig. 31 stellt den Anschnitt eines solchen Schollenhaufens dar, die 
Konkrementmassen sind daher ringsum von Follikelepithel umgeben. 
Zwischen den Konkrementen einerseits und dem Follikelepithel 
andrerseits ist ein leerer Zwischenraum zu erkennen; es ist höchst 
wahrscheinlich, daß es sich ähnlich wie in den Eifollikeln um eine 
Blutlacune handelt, doch da keine deutlichen Gerinnsel nachzuweisen 
waren (die Konservierung des Präparats scheint überhaupt nicht 
ganz befriedigend gewesen zu sein), habe ich den Zwischenraum 
weiß gelassen. Der Raum außerhalb des Follikels gehört zu der 
primären Keimhöhle, die zum Teil gefaltete Epithellamelle rechts 
ist mithin die Perigonialhülle. Ähnlich wie in den Hoden enthält 
auch hier die äußere Wandung der Lacune, in unserm Falle also 
das Follikelepithel, Konkremente eingelagert. Das weitere Schicksal 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 297 


der Schollen in den Ovarien konnte ich nicht direkt feststellen; sehr 
wahrscheinlich ist es, daß sie mit den Geschlechtsprodukten ebenso 
wie bei Männchen nach außen entleert werden, zumal alle Bedin- 
gungen für eine solche Entleerung gegeben sind. 

Es fragt sich nun, was für eine Funktion, was für eine Be- 
deutung für den Organismus diese Konkremente haben könnten. 
Man könnte zunächst annehmen, daß es sich um Reservestoffe der 
Geschlechtsprodukte handelt; besonders was die Hoden anlangt, 
könnte man versucht sein, diese Konkremente als Homologa des 
Dotters zu betrachten, doch spricht schon ihre Übereinstimmung mit 
den Ovarialkonkrementen dagegen. Gegen eine Auffassung als 
Reservestoffe spricht auch ihr Auftreten in dem äußern Überzug 
der Keimdrüse, wo sie für die Keimprodukte keine Verwendung 
finden können, außerdem wird die Keimdrüse während ihrer Funktion 
so reichlich mit Blut versorgt, dab eine Aufspeicherung von Nähr- 
stoffen in diesem Sinne zwecklos wäre. Dazu kommt noch, dab die 
Konkremente nicht ganz konstant auftreten; in vielen Gonaden habe 
ich keine finden können. Viel wahrscheinlicher als die erste An- 
nahme ist die Deutung der Konkremente als Excrete. Ihr ganzes 
Schicksal spricht dafür, daß es sich um Stoffe handelt, die im 
Organismus keine Verwendung finden können und daher in diesem 
so reichlich mit Blut versorgten Organe abgelagert werden, um 
schließlich nach außen zu gelangen. Diese Annahme findet ihre 
Bestätigung in der Reaktion der fraglichen Konkremente bei der 
Murexidprobe, die ich folgendermaßen anwandte. Die vorher in 
Balsam untersuchten Schnitte wurden in Xylol ausgewaschen, durch 
Alkohol in Wasser übergeführt und im Thermostaten getrocknet. 
Hierauf brachte ich unter der Lupe mit einem feinen Glasfaden ein 
kleines Tröpfchen Salpetersäure auf die Stelle des Schnittes, wo sich 
die Konkremente befanden; die Salpetersäure wurde nun im Thermo- 
staten bei 60° C eingedampft. War der Tropfen sehr klein, so 
blieb der Schnitt schön gestreckt und ließ alle seine Teile erkennen; 
die Konkremente nahmen nach dieser Behandlung einen bräunlichen 
Ton an. Es wurde darauf Kalilauge oder Ammoniak zugesetzt und 
die Reaktion unter dem Deckglas verfolgt. Der bräunliche Ton der 
Konkremente ging in einen schwach rosaroten über; am besten lieb 
sich die Reaktion mit Objektiv 5 Lerrz verfolgen. Bei stärkerer 
Vergrößerung treten die Diffraktionserscheinungen zu sehr in den 
Vordergrund, was eine Unterscheidung dieser zarten Farbennuancen 
sehr erschwert. 


298 Boris ZARNIK, 


Die Konkremente der Amphioxusgonaden bestehen also offenbar 
aus einer harnsauren Verbindung oder enthalten eine solche; sie 
sind mithin als Excrete aufzufassen. Die Keimdrüse von 
Amphioxus fungiert also auch als Excretionsorgan. 
Sie nimmt in dieser Beziehung eine Mittelstellung ein zwischen 
einer Speicherniere und einer ihre Produkte ständig entleerenden 
Niere. 

Der reichliche Zufluß des Blutes dürfte hier vor allem aus- 
schlaggebend sein und sein langsamer Wechsel in der Gonaden- 
lacune infolge des einseitigen Anschlusses der letzteren an die 
V. cardinalis. Wir können uns nun auch erklären, warum Excrete 
nicht nur im Keimepithel, sondern auch im Überzugsepithel auf- 
treten. 

Die excretorische Funktion der Geschlechtsorgane von Amphioxus 
steht nicht einzige da in der Tierreibe, sondern es sind auch von 
andern Tierklassen einige derartige Befunde bekannt. In der letzten 
Zeit wies Russo (50) nach, daß die Keimdrüsen der Holothurien 
zeitweise als Excretionsorgane fungieren. Es handelt sich hier 
allerdings um eine Verschleppung der Excrete durch Wanderzellen; 
dies zeigt uns jedoch immerhin, dab eine derartige Funktion den 
Geschlechtsorganen nicht unzuträglich ist. Mein Freund Dr. K. THon 
teilte mir mit, in den Ovarien von Hydrachniden seltsame Konkre- 
mente gefunden zu haben, er hatte auch die Güte, mir seine Prä- 
parate zu zeigen. Die Konkremente der Hydrachniden entsprechen 
genau denen in den Ovarien von Amphioxus, ja sie sind ihnen zum 
Verwechseln ähnlich. Es dürfte sich also in diesem Falle auch um 
eine excretorische Funktion der Gonaden handeln. 

Die morphologische Bedeutung dieses Befundes bei Amphioxus 
will ich in einem spätern Kapitel besprechen. 


VI. Histologisches. 
Die Narbe. 

Ein ganz eigenartiges Organ ist die schon vielfach erwähnte 
Narbe, deren verschiedene Entstehung in beiden Geschlechtern wir 
bereits kennen gelernt haben; wir wollen nun noch auf ihren histo- 
logischen Bau etwas genauer eingehen. 


Sowohl auf Querschnitten als auch auf Frontalschnitten präsen- 
tiert sich die Narbe als ein sphärisches Zweieck, dessen laterale Seite 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 299 


von der medialen an Konvexität bedeutend übertroffen wird. Die 
Form der Narbe ist also die einer Linse, nur daß ihr Rand, wie 
schon oben bemerkt, gezackt ist. Die innere (also laterale) Fläche 
der Narbe zeigt im Centrum oft eine Einsenkung und zwar meist 
nur bei jungen Tieren, später wird diese Grube verwischt. Die 
Hauptmasse der Narbe besteht aus einem Gewirre von spindeligen 
Zellen, deren Plasma größtenteils in Fasern, die ein feines Netzwerk 
bilden, umgewandelt ist. Es handelt sich um ein zartes fasriges 
Bindegewebe, das allerdings viel reicher an Zellen ist, als ähnliche 
Gewebsformen anderer Wirbeltiere. BurcHArpr (10) hat die binde- 
gewebige Natur der Narbe richtig erkannt, er hält sie jedoch für ein 
zelliges Bindegewebe, welches keine Fasern enthalten soll; im übrigen 
kann ich der Darstellung, welche er von der Narbe gibt, noch weniger 
beipflichten. Er spricht von mehreren Zellenschichten, von deren 
Vorhandensein ich mich ebensowenig wie NEIDERT u. LEIBER über- 
zeugen konnte, auch die Figur, die er von der Narbe gibt, entspricht 
wenig der Wirklichkeit. Wie bereits NEIDERT u. LEIBER zeigten, 
handelt es sich in der Narbe um eine circuläre Anordnung von 
Fasern. Dies trifft allerdings nur für jugendliche Narben zu, bei 
erwachsenen Tieren Konnte ich von einer solchen Anordnung nichts 
mehr wahrnehmen, die Narbe wird da durch ein regelloses Faser- 
sewirre dargestellt. NEIDERT u. LEIBER sprechen von Lücken, die 
in der Narbe vorhanden sein sollen. Ich konnte an gut fixierten 
Objekten von solchen Lücken nichts erkennen, weshalb ich es für 
wahrscheinlich halte, daß die betreffenden Lücken auf Schrumpfung 
zurückzuführen sind. 

Was die chemische Beschaffenheit der Narbenfasern anlangt, so 
handelt es sich in den ersten Entwicklungsstadien um collagene 
Bindesubstanz, denn die Fasern färben sich nach der Methode von 
ApAtuy, die ja der Van G1esox-Färbung sehr nahe steht, intensiv 
rot und bei Behandlung mit Pikroindigkarmin blau oder blaugrün. 
Die Fasern entwickelter Narben geben jedoch nicht mehr diese 
Farbenreaktion. Sie färben sich nur mit Ammoniumpikrat oder 
Pikrinsäure und heben sich dadurch scharf ab von der roten resp. 
blauen Stiitzlamelle. Mit Marvory’s Hämatoxylin tingieren sich 
auch Narbenfasern erwachsener Tiere sehr intensiv; für die HEIDEN- 
Han’ sche Schwärzung sind sie nicht empfindlich. Außer den Fasern 
und Kernen finden sich im Narbengewebe kuglige Körper von durch- 
aus homogener Beschaffenheit (Fig. 26, 32, 33 hk) zwischen die 
Fasern eingebettet. Sie färben sich sehr intensiv mit Pikrinsäure 


300 Boris ZARNIK, 


und Ammoniumpikrat, durch Hämatoxylineisenlack werden sie ge- 
schwärzt und lassen sich fast gar nicht entfärben. Sie zeigen mithin 
ein ähnliches färberisches Verhalten wie die Kiemenstäbe. Diese 
homogenen Kugeln sind meist von einem hellen Hof umgeben, der 
vielleicht auf teilweise Schrumpfung der erstern bei der Fixierung 
zurückzuführen sein dürfte. 

Die Anordnung der besprochenen Narbenelemente zeigt uns 
Fig. 33, die einen centralen Querschnitt der Narbe eines erwachsenen 
Männchens darstellt. Oben sehen wir noch einen Teil des Längs- 
gefäßes, welches von einer dicken Stützlamelle umgeben ist, die sich 
zwischen der Narbe und dem Atrialepithel nach unten fortsetzt. 
Das Keimepithel des Nabels geht direkt in das Narbengewebe über. 
Zunächst zeigt es noch eine epitheliale Anordnung, weiter unten 
dagegen verschwindet letztere vollkommen und macht dem fasrigen 
Gewebe Platz. Die Fasern zeigen an den Rändern der Narbe vor- 
wiegend einen schrägen Verlauf, sie spannen sich zwischen der 
Stützlamelle und der lateralen Fläche aus; die letztere wird durch 
ein dichteres Gefüge von Fasern charakterisiert, man könnte fast 
von einer lateralen Stützlamelle sprechen. Die mediale, also eigent- 
liche Stützlamelle verschmälert sich gegen das Centrum der Narbe, 
wo sie nur durch einen ganz feinen Kontur angedeutet wird. Im 
centralen Bereich sehen wir die Narbenfasern in einen mit der Ober- 
fläche mehr parallelen Verlauf einbiegen. 

Die Kerne der Narbe sind von verschiedener Größe; die meisten 
haben eine ovale Form, die auf Schnitten rund aussehenden Kerne 
sind wohl als quergetroffene ovale Kerne zu deuten. Die Kerne 
sind sehr hell, ihr Chromatingerüst ist nur spärlich. Die schon er- 
wähnten kugligen Körper sehen wir von circulär verlaufenden 
Fibrillen umgeben, die sich jedoch in andere Fasersysteme fortsetzen. 
Das Atrialepithel, welches die Narbe überzieht, verdünnt sich, ebenso 
wie die Stützlamelle in der centralen Region der Narbe sehr stark, 
auch ist es, wie oben angedeutet, in diesem Bezirke sehr schwach 
pigmentiert. Die Narben der Ovarien zeigen trotz ihrer etwas ab- 
weichenden Entwicklung genau denselben Bau wie die männlichen 
Narben, man vergleiche nur Fig. 32 mit Fig. 42, in welch letzterer 
beide Narben eines Ovars central getroffen sind. 

Sehr instruktiv ist die Fig. 33, welche einen Flachschnitt, also 
einen Sagittalschnitt der Narbe, darstellt, und zwar seine centrale 
Partie. Sie zeigt uns deutlich, daß es sich in der Narbe um wirk- 
liche Fasern handelt. 


Uber die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 301 


Die Hüllen der Keimdrüse. 


Die reifen Keimdriisen haben zweierlei Hiillen, einerseits das 
.viscerale“ Blatt des Kammerepithels, andrerseits die Genitalkammer- 
wand; die letztere ist zum größten Teil von Atrialepithel überzogen, 
welches sich, wie schon erwähnt, an den beiden Ligamenten um- 
schlägt, nur ein kleiner Bezirk der Genitalkammerwand grenzt 
direkt an die Muskeln. An den Ovarien kann man noch eine dritte 
Hülle unterscheiden, die sich aus dem Keimepithel selbst differenziert 
hat. nämlich das Follikelepithel. Srrepa (58) spricht bereits von 
einer bindegewebigen kernhaltigen Hülle, er konnte wahrscheinlich 
die verschiedenen Hüllen, die bei reifen Gonaden einander sehr eng 
anliegen, nicht unterscheiden, sie imponierten ihm dann als ein 
kernhaltiges Bindegewebe. LANGERHANS (31) unterschied an den 
Ovarien 3 Hüllen; die mittlere, die vielleicht der Perigonialhiille 
entspricht, faßt er als Muscularis auf; er spricht aber auch bei den 
Hoden von 3 Hüllen, einer bindegewebigen, einer locker aufliegenden 
muskulösen und einem „Peritonealüberzug“ (Atrialepithel); was für 
ein Gebilde seiner muskulösen Hülle entsprechen soll, ist mir ganz 
unklar, wahrscheinlich handelte es sich um eine künstliche Abhebung 
des parietalen Kammerepithels. NEIDERT u. LEIBER (41) geben eine 
klare Darstellung von den Hüllen der Ovarien; sie halten es 
nicht für unmöglich, daß die Perigonialhülle muskulöse Elemente 
enthält. 

Was zunächst die Kammerwand anlangt, so stellt sie eine ver- 
hältnismäßig starre Hülle dar, die zwar dem Wachstum der Keim- 
drüse folgt, beim Einschrumpfen der Keimdrüse nach ihrer Ent- 
leerung aber nur wenig einsinkt. Der innere Epithelbelag der 
Kammerwand ist ein Plattenepithel, das fast kein Plasma unter- 
scheiden läßt. Seine Kerne sind linsenförmig und tingieren sich 
meist sehr dunkel. In der Flächenansicht zeigt das Kammerepithel 
zackige Zellerenzen, ähnlich wie das Peritoneum der Cranioten, sie 
treten nach Behandlung mit Silbernitratlösung sehr scharf hervor. 
Zwischen dem Kammerepithel und dem Atrialepithel befindet sich 
eine Schicht von Stützsubstanz, die bei ältern Tieren meist ganz 
homogen ist; bei jüngern Tieren ist auf Querschnitten eine Faserung 
zu erkennen, die, wie Flächenanschnitte zeigen, auf einen Aufbau 
aus feinen Lamellen zurückzuführen ist. Die Stützsubstanz dürfte 
wohl von dem Kammerepithel gebildet werden, denn das Atrialepithel 
ist von ihr oft abgehoben. Dieses Stützlamellensystem beherbergt 


302 Boris ZARNIK, 


die Vena cardinalis, die durch einen einfachen Spalt in der Binde- 
substanz dargestellt wird. Ein Endothel fehlt, wie ich schon an 
anderer Stelle gezeigt, vollkommen. Nur bei ganz ausgewachsenen 
Tieren findet sich innerhalb der Stützsubstanz in der Nähe des 
Gefäßes hier und da ein Kern, der oft von dem Gefäßlumen durch 
eine Lamelle getrennt wird. An der Stelle, wo das Gefäß in die 
Gonade eintritt, schlägt sich der innere Teil der Lamelle, ent- 
sprechend dem Kammerepithel, um und geht, sich stark verdiinnend, 
in die feine Bindesubstanzlamelle zwischen dem „visceralen“ Kammer- 
epithel und Keimepithel über. Das die Gonade überziehende Kammer- 
epithel ist besonders fiir den Hoden von grofer Wichtigkeit, weil es 
die äußere Wandung der Lacune bildet. Die Beschaffenheit des 
visceralen Blattes ist im allgemeinen dieselbe wie die des Wand- 
epithels der Kammer; nur an den Umschlagstellen ist es plasma- 
reich und zeichnet sich durch plumpere Kerne aus. Das Überzugs- 
epithel des Hodens grenzt sich gegen das Keimepithel, insofern es 
nicht durch Lacunen von demselben getrennt ist, durch eine feine 
Lamelle von Bindesubstanz ab, die direkt in die Zellgrenzen der 
Keimzellen übergeht. Außer der Bindesubstanz liefert das Überzugs- 
epithel auch Muskelfasern; so glaube ich wohl faserige Gebilde, die 
sich mit Hrıpen#arm’s Eisenhämatoxylin intensiv schwärzen, deuten 
zu dürfen. K. C. SCHNEIDER (52) hat auch diese Fasern gesehen. 
Fig. 35, welche einen Schnitt durch das Keimepithel des Hodens 
darstellt, zeigt uns derartige Fasern; die Kerne liegen ihnen sehr 
innig an, und es scheint fast, als ob sie zum Teil in die Fasern selbst 
eingebettet wären. Die Fasern sind in einer Schicht angeordnet 
und durchflechten sich, wie Flächenanschnitte zeigen, in allen mög- 
lichen Richtungen, so daß man nicht von mehreren gesonderten 
Fasersystemen sprechen kann. Nach andern Methoden sind diese 
Fasern meiner Erfahrung nach nicht darstellbar. 

Ähnliche Fasern sind auch in der Perigonialhülle der Ovarien 
nachweisbar. Die beiden Epithellamellen dieser Hülle werden durch 
Bindesubstanz getrennt. Der Außen- wie der Innenseite dieser 
Bindelamelle liegt ein System von Muskelfasern auf; die äubern 
Fasern, die eine parallele Anordnung zeigen, haben einen mehr 
vertikalen Verlauf; die innern Fasern, untereinander gleichfalls 
parallel, kreuzen sie in einem fast rechten Winkel, indem ihnen ein 
mehr wagrechter Verlauf zukommt. Auf Querschnitten (Fig. 36a) 
sind die äußern Fasern meist als längere Züge zu unterscheiden, 
während die innern durch dunkle Punkte markiert werden; Flächen- 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 303 


anschnitte (Fig. 36b) zeigen uns deutlich die Durchkreuzung beider 
Fasersysteme. Die Lage der Fasern macht es wahrscheinlich, daß 
die äußern Fasern ihren Ursprung dem Kammerepithel zu verdanken 
haben, die innern hingegen dem Perigonialepithel, das wir aus dem 
Keimepithel hervorgehen sahen. Das Follikelepithel der Eier bildet 
eine äußerst feine Lamelle und läßt keine Fasern oder Bindesubstanz 
unterscheiden; sonst ist es genau so beschaffen wie das Kammer- 
epithel, seine Zellen haben auch eine zackige Begrenzung. 


Keimzellen und ihre Produkte. 


Ausführliche Angaben über die weiblichen Keimprodukte finden 
sick in den Arbeiten von VAN DER STRICHT (60), Soporra (57) und 
NEIDERT U. LEIBER (41), weshalb ich mich auf die männlichen 
Geschlechtsprodukte beschränken kann. 

Was das männliche Keimepithel anlangt, so haben wir seine 
Differenzierung schon bei der Entwicklung der Gonaden kennen 
gelernt, nur einiges betreffs der kleinen Zellen hatte ich noch nach- 
zutragen. Diese Zellen könnten als sog. „Stützzellen* aufgefabt 
werden, doch scheint diese ihre Rolle nur eine vorübergehende zu 
sein, denn im Keimepithel reifer Hoden ist von diesen Zellen keine 
Spur mehr vorhanden. Im allgemeinen machen die kleinen Zellen 
nicht den Eindruck von Stützgebilden (vgl. Fig. 16a und b), nur in 
einem Falle beobachtete ich eine Anordnung der kleinen Zellen, die 
sehr an die Stützelemente des Craniotenhodens erinnert (Fig. 34). 
Es handelte sich um ein Tier von 19 mm Länge, das mit Osmium- 
tetraoxyd fixiert war; alle Gewebe außer dem Keimepithel waren 
sehr stark maceriert, es dürfte daher das Keimepithel auch nicht 
ganz den wirklichen Verhältnissen entsprechen. Die kleinen Zellen 
sehen wir hier zwischen den Keimzellen angeordnet, sie haben läng- 
liche Kerne, die zwischen die großen Zellen eingekeilt sind. Doch 
glaube ich diese Anordnung der kleinen Zellen als rein zufällig be- 
trachten zu dürfen, denn eine so regelmäßige Verteilung dieser Zell- 
gattung habe ich sonst nie beobachtet. Das Keimepithel des reifen 
Hodens besteht nur aus einer Zellart, den Ursamenzellen; sie sind 
einschichtig angeordnet und sind bedeutend kleiner als die in- 
differenten Geschlechtszellen, was sich aus einer Vergleichung der 
Fig. 35 mit den andern Figuren (etwa Fig. 34), welche beide in 
genau der gleichen Vergrößerung gezeichnet sind, ergibt. Die Kerne 
der Ursamenzellen lassen einen centralen Nucleolus unterscheiden. 


304 Boris ZARNIK, 


Außerdem sitzen der Kernmembran mehrere nucleolenartige Gebilde 
auf, wie sie auch in jungen Eiern zu sehen sind (vgl. Fig. 41). Die 
Spermatogonien sind kubisch und relativ reich an Plasma. Die 
weitern Zellgenerationen liegen, wie aus Fig. 35 zu ersehen ist, sehr 
locker den Ursamenzellen auf. Die Spermatocyten sind in unserer 
Figur fast alle auf dem Knäuelstadium. So war es leider bei allen 
untersuchten Tieren, weshalb mir nicht möglich war, die Vorgänge 
der Spermatogenese, was ja übrigens außerhalb des Bereiches dieser 
Arbeit liegt, genauer zu untersuchen. Die Spermatogenese dürfte 
sich sehr rasch im Laufe des Winters vollziehen, mein Material ist 
aber im Sommer und im Herbst konserviert worden. Oberhalb der 
Region der Spermatocyten finden sich in unserm Präparat Sperma- 
tiden, die schon einen Schwanz hervorsprossen lassen. In einem 
Falle beobachtete ich (Fig. 27), daß die Spermatiden zu vieren in 
einer gemeinsamen Hülle lagen; dieser Befund legt den Gedanken 
nahe, dab wir in jeder solchen Gruppe die 4 Abkömmlinge je einer 
Spermatocyte I. Ordnung vor uns haben; doch beobachtete ich ein- 
mal auch 5 Spermien beisammen, LANGERHANS (31) will sogar 
7 Schwänze aus einer derartigen Hülle hervorragen gesehen haben. 
Eine sichere Deutung dieses Befundes ist mir daher vorderhand 
nicht möglich. 

Die reifen Spermatozoen liegen, wie schon oben beschrieben, in 
der Keimhöhle zu Strängen angeordnet. Bei einer Verletzung des 
Hodens treten sie als eine milchige Flüssigkeit zutage. Sie sind im 
Jahre 1843 von KÖLLIKER (26) entdeckt worden; später beschrieb sie 
wieder LANGERHANS (31), und zwar soll nach seinen Angaben der 
Kopf reifer Spermien herzförmig sein. SoBortA (57) fand hingegen 
den Spermienkopf an Eisenhämatoxylinpräparaten kugelig, wie ihn 
KüLLIKER beschreibt; mitunter sah er hinter dem Kopf noch ein 
Körnchen, in einigen Fällen eine halbmondförmige Masse. WALDEYER 
(65) untersuchte auch die Amphioxusspermien; er bestätigt im wesent- 
lichen die Angaben Sosorra’s und hält die Spermien, welche 
LANGERHANS beschrieben, für unreife Stadien. 

Die Spermien, die ich untersuchte, sind aus dem Monat Juni, 
und zwar stammen sie von Tieren, die im hiesigen Institut gehalten 
wurden. Sie können wohl als reif angesehen werden, denn die 
Laichzeit des Neapler Amphioxus fällt in diese Jahreszeit. Was 
zunächst die äußere Form anlangt, so gibt uns Fig. 37 darüber 
Auskunft; sie stammt von einem Abstrichpräparat, das mit Eosin 
gefärbt wurde An dem Kopf können wir eine Pars anterior und 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 305 


eine Pars posterior unterscheiden; die erstere bildet einen Kegel, 
der mit seiner Basis der kugligen sich dunkel färbenden Pars 
posterior aufsitzt. Die Pars anterior kann wohl als Perforatorium 
gedeutet werden. Der Pars posterior schließt sich ein etwa halb- 
mondförmiges Mittelstiick an, welches sich in den feinen Schwanz 
auszieht. Den feinern Bau der Spermien können wir an Präparaten, 
die mit Hämatoxylin und Rubinammoniumpikrat gefärbt sind, 
studieren. Fig. 28 gibt uns ein solches Präparat wieder. Der 
Spieb läßt zwei Abschnitte unterscheiden, eine vordere Kappe, die 
oft eine feine Längsstreifung erkennen läßt und eine hintere basale 
Zone. Die Pars posterior des Kopfes ist kuglig, bei mittlerer Ein- 
stellung (f) zeigt sie in ihrer hintern Fläche eine kleine Vertiefung. 
Im Gegensatz zu Spermien anderer Tiere, die meist basophil sind, 
zeigt dieser Teil ein acidophiles Verhalten, indem er sich sowohl 
mit Rubin wie auch Eosin intensiv rot färbt. Das Mittelstück weist 
in unserm Bilde eine sehr verschiedene Form auf; bei a, b, c und 
e übertrifft es den Kopf an Breite, während es in d und f relativ 
schmal ist. Die letztere Form dürfte dem reifen Spermium ent- 
sprechen, sie war auch bei den meisten untersuchten Tieren die 
vorherrschende, die erstere Form war nur spärlich vertreten. Sie 
gibt uns aber interessante Aufschlüsse über die Formverhältnisse 
der reifen Spermien. In dem hell gelb gefärbten Plasma sehen wir 
in a einen schwarzen Querstreifen, der sich bei mittlerer Ein- 
stellung (b) in zwei seitliche symmetrische Stücke auflöst; es 
handelt sich also offenbar um eine ringförmige Bildung. Aus dem 
Centrum des Ringes entspringt der Schwanz. In e ist der Ring 
entfärbt, ein feiner schwarzer Punkt stellt den Ursprung des 
Schwanzes dar. In den reifen Spermien d und f ist der Ring 
viel kleiner geworden; ihm sitzt ein Körnchen auf, welches sich 
auch intensiv schwärzt; wir dürften wohl ziemlich sicher gehen, 
wenn wir die beiden sich schwärzenden Elemente als Centrosomen 
deuten. Die Verhältnisse dieser Centrosomen treten noch deutlicher 
an Macerationspräparaten, die mit Mauuory’s Hämatoxylin gefärbt 
sind, hervor (vgl. Fig. 39). a zeigt uns ein isoliertes Mittelstück ; 
das vordere Centrosom ist als ein feines Knöpfchen unterscheid- 
bar. Ebenso wie an seiner Vorderseite hat das Mittelstück auch 
an seiner Hinterseite eine knopfförmige Verdickung, die in den 
Faden übergeht (b und c). Das Spermium von Amphioxus besteht 
demnach (vgl. Schema ()) aus einem Kopf, der eine Pars anterior, 
die wieder aus einem vordern längsgestreiften und einem 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 20 


306 Boris ZARNIK, 


basalen hellern Abschnitt besteht, und eine Pars 
posterior unterscheiden läßt; an den Kopf schließt 
sich das Verbindungsstück an, es enthält ein 
vorderes Centrosom, welches in einer Vertiefung des 
Kopfes liegt und den Ursprung der Geisel darstellt, 
und ein von der Geisel durchsetztes ringförmiges 
Centrosom; beide sind eingebettet in ein hell sich 
färbendes Plasma, das vielleicht im definitiven Zu- 
stand noch weitere Reduktionen erfährt. Auf den 
Faden setzt es sich eine Strecke fort und bildet 
eine knopfförmige Verdickung desselben; der Faden 
selbst läßt keine Differenzierungen unterscheiden. 
Fig. Q. | Die Amphioxusspermien zeigen manche Ahnlich- 
Schema desKopfes Keiten mit den von Bartowırz (2) beschriebenen 
eines Amphioxus- Spermien von Perca fluviatilis, nur daß den letztern 
100001 ein Perforatorium abgeht. Durch Maceration er- 
zielte BaLLowırz ähnliche Bildungen wie Fig. 39a. 
Die Größenverhältnisse des Amphioxusspermiums sind folgende: 
Gesamtlänge 28—32 u, Perforatorium 0,8—0,9 u, Pars posterior des 
Kopfes 0,8—0,9 u, Mittelstück 0,5—0,6 u. 
Die Amphioxusspermien sind daher bei weitem die kleinsten in 
der Wirbeltierreihe. 


VII. Die Entleerung der Geschlechtsprodukte. 


Die Entleerung, das Ausstoßen der Geschlechtsprodukte aus 
dem Körper ist zuerst von KowazEewsky (27) beschrieben worden. 
Er gibt an, daß die Geschlechtsprodukte durch die Mundöffnung 
entleert werden. Dasselbe weiß auch Harscaex (19) zu berichten. 
Die spätern Beobachter hingegen, Wizzey (68), Wırson (69) und 
SOBOTTA (57), haben eine derartige Entleerung nie beobachten können, 
im Gegenteil fanden sie, daß die Keimprodukte aus dem Atrioporus 
ausgestoBen werden. Wie Soporra dargetan, haben KowALEWSKY 
und HarscHer wahrscheinlich nicht ganz normale Tiere vor sich 
gehabt. Der Amphioxus ist nämlich gerade in dieser Beziehung 
äußerst empfindlich, in Gefangenschaft laicht er bekanntlich nie, 
trotzdem er sich sonst ganz gut halten kann. Außerdem ist es auch 
nach den anatomischen Verhältnissen kaum zu verstehen, wie eine 
Entleerung der Keimprodukte, insbesondere der Eier durch den 
Mund normalerweise zustande kommen könnte, da sich der Wasser- 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 307 


strom gerade in entgegengesetzter Richtung durch den Atrialraum 
bewegt und außerdem die Kiemenspalten sehr eng sind, so daß 
kaum ein Ei durch dieselben durchtreten könnte. Wie Soporra 
angibt, geschieht die Entleerung stoßweise; die Keimprodukte er- 
scheinen dann am Atrioporus in der Form von weißen Wölkchen. 

Was die innern Vorgänge bei der Entleerung der Geschlechts- 
produkte, mit denen wir uns hier beschäftigen wollen, betrifft, so 
begnügte man sich früher im allgemeinen mit der Äußerung, die 
Keimprodukte würden durch ,,Platzen“ der Gonaden in den Peri- 
branchialraum entleert. Nachdem wir gesehen haben, daß die Keim- 
drüsen nicht einfache formlose Haufen von Geschlechtsprodukten 
sind, dab sie im Gegenteil in allen Lebensperioden einen sehr gesetz- 
mäßigen Bau haben, wird sich wohl die Frage aufdrängen, wie etwa 
dieses „Platzen“ vor sich gehen soll, damit die normale Gestalt der 
Gonade erhalten bleibt oder wie nach der Entleerung wieder die 
normale Form erreicht wird. LEGros (32) versuchte bereits, diese 
Frage im letztern Sinne zu beantworten; nach seinen Angaben sollen 
die Eier unter vielfacher Zerreißung des Ovars in das Atrium aus- 
brechen, die Keimdrüse soll sich dann wieder vom Nabel aus re- 
senerieren. Abgesehen davon, daß eine derartige gewaltsame Aus- 
stoßung der Keimprodukte an sich schon sehr unwahrscheinlich ist, 
konnte ich kein Tier finden, welches sich auf dem Stadium einer 
solchen Regeneration befunden hätte, trotzdem das meiste Material 
im Sommer und im Herbst konserviert wurde. Die Beobachtungen 
Lecros dürften sich wohl auf Tiere beziehen, die sich nicht unter 
normalen Bedingungen befunden haben. Gegen eine derartige ge- 
waltsame Entleerung der Eier sprechen sich auch NEIDERT u. 
Lerser (41) aus. Durch die Betrachtung des Narbenbaues kommen 
sie zu der Vermutung, daß die Narben den Zweck haben, die 
Kammerwand zur Zeit der Laichung aufzulösen. Sie nehmen an, 
daß sich die Narbe ganz auflöst, was, wie wir sehen werden, jedoch 
nur in beschränktem Maße der Fall ist. 

Wenn die Gonaden reif sind, wenn sie von Keimprodukten 
strotzen, so zeigen sich im Bereiche der Narben einige Veränderungen ; 
die infolge der enormen Ausdehnung der Keimdrüsen schon ohnehin 
sehr abgeflachten Narben zeigen in ihrem centralen Bereich eine 
Verdünnung. Die Fasern des Narbengewebes weichen allmählich 
in der centralen Zone auseinander, die letztere wird daher zu einem 
Locus minoris resistentiae. Solche Narben dürfte schon LANGERHANS 


gesehen haben, denn er spricht von einer verdünnten keimepithel- 
20* 


308 Boris ZARNIK, 


freien Stelle der Keimdriise, während normalerweise die Narbe eine 
polsterartige Verdickung darstellt und sofort als eine solche auf- 
fallen muß. Der Locus minoris resistentiae gibt bald nach, und die 
Keimdrüse bekommt eine Offnung. 

Die Entleerung des Samens verläuft nun sehr einfach. Die 
Hodenwandung schrumpft sehr stark, es diirfte sich wohl um eine 
Contraction der beschriebenen Muskelfasern handeln. Die Spermien 
gelangen in kleinen Ballen durch die Narbenöffnung nach außen. 
So wird die Keimhöhle sehr stark reduciert. Nach der Entleerung 
bildet das zusammengeschrumpfte Keimepithel ein ganz unscheinbares 
Klümpchen; die Genitalkammer hingegen bewahrt ihre Gestalt. 

Viel komplizierter ist die Entleerung der Ovarien; während das 
Sperma bereits in der Keimhöhle liegt und daher direkt nach außen 
gelangen kann, müssen sich die Eier, die in dem vielfach gefalteten 
Keimepithel eingebettet sind, zunächst von allen Hüllen befreien, 
um in die sekundäre Keimhöhle zu kommen, welche durch die Narben- 
öffnung mit dem Atrialraum kommuniziert. Was die beiden Narben 
des Ovars anlangt, so bekommt meist nur die untere eine Öffnung, 
die obere habe ich nur in sehr wenigen Fällen geöffnet gesehen. 
Trotzdem die Eier so zusammengedrängt im Keimepithel liegen, 
verursacht ihre Entleerung keine Zerreißungen des Epithels, denn 
sie geschieht successive, indem zuerst die dem Lumen der sekundären 
Keimhöhle zunächst liegenden Eier frei werden und dann erst die 
andern, welche in tiefen Falten ihren Platz haben. Fig. 40 stellt 
uns einen centralen Querschnitt durch ein laichendes Ovar dar. Die 
Mehrzahl der Eier lieet in der Keimhöhle; das Keimbläschen ist 
bereits verschwunden, denn die Bildung der ersten Polocyte erfolgt, 
wie SOBOTTA (57) zeigte, in der Keimhühle. Das Keimepithel ist 
durchaus kontinuierlich und zeigt keine Zerreißungen; im obern Ab- 
schnitt des Ovars ist noch ein Ei mit einem Keimbläschen. Es liegt 
scheinbar in der Perigonialhéhle, es ist nämlich nicht central ge- 
troffen; in Wirklichkeit hängt es durch sein Follikelepithel mit dem 
Keimepithel zusammen. Wie uns die Figur zeigt, erfolgt die Ent- 
leerung der Eier in das Atrium einzeln; es ist ein Ei sichtbar, das 
sich durch die Narbenöffnung hindurchzwängt, eins ist bereits im 
Peribranchialraum. 

Ein Epithelüberzug des Eies zerreißt allerdings, dies ist nämlich 
das die Begrenzung der secundären Keimhöhle darstellende „viscerale“ 
Blatt des Kammerepithels. In Fig. 41 sind diese Verhältnisse deutlicher 
zu erkennen; sie stellt die untere Partie eines Querschnittes durch 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 309 


ein laichendes Ovar dar. Die meisten Eier liegen schon in der 
Keimhöhle; sie platten sich gegenseitig ab, so daß ihr Querschnitt 
sehr verschiedene Formen aufweisen kann. In der obern Ecke des 
Bildes ist ein entwickeltes Ei zu sehen, das sich noch im Verbande 
des Keimepithels befindet. Es hat noch einen großen Kern mit dem 
charakteristischen Nucleolus. Solange sich nämlich die Eier noch 
in ihren epithelialen Hüllen befinden, bewahren sie das Keimbläschen. 
Wie Sogorra angibt, werden zuweilen auch Eier mit einem Keim- 
bläschen entleert, sie sollen dann unbefruchtet bleiben. Das Ei in 
der Figur ist eben im Begriffe in die Keimhöhle zu treten. Gegen 
die Perigonialhöhle zu wird es von dem Follikelepithel umhüllt. 
Wie NEIDERT u. LEIBER (41) angeben, wird mit der Entwicklung 
der Eier ihr Blutmantel allmählich ganz rückgebildet; dementsprechend 
ließen sich auch in unserm Präparat unter der Follikelhülle keine 
Blutgerinnsel nachweisen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß infolge 
des innern Druckes in den Ovarien die Gefäße komprimiert werden, 
was offenbar den Vorteil hat, daß es bei dem Anstritt der Eier zu 
keinen Blutverlusten kommt; dab sich letzteres wirklich so verhält, 
zeigt uns die Tatsache, daß sich in der Keimhöhle laichender Ovarien 
keine Blutgerinnsel vorfinden. In unserer Figur wird das Ei durch 
das viscerale Blatt des Kammerepithels von der Keimhöhle getrennt, 
ein Kern desselben ist deutlich zu sehen. Wenn nun das Ei in die 
Keimhöhle sinkt, so muß das viscerale Blatt nachgeben und zer- 
reißen; diese Zerreißung des visceralen Blattes dürfte es wohl mit 
sich bringen, daß es in ältern Ovarien nicht mehr eine kontinuier- 
liche Epitheldecke darstellt, sondern vielfache Unterbrechungen 
zeigt. Betrachten wir das Keimepithel in unserer Figur, so sehen 
wir Partien mit Keimzellen und Strecken die davon vollkommen 
frei sind und nur kleinere Kerne aufweisen. Die Partien mit kleinen 
Kernen sind vielfach gefaltet und daher auf dem Schnitt zum Teil 
von der Fläche getroffen, so dab sie den Eindruck eines Binde- 
gewebes machen. In Wirklichkeit handelt es sich um ein einfaches 
Epithel, was übrigens bei aufmerksamer Betrachtung leicht zu er- 
kennen ist. Dieses Epithel geht in das Follikelepithel des noch un- 
reifen Eies über, es ist also selbst nichts anderes als Follikelepithel. 
Die keimepithelfreien Strecken sind also Reste der Hüllen der in 
die Keimhöhle gefallenen Eier; es dürften wohl auch einige Fetzen 
des visceralen Blattes den Follikelepithelfalten anhaften, doch der 
Umfang des Follikelepithels, welches alle Eier umhüllt, ist im Ver- 
gleich mit dem visceralen Blatt, welches nur die zu einer ganz 


310 Boris ZARNIK, 


schmalen Spalte reducierte Keimhöhle auskleidet, so groß, dab die 
Reste des letztern dagegen ganz verschwinden. Dieser Schnitt zeigt 
uns klar, daß das Keimepithel in seinem ganzen Umfang bestehen 
bleibt und daß, mit Ausnahme des zarten visceralen Blattes, kein 
Teil der Wandung zerreißt. 

Sind nun die Eier entleert worden, so schrumpft die Gonaden- 
wand so stark ein, dab die einzelnen Keimepithelbezirke an ihren 
Rändern zur Berührung kommen und offenbar miteinander ver- 
schmelzen, denn Unterbrechungen des Keimepithels lassen sich auf 
diesem Stadium nicht mehr nachweisen. Die Narbenränder nähern 
sich einander und verwachsen; das anfangs lockere Gefüge der cen- 
tralen Region zeigt uns, wo früher die Öffnung gelegen war. Fig. 42 
stellt uns ein Ovar, das die Laichungsperiode eben durchgemacht 
hat, dar; es ist im Juni in Neapel konserviert worden. Das Längs- 
gefäß ist außerordentlich weit und ebenso auch die Follikellacunen. 
Wie wir sehen, sind nicht alle Eier entleert worden, das große Ei 
dürfte wohl schon soweit entwickelt gewesen sein, daß es die Polo- 
cyten hätte bilden können; es waren aber vielleicht die Faktoren, 
welche die Entleerung der Eier bewirken, nicht mehr tätig, und so 
mußte das Ei zurückbleiben, um nun einem Zerfall anheimzufallen. 
Sein gezackter Rand deutet darauf hin, daß eine Resorption der 
Eisubstanzen begonnen hat; viel weiter ist dieselbe bei den andern 
etwas kleinern Eiern fortgeschritten, sie zeigen einen vacuolären 
Zerfall, der besonders bei den obersten deutlich hervortritt. Diese 
Eier sind nun bedeutend kleiner als die reifen; es handelt sich 
offenbar um ähnliche klein gebliebene Oocyten, wie sie NEIDERT U. 
Leiser (41) beschreiben. Nach den Angaben dieser beiden Autoren 
sind in reifen Ovarien außer den ausgebildeten Eiern noch kleinere 
Oocyten zu finden, die zwar in der histologischen Differenzierung 
mit ihren größern Schwesterzellen Schritt halten, jedoch, wahr- 
scheinlich wegen mangelhafter Nahrungszufuhr, in der Größe zurück- 
bleiben. Der Atrialepithelüberzug der Narben ist in unserer Figur 
noch nicht kontinuierlich; ob die obere Narbe sich auch geöffnet 
hatte, ist immerhin fraglich, denn das Atrialepithel ist normaler- 
weise schon so stark verdünnt, daß es leicht möglich ist, dab es 
infolge der Ausdehnung der Keimdrüse gerissen ist. 

Fragen wir uns nun nach den Faktoren, welche die Ausstobung 
der Eier bewirken, so wird es wohl nur in beschränktem Maße 
möglich sein, eine befriedigende Antwort zu geben. 

Wir sahen, daß in der Perigonialhülle Muskelfasern vorhanden 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 311 


€ 


sind, doch scheint es mir sehr unwahrscheinlich zu sein, daß diese 
bei der Entleerung der Eier wirksam wären. Denn eine Kontraktion 
der Perigonialhülle konnte an laichenden Ovarien in keinem Falle 
konstatiert werden. Im Gegenteil fand ich die Perigonialhülle bei 
vielen laichenden Ovarien der lateralen Kammerwand so eng an- 
geschmiegt, dab sie kaum von der letztern unterschieden werden 
konnte (vgl. Fig. 41). Nachträglich scheint sich, wie Fig. 42 zeigt, 
die Perigonialhülle wohl zu kontrahieren, es könnte sich allerdings 
auch bloß um ein rein passives Einschrumpfen handeln. 

Die Körpermuskulatur dürfte an der Entleerung der Eier jeden- 
falls beteiligt sein. Dies läßt sich auch experimentell nachweisen. 
Präpariert man nämlich eine Wand des Peribranchialraums mit den 
dazu gehörigen Gonaden, die im Reifestadium sein müssen, frei und 
legt sie in eine die Muskeln reizende Flüssigkeit, z. B. in ein Fixier- 
mittel, so kontrahieren sich die Muskeln so stark, daß die Körper- 
wand nach außen konkav wird; die Narben platzen dabei und die 
Geschlechtsprodukte treten aus. Wird jedoch das abpräparierte 
Stück festgeheftet, damit eine so ergiebige Kontraktion nicht er- 
folgen kann, so bleiben die Gonaden intakt. Es dürfte daher mög- 
lich sein, daß die Entleerung der Keimprodukte auch normalerweise 
durch eine kräftige Kontraktion der ganzen Körpermuskulatur der 
betreffenden Seite veranlaßt wird. 


VIII. Die morphologische Bedeutung der Gonaden von 
Amphioxus. 


Die Geschlechtsorgane verleihen den Acraniern ein sehr cha- 
rakteristisches Gepräge; während ihre höhern Verwandten unsegmen- 
tierte Keimdrüsen haben, zeigen die Amphioxusgonaden eine meta- 
mere Anordnung. 

Die Tatsache, daß sich bei reifen Lanzettfischen oft vor und 
hinter den funktionierenden Gonaden noch mehrere rudimentäre 
finden, läßt wohl den Schluß zu, daß sich die Keimdrüsen bei den 
Vorfahren des Amphioxus noch über eine größere Zahl von Segmenten 
ausdehnten als gegenwärtig. Wollen wir weitere Anknüpfungs- 
punkte an niedere Tierformen suchen, so müssen wir von den ent- 
wickelten Keimdrüsen mit ihren Genitalkammern absehen, denn 
Gebilde, welche mit den letztern zu vergleichen wären, finden sich 
bei Wirbellosen nicht. Fassen wir hingegen die unreifen Gonaden- 
säckchen, welche durch Stiele mit ihrem Mutterboden im Zusammen- 


312 Boris ZARNIK, 


hang stehen, und noch jüngere Stadien ins Auge, so wird es nicht 
schwer sein, vergleichbare Bildungen bei den Wirbellosen zu finden.- 
Wie wir oben sahen, besteht höchst wahrscheinlich ursprünglich 
eine Kommunikation der Keimhöhle mit der Höhle des Muttersomiten ; 
falls auch eine derartige Kommunikation nicht immer vorhanden sein 
sollte, so können die Befunde, bei denen es sich um eine solche Ver- 
bindung der Höhlen handelt, und die frühern Stadien nur so ge- 
deutet werden, daß ursprünglich eine gemeinsame Keim- und Somiten- 
höhle bestanden hat. Die meiste Ähnlichkeit mit diesem Verhalten 
zeigen die Polychäten; die Keimzellen treten in einer größern Anzahl 
von Körpersegmenten auf, und zwar gehen sie aus dem Epithel der 
Leibeshöhle hervor. Formen, bei denen die Keimzellen der Hinter- 
wand der Dissepimente ansitzen, zeigen manches Übereinstimmende 
mit den erwähnten Stadien des Amphioxus; die Keimzellen brauchen 
sich nur in das nächstvordere Segment etwas vorzubuchten, und wir 
haben ein Säckchen, das eine große Ähnlichkeit hat mit den Gonaden- 
anlagen von Amphioxus. Die Entleerung der Geschlechtsprodukte 
bei Amphioxus durch einen Riß der Peribranchialwand ist, obschon 
sie vollkommen gesetzmibig verläuft, doch mehr ein Gewaltakt, 
denn es handelt sich um eine Zerreißung der Körperwand, um die 
Entstehung einer Wunde, was der relativ hohen Organisationsstufe 
des Amphioxus wenig zu entsprechen scheint. Das Zustandekommen 
dieses Prozesses in der phylogenetischen Entwicklung könnte mit 
der Ausbildung des Peribranchialraumes und mit der Trennung der 
Muskeltaschen von den Seitenplatten in Verbindung gebracht werden. 
Es wäre daher nicht undenkbar, daß die Entleerung früher durch 
die Nierenkanälchen erfolete. 

Die Ausbildung der Geschlechtsprodukte von Amphioxus scheint 
mir also einige Anhaltspunkte zu bieten für die Annahme, daß die 
Vorfahren des Amphioxus mit denen der Anneliden zusammenhängen; 
diese Annahme findet auch in der sonstigen Organisation des 
Amphioxus einige Bestätigung. 

LecGros (32) versuchte die reifen Gonaden von Amphioxus mit 
denen der Ascidien in Verbindung zu bringen. Obschon ich über- 
zeugt bin, daß die Tunicaten und Acranier sehr nahe verwandte 
Gruppen darstellen, scheint mir eine derartige Homologisierung doch 
nicht durchführbar zu sein; die Entwicklung der Geschlechtsorgane 
in beiden Klassen, einerseits aus einem Strang mesenchymatischer 
Zellen, andrerseits aus dem Epithel der Muskelkammern, erscheint 
vorläufig so verschieden, daß sie gar keinen Vergleich zuläßt, und 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 313 


dasselbe ist mit den reifen Gonaden der Fall. Die Schemata, welche 
Lesros von den beiderlei Geschlechtsorganen gibt, sind zu schema- 
tisch, als daß man darauf eine vergleichend-anatomische Hypothese 
sründen könnte, denn auf diese Art ließe sich auch ein Vergleich 
zwischen den Geschlechtsorganen des Amphioxus und den Gonaden 
irgend eines beliebigen Tieres, etwa eines Mollusken, durchführen. 
Auf viel sichererm Boden bewegen wir uns, wenn wir die 
Gonaden des Amphioxus mit dem Urogenitalsystem der Cranioten 
vergleichen. Bovert (6, 7, 8) hat die hierbei auftretenden Fragen 
sehr ausführlich und gründlich erörtert; wenn ich hier trotzdem 
diese Verhältnisse einer Besprechung unterziehe, so tue ich es, da 
ich glaube, durch die an entwickelten Gonaden gemachten Befunde 
einiges beitragen zu können zur Festigung der Homologisierung der 
Geschlechtsorgane des Amphioxus mit der Urniere der Cranioten. 
Bovert fabte bei seinen Untersuchungen die embryonalen Ent- 
wicklungsstadien der Selachier ins Auge und verglich sie mit den 
Verhältnissen bei Amphioxus. Der leitende Gesichtspunkt hierbei 
war ihm das scheinbare Fehlen eines der Urniere der Cranioten 
gleichzustellenden Mesodermabschnittes bei Amphioxus. RÜCKERT (49) 
hatte durch seine schönen Untersuchungen über die Entwicklung 
der Niere der Selachier gezeigt, daß die Gonaden- und die Urnieren- 
anlage in den engsten Beziehungen zueinander stehen; die Urgeschlechts- 
zellen treten in großer Menge in den segmentierten Teilen des 
Mesoderms auf, in der nächsten Nachbarschaft der Urniere, so daß 
Rickert die ganze Bildung als Gononephrotom bezeichnet. Zu 
einer ähnlichen Auffassung kam Van Wie (61), er spricht von 
Gonotomen. Vergleicht man dieses Gonotom mit der Amphioxus- 
gonade, so ist man wohl berechtigt, diese Lagerung der Urgeschlechts- 
zellen bei Selachiern als eine Recapitulation des Amphioxuszustandes 
aufzufassen; später findet dann bei Selachiern eine Verschiebung 
der Urkeimzellen in die unsegmentierte Leibeshöhle statt. RABL (46) 
fand die Angaben Rückerr’s und Van Wuxes inbezug auf die 
Lagerung der Keimzellen in gewissem Sinne bestätigt. Neuere 
Untersuchungen von Brarp (5) und Woops (70) haben allerdings 
gezeigt, daß die Urkeimzellen nicht aus dem Mesoderm ihren Ur- 
sprung nehmen, sondern schon von Anfang an als selbständige 
Bildungen auftreten; durch Wanderung kommen sie in verschiedene 
Teile des Mesoderms zu liegen, doch treten sie, wie vor allem 
Woops hervorhebt, in größerer Menge in dem segmentierten Meso- 


314 Boris ZARNIK, 


derm auf, was also den Angaben der frühern Autoren vollkommen 
entspricht. 

Kehren wir nun zu den Ausführungen Boverrs inbezug auf das 
Gononephrotom zurück. Er zeigte, daß die Lage der Gononephrotome 
der Selachier der Lage der Genitalkammern von Amphioxus ent- 
spricht; sie repräsentieren den untersten segmentalen Mesoblast- 
abschnitt. Es folet daraus, daß die Genitalkammern von Amphioxus 
potentia dieselben Elemente enthalten wie die Gononephrotome der 
Selachier. Da die Lage der Urkeimzellen bei Cranioten später eine 
andere wird, behält von den beiden Elementen des Gononephrotoms 
nur die Urniere die ursprüngliche Lagerung. Diese ist daher den 
Genitalkammern von Amphioxus homolog. Die Urniere ist nach der 
Ansicht Boverrs also aus den Genitalkammern amphioxusähnlicher 
Craniotenvorfahren hervorgegangen und zwar, indem die zeitweise 
stattfindende Eröffnung derselben in den Peribranchialraum per- 
sistierte und sich zu dem Endabschnitt des Urnierenkanälchens aus- 
bildete, die Keimzellen selbst dagegen sich in die unsegmentierte 
Leibeshöhle verschoben. Den Peribranchialraum homologisiert Bovert 
mit dem Vornierengang der Cranioten. Der leitende Gesichtspunkt 
hierbei ist ihm das Vorhandensein der bekanntlich von ihm (und 
bald darauf auch von Weıss (66)) entdeckten Nierenkanälchen, 
welche Boverr mit den Vornierenkanälchen homologisiert. 

Gegen diese Auffassung des Nierensystems der Wirbeltiere sind 
viele Einwände erhoben worden, sie gründen sich hauptsächlich auf 
Verhältnisse bei höhern Cranioten. Trotz diesen Einwänden, auf 
die ich weiter unten eingehen will, glaube ich doch an der be- 
sprochenen Auffassung festhalten zu können, und zwar auf Grund 
der an reifen Gonaden von Amphioxus gemachten Befunde. 

Wie wir im speziellen Teil sahen, treten in der Keimdrüse von 
Amphioxus richtige Excrete auf. Ich will hier die Äußerung 
Boverrs inbezug auf die von ihm postulierte Umbildung der Genital- 
kammer in ein Harnkanälchen wörtlich anführen. „Sollte es nicht 
ganz wahrscheinlich sein,“ meint Bovert (7), „daß diese aus den 
Genitalkammern entstandenen Kanäle der Excretion dienstbar ge- 
macht werden? Die Bedingungen dafür sind vorhanden. Die 
Kanälchen münden in einen bereits als Harnleiter fungierenden 
Gang, den Vornierengang (d. i. Peribranchialraum) und es ziehen 
Blutgefäße an ihnen vorbei, die, nachdem sie früher die Geschlechts- 
zellen zu ernähren hatten, sogar als sehr wohl entwickelt voraus- 
gesetzt werden dürfen. So läßt sich wohl nichts gegen die Annahme 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 315 


einwenden, daß diese Gefäße, anstatt wie früher Ernährungsflüssig- 
keit an die Kanälchen abzugeben, Zersetzungsprodukte in dieselben 
ausscheiden.“ Dies ist nun nicht nur wahrscheinlich, dies ist tat- 
sächlich der Fall, die Gonaden enthalten Excrete, die allerdings 
zugleich mit der Nährflüssigkeit abgegeben werden. Inbezug auf 
einen Punkt glaube ich die Theorie Boverrs auf Grund dieses Be- 
fundes erweitern zu dürfen. Boverı spricht nämlich nicht von 
Gonaden selbst, sondern nur von Genitalkammern, indem er offenbar 
von der Tatsache ausgeht, dab sich in den meisten Fällen die Ur- 
keimzellen schon auf sehr frühen Entwicklungsstadien von den 
Generationen der Somazellen trennen; dies ist bei Amphioxus nicht 
der Fall, indem eben Zellen, die von den Urkeimzellen gar nicht zu 
unterscheiden sind, doch zu Somazellen, zu excretorischen Zellen, 
werden. Wenn wir diese Tatsache berücksichtigen, so dürfen wir 
die Homologisierung mit der Craniotenurniere wohl auf den ganzen 
Gonadenkomplex von Amphioxus (also Genitalkammer — Keimdrüse) 
ausdehnen. Die Entstehung der Urniere hätten wir uns daher so 
vorzustellen, dab eine stärkere Excretion seitens der Gonaden, wahr- 
scheinlich einhergehend mit einer Rückbildung der Vornierenkanälchen, 
eine Trennung der Keimzellen von dem excretorischen Teil der 
Gonade notwendig machte. Von einer hypothetischen Rekonstruktion 
der weitern Differenzierungsvorgänge, für welche uns die Be- 
funde bei Amphioxus keine Anhaltspunkte liefern, will ich hier 
absehen. 

Die Tatsache, daß die Gonaden des Amphioxus, die ja aus einem 
Abschnitt des Mesoderms hervorgehen, der bei den Selachiern die 
Urniere liefert, Excrete produzieren, scheint mir, abgesehen von 
andern übereinstimmenden Merkmalen, an sich schon ein ungemein 
‚kräftiges Argument zu sein für die Annahme einer Homologie der 
Amphioxusgonade mit der Selachier-Urniere. Die excretorische Funktion 
der Amphioxusgonade zeigt uns, daß sich die Übereinstimmung der 
beiden Organe bis auf die feinsten histologischen Verhältnisse er- 
streckt, denn die Excretion ist ja nichts anderes als ein Ausdruck 
des feinern Baues der betreffenden Zellen. 

Einen andern Beweis für die Homologie der Amphioxusgonade 
mit der Cranioten-Urnier eerblicke ich in der Gefäßversorgung 
des erstern Organs. Die Gonaden von Amphioxus beziehen ihr Blut 
aus den Cardinalvenen. Daß es sich um Cardinalvenen handelt, hat 
Lecros (33) durch Bezugnahme auf ihre Lage zu dem Gesamtgefäb- 
system und auf die aus ihnen entspringenden Gefäßäste (die von 


316 Boris ZARNIK, 


BurcHARDT [10] entdeckten Ductus Cuvieri!)) nachgewiesen. Die 
ganze Ausbildung der Cardinalvenen von Amphioxus zeigt, daß sie 
im innigsten Zusammenhange mit den Gonaden stehen; wie wir 
sahen, ist ihr Auftreten in der embryonalen Entwicklung durch das 
Auftreten der Gonade bedingt; sie sind die eigentlichen Gefäße der 
Gonaden und richten sich in ihrer Weite nach der Entfaltung der 
Gonaden. Das gleiche Verhalten der Cardinalvenen, und zwar ist 
es hier die hintere Cardinalvene, inbezug auf ein bestimmtes Organ 
sehen wir auch bei Selachiern. Nach der Aussage der meisten 
Forscher, die sich mit der Entwicklung der Selachier beschäftigten, 
treten die hintern Cardinalvenen bei Embryonen erst auf, wenn sich 
dieses Organ zu entfalten beginnt, und bleiben von nun an im 
innigsten Zusammenhang mit demselben. Dieses Organ ist die 
Urniere. 

Bei andern Wirbeltierklassen liegen die Verhältnisse allerdings 
etwas anders, doch zeigt auch hier die Cardinalis posterior einen 
sehr engen Anschluß an die Urniere, außerdem sind die Verhältnisse 
bei Selachiern als die primitivern aufzufassen, denn von ihnen 
lassen sich alle Komplikationen, die wir bei höhern Cranioten an- 
treffen, sehr einfach ableiten, nur die einfachen Verhältnisse bei 
Selachiern ermöglichen uns eine einheitliche Auffassung des Gefäf- 
systems der Cranioten. Es stimmen ja übrigens alle Autoren in 
dieser Auffassung des Selachiergefäbsystems überein. HOCHSTETTER 
z. B. stellt daher auch in seiner Bearbeitung der Entwicklungs- 
geschichte des Gefäßsystems in Hertwic’s Handbuch die Selachier 
allen übrigen Vertebraten an die Spitze.?) 


1) Wie ich einer Fußnote bei VAN WIJHE (64), die ich früher über- 
sehen, entnehme, gibt dieser Forscher an, daß auch ihm dieses Gefäß 
schon bekannt war. Auch er homologisiert es mit dem Ductus Ouvieri 
der Cranioten. 


2) Da hier von diesem Werke HocHSTETTER’s die Rede ist, sei es 
mir gestattet, einiges inbezug auf eine Fußnote in meiner Arbeit „Uber 
segmentale Venen etc.“ (71) nachzutragen. In der Fußnote 1 p. 627 
machte ich darauf aufmerksam, daß das HOCHSTETTER’sche Schema der 
embryonalen Venenstiimme von Petromyxon nicht ganz übereinstimmt mit 
der diesbezüglichen Figur (138) bei GOETTE, obschon es heißt „nach 
GOETTE“. Herr Prof. HOCHSTETTER hatte nun die Güte, mir mitzuteilen, 
daß er bei der Schematisierung die Verlaufsrichtung der V. cardinalis 
der Deutlichkeit halber etwas anders gezeichnet hat als GOETTE und 
zwar unter Berücksichtigung der Angaben GOETTE’s im Text (deren 
Richtigkeit ich allerdings zum Teil anzweifle). Eine Verwechslung der 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 317 


Wir sahen also, daß inbezug auf das Venensystem die Gonaden 
von Amphioxus genau das gleiche Verhalten aufweisen 
wie die Urniere der Cranioten, vor allem der Selachier. 

Es kommen hier allerdings zunächst die Gonaden in Betracht, 
welche im Bereiche der hintern Cardinalvene, also caudalwärts vom 
Ductus Cuvieri gelegen sind, denn die Urniere der Selachier liegt im 
Bereich der hintern Cardinalvene, während bloß ein Drittel der Gonaden- 
reihe des Amphioxus von der Cardinalis posterior versorgt wird. Miissen 
wir da wohl annehmen, daß sich die Homologie mit der Selachier- 
urniere bloß auf diese hintern Gonaden erstreckt, daß sich also die 
vordern zwei Drittel der Gonadenreihe im Laufe der phylogenetischen 
Entwicklung rückgebildet haben? Diese Frage steht im engsten 
Zusammenhange mit dem schon oft diskutierten Problem des 
Amphioxuskopfes; wir müssen daher zunächst auf diesen Punkt ein- 
gehen. In der berühmten Schrift über das Kopfskelett der Selachier 
vertrat GEGENBAUR (15) die Ansicht, daß der ganze vom Kiemen- 
darm eingenommene Körperabschnitt des Amphioxus dem Kopfe der 
Cranioten entspricht. Van Wine (62) hingegen wies mit Rücksicht 
auf die Entwicklung des Kiemenkorbes darauf hin, daß derjenige 
Teil desselben, der durch die Bildung der tertiären Kiemenspalten 
zustande kommt, offenbar dem Kopfe nicht angehören kann, und 
statuierte die Zahl 9 für die Anzahl der dem Kopf der Cranioten 
entsprechenden Segmente des Amphioxus. Boverr (7) konnte sich 
dieser Auffassung nicht ganz anschließen, fabt aber auch einen Teil 
des Kiemenkorbes als dem Rumpf angehörig auf, und zwar dies vor 
allem mit Rücksicht auf die Nierenkanälchen. Zu dieser Auffassung 
der Kiemenregion des Amphioxus, als eines der Kiemenregion und 
dem Vorderrumpf der Cranioten entsprechenden Gebildes, welcher 
sich meines Wissens die meisten Forscher angeschlossen (auch 
GEGENBAUR (16) acceptierte sie später in gewissem Sinne), scheint 
die Tatsache, daß der Ductus Cuvieri des Amphioxus hinter dem 
Kiemenkorb gelesen ist, im Widerspruch zu stehen. Bei Cranioten 
mündet bekanntlich der Ductus Cuvieri dicht hinter der Kiemen- 
region in das ventrale Gefäß, welches hier zum Herzen differenziert 
ist. Ich glaube jedoch zeigen zu können, daß dieser Widerspruch 
nur ein scheinbarer ist. Wie Van WitsHE (64) angibt, verschiebt 


Cardinalvene mit der Darmlebervene seitens HOCHSTETTER’s, von der ich 


in der betreffenden Anmerkung spreche, ist daher als ausgeschlossen zu 
betrachten. 


318 Boris ZARNIK, 


sich das Herz von Amphioxus [so bezeichnet er meinen (Lit. 71) 
Sinus venosus|] mit dem Auftreten der tertiären Kiemenspalten nach 
hinten, so daß es immer dicht hinter dem Kiemenkorb gelegen ist; 
die Verlagerung '), die der Sinus venosus erfährt, ist also ziemlich 
beträchtlich, sie entspricht der Länge des Bezirkes mit tertiären 
Kiemenspalten. Nach den Ausführungen Van WusHeE’s wird der 
Sinus venosus des erwachsenen Amphioxus von weiter caudalwärts 
liegenden Spinalnerven versorgt als das Herz der Cranioten, und 
zwar eignet er sich bei der Verschiebung nach rückwärts immer 
weiter nach hinten liegende Nervenäste an. Bei der Rückbildung der 
hintern Kiemenspalten der amphioxusähnlichen Craniotenahnen wird 
es sich daher offenbar wieder um denselben Vorgang, allerdings in 
umgekehrter Reihenfolge, gehandelt haben, denn für eine Homologie 
des Sinus von Amphioxus mit dem Herzen der Cranioten spricht 
sowohl die Lage wie auch das Verhalten zu dem übrigen Gefäf- 
system. Bei dieser Verschiebung des Herzens nach vorn mußte sich 
auch der Ductus Cuvieri nach vorn verschieben, denn wir finden ihn 
überall in derselben Querebene wie den Sinus venosus. Es kamen 
daher bei dieser Verschiebung immer weitere Körperbezirke, welche 
anfangs im Bereich der Cardinalis anterior lagen, in das Gebiet der 
Cardinalis posterior zu liegen, mit andern Worten, die hintere 
Cardinalvene hat sich auf Kosten der vordern nach vorn verlängert. 
So kam nun auch der größte Teil der Gonaden in den Bereich der 
hintern Cardinalvene zu liegen, die Homologisierung mit der Urniere 
hat mithin auch für die vor dem Ductus Cuvieri gelegenen Gonaden 
des Amphioxus Geltung. Bloß die vordersten Gonaden dürften sich 
rückgebildet haben. 

Die Ähnlichkeit der Amphioxusgonade mit der Urniere beschränkt 
sich aber in dieser Beziehung nicht bloß auf das Verhältnis zu den 
Körpergefäbstämmen, sondern sie geht noch weiter. Auch die feinern 
Verzweigungen der Gefäße an der Gonade entsprechen denen der Urniere. 
Ich gebe hier ein Schema von dem Venensystem des Amphioxus (Fig. R). 
Seitlich sehen wir den Cardinalvenen segmental angeordnete Gefäß- 


1) Es wäre interessant, das Verhalten des Ductus Cuvieri bei dieser 
Verschiebung des Sinus venosus zu verfolgen; ich halte es für sehr wahr- 
scheinlich, daß auf diesen primitiven Stadien noch vordere Quervenen vor- 
handen sind, welche bei der Verschiebung des Sinus venosus eine nach 
der andern die Rolle eines Ductus Cuvieri spielen und dann degenerieren; 
es mag aber auch sein, daß da noch alle Quervenen gleichmäßig aus- 
gebildet sind. 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 319 


netze ansitzen, es sind dies die Gonadenlacunen. Jedem, der mit 
den Verhältnissen des Venensystems bei Selachiern vertraut ist, wird 
gewiß sofort die große Ähnlichkeit mit der Cardinalis posterior der 
erwachsenen Selachier auffallen. 
Der einzige Unterschied ist der, 
daß bei Amphioxus diese Gonaden- 
wundernetze unipolar sind, bei 
Selachiern aber bipolar. Doch 


dieser Gegensatz ist kein prin- ö Gg 
zipieller, denn man kann den bi- : 

polaren Zustand aus dem unipolaren 8 Vea 
leicht durch eine Spaltung der 9 
Cardinalis posterior von Amphioxus 5 LI 
in zwei parallele Stämme, von g 5 
denen der eine eine Verlängerung 9 i, 


der Caudalvene darstellt, der andere 

aber die eigentliche Cardinalvene Ds. 
ist, ableiten. Dies wiirde auch 
ungefähr den von Baurour (1) 
und von Rasn (45) geschilderten Qw-- gt 
Prozessen der Entwicklung des Se- = Qu, > 
lachiervenensystems entsprechen. 
Ich verweise in dieser Beziehung 
auf die bekannten Ragr’schen und ¥ 
HocustErrer’schen (24, 25) Sche- Qu,” 
mata, die ja in alle Lehrbiicher 
aufgenommen wurden. Das Am- 
phioxusvenensystem wiirde einem 
Stadium der Selachierentwicklung 
entsprechen, wo die Cardinalis 
posterior kontinuierlich in die Cau- 
dalvene übergeht (vgl. auch fig. 1, 
Lit. 71). Wäre auf diesem Stadium 


D 
È 
LA YA 


oS SV st 


Fig. R. 


Schema des venüsen Kreislaufes von 
Amphioxus. 


DCd Ductus Cuvieri dexter, DCs Ductus re We) 
Cuvieri sinister, Gg Genitalgefäße. LI 
Leberlacunen, Lv Lebervene, Pl Parietal- 
lacune, Qv,—Qv, Quervenen, Vea Vena 
cardinalis auterior, Ved Vena caudalis, 
Vep Vena cardinalis posterior. Fig. R. 


320 Boris ZARNIK, 


schon eine entwickelte Urniere vorhanden, so wären wahrscheinlich 
ihre Wundernetze auch unipolar. Diese Erwägungen berechtigen 
uns wohl dazu, das Nierenpfortadersystem der Selachier mit 
dem Genitalpfortadersystem von Amphioxus (vel. Kap. IV) 
zu homologisieren. 

Betrachten wir alle die besprochenen Ähnlichkeiten zwischen 
der Amphioxusgonade und der Cranioten-Urniere, so wird gewib jeder 
Unbefangene die behauptete Homologie als sehr wohl begründet an- 
erkennen müssen. 

Um an diese Homologie noch weitere Vergleiche anknüpfen zu 
können, halte ich es für angezeigt, die Einwände, welche gegen die 
angeführten Auffassungen von der Vorniere und von den Gonaden 
des Amphioxus erhoben wurden, zu besprechen. Ich will hier nur 
die Punkte hervorheben, die speziell für Amphioxus in Betracht 
kommen. Über das Verhältnis der Vorniere zu der Urniere gibt es 
bekanntlich zwei Auffassungen. Nach der ältern Ansicht (GEGEN- 
BAUR, W. MÜLLER und FÜRBRINGER), die auch gegenwärtig von der 
Mehrzahl der Forscher vertreten wird, sind die Vorniere und die 
Urniere nicht homodyname Teile desselben Organsystems, sondern 
sie sind aus verschiedenen Anlagen hervorgegangen, oder, wie andere 
annehmen, die Urniere ist eine „vervollkommnete Generation“ der 
Vorniere. Nach der andern Auffassung, die von SEDGWICK (54) be- 
eründet wurde, sind die Vorniere und Urniere (und auch die Nach- 
niere) bloß verschiedene Abschnitte desselben Organsystems. Diese 
Ansicht fand anfangs wenig Anklang, später sind jedoch einige 
Forscher, so Krezp (14), Price (43) und vor allem Braver (9) für 
dieselbe eingetreten. Mit den oben besprochenen Theorien über die 
Homologa der Cranioten-Excretionsorgane bei Amphioxus verträgt 
sich begreiflicherweise nur die erstere Ansicht, während die Ver- 
treter der letztern Auffassung zum mindesten die Homologie der 
Amphioxusgonaden mit der Urniere nicht anerkennen können. Die 
Ansicht, daß die Nierenkanälchen von Amphioxus der Vorniere der 
Cranioten homolog sind, verträgt sich jedoch ganz gut mit beiden 
Auffassungen der Cranioten-Excretionsorgane. Es hat daher auch 
die Mehrzahl der Forscher diese Theorie Boverrs mehr oder weniger 
acceptiert. Price und Braver setzen selbstredend konsequenter- 
weise die Nierenkanälchen von Amphioxus ihrem Holonephros, auf 
welchen ich noch später zu sprechen komme, homolog. Gegen die 
Auffassung der Nierenkanälchen von Amphioxus als einer Vorniere 
oder überhaupt als eines den Excretionsorganen der Cranioten 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 321 


irgendwie homologen Organs hat sich Van WIJHE (9) ausgesprochen. 
Van WisHE glaubt nämlich in der Thymus der Cranioten ein 
Homologon der ,epibranchialen“ Kanälchen von Amphioxus zu er- 
kennen, und zwar scheint ihm die Branchiomerie der letztern und 
überhaupt ihr enger Anschluß an die Kiemenbogen im Widerspruch 
zu stehen mit einer Vergleichung mit der Vorniere; auch das Vor- 
kommen der Nierenkanälchen in der Kopfregion scheint ihm da- 
gegen zu sprechen, „da der Pronephros sämtlicher Cranioten auf den 
Rumpf beschränkt ist“. Was zunächst die Deutung der Nieren- 
kanälchen als Homologa der Thymus anlangt, so liegt ihre Willkür- 
lichkeit auf der Hand. Es läßt sich wohl keine embryologische 
Tatsache anführen, die für diese Hypothese sprechen würde, im 
Gegenteil machen die Untersuchungen von Dourn (12), DE MEURON 
(37), VAN BEMMELEN (59), Maurer (35, 36) und BEARD (4) eine 
solche Annahme sehr unwahrscheinlich. Die Thymus entsteht 
bei niedern Wirbeltieren aus dorsalen Epithelknospen [Thymus- 
placode (BEarp)| einer oder mehrerer Kiemenspalten, bei Vögeln 
aus einem langen Strang, der dem Gipfel der dritten Kiemenspalte 
entstammt und einer schwachen Wucherung des Gipfels der vierten 
Spalte, bei Säugetieren sind die Thymusanlagen ein ventraler 
Schlauch der dritten Kiemenspalte und auch ein doppeltes Divertikel 
derselben. Ihre Anlage ist also auf das Entoderm zurückzuführen. 
(Nach Hıs (23) soll der Sinus praecervicalis die epitheliale Anlage 
beim Menschen abgeben, diese wäre also ektodermal, doch hat dies 
hier nichts zu bedeuten, denn die Thymus der Säuger ist ja ein 
ganz anderes Organ als die Thymus der andern Cranioten.) Die 
Entwicklung der Nierenkanälchen ist zwar noch nicht bekannt, doch 
zweifelsohne haben sie mit dem Entoderm nichts zu tun. Was nun 
die Branchiomerie der Nierenkanälchen anbetrifft, so wird da etwas 
behauptet, was bei der Beurteilung einer solchen Homologie gar 
nicht in Betracht kommt, denn sobald sich die Kiemenspalten rück- 
bilden, kann es keine Branchiomerie mehr geben. Daß sich die 
Nierenkanälchen nun segmental anordnen, ist nichts Unmögliches; 
wir sehen ja dasselbe auch bei andern Organen. So zeigen z. B. 
die Sinnesorgane der Seitenlinie der höhern Fische und Amphibien 
eine streng segmentale Anordnung, während sie bei Cyclostomen 
[LANGERHANS (30)] noch ganz unregelmäßig über den Körper zer- 
streut sind. Ihre Metamerie bei den erstern Gruppen ist also eine 
sekundäre, übrigens ist auch die Embryonalanlage der Seitenlinie 
bei diesen Formen anfangs gar nicht metamer. Was speziell die 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 21 


322 Boris ZARNIK, 


Excretionsorgane anlangt, so bietet uns eine von Lane (29) be- 
schriebene Seeplanarie, Gunda segmentata, interessante Verhältnisse; 
hier folgen nämlich die Excretionsorgane der Kürpersegmentierung, 
die Excretionscapillaren sind zwar regellos zerstreut, hingegen sind 
gewisse Knäuel, welche von den Sammelgefäben gebildet werden, 
streng segmental angeordnet und ebenso die Mündungen der Excret- 
kanäle nach außen. Wie aus dem ganzen Bau dieses Tieres her- 
vorgeht, ist die Segmentierung der Excretionsorgane nur eine An- 
passung an die Segmentierung der übrigen Organe (Darm, Geschlechts- 
organe), also sekundär. 

Daß zwischen der Segmentierung und Nichtsegmentierung kein — 
so grober Gegensatz besteht, wie vielfach angenommen wird, zeigen 
uns übrigens auch die Geschlechtsorgane von Amphioxus, die ja 
segmental sind, während die der Cranioten einfach sind; man mub 
doch, mag man das Verhältnis der beiderlei Geschlechtsorgane auf- 
fassen wie man will, einen Übergang des einen Zustandes in den 
andern annehmen. 

Der zweite Einwand, daß die epibranchialen Kanälchen auf die 
Kopfregion beschränkt sind, wird schon dadurch hinfällig, daß, wie 
wir seit den Untersuchungen Prices (43) wissen, bei Myxinoiden 
Vornierenkanälchen auch in der Kiemenregion zur Anlage kommen; 
dasselbe gibt Harra (21, 22) für die Petromyzonten an. 

Der Homologisierung der Nierenkanälchen von Amphioxus mit 
der Vorniere der Cranioten dürften also wohl keine stichhaltigen 
Bedenken entgegenstehen. 

Die Homologisierung der Genitalkammern mit der Urniere ist 
hingegen von den verschiedensten Seiten angegriffen worden. Die 
große Übereinstimmung der Vorniere und Urniere bei höhern Wirbel- 
tieren schien den meisten Autoren dagegen zu sprechen. Es haben 
daher auch Forscher, die eine Verschiedenheit der Anlagen 
beider Systeme anerkennen, die erwähnte Theorie abgelehnt; vor 
allem wäre hier Semon (55) zu erwähnen, der in der Urniere bloß 
eine „zweite Generation“ der Vorniere erblickt. Da bereits Boveri 
gezeigt hat, daß man sich unter dieser Phrase keinen phylogenetischen 
Vorgang vorstellen kann, brauche ich auf diesen Einwand wohl 
nicht einzugehen. Semon (56) findet in dem Price’schen Befund 
einen Beweis für seine Auffassung des Nierensystems. Price (42, 43) 
untersuchte junge Entwicklungsstadien von Bdellostoma und fand 
bei jüngern Stadien (A und B) ein aus metameren Kanälchen be- 
stehendes Nierensystem, das sich durch den ganzen Körper erstreckt. 


Uber die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 393 


Auf einem Altern Stadium (C) ist in dem vordern Körperabschnitt 
eine Vorniere ausgebildet, in dem hintern hingegen eine Urniere. 
Ganz richtig vergleicht Prick jenes primäre Nierensystem mit den 
Nierenkanälchen von Amphioxus. Die Tatsache, dab auf dem Stadium 
C zwei differente Nierensysteme entwickelt sind, läßt ihn annehmen, 
daß die Urniere aus dem hintern Abschnitt des primitiven Nieren- 
systems hervorgegangen ist, die Vorniere aus dem vordern, er fabt 
daher beide Systeme unter dem Begriff eines Holonephros zu- 
sammen. Der Price’sche Befund beweist uns in Wirklichkeit, was 
Fæezix (15) schon sehr klar diskutiert hat, in dieser Hinsicht gar 
nichts, denn, da das Stadium C schon sehr viel älter ist als B, kann 
es ebensogut möglich sein, dab sich auf den Zwischenstadien das 
primäre Nierensystem in dem hintern Rumpfabschnitt ganz rück- 
bildet und durch ein neues, aus einem andern Teil des Mesoderms 
hervorgegangenes Nierensystem, die Urniere, ersetzt wird. Bis also 
nicht neue Untersuchungen vorliegen, kann man sich in dieser Hin- 
sicht auf die Price’schen Befunde in keiner Weise berufen. Im 
(Gegenteil glaube ich, daß durch die Untersuchungen von Maas (34) an 
Myxine die letztere Deutung der Price’schen Befunde, daß sich das 
primäre Nierensystem im hintern Rumpfabschnitt rückbildet und 
durch ein neues ersetzt wird, sehr wahrscheinlich geworden ist. 
Wie Maas zeigte, erinnert die Vorniere von Myxine mit ihren 
Kanälchen lebhaft an die entsprechenden Bildungen bei Amphioxus, 
während die Urniere ganz andere Verhältnisse aufweist. Mit Recht 
sagt Maas von den Myxinoiden: „Sie vermitteln auch in ihrem Ex- 
cretionssystem zwischen Amphioxus und den niedersten eigentlichen 
Fischen.“ Es ist meiner Meinung nach wohl kaum denkbar, dab 
zwei Abschnitte eines einheitlichen Systemes trotz gleicher Funktion 
so different werden sollten wie die Vor- und Urniere von Myxine. 

Einen ähnlichen Standpunkt wie Pricer vertritt auch Braver (9). 
Auf Grund seiner Untersuchungen über die Entwicklung des Uro- 
genitalsystems von Hypogeophis kommt er zu dem Schluß, dab die 
Vorniere und Urniere der Cranioten verschiedene Abschnitte eines 
Holonephros sind, und zwar ist der vordere Abschnitt desselben das 
larvale Excretionsorgan (Vorniere), der hintere Abschnitt hingegen 
das Excretionsorgan des erwachsenen Tieres (Urniere) und ist daher 
höher ausgebildet worden. Mit dieser Auffassung des Nierensystems 
stehen vor allem die Beobachtungen über das Vorkommen von Vor- 
nieren- und Urnierenanlagen in demselben Segment im Widerspruch. 


Es kommen hier besonders die übereinstimmenden Angaben RÜückErT’s 
21* 


324 Boris ZARNIK, 


(49), Van Wuues (61) und Rasr’s (46) für das Nierensystem der 
Selachier in Betracht. BRAUER sucht diesen Angaben dadurch zu 
begegnen, daß er die Urnierenanlagen der in Frage kommenden 
Segmente nicht als solche anerkennt, sondern er hält sie für Teile 
der Vornierennephrotome. Er knüpft an Rast’s fig. 3 c, tab. 15 an, 
welche einen Schnitt durch die Anlage des zweiten Urnieren- 
kanälchens darstellt, und meint, dies sei kein Urnierenkanälchen, 
weil die Wände dieser Bildung nicht in allen ihren Teilen das 
gleiche Epithel aufweisen, während die Anlage eines Nierenkanälchens 
stets in allen Wänden ein Cylinderepithel hat. Der Schnitt fig. 3 c 
trifft das Kanälchen an seiner Peripherie und läßt schon deshalb 
keine Aussage über die Ausbildung des Kanälchenepithels zu; er 
zeigt uns nur, daß das Kanälchen nach oben zu gegen das Sklerotom 
nicht scharf abgegrenzt ist. Die weiter vorn liegenden Schnitte 
durch dasselbe Kanälchen (fig. 3a und b) zeigen uns das schönste 
Cylinderepithel. RaBz bemerkt nun ausdrücklich: „Ganz ähnliche 
Bilder wie vom zweiten Urnierenkanälchen erhält man von den 
nächstfolgenden. Weiter nach hinten ändern sich allmählich!) 
die Bilder, und wenn auch die Entwicklung der Urnierenkanälchen 
im ganzen Rumpf in der gleichen!) Weise erfolgt... .“; fig. 4, 
tab. 15, welche das 20. Urnierenkanälchen darstellt, zeigt uns, daß 
es sich hier um die dieselben Wandungsverhältnisse handelt wie bei 
dem zweiten Urnierenkanälchen. Die Einwände BrAver’s, dab die 
Form der in fig. 3 dargestellten Urwirbelcommunikation der eines 
Urnierenkanälchens nicht entspricht, werden vollkommen entkräftet 
durch die angeführten Worte Ragr's, daß sich die Bilder von vorn 
nach hinten allmählich ändern, dab es sich also um all- 
mähliche Übergänge handelt, woraus es sich ergibt, daß die 
Urwirbelkommunikationen der vordern Segmente demselben System 
angehören wie die andern Urnierenanlagen. Es genügt übrigens 
bloß ein Blick auf die Abbildungen der klaren Ragr'schen Modelle, 
um einzusehen, daß die Anlagen der Vorniere und Urniere inbezug 
auf den Ort ihrer Entstehung von Anfang an verschieden sind: 
Die Vorniere geht aus einem den Seitenplatten näher 
liegenden Abschnitt des Mesoderms hervor als die 
Urniere, was wohl auch sehr für eine Verschiedenheit beider 
Systeme sprechen dürfte. 

Ebenso überzeugend wie die Rasu’schen Bilder sprechen auch 


1) Im Original nicht gesperrt gedruckt. 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 395 


die ältern Angaben Rückerr's und Van WıHe's für das Auftreten 
der Urniere und Vorniere in den gleichen Segmenten. Man ver- 
gleiche nur Rückerr’s (49) fig. 19, tab. 15 und Van WuuHe’s (61) 
fig. 6a—g, tab. 30. 

Ich gebe gern zu, daß die Vorniere und Urniere der Gymno- 
phionen in ihrem Bau sehr iibereinstimmen, so dab bei alleiniger 
Beriicksichtigung dieser Tiergruppe die Annahme, es handle sich 
um zwei Abschnitte eines einheitlichen Nierensystems, wohl sehr 
nahe liegen mag. Die Befunde bei Selachiern, die zweifelsohne eine 
sehr primitive Gruppe darstellen, sprechen jedoch, wie wir sahen, 
mit großer Entschiedenheit gegen eine derartige Homodynamie. 
Ubrigens zeigen auch die Vorniere und Urniere der Gymnophionen 
in ihrer ersten Anlage einen Unterschied, der mir sehr beachtens- 
wert zu sein scheint. Die Vornierenkanälchen entstehen nämlich 
aus der lateralen Wand des Nephrotoms, die Urnierenkanälchen aber 
aus einer mehr dorsal gelegenen Partie des letztern. Braver ist 
zwar bemüht, zu zeigen, dab dies bloß ein scheinbarer Unterschied 
sei, doch wird dies durch seine fig. 76, tab. 5, welche die erste An- 
lage eines Urnierenkanälchens darstellt, wenig bestätigt: es handelt 
sich um eine ganz deutlich dorsalwärts gerichtete Ausstülpung der 
obern lateralen Kante des Nephrotoms. Braver meint, diese Bildung 
käme „infolge der engen Lagerung des Nephrotoms am Vornieren- 
gang“ zustande; ob nicht vielleicht das Umgekehrte der Fall sein 
könnte, daß nämlich der Vornierengang eben infolge des dorsalen 
Auswachsens des Nephrotoms diesem so eng angelagert ist? Ich 
sehe wenigstens nicht ein, warum nicht das Nephrotom einfach 
lateralwärts eine Knospe treiben könnte, um mit dem Gange zu 
verschmelzen. Der Umweg, den das Kanälchen macht, um zu dem 
Gange zu gelangen, könnte vielleicht doch als ein palingenetischer 
Vorgang gedeutet werden. 

Aus dem Gesagten scheint mir hervorzugehen, daß vom Stand- 
punkte der Embryologie die Ansicht, daß die Vorniere und Urniere 
grundverschiedene Bildungen sind, mindestens ebensoviel Wahr- 
scheinlichkeit für sich in Anspruch nehmen darf wie die entgegen- 
gesetzte Auffassung. Um hier eine Entscheidung zu treffen, bleibt 
zu untersuchen, welche von den beiden Auffassungen sich besser 
mit vergleichend-anatomischen Befunden vereinigen läßt. Die be- 
sprochenen Verhältnisse bei Amphioxus und bei Myxine (Maas 34) 
sprechen nun in jeder Beziehung für die erstere Auffassung. 

Für die Befunde Braver’s bei Gymnophionen bliebe sonach nur 


326 Boris ZARNIK, 


die naheliegende Deutung als Convergenzerscheinung übrig; denn 
die Vorniere der Gymnophionen functioniert eben als Larvenorgan, 
und es ist daher eine Annäherung an die Urniere, infolge der 
gleichen Function beider Organe, schon von vornherein zu er- 
warten. 

Aus der hier vertretenen Auffassung der Excretionsorgane des 
Amphioxus und der Cranioten ergibt sich, daß der Vornierengang 
dem Peribranchialraum entspricht. Im speziellen verweise ich in 
dieser Beziehung auf die schon vielfach citierten Arbeiten Boverr’s 
(6. 7). Durch die eingehenden Untersuchungen RagL’s (46) ist zwar 
die Beteiligung des Ektoderms an der Bildung des Vornierenganges 
der Selachier (RÜCKERT (49), Van WIJHE (61), LAGUESSE (28), BEARD (3)), 
die wohl als ein Argument für die erwähnte Theorie angesehen 
werden konnte, zweifelhaft geworden. Van Wine versuchte aller- 
dings später (63) wieder seine Ansicht aufrecht zu erhalten, und ich 
mub gestehen, daß mir die von ihm abgebildete Zellteilungsfigur in 
der Tat für einen Übergang ektoblastischer Elemente in den Vor- 
nierengang zu sprechen scheint. Wie dem übrigens auch sein mag, 
ich glaube, daß die embryonale Entstehung des Ganges für die Ent- 
scheidung der Frage belanglos ist. Seit wir wissen, daß sich die 
Linse des Tritonauges ebensogut aus der Iris wie aus der Epidermis 
bilden kann, fehlt jede Berechtigung, vergleichend-anatomisch be- 
gründete Homologien auf Grund embryologischer Befunde anzufechten. 
Vergleichend-anatomisch aber steht folgendes fest: Wir haben bei 
Amphioxus eine Höhle, die sich durch den ganzen Rumpf erstreckt. 
In diese Höhle mündet einerseits eine Reihe von Nierenkanälchen, 
für welche wohl kaum bezweifelt werden kann, daß sie dem Pro- 
nephros homolog sind, andrerseits eröffnen sich in dieselbe, wenigstens 
‘zeitweise, segmentale Organe, welche aus demselben Abschnitt des 
Mesoderms hervorgehen wie die Urniere, welche dieselben Beziehungen 
zum Venensystem aufweisen wie die Urniere, welche selbst auch 
excretorisch tätig sind, welche also höchst wahrscheinlich der Ur- 
niere homolog sind. Der durch diese Beziehungen charakterisierte 
Hohlraum des Amphioxus ist der Peribranchialraum. Diese Tat- 
sache läßt meiner Meinung nach keine andere Deutung zu, als dab 
der Peribranchialraum des Amphioxus mit dem Vornierengang zu 
homologisieren ist, wenn es auch zweifelhaft bleiben mag, ob gerade 
der Zustand, den wir beim Amphioxus finden, den Ausgangspunkt 
für die Verhältnisse der Cranioten geliefert hat. 

Stellen wir uns nun auf den hier vertretenen Standpunkt und 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 327 


werfen wir einen Blick auf die Excretionsorgane einerseits der 
Cranioten, andrerseits der Wirbellosen! 

Bej Selachiern, wie bei höhern Cranioten, treffen wir einen 
innigen Zusammenhang zwischen der Gonade und den Excretions- 
organen, der in der Ausbildung eines Urogenitalsystems seinen Aus- 
druck findet. Ein ganz ähnliches Verhaltnis findet sich nun auch 
bei Amphioxus, auch hier kénnen wir von einem Urogenitalsystem 
sprechen, da ja die Gonaden zugleich Excrete liefern. Diese Tat- 
sache bildet eine Bestätigung der schon von Bovert (7) geäuberten 
Ansicht, daß die Verbindung der Excretionsorgane mit dem Genital- 
system, wie wir sie bei Cranioten finden in ihrer Wurzel bis auf die 
Verhältnisse des Amphioxus zurückgehen könnte, denn ebenso wie 
bei Cranioten findet schon bei Amphioxus die Entleerung der Ge- 
schlechtsprodukte durch eine Öffnung statt, die der Mündung des 
spätern Urnierenkanälchens in den Urnierengang entsprechen dürfte. 
Der Zustand derjenigen Fischgruppen, wo die Geschlechtsprodukte 
unabhängig von den Leitungswegen des Nierensystems entleert 
werden, wäre hiernach ein sekundärer. Die Gonaden der Cranioten 
mit einem Urogenitalsystem hätten sich demnach ihre Leitungswege 
nicht erst erworben, sondern diese dienten schon von Anfang an 
diesem Zwecke oder sie waren Teile der: Gonaden selbst. 

Die Urniere und die Nachniere, die ja, nach den neuern Unter- 
suchungen WIEDERSHEIMS (67) und SCHREINERS (53) zu urteilen, 
wahrscheinlich Teile eines einheitlichen Nierensystems sind, also die 
Dauerniere der Cranioten überhaupt, wäre nach unserer Auffassung 
ein ganz eigenartiges Organ; wir können dafür den Begriff des 
Gononephridiums aufstellen, eines Excretionsorgans, wel- 
ches von den Geschlechtsorganen der Craniotenahnen 
seinen Ausgang nahm. Ganz unabhängig davon wäre nach der 
oben vertretenen Auffassung die Vorniere, die, nach ihrer Entfaltung 
bei Amphioxus zu urteilen, das ursprüngliche Excretionssystem der 
Chordatenahnen gewesen sein dürfte Diese Erwägung legt den 
Gedanken nahe, dab man die Vorniere zu den Segmentalorganen 
der Anneliden in Beziehung setzen könnte. Rückerr (49) hat 
bereits, gestützt auf den von ihm an Selachier-Embryonen gemachten 
Befund, daß die Vornierenkanälchen für eine kurze Zeit mit dem 
Ektoderm in Verbindung treten, diese Meinung ausgesprochen. 
Boveri (6) zeigte dann unter Hinweis auf die Nierenkanälchen von 
Amphioxus, daß eine solche Deutung der Vorniere manches für sich 
hat. Die interessante Entdeckung von GoopricH (18), dab den 


328 Boris ZARNIK, 


Nierenkanälchen von Amphioxus Zellen mit einer langen Wimper, 
sog. Solenocyten ansitzen'), ganz der gleichen Art, wie er sie in 
den Nephridien von Polychäten gefunden hat (17), scheint, wie ja 
Goopricx selbst schon betont hat, der angedeuteten Auffassung der 
Vorniere sehr günstig zu sein. Das einzelne Vornierenkanälchen 
könnte einem Metanephridium der Anneliden gleichgesetzt werden 
und ließe sich wie dieses in letzter Instanz auf ein „Protonephridium“ 
zurückführen. Bei Cranioten hat dieses Metanephridium seine Rolle 
im wesentlichen ausgespielt; es persistiert zum Teil noch als Larven- 
organ, um bald von dem Gononephridium abgelöst zu werden. Der 
Amphioxus ist die einzige Form, bei welcher beide Arten von Ex- 
cretionsorganen zeitlebens nebeneinander funktionieren, das Gono- 
nephridium allerdings excretorisch noch von untergeordneter Be- 
deutung. 

Ist die ganze Argumentation zutreffend, so kommen wir zu dem 
Resultat, daß der Amphioxus, der für die Annahme einer genetischen 
Beziehung der Vertebraten zu gewissen segmentalen Wirbellosen so 
lange ein Stein des Anstoßes zu sein schien, sich gerade umgekehrt 
als ein höchst wertvolles Bindeglied zwischen beiden Typen erweisen 
würde. 


1) Ich möchte bei dieser Gelegenheit bemerken, daß man die 
Schwingungen der SolenocytengeiBeln bei Amphioxus am besten erst 
einige Stunden nach der Präparation des Kiemenkorbes beobachten kann, 
besonders deutlich werden die Schwingungen, wenn man die Tiere vorher 
mit irgend einem „vitalen“ Farbstoff z. B. Ammoniakkarmin behandelt 
hat. Dies dürfte wohl so zu erklären sein, daß die Bewegung der 
Geißeln anfangs viel zu schnell ist, als daß sie wahrgenommen werden 
könnte, und daß sie erst, wenn die Zellen im Absterben begriffen sind, 
eine Verlangsamung ertährt, die sie der Beobachtung zugänglich macht. 


EL. 


12. 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 329 


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334 


Boris ZARNIK, 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


Af Falte des Atrialepithels 

At Peribranchialraum 

Bm Bauchmuskel 

Cl Cutislamelle 

Cx Centrale Zellen der Narbe 

Ei Hier 

Ek Epithelkeil 

El Excretleiste 

Ep Epidermis 

F Follikelepithel 

G Gefäß (Cardinalvene) 

Gk Genitalkammerhöhle 

Gks Genitalkammerseptum 

Gl Genitallacune 

Hk Homogene Kugeln des Narben- 
gewebes 

Ke Keimepithel 

Kh, Primäre Keimhöhle 

Kh, Sekundäre Keimhöhle 

Kx Keimzellen 

Lk Gelappte Kerne 

M Seitenmuskel 

Mf Muskelfasern 

Ms Myoseptum 

Mst Mediale Stiitzlamelle 

n Muttersomitenhöhle 


n—1 Hohle des nächstvordern Somiten 

N Narbe 

No Obere Narbe 

Nu Untere Narbe 

Nb Nabel 

Pbl Parietales 
epithels 

Pg Perigonialhöhle 

Pr Peribranchialraumepithel 

Px Periphere Narbenzellen 

()v Quervene 

R Recessus der Kammerhöhle 

Se Spermatocyten 

Se, Spermatocyten 1. Ord. 

Sc, Spermatocyten 2. Ord. 

Sg Spermatogonien 

Sf Seitenfaltenhöhle 

Skbl Stützlamelle des Skleralblattes 

Sl Stützlamelle 

Spd Spermatiden 

St Stiel 

Stz Stützzellen 

Usx Ursamenzellen 

Vbl Viscerales Blatt des 
epithels 

Ze Zerfallende Eier 


Blatt des Kammer- 


Kammer- 


Tafel 17 


Fig. 1. 


eines Neapler Tieres von 3 mm Länge. 
Leitz, Hom. Imm. 4/,¢. 


Hämalaun und Rubinammonpikrat. 


Querschnitt durch den untern Teil der rechten Körperwand 


Fix. mit Pikrinsäure, gef. mit 
1320748 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 335 


Fig. 2. Querschnitt durch den untern Teil der rechten Peribranchial- 
wand eines Neapler Tieres von 4,5 mm Länge. Fix. mit Sublimateisessig, 
gef. mit Boraxkarmin, Pikrinsäure und Indigkarmin. LeErrz, Hom. Imm. 
gage 19201 

Fig. 3a—c. Von hinten nach vorn aufeinanderfolgende Querschnitte 
(5 u) durch die rechte Atrialwand eines Neapler Tieres von 7 mm Länge. 
Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit Hämalaun und Rubinammonpikrat. 
iors, tom: Imm. 1/01, 1320: 1 

Fig. 4a, b. Zwei von oben nach unten aufeinanderfolgende Frontal- 
schnitte (5 u) der linken Atrialwand eines Neapler Tieres von 7 mm Länge. 
Fix. mit Pikrineisessig, gef. mit Boraxkarmin, Pikrinsäure und Indigkarmin. 
LErrz, Hom. Imm. 1}... 1320: 1. 

Fig. 5. Querschnitt durch die rechte Körperwand eines Neapler 
Tieres von 7 mm Länge. Fix. mit Sublimateiseissig, gef. mit Hämalaun 
und Rubinammonpikrat. Leitz, Hom. Imm. !/,.. 1320:1. 

Fig. 6. Querschnitt durch eine linke vordere Keimdrüsenanlage eines 
Neapler Tieres von 12,5 mm Länge. Fix. mit Sublimateisessig und Sal- 
petersäure, gef. mit Hämalaun und Rubinammonpikrat. LE1TZ, Hom. 
Emm. 4/,,:- 1320: 1. 

Fig. 7. Querschnitt durch eine rechte mittlere Hodenanlage eines 
Neapler Tieres von 10 mm Länge. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit 
Hämalaun und Rubinammonpikrat. ZEISS, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320:1. 

Fig. 8. Querschnitt durch eine linke mittlere Hodenanlage eines 
Neapler Tieres von 12,5 mm Länge. Fix. mit Sublimatsalpetersäure, gef. 
mit Hämalaun und Rubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 
1520: 1. 

Fig. 9. Querschnitt durch eine rechte mittlere Hodenanlage eines 
Neapler Tieres von 12,5 mm Länge. Fix. mit Sublimatsalpetersäure, gef. 
mit Hämalaun und Rubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 
1320: 1. 

Fig. 10. Zwei Querschnitte durch eine rechte mittlere Hodenanlage 
eines Neapler Tieres von 14 mm Linge. Fix. mit Sublimatsalpetersäure, 
gef. mit Hämalaun und Rubinammonpikrat. Zrrss, Apochrom. Imm. 2 mm. 
1320: 1. 

Die Ebene des Schnittes a liegt 18 u vor der Ebene des Schnittes b. 


Tafel 18. 


Fig. 11. Querschnitt durch eine rechte mittlere Hodenanlage eines 
Neapler Tieres von 18 mm Länge. Fix. mit Sublimatsalpetersäure, gef. 
mit Hämalaun und Rubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 
1320:1. 

Fig. 12. Querschnitt durch den Narbenteil einer linken mittlern 
Hodenanlage desselben Tieres. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320:1. 

Fig. 13. Querschnitt durch eine rechte mittlere Hodenanlage des- 
selben Tieres. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320:1. 


336 Boris ZARNIK, 


Fig. 14. Querschnitt durch den Narbenteil einer rechten mittlern 
Hodenanlage eines Helgoländer Tieres von 25 mm Länge Fix. mit 
PERENYI’s Gemisch, gef. mit Boraxkarmin, Pikrinsäure und Indigkarmin. 
ZEISS, Apochrom. Imm. 2 mm. 940:1. 

Fig. 15. Querschnitt durch den Narbenteil einer andern Hodenanlage 
desselben Tieres. ZEISS, Apochrom. Imm. 2 mm. 940:1. 


Fig. 16. Zwei Querschnitte durch einen rechten mittlern Hoden 
eines Neapler Tieres von 32 mm Länge. Fix. mit Sublimateisessig, gef. 
mit Boraxkarmin, Thionin, Pikrinsäure und Indigkarmin. Leitz, Hom. 
nm pie 600 

Die Ebene des Schnittes a liegt 15 u vor der Ebene des Schnittes b. 

Fig. 17. Querschnitt durch eine rechte mittlere Ovarialanlage eines 
Neapler Tieres von 7 mm Linge. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit 
Boraxkarmin, Pikrinsäure und Indigkarmin. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 
L320) 1: 


Fig. 18. Querschnitt durch eine rechte mittlere Ovarialanlage eines 
Neapler Tieres von 10 mm Linge. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit 
Hämalaun und Rubinammonpikrat. Lerrrz, Hom. Imm. ',,. 1320:1. 


Tafel 19. 


Fig. 19a, b. Zwei von hinten nach vorn aufeinanderfolgende Quer- 
schnitte (5 4) durch eine rechte mittlere Ovarialanlage eines Neapler Tieres 
von 10 mm Länge. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit Hämalaun und Rubin- 
ammonpikrat. Leitz, Hom. Imm. !/.. 1320:1. 

Fig. 20. Querschnitt durch eine rechte mittlere Ovarialanlage eines 
Neapler Tieres von 10 mm Länge. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit 
Hämalaun und Rubinammonpikrat. Leitz, Hom. Imm, 3/,,. 1320:1. 


Fig. 21. Querschnitt durch eine rechte vordere Ovarialanlage eines 
Neapler Tieres von 15 mm Länge. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit 
Hämalaun und Rubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320:1. 


Fig. 22. Querschnitt durch eine linke vordere Ovarialanlage eines 
Neapler Tieres von 16 mm Länge. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit 
Hämalaun und Rubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320:1. 


Fig. 23. Querschnitt durch eine rechte mittlere Ovarialanlage eines 
Neapler Tieres von 15 mm Länge. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit 
Hämalaun und Rubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320:1. 


Fig. 24. Querschnitt durch den untern Teil der medialen Wand einer 
rechten mittlern Ovariengenitalkammer eines Neapler Tieres von 16 mm 
Länge. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit Hämalaun und Rubinammon- 
pikrat. ZEISS, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320:1. 


Fig. 25. Querschnitt durch eine rechte mittlere Ovarialanlage eines 
Neapler Tieres von 18 mm Länge. Fix. mit Sublimatsalpetersäure, gef. 
mit Hämalaun und Rubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 
1320: 1: 


Über die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 337 


Fig. 26. Zwei Querschnitte durch die untere Narbe eines rechten 
Ovars eines Neapler Tieres von 18 mm Linge. Fix. mit Sublimatsalpeter- 
säure, gef. mit Boraxkarmin, Pikrinsäure und Indigkarmin. ZEISS, Apo- 
chrom. Imm. 2 mm. 1320:]. 

Die Ebene des Schnittes a liegt 15 u vor der Ebene des Schnittes b. 


Fig. 27. Querschnitt durch einen rechten mittlern Hoden eines 
Bretagneser Tieres von 28 mm Länge. Fix. mit Vom Rarn’scher Flüssig- 
keit, gef. mit Hämatein IA und Rubinammonpikrat. Leitz, Hom. Imm. 
er OO. 

Fig. 29. Schnitt durch das Keimepithel eines reifen Ovars. Fix. 
mit Sublimatsalpetersäure, gef. mit Boraxkarmin, Indigkarmin und Pikrin- 
säure. LEITZ, Hom. Imm. !/,. 525:1. 


Tafel: 20: 


Fig. 28. Mittlerer Querschnitt eines reifen Hodens. Fix. mit Sublimat- 


salpetersäure, gef. mit Hämalaun und Rubinammonpikrat. Leitz, Obj. 7. 
245 : 1. 


Fig. 30. Schnitt durch die Excretleiste eines reifenden Hodens. 
Fix. mit vom Rarn’scher Flüssigkeit, gef. mit Hämatein IA und Rubin- 
ammonpikrat. Leitz, Hom. Imm. !/ 280 21. 


112° 
Fig. 31. Schnitt durch einen Excretballen eines reifen Ovars, nach 
einem Präparat von NEIDERT. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit Borax- 
karmin und DELAF. Hämatoxylin. ZEISS,.Apochrom. Imm. 2 mm. 780: 1. 


Fig. 32. Centraler Querschnitt der Narbe eines reifen Hodens. Fix. 
mit Sublimatsalpetersäure, gef. mit Hämalaun und Rubinammonpikrat. 
ZEISS, Apochrom. Imm. 2 mm. 600: 1. 


Fig. 33. Mittlere Partie eines Sagittalschnittes durch die Narbe 


eines reifen Hodens. Fix. mit Sublimatsalpetersäure, gef. mit Boraxkarmin, 
Pikrinsäure und Indigkarmin. Leitz, Hom. Imm. 4/,,. 960:1. 

Fig. 34. Schnitt durch das Hodenepithel eines Neapler Tieres von 
19 mm Länge. Fix. mit Osmiumtetraoxyd, gef. mit Hämalaun und Rubin- 
ammonpikrat. ZEISS, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320:1. 

Fig. 35. Schnitt durch das Keimepithel eines reifen Hodens. Fix. 
mit Vom RarH'scher Flüssigkeit, gef. mit HEIDENHAIN’s Hämatoxylin und 
Rubinammonpikrat. Zrtss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320:1. 

Fig. 36. a Querschnitt, b Flachschnitt der Perigonialhülle eines 
reifen Ovars. Fix. mit FLEMMING’s Gemisch, gef. mit HEIDENHAIN’s 
Eisenhämatoxylin. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 820:1. 

Fig. 37. Spermien, Abstrichpräparat, gef. mit Eosin. ZEISS, Apo- 
chrom. Imm. 2 mm. 1800:1. 

Fig. 38. Spermien, Abstrichpräparat, gef. mit HEIDENHAIN’s Eisen- 
hämatoxylin und Rubinammonpikrat. ZEISS, Apochrom. Imm. 2 mm. 
#800: 1. 

Fig. 39. Spermien, Macerationspräparat, gef. mit Boraxkarmin und 
MALLORY’s Hämatoxylin. Zeiss, Apochrom. Imm. 2-mm. 1800:1. 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 22 


338 Boris Zarnik, Uber die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 


Tafel 21. 


Fig. 40. Centraler Querschnitt durch ein laichendes Ovar. Nach 
einem Präparat des Herrn Prof. SOBOTTA. Fix. mit FLEMMING’s Gemisch, 
gef. mit HEIDENHAIN’s Eisenhämatoxylin. Leitz, Obj. 5. 130:1. 

Fig. 41. Schnitt durch die laterale untere Partie eines laichenden 
Ovars. Nach einem Präparat des Herrn Prof. SOBOTTA. Fix. mit 
FLEMMING’s Gemisch, gef. mit HEIDENHAIN’s Eisenhämatoxylin. LEITZ, 
Hom. Imm. 4/,,. 340:1. 

Fig. 42. Centraler Schnitt durch ein Ovar, das seine Keimprodukte 
entleert hat und sich in Regeneration befindet. Fix. mit Sublimatsalpeter- 
säure, gef. mit Boraxkarmin, Pikrinsäure und Indigkarmin. Lrrrz, Obj. 7. 
300% Ie 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Theoretische Betrachtungen über die ersten Anfänge 
des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echino- 
dermen und die Abstammung ihrer bilateralen 
Vorfahren. 


Von 
Eduard Meyer in Kasan. 


Mit 5 Abbildungen im Text. 


Eines der anziehendsten Probleme der modernen Zoologie bildet 
unstreitig die Urgeschichte des Echinodermenkürpers. Mit Recht 
sagt ARNOLD LANG in seinem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie 
(1894): „Kein Stamm steht in der Tierwelt so scharf abgegrenzt 
da, wie derjenige der Echinodermen. Alles in ihrer Organisation 
ist fremdartig, selbst der radiäre Bau ist fremdartig, insofern er im 
Gegensatze zu demjenigen vieler Cülenteraten nur die Maske ist, 
hinter welcher sich eine uns noch unverständliche, komplizierte 
Asymmetrie verbirgt.“ Und dennoch enthält dieser Ausspruch in 
sich zugleich das Zugeständnis, daß durch die geistreichen spekula- 
tiven Forschungen der Neuzeit die eigentümlichen Organisations- 
verhältnisse dieser Tiergruppe unserem Verständnisse bereits in be- 
deutendem Maße näher gebracht worden sind. Während uns die 
Ontogenie der Echinodermen belehrte, dab eine bilaterale Vorfahren- 
form den Ausgangspunkt der phylogenetischen Entwicklung des 


Echinodermenstammes gebildet haben muß, und eine umfassende 
22* 


340 Epuarp Meyer, 


kritische Zusammenstellung der betreffenden Erscheinungen im Tier- 
reiche gezeigt hat, daß ganz allgemein und also wohl auch im vor- 
liegenden Falle die radiäre Körperform durch festsitzende Lebens- 
weise erworben sei, haben bestimmte, bei allen Stachelhäutern in 
der Entwicklung wiederkehrende Störungen der Symmetrie die nur 
von wenigen nicht geteilte Überzeugung hervorgerufen, daß sich 
die Vorfahrenform einseitig und zwar mit der rechten Seite des 
Vorderkörpers festgesetzt hatte. Das wären die Hauptmomente in 
der Stammesgeschichte der Echinodermen gewesen, welche den An- 
stoß zur eigenartigen Umgestaltung der bilateralen Urform gaben. 
Doch welcher Art war diese uralte „Dipleurula“, und wo hatte sie 
ihren Anschluß an die übrigen Bilaterien? Das ist die Frage, auf 
welche wir bis heute noch keine befriedigende Antwort erhalten 
haben. 

Dasjenige Organ im Echinodermenkörper, welches vor allen 
übrigen während der ontogenetischen Entwicklung den typischen, 
asymmetrisch-radiären Bauplan erkennen läßt, ist bekanntlich der 
Hydrocölapparat. Gleichzeitig ist es auch „dasjenige Organ-System 
der Echinodermen, welches diesen Tierstamm in erster Linie charak- 
terisiert und die gesamte übrige Organisation desselben beherrscht,“ 
wie das Ernst HAECKEL (1896) in seiner „Systematischen Phylogenie“ 
durchaus zutreffend hervorhebt. Daher wird es uns vielleicht am 
ehesten gelingen, der Sache auf den Grund zu kommen, wenn wir 
unser Augenmerk auf diesen eigentümlichen Bewegungsapparat der 
Echinodermen richten und Umschau halten, ob nicht auch in andern 
Tiergruppen ähnliche Vorkehrungen bestehen, die sich aus ähnlicher, 
morphologischer Grundlage herausgebildet hätten. Doch dazu werden 
wir vor allem untersuchen müssen, was eigentlich die ursprüngliche 
Bedeutung des ambulacralen Wassergefäßsystems der Stachelhäuter 
gewesen sein könnte. 

Die ältern Ansichten über diesen Punkt stimmen im allgemeinen 
darin überein, daß das Hydrocöl der Echinodermen ursprünglich ein 
Excretionsorgan war, das erst später zu lokomotorischen Zwecken 
verwertet worden sei und sich dem entsprechend differenziert habe. 
Nach dem Vorgange von Lrypre (1857), welcher das Wassergefäb- 
system von Synapta mit dem Excretionssystem der Plattwürmer, 
Rotiferen und Anneliden verglich, waren es hauptsächlich Harroe 
(1887), P. u. F. Sarasin (1888) sowie KoRSCHELT u. HrıDER (1890) 
welche diese Ansicht vertraten, und auch noch Haxckez (1896) 
sprach die Meinung aus, dab einst „die beiden Hydrocöl-Taschen 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 341 


die excretorische Funktion von Nephridien“ besessen hätten. Allein, 
die von LupwiG (1882) bei Asterina entdeckte und darauf von 
Bury (1889) bei andern Echinodermenlarven bestätigte Tatsache, 
daß sich der definitive Ausführungsgang des Ambulacralröhren- 
systems ontogenetisch aus zwei gesonderten Anlagen zusammen- 
setzt, nämlich dem sog. Porenkanal und dem eigentlichen Stein- 
kanal, mußte notwendigerweise zu einer Berichtigung jener Deutung 
des Hydrocöls führen. 

Sowohl Bury (1889) als auch SEELIGER (1893) zogen hieraus 
den folgerichtigen Schluß, daß nur der primäre Porenkanal, welcher 
anfangs allein eine Kommunikation des Cöloms mit der Aubenwelt 
herstellt, als Nephridium aufgefaßt werden dürfe, der proximale 
Hauptteil des spätern Steinkanals aber eine von der Hydrocölblase 
ausgehende Sekundärbildung sei. Diese, wie mir scheint, durchaus 
berechtigte Auffassung hat seitdem weit verbreitete Anerkennung 
erworben. In übereinstimmender Weise fanden nun Bury und 
SEELIGER, daß den Echinodermenlarven typisch 2 Paare von Cülom- 
blasen zukommen, 1 vorderes und 1 hinteres Paar. Während jedoch 
SEELIGER die Hydrocölanlage noch als „ein umgewandeltes, vorderes 
linkes Cülomsäckchen“ betrachtete, also mit einem solchen ,,Célom- 
segment“ identifizierte, hatte Bury bereits ganz richtig den Unter- 
schied zwischen vorderm Cülom und Hydrocül hervorgehoben und 
das letztere als eine Aussackung einer der linken Cülomblasen, ge- 
wohnlich der vordern, erkannt (1888, 1889). Im Gegensatz zu Bury 
(1889, 1895) lieferte endlich Mac Brive (1893, 1896), gestützt aut 
seine eigenen umfangreichen Untersuchungen an Asterina sowie auf 
die Beobchtungen von METSCHNIKOFF (1869) und Krezp (1892) den 
Nachweis, daß das Hydrocöl eine von Haus aus paarige Bildung ge- 
wesen sei. Diesen beiden Cülomdivertikeln, der linken und rechten 
Hydrocülanlage, schrieb er den Wert eines Paares Cülomblasen 
ähnlich den übrigen zu. 

So war man allmählich zur Vorstellung gelangt, daß die bi- 
laterale Vorfahrenform der Stachelhäuter, welche sich in der Dipleu- 
rula-Larve ontogenetisch rekapituliere, eine in 3 paarige Abschnitte 
gegliederte, sekundäre Leibeshöhle besessen habe, wie sie sich ähnlich 
in der Entwicklung von Balanoglossus wiederfinde. Hiervon aus- 
gehend wurde der schon früher auf Grund von andern Überlegungen 
ausgesprochene Gedanke an eine Verwandtschaft von Echinodermen 
und Enteropneusten wieder aufgefrischt. Im Einklang mit der viel- 
fach vertretenen Auffassung der letztern als „Hemichordata“ folgerte 


342 Epuarp MEYER. 


Mac BrıpE dann weiter, daß auch die eigentlichen Chordaten, also 
Tunicaten, Amphioxus und Vertebraten, demselben Tierstamm an- 
gehören mübten. 

Nach einem Vergleich der Tornaria mit einer Bipinnarie, welche 
sowohl in der Anordnung ihrer Wimperschnüre als auch besonders 
im Besitz eines mit einem linksseitigen Porus versehenen, präoralen 
Cöloms auffallende Ähnlichkeit darböten, kam MacBripe zum 
Schlusse, daß die 5 cölomatischen Körperhöhlen des erwachsenen 
Balanoglossus ihrem Entstehen nach den 3 Paar Cölomabschnitten 
der zu völliger Symmetrie rekonstruierten Echinodermen-Dipleurula 
gleichwertig seien. Demgemäßb entsprächen die beiden vordern 
Cölomsäcke der letztern, präoral zu einem Hohlraum vereinigt wie 
bei Larven von Asteriden, dem unpaarigen Eichelcölom von Balano- 
glossus, die beiden Hydrocölanlagen und die hintern Cölomsäcke 
dem paarigen Kragencölom und der sekundären Leibeshöhle des 
ganzen Hinterkörpers der Enteropneusten. Eine weitere Überein- 
stimmung dieser Tiergruppen fand MAcBkrıvE noch darin, daß sich 
bei Cephalodiscus die Kragenhöhle in lange, gefiederte Tentakel hinein 
fortsetze, was einen Vergleich mit den radiären Ambulacralkanälen 
der Echinodermen gestatte. Und ferner habe SPENGEL gezeigt, dab 
die Strömung in den Rüssel- und Kragenporen einwärts gerichtet 
sei, behufs Schwellung der bezüglichen Körperabschnitte zu loko- 
motorischen Zwecken. Die Funktion des Steinkanals sei eine ähn- 
liche. 

Allein mit dem Hinweis auf Balanoglossus und Cephalodiscus 
war für die Phylogenie der Echinodermen im Grunde sehr wenig, 
wenn überhaupt was gewonnen, da die Stammesgeschichte der 
Enteropneusten selbst noch als ein undurchdringliches Dunkel er- 
scheint. So sah sich denn auch MAcBrıpr in die Lage versetzt, für 
die verglichenen Tiergruppen eine ganz neue, hypothetische Aus- 
gangsform schaffen zu müssen. Seiner Idee nach gehörten die Di- 
pleurula- und Tornaria-Ahnen derselben zu den allerniedrigsten Cölo- 
maten, die sich noch nicht weit von den Cölenteraten entfernt hätten. 
Diese „Protocoelomata“ stellte er sich als pelagisch-kosmopolitische 
Bilaterien vor, versehen mit einem präoral-apicalen Sinnesnerven- 
organ und einer als Enterocöl gedachten, jederseits dreiteiligen 
Leibeshöhle, von deren 3 paarigen Abteilungen das vorderste, präorale 
Paar gewöhnlich zu einer unpaarigen Blase vereinigt gewesen wäre. 
Von diesem Protocölomatenstamme hätten sich schon sehr früh, unter 
Annahme einer sessilen Lebensweise und dadurch erfolgtem radiären 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 343 


Umbau des Körpers, die Echinodermen abgezweigt, deren Dipleurula- 
Ahnen am Kragensegmente wahrscheinlich mit hohlen, Nervengewebe 
enthaltenden 'Tentakeln und zum Unterschiede von der Urtornarie 
mit einer Öffnung, nämlich derjenigen des Steinkanals, in der Scheide- 
wand zwischen dem vordern und mittlern Cölomabschnitte ausge- 
stattet gewesen wären. Letzteres war entweder ein ursprüngliches 
oder ein sekundäres Verhalten, wonach im 2. Falle die Kragenporen 
verloren gegangen seien. Einen spätern Seitenzweig bildeten die 
Hemichordaten, die ihre eigenartige Organisation durch Wühlen im 
Meeresboden erworben hätten; der Hauptstamm aber behielt die 
pelagische Lebensweise bei und gab als höchstes Endresultat die 
Chordaten. Es hätten somit Vertreter des großen Chordatenstammes 
verschiedentlich ihre hohe Berufung vergessen und wären zu seden- 
tärer oder limicoler Lebensweise übergegangen; die unvermeidliche 
Folge davon war Degeneration. 

Die Ausführungen MAacBkrıpe’s sind gewiß interessant und ent- 
halten manchen wertvollen Gedanken, doch scheint mir Verschiedenes 
in dieser Hypothese nicht recht begründet. So hat vor allem 
MacBripeE dem von ihm selbst hervorgehobenen Faktor in der 
Stammesgeschichte der Echinodermen, ich meine der Degeneration, 
zu wenig Rechnung getragen, wenn er z. B. die Seesterne als Tiere 
bezeichnet, die sich im Grade ihrer Differenzierung nur wenig über 
die Cölenteraten erheben sollen, und selbst die Plathelminthen als 
höher stehend betrachtet. 

Es liegt auf der Hand, daß eine so lange andauernde Periode 
eines sessilen Zustandes, wie sie die Vorfahren der Echinodermen 
jedenfalls durchlebt haben müssen, bis die eigenartigen Grundzüge 
ihrer Organisation erreicht worden waren, für sie nicht ohne die 
tiefgreifendsten degenerativen Veränderungen vorübergehen konnte. 
Sehr häufig entstehen solche Rückbildungen dadurch, daß die be- 
treffenden Organe in der histologischen Differenzierung und in ihren 
Beziehungen zu den sie hervorbringenden Keimblättern auf einem 
frühen Stadium der ontogenetischen Entwicklung stehen bleiben und 
dann uns eine scheinbar ursprüngliche Einfachheit vorspiegeln können. 
Sehen wir doch, daß bei vielen limicolen Anneliden zugleich mit 
einer allgemeinen Vereinfachung der Gesamtorganisation, die mit 
einer Reduktion der höhern Sinnesorgane und der äußern Leibes- 
anhänge beginnt, die Blutgefäße teilweise oder ganz verschwinden, 
die Elemente der reduzierten Muskulatur, besonders der Längs- 
muskelbänder, den embryonalen Charakter von Epithelmuskelzellen 


344 Epvarp Meyer, 


und das vereinfachte Nervensystem seinen Zusammenhang mit dem 
ektodermalen Kürperepithel beibehalten, was unter anderm bekannt- 
lich zu der verfehlten Auffassung der Polygordiiden als Uranneliden 
geführt hat. Ganz ähnlich wird es sich auch mit den entsprechenden 
Organsystemen bei den Echinodermen verhalten, deren Fehlen oder 
geringen Differenzierungsgrad MacBripr zugunsten einer ursprüng- 
lichen Einfachheit dieser Tiere anführt. Dab sie im ausgebildeten 
Zustande keine den übrigen Typen ähnlichen Excretionsorgane be- 
sitzen, ist ja richtig, bedeutet aber noch nicht, daß sie solche über- 
haupt nicht besessen hätten. Wie wir sahen, spricht vieles dafür, 
daß der primäre Porenkanal der Larven als ein umgewandeltes 
Metanephridium aufsefaßt werden muß, und andrerseits können sich 
auch in den Ausführungswegen der Geschlechtsdrüsen, wenigstens in 
dem einfachsten Verhalten, wie wir es bei den Holothurien noch 
vorfinden, mit Gonaden verwachsene Segmentalorgane erhalten haben. 
Was ferner die Geschlechtsorgane der Echinodermen im allgemeinen 
betrifft, die nach MacBrive’s Meinung bei den Plathelminthen sehr 
viel komplizierter seien, so ist das doch noch kein Grund, um die 
letztern als höher stehende Tiere gelten zu lassen. Hier genügt, 
wie mir scheint, der Hinweis auf die Anneliden, bei welchen dieses 
Organsystem im großen und ganzen gewiß auch viel einfachere Ver- 
hältnisse aufweist, doch fällt es niemand ein, sie deswegen auf eine 
niedrere Stufe als die Plattwürmer zu stellen. Wenn nun endlich 
MacBripr noch den Umstand hervorhebt, daß bei erwachsenen 
Crinoiden das stark reduzierte Ambulacralnervensystem durch ein 
in ganz anderer Lage entstehendes Nervensystem ersetzt werde, 
und daraus den Schluß zieht, „that we are at about as low a level 
as one could well imagine, since the central nervous system in all 
higher forms is a most persistent structure,“ so läßt sich dagegen 
folgendes erwidern. Einmal scheint mir der cölomatische Ursprung 
dieses apicalen Nervensystems noch lange nicht bewiesen, und dann 
dürften sich vielleicht doch noch Beziehungen desselben zu gewissen 
Teilen des für die Bilateraltiere typischen Centralnervensystems 
ermitteln lassen, wie weiter unten wenigstens andeutungsweise ge- 
zeigt werden soll. 

Wenn die eben erwähnten Verhältnisse, die sich also viel eher 
durch retrograde Entwicklung erklären lassen, in gewisser Hinsicht 
auf einen niedern, richtiger vereinfachten, Zustand hinweisen, so weist 
in andern Beziehungen die Organisation des Echinodermenkörpers 
eine so hochgradige und mannigfaltige Kompliziertheit auf, daß die 


Aufänce des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 34F 
5 5 1) 


Urdipleurula, wie sie MacBrıpE uns schildert, viel zu einfach er- 
scheint, um als Ausgangsform fiir die phylogenetische Entwicklung 
des Echinodermen-Stammes angenommen werden zu können. Das- 
selbe gilt auch für seine Protocoelomata überhaupt, die in aut- 
steigender Richtung nichts weniger als den höchsten Tierstamm, 
die Chordaten, hervorgebracht haben sollen. Dazu sind sie zu arm 
an morphologischen Grundbausteinen. Alle diese Urformen, begonnen 
mit dem viel besprochenen Trochozoon, gehören zur Kategorie jener 
rein theoretischen Tierschemen, welche zu schwächlich gedacht sind, 
als daß sie in der Urgeschichte der Tierwelt eine hervorragende, 
prospektive Bedeutung gehabt haben könnten. Sie sind eben den 
pelagischen Larven, d. h. zu selbständigem Nahrungserwerb ge- 
zwungenen Embryonen zu genau nachgebildet, bei welchen alles 
vorläufig Entbehrliche aus der Organisation der entsprechenden 
phylogenetischen Entwicklungsstufen unterdrückt oder auf ein Mini- 
mum reduziert, bloß in Form von geringfügigen Anlagen vorhanden 
ist, um dann später, bei eintretender Metamorphose, in beschleunig- 
tem Tempo und auf möglichst direktem Wege die endgültige, neue 
Ausbildung zu erreichen. Darum werden wir in jene Schemen noch 
eine Reihe von Charakteren nicht nur aus ältern ontogenetischen 
Stadien, sondern auch aus der Organisation der ausgebildeten Tiere, 
natürlich mit entsprechender Vereinfachung der bezüglichen Ver- 
hältnisse, eintragen müssen, um eine annähernde Vorstellung von 
der betreffenden Urform zu gewinnen, und auch diese noch aus einem 
Vergleiche mit wirklich vorhandenen Tierformen, falls sich ein solcher 
als möglich erweisen sollte, zu ergänzen haben. 

Versuchen wir nun eine derartige Umwandlung mit der zu 
völliger Symmetrie rekonstruierten Echinodermen-Dipleurula vorzu- 
nehmen. 

Das in Anlehnung an die Ausführungen MacBripe’s in LANKESTER’S 
Lehrbuch der Zoologie von F. A. BarHER (1900) gegebene Schema 
(s. folg. Seite) der Urdipleurula stellt eine längliche, bilaterale Tierform 
mit präoralem Gehirn und 1 Paar Bauchmarkstämmen dar. Zu 
beiden Seiten des Darmes liegen in der geräumigen, primären 
Leibeshéhle 3 Paar untereinander ungleicher Cölomblasen, von 
welchen das mittlere Paar, die beiden relativ kleinen Hydrocölblasen, 
mit den vordern Cölomhöhlen in Zusammenhang steht, und diese 
münden vermittels eines Paares kurzer Schläuche, den primären 
Porenkanälen, durch die beiden Rückenporen nach auben. Fügen 
wir noch hinzu, daß der fast gerade Darm aus seinen 3 typischen, 


346 EDUARD Meyer, 


embryonalen Bestandteilen, dem Vorder-, Mittel- und Enddarm, be- 
steht, der Mund vorn und der After hinten auf der Bauchseite 
liegen, die Gonaden aus dem Cülothel entstehen und ein zur Ab- 
lagerung von kohlensaurem Kalke geneigtes Mesenchym die primiire 
Leibeshöhle ausfüllt, so ist das so ziemlich alles, was diese pelagisch 
gedachte Dipleurula charakterisiert. Wir haben hier eben bloß ein 
Larvenschema und nichts weiter vor uns. So einfach aber werden 
wir uns die bilaterale Vorfahrenform der Echinodermen gewiß nicht 
vorstellen dürfen. 


a b a b 
Fig. A. Fig. B. 
Die völlige symmetrische Dipleurula- Die entsprechenden Vermalien-Ahnen der 
Larve der Echinodermen in An- Echinodermen. Frühere Astrelminthen- 
lehnung an die Darstellung und Ab- Stufe mit offenen Diaphragmasäcken als 
bildung BArHer’s (1900). phylogenetischer Anlagen des Hydrocüls. 
a Profil-, b Dorsalansicht. a Profil-, b Ventralansicht. 


In der Ontogenie sämtlicher Echinodermen tritt nach Ablauf 
des dipleuren Zustandes die Larve in das durch die 5 sog. Primär- 
tentakel gekennzeichnete Pentactula-Stadium ein, was R. SEMON zu 
seiner allgemein bekannten Pentactaea-Theorie (1888) Veranlassung 
gegeben hat. Während jedoch R. Semon das Auftreten der Tentakel 
erst dem Übergange zur festsitzenden Lebensweise zuschrieb, nahmen 
nach ihm Bürscazt (1892) und, wie bereits erwähnt, auch Mac BrıpE 
das Vorhandensein von derartigen Körperanhängen schon für ihre 
hypothetische, bilaterale Vorfahrenform der Echinodermen an, und 
dieser Standpunkt scheint mir aus verschiedenen Gründen der rich- 
tigere zu sein. Da wir es hier mit Cölomaten, also bereits höhern 
Bilaterien, zu tun haben, so ist es kaum annehmbar, daß eine bloße 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 347 


Festsetzung geniigen dürfte, um die Neubildung von solchen Kürper- 
anhängen hervorgerufen haben zu können. Ein Vergleich der meisten 
sedentären Tierformen mit ihren frei lebenden Verwandten zeigt uns 
vielmehr, daß deren Tentakelkranz durch Multiplikation eines ur- 
sprünglichen Paares ähnlicher Anhänge und Verlegung derselben 
zusammen mit dem Munde an das vordere Körperende zustande ge- 
kommen sein muß. Wenn wir dabei zunächst von den ganz ab- 
erranten Fällen absehen, wie sie uns Rhabdopleura und Cephalodiscus 
darbieten, so ergibt sich, daß bei sedentären Bilaterien die den Mund 
umgebende Tentakelkrone von präoralen, also Kopfanhängen ge- 
bildet ist. Daher ist es von vornherein am wahrscheinlichsten, daß 
solche auch den bilateralen Vorfahren der Echinodermen zukamen. 
Ins Phylogenetische übersetzt würde das heißen: die dipleuren Ahnen 
des Echinodermenstammes besaßen ursprünglich in der Nähe des 
noch ventral gelegenen Mundes 1 Paar präoraler Kopftentakel, die 
sich dann später vervielfältieten und zugleich mit dem Munde nach 
vorn verschoben wurden. Diese Tierform, obgleich bereits halb 
sedentär, aber dennoch zu freiem Ortswechsel befähigt, besaß zu- 
nächst, wie es auch R. Semon für die Vorgänger seiner Pentactaea 
annimmt, eine unbestimmte Zahl von Kopfanhängen, die sich erst 
später definitiv feststellte. Nach dem Pentactula-Stadium des sich 
entwickelnden Echinoderms urteilend, bei welchem alle 5 Primär- 
tentakel eigentlich blob der einen Seite angehören, werden wir für 
die noch vollkommen symmetrische Urform 10 in 2 gleiche Gruppen 
angeordnete Kopftentakel annehmen müssen. Diese Kopftentakel waren 
dehnbar und hohl, und da die Hydrocölblasen bei der Dipleurula als 
hintere Aussackungen der beiden vordern Célomblasen angelegt 
werden, so ist es höchst wahrscheinlich, dab anfangs zwischen ihnen 
und den terminalen Kopfanhängen keine direkten Beziehungen be- 
standen, sondern sich einfach die vordern Wände der sekundären 
Leibeshöhle in die Tentakel hinein vorstülpten. Statt des spär- 
lichen Larvenmesenchyms wird unter der Haut ein gut ausgebildetes 
Binde- und Muskelgewebe vorhanden gewesen sein und nach innen 
davon, wie bei den meisten Cülomaten, eine kräftige, vom Cölothel 
herstammende Liingsmuskulatur. Bei der Dipleurula sind die beiden 
hintern Cülomblasen stets bedeutend größer als die vordern. Auber- 
dem gelangt das ganze komplizierte Gonadensystem der „pentor- 
chonen“ Echinodermen als einseitige, vom Epithel des linken hintern 
Cölomsackes ausgehende Bildung zur Anlage, wie denn bei den 
„monorchonen“ Holothurien auch definitiv eigentlich nur eine, mit 


348 Epuarp Mever, 


einem einzigen Ausfiihrungsgange versehene Geschlechtsdrüse be- 
steht. Daher können wir, die gestörte Symmetrie wieder herstellend, 
schließen, daß bei der bilateralen Urform die besagten Cölomblasen 
den bei weitem größern, hintern Abschnitt der allgemeinen Leibes- 
höhle lieferten, in welchem sich wenigstens 1 Paar ursprünglich 
peritonealer Flächengonaden und die sich von ihnen ablösenden Ge- 
schlechtsprodukte befanden, die durch 1 hinteres Nephridienpaar 
nach außen entleert werden konnten. Erst nachträglich wird die 
Abschnürung der Gonaden vom Cölom mit Hinzuziehung der be- 
treffenden Segmentalorgane als spezieller Ausführungsgänge der- 
selben erfolgt sein. Dagegen bildeten die beiden vordern Cölom- 
blasen, die sich bei der erwachsenen Form in den Kopfabschnitt und 
seine den Mund umgebenden Anhänge hinein fortsetzten, einen be- 
deutend kleinern, vordern Cülomabschnitt, welcher, von der hintern 
Leibeshöhle durch ein Dissepiment geschieden, wahrscheinlich steril 
war und durch 1 Paar vorderer, den beiden Porenkanälen der 
Dipleurula entsprechender, rein excretorischer Nephridien mit der 
Außenwelt kommunizierte. Als nach hinten vorgestülpte Divertikel 
der beiderseitigen Hälften dieser vordern Leibeshöhle erscheinen 
endlich ihrer ontogenetischen Bildungsweise nach die beiden Hydro- 
cölsäcke. Und nun kommt die Frage: was waren alle diese Cölom- 
räume ursprünglich? Haben wir sie, wie manche Autoren es wollen, 
als 5 gleichwertige Cölomsegmente etwa im Sinne von Anneliden- 
Metameren zu deuten, oder ist eine andere Auffassung dieser Bil- 
dungen zulässig? 

Wir haben im Obigen die Ansicht Mac Bripe’s, der sich BATHER 
angeschlossen hat, referiert, wonach die Cülomverhältnisse der voll- 
kommen symmetrischen Dipleurula der Dreiteilung der Leibeshöhle 
bei den Enteropneusten und ihnen annexen Formen entsprechen 
sollen. Dieses erschien nur dadurch gerechtfertigt, dab die beiden 
Hydrocöle den beiden Hälften des Kragencöloms von Balonoglossus 
gleichgesetzt wurden. Allein, wenn wir den Entwicklungsmodus 
der hier verglichenen Bildungen näher betrachten, so ergibt sich so- 
fort ein recht bedeutender Unterschied. Während nämlich die An- 
lage des Hydrocöls bei den Echinodermenlarven typisch vom vor- 
dern Cölom ausgeht, entsteht das Kragencölom der Enteropneusten 
nirgends im Zusammenhange mit dem Eichelcölom. Dagegen bildet 
es sich bekanntlich entweder vollkommen selbständig aus einem 
Paar besonderer Ausstülpungen der Urdarmwandung oder zusammen 
mit dem Rumpfeölom durch Abschnürung der vordern Teile eines 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 349 


einzigen Paares seitlicher Enterocülsäcke. Auberdem erhält das 
Kragencülom seine eignen Kragenpforten, die einem besondern 
Paare ursprünglich hier vorhanden gewesener Nephridien entsprechen 
dürften, wovon die Hydrocülblasen auch nicht die Spur aufweisen. 
Hieraus folgt, daß das Kragencölom der Enteropneusten im allge- 
meinen eine weit größere Selbständigkeit beurkundet als die An- 
lage des Echinodermen-Hydrocöls, und schon daher, sowie infolge 
der eben angeführten, gewiß nicht unwesentlichen Differenz in der 
Bildungsweise, muß eine Homologisierung der betreffenden Cülom- 
räume der verglichenen Tiere zum mindesten fraglich erscheinen. 

Allerdings besitzen wir eine Angabe von Bury (1889), wonach 
beim Ophiuriden-Pluteus sich das Hydrocöl von der linken hintern 
Cölomblase abschnüren soll. Da jedoch in allen übrigen, bisher be- 
kannt gewordenen Fällen, wo die Bildung der diversen Côülom- 
abschnitte keinen allzu abgekürzten Verlauf nimmt, die Anlagen 
des definitiven linken und des rudimentären rechten Hydrocöls 
stets vom vordern Cölom ihren Ursprung nehmen, so bedarf jene 
abweichende Beobachtung Bury’s gewiß erst noch einer genauern 
Nachprüfung, bevor ihr bei phylogenetischen Betrachtungen eine 
entscheidende Bedeutung zugeschrieben werden Könnte. 

Wir werden vielleicht am ehesten zum Ziele gelangen, wenn 
wir uns die rekonstruierte und mit den geschilderten Charakteren 
ausgestattete Echinodermen-Dipleuraea als eine an die heutigen 
Prosopygier erinnernde Vermalienform vorstellen. Wenn wir nun 
diese Tiergruppe zum Vergleich heranziehen, so müssen wir von 
demselben die Brachiopoden als einen vom Hauptstamme bereits 
sehr stark abweichenden Seitenzweig von vornherein ausschließen. 
Ferner erscheint die Verlagerung des Afters dorsal gegen das vor- 
dere Körperende hin als eine ganz spezielle Eigentümlichkeit der 
Gruppe, woher wir bei unsern Betrachtungen von diesem Verhalten 
absehen wollen. Wir können uns ja eine phylogenetische Vorstufe 
der Prosopygier denken, bei welcher der Hinterdarm noch in seiner 
ursprünglichen Lage am hintern Körperende nach auben aus- 
mündete. Wichtig sind für uns hier vor allem der terminale Mund 
der typischen Prosopygier mit seinem Tentakelkranze und das 
charakteristische Verhalten der sekundären Leibeshöhle im Zu- 
sammenhange mit dem gänzlichen Fehlen einer äußern Segmen- 
tierung. 

In der bezeichneten Wurmgruppe ist die Leibeshöhle durch ein 
Diaphragma, welches seinem Baue nach einem Anneliden-Dissepiment 


350 Epuarp Meyer, 


’ 


entspricht, der Länge nach in 2 ungleiche Räume geteilt, nämlich 
einen vordern sterilen und einen weitaus größern hintern Abschnitt, 
welcher die Geschlechtsdrüsen enthält. Bei den Bryozoen und 
Phoronoiden ist diese Einteilung vollkommen klar, und das vordere 
Cölom, welches sich in die hier nicht retractilen Tentakel hinein 
fortsetzt, längst als sog. Lophophorhöhle bekannt. Nicht so deutlich 
erscheinen diese Verhältnisse auf den ersten Blick bei den Sipun- 
culoiden. Früher sprach man hier bekanntlich von einem Blutgefab- 
system, bestehend aus einem den Schlund umgebenden Ringsinus, 
von welchem nach vorn die Tentakelgefäße, nach hinten bei den 
meisten Sipunculoiden ein dorsaler, bei Sipunculus auberdem noch 
ein ventraler Darmsinus ausgehen. Nun hat sichs erwiesen, dab 
der ganze Binnenraum dieses Systems von einem eignen innern 
Epithel ausgekleidet ist, gleich demjenigen der allgemeinen Leibes- 
höhle, und daß in demselben, wie in der letztern, die gleichen Amöbo- 
cyten und freischwimmenden Wimperurnen enthalten sind. Daraus 
folgt, daß wir es hier nicht mit einem Hämocöl, sondern vielmehr mit 
einem echten Cölomraume zu tun haben, welcher der Lophophorhöhle 
der übrigen Prosopygier entspricht und ebenso wie dort bis in die 
hohlen Kopfanhänge hinein vordringt. Dabei ist die freie hintere 
Wand des sog. Ringsinus, welche aus 2 Peritoneallamellen und da- 
zwischen eingeschlossenen Muskelfasern besteht, dem Diaphragma 
gleichzusetzen, und dann erscheint der contractile, dorsale und, wo 
vorhanden, auch der ventrale sog. Darmsinus als einfache hintere 
Aussackungen dieses Dissepiments, welches die beiden aufeinander- 
folgenden Abschnitte der sekundären Leibeshöhle voneinander trennt. 
Auch Y. Derace u. E. Hérouarp machten in ihrer Zoologie 
concrète (1897) darauf aufmerksam, dab das eben besprochene vordere 
Cülom des Sipunculoiden unrichtig als Circulationsapparat bezeichnet 
werde, während es eigentlich bloß ein mechanisches System zur 
Schwellung der Tentakel vorstelle, und fügten die Bemerkung hinzu, 
daß es eine auffallende Ähnlichkeit mit dem entsprechenden Apparate 
der Synapten aufweise, wobei der contractile Blindsack, d. h. der 
vermeintliche Darmsinus, der Porrschen Blase vergleichbar sei. 
Natürlich ist trotz der übereinstimmenden Funktionsweise der 
einzelnen Teile ein direkter Vergleich des sog. Circulationsapparats 
der Sipunculoiden mit dem Ambulacralsystem der fußlosen Holothurien 
nicht zulässig, was auch DELAGE u. HEROUARD offenbar nicht wollten. 
In dem neu erschienenen Echinodermen-Bande ihres Lehrbuches (1905) 
wenigstens erklären sie die zwischen Synapten und „gewissen 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 351 


Gephyreen“ bestehende Ähnlichkeit für durchaus oberflächlich und 
nicht primär. Allein wenn wir die gesamten Cölomverhältnisse der 
Prosopygier mit denjenigen unserer hypothetischen Vermalien-Ahnen 
der Echinodermen zusammenstellen, so liegt die morphologische Über- 
einstimmung auf der Hand und würde vielleicht eine noch bedeutend 
größere sein, wenn uns die Entwicklungsgeschichte der verschiedenen 
Sipunculoiden genauer bekannt wäre. 

Aus den Beobachtungen B. Hatscuer’s (1883) wissen wir vor- 
läufig nur, daß bei der Sipunculoiden-Larve die sekundäre Leibeshöhle 
zunächst als ein einziges Paar Cülomsäcke, in welche sich die beiden 
Mesodermstreifen umwandeln, angelegt wird. Weiter aber berichtet 
uns HATSCHEK, daß in der Schlundregion noch eine besondere 
„Mesodermblase“ auftritt, und diese dürfte vielleicht nichts anderes 
sein als ein median vereinigtes Paar vorderer Célomblasen, deren 
Anlagen möglicherweise durch Abschnürung der vordern Enden der 
noch soliden Mesodermstreifen entstanden sein könnten. Leider ist 
nun der wirkliche Ursprung sowie das weitere Schicksal dieser 
eigentiimlichen Bildung HArTscHEer unbekannt geblieben und zwar, 
wie mir scheint, wohl aus dem einfachen Grunde, weil man damals 
von einem vordern Cölom der Sipunculoiden überhaupt noch nichts 
wußte, woher ihm eventuell auch der genetische Zusammenhang des 
angeblich erst später auftretenden vermeintlichen Blutgefäßsystems 
mit der sog. ,Mesodermblase“ entgangen sein dürfte. 

Wie dem auch sei, jedenfalls ist eine weitgehende Übereinstim- 
mung in den ausgebildeten Cölomverhältnissen bei Prosopygiern und 
bei der von uns aufgestellten bilateralen Vorfahrenform der Echino- 
dermen nicht zu verkennen. Besonders wichtig ist dabei der Um- 
stand, daß bei den mit erektilen Kopfanhängen versehenen Sipuncu- 
loiden das vordere Cölom ebenfalls hintere Divertikel bildet, infolge 
deren sich das Septum in den hintern Abschnitt der Leibeshöhle 
hinein blindsackartig vorstülpt. Das Fehlen solcher kontraktiler 
Aussackungen der Lophophorhöhle bei den Bryozoen und Phoronoiden 
aber ist vollkommen begreiflich, wenn wir berücksichtigen, daß bei 
ihnen die Tentakel nicht dehnbar sind, woher eine derartige Vor- 
kehrung zur Verstärkung der Druckverhältnisse im vordern Cölom- 
abschnitte überflüssig sein würde. 

Wenn wir nun die hervorgehobene Ähnlichkeit der verglichenen 
Formen gelten lassen wollen, so dürfen wir andrerseits die Unter- 
schiede, welche sich uns hier in den Einzelheiten darbieten, nicht 
außer acht lassen. Da wäre zunächst zu bemerken, dab der oder 


392 EDUARD Meyer, 


die hintern Blindsäcke am Sipunculoiden-Diaphragma in der Median- 
ebene liegen, während bei der Dipleurula der Echinodermen ur- 
sprünglich zwei symmetrisch zu beiden Seiten des Darmes ange- 
ordnete Hydrocölsäcke als hintere Aussackungen des vordern Cöloms 
vorhanden gewesen sein müssen, und zweitens, daß dieses letztere 
durch 1 Paar eigener, vorderer, rein excretorischer Nephridien, den 
beiden ursprünglichen Porenkanälen entsprechend, mit der Auben- 
welt kommunizierte, welche den Prosopygiern fehlen. Das hier vor- 
kommende Nephridienpaar öffnet sich typisch in die hintere Leibes- 
höhle, wo sich die Gonaden befinden, und kann daher nur mit den 
ursprünglichen Gonoducten der Echinodermen-Ahnen verglichen werden, 
die mit dem hintern Cölom in offnem Zusammenhange standen. 

Das notwendige Vorhandensein von also mindestens 2 Paar 
Nephridien bei den hypothetischen „Astrelminthen“, wie wir mit 
Harckent die dipleuren Vermalien-Ahnen der Echinodermen be- 
zeichnen wollen, gibt uns Veranlassung, bei unsern phylogeneti- 
schen Betrachtungen noch weiter zurückzugreifen und nach Anhalts- 
punkten für die Erklärung der Organisation jener unter den seg- 
mentierten Cölomwürmern zu suchen. Tatsächlich finden wir denn 
auch bei gewissen sedentären Anneliden Verhältnisse, welche für 
die hier verfolgten Zwecke von durchgreifender Bedeutung sein 
dürften. Bei verschiedenen, im Schlamme wühlenden oder in ephe- 
meren Röhren lebenden Polychäten finden wir deutliche Hinweise 
darauf, wie aus einer ursprünglich segmentierten Leibeshöhle ein 
steriles vorderes und ein umfangreiches hinteres, die Geschlechts- 
drüsen enthaltendes Cölom sowie eine entsprechende Verwertung 
der betreffenden Segmentalorgane und endlich eine spezielle An- 
passung des vordern Leibeshöhlenabschnittes zur Streckung erektiler 
Kopfanhänge zustande gekommen sein könnten. 

Hier wären vor allem die Terebelloiden zu nennen, welche um 
den terminalen Mund einen meist nur ventral nicht geschlossenen 
Kranz von zahlreichen dehnbaren Kopftentakeln besitzen, die durch 
Einströmen der Leibeshöhlenflüssigkeit aus einem sich durch mehrere 
Segmente ununterbrochen fortsetzenden vordern Cölomraume gestreckt 
werden. Dieser Leibeshöhlenabschnitt, den ich als „vordern Thoracal- 
raum“ bezeichnet habe (1887), besteht bei den typischen Vertretern 
der Gruppe aus den vereinigten Segmenthöhlen der 5 vordersten 
Somite, bei den Ampharetiden und Amphicteniden dagegen bloß aus 
4 Segmenthöhlen und ist durch ein starkes Diaphragma gegen den 
darauffolgenden „hintern Thoracalraum“ vollkommen abgeschlossen. 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 353 


Der letztere „ist immer viel größer als der vordere und umfaßt 
stets eine ansehnliche, je nach den Gattungen und Arten verschiedene 
Zahl von Segmenthöhlen, indem er sich häufig bis in die Schwanz- 
region oder das Abdomen hinein fortsetzt“. Hier 
erst treten regelmäßig angeordnete intersegmentale 
Septen auf, doch sind sie „in den meisten Fällen 
an bestimmten Stellen durchbrochen, so dab alle 
segmentalen Kammern des Hinterleibs nicht allein 
untereinander, sondern auch mit dem postdia- 
phragmalen Hohlraum des Vorderkörpers in offener 
Verbindung stehen“. Da nun im Endabschnitt 
des hintern Thorakalraums manchmal rudimentäre 
Dissepimente vorkommen und andrerseits das Ab- 
domen in den diversen Terebelloidenfamilien eine 
recht verschiedene Ausdehnung aufweist, die bei 
den Pectinarien, wo bekanntlich nur noch einige 
wenige abdominale Segmente übrig geblieben sind, 
ihr Minimum erreicht, so ist hierin eine deutlich 
ausgesprochene Tendenz zu allmählicher Vereinigung Fig. C. 
aller hinter dem Diaphragma gelegener Segment- Di comen 
höhlen zu einem einzigen umfangreichen hintern der  Diaphragma- 
Cölom unter gleichzeitiger Reduktion des Schwanz- Ace DL 
abschnitts nicht zu verkennen. In dem hintern Profilansicht. 
Thorakalraum befinden sich die Geschlechtsdrüsen, 
meist in Gestalt weniger Paare peritonealer Gonaden, die gelegentlich 
median untereinander vereinigt sein können. Die sich von ihnen ab- 
lösenden Geschlechtsprodukte können von hier aus wohl in die abdomi- 
nalen Cölomkammern, nie aber in den vordern Thorakalraum gelangen. 
Entsprechend einer derartigen Einteilung der gesamten Leibeshöhle 
in 2 voneinander getrennte und funktionell verschiedene Abschnitte 
sind bei den Terebelloiden die mit dem vordern Cölom kommuni- 
zierenden Nephridien als reine Excretionsorgane tätig, während die 
hintern Paare zugleich oder fast ausschließlich die Rolle von Aus- 
führungswegen für die Geschlechtsprodukte übernommen haben. Für 
die vordern Nephridienpaare ist die Dreizahl typisch, doch sind sie 
nicht selten bis auf ein einziges Paar reduziert, und da ist für uns 
das für die Ampharetiden und Amphicteniden charakteristische Ver- 
halten von besonderm Interesse. Bei ihnen ist nämlich nur das- 
jenige vordere Nephridienpaar erhalten, dessen innere Mündungen 
dem vordern Cölothelblatt des Diaphragmas angehören, was an die 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 23 


304 Epuarp Meyer, 


Beziehungen der beiden primären Porenkanäle der Echinodermen- 
dipleurula zu den vordern Cülomblasen erinnert. Die hintern geni- 
talen Nephridienpaare sind bei den Terebelloiden in verschiedener 
Anzahl vorhanden, wobei das hier erreichte Minimum 2 Paare sind, 
die gewöhnlich gleich hinter dem Diaphragma oder doch wenigstens 
in den vordersten Somiten des hintern Thorakalraums gelegen sind. 
Die endeültige Reduktion derselben sowie auch der peritonealen 
Flächengonaden zu einem einzigen Paare, wie wir das für die Ver- 
malien-Ahnen der Echinodermen angenommen haben, läßt sich hier- 
nach leicht vorstellen. Endlich haben wir noch einer interessanten 
Einriehtung zu gedenken, die wir bei vielen Terebelloiden vorfinden, 
nämlich der sog. Diaphragmasäcke. 

In meiner I. Studie über den Körperbau der Anneliden (1887) 
habe ich 3 verschiedene Typen dieser Anhangsbildungen des Tere- 
belloiden-Diaphragmas beschrieben. Überall, wo sie vorkommen, 
sind es stark muskulöse Aussackungen des bezeichneten Septums, 
welche mehr oder minder weit nach hinten in den postdiaphrag- 
malen Thorakalraum hineinragen und, wie das Diaphragma selbst, 
aus einer vordern und hintern Cölothellamelle mit dazwischen liegen- 
den Muskelfasern bestehen. Physiologisch „sind es Vorrichtungen, 
deren sich unsere Würmer beim lebhaften Spiel der Kopftentakel 
und Kiemen bedienen, um die Leibesfliissigkeit behufs Streckung 
der genannten Organe in die letzteren einzutreiben, ohne daß der 
Hautmuskelschlauch dabei in Aktion zu treten braucht“. Und außer- 
dem, das möchte ich hier hinzufügen, wird der durch Kontraktion 
der Diaphragmasäcke verstärkte Druck im vordern Thorakalraum 
auch noch das Vorstülpen des protraktilen Schlundsacks erleichtern. 
Bei Amphitrite sind 2 Paare solcher Blindsäcke am Diaphragma vor- 
handen, während z. B. bei der Ampharetiden-Gattung Melinna dor- 
sal über dem Darme nur ein einziger, sehr langer Blindsack weit 
nach hinten in den hintern Thorakalraum hineinragt. Beide Fälle, 
von denen der letztere an die für die Sipunculoiden charakteristi- 
schen Beziehungen erinnert, repräsentieren ein abgeleitetes Ver- 
halten, indem nämlich viel häufiger nur 1 Paar, symmetrisch zu 
beiden Seiten des Darms nach hinten vorspringender Diaphragma- 
säcke vorkommen, wie ich es beispielsweise bei Lanice beschrieben 
habe. Zwei ganz ähnliche Diaphragmasäcke finden wir nun auch 
noch bei Arenicoliden vor und zwar in derselben Lage am vorder- 
sten der hier übrigens in der Dreizahl vorhandenen Septen, welche 
zwischen den vordern und hintern Thorakalraum eingeschoben sind. 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 355 


Bei diesen Wiirmern, die weder Kopftentakel noch vordere Kiemen 
besitzen, dienen die beiden Diaphragmasiicke offenbar fast aus- 
schließlich zum Vorstülpen und Schwellen des außerordentlich großen, 
beim Wühlen im Sande behilflichen Rüssels. 

Nun fragt sich’s aber, wie kamen Bildungen dazu, die einem 
mehrere Segmente weit nach hinten zurückliegenden Dissepimente 
angehören, zur Bewegung von Anhangsorganen des Kopfes Verwen- 
dung gefunden zu haben? Es ist von vornherein ziemlich selbst- 
verständlich, daß dies nicht ihre ursprüngliche Bedeutung war. 
Natürlich werden die Diaphragmasäcke zunächst zur Bedienung von 
Schwellorganen entstanden sein, die entsprechenden Rumpfsegmenten 
angehörten, und das können eben nur erektile Parapodialkiemen ge- 
wesen sein. Darauf weisen die bei den Terebelloiden noch erhal- 
tenen 3 Paare schwellbarer Rückenkiemen hin, die sich im Bereiche 
des vordern Thorakalraums über den dorsalen Parapodien erheben, 
noch mehr aber ein höchst bemerkenswerter Befund, wie ich ihn 
bei einer leider nicht näher bestimmten Cirratuliden-Art beobachtet 
habe. 

Bekanntlich besitzen die Cirratuliden, abgesehen von den ge- 
wöhnlich vom Kopfende weiter nach hinten auf den Rücken hin 
verschobenen Tentakelfäden, an einer ganzen Reihe von Segmenten 
je 1 Paar langer, fadenförmiger Rückenkiemen, welche, während der 
Wurmkörper selbst dicht unter der Oberfläche des Sand- oder 
Schlammbodens eingegraben liegt, weit herum in das umgebende 
Wasser ausgestreckt werden. Zur Streckung dieser Organe sind 
nun bei der erwähnten Art an den betreffenden Septen, welche 
hier, wie bei sämtlichen Vertretern der genannten Wurmfamilie, 
alle successiven Segmenthöhlen vollständig voneinander abgrenzen, 
je 1 Paar kräftiger Diaphragmasäcke vorhanden. In diesem Falle 
entspricht also einem jeden Paar Rückenkiemen ein besonderes Paar 
Diaphragmasäcke, welche als hintere Divertikel des betreffenden 
Cölomsegments erscheinen, und dieses segmental-metamere Ver- 
halten der in Rede stehenden Gebilde werden wir als das ursprüng- 
liche zu betrachten haben, von welchem sich dasjenige der Terebel- 
loiden und Arinocolen ungezwungen ableiten läßt. Wir brauchen 
uns eben nur vorzustellen, dab einige der vordersten Septen aus 
irgendwelchen Gründen verschwanden, wodurch die bezüglichen 
Segmenthéhlen zu einem kontinuierlichen, vordern Thorakalraume 
zusammenflossen, und dann ist es vollkommen verständlich, daß die 


Diaphragmasäcke des nächst erhaltenen Dissepiments unter ent- 
23* 


356 EDUARD MEYER, 


sprechender Vergrößerung ihres Lumens und Verstärkung der Mus- 
kulatur die Bedienung aller nach vorn gelegenen Schwellorgane, 
einschließlich derjenigen des Kopfes, übernehmen konnten. 

Was nun die Bildung eines aus mehreren vereinigten Segment- 
höhlen bestehenden vordern Cöloms betrifft, wie es der für die 
Terebelloiden, Arenicolen, Opheliiden und einige andere Polychäten- 
familien charakteristische vordere Thorakalraum vorstellt, so wird 
wohl den ersten Anlaß dazu die Ausbildung eines mehr oder minder 
weit vorstülpbaren Rüsselapparats gegeben haben, der sich im 
ruhenden Zustande durch mehrere Segmente erstreckte, beim Vor- 
eestülptwerden aber beständig Zerrungen der betreffenden Dissepi- 
mente hervorrief und dadurch endlich das vollständige Schwinden 
derselben herbeiführte. Ähnliches finden wir übrigens auch bei ver- 
schiedenen Errantien, wo der meist bewaffnete Rüssel manchmal 
kolossale Dimensionen erreicht. 

Dagegen scheint das Fehlen der Geschlechtsdrüsen im vordern 
Cölome einen andern Grund zu haben, der nicht mit dem Entstehen 
des vordern Thorakalraums im Zusammenhange steht. Es ist viel- 
mehr eine bei den Anneliden allgemein verbreitete Erscheinung, daß 
die Gonaden erst ungefähr in der Mitteldarmregion auftreten, wo 
natürlich die für die Bildung und Reifung der Geschlechtsprodukte 
wichtigen Ernährungsprozesse am lebhaftesten verlaufen. Es wird 
also das Sterilwerden der vordern Körperregion eine Folge des ge- 
steigerten Längenwachstums des nicht verdauenden Vorderdarms 
gewesen und gerade umgekehrt zustande gekommen sein, als noch 
alle Dissepimente vorhanden waren, die eben einem freien Vordringen 
der vom Mitteldarm in die Leibeshöhle hinein ausgeschiedenen Er- 
nährungssäfte nach den vordern Segmenthöhlen hinderlich waren. 
So verhält sich die Sache in der Tat bei den meisten Polychäten, 
sowohl Sedentarien als auch Errantien, bei welchen die einzelnen 
Somiten in typischer Weise durch intersegmentale Septen vonein- 
ander geschieden sind. 

Versuchen wir nun das Zustandekommen des eroßen, hintern 
Thorakalraums zu erklären. Wir finden ihn hauptsächlich bei solchen 
halbsedentären Anneliden vor, die im Schlamme oder Sande des 
Meeresbodens wühlen oder sich zwischen Gesteinen, Pflanzenwurzeln, 
Korallen, leeren Muscheln und dergleichen mehr eindrängen, um dort 
ihre ephemere Behausung aufzuschlagen. Da sehen wir, daß der 
Hautmuskelschlauch der betreffenden Würmer zu diesem Zwecke 
sehr ausgiebige peristaltische Bewegungen auszuführen hat, indem 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 357 


der Körper bald an dieser, bald an jener Stelle stark aufgetrieben 
und dann durch Kontraktion der Ringmuskulatur wieder zusammen- 
geschnürt wird. Derartige Veränderungen der äußern Körperform 
sind aber nur bei einem freien Hinundherströmen der Cölomflüssig- 
keit möglich, was natürlich bei regelmäßig segmentaler Kammerung 
der Leibeshöhle nicht in erforderlichem Maße erreicht werden kann. 
Daher mußten die Dissepimente, den entsprechenden innern Druck- 
verhältnissen nachgebend, Durchbrechungen erleiden und allmählich 
einer von vorn nach hinten immer weiter fortschreitenden vollstän- 
digen Rückbildung unterliegen. 

So finden wir, daß bei Arenicoliden, welche sich im Sandboden 
lange Gänge aushöhlen, sowie bei den limicolen Opheliiden, wo sich 
hinter dem den vordern Thorakalraum begrenzenden Diaphragma 
noch 2 weitere Dissepimente erhalten haben, auf einer großen 
darauffolgenden Strecke des Vorderkörpers die Septen ganz ge- 
schwunden sind, was der Leibesmuskulatur in dieser Körperregion 
einen weit freieren Spielraum gestattet. Bei den Terebelloiden, von 
denen auch die meisten im Sande oder Schlamme wühlen, wo sie 
ihre Röhren bauen, ist im ganzen Vorderkörper nur ein einziges 
Diaphragma übrig geblieben, welches den kleinen, vordern von dem 
durch viele Segmente hindurch ununterbrochenen hintern Thorakal- 
raum scheidet, der außerdem noch, wie oben erwähnt, mit den 
Segmenthühlen des Schwanzabschnittes durch bestimmte Durchbrüche 
in den Septen in offener Verbindung steht. In dieser Gruppe sind 
es besonders die nicht tubicolen Polycirriden, bei welchen die peri- 
“ staltischen Bewegungen der Leibeswand am auffälligsten sind, wenn 
sie, für ihren dünnwandigen Körper Schutz suchend, in Schnecken- 
schalen oder Balanidengehäuse, in schmale Steinspalten oder zwischen 
eng aneinander liegende Blätter mariner Pflanzen sich hineindrängen. 

Am weitgehendsten ist der Einfluß einer derartigen, peristaltischen 
Locomotionsweise offenbar bei den Echiuroiden zur Geltung gelangt, 
von denen ein Teil im Schlamme eingegraben, ein anderer in Fels- 
spalten hausend, eine ähnliche, halbsedentäre Lebensweise führt. 
Da aber bei diesen Tieren die Vorwärtsbewegungen des Körpers 
überhaupt fast ausschließlich auf wechselweisem Auftreiben und 
Zusammenschnüren aufeinanderfolgender Strecken der Leibeswand 
beruhen, so verschwanden hier nicht nur alle Dissepimente, wodurch 
es zur Bildung einer durchaus einheitlichen Leibeshöhle kam, sondern 
es wurden auch die schon bei limicolen Anneliden stark reduzierten 
Parapodien nebst ihren Borsten überflüssig und gingen allmählich 


308 Epuarp Meyer, 


verloren. Dadurch war im Anschluß an das Schwinden der inter- 
segmentalen Scheidewände in der allgemeinen Leibeshöhle sowohl 
die Reduktion gewisser, ursprünglich metamerer, innerer Organe, 
wie z. B. der Nephridien und Gonaden, bis auf einige wenige oder 
ein einziges Paar ermöglicht, als auch durch Rückbildung der para- 
podialen Rumpforgane sowie durch gleichzeitige Ausglättung der 
äußeren Ringelung die ursprüngliche Metamerie des Körpers fast 
gänzlich verwischt. 

Alles dies läßt sich nun, wie mir scheint, einerseits auf die 
Sipunculoiden und weiter auf die übrigen Prosopygier, wie auch 
andrerseits auf die mit diesen verwandt gedachten hypothetischen 
Vermalien-Ahnen der Echinodermen in Anwendung bringen. 

Allerdings ist von verschiedener Seite die Ansicht vertreten 
worden, daß die Sipunculoiden nicht von segmentierten Tieren ab- 
stammen, da in ihrer Entwicklungsgeschichte keine Spuren einer 
frühern Körpermetamerie erkennbar wären. Allein wenn wir die 
eben erwähnten Echiuroiden, an deren naher Verwandtschaft mit 
den Polychäten wohl niemand mehr zweifelt, als Paradigma nehmen, 
so ist es nicht einzusehen, warum bei den erstern nicht dieselben 
Momente zu einem Schwinden der innern und äußern Segmentierung 
seführt haben könnten. Auch hier ist die Peristaltik der Leibes- 
wand zum ausschließlichen Mittel des Ortswechsels im Schlamme 
oder Sande und zwischen Gesteinen geworden, was gewiß auch im 
allgemeinen dieselben Veränderungen in der Gesamtorganisation 
zur Folge gehabt haben muß. Als letzte Reste einer äußern Seg- 
mentierung haben die Echiuroiden noch parapodiale Gebilde, die vor- 
dern und hintern Borsten, übrig behalten, von denen die letztern 
übrigens den Bonellien auch schon fehlen. Als innere Anzeichen 
einer frühern Körpermetamerie erscheinen bei ihnen die vordern 
und hintern Nephridien sowie in der Ontogenie noch das vorüber- 
gehende Auftreten der segmentalen Ganglienanlagen am Bauchmark 
und der metameren Cölomsomite, in welche sich die Mesodermstreifen 
gliedern, deren Hohlräume aber schließlich zu einer einheitlichen 
sekundären Leibeshöhle zusammenfließen. In dieser Beziehung scheinen 
mir die Sipunculoiden in derselben Entwicklungrichtung nur noch 
einen Schritt weiter vorgeschritten zu sein, indem sie alle parapo- 
dialen Hautorgane eingebüßt und ihre Nephridien auf ein einziges 
Paar reduziert haben, in ihrer Larvenentwicklung aber die provi- 
sorische Segmentierung des Nervensystems und der Cölothelanlagen 
als überflüssiges und bloß zeitraubendes Zwischenstadium endgültig 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 359 


unterdrückt worden ist. Und dennech haben gerade die Prosopygier 
im definitiven Verhalten ihres Cüloms einen bei den ausgebildeten 
Echiuroiden nicht mehr vorhandenen Uberrest einer frühern Seg- 
mentierung der sekundären Leibeshöhle aufzuweisen; ich meine das 
oben besprochene Diaphragma, welches nach Art eines Anneliden- 
Dissepiments bei den Sipunculoiden die Höhle des sog. Ringsinus, 
bei Phoronoiden und Bryozoen die Lophophorhöhle von dem großen, 
dahinterliegenden Hauptcölome, also überhaupt ein vorderes von 
einem hintern Cölome, ähnlich den beiden Thorakalräumen der Tere- 
belloiden, scheidet. Und ebendasselbe Verhalten besteht prinzipiell 
bei der Echinodermen-Dipleurula. 

Wir können somit, wie mir scheint, eine natürliche Entwick- 
lungsreihe aufstellen, welche, von typisch segmentierten Anneliden 
ausgehend, unter Übergang zu halbsedentärer, zum Teil tubicoler 
Lebensweise im Schlamm und Sande des Meeresbodens eine den 
heutigen Terebelloiden ähnliche Zwischenstufe durchgemacht hat 
und als Endresultat die 3 Gruppen der Prosopygier gab, nämlich 
die noch zu freier Ortsveränderung befähigten, sich im Schlamme 
eingrabenden Sipunculoiden, die tubicol-sedentären Phoronoiden und 
die mit ihrem Körper selbst festsitzenden Bryozoen. Als einen 
Seitenzweig dieser Linie werden wir die oben charakterisierten 
hypothetischen Astrelminthen zu betrachten haben, welche in sehr 
reduzierter Form als pelagische Dipleurula in der Ontogenie der 
Echinodermen rekapituliert werden. Obgleich ihre Lebensweise und 
Organisation wohl im allgemeinen derjenigen der Sipunculoiden ähn- 
lich gewesen sein dürfte, so werden sie sich dennoch schon vor 
diesen von dem gemeinsamen Vermalienstamm abgezweigt haben, 
da wir bei ihnen noch das Vorhandensein gewisser, auf einen ur- 
sprünglichern Zustand hinweisender Charaktere voraussetzen müssen, 
nämlich eines noch endständigen Afters, eines vordern Paares im 
Bereiche des Diaphragmas nach innen mündender Nephridien und 
mehr typisch ausgebildeter, kräftiger, mit einer Flimmerrinne aus- 
gestatteter Kopftentakel um den terminalen Mund sowie endlich 
eines Paares symmetrischer Diaphragmasäcke als Vorläufer des 
ambulacraien Wassergefäbsystems der Echinodermen. 

Eine derartige phylogenetische Zusammenstellung der erwähnten 
Tierformen enthält in sich auch die Antwort auf die oben gestellte 
Frage, wie wir die für die Prosopygier und die Echinodermen- 
Dipleurula charakteristischen Cölomverhältnisse morphologisch zu 
deuten haben. Hiernach dürften die beiden Cölomabschnitte der 


360 Epvuarp Meyer, 


erstern sowie auch die 2 Paar Cülomblasen der letztern nicht als 
einfache Cölommetameren aufgefabt werden. Sie sind vielmehr, ähn- 
lich dem vordern und hintern Thorakalraume der Terebelloiden, als 
durch Schwinden von regelmäßig intersegmentalen Septen entstanden 
und somit als je einer Summe von ursprünglich getrennten Segment- 
höhlen gleichwertig zu denken. Wie viele Segmente in die Bildung 
des vordern und hintern Cöloms der genannten Vermalien und 
Astrelminthen aufgegangen sein könnten, das wird sich wohl kaum 
mit Bestimmtheit ermitteln lassen, da das den vordern Thorakal- 
raum begrenzende Diaphragma bei verschiedenen sedentären Anne- 
liden und selbst in der Gruppe der Terebelloiden eine wechselnde 
Lage einnimmt, und andrerseits zum hintern Thorakalraume eine 
verschiedene Anzahl Segmenthöhlen von dem einer allmählichen 
Riickbildung entgegengehenden Schwanzende hinzugezogen werden. 
Die Hydrocülblasen der Echinodermenlarven dagegen, wie ähnlich 
auch die irrtümlich als Darmsinus gedeuteten hintern Blindsäcke 
des sog. Ringsinus der Sipunculoiden, haben, indem sie den Dia- 
phragmasäcken der Terebelloiden entsprechen, offenbar bloß die Be- 
deutung von muskulösen Aussackungen eines zwischen dem vordern 
und hintern Cölom bestehen gebliebenen Dissepiments. Das bestätigt 
übrigens auch die Ontogenie der Echinodermen, da beide Hydrocöle, 
das definitive und das rudimentäre, typisch als Ausstülpungen der 
hintern Epithelwand des vordern Cöloms entstehen. Daß es keine 
selbständigen Cölommetameren waren, wird aber am besten durch 
das bei der erwähnten Cirratulidenart vorgefundene Verhalten be- 
wiesen, wo das Vorkommen solcher paariger Säcke an einer Reihe 
aufeinanderfolgender Dissepimente dieselben als hintere Divertikel 
der betreffenden Segmenthöhlen, d. h. also nur als Teile von Cölom- 
metameren, zu erkennen gibt. 

Wie konnte aber aus derartigen offenen Diaphragmasäcken am 
hintern Ende des vordern Cöloms ein in sich abgeschlossener, seine 
blinden Endzweige in die Tentakel hineinsendender, hydraulischer 
Druckapparat, wie ihn das Ambulacralsystem im Pentactaea-Stadium 
bei den Vorfahren der Echinodermen offenbar darstellte, hervorgehen ? 
Da die Ontogenie der Stachelhäuter uns in dieser Beziehung bloß 
einen im Vergleich zum ursprünglichen Entwicklungsvorgang sehr 
abgekürzten und gewiß stark veränderten Bildungsmodus für unsere 
Betrachtungen zur Verfügung stellt, so bleibt uns vor der Hand nur 
der Hinweis darauf übrig, daß ein solches System auch schon bei 
einigen echten Anneliden tatsächlich zur Ausbildung gelangt ist. 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 361 


Ein dem ambulacralen Wassergefäßsystem der Echinodermen sehr 
ähnlicher Bewegungsapparat der Kopftentakel ist längst bei Sacco- 
cirrus bekannt. Er wurde zuerst von Marion u. BOBRETZKY (1875) 
beschrieben und besteht aus einem Paare zu 
beiden Seiten des Vorderdarms gelegener, kon- 
traktiler Ampullen, von welchen nach vorn in 
die beiden Kopftentakel hinein 2 dicht hinter 
dem Gehirn durch eine Queranastomose unter- 
einander verbundener, blind endender Kanäle aus- 
gehen. Der ganze Apparat soll zum Schwellen 
und Strecken der erektilen Kopfanhänge dienen. 
Diese Angaben sind neuerdings durch die Beob- 
achtungen von GoopricH (1901), die ich übrigens 
auf Grund eigener Untersuchungen auch meiner- 
seits noch bestätigen kann, nachgeprüft und ver- 
vollständigt worden. Außerdem kommt GOODRICH 
nach Zusammenstellung der betreffenden Angaben mee 
von LANGERHANS, ULJANIN und HATSCHEK zum 3 
Schluß, daß ein derartiger Apparat außer bei | 
Saccocirrus auch bei Protodrilus vorhanden sei. Fig. D. 

GOODRICH ist nun der Meinung, daß bei Das Canal- und 
Saccocirrus das sog. 1. Segment, d. h. das ziem- un DA 
: Le x - „ Streckung der Kopt- 
lich lange, vorderste Körperstück vom Kopf- tentakel, sowie die 
Pode bis’ zum‘ 1. Dissepiment, aus 2 ver- Célomverhilinisse hex 
schmolzenen Segmenten bestehe, wobei das Dorkelenaicht 
ganze, innere Kanalsystem der Tentakel nebst 
seinen Ampullen, welches er schlechtweg „head cavity“ nennt, die 
spezialisierte Cölomhöhle des peristomealen, also des eigentlichen 
1. Segments vorstelle. Daß hier 2 Segmente vereinigt sein dürften, 
halte auch ich für sehr wahrscheinlich. Doch glaube ich nicht, dab 
das Kanal- und Ampullensystem der Tentakel das ganze Cölom des 
ursprünglichen Kopfmundsegments, resp. des vordersten Paares der 
larvalen Mesodermsomite repräsentiert. Es müßte nämlich in solch 
einem Falle der ganze übrige Hohlraum des gewöhnlich als 1. Seg- 
ment bezeichneten vordersten Kürperstücks aus dem 2. Paar Cölom- 
metameren hervorgegangen sein. Nun finde ich, daß dieser vordere 
Leibeshöhlenabschnitt sich neben den Ampullenkanälen bis in die 
Spitze der Tentakel fortsetzt. Daß würde dann also bedeuten, dab 
die Segmenthöhle des ursprünglich 2. Rumpfsomites sich über den 
Mund hinaus nicht nur bis an das Gehirn, sondern auch in die 


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362 Epuarp MEYER, 


präoralen Kopfanhänge hinein nach vorn ausgedehnt hätte, und das 
ist gewiß recht unwahrscheinlich. Ich denke viel eher, daß hier 
das ursprünglich 1. Dissepiment verschwunden ist und sich auf diese 
Weise die 2 ersten Segmenthöhlen zu einem vordern Cölom vereinigt 
haben; dann ist auch das Eindringen dieses Hohlraums in die 
Kopftentakel verständlich. Ihren Hydrocölapparat aber, sit venia 
verbo, kann man als ein im Anschluß an 1 Paar Diaphragmasäcke 
des frühern 1. oder vielleicht auch 2., also des nunmehr vordersten, 
Dissepiments von Saccocirrus entstandenes System auffassen, das 
sich von den vereinigten Cölomhöhlen der beiden vordersten Seg- 
mente vollkommen emanzipiert hat. 

Leider kennen wir auch bei Saccocirrus wiederum die Entwick- 
lung dieser merkwürdigen Einrichtung nicht und müssen uns daher 
vorläufig mit bloßen Vermutungen, wie dieselbe phylogenetisch 
zustande gekommen sein könnte, behelfen. Denken wir uns, wie 
gesagt, daß hier zunächst 1 Paar Diaphragmasäcke, ähnlich den- 
jenigen der Terebelloiden, vorhanden waren, welche durch ihre Kon- 
traktionen die Leibesflüssigkeit in die zu erstreckenden Kopftentakel 
trieb. Da nun der ausgebildete Kanal- und Ampullenapparat bei 
Saccocirrus dem Hautmuskelschlauche innen dicht anliegt, so können 
wir uns weiter vorstellen, daß sich, entsprechend den beiden, von 
den Diaphragmasäcken verursachten, nach vorn gerichteten Strömen, 
an der Innenseite der Leibeswand durch allmähliches Nachgeben 
und Auseinanderweichen gewisser Bündel der Längsmuskulatur 1 Paar 
in die Tentakelhöhlen führender peritonealer Längsrinnen bildeten, 
die sich endlich von der übrigen Leibeshöhle abschnürten. Daß sich 
dabei auch die am Ende der Rinnen gelegenen Diaphragmasäcke in 
1 Paar abgeschlossener Ampullen verwandeln mußten, ist ziemlich 
selbstverständlich. 

Einen ganz ähnlichen Vorgang möchte ich auch für die Astrel- 
minthen-Ahnen der Echinodermen annehmen, um das Zustande- 
kommen eines vom übrigen Cölome getrennten Ambulacralgefäb- 
systems aus einem Paar anfangs offener Diaphragmasäcke zu er- 
klären. Dabei sei hier bemerkt, daß dieser Prozeß bei Saccocirrus 
in gewisser Hinsicht noch weiter vorgeschritten ist, als wir es für 
die bilateralen Vorfahren der Stachelhäuter anzunehmen brauchen. 
Dort nämlich ist erstens das ganze hydraulische Röhren- und Am- 
pullensystem wirklich vollständig abgeschlossen, während bei den 
Astrelminthen am Übergange des Ampullenhalses in das eigentliche 
Kanalsystem jederseits noch eine in das vordere Cölom führende 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. : 
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Kommunikationsöffnung bestehen geblieben sein muß. Ein solches 
Verhalten kommt nicht nur in der Ontogenie bei verschiedenen 
Echinodermen deutlich zum Ausdruck, sondern es haben sich An- 
deutungen darauf gelegentlich auch noch im ausgebildeten Zustande 
erhalten, indem in gewissen Fällen der definitive Steinkanal zu- 
nächst in die sog. Madreporenampulle oder in der Achsensinus 
mündet und von da aus erst der oder die Porenkanäle nach außen 
führen. Zweitens sind bei Saccocirrus die symmetrischen Hälften 
des Systems durch eine Querbrücke vereinigt, welche für unsere 


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Fig. E. 


Die bilateralen Vermalien-Ahnen der Echinodermen vor ihrer endgiiltigen Fest- 
setzung und Umwandlung in die Pentactaea. Spätere Astrelminthen-Stufe mit 
abgeschlossenem, symmetrischen Hydrocölapparat. 

a Profil-, b Ventralansicht. 


Zwecke überflüssig erscheint. Eine solche auch bei den Astrel- 
minthen vorauszusetzen, wäre nur dann von Nutzen, wenn wir an- 
nehmen müßten, dab der eine oder der andere von den 5 Primär- 
tentakeln der Pentactaea ursprünglich der rechten Seite angehört 
habe. Zu einer derartigen Annahme haben wir jedoch vor der 
Hand keinen genügenden Grund. 

Somit wären wir in der Urgeschichte der Echinodermen an 
einem Stadium angelangt, auf welchem die hypothetischen Vorfahren 
derselben bereits ein, wenn auch noch ziemlich einfaches, Ambulacral- 


364 Epuarp MEYER, 


gefabsystem zur Ausbildung gebracht hätten. Wie die ganze Körper- 
form muß es noch vollkommen bilateral-symmetrisch gewesen sein. 
Am Vorderende des nun vielleicht mehr gedrungenen Körpers be- 
fand sich der Mund, dorsal und seitlich umgeben von den wohl 
5 Paar kräftigen, dehnbaren Greiftentakeln des Prästomiums, deren 
Flimmerrinnen in die Mundöffnung führten. In den Tentakelhöhlen, 
welche entsprechende präorale Fortsetzungen des vordern Cülom- 
raums darstellten, verliefen 5 Paar blind endender Ambulacral- 
kanäle, die sich jederseits von einem halbringförmigen, den Schlund 
umbiegenden Sammelkanale abzweigten. Diese zwei Sammelkanäle 
singen hinten in die beiden, mit ihrem Halse im Diaphragma be- 
festigten, muskulösen Ampullen, gleichsam 1 Paar primärer Porrscher 
Blasen, über. An der Vorderseite des Septums standen die letztern 
durch je eine Öffnung, entstanden durch ein lokales Offenbleiben der 
ursprünglichen peritonealen Längsrinnen, aus welchen die beiden 
Sammelkanäle sich bildeten, mit dem vordern Cölom in Verbindung, 
und nicht weit davon befanden sich die Trichter eines vordern 
Nephridienpaares, welches sich später in die beiden primären Poren- 
kanäle verwandelte. Die wahrscheinlich anfangs muskulös verschließ- 
baren Mündungen der Ampullen in das vordere Cölom wurden dann 
weiter zum Ausgangspunkte für die Bildung’ zweier Steinkanäle. 
Im Anschluß an diese Öffnungen könnte, ähnlich wie wir das ge- 
legentlich auch in der Ontognie der Echinodermen sehen, jederseits 
eine neue Strecke der vordern Epithellamelle des Diaphragmas zur 
Bildung einer vom Ampullenhalse zum Nephridialtrichter führenden 
Rinne herangezogen worden sein, die sich nachträglich zu einer 
Röhre schloß und nur dicht vor dem Porenkanale often blieb. Doch 
kann diese Vervollkommnung des Apparats auch einer spätern 
phylogenetischen Entwicklungsstufe angehören und die Umbildung 
der Ampullenöffnung in eine Röhre, sowie die Streckung der letztern 
zu einem Steinkanale möglicherweise erst durch die Verschiebungen 
verursacht sein, welche die Verwandlung der Bilateralform in das 
festsitzende, asymmetrisch-radiäre Urechinoderm begleiteten. 

Das eben geschilderte Stadium entspricht der hypothetischen 
bilateralen Grundform, welche Bürscazr (1892) als Ausgangspunkt 
für seinen geistreichen Erklärungsversuch der Echinodermen-Organi- 
sation gewählt hat. Im Gegensatz zu Semon, welcher anfangs (1888) 
eine dorsale, später jedoch (1889) ebenfalls eine rechtsseitige Fest- 
setzung seiner tentakellosen Dipleuraea annahm, um die Umgestaltung 
derselben zur Pentactaea zu erklären, hatte sich BürschLı, wie 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 365 


bereits erwähnt, die freilebenden Bilaterien-Ahnen der Echinodermen 
mit Tentakeln versehen gedacht und gerade, diesen Organen die 
Initiative bei der Festsetzung zugeschrieben. Obgleich er seinen 
Überlegungen zunächst eine Form mit seitlich am Körperrande ent- 
springenden Ambulacralfüßchen oder Tentakeln zu Grunde legte, so 
gab er doch als vielleicht wahrscheinlicher zu, „dab das System 
jeder Seite sich vorzugsweise in der präoralen Körperhälfte lagerte 
und nur wenig gegen den Mund nach hinten erstreckte.“ Mit andern 
Worten würde das heißen, daß es eine aus 2 symmetrischen Hälften 
bestehende Krone von Kopftentakeln zu beiden Seiten „des ursprüng- 
lich weiter vorn gelegenen Mundes“, wie BürscHLı an einer andern 
Stelle seiner Darstellung sagt und wie auch wir es hier angenommen 
haben, gewesen sein mub. 

Diesem wichtigen Punkte ist bei der weitern Ausarbeitung der 
grundlegenden Ideen Semon’s und Bürscazrs durch SEELIGER (1893), 
Lane (1894), Bury (1895), HaEckELu (1896), Mac Bripe (1896), BATHER 
(1900) und PERRIER (1902) zu wenig Rechnung getragen worden, 
indem alle, mit Ausnahme von Harcker, welcher Srmon’s frühere 
Hypothese einer Festsetzung mit der Rückenseite noch aufrecht zu 
erhalten suchte, von einer Anheftung der bilateralen Urform einfach 
mit dem vordern Körperteile resp. mit dem Kopflappen reden. Ganz 
abgesehen davon, daß die Annahme einer tentakellosen Dipleuraea 
es uns in hohem Grade erschwert, sowohl das nachträgliche Ent- 
stehen der Primärtentakel bei der Pentactaea zu erklären als auch 
einen Anschluß der erstern an irgendwelche bekannten Bilaterien 
aufzufinden, ist es dann überhaupt schwer einzusehen, warum die 
Fixation gerade mit dem Kopfende und nicht, wie bei den meisten 
übrigen sedentären Tierformen, mit einem hintern Teile des Körpers 
sich vollzogen hat. 

Wenn wir die Mittel in Erwägung bringen, deren sich die Tiere 
am häufigsten zur Festsetzung bedienen, so sind das entweder Kitt- 
drüsen oder Saugnäpfe. Im erstern Falle könnte man hier an eine 
Kopfdrüse denken, wie sie etwa bei Turbellarien und Nemertinen 
und wohl auch noch bei verschiedenen Annelidenlarven vorkommt. 
Doch finden wir eine solche im ausgebildeten Zustande bei Ringel- 
würmern und höhern Vermalien nicht mehr vor. Saugnäpfe am 
vordern Körperende jedoch sind, mit Ausnahme einiger weniger 
Süßwassertricladen, fast nur parasitischen Tieren eigen, bei welchen 
überhaupt eine Anheftung mit der Mundregion durchaus verständlich 
ist. Dagegen muß es im allgemeinen als unwahrscheinlich betrachtet 


366 Epvarp Meyer, 


werden, daß sich nicht parasitische Tiere beim Ubergange zu seden- 
tärer Lebensweise mit einer dem Munde naheliegenden Körperstelle 
festgesetzt haben sollten, wodurch die Nahrungsaufnahme doch jeden- 
falls sehr beeinträchtigt worden wäre; es müßten denn ganz be- 
sondere zwingende Gründe dafür vorgelegen haben. 

Bei Cirripedien, Crinoiden und Tunicaten, deren Larven sich 
bekanntlich mit dem Vorderende festsetzen, glaubte nun E. PERRIER 
(1902) die Ursache dafür in deren gewöhnlicher Schwimmrichtung 
erblicken zu können, indem sie an den zur Befestigung dienenden 
Gegenständen zuerst mit dem Kopfe anlangten. Da fragt sich’s aber 
denn doch, warum das nicht auch die Larven aller übrigen sedentären 
Tiere tun, die ja ebenfalls mit dem Kopfe voran schwimmen, sich 
aber dennoch mit dem Hinterleibe oder, wenn wir die Phoronoiden 
und Bryozoen in Betracht ziehen, wenigstens mit einem weiter 
zurückliegenden, postoralen Teile der ursprünglichen Bauchfläche an- 
heften. 

Doch wollen wir den Gedankengang PERRIERS weiter verfolgen. 
Ist die Festsetzung mit dem Vorderende einmal erfolgt, so wäre es 
für den Nahrungserwerb vorteilhaft, daß sich der Mund vom Sub- 
strat entferne Das würde bei einem Tiere, welches z. B. an der 
Unterseite eines Felsens herabhängt, in ganz natürlicher Weise 
dadurch erreicht, daß der präorale Leibesabschnitt infolge des Körper- 
sewichts zu einem Stiele ausgedehnt werde, wie wir ihn bei den 
Lepadiden, Crinoiden und Boltenien beobachten. Wenn keine Stiel- 
bildung stattfinde, so drehe sich das Tier etwa 180° um eine Hori- 
zontalachse, wodurch die Mundöffnung auf die dem Substrat gegen- 
überliegende Fläche gelange, und das sei bei den Balaniden und 
fast allen Ascidien eingetreten. Um die Verlagerung des Mundes 
bei einer derartigen „Metamorphose rotative“ herbeizuführen, würde 
das Spiel ursprünglich vorhanden gewesener, symmetrischer Körper- 
muskeln ausgereicht haben. Im analoger Weise wäre nun, nach der 
Meinung PERRIERS, auch die anscheinend so komplizierte Meta- 
morphose der Echinodermen zu erklären. Unter Hinweis auf die 
pentatroche Crinoidenlarve eine 5segmentige Wurmform als Vor- 
fahren annehmend, glaubt er, daß deren einseitige Festsetzung da- 
durch bedingt gewesen sei, daß sie infolge einer stärkern Entfaltung 
der Rückenfläche, ähnlich der Asteriden-Brachiolarie, eine gekrümmte 
Uförmige Gestalt angenommen habe und das Tier deswegen, als es, 
durch Kalkablagerungen im Körper beschwert, zu Boden sank, dort 
notwendigerweise auf einer Seite zu liegen kam. Darauf müßte 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 367 


durch Muskelzug der Mund dem Boden zugekehrt, der After auf die 
entgegengesetzte Seite verlegt worden sein, was denn auch alle 
weitern Verschiebungen im Körper zur Folge gehabt haben würde, 
die nachträglich verschiedene, sekundäre Abänderungen erfahren 
hätten. 

Gegen diese Ausführungen läßt sich auch so manches erwidern. 
So wäre vor allem zu bemerken, dab PERRIER für alle 3 erwähnten 
Tiergruppen gewissermaßen einen diphyletischen Ursprung annimmt, 
indem er einmal eine bloße Verlegung des Mundes gegen das Hinter- 
ende hin infolge einer Streckung des Kopfendes durch die Schwer- 
kraft ohne Drehungserscheinungen, im zweiten Falle aber eine 
durch Muskelzug verursachte Rotationsmetamorphose als formative 
Ursache voraussetzt. So grundverschieden können aber die form- 
bestimmenden Motive in der allgemeinen Stammesgeschichte der 
Cirripedien, Echinodermen und Tunicaten nicht gewesen sein, da 
alle Vertreter derselben unter sich in den Grundzügen ihres Körper- 
baues eine durchgreifende Übereinstimmung aufweisen. So ist z.B. 
nicht recht verständlich, worin denn die angeblich durch Drehung 
um eine Horizontalachse bedingte Verschiedenheit der Balaniden von 
den Lepadiden sich ausspricht, die sich im Grunde genommen von 
den letztern eigentlich doch nur durch Unterdrückung der Stiel- 
bildung und damit zusammenhängende Umgestaltung der Schalen- 
platten zu einem festen Kalkgehäuse unterscheiden. Ebensowenig 
unterscheiden sich auch die Boltenien, abgesehen vom Stiele, in ihrer 
Gesamtorganisation prinzipiell von den übrigen Ascidien. Was aber 
die Echinodermen betrifft, so sind doch sicher alle Klassen derselben, 
wie verschieden sie auch in ihrer endeültigen Körperform erscheinen 
mögen, schließlich auf ein phylogenetisches Pelmatozoen-Stadium zu- 
rückzuführen, bei welchem sowohl eine mehr oder minder ausge- 
sprochene Stielbildung am Kopfende als auch eine komplizierte 
Drehung des Körpers stattgehabt haben muß, was speziell für die 
Crinoiden die charakteristische spiralige Darmschlinge beweist. 
Wenn aber bei den Seesternen und Seeigeln der Mund nach unten 
gerichtet ist, so haben wir darin ein sekundäres Verhalten zu er- 
blicken, welches, wie MacBrrpr und BATHER das sehr plausibel er- 
klären, wahrscheinlich dadurch zustande kam, daß die noch fest- 
sitzenden Pentactaea-Ahnen der Eleutherozoen ihren Kelchkörper 
durch Krümmung des Stieles dem Substrat zukehrten, um vom Boden 
Nahrung beziehen zu können. 

Wenn wir nun weiter für die Lepadiden und deren Stielbildung, 


368 Epuarp Meyer, 


neben dem allgemeinern Grunde der sozialen, festsitzenden Lebens- 
weise, die Anheftung mit dem Vorderende an einer abwärts ge- 
richteten Fläche als Hauptmotiv der eigenartigen Umgestaltung des 
Krebskörpers gelten lassen können, so ist das meiner Meinung in- 
bezug auf die Crinoiden kaum möglich. Die genannten Ranken- 
füßler sitzen bekanntlich an der Unterseite von verschiedenen, auf 
dem Wasser flottierenden Gegenständen, wogegen die ältesten Echino- 
dermen, die Crinoiden und die übrigen Pelmatozoen der Vorzeit, 
größtenteils Tiefentiere repräsentieren. Eine beständige, unterseitige 
Fixation in der Tiefe aber konnte, wenn überhaupt, wohl nur an 
überhängenden Felsen stattgefunden haben, wie es auch PERRIER 
annimmt, und damit wären die denkbar ungünstigsten Verhältnisse 
für den Nahrungserwerb geschaffen worden. Denn während ein am 
Wasserspiegel nach unten herabhängendes Tier, wenn es seinen 
Mund auch in dieser Richtung verschoben hat, sich mit Leichtigkeit 
aus dem Plankton genügende Nahrung herauszufischen vermag, 
mübte eine ebenso orientierte sedentäre Tiefenform wahrscheinlich 
verhungern, besonders wenn sich über ihr noch eine Steinwand be- 
fände, die eben alle aus den höhern Meeresschichten herabsinkenden 
Nahrungsobjekte, welche gewöhnlich auf der Speisekarte der fest- 
sitzenden Tiere stehen, zurückhalten würde. 

Außerdem enthalten die Betrachtungen PERRIErR’s über die 
Urgeschichte der Echinodermen noch folgenden Widerspruch. Ab- 
gesehen davon, daß seine hypothetische bilaterale Stammform 
wiederum den Larven zu ängstlich nachgebildet ist, wäre nicht ein- 
zusehen, warum sie in einem Falle durch Kalkablagerungen ge- 
zwungen war zu Boden zu sinken, um bei ihrer gekrümmten Ge- 
stalt auf die eine Seite zu fallen, während sie in einem andern 
Falle, um an der Unterseite eines überhängenden Felsens anzu- 
lagern, wo sie sich mit dem Kopfende, also eher median, anheftete, 
sich in aufsteigender Richtung nach oben zu erheben befähigt sein 
mußte. Es ist doch wohl schwerlich annehmbar, daß die Anlage 
zur Bildung eines Kalkskelets, welches bei den Pelmatozoen zu 
besonders starker Entwicklung gelangt, gerade den Vorfahren dieser 
weniger eigen gewesen sein sollte als denjenigen der übrigen Echino- 
dermen. 

Die Ursachen, welche die Cirripedien zu einer Festsetzung mit 
dem Kopfende an der abwärts gerichteten Oberfläche auf dem 
Wasser schwimmender Gegenstände führen konnten, sind ziemlich 
verständlich. Als nahe Verwandte der Copepoden sind ihre Vor- 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 369 


fahren wohl ähnlich diesen pelagische Tiere gewesen, die, wie die 
Entwicklung der Rankenfübler lehrt, mit Haftorganen ausgestattete 
Antennen besaßen, also wahrscheinlich von parasitischen Formen ab- 
stammten, welche sich in Ermangelung eines passenden Wirtes an 
zufällig vorgefundenen flottierenden Holzstücken u. del. ansaugten. 
Demnach wäre auch hier die Befestigung mit einem dem Munde 
naheliegenden Punkte auf frühern Parasitismus zurückzuführen. Ob 
ein solcher Faktor aber auch bei den Tunicaten mit im Spiel ge- 
wesen sein dürfte, ist vor der Hand schwer bestimmbar, da deren 
Urgeschichte resp. ihre aufsteigende oder absteigende Verwandtschaft 
mit den Wirbeltieren überhaupt noch nicht genügend aufgeklärt ist. 
Ein vorübergehend parasitärer Zustand in der Phylogenie der Tuni- 
caten wäre wohl denkbar, wenn sich ihre Ableitung von Cyclostomen, 
die sich mit dem Munde ansaugten, als annehmbar erweisen sollte. 
Dagegen haben wir keinen Grund, eine parasitische Lebensweise bei 
den bilateralen Echinodermen-Ahnen vorauszusetzen, und werden daher 
nach andern Ursachen für deren Festsetzung mit dem Vorderende 
suchen müssen. Was aber für uns hier ein besonderes Interesse dar- 
bietet, ist der Umstand, dab die erste Fixierung der Cirripedien 
nicht einfach mit dem Kopfe, sondern unter Vermittlung von Antennen, 
also präoralen Körperanhängen, zustande gekommen sein muß. 

Die Annahme einer tentakellosen Dipleuraea als Vorläufer der 
Pentactaea hat auch noch folgende Bedenklichkeit. Wenn die Di- 
pleuraea erst nach ihrer Festsetzung um den nach oben verlegten 
Mund spontan die 5 Primärtentakel hervortrieb, in Anschluß an 
welche das ambulacrale Wassergefäbsystem doch jedenfalls erst ent- 
standen zu denken ist, so bleibt es ganz unerklärt, 1. woher dieses 
in der Ontogenie der Echinodermen einseitig zur Ausbildung gelangt, 
und 2. warum überhaupt noch ein rechtes Hydrocöl angelegt und 
nachher wieder rückgebildet wird. Eine Ursache für das etwaige 
Schwinden von entsprechenden Tentakeln auf der rechten Seite, 
worauf sich die Degeneration des zugehörigen hydraulischen Be- 
wegungsapparats zurückführen ließe, wäre ja dann gar nicht vor- 
handen. An der Sache ändert sich auch nicht viel, wenn wir wohl 
eine tentakeltragende, bilaterale Grundform, aber dennoch die An- 
heftung derselben direkt mit dem Kopflappen, gleichviel ob median 
oder einseitig, annehmen wollten. So wäre z. B. bei der von 
Mac BrivE aufgestellten hypothetischen Urform der Echinodermen, 
deren Tentakel einem besondern Kragensegmente, also jedenfalls einer 
postoralen Körperregion angehört haben sollen, meiner Meinung nach 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 24 


370 Epvarp Meyer, 


auch kaum ein Grund zur Unterdrückung der rechtsseitigen Tentakel 
vorhanden gewesen, selbst wenn sich das Tier, wie angenommen 
wird, mit der rechten Seite des Prästomiums festgesetzt hatte. Denn 
dabei wären eben die Tentakel auf beiden Seiten freigeblieben 
und konnten somit alle dem Munde bei seinen weitern Verschiebungen 
ungehindert gefolgt sein; zugleich damit fehlt aber auch ein jeg- 
liches Motiv für die Rückbildung des rechten Hydrocöls. 

Sehr leicht machte es sich nun Bury mit seiner „bilateralen“ 
Vorfahrenform der Echinodermen, die er schon gleich von Anfang 
an mit 5 Primärtentakeln um den Mund herum und einem ent- 
sprechenden Ambulacralgefäßsystem ausstattete, ohne in der Phylo- 
genie der Stachelhäuter überhaupt ein festsitzendes Stadium anzu- 
nehmen. Wenn einerseits diese Voraussetzung des Vorhandenseins 
von 5 im Kreise um den Mund herum verteilten Tentakeln an und 
für sich schon den beginnenden Übergang zu einer radiären Sym- 
metrie bedeutet, so ist andrerseits gegen die Annahme einer der- 
artigen Bilateral-Form als solcher einzuwenden. daß wir keine freie 
dipleure Tierform kennen, bei welcher, wie Bury es fordert, ein 
unpaarer Tentakel ventral hinter dem Munde gelegen wäre. Wohl 
ist eine mediane Kopfantenne selbst bei freilebenden Raubanneliden 
nichts Seltenes und gehört vielleicht mit zu den ursprünglichsten 
Charakteren der Ringelwürmer überhaupt; allein sie befindet sich 
stets nicht nur vor dem Munde, sondern gehört sogar der dorsalen 
oder doch wenigstens vordersten Hirnregion des Kopflappens an. 

Aus den vorhergehenden Erwägungen rolgt somit, wie mir 
scheint, in notwendiger Weise, daß die bilateralen Vorfahren der 
Echinodermen mit präoralen Kopftentakeln ausgestattet gewesen 
sein müssen, und außerdem, daß ihre Festsetzung eben unter Zu- 
hilfenahme solcher Körperanhänge erfolgt sein muß, wie das schon 
Bürscazt richtig erkannt hatte. Für die Frage aber, welcher Art 
wohl diese Kopftentakel ursprünglich gewesen seien und wieso sie zur 
ersten Fixierung des Körpers Verwendung gefunden haben möchten, 
können uns wiederum die Terebelloiden wertvolle Hinweise liefern. 

Bei den Terebelloiden stellen die meist zahlreichen, dehnbaren 
Kopftentakel, welche den terminalen Mund gewöhnlich in hufeisen- 
förmigem, ventralwärts offenem Bogen umgeben, sog. Greifeirren vor, 
die reichlich mit Schleim- und Klebdrüsen und einer zum Munde 
führenden Flimmerrinne ausgestattet sind. Dadurch sind diese An- 
hänge des Kopfes befähigt, sowohl dem Geschäfte der Nahrungs- 
beschaffung als auch zu temporärer Anheftung sowie als Fort- 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 371 


bewegungsorgane zu dienen, und enthalten somit in der Anlage alle 
nötigen Eigenschaften, um sich einerseits ihre Umwandlung in die 
ambulacralen Primärtentakel der Pentactaea, andrerseits die erste 
Festsetzung der Dipleuraea durch Vermittlung derartiger Organe 
vorstellen zu Können. 

Bekanntlich verschaffen sich die typischen, halbsedentären Tere- 
belloiden ihre Nahrung gewöhnlich in der Weise, daß sie, in ephe- 
meren Sandröhren versteckt, ihre Kopftentakel in weitem Umkreise 
um sich herum ausstrecken und die im Wasser suspendierten oder 
auch wohl am Boden liegenden Nahrungsobjekte, allerhand Pflanzen- 
reste und verschiedenes Kleingetier, in den Tentakelrinnen auffangend, 
längs dieser durch die Flimmerbewegung dem Munde zuführen. Ähn- 
lich müssen auch die Primärtentakel der ältesten Pelmatozoen be- 
schaften gewesen sein und auch in ähnlicher Weise gewirkt haben, 
worauf die flimmernden Nahrungsrinnen an den Armen der Crinoiden 
hinweisen. 

Das Vorhandensein von Klebdrüsen an den Tentakelenden der 
Terebelloiden erlaubt diesen Würmern aber, wie gesagt, ihre Kopf- 
anhänge noch zu andern Zwecken zu benutzen. So sehen wir, dab 
sie sich mittels der dehnbaren Greifeirren die zum Röhrenbau 
nötigen Sandkörnchen, Steinchen, Bruchstücke von Muskelschalen usw. 
herbeischaffen, andrerseits aber auch, besonders wenn sie die Wohn- 
röhre verlassen, die zu einer Saugfläche verbreiterten Enden der 
ausgestreckten Tentakel festheften und dann durch Verkürzung 
der letztern den ganzen Körper gegen den Anheftungspunkt hin- 
ziehen können. So funktionieren die Kopftentakel also direkt als 
Locomotionsorgane und zwar in ganz analoger Weise wie die Am- 
bulacralfüßchen bei den freilebenden Echinodermen, die von den 
5 Primärtentakeln der Pentactaea ableitbar sind. 

Nun haben verschiedene Terebelloiden, so besonders viele Poly- 
cirriden, das Röhrenbauen ganz aufgegeben, indem sie durch Ver- 
kriechen zwischen Korallen und Pflanzenwurzeln, in Steinspalten, 
leere Muscheln und Balanidengehäuse, zum Teil aber auch durch ein- 
faches Eingraben in feinen Schlamm für ihren Körper hinlänglich 
Schutz fanden. Wenn diese Würmer gelegentlich auf freie Flächen, 
wie z. B. Pflanzenblätter, glatte Steine oder in der Gefangenschaft 
auf Glasflächen geraten und sich an denselben festhalten wollen, so 
sehen wir, daß sie sich dazu wiederum eines Teils ihrer zahlreichen 
Tentakelfäden bedienen, während der übrige Teil derselben, frei im 


Wasser ausgestreckt, sein lebhaftes Spiel weiter fortsetzt. Ebenso 
24* 


372 Epvarp Meyer, 


künnten auch die Astrelminthen-Ahnen der Echinodermen sich ge- 
legentlich mit einem Teile ihrer Kopftentakel festgesetzt haben, 
während die übrigen dabei die Nahrungszufuhr besorgten. Eine 
solche Festsetzung wird jedoch anfangs wohl auch nur temporär 
gewesen sein; wie sie sich aber zu einer konstanten Fixierung ge- 
staltete, welche schließlich zu völliger Rückbildung der betreffenden 
Kopfanhänge führte, bedarf noch einer Erklärung. 

Unsere bisherigen Betrachtungen haben uns dazu geführt, daß 
die bilateralen Vorfahren der Echinodermen prosopygierartige Ver- 
malien gewesen sein müssen, deren spezifische Organisation auf eine 
halbsedentäre Lebensweise im Schlammboden des Meeres zurück- 
zuführen ist. Von terebellenähnlichen Anneliden abstammend, welche 
wahrscheinlich in ephemeren Sandröhren wohnten, denn solch einen 
Zustand setzt der terminale Mund und die Vielzahl der Kopftentakel 
voraus, werden diese Vermalien ihre Lebensweise in der Hinsicht 
verändert haben, dab sie sich, ähnlich den Sipunculoiden, mit dem 
ganzen Körper einwühlten, so daß bloß noch die Tentakelkrone frei 
hervorragte. Dadurch war der Körper genügend geschützt, und die 
Anfertigung einer Wohnröhre wurde überflüssige. 

Allerdings sind unter den Prosopygiern auch röhrenbauende 
Formen bekannt; das wären die Phoronoiden. Doch scheint mir das 
Beibehalten oder vielleicht auch eine Wiederaufnahme der tubicolen 
Lebensweise hier dadurch erklärbar, daß sie unter starker Ver- 
mehrung in größern Gesellschaften zusammen blieben und dabei, 
um ihren Körper möglichst hoch über den Schlammboden erheben 
zu können, zur Anfertigung vertikaler Wohnröhren ihre Zuflucht 
nahmen. Als Endresultat einer derartigen Entwicklungsrichtung 
könnte die definitive Festsetzung mit dem Körper selbst und die 
Koloniebildung der Bryozoen betrachtet werden. 

Dagegen müssen wir bei den Astrelminthen eine tubicole Lebens- 
weise vollkommen ausschließen, denn sonst würde ja eine Fest- 
setzung unter Vermittlung der Wohnröhre viel einfacher gewesen 
sein, wobei es gewiß nicht zu einer Anheftung mit dem Kopfende 
gekommen wäre. Wir müssen uns also vorstellen, daß infolge einer 
langandauernden Periode des Lebens im Schlamme die Fähigkeit, 
sich eine Röhre zu bauen, längst aufgegeben war, und das hat 
wahrscheinlich auch zu der allgemeinen Verstärkung der Unter- 
hautgewebe geführt, wie wir sie ähnlich bei den Sipunculoiden 
vorfinden. Die Astrelminthen waren also wohl kräftige dickhäutige 
Vermalien, welche ursprünglich ähnlich den Sipunculoiden einzeln 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 373 


im Schlammboden eingegraben lebten, aber statt der nicht prähen- 
silen Mundlappen dieser gut entwickelte Greifcirren nach Art der 
Terebelloiden-Tentakel als Erbstiick von ihren Anneliden-Ahnen 
beibehalten hatten. Stellen wir uns nun vor, daß solche Tiere, 
welche infolge ihrer vorhergehenden Lebensweise sämtliche locomoto- 
rischen Rumpfanhänge eingebüßt hatten, durch Zufall auf glatten 
Felsenboden verschlagen wurden, so wird ihnen hier die Fortbewe- 
gung sowie auch eine einigermaßen sichere Verankerung des Kör- 
pers nur vermittels ihrer Kopftentakel als einziges Zufluchtsmittel 
übrig geblieben sein. Da jedoch in der Tiefe wohl kaum eine 
größere horizontale Fläche ganz frei von Schlamm, Sand, Steinchen, 
Korallenstückchen, zerbröckelten Muscheln u. dgl. sein dürfte, was 
zum Verkriechen solcher Wurmtiere am Ende doch noch ausreichend 
gewesen sein möchte, so könnte der neue Ansiedlungsort vielleicht 
als eine schräge Felswand gedacht werden, an der sich wohl ein 
mit Greifeirren versehenes Tier festzuhalten vermochte, alles andere 
aber herabgleiten mußte. Die Übersiedlung von halbsedentären 
Grundtieren auf somit jedenfalls höher gelegene Stellen wäre durch 
deren pelagische Larven möglich gewesen, welche, in den Meeres- 
strömungen schwimmend, gewiß den verschiedensten Zufälligkeiten 
ausgesetzt waren. Solche Larven sinken aber gewöhnlich erst 
während der Metamorphose zu Boden und konnten daher bei ihrem 
Anlangen an der Felswand bereits funktionsfähige Kopftentakel 
ausgebildet haben, die ihnen während der pelagischen Entwicklungs- 
periode wie der heutigen Echinodermen-Dipleurula wahrscheinlich 
fehlten. 

Wenn wir uns aber fragen, woher es ein seitlicher Teil der 
Tentakelkrone gewesen sein mußte, der zur Anheftung Verwendung 
fand, so könnte das aus folgenden Gründen geschehen sein. Ventral 
hinter dem Munde gelegene Greifcirren wären vielleicht im vor- 
liegenden Falle für die Festsetzung am passendsten gewesen, da 
dann eine einfache Rückbeugung des Kopfes genügt hätte, um der 
Mundöffnung nebst dem übrigen Teile des Tentakeltrichters behufs 
leichtern Auffangens der von oben herabsinkenden Nahrungsobjekte 
eine aufwärts gerichtete Stellung zu verleihen. Allein unserer 
obigen Voraussetzung nach waren eben bei den Astrelminthen keine 
ventralen Tentakel vorhanden, indem wir uns deren Tentakelapparat 
wie bei den Terebelloiden hinter dem Munde unterbrochen gedacht 
haben. Nehmen wir ferner an, daß eine vordere mediane Partie 
der Kopfanhänge zur Anheftung benutzt worden sei, so hätte das 


314 Epuarp Meyer, 


die Nahrungsaufnahme zu sehr beeinträchtigt, da dabei die Mund- 
öffnung durch den Körper an das Substrat fast ganz angepreßt 
worden wäre. Es bleibt also nur die Möglichkeit einer Fixierung 
mit den Kopfanhängen der einen oder der andern Seite übrig, bei 
welcher nicht nur die Tentakel der gegenüberliegenden Seite durch 
Zurückschlagen über den Rücken die Herbeistrudelung der Nahrung 
besser besorgen konnten, sondern auch der Eingang in den schräg 
zur Unterlage gestellten Mund von vornherein weit weniger ein- 
geengt wurde. Dai es aber gerade die Tentakel der rechten 
Seite waren, die schließlich allein gewohnheitsmäßig als Haftorgane 
gebraucht worden sein müssen, wird wohl bloß einem kapriziösen 
Zufall zuzuschreiben sein. 

Da nun lang ausgezogene und daher dünne Tentakelfäden dem 
wachsenden, an Schwere zunehmenden Körper einen nur un- 
sichern Halt gewähren mochten, so werden sie sich unter be- 
ständigen Kontraktionen verkürzt und zugleich verstärkt haben, 
was wiederum zu einer Reduktion ihrer Gesamtzahl geführt haben 
konnte. Diese Veränderungen werden überhaupt alle Tentakel durch- 
gemacht haben, indem vor der endgültigen Festsetzung anfangs ge- 
wih bald die eine, bald die andere Hälfte der Tentakelkrone zur 
Verankerung des Körpers verwendet wurde. So mögen allmählich 
die zahlreichen, langen und dünnen Terebelloiden-Tentakel bei den 
Astrelminthen durch die 5 Paar kürzern und stärkern Primär- 
tentakel ersetzt worden sein, die aber zunächst noch alle ihren 
ursprünglichen Charakter von Greifcirren beibehielten. Als dann die 
Tiere sich eine beständige rechtsseitige Anheftung ihres Körpers 
angewöhnt hatten, werden sich die betreffenden Tentakel immer 
mehr verkürzt haben, bis endlich an der rechten Seite des Kopfes 
bloß eine drüsige Haftsohle an ihrer Stelle übrig blieb. 

Noch bevor ich diese endgültige Festsetzung der bilateralen 
Echinodermen-Vorfahren vollzog, mußten sie für die beiden Hälften 
ihrer Tentakelkrone bereits einen symmetrischen, mehr oder minder 
vollkommenen Hydrocölapparat, etwa wie wir ihn oben für unsere 
Astrelminthen annahmen, zur Ausbildung gebracht haben. Denn 
nur durch eine solche Annahme wird das bei verschiedenen Stachel- 
häutern so beharrlich wiederkehrende Rudiment eines rechten Hydro- 
cöls erklärlich, dessen Degeneration als natürliche Folge der ge- 
schilderten Rückbildung der rechtsseitigen Kopftentakel vollkommen 
verständlich wäre. 

Was das weitere Schicksal unserer hypothetischen bilateralen 


Anfiinge des ambulacralen Wassergrefäßsystems der Echinodermen. 375 
5 J (9 


Vorfahrenform der Echinodermen betrifft, nachdem sie sich einmal 
festgesetzt hatte, so gehört dasselbe eigentlich nicht mehr in den 
Rahmen meiner beabsichtigten Betrachtungen. Darum will ich mich 
hier mit dem Hinweise begnügen, daß auf diese nunmehr als sedentär 
zu denkende Grundform alle Erwägungen anwendbar sind, wie sie 
Mac Brine und nach ihm Barner mit Zugrundelegung der Ideen 
Semon’s und BürscHLrs ausgearbeitet haben, um die Umwandlung 
der vollkommen symmetrischen Dipleuraea in das asymmetrisch- 
radiäre Urechinoderm zu erklären. 

Allein bevor ich schließe, möchte ich doch noch eine Frage be- 
rühren, die sich einem als weitere Folge der Annahme einer Fest- 
setzung der Astrelminthen mittels eines Teils der Kopftentakel 
fast von selbst aufdrängt; ich meine die Frage nach dem Ursprunge 
des merkwürdigen apicalen Nervensystems der Echinodermen. Da 
die Stielbildung der Pelmatozoen, was die ältesten Echinodermen 
jedenfalls wohl gewesen sind, offenbar auf Kosten der rechtsseitigen 
Hälfte des ursprünglichen Kopflappens erfolgt sein muß, so wäre es 
doch leicht denkbar, daß derjenige Teil des Gehirns, welcher den 
‘ betreffenden Tentakeln entsprach, an der Anheftungsstelle, also am 
spätern aboralen Pole zurückblieb, während der übrige Teil der 
Hirnmasse zusammen mit den Tentakeln der linken Seite den Ver- 
schiebungen des Mundes folgte, um hier den centralen Ring des 
oralen Nervensystems zu bilden. Es wäre das um so eher möglich 
gewesen, als wir uns das Gehirn der Astrelminthen, ähnlich dem- 
jenigen der Terebelloiden und vieler anderer Anneliden, in engem 
Zusammenhange mit dem Hautepithel geblieben denken müssen, 
worauf die ektodermale Lage wenigstens des sog. superficiellen, 
ambulacralen Nervensystems bei den Crinoiden uud Seesternen hin- 
weist. 

Eine derartige Abtrennung und Verlagerung eines Teils des 
Gehirns im Zusammenhang mit den entsprechenden Sinnesorganen 
wäre nicht ohne Beispiel auch unter den Anneliden. Wie bereits 
erwähnt, haben die Cirratuliden außer den metameren fadenförmigen 
Parapodialkiemen, mehrere Segmente weit nach hinten vom Kopf- 
lappen entfernt, noch eine dorsale Querreihe von mehr oder weniger 
zahlreichen Tentakelfäden, die in ihrem Baue den Kopftentakeln 
der Terebelloiden vollkommen ähnlich sind. Schon früher (1887) 
habe ich auf Grund ihrer Gefäßversorgung durch ein paar terminaler 
Gabeläste des Rückengefäßes die Ansicht ausgesprochen, daß es 
vielleicht auch wirklich „ursprünglich präorale Kopffühler waren, 


316 Epuarp Meyer, 


die erst später von hier aus nach hinten gerückt sind“, was bei 
der Lebensweise der Cirratuliden zweckmäßiger erscheint, „da sie 
so den kegelförmigen Kopf zum Wühlen im Sande und Schlamm 
viel freier gebrauchen könnten“. Eine nachträgliche Untersuchung 
des Nervensystems dieser Würmer hat mir diese Vermutung voll- 
ständig bestätigt, indem sich’s ergab, daß die besagten dorsalen 
Tentakelfäden von einem kräftigen Nervenpaare innerviert werden, 
welches tatsächlich im Gehirn seinen Ursprung nimmt, von dem es 
jederseits mit 2 Wurzeln entspringt. Dasselbe beweist eine ver- 
gleichende Durchsicht der zur Familie der Cirratuliden gehörigen 
Vertreter, indem wir da alle Übergänge vom typischen Verhalten 
dieser Organe bis zu einem einzigen Paare am Kopflappen selbst 
entspringender Greifcirren vom morphologischen Werte eines Paares 
ventraler Kopftentakel oder sog. Palpen, so bei Heterocirrus und 
Dodecaceria, auffinden können. Nun fand ich bei den echten Cirra- 
tuliden an der Basis der dorsalen Tentakelreihe den jederseitigen 
Nervenstamm mit je 1 mächtigen peripheren Ganglion versehen, 
welches offenbar nichts anderes sein kann als die zugehörige Partie 
der Hirnzellenmasse, die sich vom Gehirn getrennt hat und mit den 
betreffenden Kopfanhängen zusammen weit nach hinten auf den 
Rücken hin verlegt worden ist. 

Daß etwas Ähnliches auch bei der Festsetzung der Astrelminthen 
und ihrer Umwandlung in die Pentactaea stattgefunden haben dürfte, 
wäre hiernach nicht so unwahrscheinlich. Nachdem. aber die defini- 
tive Festsetzung erfolgt war und sich infolgedessen die Tentakel 
der rechten Seite zurückgebildet hatten, so mag die zugehörige 
Hirnmasse in die Tiefe gerückt sein, um hier dem Centralteile 
des angeblich mesodermalen apicalen Nervensystems der Echino- 
dermen den Ursprung zu geben. Da ferner die aboralen Crinoiden- 
cirren von diesem apicalen Nervensystem innerviert werden, so wäre 
es vielleicht nicht unmöglich, daß sie aus Seitenästen der ver- 
schwundenen Tentakel, etwa den Pinnulis der Serpuliden-Kopfkiemen 
vergleichbar, entstanden seien und dann bei weiterer Ausbildung 
des Stiels sich zum Teil auf diesen verteilt hätten. Dabei sei 
darauf hingewiesen, daß ja auch die den Mund umgebenden, von 
den linksseitigen Kopftentakeln der dipleuren Grundform ableitbaren 
Arme der Seelilien in ähnlicher Weise gefiedert sind. 

Die hier dargelegten hypothetischen Erwägungen über die ersten 
Anfänge des Hydrocölapparats der Echinodermen und die Abstam- 
mung ihrer bilateralen Vorfahren können natürlich nicht den An- 


Anfänge des ambulacralen Wassergefäßsystems der Echinodermen. 377 


spruch auf die Bedeutung einer vollendeten Lösung dieser schwierigen 
und verwickelten Fragen machen, zu deren endgültiger Beantwortung 
es selbstverständlich noch vieler Spezialuntersuchungen bedarf. 
Sollten aber weitere Forschungen in der angedeuteten Richtung 
meine theoretisch erzielten Resultate der Hauptsache nach bestätigen, 
so wäre wiederum für einen großen Formenkreis, der bisher voll- 
kommen isoliert dazustehen schien, der phylogenetische Anschluß 
an die für die Urgeschichte des Tierreichs so bedeutungsvolle Wurm- 
gruppe der Anneliden gefunden. 


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Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdruckerei), Naumburg a. S. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


The spermatogenesis of Hydra. 


By 
E. R. Downing, Marquette (Mich. U.S. A.). 


With plate 22—24. 


Introduction. 


Hydra and the coelenterates have occupied a conspicuous place 
in the development of biological theory. The first experiments on 
regeneration were performed on hydra. It and other coelenterates 
have been subjects of many investigations looking to the settlement 
of the gastraea theory and the mooted germ layer hypothesis. Wuts- 
MANN obtained his evidence for continuity of the germ plasm largely 
from investigation of this group. While therefore there is much 
literature on the ovogenesis and spermatogenesis of the coelenterates, 
it is nearly all for the express purpose of simply determining from 
which germ layer the sex cells are derived; very little has been 
done in following the nuclear changes during spermatogenesis and 
nothing has been published on the reduction phenomena of this or 
the lower groups of animals. The present study was undertaken 
to determine if in so simple an animal as Hydra there occurs any 
simplification of the process of spermatogenesis as known in the 
higher animals. 

Historical. 

In 1743 Baker (2) published a drawing of Hydra with testicles. 

This is reproduced in Fig. 1. It is the first mention of these organs 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 25 


380 E. R.-Dowxine, 


of Hydra, though their nature was not then recognized. The pro- 
jecting tubercles he considered abnormalities. In 1744 TREmMBLEY 
figured the male (79); so Rosen (73), SCHRANK and others observed 
and described the male organs but all considered them pathological 
structures or parasites. In 1836 EHRENBERG (18) described both the 
ee and sperm. Still LAURENT (58) writes in 1844 in regard to these 
pustules that he can not consider them analogous to testes, but 
with TREMBLEY and RÔSEL he regards these tumors as maladies 
and thinks the eggs develop without fecundation. (Voyage de la 
Bonite, Nouvelle Recherches sur ’Hydre, p. 20 and 40.) 

In 1872 KLEINENBERG (47) published his volume on Aydra. 
Regarding the spermatogenesis he says that the formation of the 
spermary begins by the rapid growth of the interstitial cells over 
a limited circular area. These divide rapidly a number of times, 
then become amoeboid. Ultimately they pack closely together and 
elongate. The nucleus then disintegrates while the cell substance 
becomes granular. There then appear in the cells, one to four 
strongly refractive oval bodies, whether formed from the disinte- 
erated nucleus or not he does not know. These refractive bodies 
become the nuclei of smaller cells from which the sperm form by 
the growth of the tail from one end. 

The results of BERGH and Korornerr (52) are very similar 
except they claim that the sperm are formed directly from the nuclei 
of the multinucleate sperm mother-cells. In 1885 Tearıwırz (80) 
published an investigation “Uber die Entwicklung der männlichen 
Keimzellen bei den Hydroiden”. He is the first to undertake to 
trace nuclear and cellular changes among hydroids during spermato- 
genesis. In the several which he investigated he says the course 
of spermatogenesis is somewhat as follows: — The primary spermato- 
blasts are derived from the ectoderm and are characterized by their 
reaction toward reagents, their sharp nuclear contour and their 
wealth of protoplasm. They multiply always mitotically, and emi- 
erate to the gonophore, where multiplication continues, until the 
sonophore is packed full. Then the protoplasm of the germ cells 
is lost so that the cell is little larger than the nucleus. The nucleus 
which heretofore has stained with difficulty now takes on a deep 
stain, while the nucleolus heretofore distinct disappears. Division 
follows and from the small cells formed the sperm are evolved, the 
nucleus becoming the head of the sperm. His points of advance 
are, then, the recognition of a series of complex nuclear changes 


The spermatogenesis of Hydra. 381 


preceding actual division; appreciation of the purpose of multipli- 
cation of the interstitial or germ cells, namely to increase the 
number of sperm; and that the head of the sperm is the cell 
nucleus. Such was the condition of our knowledge of spermato- 
genesis among the coelenterates when the present investigation was 
undertaken. 

Species of Hydra. 

The spermatogenesis of three species of Hydra has been studied. 
In undertaking to discover which species these were, a tangle of 
terminology has been encountered. NussBAum, 1887 (70) after care- 
fully reviewing the literature on the various species of Hydra con- 
cludes that all the forms described can be included under four 
species: viridis, grisea, fusca, and attenuata. He says however that 
he cannot vouch for the latter species as he has not seen it. It is 
one described by Röser (73) and Parzas (71). Braver, 1891 (5) also 
recognizes four species, but not the same ones as Nusspaum gives, 
for he drops attenuata and points out that under H. fusca have 
been included two species, fusca proper, and a species which he 
indicates as “spec?” He demonstrates its right to a spearate specific 
name, for it alone is unisexual and moreover is characterized by 
differences of structure, gross anatomy and peculiarities of the egg. 
Hareirr, 1901 (30) says in the synopsis of the hydromedusae that 
“of the genus Hydra there are two well distinguished species, H. fusca 
and H. viridis”. 

We have found four species and have studied the spermato- 
genesis of all but grisea. Combining the specific characters esta- 
blished by Jicken1, Nusspaum, BRAUER and others, these species 
would be as follows: 

I. Hydra viridis L. Synonomy: Polype verd, TREMBLEY: grüner 
Polyp, Rösen; Hydra viridissima, Pauuas. Body green. Tentacles 
5—12, seldom as high as 18; shorter than the body. When body 
is stretched it is 1—1,5 cm long. Nettle cells small. Hermaphro- 
dite; sexually mature April—Oct. Eggs fall off from parent. Egg 
spherical and its sheath almost smooth. 

A smaller variety, H. viridis var. bakeri is found in salt marshes. 

II. H. grisea L. Synonomy: Polype de la seconde espèce, 
TREMBLEY; oraniengelber Polyp mit langen, hörnerförmigen Armen, 
RoseL; H. vulgaris, H. aurantica, H. grisea, Leypic and KLEINEN- 
BERG; H. trembleyi, HaacKE. Gray, pale yellow or reddish. (The 
color, except ini. viridis, is so dependent on food that no reliance 

25* 


382 E. R. Downing, 


can be placed upon it as a specific character.) 5—18 tentacles. 
Tentacles scarcely as long as the body. The latter cylindrical, 2 cm 
or slightly more in length when expanded. Foot usually enlarged. 
Nettle cells larger than véridis or fusca. Hermaphrodite. Sexually 
mature April—August and occasionally as late as December. Eggs 
fall off after forming the membrane. Membrane covered with large 
projections which are mostly divided at the tip. 

Ill. H. fusca L. Syonomy: Polype de la troisième espèce, 
TREMBLEY, though probably most of those described by TREMBLEY 
belong to the next species; brauner Polyp mit langen hörner- 
förmigen Armen, RösEL; H. oligactes Paunas; H. roeselii HaackeE; 
Fl. vulgaris Jickeut. Color brown, sometimes almost white. Ten- 
tacles 10—6 or possibly fewer, longer than the body when ex- 
panded. Nettle cells larger than in viridis. Body about 2 cm long. 
Hermaphroditic. Sexually mature Sept.—Oct. Eggs remain attached 
to parent until both germ layers are formed. Then the mother 
contracts bringing egg into contact with supporting object. To this 
the egg is attached by an eetodermal secretion of the mother. When 
attached, egg is flat below, convex above, membrane beset on upper 
side of egg with short points. 

IV. H. dioecia, nomen novum. Synonomy: H. spec? Braver, 
H. monoecia, DownInG !), Brown. Tentacles 5—8, and capable of 
much expansion, as much as ten times length of body. Body 2.5 cm 
long when expanded. Sexually mature Oct.—Dec. Sexes distinct. 
Eggs remain attached to parent until germ layers are formed. 
Mother then contracts, remaining until the eggs are well developed. 
Eggs are glued to the surface on which the mother rests. Egg 
spherical; membrane set with small knob. 

Braver distinguishes this species as ‘A. spec?’ presumably be- 
cause it is exceedingly difficult to determine what name should be 
applied to it. He says it has been both described and figured. 
Certainly some if not all of the figures which TREMBLEY gives of 
his third species and characterizes as the ‘Polypes a long bras’ are 
this species. But TREMBLEY of course does not apply a specific 
name. This was first done by Linnarus, and in his description ‘H. 
spec?’ was confused with A. fusca. This confusion has continued 


1) I suggested the name H. monoecia in my preliminary announcement 
(in: Science, V. 12, p. 228). This would be a use of the term monoecious 
directly contrary to its customary use in botany. I therefore use the 
specific name given above in place of that which I first proposed. 


The spermatogenesis of Hydra. 383 


until Braver clearly recognized the difference. If any of the numer- 
ous attempts to establish new species of Hydra have been based 
on observations of this species the descriptions are not sufficiently 
accurate to permit of its recognition. 

It seems almost invidious to introduce another name into the 
already confused mass of specific names heretofore applied to Hydra, 
and yet it seems impossible after going over the literature to adopt 
any of the specific names already used without again confusing this 
clearly marked species with the others previously recognized, espe- 
cially H. fusca. The most striking character of the species is that 
the sexes are distinct. BRAUER, who noticed this first, had the 
animals under observation for many months. It is not uncommon 
to find individuals of the other species with only testes or ovaries 
present, i. e. proterogynous, but the majority have both at the same 
time. In the hundred and more individuals of ‘A. spec.” observed 
sexually mature in the present investigation, none have been seen 
with both ovary and spermary, so that these observations, though 
not as extensive as BRAUERS, confirm his in this character. The 
figures of male and female are given in Fig. 6 and 7. I would 
prepose for this ‘H. spec?’ of Brauer the specific name dzoecia. 

The three species grisea, fusca and dioecia, according to 
Harcirr as quoted, would have to be considered the same. But 
the characters just given are sufficiently exact to warrant terming 
them distinct species. Possibly they may be found to be the same 
animal assuming different form, structure, relative size of parts and 
habits under varying conditions. But it would seem less probable 
than that H. viridis was merely a H. fusca containing symbiotic 
algae. Until they are demonstrated to be varieties, it will be wise 
to recognize the four species. , 


Zone of the testes. 


The testes develop in the three hermaphrodite species in a zone 
extending from just below the tentacles to a point perhaps a half, 
though usually not over a third of the way to the aboral end. Those 
testes nearest the tentacles are the least mature. The ovaries are 
produced on that third of the body just below the zone of the testes. 


Proterogony. 


In these hermaphroditic species, the animals are usually pro- 
terogynous, the ovaries maturing before the testes are formed. 


384 E. R. DowxixG, 


Specimens of H. fusca were observed from the time the first indica- 
tions of testes could be detected as minute swellings. In early 
September a testis is formed, matured, discharges its sperm and 
disappears in about twenty-four hours. Within a short time after 
the first appears, others follow, perhaps are synchronous in appear- 
ance with the first. The testes usually begin to appear about the 
time the ovaries are matured. The sequence of events is the same 
for H. viridis, though so far as my observations go it seems less 
proterogynous, the testes appearing about the time the egg is dis- 
charged. This statement contradicts the one made by W.MarsHALL (64) 
who says in regard to H. viridis that by the end of May the 
testicles discharge their sperm, although the eggs do not show them- 
selves before the end of September. It seems probable that altering 
conditions change the breeding habits of Hydra. At least it is 
difficult to harmonize the statements made by different observers as 
to times and conditions of breeding on any other basis. I think 
this statement of MarsHALL'S might readily be accounted for by as- 
suming that he saw the end of one reproduction cycle — the testes being 
present — and the beginning of the next when the ovaries appeared. 
These three species produce few ovaries and testes — one or two 
of the former and four or five of the latter being the rule. If an 
individual produces an unusually large number ot ovaries, testes and 
ovaries will both be present, and it must be remembered that it is 
a frequent occurrence to have testes and ovary appear synchron- 
ously. 
Testes in H. dioecia. 

In H. dioecia the testes may be very numerous and appear 
on the entire body except the very foot and immediately under the 
tentacles. Fig. 10 shows such an animal copied from Braver. It 
is more completely covered than any animal observed by the present 
writer, although twenty-eight testes on a single Hydra have been 
counted. In this species the ovaries may be numerous too, and each 
may give rise to several eggs (Fig. 6 and 7). We have then in 
these closely related species conditions varying from synchronous 
appearance of the testes and ovaries through proterogyny to dis- 
tinct sexes. 

Form of testes. 

The testes appear in surface views as minute elevations, conical 
at first but as growth occurs they become mammiform. Toward 
maturity the tip is seen to be full of sperm freely and rapidly 


The spermatogenesis of Hydra. 385 


swimming in the contained fluid. The activity of the sperm is very 
ereat, so that it gives to the fluid in the tip the appearance of 
boiling. Within the basal part of the spermary lines of yellowish 
brown granules may be seen extending up into the otherwise color- 
less testes among the rapidly dividing cells. These are found in 
sections to be nutritive material, and their fate will be discussed 
later. 
Rupture of the spermary. 

When the spermary is well distended with active sperm, the 
tip ruptures and the sperm are set free. After the rupture of the 
spermary and the discharge of its sperm there still remain many 
interstitial cells and some of the spermatocytes and spermatogonia. 
Some of these continue to divide and form spermatids and so sperma- 
tozoa, but there soon ensues among them a degeneration. 

Phagacytosis. 

Giant multinucleate cells, possibly phagocytes, are formed, 
apparently by the fusion of adjacent cells. The outer thin lamella- 
like portions of the ectoderm cells slough off. The giant cells seem 
to be slowly resolved; at least they disappear by some process; the 
elongated ectoderm cells resume their normal proportions, and thus 
the tissue regains its normal appearance. 

Adult spermary. 

The adult spermary varies greatly in size. Section through a 
Hydra in the plane of an average sized testis is given in Fig. 11. 
The dimensions are as follows: 

Height of spermary along the dotted line, 122.0 u 


Diam. of base 8 1 2230% 
Thickness of ectoderm „ i = La 

5 „ endoderm „ 4 r 94.0 „ 
Diam. of body cavity „ x ST LOLS 


When the spermary is well matured a section through it gives 
a figure like Fig. 9. The very elongate ectoderm cells form support- 
ing strands, their outer plate like ends forming the outer wall of 
the spermary. The basal part of the spermary is occupied by the 
spermatogonia. The other cell generations are to be noted more 
peripherally, usually in no well defined order. The peripheral por- 
tion is occupied by sperm free swimming in a fluid. This is pro- 
bably nutritive in nature, for with fixing agents it forms considerable 
coagulum. 


386 E. R. DowxninG. 


Budding, Regeneration and sexual Reproduction. 

During most of the year Hydra reproduces by budding. Only 
for a short time is it reproducing sexually. The processes seem to 
be antagonistic. Certainly they are seldom contemporaneous in the 
same animal. Once I observed a hydra budding in which a nearly 
mature bud had the testes developing. LAURENT records that in 
one instance vigorous budding followed the formation of the ‘tumors’ 
so that he inclined to account for the budding by the irritation 
produced by these pustules, an explanation which is nullified by the 
recognition of these pustules as testes. My observations are that 
sexual reproduction is an exhausting process in Hydra. It is followed 
by vigorous feeding which induces budding. TREMBLEY also observed 
that the process of regeneration was checked by the appearance 
of a bud. Regeneration, budding and sexual reproduction seem then 
to be mutually exclusive — a condition that is likely due to the 
fact that each of these processes primarily utilizes the same cells, 
the interstitials. However the relations of these processes have not 
yet been satisfactorily determined and the subject is one still open 
for observation and experiment. 


Experiments. 


Some experiments have been made in the course of these 
studies with a view to determining under what conditions Hydra 
would reproduce sexually, but thus far only negative results have 
been obtained. 

Changed temperature. 

It was noticed that A. fusca and H. dioecia begin their 
sexual reproduction in the fall and the decreased temperature was 
thought of as the possible occasion. Fifty experiments were con- 
ducted by placing a few Hydra in a dish with water and some plant 
life, imitating natural conditions as closely as possible, and sub- 
jecting them to decreased temperature, for varying times from a few 
hours to a week, and under varying conditions of light and darkness. 
Alternations of heat and cold were also tried. In only one case 
out of the fifty experiments did the sexual organs develop. This 
was on one animal which had been kept in a refrigerator in dark- 
ness at about 12 degrees C. for twelve hours. As there appeared 
at the same time sexual organs on several control Hydra in the 
laboratory which were kept in the light at the temperature of the 
room, it can only be concluded that light and temperature are not 


The Spermatogenesis of Hydra. 387 


determining factors in the appearance of the testes. When the Hydra 
were placed in the cold water they contracted at first but remained 
so only a short time, when they expanded as usual and resumed 
their normal life. They reduced rapidly in size, becoming emaciated 
more quickly than the animals in control jars at the room temperature. 

H. viridis and H. grisea have been found to be sexually active 
in spring and summer, while H. fusca and H. dioecia are sexually 
active in the fall. It would seem likely that the cause which in- 
itiates sexual reproduction, whatever it may be, is the same in all 
four species, and it was thought possible that spring and fall rains 
might act as the immediate cause. 


Distilled wa tex 


Experiments were tried by placing animals in distilled water 
for varying times and then removing to ordinary pond water. And 
it was observed that animals kept for from six to twenty four hours 
in distilled water and then placed in pond water do develop speedily 
elevations along the sides of the body similar in external appearance 
to young testes. But they disappeared in the course of twelve hours, 
with no consequent developments. The elevation would be readily 
explained by osmosis. The reverse process is also effective in pro- 
ducing these external protrusions, Hydra developing them frequently 
when placed in distilled water. The swellings are not ectodermal 
thickenings, but bulgings of both walls. It is interesting to note 
that they always appear symmetrically on opposite sides of the 
animals as buds tend to appear. 


Change in ion concentration. 


To see if changes in ion concentration would be effective in starting 
the development of sexual organs, a number of solutions in varying con- 
centrations were used. But no results have as yet been obtained, aside 
from demonstrating the extreme sensitiveness of Hydra to the action ot 


= 


solutions, it being necessary to work with 100 solution or still more 


. N IR: 
dilute to prevent immediate death. Thus a 700 NHC! kills H. di- 


oeeia instantly or nearly so. But H. viridis will endure more 


Ao N Kl 


is fatal usually. But individual Hydra differ remarkably, some ani- 


than twice as strong a solution for several hours. 


388 E. R. Downıng, 


N a 
100 1000 
The varying effects of different solutions are interesting, but have 
no bearing on spermatogenesis; the results also are yet very in- 
complete. 

It has been noticed by many observers that budding occurs 
when Hydra is well fed. Thus Laurent says „La production des 
bourgeons d’apres les observations de TREMBLEY et de tous ses suc- 
cesseurs, est fréquente pendant la belle saison chez les individues 
très bien nourris et nulle ou rare pendant l’arriéresaison surtout sur 
les Hydres qui se reproduisent par oeufs.” 


mals surviving in a KCl longer than others will in a N. 


Food. 


I have found also that during the spermatogenesis animals are 
nearly devoid of surplus food material. Figures will make apparent 
this difference. Fig. 14 is taken from a budding animal. It will 
be noted that both endoderm and ectoderm cells are filled with 
oranules, and distended with protoplasm. A layer of droplets 
staining intensely black with osmic acid occupies the peripheral 
margin of the ectoderm cells. Among the endoderm cells, too, appear 
certain granular masses, staining intensely with gentian violet espe- 
clally, which mark the gland cells. These are absent except during 
digestive processes. The ectoderm and endoderm cells are so full 
of granules, that it is extremely difficult to follow cell walls. The 
cells too are often multinucleate. Fig. 3 is taken from a Hydra on 
which testes were developed. The cells are not granular now, but 
the protoplasm even is so decreased that most cells are very vacuo- 
late. Having observed this starved condition repeatedly in sections 
of animals bearing reproductive organs it seemed possible that the 
absence of appropriate food might be the cause of the sexual repro- 
duction. So animals were kept without food for varying lengths 
of time up to three months, were fed sparingly on varioüs crustacea 
‘and oligochaeta, were alternately fed and starved, but all to no 
effect as far as the development of sexual organs was concerned. 
It was concluded therefore that the starved condition was an effect 
rather than a cause, and was due to the rapid use of nutritive 
material during development of ovaries and spermaries. These grow 
so rapidly that digestive processes can not keep pace. Food is 
seldom ingested during the sexual reproduction. 

It will be necessary to continue the experiments to determine 


The spermatogenesis of Hydra. 389 


what are those factors in the animals life history which cause the 
sexual organs to appear. It may be that one of the causes sug- 
vested above is the true cause in spite of the apparent negative 
results, and that it has not been allowed to operate under appro- 
priate conditions. Until experiments shall be found for Hydra that 
lead to the production of sexual reproduction at the will of the 
experimenter, it would be unwise to consider the experiments here 
recorded as sufficient to exclude from further consideration temp- 
erature changes, changes in ion concentration and osmotic pressure 
or varying conditions of food supply. Sufficient to say that thus 
far the results have been negative. 


Material and methods. 


The material for the histological study was collected as follows: 
H. dioecia, found sexually mature in park lagoons at Chicago, 
Oct. and Nov. A. fusca, collected sexually mature during Sept. and 
Oct. at Chicago in park lagoons, also at Beloit, Wis. For some of 
the material from the latter locality I am indebted to Mr. Grant 
SairH of Beloit. A. viridis, collected sexually mature, June and 
July at Chicago in park lagoons. H. grisea found in the park 
lagoons at Chicago but not in a sexually mature condition. 


Fixing agents. 


A variety of fixing agents have been used, including Osmic- 
MERKEL, HERMANNS, PERENYrS chromo-nitric, FLEMMINGS, GILSON’S 
mercuro-nitric, Carnoy’s acetic alcohol, KLEINENBERG’S picro-sulphuric, 
GRAFS chrom-oxalic, varying strengths of picro-acetic and hot corro- 
sive. The first three mentioned gave the best fixation, the osmic- 
MERKEL working especially well. A one-half per cent solution of osmic 
acid was used to kill the animals. The Hydra was placed in a watch 
crystal in as small a drop of water as possible and still allow the 
animal to expand well. When expanded about ten ccm of the osmic 
acid solution was quickly poured over it. In the majority of cases 
death is so instantaneous as to prevent contraction. The animal is 
left for a minute in the osmic and then transferred to MERKEL for 
twenty-four hours. It is afterward dehydrated with alcohol, using 
fifty per cent. first, cleared in cedar oil and imbedded in paraffin. 
Sections were cut 7 « in thickness usually, some 10 and some 3. 
Staining was done on the slide. 


390 E. R. Downing, 


Staining. 

A variety of stains were used after fixation in each of the above 
mentioned methods so as to determine what combination would give 
the best results. Iron haematoxylin, Bordeaux red. orange G, safra- 
nin, gentian violent, thionin, Kernschwarz, erythrosin, cyanin, Lyons 
blue, Bronpt, GRENACHER’S borax carmine, lithium carmine, and para- 
carmine were among the successful stains tried. The first five gave 
the best results. The iron haematoxylin was used with the Bordeaux 
red or the orange G and the safranin with the gentian violet or 
often alone. 

Mounting. 

Clearing was done in oil of bergamot or cedar oil and the 
sections mounted either in thick cedar oil or balsam. The best 
results were obtained, both regards preservation and stain, from the 
osmic MERKEL, preferably, or the Prereny1 followed by iron haema- 
toxylin and Bordeaux red or for count of chromomeres by safranin. 
Gentian violet was the best stain to differentiate the gland cells of 
the endoderm and was used after iron haematoxylin. In using 
safranin and gentian violet, BrzzozEro’s adaptation of Gram’s iodine 
method was not found to improve the results though tried repeat- 
edly, as were several similar methods. 


Ectoderm and endoderm. 

The ectoderm and endoderm cells are, roughly speaking, prisms, 
polygonal in cross sections or as seen from the surface of the animal. 
These prismatic cells have a greater or less altitude according as 
the animal is more or less extended. Their free bases are somewhat 
rounded surfaces. Intercellular spaces are of frequent occurrence, 
especially in the ectoderm. The protoplasm of the ectoderm cell (of 
endoderm also) appears to be composed of a mesh work. Indistinet 
anastomosing strands of a fairly dense material inclose a more fluid 
substance. Frequently the cell protoplasm is very vacuolate so that 
there will be a peripheral layer of protoplasm and strands of proto- 
plasm suspending the nucleus, but the bulk of the space between 
cell wall and nuclear wall is occupied by several large vacuoles. 
The nucleus also is reticular, is granular and contains one or more, 
usually one, nucleoli. 

Interstitial cells. 


Lying between the inner end of the ectoderm cells, though 
sometimes extending up between them nearly to the surface, are the 


- 


The spermatogenesis of Hydra. 391 


interstitial cells. They are much smaller than the ectoderm cells 
(see Fig. 12 and 15) and are characterized by a relatively large nu- 
cleus, which has a nucleolus. Furthermore this nucleus stains deeply 
and usually differently from the ectoderm nucleus. probably due to 
the fact that it is so active, dividing often, especially during sperma- 
togenesis. In some cases there appears near the nucleus of the 
interstitial cells a Nebenkern. It is from the interstitial cells that 
the spermatogonia are derived. 


Derivation of the spermatogonia. 


In a preliminary report (in: Science, V. 12, p. 228) it was stated 
that the spermatogonia were derived from the ectoderm. In very 
many cases the ectoderm cells along the margin of the spermary 
are seen to be dividing amitotically, which led to this conception. 
But careful measurement negatived such a conclusion, demonstrating 
that the interstitial cells were the immediate progenitors of the 
spermatogonia. The interstitial cells themselves may arise from the 
ectoderm cells. They do embryologically and it would not be sur- 
prising if they should so arise during spermatogenesis when they 
are needed in large numbers. Still, the ectoderm cells are usually 
too large to give the interstitial cells by a single equal division. 
Cells of a size intermediate between ectoderm cells and interstitials 
have very rarely been seen, and then doubtfully. The division of 
ectoderm cells has always been observed as equal or nearly so. It 
is not probable therefore that the interstitial cell is budded off from 
the large ectoderm cell. What evidence has been obtained would 
then tend to disprove the possible derivation of the interstitial cells 
during adult life, from the ectoderm cells. 

Early stage of spermary. 

In the preliminary steps of the formation of a spermary an 
interstitial cell divides mitotically (Fig. 12). The daughter cells 
grow to the parent’s size and then divide. Adjacent interstitial cells 
begin to divide, grow and multiply rapidly. They fill the space 
between the ectoderm cells and begin to distend the ectoderm, the 
cells of which elongate peripherally. The multiplication of inter- 
stitial cells increases at the initial point and the process spreads to 
a wider area. This increase in interstitial cells forms the early 
stage of the testis, — a conical elevation, covered externally with 
polygonal plates, the expanded outer ends of the ectoderm cells, the 


392 E. R. Downıng, 


elongated bodies of which extend through the mass of interstitial 
cells to the mesogloea, thus forming supporting strands of protoplasm. 


Migration of interstitial cells. 


There might be another means conceived for the multiplication 
of the interstitial cells at the point of formation of the spermary. 
i. e. migration. This method of formation of genital organs is quite 
common in other of the coelenterates. Thus Harpy (29) finds in 
Myriothela phrygia that sex cells are modified interstitial cells which 
migrate to the point where the gonophore develops. In the medusae 
of Millepora murrayi he finds that the „sperm cells originate in the 
ectoderm of the coenosarc, wander into the ectoderm of the zooids 
where they fuse intoaggregations to form a spermarium”. IsHIKAWA (42) 
says sex cells in Æudendrium racemosum originate in the ectoderm 
and migrate to the endoderm. Examples might be multiplied. The 
sex cells are usually recognized by their amoeboid-like form and 
undifferentiated structure. WertsMANN (89) figures such cells in actual 
transit from.ectoderm to endoderm. No such cells have been observed 
in Hydra. The interstitial cells never appear amoeboid. THALL- 
wırz (80) says the sex cells may be recognized in transit in Sertu- 
larella polyzonias by the fact that they frequently display mitotic 
figures. Such a criterion will not apply in Hydra as other cells 
besides the interstitial display mitotic figures, and even if this were 
not so we could not tell that a certain sex cell in mitosis was 
migrating to an already formed spermary rather than initiating in 
situ a new spermary. 

To determine whether migration of the interstitial cells does 
occur in Hydra to form the accumulation that marks the spermary 
both longitudinal and cross sections of the Hydra with spermary 
were taken, and the number of interstitial cells noted in every 
36.5 u (20 divisions of the eye-piece micrometer) of the body wall. 
If there be a migration of the cells toward the spermary from other 
points on the hydra one ought to find the interstitial cells more 
numerous as the spermary is approached and less so the greater the 
distance from the spermary. This is not so. Taken then with the 
fact that no cells with amoeboid appearance are found, this seems 
sufficiently conclusive that the spermary is formed by multiplication 
of the interstitial cells in situ rather than their migration to the 
spermary from distant parts of the Hydra. 

It is to be noted that the basal portion of the Hydra is free 


The spermatogenesis of Hydra. 393 


from interstitial cells and a very narrow zone immediately under 
the tentacles is also free from them. This agrees with observations 
of previous authors, yet I think that from the statements previous- 
ly made one would expect to find a much wider zone under the 
tentacles free from the interstitial cells than is found. They reach 
almost to the peristome and during multiplication in the formation 
of the spermary may be crowded up to this region (Fig. 7). 
Cell generations. 

The interstitial cell has a diameter of about 12 u. After repeat- 
ed divisions, necessarily repeated to form the large mass of the 
young spermary, there comes a time when the daughter cells formed 
do not grow to the size of the parent interstitial cell but remain of 
about half its volume. These cells are the first generation of 
spermatogonia. They divide to form the second generation of 
spermatogonia. During this division the chromosomes are reduced 
to half the somatic number and the spermatogonia of the second 
generation are transformed with little change to spermatocytes. 
The cell generations then from an interstitial cell or primordial 
germ cell to the sperm are: — 

(1) Primordial germ cell — an interstitial cell. From this by 
mitosis are formed (2) spermatogonia of the first generation. These 
divide mitotically and form (5a) spermatogonia of the second gene- 
ration, which are transformed without mitosis into (3b) spermato- 
cytes of the first order. Mitosis occurs forming (4) spermatocytes 
of the second order. These divide indirectly into (5) spermatids 
which transform to the spermatozoa. 

Spermatogonia. 

The spermatogonia of the first generation are at first nearly 
spherical cells about 10 « in diameter. Later as the spermary 
grows in size by the increase in the number of cells, they become 
dodecahedra or polyhedra with a flattening in at least one direction, 
frequently with three dimensions (Fig. 29). Calling the protruding 
tip of the spermary the pole, then the long diameter of the sperma- 
togonia will usually be meridional, the shorter diameter in the plane of 
a parallel and the shortest diameter radial. The dimensions being on 
an average 10 x 9% 7.5 u. But this is variable within narrow limits. 
The nucleus of the spermatogonia is about 7 « in diameter. It is usu- 
ally, possibly always, eccentrically placed, but whether the eccentri- 
city is always in the same direction I have not been able to deter- 


"394 E. R. Downing, 


mine, as there have not yet been discovered any constant land- 
marks in the cell. In the flattened dodecahedral cells the nuclei 
partake of the change in shape of the cell measuring on an average 
72%xX6%X 54 u. The structure of the spermatogonia is like that 


of the ectoderm cells, except that the protoplasm is not vacuolate. 


Division of spermatogonia. Prophase. 

As division approaches the nucleolus fragments into two or 
more parts and disappears (Fig. 31). The microsomes at the inter- 
section of the yet indistinet karyoplasmic threads become quite 
prominent, giving to the nucleus a very granular appearance This 
phase lasts for a comparatively long time and at the base of the 
spermary the majority of the spermatogonia of the first generation 
will there be found in this condition. Then the thread connecting 
the microsomes become more apparent and constantly coarser, while 
the microsomes themselves are reducing in number (Fig. 32, 33). 
This process of reduction continues until forty-eight are to be noted, 
joined by coarse strands of the karyoplasm (Fig. 34). The chroma- 
tin seems to be almost entirely collected in these forty-eight micro- 
somes and since they persist to form the chromosomes we may 
cease speaking of them as microsomes and designate them the chro- 
momeres. All but one of the connecting linin bands between any 
two chromomeres dissapear giving thus a continuous thread on which 
the chromomeres appear bead-like. During the changes mentioned 
above the nucleus seems to hold no constant shape. It now however 
usually becomes an ellipsoid of revolution with the long axis at right 
angles to the line connecting the poles at which the centrosomes 
will appear. 

Spireme. 

The thread of chromomeres now becomes a spiral on the nuclear 
wall, the axis of the spire coinciding with the major axis of the 
nucleus (Fig. 35). It is diffieult to count so large a number of 
chromomeres with absolute accuracy, and I cannot be absolutely 
sure of their number or the arrangement during this prophase of 
the spermatogonic division. There is no doubt, however, that during 
the division of the spermatocytes there are twenty-four chromomeres 
usually, and that the spiral thread makes three complete turns of 
the nucleus. So far as it has been possible to count accurately, 
there have been found forty-eight chromomeres in the spermatogonia, 
and the thread makes six complete turns of the nucleus The nu- 


The Spermatogenesis of Hydra. 395 


cleus next changes its shape and becomes a flattened spheroid; the 
centrosomes appear over the poles. The spiral thread of chromo- 
meres is no longer a spiral, but the halves of each turn have come 
to lie meridionally with reference to the poles, each half containing 
four chromomeres. The thread now divides at the poles, forming 
twelve meridional segments. 


Equatorial plate. 


Each segment contracts, the chromomeres fuse more or less 
completely and twelve approximately spherical chromosomes are formed 
in an equatorial position (Fig. 36). 


Metaphase. Anaphase. Telephase; reduction in 
number of chromosomes. 


An interesting feature of the spermatogenesis of Hydra is the 
frequent distinctness and persistence of these chromomeres. Fig. 37 
shows a nearly spherical spermatogonium in the metaphase. Two 
chromomeres are to be made out in most of the daughter chromo- 
somes. The karyokinetic figure is simple. A single fibre runs from 
each chromosome to the centrosome. Sometimes polar radiations 
appear; when they do they seem like continuations of the spindle 
fibres through the centrosome to the cell wall. In the spermato- 
cyte division traces of central spindle fibres are to be found. They 
have not been noticed in the spermatogonic divisions. As the chromo- 
somes pull apart they are connected by interzonal fibres and we 
often get, especially in a region where the cells are not very crowded, 
such a typical division figure as 39 where the ‚Zwischenkörper‘ 
are visible. As the twelve daughter chromosomes approach the 
poles in the separating daughter cells there is visible a tendency 
toward reduction of their number by the fusion of adjacent chromo- 
somes. Fig. 40 shows this process plainly. Usually this process is 
delayed until the chromosomes are densely massed in the new 
daughter nucleus. In the upper nucleus of Fig. 38 nearly all trace 
of the individual chromosomes is lost. In the lower nucleus the 
chromosomes are still apparent and fusion of the adjacent ones is 
progressing. This fusion begins apparently at the tips nearest the 
poles which are naturally approximating as the chromosomes con- 


verge and there is temporarily produced a somewhat V-shaped 
figure. 


Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 26 


396 E. R. Downie, 


Spermatogonia of second generation Synapsis. 


As the daughter cells are separated new nuclear membranes 
form and the daughter cells are the spermatogonia of the second 
generation. At first the nucleus of the spermatogonium of the second 
generation stained with iron haematoxylin appears uniformly deep 
blue black. It would seem as if the chromatin were diffused throughout 
the nucleus. Later the deeply stained area may be crescentic or 
localized in several rings. With the transparent safranin stain at 
this stage, however, while the deep stain of the nucleus shows much 
diffused chromatin the chromomeres can yet be distinguished per- 
sisting as twenty-four distinct bodies. This is the resting stage or 
synapsis. In the early part of this stage the centrosomes disappear, 
at least no stain has been tried which will make them apparent. 


Spermatocyte of the first order. 


This cell (Fig. 42) must now be considered the spermatocyte of 
the first order, since from it are derived the four spermatids and 
since the reduction in the number of chromosomes occurs in it. 
However the growth period which in higher animals marks the 
transition of the last generation of spermatogonia to spermatocytes 
seems wanting in Hydra. There is however a period of protracted 
rest in which the nucleus remains granular from the prominence of 
the chromomeres (Fig. 41). By using the extreme rather than the 
average cell measurements, there could be introduced another genera- 
tion of spermatogonia followed by the typical growth period. But 
the evidence seems to be against such a third generation of sperma- 
togonia and it is the exceptional measurements rather than the 
average which support such a possibility. The measurements will 
be given later. 

It is interesting to note a difference in the method of karyo- 
kinesis in those spermatogonia which are found occasionally dividing 
at the very margin of the spermary, for they mark a transition to 
the type of division by which the interstitial cells usually divide. 
The preparation for division up to the appearance of the spireme 
stage is as already described. Then gradually the mesh work of 
strands is replaced as one connecting thread after another disappears 
until only a single continuous thread remains with the chromomeres 
beadlike on it. This thread takes the stain more and more intensely as 
the chromomeres disappear. Finally the thread is smooth, showing 


The spermatogenesis of Hydra. 397 


no indications of chromomere swellings (Fig. 16). Whether it seg- 
ments by the same method of formation of the spiral whose half 
turns became meridional I have not been able to determine, but I 
think not, for I have searched diligently for such stage without 
finding it, while the spireme of the spermatogonia within the sper- 
mary as given in Fig. 35 is very conspicuous. After the thread had 
fragmented, however, we find twelve V-shaped chromosomes arranging 
themselves in a equatorial plate (Fig. 17). In Fig. 18 the upper 
part of the cell has been partly cut away and one is looking down 
into the lower half, the pole of which is tipped toward the observer. 
Each V-shaped chromosome contains four chromomeres. Now the 
division is a longitudinal division, beginning at the tip of the V’s 
where the mantle fibres attach. The ends of the daughter V’s 
however often seem to hang to each other with tenacity, so that 
the chromosomes are changed to rod-shaped bodies during the meta- 
phase. Moreover the half-chromomeres produced by the longitudinal 
splitting of the chromosomes seem to fuse now so that each rod- 
shaped chromosome contains four chromomeres. This process is not 
universal, however, for sometimes we get in the spermatogonia 
(recognized by their size) a persistence of the open V’s until their 
fusion in the daughter nuclei (Fig. 21). And this seems to be the 
almost universal method of division in the interstitial cells. 


Mitosis in interstitial and ectoderm cells. 


The division of the interstitial cells and as far as observed of 
the ectoderm cells when they divide mitotically is as follows: — 
The cell consists of an indistinct reticulum in the meshes of which 
is the cytolymph. Similarly the nucleus is made up of a mesh work 
of fibres containing in their interstices the karyolymph and supporting 
one or more, usually one nucleolus. 


Prophase. 


The first indication of approaching division is the increased 
intensity of stain which the reticulum assumes, especially in the 
nucleus. The nucleolus then fragments into two or more spherical 
granules, which gradually disappear. Contemporaneously the fibres 
of the reticulum become coarser, and at their intersections the 
microsomes are prominent. This process goes on, the fibres and 
microsomes becoming fewer until the linin fibres are very coarse 
and the microsomes large and deeply staining. At last all the linin 

26* 


398 E. R. Dowxninc. 


strands disappear except one continuous strand which connects all 
the microsomes, or better now termed the chromomeres. Of these 
there are probably forty-eight. They gradually disappear and the 
entire thread becomes smooth and takes nuclear stain with great 
intensity. It fragments into twelve segments, which come to lie in 
the equatorial plane, the point of the V directed toward the cells 
center. Centrosomes appear at the poles. Spindle fibres stretch from 
the tips of the V’s to the centrosomes. 


Metaphase. 


The division of the chromosomes is longitudinal beginning with 
the tip. The open arms of the V’s remain united temporarily and 
as they separate they are connected by fibres. 


Anaphase. 


The daughter chromosomes are V-shaped. As they approach 
the pole their tips fuse as they come into contact and we have 
often a deeply staining mass with the ends of the chromosomes still 
unfused and protruding. The interzonal fibres dissolve apparently. 
If they persist sufficiently long the zwischen Körper may appear as 
the cell contracts to make the daughter cells. 


Telephase. 


The spindle fibres also disappear and the centrosomes. The 
chromosomes fuse ultimately to make the daughter nuclei. The 
nuclear membrane reforms. The chromomeres reappear and become 
connected again by linin threads. These threads decrease in thick- 
ness as they increase in number. The chromomeres are replaced 
by numerous microsomes. ‘The reticulum is re-established by a 
process the reverse of that by which it disappeared in the parent 
cell. The reticulum becomes gradually finely meshed and indistinct. 
The nucleolus reappears, small at first but gradually larger, and the 
daughter cells are in the resting stage. They may grow to the 
size of their parent becoming interstitial cells or remain without 
growth as the spermatogonia of the first generation. Similar telephase 
has been reported by Fremutne and Rast in the epithelial cells of 
amphibia. 


The spermatogenesis of Hydra. 399 


Reduction in the number of chromosomes in marginal 
spermatogonia. 


In the marginal spermatogonia whose division approximates that 
of the interstitial or ectoderm cells as just described, reduction is 
foreshadowed as in those well within the spermary by the fusion of 
adjacent chromosomes as they converge toward the poles (Fig. 20). 
We then have six bivalent chromosomes, each containing four 
bivalent chromomeres. Diagrams 22—28 present a synopsis of this 
process. Fig. 22 gives a diagram of the equatorial ring of V-shaped 
chromosomes. These divide longitudinally beginning with the tip 
of the V (Fig. 23). Their open arms resist separation (24) and 
the chromosomes become rod-shaped while their four half chromo- 
meres fuse and form two. Thus what appears like a reduction 
division is not such at all (25). When separation of the daughter 
chromosomes does occur, each one contains two chromomeres (26). 
As the chromosomes converge toward the poles, adjacent ones fuse (27) 
to form the bivalent chromosomes of the spermatocytes. 

The recognition of this process came slowly. At first attention 
was confined to the spermary and the process of division as first 
outlined was worked out. Mitosis outside of the spermary was not 
encountered for a long time. Then there were found interstitial 
cells with the V-shaped chromosomes — cells of the size of the 
spermatogonia of the first generation with twelve V-shaped chromo- 
somes and most perplexing, cells of the size of spermatogonia of 
the first generation with apparently six V-shaped chromosomes seen 
in the late anaphase. When it was discovered that these latter 
chromosomes were made up of two rod-shaped chromosomes fusing 
and when cells like Fig. 19 showed how the V-shaped chromosomes 
became rod-like, the interpretation given was apparently the only 
one tenable. Other possibilities were considered however, and eli- 
minated; for instance that the germ cells were distinguished from 
the somatic interstitial cells by having only six chromosomes and 
that this number was doubled when the spermatogonia were formed; 
o again that only the germ cells showed the type of mitosis given 
in Fig. 36, while that of Fig. 21 was confined to somatic inter- 
stitial cells. But the facts cited disproved these and other similar 
hypotheses. 


400 E. R. Dowxixe, 


The cell generations. 


It has been exceedingly difficult to make out the cell generations. 
The growth of the spermary is so rapid and the spermary like the 
other tissues of Hydra is so mobile that the cells are of a great 
variety of shapes. Moreover there is not a succession of zones in 
the spermary corresponding to the cell generations as in many of 
the higher animals, but a bunch of spermatogonia may be retarded 
in their development until they get well out toward the tip, or 
they may develop precociously so that there will be spermatocytes 
and spermatids down among the spermatogonia. It was a few 
fortunate cases of the former character where spermatogonia of the 
first generation had been retarded in development until reaching 
the outer zone of the spermary that enabled me to determine with 
definiteness the number of cell generations, for but here they were 
released from pressure, assumed consequently a spherical form, and 
this makes measurement of the successive stages easy. From the 
first measurements of cells, in the deeper parts of the spermary, 
I was persuaded that only one generation of spermatocytes was 
present, and so reported the matter. It was hoped that some such 
simplification of the process of spermatogenesis would be found in 
this lowly form; but later and more favorable measurements have 
convinced me that there are really two generations of spermatocytes. 
Measurements will be tabulated later. 


Mitosis in the spermatocytes of the first order. 


When the spermatogonia divide, the daughter nuclei are spheroids 
with the centrosome above one pole (Fig. 39). In the early stages of the 
spermatocyte of the first order, — that is, after division of the 
spermatogonia is completed, — the shape of both cell and nucleus 
changes, becoming elongated in an axis, parallel to the plane of 
division of the spermatogonia. The centrosome then lies at one end 
of the cell’s long diameter instead of in a short diameter. The 
chromomeres of the nucleus persist and without going into a reticu- 
late condition they become connected into a beaded thread, at first 
irregularly twisted, but finally spirally coiled on the nuclear walls. 
The cell is now a flattended polyhedron. The nucleus is an ellipsoid 
of revolution with its major axis coinciding in direction with the 
major axis of the cell. The axis about which the spireme is coiled 
is the major axis of the nucleus (Fig. 43). The persistent centrosome 


The spermatogenesis of Hydra. 401 


which lay at one end of the nucleus has disappeared. Again the 
nucleus changes its shape, becoming spheroidal. The half turns of 
the spiral thread of chromomeres become meridians. * Segmentation 
of the thread occurs at the poles, and the nuclear membrane disap- 
pears. The segments of the spireme thread contract forming an 
equatorial plate of nearly spherical chromosomes. Two centrosomes 
now appear over the poles and therefore 90° from the point at which 
the centrosome disappeared. A thread from each chromosome grows 
to each centrosome, or through it to the cell wall. Division is an 
equation division for each daughter chromosome contains four chro- 
momeres, the same number as the parent chromosomes (Fig. 44 and 
45). The late anaphase and the telephase do not differ from those 
already noted for the spermatogonia. In the late telephase the 
nucleus stained with iron haematoxylin takes a deep blue black color 
and frequently has a collapsed appearance (Fig. 46). Occasionally 
the color settles in spots and rings (Fig. 47). While the nucleus 
stains similarly with safranin, yet being a transparent stain the 
chromomeres can still be seen. In the majority of cases 24 are 
visible. Yet in some cases where it seemed hardly possible that any 
were hidden, fewer than twenty-four could be counted. 


Mitosis in the spermatocytes of the second order. 


It is in this division of the spermatocytes of the second order 
that the details of division have been most carefully worked out. 
These cells are sufficiently small to be usually all included within 
the thickness of a single section, whereas the spermatogonia were 
much more likely to have part of the mitotic figure cut away in the 
next section. The chromomeres during the late telephase of the first 
spermatocyte division become connected by linin strands, but do not 
form the fine meshed reticulum of the resting nucleus (Fig. 49). 


Prophase. 


The early prophase of the division of the spermatocytes of the 
second order is marked by the disappearance of all these connecting 
strands except one between each two adjacent chromomeres, thus 
forming a continuous beaded thread irregularly coiled (50). 


Spireme. 


As in the spermatogonic division the daughter cells after the 
division of the spermatocytes are polyhedra with the centrosome 


402 E. R. Downing, 


lying in a short axis. The shape then changes, this minor axis 
becoming the major axis (Fig. 49). The irregularly beaded thread 
becomes a spiral coiled about the major nuclear axis on the nuclear 
wall, and making there three complete turns (Fig. 51). Again the 
nucleus changes shape, becoming a flattened sphere and the spireme 
thread so shifts that its segments become meridional. Fig. 53 and 
54 show pole views. The nuclear membrane now disappears. The 
spireme fragments at the poles, forming six segments, each con- 
taining four chromomeres (Fig. 55). 


Equatorial plate. 


These segments contract, forming six spherical chromosomes, in 
the equatorial plate. Meantime the centrosomes have appeared at 
the poles and each chromosome is connected with the centrosome or 
through it with the cell wall by a fibre (Fig. 56). 


Metaphase. 


As the metaphase begins the spherical chromosomes are elong- 
ated (Fig. 57). At division two chromomeres go into each daughter 
chromosome. It seems probable therefore that this is a reduction 
division. Interzonal fibres connect the chromosomes as they pull 
apart and during this anaphase the central spindle fibres were de- 
tected (Fig. 58). The usual appearance of the chromomeres in the 
late telephase is evident here. 


The spermatid. 


The spermatid immediately after the separation of the daughter 
cells of the spermatocyte division is spherical, but there is a pro- 
jecting point of protoplasm on one side frequently, marking its con- 
nection with the sister cell (Fig. 60). Let us call the diameter 
passing through this projection and through the centrosome the polar 
diameter. The nucleus is now biscuit-shaped (Fig. 59 and 60). In 
pole view it appears circular in outline, in side view plano-convex. 
There follows the same change of shape in the spermatid that was 
noted in the spermatocytes at this stage. The cell becomes an 
elongate polyhedron, the nucleus an ellipsoid of revolution. Their 
long axes coincide and lie in the direction of the polar axis which 
becomes therefore the major axis of the spermatid. It would of 
course be possible for the cell to elongate at right angles to the 
polar axis; the centrosome would lie in a minor axis. It might then 


The spermatogenesis of Hydra. 403 


migrate to a position at one end of the nucleus as figured in Fig. 61 
and 49. But it seems more likely that it retains its place, the cell 
elongating in the polar axis. For the customary division of the 
centrosome would then bring the daughter centrosomes to the poles 
of the new cell. (Compare Fig. 49 and 61.) 


Formation of the spermatozoon. 


The spermatozoon is formed out of the nucleus of the spermatid 
by the absorption of the cell body by the nucleus and formation of 
the various parts of the spermatozoon by a process of growth. 
Immediately about the nucleus appears a transparent film which 
increases in breadth. Apparently the cell body next to the nucleus 
is becoming liquified. At one end of the nucleus, the future tail 
end of the spermatozoon, there appears a tiny droplet of clear sub- 
stance, the nucleus becomes cylindrical with the growing droplet at 
the posterior end and a conical point at the anterior end. When 
about one half the cell body has been liquified, the droplet has 
nearly attained its maximum size and has a diameter about one- 
third that of the minor axis of the cell. The nucleus has now in- 
creased in length until it is as long as the cell, the pointed tip of 
the nucleus is the anterior end of the spermatozoon. The posterior 
edge of the dome-shaped droplet which is the middle piece, touches 
the cell wall. The unliquified cell body remains now about the 
forming spermatozoon as a cylinder, the longitudinal section of 
which will give on either side a concavo-convex section, the con- 
vexity (exterior) corresponding to the surface of the cell (spermatid). 
During this process the nucleus lying free in a fluid often shifts 
its position. Thus in Fig. 66 its long axis is at right angles to the 
position it first held in the polar diameter of the cell. 

At about this time the tail rudiment appears as a growing 
point at the posterior end of the middle piece. At the outset the 
tip of the tail is somewhat enlarged, but it soon tapers to a 
point. I am unable to determine whether the cell wall is carried 
out aS a membrane over the growing tip or not, but I have no 
evidence that it is and believe that at the point where the limiting 
membrane of the middle piece and the cell wall touch there is a 
fusion. It is from this point that the tail outgrowth proceeds. As 
the tail grows the middle piece decreases in size. The liquefaction 
and absorption of the cell body and wall continues until all has 


404 E. R. Downiss, 


disappeared. When the tail attains its full growth it is about three 
times the length of the head. 


The mature sperm. 


The mature sperm (Fig. 68), (when at last all vestige of the 
surrounding cell wall has disappeared) consists of a cylindrical head 
tapering to a point at the anterior end, a somewhat hemispherical 
middle piece at the posterior end of the head, and attached to this 
the long tapering tail. The head stains deeply with any nuclear 
stain. But the extreme tip bears an acrosome. The middle piece 
is clear, taking the stain slightly, even a plasma stain. The lash- 
like tail is about three times the length of the head and middle 
piece. Within the head may be seen six bodies each consisting of 
two more or less connected spherical masses. These apparently are 
the persistent chromosomes, each consisting of two bivalent chro- 
momeres. These are not easily detected, aud I think mark the 
early stage of the mature sperm, disappearing shortly after complete 
absorption of the enclosing spermatid. Near the posterior end of 
the middle piece, the centrosome can be detected. Through it the 
axial fibre extends into the tail and anteriorly toward the tip of 
the head. During the development of the spermatozoa the centro- 
some could not be detected after the stage represented in Fig. 61 
until the surrounding cell was nearly absorbed (Fig. 67). It reap- 
pears in about the same position as it disappeared. That it persists 
seems probable. 

What this droplet forming the middle piece really is can only 
be judged from analogy. In many of the higher animals the centro- 
some of the spermatid divides. One part forms or helps form the 
middle piece; the other gives rise to the axial thread. PAULMIER (110) 
has shown in Anasa that the axial thread grows out from the 
centrosome. HERMANN (100), BexpA (95) and Meves (106) have found 
in Salamandra that one of the centrosomes gives rise to the middle 
piece or part of it at least, and the other is connected with the 
axial filament. Similarly the results of Moore (108), Suzuxr (113), 
Korrr (101), LENHOSSEK (103) and others agree that the axial thread 
comes from one part of the divided spermatid centrosome, while the 
other often greatly enlarged, forms or helps form the middle piece. 
We find in the adult sperm of Hydra that the axial filament passes 
through the centrosome and likely originates as an outgrowth from 
it. Possibly the centrosome divides when the other part may form 


The spermatogenesis of Hydra. 405 


the middle piece. If this droplet of nutritive material derived large- 
ly from the liquid and absorbed cell body is to be regarded as 
a greatly enlarged centrosome, as seems likely from the facts given, 
then we may justly assign to the centrosome the function of lique- 
faction and assimilation of the cell body. The centrosome then 
becomes a digestive ferment. This can only be a suggestion render- 
ed possible in Hydra by what we know of the centrosome in 
animals where it can be plainly followed. 

The acrosome seems to be derived from no special body as in 
many higher forms for no Nebenkern or idiosome has been found in 
the spermatid. It arises apparently from that portion of the cell 
protoplasm which adheres to the exterior tip of the elongating 
nucleus. This spermatozoon is small. From tip of head to base of 
tail it measures 42 u. Of this the acrosome is 0.2 «, the head proper 
3.2 u, and the middle piece 0.8 u. The diameter of the head at its 
widest point is 1.2 u, of the middle piece 1.3 w. 


Summary of the phenomena of mitosis. 


It will not be amiss to recapitulate the phenomena of cell 
division, classified under several headings. 

The centrosome. This structure is followed with difficulty. 
It is apparently absent in the spermatogonia until just prior to the 
equatorial plate stage and disappears usually shortly after division. 
This is true also for the spermatocytes. Occasionally howewer it 
persists until the early prophase of the succeeding division (Fig. 49). 
That its disappearance is apparent rather than real seems likely, 
for it is occasionally found dividing before its disappearance (Fig. 20). 
And then too a central spindle is not infrequently seen (Fig. 57 
and 58). It is probable then that during or after cell division of 
the centrosome occurs, the new daughter centrosomes separating 
and moving each 90 degrees to the new poles of the daughter cells. 
In the spermatid then it remains (Fig. 61) at the pole, as no new 
daughter cells are to be formed, and is there incorporated in the 
middle piece. 

Occasionally some detail could be made out for the centro- 
some, when it appears as a small sphere with a more deeply stain- 
ing central granule (Fig. 40). 

The mitotic figure. This is extremely simple as asters 
are wanting. It was noticed by Braver in the formation of 
the polar bodies that the polar spindle is barrel-shaped and 


106 E. R. Downiye, 


has no polar radiations. Yet the cells of the developing embryo 
do have such polar radiations. The nearest approach to such 
asters in any mitosis observed either of interstitial or ectoderm 
cells is an occasional extension of the spindle fibres through the 
centrosome to the cell walls. Since the linin mesh work has 
been found during the prophase to form the thread on which 
the chromomeres are suspended, and since the entire structure 
goes into the chromosomes, the fibres of the achromatic spindle 
cannot arise from it unless they are outgrowths of the chromo- 
somes. This is apparently their origin as already noted. They 
originate at the periphery of the chromosome, one for each chromo- 
some, as a thread which elongates to the centrosome or beyond 
it to the cell wall. In disappearing however, the fibre seems to 
dissolve first at the end attached to the chromosome and then 
progressively toward the centrosome As the anaphase of mitosis 
occurs the previously attached ends of the separating chromo- 
somes are connected by fibres. 

On these interzonal fibres appear the Zwischenkörper (Fig. 39). 
They seem to disappear by absorption. 

The nuclear wall. This disappears in division shortly 
after the polar segmentation of the spireme into the individual 
chromosomes. It reappears immediately after the complete fusion 
of the chromosomes in the daughter nuclei. 

The chromosomes. The marked difference in shape of 
the chromosomes in the spermatogonia inside of the spermary and 
those at its border or without it is a point of interest demanding 
an explanation. The difference may be supposed to be due either 
to altered physical conditions, difference in pressure perhaps, or to 
altered chemical constitution, produced by some substance existing 
in appreciable quantity in the spermary. The phenomenon is quite 
common in spermatogenesis as we frequently find the chromosomes 
in the spermatocytes assuming a spherical form, or at least departing 
widely from the somatic form of a V or a rod. It may be due to 
a greater plasticity of the chromatin during reduction phenomena. 

The chromomeres. Whether these are actual parts of the 
living cell or are merely coagulation phenomena, they form our best 
criteria for judging the relation of certain apparently unlike chromo- 
somes. To homologize the V-shaped chromosomes with four distinct 
chromomeres of Fig. 21 and the spherical daughter chromosomes of 
Fig. 37 with two chromomeres was at first not deemed possible. It 


The spermatogenesis of Hydra. 407 


was only when the transition stages of Fig. 22—26 were discovered 
that it seemed they could be identical. This longitudinal splitting 
of the V-shaped chromosomes and the subsequent fusion of the 
approximated arms produces an apparent transverse division and 
makes an equation division appear very like a reduction division. 
Since we are sure that no reduction division occurs in some sper- 
matogonia of the first order, we conclude that it does not occur in 
any in spite of the apparent reduction in Fig. 36. 

Reduction. The reduction in the number of chromosomes 
occurs in the telephase of the first spermatogonic division. The 
chromosomes of the spermatocyte of the first order, though showing 
no signs of tetrad structure are the equivalents of the tetrads: 
Their first division is a longitudinal division as each daughter 
chromosome contains four chromomeres and the spireme prior to the 
division of the spermatocytes of the second order with spermatids 
contains twenty-four chromomeres. Since the chromomeres from 
which each of these was derived were bivalent and the division is 
not a reduction division, the chromomeres of the spermatocytes of 
the second order are bivalent. 

In the division of the spermatocytes of the second order there 
probably occurs a reduction division for each daughter chromosome 
contains two chromomeres (Fig. 18). This might be explained as 
an equation division however, similar to that of the spermatogonia 
(Fig. 36). But the contrast to the division of the spermatocyte of the 
first order where there are four daughter chromomeres in the daughter 
chromosomes would seem to indicate that the division of the chromo- 
somes of the spermatocytes of the second order is at right angles to the 
division in the first order of spermatocytes, so that the latter being an 
equation division the former is a reduction division. The chromo- 
meres which appear in the head of the sperm are at any rate bivalent. 


Changes in volume during mitosis. 


Throughout the division stages of spermatogonia and spermato- 
cytes there are constant changes in both absolute and relative sizes 
of cells and nuclei. There is a slight decrease in the size of the 
cell throughout the prophase up to the formation of the spireme. 
The nucleus meantime is increasing in size. After the spireme forms 
the cell begins to grow and attains its maximum size during the 
early anaphase. Immediately after division the nucleus is larger, 


408 E. R. Downing, 


the cells also are larger. Both then decrease in size during the 
synapsis, the nucleus having frequently a collapsed appearance. 
These changes in volume produce a difference between maximum and 
minimum of about one third the least volume of the cell nucleus. 
These facts came out in making measurements to determine the 
number of cell generations. No uniformity could be obtained in rela- 
tive volumes of spermatogonia, spermatocytes etc., until measure- 
ments were confined to the same phase. The equatorial plate stage 
was selected and herewith are given the tables of average measure- 
ments, made up from the measurement of fifty of each kind of cells: 


Spermato- Spermatocyte Spermatocyte Spermatid stage 


gonia Ist order 2nd order of Fig. 61 
Length of cell 10 u 82 u eee aml yn 
Breadth Se 6:3) & 4.9 3,005 
Length of spindle 82 , OT Does 
Breadth a4 „ 4 „ 3 De 


Probably these measurements are approximately correct, yet 
we cannot be sure of the third dimension of these irregularly shaped 
cells since only two dimensions can be seen in the sections. It was 
consequently found more satisfactory to rely on the measurements 
of those cells which had been largely released from pressure of 
adjacent cells and so had assumed the spherical form. The average 
of these measurements gives the following: 


Diameter of the cells. 


Cube of diam. 


Thataeger (relative volumes) 
Interstitial cells (approximate) JT 1728 
Spermatogonia 1st generation Vou. 885 
2nd 
” ” À 
Spermatocytes 1st order | Ce de 
4 2nd 5A „ 15% 
Spermatids 41 „ 69 


It will be seen that in spite of the growth of the cell mentioned 
as occuring during the prophase, the changes which the cell under- 
goes during division produces a net decrease, at every division. 


The spermatogenesis of Hydra. 409 


The variations in size of the various cells taken at the equa- 
torial plate stage and including only those spherial or nearly so is 
as follows: 


Spermatogonia 10.2 u to 9 wu in diameter 
Spermatocytes 1st order Kae, ON 

s onde, SS) ey ton DIRE, 7" 
Spermatids EIS et LUDO 


As before mentioned, by considering extreme sizes we might 
introduce another generation of spermatogonia which would allow 
of a growth period in the transition from spermatogonia to sper- 
matocytes of the first order, thus: 


Diameter Relative volume 


Interstitial cells 13770 2197 

Spermatogonia 1st generation NOR 1061 
i 2nd N Large 457 
2 drd x D'OR 206 

which would grow to 

Spermatocytes of 1st order Are 405 


The other generations would remain as before. But the com- 
plete absence of transition sizes from 5.9u to 7u except a few 
exceptional cases between 6.7 and 7u seems to nuilify this hypo- 
thesis. The entire process of spermatogenesis is so hasty in Hydra 
that it seems impossible moreover that there should be a prolonged 
pause and grown at any stage. The series of measurements for 
the cell generations as given seems to be marked by a regularity 
that commends its probability. 


Nutrition of the spermary. 


We should naturally connect these changes in size with meta- 
bolic changes. That such are going on cannot be doubted. During 
the formation of the spermary there is a great increase of the volume 
of tissue. Cells are dividing and the daughter cells growing at a 
rapid rate. Especially is nucleinic material used during the process, 
for the nuclei of the interstitial cells are relatively very large, and 
it will be remembered, during the prophase they are rapidly growing, 
while the cell body diminishes in size. As already noted a marked 
character of the cells of Hydra during spermatogenesis is the vacu- 
olate condition. Fig. 14 and 15 have already been contrasted, — 


410 E. R. Downing, 


the former a well-nourished budding Hydra, the latter an animal in 
the early stages of testicular development. Fig. 12 gives a still 
earlier stage in which the interstitial cell is dividing, no spermary 
having yet formed on the animal. Fig. 15 was from an animal 
having testes, although this particular section was through a region 
where the testis was just beginning to form. Fig. 13 however is 
a section at the base of a well developed testis. The endoderm 
cells, it will be noticed, are highly vacuolate. When Hydra is well 
fed, nutritive material is ingested and digested by the endoderm 
cells and passed on to the ectoderm cells, where it is stored in 
granules in the peripheral portion. These granules are a golden 
brown in color and are likely in the nature of fat as they stain very 
dark with osmic acid (Fig. 14). All observers have noted that brown 
Hydra when starved lose their color. This change is due, it seems 
probable, to the use of this stored food reserve during starvation. 
For such pale emaciated Hydra I find are always without the peri- 
pheral layer of granules that stain intensely with osmic acid. The 
Hydra that are bearing many testes are in the same condition. But 
in addition to absorbing this stored food material during the repro- 
ductive season there is also passed to the ectoderm nutritive material 
from the endoderm. 

Many of the endoderm nuclei contain spherical particles which 
do not stain with the osmic acid but do take a deep stain with 
iron haematoxylin or any other nuclear stain. There are also in 
the endoderm cells masses of protoplasm containing such spheres 
from particles very minute in size up to droplets 2 or 3 w in 
diameter. Moreover among the cells at the base of this spermary 
are to be found accumulations of exactly similar droplets. The 
correct interpretation of this is that the nuclei of the endoderm cells 
elaborate a substance akin to nucleinic acid, which is passed out 
into the cell protoplasm and thence on into the ectoderm. No case 
of actual transition through the mesogleea has been seen, so that it 
cannot be stated whether the droplets are passed through it intact 
or whether they are first dissolved and reappear after transfiltration. 
The negative evidence would indicate the latter process. During 
life these streams of nutritive material between the spermatogonia 
give to the testes a striated appearance, the droplets appearing as 
lines of orange yellow material, which is the color during life of 
the nuclei of the cells at the base of the spermary. In stained 
section it is to be noted too that the nuclei at the very base of the 


The spermatogenesis of Hydra. 411 


spermary next to the mesogloea are often pale. As division occurs 
and some of the interstitial cells move out and become spermatogonia 
their nuclei stain very intensely, while the granules before mentioned 
decrease in number and gradually disappear. The conclusion seems 
to be that this nuclear nutrition material secreted by the endoderm 
nuclei and passed out to the ectoderm is absorbed by the rapidly 
dividing and growing nuclei of the primordial germ cells as the 
spermatogonia are formed. 

It will be noted that there is a marked contrast in color in 
the female and male of Hydra dioecia given in Fig. 6 and 7, — a 
contrast which has been found constant. The female shows the 
presence of much of the yellow-brown oily nutritive material, while 
the male shows very little. It will be remembered also that in the 
hermaphroditic forms such as H. fusca, the spermaries appear after 
the ovaries have been formed. The egg moreover is simply a cell 
containing a vast amount of nutritive material. It seems likely 
therefore that the yolk material which is used up in egg formation 
helps to produce that impoverished condition which seems invariably 
to accompany the spermatogenesis. This explanation would not 
account for the impoverished condition of the male of the unisexual 
species, but would lend itself readily to the hypothesis that when 
the season of sexual reproduction began these animals of H. dioecia 
which were fortuitously poorly nourished develope testes while 
those well nourished become females.  Disregarding theoretical 
considerations however, this much is established: That spermato- 
genesis is a process always accompanied by dearth of reserve nutri- 
tive material and that the necessary nutrition for the rapid cell 
multiplication of the interstitial cells is largely supplied by the 
endoderm, the nuclei of which cells elaborate it as a substance with 
the staining reaction of nucleinic acid. When passed to the ectoderm 
it lies among the interstitial cells, but decreases in amount as their 
nuclei increase in size and density of stain due to absorption of the 
nutrition. 

Mitosis occurs in what cells? 


In all the sections studied mitosis has been the universal mode 
of division in the interstitial cells, the exceptional mode in the ecto- 
derm cells and amitosis the constant rule in the endoderm cells 
Fig. 5 shows an ectoderm cell in process of amitotic division. At 
first it was thought this was the only mode of division of the ecto- 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 27 


412 E. R. Downine, 


derm cells. But a few cases have been observed, only two or three 
in hundreds of sections, however, where mitosis occurred in an 
undoubted ectoderm cell. ScCHNEIDER had observed and figured 
mitosis in an ectoderm cell. But cell multiplication, except of the 
interstitials seems to be almost invariably amitotic. THazzwrrz (80) 
noticed that the nuclear division of the germ cells was indirect 
among hydroids in contrast to the other cells of the body. So con- 
stant is the indirect division among the germ cells and the direct 
among somatic cells that he feels safe in accepting mitosis as a 
distinguishing characteristic of the germ cells. Nussspaum (70) also 
notices that the sex cells are derived from the interstitial cells by 
mitotic division in Hydra. What the cause of this difference may 
be seems difficult to determine: whether it means an inherent differ- 
ence in the interstitial cells from the other body cells or whether 
the fact that they are crowded into the interstices of the other cells 
produces altered physiological conditions experiment alone can deter- 
mine. When living Hydra is teased up in water so that clusters of 
interstitial cells are set free, mitosis in them is still indirect. The 
cells do not live long enough to continue their division processes so 
that the condition of pressure anteceding the release may have deter- 
mined the style of this first division. 


The mesoderm. 


At any rate both structurally and physiologically this inter- 
stitial layer seems a distinct cell layer. Braver finds in the embryo- 
logy of Hydra that the endoderm and ectoderm are separated by a 
process of delamination. Some time after these layers have become 
distinct there is seen between the ectoderm and endoderm the inter- 
stitial cells — a third layer. This is formed from the ectoderm 
cells. Braver does not think this third layer should be considered 
mesoderm (p. 198). Certain it is that it has characters that are not 
mesodermal for from it are derived the nerve cells and the nemato- 
blasts as well as the sex cells. That the primitive interstitial cells 
do develop differently may be evidence that there are differences, 
though they are not histologically apparent. The recognizable 
nematoblasts are distinguished by some stage of the developing 
nematocyst; the ganglion cells by their smaller size, lack of granu- 
lation and processes; the sex cells by their very large nuclei, ex- 
tremely granular, and often by the presence of a Nebenkern (Fig. 15). 
SCHNEIDER says however that these three types are all derived from 


The spermatogenesis of Hydra. 413 


the same primitive interstitial cells, and that he has observed all 
stages in the transition from interstitial cells to ganglion cell, nema- 
toblast and sex cell. My own observations are contradictory on this 
point, however. The characters of the sex cells as given above seem 
constant, and my conclusion would be that at some stage of the 
embryonic development certain cells are stamped with these charac- 
ters and that they and their progeny form the sex cells distinct 
throughout the life of the individual. Nor does it seem that 
SCHNEIDER’S statement without demonstration of the so-called inter- 
mediate stages ought to be accepted. Certainly the ‘intermediate 
stages’ between interstitial cells and the sex cells which he figures 
are nothing but stages of development of the spermatids from the 
spermatagonia. The latter and I believe the interstitials from 
which they are derived are clearly distinct from the other cell 
elements. 
Continuity of the germ plasm. 

I believe therefore that the sex cells are a distinct group of 
cells and that the germ plasm is then continuous in Hydra. But 
yet there are included in this interstitial layer cells of very diverse 
fates. It would certainly be a mixing of characters to designate 
that layer mesoderm from which are derived ganglion and sex cells. 
But evidently Hydra is on the border land between the animals 
with two layers and those with three. The higher protozoa un- 
doubtedly and some of the coelenterates probably have two germ 
layers. If the higher animals are derived phylogenetically from 
these we would expect to find some animals in which the meso- 
dermic characters were mixed. Then the interstitial layer of Hydra 
would represent mesoderm, in nascendi, with certain cells having 
distinct mesodermal] characters, others still bearing ectodermal char- 
acters. 


The mesoderm in nascendi. 


It was not intended however to revive discussion of this anti- 
quated germ layer theory, but merely to point out that the inter- 
stitial layer of Hydra might represent a transition phase from a 
two-layered condition to the three-layered of the higher animals. 
And even in those forms in which the three layers are distinct 
and well defined, it is known that they do not always retain their 
true function, but mesoderm may give rise to nerve cells, especially 
in regeneration. 

27* 


414 E . R. Downie, 


Relation of the bud to the spermary. 


Lane (57) gives the initiation of the budding process in Hydra 
as follows: The beginning of the bud is marked by the karyo- 
kinetic division of the interstitial cells which thus increase until 
the ectoderm is double its normal thickness. Then the mesogloea 
disappears and cells wander from the ectoderm into the endoderm 
until the former is reduced to its normal thickness. The meso- 
gloea now reforms and in the thickened endoderm the new body 
cavity appears. The point particulary to be noted is that it is 
the increase of interstitial cells by karyokinesis and their accumu- 
lation in the ectoderm that gives rise to the early stages of the 
bud. The similarity of this process to the initiation of the spermary 
is apparent, and lends support to the attempts made before to homo- 
logize buds and spermaries. Since both processes are dependent on 
the interstitial cells, it is evident that the budding zone and the 
zone of reproductive organs must coincide. It is to be recalled that 
in Hydra, so far as observed, when sexual organs appear on a 
budding individual they appear on the bud and not on the parent 
stock. If this expresses the rule, sexual organs appearing on the 
vigorous bud rather than on the parent partially exhausted by 
budding, then we need only conceive of the process carried to the 
point where the bud always produces the sexual organs, and at an 
increasingly early stage, to see how from a primitive form like 
Hydra, a complex colonial form might be established, with buds 
specialized as gonophores. This does not imply that Hydra is necess- 
arily the primitive form. It may be a degenerate. The homology 
in the early stages of budding and formation of the spermary would 
seem to permit of such an interpretation. The spermary would 
represent a degenerate bud. The line of degeneration would pass 
from a hydroid with free swimming sexually mature medusae like 
Pennaria, though hydroids with attached medusae (Tubularia) with 
attached gonophores evidently medusa buds (Clava) with attached 
gonophores that are evidently degenerate medusae (Campanularia), 
with gonophores that are scarcely recognized medusae (Cordylophora) 
to Hydra in which the gonophore can only be recognized as a bud 
in the very earliest stage. Since the process of budding departs 
from that of spermary formation at so early a stage and seems to 
occur under such different physiological conditions, and since Hydra 
has no other marks of degeneration either in its embryolgy or 


The spermatogenesis of Hydra. 415 


structure, it seems more likely a primitive than a degenerate type. 
The absence of migration in the sex cells of Hydra while such 
migration is universal in the medusoid polypes would seem to add 
to the probability. The sex cells originally existing in each simple 
polyp would naturally in a complex colonial form migrate to those 
individuals which had assumed the reproductive function. 


I desire to express my appreciation of the help and inspiration 
given me by Dr. C. O. Wurrman in the pursuance of these studies. 


Note. Since the completion of this paper there have appeared 
two papers by Konrap GUENTHER on this subject; „Die Samenreifung 
bei Hydra viridis“, in: Zool. Anz. V. 26, No. 705, p. 628—630 and 
„Keimfleck und Synapsis, Studien an der Samenreifung von Hydra 
viridis“, in: Zool. Jahrb., Festschrift f. Weismann, 1904. GUENTHER’S 
research was undertaken to derive evidence on a previously conceived 
theory regarding the function of the nucleolus. This is not an 
appropriate place to discuss that theory but there are some im- 
portant matters of observation on which we differ that need comment. 

GUENTHER maintains that the spermatogonia are derived from 
the ectoderm cells, but gives no proofs other than his figures. In 
these the so called ectoderm cell, fig. 6a, is smaller than the 
spermatogonium fig. 1—6. The difference in size of ectoderm cells 
and interstitial cells shown in my Figs. 12 and 15 and the fate 
of the ectoderm cells of the spermary shown in Fig. 9 and described 
in the text seem to me to disprove this hypothesis. 

He points out the importance of the disappearance of the cell 
wall. In my preparations, the cell walls are perfectly distinct. 
Hydra viridis was found more difficult to fix than the other species 
and was not used as extensively in consequence. 

EK. R. Downine. 

The Peter White Hall of Science 

Northern State Normal School 
Marquette, Mich. U.S. A. 


416 E. R. Downie, 


Table of contents. 


Historical resumé, male organs of Hydra 
Species of Hydra ; } 
viridis, grisea, fusca, dioecia. 
IT, en nomen novum 
The spermaries: location 
Location in dioecia 
Time of appearance 
Form À 
Maturation and Dre 
Size and structure 
Early stages of formation 
Relation of sexual reproduction to budding aad to een 
Possible causes of sexual reproduction tested experimentally 
Change of temperature 
Change of osmotic pressure . 
Change of ion concentration 
Change of food conditions 
Resultsn (as ST ALI 
Material 
Methods: 
Fixation 
Staining 
Sections 
Mounting . . . 
The tissues of Hydra: 
Ectoderm and endoderm . 
Interstitial cells . 
Structure . 
Derivation 
Migration . 
The cell generations in men: al by measure- 
ments 


395 


The spermatogenesis of Hydra. 


The spermatogonia: 
First generation 
Derivation 
Form 
Structure . 
Position 
Division in : 
Reduction in mel of mens 
in ordinary spermatogonia 
in marginal spermatogonia 
Second generation . 
The spermatocytes: 
First order 
Mitosis in . 
Second order 
The spermatid : 2 
Transformation of into the a en 
The spermatozoon 
Mitosis. Varying types af 
Type of in the spermary 
Type of outside the spermary 
Type of in interstitial and ectoderm wall 
Change in volume during mitosis 
Characterizes certain cells 
Summary, and comparison of types 
The centrosome . 
The mitotic figure 
Derivation of the fibres 
Nuclear wall . 
Chromosomes 
Chromomeres 
Reduction of Simeone: 
Reduction division . 
Nutrition of spermary during nenn 
The mesoderm 
The germ plasm . : - 
Relation of the bud to the poe : 
Hydra not a degenerate but a primitive foc 


418 


E. R. Downing, 


Bibliography of the sex cells in Coelenterates. 


Those papers given below dealing with spermatogenesis are nearly all 


concerned only with determining the germ layer from which sex cells 


arise. 


1, 


bo 


10. 


MIE 


The exceptions are discussed in the text of the paper. 


1871. ALLMAN, G. J., À monograph of the gymnoblastic or tubu- 
larian Hydroids, London, Roy. Soc., 1871—1872. 

1743. Baker, H., An attempt towards a natural history of the 
Polyp, London. 

1743. BERNARD DE JUSSIEU, in: Actes Acad. Suède 1746, V. 8, 
p. 2141: 

1880. Brass, A., Untersuchungen der Histologie von Hydra viridis, 
in: Z. ges. Naturw., V. 53. 

1891. Braver, A., Uber die Entwicklung von Hydra, in: Z. wiss. 
Zool., V. 52, p. 167—216. 

1891. —, Uber die Entstehung der Geschlechtsproducte und die 
Entwicklung von Tubularia mesembryanthemum ALLM., ibid., 
V. 52, p. 551 —579. 

1884. Brooks, W. K., On the life history of Eutima, and on radial 
bilateral symmetry in Hydroids, in: Zool. Anz., V. 7, p. 709 
bis 2741. 


1886. —, The life history of the Hydromedusae, in: Mem. Boston 
Soc. nat. Hist., V. 3, No. 12, p. 360—430. 
1888. —, The life history of Epenthesis McCradyi, in: Stud. biol. 


Lab. Johns Hopkins Univ., V. 4. 

1891, 1892. CHuN, C., Dic canarischen Siphonophoren, in: Abh. 
Senckenb. naturf. Ges. Frankfurt, V. 16, p. 553—627, V. 18, 
p. 57—144. 

1878. CIAMICIAN, J., Zur Frage über die Entstehung der Geschlechts- 
stoffe bei den Hydroiden, in: Z. wiss. Zool., V. 30, p. 501—508. 


12. 


13. 


14. 


kay 


16. 


17. 


18. 


19. 


20. 


21. 


22. 


23. 


24. 


25. 


26. 
27. 


28. 


29. 


30. 


31. 


32. 


The spermatogenesis of Hydra. 419 


1879. Cramrcran, J., Uber den feineren Bau und die Entwicklung 
von Tubularia mesembryanthemum, ibid., V. 32, p. 323—347. 


1877. Craus, C., Studien über Polypen und Quallen der Adria, in: 
Denkschr. Akad. Wiss. Wien, math. naturw. Cl., V. 37. 


1887. —, Zur Kenntniss der Aufnahme körperlicher Elemente von 
Entodermzellen der Coelenteraten, in: Zool. Anz., V. 4, No. 77, 
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1883. —, Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung 
der Medusen, Prag und Leipzig. 

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Anz., V. 5, p. 483—484. 

1853. ECKER, AL., Entwicklungsgeschichte des grünen Armpolypen, 
Freiburg. 

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1885. FEwkES, C. W., On the development of Agalma, in: Bull. 
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1880. FRAIPONT, JULIEN, Origine des organes sexuels chez les 
Campanularides, in: Zool. Anz., V. 3, No. 51, p. 135 — 138. 
1892. GERD, W., Zur Frage über die Keimblätterbildung bei den 
Hydromedusen, ibid., V. 15, p. 312—316. 

1879. Haacke, W., Zur Speciesunterscheidung in der Gattung 
Hydra, ibid., V. 2, No. 43, p. 622—623. 

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V. 14, p. 134—153. 

1882. Hamann, O., Der Organismus der Hydropolypen, ibid., V. 15, 
p. 413—544. 


1882. —, Studien über Coelenteraten, ibid., V. 15, p. 545—555. 

1887. —, Die Urkeimzellen im Thierreich und ihre Bedeutung, ibid., 
V. 21, p. 516—538. 

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1891. Harpy, W. B., Hist. and development of Myriothela phrygia, 
in: Quart. J. microse. Sc. (N. S.), V. 32, p. 505—537. 

1901. HARGITT, CHas. W., Synopsis of North American Inverte- 
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1884. HARTLAUB, CL., Beobachtungen über die Entstehung der 
Sexualzellen bei Obelia, in: Z. wiss. Zool., V. 61, p. 159—185. 


1877. HATSCHECK, B., Embryonalentwicklung und Knospung der 
Pedicellina echinata, ibid., V. 29, p. 502—549. 


420 


E. R. Downie, 


1880. HERTWIG, O. und R., Die Actinien anatomisch und histo- 
logisch untersucht, in: Jena. Z. Naturw., V. 14, p. 39--89. 
1878. —, Der Organismus der Medusen und ‘seine Stellung zur 

Keimblattertheorie. 

1878. Hickson, 8S. P., Abnormal appearances of Hydra viridis, in: 
J. microsc. Soc. London, V. 1, p. 80. 

1889. —, On the sexual cells and the early stages in the develop- 
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Vi 79): 

1891. —, The Medusae of Millepora murrayi, etc., in: Quart. J. 
microsc. Sc. (N. S.), V. 32, p. 375—407. 

1893. —, The early stages in the development of Distichopora 
violacea, ibid., V. 35, p. 129—158. 

1895. —, Alcyonium digitatum, ibid., V. 37, p. 343—388. 

1868. Hrncxs, THE., A history of the British Hydroid Zoophytes, 
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1894. Hype, Ipa H., Entwicklungsgeschichte einiger Scypho- 
medusen, in: Z. wiss. Zool., V. 58, p. 531— 565. 

1887. IsHIKAWA, C., Ueber die Abstammung der männlichen Ge- 
schlechtszellen bei Eudendrium racemosum, ibid., V.45, p. 667—671. 


JICKELI, C. F., Der Bau der Hydroid-Polypen, in: Morph. Jahrb., 
V. 8, p. 373—416 und 580—680. 

1882. —, Ueber Hydra, in: Zool. Anz., V. 5, p. 491—493. 

1880. KERSCHNER, L., Zur Entwicklungsgeschichte von Hydra, ibid., 
V. 3, 64, p. 454—455. 

1884. KLAATSCH, H., Beiträge zur genauen Kenntnis der Campa- 
nularien, in: Morph. Jahrb., V. 9, p. 534—596. 

1872. KLEINENBERG, N., Hydra, eine anatomisch-entwicklungs- 
geschichtliche Untersuchung, Leipzig. 

1873. von Koch, G., Vorläufige Mittheilungen über Coelenteraten, 
II. Zur Anatomie und Entwicklung von Tubularia, in: Jena. Z. 
Naturw., V. 7, p. 464—468 und 512—515. 

1876. —, Mittheilung über Coelenteraten, in: Morph. Jahrb., V. 2, 
p. 83 —86. 

1876. KOROTNEFF, A., Histologie de la Hydra et de la Lucernaire, 
in: Arch. Zool. exp. gén., V. 5, p. 369—400. 


1878. —, Sur la développement de l’oeuf de la Hydra, in: CR. 
Acad. Sc. Paris. 

1883. —, Zur Kenntniss der Embryologie der Hydra, in: Z. wiss. 
Zool., V. 38, p. 314—322. 

1880. —,Versuch einer vergleich. Anatomie der Coelenteraten, Moscow. 


1868. KOWALEVSKY, A., Untersuchungen über die Entwicklung der 
Coelenteraten, (Göttingen. 


55. 


56. 


57. 


58. 


59. 


60. 


61. 


62. 


63. 


64. 


65. 


66. 


67. 
68. 


69. 


70. 


We. 


72. 


73. 


74. 
75. 


The spermatogenesis of Hydra. 421 


1879. KOWALEVSKY, A., Zur Entwicklungsgeschichte der Alcyoniden 
Sympodium und Clavularia, in: Zool. Anz., V. 2, No. 38, p. 491 
bis 493. 

1884, —, Zur Entwicklungsgeschichte der Lucernaria, ibid., V. 7, 
No. 184, p. 712—717. 

1892. Lane, ALBERT, Uber die Knospung bei Hydra und einigen 
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‚1844. LAURENT, Zoophytologie, in: Voyage autour du monde sur 
la Bonite, Paris 1844. 

1854. LEYDIG, F., Einige Bemerkungen über den Bau der Hydren, 
in: Arch. Anat. Physiol., p. 270—283. 

1883. von LENDENFELD, R., Eucopella campanularia, in: Z. wiss. 
Zool., V. 38, p. 497—583. 

1890. McMurricu, J. P., Contribution to the morphology of the 
Actinozoa, II. Structure of Cerianthus americanus, in: J. Morph., 
V. 4, p. 131—150. 

1882. MARSHALL, W., Ueber einige Lebenserscheinungen der Süss- 


wasserpolypen und über eine neue Form der Hydra viridis, in: 
Z. wiss. Zool., V. 37, p. 665— 701. 


1882. —, Die Ontogonie von Reniera filigrana, ibid., V. 37, 
p. 221—246. 
1885. —, Die Entdeckungsgeschichte der Süsswasserpolypen, Leipzig. 


1882. MEREJKOWSKY, C. D., Développement des spermatazoides 
dans la Meduse Cassiopea borbonica, in: Arch. Zool. exp. gen., 
V. 10, p. 577—582. 


1874. METSCHNIKOFF, E., Studien über die Entwicklung der Medusen 
und Siphonophoren, in: Z. wiss. Zool., V. 24, p. 15—83. 


1882. —, Vergl. embryologische Studien, ibid., V. 36, p. 433 —444. 

1880. —, Ueber die intracelluläre Verdauung bei Coelenteraten, in: 
Zool. Anz., V. 3, No. 56, p. 261—263. 

1888. —, Vergl. embryologische Studien, IV. Ueber die Gastru- 


lation und Mesodermbildung der Ctenophoren, in: Z. wiss. Zool., 
V. 42, p. 648—656. 


1887. NUSSBAUM, M., Ueber die Theilbarkeit der lebendigen Materie, 
II. Beiträge zur Naturgeschichte des Genus Hydra, in: Arch. 
mikrosk. Anat., V. 29, p. 265—366. 


1766. Pautas, P. S., Elenchus zoophytorum. Hague. 


1880. PARKER, T. J., On the histology of Hydra fusca, in: Quart. 
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1755. RÖSEL von ROSENHOF, A. J., Insecten-Belustigung, III. 
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1755. SCHÄFFER, J. C., Die grünen Armpolypen etc., Regensburg. 


1890. SCHNEIDER, K. C., Histologie von Hydra fusca, etc., in 
Arch. mikrosk. Anat., V. 35, p. 321—379. 


422 E. R. Dowxiwe, 


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77. 1871. SCHULZE, F. E., Ueber den Bau und die Entwicklung von 
Cordylophora lacustris. Leipzig. 

78. 1873. —, Uber den Bau von Syncoryne Sarsii, Leipzig. 

79. 1744. TREMBLEY, A., Mémoires pour servir a l’histoire d’un genre 
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80. 1885. THazzwirTz, J., Über die Entwicklung der männlichen Keim- 
zellen bei den Hydroiden, in: Jena. Z. Naturw., V. 18, 
p. 385 —444. 

81. 1887. TICHOMIROFF, A., Embryology of the Hydroids, in: Proc. 
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82. 1882. DE VARENNE, A., Recherches sur la reproduction des Polypes 
Hydraires, in: Arch. Zool. exp. gen., V. 10, p. 609—710. 

83. 1778. WAGLER, J., Miscellanies Nouveaux, I. 

84. 1884. Wırson, E. B., The development of Renilla, in: Phil. Trans. 
Roy. Soc. London, V. 174, p. 722—815. 

85. 1888. Wizsox, H. V., On the development of Manicina areolata, 
in: J. Morphol., V. 2, p. 191 —252. 

86. 1880. WEISMANN, A., Zur Frage nach dem Ursprung der Ge- 
schlechtszellen bei den Hydroiden, in: Zool. Anz., V. 3, No. 55, 
p. 226—233. 

87. 1880. —, Über den Ursprung der Geschlechtszellen bei den 
Hydroiden, ibid., V. 3, No. 61, p. 367—370. 

88. 1881. — Observations sur l’origine des cellules sexuelles des Hydroids, 
in: Ann Se unat (6), Zool V 711: 


89. 1883. -—, Die Entstehung der Sexualzellen bei Hydromedusen, 
Jena. 
90. 1884. —, Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen, 


in: Biol. Ctrbl., V. 4, p. 12—31. 


Bibliography of spermatogenesis, general. 


In the following bibliography of spermatogenesis, only a few more 
important titles are given. These include extensive bibliographies. 


91. 1899. Arkınson, G. F., Studies on reproduction in plants, in: 
Bot. Gaz., V. 28, p. 1—26. 

92. 1896. AUERBACH, L., Untersuchungen über die Spermatogenese von 
Paludina vivipara, in: Jena. Z. Naturw., V. 30, p. 405—554. 

93. 1898. BELAJEFF, W., Ueber die Reductionstheilung des Pflanzen- 
kerns, in: Ber. bot. Ges., V. 16, p. 27—34. 


94. 


95. 


96. 


101. 


102. 


103. 


104. 


105. 


106. 


#09. 


110. 


The spermatogenesis of Hydra. 423 


1891. BALLowıtz, E., Weitere Beobachtung über den feinern Bau 
der Säugethierspermatozoen, in: Z. wiss. Zool., V. 52, p. 217 
bis 293. 

1893. BENDA, C., Zellstructuren und Zelltheilungen des Salamander- 
hodens, in: Verh. anat. Ges., 1893, p. 161—165. 


1893. BRAUER, AUG., Zur Kenntniss der Spermatogenese von 
Ascaris megalocephala, in: Arch. mikrosk. Anat., V. 41, p. 152 
bis 213. 

1895. CALKINS, Gary N., The spermatogenesis of Lumbricus, in: 
J. Morphol., V. 11. 

1900. Eisen, GUSTAV, The spermatogenesis of Batrachoseps, ibid., 
V. 17, p. 1—117. 

1897. von ERLANGER, R., Uber die Chromatinreduction in der 
Entwicklung der miinnlichen Geschlechtszellen, in: Zool. Ctrbl., 
V. 4, p. 265—278. 

1897. HERMANN, F., Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese, 
in: Arch. mikrosk. Anat., V. 50, p. 276—315. 


1899. von Korrr, K., Zur Histogenese der Spermien von Helix, 
ibid., V. 54, p. 291—296. 

1897. LEE, ARTHUR BOLLES, Les cenésès spermatogenitiques chez 
Helix pomatia, in: Cellule, V. 13, p. 199—278. 


1898. von LENHOSSEK, M., Untersuchungen über Spermatogenesis, 
in: Arch. mikrosk. Anat., V. 51, p. 215—318. 


1900. LorsEL, GUSTAVE, Etudes sur la spermatogénése chez le 
Moineau domestique, in: J. Anat. Physiol., V. 36, p. 160 
bis 185. 

1899. MCGREGOR, J. HOWARD, The spermatogenesis of Amphiuma, 
in: J. Morphol., V. 15, Sup., p. 57—104. 


1897. Mrves, F., Über Struktur und Histogenese der Samenfäden 
von Salamandra, in: Arch. mikrosk. Anat., V. 50, p. 110 
bis 141. 


1899. —, Uber Structur und Histogenese der Samenfäden des 
Meerschweinchens, ibid., V. 54, p. 329—407. 


1895. MOooRE, J. E. S., On the structural changes in the repro- 
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Quart. J. microsc. Sc. (N. S.), V. 38, p. 275—313. 


1900. MOoNTGOoMERY, TH., The spermatogenesis of Peripatus bal- 
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1899. PAULMIER, F. C., The spermatogenesis of Anasa tristis, in: 
J. Morphol., V. 15, Suppl., p. 223—272. 

1895. RABL, C., Neue Beiträge zur Frage der Chromatinreduction 
in der Samen- und Eireife, in: Arch. mikrosk. Anat., V. 46, 
p. 168—238. 


424 


112. 


1713: 


114. 


E. R. DowxniwG, 


1899. REGAUD, CL. Spermatogenesis of the Rat, in: Verh. anat. 
Ges., V. 16, p. 42—57. 

1898. Suzukı, B., Notiz über die Entstehung des Mittelstiickes 
der Samenfaden von Selachiern, in: Anat. Anz., V. 15, p. 125 
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1896. Wırvcox, E. V., Further studies on the spermatogenesis of 
Caloptenus, in: Bull. Mus. comp. Zool. Harvard Coll; VW. 23 
p. 193—208. 


The spermatogenesis of Hydra. 425 


Explanation of plates. 


Plate 29! 


Fig. 1. The earliest figure of Hydra with testes, after BAKER, 1743. 


Fig. 2. Section at margin of a spermary (HH. fusca); shows multipli- 
eation of the primordial germ cells. 1342:1. 


Fig. 3. An ectoderm cell. 1342:1. 
Fig. 4 An ectoderm cell dividing amitotically. 1342: 1. 


Fig. 5. Section through a mature spermary, showing general ar- 
rangement of the generations of cells during spermatogenesis. 580 : 1. 


Plate 23. 
Fig. 6. Female of H. dioecia. 22:1. 
Be. 1. Male of 7 dioecia.! 22:1. 


Fig. 8. FH. viridis with mature ovary and testes just appearing. 
mas). 

Fig. 9. Section of H. dioecia taken through spermary to show 
elongated ectoderm cells. 415: 1. 

Fig. 10. H. dioecia, male, copied from BRAUER. 


Fig. 11. Cross section of H. dioeria, through spermary, to show 
relative proportions of parts. 220: 1. 


Fig. 12. Section through ectoderm of H. dioecia; a primordial 
germ cell dividing, 1342: 1. 


Fig. 13. Section at base of spermary (H. fusca); endoderm cells 
vacuolate, but elaborating nutritive material for the spermatogonia, 1342:1. 


Fig. 14. Section of H. dioecia; a budding individual. 1342:1. 


Plate 24. 


Fig. 15. Section of H. dioecia; early stage of spermary. 1342:1. 
Interstitial cells in early prophase of mitosis. 


426 E. R. Downtne, The spermatogenesis of Hydra. 
(Fig. 16—67, 2684: 1.) 

Fig. 16. Spireme in spermatogonia outside the spermary. 

Fig. 17. Late prophase of same. 

Fig. 18. Equatorial plate of same. Top of cell cut away. 

Fig. 19. Metaphase of same. 

Fig. 20. Anaphase, reduction in number of chromosomes foreshadowed 
by fusion of adjacent ones. 

Fig. 21. Telephase of same. 

Fig. 22. Schematic equatorial plate of same, showing chromomeres. 

Fig. 23. Two of the V-shaped chromosomes dividing (heterotypic 
mitosis). 

Fig. 24. A later phase of same. 

Fig. 25. The V-shaped chromosomes appear rod shaped. 

Fig. 26. The anaphase: real longitudinal division appears transverse. 

Fig. 27. The late anaphase, reduction in number of chromosomes 
foreshadowed. 

Fig. 28. Fusion of adjacent chromosomes complete. 

Fig. 29—39. Division of a spermatogonium within the spermary. 

Fig. 40. A spermatogonium of the second order. This becomes the 
spermatocyte of the first order, Fig. 41. 

Fig. 41—45. Division of the spermatocyte of the first order. 

Fig. 46—48. Synapsis stages of spermatocyte, second order. 

Fig. 49—59. Division of spermatocyte of second order. 

Fig. 60—67. Transformation of spermatid to spermatozoon. 


Fig. 


68. Adult sperm. 10736:1. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalien. 


Uber den feinern Bau des Genitalsystems von 
Polycera quadrilineata, 


Von 
Hermann Pohl. 


(Aus dem Zoologischen Institut in Halle a. S.) 


Mit Tafel 25—26 und 2 Abbildungen im Text. 


Einleitung. 


Die Gattung Polycera gehört zur Unterfamilie der Polyceraden, 
welche R. BErGH 1879 mit den Goniodoriden zur Familie der phanero- 
branchiaten Dorididen vereinigte. Diese und die kryptobranchiaten 
Dorididen bilden die Gruppe der Dorididen Brren’s, welche derselbe 
nebst den Porostomen unter dem Namen Nudibranchia holohepatica 
zusammenfaßte. Über die innere Anordnung und den phyletischen 
Zusammenhang vieler dieser Familien läßt sich zur Zeit wenig Sicheres 
aussagen, da genauere anatomische und ontogenetische Untersuchungen 
nicht vorliegen; ist doch von der Anatomie der meisten, selbst der 
häufigen Arten nur das bekannt, was sich bei einer Lupenpräparation 
ohne weiteres darbietet. Da zu diesen wenig bekannten Formen 
auch Polycera quadrilineata (©. F. MÜLLER) gehört, von der mir ge- 
rade reichlich Material zur Verfügung stand, so unterzog ich im 
vergangenen Jahr den Bau derselben, und zwar vorerst das Genital- 
system, einer feinern Untersuchung. Diese Art empfiehlt sich auch 
wegen ihrer geringen Größe mehr zum Schneiden als die ansehn- 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 28 


428 Hermann Pout, 


lichen Dorididen, deren Bau aus diesem Grunde von ALDER u. Han- 
cock besser erforscht zu sein scheint. Zwar haben diese Autoren 
1854, sowie R. Berau 1879, auch von Polycera quadrilineata eine 
anatomische Zergliederung gegeben, doch ist bei der Kleinheit des 
Tieres vieles Wichtige unbeobachtet geblieben, wie aus vorliegender 
Abhandlung hervorgeht. Eine Durcharbeitung verwandter Gattungen 
und Arten dürfte daher noch manches Interessante zu Tage fördern. 

An dieser Stelle möchte ich Herrn Professor GRENACHER in 
Halle a. S. für sein Interesse an dieser Arbeit meinen Dank aus- 
sprechen. Zu besonderm Danke bin ich Herrn Dr. BRÜEL ver- 
pflichtet, der die Anregung zu vorliegender Arbeit gegeben und mir 
bei Abfassung derselben eine tatkräftige Unterstützung hat zuteil 
werden lassen. 

Von dem mir zur Verfügung stehenden Materal, das von der Zoo- 
logischen Station in Neapel geliefert war, erwiesen sich FLEMMING- 
Präparate für histologische Zwecke am geeignetsten, weniger gut, weil 
etwas geschrumpft, waren Sublimat-Essigsäure- und Alkohol-Objekte. 

Zur Untersuchung benutzte ich naturgemäß die Schnittmethode, 
da sie allein die Möglichkeit bietet, die einzelnen Organe in natür- 
licher Lagerung zu verfolgen. Mit Präparation habe ich mich nicht 
aufgehalten, da ich durch dieselbe kaum mehr erforscht hätte als 
Auer u. Hancock sowie BERGH. Das, was durch diese Methode 
vom Genitalsystem der Polycera bekannt geworden ist, gebe ich im 
Folgenden (mit Ausnahme einiger Einzelheiten) kurz wieder: 

Die sehr große Zwitterdrüse, wie bei der ganzen Unterordnung 
aus Ovarial- und Testicularfollikeln zusammengesetzt, entsendet eine 
Anzahl Gänge, die sich allmählich in dem gemeinsamen Spermoviduct 
(Fig.1 u.2) sammeln. Dieser schwillt bald zu einer Ampulle an, 
verschmächtigt sich zu einem dünnen Gang und teilt sich weiterhin in 
zwei Geschlechtswege, das Vas deferens und den Oviduct, von welchem 
noch ein weiterer Gang, der Ductus receptaculo-uterinus, nach auben 
führt; alle drei Leitungsgänge münden in der gemeinsamen Geschlechts- 
üffnung, dem Atrium genitale. Das Vas deferens zerfällt in eine 
dicke prostatische Partie mit mächtig entwickelter Prostatadrüse 
und einen muskulösen Abschnitt, der nach einigen Windungen zu 
dem kräftigen Penis verläuft. Der Oviduct wird kurz nach der 
Trennung vom Spermoviduct zu einer großen Blase, der Befruchtungs- 
kammer oder dem ,talon‘ der Franzosen, von welcher sich der Ductus 
receptaculo-uterinus abzweigt. Diesem Gang hängen 2 Samenblasen 
an, der äußern Mündung zunächst die mächtige Bursa copulatrix 


Bau des Genitalsystems von Polycera quadrilineata. 429 


(Swammerpamsche Blase, Spermatotheca Brrer’s), nahe der Be- 
fruchtungskammer das weit kleinere Receptaculum seminis, von BERGH 
Spermatocyste genannt. Der Oviduct verliert sich weiterhin in die 
Eiweißdrüse, welche ihrerseits fast ganz von der großen Schleim- 
oder Nidamentaldrüse eingehüllt wird. Der Bau dieser beiden Drüsen 
sowie deren Ausmiindung war nur oberflächlich bekannt und wird 
von ALDER u. Hancock (1845—55), die sie noch am besten beschreiben, 
folgendermaßen geschildert: „The mucus gland (Eiweiß- und Schleim- 
drüse) is a large, irregulary rounded compressed mass, composed of two 
parts, one semi-pellueid and colourless, the other opaque and red- 
dish, the latter being imbedded in the former; both these parts are 
made up of the folds of a convoluted tube which in the opaque 
portion is very minute. This portion receives the oviduct and both 
parts of the glands communicate with a common channel which is 
very short and leads to the external ovarian orifice.“ Dieser letzte 
Gang ist der „Schleimdrüsengang“ späterer Autoren. 


Topographie des Genitalsystems. 


Der Geschlechtsapparat von Polycera quadrilineata nimmt einen 
sroben Teil der Eingeweidemasse ein; er beginnt kurz hinter der 
Mundmasse und reicht bis zum Hinterende des Körpers, dessen 
mittlere Partie er fast ganz für sich in Anspruch nimmt. Mit Aus- 
nahme von Herz und Niere, welche an der Rückenfläche liegend 
keine große Ausdehnung besitzen, wird die ganze hintere Körper- 
hälfte von Zwitterdrüse und Leber erfüllt. Die Zwitterdrüse stößt 
direkt an das unter der Haut liezende Bindegewebe und überzieht 
die Leber mit einem feinen Polster, indem sie einen hinten ge- 
schlossenen Sack bildet, der in seiner vordern Partie an der dor- 
salen und ventralen Fläche je einen ziemlich engen Spalt besitzt, 
durch den die Falten der Leber frei zu Tage treten. Der dorsale 
Spalt reicht vom Vorderende bis zur Mitte der Leber, der ventrale 
nicht so weit. Vorn endigen die beiden Organe in gleicher Höhe 
in der Art, daß die Leber am Rücken des "Tieres ein wenig über 
die Zwitterdrüse frei hervorsteht, während die vordern Acini dieser 
sich zum stumpfen Kegel vereinigen, der ventral der Leber ge- 
legen ist. 

Die Zwitterdrüse besteht, wie schon erwähnt, aus männlichen 
und weiblichen Follikeln, die so angeordnet sind, daß die männlichen 
stets direkt auf der Leber liegen und von den weiblichen bedeckt 
werden. Diese münden daher auf allen Seiten in großer Anzahl in 

28* 


430 Hermann Pout, 


jene ein, mit Ausnahme der Fläche, welche der Leber zugewandt 
ist. In der von Hancock gegebenen Abbildung einer Gonade scheinen 
sich dagegen die weiblichen Follikel im ganzen Umkreis in die 
männlichen zu öffnen, was der Wirklichkeit nicht entspricht; auch 
sind die letztern im Vergleich zu jenen weit kleiner gezeichnet, als 
es bei den mir vorliegenden Exemplaren der Fall ist. Die Ovarial- 
follikel haben nämlich eine Länge von etwa 0,4 mm bei 0,3 mm 
Breite und Tiefe, während die Testicularfollikel oft 1,6 mm lang 
und 0,4 mm breit und tief sind, daher die Form eines lang ge- 
streckten Sackes haben, von dessen Vorderende der Spermoviduct 
nach der Außenseite des Körpers zu abgeht. Die Leitungswege 
laufen stets auf der Zwitterdrüse entlang in den kleinen Rinnen, 
welche die Follikel zwischen sich lassen. Sie bilden ein baumartig 
verästeltes Kanalsystem, das sich allmählich in zwei Kanälen sammelt, 
von denen der eine die Gänge der vordern, der andere die der hintern 
Hälfte aufnimmt; letzterer läuft eine sehr lange Strecke mitten auf 
der Rückenfläche der Leber nach vorn, wendet sich, über das Vorder- 
ende derselben hinweg gleitend, nach rechts und verschmilzt mit 
dem andern Leitungsweg zum Spermoviduct; dieser zieht dann nach 
rechts und ventralwärts weiter und schwillt plötzlich zu seiner großen 
Ampulle an (Fig.1 asp), welche aber keine einfache Erweiterung 
des Ganges darstellt, sondern ihm als längliche Blase anhängt. Von 
hier aus läuft der Spermoviduct als dünner Gang (0,01 mm dick) 
ziemlich nahe der Bauch- und rechten Körperseite in fast gerader 
Richtung 1,3 mm nach vorn und teilt sich in den Oviduct und das 
Vas deferens, von denen dieses die Richtung des Spermoviducts eine 
kleine Strecke fortsetzt; dann biegt es nach hinten und ventralwärts 
um und zieht als prostatisches Vas deferens in 4 großen Windungen 
weiter, die, von rechts nach links eng nebeneinander gereiht, auf der 
Bauchfläche des Körpers ruhen; nur das Vorderende der 1. Windung 
liegt teilweise auf der 2., diese ebendort auf der 3. Windung. Alle 
diese Windungen reichen etwa gleich weit nach hinten und zwar 
bis gegen das Ende der Ampulle, vorn erstrecken sich die 2. bis 
4. Windung, welche etwa 1,2 mm über die 1. hervorstehen, bis zur 
Höhe des Atrium genitale. Der Anfang des Vas deferens ist von 
seiner 2. Windung etwas entfernt, so daB ein freier Raum entsteht, 
welcher von dem Receptaculum seminis (Fig.1 rs) ausgefüllt wird, 
das noch etwas bauchständiger als das Vas deferens gelegen ist. 
Auf den letzten beiden Windungen des Vas deferens ruht die rechte 
Seite der mächtigen Prostatadrüse (Fig. 1 prd), mit deren ventraler 


Bau des Genitalsystems von Polycera quadrilineata. 431 


rechter Kante der Gang 0,8 mm lang so zusammenhängt, dab er in 
die Driise aufzugehen scheint. Dieser Abschnitt des Ganges zeigt 
auch ähnlich der Driise mehrere Längsfalten, im Gegensatz zu seiner 
übrigen Partie, die nur seitlich abgeplattet ist. Die Prostatadriise ist 
auf allen Seiten außerordentlich stark gelappt, besonders in der Längs- 
richtung (Fig. 15 prd), wodurch ihre Oberfläche gewaltig vermehrt wird; 
sie hat bei Tieren von ca. 28 mm Länge eine Länge von 3,5 mm beil,8 mm 
Breite und 1,5 mm Tiefe und steht hinten ziemlich weit, vorn ganz wenig 
über das Ende ihres Ganges hinaus. Zusammen mit der etwas kleinern 
Bursa copulatrix (Fig. 1 dw), welche direkt auf ihr liegt und einen 
länglichen, dorsoventral etwas abgeplatteten Sack (Fig. 15 du) bildet, 
nimmt sie den größten Teil der vordern linken Eingeweidemasse ein. 
Vom Vorderende der Prostata und zwar ihrer dorsalen Seite zieht das 
Vas deferens als dünner (0,01 mm dicker), stark muskulöser Gang in 
einigen Windungen, die bei der Begattung wahrscheinlich mehr oder 
weniger aufgerollt werden, zum Penis (Fig. 1 p), indem es in. seiner 
Mitte eine starke Erweiterung bildet, die sich distalwärts allmählich 
verjüngt. Dasselbe geht hierbei dorsal der Prostata quer durch den 
Körper hindurch und mündet mit dem Penis, den es der Länge nach 
durchläuft, schräg von vorn in das Atrium genitale (at) ein, welches 
in der Mitte zwischen Rhinophor und Afteröffnung sowie auch mitten 
zwischen der Rücken- und Bauchfläche gelegen ist. Der Penis, den 
eine weite Scheide, das Praeputium Brercu’s, umgibt, wird von einer 
kräftigen Muskelmasse zusammengesetzt, welche eine Länge von 
1,2 mm und an der breitesten Stelle eine Dicke von 1 mm besitzt. 

Der Oviduct biegt gleich nach der Trennung vom Spermoviduct 
nach rechts um und erweitert sich nach einigen Windungen zu der 
mit starken Längsfalten versehenen Befruchtungskammer (bf), die 
etwas kleiner als die Ampulle ist und ebenfalls die Form einer 
Blase hat. Sie liegt dorsal vom Spermoviduct und natürlich auch vom 
Vas deferens und in weitem Abstand rechts der Bursa copulatrix. 
Dieser Raum zwischen Bursa und Prostata einerseits, der Befruchtungs- 
kammer und dem Spermoviduct andrerseits, wird von der großen Ei- 
weibdrüse ausgefüllt, wobei das Receptaculum ventral von ihr, wenn 
auch in einiger Entfernung, zu liegen kommt. In die Eiweißdrüse ver- 
schwindet der Oviduct, der sich von der Befruchtungskammer aus nach 
links und hinten gewandt hat. Die Eiweißdrüse (Fig. 4) krümmt sich 
als dicker Drüsengang derartig, dab ihre übereinander liegenden 
Windungen im großen und ganzen die Gestalt eines hinten offenen 
U besitzen. Ihr Lumen steht mit dem der Nidamentaldrüse durch 


432 Hermann Pout, 


einen dünnen Kanal (Fig. 4 s, Fig.18 s) in Verbindung, der von 
ihrem Hinterende und zwar der ventralen Kante abgeht, sich nach 
rechts und oben kriimmt und in fast gerader Richtung zwischen 
Eiweißdrüse und Befruchtungskammer zur Nidamentaldrüse zieht. 
Diese ist von außen gesehen ein mächtiger Sack, der die Eiweißdrüse 
dorsal und an der rechten Seite vollkommen bedeckt, sich auch vom 
Rücken her ein Stück zwischen sie und die Bursa copulatrix schiebt 
(Fig. 15). Die Befruchtungskammer, der Oviduct sowie der Teil des 
Spermoviducts bis zu seiner Ampulle abwärts liegen zwischen Nida- 
mental- und Eiweißdrüse eingeschlossen, da die erstere an der rechten 
Körperseite sehr weit ventralwärts reicht und sich nach hinten bis 
zum Ende der Prostata erstreckt, während sie vorn in der Höhe des 
Atrium genitale endigt; ein großer Teil dieser Drüse liegt somit 
ganz nahe der rechten Körperwand (Fig.3 und 15 conv, cons). Bau 
und Ausmündung der letztgenannten Drüsen werde ich im speziellen 
Teil abhandeln. 

Der vom Vorderende der Befruchtungskammer abgehende Ductus 
receptaculo-uterinus nimmt bald den kurzen Gang des birnförmigen 
Receptaculum seminis auf, das etwa die Größe der Befruchtungs- 
kammer besitzt; die Lage desselben zwischen den Windungen des 
Vas deferens und ventral der Eiweißdrüse wurde schon weiter oben 
geschildert (Fig.1 rs). Dann windet sich der Kanal, das Vas deferens 
kreuzend, zum vordersten Zipfel der Bursa copulatrix (Fig. 1 bu), in 
den er an der Rückseite eintritt, und geht, allmählich dicker werdend 
(Vagina), nach einigen großen Windungen, welche das Vas deferens 
nochmals kreuzen, in das Atrium genitale (at). 

Die Ausmündungen der Geschlechtsgänge repräsentieren sich in 
der Art, daß die Öffnung der Vagina zwischen dem Penis und der 
hinter ihr liegenden Mündung des Oviducts sich befindet; „hervor- 
gestiilpt zeigt die Genitalkloake eine feine Öffnung für den Penis 
und eine große spaltenförmige für Vagina und Oviduct“ (Brren).’) 


1) BERGH, Polyceraden, I, 1879, p. 604. Die Zeichnung, welche 
BERGH vom Genitalsystem unserer Polycera gibt (tab. 10, fig. 1), weicht 
übrigens in der Hinsicht von meiner ab, daß die Ampulle und die Be- 
fruchtungskammer sehr schlank, röhrenartig, dargestellt sind, was vielleicht 
auf eine starke Dehnung der betreffenden Organe beim Präparieren zurück- 
zuführen ist. 


Bau des Genitalsystems von Polycera quadrilineata. 433 


La 


Zwitterdrüse und Spermoviduct. 


Bau und Lage der Zwitterdrüse sowie ihrer Gänge sind schon im 
vorigen Kapitel eingehend besprochen. Uber die feinere Anatomie und 
die Entstehung der Gonade vermag ich dem bis jetzt Bekannten 
nichts hinzuzufiigen. Wie bei verwandten Arten sitzen auch bei 
Polycera in demselben Ovarialfollikel Eier der verschiedensten Aus- 
bildung; neben den sehr dunklen unentwickelten, bei denen der 
sroße Kern mit ansehnlichem Nucleolus versehen ist, finden sich 
weit größere helle Eier, deren Protoplasma deutlich eine wabige 
Beschaffenheit erkennen läßt; zum Teil haben sich solche schon vom 
Epithel losgelöst. In den männlichen Follikeln zeigt sich gleiches, 
da man neben den Ursamenzellen, die hier und da in Teilung be- 
sriffen sind, mit mehr oder weniger langen Schwanzfäden versehene 
Spermatozoen antrifft, welche in Klumpen zusammenhängen. Dort, 
wo die weiblichen Follikel einmünden, ist die Wand der männlichen 
eine Strecke weit frei von Ursamenzellen; dasselbe ist der Fall bei 
einem großen Teil der Seite, wo der Spermoviduct abgeht. Diese 
Partien bestehen aus demselben zarten Wimperepithel, das die 
Zwittergänge zusammensetzt. Umgeben ist die gesamte Zwitterdrüse 
sowie ihre Gänge von dünnem Bindegewebe, welches sich um die 
einzelnen Follikel herumlegt, so die Form derselben nachahmend. 
Dagegen findet sich um die Ampulle allseitig eine dünne Muskel- 
schicht, welche dem Epithel, das mit dem des Spermoviducts identisch 
ist, eng anliegt. Die Wimpern dieses Epithels waren nur bei jungen 
Tieren gut erhalten, bei erwachsenen fehlten sie fast ganz. Viel- 
leicht fallen sie also nach einiger Zeit ab, so daß das Sperma, 
welches die Höhlung der Ampulle stets erfüllt, ruhig liegt. Der 
Spermoviduct tritt in die Ampulle, welche die Gestalt einer lang 
gestreckten, ganz glatten Blase hat, in deren linken Seite ein und 
verläßt sie am vordern Ende wieder. Die Struktur desselben ändert 
sich bei seinem Eintritt in diese vollkommen, indem sich sein Epithel 
durch die bedeutendere Dicke und die längern Cilien gegenüber dem 
der Ampulle kennzeichnet (Fig. 13). Es verlaufen nämlich von einer 
Mündung des Spermoviducts zur andern 2 stark verdickte Epithel- 
leisten, die mit langen und kräftigen Cilien besetzt sind, so dab eine 
Rinne durch die Blase hindurch entsteht; der dazwischen liegende 
Streifen ist ebenfalls stets, aber viel zarter und kürzer, bewimpert. 
Die Epithelleisten endigen hinten zu beiden Seiten der Eintritts- 


434 HERMANN Pout, 


stelle des Ganges, vorn gehen sie direkt in das gleich gebaute 
Epithel des weiter verlaufenden Spermoviducts über. 

Bei meinen Exemplaren war die Ampulle stets dicht mit Sper- 
matozoen angefüllt, die aber nicht an bestimmten Stellen angehäuft 
waren. Das stetige Vorkommen derselben sowie das Fehlen der 
Wimpern deutet darauf hin, daß die Ampulle wie überall hauptsächlich 
zur Aufbewahrung des Spermas für die Begattung dient; sie dürfte 
daher ihrer Funktion nach als Vesicula seminalis zu bezeichnen sein. 

Außer dem Sperma lagen in der Ampulle stets mehr oder 
weniger zahlreiche Eier (etwa 12—20), sowohl in der Rinne wie in 
der Höhlung der Blase; wahrscheinlich sind sie als Abortiveier an- 
zusprechen, da sich die mir vorliegenden Tiere nicht in der Eiablage 
befanden. Ob die reifen Eier beim Laichen die oben geschilderte 
Rinne der Ampulle entlang getrieben werden, ohne in dieselbe zu 
gelangen, oder ob sie sich in der Ampulle ansammeln, läßt sich aus 
dem Bau nicht schließen. 


Vas deferens, Prostata und Penis. 


Das Vas deferens zeigt eine kurze Strecke lang Struktur und 
Dicke des Spermoviducts, dann geht sein Epithel unmittelbar in die 
großen Drüsenzellen über, die hauptsächlich den prostatischen Ab- 
schnitt des Vas deferens und die Prostatadrüse bilden; denn histo- 
logisch sind beide ganz gleich gebaut. Wie schon früher erwähnt, 
steht das prostatische Vas deferens mit dem Vorderabschnitt der Drüse, 
die einen ungemein stark gelappten Sack darstellt, dessen einzelne 
Längsfalten tief in das Innere der Drüse reichen, in Verbindung, 
doch so, daß der Gang bestehen bleibt, da er nur durch einen Spalt 
an seiner linken Seite mit dem Lumen der Prostata kommuniziert. 
Das Sperma dürfte daher an dieser Stelle nicht in diese übertreten, 
sondern sammelt sich in der weiten Höhlung an, die aus dem vor- 
dersten Teil der Drüse und dem an dieser Stelle abgehenden „mus- 
kulösen“ Vas deferens gebildet wird: in sie öffnet sich jener prosta- 
tische Abschnitt mit weitem Lumen (Fig. 10). Diese Höhlung ist 
nicht gefaltet, etwa von der halben Größe des Receptaculum seminis 
und nach hinten zu etwas verengert. Sie zeigt keine Drüsenzellen, 
sondern nur dasselbe Wimperepithel, welches auch den muskulösen 
Teil des Vas deferens (s. S. 10) auskleidet. Das Sperma dürfte an 
dieser Stelle verweilen, um allseitig von einer dünnen Schicht 
Prostatasecret umgeben zu werden, so daß eine Art Spermapatrone 
entsteht, die gewiß ungemein dehnbar ist (Fig. 15 bu). 


Bau des Genitalsystems von Polycera quadrilineata. 435 


Bei Polycera quadrilineata findet sich also neben einem Prostata- 
gang, der zudem eine recht beträchtliche Länge hat, noch eine be- 
sondere, mächtig entwickelte Drüse. Eine solche kommt bei den Poly- 
ceraden nach R. Bercu (1879—83) nur noch bei Palio, Treveliana, Euplo- 
camus und Plocamopherus, bei den Goniodoriden nur bei Jdalia vor. 

Leider ist aus den vorliegenden Abbildungen nicht zu ersehen, 
ob bei diesen Arten die Beziehung von Vas deferens und Prostata 
eine gleiche oder ähnliche ist wie bei Polycera; dagegen geht aus 
ihnen wenigstens soviel hervor, dab bei allen diesen außer der Drüse 
noch ein besonderes prostatisches Vas deferens vorhanden ist. Bei den 
übrigen Nudibranchien Bercn’s (1890, 1892) scheint das Vas deferens 
insofern gleichartig gebaut zu sein, als es nur aus 2 Abteilungen, dem 
prostatischen und muskulösen, besteht. Der erstere behält entweder 
seinen Charakter als Gang, oder er schwillt drüsenartig, selbst 
kuglig wie bei Zethys an oder ist auch gelappt, bleibt aber stets 
ein Teil des Vas deferens, welches als Gang an einer Seite der 
Drüse ein-, an der andern austritt; eine Drüse, die wie bei Polycera 
sich vom Gang halb losgelöst hat, scheint bei diesen Arten nicht 
vorzukommen. Dagegen hängt bei den Ascoglossen die Prostata 
durch einen kurzen Kanal mit dem Vas deferens, dem ein prosta- 
tischer Abschnitt gänzlich mangelt (Bercu 1870—92, PELSENEER 1893), 
zusammen, so dab Polycera dem Bau des Vas deferens nach zwischen 
diesen und den erwähnten Nudibranchien steht. 

Von der Histologie der Prostatadrüse ist schon bekannt, dab 
sie aus zweierlei Zellen besteht, die abwechselnd nebeneinander 
sitzen, nämlich den großen prismatischen Drüsenzellen und den weit 
kleinern Wimperzellen, welche sich auf einem Querschnitt dreieckig 
präsentieren. Es bilden daher weder die Drüsen- noch die Wimper- 
zellen ein Epithel, sondern erst beide zusammen, wobei sich aber 
diese eine Strecke über jene hinwegziehen und sie daher nur mit 
einer kleinen Partie an die Höhlung der Drüse heranreichen lassen, 
wie man an vielen Stellen der Präparate deutlich erkennt. Es 
fragte sich nun, ob die Drüsenzellen, welche zweifellos aus den 
Wimperzellen hervorgehen, noch mit Cilien versehen sind, also 
zweierlei Funktionen erfüllen. Ich habe aber an meinen Schnitten 
nirgends sichere Bilder gesehen, die hierfür sprechen, weil stets 
an den Stellen, wo die Drüsenzellen an das Lumen stießen, ein Basal- 
apparat fehlte. — Die meisten Drüsenzellen findet man bei der Pro- 
stata vollkommen mit Secretkörnchen erfüllt, die basalwärts bis über 
den Kern hinausreichen. Das Protoplasma sieht man bei ihnen in 


436 HERMANN Pour, 


Form dunkler Faden die eingelagerten Secretkérnchen umgeben; in 
der Nähe des Lumens ist dieses Netz sehr spärlich vorhanden (Fig. 7). 
An jungen Zellen erstreckt sich das Protoplasma in kompaktem Zu- 
stande mehr oder weniger weit über den Kern hinaus zum Lumen, 
wobei sich nur in der centralen Partie desselben einige Vacuolen 
befinden, die Secret enthalten (Fig. 8). Endlich beobachtet man 
auch Zellen, die nur noch ganz wenig Protoplasma an der Basis be- 
sitzen, sonst ist die Zelle vüllig leer (Fig. 9). Zellen, die noch nicht in 
Secretion begriffen waren, habe ich leider nicht gesehen. Ich folgere 
aus dem Vorstehenden, dafi im Protoplasma allmählich Vacuolen ent- 
stehen, die sich mit Secret anfiillen, das Plasma wird dabei mehr und 
mehr verbraucht, so dab es dort, wo das Secret zum Verlassen der Zelle 
bereit ist, kaum noch angetroffen wird. Das Secret entleert die Driisen- 
zelle nicht auf einmal, sondern partienweise, wie aus den sehr verschieden 
stark von Secret freien Zellen hervorgeht. In gleichem Stadium der 
Secretion befindliche Zellen liegen stets in größern Flächen zusammen. 
Die Zellen des Prostataganges hatten bei meinen sämtlichen Präpa- 
raten ihr Secret zum Teil, wenn auch streckenweise verschieden 
weit, entleert. — Bei sehr starker Vergrößerung sieht man übrigens 
auch in den Wimperzellen kleine Körnchen liegen, welche bei der sonst 
ähnlichen Eiweißdrüse (s. S. 441) größer und dunkler gefärbt sind. 

Wie schon weiter oben geschildert, windet sich das muskulöse 
Vas deferens in mehreren Bogen zum Penis, indem es sich in seiner 
Mitte stark erweitert und nach dem distalen Ende zu wieder ver- 
jüngt. Vom Ursprung dieser Erweiterung ab ist das Vas deferens 
bis zu seinem Ende von einer Scheide, der kleinen Penisscheide, wie 
ich sie nennen will, umgeben; es zerfällt daher in 2 Abschnitte, 
denen ich die Namen Pars musculosa und Pars cirralis gebe; die 
letztere läuft samt der Scheide durch den Penis der Länge nach 
hindurch, über welchen sie noch ein wenig (0,01 mm) frei hervor- 
steht. Der konische Penis wird ebenfalls von einer weiten Scheide, 
der Penisscheide (Praeputium Brreu’s), eingeschlossen, welche mit 
seinem hintern Ende so zusammenhängt, dab er in der Ruhelage 
ganz in sie zurückgezogen liegt. 

Bis jetzt war vom Bau des Begattungsorgans bei Holohepatikern 
nur bekannt, daß der Penis mit einer weiten Scheide versehen ist; 
wie wenig diese Kenntnis aber genügt, die Funktion zu verstehen, 
geht schon aus den Bezeichnungen von BERGH (1879) (Glans für den 
Penis, Praeputium für dessen Scheide) hervor, welche durchaus nicht 
auf dieselben passen, wie aus meiner Beschreibung zu ersehen ist. 


Bau des Genitalsystems von Polycera quadrilineata. 437 


Der feinere Bau ist folgender: Die Pars musculosa besteht aus 
einfachem Wimperepithel, welches von einer Lage Ringmuskeln um- 
kleidet wird, die distalwärts allmählich dicker wird. Diese Muskeln 
spalten sich am Anfang der kleinen Penisscheide in eine äubere 
dickere Schicht, die als Grundlage zum Aufbau der Scheidenwand 
dient, und in eine innere, das Vas deferens überkleidende (Fig. 12). 
Zwischen beiden liegt der Hohlraum unserer Scheide. In der Pars 
cirralis tritt wenig später eine allmählich dicker werdende Lage 
Längsmuskeln zwischen Epithel und Ringfasern hinzu. Da in der 
Mitte dieses Ganges, vom Ursprung der Scheide bis zum Anfang 
des Penis gerechnet, das Epithel und die Ringmuskeln aufhören, so 
wird das distale Ende nur von Längsmuskeln gebildet, die innen von 
einer dünnen Cuticula bedeckt sind. Vom Eintritt in den Penis ab 
ist die Pars cirralis innen mit sehr feinen geraden oder gebogenen 
Dornen versehen, die in der Cuticula festsitzen und nach hinten ge- 
richtet sind. Sie stehen nach BERGH (1879), der sie zuerst be- 
schrieben hat. in 16—18 Längsreihen, die bis zur äußern Mündung 
reichen. Die Scheide der Pars cirralis zeigt außer den Ringmuskeln 
von ihrem Ursprung an eine Längsmuskelschicht, die so gelegen ist, 
daß sie außen von einer dünnen, innen von einer dickern Lage 
Ringmuskeln umschlossen bleibt; letztere spaltet sich vor dem Ein- 
tritt in den Penis weiter in der Art, dab eine dicke Außen- und 
dünnere Innenscheide entsteht, welche durch Bindegewebsfäserchen 
miteinander in Verbindung stehen; sie werden sich daher einiger- 
maßen gegenseitig verschieben können. Kurz vor ihrem Ende ver- 
wachsen die beiden Scheiden wieder; an der Spitze des Vas deferens 
sind sie mit der Pars cirralis fest verbunden (Fig. 11 u. 12). 

Der konische Penis wird von mächtiger Muskulatur gebildet, 
dessen einzelne Fasern vorwiegend ringförmige Anordnung haben 
(Fig. 31). Umkleidet sind dieselben von Wimperepithel, welches am 
Grunde des Penis unmittelbar in das ganz gleich gebaute Epithel 
seiner Scheide übergeht, an deren Außenseite sich spärliche Ring- 
und Längsmuskulatur befindet. An der Basis des Penis vermischt 
sich seine Muskulatur, welche nach hinten sehr bald und ohne Be- 
grenzung endigt, mit der der Scheide In das Epithel des Penis 
schlägt sich die Cuticula der Pars cirralis unmittelbar um, so dab 
der Gang an der Spitze des Penis festgewachsen ist, während seine 
Scheide. soweit sie sich im Penis befindet, mit den Muskeln des- 
selben fest verbunden ist. Die Folge dieses Baues ist, daß das Vas 
deferens bei der Begattung nicht mit der Spitze vorgestoßen werden 


438 Hermann Pour, 


kann, sondern nach außen umgestülpt wird, wie auch Abbildungen von 
BERGH (1879) dartun, wobei ein mehr oder weniger großes Stück der Pars 
musculosa in die kleine Penisscheide hineingezogen werden diirfte, diese 
sich also nach innen umstülpen muß (s. Fig. 12). Dies wird wahrschein- 
lich so erfolgen, daß durch Kontraktion der Längs- und Ringmuskeln 
die kleine Penisscheide den in ihrem Innern verlaufenden Gang um- 
stülpt, während zu gleicher Zeit der Penis durch Kontraktion seiner 
Scheide vorgestoßen wird. Kine wie große Strecke des Ganges nach 
außen gelangt, läßt sich aus der Anatomie nicht schließen, vielleicht 
bis zu der Stelle, wo die Dornen beginnen; ebensowenig hat man 
ein Kriterium dafür, wie weit er in die Vagina des Partners hinauf- 
geschoben werden kann; doch da sein distales Ende aus Längs- 
muskeln besteht, die zweifellos im Präparat stark kontrahiert sind, 
so wäre es nicht ausgeschlossen, daß er bis in die Nähe der Bursa 
copulatrix oder gar bis in diese hinein getrieben wird. 

Aus den Beschreibungen des Penis bei verwandten Arten und 
Familien ist leider nicht zu ersehen, ob bei der ganzen Gruppe das 
Organ nach diesem Typus gebaut ist oder ob sich bei ihr auch der 
sonst bei Schnecken vertretene Bauplan des fernrohrartig in die 
Ruhelage zurückgeschobenen Penis vorfindet. 


Befruchtungskammer und Duetus receptaculo-uterinus. 


Der Oviduct behält nach der Trennung vom Spermoviduct dessen 
Struktur bis zur Mündung in die Befruchtungskammer bei. Eigen- 
tümlich ist an ihm das Vorkommen sehr großer Zellen, die im 
Epithel liegen, doch so, daß dieses die Zellen vom Lumen abschließt, 
indem es dieselben innen dünn überkleidet. Die Zellen haben etwa 
die Größe reifer Eizellen, mit sehr dunklem Nucleus, der fast ganz 
von Chromatin erfüllt ist. Das sehr zarte Protoplasma zeigt deut- 
liche wabige Anordnung, die ganze Zelle erscheint sehr hell 
(Fig. 22). Was die Zellen für eine Bedeutung haben, kann ich leider 
nicht sagen, zumal da ich sie nur bei einem erwachsenen Individuum 
gefunden habe. Gewisse Ähnlichkeit mit Ganglienzellen ist jedoch 
unverkennbar, wenn ich auch von ihnen abgehende Nervenfasern 
nicht habe nachweisen können. 

Das stark bewimperte Epithel des Oviducts erstreckt sich ein 
wenig nach vorn und hinten in die Befruchtungskammer, welche 
ganz die Gestalt der Ampulle hat, hinein, von deren Epithel es gut 
unterschieden ist. Dieses ist nämlich bedeutend dünner als jenes 


Bau des Genitalsystems von Polycera quadrilineata. 43 


und legt sich in eine große Anzahl größerer und kleinerer Längs- 
falten, nur in der vordern Hälfte der Blase bildet es 2 grobe Quer- 
falten, die eine Art Taschen darstellen, in denen Sperma besonders 
reichlich angehäuft ist (Fig. 15 Of). Das Epithel der Befruchtungs- 
kammer ist außer seiner Zartheit noch dadurch charakterisiert, dab 
die Cilien in den Falten stets fehlen; auf denselben sind sie bei 
ältern Tieren spärlich, bei jungen regelmäßig gut erhalten (Fig. 23). 
Die Wimpern fallen also nach einiger Zeit aus. Bei den meisten 
Präparaten fand ich in der Befruchtungskammer reichlich Sperma- 
tozoen; auffallend ist an diesen ihre Lage, sie sitzen nämlich 
stets mit den Köpfchen am Epithel und zwar in den 
Falten, d. h. an den Stellen, wo die Wimpern fehlen. 
Von der Befruchtungskammer ist, soviel ich weiß, solches noch nicht 
bekannt, wohl aber hat BRÜEL (1904) beim Receptaculum mehrerer 
Ascoglossen, z. B. Caliphylla, dieselbe Eigentümlichkeit des Spermas 
entdeckt. Bevorzugte Partien für die Spermatozoen waren an meinen 
Objekten die erwähnten Quertaschen, die Stellen, wo das kräftige 
Wimperepithel des Oviducts endigt, und das Hinterende der Blase. 
Ich fand sie immer in größerer Anzahl beisammen sitzen. — Eier, 
die wohl als Abortiveier anzusehen sind, lagen fast stets in ziem- 
licher Anzahl in der Befruchtungskammer. — Den übrigen Teil des 
Oviducts werde ich im folgenden Kapitel abhandeln. 

Der sich von der Befruchtungskammer abzweigende Ductus 
receptaculo-uterinus ist zuerst wie diese gebaut und also auch leicht 
gefaltet. Er wird hier ebenso wie die Befruchtungskammer von 
schwacher Muskulatur umschlossen, welche von der Einmündung des 
Receptaculum seminis an eine dicke Schicht bildet, die in gleicher 
Stärke bis zur Bursa verbleibt, um von da ab allmählich dünner zu 
werden. Der Gang ist im Innern von einem Wimperepithel aus- 
gekleidet, welches in der Vagina sich in kurze, aber ziemlich hohe 
Falten lest. Die auf denselben sitzenden Wimpern sind hier un- 
gewöhnlich lang und dick, im obern Teil des Ganges dagegen viel 
zarter. Vor der Mündung der Vagina in das Atrium genitale 
schiebt sich eine sehr starke Ringmuskelschicht ein, die innen von 
dünnem Plattenepithel überkleidet wird; dieselbe dürfte dazu dienen, 
den eingeführten Penis des Partners bei der Begattung festzuhalten 
oder die Vagina gegen die Außenwelt abzuschließen (Fig. 24). 

Die Bursa copulatrix und das Receptaculum seminis sind sich 
im Bau sehr ähnlich, denn sie bestehen beide aus dünnem Epithel 
das bei jungen Tieren etwas gefaltet ist; bei erwachsenen sieht 


440 Hermann Pour, 


man nichts mehr davon. Bei den letztern fehlen auch die bei jenen 
ganz gut erhaltenen Wimpern, die also nach einiger Zeit zu ver- 
schwinden scheinen. Eine schwache Ringmuskulatur umgibt die 
beiden Blasen; das Receptaculum seminis kann durch dieselbe gewiß 
ziemlich energisch zusammengedrückt, die Bursa copulatrix wohl 
nur oberflächlich verändert werden. 

In der Bursa meiner Objekte lag meist Sperma, Gerinnsel, so- 
wie wenige unreife Eier. Kürzere Zeit nach der Begattung be- 
findet sich das Sperma natürlich noch in der Samenpatrone, die 
eine eiförmige Gestalt besitzt und stets im obern Ende der Bursa 
beobachtet wurde. Da die Samenpatrone etwa eine Länge von 
1,4 mm bei 0,7—0,8 mm Breite und Tiefe hat, so füllt sie die Blase 
nur zum kleinen Teil aus. Das Sperma wird von der Secrethülle 
sackartig eingeschlossen; im Innern der Patrone habe ich zwischen 
dem Sperma übrigens Secretkörnchen nicht nachweisen können. 
Später fällt die Patrone auseinander, und das Secret sammelt sich 
am Grunde der Bursa als Gerinnsel an, dem man jedoch vielfach 
deutlich die Herkunft ansieht. Das Receptaculum seminis, in dem 
ich, was beachtenswert ist, Secretkörnchen nicht beobachtet habe, 
war bei meinen Tieren stets strotzend mit Sperma angefüllt, das hier 
noch dichter lag als in der Samenpatrone; es ist regellos in der 
ganzen Blase zerstreut. ohne an besondern Stellen angehäuft zu 
sein. Über die physiologische Bedeutung dieser beiden Samenbe- 
hälter werde ich mich erst im Schlußkapitel äußern, nachdem der 
gesamte Oviduct behandelt ist. 


Eiweißdrüse und Ductus albumino-vestibularis. 


Die Eiweißdrüse, deren Lage zwischen Bursa copulatrix und 
Befruchtungskammer schon früher besprochen wurde, wird von einem 
dicken Drüsengang gebildet, der im allgemeinen so gestaltet ist, dab 
er die Form eines hinten offenen U besitzt. Die beiden Schenkel 
desselben liegen direkt übereinander und sind in ihrem Verlauf sehr 
stark gewunden. In den dorsalen mündet kurz hinter seiner Um- 
biegung in den ventralen der noch ganz wie die Befruchtungskammer 
gefaltete Oviduct (Fig. 4). Der Verbindungsgang zwischen der Eiweib- 
und Nidamentaldrüse, dem ich um seiner mutmaßlichen Funktion willen 
den Namen Schalendrüse gebe, läuft vom Hinterrande des ven- 
tralen Schenkels der Eiweißdrüse ab und als beträchtlich dünnerer 
Gang zwischen ihr und der Befruchtungskammer nach vorn. Da dieser 


Bau des Genitalsystems von Polycera quadrilineata. 441 


Gang sich durch sein Äußeres und seine Histologie gut charakteri- 
siert, so stellt er wahrscheinlich einen besondern Abschnitt des 
ganzen Oviducts dar; E. Bonor (1886) hat übrigens in seiner kurzen Be- 
schreibung des Geschlechtsapparats von Doris tuberculata sich auch 
des Namens „Schalendrüse“ bei Gängen bedient, die ihrer Lage nach 
mit dem eben geschilderten identisch sind, nur sind dieselben mehr- 
fach gewunden, während er bei Polycera eine gerade Richtung einhält. 

Histologisch ähnelt die Eiweibdriise der Prostata durchaus, nur 
sind ihre Secretkörnchen etwas größer und mit Hämatoxylin dunkler 
färbbar als bei dieser. Auch hier wird das Epithel von Drüsen- 
und von, im Vergleich zu denen der Prostata recht großen, Wimper- 
zellen zusammengesetzt. 

Die Zellen der Schalendrüse sind bedeutend kleiner als die 
der angrenzenden Drüsen, aber denen der Eiweibdrüse ähnlicher, 
da das Verhältnis von Breite und Höhe etwa ein gleiches ist wie 
bei diesen und der Kern nicht ganz nahe der Basis liegt. Ihr 
Inneres ist bei meinen Präparaten mit dunklem Protoplasmanetz erfüllt, 
dessen enge Maschen in der Nähe des Kerns hier und da spärlich 
Secretkörnchen enthalten, die aber viel kleiner als bei der Eiweib- 
drüse und mit Safranin sehr stark, ähnlich denen der Schleimdrüse, 
färbbar waren. Auch bei der Schalendrüse wird das Epithel von 
Wimper- und Drüsenzellen gebildet. Die Zellen der Eiweiß- und 
Schleimdrüse gehen nicht allmählich in die des sie verbindenden Ganges 
über, sondern dessen Elemente treten unvermittelt in demselben auf. 

Merkwürdigerweise geht von der Eiweißdrüse noch ein 
zweiter Kanal zur Nidamentaldrüse. Derselbe läuft vom 
ventralen Schenkel der Eiweißdrüse kurz hinter dessen Umbiegung in 
den dorsalen nach vorn und dorsalwärts. Er hat nur eine Länge von 
0,15—0,20 mm und 0,1 mm Dicke und besteht aus einfachem Wimper- 
epithel, welches im Innern etwas gefaltet ist (Fig. 4 und 5s). In der 
mir vorliegenden Literatur findet sich nirgends eine Angabe dieses 
kurzen Ganges, weder bei Polycera noch einer verwandten Art; nur 
H. Fischer (1891) berichtet in einer Publikation über eine neue 
Art der Gattung Corambe, dab die Eiweißdrüse bei derselben durch 
2 Gänge mit der Schleimdrüse in Verbindung steht, die aber an 
derselben Stelle einmünden. Da jedoch in der Arbeit Genaueres 
nicht enthalten ist, so läßt sich nicht entscheiden, ob sich etwa 
seine Angaben mit meinem Befund vergleichen lassen. Jedenfalls ist 
durch die Auffindung dieses Ganges, dem ich den Namen Ductus 
albumino-vestibularis geben werde, die neue Tatsache fest- 


442 Hrrmann Pout, 


gestellt, dab sich im Verlauf des Oviducts noch ein weiterer 
Gang, wenn auch nur eine Strecke weit, von demselben abspalten 
kann. Morphologisch ist damit zum erstenmal konstatiert, dab das 
Genitalsystem von Polycera nicht triaul ist, wie bislang angenommen 
wurde, sondern tetraul. Immerhin düfte dieser Gang noch bei manchen 
verwandten Gattungen aufgefunden werden, hierfür spricht wenigstens 
der Bau des Oviducts von Doris tuberculata, welcher laut E. Bonor’s 
Schilderung (1886) dem unserer Polycera durchaus gleichartig gestaltet 
scheint, so daß man annehmen kann, daß der betreffende Gang von 
senanntem Forscher nur übersehen worden ist. Der weitere Verlauf 
des Ganges wird im Anschluß an die Nidamentaldrüse geschildert. 


Nidamentaldrüse und Vestibulum feminile. 


Die Nidamentaldrüse hat eine recht eigentümliche Gestalt, die bis 
jetzt von keinem Forscher richtig erkannt worden ist. Sie bildet näm- 
lich einen mächtigen Sack, der seiner ganzen Länge nach in dorso- 
ventraler Richtung so zusammengedrückt ist, dab er aus zwei ganz 
verschiedenen Partien besteht. Die eine derselben stellt einen 
dicken Drüsengang dar, welcher als direkte Fortsetzung des Ovi- 
ducts nach vorn und dorsalwärts, dann in langer Windung am 
Rücken des Tieres entlang nach hinten verläuft, umbiegt und an 
der rechten Seite nach vorn hinziehend, sich in das „Vestibulum 
feminile“ öffnet (Fig. 3 u. 5). Mit dem Namen „Vestibulum femi- 
nile“ bezeichne ich den ,Schleimdrüsengang“ der Autoren, da er 
nicht die Ausmündung der Schleimdrüse allein, sondern des gesamten 
Oviducts darstellt, dessen vorletzter Abschnitt eben die Schleimdrüse 
ist. Das Vestibulum hat die Form eines seitlich abgeplatteten, sehr 
weiten Rohrs, das den erwähnten Drüsengang fortsetzt und in das 
Atrium genitale ganz nahe deren äußern Öffnung einmündet. 

Der Drüsengang also bildet, wenn man ihn auf die Bauchfläche 
projiziert denkt, ein nach vorn offenes U, dessen linker Schenkel sich 
vorn ein Stück nach links zurückschlägt. Zwischen den Schenkeln 
spannt sich die andere, dorsoventral zusammengedrückte Partie 
der Drüse aus, die durch einen in der ganzen Länge des Drüsen- 
ganges verlaufenden Spalt mit dessen Lumen in kontinuierlichem 
Zusammenhang steht, so dab es etwa aussieht, als wolle sie ihn in 
seiner Lage festhalten. Da dieser Teil sich nicht nur äußerlich, 
sondern auch histologisch von dem ihn umziehenden Drüsengang unter- 
scheidet, so werde ich ihn Pars conjunctiva nennen. 


Bau des Genitalsystems von Polycera quadrilineata. 443 


Die Entstehung dieser Drüsengestalt dürfte so zu erklären sein: 

An dem ursprünglich geraden Wimpergang wurde die eine 
Hälfte a drüsig (Fig. A) und wölbte sich daher vor, während die 
andere 0, die ihre ursprüngliche Beschaffenheit beibehielt, durch den 
kleinen Gang c, den D. albumino-vestibularis, gewissermaßen in ihrer 
frühern Lage festgehalten wurde (Fig. A). Je stärker sich nun der 
Halbgang a vorstülpte, um so mehr wurde Teil b in die Breite aus- 
gezogen, so dab er bei unserer Polycera, wo a eine sehr beträchtliche 
Ausdehnung gewonnen hat, einen großen Hohlraum mit planparallelen 
Flächen bildet, der nur an der Vorderseite nicht vom Drüsengang be- 


c HER 
d 
b 
a 
Fig. Al Fig. B. 


grenzt ist (Fig. B) An der rechten Seite reicht die Partie 5 ziemlich 
bis in die Mitte des Vestibulum feminile d hinauf, während sie an der 
linken Seite, wo der Gang a nach links gekriimmt ist, die Biegung 
mitmacht. 

Die beiden Schenkel (a, und &,) des Drüsengangs zeigen noch eine 
verschiedene Ausbildung, indem a, einen länglich runden, in seinem 
Verlauf sehr stark gewundenen Gang darstellt, während a, sehr stark 
abgeplattet und ohne jede Windung ist. Ich werde daher zur bequemen 
Unterscheidung beider a, Pars convoluta, a, Pars constructa nennen. 

Eigentümlich ist der Übergang dieser beiden Partien ineinander. 
Der Gang a, mündet nämlich nicht dort in a, ein, wo die Pars con- 
junctiva endigt, wie man nach vorstehender Schilderung erwarten 
sollte, sondern eine Strecke weiter nach hinten, indem sich das nach 
links gebogene Hinterende von a, in den nach oben und links ge- 
krümmten Gang a, öffnet. Der letzte Teil der beiden Gänge ist 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 29 


444 Hermann Poux, 


daher nicht von der Pars conjunctiva begrenzt. Die Entstehung 
dieser Gestalt ist nur so zu erklären, daß sich das Hinterende von 
a, und a, selbständig vorgewölbt hat, wodurch die Pars conjunctiva 
ihre Ausdehnung beibehielt, die Einmündung der Drüsengänge in- 
einander dagegen nach hinten verschoben wurde (siehe Fig. 2 und 
Fig. B). 

Der Verlauf des Driisengangs in natiirlicher Lage ist folgender: 
Kurz nachdem die Zellen der Nidamentaldriise die der Schalendriise 
abgelöst haben, verbindet sich der bis dahin freie Gang mit der 
Pars conjunetiva und läuft ventral der Eiweißdrüse dicht an der- 
selben nach vorn; er biegt sich am das Vorderende derselben dorsal- 
wärts herum und zieht, eng an deren Dorsalseite angelehnt, unter, 
der Rückenmuskulatur des Tieres 2,5 mm entlang nach hinten, wobei 
er fortwährend kurze und sehr enge Windungen beschreibt (Fig. 3, 
5 und 15—18). Um das Hinterende dieser Partie ist die Pars con- 
structa in der aus Fig.3 und 5 ersichtlichen Weise so herumgewickelt, 
daß ihre breite Fläche stets der Pars convoluta zugewandt bleibt. 
Vom caudalen Ende der Pars constructa, das ungefähr parallel und 
nahe der rechten Körperseite zu liegen kommt, ist die vordere Kante 
ein wenig nach links umgebogen (Fig. 6, 18 und 19); in diese mündet 
die Pars convoluta in die dorsale Ecke ein, während die Pars con- 
junetiva etwa in gleicher Höhe endigt. Die Folge dieses Baues 
dürfte sein, daß Produkte, die den Gang passieren, von der Pars 
convoluta aus zuerst ein Stück nach vorn, dann nach hinten und 
endlich wieder nach vorn getrieben werden. Von hier ab schmiegt 
sich die Pars constructa mit der breiten Fläche dicht an der rechten 
Körperseite entlang nach vorn zum Vestibulum feminile (Fig. 3). 

Die Pars conjunetiva, welche zwischen den Drüsengängen ver- 
borgen liegt und nur am Vorderende der Nidamentaldrüse äußerlich 
etwas sichtbar ist, macht die Biegungen der Gänge natürlich ent- 
sprechend mit. Ihre Wände, die, wie schon erwähnt, einander parallel 
sind (Fig. 15, 16 und 18), stehen überall ungefähr gleich weit von- 
einander ab, nur dort, wo diese Partie mit dem Vestibulum feminile 
kommuniziert, erweitert sich ihr Lumen in der Nähe des Vestibulum 
sanz bedeutend (Fig. 16); hier, wo sie auch nicht vom Drüsengang vorn 
begrenzt ist, mündet der von der Eiweißdrüse nach oben und vor- 
wärts steigende D. albumino-vestibularis, nahe dem vordern Rande 
der Pars conjunctiva und dicht am Vestibulum ein (Fig. 16 und 17). 
Seine Richtung ist derart, daB Stoffe, die ihn passieren, auf dem 
direktesten Wege durch das Vestibulum nach außen gelangen. 


Bau des Genitalsystems von Polycera quadrilineata. 445 


La 


Das Vestibulum feminile, in welches der Drüsengang ventral 
einmündet, krümmt sich, denselben fortsetzend, ein wenig dorsal- 
warts, läuft an der rechten Körperseite entlang und mündet nahe 
der äußern Öffnung des Atrium genitale in dasselbe ein. Es bildet 
ein weites, seitlich abgeplattetes Rohr, dessen dünnes Wimperepithel 
einige Faltungen zeigt; in seinem hintern Drittel besteht 
das Vestibulum merkwürdigerweise aus mächtiger 
Muskulatur, dessen einzelne Fasern vorwiegend ringförmige An- 
ordnung haben. Sie bilden in ihrer Gesamtheit ein sehr dickes, sich 
weit in das Innere des Vestibulum erstreckendes Rohr (Fig. 15, 16 
und 18), welches durch sein ovales Lumen den Laich ins Freie 
treten läßt. Über diese Muskelmasse, die an der Höhlung des 
Vestibulums sehr viele kleine Falten aufweist, zieht sich innen das 
Epithel desselben hinweg, während sie gegen die Leibeshöhle hin 
ohne besondern Abschluß bleibt. 

Von der Histologie der Nidamentaldrüse ist nicht viel zu sagen. 
Der Verband der Wimper- und Drüsenzellen ist ein gleicher wie bei 
den übrigen Drüsen, nur sind die letztern auf Querschnitten schmaler 
im Verhältnis zur Länge als jene; der mit Hämatoxylin sehr stark 
gefärbte Kern liegt sehr dicht an der Basis. Die Zellen werden 
durch in Wasser gelöste Farben wie Thionin und Safranin sehr 
bald überfärbt, schwellen dabei auf und lösen sich dann leicht vom 
Objektträger ab, während dies bei den in Alkohol gelösten Farben 
viel weniger der Fall ist. Das Plasmanetz in ihrem Innern ist viel 
enger als das der vorerwähnten Drüsen und daher auch die Secret- 
körnchen weit kleiner als bei ihnen. Die Zellen der Pars convoluta 
unterscheiden sich von denen der Pars constructa nur dadurch, daß 
sie sich auf Schnitten etwas breiter und kürzer präsentieren als 
jene. Die Pars conjunctiva setzt sich dagegen nur aus einfachem 
Wimperepithel zusammen. 

Ob die eben geschilderte Form der Nidamentaldrüse auch bei 
andern Dorididen wiederkehrt, ist aus der mir vorliegenden Literatur 
nicht ersichtlich, nur in einem Falle ist dies sehr wahrscheinlich, 
wenn ich die Angaben von E. Boror (1886) recht verstehe !), welcher 
eine kurze Beschreibung des Oviducts von Doris tuberculata gibt, in 
der auch die beiden Gänge der Nidamentaldrüse und ihre äußern und 
histologischen Unterschiede kurz geschildert werden. Es ist daher 


1) E. Bonor, p. 731: „La glande [Schleimdrüse] est traversée par 
une lame conjonctive parallèle aux faces qui lui sert de soutien.“ 
29% 


446 Hermann Pout, 


nicht unmöglich, daß diese Drüsenform noch bei vielen Dorididen 
aufgefunden wird. 


SchluBbetrachtungen. 
a) Oviduct. 


Wie aus der vorstehenden Beschreibung hervorgeht, nimmt die 
Nidamentaldriise durch eigenartige Differenzierung aus einer ein- 
fachen Gangschleife ihre Entstehung. Sie bildet daher hier nicht, 
wie man bislang glaubte, eine besondere Anhangsdriise des Oviducts, 
sondern ist ebenso wie die Eiweißdrüse nur ein Abschnitt desselben, 
den sie mit ihrem Drüsengang unmittelbar fortsetzt. Daß die Eier 
tatsächlich diesen letztern passieren, geht mit Sicherheit aus der 
Form des Laichbandes hervor, welches durchaus die zusammen- 
gedriickte Gestalt der Pars constructa besitzt. In die Pars con- 
junctiva werden die Eier aus dem Grunde nicht gelangen, weil die 
Höhlung derselben viel enger ist als das Lumen des Ganges und 
die Eier durch den sie einhüllenden Schleim zweifellos zusammen- 
gehalten werden. Die Eiablage dürfte in der Weise vor sich gehen, 
daß die durch den Spermoviduct gleitenden reifen Eier in der Be- 
fruchtungskammer befruchtet werden, aus deren Lage am Anfang 
des D. receptaculo-uterinus und kurz vor dem Übergang in die großen 
Drüsen zur Genüge hervorgeht, daß dieser Vorgang hier erfolgt. 
In den Drüsen werden die Eier zum Laichband zusammengekittet, 
und zwar empfangen sie in der Eiweifdriise einen dünnen Eiweib- 
überzug, welcher in der Schalendrüse durch eine feine „Schale“ ab- 
geschlossen wird; diesen Gang dürften die Eier seiner geringen 
Dicke wegen nur einzeln passieren. An den Abbildungen isolierter 
Eier (PELSENEER 1893) ist diese Schale zwar nicht sichtbar, dagegen gibt 
EK. Bozor, wie schon oben ausgeführt, an, dab die Eier in den zwischen 
Eiweiß- und Nidamentaldrüse liegenden Gängen eine dünne Schale er- 
halten. Seine Behauptungen basieren auf Beobachtung am lebenden 
Tier und sind um so wahrscheinlicher, als die Schalendrüse einen wohl 
unterschiedenen Abschnitt des Oviducts darstellt. In der Pars convoluta 
kleben die Eier zu langen Bändern zusammen, welche in die Pars 
constructa hinab fallen, wo sie zum Laichband vereinigt und mit 
dicker Schleimhülle umgeben werden. 

Die Bedeutung der kräftigen Muskelröhre, durch die hindurch 
der Laich die Außenwelt erreicht, kann nicht fraglich sein, dieselbe 


Bau des Genitalsystems von Polycera quadrilineata. 447 


ist zweifellos als Ovipositor anzusprechen. Das Laichband von Polycera 
wird nämlich, nach AuLper u. Hancock (1845—55), hochkant auf irgend 
einer Unterlage, meist Seegewächsen, aufgeklebt; wenn es nun aus einer 
einfachen Öffnung glitte, wäre es nicht möglich, es in der kunst- 
vollen Art zu befestigen, wie dies bei den Dorididen der Fall ist; 
seine Anordnung pflegt für die einzelnen Arten oder Gattungen 
charakteristisch zu sein. Wie nun aus Abbildungen von BErGH (1879) 
hervorgeht, wird das Vestibulum feminile (durch die schwache Mus- 
kulatur, die sich an seiner Außenseite befindet) aus dem Atrium genitale 
etwa so weit hervorgestülpt, daß der Ovipositor an der äußern Öffnung 
zu liegen kommt. Da hierbei seine längere Seite senkrecht zur 
Längsrichtung des Körpers gerichtet ist, so erklärt es sich, daß das 
Laichband stets auf der schmalen Kante ruht. Durch den Ovipositor 
ist das Tier in den Stand gesetzt, den Laich sorgsam auf der Unter- 
lage zu befestigen und ihn langsamer oder schneller hinaus gleiten 
zu lassen. Die spiralförmige Gestalt des Laichbandes wird nach 
BerGx (1879) durch Bewegungen des Tieres bedingt, das zu diesem 
Zweck langsam im Kreise herum kriecht. 

Bis jetzt ist, soviel ich weiß, von einem Ovipositor bei Nudi- 
branchien und bei Mollusken überhaupt noch nichts bekannt ge- 
worden. Ob ein solcher noch bei andern Dorididen vorkommt, läßt 
sich zur Zeit nicht mit Sicherheit sagen. BERGH (1879—83) gibt zwar 
stets von den Dorididen an, dab sich eine starke Falte im Schleim- 
drüsengang befindet, welche bei unserer Polycera wahrscheinlich den 
Ovipositor bedeutet, so daß es möglich ist, daß sie auch sonst nichts 
anderes darstellt, aber auch von den Sacoglossen berichtet derselbe 
Autor gleiches, bei denen in den spätern ausführlichern Bearbeitungen 
(PELSENEER 1893, InERING 1892, BRÜEL 1904) ein derartiges Gebilde 
nicht erwähnt wird. Man muß daher weitere Beobachtungen abwarten. 

Zu erklären verbleibt vom Oviduet noch die Funktion des Ductus 
albumino-vestibularis. Leider vermag ich Sicheres über dieselbe nicht 
auszusagen. Aus der Tatsache, dab ich Sperma in dem Gang ge- 
funden habe, das sich also auf dem Wege nach außen befand, muß 
man schließen, dab der Gang vielleicht den Zweck hat, unbrauch- 
bares Sperma und Abortiveier auf dem direktesten Wege aus dem 
Körper zu befördern, ohne dab diese Stoffe die großen Drüsen zu 
passieren brauchen. Ist diese Ansicht, die ja ohne weiteres sehr 
plausibel erscheint, richtig, so würde sich dieser Gang seiner Funktion 
nach mit dem Laurer’schen Gang mancher Trematoden vergleichen 
lassen, der, soviel man weiß, auch dazu dient, nutzlose Stoffe zu 


448 Hermann Pour, 


entfernen. Nach der Lage unseres Gangs könnte man auch daran 
denken, dab er noch eine Rolle bei der Eiablage spielt, denn da 
beim Laichen zweifellos das Vestibulum feminile bis an den Oviposior 
umgestülpt wird, so kommt auch unser Gang nahe der ventralen 
Seite der Ovipositor-Miindung zu liegen, es wäre daher möglich, daß 
Eiweifsecret durch ihn auf den Körper fließt, wo das Laichband be- 
festigt werden soll, jedoch ist dies aus dem Grunde nicht wahrscheinlich, 
weil Eiweiß vom Meerwasser nicht koaguliert wird; immerhin fällt 
dieser letzte Grund vielleicht weg, da wir ja die eigentliche Beschaffen- 
heit des Eiweißsecrets nicht kennen. 


b) Der Ductus receptaculo-uterinus. 


Dem Ductus receptaculo -uterinus fällt die Aufgabe zu, den 
Samen des Partners zur Befruchtungskammer zu befördern und ihn 
bis zur Zeit der Befruchtung aufzubewahren. Der Gang ist bei 
Polycera und den verwandten Doridiern dadurch charakterisiert, dab 
ihm 3 Samenblasen anhängen. Genaue Beobachtungen über die Be- 
deutung derselben liegen zurzeit nicht vor, wohl aber ist durch 
die Arbeiten von MAzzARELLI(1893) und Brien (1904) an mit 2 Blasen 
versehenen Opisthobranchiern deren Funktion festgestellt. Es fragt 
sich daher, welchen Blasen der Doridier die gleichen Gebilde dieser 
Tiere entsprechen. Für die Bursa copulatrix kann dies nicht zweifel- 
haft sein, da sie leicht daran zu erkennen ist, dab in ihr Sperma- 
patronen enthalten sind; es sind analoge Organe, die hier denselben 
Namen führen. Über die spezielle Funktion der Bursa vermag ich 
Sicheres nicht auszusagen. Für das Receptaculum einiger Ascoglossen 
hat Brüru (1904) beschrieben, daß das in ihnen enthaltene Sperma 
stets mit den Köpfchen dicht am Epithel liegt, ein Merkmal, durch 
welches auch die Befruchtungskammer der Doridier gekennzeichnet ist. 

Es liegt daher der Gedanke nahe, diese beiden Organe für 
analog zu erklären. Da es nach Brien (1904) für viele mit 2 Blasen 
versehenen Tiere sicher ist, daß die Spermatozoen selbständig in 
das Receptaculum übertreten, so möchte man gleiches für die Doridier 
annehmen; es würde also das Sperma, durch einen gewissen Reiz 
des Epithels angezogen, in die Befruchtungskammer einwandern. 
Bei einem meiner Objekte saßen die Spermatozoen z. T. in der stark 
zerfallenen Secrethülle der Spermapatrone, z. T. hatten sie schon 
die Freiheit gewonnen und schienen sich den Gang aufwärts zur 
Befruchtungskammer resp. dem Receptaculum zu bewegen; eine Be- 


Bau des Genitalsystems von Polycera quadrilineata. 449 


obachtung, die gewiß dafür spricht, daß das Sperma die Secrethülle 
durchbohrt und selbständig weiter wandert; sämtliches Secret bleibt 
daher in der Bursa zurück. Die Bedeutung der zahlreichen Eier 
(Abortiveier?), die sich fast regelmäßig in der Befruchtungskammer 
vorfinden, vermag ich nicht zu erklären. 

Offen bleibt dabei die Funktion des sog. Receptaculums der Do- 
ridier. Theoretisch lassen sich zwei Möglichkeiten denken: entweder 
stammt das in dieser Blase enthaltene Sperma auch aus der Bursa, 
oder es dient der Selbstbefruchtung. Welche Ansicht die richtige 
ist, muß weitern Forschungen vorbehalten bleiben; anführen möchte 
ich nur kurz meine über das Receptaculum gemachten Beobachtungen, 
da sie vielleicht für spätere Forschungen von Interesse sein Können: 
1. Das Sperma lagert regellos in demselben. 2. Es sitzt stets weit 
dichter als in der Spermapatrone. 3. Enthielt das Receptaculum 
Sperma, so war dies auch stets bei der Befruchtungskammer der 
Fall. 4. Bei einem jungen Exemplar fand ich in der Bursa eine 
Spermapatrone, dagegen fehlte Sperma in Receptaculum und Be- 
fruchtungskammer. 5. Secret und Abortiveier fehlen stets im Re- 
ceptaculum. 


450 HERMANN Pout, 


Literaturverzeichnis. 


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V-A6 "Syste 

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N et G., Monografia delle Aplysiidae del Golfo di nz 

: Mem. matt. e Be Soc. Ital.Sc-ANapoli, (3), V- 9: 

code Brien, L., Uber die Geschlechts- und Verdauungsorgane von 
Caliphylla mediterranea Costa: ihr morphologischer Wert und ihre 
physiologische Leistung, Habilitationsschrift Halle a. S. 


Bau des Genitalsystems von Polycera quadrilineata. 451 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 95. 


Fig. 1. Das Genitalsystem von Polycera quadrilineata in natürlicher 
Lage, dorsal gesehen, nur Spermoviduct und Prostatagang etwas nach 
rechts verschoben. sj Spermoviduct, asp Ampulle desselben, piv prosta- 
tischer, mcv muskulôser Teil des Vas deferens, prd Prostatadriise, p Penis, 
at Atrium genitale, » Vagina, rc Receptaculo-uterinus, bw Bursa copulatrix, 
rs Receptaculum seminis, ov Oviduct, bf Befruchtungskammer, vf Vesti- 
bulum feminile. 20:1. 

Fig. 2. Das Genitalsystem auseinander gebreitet. Bezeichnungen 
wie bei vor. Figur, außerdem e7 Eiweißdrüse, s Schalendrüse, n Nidamental- 
drüse, conv Pars convoluta derselben, conj Pars conjunctiva, cons Pars 
constructa, a/v Ductus albumino-vestibularis. 11: 1. 

Fig. 3. Nidamentaldrüse dorsal gesehen. conv Pars convoluta, con) 
Pars conjunctiva, cons Pars constructa, vf Vestibulum feminile. 22: 1. 

Fig. 4. Eiweissdrüse von der rechten Seite gesehen. s Schalendrüse, 
ei Eiweissdrüse, alv Ductus albumino-vestibularis. 20:1. 

Fig. 5. Nidamentaldrüse von der linken Seite gesehen, Bezeichnung 
wie bei Fig. 3. 20:1. 

Fig. 6. Hinterende der Nidamentaldrüse von der rechten Seite ge- 
sehen, um die Einmündung der Pars convoluta (conv) in die Pars constructa 
(cons) zu zeigen. 20:1. 

Fig. 7. Zellen aus dem Prostatagang. Drüsenzellen z. T. entleert. 
Zeıss !/,, Imm. Oc. 2. 

Fig. 8. Zellen aus der Prostatadrüse; Drüsenzellen noch nicht ganz 
in Secretion begriffen. Zeiss 1/,, Imm. Oc. 2. 

Fig. 9. Zellen aus der Prostatadrüse; Drüsenzellen fast ganz frei 
von Secretkérnchen. Vergr. wie vor. Fig. 


452 Hermann Pout, Bau des Genitalsystems von Polycera lineata. 


Nate ler Or 


Fig. 10. Querschnitt durch den vordersten Teil der Prostatadrüse. 
prv prostatischer Teil des Vas deferens,  Héhlung, von der Drüse und 
dem muskulésen Vas deferens gebildet. ZEISS C. Oc. 2. 

Fig. 11. Querschnitt durch die Mitte des Penis. s Penisscheide, 
vd Vas deferens von den beiden Ringen der kleinen Penisscheide umgeben, 
bu Bulbus des Penis. Zeiss ©. Oc. 2. 

Fig. 12. Schema des Penis. p Penis, ps Penisscheide, kps kleine 
Penisscheide, vd Vas deferens. 35:1. 

Fig. 13. Querschnitt durch die Ampulle des Spermoviducts, um die 
Epithelleisten zu zeigen. ZEISS C. Oc. 2. 

Fig. 14. Querschnitt durch die Vagina vor der Ausmündung. m 
Ringmuskulatur, at Atrium genitale, v Vagina. Zeiss C. Oc. 2. 

Fig. 15. Querschnitt durch den vordersten Teil der Nidamentaldriise. 
cone Pars convoluta, cons Pars constructa, conj Pars conjunctiva der 
Nidamentaldrüse, vf Vestibulum feminile, 0 Ovipositor, bf Befruchtungs- 
kammer, ov Oviduct, sp Spermoviduct, 1, 2, 3, 4 erste bis vierte Windung 
des prostatischen Vas deferens, prd Prostatadriise, br Bursa copulatrix 
mit Spermapatrone. ZEISS A. Oc. 2. 

Fig. 16. Querschpitt durch die Nidamentaldriise etwas weiter nach 
hinten. Bezeichnung wie vor. Figur, außerdem s Schalendriise, a/v Ductus 
albumino-vestibularis. ZEISS A. Oc. 2. 

Fig. 17. Querschnitt durch einen Teil der Pars conjunctiva, um die 
Mündung des Ductus albumino-vestibularis «lv zu zeigen. 40 u hinter 
vor. Figur. Bezeichnung ebenso. ZEISS A. Oc. 2. 

Fig. 18. Querschnitt ein wenig hinter vor. Figur. ei Eiweißdrüse. 
ZEISS A. Oc. 2. 

Fig. 19. Querschnitt durch die der Nidamentaldrüse kurz vor dem 
Ende der Pars convoluta (hinter voriger Figur). Bezeichnung wie vor. 
Figuren. ZEISS A. Oc. 2. 

Fig. 20. Querschnitt in der Höhe der Einmündung der Pars con- 
voluta in die Pars constructa. Bezeichnung wie vor. Fig. ZEISS A. Oc. 2. 

Fig. 21. Querschnitt durch die Eiweißdrüse ei, dort, wo der Ductus 
albumino-vestibularis alv abgeht. ov Oviduct, s Schalendrüse. Zeiss A. 
0.2: 

Fig. 22. Querschnitt durch den Oviduct kurz nach dessen Trennung 
vom Spermoviduct, um die großen Zellen zu zeigen. ZEISS E. Oc. 2. 

Fig. 23. Querschnitt durch die Befruchtungskammer, mit einer großen 
Querfalte q; links unten ein Ei. Zrıss C. Oc. 2. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehallen, 


Uber den Bau der Hydrachnidenaugen. 
Von 
Dr. P. Lang. 
(Aus dem Zoologischen Institut in Tübingen.) 


Mit Tafel 27—28 und 3 Abbildungen im Text. 


Wiederholt wurden in letzter Zeit die Sehorgane der Arachniden 
untersucht; zumeist betraf dies jedoch die Augen der echten Spinnen, 
Skorpione und Phalangiden. Den Milben wurde in dieser Hinsicht 
weniger Aufmerksamkeit geschenkt. Was iiber die Sehorgane dieser 
Tierklasse bis jetzt bekannt geworden ist, diente hauptsächlich zur 
Festsetzung der systematischen Stellung derselben, und so wurden 
meist nur äuberliche Merkmale, wie Lage und Stellung der Augen 
zueinander sowie Größenverhältnisse derselben, beobachtet. Infolge 
ihrer geringen Größe wurden die Hydrachnidenaugen lange über- 
sehen, und so erwähnen RoEsEL von ROSENHOF und JOH. J. SYAMMER- 
pam bei ihren Hydrachnidenbeschreibungen nichts von Augen oder 
andern lichtempfindlichen Organen. Auch J. L. Frisch „konnte 
ihre Augen mit keinerlei Glas entdecken, und musste doch schliessen, 
daß sie sehen; da, wenn er subtiles Mehl gleichsam körnleinweis 
auf das Wasser streuete, so kamen sie aus dem Moose heraus und 
fiengen die herabfallenden Mehlpartikelchen auf“. Dagegen versuchte 
schon J. ©. MüLLer die Wassermilben nach der Zahl ihrer Augen 
einzuteilen und zwar in 3 Gruppen: 


454 P. Lane, 


a) Oculis binis 
Disc quatuor 
CR RS 

Allerdings ist es infolge mangelhafter Beschreibung und Ab- 
bildung schwer, die Identität mit den heute unterschiedenen Arten 
nachzuweisen. Auch bringt er bei jeder Art eine kurze Angabe der 
Lage und Größe der Augen. Spätere Forscher, P. LATREILLE, C. L. 
Koch, E. CLAPARÈDE, ließen es meist bei diesen Angaben über die 
Augen bewenden. P. Kramer ist es, der uns in seinen Beiträgen 
zur Naturgeschichte der Hydrachniden auch einige wichtige Auf- 
schlüsse über den Bau der Augen nebst einigen hierauf bezüglichen 
Abbildungen gibt. 

Finden sich wohl auch infolge der mangelhaften Untersuchungs- 
methoden und Instrumente Irrtümer verschiedener Art in seinen 
Abhandlungen, so hat er doch besonders hinsichtlich der Art der 
Bewegung der Augen vollkommen zutreffende Vermutungen geäußert. 

Am meisten haben sich mit den Sehorganen der Wassermilben 
G. Hater und R. v. ScHauB beschäftigt. Besonders ersterer legt 
in seinem Werk „Die Hydrachniden der Schweiz“ so großen Wert 
auf die Stellung der Augen, daß er es versucht hat, eine Systematik 
der Hydrachniden nach der Lage der Augen und sonstigem Ver- 
halten derselben aufzustellen. Er teilt dieselben in Lateroculatae 
und Medioculatae ein. Nachdem jedoch die Zahl der bekannten 
Arten sich immer mehr erweitert hat und obige Bedingungen von 
Haurter’s Systematik nicht mehr auf alle anzuwenden sind, bietet 
dieselbe nur mehr historisches Interesse. Immerhin ist er der Erste, 
welcher seine besondere Aufmerksamkeit auf die Augen gerichtet 
hat und hierbei uns mit mancher Eigentümlichkeit derselben, wie 
der sog. „Augenbrille* der Kylainen und dem „hackenförmigen“ 
Fortsatz an der Linse von Diplodontus despiciens bekannt gemacht hat. 

R. v. Scuaus, welcher ebenfalls in seiner Anatomie von Hydro- 
droma dispar das Auge berücksichtigt und auf die Sehorgane anderer 
Hydrachniden eingeht, gibt die erste und, abgesehen von einigen 
Irrtümern, die genaueste Darstellung derselben. Allerdings beschreibt 
er uns nur den gröbern Bau derselben und läßt uns namentlich hin- 
sichtlich der percipierenden Elemente des Auges völlig im Stich. 
Es war daher angebracht, die Sehorgane der Hydrachniden einer 
genauern Untersuchung zu unterwerfen. Zu diesem Zweck schlug 
mir Herr Prof. Dr. BLocHhmann obiges Thema vor. Die Ergebnisse 
dieser Untersuchungen, die ich im Laufe des Wintersemesters 1902/03 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 455 


und Sommersemesters 1903 im Zoologischen Institut zu Tübingen 
ausführte, sind in dieser Arbeit niedergelegt. 


Untersuchungsmethode. 


Das den Untersuchungen zu Grunde liegende Material stammt in 
der Hauptsache aus Tümpeln in der nähern und weitern Umgebung 
Tübingens, wobei mir besonders die Blaulach, ein stehendes Gewässer 
bei Kirchentellinsfurt, reiche Ausbeute lieferte, und aus einigen 
stehenden Gewässern in der Nähe Stuttgarts. Die untersuchten 
Arten gehören den verschiedensten Familien der Hydrachniden an: 
die Untersuchungen wurden teils am lebenden, teils am konservierten 
Material vorgenommen. Das lebende Tier wurde besonders auf die 
Art der Bewegung der Augen, ihre Stellung zueinander sowie ihre 
Pigmentverhältnisse hin beobachtet; auch wurden Macerations- 
präparate angefertigt. Konserviert wurde hauptsächlich in Sublimat- 
essigsäure (siehe LEE-MAYER, p. 46) und in Zenker’scher Flüssigkeit 
(siehe LEE-MAYER, p. 48), beides mit gleich gutem Erfolg. 

Um ein besseres Eindringen der Reagentien zu ermöglichen, 
wurde den Objekten der Hinterleib abgeschnitten oder wenigstens 
angestochen. Das konservierte Material wurde teils zu Total-, teils 
zu Mikrotomschnittpräparaten verwendet. Letztere machten besondere 
Schwierigkeiten wegen der Härte der Korpercuticula, und es mußten 
verschiedene Einbettungsverfahren angewendet werden. Wegen der 
Kleinheit der Objekte schlugen Mittel wie Wegschneiden oder Ab- 
präparieren der Linse (nach dem Vorgang Hesse’s, 1901) fehl. 

Für Arten mit weichhäutigem Panzer, wie Diplodontus despiciens, 
wandte ich die Einbettung in Celloidin-Paraffin unter Verwendung 
von Toluol in der von Frezp u. Martin angegebenen Weise (LEE- 
Mayer, p. 117) an; so konnte ich Übersichtsbilder von 7,5 « Dicke 
erhalten; größere Schwierigkeiten machten die Species mit harter 
Suticula, wie Limnesia und Curvipes. Hier bettete ich nach dem 
Vorschlag von Herrn Prof. Dr. BLOCHMANN zuerst in Collodium 
elasticum ein, welches sich wegen des Gehalts an Ricinusül und 
Terpentin besser als gewöhnliches Celloidin eignet, schnitt die Ob- 
jekte in möglichst kleine Quader und bettete sie nochmals in der 
gewöhnlichen Weise in Paraffin ein; so erhielt ich auch hier Schnitte 
von 5 « Dicke. Bei Curvipes carneus gelang es mir, die Augen 
einzeln zu isolieren und so in Paraffin einzubetten, und zwar am 
leichtesten ließ sich der Panzer ablösen, wenn das Tier nach der 


456 P. Lane, 


Konservierung in 30—50proz. Alkohol gelegen hatte. So konnte ich 
3—5 u dicke Schnitte erhalten. 

Wo es nicht anders gine, wurde in der üblichen Weise in 
Celloidin eingebettet und mit Glycerin-Alkohol gehärtet (s. STÖHR, 
p. 421). 

Die mit Wasser aufgeklebten Schnitte wurden meist, mit einem 
dünnen Photoxylinüberguß versehen, um das Fortschwemmen von 
Cuticularteilen zu verhindern. Gefärbt wurde in der üblichen Weise 
mit Eosin-Hämatoxylin (nach DELAFIELD) oder mit Eisenhämatoxylin 
(nach Herpennatn). Viel zu schaffen machte die Entfernung des 
Pigments. Während dasselbe bei manchen Arten, wie Diplodontus 
und Limnesia, schon durch verhältnismäßig schwachen Alkohol aus- 
gezogen wurde, mußte bei andern die GrenacueEr’sche (s. LEE- 
Mayer, p. 291) und die Janper’sche (s. LeE-MAYER, p. 291) Entpigmen- 
tierungsflüssigkeit angewandt werden. Letztere namentlich wirkte 
sicher, wenn auch langsam (3—4 Tage). 


Stellung der Augen zueinander. 


Wohl in keiner der Arthropoden-Gruppen herrscht solche Ver- 
schiedenheit in der Stellung der Augen zueinander wie bei den 
Hydrachniden. 

Was zunächst die Zahl der Augen betrifft, so kommen dieselben, 
mit Ausnahme des Genus Hydrodroma, in der Vierzahl vor. 

Bei genauerer Untersuchung können wir die Hydrachniden ihren 
Sehorganen nach in 2 Gruppen unterbringen, welche sich durch fol- 
gende durchgreifende Verschiedenheit des Verhältnisses der Linse 
zur umgebenden Körpercuticula bemerkbar machen. Bei der einen 
Gruppe bildet die Linse, wie bei den meisten Arthropoden, die 
direkte verdickte Fortsetzung der Cuticula, während bei der andern 
die Linse samt Augenbulbus vollständig nach innen von der Cuti- 
cula, durch einen beträchtlichen Zwischenraum von derselben ge- 
trennt, in das Bindegewebe eingebettet liegt. 

Innerhalb der beiden Gruppen können nun verschiedene Modi- 
fikationen sich vorfinden, wie die Vereinigung der beiden Augen 
einer Seite zu einem Doppelauge. Dieselben lassen sich am besten 
an schematischen Figuren erklären. Da der 2.Gruppe, wo das Auge 
samt Linse in das Körperinnere verlagert ist, die meisten Hydrach- 
niden angehören, so werde ich dieselbe zuerst behandeln. Wir 
wollen dieselbe nach einem ihrer Vertreter, Curvipes carneus, die 
Curvipes-Gruppe kurz nennen, während die andere nach ihrem Ver- 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 457 


treter Diplodontus despiciens die Diplodontus-Gruppe genannt werden 
soll. Fig. A, a—c zeigt uns Vertreter der Curvipes-Gruppe; Fig. A, d—tf 
solche der Diplodontus-Gruppe. 

Fig. A, a schildert uns die Verhältnisse, wie sie bei dem Genus 
Limnesia liegen. Wir haben hier jederseits 2 getrennte Augen, 
deren Linsen und stark pigmentierten Augenbulbus man sehr deut- 


Fig. A. 


Abbildung des Vorderkörpers einiger Hydrachniden, um die Stellung und Lage 
der Augen zueinander zu demonstrieren. 


a, b, ce Augen völlig innerhalb der Cuticula gelegen. d, e, f Linse direkte 
Verdickung der Cuticula. 


a Limnesia undulata. Augen jederseits völlig voneinander getrennt. b Curvipes 

carneus. Augen einer Seite zu einem Doppelauge vereinigt. ce Hygrobates longi- 

_palpis. Augen ebenfalls zu Doppelaugen vereinigt. d Diplodontus despiciens. 

Augen jederseits getrennt. e Æylais extendens. Alle 4 Augen auf einer sog. 

„Brille“ vereinigt. f Angehöriger des Genus Hydrodroma. Die beiden Augen 

einer Seite in einer Chitinkapsel eingelagert. Im Rückenschild befindet sich ein 
5. rudimentäres Auge. 


lich durch den Panzer hindurch schimmern sieht. Die beiden vordern 
Augen sind beweglich und größer als die hintern. Die Sehachsen 
derselben bilden ungefähr einen rechten Winkel und verlaufen im 
Ruhezustande in horizontaler Richtung. Die hintern kleinern Augen 
sind nach oben und etwas nach hinten gerichtet und unbeweglich; 
hierher gehören Vertreter der Genera Limnesia und Piona. 

In Fig. A,b u.c sind nun die beiden Augen einer Seite zu 
einem beweglichen Doppelauge vereinigt; Fig. A, c, Genus Hygrobates 
und Arrenurus, zeigt, dab die beiden Linsen des Doppelauges durch eine 
chitinöse Brücke miteinander verbunden sind, während Curvipes, der 
in Fig. A, b dargestellt ist, außerdem noch eine chitinöse Verbindung 
der Linse mit der Körpercuticula besitzt. Hierauf werde ich später 
näher eingehen. Jedes der beiden Doppelaugen setzt sich aus einem 


458 P. Lane. 


erößern nach vorn und einem kleinern nach oben und seitwärts 
gerichteten Sehkörper zusammen, deren verschieden große Pigment- 
körper miteinander verschmolzen zu sein scheinen. 

Sehen wir uns nun in der Diplodontus-Gruppe um, so finden wir 
auch hier eine Art mit beiderseits völlig getrennten Augen, Diplo- 
dontus despiciens. 

(Fig. A, d.) Wie bei Limnesia haben wir 2 nach vorn gerichtete 
bewegliche größere Sehkörper, während die kleinern hintern unbeweg- 
lich, nach oben und hinten gerichtet sind. Bei Aydrodroma (Fig. A, f) 
sind die 2 Augen einer Seite in eine Chitinkapsel eingeschlossen, 
während in der Mitte des zwischen den beiden Augenkapseln befind- 
lichen Rückenschilds ein fünftes unpaares pigmentiertes Sinnesorgan, 
welches bis jetzt ebenfalls als Auge betrachtet wurde, sich vor- 
findet, Noch näher beisammen liegen die Augen von Lylais extendens 
(Fig. A, e), wo sämtliche 4 Augen auf der sogenannten ,, Augenbrille“ 
vereinigt sind. Die Augen von Hydrodroma und Eylais haben in- 
folge der starren Chitinkapseln ihre Beweglichkeit natürlich ein- 
eebüdt. 

Von jeder der beiden Hauptgruppen wurde ein geeigneter Ver- 
treter, für dessen Auswahl Größe der Augen, leichte Untersuchungs- 
weise und Häufigkeit des Vorkommens maßgebend waren, möglichst 
genau untersucht. Dies traf zu bei Curvipes carneus der Curvipes- 
Gruppe und Diplodontus despiciens der Diplotondus-Gruppe, wobei 
jedoch die übrigen Arten so gut als möglich berücksichtigt wurden. 

Anmerkung: Die Bestimmung der einzelnen Species geschah 
mit Hilfe von Prersie’s Werk: „Die Hydrachniden Deutschlands“. 

Nur bei Hydrodroma bin ich im Zweifel, ob diese Art mit einer 
der bis jetzt beschriebenen identisch ist, oder ob wir hier nicht eine 
neue, noch unbekannte Art vor uns haben. Dieselbe stammt aus 
der Blaulach und wurde nur in 2 Exemplaren erhalten. Leider 
versäumte ich es, außer der purpurroten Färbung und der auffallend 
starken Behaarung der Extremitäten sonstige bemerkenswerte Merk- 
male im Körperbau zu konstatieren; aber auch die Form des Rücken- 
schilds allein, welche deutlicher durch eine Abbildung (s. Fig. 1, 
RSch) als durch eine weitläufige Beschreibung erklärt werden 
kann, stimmt mit keiner der bis jetzt beschriebenen Arten überein. 

Am ehesten gleicht er noch dem von Hydrodroma dispar, nur 
daß die mittlere der 3 vordern Ecken spitz zuläuft, während sie bei 
Hydrodroma dispar abgerundet ist. Zudem fand ich, daß das 5. un- 
paare dorsale „Auge“ des Rückenschilds, das bei andern Hydro- 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 459 


droma-Arten (bei Prerste auch Hydriphantes genannt) 7 Pigment- 
zellen enthält, bei der vorliegenden Form deren 9 enthielt (siehe 
Fig. 2 Pz). Es wird diese Art im Folgenden kurz Hydrodroma 
genannt werden. | 


Orientierung über den gröbern Bau der Augen. 


Schon SchauB vermutete im Bau der Hydrachnidenaugen, ob- 
wohl er allerdings nur die gröbern Verhältnisse berücksichtigt und 
auf die percipierenden Elemente gar nicht eingeht, eine gleichartige 
Zusammensetzung der daran teilnehmenden Bestandteile, indem er 
schreibt: „Der feinere Bau der Augen zeigt überall denselben Grund- 
typus und reduziren sich die Unterschiede lediglich auf die Ge- 
staltung der zur Linse umgewandelten chitinösen Hautteile, sowie 
auf die gegenseitige Gruppirung der Augen.“ Dies gilt aber nicht 
nur für die Vertreter der Diplodontus-Gruppe, welche ScHaugB nach 
seiner Darstellung meint, sondern auch für die der Curvipes-Gruppe, 
wo die Linse nicht als „umgewandelter Teil der allgemeinen Chitin- 
bedeckung“ erscheint. 

Jedes Auge, vorderes wie hinteres, besitzt eine Linse, welche 
als dioptrischer Apparat funktioniert; an sie schließt sich direkt, 
ohne daß ein Glaskörper in seiner gewöhnlichen Bedeutung vor- 
handen wäre, der nervöse Teil, die Retina, an; eine „präretinale“ 
Membran im Sinne GraseEr’s, wie sie z. B. PurCELL bei den Pha- 
langiden beschreibt, fehlt hiernach vollständig. 

Proximal verlängern sich die Retinazellen zu Nervenfasern, die 
sich zum Nervus opticus vereinigen; die beiden Sehnerven einer 
Seite verschmelzen und ziehen zusammen zum Oberschlundganglion. 
Die Oberfläche des Augenbulbus ist stets von einer hypodermalen 
Hülle, der Periretinalmembran Marx’s (pert A), umgeben. In den 
Fällen, wo die Augen einer Seite zu sogenannten Doppelaugen ver- 
einigt sind, wie bei Curvipes, Arrenurus und Hygrobates, umfaßt diese 
Membran beide Retinae samt den Nervenfaserschichten, ohne zwischen 
dieselben einzudringen, so daß die periretinale Membran beider 
Augen eine Kapsel, die Retinalkapsel Marx’s, bildet. Auf die Unter- 


schiede bei den einzelnen Arten werde ich in den betreffenden Ab- 
schnitten eingehen. 


Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 30 


460 P. Lane, 


Linse und angrenzende Cuticula. 


Besonders dieser Abschnitt bietet uns ganz merkwürdige Ver- 
hältnisse, wie sie bisher wohl nirgends im Tierreich angetroffen 
worden sind. 

Wie schon oben erwähnt, besteht ein Hauptunterschied der ver- 
schiedenen Hydrachnidenaugen darin, daß bei der Curvipes-Gruppe 
das Auge samt der Linse vollständig nach innen vor der Körper- 
cuticula liegt, von derselben durch einen beträchtlichen Zwischen- 
raum getrennt, während bei der Diplodontus-Gruppe die Linse, wie 
bei den übrigen Arthropoden, der verdickte, durchsichtig gewordene 
Teil der chitinösen Cuticula ist. Meiner Ansicht nach ist dieser 
Punkt bei den bisherigen Untersuchungen nicht genügend berück- 
sichtigt worden. So macht HALLER gar keinen Unterschied, ob die 
Linse direkt an die Cuticula anst66t oder ob sie innerhalb, getrennt 
von derselben, liegt. 

Allerdings unterläßt er es nicht, auf die eigenartigen Linsen- 
verhältnisse der Hydrachnidenaugen hinzuweisen, indem er von den- 
selben schreibt: 

„Immerhin bewahren sie sich einen eignen Typus dadurch, dab 
sie von einer doppelt durchbrochenen Chitinplatte, der von mir 
sogenannten „Brille“ umgeben sind.“ HALLER scheint hier in erster 
Linie Æylais im Auge gehabt zu haben. Aber auch hier kommt, 
wie schon ScHaup festgestellt hat, keine derartige Durchbrechung 
der Chitinplatte vor, sondern es zeigt sich im Gegenteil die Linse 
als Chitinverdickung, die direkt wieder in die Chitinplatte übergeht. 
Auch ScHauz, der darauf hinweist, daß die Verhältnisse, wo das 
Auge samt Linse völlig innerhalb der Cuticula liegt, bei den 
Hydrachniden die herrschenden sind, unterläßt es, auf diesen Punkt 
unsere besondere Aufmerksamkeit zu lenken. 

Innerhalb der beiden oben unterschiedenen Hauptgruppen kommen 
wieder Verschiedenheiten in den Linsenformen vor. Ausgehend von 
der Ansicht, daß es das ursprünglichere ist, dab beide Augen einer 
Seite völlig voneinander getrennt sind, wenden wir uns zuerst zu 
Limnesia undulata, einem Vertreter der Curvipes-Gruppe. Isolieren 
wir die Linsen beider Augen einer Seite, welche durch einen be- 
trächtlichen Zwischenraum von der Körpercuticula getrennt sind 
und keinerlei direkte chitinöse Verbindung mit derselben zeigen, SO 
fällt uns in erster Linie der Größenunterschied auf, welcher bei allen 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 461 


Hydrachniden mehr oder weniger vorhanden ist (Fig. B, a, L. /). 
Die Linse des vordern Auges ‘ist immer größer als die des hintern. 


en _Chb! 


Fig. B 
a Linsenverhältnisse von Linnesia | 
b : „ Curvipes > (etwas schematisiert). 
¢ = » Hygrobates 
d a des vordern Auges von Limnesia nach einem Isolationspräparat. 


Ferner fällt uns sofort ein merkwürdiges Anhängsel der Linse 
des vordern Auges auf, welche ich bis jetzt bei allen daraufhin 
untersuchten Formen der Curvipes-Gruppe vorfand, so bei Limmesia 
undulata und histrionica, 2 Curvipes-Arten, Hygrobates longipalpis, 
Arrenurus crassipetiolatus und tricuspidator. Dasselbe besteht in 
einem an der retinalen Seite der Linse entspringenden Fortsatz 
(Fig. B, a, Fo), welcher zuerst nach unten und dann nach hinten 
umbiegend sich in das Innere des Körpers hinein fortsetzt. 

Seine Länge überragt beträchtlich den Durchmesser der Linse 
und richtet sich jeweils nach der Länge der Retina, an deren 
proximalem Ende er endigt. 

Dort heftet sich an ihn ein Muskelbündel (Fig. B, a, M), welches 

30* 


462 P, Lane, 


zur Bewegung des Auges dient; näheres soll in einem besondern 
Abschnitt über die Beweglichkeit der Augen gebracht werden. 

Dieser Linsenfortsatz wurde schon früher hei Atax und Diplo- 
dontus beobachtet und auch Vermutungen über seine Funktion aus- 
gesprochen. So gibt HALLER ganz richtig an, dab zum Ansatz von 
Muskeln „ein hornförmiger Chitinfortsatz“ an der Linse von Diplo- 
dontus despiciens vorkomme, auf den ich nachher näher eingehen 
werde. Auch Kramer schreibt von Atax bonzi: „An dieser Stelle, 
wo der Sehnerv zum Bulbus anschwillt, ist ein zarter Muskel an- 
seheftet, welcher nach der Mittellinie des Rückens hinzieht und 
dort befestigt ist. Wahrscheinlich tritt an dieser Stelle des Bulbus 
der eigentümliche Hacken heraus, welcher als Anhang an der grössern 
Linse, wenn man diese sorgfältig isolirt, bemerkt werden kann. 
Am Ende des Hackens wird sich der Muskel befestigen, der das 
Auge in einer unausgesetzt zitternden Bewegung erhält.“ 

Abweichend davon ist die Schilderung ScHAug’s von diesem 
Fortsatz bei Atax: 

„Der centrale, stark lichtbrechende Linsenteil des größeren Auges 
ist durch einen hackenförmigen vorne aus dem Auge heraustreten- 
den Fortsatz ausgezeichnet, welcher seitlich und nach hinten um- 
biegend, das kleinere Auge von unten umfaßt und hinter diesem in 
eine Spitze auslaufend in das Chitin der Rückenhaut übergeht.“ 

Diese oder ähnliche Verhältnisse konnte ich in keinem Falle 
beobachten. Vielmehr endigte der Fortsatz immer entweder direkt 
am Grunde der Retina oder in der Nähe derselben. 

Auf ScHAaugB, der betreffs der Funktion dieses Fortsatzes die 
Ansicht der beiden Vorgänger bestreitet, macht er den Eindruck 
einer „dritten nach seitwärts und unten gerichteten Linse“. An die 
Möglichkeit dieser Funktion werde ich bei der Besprechung der 
percipierenden Elemente des Auges erinnern. 

Interessant ist es, um dies hier gleich beizufügen, daß SCHAUB 
auch bei Hydrodroma und Fylais, welche der Diplodontus-Gruppe 
angehören und absolut unbewegliche Augen haben, je im vordern 
Auge einen in den Augenbulbus ragenden zapfenförmigen Linsen- 
fortsatz beobachtet, welcher vielleicht als Rudiment des obigen Fort- 
satzes zu betrachten ist. Hinsichtlich seiner Struktur erscheint 
derselbe vollkommen homogen und im Mittelpunkt des Querschnitts, 
welcher kreisrund ist, hell rötlich glänzend gefärbt, was wahrschein- 
lich auf eine Lichtbrechungserscheinung zurückzuführen ist. 

Die beiden Linsen. (Fig. Ba Z. !) bilden im übrigen kugel- 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 463 


föormige Gebilde, welche nicht an ihrer ganzen Oberfläche homogen 
sind, sondern nur einige Strukturunterschiede zeigen. Wir wollen 
deshalb an der Linse einen distalen, der Cuticula zugewendeten, 
und einen proximalen, der Retina anliegenden Teil unterscheiden. 
Der distale Teil ist der größere und ungefähr kugelförmig und geht 
allmählich auf der der Retina zugewendeten Seite in den proxi- 
malen über, welcher sich der konkaven Fläche der Retina anpaßt 
(Fig. Bd u. Fig. 3). Man hat den Eindruck, als wenn die Linse hier 
weicher würde, wie es Hesse 1901 bei der Linse von Vespa crabro 
beschreibt. Der distale Teil ist vollkommen glatt, während der 
proximale den Unebenheiten der Retina folgt. Am deutlichsten 
konnte man dies beim Abpräparieren der Linse von den Weich- 
teilen der Retina am frischen Material beobachten (Fig. Bd Z, J). 

Ungefähr dasselbe schreibt ScHaus von der Linse von Atar 
bonzi, nur legt sich „die poröse Schicht“ nach seiner Beschreibung 
konzentrisch um die ganze Linse herum. Der Ausdruck „porös“ 
wurde von mir deshalb hauptsächlich vermieden, weil derselbe in 
andern Arbeiten über Arthropoden sehr häufig vorkommt und da- 
mit die bekannten „Porenkanäle* der Linse, welche aber den 
Hydrachniden fehlen, gemeint sind. 

Diese Linsenverhältnisse, wie sie im Vorhergehenden für die 
vordere Linse bei Limmesia beschrieben wurden, finden sich, ab- 
gesehen vom Linsenfortsatz, beim kleinern hintern Auge ebenso wie 
bei den Augen von Curvipes, Hygrobates und Arrhenurus der Curvipes- 
Gruppe. 

Kine weitere Struktur der Linse konnte, auch auf Schnitten, 
nicht beobachtet werden; es färbten sich die innern Lagen der- 
selben intensiv mit Eosin, die äußern dagegen mit Hämatoxylin, 
was auf konzentrischen Bau derselben schließen lassen könnte. An 
frischem Material, wo die Linse isoliert wurde, konnte ich ebenfalls 
eine gewisse konzentrische und radiäre Schichtung derselben be- 
obachten. Was die Porosität der Linse betrifft, welche für die 
Araneinen von GRABER und BERTKAU beschrieben wurde, so muß ich sie 
für die Hydrachnidenlinse entschieden verneinen. Bei den Formen der 
Curvipes-Gruppe, wo die Sehkörper zu Doppelaugen vereinigt sind, 
wie bei Curvipes, Hygrobates und andern, konnte ich ohne Ausnahme 
eine chitinöse Verbindung der 2 Linsen des Doppelauges beobachten 
(s. Fig. B, b u. e Chb‘). Es war gleichsam eine „Chitinbrücke* zu 
innigerm Zusammenhang der beiden Linsen. 

Auch ScHauB erwähnt eine solche innigere Verbindung der 


464 P. Lane, 


beiden Linsen bei Atax, während jedoch in seinem Falle ein Fortsatz der 
kleinern Linse das noch zu besprechende Chitinband, welches die 
größere Linse mit der Cuticula verbindet, gleichsam umklammert 
und dann auch in die Cuticula übergeht, konnte ich deutlich bei 
den oben erwähnten Arten den Ursprung der ,Chitinbrücke“ an 
der größern Linse sehen und ebenso den Zusammenhang mit der 
kleinern. 

Das bei Schau erwähnte „Chitinband“, das bei Atax die 
erößere Linse mit der Cuticula verbindet, konnte ich auch bei 
Curvipes carneus beobachten, während dasselbe bei Zimnesia, Hygro- 
bates und Arrhenurus fehlte; es entspringt direkt neben der Stelle, 
wo die obige chitinöse Verbindungsbrücke beider Linsen ansetzt 
(Fig. B, b Chb; Fig. 7 Chb). 

Was im Vorstehenden über die Struktur der Linse, Porenkanäle 
sowie über den Unterschied zwischen distalem und proximalem Teil 
derselben gesagt ist, gilt auch für Diplodontus descipiens, während 
die beiden andern Vertreter der Diplodontus-Gruppe, Eylais extendens 
und Hydrodroma, daraufhin nicht untersucht wurden. Auch bei 
Diplodontus besteht dieser Größenunterschied der vordern und hintern 
Augenlinse sowie die Differenzierung derselben in einem distalen 
homogenen und einem proximalen weichern Teil (Fig. 3 L, L 7). 

Trotzdem bei Diplodontus die Linse direkte verdickte Fort- 
setzung der Cuticula ist und ein großes Hindernis für die Beweg- 
lichkeit des Auges dadurch geboten ist, finden wir ebenfalls den 
oben erwähnten Linsenfortsatz, der zur Bewegung des vordern Auges 
dient, wohl ausgebildet vor (Fig. 3 Fo). Derselbe entspringt an 
der Stelle, wo die Behöckerung der Cuticula in eine dünne, homogene 
Chitinlamelle übergeht. Diese Lamelle schwillt dann erst eine kleine 
Strecke dahinter zur Linse an (s. Fig. 3 u. 20), so daß zwischen 
Fortsatz und Linse sich ein kleiner von der Chitinlamelle über- 
deckter Hohlraum findet, der teils leer, teils von Pigmentzellen 
(Fig. 3 Pz) erfüllt ist. Die innere Kugelfläche der Linse ist ge- 
krümmter als die äußere und besitzt, von der Fläche gesehen, ovale 
Form. 

Dieselben Verhältnisse sind, mit Ausnahme des Linsenfortsatzes, 
der überall nur am vordern Auge vorkommt, an der Linse des 
hintern Auges zu beobachten. Dieselbe hängt etwas nach hinten 
über (Fig. 21), so daß hauptsächlich Lichtstrahlen von oben her 
und von hinten in das Auge gelangen. Die Form der Linse ist, 
von oben gesehen, annähernd kreisrund. 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 465 


Weit komplizierter liegen die Verhältnisse bei Æylais extendens 
und Hydrodroma. Bei ersterer Form sind je 2 Augen einer Seite, 
eines nach vorn und eines nach hinten gerichtet, in eine Chitinkapsel 
eingelagert (Fig. 4 u. 5 A). Beide Kapseln sind an ihrem vordern 
Teil durch eine chitinöse Brücke (Fig. 4 u. 5 CB) miteinander 
verbunden und bilden zusammen die „Augenbrille“, wie sie HALLER 
zuerst genannt hat. Das ganze ist dorsal gelegen, dem Vorderrande 
des Körpers genähert, in die Cuticula eingelagert und mit Cutis- 
höckern überall bedeckt, außer an der Verbindungsbrücke der 
Kapseln und an den Stellen, wo die Linsen sich befinden. Während 
die Außenfläche der vordern Linse (Fig. 4 u. 5 L) eine glatte 
kugelförmige Krümmung zeigt, kann man bei der Iunenfläche von 
einer Kugelfläche nicht mehr sprechen. Diese erstreckt sich ziemlich 
tief in den Retinalbulbus hinein. Wie schon früher erwähnt, schreibt 
ihr Schau einen in die Tiefe des Bulbus reichenden zapfenförmigen 
Fortsatz zu, den ich allerdings infolge Materialsmangels nicht genau 
feststellen konnte. . 

Die Linse (Fig. 5 Z,) des hintern Auges verläuft von oben 
gesehen bandförmig, ungefähr quer über den hintern Schenkel der 
Brille. Ihre Innenfläche folgt, soweit ich es nach einem ent- 
pigmentierten Totalpräparat beurteilen kann, der Außenfläche, so 
daß die Retina hier nur von einer gleichmäßig dicken Chitinlamelle 
überdeckt wird. Es hat sich also hier keine eigentliche „linsen- 
förmige“ Verdickung der Cuticula gebildet. 

Während nun ScHausg die beiden Kapseln so beschreibt, als ob 
sie von allen Seiten ringsum die beiden Augen umschließen würden 
und nur gegen die Mediane zum Eintritt der Sehnerven offen bleiben 
würden, konnte ich dies nicht finden. Es zeigte sich, daß, wenn 
man die Brille von der ventralen Seite betrachtet (Fig. 4), sich 
eine ,,Chitinleiste“ (Cl), welche Längsstreifung besitzt und an der 
hintern äußern Seite der Brille ihren Ursprung nimmt, über die 
offene Kapsel nach vorn und nach innen herüberschwingt und dort 
wieder in das Chitin derselben übergeht. Im übrigen war die Kapsel 
völlig offen, so dab man den Verlauf der Optici (No No 7) innerhalb 
der Kapsel gut verfolgen kann. 

Bei Hydrodroma sind ebenfalls die 2 Augen einer Seite in einer 
„kappenförmigen Chitinkapsel“, wie ScHauB es nennt, eingehüllt 
(Fig. 1 X). Die Kapseln sind auf der ventralen Seite und nach 
innen zu offen und zeigen 2 sphärische Ausbuchtungen. Diese ver- 
dicken sich nach innen zu und bilden so die Augenlinsen. Auch 


466 P. Lane, 


hier sind die Kapseln, mit Ausnahme der Linsen, mit Cutishückern 
bedeckt. Ebenso wie bei Æylais, beschreibt Scuaus bei Hydredroma 
„einen von der innern obern Fläche der Linse des vordern Auges 
nach innen ragenden Chitinzapfen“. 

Wie schon in der Einleitung erwähnt wurde, besitzt Hydrodroma. 
außer diesen 2 Doppelaugen noch ein 5. unpaares sehr kleines 
„Auge* (Fig. la u. 2), welches innerhalb des charakteristischen 
Rückenschilds, dem vordern Rande etwas genihert, liegt. An 
der Stelle, wo das Auge sich befindet, geht die sonst behöckerte 
Cuticula in die überall gleich dünne Linsenlamelle des Auges über; 
eine kuglige Anschwellung fehlt, wie auch aus der Figur, die SCHAUB 
davon entworfen hat, zu ersehen ist. 

In erster Linie dient dieses Rückenschild zahlreichen Muskeln 
zum Ansatz, ferner aber auch als Schutzplatte für die unter resp. 
in demselben eingelagerten Sinnesorgane, eben dieses 5. Auge und 
noch 4 andere Sinnesorgane unbekannter Bedeutung, die in die 
4 Ecken desselben eingebettet sind (Fig. 1 So). 

Bei allen untersuchten Arten der Curvipes-Gruppe hörte die 
Pigmentierung der über dem Auge befindlichen Cuticula auf, welche 
in der Umgebung der Augen vollkommen durchsichtig und dünner 
wird. Die Cuticula läßt bei Curvipes carneus deutlich 2 Schichten 
erkennen, eine äußere, stark färbbare und eine innere, weniger ge- 
färbte (Fig. 7 ce u. c‘); eine 3. dünne farblose Schicht, welche sich 
bei andern Arachniden über den beiden andern sich vorfand, konnte 
nirgends entdeckt werden. 

Bei der Diplodontus-Gruppe reicht die Pigmentierung der Cuti- 
cula bis direkt an die Linse. 


Retina. 


üinen typischen Glaskörper, d. h. eine corneagene Zellenschicht, 
welche zwischen den eigentlichen Sehzellen und der Linse ihre Lage 
hat, war bei keiner der untersuchten Hydrachniden nachzuweisen; 
vielmehr folgte auf die Linse meist ein kleiner Zwischenraum, der 
entweder leer oder zum Teil mit dem Weichteil der Linse erfüllt 
war. Da der Zwischenraum zwischen Linse und Retina manchmal 
größer oder kleiner oder gar nicht auftrat, je nachdem es sich um 
ein Präparat handelt, so ist wohl anzunehmen, daß infolge der Ein- 
wirkung der Reagentien eine mehr oder weniger starke Schrumpfung 
des distalen Weichteils der Linse eintrat und so ein Zwischenraum 
sich bildete. 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 467 


Niemals konnte ich in diesem Zwischenraume Zellen oder deren 
Kerne entdecken, ebenso fehlte konstant die präretinale Zwischen- 
lamelle GRABER*S, was allerdings beim Fehlen des Glaskörpers natür- 
lich ist; vielmehr umgab bei den völlig innerhalb der Körpereuticula 
gelegenen Augen die sog. periretinale Membran das ganze Auge, also 
Linse samt Retina, während bei Diplodontus sich diese Membran zu 
beiden Seiten der Linse ansetzt (Fig. 20 x. x), so dab kein direkter 
Übergang der Hypodermis in die Retina zu beobachten war. 

Auf die Linse folgt also direkt die Retina. Über den Bau der- 
selben, namentlich der percipierenden Elemente, der Stäbchen, ist 
bis jetzt ganz wenig bekannt. Nur Scaaus deutet Einiges an, indem 
er über die Retinaelemente Folgendes aussagt: 

„Das Ende jedes Sehnerven geht in eine Anzahl keulenförmiger 
Gebilde über, welche zu einem mehr minder kegelförmigen Becher 
vereinigt, den Augenbulbus bilden und wohl den Stäbchenzellen 
entsprechen. Jedes der keulenförmigen Stäbchen ist von einer dünnen 
bindegewebigen Hülle umgeben, unter welcher dicht gedrängt die 
schwarzvioletten Pigmentkörperchen liegen. Man überzeugt sich 
hievon am besten durch einen leichten Druck auf das Deckgläschen 
des Präparates, wobei deutlich zu sehen ist, wie die Pigmentkérner, 
dem Druck nachgebend, aus einzelnen der keulenförmigen Nerven- 
enden unter der bindegewebigen Hülle bis in den Augennerv herab- 
gedrängt werden.“ 

Inwieweit hier Irrtümer mit unterlaufen, wird an folgenden 
Untersuchungsresultaten dargelegt werden, welche hauptsächlich durch 
gute Mikrotomschnittpräparate gewonnen wurden. 

Wie schon früher angedeutet wurde, folgt die distale konkave 
Fläche der Retina der konvexen Form der Linse. Sie setzt sich 
aus einer Lage sehr langer Nervenendzellen zusammen. Die distalen 
Enden sind gewöhnlich länger ausgezogen und enthalten die Stäbchen, 
stark lichtbrechende Körper, während in der Nähe der proximalen 
Enden der meist große Kern liegt. 

Der distale, das Stäbchen tragende Teil der Sehzellen steht 
meist senkrecht zur proximalen Fläche der Linse, der proximale 
Teil derselben biegt am Grunde der Retina um und vereinigt sich 
mit den Enden der andern Sehzellen zum Nervus opticus. 

Die Retina, sowie überhaupt das ganze Auge ist in den meisten 
Fällen asymmetrisch gebaut. 

Die wichtigste und bemerkenswerteste Eigenschaft der Retina 
ist die, daß sich ihre percipierenden Elemente zu Gruppen von je 


468 P. Lane, 


2 Zellen anordnen, abgesehen von einer Ausnahme bei Curvipes 
carneus, Wo wir auber 2teiligen Stäbchen noch 2 andersgebaute vor- 
finden, deren Natur jedoch noch nicht ganz sicher erkannt ist. 

Im Folgenden wird für die ganzen Stäbchen der geläufigere 
Ausdruck ,Rhabdom“, für die Teile derselben der „Rhabdomer“ ge- 
braucht werden. Wir hätten also in der Hauptsache 2teilige Rhab- 
dome, welche sich aus je 2 Rhabdomeren zusammensetzen. 


1. Die percipierenden Elemente der Retina. 


Von den 2 Gruppen, welche durch die Verschiedenheiten der 
Linsenverhältnisse sich ergaben, wurde je ein Vertreter auf den Bau 
der Retina und ihrer Elemente hin genauer untersucht und zwar 
Curvipes carneus und Diplodontus despiciens. 

Dieselben zeigen ziemliche Verschiedenheiten, besonders was 
Zahl, Größe und Form dieser Elemente betrifft. 


A. Curvipes carneus. 


Bei dieser Art sind die Rhabdome (Fig. 7 u. 8—12 Ah) verhältnis- 
mäbig groß, so daß auch die feinen Strukturverhältnisse beobachtet 
werden konnten. Wie schon oben erwähnt, finden sich hier in der 
Hauptsache 2teilige Rhabdome. 

Dies tritt am deutlichsten auf Querschnitten aufrecht zur Aug- 
achse hervor. 

Die Retina erscheint auf solchen Schnitten (Fig. 8—12) ungefähr 
elliptisch abgeplattet, so daß wir an ihr eine große und eine kleine ~ 
Achse unterscheiden können. Auf solchen Querschnitten (Fig. 8 
u. 9) treten nun konstant 4 solcher 2teiliger Rhabdome auf, 
deren beide Rhabdomere der Längsachse der Ellipse nach verwachsen 
sind. Die Verwachsungsgrenzen, welche sich von den durch Eisen- 
hämatoxylin tief schwarz gefärbten Rhabdomeren als heller Durch- 
messer der Rhabdome deutlich abheben, verlaufen alle in einer 
tichtung, es haben hiermit die Retinazellen nur an der Mitte der 
Berührungsstellen, welche in der Längsachse der Ellipse liegen, im 
Rhabdomer ausgeschieden, an den übrigen nicht. Am deutlichsten 
zeigt dies Fig. 8 Rh,, Rh,, Rh,, Rh, Die Rhabdomere erscheinen 
hier als massive Halbeylinder; zusammen bilden 2 ein cylinder- 
förmiges Rhabdom. 

Feinere Strukturverhältnisse zeigen sich sowohl auf Quer- als 
auf Längsschnitten durch die Rhabdome. Auf erstern sehen wir 
von den beiden ungefähr halbeylinderförmigen Rhabdomeren (Fig. 13 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 469 


Rh) in radiärer Richtung feine Fasern gegen das Innere der 
Retinazellen ausstrahlen, die Neurofibrillen, welche im Plasma (?) 
der Sehzellen verschwinden (Fig. 13 Nf). 

Auf Längsschnitten, die so geführt sind, daß beide Rhabdomere 
eines Rhabdoms getroffen sind (also in der Richtung des Pfeils in 
Fig. 13), sehen wir die Neurofibrillen ebenfalls an die Rhabdomere 
herantreten. Dies zeigt uns Fig. 14 Nfi; jedes Rhabdomer scheint 
aus einer Anzahl ziemlich dicker Plättchen zu bestehen, welche der 
Zellgrenze zu miteinander verschmelzen, gegen das Zellinnere laufen 
sie in Spitzen aus, an die die Neurofibrillen börstchenförmig heran- 
treten (Nfi). Die Plättchen der beiden Rhabdomere sind gegen- 
einander unter einem stumpfen Winkel geneigt. Die Dimension der 
Plättchen ist im ganzen Rhabdom dieselbe, so daß das Rhabdom 
einen stumpfen Cylinder bildet. 

Außer diesen 2teiligen Rhabdomen, welche ich bei allen unter- 
suchten Curvipes-Exemplaren konstant in der Vierzahl antraf, finden 
sich auf Serienquerschnitten ebenso konstant 2 sichelförmige Gebilde 
(Fig. 9 u. 10 Rh, u. Rh,), deren Natur sich nicht völlig erkennen lieb. 

Am besten lassen sie sich an einer Figur demonstrieren; zu 
diesem Zweck wurde eine Serie von 5 aufeinanderfolgenden Quer- 
schnitten aufgezeichnet (Fig. 8—12) Während in Fig. 8 noch 
nichts auf ihr Vorhandensein schließen läßt, sind sie auf dem nächst- 
folgenden Querschnitt (9) zu sehen (fh, u. Rh,), und zwar zu beiden 
Seiten des Rhabdoms Rh,, welche sie zu umklammern scheinen. 
Auch auf dem folgenden Schnitt (10) sind sie noch zu sehen, auf 
der einen Seite rücken sie einander etwas näher; Rh, ist da schon 
ganz verschwunden. Auf den nun folgenden Schnitt (11), der etwas 
matt gefärbt ist, ist nichts mehr von ihnen zu sehen; der Schnitt 
liegt schon so hoch, daß schon der weichere Teil der Linse ge- 
troffen ist (Z,). Auch der vorhergehende Schnitt zeigt im Centrum 
einige unbestimmte Partien, welche auf den eben erwähnten weichern 
Teil der Linse schließen lassen, während der letzte Schnitt (12) der 
Serie nur die schon ziemlich stark getroffene Linse (Z Z,) mit dem 
weichern peripherischen Rande zeigt. 

Besondere Strukturverhältnisse bilden diese Gebilde nicht, nur 
daß ihr Kontur gegen das Zellinnere etwas verschwommen zu sein 
scheint. Anfänglich hielt ich sie für Schnitte durch Zacken oder 
Vorsprünge, welche die Linse, den Unebenheiten der Retina folgend, 
gebildet haben würde. Aber dann hätte Schnitt 11 einen Zusammen- 


470 P. Lane, 


hang zwischen diesen Gebilden in Schnitt 10 und der Linse in 
Schnitt 12 geben miissen. 

AuBerdem sprechen noch folgende Umstände für die Annahme 
als Rhabdome. 

Wären es Linsenvorsprünge, so ist es unwahrscheinlich, daß 
diese gerade immer an der Stelle [ich fand die beiden Gebilde auf 
allen Serien (5—7) sichelförmig immer das 2. Rhabdom (Kh,) 
klammerförmig umgebend, vor] auftreten. Außerdem gleicht ihre 
ganze Färbung derjenigen der Rhabdome. Als Weichteile der Linse 
(ein solcher könnte nur in Betracht kommen, da der harte Teil 
niemals solche Unebenheiten zeigt) könnten sie sich nicht so dunkel 
färben. Eine Zweiteilung konnte ich an ihnen nicht entdecken; 
auch konnte ich, da sie so hoch an der Linse lagen und infolge ihrer 
Härte, keine Längsschnitte davon erhalten. 

Auber diesen Rhabdomen im gewöhnlichen Sinne finden sich 
noch in einigen Retinazellen Elemente. welche durch ihre Färbung 
und konstantes Auftreten unser Interesse in Anspruch nehmen. 

Wie oben geschildert, findet sich ventral am vordern Auge von 
Curvipes jener merkwürdige hakenförmige Linsenfortsatz zur Be- 
wegung der Augen (Fig. 7 Fo). Zwischen ihn und den in die 
becherförmige Retina hineinragenden Linsenteil schiebt sich ein 
langer Fortsatz der Sehzelle (Az) ein, welche auf dem Grunde der 
Retina sich befindet. Die an sie grenzenden andern Retinazellen 
(Z, u. Z,) haben der ganzen Länge des Zellfortsatzes nach Elemente 
(St?) ausgeschieden, welche sich wie die Rhabdome mit Eisenhäma- 
toxylin dunkel färben und die ich mit einem Stiftchensaum, wie ihn 
Hesse 1901 z. B. bei Julus (siehe dort fig. 3 Ste) beschreibt. ver- 
gleichen möchte. Diese Elemente liegen in unmittelbarer Nähe des 
Linsenfortsatzes, der aus derselben lichtbrechenden Substanz wie die 
Linse besteht, so daß ScHaug’s Ansicht, daß dieser Fortsatz als eine 
dritte Linse zu betrachten sei. insofern einige Berechtigung hätte, 
als lichtempfindliche Elemente in seiner direkten Nähe sich befinden. 

Was Größe, geringe Anzahl und Form der Rhabdome anbetrifft, 
so gilt dasselbe wie für Curvipes auch für andere Vertreter dieser 
Gruppe, wie Limnesia undulaia (Fig. 22). 


B. Diplodontus despiciens. 


Bei einem flüchtigen Vergleich schon der percipierenden Ele- 
mente der Retina von Diplodontus mit denen von Curvipes fällt uns 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 471 


sofort ein großer Unterschied bezüglich der Größe, Anzahl und Form 
der Rhabdome auf. 

Hier finden wir zahlreiche verhältnismäßig kleine Rhabdome 
vor, welche sich senkrecht zur Krümmung der Linse stellen. 
Ihren Bau zeigen am besten Quer- und Längsschnitte durch die- 
selben. 

Während bei Curvipes eine Sehzelle ein Rhabdomer nur an 
einer bestimmten Stelle ausscheidet und an den übrigen Berührungs- 
stellen mit andern Sehzellen dies unterläßt, scheidet bei Diplodontus 
jede Sehzelle da, wo sie mit andern in Berührung kommt, ein Rhab- 
domer aus (Fig. 15 Rh). Da die Sehzellen sich naturgemäß gegen- 
seitig abplatten, so werden die Rhabdomere plattentérmig. Es liegt 
also hier wie bei Curvipes jedem Rhabdomer einer Zelle das Rhab- 
domer der Berührungszelle gegenüber, d. h. wir haben auch hier 
2teilige Rhabdomere. Da nun zwischen den distalen Enden der Seh- 
zellen keine andern, etwa Pigment- oder Stützzellen, sich befinden, 
sondern hier sich lauter Sehzellen gegenseitig berühren, so scheiden 
die Sehzellen, welche allseitig berührt werden, in ihrem ganzen Um- 
fange Rhabdomere aus: es hängen also die Rhabdomere solcher Seh- 
zellen miteinander zusammen (Fig. 15 u. 16). Die Sehzellen, welche 
an der Peripherie liegen, scheiden nur da, wo sie mit andern typi- 
schen Sehzellen in Berührung sind, Rhabdome aus, so daß wir hier 
keine geschlossene Rhabdomerbildung bekommen (s. Fig. 19 pRz). 
Es werden von jeder Zelle, die sich meist infolge der Berührung 
zu einem 6seitigen Prisma abplattet, meist 4—6 solcher Rhabdomere 
ausgeschieden, je nach der Zahl der Zellen, welche miteinander in 
Berührung treten, gerade wie uns Hesse 1901 von der Spinne 
Steatoda (s. dort fig. 100) beschreibt. Wir erhalten auf Quer- 
schnitten hiermit mehr oder weniger regelmäßige Polygone, meist 
Sechsecke (s. Fig. 15, 16), deren Lumen von Protoplasma der Seh- 
zellen angefüllt sind. Auf schrägen Schnitten sind diese Sechsecke 
nach einer Richtung hin verzerrt. 

Die einzelnen Rhabdomere sind durch Eisenhämatoxylin dunkel 
gefärbt. Die äußere Umgrenzung der Rhabdomere ist glatt, gegen 
das Lumen der Prismen ist jedoch kein glattes Kontur vorhanden, 
sondern die verschwommene Beschaffenheit der innern Umgrenzung 
deutet auf eine Zusammensetzung aus einzelnen kleinsten Elementen 
hin. Auf Längsschnitten können wir uns überzeugen, daß die Rhab- 
dome spitz zulaufen (Fig. 17 Rh), und können hieraus den Schluß 
ziehen, daß die Rhabdomplatten mit einer Schneide endigen. Dies 


472 P. Lane, 


tritt am besten auf hohen Querschnitten nahe der Linse durch die 
Retina zutage. Infolge der Konkavität der Retina erhalten wir nur 
auf kleinen Strecken die oberste Grenzlinie einiger weniger Rhabdom- 
platten, während die übrigen mehr oder weniger schief geschnitten 
sind; so bei Fig. 18 OG oberste Schneide der Rhabdome; bei Rh 
sind die Rhabdome schon wieder etwas längs getroffen. 

Ganz dieselben Verhältnisse finden wir im hintern Auge von 
Diplodontus (Fig. 16), wo ebenfalls 2teilige Rhabdome noch in etwas 
geringerer Anzahl vorkommen. 

Dieselben bilden im Querschnitt auch hier ein zusammen- 
hängendes Netzwerk von Polygonen, meist Sechsecken. 

Ausbildung sonstiger lichtempfindlicher Elemente, wie bei Cur- 
vipes 7. B. unter dem Linsenfortsatz, konnten nicht beobachtet 
werden. 

Von den übrigen Vertretern der Diplodontus-Gruppe konnte ich 
leider infolge Materialmangels keine nähern Beobachtungen an- 
stellen. 

Bei Lylais extendens (Fig. 4 u. 5) konnte ich nach Entpigmen- 
tierung in JANDER’scher Flüssigkeit feststellen, dab die Rhabdome 
des vordern Auges (Ah) nicht so zahlreich wie bei Diplodontus vor- 
handen waren und sich senkrecht zur Linsenoberfläche stellten. Die 
Rhabdome (rh) des hintern Auges, dessen Linse bandförmig über 
dasselbe wegzieht, ordnen sich in 2 Reihen an, deren Enden zu- 
sammenstoßen und eine Art Gasse zwischen sich lassen, welche in 
der Richtung des Linsenbandes verläuft. Das Pigment ist zwischen 
den Rhabdomeren in den Sehzellen abgelagert. 

Was das 5. mediane „unpaare* Auge im Rückenschilde von 
Hydrodroma betrifft, so ist man nach der Schilderung ScHavs’s ge- 
neigt, auch hier Rhabdombildung anzunehmen, da er hier von 7 
kleinen keulenförmigen Nervenstäbchen spricht. Meiner Ansicht nach 
kann es sich hier nur um Pigmentzellen (Fig. 2 Pz) handeln, da 
auch bei sehr starker Vergrößerung nur Pigmenthäutchen beobachtet 
werden können, während sonst bei andern Arten die Rhabdome sich 
sofort durch ihre lichtbrechenden Eigenschaften kenntlich machen. 
Daher müssen wir auch den von frühern Forschern gebräuchlichen 
Ausdruck „Auge“ im engern Sinne fallen lassen, es ist lediglich 
ein pigmentiertes Sinnesorgan. 


I 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 4 


2. Pigment der Retinazellen. 


In den Hydrachnidenaugen ist das Pigment auf die Retinazellen 
beschränkt; pigmentierte Hypodermiszellen, welche eine Art Iris um 
die Retina herum bilden, wie dies bei sehr vielen Arthropoden der 
Fall ist, fehlen bei allen daraufhin untersuchten Arten. Dies kam 
schon am lebenden Tiere bei den Vertretern der Curvipes-Gruppe, 
Curvipes, Limnesia, Arrhenurus usw., deutlichst zum Vorschein, wo 
man die dunkel pigmentierten Augenbulbus gut durch den durch- 
sichtigen Panzer hindurch sehen konnte, während das umliegende 
hypermale Gewebe völlig pigmentfrei war. 

Sagittalschnitte durch das Auge bestätigen dies. Das Pigment 
war völlig auf den von der periretinalen Membran umhüllten Augen- 
bulbus beschränkt. Es zeigten sich alle Retinazellen gleichmäßig 
dicht mit Pigment angefüllt, aus dem die Rhabdome als hell leuchtende 
Punkte hervorstachen. Eine Differenzierung in rhabdomtragende 
Sehzellen und echte Pigmentzellen trat nicht hervor; ferner waren 
die Rhabdome durch Pigment völlig voneinander isoliert. Etwas 
anders verhielt sich Diplodontus despiciens. Hier konnten die Ver- 
hältnisse allerdings nur am lebenden Material beobachtet werden, 
da schon ziemlich schwacher Alkohol das Pigment völlig löste, so 
daß auf Schnittpräparaten keine Spur mehr davon zu sehen war. 
Entfernte man bei Isolationspräparaten die Linse des Auges, so 
konnte man, wenn man in den Becher von oben hereinsah, beob- 
achten, daß die Rhabdome nicht durch Pigment voneinander isoliert, 
sondern völlig pigmentfrei waren, dagegen fand sich an der ganzen 
Peripherie der Retina ein Kranz pigmentierter Zellen, um seitlich 
einfallende Lichtstrahlen zu absorbieren. Diese Zellen konnten auch 
auf Schnitten beobachtet werden; ihre Kerne unterscheiden sich 
durch Größe und Form von typischen Sehzellenkernen (Fig. 3 Pz, 
20 Pz). 

Im übrigen schien der proximale Teil der rhabdombildenden 
Retinazellen pigmentiert, während der distale rhabdomtragende Teil, 
wie schon erwähnt, pigmentfrei war. Das Pigment tritt entweder 
in Form ziemlich großer Körner (Curvipes, Hygrobates, Arrhenurus) 
oder in feinkörnigem Zustande auf (Limnesia, Diplodontus). Mit der 
verschiedenen Größe der Pigmentkörner hängt gewissermaßen auch 
ihre Farbe und das Verhalten chemischen Reagentien gegenüber zu- 
sammen. Da, wo die Pigmentkörner sehr grob sind, sind die dunkel 


474 P. Lane, 


violett bis tief schwarz und auch gegen die JanpER’sche Entpigmen- 
tierungsfliissigkeit sehr resistent. 

Das feinkörnige Pigment besitzt hell ziegelrote Farbe und ist 
schon im schwachen Alkohol löslich. 

Leider versiumte ich es, mit starker FLemmıng’scher Lösung 
zu konservieren, wie sie bei W. PFEFFER angegeben ist. Das Pig- 
ment, wenn es Fettfarbstoff ist, wird hierbei osmiert, so daß Paraffin- 
einbettung möglich ist und Schnitte mit gut erhaltenem Pigment er- 
halten werden können. Meist finden wir in einem und demselben 
Auge nur einerlei Pigment, jedoch gibt es Arten, wie Curvipes, 
welche beide Sorten von Pigment enthalten; die eine findet sich 
mehr in den distalen Partien der Retinazellen und ist von ziegel- 
roter Farbe und feinkörnig, während die andere Sorte, dunkel und 
erobkörnig, sich in den proximalen Teilen vorfindet. 


3. Kerne und Gestalt der Retinazellen. 


Die Kerne der Retinazellen, speziell der Sehzellen, finden sich 
sämtlich in der proximalen Hälfte der Retina; sie zeichnen sich 
stets durch ihre bedeutenden Dimensionen aus im Vergleich zu den 
Kernen anderer Zellen, welche in der Retina vorkommen können; 
daher sind diese Körner immer leicht zu beobachten (Fig. 9 u. 10 K,). 

Ihre Gestalt ist bei Curvipes länglich oval, bei Dzplodontus 
(Fig. 20 X,) sphärisch; sie enthalten stets einen deutlichen Nucleolus, 
welcher meist excentrisch gelegen ist; bei Diplodontus verursachen 
sie meist eine Anschwellung des proximalen Zellteils, was bei Cur- 
vipes in dem Maße nicht hervortritt. 

Außer diesen typischen Sehzellkernen finden sich bei Diplodontus 
in der Retina sowohl der vordern als der hintern Augen noch die 
kleinlichen runden Kerne des peripheren Zellenkranzes (wahrscheinlich 
Pigmentzellen Pz Fig. 3 u. 20). 

Ferner finden sich ebendaselbst nicht gerade zahlreich Zellkerne 
(Fig. 20 K,, 17 K,), die sich durch ihre eckige Form vor andern 
auszeichnen. Sie befinden sich zwischen Rhabdom und den typischen 
Sehzellkernen. Ob sie ebenfalls als Kerne von Pigmentzellen, die 
sich hier zwischen die Sehzellen einschieben, oder als Stützgewebe 
oder als Tapetumzellkerne zu betrachten sind, ließ sich nicht entscheiden. 
Am Auge des lebenden Tieres ließ sich wenigstens nichts, etwa 
Leuchten oder Glänzen, entdecken, was an ein Tapetum erinnern 
könnte. 

Anschließend daran möchte ich auf die auffallenden Zahl- und 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 475 


Größenunterschiede der Retinazellen der beiden Arten aufmerksam 
machen. 

Curvipes besitzt eine beschränkte Anzahl voluminöser Sehzellen 
(8—12), welche mit ihren distalen Enden sich etwa bis zur Hälfte 
der Linse erstrecken. Eine dieser Sehzellen zeichnete sich regel- 
mäßig durch einen langen Fortsatz aus, welcher sich unter dem 
Linsenfortsatz erstreckt (s. Fig. 7) und auf den schon in dem Ab- 
schnitt über die Rhabdome aufmerksam gemacht wurde Welch 
spezielle Funktion dieser Zelle zufällt, ist schwierig zu sagen, da 
sie aber immer unterhalb des Linsenfortsatzes auftritt, so wird sie 
wohl in irgend einem Zusammenhang damit stehen. 

Die Struktur des Protoplasmas erscheint in den Retinazellen 
der Curvipes als maschiges Netz und besitzt an manchen Stellen 
leichte Längsstreifung. Bei Diplodontus setzt sich die Retina ent- 
sprechend der größern Zahl der Rhabdome aus einer bedeutend 
größern Zahl von Zellen zusammen, deren feinere Strukturverhält- 
nisse sich der Beobachtung entzogen. 


Der Sehnerv. 


An gelungenen Isolationspräparaten gelang es, den Verlauf der 
Sehnerven bis zu ihrem Eintritt ins Nervencentrum zu verfolgen. 
Ausgehend von letzterm finden wir für die beiden Augen einer Seite 
nur einen gemeinsamen Nervenstrang, eine Thatsache, die schon 
Kramer anführt; allerdings scheint er, da er nur Arten mit Doppel- 
augen untersuchte, nicht bemerkt zu haben, daß dieser Nervenstrang 
sich jederseits in größerer oder geringerer Entfernung vom Auge 
in 2 Äste gabelt. Denn er gibt seiner Verwunderung darüber Aus- 
druck, daß es ihm niemals gelungen sei, einen 4fachen Sehnerven zu 
beobachten. 

Aus der Untersuchung, die sich auf die Verhältnisse bei Arten 
mit getrennten Augen, Limnesia und Diplodontus, und mit Doppelaugen, 
Curvipes, Hygrobates und Arrhenurus, sowie bei Eylais, deren 4 Augen 
nahe auf einer Augenbrille beisammen liegen, stützt, wurde festgestellt, 
daß bei sämtlichen Formen die Trennung der Optici einer Seite vor 
Eintritt in den Sehkörper früher oder später stattfindet. Bei Lim- 
nesia und Diplodontus fand die Trennung schon bald nach dem Aus- 
tritt aus dem Oberschlundganglion, bei Æylais in der Mitte zwischen 
dem Nervencentrum und den Augen, bei Hydrodroma kurz vor dem 
Eintritt in das Auge statt. 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 31 


476 P. Lane, 


Aber auch bei allen Arten mit Doppelaugen findet sich diese 
Trennung schon lange vor Eintritt in dieselbe. 

Der Zerfall des Nervus opticus in die einzelnen Fasern findet 
unweit von der Eintrittsstelle des Opticus in den Sehkörper statt. 
Die centralen Fasern ziehen direkt zu den centralen Retinazellen; 
die peripheren längern dagegen biegen am Grunde der Retina aus 
und treten successive mit den proximalen Enden der Retinazellen in 
Verbindung. 

Eine Fortsetzung der Fasern im Leibe der Retinazellen konnte 
ich nicht beobachten; auch konnte ich nirgends entdecken, daß die 
Nervenfasern. sich nicht mit dem proximalen Ende der Retinazellen 
verbanden oder etwas höher eintraten; ebenso wurde keine direkte 
Verbindung der Faser mit dem Rhabdom konstatiert, da dieses 
immer an den distalen Teilen der Zelle auftritt und innerhalb der 
Zelle liegt. 


Die retinale Umhüllungsmembran. 


Die Retinalkapsel (peri M), auf welche schon einigemal Bezug 
senommen wurde, ist eine Membran von ziemlicher Festigkeit und 
schließt alles Gewebe der Retina ein. ScHhAuB schildert sie bei 
Hydrodroma als eine dünne Bindegewebsschicht, mittels welcher der 
Augenbulbus innen an der Chitinkapsel befestigt ist. Diese Mem- 
bran ist nicht strukturlos und homogen, sondern es liegt ihr an der 
innern Seite eine besondere dünne zellige Matrix an, deren Zellen 
groß und äußerst flach sind, daher trifft man die lang gestreckten 
Kerne (X,) in großer Entfernung voneinander an, und auf ungünstigen 
Schnitten können nur einzelne oder oft gar keine getroffen sein; 
darauf beruht wohl die Annahme GrABEr’s und HENTSCHEL'S, dab 
diese Membran bei Araneinen und Myriapoden strukturlos und 
homogen sei. 

Wie schon früher hervorgehoben wurde, fällt derjenige Teil der 
Membran, welcher GrABER den Namen „präretinale Membran“ ge- 
geben hat. Da ein Glaskörper nicht vorhanden ist, so ist dies ganz 
natürlich, da die Membran immer als eine Folge der Verwachsung 
der sich jederseits begrenzenden Zellwände, der Retina und des 
Glaskörpers, dargestellt wird. Die Retinalkapsel zeigt innerhalb der 
beiden Hydrachniden-Gruppen Verschiedenheiten, so daß es angemessen 
ist, sie an der Hand der einzelnen Vertreter zu erläutern. 

Abgesehen von einem geringfügigen Unterschied zeigt uns Cwr- 
vipes am deutlichsten die charakteristischen Merkmale dieser Gruppe, 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 477 


welche Doppelaugen besitzt. Hier umhüllt die Retinalkapsel (Fig. 7, 
8, 9 peri M) beide Augen, ohne zwischen die beiden Retinae einzu- 
dringen, wie es unter anderm PurCEzLL bei den Phalangiden 
beschreibt, nur mit dem Unterschiede, dab sich bei den Angehörigen 
der Curvipes-Gruppe diese Membran auch auf die Linsen fortsetzt 
und über dieselben hinwegzieht. 

Natürlich befinden sich mit der Linse auch die Anhängsel der- 
selben, wie der hakenförmige Fortsatz (Fig. 7, 11, 12 Fo) und die 
chitinöse Verbindungsbrücke beider Linsen, innerhalb der Retinal- 
membran. Bei den Arten, welche wie Curvipes eine chitinöse Ver- 
bindung der Linse mit der Cuticula besitzen, wird diese Membran 
an der Stelle durchbohrt (Fig. 7 Chb). Daran anschließend, möchte 
ich auf die merkwürdigen Verhältnisse aufmerksam machen, wie sie 
uns ein Längsschnitt durch das Auge von Limnesia liefert (Fig. 22). 
Wir sehen hier zwischen Linse und Cuticula eine allseitig geschlossene 
chitinöse feine Membran, welche einen Hohlraum umschließt. Womit 
dieser ausgefüllt war, konnte nicht festgestellt werden, jedenfalls 
war er frei von Gewebe. Diese Membran legt sich einerseits dicht 
der Linse an (Fig. 22 x), andrerseits der Innenseite der Kürpercuticula. 
Dazwischen liegen die Umbiegestellen von der einen Seite zur andern 
(Fig. 22 bei K. K). 

An dieser Stelle konnte ich auf jeder Seite einen ziemlich großen 
Zellkern (K. K) entdecken, welche ich als Kerne der Matrix dieses 
Chintinhäutchens in Anspruch nehmen möchte. 

Wäre dieser Hohlraum mit einer Flüssigkeit oder mit Luft an- 
gefüllt, so würde das Auge, wie in ein Kissen eingebettet, darauf 
ruhen. 

Anders liegen die Verhältnisse bei der Diplodontus-Gruppe, wo 
die Linse mit der Cuticula direkt zusammenhängt. Hier kann die 
retinale Membran sich nicht auf die Linse fortsetzen, sondern setzt 
sich an der Stelle, wo die Cuticula zur Linse anschwillt, ringsherum 
an derselben an (Fig. 20 x. x). Dabei befindet sich der Linsen- 
fortsatz zum Unterschied von Curvipes, wo derselbe sich innerhalb 
der Membran befindet, außerhalb derselben und liegt wie eine Leiste 
in einer Rinne, welche an dieser Stelle die Retina bildet, in der 
Membran eingelagert (Fig. 24 Fo Q). 


Muskulatur und Beweglichkeit der Augen. 


Es fiel schon lange auf, daß manche Hydrachniden bewegliche 


Sehorgane besitzen; so erwähnen KRAMER und SCHAUB, wie schon im 
SLs 


478 P. Lane, 


Abschnitt über die Linse angeführt wurde, bei Atax, HaLLEr bei 
Diplodontus, daß zur Bewegung der Augen Muskeln vorhanden sind; 
fast jeder von denselben gab sich Mühe, die Ursachen dieser Be- 
weeung und speziell die Ansatzstellen der Muskeln zu finden. 

Während nach ScHauB der schon des öftern erwähnte Haken 
an der Linse dorsal in der Cuticula endigt und ein zartes Muskel- 
band an der Stelle, wo der Sehnerv sich zum Augenbulbus er- 
weitert, am Bindegewebe desselben ansetzt, verlegt KRAMER die An- 
satzstelle des Muskels an das Ende eben dieses Fortsatzes. Auch 
HaALvEr beobachtete bei Diplodontus „einen hornförmigen Chitinfortsatz 
an der Augenlinse zum Ansatz von Muskeln“. 

Diese geteilten Ansichten rühren hauptsächlich von der Zartheit 
des Muskelbands her, welches bei Isolationspräparaten leicht reißt und 
auf Schnitten nur durch künstliche Färbung deutlich hervortritt. 

Um Klarheit in die Sache zu bringen und ein einheitliches 
Prinzip der Bewegung der Augen aufzustellen, wurden möglichst 
viele Arten auf diese Verhältnisse hin untersucht. Zur Verfügung 
standen: Lamnesia undulata und histrionica, Curvipes carneus, Hygro- 
bates longipalpis, verschiedene Arten von Arrhenurus, Diplodontus 
despiciens, Eylais extendens und Hydrodroma. 

Wenden wir uns zu den Arten mit völlig getrennten Augen 
einer Seite, Limnesia und Diplodontus, so wurde hier nur eine Be- 
wegung des vordern größern Auges beobachtet, während das hintere 
kleinere absolut unbeweglich war. Dies ist mit dem oben erwähnten 
Chitinfortsatz der Linse in Zusammenhang zu bringen, der immer 
nur am vordern Auge zu finden ist. An seinem proximalen in das 
Körperinnere ragenden Ende setzt sich ein zarter Muskel (M) an, 
welcher nach einem dorsal gelegenen Punkt führt (Fig. 22 I). 

Während bei Limnesia, wo sich die Linse samt Fortsatz leicht 
isolieren ließ, hauptsächlich dies an sorgfältigen Isolationspräparaten 
konstatiert wurde, wo an dem Fortsatz immer noch ein Stück des 
daran ansetzenden Muskels zu finden war, konnte bei Diplodontus, 
der wegen seines weichhäutigen Panzers leichter zu schneiden war, 
dies sehr genau an Schnitten dargestellt werden. 

Wir finden hier an der Übergangsstelle der Cutieula in die 
Linsenlamelle des vordern Auges jenen nach innen ragenden Fort- 
satz, der ungefähr senkrecht zur Cuticula steht (Fig. 3 Fo). An 
seinem in das Innere ragenden Ende setzt ein Muskelbündel an 
(Fig. 23 M Muskel, Fo Q ist der quergeschnittene Fortsatz), 
welches unter fast rechtem Winkel zu diesem Fortsatz sich nach 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 479 


der Mitte der dorsalen Cuticula hinzieht und dort über dem Darm 
(D) an dem etwas verdickten und zugleich etwas eingesenkten Panzer 
(E. M) ansetzt. Das Muskelbündel besteht hier wie auch in den 
übrigen Fällen aus 2 deutlich quergestreiften Muskelfasern (JZ), 
was besonders bei der Färbung mit Eisenhämatoxylin hervortritt. 
Dieselben vereinigen sich je an den beiden Ansatzstellen miteinander, 
während sie in ihrem sonstigen Verlaufe getrennt sind. 

Aber auch bei Arten mit Doppelaugen, wie Curvipes, Hygrobates 
und Arrhenurus, fand ich dieses Prinzip in der Bewegung der Augen 
bestätigt. Bei diesen findet sich ebenfalls jener Linsenfortsatz nur 
am vordern größern Sehkörper des Doppelauges und ebenso ein 
daran ansetzendes Muskelbündel. Dies zeigt uns deutlich Fig. 25, 
welche nach einem gut gelungenen Isolationspräparat gezeichnet ist 
(M Muskel, A. M Ansatzstelle des Muskels an den Fortsatz Fo der 
Linse). Wir sehen hier auch deutlich, wie ScHAug zu der Auffassung 
kam, „dab der Muskel an der Stelle, wo der Nerv zum Bulbus an- 
schwillt, ansetzt“; der Muskel tritt nämlich mit den Sehnerven zu- 
gleich in die retinale Membran ein, welche hier durchlöchert ist. 
Der Fortsatz liegt hier innerhalb der retinalen Hülle. 

Obwohl die Bewegung bei den Arten mit Doppelaugen nur vom 
eröbern Sehkörper ausgeht, bewegt sich infolge der innigen Ver- 
einigung beider durch die Retinalmembran und die Chitinbrücken 
beider Linsen der kleinere Sehkörper passiv mit. Bemerkenswert 
ist, dab SCHAUB, wie oben schon erwähnt wurde, auch bei Arten 
mit absolut unbeweglichen Augen wie mit Augenkapseln (Zylars und 
Hydrodroma) einen zapfenförmigen Fortsatz der Linse am vordern 
Auge bemerkte, welcher vielleicht als Rudiment des bei andern 
Arten funktionierenden Fortsatzes angesehen werden kann. 

Die Art und Weise der Bewegung ist bei verschiedenen 
Hydrachniden-Arten nicht dieselbe. Meist wird dieselbe bei frühern 
Autoren als eine unausgesetzt zitternde Bewegung beschrieben. Dies 
kann nur der Fall sein, wo der Linse eine große Bewegunesfähig- 
keit verliehen ist, also bei Arten, wo das Auge völlig innerhalb der 
Cuticula sich befindet. 

Aber auch hier konnte ich noch Unterschiede bemerken; so be- 
wegten sich bei Curvipes die Augen ziemlich rasch, zitternd, während 
bei Hygrobates die Kontraktion der Muskeln viel langsamer vor sich 
ging und ab und zu sistierte. 

Noch langsamer verlief die Bewegung der Augen bei Diplodontus, 
wo man jede einzelne Muskelkontraktion gemächlich verfolgen konnte. 


480 P. Lane, 


Dies ist auch leicht zu verstehen, da bei jeder Kontraktion infolge 
des Zusammenhangs des Auges mit der Cuticula diese eine Strecke 
weit mit eingezogen werden muß und der Panzer dann eine Ein- 
buchtung zeigt. Die frühere Form der Cuticula wird nach Er- 
lahmung des Muskels durch die Elastizität der Cuticula und den 
Druck des Körperinnern wieder hergestellt. Es fragt sich nun, was 
wird durch die Kontraktion der das Auge bewegenden Muskel be- 
wirkt ? 


mes (0, 
Schemata zur Erklärung der Augenbewegung. 


a Curvipes carneus. b Diplodontus despiciens. 


Uber den Bau der Hydrachnidenaugen. 481 


Es läßt sich dies am besten an einer schematischen Figur er- 
klären, s. Fig. Ca u. b. Der Pfeil I zeigt uns die Richtung der 
Augachse in Ruhestellung, der Pfeil II die Richtung derselben bei 
kontrahiertem Muskel. Fig. C,a stellt uns die Bewegung bei Cur- 
vipes, Fig. C,b die bei Diplodontus dar. 

Da der Fortsatz immer ventral liegt und die Muskeln am Ende 
des Fortsatzes nach einem dorsalen Punkte der Cuticula ziehen, und 
da ferner die Retina dem Fortsatz aufliegt, so wird bei Kontraktion 
der Muskel das Ende des Fortsatzes und damit die Retina in ihrer 
hintern Region in die Höhe gezogen. Mit dem Fortsatze bewegt 
sich zugleich die Linse, die durch die Kontraktion in der Haupt- 
sache nur eine Drehung erfährt. Eine jede Kontraktion des Muskels 
wird notwendig eine Lageveränderung der Achse des ganzen Auges 
(also Linse samt Retina) zur Folge haben. Diese Bewegung hat 
mit der, welche wir mit dem Begriff der Accomodation verbinden, 
nichts gemein, denn jede Bewegung hat in unserm Falle notwendig 
zur Folge, daß andere Regionen der Außenwelt auf die Retina pro- 
jiziert werden. Es ist gleichsam ein Abtasten des Gesichtsfeldes, 
wie wir es bei den Daphniden finden. 

Ist das Auge in Ruhe, so ist die Linse des vordern Auges nach 
vorn geradeaus gerichtet, und Lichtstrahlen können in der Richtung 
des Pfeils I in das Auge eindringen; wirkt der Muskel, so wird 
der hintere Teil des Auges gehoben und der vordere nach abwärts 
gedreht, so dab von tiefer liegenden Regionen Lichtstrahlen in der 
Richtung des Pfeils II in dasselbe gelangen können. Eine Drehung 
nach oben ist nicht nötig, da das hintere Auge nach oben und meist 
auch nach hinten gerichtet ist. 

Außerdem konnte ich beobachten, daß die Bewegungen der beiden 
Augen zur gleichen Zeit nicht immer dieselben sind; so war das 
eine Auge oft in Ruhe, während das der andern Seite bewegt wurde. 


Kurze Zusammenfassung der Resultate der frühern Abschnitte 
und Vergleich der Hydrachnidenaugen mit denen anderer 
Arthropoden. 


Wenn wir versuchen, die im Vorhergehenden dargelegten Re- 
sultate in kurzen Worten zusammenzufassen, so ergibt sich etwa 
Folgendes: 

1. Die Sehorgane der Hydrachniden sind einschichtige, nicht 
invertierte Ocellen; Glaskörper sowie präretinale Membran fehlen. 


482 P. Lane, 


2. Die Retinazellen sind hauptsächlich zu Gruppen von je 2 
zusammengestellt. Jede Zelle scheidet ein Rhabdomer aus, so dab 
wir 2teilige Rhabdome haben. 

Bei Curvipes carneus scheidet eine Retinazelle nur an einer 
Stelle ein Rhabdomer aus, bei Diplodontus despiciens an allen Stellen, 
wo sie von andern Retinazellen berührt wird. 

3. Die beiden vordern Ocellen sind beweglich, ausgenommen 
die Fälle, wo durch Einhüllung in eine Chitinkapsel Beweglichkeit 
ausgeschlossen ist. Bei Doppelaugen bewegt sich der hintere kleinere 
Sehkörper passiv mit. Die Bewegung geht von einem an einem 
hornförmigen Linsenfortsatz ansetzenden Muskelbündel aus, welches 
dorsal an der Cuticula sich festsetzt. 

Durch die Bewegung wird keine Accommodation hervorgebracht, 
sondern die Richtung der Sehachse verändert, also nur ein anderer 
Gegenstand auf die Retina projiziert. 

Hinsichtlich der ganzen Anlagen der Augen möchte ich als 
Grundform Diplodontus despiciens aufstellen, von dem sich einerseits 
durch weitere Chitinisierung der Cuticula die Augenkapseln von 
Eylais und Hydrodroma der Diplodontus-Gruppe, andrerseits durch 
die Loslösung der Linse von der Cuticula die Curvipes-Gruppe ge- 
bildet haben würde. 

Innerhalb der Curvipes-Gruppe hätten wir als Vertreter der 
Formen mit getrennten Augen Zämnesia, von der sich Arten mit 
Doppelaugen ableiten würden. 

Suchen wir die Hydrachnidenaugen im allgemeinen mit denen 
der Arthropoden zu vergleichen, so können nur einschichtige Ocellen 
hierfür in Betracht kommen, wie die von Scolopendra, Iulus, der 
Seitenaugen der Scorpione und das Auge der Dytiscus-Larve; jedoch 
möchte ich von einem Vergleich mit den Zulus- und Scolopendra- Augen 
absehen, da dieselben hinsichtlich ihrer Stellung zwischen Einzel- 
und Komplexaugen insofern schon auf etwas höherer Stufe stehen, 
als hier die einlinsigen Einzelaugen in bedeutend größerer Anzahl 
vorkommen und so durch Zusammenrücken zu den viellinsigen Kom- 
plexaugen überführen können; auch das Auge der Dytiscus-Larve 
möchte ich bei einem Vergleiche ausnehmen, da dasselbe zu den 
2schichtigen Ocellen überleitet, indem sich Hypodermiszellen zwischen 
Linse und Retinazellen einschieben. 

Es blieben hiermit nur noch die Seitenaugen der Scorpione 
übrig. Hier stimmt die Beschreibung des Baues, welche G. H. PARKER 
‚sowie E. Ray LAnKkESTER und A. G. Bourne von ihnen geben, in 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 483 


vielen Punkten sogar bis ins einzelne mit den Hydrachnidenaugen, 
besonders von Diplodontus despiciens, überein. Da es zu weit führen 
würde, alle Ansichten, die über den Bau der Seitenaugen der Scor- 
pione geäußert worden sind, hier anzuführen, so werde ich mich nur 
an die genauern Untersuchungen von Ray LANKESTER und A. G. 
Bourxe sowie G. H. Parker und R. Hesse halten. 

G. H. Parker fat seine Untersuchungsresultate in folgende 
Worte kurz zusammen: 

„Ihe evidence derived from the anatomy of the adult eye, the 
absence of a preretinal membrane and permanent lentigen, and the 
continuity of the retina with the hypodermis, together with the 
facts derived from a study of the development of the eye, show con- 
clusively that in scorpions the retina of the lateral eye is what 
LANKESTER and Bourne have called monostichous, and that this 
retina, unlike that of the median eyes, is normal, not inverted.“ 

Dies stimmt im großen und ganzen mit den Befunden bei Dzplo- 
dontus despiciens überein, und auch bei der Curvipes-Gruppe, Curvipes, 
Limnesia und andern, wenn wir von dem Punkte absehen, daß hier 
die Linse von der Cuticula durch einen Zwischenraum getrennt ist. 
Die Tatsache, daß ein kontinuierlicher Übergang der Retina in die 
Hypodermis bei den Hydrachniden nicht vorhanden ist, kann als 
nebensächlich gelten, da nach dem heutigen Standpunkt der Wissen- 
schaft es als ganz sicher festgestellt gilt, daß die Retinazellen aus 
modifizierten Hypodermiszellen abzuleiten sind, und eine entwicklungs- 
geschichtliche Untersuchung des Hydrachnidenauges würde dies auch 
sicher zutage fördern. 

Da diese Arbeit nur den Bau und nicht auch die Entwicklungs- 
geschichte der Hydrachnidenaugen im Sinne hatte, so wurden nur 
ausgewachsene Tiere zu den Untersuchungen verwendet. 

Noch weiter geht diese Homologie, wenn wir die Rhabdom- 
bildung von Diplodontus mit der der Seitenaugen der Scorpione, 
spez. Centrurus vergleichen. 

PARKER schreibt p. 98: „In Centrwrus the retinal cells show no 
tendency to be arranged in groups of five [wie dies in den Median- 
augen der Fall ist]; and the rhabdomeric thickening takes place on 
all sides of the cell. This is particularly noticeable in examining 
the region nearest the lens. In the uttermost sections the cells are 
sharply outlined and the walls are very thin. In the second or 
third section from the lens, the walls suddenly become thicker 
around the whole circumference of the cell, and take on a lustrous 


484 P. Lane, 


appearence. With KLEINENBERG’S haematoxylin the substance of the 
rhabdomeres can be colored, and the line of demarcation between 
products of the separate cells can be distinguished.“ 

Diese Beschreibung ParkEr’s stimmt mit der der Rhabdome 
von Diplodontus völlig überein; der Nachweis, daß die Rhabdome 
von Diplodontus 2teilig sind, ändert nichts an dieser Tatsache. Ab- 
weichend hiervon sind allerdings die Angaben Ray LANKESTER U. 
Bourne’s sowie Hzsse’s (1901), deren Untersuchungen jedoch andere 
Scorpionen-Arten als Centrurus betrafen. Erstere fanden in den 
Seitenaugen von Euscorpius italicus die Bildung des Rhabdoms aus 
Rhabdomeren undeutlich und nicht vollständig durchgeführt. 

Hesse, der die Seitenaugen von Euscorpius europaeus genauern 
Untersuchungen unterwarf, fand die Neigung, Rhabdome zu bilden, 
weit ausgesprochener, als RAY LANKESTER U. BouRNE es bei Euscorpius 
italicus darstellen. 

Auch der sonstige Bau der Retina von Diplodontus scheint nach 
den Angaben von PARKER und Ray LANKESTER u. BourNe mit dem 
der Scorpione übereinzustimmen. Ray LANKESTER u. BOURNE machen 
über die Differenzierung der Retinazellen der Seitenaugen der 
Scorpione folgende Angaben: 

„Ihe retina consists of unicellular elements, or nerve-end cells, 
and of indifferent cells. The indifferent cells occur both between the 
nerve-end or retinal cells, as „interneural cells“ and around the 
edge of the retina as „perineural cells“. The indifferent cells all 
contain pigment, the retinal cells are probable pigmented on their 
peripheries. “ 

Hiernach ließen sich die „perineural cells“ gut mit der peri- 
pheren Randzone der Pigmentzellen (Fig. 3 u. 20 Pz) bei Diplodontus 
gleichstellen, während man den „interneural cells“ diejenigen von 
Diplodontus homologisieren könnte, deren Kerne in Fig. 10a mit A, 
bezeichnet sind. Die Lage der perineural cells, besonders an den 
jüngern Stadien, aber auch am ausgewachsenen Tiere, brachte 
Parker auf den Gedanken, dieselben für corneagene Zellen zu halten. 
Dies tritt auch in seiner Figur zutage, wo die peripheren Zellen 
der Retina ähnlich wie bei der Dytiscus-Larve sich über die centralen 
zwischen die Linse und die andern Retinazellen einzuschieben scheinen. 

Eine ähnliche Verbindung der Rhabdome wie bei Diplodontus 
fand auch PurceLzz bei einer großen südamerikanischen Vogelspinne 
sowie bei vielen Dipneumonen. Dort „producirt jede Zelle 
2—6 Rhabdomere, von denen jedes mit einem der Rhabdomere jeder 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 485 


anliegenden Zelle verwächst. Auf diese Weise nimmt jede Zelle 
Theil an der Bildung von 2—6 verschiedenen Rhabdomen. Jedes 
Rhabdom ist das Produkt von in der Regel nur 2 Zellen und er- 
scheint deshalb auch zweitheilig.“ 

Auch Hesse (1901) erwähnt solche Rhabdombildungen im Auge 
von Scolopendra und der Spinnen, speziell dem Hauptauge von Steatoda. 

Die Rhabdombildung, dab, wie bei Curvipes carneus, eine Sehzelle 
nur an einer bestimmten Stelle ein Rhabdomer ausscheidet, dem 
gegenüber ein Rhabdomer einer andern Zelle liegt, kommt vielfach 
bei Stirnocellen von Insecten vor, z. B. Vespa, ferner hei den Larven- 
augen von solchen; so beschreibt auch REDIKORZEw, daß die 2teiligen 
Stäbchen im Larvenauge von Perla bicaudata „nur in der Mittelpartie 
der Berührungslinie der beiden Sehzellen gebildet werden“ und sonst 
nirgends im ganzen Umfange der Sehzellen lichtempfindliche Sub- 
stanz ausgeschieden wird. 

Dab zur Bewegung der Augen ein Linsenfortsatz mit daran 
wirkendem Muskel bei den Hydrachniden vorkommt, steht wohl unter 
den Arthropoden vereinzelt da; die Wirkung der Bewegung ist jedoch 
dieselbe wie bei den andern Arthropoden, wo bewegliche Augen vor- 
kommen; so bei den Daphniden, Polyphemiden und Spinnen. 

Für letztere besonders, wo auch nur das vordere Augenpaar be- 
weglich ist, hat GRENACHER unzweideutig nachgewiesen, daß es sich 
hier auch nur um eine Verschiebung der Achse des Auges handelt 
und damit nicht Accomodation, sondern nur eine Projektion anderer 
Regionen der Außenwelt auf die Retina hervorgebracht wird. Treffend 
stellt er sie in Parallele mit den durch die äußern Augenmuskeln 
vermittelten Drehungen unserer eignen Augenbulbi. 


Als Anhängsel an diese Arbeit über Hydrachnidenaugen möchte 
ich noch einiges über ein Sinnesorgan von bisher unbekannter Be- 
deutung, welches in nahem Zusammenhang mit den Augen steht, 
anführen. 

Beim Isolieren der Augen fand ich, daß immer, wenn das Ober- 
schlundganglion noch mit herauspräpariert wurde, auch ein anderes 
Sinnesorgan damit im Zusammenhang war. Dasselbe fiel schon 
früher auf. CLAPARÈDE erwähnt es bei Atax bonzi zum erstenmal 
als eine „wasserhelle Blase“, die „jederseits vom Gehirn [d. h. CLa- 
PAREDE hielt die großen dorsalen Munddrüsen für das Gehirn] dicht 
nach innen von einer stets leicht wahrzunehmenden Haardrüse zu 
finden“ sei. 


486 P. Lane, 


Auch Hauer bemerkt es bei Hydrodroma, wo es in 4facher 
Zahl eingelagert in die 4 Ecken des oben erwähnten Rückenschilds 
vorkommt; ferner fand er es bei ÆEylais. Irrtümlich hielt er es für 
einen Ausführgang einer Drüse. 

Am genauesten beobachtete es Scuaus bei Atax bonzi, wo er 
es dicht unter der Haut als eine wasserhelle Blase, erfüllt von rund- 
lichen Zellen, vorfand. Er überzeugte sich auch, dab er wirklich 
ein Sinnesorgan mit einem zuführenden Nerven vor sich hatte, und 
fand, daß der Nerv nicht direkt vom Nervencentrum austrat, sondern 
dab derselbe ungefähr in der Mitte zwischen Auge und Nervencentrum 
aus dem Sehnerv sich abzweigt. 

Im Baue fand er es bei den von ihm untersuchten Arten gleich, 
„als eine wasserhelle Blase, erfüllt von rundlichen Zellen“, nur die 
Anzahl und Größe solcher Sinnesorgane war verschieden. 

Auch ich bemühte mich, dieses Sinnesorgan näher zu unter- 
suchen. Auffallend groß fand ich dasselbe bei Curvipes carneus, WO 
es in der Zweizahl vorkommt. Es liegt hier direkt über dem Auge 
(Fig. 26 So). 

Wie bei Atax tritt hier jederseits vom Oberschlundganglion ein 
ziemlich starker Nervenstrang aus. Derselbe gabelt sich zugleich 
in.3 Äste (Fig. 26 No, No‘ und UN), wovon je einer zum größern 
und kleinern Sehkörper des Doppelauges (No, No‘) führt, während 
der 3. (UN) ein Sinnesorgan (S. O) innerviert, dessen Gestalt pilz- 
förmig sich unter der Cuticula erstreckt. Der Nerv stellt den Stiel 
des Pilzes dar. Mit seiner breiten Oberfläche liegt er dorsal dicht 
der Cuticula an, so daß es sich uns, von oben betrachtet, kreisförmig 
darbietet. Es ist vollkommen durchsichtig, so daß man das darunter 
liegende Auge (A) gut hindurch schimmern sieht. Dem Mittelpunkt 
zu verlaufen die von oben deutlich sichtbaren Zellgrenzen der 
10—12 Zellen, welche jedoch in der Mitte nicht zusammenstoßen; 
sondern es bleibt ein kleiner centraler Raum frei, der wahrschein- 
lich auch von einer Zelle ausgefüllt wird. Die peripheren Ränder 
der Zellen erscheinen etwas ausgezackt und in Fäserchen ausgezogen. 
So bietet es sich uns an Totalpräparaten und am lebenden Tier dar. 

Längsschnitte zeigen uns den nähern histologischen Bau des- 
selben. Er setzt sich aus einer Lage lang gestreckter Zellen zu- 
sammen, an deren proximalem Ende der Nerv tritt. Ungefähr in 
der Mitte liegt der große Zellkern (X), der immer einen stark licht- 
brechenden Nucleolus zeigt. Auf Fig. 27 ist noch ein centraler 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 487 


Spalt zu sehen, den ich jedoch, da er sonst nirgends mehr sich 
zeigte, auf künstliche Einflüsse zurückführen möchte. 

Überhaupt stehen die Zellen selbst miteinander in lockerer Ver- 
bindung, da sie sich leicht isolieren lassen und auch auf Schnitten 
oft Risse und Spalten zwischen den einzelnen Zellen sich zeigen. 


Am distalen Ende der Zellen fand sich regelmäßig eine Art 
Saum (Fig. 27 S A), der ziemlich breit eine grobe Struktur zeigt 
und an manchen Stellen quer gestreift ist. Derselbe hob sich nur 
durch seine dunklere Färbung von dem übrigen Protoplasma ab 
und scheint eine Absonderung der Zellen zu sein. An seinem 
distalen Ende waren noch feine Fäserchen zu entdecken. 


Das ganze Organ ist in eine Membran, wie die Retina in die 
Retinalmembran eingehüllt, welche sich von der Hypodermis ab- 
zweigt. 

Diese Membran ist auch auf dem zuleitenden Nerven eine 
Strecke weit zu verfolgen (Fig. 27 HyM\). 

Die Cuticula zeigt im ganzen Umkreis dieses Organs keine Be- 
sonderheiten; sie behält ihre gleichmäßige Stärke und besitzt weder 
eine Haarborste noch einen Ausführgang oder Porenkanäle. Auf- 
fallend war die Stärke des zuführenden Nervenstrangs (U N Fig. 26, 
N Fig. 27) im Vergleich zu den beiden Nervi optici; er war im 
Mittel 22,5 « stark, während der Opticus No für das größere nur 
15 « und No’ für das kleinere Auge nur 9,5 « dick war. 

Was die Zahl dieser Sinnesorgane betrifft, so fand ich es bei 
Curvipes in der Zweizahl vor, und zwar auch schon beim Nymphen- 
stadium dieser Art, wo es regelmäßig etwas nach rückwärts ver- 
lagert war. 

Bei Eylais kommt es ebenfalls in der Zweizahl vor, wo es jeder- 
seits in einer Höhlung der die beiden Chitinkapseln der Augen ver- 
bindenden Brücke liegt; bei Hydrodroma kommt es, wie schon oben 
erwähnt, in 4facher Zahl vor. Hier, wie bei Æylais, ist über jedem 
derselben eine Haarborste eingelenkt. 

Über die Funktion dieser Organe herrschen die verschiedensten 
Ansichten; diejenige HALrer’s, welcher diese Organe für Hautdriisen 
hielt, ist von vornherein ausgeschlossen. SCHAUB und CLAPARÈDE 
haben sich nicht bestimmt ausgesprochen; beide sind geneigt, die- 
selben für den Gehörsinn zu reklamieren, haben aber diese Ansicht 
nicht direkt ausgesprochen, weil keinerlei feste Körper, wie Otolithe, 
darin wahrgenommen werden. Der enge Zusammenhang der Nerven 


488 P. Lane, 


dieser Organe mit dem Augennerv führt ScHaug zu der Vermutung, 
daß es vielleicht rückgebildete Augen seien. 

Auch aus dem Vorstehenden läßt sich nur ein negativer Schluß 
auf die Funktion derselben ziehen. Gegen die Annahme von Ge- 
schmacks- oder Geruchsorganen spricht, daß sie keine Kommuni- 
kation mit dem umgebenden Medium besitzen, und gegen ein Gehör- 
organ, daß kein Otolith vorhanden ist und überhaupt bei Arthro- 
poden Gehörorgane in dieser Foım nicht vorkommen. 

Auch gegen die Annahme, es sei ein rückgebildetes Auge, 
sprechen verschiedene Umstände. 

ScHAUB, der dieses Organ bei Atax und Hydrodroma, wo die- 
selben ziemlich klein sind, untersuchte, möchte es am liebsten als 
rudimentäres Auge betrachten. Aber die pilzförmige Gestalt, wie 
es bei Curvipes sich uns darbietet, ferner die bedeutende Größe sowie 
das vollkommene Fehlen einer linsenförmigen Anschwellung der 
Cuticula oder eines sonstigen dioptrischen Apparats sprechen nicht 
für die Annahme eines rudimentären Auges. 


Es ist mir eine angenehme Pflicht, auch an dieser Stelle meinem 
hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. BLocHmAanN meinen aufrichtigen 
Dank für das mir stets entgegengebrachte Wohlwollen auszudrücken. 
Er hat von Anfang an diese Arbeit mit regem Interesse verfolgt 
und mir jederzeit seinen bewährten Rat zuteil werden lassen. 

Auch Herrn Prof. Dr. Hesse fühle ich mich durch seine viel- 
fache Unterstützung zu großem Dank verpflichtet. 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 489 


Literaturverzeichnis. 


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490 P. Lane, 


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SWAMMERDAM, JOH. J., 1752, Bibel der Natur, Leipzig 1752. 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 


491 


Erklärung der Abbildungen. 


Zur Vergrößerung der Präparate wurde ein ZEISS’sches Instrument 


benützt. 
Figurenerklärung beigegeben. 


Die Art der Vergrößerung ist in Klammern der jedesmaligen 
Die Figuren selbst sind mit Hilfe eines 


AsBE’schen Zeichenapparats entworfen. 
Bedeutung einiger wiederholt vorkommender Buchstaben: 


C Cuticula 

Chb chitinôses Band, welches Linse 
mit Cuticula verbindet 

Chi’ chitindses Band, welches die 
beiden Linsen des Doppelauges ver- 
bindet 

F Fettkörper 

Fo Linsenfortsatz 

Fo. Q Linsenfortsatz, Querschnitt 

Hy Hypodermis 

K, Retinazellkern 

K, Kerne interneuraler Zellen 


K, Kerne der periretinalen Membran 


L homogener distaler Teil der Linse 

L, proximaler weicher Teil der Linse 

M Augenmuskel 

No Nerv zum größern Sehkörper 
des Doppelauges 

No‘ Nerv zum kleinern Sehkörper 
des Doppelauges 

peri M periretinale Membran 

Px Pigmentzellen (?) 

R,r Retina des größern, kleinern 
Sehkörpers 

Rh Rhabdom 


Tafel 27. 


Bios: 
WersstOc. 1, Ob. ¢): 


Ansicht der Augen und des Riickenschildes von Hydrodroma 


K Augenkapseln von innen gesehen, A vorderes Auge, À, hin- 


teres Auge, RSch Riickenschild, a 5. dorsales unpaares Rücken- 
schildauge, So Sinnesorgane. 
Fig. 2. 


Tororû 
Vergrößerung. 


Das 5. unpaare Rückenschildauge von Hydrodroma in starker 
(ZEISS Compens. Oc. 6, Olimmersion 1/,,.) 


Cp Cutispapillen, Px Pigmentzellen. 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 


492 P. Lane, 


Fig. 3. Darstellung der Linsenverhältnisse von Diplodontus, nebst 
dem Linsenfortsatz, nach einem Schnittpräparat. An der mit x bezeichneten 
Stelle ist zwischen Linse und dem Linsenfortsatz die Kontinuität unter- 


brochen. 
An allen andern Präparaten war dies nicht zu finden, so daß dieser 


Riß wohl künstlich ist. (Zeiss Ob. 1, Ol. 1/,,.) 
Fig. 4 u. 5. ,Augenbrille“ von Æylais extendens 
4) von innen gesehen und entpigmentiert 
5) von außen gesehen und nicht entpigmentiert. 

CB die chitinöse Verbindung der beiden Augenkapseln, Cl 
Chitinleiste, No N. opticus des vordern Auges, No‘ N. opticus 
des hintern Auges, }?h Rhabdomen des vordern Auges, ri Rhab- 
domen des hintern Auges, 1 Linse des vordern Auges, L, Linse 
des hintern Auges, A Augenkapseln. 

(ZE1s870e} 11,20b. ce) 
Fig. 6. Totalpräparat des Doppelauges von Curvipes, nicht entpigmentiert. 

Py Pigmentkörper. 

Fig. 7. Etwas schief geführter Längsschnitt durch das größere Seh- 
organ des Doppelauges von Curvipes carneus, entpigmentiert. 

©, C; die beiden Cuticularschichten, Ch) chitinöse Verbindung 
der Linse mit der Cuticula, /?x Retinazelle mit langem Fortsatz, 
Sti Stiftchensäume, Z, Z, Retinazellen. 

(ZEISS Ob. C, Oc. 3.) 


Fig. 8—12. Fünf aufeinanderfolgende Querschnitte durch die Retina 
des größern Sehkérpers des Doppelauges von Curvipes carneus, ent- 
pigmentiert. 

Rh, , 913) 4556 Rhabdome, in 10 r die Retina des kleinern 
Sehkörpers, in 11 Z die Linse des kleinern Sehkörpers, an- 
geschnitten. 

(ZEISS Oc. 2, Ob. E.) 


Fig. 13. Querschnitt durch ein Rhabdom von Curvipes carneus, stark 
vergröbert. 
(Zeiss Oc. 3, Ölimmersion 1/,,.) 
Zg Zellgrenze, P Protoplasma, Nfi Neurofibrillen. 
Fig. 14. Längsschnitt in der Richtung des Pfeiles in 13. 
(Zeiss Oc. 2, Ölimm. 1...) 
R Retina des größern Sehkörpers, 7 Retina des kleinern Seh- 
körpers, Zy Zellgrenze, Nfi Neurofibrillen. 


aRel28% 


Fig. 15—19. Rhabdomverhältnisse bei Diplodontus despiciens. 
(Zeiss Oc. 3, Olimm. 1/,,.) 
Fig. 15. Querschnitt durch einen Teil der Retina des vordern Auges. 


Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 493 


Fig. 16. Querschnitt durch einen Teil der Retina des hintern Auges. 
rh Rhabdomere. 
Fig. 17. Längsschnitt Aus“ einige Rhabdome von Diplodontus. 
(Zeiss Oc. 2, Ölimm. 4/,,.) 
Bg Bde 
Man sieht an den mit Rh bezeichneten Rhabdomen, daß dieselben 
spitz zulaufen. 


Fig. 18. Schnitt durch die Spitzen einiger Rhabdome. 
OG Die oberste Schneide der Rhabdomplatten, die bei Ah 
schon wieder etwas längs oder vielmehr schräg getroffen sind. 
(ZEISS Oc. 3, Ölimm. 1/ ) 


l12* 

Fig. 19. Etwas schematisierter Querschnitt eines Teils der Retina. 

(Zxıss Oc. 3, Ölimm. tye) 

Man sieht inven! daß die Retinazellen der Peripherie nicht an allen 
Stellen, sondern nur an Berührungsstellen mit andern Sehzellen Rhabdomere 
ausscheidet. p/?x periphere Retinazellen, cx centrale Retinazeilen. 


Fig. 20. Etwas schiefer Längsschnitt, durch das vordere Auge von 
Diplodontus despiciens. 
(Zeiss Comp. Oc. 6, Ölimm. 2 mm.) 
X Ansatzstellen der periretinalen Membran an der Cuticula, 
NH Fortsetzung der periretinalen Membran auf den Sehnerven, 
BM Basalmembran. 


Fig. 21. Längsschnitt durch das hintere Auge von Diplodontus 
despiciens (Oc. 1, Olimm. 1/,,.) 


Fig. 22. Längsschnitt durch das vordere Auge von Limnesia undulata. 
K. K Kerne der Matrix (?) des Chitinhäutchens C. H, welches 
sich einerseits bei X der Linse, andrerseits der Cuticula auflegt. 


(Zeiss Oc. 3, Ob. C.) 


Fig. 23. Querschnitt durch Diplodontus despiciens, kombiniert aus 
2 Schnitten, auf denen der ganze Verlauf des Augenmuskels M von seiner 
Ansatzstelle (KoQ am Linsenfortsatz) bis zu derjenigen am dorsalen Teile 
der Cuticula (ZM) zu sehen ist. 
D Darmquerschnitt. 
(Zeiss Oc. 2, Ob. E.) 


Fig. 24. Schnitt durch die Retina und Linsenfortsatz (Fo. )), um 
zu zeigen, daß der Linsenfortsatz in die rinnenartig eingebuchtete Retina 
eingelassen ist und daß die periretinale Membran zwischen Retina und 
Lente liegt. 

(Zeiss Oc. 1, Olimm. 1/,,.) 


Fig. 25. Entpigmentiertes Isolationspräparat des Auges von Curvipes 
carneus. 

OG Oberschlundganglion, UN Nerv zu dem Sinnesorgan 
unbekannter Funktion, AW Ansatzstelle des Muskels an den 
Chitinfortsatz der Linse (F0), | Linse des kleinen Sehkörpers des 
Doppelauges. 

(ZEISS Oc. 2, Ob. C.) 


32* 


494 P. Lane, Über den Bau der Hydrachnidenaugen. 


Fig. 26. Ansicht des Sinnesorgans unbekannter Funktion bei Cur- 
vipes carneus nach dem Leben gezeichnet; der Untergrund ist schwarz 
gemacht, um die Durchsichtigkeit des Organs sehen zu lassen. 

(Zeiss Oc. 1, Ob. C.) 

So Sinnesorgan, A Auge, ( Cuticula, No. No‘ Nervi optici, 
UN Nerv zum unbekannten Sinnesorgan. 
Fig. 27. Längsschnitt durch dasselbe. 


N Nerv desselben, NoNo‘ Augennerven, M Augenmuskel, der 
von hier aus nach einem dorsalen Teile der Cuticula zieht, Sa 
Saum, quer gestreift, dieses Sinnesorgans, HyM hypodermale 
Membran, welche dasselbe vollkommen einhüllt, X Kerne, der das 
Organ zusammensetzenden Zellen. 


(ZEISS Oc. 3, Ob. C.) 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten, 


Uber die Frage vom Muskelansatz und der Herkunft 
der Muskulatur bei den Arthropoden. 


Von 
E. Snethlage. 


(Aus dem Zoologischen Institut zu Freiburg i. B.) 


Mit Tafel 29-30 und 3 Abbildungen im Text. 


Die Frage nach dem Zusammenhang zwischen der Muskulatur 
und dem Integument der Arthropoden ist noch immer nicht in zu- 
friedenstellender Weise beantwortet worden. Es ist dies um so auf- 
fallender, als eine Menge Forscher in älterer und neuerer Zeit der- 
selben ihre Aufmerksamkeit zugewendet haben, allerdings meist nur 
nebensächlich und bei Untersuchung einer einzelnen Gruppe — oft 
nur einer einzelnen Species — des Arthropodenstammes. Die mannig- 
faltigen und einander vielfach widersprechenden, auf ganz ver- 
schiedenen Auffassungen beruhendenAngaben der Autoren veranlaßten 
mich, eine eingehende, nur auf diesen Punkt gerichtete Untersuchung 
der in Betracht kommenden Verhältnisse an möglichst verschieden- 
artigem und reichhaltigem Material vorzunehmen, in der Hoffnung 
so zur Förderung unserer Kenntnisse auf diesem Gebiet beitragen 
zu können. Ich gebe im Nachstehenden die Resultate meiner Unter- 
suchungen über den anatomischen und histologischen Bau der Muskel- 
ansätze bei Arthropoden, sowie diejenigen einer entwicklungs- 
geschichtlichen Arbeit, die mir zur vollständigen Aufklärung der 
fraglichen Punkte notwendig erschien. 


496 E. SNETHLAGE, 


1. 


Es dürfte nicht uninteressant sein und das Verständnis wesent- 
lich erleichtern, wenn ich der Besprechung meiner eignen Ergeb- 
nisse eine kurze chronologisch geordnete Übersicht der Forschungen 
und Anschauungen meiner Vorgänger vorausschicke, soweit deren 
Arbeiten mir bekannt geworden sind. 

Einer der ersten, der sich mit Hilfe der neuern Technik (Schnitt- 
methoden, Färbungen) mit der Frage nach dem feinern Bau des 
Muskelansatzes beschäftigt hat, ist ALEXANDER VITZou in seiner 
Arbeit über das Integument der Decapoden (in: Arch. Zool. exper., 
V. 10, 1882, p. 485). Er kommt zu dem Schluß, daß die Muskel- 
bündel sich nicht direkt an den Panzer ansetzen (comme on l’a 
soutenu jusqu’en ce moment), sondern an die Basalmembran der 
Epithelzellen. 

Ungefähr zu demselben Resultat gelangt gleichzeitig VIALLANES 
in den Recherches sur T'histologie des insectes et sur les phéno- 
menes histologiques qui accompagnent le développement post- 
embryonnaire de ces anımaux (in: Ann. Sc. nat. Zool. (6), V. 14, 
1882. „Quand on examine un faisceau primitif conservant encore 
ses insertions, on voit qu'il s’attache à une cellule hypodermique 
toujours un peu plus grosse que ses voisines. (Pour déterminer avec 
précision ce mode d'insertion, il convient de traiter une enveloppe 
dermo-musculaire par un séjour de vingt-quatre heures dans l’alcool 
au tiers!) Par la dilacération [durch die natürlich die feinere 
Struktur vollkommen zerstört ist] le faisceau primitif s’isole alors 
parfaitement de la cellule hypodermique et l’on remarque, qu'ici 
comme chez les vertébrés, le sarcolemme enveloppe de toutes parts 
la substance contractile et qu’il ne cesse point aux points d'insertion.“ 

FRENZEL (in: Arch. mikrosk. Anat. V. 25, 1885, p. 148 f.) findet 
zwei verschiedene Arten des Ansatzes bei den von ihm untersuchten 
Decapoden: Bei Maja und Paguristes, wo die zuriickziehenden Muskeln 
(des Darmes) nur vereinzelt auftreten, stehen die einzelnen Epithel- 
zellen dicht nebeneinander gereiht, wie ein typisches Cylinder- oder 
Palissadenepithel da. Bei andern Decapoden, so bei Astacus und 
noch viel mehr Scyllarus, jedoch sind sie entweder alle einzeln oder 
in Gruppen durch fasrige Muskelsehnen, welche sich an die Cuticula 
ansetzen, voneinander getrennt. — — — Ich bin nicht sicher, ob 
diese Sehnen chitinös sind, und so wohl als eine Abscheidung der 
Matrixzellen anzusehen wären, oder ob es bindegewebige Stränge 


Muskelansatz und Herkunft der Muskulatur bei den Arthropoden. 497 


sind, die sich nur zwischen jene Zellen einschieben. Das letztere 
scheint mir allerdings das Wahrscheinlichere zu sein, usw.... Zu- 
weilen sieht man sogar auch Muskelstämmchen bis nahe an die 
Cuticula herantreten, wie bei Astacus und Seyllarus. Sonst setzen 
sich diese erst an der Basis des Epithels an ihre Sehnen in Form 
feiner Fibrillen an, um sich allmählich nach der Peripherie hin zu 
vereinigen und auf diese Weise kräftige Muskelstämme zu bilden. 

Lerypie (Zelle und Gewebe, 1885, p. 145) sagt: Wenn sich bei 
Arthropoden Chitinsehnen entwickeln, so gehen dieselben, wie ich 
längst gezeigt und von andern auch bestätigt worden ist, unmittelbar 
in die cuticulären Lagen des Hautpanzers über. Wie sich aber 
der Ansatz gestaltet, wenn ohne eigentliche Sehne der Muskelprimitiv- 
bündel unmittelbar an die Haut sich heftet, ließ sich gerade bei dem 
genannten Insect (Hydrophilus piceus) gut sehen. Man bemerkt, dab 
die Substanz der Scheiben fein zerschlissen ausgeht und die auf 

solche Weise entstandenen Fransen gingen über in das nach unten 
sich ebenfails auffasernde Schwammwerk des Protoplasmas der Matrix- 
oder Hypodermiszellen des Integuments. 

BerTKkAU beschreibt zur selben Zeit die betreffenden Verhält- 
nisse am Verdauungsapparat der Spinnen mit folgenden Worten: 
Am besten läßt sich das Epithel am Saugmagen wahrnehmen, und 
hier ist auch das genauere Verhalten des Zusammenhangs zwischen 
den Muskelfasern und der Chitinhaut deutlich zu erkennen. Gegen 
das obere Ende der Seitenwände hin und an dem Außenende der 
obern Wand fehlen die Muskeln; hier ist das zellige Epithel recht 
deutlich. Die hohen Epithelzellen der Seitenwände werden aber 
tiefer nach unten flacher, und an der Stelle, wo sich die Muskel- 
fasern anheften, sind von denselben nur die Kerne unverändert übrig 
geblieben, während das Zellplasma fasrig geworden ist und in die 
Muskelfasern übergeht, doch macht sich meistens noch die Grenze 
zwischen dem Faseranteil der Epithelzelle und der Muskelzelle be- 
merkbar; dasselbe ist an der obern Wand nach der Mitte hin wahr- 
zunehmen usw. (in: Arch. mikrosk. Anat. V. 24, 1885, p. 406). 

Ipx (in: La Cellule, V. 8, 1892, p. 123—124) hat den Verdauungs- 
trakt der Edriophthalmen untersucht und findet: La seconde espece 
de muscles est constituée par les nombreuses fibres musculaires extrin- 
sèques, c'est-à-dire qui relient les pièces de la poche malaxatrice 
soit à la cuticule dermique, soit à la charpente chitinense dont nous 
avons parlé. Ces fibres, comme leurs homologues de l’oesophage, 
S’attachent toujours aux parois cuticulaires elles-mêmes. Elles passent 


498 E. SNETHLAGE, 


dune part entre les cellules de l’epithelium pour s'implanter à la 
cuticule de la poche et d’autre part, elles s’insinuent entre les cellules 
épidermiques pour s'attacher directement à la cuticule externe. 

Ich citiere ferner 

Last (in: Mitth. zool. Stat. Neapel, 1895, Über den Bewegungs- 
apparat der Arthropoden): Auf tab. 4, fig. 8 ist ferner veranschau- 
licht, wie die Muskelzellen sich direkt an die Hypodermiszellen an- 
setzen, während fig. 9 eine in Entwicklung begriffene Sehne zeigt; 
den Hauptbestandteil bilden Protoplasma mit Kern, während die 
später chitinôse Substanz noch die Form eines Maschenwerks be- 
sitzt; direkt an diese Bildungszellen stößt die Muskulatur an. 

JANET (Etudes sur les fourmis, les guépes et les abeilles, 
12. note 1896, p. 7 u. 8): Du côté de l'insertion étalée, chaque fibre 
s’insere, a plein diamètre, sur le squelette chitineux . .. Lorsque 
les muscles doivent s’insérer sur une surface très restreinte, cette 
insertion se fait par l'intermédiaire d’un tendon. Ces tendons sont 
de simples prolongements, plus on moins cylindriques, de la cuticule 
chitineuse. L’hypoderme qui les recouvre et la cavité axiale de 
certains d’entre eux témoignent bien de leur mode de formation par 
invagination du tégument. Chacun de ces tendons se divise en 
autant de fins filaments que le muscle comprend de fibres. Chacun 
de ces fins tendons de fibres se termine en forme de cornet on de 
coupe conique dissociable en fins filaments . .. Chaque fibre mus- 
culaire, s’effilant en pointe, pénètre jusqu'au fond d’un cornet dont 
la paroi interne lui fournit une vaste surface d'insertion. 

Thm schließt sich ENDERLEIN, in: Arch. mikrosk. Anat., V. 55 
für die Oestriden-Larven an. 

PanTez (in: La Cellule, V. 15, 1898, p. 98) fait seine Beob- 
achtungen über den Muskelansatz bei Thrixion halidayanum in den 
Worten zusammen: Nous le définirons en disant que l'insertion est 
cuticulaire, non hypodermique. 

Zu demselben Resultat kommt : 

Hecut (in: Arch. Zool. exper. (3), V. 7, 1899) in seiner Arbeit 
über die Microdon-Larve. 

Am ausführlichsten haben sich Dugose (ibid. (3), V. 5, 1898) und 
HoLMGREN (in: Anat. Anz, V. 20, 1902) über die fraglichen Bezie- 
hungen zwischen Muskel, Hypodermis und Chitin ausgesprochen, von 
denen ersterer die Chilopoden untersuchte, letzterer die Musciden. 
Dvusosg kommt ähnlich wie Leypıc zu dem Schluß, daß die Fibrillen 
der Muskelfaser sich mit entsprechenden Fibrillen der Epithelzellen 


Muskelansatz und Herkunft der Muskulatur bei den Arthropoden. 499 


verbinden. Es gibt nach ihm keine Basalmembran zwischen Epithel 
und Muskel, als einzige Grenze findet er: une ligne sombre; elle 
n'est pas autre chose qu'une série d’epaississements des fibrilles dont 
on ne saurait dire, s'ils appartiennent aux fibrilles épithéliales ou 
aux fibrilles musculaires, les uns et les autres ne pouvant être 
distinguées. 

Auf einige andere interessante Beobachtungen dieses Autors 
werde ich später noch zurückzukommen haben. 

HoLMGREN endlich findet auf seinen Schnitten durch Eileiter 
nnd Scheide von Sarcophaga und Musca nicht weniger als 3 ver- 
schiedene Arten der Verbindung zwischen Muskulatur und Integument 
nebeneinander: 1. die Muskelzelle verdrängt die Matrixzellen des 
Chitins, ihre Fibrillen lassen sich bis in die Chitinschicht hinein 
verfolgen. Es wird also hier Chitin durch Muskelzellen gebildet. 
2. Die Muskelzellen lösen sich, sobald sie die Epithelien erreichen, 
in eine Anzahl Äste auf, welche die Epithelien umspinnen und bis 
in die Chitinschicht hinein sich fortsetzen. 5. Die Muskelfibrillen 
tauchen in die Epithelzelle hinein (unter Durchbrechung der Basal- 
membran), die sie sie in ihrer ganzen Länge durchsetzen, um sich 
endlich mit einem chitinisierten Teil in das Chitin festzusetzen. 
HoLMGREn nimmt im letztern Falle keine Kontinuität zwischen 
Muskelsubstanz und Plasma an, im Gegensatz zu DuBosQ und LEeypiG. 

Ich habe absichtlich die Arbeiten meiner Vorgänger so aus- 
führlich besprochen und ihre, in andern Worten oft schwer definier- 
baren Ansichten, so weit möglich, wörtlich eitiert, um zu zeigen, 
zu wie verschiedenartigen Ergebnissen dieselben, je nach der be- 
arbeiteten Arthropodengruppe, ja oft an Mitgliedern derselben Ordnung 
gekommen sind. Man sieht, daß sich im wesentlichen zwei Ansichten 
gegenüber stehen: die eine von Virzou, VIALLANES, List und wohl 
auch BERTKAU vertretene, wonach die Muskelfasern an die Hypo- 
dermis ansetzen und keine direkte Verbindung mit der Chitindecke 
haben, die andere von FRENZEL und den französischen Forschern 
Ipe, PANTEL und HzcHT ausgesprochene, daß die Muskulatur un- 
mittelbar an der Cuticula ihren Ansatzpunkt findet. Dies scheint 
auch die Ansicht von JANET und ENDERLEIN zu sein. Dazu käme als 
dritte, gewissermaßen vermittelnde Anschauung die von Leyvis und 
Dugosa, welche von einem Verschmelzen, resp. Auffasern der einzelnen 
Muskelfibrillen mit oder zwischen ihnen entsprechenden hypodermalen 
Fibrillen, die ihrerseits wieder mit der Cuticula in Verbindung 
stehen, sprechen. Dusosq betont noch besonders das Fehlen einer 


500 E. SNETHLAGE, 


Basalmembran zwischen Muskel und Hypodermis bei der von ihm 
untersuchten Gruppe der Tausendrüßer. 


ie 


Ich gehe nun an die Beschreibung der von mir selbst erhaltenen 
Resultate, doch müchte ich vorher noch auf zwei Punkte aufmerksam 
machen, die fiir das Verständnis der von den genannten Forschern 
(soweit sie Abbildungen bringen) und von mir gegebenen Schnitt- 
bilder wichtig sind, deren Nichtbeachtung zu falschen Auffassungen 
führen kann und, nach meiner Ansicht, auch geführt hat. Es ist 
oft — bei Crustaceen besonders — die feinere Struktur des Muskels, 
das Verhältnis der von den Muskelzellen abgeschiedenen kontraktilen 
Substanz zu dem plasmatischen Teil derselben nicht genügend be- 
rücksichtigt worden. Vor allem taten dies die ältern Forscher, die 
sich das ganze Muskelzellenplasma in kontraktile Substanz um- 
gewandelt vorstellten, zwischen der nur noch die Zellkerne lagen. 
Dies ist nun, wenngleich vielfach zutreffend, durchaus nicht immer 
der Fall. Vielmehr bildet die kontraktile Muskelsubstanz (die wir 
gewöhnlich, wenn wir vom Muskel sprechen, allein im Auge haben), 
wie neuere Forschungen zeigen, oft nur einen verhältnismäßig kleinen 
Teil des ganzen Muskels und steht mit dem Plasma desselben in 
dauernder Verbindung, d. h. feine Fortsätze treten aus derselben 
heraus und gehen in das, auf Schnitten netzförmig erscheinende 
Plasmagerüst über. Ich kann in diesem Punkte die EnpERLEIN’schen 
Befunde an Dipterenlarven im allgemeinen bestätigen, wenn ich auch 
nur ganz ausnahmsweise — z. B. bei Micrommata — eine so regel- 
mäßige Fortsetzung der Krause'schen Scheiben in das Plasma, wie 
dieser Forscher es abbildet, fand. 

Ferner ist es, wenn man auf Schnitten ein den wirklichen Ver- 
hältnissen entsprechendes Bild erhalten will, wichtig, darauf zu achten, 
dab nicht nur das ganze Muskelbündel, sondern jede einzelne Faser 
desselben, wenigstens in der Nähe des Ansatzes, wirklich möglichst 
genau axial, d. h. in der Längsrichtung der Faser, geschnitten ist. 
Auf die Fehlerquelle, die in der Vernachlässigung dieses Punktes 
liegt, hat schon PANTEL in seiner Arbeit über Thrixion, allerdings 
meines Wissens als einziger, aufmerksam gemacht. Ich möchte dies 
an Textabb..A mit einigen Worten erläutern. Es sei M ein Muskel- 
bündel, J das Integument, an dem es befestigt ist. Dann wird nur 
ein in der Richtung a—b geführter Schnitt die Art des Ansatzes 


Muskelansatz und Herkunft der Muskulatur bei den Arthropoden. 501 


richtig wiedergeben, während ein solcher in der Richtung c—d an 
dem Punkte x, wo er die Faser zerschneidet, eine künstliche Grenze 


Fig. A. 


(Basalmembran, Auffassung von Lerypre, vielleicht die ligne sombre 
von DuBosQ) vortäuschen wird. 


Die im Nachstehenden geschilderten Untersuchungen wurden 
im Herbst 1903 begonnen und zum größten Teil im Zoologischen 
Institut der Universität Freiburg im Breisgau ausgeführt. Ich er- 
laube mir an dieser Stelle Herrn Geheimrat Prof. Dr. WEısmann für 
die Förderung und das Interesse, welches er meiner Arbeit entgegen- 
brachte, meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. Ich zog zu 
derselben möglichst viele verschiedene mir zugängliche Gruppen von 
Insecten und Crustaceen heran und zwar sowohl Larven als aus- 
gewachsene Tiere. Bei der Auswahl des Materials verfuhr ich, um 
gute, brauchbare Schnitte zu erhalten, möglichst sorgfältig. Z. B. 
sind die meisten von mir verwendeten Larven unmittelbar nach der 
Häutung fixiert, wo das Chitinskelet noch weich ist und sich meist 
vorzüglich schneidet. Auf diese Weise erhielt ich ohne große Mühe 
und ohne Anwendung besondrer Hilfsmittel Serien von Schnitten, 
die eine gute Übersicht und Kontrolle jedes einzelnen Bildes durch 
Vergleich mit den vorhergehenden und folgenden ermöglichten. 
Ferner verwendete ich hauptsächlich Schnitte durch die Kopfregion, 
da die hier vorhandenen kleinen und gut abgegrenzten Muskelgruppen 
besonders instruktive Bilder ergaben. Jedoch wurde natürlich auch 
die übrige Muskulatur, vor allem des Thorax und der Extremitäten 
zur Untersuchung herangezogen. 


502 E. SNETHLAGE, 


Zur Fixierung gebrauchte ich mit bestem Erfolg die von 
Dr. PETRUNKEWITSCH angegebene Modifikation der Gıtson’schen 
Sublimatlösung sowie konzentriertes Sublimat, in dem die durch 
einen Schnitt halbierten Tiere nicht zu lange belassen wurden. 
Gefärbt wurde meistens mit Hämatoxylin (DELAFIELD)-Eosin. Als 
geeignetste Dicke der Schnitte erwies sich 5u. Doch fertigte ich 
auch vielfach Schnitte von 2 u Dicke an. 


Zur Untersuchung kamen von Insecten aus der Gruppe der 


Apterygoten: Lepisma saccharina 

Archipteren: Larven von Chloé und Agrion 

Orthopteren: Ertobia lapponica 

Neuropteren: Panorpa communis 

Coleopteren: Larven von Dytiscus und Tenebrio 

Hymenopteren: Wespenraupen 

Dipteren: Larven von Culex und Corethra 

Lepidopteren: Raupen von Pieris crataegi, Mikrolepidopterenraupen 
Spinnen: 

Atypus piceus, Micrommata, Wassermilben 
Crustaceen: 

Branchiopoden: Artemia salina 

Isopoden: Asellus aquaticus 


Für Tausendfüßer verweise ich auf die vorziiglichen Unter- 
suchungen von Dusosa, deren Resultate sich ohne Schwierigkeit mit 
den von mir erhaltenen in Übereinstimmung bringen lassen. 


Man kann bei den Arthropoden zwei voneinander auf den ersten 
Blick sehr abweichende Muskeltypen unterscheiden, zwischen denen 
sich allerdings alle möglichen Übergänge finden. Der eine wird — 
wie oben schon erwähnt — durch das Überwiegen der eigentlichen 
kontraktilen Muskelsubstanz, der andere durch das der plasmatischen 
Bestandteile charakterisiert. In ersterm Falle sieht man die Muskel- 
fasern gewöhnlich zu mehreren dicht aneinander gereiht, dazwischen, 
in mehr oder weniger deutlichen Längslinien angeordnet, die Kerne 
der Muskelzellen (Flügel-Muskulatur der meisten Imagines) Im 
andern Fall finden sich nur einzelne Muskelfasern, von denen jede 
eingeschlossen ist in einen förmlichen Plasmaschlauch, der sie an 
Volumen oft um das Vier- bis Fünffache übertrifft und in welchem 
auberdem noch verschiedene Kerne liegen. Aus nebenstehendem 
Quer- und Längsschnitt durch einen Muskel von Artemia salina 


Muskelansatz und Herkunft der Muskulatur bei den Arthropoden. 503 


(Textfig. B u. C) kann man sich leicht ein Bild des ganzen Muskels 
rekonstruieren. Derselbe erscheint danach als ein plasmareiches 
Syncytium, in welchem ziemlich regellos mehrere Kerne liegen und 


7 7” 


\ 


Fig. C. Fig. B. 


Fig. B Querschnitt, Fig. © Längsschnitt durch Muskel von Artemia salina. 
mk Muskelkern. ms quergestreifte Muskelsubstanz. mpl Muskelplasma. 


außerdem ein verhältnismäßig schmales Band von quer gestreifter 
Muskelsubstanz abgeschieden ist. Zwischen diesen beiden Extremen 
finden sich, wie gesagt, alle möglichen Übergänge, z. B. bei der 
Larve von Corethra Fig. 5, Taf. 29 u. a. 

Wie sich der Muskelansatz in ersterm Falle gestaltet, sieht 
man aus Fig. 3b, Taf. 29, welche einen Teil des Querschnitts durch 
den Kopf einer frisch gehäuteten Tenebrio molitor-Larve darstellt. 
Der Muskel ist fast in seinem ganzen Verlauf der Länge nach ge- 
troffen, und man kann die einzelnen Fasern desselben bis unmittelbar 
an die Chitindecke verfolgen. Unter dieser findet man eine Reihe 
von Zellkernen, die sich als eine Fortsetzung der Hypodermiskerne 
darstellen, ohne jedoch wie diese durch eine Basalmembran nach 
innen hin abgegrenzt zu sein. Vielmehr lassen sie durch ihre Lage 
und Anordnung keinen Zweifel, dab sie als dem Muskel zugehörig 
zu betrachten sind. Aus der Verfolgung der Schnittserie geht nun 
aber deutlich hervor, dab dieser obere Teil des Muskels zugleich 
die Funktion der Hypodermis erfüllt, d. h. den über ihm liegenden 
Teil des Chitinskelets abgeschieden haben muß. Ich möchte hier 
noch auf das Übersichtsbild desselben Schnitts, Fig. 3a, Taf. 29, 


504 E. SNETHLAGE, 


aufmerksam machen, auf dem man rechts den wirklichen, axial ge- 
schnittenen Muskelansatz sieht; links dagegen sind die Muskelfasern 
unmittelbar vor ihrem Ansatz durchschnitten und setzen scheinbar 
an die Hypodermis an. Man vergleiche die Abbildungen von Vırzot, 
List, BERTKAU. 

Fig. 1, Taf. 29 zeigt einen Querschnitt durch die Thorakal- 
region einer mittelgroßen Dytiscus-Larve. Man kann auch hier die 
einzelnen Muskelfasern in ihrem Verlauf und Ansatz an die Chitin- 
decke deutlich verfolgen. Dieselben erscheinen gegen die Ansatz- 
stelle hin etwas verdickt, in jeder derselben liegt ein Zellkern, welcher 
— wie ich dies fast durchweg konstatieren konnte — in seiner Gestalt 
den Muskel-, in der Färbung (sehr intensive Blaufärbung mit Häma- 
toxylin) den Hypodermiszellkernen gleicht. Eine Basalmembran ist 
nicht vorhanden, so wenig wie auf Fig. 2, Taf. 29, die einen Muskel- 
ansatz der Agrion-Larve darstellt und im übrigen ähnliche Verhält- 
nisse bietet. Noch verweise ich auf Fig. 4, Taf. 29, Muskelansatz 
bei Larve von Chloe. Das Bild ist im wesentlichen dasselbe wie 
bei den bisher geschilderten Insecten. Daneben zeigt sich hier 
jedoch das häufig vorkommende Anastomosieren einzelner Muskel- 
fasern in der Nähe des Ansatzes, das sich z. B. bei Asellus aquaticus 
sehr regelmäßig findet und gleichfalls Veranlassung zu Täuschungen 
sereben haben kann. 

Wesentlich anders erscheint auf den ersten Blick der Muskel- 
ansatz bei den von mir untersuchten Crustaceen. Ich wähle als 
Beispiel Artemia salina und gebe in Fig. 6, Taf. 30 einen Querschnitt 
durch einen Teil des Kopfs. Man sieht, wie schon beschrieben, die 
Muskelfaser innerhalb eines umfangreichen Plasmaschlauchs, in dem 
verschiedene Kerne liegen. 

Dieselbe teilt sich in der Nähe des Ansatzes und tritt an zwei 
Stellen unmittelbar an das Chitin heran. Der rechte und vordere 
Teil des Muskelschlauchs — wenn ich mich so ausdrücken darf — 
haben offenbar Chitin abgeschieden. Links sieht man ihn bei a in 
die eigentliche Hypodermis übergehen, die als seine kontinuierliche 
Fortsetzung erscheint. Die Basalmembran der letztern biegt um 
und bildet das Sarkolemm des Muskels. Auf diese Er- 
scheinung hat schon Dusosg mit Nachdruck aufmerksam gemacht. 
Ich finde dieselbe auf meinen Präparaten wieder und wieder, be- 
sonders deutlich bei Corethra, den Raupen, Tenebrio u. a. Man ver- 
gleiche die betreffenden Abbildungen. 

Fig. 7, Taf. 29, Muskelansatz bei Asellus aquaticus. Die Ver- 


Muskelansatz und Herkunft der Muskulatur bei den Arthropoden. 505 


hältnisse sind im allgemeinen ganz ähnlich wie bei Artemia. Auber- 
dem fand ich aber auf meinen Schnitten eine dunkle, bei oberfläch- 
licher Betrachtung als Fortsetzung der hypodermalen Basalmembran 
erscheinende Linie, die mich zunächst an die von DuBose erwähnte 
ligne sombre (welche allerdings auf der von diesem Forscher ge- 
gebenen Abbildung sehr viel weniger deutlich hervortritt) erinnerte. 
Bei näherer Untersuchung erwies sich, daß dieselbe teilweise durch 


eingelagerte Pigmentkörnchen — entsprechend der am Unterrande 
der Hypodermis stark entwickelten Pigmentschicht — teils durch 


Anastomosieren einzelner Muskelfasern untereinander veranlaßt 
wurde. Schnitte durch Asellus-Embryonen ließen noch deutlicher 
erkennen, daß auch hier der Muskelansatz in der vorhin beschriebenen 
Weise stattfindet, d.h. der Muskel tritt an das Chitin, steht seitlich 
aber mit der Hypodermis in inniger Verbindung. Die Basalmembran 
der letztern biegt um und bildet das Sarkolemm (Fig. 8, Taf. 29). 

Fig. 5, Taf. 29, Muskelansatz aus einem Kopfquerschnitt der 
Larve von Corethra (fusca?). Die Muskelfaser verliert ihre Quer- 
streifung ungefähr auf der Höhe der Basalmembran, ihre Fibrillen 
treten aber bis an das Chitin. Der unmittelbar unter letzterm 
liegende Teil des Muskels ist etwas dunkler (durch Hämatoxylin) 
gefärbt, gleich der Hypodermis. Die Muskelkerne erscheinen von 
ziemlich reichlicher Plasmahülle umgeben. Sehr deutlich sieht man 
auch hier das Umbiegen der Basalmembran in das Sarkolemm. 
Meine übrigen Bilder erfordern keine besondere Erläuterung mehr, 
da sie überall dasselbe, im Vorstehenden geschilderte Verhältnis 
zeigen. 

Das Resultat meiner Untersuchungen an Mitgliedern fast sämt- 
licher Insecten- sowie einiger Crustaceen- und Arachnoiden-Gruppen 
fasse ich in folgenden Worten zusammen: , 

Der Muskel ist nicht an der Hypodermis, sondern unmittelbar 
am Chitin des Außenskelets befestigt. Seitlich geht die ihn um- 
gebende, mehr oder weniger deutliche Plasmahülle ohne jede Grenze 
in das Plasma der Hypodermis über. Die Basalmembran der letztern 
biegt um und bildet das Sarkolemm des Muskels. Die unmittelbar 
unterhalb des Chitins liegenden Muskelzellen (deren Kerne an Gestalt 
den Muskelkernen gleichen, sich aber wie Hypodermiskerne färben), 
haben sowohl Muskelfibrillen als Chitin gebildet. Man könnte sie 
auffassen als Epithelmuskelzellen, da sie die Funktionen 
beider Gewebe ausfiihren. 


506 E. SNETHLAGE, 


Die Ergebnisse meiner Schnittbilder wurden bestätigt durch 
Beobachtungen, die ich im Frühjahr dieses Jahres an lebenden 
Corethra-Larven machte. Es waren dies nicht die Larven der all- 
gemein bekannten Corethra plumicornis, sondern die einer andern 
Art, vielleicht Corethra fusca, welche ich aus einem moorigen Wald- 
tümpel in der Nähe von Freiburg in großer Menge erhielt. Die- 
selben sind bedeutend gedrungener gebaut als die von Corethra 
plumicornis, leicht bräunlich gefärbt, dabei aber vollkommen durch- 
sichtig und haben, wodurch sie sich vorzüglich zur Untersuchung 
eigenen, relativ große Zellkerne. Letztere treten, wenn man die 
Tiere etwa eine Viertelstunde in wässerige Methylgrünlösung mit 
Zusatz von 1°/, Eisessig gesetzt hat, was sie ausgezeichnet ertragen, 
mit großer Deutlichkeit hervor, und man erhält auf diese Weise 
unter dem Mikroskop ein ungemein übersichtliches und instruktives 
Bild von dem Bau der Larve. Stellt man den Ansatz eines be- 
stimmten Muskels, z. B. der kräftigen, quer durch den Thorax ver- 
laufenden Stränge, welche bei der seitlichen Lage, die das Tier ge- 
wöhnlich einnimmt, am besten zu verfolgen sind, genau ein, so sieht 
man sehr klar den Verlauf der Muskelfasern und ihre Befestigung 
an der Chitindecke Noch überzeugender war die folgende Be- 
obachtung, welche ich an derselben Larve zu verschiedenen Malen 
machte. Beließ ich dieselben unter dem Deckglase in der Methyl- 
lösung, so hob sich gewöhnlich nach einiger Zeit die Chitindecke 
von der Hypodermis ab, genau in der Weise, wie es PANTEL bei 
der Häutung der Thrixion-Larve beschreibt. Nur an den Stellen, 
wo die Muskeln ansetzten, blieb die Verbindung ununterbrochen, 
und die besonders feste Verkittung der Muskelfasern mit dem Chitin 
trat sehr deutlich hervor. Ein wirkliches Eindringen der Fibrillen 
in das Chitin, wie es z. B. HoLm6GrEN beschreibt und abbildet, 
konnte ich dagegen nicht mit Sicherheit feststellen. Zwar erhielt 
ich auch (auf Schnitten) oberflächlich ähnliche Bilder, doch beruhten 
dieselben meistens auf einem Durchschimmern der nicht genau in 
der projizierten Bildfläche, über resp. unter derselben liegenden 
Fibrillen. Nur bei Micrommata (Fig. 11, Taf. 29) war die Grenze 
zwischen Muskelsubstanz und Chitin auch bei genauester Einstellung 
nicht gleichmäßig, und ich hatte den Eindruck, als drängen hier 
tatsächlich die Muskelfibrillen in das Chitin ein, d. h. also wohl, als 
sei ihre Struktur bei der Umwandlung in Chitin mehr oder weniger 
erhalten geblieben. 


Muskelansatz und Herkunft der Muskulatur bei den Arthropoden. 507 


Bei einem Vergleich der von meinen Vorgängern gegebenen 
Abbildungen mit den meinigen wird man finden, daß sie sich teil- 
weise gut mit der von mir hier vertretenen Auffassung in Uberein- 
stimmung bringen lassen. Dies gilt z. B. von den Crustaceenbildern 
von FRENZEL und IpEe. Die von diesen beiden Forschern gesehenen, 
von Muskelfasern umsponnenen ,Hypodermiszellen“ gehören dem 
Muskel selbst an, haben die kontraktile Substanz selbst abgeschieden, 
sie sind, wie gesagt, Epithelmuskelzellen. Meine Schnitte durch 
Artemia salina zeigen ganz ähnliche Verhältnisse, nur ist hier das 
Plasma im Verhältnis zur eigentlichen Muskelsubstanz noch stärker 
entwickelt. Auch Paxrer’s Befunde an Thrixion entsprechen genau 
den meinigen, ebenso läßt das betreffende Bild von Dusosq bei den 
Chilopoden auf Übereinstimmung mit dem hier auseinandergesetzten 
Bau der übrigen Arthropoden schließen. Das „Auffasern“ der 
Muskelfibrillen, von dem LeyprG spricht, dürfte wohl darauf beruhen, 
daß die betreffenden Schnitte nicht genau axial (zur Längsrichtung 
des Muskels) geführt waren, so daß die Fibrillen kurz unterhalb 
des Ansatzes getrennt wurden, während die hypodermalen Fibrillen 
dem obern Teil einer angrenzenden, gleichfalls zerschnittenen Faser 
angehört haben dürften. Auf mangelhaft orientierten Schnitten be- 
ruhen offenbar die Bilder von Vırzov, BERTKAU und List. Der- 
gleichen Bilder findet man allerdings aus leicht begreiflichen Gründen 
am häufigsten, da ja nur in seltnern Fällen — gewissermaßen durch 
einen glücklichen Zufall — die Muskeln genau axial getroffen sein 
werden. Die Bilder von JANET sind zu schematisch, doch scheint es, 
dab auch dieser Forscher durchaus den Eindruck einer (kontinuier- 
lichen) Verbindung zwischen Muskel und Chitin gehabt hat. 


Ill. 


Als mich meine Untersuchungen zu dem Schlusse geführt hatten, 
daß so allgemein — anscheinend bei allen Arthropoden — eine voll- 
ständige Kontinuität zwischen Muskel und Hypodermis stattfindet, 
dab es tatsächlich Zellen gibt, welche die Funktionen beider Gewebe- 
arten zu gleicher Zeit verrichten, derart, daß ich mich genötigt sah, 
den in dieser Tierklasse bisher nicht gebräuchlichen Ausdruck 
Epithelmuskelzellen anzuwenden, drängte sich mir naturgemäß die 
Frage auf: wie entsteht denn die Muskulatur der Arthropoden, wie 
kommt diese innige — ich wiederhole es — durch keine Basal- 
membran oder Grenze irgendwelcher Art getrennte Verbindung von 
Muskel- und hypodermalem Gewebe zustande? 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 33 


508 E. SNETHLAGE, 


Ich habe bis jetzt nur an einem — allerdings ganz besonders ge- 
eigneten Objekt versucht, mir Aufklärung zu verschaffen, nämlich an 
Nauplien, resp. jungen Entwicklungsstadien des Salzkrebschens Artemia 
salina, und bin mir wohl bewußt, daß genauere, möglichst umfassend an 
verschiedenen Gruppen durchgeführte Studien nötig sein werden, um 
den fraglichen Punkt vollständig zu klären. Doch erscheinen mir 
die Resultate meiner Arbeit wichtig genug, um sie hier wieder- 
zugeben, da sie geeignet sein dürften, den Bau der fertigen Mus- 
kulatur und ihr Verhalten zum Integument, wie ich es oben ge- 
schildert habe, leichter verständlich zu machen. 

Bekanntlich verläßt Artemia salina das Ei im Naupliusstadium, 
d. h. mit nur 3 Extremitätenpaaren versehen, welche sich später zu 
einem Teil der Kopforgane umbilden. Die übrigen Extremitäten 
werden im Lauf der Weiterentwicklung nacheinander angelegt, so 
dab man bei Exemplaren von 3—4 mm Länge nebeneinander Glied- 
maben in allen Größen- und Differenzierungsstadien findet. Im März 
und April dieses Jahres hatte ich aus teils aus Triest, teils aus 
Odessa stammenden Dauereiern eine genügende Menge junger 
Artemien erhalten, die ich nach Fixierung mit heißer Sublimatlösung 
nach GILSON-PETRUNKEWITSCH und der gewöhnlichen Weiterbehand- 
lung mit Iodalkohol usw. zu Schnitten verwendete. Bei der Vor- 
bereitung zum Schneiden verfuhr ich möglichst sorgfältig, indem ich 
die Tiere ganz allmählich aus einer Flüssigkeit in die andere über- 
führte und in Alkohol absolutus sowie besonders in Xylol und Paraffin 
nur so lange beließ, als unumgänglich nötig war. Auf diese Weise 
suchte ich Schrumpfungen und Zerreißungen der Gewebe möglichst 
zu vermeiden, und es gelang mir, auch die feinern Plasmastrukturen 
und -Verbindungen der jugendlichen Gewebe ziemlich unverletzt zu 
erhalten. Die Tiere wurden meistens mit Alaunkarmin bzw. Borax- 
karmin vorgefärbt, wonach dieselben meist schon genügend deutliche 
Bilder lieferten. Bei vielen Schnittserien habe ich auch die Häma- 
toxylin-Eosin-Doppelfärbung angewandt, die besonders bei schon ent- 
wickelter Muskelsubstanz sehr gut differenzierte Bilder ergab. 

In den Abbildungen Taf. 30, Fig. 1—5 findet man eine Reihe 
von Entwicklungsstadien der Extremitäten von Artemia salina, von 
der ersten, kaum bemerkbaren Hervorwölbung des Epithels bis zur 
Ausbildung vollständig fertiger und funktionsfähiger Muskelfasern, 
in denen die quer gestreifte Muskelsubstanz unverkennbar entwickelt 
ist. Die Tiere wurden teils frontal, teils quer geschnitten, stets in 
Serien, so dab man aus den aufeinander folgenden Stadien leicht das 


Muskelansatz und Herkunft der Muskulatur bei den Arthropoden. 509 


Bild der ganzen Extremität rekonstruieren konnte. Die Abbildungen 
geben durchweg Schnitte wieder, die ungefähr durch die Mitte und 
durch die ganze Länge der Extremität geführt sind. 

Fig. 1, Taf. 30 zeigt einen Frontalschnitt durch die 5 jüngsten 
Extremitätenknospen einer jungen Artemia von ungefähr '/, cm Länge. 
A ist der Darm, welcher denselben teils fest anliegt, teils durch 
feine Protoplasmafäden (d, 6) mit ihnen in Verbindung steht. Doch 
sind die Zellen desselben stets deutlich und scharf von der äußern, 
die Extremitäten bildenden Zellenschicht abgesetzt, plasmareicher, auch 
in der Färbung verschieden. Die jüngste Knospe, a, ist noch kaum 
von der sie umgebenden einfachen Epithelschicht zu unterscheiden, 
nur durch das dichte Nebeneinanderliegen 2—3 flacher, von den 
Hypodermiskernen h, h nicht zu unterscheidender Zellkerne gekenn- 
zeichnet. In diesen wenigen Kernen, die man, wenn ihre eigentliche 
Bedeutung nicht durch ihre Lage erschlossen werden könnte, über- 
haupt nur für einen Teil des Epithels halten würde, liegen die An- 
lagen — die Determinanten — der ganzen künftigen Extremität, 
aller konstanten Teile derselben. In der zweiten Knospe, 6, sieht 
man bereits eine größere Zahl auch durch bedeutendere Größe 
unterschiedener Kerne. Dieselben liegen alle in derselben Plasma- 
masse, die weder vom Plasma der Hypodermis noch von dem der fol- 
senden Extremität y durch irgendwelche Grenze geschieden ist, und 
sind offenbar auseinander hervorgegangen. Man findet nämlich in 
allen diesen Knospen die Kerne meist in lebhafter Vermehrung be- 
eriffen. Die Kernteilungsfiguren liegen häufig — jedoch nicht aus- 
schließlich — in der äußersten, ektodermalen Zellenschicht, und aus 
der Richtung der Spindel sieht man dann, dab die eine Tochterzelle 
in der hypodermalen Schicht verbleibt, während die andere den nach 
innen liegenden Zellenhaufen verstärken hilft, der, wie die Abbildung 
zeigt, die Anlage der Extremitäten 6 und y bildet, ohne dab man 
eine Sonderung irgendwelcher Art innerhalb derselben erkennen 
könnte (ausgenommen eine manchmal zu beobachtende Längsanord- 
nung der Kerne, wie dieselbe z. B. in Fig. 2, Taf. 30 « wiedergegeben 
ist), Der in y bei x bereits deutlich differerenzierte Muskel m 
(Fig. 1, Taf. 30) gehört dem Längsmuskelsystem des Rumpfs an, 
welches von hier an kopfwärts bereits ziemlich vollständig ent- 
wickelt ist, wie ich aus der Verfolgung dieses und der folgenden 
Schnitte ersehen konnte. In der folgenden Extremität, 0, hat eine 
Sonderung innerhalb des Syncytiums, das die Gliedmabenknospen 


der vorhergehenden Entwicklungsstufen darstellte, stattgefunden, die, 
33* 


510 E. SNETHLAGE, 


in bestimmter Weise ausgebildet, auf allen meinen Schnitten durch 
dieses Stadium wiederkehrt und für dasselbe charakteristisch zu sein 
scheint. (Man vergleiche auch Fig. 3, Taf. 30.) Ein kernhaltiger 
Protoplasmastrang hat sich nach innen gleichsam eingestiilpt, ohne 
aber den Zusammenhang mit der Hypodermis verloren zu haben. 
Vielmehr steht er überall durch ein Netz von Protoplasmafäden von 
mehr oder minder beträchtlicher Stärke mit ihr in Verbindung. 
Extremität e (Fig. 1, Taf. 30) zeigt außer diesem ersten abgespaltenen 
Protoplasmastrang, der hier durch den Schnitt von der Hypodermis 
getrennt und quer getroffen erscheint, einen zweiten, welcher in 
ganz ähnlicher Weise sich aus der Hypodermis heraus differenziert hat. 

Aus den Bildern der Extremitäten ß, y, 0, e Fig. 3, 4, 5, Taf. 30, 
kann man sich die Entwicklung derselben leicht weiter vervoll- 
ständigen. Man sieht eine fortschreitende Differenzierung, die aber 
immer innerhalb derselben Plasmamasse stattfindet, ohne daß man 
eine wirkliche Trennung und scharfe Abgrenzung der einzelnen Ge- 
webearten durchführen könnte. Dieselbe schreitet proximal. d. h. 
der Körperachse zugewendet, fort. Immer neue Plasmabrücken sieht 
man am Ende den Extremität entstehen, während die ältern, weiter 
dem Körper zu gelegenen, sich weiter teilen und verästeln und mehr 
und mehr ihre künftige Bestimmung erkennen lassen. So stellt 
bereits a b Fig. 4, Taf. 30 in y einen in Bildung begriffenen Muskel 
dar, was auf dem Schnitt viel deutlicher hervortritt, als auf der 
Abbildung wiedergegeben werden konnte. Ganz unverkennbar ist 
ein solcher aber schon in « vorhanden, wo die Ausbildung zu der 
für Artemia salina typischen, von einem umfangreichen Plasma- 
schlauch umhüllten Muskelfaser vollständig beendet ist. Ich habe 
es hier nur mit der Entwicklung der Muskulatur zu tun, möchte 
aber darauf hinweisen, daß auch die Nerven der Extremitäten auf 
diese Weise entstanden zu denken sind. 

Auf den allerjüngsten Naupliusstadien der Artemia besteht der 
hintere Teil des Körpers einschließlich der Partie, aus welcher 
später die Extremitäten hervorsprossen, überhaupt nur aus einer 
ein-, höchstens zweischichtigen Zellenwand, wie aus der Vergleichung 
von Quer- und Frontalschnitten und der Rekonstruktion derselben 
unzweifelhaft hervorging. 

Diese Zellenwand umschließt eine größere Höhlung, in der sich 
der Darm befindet. In der innern Schicht, soweit dieselbe aus- 
gebildet, liegen die Zellkerne oft quer angeordnet (im Gegensatz zu 
den meist „palissadenartig“ gestellten Kernen der äußern Schicht), 


Muskelansatz und Herkunft der Muskulatur bei den Arthropoden. 511 


eleichsam Ketten bildend. Überall aber kann man diese Ketten 
bis zu ihrem Übergang in die äußere Epithelschicht — deren Kerne 
an der Verbindungsstelle stets dieselbe Richtung haben wie die 
Kerne der Ketten — verfolgen. 

Ich bin auf dieses Verhältnis genauer eingegangen, weil ich in 
der Literatur Angaben fand, in denen nur aus dieser Querlage der 
innern Zellenschicht ihre Zugehörigkeit zum Mesoderm gefolgert 
wird. Ich halte dies nicht für berechtigt, da meine Schnitte zeigen, 
dab an den Übergangsstellen die Epithelzellen genau in der Weise 
angeordnet sind wie die innere Zellenschicht. 

Zusammenfassend möchte ich das Ergebnis meiner Unter- 
suchungen über die Entwicklung der Extremitätenmuskulatur von 
Artemia salina dahin aussprechen, daß dieselbe nicht von einem 
besondern Keimblatt aus, durch sekundäres Hineinwachsen oder 
-wuchern und nachträgliche Verbindung mit der Hypodermis resp. 
dem Chitin entsteht, wie man bisher als allgemein gültig für die 
Arthropoden annahm, sondern dab sie sich an Ort und Stelle 
differenziert und zwar aus der Hypodermis, also dem Ektoderm. 
Ich habe an Artemia salina, die ich vom eben ausgeschlüpften 
Nauplius an in allen Entwicklungsstadien und auf zahlreichen 
Schnittserien untersuchte, nichts gefunden, was man als Mesoderm 
in dem Sinne eines besondern Keimblattes bezeichnen könnte. Ob 
man von einem solchen bei den Arthropoden überhaupt sprechen 
kann, müssen weitere Untersuchungen lehren. Jedenfalls halte ich 
nach allem, was ich gesehen, die Entstehung der Muskulatur aus 
einem solchen für unwahrscheinlich; ich bestreite sie für Artemia 
salina und behaupte, daß hier jedenfalls die Entwicklung sich direkt 
von der Hypodermis und zwar gleich von den Ansatzstellen des 
künftigen Muskels aus vollzieht. 

Zur Stütze meiner hier entwickelten Ansicht möchte ich noch 
folgende Punkte von allgemeiner Bedeutung hervorheben: Ist es 
nicht von vornherein unwahrscheinlich, daß die Muskulatur der 
Arthropoden aus einem besondern Keimblatt, einem Mesoderm, 
stammt, da sie fast ausschließlich am Chitin, einer durchaus ekto- 
dermalen Bildung, ihren Stützpunkt findet? Es dürfte noch 
schwieriger sein, sich phylogenetisch eine solche Auffassung zurecht- 
zulegen, als dieselbe für die Ontogenese zu beweisen. Mir scheint, 
man sollte hier auf jeden Vergleich mit den Wirbeltieren, bei denen 
sowohl die Muskulatur als ihre Stützsubstanz, das Skelet, meso- 
dermalen Ursprungs sind, verzichten. In einem solchen Vergleich 


512 E. SNETHLAGE, 


beruhend auf der großen — aber, wie neuere Forschungen gezeigt 
haben, doch nicht in dem bisher angenommenen Maße vorhandenen 
— Ähnlichkeit des quer gestreiften Arthropodenmuskels mit dem der 
Wirbeltiere, sowie in der uneingeschränkten Übertragung der Lehre 
von den drei Keimblättern auf einen Teil der niedern Tierklassen 
hat aber wohl die bisher vertretene Auffassung ihre stärkste Stütze 
gefunden. Die Keimblätterlehre dürfte, so berechtigt sie für die 
Wirbeltiere sein mag, auf die Insecten und ihre Verwandten jeden- 
falls nur in einem beschränkten Sinne zutreffen. 

Die im ersten Teil meiner Arbeit geschilderten Beziehungen 
zwischen Muskel, Hypodermis und Chitin widersprechen an und für 
sich schon dem Gedanken einer sekundären Verbindung zwischen 
der Muskulatur und ihrem Stütz- und Ansatzpunkt, dem Außen- 
skelet. Wie will man sich das Hereinwuchern eines besondern, 
selbständig entstandenen Gewebes an ganz bestimmte Stellen der 
Körperoberfläche erklären? Mit dem Begriff der „prästabilierten 
Harmonie“ dürften sich heutzutage wohl nur wenige Naturforscher 
noch zufrieden geben. Ich wies schon darauf hin, daß wir uns auch 
phylogenetisch die Muskulatur doch nur in unmittelbarem Anschluß 
an ihren Stützpunkt — in diesem Falle das Außenskelet — ent- 
standen denken können. Alle diese theoretischen Betrachtungen 
werden vollständig gestützt durch meine Befunde an Artemia salina: 
hier entwickelt sich jedenfalls die Muskulatur unmittelbar von ihren 
Ansatzpunkten aus, mit denen sie im ganzen Verlaufe der Entwick- 
lung nie den Zusammenhang verliert. 

Im Augenblick, wo ich im Begriff bin, diese Arbeit in Druck 
zu geben, gelangt eine eben erschienene Arbeit von R. H. Stamm in 
meine Hände: Om Musklernes Befistelse til det ydre Skelet hos 
Leddyrene. Der Verfasser behandelt dasselbe Thema, das ich im 
Vorstehenden erörtert habe, an ähnlichem, ja teilweise an demselben 
Material. Aus einem der Arbeit beigegebenen französischen Résumé 
ersehe ich, daß Verfasser zu dem Schluß kommt, der Muskel sei 
stets an der Basalmembran der Hypodermis befestigt, wohl durch 
eine Art Verkittung, da er eine Fortsetzung der Muskelfibrillen in 
die Epithelzellen ausdrücklich für ausgeschlossen erklärt. 

Da der eigentliche dänische Text mir leider nicht zugänglich 
ist, kann ich hier nur der Vermutung, die mir bei Betrachtung der 
übrigens sehr schönen und getreuen Abbildungen noch wahrscheinlicher 
wird, Ausdruck geben, daß Verfasser sich in vielen Fällen durch 
Bilder, wie ich sie auf S. 500 schildere, hat täuschen lassen. Schnitte 


Muskelansatz und Herkunft der Muskulatur bei den Arthropoden. 513 


wie in fig. 11, 24, 29 und andern wiedergegeben, diirften wohl nicht 
durch die Längsachse des Muskels geführt sein. Fig. 28 z. B. ent- 
spricht durchaus den von mir geschilderten Verhältnissen. Die vom 
Verfasser selbst von diesem und einigen andern seiner Schnitte ge- 
gebene Erklärung scheint mir nicht recht überzeugend. Dab der 
Muskel in der Nähe der Ansatzstelle seine Querstreifung verliert 
— was ich selbst auch beobachtete — spricht doch nicht gegen 
seine Fortsetzung bis zum Chitin. Aufgefallen ist mir ferner, dab 
Verfasser von quer gestreifter Muskelsubstanz als gleichbedeutend 
mit Muskel spricht, während sie bei vielen Arthropoden nur einen 
verhältnismäßig kleinen Teil des letztern bildet, wie oben aus- 
einandergesetzt. Beweisend für meine Ansicht erscheinen mir vor 
allem auch die entwicklungsgeschichtlichen Befunde, die ich im 
letzten Teil dieser Arbeit besprach. 


Erklärung der Abbildungen. 


Bezeichnungen. 


bm Basalmembran mpl Muskelplasma 

ch Chitin ms quer gestreifte Muskelsubstanz 
h Hypodermis p Pigmentschicht 

hk Hypodermiskern pl Plasma 

M Muskel plbr Plasmabrücke 


mk Muskelkern 


Vergrößerung, wo nicht anders angegeben, 500: 1. 


Tafel 29, 


Fig. 1. Muskelansatz aus einem Querschnitt durch den Thorax der 
Larve von Dytiseus marginalis. 

Fig. 2. Querschnitt durch den Thorax einer Agrion-Larve, Muskel- 
ansatz. 

Fig. 3a. Querschnitt durch den Kopf der Larve von Tenebrio molitor. 
Ganzer Muskel, um den wahren (rechts) und falschen (links) Muskelansatz 
zu zeigen. 100:1. 


514  E. SxeracaGe, Muskelansatz u. Herkunft der Muskulatur bei Arthropoden. 


Fig. 3b. Derselbe Muskelansatz. 500: 1. 

Muskelansatz bei der Larve einer Chloö-Species. 
Muskelansatz bei der Larve von Corethra (fusca ?). 
Muskelansatz bei einer Mikrolepidopterenraupe. 
Muskelansatz bei Asellus aquaticus. 

Muskelansatz eines fast reifen Embryo von Asellus aquaticus. 
Muskelansatz bei Lepisma saccharina. 

Fig. 10. Muskelansatz bei Panorpa communis. 

Fig. 11. Muskelansatz bei einer Micrommata-Species. 

Fig. 12 u. 13. Muskelansätze von Wespenlarven (Afterraupe). 


= 
[je] 
Bene 


Tafel 30. 


Fig. 1. Schnitt durch 5 Extremitätenknospen (ganz junge Stadien) 
eines 5 mm langen Nauplius von Artemia salina. 
A Darmwand, b.b Protoplasmafäden zwischen derselben und 
den Extremitäten. 
Fig. 2. Schnitt durch 3 andere Extremitätenknospen. 
ksp Kernspindel, 
Fig. 3. Schnitt durch 2 etwas weiter entwickelte Extremitäten von 
Artemia salina. 
Fig. 4. Schnitt durch 2 schon mehr differenzierte Extremitäten, bei 
a—b bereits etwas Muskelsubstanz abgeschieden. 
Fig. 5. Schnitt durch Extremität von Art. sal. mit deutlich aus- 
gebildetem Muskel. 
Fig. 6. Muskelansatz bei erwachsener Arlemia salina. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese bei den 
Arachnoiden. 


Von 


Hans Bösenbere. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Marburg.) 


Mit Tafel 31-33. 


Unter den Samenelementen der Arachnoiden finden sich solche 
von ganz abweichender Form, eine Erscheinung, die besonders 
Phalangiden und Acarinen betrifft. Da auch bei andern Gruppen 
der Arthropoden abweichend gestaltete Spermatozoen vorkommen — 
ich erinnere besonders an die Crustaceen —, so fand man an dieser 
Tatsache kaum etwas Besonderes. Umsomehr mußte es auffallen, 
dab andere Arachnoiden, die Scorpione, wiederum Spermatozoen von 
typischem Bau, mit Kopf und Schwanz versehen, besitzen. Dies läßt 
die Vermutung gerechtfertigt erscheinen, es möchten sich auch die 
übrigen Gruppen, die hinsichtlich ihrer Spermatozoen noch eine Aus- 
nahmestellung einnehmen, auf die typische Form zurückführen lassen. 
Bei den Araneinen lag diese Möglichkeit um so näher, als es durch 
Wacxers verdienstvolle Untersuchungen bekannt wurde, dab die 
von den frühern Autoren als so merkwürdig beschriebene scheiben- 
förmige Spermatozoengestalt erst später angenommen wird und dab 
vorher das reife Spermatozoen typisches Aussehen zeige. Wenn 
also, wie WaGNER als erster erkannte, die Samenkörper der Araneinen 
normal gebaut sind, nämlich aus einem „Spieß“, Kopf und Schwanz- 


516 Hans BÖSENBERG, 


anhang bestehen, so durfte wohl angenommen werden, daß ihre 
Genese mit derjenigen der typisch gestalteten Spermatozoen im 
wesentlichen übereinstimmen werde. 

Für die Spermatogenese im allgemeinen haben die Arbeiten der 
beiden letzten Jahrzehnte so weitgehende Übereinstimmungen ge- 
bracht, daß man heute von einer gewissen Gesetzmäßigkeit für 
manche Vorgänge zu sprechen berechtigt ist. Weiterhin gelang es 
auf Grund der neu gewonnenen Erfahrungen die Zahl der ab- 
weichenden Formen dadurch immer mehr zu reduzieren, daß man 
die Gültigkeit gewisser Vorgänge auch für diese erkannte und da- 
durch in vielen Fällen überhaupt erst ein richtiges Verständnis der 
Samenelemente ermöglichte. 

Es lag also für mich nahe, auf Grund der letzten spermato- 
genetischen Forschungen und mit Hilfe der neusten Methoden unter 
den Arachnoiden zunächst die Araneinen hinsichtlich ihrer Spermato- 
genese zu untersuchen und die Beobachtungen alsdann auch auf 
die Phalangiden und Acarinen auszudehnen. In Rücksicht auf die 
mir zu Gebote stehende Zeit mußte ich die letztern leider aus- 
schalten und mich auf Araneinen und Phalangiden allein beschränken. 
Im Folgenden lege ich die Ergebnisse meiner Untersuchungen nieder. 


ee 
Araneinen. 


Die Genese der Araneinenspermatozoen ist meines Wissens bis 
heute nur von zwei Forschern griindlich untersucht worden. 
y. SIEBOLD, LEYDIG, LEUCKART und BERTKAU, die über diesen Gegen- 
stand schrieben, konnten mit den unvollkommenen Hilfsmitteln ihrer 
Zeit unmöglich eine in unserm Sinne erschöpfende Arbeit liefern. 
(GILson war der erste, der in seinem Sammelwerk „La Cellule“ mit 
der der übrigen Arthropoden zusammen die Spermatogenese der 
Araneinen histologisch genauer untersuchte. 

Die einzige umfassende Arbeit lieferte J. WAGNER in seinen 
„Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Arthropoden“, 
die 1896 in russischer Sprache mit einem deutschen Résumé erschien. 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 517 


Im Folgenden werde ich mich nur mit dieser letzten zu beschäftigen 
haben, da Ginson der Umwandlung der Spermatide in das Spermato- 
zoon, diesen bei weitem verwickeltsten und interessantesten Prozessen, 
denen meine Untersuchungen lediglich galten, keine Aufmerksamkeit 
schenkte. Eine Arbeit von Louise B. Wazrace über die Spermato- 
genese der Spinnen, die diese in einer kurzen Mitteilung über das 
„accessorische Chromosom bei den Spinnen“ im Anat. Anz, V. 18 
ankündigte, ist mir bis heute nicht zu Gesicht gekommen und jeden- 
falls noch nicht erschienen. 


Material und Methoden. 


Von vornherein war mir klar, daß den Untersuchungen eine 
möglichst breite Grundlage zu geben sei, und so dehnte ich sie auf 
alle mir zur Verfügung stehenden Gattungen aus. Ich gebe zu- 
nächst eine Übersicht über das verwendete Material: 


Familie 


Lyeosoidae: 
Drassoidae: 
Misumenoidae: 
Heteropodoidae: 
Salticoidae: 
Dysderoidae: 
Theridioidae: 


Gattungen 


Lycosa, Pisaura 

Gnaphosa, Drassus, Agraeca, Clubiona 
Aysticus, Philodromus 

Micrommata 

Ergane 

Dysdera, Segestria 

Linyphia, Phyllonetis 


Euetrioidae: Epeira 

Tetragnathoidae: Tetragnatha 

Agalenoidae: Tegenaria, Agalena, Histopona, Coelotes 
Dictynoidae: Amaurobius 


Ich berücksichtigte diese Arten zunächst, um festzustellen, ob 
und welche Differenzen in der Histogenese der Spermatozoen vor- 
handen seien, dann aber auch, um zur Wahl der geeignetsten Formen 
möglichst günstige Bedingungen zu erhalten. Schon sehr bald er- 
kannte ich, daß zwei Familien die brauchbarsten Objekte boten, die 
Lycosoiden und Agalenoiden. Diese haben nach meinen Erfahrungen 
die größten Samenelemente und weiterhin den Vorzug, daß sie in 
unserer deutschen Spinnenfauna wohl mit am zahlreichsten vertreten 
sind. Zur Zeit als ich meine Untersuchungen begann, März 1903, 
standen mir unter geschlechtsreifen Araneinen außerdem nur 3 Gat- 
tungen (Lycosa, Tegenaria und Coelotes) zur Verfügung, und so brachte 
mich schon dieser Umstand dabin, diesen Formen besondere Auf- 
merksamkeit zu widmen. 


518 Hans BÖSENBERG, 


Meine Darstellungen beziehen sich vor allen Dingen auf die 
Gattung Zycosa, teilweise auch auf Pisaura und Agalena. Die 
übrigen Gattungen wurden nur zum Vergleich herangezogen, soweit 
besondere Verhältnisse, Kleinheit der Zellen, Undeutlichkeit gewisser 
Phasen, nicht einen Vergleich allzu sehr erschwerten. Ich möchte 
übrigens hier schon konstatieren, daß mir bei den übrigen Formen 
wesentliche Differenzen in der Histogenese der Spermatozoen nicht 
auffielen, obwohl Unterschiede in Größe und äußerer Gestalt nicht 
zu verkennen waren. 

Zur Gewinnung des notwendigen Materials präparierte ich nur 
Spinnen, deren Pedipalpen die Charakteristica der geschlechtsreifen 
Tiere zeigten. Die Bauchdecke der Spinnen wurde zunächst weit 
aufgerissen; sodann wurden in physiologischer Kochsalzlösung die 
Leberlappen zurückgeschlagen und die beiden röhrenförmigen Hoden 
mit den vielfach gewundenen Vasa deferentia vermittelst feiner 
Nadeln herausgehoben. 

Zunächst stellte ich von den so gewonnenen Objekten Strich- 
präparate her, die ich zur ersten notwendigen Orientierung in 
frischem Zustande untersuchte. Ich vermied so die mögliche Ver- 
wechslung mit Organen des Spinnapparats, die in Gestalt und Aus- 
sehen große Ähnlichkeit mit Hoden aufweisen können. Diese Strich- 
präparate konservierte ich auch so, dab ich einen Hoden völlig auf 
dem Objektträger in einem Tropfen der Kochsalzlösung verrieb und 
das ganze dann ca. 2 Minuten lang Dämpfen von Osmiumsäure aus- 
setzte. Nach 24stündigem Trocknen wurden diese Präparate gefärbt 
und ergaben meist befriedigende Resultate. Aus diesem frisch ge- 
wonnenen und lebend untersuchten Hodeninhalt konnte ich auch in 
Bezug auf die Bewegung der Samenkörper höchst interessante Er- 
scheinungen studieren, die ich später genauer beschreiben will, 
Versuche, in weiblichen Genitalorganen durch Strich- oder Schnitt- 
apparate Spermatozoen zu finden, blieben leider gänzlich erfolglos, 
Aus später zu erläuternden Gründen wären gerade in dieser Hin- 
sicht Beobachtungen von größtem Interesse gewesen. 

Der Hauptsache nach erstreckten sich meine Untersuchungen 
alsdann auf das Studium von Hodenschnitten. Ich benutzte zum 
Konservieren des Materials im wesentlichen eine Mischung von 
Sublimat + Alkohol abs. + Eisessig, dann Hrrmann’sche und ver- 
suchsweise auch Zenker’sche Lösung. Wenn das Präparieren rasch 
erfolgte und ein Austrocknen der Organe vermieden wurde, fanden 
Schrumpfungen bei allen Konservierungsarten nicht statt. 1—2 Stunden 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 519 


blieben die Objekte in den verschiedenen Lüsungen und wurden dann 
sofort in entsprechender Weise weiterbehandelt. Vor allen Dingen 
halte ich eine längere Konservierung in Hermany’scher Lösung in 
Anbetracht der überaus zarten Gewebe für schädlich, da sonst eine 
allzu starke Bräunung eintrat, die eine Färbung nahezu unmöglich 
machte und eine Bleichung unbedingt verlangen würde. Die weit- 
aus besten Resultate lieferten die mit Hermann’scher Lösung kon- 
servierten Objekte. Vor allem war die Konservierung des Plasmas 
und der Schwänze nur bei diesen so, dab sie eine klare Darstellung 
ermöglichte. Die Dicke der Schnitte betrug 3—5 u. 

Von Färbemitteln leistete mir besonders das HEIDENHAIN’sche 
Eisenhämatoxylin unschätzbare Dienste, zumal es fast die einzige 
Färbung ist, die das in Hermann’scher Lösung konservierte Material 
gestattet. Zur Darstellung der Centralkörper und der aus ihnen 
hervorgehenden Zellgebilde war mir diese Färbungsmethode geradezu 
unentbehrlich, wenn schon die bekannten Nachteile auch bei meinen 
Objekten wohl zu verspüren waren. Zu brauchbaren Doppel- 
färbungen verwandte ich zusammen mit Eisenhämatoxylin noch 
gelegentlich Bordeaux-Rot. Im allgemeinen befriedigende Resultate 
erzielte ich weiterhin noch mit Hämatoxylin und der Doppelfärbung 
Hämalaun-Orange. 


Teilung der Spermatocyten 2. Ordnung. 


Meine Untersuchungen begann ich mit dem Studium der Teilung 
von Spermatocyten 2. Ordnung, um zunächst mit Gewißheit über 
den Ursprung aller in der Spermatide vorkommenden Elemente 
urteilen zu können, dann aber auch, weil ich bald beobachtete, dab 
einzelne Umformungsvorgänge zuweilen schon während der End- 
phasen der letzten Reifungsteilune eintreten können. Besonders 
mußte mich die Frage nach der Herkunft des Idiozoms und dem 
Verhalten der Centralkürper mit unabweisbarer Notwendigkeit zum 
Studium dieser Teilungserscheinungen veranlassen. Inbezug auf das 
weitere Schicksal der Spindelelemente in den entstehenden Sperma- 
tiden sind verhältnismäßig wenige und bei den verschiedenen Tier- 
gruppen nicht immer übereinstimmende Angaben in der Literatur 
zu finden, auf die ich noch näher einzugehen haben werde. 

Als auffallend muß ich die Tatsache bezeichnen, dab im Ver- 
hältnis zu den überaus zahlreichen von mir beobachteten Spermato- 
eyten 2. Ordnung und Spermatiden die Übergänge zwischen beiden, 
also Teilungen in den einzelnen Phasen, so selten zu verfolgen waren. 


520 Hans BÖSENBERG, 


Wenn diese Seltenheit als ein Gradmesser für die Schnelligkeit an- 
gesehen wird, mit der sich diese Teilungsvorgänge abspielen — 
manche Autoren, so MCGREGOR neigen dieser Ansicht zu —, so muß 
auch für die Spinnen die Dauer der Teilung als außerordentlich 
kurz angenommen werden. 

Die Spermatogenese der Araneinen ist eine beı den verschiedenen 
Familien mehr oder weniger ausgesprochen folliculäre. Besonders 
bei den von mir bevorzugten Familien, den Lycosoiden und Agalenoiden, 
ist das Vorhandensein von Follikeln charakteristisch. In jedem 
Follikel finden sich Zellen, deren Teilungen resp. Umformungen fast 
stets gleiche Stadien zeigen, ein Umstand, der in vielen Fällen ge- 
eignet ist, Zweifel an Vorgängen mancher Art zu beseitigen. 

In der vorliegenden Arbeit beabsichtige ich nicht, auf die höchst 
komplizierten Untersuchungsergebnisse der Zellteilung einzugehen. 
Ich beschränke mich lediglich darauf, zu untersuchen, welche Teile 
der karyokinetischen Figur sich am Aufbau der Araneinenspermatide 
beteiligen, ohne Rücksicht darauf, wie die Genese dieser Teile sein 
möchte. 

Meinen Schilderungen muß ich hier einige Angaben über 
Teilungserscheinungen, die zur Bildung von Spermatiden Anlaß 
geben, vorausschicken. Wohl mit die ausführlichste Schilderung 
gibt Meves für Salamandra: Gegen das Ende der Telophase wandert 
das kegelförmige Bündel der Polspindelfasern in seinem Zusammen- 
hang mit Centralkérper und Chromatinballen aus dem Gesamt- 
verbande der Spindel heraus und bewegt sich entlang der Zell- 
peripherie. Diese Verlagerung eines Spindelabschnittes findet 
nach den gegebenen Abbildungen auch bei Amphiuma statt, ob- 
wohl McGrecor sie hier nicht ausführlicher beschreibt. Nicht 
ganz klar liegen nach PAULMIER die Verhältnisse bei Anasa. Eine 
Verlagerung kommt hier nicht zustande, jedoch differenzieren sich 
deutlich 2 Faserbündel, deren endgültiges Schicksal leider nicht 
klargestellt wurde. Ähnliches ließe sich sagen über die von MoorE 
bei Selachiern gewonnenen Beobachtungen, die zwei getrennte, 
röhrenförmige Faserzüge entstehen lassen. Aus der umfangreichen 
Arbeit von Eisen über die Spermatogenese von Batrachoseps möchte 
ich nur erwähnen, daß auch hier 2 Centralspindelfaserbündel, in der 
Mitte verschmolzen, von einem Pol der einen Spermatide zu dem 
abgelegenen Pol der andern verlaufen und sich diesen beiden 
Bündeln gegenüber die beiderseitigen Polarfaserkegel deutlich 
differenzieren. Eisen nimmt übrigens für alle Fasern den gleichen 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 521 


Ursprung an; sie sind sämtlich cytoplasmatischer Natur. Ziemlich 
ausführlich behandelt auch Hermann diese Vorgänge in den neu 
entstandenen Spermatiden der Selachier; leider ist das Verständnis 
seiner Angaben durch das Fehlen jeglicher Abbildungen für diese 
Vorgänge erschwert. Offenbar konstatierte HERMANN ebenfalls die 
Verlagerung der Polspindelfasern im Zusammenhange mit dem 
Chromatin und Centralkürper. Er glaubt, daß dieser Teil der 
Spindel sich nach Art eines Regenschirms umgeklappt habe, so daß 
der Centralkörper schließlich an den Gegenpol verlagert worden sei. 
Die Centralspindelfasern erstrecken sich dann isoliert durch den 
eanzen Zelleib hindurch. Endlich muß ich hier noch der Arbeit 
von HENKING über die Spermatogenese von Pyrrhocoris gedenken, 
deren Ergebnisse wohl den meinigen am ähnlichsten sind. Auch 
HenkinG beobachtete das Persistieren eines Faserbündels lange nach 
der Reorganisation des Kerns. Dasselbe zieht von der Zwischen- 
platte zu den Kernen der beiden Schwesterspermatiden. Diese 
„Verbindungsfasern“ bekommen an verschiedenen Stellen Anschwel- 
lungen; es ist das offenbar derselbe Vorgang, den ich als Ver- 
klumpung oder Verschmelzung später noch eingehender beschreiben 
werde. Schließlich liegt an Stelle der verschwundenen „Verbindungs- 
fasern“ ein kegelförmiger Körper, den HENKING „Mitosoma“ benannte. 
Zeigt somit die Genese dieses „Mitosoma“ mit der des Araneinen- 
idiozoms schon eine große Übereinstimmung, so wird die Identität, 
wie ich wohl sagen darf, noch auffallender, wenn man das weitere 
Schicksal der beiden Körper vergleicht. Beide geben durch Diffe- 
renzierungen ähnlicher Natur dem Spitzenstück — wenigstens teil- 
weise — seine Entstehung. 

Ich beginne für die Araneinen mit der Endphase, die höchst 
charakteristische Gestaltung zeigt. Die beiden Tochterplatten rücken 
weit auseinander und ziehen die Spermatocyte 2. Ordnung dadurch 
ziemlich stark in die Länge. Die Centralkérper an der Spitze der 
kegelförmigen Polspindelfaserbündel kommen nahezu an die Zell- 
peripherie zu liegen. Zwischen beiden Tochterplatten erstreckt sich 
nun der umfangreiche, zylindrisch geformte Zug der Verbindungs- 
fasern, der in seinem Innern die Centralspindelfasern verbirgt (Taf. 31, 
Fig. 1). Auffallend ist dabei das Aussehen der Polspindelfasern, 
die sich der Beobachtung nahezu entziehen. Der Umfang des 
zwischen beiden Chromatinplatten verlaufenden Bündels nimmt bald 
ab, in demselben Maße, wie sich das Cytoplasma in der Mitte ein- 
zuschnüren beginnt. Ich möchte die Differenz in dem Umfange der 


922 Hans BÖSENBERG, 


zwischen beiden Tochterplatten sich erstreckenden Faserzüge, wie 
sie Fig. 1 u. 2 (Taf. 31) wiedergeben, darauf zurückführen, daß die 
Verbindungsfasern, also die Fasern, die beim Auseinanderweichen die 
jeweiligen Schwesterchromosome verbinden, in dem Augenblicke 
schwinden, da die Tochterplatten ihren endgültigen Abstand von- 
einander genommen haben. Nach dieser Auffassung wäre also der 
übrig bleibende Faserzug derjenige der Centralspindelfasern allein 
Kraft vs leu) 

Nun tritt auch bei den Araneinen die schon von HERMANN, 
Meves und McGrecor beobachtete Verlagerung des polaren Spindel- 
teils zusammen mit Centralkürper und Chromatinkomplex ein. Es 
ist mir nicht möglich, über Verlauf und Bedeutung dieses Vorgangs 
irgend etwas Bestimmtes zu äußern; ich möchte in dieser Hinsicht 
auf die Angaben von Mrves verweisen. Inbezug auf den Grad der 
Verlagerung lassen sich nach meinen Beobachtungen keinerlei feste 
Grenzen angeben (Taf. 31, Fig. 3 u. 4). 

Bis hierher gleichen meine Befunde denjenigen von Meves und 
MCGREGOR in überraschender Weise, während sie weiterhin erheb- 
liche Unterschiede zeigen. Ich beobachtete nämlich, daß das konisch 
eeformte Bündel der Polspindelfasern sehr bald reduziert wird; es 
schwindet zunächst in der Mitte im weitern Verlaufe auch in seinen 
peripheren Teilen (Taf. 31, Fig. 3). Bekanntlich entsteht nach Meves 
(Salamandra) und McGREGOR (Amphiuma) auf diese Weise das Idiozom, 
also zweifellos aus Elementen dieses Faserbezirks. Ganz anders 
liegen die Verhältnisse bei den Spinnen. Hier schwinden diese 
Fasern, ohne irgend eine Spur zu hinterlassen. Ich möchte an- 
nehmen, dab sie zum Wiederaufbau des Liningerüsts in dem sich 
reorganisierenden Kern mit verwandt werden, eine Vermutung, die 
übrigens auch Hermann bei Selachiern äußerte. 

Die übrig gebliebenen Bündel der beiderseitigen Centralspindel- 
fasern durchziehen nun als zwei schlanke, kompakte Stränge vom 
Kern etwas gebogen den Zelleib der Spermatide (Taf. 31, Fig. 5—7). 
Inzwischen ıst die Zellteilung so weit fortgeschritten, daß es im 
Bereiche des Centralspindelfaserbündels zur Bildung einer Zwischen- 
platte („Zwischenkörper*“ von HEIDENHAIN) kam. Diese Bildung 
geht bei Araneinen Hand in Hand mit der Entstehung der „Ver- 
bindungskürper“, wie J. WAGNER die merkwürdigen Gebilde nannte, 
die die Zwischenplatten einschließen und unter Umständen lange 
Zeit die Verbindung der Schwesterspermatiden unterhalten können 
(Taf. 31, Fig. 2—11). Wacner’s Befunde kann ich in dieser Hin- 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 523 


sicht völlig bestätigen. Die „Verbindungskörper“, deren Auftreten 
übrigens nach unsern beiderseitigen Beobachtungen nicht die Regel 
zu bilden braucht, enthalten die Zwischenplatte, außerdem aber 
noch, wie ich glaube, die zunächst gelegenen Reste der Central- 
spindelfasern. Wenigstens lassen Bilder wie Fig. 10 u. 11 (Taf. 31) 
diese Annahme gerechtfertigt erscheinen. In seltenen Fällen habe 
ich gleich WAGNER Ketten von vier durch „Verbindungskörper“ zu- 
sammenhängenden Spermatiden gefunden. Die Frage nach dem 
weitern Schicksal der Zwischenplatte ist dadurch entschieden, dab 
die „Verbindungskörper“ allmählich zu Grunde gehen. 

Die Züge der Centralspindelfasern, deren Ende die ehemalige 
Lage des Centralkérpers anzeigt — in seltenen Fällen (Taf. 31, 
Fig. 9) konnte ich übrigens noch ziemlich spät den Centralkörper 
in der ursprünglichen Lage beobachten, woraus sich ergeben 
würde, daß eine Verlagerung nicht stattgefunden hat — scheinen 
sich ziemlich lange unverändert zu erhalten. Allmählich unterliegen 
jedoch auch sie der Rückbildung, die sich zunächst in einer Ver- 
kürzung zu äußern scheint. Dann verschmelzen aber die einzelnen 
Fasern zu einem rundlichen Gebilde von völlig homogenem Aussehen 
das stets in unmittelbarer Nähe der Zwischenplatte liegt (Taf. 31, 
yes u. 9). 

Ein äußerst interessantes Moment dieses Vorgangs gibt Fig. 10, 
Taf. 31 wieder. Die aus der Verschmelzung beiderseitig hervor- 
gegangenen Körper hängen noch durch eine schmale Brücke zu- 
sammen, da es in diesem Falle offenbar zur Bildung einer Zwischen- 
platte noch nicht gekommen war. Einen „Verbindungskörper“ mit 
dem Rest der Centralspindelfasern aus beiden Schwesterspermatiden, 
der das gleiche homogene Aussehen zeigt wie die in den beiden 
Zellen entstandenen Gebilde, gibt Fig. 11, Taf. 31 wieder. 

In Anbetracht der Entstehungsweise und der Form des so ge- 
bildeten Körpers konnte ich naturgemäß bald vermuten, daß ich in 
ihm das Idiozom zu suchen habe. Ein Verfolgen der weitern Schick- 
sale dieses Körpers bestätigte meine Vermutungen völlig. 

Zum Zwecke eines bessern Verständnisses möchte ich hier die 
Entstehung des Idiozoms bei andern Tiergruppen kurz besprechen. 
Ich ziehe dabei für meine ganze Arbeit die von Merves eingeführte 
Bezeichnung „Idiozom“ der wohl häufiger gebrauchten „Sphäre“ vor, 
weil sie mit Sicherheit Verwechslungen irgend welcher Art aus- 
schließt. Meves hat sie bekanntlich inzwischen zu gunsten einer 
neuen ,,Centrotheca“ wieder aufgegeben. Abgesehen davon, daß 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 34 


524 Hans BÖSENBERG, 


dieser Name wohl noch gänzlich ungewohnt sein dürfte, entspricht 
sein Sinn auch nicht den bei Spinnen beobachteten Verhältnissen, 
denn niemals sah ich im Idiozom den Centralkörper liegen, glaube 
auch nicht, daß hier eine Umhüllung desselben durch das Idiozom 
überhaupt möglich ist. 

Angaben über die Entstehung des Idiozoms sind verhältnismäßig 
selten und zum Teil recht wenig übereinstimmend. Die weitaus. 
meisten Autoren begnügen sich damit, zu konstatieren, dab eine 
„Sphäre“ in der jungen Spermatide vorhanden ist. Die Entstehung, 
wie sie Meves für Salamandra und McGreGor für Amphiuma be- 
schrieben, habe ich bereits kurz erwähnt. Nach v. LENHOSSÉK ist 
die „Sphäre“ in den Spermatiden der Ratte „eine spontane, selbst- 
ständige Differenzierung des Plasmas, die wohl im Anschluß an die 
Centrosoma, aber ohne Beziehung zu andern, in der Zelle schon vor- 
handenen Gebilden entsteht.“ PAuLmIer läßt bei Anasa tristis einen 
Körper (Mitosoma von PLATNER) aus Nebenkernmasse hervorgehen, 
der später den „Spitzenknopf“ des Spermatozoons bildet. Er betont, 
daß dieser Körper, wenigstens der Hauptsache nach, nicht aus Resten 
von Spindelfasern entstünde, sondern aus „Dottermasse“. PLATNER 
spricht in seiner Arbeit über die Spermatogenese von Pygaera 
bucephala und Sphinx euphorbiae zwar nicht von einem Idiozom im 
eigentlichen Sinne, erwähnt jedoch Bildungen, die des Interesses im 
Hinblick auf die Verhältnisse bei den Araneinen nicht entbehren. 
Er äußert sich über das weitere Schicksal der Spindelfasern un- 
gefähr folgendermaßen: An der äquatorialen Seite der chromatischen 
Substanz liegt eine Anzahl runder Körner von wechselnder Größe, 
die aus dem benachbarten, also polaren, Ende der Spindelfasern 
hervorgegangen sind. Der Rest der Spindelfasern persistiert noch, 
wandelt sich aber weiterhin in einen runden, undeutlich granulierten 
Körper um, ebenso verschmelzen die erwähnten Körner zu einem 
soliden Element. Die beiden beschriebenen Gebilde, die PLATNER 
„Mitosomen“ nannte, verdanken also den Spindelfasern ihren Ur- 
sprung, und zwar das große dem „äquatorialen“, das kleinere dem 
„polaren“ Abschnitt derselben. Beide „Mitosomen“ umhüllen schlieb- 
lich den Achsenfaden direkt am Kern. Eine Gleichstellung des 
großen „Mitosoma“ von PLATNER mit dem Idiozom, wie ich es bei 
den Araneinen entstehen sah, liegt wenigstens inbezug auf die 
(Genese sehr nahe. Auch Mrves beobachtete in den Spermatiden 
von Pygaera bucephala zwei verschiedene Bildungen, über die er sich 
folgendermaßen äußert: 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 525 

„Aus dem äquatorialen Ende der Spindelfasern ist ein Spindel- 
restkörper hervorgegangen, welcher zunächst noch mit der Schwester- 
zelle in Verbindung steht. An der Kernwand liegt ein Kürper von 
gleichem Aussehen, der nach seinem weitern (hier nicht beschriebenen) 
Verhalten mit einem Idiozom zu identifizieren ist. Uber seine Ent- 
stehung habe ich bisher nichts Sicheres ermitteln können. Nach 
PLATNER geht er aus dem polaren Ende der Spindelfasern hervor.“ 

Es erscheint mir außerordentlich wahrscheinlich, daß der 
„Spindelrestkörper“ von Merves dem „Verbindungskörper“ der 
Araneinen entspricht und daß die beiden Idiozome von Pygaera und 
von Spinnen völlig analog entstanden sein möchten. 

Bei der Kritik dessen, was ich als Idiozom bezeichne, darf eine 
Möglichkeit nicht ganz unberücksichtigt gelassen werden. In den 
Spermatiden der wirbellosen Tiere ist sehr häufig ein Gebilde beob- 
achtet und beschrieben worden, das von LA VALETTE ST. GEORGE 
zuerst fand und als „Nebenkern“ bezeichnete. Eine Verwechslung 
mit diesem „Nebenkern“ ist meines Erachtens aber ausgeschlossen, 
wenn man sich vergegenwärtigt, wie diese beiden Körper sich im 
weitern Verlaufe der Umformung verhalten. Aus dem „Nebenkern“ 
entsteht die Umhüllung des Achsenfadens unmittelbar am Kern; das 
Idiozom der Spinnen aber liefert, wie ich später zeigen werde, das 
Spitzenstück des Spermatozoons. Nach Meves ist übrigens die Ent- 
stehung des „Nebenkerns“ („Mitochondrienkörper“) unabhängig von 
den Spindelfasern, denn „sie erfolgt aus Körnern, die bereits in 
frühern Generationen der Samenzellen vorhanden sind.“ 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich übrigens noch mit einigen 
Worten auf diese von Meves erwähnten Körner, die „Mitochondrien“ 
zu sprechen kommen. Wenn schon nach meinen Beobachtungen 
und bei den von mir angewandten Methoden Mitochondrien in 
den Spermatiden der Spinnen nicht nachweisbar sind, so muß ich 
eine Äußerung Brxva’s über diesen Punkt hier anführen. Benxpa 
nimmt nämlich an, daß die von WAGNER „in den ruhenden 
Spermatiden beobachteten und abgebildeten erhaltenen karyo- 
kinetischen Spindeln höchst wahrscheinlich stäbchenförmige Mito- 
chondrienkörper sind.“ Ich weiß nicht, auf welche der WAGNER- 
schen Figuren sich diese Äußerungen Benpa’s beziehen, möchte aber 
hier betonen, daß Wacxer’s Befunde in dieser Hinsicht vollkommen 
mit den meinigen übereinstimmen. Bei den von mir angewandten 
Konservierungs- und Färbungsmethoden konnte ich niemals in 


Spermatiden Gebilde erkennen, die irgendwie eine Identität mit 
34* 


526 Hans BÖSENBERG, 


Mitochondrien hätten vermuten lassen. Wohl aber konnte ich, 
ähnlich wie Wacxer, Spindelteile in ruhenden Spermatiden häufig 
konstatieren. 

Aus all dem angeführten Material ergibt sich also, daß eine 
absolute Übereinstimmung in der Genese des Spinnenidiozoms mit 
denjenigen anderer Formen in keinem Falle erwiesen ist. 

Ich wende mich nunmehr zu dem Verhalten der chromatischen 
Teile der Spermatide. In den Tochterplatten der letzten Reifungs- 
teilung liegen die Chromosome so dicht gedrängt, daß sie den Ein- 
druck eines kompakten Haufens machen (Taf. 31, Fig. 1 u. 2). In 
demselben Maße, als die Polspindelfasern verschwinden, sondert sich 
um das Chromatin eine helle, unfärbbare Zone im Cytoplasma ab, 
die nach Ansicht der meisten Autoren als Beginn einer Kernmembran- 
bildung anzusehen ist. Es soll damit aber keineswegs gesagt sein, 
daß das Schwinden der Spindelfasern in ursächlichem Zusammen- 
hang steht mit der Bildung der Kernmembran. Die helle Zone 
tritt nicht gleichmäßig an allen Seiten des Chromatins auf, sondern 
beginnt zunächst an einer Stelle, um sich später von hier aus um 
den gesamten Chromatinhaufen herum auszudehnen. Meistens be- 
obachtete ich, daß dieser helle Bezirk zuerst zwischen Chromatin 
und Polspindelfaserkegel auftrat (Taf. 31, Fig. 3 u. 5). 

Die einzelnen Chromosome zerfallen allmählich in verschieden 
große, überaus unregelmäßig geformte Brocken, die einen mehr oder 
weniger regellosen Haufen darstellen. Ist aber erst die Bildung der 
Kernmembran vollendet — man erkennt das leicht an der scharf 
konturierten, annähernd kreisrunden Begrenzung gegen das Cyto- 
plasma —, so bietet das Chromatin ein mehr regelmäßiges Aussehen. 
Die einzelnen durchweg an Größe übereinstimmenden Körner sind 
ziemlich gleichmäßig über das Kerninnere verteilt. Ein Kerngerüst 
konnte ich nie beobachten, die hellere Grundmasse des Kerns zeigt 
sich stets homogen. Die Lage des Kerns in der Spermatide ist 
nach seiner Reorganisation meist eine centrale, sein Durchmesser 
beträgt mindestens die Hälfte des Zelldurchmessers. Spermatide 
wie auch ihr Kern haben auf diesen Stadien annähernd Kugelgestalt 
(Taf. 31, Fig. 7—12). 

Endlich möchte ich noch das weitere Schicksal des durch die 
Teilung in jede Spermatide gelangenden Centralkörpers kurz ver- 
folgen, d. h. nur während des Zeitabschnitts, in welchem sich ein 
Zellkern und ein Idiozom bildet. Ich schicke voraus, daß ich eine 
einheitliche Darstellung unmöglich geben kann, da ich inbezug auf 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 527 


die Zeit der Centralkörperveränderungen sehr große Differenzen be- 
obachtet habe. An den Enden der Polspindelfaserkegel liegt je ein 
Centralkérper als deutlich erkennbares, zunächst rundes Korn. Schon 
hier findet eine Teilung statt, die sich zunächst darin äußert, dab 
der Centralkürper eine längliche Form annimmt, die in der Mitte 
eine vorerst leichte, später aber tiefere Einschnürung zeigt. 

‘Dieser Doppelcentralkörper kann nun während der oben ge- 
schilderten Vorgänge der Verlagerung, Entstehung des Idiozoms und 
Reorganisation des Kerns zunächst im Verbande des Spindelfaser- 
systems resp. in seiner polaren Lage verbleiben, oder aber von vorn- 
herein seine ursprüngliche Lage aufgeben und sich der Zellmembran 
entlang fortbewegen. Beide Arten des Verhaltens konnte ich in 
ausgedehntem Maße beobachten (Taf. 31, Fig. 3, 4, 5, 6 und 9). 

Die Teilung schreitet inzwischen so weit fort, dab die beiden 
neu entstandenen, runden Centralkérper, die annähernd gleich grob 
sind, sich nur noch in einem Punkte zu berühren scheinen. 

Die Spermatide mit allen ihren typischen Bestandteilen, Cyto- 
plasma, Kern, Centralkürper und Idiozom, ist nunmehr ausgebildet 
und macht anscheinend, ehe die ersten Umformungserscheinungen 
auftreten, ein Ruhestadium durch. 


Umformung der Spermatide in das Spermatozoon. 
P . 


Um die mannigfaltigen und zum Teil komplizierten Anderungen, 
welche sich in und an der Spermatide bis zu ihrer Umwandlung in 
das reife Spermatozoon abspielen, übersichtlicher und einheitlicher 
wiedergeben zu können, möchte ich die ganze Umformungsperiode 
in 2 Abschnitte einteilen. Der 1. reicht bis zu dem Entwicklungs- 
stadium, auf welchem die Spermatide folgende charakteristische 
Merkmale zeigt: einen etwa eiförmigen Kern mit dunkel gefärbter 
Chromatinplatte, ein einfaches, helles Bläschen an einem Kernpol, 
ein deutliches Verbindungsstück und einen intra- und extracellulären 
Achsenfaden. Diese Endphase des 1. Abschnitts stellt ungefähr 
Bio. 27 (Taf. dl) dar: 

Der 2. Abschnitt beginnt mit diesem Stadium und endet mit 
der Einrollung, mit welcher die Umformung der Araneinen-Spermatide 
stets ihren Abschluß findet. 


LA bis. Ghd tt. 


Die Umwandlungserscheinungen des 1. Abschnitts betreffen 
3 Zellgebilde, nämlich den Kern, den Centralkörper und das Idiozom. 


528 Hans BÖSENBERG, 


Der Kern der jungen Spermatide ist, wie ich schon erwähnte, 
von einer auf Schnitten annähernd kreisrunden Gestalt und liegt 
ziemlich in der Mitte des Zelleibs. Das Chromatin liegt zunächst 
unregelmäßig verteilt. in Körnern von differenter Größe im Kern- 
innern (Taf. 31, Fig. 13 und 16). Die anfänglich ziemlich umfang- 
reichen Chromatinbezirke zerfallen allmählich in immer kleinere 
Teilstücke, und zwar schreitet dieser Zerfall stetig vorwärts, so dab 
man das Alter einer Spermatide wohl am besten nach der Größe 
der Chromatinpartikel beurteilen kann. Ziemlich früh tritt auch 
ein Nucleolus auf, der von intensivem Färbungsvermögen keiner 
Spermatide fehlt. Bei Lycosoiden und Agalenoiden liegt der Nucleolus 
ausnahmslos peripher und ist von runder bis ovaler Gestalt (Taf. 31, 
Fig. 12, 13 und 18). 

Besonders auffallend erschien es jedoch bei der Familie der 
Drassoiden. Hier ist seine Lage different im Kerninnern, sein Umriß 
sehr variabel und auch die Größe außerordentlich verschieden; 
meistens trennte er sich durch einen scharf markierten hellen Hof 
vom übrigen Kerninhalte ab. 

Zuweilen waren 1 bis 2 inbezug auf ihr Färbungsvermögen 
sich wie Chromatin verhaltende Gebilde an irgend einer Stelle im 
Cytoplasma zu sehen, die, von einer hellern Zone umgeben, ein 
charakteristisches Bild boten. Dem Beispiel anderer Autoren folgend 
möchte ich diese Körper als „chromatoide Nebenkörper“ ansprechen, 
deren weiteres Verhalten zu verfolgen ich leider nie Gelegenheit 
fand. Schon die Tatsache, daß ihre Anwesenheit nicht die Regel 
bildet, beweist, dab sie für die Genese nicht von maßgebender Be- 
deutung sein können. Immerhin wollte ich es doch nicht unterlassen, 
sie zu erwähnen. 

Die äußere Gestalt des Kerns erfährt nun insofern eine be- 
merkenswerte Veränderung, als sie sich aus einer kugligen in eine 
ellipsoide, bisweilen auch deutlich eiförmige umwandelt (Taf. 31, 
Fig. 18ff.). Das Chromatin liegt nunmehr in feinen Körnchen im 
Kerne verteilt, sammelt sich aber der Hauptsache nach an der 
Peripherie an. Die meisten Familien der Spinnen zeigen übrigens 
in diesen Stadien Spermatidenkerne, deren ziemlich homogen ge- 
wordenes Chromatin nicht mehr den ganzen Raum innerhalb der 
Kernmembran erfüllt, sondern zwischen sich und der Kernmembran 
einen hellen, unfärbbaren Raum läßt, der wahrscheinlich eine peri- 
phere Ansammlung von Karyoplasma darstellt. Bei Lycosoiden habe 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 529 


ich diese Erscheinung niemals beobachten können; es könnte sich 
somit wohl kaum um ein Produkt der Konservierung handeln. 

Im weitern Verlaufe verschwindet der Nucleolus, und gleich- 
zeitig ist die Ansammlung des Chromatins an der Peripherie eine 
vollständige geworden. Eine solche, fast vollendete, hohle Chromatin- 
kapsel zeigt Fig. 26 (Taf. 31). 

Die nun folgenden Veränderungen waren besonders schön bei 
den Lycosoiden zu beobachten; ich gebe sie daher nur für diese 
wieder. In dem eiförmigen Kern wandert das äußerst fein gewordene, 
gesamte Chromatin auf die eine, und zwar die von dem proximalen 
Centralkörper abgelegene, Seite innerhalb des Kerns und erfüllt 
diese als eine der Längsachse parallele, auf einer Seite annähernd 
plane, auf der andern konvexe, solide Platte, die sich von einem 
Kernpol bis zum andern erstreckt (Taf.31, Fig. 27). Auf Querschnitten, 
die ungefähr in der Mitte des Kerns geführt zu denken sind, sieht 
man diese plan-konvexe Platte besonders deutlich, wie das auch 
Fig. 40 (Taf. 32) zeigt. Das Färbungsvermögen ist infolge der 
Dichtigkeit sehr groß; die stets tiefdunkel gefärbte Platte hebt sich 
von dem übrigen hellen Kerninhalt sehr deutlich ab. Diese 
„Chromatinplatte“, wie sie WaGner bezeichnete, persistiert während 
der weitern Umformungsphasen ziemlich lange. 

Der Doppelcentralkörper beginnt verhältnismäßig sehr früh seine 
Tätigkeit, die eine überaus umfangreiche und vielseitige ist. Ich 
verließ ihn bei der Teilung der Spermatocyten 2. Ordnung als ge- 
teilten, in seinen Teilstücken aber noch zusammenhängenden Körper, 
dessen Lage nahe der Zellperipherie ziemlich variabel erschien. 

Damit die Bildung des extracellulären Achsenfadens erfolgen 
kann, muß das Doppelkorn sich direkt an die Zellperipherie hin- 
bewegen; im Innern des Cytoplasmas scheint eine solche Möglichkeit 
nach meinen Beobachtungen ausgeschlossen. Zunächst liegen die 
Centralkörper so, daß ihre Längsachse parallel der Zellperipherie 
verläuft, dann findet eine Drehung um 90° statt, gleichzeitig auch 
ein festes Anlagern des äußern an die Zellmembran (Taf. 31, Fig. 13 
u. 14). Von nun ab kann man also von einem proximalen und 
distalen Centralkörper reden. Aus dem letztern sproßt alsbald 
ein zarter Faden, der extracelluläre Achsenfaden hervor (Taf. 31, 
Fig. 14). 

Wohl über keine Bildung innerhalb der Spermatide herrscht in 
den Arbeiten der neuern Autoren dieselbe prinzipielle Überein- 
stimmung wie hinsichtlich der Entstehung des Achsenfadens. In 


530 Hans BÖSENBERG, 


den wesentlichsten Momenten lauten gleichmäßig die Befunde von 
v. BARDELEBEN, BENDA, v. Lennosséx und Meves bei Säugetieren, 
GuyEr bei Vögeln, HERMANN, Moore und Suzukı bei Selachiern, 
Broman, McGrecor und Meves bei Amphibien, v. Korrr und MEves 
bei Gastropoden, THEsiNG bei Cephalopoden, PAULMIER bei Hemi- 
pteren, BLACKMAN und TÔNNIGES bei Myriopoden. Die einzigen mir 
bekannten Ausnahmen bilden HermMann’s Angaben für Salamandra, 
nach welchen ,Centrosom und Centralspindelteile“ es sind, welche 
„den Schwanzfaden aus sich heraussprossen lassen“, weiterhin die 
Beobachtungen desselben Autors an Spermatiden der Maus und 
Niesstne’s Befunde an demselben Objekt. 

THESING äußert sich in seinen Untersuchungen über die Spermato- 
genese der Cephalopoden ausführlich über die Frage, welcher Natur 
der extracelluläre Achsenfaden sei. Ich für meine Person will in 
dieser Streitfrage hier keiner der ausgesprochenen Ansichten für 
meine Objekte zustimmen, obwohl mir die Auffassung, wie sie be- 
sonders v. LENHOSSÉK präzisierte, am wahrscheinlichsten ist. 

Recht interessant erscheint mir eine bei den Spermatiden der 
Araneinen mit absoluter Regelmäßigkeit wiederkehrende Erscheinung, 
dab das freie Ende des extracellulären Achsenfadens stets in einem 
deutlich begrenzten Körnchen endigt und von einem oval geformten 
Plasmabezirk eingeschlossen ist (Taf. 31, Fig. 14ft.) Das Vorhanden- 
sein solcher ,,Plasmainseln“ beschrieb übrigens schon J. WAGNER. 

Ob nun dieser am Ende des Achsenfadens liegende Bezirk mit 
dem sich nach Art der Centralkérper färbenden Endkörnchen in 
irgend einer Beziehung zur Weiterbildung des extracellulären Achsen- 
fadens steht, wage ich nicht zu entscheiden. Für eine solche Be- 
ziehung könnte die Tatsache sprechen, dab bei Spermatozoen, deren 
Achsenfäden ihre definitive Länge erreicht haben, sowohl das End- 
körnchen wie auch die Plasmainsel völlig fehlt (Taf. 32, Fig. 50). 

Mit dem Beginn der Bildung des extracellulären Achsenfadens 
rückt der proximale Centralkérper von dem distalen weg gegen den 
Kern hin vor (Taf. 31, Fig. 15). Bei sämtlichen weitern Veränderungen 
bleiben beide Centralkörper ständig durch einen zarten Faden, den 
intracellulären Achsenfaden, in Verbindung. Über die Genese dieses 
Fadens kann ich mich ebenfalls in keinem bestimmten Sinne äubern. 
Ich möchte mich auch hier der Auffassung anschließen, daß der 
intracelluläre Achsenfaden ein Produkt der unter dem Einfluß der 
Centralkérper erfolgenden Cytoplasmaumwandlung ist; allerdings 
geht hier wohl die Bildung von dem proximalen Centralkörper aus. 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 531 


Einen morphologischen Unterschied irgendwelcher Art zwischen 
intra- und extracellulären Achsenfaden konnte ich nicht erkennen. 

Ist der proximale Centralkérper an der Kernperipherie ange- 
langt, so wird die Wanderung anscheinend zunächst für eine kurze 
Zeit unterbrochen, denn ich fand diese Stadien in relativ grober 
Anzahl. Inzwischen hat der Kern seine ellipsoide Form angenommen, 
und zwar stets so, dah eine der Polspitzen an den proximalen 
Centralkérper zu liegen kommt. Es scheint in dieser Hinsicht eine 
Wechselwirkung zwischen Kern und Centralkérper zu bestehen, die 
zur Folge hat, daß die Anlagerung eines Kernpols an den proximalen 
Centralkörper, oder auch umgekehrt, schließlich stets zustande 
kommt. 

Von dem einen Kernpol beginnt nach einiger Zeit der proximale 
Centralkörper gegen den andern Pol hin vorzurücken. Diese Wan- 
derung brachte mich zunächst zu dem Glauben, der Centralkérper 
dringe in das Kerninnere ein, wie ja auch analoge Vorgänge in 
dieser Hinsicht in der Spermatogenese anderer Formen bekannt 
sind. Allein die eigentümliche Krümmung des intracellulären Achsen- 
fadens, soweit dieser mit dem Kern verbunden erscheint (Taf. 31, 
Fig. 12 u. 18), und dann ganz besonders Bilder, wie sie in Fig. 27, 
Taf. 31 wiedergegeben sind, ließen mich unzweifelhaft erkennen, daß 
diese Fortbewegung außerhalb des Kerns, der Kernmembran entlang, 
erfolge. 

Nachdem so der proximale Centralkérper ungefähr die Hälfte 
bis zwei Drittel der Kernoberfläche in der Längsrichtung des 
Ellipsoids passiert hat, bleibt er liegen. Sehr rasch erfolgt hier 
eine Vergrößerung, die mit der Bildung eines „Verbindungsstücks“ 
endigt, wie wir es, allerdings in anderer Form, bei sehr vielen 
Spermatozoen anderer Gruppen finden. Ich bediene mich hier der 
Bezeichnung „Verbindungsstück*, wie sie in der neuern spermato- 
genetischen Literatur eingeführt wurde, an Stelle der alten „Mittel- 
stück“, weil erstere für die Verhältnisse bei den Spinnen ungleich 
bezeichnender erscheint. Es findet hier im wahrsten Sinne des 
Worts eine Verbindung zwischen Kopf und Achsenfaden statt. 

Das Verbindungsstück des Araneinenspermatozoons zeigt nach 
erfolgter Ausbildung ungefähr Birnenform, das breitere Ende ab- 
wärts, also dem distalen Centralkérper zu gerichtet. Der Umfang 
und die Dicke muß als ziemlich beträchtlich bezeichnet werden, 
wenn man berücksichtigt, einem wie kleinen Gebilde es seine Ent- 
stehung verdankt. Aus dem untern, breitern Ende entspringt der 


532 Hans BÖSENBERG, 


intracelluläre Achsenfaden, nach oben erstreckt sich ein kleiner 
Fortsatz (Taf. 31, Fig. 19 u. 27). 

Ich wende mich nunmehr dem dritten und letzten wichtigen 
Bestandteil der Spermatide zu, dem Idiozom. WAGNER erwähnt ein 
Idiozom in seiner Arbeit nicht, sondern nur den sog. „Spieß“ der 
Spermatozoen, der, wie ich später ausführen werde, nur einen Teil 
des Idiozoms darstellt. Im übrigen begegnet uns ein Idiozom 
(Sphäre, Archoplasma, Centrotheca) in fast allen neuern Arbeiten, 
bei den verschiedensten Tiergruppen. 

Die Angaben lauten im allgemeinen ziemlich übereinstimmend: 
das Idiozom erscheint als ein mehr oder weniger rundlicher, schwer 
färbbarer Komplex, der sich von dem umgebenden Cytoplasma 
deutlich abhebt. Während die meisten Autoren dem Idiozom ein 
homogenes Aussehen zuschreiben, gibt Niesstnc in seiner Arbeit 
über die Spermatogenese des Meerschweinchens ausgedehnte Struktur- 
angaben. Ich konnte im Araneinenidiozom niemals irgend welche 
Differenzierung beobachten, gerade sowenig, wie ich in ihm den 
Centralkürper liegend fand. 

Das Idiozom liegt in den Spermatiden der Spinnen nach seiner 
Entstehung zunächst in der Nähe des Verbindungskörpers resp. der 
Zwischenplatte, und zwar ziemlich dicht an der Zellperipherie (Taf. 31, 
Fig. 11 u. 12). Meist zeigt es sich rund, seltener auch flach oval, 
so dab ich ihm Linsenform zuschreiben möchte. Manche Gattungen, 
so Agalena, zeigen ein von einem deutlichen hellen Hof umgebenes 
Idiozom. 

Wenn ich die Beobachtungen, wie sie uns inbetreff des weitern 
Verhaltens des Idiozoms in der Literatur begegnen, der Hauptsache 
nach kurz zusammenfasse, so muß ich besonders einer sich im Innern 
differenzierenden Vacuole oder Blase Erwähnung tun, deren Auf- 
treten ziemlich allgemein zu sein scheint. Diese Bläschenbildung 
hängt nach Ansicht von Niessinc, MEvVES, McGrecor und Moore 
direkt oder indirekt mit dem Vorhandensein von Körnern innerhalb 
des Idiozoms zusammen. In jedem Bläschen — die Endblase kann 
auch durch Verschmelzung mehrerer primärer Bläschen entstehen — 
liegt ein Korn, dessen Ursprung meist dunkel ist. v. KOoRFE, 
Broman u. A. haben ein derartiges Korn nicht beobachtet. v. LEn- 
HOSSEK und THESING sehen das Korn späterhin, wenn die Blase 
schon dem Kern anliegt, „wie durch einen Schöpfungsakt entstehen“. 

Bei den Spinnen entsteht meist zur Zeit, da das Chromatin des 
Kerns feiner zu werden beginnt und letzterer allmählich Eiform an- 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 533 


nimmt, im Innern des frei im Cytoplasma liegenden Idiozoms ein 
runder, zunächst noch undeutlicher Bezirk, der durch seine hellere 
Farbe sofort auffällt (Taf. 31, Fig. 18 u. 21). Die centrale Partie 
nimmt schnell an Umfang zu und zeigt allmählich deutliche Ab- 
erenzung. Die Konturen des Idiozoms verschwinden im weitern 
Verlaufe gegen das Plasma hin, während das ganze mehr in die 
Nähe des Kerns wandert. Die Blase erreicht schließlich nahezu die 
Größe des alten Idiozoms, die sie umgebenden Reste bleiben eine 
Zeitlang noch an der Peripherie der Blase liegen, wobei ich zu- 
weilen eine Körnelung beobachtete. Nach einiger Zeit verschwinden 
die Idiozomreste spurlos. Nur sehr selten sah ich sie als abge- 
rundeten Ballen neben der Blase am Kern liegen. Dieses völlige 
Verschwinden der Idiozomreste scheint fast überall einzutreten. Die 
Blase legt sich nur an irgend einer Stelle dem Kern an, um später 
an dem dem distalen Centralkörper gegenüberliegenden Pol des ei- 
förmigen Kerns dauernd fixiert zu werden. 

Ich konnte nicht entscheiden, ob diese Lageveränderung des 
Idiozombläschens eine Folge eigner aktiver Bewegungsfähigkeit ist, 
oder ob der Kern im Zusammenhang mit Centralkérpern und intra- 
cellulären Achsenfaden seine Lage so ändert, daß die Blase an die 
Kernspitze gelangen kann. Diese letztere buchtet sich leicht ein, 
so dab ein Anlagern des runden Bläschens erleichtert wird (Taf. 31, 
Kir. 23 u. 24). 

Während ich diese Art der Blasenbildung in dem frei im Cyto- 
plasma liegenden Idiozom in den weitaus meisten Fällen konstatieren 
konnte, beobachtete ich in wenigen Fällen auch, daß sich das ganze 
Idiozom dem Kern fest anlegte, worauf dann erst die Entstehung 
des Bläschens vor sich ging. 

Hiermit ist der erste Abschnitt der Spermatidenumformung be- 
endigt und ein Stadium erreicht, wie es Fig. 27 (Taf. 31) wieder- 
gibt. Im Kern zeigt sich die auffallend dunkel gefärbte Chromatin- 
platte und an der Spitze eine halbkugelförmige Idiozomblase. In 
der Mitte, der Chromatinplatte gegenüber, liegt das birnförmige 
Verbindungsstück; von hier zieht der intracelluläre Achsenfaden 
herab zum distalen Centralkörper. Letzterer leitet zum extracellu- 
lären Achsenfaden hinüber, der an seinem Ende die Plasmainsel 
mit dem bekannten Endkorne trägt. 


534 Hans BÖSENBERG, 


2: Abschnitt: 


Die weitern Umformungserscheinungen betreffen vor allem 
den Kern der Spermatide. Inbezug auf die äußere Gestaltsver- 
änderung fallen besonders zwei Momente auf: einmal streckt sich 
der Kern in der Richtung seiner Längsachse, und weiterhin be- 
ginnen nunmehr auch zwei verschieden geformte Teile sich zu 
sondern, die ich der Einfachheit halber als einen vordern und hintern 
Kernabschnitt bezeichnen möchte. Die vordere Partie des Kerns 
reicht vom Idiozombläschen bis zum Verbindungsstück, die hintere 
besteht aus dem übrigen, sichelförmigen Teil des Kerns. 

Diese Differenzierung in zwei Abschnitte beginnt damit, dab 
sich der Kern an seinem untern, also dem Idiozombläschen ab- 
gelegenen, Ende zuzuspitzen beginnt. Gleichzeitig findet eine leichte 
Einbuchtung unterhalb des Verbindungsstücks statt, die bewirkt, 
dab dieses stärker, etwa nasenartig hervortritt. Die Dehnung in 
die Länge wird ununterbrochen fortgesetzt und dadurch schließlich 
das dünnere untere Ende gezwungen sich umzubiegen. Die vordere 
kurze, eiförmige Gestalt des Kerns wird so länglicher und schlanker. 

Betrachtet man die Chromatinplatte so, daß man sie in ihrer 
ganzen Ausdehnung vor Augen hat, so sieht man an dem rund 
ovalen Umriß zunächst einen dunkel gefärbten rundlichen Streifen 
auftreten. An den Enden dieses Streifens beginnen sich Ein- 
kerbungen zu bilden, die sich im weitern Verlaufe sehr stark ver- 
tiefen. Dieser Vorgang war bei Agalena besonders schön zu be- 
obachten; die Figg. 28—33 (Taf. 31) beziehen sich auf dieses 
Objekt. Der dunkle Streifen, der sich von dem hellern, homogenen, 
übrigen Kernteil so deutlich abhebt, ist wohl nichts anderes als 
stark gedichtetes Chromatin. Die beiderseitigen, sich allmählich 
stark vergrößernden, hellen Bezirke zu beiden Seiten des konden- 
sierten Kernabschnitts möchte ich als lokale Ansammlungen von 
Karyoplasma ansprechen; durch sie ist die alte Form des Kerns 
noch lange deutlich erkennbar. 

Fig. 34, Taf. 31 gibt ungefähr das Endstadium dieser doppel- 
seitigen Einbuchtung für Agalena, Fig. 35, Taf. 31 dasselbe für Lycosa 
wieder. Das Verbindungsstück ist bei dieser Orientierung natur- 
gemäß unsichtbar, da es völlig durch die Chromatinplatte verdeckt 
wird. Am Kern ist nunmehr die Sonderung eines vordern, kurzen, 
etwa konisch geformten und eines hintern, längern, sichelartig ge- 
krümmten Abschnitts erfolgt. 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 535 


Die Längsstreckung dieser hintern Kernpartie geht so weit, dab 
die Spitze sich allmählich der Zellperipherie nähert und hier in un- 
mittelbare Nähe des distalen Centralkörpers zu liegen kommt (Taf. 31, 
Fig. 34). 

Die Kernmembran macht meiner Ansicht nach die gesamten 
Umformungen mit durch, derart, daß sie stets der chromatischen 
Substanz fest angelagert bleibt. 

WAGNER äußert sich über das Schicksal der Kernmembran nach 
Ausbildung der homogenen Chromatinplatte folgendermaßen: „Die 
Kernmembran wird immer schwerer bemerkbar. Niemals habe ich 
gesehen, dab sie sich zerreißt; sie scheint sich aufzulösen.“ 

Die hellere Partie des Kerns, die im Anfang dieses Umbildungs- 
abschnitts einen so besonders auffälligen Kontrast zu der Chromatin- 
platte bildete und meines Erachtens aus chromatinarmem Karyo- 
plasma bestand, ist nun völlig geschwunden (Taf. 31, Fig. 33 u. 34; 
Taf. 32, Fig. 41ff.). 

Was jetzt den Kopf des jungen Spermatozoons — die Bezeich- 
nung ,Spermatide“ ist in diesem Stadium der Reife wohl kaum 
noch angebracht — bildet, ist lediglich umgeformte Chromatinplatte. 
Das nasenförmig vorspringende Verbindungsstück erfährt insofern 
eine Umwandlung, als es in den Winkel verlagert wird, den ein 
Vorsprung des vordern Kopfteils gegen den hintern bildet (Fig. 41 ff.). 
Aus diesem Winkel entspringt naturgemäß von jetzt ab der intra- 
celluläre Achsenfaden. 

WAGNER hat diese Tatsache richtig erkannt, indem er von 
einem „Zähnchen“ des vordern Kopfabschnittes spricht, neben oder 
unter welchem ein scharf begrenztes, dunkles Fleckchen liegt. Von 
diesem letztern glaubte er, „daß es dem Centrosom entspricht“. 
Was übrigens die Krümmung der Chromatinplatte anbelangt, so ist 
sie nach WAGNER „spiralig“ und soll durch ungleichmäßige Zusammen- 
ziehung des Chromatins entstehen. 

Ich kann mich dieser Auffassung nicht anschließen, zumal da 
die „spiralige“ Krümmung, die nach meiner Erfahrung keineswegs 
die Regel bildet, sofort verschwindet, wenn die Zellmembran durch- 
brochen ist, resp. wenn der Spermatozoenkopf sich vom Plasma be- 
freit hat. Das spricht doch vielmehr dafür, daß die Krümmung 
eine natürliche Folge des Raummangels ist. 

Der Vorgang der Plasmaabstoßung geht verhältnismäßig ein- 
fach und, wie ich am lebenden Material beobachten konnte, rasch 
vor sich. Das Vorderende des Kopfes mit der Idiozomblase verläßt 


536 Hans BÖSENBERG, 


zunächst die Zellmembran; durch eigentiimlich zuckende Bewegungen 
des sichelförmig gekriimmten Hinterendes gelingt es dem Kopfe 
relativ leicht, sich von der Cytoplasmakugel zu befreien. Stadien 
dieses Vorgangs, auf denen nur noch der intracelluläre Achsenfaden 
im Cytoplasma liegt, der Kopf allein mit seinem hintern Ende das 
Plasma berührt, konnte ich häufig beobachten. Ich glaube daraus 
entnehmen zu dürfen, dab das Fortschleudern des Cytoplasmas die 
normale Art ist, wie sich der Spermakopf von dem nunmehr über- 
flüssig gewordenen Plasma befreit. Die so abgestoßenen Plasma- 
ballen kann man häufig ganze Follikel erfüllen sehen, während die 
Spermatozoen nach Durchbrechung der Follikelwand schon in das 
Hodenlumen gelangt sind. 

Ich muß mich, ehe ich das Spermatozoon in seinem weitern 
Verhalten verfolge, noch mit dem Schicksal der Centralkörper be- 
schäftigen. Den proximalen verließ ich als birnförmiges Verbindungs- 
stück, den distalen als Körnchen an der Zellperipherie. Hat sich 
die Idiozomblase dem vordern Kernpol angelegt, so beginnt ein 
Prozeß, der in mehr wie einer Hinsicht von dem größten Inter- 
esse ist. 

Es wächst vom obern, schmälern Ende des Verbindungsstückes 
ein zarter Faden auf der Kernmembran entlang gegen das Bläschen 
hin, zieht auch über dieses weg und endigt auf seiner äußersten 
Spitze mit einem feinen Körnchen (Taf. 32, Fig. 35, 36 und 37). 
Diese neuen Gebilde, deren Abstammung vom proximalen Central- 
körper, dem Verbindungsstück, nach meinem Dafürhalten nicht dem 
geringsten Zweifel unterliegen kann, verhalten sich inbezug auf die 
Färbbarkeit genau so wie Centralkürpersubstanz. Daß die Anlage 
des Fadens und des „Spitzenkorns“, wie ich das Endkörnchen zu- 
nächst einmal nennen will, außen, auf der Oberfläche von Kern resp. 
Idiozom verläuft, zeigen am besten Seitenansichten solcher Phasen, 
wie /z Bis 36 (at. 32): 

Ich gehe wohl nicht fehl, wenn ich in diesem Spitzenkorn ein 
Analogon des Körnchens sehe, welches andere Autoren innerhalb 
des Bläschens auftreten sahen (Acrosoma von v. LENHOSSÉK) und 
dessen Beziehung zur Centralkérpersubstanz wohl vermutet wurde, 
aber nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden konnte. 

TônNIGES machte übrigens in den Spermatiden von Lithobius 
vor kurzem einen im Prinzip völlig übereinstimmenden Befund, d.h. 
es gelang ihm für sein Objekt nachzuweisen, daß ein Teil des 
proximalen Centralkörpers um den Kern herumwandert und sich 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 537 


dem Idiozombläschen anlegt. Ich möchte deshalb nicht verfehlen, 
auch an dieser Stelle auf die Verhältnisse bei Zithobius hinzuweisen. 

Bei den Spinnen wird also die Verbindung zwischen dem 
Spitzenstück, das in weiterm Verlaufe entsteht, und dem Verbindungs- 
stück durch einen auf der Außenseite des Spermakopfes verlaufenden 
Faden vermittelt. Ich möchte bei Erwähnung dieser Tatsache an 
den von TonnicEs bei Zathobius und THEesiNG bei Cephalopoden be- 
obachteten „Achsenstab“ („centraler Innenkérper“ von BALLowITZz) 
erinnern, der im Innern des Kopfs sich zwischen Spitzenstück und 
Mittelstück hinzieht und in funktioneller Hinsicht wohl mit dem 
erwähnten Faden der Spinnenspermatiden zu parallelisieren ist. 

Als ich das weitere Verhalten des verbindenden Fadens und 
des Spitzenkorns studierte, beobachtete ich, daß ersterer insofern 
Änderungen erleidet, als der Teil des Fadens, der über die Spitzen- 
blase hinwegzog, plötzlich verschwand. Das Endkorn liegt alsdann 
isoliert auf dem Idiozombläschen (Taf. 32, Fig. 38 und 39). Es ge- 
lang mir leider nicht, mit Sicherheit nachzuweisen, wie dieses Ver- 
schwinden zu erklären sei; ich bin daher auf Vermutungen ange- 
wiesen, die ja allerdings nur zwei Möglichkeiten zulassen. Entweder 
wird diese Partie des Fadens tatsächlich reduziert, oder aber sie 
wird in das Innere der Blase verlagert und könnte sich so viel- 
leicht zeitweilig der Beobachtung entzogen haben. Die zweite 
Möglichkeit scheint mir aus dem Grunde nicht recht wahrscheinlich, 
weil ich das Fehlen ziemlich häufig konstatiert habe und nicht 
gut annehmen kann, dab der Faden im Innern der Blase aus irgend 
welchen Gründen verdeckt werden könnte, da doch das Bläschen 
vollkommen hell und durchsichtig ist. Ich muß später, bei Be- 
schreibung der Bildung des Spitzenstücks, noch einmal auf diese 
Möglichkeiten zurückkommen. 

Der übrig gebliebene Teil des Verbindungsfadens wird all- 
mählich starker, wie es Fig. 39 (Taf. 32) darstellt, und scheidet 
zwischen der abgeplatteten Kernspitze und der Basis der Idiozom- 
blase eine zunächst zarte Platte aus, die äußerst stark färbbar, 
später massiver erscheint. Unter gewöhnlichen Bedingungen ist 
durch die starke Färbbarkeit des Spermakopfes eine sichere Be- 
obachtung dieser Platte nahezu unmöglich gemacht. Bedeutend 
besser läßt sich die Platte in spätern Stadien kurz vor der Ein- 
rollung studieren, wie ein Blick auf die Figg. 47—54 zeigt. Am 
überzeugendsten sind jedoch Beweise für die Existenz dieser Platte, 
wie sie mir Macerationsversuche lieferten. Fig. 48 (Taf. 32) zeigt 


538 Hans BÖSENBERG, 


einen stark macerierten Spermakopf, bei welchem die Platte zwischen 
Kopf und Spitzenstiick mit einer Deutlichkeit hervortritt, die nichts 
zu wünschen übrig läßt. 

Ob nun aber diese Platte, die sich allerdings inbezug auf die 
Färbung wie Centralkérpermasse verhält, auch aus dieser letztern 
gebildet wird, wage ich nicht mit Sicherheit zu entscheiden. Ver- 
möge ihrer Kleinheit bieten diese Verhältnisse der Beobachtung so 
überaus große Schwierigkeiten, daß bei der Beurteilung vieler noch 
folgender Vorgänge mir große Vorsicht geboten schien. Ein Ver- 
eleich der gegebenen Abbildungen mit der Stärke der angewandten 
Linsensysteme gibt eine Vorstellung von der enormen Kleinheit 
dieser Objekte. 

Über das weitere Verhalten des distalen Centralkörpers kann 
ich mich kurz fassen. Er rückt stets, ehe der Spermakopf das 
Plasma verläßt. dem intracellulären Achsenfaden entlang gegen das 
Verbindungsstück hin vor, offenbar, um sich mit diesem zu ver- 
einigen. Phasen dieser Wanderung, wie sie z. B. Fig. 43 wieder- 
gibt, waren häufiger zu beobachten. Auf Grund dieser Tatsachen 
und in Hinsicht darauf, daß der distale Centralkörper an dem vom 
Plasma befreiten Achsenfaden isoliert niemals mehr zu erkennen 
war, halte ich mich zu der Auffassung berechtigt, daß der distale 
sich dem proximalen Centralkérper, also dem Verbindungsstück, hin- 
zufügt. 

Die Bildung eines Spitzenstückes wird durch eine bedeutende 
Längsstreckung der Idiozomblase eingeleitet (Fig. 41, 44 und 45). 
In demselben Maße wie die vordere, kegelförmige Kernpartie sich 
bei der Umformung nach oben hin zuspitzt, wird naturgemäß die 
Basis des Bläschens an Umfang abnehmen. Eine natürliche Folge 
davon ist, daß aus der ehemals nahezu halbkugelförmigen Blase 
eine solche von fast röhrenartiger Gestalt geworden ist. 

Inzwischen hat sich vom Spitzenkorn durch die Blase hindurch 
ein Faden gezogen, dessen Entstehung mir unbekannt geblieben ist, 
obwohl ich mit größter Sorgfalt bei der Untersuchung vorging. 
Ich berührte früher schon einmal die Möglichkeit, daß der ursprüng- 
lich außen gelegene Faden in das Innere des Bläschens verlagert 
worden sein könnte. Andrerseits fand ich einmal einen kleinen 
Zapfen, der von der Zwischenplatte in das Innere der Blase hinein- 
ragte (Taf. 31, Fig. 25). Es wäre also auch denkbar, daß der im 
Innern verlaufende Faden von der oben besprochenen Platte nach 
dem Spitzenkorn hin auswachsen könnte. 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 539 


Jedenfalls, wie diese Bildung auch verlaufen mag, verbindet 
innerhalb der Idiozomblase ein Faden das Spitzenkorn und die 
Zwischenplatte, durch diese weiterhin in dem an der Außenseite des 
Spermakopfes verlaufenden Faden auch noch das Verbindungsstiick. 

Die sehr lang gewordene Blase erfährt nun allmählich eine 
partielle Reduzierung, indem das Bläschen dem centralen Faden 
entlang vom Spitzenkorn weg gegen den Spermatozoenkopf zu rückt. 
Diese Rückbildung erfolgt meistens bei Spermatozoen, die entweder 
schon gänzlich vom Plasma befreit sind, oder aber nur noch teil- 
weise mit ihm in Berührung stehen. Ist das vordere Ende der 
Blase etwa in der Mitte des centralen Fadens angelangt, so wird 
die Weiterbewegung sistiert (Taf. 32, Fig. 46ff.). Aus dem übrig 
gebliebenen Teil des Bläschens wird nun ein schornsteinartiger, 
zylindrisch geformter Aufsatz (Taf. 32, Fig. 48), während die obere 
Hälfte des centralen Fadens mit dem Spitzenkorn frei nach außen 
ragt. Der zylindrische Blasenrest zeigt an seinem obern Ende, also 
dem Spitzenkorn zu, eine Art festerer Platte und wird weniger 
durchsichtig, so daß es nicht immer gelingt, den centralen Faden 
zu beobachten. 

Da inzwischen das vordere Ende des Spermakopfs im Zu- 
sammenhang mit der Zwischenplatte sich mehr und mehr zugespitzt 
hat, so weist der ganze Spermatozoenkopf einen durchweg schlankern 
Bau auf. Das Spitzenstück scheint mit diesen angegebenen Ände- 
rungen im wesentlichen seine definitive Gestalt angenommen zu 
haben. 

Weitere Studien über diese interessanten Erscheinungen hin- 
sichtlich eventueller noch eintretender Umbildungen wurden hier 
leider unmöglich gemacht. Es tritt nämlich jetzt die Endphase der 
Araneinenspermatogenese ein, die Einrollung. Ist diese erfolgt, so 
kann das Spitzenstück in seinen feinsten Bestandteilen überhaupt 
nicht mehr deutlich erkannt werden. 

Kurz vor der Einrollung läßt sich an jedem Spermatozoon ein 
eigenartiger Vorgang erkennen. Während oder direkt nach dem 
Abwerfen des Cytoplasmas und während der Ausbildung des Spitzen- 
stücks findet nämlich eine als recht bedeutend zu bezeichnende 
Reduktion des Kopfumfangs statt. Diese Größenabnahme scheint 
nur der Ausdruck einer außerordentlichen energischen Kondensation 
der feinsten Chromatinpartikelchen zu sein; eine andere Erklärung 
vermag ich wenigstens nicht zu geben. Die Verringerung der Masse 
des Kopfs beträgt im Durchschnitt wohl die Hälfte des alten Um- 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 3 


540 Hans BÖSENBERG, 


fanges, oft mehr, oft weniger, wie denn überhaupt Schwankungen 
inbezug auf die Größe der reifen Spermatozoen zu konstatieren sind. 

Diese Reduktion des Umfangs ist bei dem mit Hrermann’scher 
Lösung konservierten und vermittels der Eisenhämatoxylinmethode 
gefärbten Material außerdem mit einer verschiedenen Färbungs- 
fähigkeit verbunden. Die Größe der nicht reduzierten Spermaköpfe 
entspricht ungefähr dem Umfange der Spermatidenkerne, und die 
erstern verhielten sich auch inbezug auf die Intensität der Färb- 
barkeit wie etwa die Chromatinplatten, d. h. sie färbten sich stets 
so, daß eine Differenzierung von Chromatin und Verbindungsstück 
mehr oder weniger unmöglich war. 

Anders liegen die Verhältnisse nach der Reduktion. Die Farbe 
war dann stets, bei der gleichen Färbungsdauer, eine charakte- 
ristisch lichtgraue, so dab die Zwischenplatte zwischen Kopf und 
Spitzenstück ebenso wie das Verbindungsstück durch ihre dunkle 
Farbe deutlich hervortraten. 

Um die Größenabnahme und die Anderung der Färbbarkeit 
besser wiedergeben zu können, habe ich je ein Stadium vor und 
nach dem Kondensationsvorgang bei gleicher Vergrößerung in den 
Figg. 49a und 49b (Taf. 32) dargestellt. Die gewählten Spermatozoen 
entsprechen völlig dem Durchschnitt. 

Der Spermakopf ist nunmehr, soweit sich dies erkennen läßt, 
eänzlich vom Plasma befreit, das sich nur noch als Umhüllung des 
Achsenfadens erhalten hat. Auch diese muß übrigens als ziemlich 
unbedeutend bezeichnet werden, denn mehrstündige Macerations- 
versuche ließen den Schwanz wohl quellen, aber nicht so, daß ich 
eine fibrilläre Struktur hätte erkennen können. Das Endkorn des 
extracellulären Achsenfadens ist mitsamt dem terminalen Plasma- 
bezirk nunmehr völlig verschwunden. Damit ist das Spermatozoon 
in Stand gesetzt, sich einzurollen. 

Ehe ich mich der Beschreibung dieses Vorgangs zuwende, 
möchte ich einige Beobachtungen über 


Bewegungserscheinungen 


wiedergeben, da sie ja besonders für diese Entwicklungsphasen 
charakteristisch sind. 

Über Bewegungen der Araneinenspermatozoen sind einerseits 
recht wenige, andrerseits aber auch sich widersprechende Beobach- 
tungen und Ansichten im Laufe der Zeit veröffentlicht worden. Ich 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 541 


entnehme den Mitteilungen BERTKAU’s, des ausgezeichneten Biologen 
der Spinnen, folgende Daten: „Die Samenelemente der Araneïden 
standen lange Zeit als Ausnahmen im Tierreich dar. Altere Forscher, 
wie VON SIEBOLD und LEUCKART, schrieben den Araneiden ruhende 
Spermatozoen von kugliger oder nierenförmiger Gestalt zu; doch 
fand LEUCKART auch denen anderer Tierformen ähnliche Spermato- 
zoengestalten. Leypıs beobachtete bei einigen Bewegung und sprach 
die Vermutung aus, dieselben möchten erst in den weiblichen Ge- 
schlechtsteilen die Beweglichkeit erlangen. BERTKAU sieht sich ge- 
nötigt, für manche Arten schon Beweglichkeit im Hoden zu be- 
haupten, auf die dann eine Periode der Ruhe folgt, die endlich 
wieder zu einer solchen von lebhafter Ortsbewegung führt.“ 

WAGNER beobachtete „selten Bewegungen der Schwänze der 
ausgebildeten Spermatozoen; nur bei Pardosa waren sie ziemlich 
schnell.“ 

In den Monaten April bis Juni gelang es mir trotz zahlreicher 
Versuche nicht, Bewegungserscheinungen zu sehen, obwohl ich die 
verschiedensten Familien zur Untersuchung heranzog; die Spermato- 
zoen zeigten sich stets vollkommen starr. Ganz andere Resultate 
erhielt ich in den Monaten Oktober und November. Mit wenigen 
Ausnahmen zeigten auf Strichpräparaten in einem Tropfen physio- 
logischer Kochsalzlösung Spermatiden wie Spermatozoen außer- 
ordentliche lebhafte Bewegung. Nach der Art der Bewegungen 
möchte ich sie in 3 Gruppen einteilen, nämlich solche der Sperma- 
tiden innerhalb der Follikel, Vorwärtsbewegung vermittels des 
Schwanzes und endlich Bewegungen des Spermakopfs. 

Höchst eigenartig waren rasche und im Verhältnis zur Enge 
des zur Verfügung stehenden Raums, energische Bewegungen der 
Spermatiden innerhalb der Follikel, die ich besonders bei den 
Gattungen Meta und Stemonyphantes zu beobachten mehrmals Ge- 
legenheit hatte. Sie äußerten sich sowohl in einem Peitschen des 
nicht zu langen Schwanzes als auch in zuckenden Krümmungen der 
untern sichelförmigen Kernpartie Es ist mir sehr wahrscheinlich, 
dab durch sie ein Durchbrechen der Follikelwand und eine Wanderung 
in das Hodenlumen erfolgen kann. 

An den frei im Hodeninnern liegenden Spermatozoen, die durch 
Zerreißen der Hülle der mikroskopischen Beobachtung zugänglich 
gemacht wurden, konnte ich bei den verschiedensten Formen Be- 
wegungserscheinungen studieren. Es leuchtet ein, daß die Art der 


Bewegung in Anbetracht der sonderbaren Form des Kopfs eine von 
35* 


542 Hans BÖSENBERG, 


der gewöhnlichen völlig abweichende sein muß. Der Spermakopf, 
dessen verschiedene Dicke eine verschiedene Schwere im Gefolge 
hat und an welchem der Schwanz zudem noch seitlich inseriert ist, 
kann unmöglich etwa in seiner Längsrichtung sich fortbewegen, 
wenn der Schwanz zu peitschen beginnt. Tatsächlich erfolgt auch 
ein Überschlagen des Kopfs, ein sonderbares Herumkollern, das die 
Bewegungsrichtung ganz unregelmäßig gestaltet. 

Rotationsbewegungen, bei denen sich der Spermakopf durch das 
Peitschen des Schwanzes rasend schnell auf einem Punkte drehte 
und so Scheibenform zeigte, möchte ich als nicht normal ansprechen. 
Immerhin zeigten sie mir, welch außerordentlicher Kraftleistungen 
diese zarten Gebilde fähig sind. Oft gingen diese Rotations- 
bewegungen schnell und unvermittelt in normale Locomotions- 
bewegungen über. 

Unter gewissen Umständen kann auch der Kopf, d. h. das 
hintere schlankere Ende desselben, Bewegungen ausführen. Von 
den Zuckungen dieses Kopfabschnitts, die zur Befreiung vom Cyto- 
plasma führen, habe ich früher schon gesprochen; sie sind sehr häufig 
zu beobachten und außerordentlich charakteristisch. 

Außerdem ist der Spermakopf in seinem hintern Abschnitt, vom 
Verbindungsstück ab, spiraliger Drehungen fähig, die eine gewandte 
Fortbewegung zur Folge haben. Der Schwanz wird dabei gewisser- 
maßen als Steuer nachgezogen, derart, daß die Vorwärtsbewegung 
nahezu in Richtung einer Geraden erfolgen kann. Ich möchte 
keineswegs behaupten, daß diese Art der Ortsbewegung die normale 
sei, glaube vielmehr, daß das Peitschen des Schwanzes in gewöhn- 
lichen Verhältnissen die bewegende Kraft darstellt. Andrerseits 
lassen sich die bohrenden Bewegungen des hintern Kopfabschnitts. 
auch nicht allein durch äußere Einwirkung, wie Druck des Deck- 
glases etc., erklären. 

Bei sorgfältiger Vermeidung des Austrocknens konnte ich alle 
diese Bewegungsarten im Durchschnitt eine Viertelstunde etwa 
unterhalten. Dann nahmen sie bis zum völligen Erlöschen an 
Intensität rasch ab. 


Einrollung. 


Das vom Plasma befreite Spermatozoon, das inzwischen auch 
die bekannte Kondensierung seines Kopfs erfahren hat und mit 
dem geschilderten Spitzenstück ausgestattet ist, stellt keineswegs 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 543 


die Endphase der Araneinenspermatogenese dar, sondern muß noch 
einen Einrollungsprozeß durchmachen. 

Die Ergebnisse dieser Einrollung sind von den verschiedensten 
Forschern wohl beobachtet, aber in ihrer Bedeutung entweder gar 
nicht erkannt oder meist unrichtig beurteilt worden. WAGNER hat 
als Erster die Einrollung als den Abschluß der Spinnenspermatogenese 
beschrieben, während von SIEBOLD und LEUCKART die eingerollten 
Spermatozoen für ,kuglige oder nierenförmige“ Samenkörper an- 
sahen. 

WAGNER äußert sich über das Wesen der Einrollung folgender- 
maßen: „Der Schwanz wickelt sich um, indem er sich gewöhnlich 
zum Vorderende des Kopfs krümmt. Der Kopf selbst bekommt eine 
Biegung, die nach und nach bedeutender wird; sein vorderes Ende 
kommt mit dem hintern in Berührung, der Schwanz aber wird un- 
sichtbar. Dann nähern sich die beiden Hälften des aus dem Kern 
gebildeten Bogens einander, und legen sich endlich zusammen. Auf 
diese Weise entstehen die stäbchenförmigen Koérperchen; bei Epeira 
scheinen die Körperchen die Form eines Rings zu behalten. Eine 
der zwischen dem Kerne befindlichen Granulationen scheint sich 
dem Kerne selbst zu vereinigen, und nimmt seinen Platz gerade an 
der Einbringungsstelle des Kerns.“ 

Wie Wacxer in seiner Erklärung der Abbildungen angibt, hat 
er fast ausschließlich an Totalpräparaten Beobachtungen angestellt. 
Das vermag auch allein mir die Tatsache zu erklären, daß es ihm 
nie mit Sicherheit gelang, Centralkörper in den Spermatiden zu 
sehen. Infolgedessen mußte ihm auch die Bildung des Verbindungs- 
stücks unbekannt bleiben. Das Körnchen, das gerade an der Ein- 
biegungsstelle bei der Kopfeinrollung sich dem Kopfe anfügt, ist 
doch offenbar das Verbindungsstück. Immerhin erscheint es ver- 
wunderlich, daß Wagner nicht auf diese Möglichkeit kam, da er 
doch früher von einem „dunkeln Fleckchen“ in der Nähe des Kopf- 
zähnchens sprach, von welchem er glaubte, „daß es dem Centrosom 
entspreche“. 

Das Studium der Einrollung bereitete mir insofern Schwierig- 
keiten, als es sich darum handelte, festzustellen, wie der Schwanz 
sich verhält. Von vornherein erschien es mir unwahrscheinlich, um 
nicht zu sagen ausgeschlossen, daß der Schwanz, wie WAGNER es 
für möglich hält, in Granulationen umgewandelt werden könnte. 
Die Umhüllung ließe ja eine derartige Metamorphose zu, eine Rück- 
bildung des Achsenfadens in Granulationen aber wäre geradezu 


544 Hans BÖSENBERG, 


widersinnig. Inbezug auf die Zusammenlagerung der Kopfenden er- 
wecken Wacxers Abbildungen den Anschein, als ob das Chromatin 
des Kopfs direkt zu einem soliden Körper verschmilzt, denn Grenzen 
sind in seinen „stäbchenförmigen Körperchen“ nicht mehr angegeben. 

Bei Lycosoiden und Agalenoiden — ich habe die andern Familien 
nicht so gründlich studiert, daß ich die folgenden Beobachtungen 
auch auf sie anwenden kann; immerhin kommen Unterschiede grund- 
sätzlicher Natur nach meinen Erfahrungen nicht vor — verläuft der 
Prozeß zunächst so, wie WAGNER es angibt. Die beiden Enden des 
Kopfs legen sich derartig zusammen, daß ein geschlossener Ring 
entsteht. Das Lumen dieses Rings wird in demselben Maße ver- 
kleinert, wie die Krümmung des Kopfs zunimmt (Taf. 32, Fig. 51—53). 
Schließlich erscheint der innere freie Raum gänzlich geschwunden, 
die beiden Abschnitte des Kopfs sind jedoch stets deutlich erkenn- 
bar. Man kann vom Spitzenstück die zylindrische Idiozomblase, 
weiter vorderes und hinteres Kernende und Verbindungsstäck genau 
unterschelden. Das Spitzenstück kommt fest auf das schlankere 
hintere Kernende zu liegen und ist so in vielen Fällen ganz ver- 
deckt; bisweilen konnte ich den centralen Faden mit dem Spitzen- 
korn, undeutlich allerdings, erkennen. 

Der Schwanz legt sich, wie ich bei einiger Übung fast stets 
beobachten konnte, rund um das Äußere des Kopfs herum, demselben 
fest an (Taf. 32, Fig. 51 u. 54). 

Die kreisrunde, im Verhältnis zu den übrigen Spermatozoen 
wenig umfangreiche Scheibe stellt nunmehr das Endergebnis der 
gesamten Spermatogenese dar. Statt der runden sind auch länglich 
ovale Formen der eingerollten Spermatozoen, z. B. bei Histopona, 
charakteristisch. Die von WAGneEr beobachteten Stäbchen möchte 
ich so deuten, daß es lediglich Scheiben waren, die sich von der 
Seite her präsentierten. 

Die Gründe für diese Einrollung sind wohl rein biologischer 
Natur und leicht zu verstehen, wenn man sich vergegenwärtigt, wie 
die Befruchtung bei den Spinnen vollzogen wird. Bekanntlich 
müssen die Spermatozoen aus den Geschlechtsdrüsen erst in die 
häutigen Behälter der Palpen gelangen, ehe sie in die weiblichen 
Geschlechtsorgane übertragen werden können. Wenn man die Um- 
ständlichkeit und Langwierigkeit dieser Vorgänge berücksichtigt, 
dann aber auch die dadurch erhöhte Möglichkeit, daß die zarten 
Gebilde beschädigt werden können, so erscheint die Einrollung als 
eine ebenso zweckmäßige wie einfache Einrichtung. 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 545 


WAGNER erwähnte schon die Möglichkeit, daß im weiblichen 
Genitalapparat „eine umgekehrte Metamorphose“ eintreten möchte. 
Ich bin von einer Abrollung, etwa im Receptaculum seminis, völlig 
überzeugt, obwohl meine dahin zielenden Beobachtungsversuche leider 
ergebnislos geblieben sind. Es bedarf sicherlich nur eines ganz be- 
stimmten Reizes, den vielleicht gewisse flüssige Substanzen im weib- 
lichen Geschlechtsapparat auszuüben vermögen, damit die Spermato- 
zoen aus dem eingerollten Zustand heraus zur aktiven Bewegung 
zurückkehren und dadurch instand gesetzt werden, die Eizelle zur 
Befruchtung aufzusuchen. 

Meine gesamten bisherigen Ausführungen, die sich, wie ich schon 
früher bemerkte, lediglich auf Lycosoiden und Agalenoiden bezogen, 
lassen sich wohl ebenso auf die übrigen Spinnenfamilien anwenden, 
wenigstens fand ich niemals genetische Differenzen grundsätzlicher 
Natur. Die reifen Spermatozoen der verschiedenen Spinnengattungen 
weisen allerdings in ihrem äußern Bau Unterschiede auf. Die auf 
Taf. 32 wiedergegebene Gestalt des ausgebildeten Spermatozoons findet 
sich im wesentlichen auch bei vielen andern Gattungen wieder. 
Anders geformt sind namentlich die Spermatozoen von Micrommata, 
Epeira, Tetragnatha u. a. nämlich länger und mehr fadenförmig. 
Dadurch, daß die Unterschiede in der Dicke mehr verwischt sind 
und daß der am Verbindungsstück gelegene Vorsprung des vordern 
Kopfabschnitts fehlt, lassen sich die beiden Teile des Spermakopfs 
nicht mehr so scharf trennen. Die von WAGNER abgebildeten 
Spermatozoen der Drassiden sind umgekehrt orientiert, denn sie 
weisen tatsächlich einen völlig normalen Bau auf. 

Ernährung. 

Mit den Ernährungsverhältnissen der Araneinenspermatozoen 
haben sich verschiedene Autoren beschäftigt. Baupranı erörterte die 
Frage, ob bei den Spinnen die Epithelzellen der männlichen Ge- 
schlechtsorgane nicht dieselben Secretionserscheinungen zeigen wie 
diejenigen der weiblichen. Aus Mangel an Material konnte er keine 
eignen Beobachtungen anstellen, sondern beschränkte sich darauf, 
die Ergebnisse anderer Forscher zusammenzustellen. Er kommt 
dabei zu dem Schluß, daß es in den männlichen Geschlechtsorganen 
der Spinnen Drüsenzellen gibt, die, von den Samenbildungszellen 
deutlich unterschieden, secernieren; die Produkte dieser Secretion 
sind kleine runde Körnchen. Die Angaben früherer Autoren, auf 
die er sich bei seinen Behauptungen stützt, sind in Kürze folgende. 


546 Hans BÖSENBERG, 


BerrKau fand bei Tegenaria das Hodenlumen, das Innere der 
Palpen und auch die Receptacula seminis der Weibchen außer mit 
Spermatozoen noch mit kleinen kugligen oder eiförmigen Körnchen 
angefüllt. Diesen schrieb er ernährende Funktion zu. Er läßt sie 
aus kleinen Zellen mit körnigem Inhalt entstehen, welche das Hoden- 
innere auskleiden, ebenso wie auch das der Ausführungskanäle. 

SCHIMKEWITCH unterscheidet bei Zpeira Samenbildungszellen, 
welche die hintere Partie des Hodens einnehmen, und Drüsenzellen, 
welche im vordern Teil und in den Ausführungsgängen liegen. In 
diesen letztern Zellen bilden sich die runden oder eiförmigen, von 
BERTKAU beschriebenen Körnchen. 

Brruua beobachtete bei Zycosa, daß diese Körnchenmassen sich 
in besondern Zellen, den „Follikelzellen“, bilden, die sich von den 
Samenbildungszellen durch ihren blassen und relativ umfangreichen 
Kern unterscheiden. Durch andauernden Zerfall in immer kleinere 
Teilstücke lassen Plasma und Kern dieser Zellen die bewußten 
Körnchenmassen entstehen. 

Diese Beobachtungen wurden von P. Scumipt bestätigt. 

Alle diese Angaben treffen hinsichtlich ihrer Deutung meiner 
Ansicht nach nur zum Teil das Richtige. 

Nährzellen im eigentlichen Sinne gibt es im Spinnenhoden nicht. 
Ihre Funktion übernehmen die von sämtlichen Forschern überein- 
stimmend beschriebenen Massen kleiner kugliger oder eiförmiger 
Körnchen, deren Natur ich außer dem Bereich meiner Betrachtungen 
lassen möchte. Hinsichtlich ihrer Bildung kommen meiner Ansicht 
nach drei Faktoren in Betracht, die allerdings sämtlich Degenerations- 
prozesse sind. Secernierende Zellen irgend welcher Art kommen 
nach meinen Beobachtungen im Hoden nicht vor; ob das auch für 
die Ausführungsgänge zutrifft, will ich nicht entscheiden. 

Unter Umständen kann der ganze Inhalt eines Follikels degene- 
rieren und schließlich zerfallen, und zwar betrifft dieser Zerfall 
sowohl Plasma wie auch den Kern. Diese Degenerationserscheinungen 
habe ich nur bei den ältern Bildungsstadien, also Spermatogonien 
und Spermatocyten 1. Ordnung, beobachtet, später scheinen sie nicht 
mehr vorzukommen. 

In den letzten Phasen der Umformung der Spermatiden in das 
Spermatozoon wies ich nach, daß der Kopf des Spermatozoons mit 
dem Schwanz das Cytoplasma verläßt, welches dann in Form von 
groben runden Ballen im Follikel zurückbleibt. Diese Plasmakugeln 
degenerieren und zerfallen in kleine runde Körnchen. 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 547 


Während der jugendliche Spinnenhoden ein völlig solider Schlauch 
ist, tritt mit zunehmender Reife im Innern eine lange, central ge- 
legene Höhle auf, die sich durch den fortwährenden Wegfall einzelner 
Follikel stetig vergrößert. Die reif gewordenen Spermatozoen zer- 
reiben die Wandung ihres Follikels und gelangen so in das Hoden- 
lumen. Im weitern Verlauf degenerieren die Follikelwände mit den 
Kernen völlig und vermischen ihre Zerfallsprodukte denen des ab- 
gestoßenen Cytoplasmas. Dieser regelmäßig auftretende Vorgang 
veranlaßte SCHIMKEWITCH offenbar zu der Annahme, es gäbe im 
Spinnenhoden secernierende Drüsenzellen. 

Alle diese drei Degenerationsvorgänge tragen zur Produktion 
der in ungeheuern Massen vorhandenen Körner oder Schollen bei. 
Diese betten die eingerollten Spermatozoen völlig ein und ermög- 
lichen so eine Ernährung derselben, bis die Möglichkeit der Be- 
fruchtung eintritt. 


EES. Teeth: 
Phalangiden. 


Von der Genese der Phalangidenspermatozoen vermag ich leider 
nicht ein in allen Teilen vollständiges Bild zu geben. Das liegt vor 
allen Dingen an der auberordentlichen Kleinheit der Elemente im 
Phalangidenhoden. Wie schwer diese Verhältnisse zu beobachten 
sind, lehrt übrigens schon ein Blick in die allerdings recht spärliche 
Literatur. Denn nur durch die Schwierigkeit der Beobachtung 
vermag ich die Widersprüche zu erklären, die sich in den Angaben 
älterer Autoren finden. 

In der äußern Form wurden die Spermatozoen als kleine 
scheiben- oder eiförmige Körper beschrieben, die in der Mitte eine 
leichte Konvexität zeigen. Leypic vermutete nach Art der Be- 
wegung der runden Kürperchen, daß sie einen kurzen Schwanz besäßen. 

Kronx beobachtete in den „runden Zellen“ einen scheiben- 
förmigen Kern. 

DE GRAAF beschreibt die Spermatozoen als platte, konkav- 
konvexe Körper mit ovalem Kern. 


548 Hans BÖSENBERG, 


Nach Lomax sind die Spermatozoen platt-ovale Kürperchen ohne 
Kern. 

Rüsszer erkannte in den Spermatozoen einen Kern von mehr 
kahnförmiger als bikonvexer Gestalt. 

Branc hat meines Wissens als einziger die Genese der Phalan- 
gidensamenkorper genauer studiert. Seine Resultate stimmen mit 
den meinigen, soweit er überhaupt die letzten Phasen der Genese, 
die Umwandlung der Spermatide in das Spermatozoon, beobachtet 
hat, nicht immer überein. Nach seiner Darstellung haben die 
Spermatozoen die Form von kleinen, doppelt konvexen Linsen; auch 
der Kern ist von ausgesprochener Linsenform. Die Entwicklung 
soll nach Brasc zur Evidenz beweisen, daß die Spermatozoen richtige 
Zellen mit Kernen sind. 

Aus den folgenden Darstellungen geht zur Genüge hervor, wie 
ich mich zu den Beobachtungen der genannten Autoren für meine 
Objekte stelle. Hier an dieser Stelle möchte ich jedoch schon kon- 
statieren, daß alle Autoren insofern irrten, als sie von einem „Kern“ 
im Körper des Spermatozoons sprachen. Nach meinen Untersuchungen 
besteht eben das Phalangidenspermatozoon nur aus dem „Kern“ und 
ist höchstens von einer zarten Plasmahülle umgeben. 

Ich schicke meinen Ausführungen zunächst einige Bemerkungen 
über das verwandte Material und die Technik der Untersuchungen 
voraus. Wie ich schon in der vorstehenden Behandlung der Sper- 
matogenese der Araneinen bemerkte, versagte auch hier die Kon- 
servierung mit Sublimat-Alkohol-Eisessig. Ich konnte an dem so 
gewonnenen Material keine befriedigenden Studien vornehmen. Gut 
bewährte sich auch hier die Hermann’sche Lösung und dann vor 
allem das Gemisch, das Benpa für seine Mitochondrienuntersuchungen 
verwandte. Zur Färbung verwandte ich ausschließlich die Eisen- 
hämatoxylin-Methode nach HEIDENHAIN; alle andern Versuche er- 
gaben ungünstige Resultate. Das verwandte Material umfabt 
folgende Arten: 

Acantolophus tridens und ephippiatus 
Liobonum rotundum 

Mitopus morio 

Phalangium cornutum und parietinum 
Platylophus corniger und triangularis 
Opilio canescens. 

Mit Ausnahme von Liobonum habe ich sämtliche genannte Arten 
zu meinen Untersuchungen herangezogen. 

Die Dicke der Schnitte betrug ausschließlich 3 wu. 


Spermatogenese bei den Arachnoiden, 549 


Auch bei den Phalangiden ist der innere Bau des Hodens von 
ausgesprochen folliculärem Charakter. Überhaupt zeigen hier die 
Hodenschnitte bisweilen eine überraschende Ähnlichkeit mit denen 
von Spinnen, zumal im jugendlichen Alter. Der ursprünglich solide 
Hoden weist im Verlauf der Samenzellenentwicklung in demselben 
Maße eine Zunahme des Lumens auf, als die Zellen im Reifungs- 
prozeB fortschreiten. Im Gegensatz zu den Verhältnissen bei den 
Spinnen finden sich in den Follikeln des Phalangidenhodens stets 
größere Zahlen von Samenzellen, mindestens ca. 30. Übereinstimmend 
kann man wie bei Spinnen so auch bei Phalangiden beobachten, 
daß die frühesten Bildungsstadien in der Nähe der Oberfläche, die 
reifern in der des Lumens des Hodens liegen. 

Wenn, wie ich einleitend bemerkte, der folgende Teil meiner 
Arbeit lückenhaft ausfiel, so lag das vor allem an der Kleinheit der 
Objekte. Die Figuren, die ich auf Taf. 33 gegeben habe und die 
mit den stärksten mir zur Verfügung stehenden Systemen gewonnen 
und auf den Tisch projiziert wurden, beweisen ohne weiteres, wie 
unendlich klein die Bestandteile der Samenzellen sind. Auch das 
in Anbetracht der örtlichen Fauna ziemlich umfangreiche Material 
ließ mich bald erkennen, daß Größenunterschiede ziemlich unbe- 
deutend unter den einzelnen Formen sind und dab daher die Wahl 
der zu untersuchenden Arten kaum von maßgebender Bedeutung sein 
kann. Trotz sorgfältiger Konservierung und Färbung ist es meist 
unmöglich, die feinsten Einzelheiten der Samenzellen gut erkennbar 
darzustellen. Die Centralkörper sind so klein und so häufig durch 
die Umgebung verdeckt, daß ich nur durch anstrengendstes Suchen 
und eine relativ große Zahl von Schnitten Beobachtungen ermög- 
lichte. Viel mehr gilt das noch für die außerordentlich zarten 
Schwänze, an deren Vorhandensein allerdings nicht mehr der ge- 
ringste Zweifel bestehen kann. Nach allen diesen Erfahrungen 
glaube ich kaum, daß mit den heutigen Hilfsmitteln in der Kenntnis 
der Phalangiden-Spermatogenese wesentliche Fortschritte gemacht 
werden können. 


Analog dem Untersuchungsgang bei den Spinnen begann ich 
auch hier meine Studien mit der Teilung der Spermatocyten 2. Ord- 
nung. Der Kleinheit wegen konnte ich hier die feinern Teilungs- 
vorgänge nicht beobachten, sondern nur die geringe Größe der 
Centralkörper konstatieren. Alsbald nach dem Auseinanderweichen 
der Tochterplatten beginnt das Plasma sich durchzuschnüren. Die 


550 Hans BÖSENBERG, 


Trennung der Tochterzellen ist zunächst keine völlige, denn auch 
nach einem ziemlich bedeutendem Auseinanderweichen bleiben die 
beiden Schwesterspermatiden noch durch zarte Plasmafäden mit- 
einander verbunden. Die fiir die Spinnenspermatiden so charakte- 
ristischen Zwischenkörper fehlen bei Phalangiden vollständig. In- 
bezug auf die Reorganisation des Kerns konnte ich im allgemeinen 
Ähnliches wie in den Spermatiden der Araneinen beobachten. Gegen 
die Zwischenplatte bildet sich um die zusammengeballten Chromo- 
some ein scharf umschriebener, unfärbbarer Hof, der offenbar die 
beginnende Bildung der Kernmembran anzeigt. Centralkörper und 
Chromosome bleiben zunächst noch im Zusammenhang mit dem 
Faserverbande. Bald darauf verschwinden sowohl die Pol- wie auch 
die Centralspindelfasern; ich konnte wenigstens in keinem Falle ein 
länger dauerndes Bestehen irgend eines Faserkomplexes kon- 
statieren. 

Das Schwinden der Faserzüge ist meiner Ansicht nach ein 
völliges und vollzieht sich, ohne die geringste Spur zu hinterlassen. 
Ein Idiozom war trotz peinlichsten Studiums niemals zu beobachten. 
Da auch an den reifen Spermatozoen Bildungen, die man als Spitzen- 
stücke ansprechen könnte, nicht zu finden sind — abgesehen von 
Körnchen, die wahrscheinlich centrosomalen Ursprungs sind —, so 
kann ich mich der Ansicht nicht verschließen, daß innerhalb der 
Spermatiden von den Spindelfasern überhaupt nichts übrig bleibt. 
Immerhin wäre es doch denkbar, daß nur die geringe Größe der 
Objekte ein Erkennen dieser feinsten Vorgänge unmöglich macht. 

Der Kern der jungen Spermatide interessiert zunächst am 
meisten. Er erscheint anfangs ziemlich groß, im Innern hell und 
enthält das Chromatin peripher in einzelnen regelmäßigen Stückchen 
(Taf. 33, Fig. 1). Einen Nucleolus hatte ich nie zu beobachten Ge- 
legenheit. Der Kern ist meist so groß, daß er den weitaus größten 
Teil des Zelleibs erfüllt. Allmählich erfährt sein Umfang eine 
deutlich erkennbare Reduzierung in demselben Maße, wie das Chromatin 
feiner wird. Auf Schnitten stellt sich der Kern fast stets kreis- 
rund dar; das Chromatin umeibt als ein ziemlich gleichmäßig 
dicker und intensiv gefärbter Ring das helle Kerninnere (Taf. 33, 
Fiat 793) 

Schon sehr bald zeigt sich an einem Pole der Kernkugel eine 
stärkere Ansammlung von Chromatin, die fast bei allen Formen zu 
beobachten ist. Die Reaktion gegen Färbemittel und der innige 
Zusammenhang mit dem übrigen Kern läßt es als ausgeschlossen 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 551 


erscheinen, daß es sich hier um etwas anderes als chromatische 
Substanz handeln könnte. Von wesentlicher Bedeutung scheint diese 
Verdickung, wie sie Fig. 1—10 (Taf. 33) zeigen, nicht zu sein; von 
Interesse ist sie nur dadurch, daß sie schon frühzeitig die Unter- 
seite der zukünftigen Spermatozoenscheibe an dem kugligen Kern 
bezeichnet. Diese knopfartige Verdickung läßt sich bisweilen relativ 
lange weiter verfolgen (Taf. 33, Fig. 15). 

Dieser eben besprochenen Verdickung gegenüber, am entgegen- 
gesetzten Pole des kugligen Kerns, findet eine weitere Chromatin- 
anhäufung statt, die sich aber mehr flächenartig ausbreitet und 
demgemäß auf Kernschnitten als periphere Leiste erscheint. Diese 
scheint von weitaus größerer Bedeutung zu sein als die oben er- 
wähnte, denn aus ihr geht der Teil des Spermatozoons hervor, der 
später die Hauptmasse der chromatischen Substanz enthält. Der 
Kern flacht sich an der Stelle der letzterwähnten Verdickung völlig 
ab und bietet nun das typische Bild der Figg. 3 und 4 (Taf. 33). 
Während dieser Veränderungen liegt der Kern allseitig vom Plasma 
umgeben, bald central, bald mehr randständig. Ehe ich sein weiteres 
Verhalten verfolge, wende ich mich dem Centralkürper zu, der 
durch die Teilung der Spermatocyten 2. Ordnung in die Spermatide 
gelangte. 

Der Centralkérper ist, solange er im Verbande der Polspindel- 
fasern liegt, als kleines Korn fast stets deutlich zu beobachten. 
Im weitern Verlaufe ist mir die Beobachtung äußerst schwierig, oft 
ganz unmöglich geworden. Immerhin möchte ich die Resultate, so- 
weit ich sie mit Sicherheit gewinnen konnte, hier niederlegen. Den 
entsprechenden Verhältnissen bei den Spinnen sehr ähnlich, wandert 
der Centralkérper an die Peripherie der Spermatide (Fig. 12, Taf. 33). 
Hier findet die Teilung statt. 

Der Centralkérper wird zunächst länglich, zeigt in der Mitte 
eine Einschnürung und stellt sich in seiner Längsrichtung senkrecht 
zur Zellperipherie (Taf. 33, Fig. 13). Es erfolgt alsdann die Durch- 
schnürung in 2 annähernd gleich große Teilstücke. Unmittelbar 
darauf scheint der dem Kern näher liegende, also der proximale 
Centralkörper, seine Wanderung gegen den Kern hin anzutreten, 
indem er mit dem an der Zellperipherie liegen gebliebenen distalen 
Centralkörper durch einen äußerst zarten Faden verbunden bleibt. 
Gleichzeitig muß wohl vom distalen Centralkörper nach außen der 
nur sehr schwer zu beobachtende extracelluläre Achsenfaden aus- 
wachsen, der auch nur bei ziemlich stark überfärbten Objekten er- 


552 Hans BÖSENBERG, 


kennbar darzustellen ist. Der extracelluläre Achsenfaden erreicht 
nur eine unbedeutende Länge, die höchstens die Durchmesserlänge 
des Spermatidenkerns beträgt. An seinem Ende trägt er eine 
kleine Verdickung, die, regelmäßig auftretend, an die Plasmainsel 
des extracellulären Achsenfadens der Araneinenspermatiden er- 
innert. Eine Spermatide dieses Stadiums gibt die Fig. 14 (Taf. 33) 
wieder. 

Das weitere Verhalten der beiden Centralkörper ist mir z. T. 
leider unklar geblieben. Ich habe wohl, wie es auch die nach- 
folgenden Figuren zeigen, zeitweilig Centralkörper in Verbindung 
mit dem Achsenfaden gesehen, aber den Zusammenhang der nun 
folgenden Veränderungen, wie ich ihn z. B. an den Samenelementen 
der Spinnen studieren konnte, Schritt für Schritt zu verfolgen, gelang 
mir nicht. Es scheint mir, als ob die beiden Centralkérper, von 
einer Größenzunahme abgesehen, keine wesentlichen Gestaltsver- 
änderungen mehr durchmachen. Nur die Lagerung zum Kern mub 
aus leicht erklärlichen Gründen eine andere werden. 

Zunächst möchte ich die Veränderungen, die der Kern im 
weitern Verlaufe erleidet, verfolgen. Wie ich schon im vorstehenden 
andeutete, lassen sich am Kern der Spermatide zwei gegenüberliegende 
Partien deutlich unterscheiden, die der spätern Ober- und Unter- 
seite des Spermatozoons entsprechen. Um diese beiden Chromatin- 
anhäufungen handelt es sich nunmehr hauptsächlich. Die obere, 
die sich auf Schnitten leistenförmig darstellt, macht interessante 
Umwandlungen durch, die sich am besten mit Bildern vergleichen 
lassen, wie sie die Gastrulation durch Invagination darbietet. Der 
abgeflachte Teil des Kerns, also die Chromatinplatte, stülpt sich ein, 
wobei der Kern selbst naturgemäß flacher wird. Einzelne Momente 
dieses Einstülpungs- resp. Abflachungsprozesses geben die Figg. 5—10 
wieder, die verschiedenen Formen entnommen sind. Zunächst läßt 
sich eine deutliche Schüsselform erkennen, die an Tiefe in demselben 
Mase abnimmt, als die Abflachung ausgesprochener wird (Taf. 33, 
Fig. 6 u. 7). Dabei gelangt die obere Chromatinplatte auf den 
Boden der Mulde, derart, daß sie von einer ringförmigen, annähernd 
chromatinfreien Partie allseitig umgeben wird. Bei fortgesetzter 
Abflachung muß schließlich der Fall eintreten, daß sich die obere 
Chromatinplatte und die untere knopfartige Chromatinpartie be- 
rühren. Ist dies erfolgt, so scheint die untere Verdickung sich 
flächenartig auszugleichen, denn nach beendigter Abflachung sah 
ich von ihr nie mehr etwas. 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 553 


Der Kern der Spermatide ist nun von ausgesprochener Scheiben- 
gestalt, die aber nicht etwa auf beiden Seiten gleich geformt ist. 
Von oben oder unten gesehen ist die Form ausgesprochen kreisrund ; 
die einzige mir bekannte Ausnahme ist bei Ziobonum zu beobachten. 
deren Samenkörper sich stets annähernd eiförmig zeigten. Im 
Schnitt sah ich stets, wie es Fig. 19a (Taf. 33) wiedergibt, eine 
leichte Konvexität auf der Unterseite und, durch die vertiefte 
Lagerung der Chromatinplatte hervorgerufen, eine deutliche Kon- 
kavität auf der Oberseite. Die chromatinarme Randpartie erhebt 
sich als ein ringförmiger Wulst über die kreisrunde, centrale 
Chromatinplatte. Der Hauptsache nach stimmen meine Beobachtungen 
also mit denen von DE GRAAF überein, der die Spermatozoen als 
platte, konkav-konvexe Körper beschrieb. 

Zu der Zeit, in welcher sich diese Veränderungen abspielen, 
befreit sich der Kern von der Masse des Cytoplasma, und zwar ist 
der Zeitpunkt bei den verschiedenen Formen ein recht verschiedener. 
So zeigt Fig. 6 (Taf. 33) ein noch frühes Stadium der Einstülpung 
ohne Plasma, während in Fig. 16 (Taf. 33) ein nahezu fertig ge- 
bildetes Spermatozoon das Plasma zu verlassen im Begriffe steht. 
Das Abstoben des Cytoplasmas ist in der Spermatogenese eine auber- 
ordentlich häufige und charakteristische Erscheinung; so ist es auch 
nicht weiter auffallend, daß die Spermatiden von Spinnen und Phalan- 
giden diesen Prozeß durchmachen. Mir kam es hierbei vor allem 
darauf an, zu erfahren, wie sich die Centralkérper und der intra- 
celluläre Achsenfaden, die doch. wie ich oben ausführte, z. T. frei 
im Cytoplasma liegen, vor und während der Plasmaabstoßung ver- 
halten. Aus Mangel an absolut sichern Beobachtungen bin ich 
in der Hauptsache hierbei auf Vermutungen angewiesen. Allerdings 
ist der Raum für solche ein recht begrenzter, da ich nach erfolgter 
Abstoßung die beiden Centralkörper stets an ganz bestimmten Stellen 
wiederfand. Auf Grund dieser Gewißheit halte ich eine andere als 
die folgende Möglichkeit für nahezu ausgeschlossen. 

Ich verließ die Centralkörper auf dem Stadium, bei welchem 
der proximale dem Kern und der distale der Zellperipherie anlag 
(Taf. 33, Fig. 14). Zwischen beiden ist die Verbindung durch den 
intracellulären Achsenfaden hergestellt. Nach meiner Ansicht be- 
wegt sich nun zur Zeit der Einstülpung der proximale Central- 
körper auf der Kernoberfläche nach dem Rande der eingestülpten 
Chromatinplatte. Gleichzeitig zieht er durch den intracellulären 
Achsenfaden den distalen Centralkérper nach sich, der schließlich so auf 


554 Hans BÖSENBERG, 


den obern äußern Rand der Kernmulde zu liegen kommt. Über den 
wulstförmig erhabenen hellen Rand zieht dann der intracelluläre 
Achsenfaden hinweg, wie es in spätern Stadien meist auch zu sehen 
ist (Taf. 33, Fig. 16—19, 22). Eine weitere notwendige Folge dieses 
Vorgangs ist die Erscheinung, daß der extracelluläre Achsenfaden 
in das Cytoplasma hineingezogen wird. In Fig. 16 (Taf. 33) scheint 
er auch tatsächlich im Cytoplasma zu liegen. 

Nunmehr kann der Kern sich ohne weitere Schwierigkeiten vom 
Cytoplasma befreien. Was die eigentliche Ursache des Heraus- 
tretens aus dem Plasma ist, kann ich mit Bestimmtheit nicht sagen. 
Entweder fließt das Plasma allmählich vom Kern weg, am kurzen 
Schwanzfaden entlang nach hinten, wobei also der letztere untätig 
bliebe, oder aber es liegt in den Bewegungen des kurzen Schwanz- 
fadens die Kraft, die den Kern zum Verlassen des Cytoplasmas be- 
fähigt. Nach dem erfolgten Heraustreten liegen, genau wie im 
Spinnenhoden die Plasmahaufen in ihrer alten Form innerhalb der 
Follikel. Sehr bald zerfallen sie, um, wie ich annehmen möchte, 
der Ernährung der Samenzellen im Hoden zu dienen. 

Wenn man für die Spermatozoen der Phalangiden die Bezeich- 
nung „Zellen“ anwenden will, wie das früher häufiger geschah, so 
von KROHN, DE GRAAF, Loman und BLanc, so muß heute diese Be- 
zeichnung wesentlich modifiziert werden. Das Plasma dieser „Zellen“ 
ist auf einen außerordentlich zarten, unter gewöhnlichen Verhält- 
nissen überhaupt gar nicht zu beobachtenden Mantel reduziert; die 
Hauptmasse des Cytoplasmas wird unter allen Umständen abgeworfen. 
Die genannten Autoren sprachen wohl auch nur deshalb von „Zellen“ 
und den in ihnen liegenden Kernen, weil ihnen der Vorgang der 
Plasmaabstoßung unbekannt war. Sie sahen offenbar die stets dunkel 
gefärbte Chromatinplatte als Kern und den umgebenden chromatin- 
armen hellen Ring als Plasma an. 

An dieser Stelle möchte ich bemerken, daß meine Macerations- 
versuche nicht gerade bedeutende Erfolge aufzuweisen hatten. Starke 
Quellungen, wie z. B. bei den Spinnen es teilweise der Fall war, 
beobachtete ich nie; die Spermatozoen nahmen relativ wenig nach 
mehrstündigem Macerieren an Umfang zu und zeigten dann bald 
undeutliche Konturen. Die Figg. 17 u. 18 (Taf. 33) rühren allerdings, 
wie es die auffallende Größe zeigt, von macerierten Objekten her; 
ich möchte aber dabei betonen, daß sie einer Form entnommen sind, 
die sich überhaupt durch große Samenelemente auszeichnet. 

Der helle chromatinarme Rand, der sich als ringförmiger Wulst 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 555 


um die Chromatinplatte erstreckt, zeigt nicht dauernd ein homogenes 
Aussehen. Es treten vom Centrum der Spermatozoenscheibe her 
radial angeordnete feine Linien auf, die den ganzen Rand in mehrere 
annähernd gleich große Partien zerlegen. Meist sind diese Bildungen 
auf die Oberseite beschränkt, also auf diejenige, an der sich die 
beiden Centralkörper befinden. Diese letztern liegen stets auf einer 
dieser feinen Linien (Taf. 33, Fig. 17, 18 u. 22). Die Bedeutung 
dieser radialen Streifen ist mir nicht klar geworden; unter dem 
Mikroskop erwecken sie zunächst den Anschein von gewöhnlichen 
Faltungen. Anders scheinen dagegen die Verhältnisse bei der Gat- 
tung Mitopus zu liegen, die ich in ähnlicher Weise nie wieder fand. 
Schon die Einstülpung der Kernkugel konnte ich bei Mitopus nicht 
in der sonst gewohnten Deutlichkeit beobachten. Sie scheint hier 
wesentlich modifiziert zu sein, obwohl durch den Abflachungsprozeß 
das Ergebnis, die Spermatozoenscheibe, vollkommen an andere Formen 
erinnert. Die Hauptmasse des Chromatins sammelt sich in den 
Spermatidenkernen von Mitopus in Form eines ansehnlichen Ballens 
an einer beliebigen Stelle der Kernperipherie (Taf. 33, Fig.24). Um 
diesen Chromatinbezirk ordnen sich nach und nach einzelne Bläschen, 
die durch ihr helles Aussehen stark auffallen. In der Fig. 23 
(Taf. 33) ist der Chromatinballen von oben, in Fig. 24 von der Seite 
gesehen zu denken. 

Diese Bläschen umsäumen allmählich vollkommen den intensiv 
dunkel gefärbten Ballen; sie sind zunächst an Größe recht ver- 
schieden (Taf. 35, Fig. 24 u. 25), zeigen aber schließlich ein ganz 
regelmäßiges Aussehen (Fig. 26). Aus Mangel an einer andern be- 
friedigenden Erklärung möchte ich annehmen, daß es sich bei dieser 
Blasenbildung um ein Auspressen des Kernsafts in die peripheren 
Bezirke handelt. Schwer zu entscheiden ist es jedenfalls, ob diese 
Bildungen den radialen Streifungen an den Spermatozoen der übrigen 
Gattungen gleich zu setzen sind. Auch in diesem Punkte scheiterten 
alle weitern Untersuchungen an der Kleinheit der Objekte. 

Der proximale Centralkérper scheint nicht unverändert an der 
Grenze von heller Randzone und Chromatinplatte liegen zu bleiben, 
wie es Fig. 16 u. 17 (Taf.33) zeigen. In vielen Fällen beobachtete 
ich dem Insertionspunkt des Schwanzfadens gegenüber an dem ent- 
gegengesetzten Pole der Scheibe ein äußerst zartes Körnchen, das 
sich ganz nach Art der Centralkérper färbte (Taf. 33, Fig. 19—22). 
Ich glaube es hier mit einem Teil des proximalen Centralkörpers 
zu tun zu haben, wenigstens konnte ich bisweilen eine Verbindung 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 36 


556 Hans BÖSENBERG, 


mit diesem durch einen zarten Faden, der über die ganze Scheibe 
hinwegzog, konstatieren (Taf. 33, Fig. 20 u. 21). Das Bild der Fig. 18 
möchte ich so deuten, daß das vom proximalen Centralkörper stam- 
mende Körnchen mit dem Verbindungsfaden nach dem entgegen- 
gesetzten Pol der Scheibe wandert. 

Leider hatte ich gerade diese Vorgänge so selten zu beobachten 
Gelegenheit, daß ich nicht in der Lage bin, darüber positives aus- 
sagen zu können. Ob in diesem Körnchen ein Analogon des Spitzen- 
stücks im allgemeinen, des Spitzenkorns des Spinnenspermato- 
zoons im besondern zu sehen ist, ist deshalb auch nicht zu ent- 
scheiden. 

Ein für den Gang der Genese offenbar unwichtiges Zellgebilde 
möchte ich an dieser Stelle doch noch kurz erwähnen. Im Plasma 
der Spermatiden vieler Arten finden sich mehr oder weniger große 
runde Körper, die sich der Färbung gegenüber ganz wie Chromatin 
verhalten. Ich möchte diese Gebilde, die stets nur einzeln vor- 
kommen, dem Verfahren älterer Autoren gemäß als chromatoide 
Nebenkörper bezeichnen. Sicher ist, dab sie sich am Aufbau des 
Spermatozoons nicht beteiligen (Taf. 33, Fig. 11). Sie scheinen im 
abgestoßenen Plasma zu degenerieren. Vielleicht sind die unregel- 
mäßig geformten, dunklen Massen im Cytoplasma der Spermatide, 
die ich in Fig. 16 (Taf. 33) wiedergebe, Reste dieses chromatoiden 
Nebenkörpers. 

Weiter vermochte ich die Genese der Phalangidenspermatozoen 
nicht zu verfolgen. Ich glaube aber, daß dieselben keine bedeutendern 
Veränderungen mehr durchzumachen haben. Ein den Verhältnissen 
bei den Araneinen entsprechender Vorgang scheint auch bei den 
Samenelementen der Phalangiden nach Erlangung der Reife ein- 
zutreten. Der Umfang ist deutlich reduziert, und die Reaktion 
gegen Färbemittel wird eine andere. Auch hier fand ich die schon 
bei den Spinnen beobachtete eigentümlich graue Färbung bei An- 
wendung der Eisenhämatoxylin-Methode nach HEIDENHAIN. Un- 
mittelbar neben diesen lichtgrau gefärbten Spermatozoen lagen 
dann die intensiv blauschwarz gefärbten Spermatiden. "Der Schwanz- 
faden, der in dieser Zeit ganz besonders schwer zu beobachten ist, 
zeigt eine Länge annähernd gleich dem Durchmesser des Sper- 
matozoons. 

Wenn ich nun das Stadium der Fig. 22 als das Endstadium der 
Genese ansehe, so bietet das Phalangidenspermatozoon auf den 
ersten Blick allerdings mancherlei Besonderes, um nicht zu sagen 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 557 


Abweichendes. Immerhin dürften sich doch manche Beziehungen zu 
den gewöhnlichen, typisch gebauten Spermatozoen, somit auch zu 
denen der Spinnen herausfinden lassen. Recht sonderbar erscheint 
vor allem die Form des Spermakopfes, die ein Eindringen in die 
Eizelle, zumal eine als Perforatorium wirkende Einrichtung völlig 
fehlt, nicht gerade zu erleichtern scheint. Dabei darf aber nicht 
vergessen werden, daß durch die Abflachung und die damit verbundene 
mäßige Zuschärfung der Kanten die Schwierigkeit des Eindringens 
teilweise gehoben werden kann. Da auch das Spinnenspermatozoon 
einen recht eigenartig gestalteten Kopf besitzt, dürfte das Absonder- 
liche der Kopfform weniger auffallend erscheinen. Die Faltungen 
resp. Bläschenbildungen am hellen Rande des Spermatozoons, deren 
Bedeutung mir unklar geblieben ist, machen Beziehungen zu ähn- 
lichen Erscheinungen an den Samenelementen anderer Tierformen 
sehr wünschenswert. Leider konnte ich solche Beziehungen nicht 
finden, obwohl in dieser wie vielleicht auch noch in anderer Hin- 
sicht äußere Ähnlichkeiten mit den Samenelementen von Crustaceen 
zu bestehen scheinen. Die auf Taf. 33 wiedergegebenen Stadien der 
Phalangidenspermatogenese, besonders die Figg. 5—11 und 15—26, 
fordern zu Vergleichen mit denjenigen Bildern heraus, die von 
GILSON und SABATIER für die Spermatogenese der Decapoden ge- 
geben wurden. In morphologischer und genetischer Beziehung sind 
jedenfalls Übereinstimmungen nicht vorhanden, und so dürfte ein 
Versuch, Berührungspunkte hinsichtlich der Spermatozoen von Pha- 
langiden und Decapoden herauszufinden, aussichtslos sein. 

Zwei Punkte sind geeignet, das Phalangidenspermatozoon in 
die Reihe der typisch gebauten Samenelemente zu stellen: das Ab- 
werfen des Cytoplasmas und die daraus resultierende Isolierung des 
Spermatidenkerns und das unzweifelhafte Vorhandensein eines 
Schwanzfadens. Da die Entstehung des letztern eine völlig normale 
ist, nämlich vom distalen Centralkérper ausgeht, so kann der 
Schwanzfaden nur durch seine Kürze auffallen, die, ebenso wie die 
außerordentliche Zartheit, im Verhältnis zur Kleinheit der Spermato- 
zoen überhaupt verständlich erscheint. Ist meine Vermutung be- 
treffs der Herkunft des Körnchens am Rande des Kopfs, der In- 
sertion des Schwanzfadens gegenüber, richtig, so wären in dieser 
Hinsicht deutliche Beziehungen zu den Samenelementen der Spinnen 
vorhanden. Das Körnchen wäre ein Analogon des Spitzenkorns bei 
den Spinnen, das sich später an der Bildung des Spitzenstücks be- 


teiligt. Fasse ich alle diese Überlegungen zusammen, so möchte ich 
36* 


558 Hans BÖSENBERG, 


das Spermatozoon der Phalangiden als ein modifiziertes, aber mit 
den wesentlichsten Bestandteilen eines normalen Spermatozoons aus- 
gestattetes Gebilde bezeichnen. 


Bewegungserscheinungen. 


In Hinsicht auf die Gestaltung der Samenelemente diirften: 
einige Bemerkungen über die Bewegungen derselben nicht ohne 
Interesse sein. 

Leyvıe glaubte den Spermatozoen Bewegungsfähigkeit zuschreiben 
zu müssen, während sie Kroun und BrAanc leugnen. Mir war es 
klar, daß Samenkörper, die mit einem, wenn auch noch so kurzen 
Schwanzfaden ausgerüstet sind, Eigenbewegungen auszuführen im- 
stande sein müssen. Tatsächlich habe ich auch, allerdings recht 
selten, Bewegungen beobachtet. Der Kopf der Spermatozoen erschien 
dabei bald rund, bald oval und bald stabförmig, ein Zeichen dafür, 
das Spermatozoon sich um seine Längsachse dreht. Der kurze 
Schwanzfaden, offenbar die Ursache der Fortbewegung, war leider 
nie zu beobachten. Der Spermakopf erschien stets vollkommen un- 
verändert; ich halte ihn für starr und überhaupt nicht einer Form- 
veränderung fähig, wie es z. B. beim Spermakopf der Spinnen der 
Fall ist. 

Die Ortsbewegung muß als eine ziemlich rasche und energische 
bezeichnet werden, wenn man den kurzen Schwanzfaden berücksichtigt. 
Sie ging immer in einer ganz bestimmten Richtung von statten, 
zeigte also im Gegensatz zu den Bewegungen der Spinnenspermato- 
zoen vollkommen regelmäßige Bahnen. 

Meistens fand ich auch bei Phalangiden völlig unbewegliche 
Spermatozoen, an denen ich später durch Fixierung und Färbung 
einen wohlentwickelten Schwanzfaden konstatieren konnte. Es 
scheinen hier also ähnliche Verhältnisse mitzuspielen, wie ich sie 
schon bei den Spinnen beschrieb. 


Ernährung. 


Das abgestoßene Zellplasma scheint für die Ernährung der 
Samenzellen im Hoden hauptsächlich in Betracht zu kommen. Be- 
sondere Nährzellen gibt es im Phalangidenhoden ebensowenig wie 
bei den Spinnen. Größere Ansammlungen des feinkörnig-degenerierten 
Zellplasmas, die eine für reife Spinnenhoden so charakteristische Er- 
scheinung bilden, beobachtete ich für die vorliegenden Objekte 
eigentlich nie. Das mag damit zusammenhängen, daß es zur Er- 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 559 


nährung schnell aufgebraucht wird und daß weiterhin die aus- 
gebildeten Spermatozoen bald in die Ausführungskanäle übertreten. 
Ganz anders liegen aber die Ernährungsverhältnisse in den Vasa 
deferentia. 

Uber die Ernährung der Arachnoidenspermatozoen herrscht 
noch keineswegs völlige Klarheit. Ziemlich übereinstimmend beob- 
achteten alle Forscher große Mengen von kleinen Körnchen in Hoden 
und Ausführungskanälen, über deren Herkunft die Meinungen 
wesentlich auseinandergingen. Ich verweise für die Spinnen auch 
an dieser Steile auf den betr. Abschnitt des ersten Teils der vor- 
liegenden Arbeit. Für die Phalangiden treten nach meinen Be- 
funden neue Momente in die Erscheinung, die ich bisher in der 
Literatur nicht erwähnt fand. 

Branc spricht von einem Secernieren der Epithelzellen in den 
Ausführungskanälen. Die secernierte Flüssigkeit transportiert die 
Spermatozoen zum Penis. 

DE GRAAF äußert sich nur über glänzende Kürperchen im Hoden, 
die, fettiger Natur, aus Epithelzellen entstehen. 

Rossier sagt über diese Verhältnisse Folgendes: 

„Das Lumen der Vasa efferentia im Knäuel und des Vas deferens 
ist bei geschlechtsreifen Tieren von einer großen Anzahl runder 
Zellen erfüllt, die den Samenelementen beigemischt sind und deren 
Größe zwischen 0,015 und 0,03 mm schwankt. Sie sind mit hellen 
runden Tropfen angefüllt, die in den kleinern Zellen am größten, in 
den großen Zellen dagegen am zahlreichsten, aber kleinsten er- 
scheinen. Ob und wie diese Zellen mit dem Cylinderepithel in Ver- 
bindung zu bringen sind, wage ich nicht zu entscheiden. Wahr- 
scheinlich dienen die in ihnen enthaltenen Tropfen, die nach dem 
Bersten der Zellmembran sich dem Sperma beimischen, als Er- 
nährungsflüssigkeit desselben.“ 

Bıruna ist zur Überzeugung gelangt, daß bei den Phalangiden 
die Follieularzellen sich teilen, woraus dann die kleinen Körnchen 
entstehen. 

Ich habe in den Ausfiihrungsgiingen von verschiedenen Formen 
beobachtet, daß Spermatozoen offenbar zum Zweck der Ernährung 
in die Epithelzellen der Wandungen eindringen und sich oft in 
größerer Anzahl dort aufhalten. Während zunächst nur das Zell- 
plasma verbraucht wird — man kann das deutlich daran erkennen, 
daß sich um jedes Spermatozoon herum ein charakteristischer heller 
Hof im Plasma gebildet hat — tritt später auch eine Degeneration 


560 Hans BÖSENBERG, 


der Kerne ein. So finden sich oft auf Schnitten Epithelzellen, die 
ihren gesamten feinkörnigen Inhalt in das Lumen der Ausführungs- 
gänge heraustreten lassen. Es kann somit keinem Zweifel 
unterliegen, daß bisweilen auch die Degeneration des Epithel- 
sewebes zur Produktion der ernährenden Körnermassen beizutragen 
vermag. 

Ob diese Art der Ernährung für die ganzen Vasa deferentia 
oder nur für gewisse Abschnitte derselben in Betracht kommt, kann 
ich nicht entscheiden. Auf Schnitten durch die vielfach gewundenen 
Ausführungsgänge läßt sich kaum bestimmen, welche Teile den 
untern und welche den obern Abschnitten der Vasa deferentia an- 
gehören. So ist es auch nur zu erklären, daß man einerseits Quer- 
schnitte findet, die eine völlig normale Epithelauskleidung besitzen 
und in denen die Spermatozoen in den bekannten gelblichen Schollen 
völlig eingebettet liegen, und unmittelbar daneben solche, die alle 
Stadien der Auflösung des Epithelgewebes erkennen lassen. Ich 
habe in der Fig. 27 (Taf. 35) ein Stadium wiedergegeben, in dem von 
dem Epithelgewebe nur noch einzelne Zellgrenzen zu sehen sind. 
Cytoplasma und Kerne sind völlig verschwunden; die Spermatozoen 
liegen zum Teil noch innerhalb der zerstörten Epithelzellen. Ich 
halte derartige Bilder für so überaus beweisend, daß ich an der ge- 
ebenen Ernährungsweise nicht im geringsten zweifeln kann. 
Interessant wäre es zu erfahren, ob der Zerfall des Epithel- 
gewebes in den Ausführungskanälen eine regelmäßige Erscheinung 
darstellt. 

In den Ausführungskanälen zeigen die Spermatozoen ein sonder- 
bares Aussehen. Der helle Rand ist ungemein stark lichtbrechend 
seworden, während die innere Chromatinplatte auffallend dunkel 
erscheint. Ich möchte annehmen, daß diese Veränderungen mit den 
Ernährungsverhältnissen zusammenhängen. Den Schwanzfaden konnte 
ich innerhalb der Vasa deferentia überhaupt nicht mehr beobachten. 
Er hat sich der gedrängten Lage wegen jedenfalls der Kernscheibe 
fest angelegt. 


Hermaphroditismus. 


Im Anhang füge ich noch einige kurze Bemerkungen über 
Hermaphroditismus bei, soweit sie den Phalangidenhoden betreffen. 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 561 


Hinsichtlich des äußerst interessanten gleichzeitigen Vorkommens 
von Ei- und Samenzellen innerhalb desselben Geschlechtsorgans 
habe ich in der Literatur im wesentlichen zwei verschiedene Theorien 
gefunden, die zur Erklärung aufgestellt wurden. 

Branc bezeichnet das Vorkommen von Eiern auf dem Hoden 
als „hermaphroditisme rudimentaire“, also gewissermaßen als die 
letzten Überreste einer früher wohl regulären Zwittrigkeit der 
Geschlechtsdriisen. 

Loman und Rosser sprechen von „pathologischen“ Erscheinungen 
und leugnen damit überhaupt die Möglichkeit, daß früher eine echte 
Zwittrigkeit bestanden hat. 

Ich halte die Entscheidung dieser Fragen für sehr schwierig 
und will sie, zumal ich nur über ein geringes Material verfüge, 
überhaupt nicht diskutieren. 

Nach Branc kommen Eizellen am Phalangidenhoden ziemlich 
oft vor. Meine Erfahrungen bestätigen dies nicht, sondern mit 
RössLer bin ich der Ansicht, daß das gleichzeitige Vorkommen 
von Ei- und Samenzellen eine relativ seltene Erscheinung ist. 
Unter ca. 200 untersuchten männlichen Phalangiden fand ich nur 
3 Hoden, auf resp. in denen sich Eizellen zeigten. Diese Zahlen 
möchte ich jedoch nicht als absolut beweisend hinsichtlich des Vor- 
kommens des Hermaphroditismus hinstellen, denn es wäre nicht un- 
möglich, daß ich Fälle von Zwittrigkeit übersehen haben könnte. 

Fig.28 (Taf.33) zeigt einen ziemlich charakteristischen Schnitt 
durch einen zwittrigen Hoden von Acantolophus. Im untern Ab- 
schnitt liegen junge Eizellen noch im Hodengewebe eingebettet, 
an einer Stelle so, daß unmittelbar daneben ein Follikel mit reifen- 
den Spermatozoen liegt. Im Verlaufe der fortschreitenden Reifung 
treten die an Größe bedeutend zunehmenden Eizellen über die Hoden- 
oberfläche hervor, so daß sie dann bei äußerer Betrachtung schon 
dem unbewaffneten Auge sofort auffallen müssen. Die charakteristi- 
schen zelligen Stiele, an denen die reifen Eizellen, wie bei 
Spinnen, sitzen, waren an dem betr. Objekt nicht zu erkennen. Ich 
habe in Fig. 28a (Taf. 33) aus demselben Hoden ein Spezialbild 
dieser bereits bekannten Verhältnisse wiedergegeben. 


562 Hans BôsENBERG, 


Zum Schluß meiner Arbeit ist es mir eine angenehme Pflicht, 
meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. EK. KorscHELT meinen 
verbindlichsten Dank zu sagen für die Anregung zur vorliegenden 
Arbeit, fiir das dauernde Interesse, mit welchem er das Zustande- 
kommen derselben verfolgte, und fiir die zahlreichen, wertvollen 
Ratschläge, deren Nutzen ich jederzeit angenehm empfand. Auch 
Herrn Dr. TônniGes bin ich für seine ausgezeichnete, mir in allen 
Lagen gewährte Unterstützung zu ganz besonderm Dank verpflichtet. 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 563 


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WALLACE, LOUISE B., The accessory chromosome in the spider, in: Anat. 
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Spermatogenese bei den Arachnoiden. 567 


Erklirung der Abbildungen. 


Vateleor 


Sämtliche Figuren außer den besonders bezeichneten beziehen sich 
auf Lycosa. 

Die Figuren wurden entworfen mit ZEISs’schem Zeichenprisma und 
auf den Tisch projiziert, auf welchem das Instrument stand. Gebraucht 
wurde Lrrrz’ Mikr. 1/,, Imm., für die Figg. 1—43 und 49a u. b Comp. 
Oc. 12, fiir die Figg. 44—48 und 50—54 Comp. Oc. 18. 


Fig. 1—11. Teilung der Spermatocyten 2. Ordnung. 


Fig. 1. Gesamte karyokinetische Figur. Telophase. 

Fig. 2. Verbindungsfasern geschwunden. Nur noch die beiderseitigen 
Bündel der Centralspindelfasern und Polspindelfasern erhalten. 

Fig. 3. Differenzierung der beiden Faserbezirke; in der untern 
Spermatide hat die Verlagerung des Polspindelfaserabschnitts stattgefunden. 
In der obern Wanderung des Doppelcentralkörpers. 

Fig. 4. Weitgehende Verlagerung (Umklappung?) um 180° des Pol- 
spindelfaserkegels im Zusammenhang mit Centralkérper. 

Fig. 5. Verschwinden der Polspindelfasern. Anfang der Kern- 
membranbildung. Centralspindelfasern und beginnende Achsenfadenbildung. 

Fig. 6. Polspindelfasern gänzlich geschwunden. Centralspindelfasern 
fangen an sich zurückzubilden. Kernmembran und extracellulärer Achsen- 
faden in Bildung. 

Fig. 7. (Agalena.) Die beiderseitigen Züge der Centralspindelfasern. 


Fig. 8 u. 9. (Agalena.) Rückbildung der Centralspindelfasern, gleich- 
zeitig Entstehung des Idiozoms. Centralkérper bilden extracellulären 
Achsenfaden. 


Fig. 10. Die beiderseitigen Reste der rückgebildeten Centralspindel- 
fasern hängen noch durch eine schmale Brücke zusammen. 


568 Hans BÖSENBERG, 


Fig. 11. Späteres Stadium. Die beiderseitigen Idiozome und der 
im , Verbindungskürper“ liegende Spindelrest lassen durch Lage und Aus- 
sehen ihre homologe Entstehung deutlich erkennen. 


Fig. 12. Spermatiden nach der Trennung. Wanderung des proxi- 
malen Centralkérpers. Idiozome. 


Fig. 13. Ruhende Spermatide. Doppelcentralkörper. 
Fig. 14. Beginn der Achsenfadenbildung. 
Fig. 15. Der proximale Centralkörper tritt seine Wanderung an. 


Fig. 16. (Agalena.) Der proximale Centralkérper hat den Kern 
erreicht. 


Fig. 17 u. 18. Wanderung des proximalen Centralkôrpers auf der 
eomelboriahe, 


Fig. 19. Vergrößerung des proximalen Centralkérpers nach beendigter 
Wanderung. 


Fig. 20—26. Aus dem Idiozom differenziert sich ein helles Bläschen, 
das sich dem obern Kernpol anlegt. Gleichzeitig Feinerwerden des 
Chromatins. 


Fig. 25. Am Idiozombläschen schon Spitzenkorn. Zwischen Kern 
und Bläschen eine Platte mit Zapfen. 


Fig. 26. Das feinkörnige Chromatin wandert auf die linke Kern- 
hälfte. 


Fig. 27. Auf der linken Seite ist eine Chromatinplatte entstanden. 
Dieser ie das Verbindungsstück. 


Fig. 28—33. (Agalena.) Entstehung der definitiven Kopfform des 
Spermatozoons durch beiderseitige seitliche Einbuchtungen. 


Fig. 34. Das Endstadium dieses Prozesses bei Lycosa. 


Tafel 32. 
Fig. 35. Ein Faden wächst vom Verbindungsstück nach der Idiozom- 
blase hin. 
Fig. 36 u. 37. Faden und Spitzenkorn in verschiedener Ansicht. 


Fig. 38 u. 39. Der über das Idiozombläschen wegziehende Teil des 
Fadens ist reduziert. Spitzenkorn isoliert. 


Fig. 40. Querschnitt durch den Spermatozoenkopf in Höhe des Ver- 
bindungsstiicks. 


Fig. 41 u. 42. Idiozombläschen zeigt einen Faden im Innern. Be- 
ginn der Plasmaabstoßung. 


Fig. 43. Distaler Centralkérper bewegt sich nach dem Verbindungs- 
'stück zu. 


Fig. 44. Längerwerden der Idiozomblase. 
Fig. 45. Sehr lang gestreckte Idiozomblase. 


Fig. 46. Die Idiozomblase hat sich am Mittelfaden entlang zurück- 
gezogen. 


Spermatogenese bei den Arachnoiden. 569 


Fig. 47. Der Kopf verläßt das Cytoplasma. 

Fig. 48. (Maceriert.) Vorderende des Kopfes mit Spitzenstiick. 
Zwischen diesem und dem Kern eine dunkle Platte. 

Fig. 49a u. b. Spermatozoen aus demselben Hoden bei gleicher 
Vergrößerung gezeichnet, um zu zeigen, wie die Größe und Färbbarkeit 
am Abschluß der Genese reduziert werden. 

Fig. 50. Ausgebildetes Spermatozoon. 


Fig. 51—54. Verschiedene Momente des Einrollungsprozesses. Der 
Schwanz legt sich an der Außenseite an. 


Tafel 33. 


Auf Phalangium beziehen sich die Figg. 2, 3, 6—8 und 10. 

Auf Liobonum beziehen sich die Figg. 1 und 4. 

Auf Acantolophus beziehen sich die Figg. 5, 9, 11, 12, 15—18, 
20—22 und 28, 28a. 

Auf Platylophus beziehen sich die Figg. 13, 14, 19, 19a und 27. 

Auf Mitopus beziehen sich die Figg, 23—26. 


Fig. 1—26 entworfen mit Zxrss’ hom. Ol-Imm. 2,0 mm, Apert. 130 
und Comp. Oc. 18. 

Sämtliche Figuren wurden mittels Zeiss’ Zeichenprisma auf den Tisch 
projiziert, auf dem das Instrument stand. 

Fig. 27. Projiziert auf Objekttischhôhe. Hom. Imm. 2,0 mm. 
Apert. 130. Comp. Oc. 4. 

Fig. 28 u. 28a. Projiziert auf Objekttischhéhe. Zeiss’ Obj. D. 
Comp. Oc. 4. 


Fig. 1—10 zeigen nur Kernverhältnisse. 

Fig. 1. Junge Spermatide. Kern mit einzelnen großen Chromatin- 
ballen. Am untern Pol die knopfförmige Chromatinanhäufung. Das 
runde Gebilde rechts ist ein oberhalb des Kerns im Plasma liegendes 
„accessorisches Chromosom“. 

Fig. 2. Chromatin peripher gedichtet. 

Fig. 3 u. 4. Abflachung am obern Pol des Kerns. 

Fig. 5. Bildung der Chromatinplatte (oben). 

Fig. 6—10. Einstülpungsprozeß in verschiedenen Stadien. Unten 
stets die knopfförmige Chromatinanhäufung. 

Fig. 11. Spermatide mit distalem (?) Centralkörper und „accessori- 
schem Chromosom“. 

Fig. 12—22. Zeigen besonders das Verhalten der Centralkörper. 

Fig. 12. Der längliche Centralkérper beginnt sich in der Mitte ein- 
zuschnüren; er liegt parallel der Zellmembran. 

Fig. 13. Der Centralkérper hat sich senkrecht zur Zellmembran 


gestellt. Der Kern zeigt wie in Fig. 12 die periphere Lagerung des 
Chromatins. 


570 Hans BÖsENBERG, Spermatogenese bei den Arachnoiden. 


Fig. 14. Der proximale Centralkörper hat den Kern erreicht. Zwischen 
diesem und dem distalen Centralkérper ist der intracelluläre Achsenfaden, 
von letzterm nach auBen der extracelluläre Achsenfaden zu sehen. 

Fig. 15. Schnitt durch ein schon fast ganz abgeflachtes Spermatozoon. 
Chromatinplatte oben; rechts distaler Centralkörper und Schwanzfaden. 


Fig. 16. Der Kern (Kopf) verläßt mit Schwanzfaden das Plasma. 

Fig. 17. (Maceriert.) Spermatozoon von oben gesehen, vom Plasma 
befreit. 

Fig. 18. (Maceriert.) Auswachsen eines Korns und Fadens vom 
proximalen Centralkörper. 

Fig. 19. Spermatozoon; oben am innern Rande des hellen Rings 
ein Körnchen. 

Fig. 19a. Spermatozoon nach vollendeter Kopfausbildung im Quer- 
schnitt. 

Fig. 20. Der vom proximalen Centralkôrper ausgewachsene Faden 
mit dem Körnchen in seitlicher Ansicht. 

Fig. 21. Dasselbe mehr von oben gesehen. 

Fig. 22. Ein vermutlich reifes Spermatozoon. 

Fig. 23—25. Bildung der randlichen Blasen bei Mitopus. Die 
dunkle Partie am Kerne entspricht offenbar der Chromatinplatte. 

Fig. 26. Spermatozoon von Mitopus mit regulär angeordneten Bläs- 
chen im hellen Rande. Centralkérper und Achsenfaden. 

Fig. 27. Schnitt durch einen Teil der Wandung des Vas deferens. — 
Das gesamte Epithelgewebe (Plasma und Kerne) ist degeneriert in feine 
Granulationen. Zellgrenzen sind z. T. noch erkennbar. Spermatozoen 
innerhalb der Epithelzellen. 

Fig. 28. Schnitt durch einen zwittrigen Hoden. Oben rechts über 
die Oberfläche hervorragende reifere Eizellen. Unten jüngere im Hoden- 
gewebe liegende Eizellen; unmittelbar daneben Follikel mit Spermatozoen. 

Fig. 28a. Eizelle mit zelligem Stiel an der Hodenoberfläche auf- 
sitzend. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Uber die Eibildung und Embryonalentwicklung von 
Fasciola hepatica L. (Distomum hepaticum Retz.). 


Von 
Wilhelm Schubmann aus Hildesheim. 


(Aus dem Zoologischen Institut in Marburg.) 


Mit Tafel 34—35. 


Die hier niedergelegten Untersuchungen wurden zunächst zu 
dem Zweck unternommen, die Entstehung der Eizellen bei den 
Distomeen genau festzustellen und ihren Unterschied von den Dotter- 
zellen klarzulegen, bzw. die Vereinigung von Eizelle und Dotter- 
zellen, d. h. also die gesamte Ausbildung des Eies, zu verfolgen. Sie 
erstreckten sich schließlich weiter als anfangs beabsichtigt war, 
indem auch die Reifung und Befruchtung sowie die Embryonal- 
entwicklung in den Kreis der Beobachtungen gezogen wurden. In 
letzter Hinsicht wandte ich mein Hauptaugenmerk vor allen Dingen 
auf die Entstehung der Embryonalhiillen, da dieser Punkt nach den 
neuern Untersuchungen über die Entwicklung der Turbellarien und 
Trematoden einer weitern Aufklärung bedürftig erschien. 

Inwiefern meine Befunde diejenigen früherer Autoren bestätigen 
oder von ihnen abweichen, ergibt sich aus den einzelnen Abschnitten, 
in denen die Angaben der frühern Autoren berücksichtigt werden, 
so daß ich hier nicht auf diese eingehen möchte, sondern mich so- 
gleich zur Behandlung meines Gegenstandes wende, nachdem die 
angewandten Methoden mitgeteilt worden sind. 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 37 


WILHELM SCHUBMANN, 


or 
=~] 
DO 


Methode. 


Die aus den noch lebenswarmen Lebern von Schafen und Rindern, 
in einzelnen Fallen auch von Schweinen entnommenen Leberegel 
wurden in ein Compressorium gebracht und teils in Sublimat-Alkohol- 
Eisessig, teils in FLemmıne’scher oder auch in Hermann’scher Lösung 
konserviert. Das brauchbarste Material war dasjenige, welches in 
Sublimat-Alkohol-Eisessig ca. 4 Stunden lang gehärtet und darauf 
allmählich in 96proz. Alkohol überführt worden war, nachdem es 
vorher durch Zusatz von Iod-Alkohol ausgewaschen wurde. Schwierig- 
keiten stellten sich beim Schneiden ein. Es wurden meist Schnitte 
(4—5 u) parallel der Frontalebene angelegt. Da die Schale der ältern 
Uteruseier dem Messer bedeutenden Widerstand bot, so gelang es. 
nicht leicht, vollständige Schnittserien zu bekommen. Meist wurden 
die Schnitte durch derartige harte Schalenstücke beim Schneiden 
zerrissen, denn auch das Uberstreichen mit Collodium-Mastixlösung 
hatte nicht immer den erhofften Erfolg. Die meisten Schnitte wurden 
nach HEIDENHAIN gefärbt und ergaben die schärfsten und deutlichsten 
Bilder, auch Doppelfärbungen von nach Hemernnain behandelten 
Schnitten wurden vorgenommen mit Bordeauxrot und Lichtgrün. 
Ferner wurde Hämatoxylin, Bismarckbraun, Alaunkarmin u. a. zum 
Farben angewandt. 


Bildung der Oocyten im Ovarium. 


Über die Bildung der Oocyten im Ovarium von Distomum hepa- 
ticum ist nur sehr wenig bekannt. Die Untersuchungen der Oocyten 
setzen bei den Autoren, die sich mit der frühen Entwicklungsgeschichte 
der Trematoden beschäftigt haben, erst bei den ausgewachsenen 
Oocyten ein, die, im Begriff das Ovarium zu verlassen, sich im Oviduct 
vorfinden. Auch die neuesten Arbeiten GoLpscHhmipr’s und HALKIN’S 
über Polystomum integerrimum, KATHARINER’S und v. JANICKI's über 
Gyrodactylus elegans und besonders die Arbeit Hennecux’s über 
Distomum hepaticum bringen inbezug auf die Bildung der Oocyte 
nichts. Bei meinen Untersuchungen der ersten Vorgänge an der 
Keimzelle, die mit dem Wachstum und der Ernährung der jungen 
Oocyte in Verbindung stehen, habe ich Tatsachen festgestellt, die 
nicht ohne Interesse sind. 

In den Blindschläuchen des Ovariums von Distomum hepaticum, 
besonders an ihrem blinden Ende, bilden sehr kleine Zellen, deren 
Protoplasma im Verhältnis zum Kern sehr gering ist und deren 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 573 


Abgrenzung gegeneinander nicht festzustellen ist, einen kontinuier- 
lichen Wandbelag der glashellen Tunica propria des Ovars. Wir 
haben die in der Keimzone des Ovars befindlichen Keimzellen, Oogonien, 
vor uns. Meist ist dieses Keimepithel einschichtig, doch finden sich, 
und wiederum besonders am Grunde der Blindschläuche, oft mehrere 
Schichten übereinander. Das Auffallende an diesen jiingsten Oocyten 
bildet der umfangreiche Kern, der in der Ruhe von einer deutlichen 
Kernmembran begrenzt wird und von runder oder ovaler Form ist. 
Der ruhende Kern enthält ein stark färbbares, derbes Chromatin- 
gerüst und läßt einen deutlichen, runden Nucleolus erkennen (Fig. 1, 2). 
Im Keimepithel findet man immer mitotische Teilungsstadien. Be- 
reitet sich der Kern zur Teilung vor, so ordnet sich sein Chromatin 
in Fäden an, die sich aus Körnchen zusammensetzen. Jedoch läßt 
der zum Knäuelstadium aufgewickelte Chromatinfaden nicht mehr 
die einzelnen Chromatinkürnchen erkennen, aus denen er gebildet 
wurde; er erscheint homogen ebenso wie die Chromosome, die aus 
ihm entstehen. Es muß also eine Verschmelzung dieser Körnchen 
stattgefunden haben. Bei diesen Vorgängen bleibt der Nucleolus 
deutlich sichtbar, nimmt aber an Volumen zu. 

Mit dem allmählichen Wachstum der aus den Oogonien durch 
mitotische Teilung hervorgegangenen Oocyten geht einher eine 
Sonderung des Protoplasmas um jeden einzelnen Kern sowie ein 
Abrücken von der Ovarialwand. Die wachsende Oocyte rückt zwar 
immer mehr in das Lumen des Ovariums hinein, bleibt jedoch durch 
einen Protoplasmastiel noch mit der Wand verbunden. Der anfangs 
nur kurze und plumpe Stiel, wie er häufig bei Oocyten beobachtet 
wird, die im Begriff sind sich von der Wand zu lösen, würde kaum 
ein besonderes Interesse haben, wenn nicht sein ferneres Verhalten 
auffallend wäre und merkwürdig erinnerte an ähnliche Bildungen 
bei andern Tieren. 

Durch das in lebhafter Teilung befindliche Keimepithel, das 
fortgesetzt junge Oocyten entstehen läßt, werden die darüber liegen- 
den ältern Oocyten, die, wie erwähnt, aber noch mit der Wand 
durch einen kurzen Stiel in Verbindung stehen, in das Ovariallumen 
hineingedrängt. Da der Stiel aber mit einem plattenförmigen Fub- 
teil (Fig. 1, 2, 3) fest mit der Wand verbunden bleibt und der 
Druck der nachdrängenden Zellen nur ein allmählicher ist, so ist die 
Folge die Streckung des nachgiebigen Protoplasmastiels. Der von 
einer anfangs nur dünnen Protoplasmaschicht umgebene Kern einer 


solchen Oocyte rückt also in das Lumen des Ovariums, während das 
37* 


574 WILHELM ScHUBMANN, 


übrige Plasma den Stiel bildet und die Aufgabe hat, eine Verbindung 
des Eies mit der Wand zu erhalten. Man findet so Oocyten fast 
von der Größe der Oviducteier, die noch durch einen Stiel, der oft 
die doppelte bis dreifache Lange der Oocyte hat, mit der Ovarial- 
wand verbunden sind. Auf diese Weise ist fiir die nachwachsenden 
Zellen bedeutend an Platz gewonnen, ohne dab die ältern Oocyten 
völlig von der Wand getrennt werden. 

Welche Aufgabe hat aber der Stiel? Die Bilder, die ich von 
gestielten Eizellen fand (Fig. 3, 4), erinnern stark an ähnliche von 
gewissen Lamellibranchiaten (Cyclas, Scrobicularia), besonders aber 
an die Bildung des Eistiels bei Ascariden. 

Ähnlich wie bei Ascaris megalocephala, glaube ich, daß auch bei 
Distomum hepaticum der Eistiel die Hauptaufgabe hat, dem wachsen- 
den Ei Nahrung zuzuführen. Diese Vermutung glaube ich stützen 
zu können durch die Tatsache, daß ich im Eistiel stets dunkle, 
körnige, unregelmäßige Partikel sah, die sich dort, wo der Stiel in 
die Oocyte übergeht, besonders zahlreich finden. Die Partikel sind 
der Eizelle durch den Stiel zugeführte Nahrungsmassen. In den 
Figg. 2, 3, 4 sieht man deutlich, wie diese dunkler gefärbten 
Körperchen in die Zelle hineinrücken, um von dieser als Nahrung 
aufgebraucht zu werden. Ähnliche Beobachtungen inbezug auf den 
Eistiel machte übrigens KERBERT bei Distomum westermanni. Aller- 
dings faßt KERBERT diese „Ausläufer“ anders auf, nämlich als Aus- 
druck amöboider Bewegung der Oocyte. Aus der fig. 15e, tab. 27 
läßt sich eine unverkennbare Ähnlichkeit feststellen mit den von 
mir in Fig. 4 und besonders in Fig. 5 gegebenen Abbildungen. 

Bei den gestielten Oocyten hat der Kern bereits mehr das Aus- 
sehen des Keimbläschens angenommen, das verhältnismäßig groß 
ist und meist excentrisch im Eiplasma liegt (Fie. 2, 3, 4). 

Während das Chromatin bei den jüngsten Oocyten im Kern 
ziemlich gleichmäßig verteilt war, sieht man in dem bläschenartigen 
Kern nur wenige Chromatinstränge, die aus aneinander gereihten 
Körnchen bestehen, das sonst völlig hell erscheinende Keimbläschen 
durchziehen (Fig. 4, 5, 6). 

Der bedeutend herangewachsene Nucleolus liegt meist der Kern- 
membran an, wie dies an den Figg. 3—6 incl. ersichtlich ist. Von 
ihm gehen die Chromatinstränge strahlenförmig nach der gegen- 
überliegenden Kernwand. Ob das Wachstum des Nucleolus, dessen 
Entstehung ich nicht verfolgen konnte, da schon in den jüngsten 
Oocyten und selbst in den Oogonien ein deutlicher Nucleolus vor- 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 575 


handen ist, auf ein ,Einwandern“ von Chromatin zurückzuführen 
ist, wie GUENTHER es in seiner Arbeit: „Über den Nucleolus im 
reifenden Echinodermenei und seine Bedeutung“ annimmt, wage ich 
nicht zu entscheiden. Ubrigens scheint auch Looss eine ähnliche 
wie die von GUENTHER vertretene Anschauung zu haben. Auf jeden 
Fall ist die Chromatinmenge im Keimbläschen geringer geworden, 
während der Nucleolus auffällig an Größe zugenommen hat. Die 
wenigen Chromatinstränge, die noch im Keimbläschen enthalten sind, 
können wohl kaum das früher weit umfangreichere Chromatingeriist 
enthalten, denn oft genug treten diese Stränge sehr stark zurück 
(Fig. 6). Andrerseits kann ich freilich nicht wie GUENTHER an- 
nehmen, daß die Stränge solches Chromatin vorstellen, das im Be- 
eriff steht, in den Nucleolus einzuwandern, denn ich fand die Stränge 
noch kurz vor dem Auftreten der Reifungserscheinungen im Keim- 
bläschen vor. 

Sehr oft finden sich Vacuolen als helle trépfchenartige Gebilde 
im Nucleolus, Fig. 6. Jedoch konnte ich in jedem Stadium derartige 
Vacuolen feststeilen. Eine sog. „Verdunklung“ des Nucleolus, wie sie 
G. bei Echiniden fand, scheint beim Leberegel zu fehlen. HENNEGUY 
hat in der Nähe des Keimflecks „une granulation tres colorable“ 
gesehen, „depourvue de radiations, qui est probablement un centro- 
some“. Ähnliche „granulations“ habe auch ich gefunden, kann die- 
selben jedoch nicht als Centrosomen ansprechen, denn bei näherm 
Zusehen fand ich, daß diese Körnchen (granulations) lediglich einen 
Teil eines angeschnittenen Chromatinstranges darstellten, dessen 
Fortsetzung meist im vorherigen oder nächstfolgenden Schnitt zu 
finden war. Auch färberisch verhielten sich diese Körnchen wie 
das übrige Chromatin. 

Hat die Oocyte eine gewisse Größe erlangt, so löst sich der 
Stiel von der Wand ab, er ist jetzt unnötig geworden und wird von 
der Oocyte eingezogen (Fig. 5). Ebensowenig wie Van BENEDEN, 
STIEDA und GoLpscHMIDT bei Polystomum integerrimum, KATHARINER 
bei Gyrodactylus elegans, habe ich eine Dotterhaut weder vor noch 
nach der Befruchtung wahrnehmen können. Die Oocyte ist also nackt. 

Von der Wachstumszone des Ovars rückt die Oocyte dem Oviduct 
zu, allmählich eine runde Gestalt annehmend. Das Keimbläschen 
liegt jetzt central und nimmt fast die Hälfte der ganzen Zelle ein 
(Fig. 6). Auch auf diesem Wege bis zum Uterus findet die Oocyte 
Nahrungsstoffe vor. Überall liegen im Ovar zwischen den einzelnen 
Zellen, zwischen den Oocyten, dunkle, körnige Häufchen, die offen- 


576 WILHELM SCHUBMANN, 


bar von zerfallenen Oocyten herstammen müssen, regellos verstreut 
umher. 

Den Zerfall von Eizellen kann man übrigens tatsächlich ver- 
folgen. Zunächst sieht man bei den Oocyten, die für die Auflösung 
bestimmt sind, wie sich im Plasma Körnchenhaufen zusammenballen 
(Fig. 7 u. 8), während die Kontur des Keimbläschens unregelmäßig 
wird und schließlich ganz verschwindet. Zuletzt sieht man nur 
noch den Umriß der Zelle erhalten.. Endlich wird durch nach- 
drängende Zellen das so entstandene Nahrungsmaterial verteilt und 
von den Oocyten aufgenommen (vel. Fig. 7, 8, 9). Man findet dann 
die Oocyten beladen mit den Zerfallsprodukten (Fig. 6). 

Es spielen also bei der Ernährung der heranwachsenden Oocyte 
im Ovarium zwei Umstände eine Rolle. Einmal werden den jüngern 
Oocyten durch den Plasmastiel Nahrungsmassen zugeführt, sodann 
aber dienen der sich entwickelnden Oocyte völlig gleichwertige 
Zellen, die durch irgend welche mir unbekannt gebliebene Einflüsse 
degenerieren und zerfallen, als Nahrung. Es findet also, trotzdem 
beim Leberegel ein gut entwickelter Dotterstock vorhanden ist, 
außerdem eine Ernährung der Oocyten durch gleichwertige, aber 
abortive Eizellen im Ovarium statt. Dieser Modus der Ernährung 
erinnert an die von KATHARINER bei Gyrodactylus festgestellten Vor- 
giinge. Während bei Gyrodactylus die abortiven Eizellen als er- 
haltene Zellen der Oocyte zugefügt werden, zerfallen sie bei unserm 
Objekt vorher. Berücksichtigt man, daß dem Gyrodactylus ein Dotter- 
stock fehlt, so kann es scheinen, als sei das Zerfallen von Oocyten 
im Ovarium zwecks Bildung von Nahrungsmassen ein Überbleibsel 
von einem Stadium, in dem auch den Distomeen bzw. ihren Vorfahren 
ein Dotterstock fehlte. Bis zum Eintritt in die Schalendrüse und den 
Anfangsteil des Uterus verändert sich die Oocyte dann nicht mehr. 
Dies geschieht erst im Uterus. Bevor ich jedoch zu den im Uterus 
stattfindenden Reifungs- und Befruchtungsvorgängen übergehe. habe 
ich einige Angaben über die Bildung und Entwicklung der Dotter- 
zellen sowie über deren Schicksal im Uterus zu machen. 


Die Bildung etc. der Dotterzellen. 


Die Bildung der Dotterzellen erfolgt in den sehr zahlreichen 
Endbläschen des umfangreichen Dotterstockes. Das Aussehen der 
Jüngsten Dotterzellen, die den Wandbelag der Endbläschen bilden, 
erinnert sehr an das der jüngsten Oocyten. Auch hier ist das nur 
spärlich vorhandene Cytoplasma noch nicht zu einzelnen Zellen ge- 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 577 


sondert, es bildet eine zusammenhängende Masse, in der die großen 
runden, scharf konturierten Kerne liegen (Fig. 10). 

Dies würde dem Begriff des Syneytiums also entsprechen, wie 
man es im Keimlager vieler Ovarien findet. Ich will übrigens nicht 
sagen, daß eine Abgrenzung der Zellen gegeneinander nicht vor- 
handen sein könne, aber jedenfalls war eine solche bei den von mir 
angewandten Methoden nicht festzustellen, obwohl die Präparate im 
übrigen einen ausgezeichneten Erhaltungszustand der Zellen und 
Gewebe zeigten, auch sonst die Zellgrenzen, z. B. der Spermato- 
gonien etc. und der Parenchymzellen, zu erkennen waren. 

In dem dichten, gut färbbaren Kerngerüst der jungen Dotter- 
zellen liegen meist 2 oder 3 Nucleolen von ungleicher Größe und 
unregelmäßiger Gestalt (Fig. 10). Durch das Auftreten von 
mehreren Kernkörperchen im Kern der Dotterzellen unterscheiden 
sich diese von den jüngsten Oocyten, bei denen ich stets nur einen 
Nucleolus wahrnehmen konnte. 

Nach Looss ist der Dotterstock mit einem Ovarium zu ver- 
gleichen, das nur abortive Eier zu bilden imstande ist. Zum Be- 
weise dieser seiner Ansicht weist Looss auf die Verhältnisse hin, 
die sich bei gewissen Insecten und Phyllopoden finden. Es liegt 
meines Erachtens näher, an die Entwicklung des Dotterstockes zu 
denken bei Turbellarien, bei denen man das Entstehen und die all- 
mähliche Differenzierung dieses Organs vom Ovarium gut verfolgen 
kann. Während bei Aphanostoma ein Dotterstock noch völlig fehlt 
und die Dotterzellen oder abortiven Eizellen mit den Oocyten im 
Ovarium zusammen gebildet werden, findet sich bei Cylindrostoma die 
erste Dotterstocksanlage in Form von blindsackartigen Ausstülpungen 
jederseits am Ovar, in denen nur abortive Eizellen gebildet werden. 
Bei Vortex sind diese Dotterblindsäcke zu schlauchförmigen Organen 
ausgewachsen, die nur noch mit den Einmündungsstellen in das 
Ovar mit diesem zusammenhängen. Bei den genannten rhabdocölen 
Turbellarien haben wir offenbar ursprüngliche Formen vor uns. 
KATHARINER glaubt auch in Gyrodactylus, dem, wie erwähnt, der 
Dotterstock fehlt, eine Urform gefunden zu haben, jedoch könnte 
man bei dem parasitisch lebenden Trematoden an eine sekundäre 
Rückbildung des Dotterstockes denken. 

Außer den Nucleolen finden sich im Kern, da wo die Chromatin- 
bälkchen sich kreuzen, runde Verdickungen, die sich an der Kern- 
peripherie wiederfinden. Auf einem vorgeschrittnern Stadium 
(Fig. 11), auf welchem die jetzt runde, mit Membran versehene Dotter- 


578 WILHELM SCHUBMANN, 


zelle von der Wand abgelöst im Lumen des Dotterbläschens liegt, 
sieht man, wie dichteres Cytoplasma sich der Zellmembran angelegt 
hat. Durch feine Plasmastränge, die granuliert erscheinen, ist eine 
Verbindung dieses randständigen Cytoplasmas mit dem Kern auf- 
recht erhalten (Fig. 11). Zwischen Zellmembran und Kern ist somit 
ein weitmaschiges Wabenwerk geschaffen. In den Lücken, die fast 
farblos und hell erscheinen, liegt ein sehr spärliches, ebenfalls. 
körniges Plasma. 

Auf diesem Stadium verharrt die Dotterzelle nicht lange. Die 
nächste Veränderung betrifft die verdichtete, körnige Randzone des 
Plasmas. Durch Zusammenziehen grenzen sich Teile dieser Plasma- 
masse scharf gegen die Umgebung ab. Dadurch entstehen dunkle, 
unregelmäßige, meist aber rundliche Körnerhaufen, die sich ihrer- 
seits wieder aneinander legen können und so oft eine beträchtliche 
Größe erreichen (Fig. 12). 

Von diesem Stadium an hat die Dotterzelle ihr charakteristi- 
sches Aussehen erlangt. Während im Innern außer dem großen, 
runden Kern nur noch ein schwach färbbares Plasma in geringer 
Menge enthalten ist, liegt an der Peripherie ein Kranz dieser dunklen 
Körper, welche die ihre Entstehung aus Körnchen verratende granu- 
lierte Struktur besitzen. 

Inzwischen hat die Dotterzelle das Endbläschen verlassen und 
ist, nachdem sie ihre definitive Größe (ca. */, der Größe der Oocyte) 
erlangt hat, in die Leitungswege des Dotterstocks eingetreten. Die 
Gestaltsveränderungen, die die Dotterzellen auf ihrem Wege bis zum 
Dotterreservoir durchmachen, halte ich für unwichtig. Sie sind 
lediglich auf Druckwirkung der sehr enge gelagerten Zellen 
zurückzuführen. Dagegen ist mir eine andere Veränderung, die die 
dunklen, an der Zellperipherie liegenden Körnchenhaufen betrifft, 
als wichtig aufgefallen. 

Während noch im Dotterreservoir diese Gebilde deutlich ihrem 
körnigen Charakter erkennen lassen und stark färbbar sind, ändert 
sich dieses Verhalten, sobald die Dotterzellen mit dem Secret der 
Schalendrüse in Berührung kommen. Die Körnchenhaufen erscheinen 
jetzt völlig homogen und nehmen die Farbe nicht mehr so gut an 
wie vorher (Fig. 13). Sie haben jetzt eine gewisse Ähnlichkeit mit 
Dotterkörnern, und ich möchte sie auch als Dotterkugeln bezeichnen. 
In nach HEIDENHAIN behandelten, gut ausgezogenen Präparaten er- 
scheint nur der Rand der Dotterkugel gefärbt, während das Centrum 
glasig und von hell gelblicher Farbe ist. Im Centrum nimmt man 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 579 


ferner sehr häufig helle, stark lichtbrechende, tropfenartige Stellen 
wahr (Fig. 13). Es ist eine Verschmelzung der Grundelemente der 
Dotterkugeln, der Protoplasmakörnchen, eingetreten, wie mir scheint 
durch Einwirkung des Schalendriisensecrets. Entgegen den Be- 
funden von LEUCKART und Hennecuy, welch letzterer Forscher von 
den Dotterzellen und den in ihnen enthaltenen Dotterkugeln Fol- 
gendes sagt: „Les cellules vitellines changent completement d’aspect 
en traversant la region de la glande coquilliere. A leur arrivee dans 
l'uterus, elles ne renferment plus de corpuscules jaunes granuleux. 
Il est probable que ces corpuscules sont expulsés des cellules vitel- 
lines et servent, comme le pense LEUCKART, avec le liquide sécrété 
par les glandes de MExzis, à donner la substance de la coque des 
œufs“, habe ich in meinen Präparaten den Beweis, dab im Anfangs- 
teil des Uterus, wo bekanntlich die Eischale gebildet wird, die 
Dotterzellen innerhalb der fertigen Eischale die Dotterkugeln noch 
besitzen. Mit dem allmählich einsetzenden Zerfall der Dotterzellen 
im Ei werden natürlich auch die Dotterelemente frei. Einzelne er- 
haltene Zellen, die das typische Aussehen der Dotterzellen bewahrt 
haben, findet man sogar noch in recht alten Uteruseiern. Fig. 17 
zeigt einen Teil eines ältern Uteruseies, dessen Eizelle die Reifung 
bereits durchgemacht hat. Man sieht in dem durch die Auflösung 
der meisten Dotterzellen entstandenen Nahrungsmassen noch eine 
typische, wohl erhaltene Dotterzelle liegen. Ich gebe zu, dab ein- 
zelne Dotterzellen, die in die Eihülle, bei deren Bildung, nicht mit 
eingeschlossen wurden, vielmehr im Anfangsteil des Uterus, umgeben 
von dem Schalendrüsensecret, liegen blieben, bei der bald stattfinden- 
den Auflösung ihre Dotterkugeln dem Secret beimischen werden, 
aber nach meinen Befunden spielt jedenfalls die Dottermasse bei 
der Bildung der Eischale nicht die Rolle, die ihr von LEUCKART 
und besonders von HENNEGuY zugeschrieben wird. Es ist meines 
Erachtens auch wenig wahrscheinlich, daß Dotterzellen bzw. Dotter- 
kugeln, die doch überall, wo sie vorkommen, lediglich ernährende 
Funktion haben, in unserm Falle zum Aufbau der Schale dienen 
sollen. Nach Van Benepen dienen Dotterzellen und -kugeln einzig 
der Ernährung der Eizelle, bzw. des Embryos. Genannter Forscher 
hält die Dottersubstanz der Trematoden sogar für gleichwertig, 
wenigstens in funktioneller Hinsicht, mit den Dotterkörnern oder 
Dotterplättchen, die im Protoplasma der Eizellen anderer Tiere 
auftreten. Zur Bildung der Schale scheint das Secret der Schalen- 
drüse völlig auszureichen. 


580 WILHELM SCHUBMANN, 


Wie schon erwähnt, bleiben die Zellgrenzen der im Ei ent- 
haltenen Dotterzellen meist nicht mehr lange erhalten. In der Zeit 
etwa, in welcher der 1. Richtungskérper gebildet wird, sind die 
Zellgrenzen meist nicht mehr erhalten. Zuletzt enthält das Ei ein 
Gemenge von Protoplasma, Dotterkugeln und Kernen ehemaliger 
Dotterzellen und selbstverständlich die Eizelle In den Kernen der 
Dotterzellen hat sich das Chromatin zusammengezogen und tritt in 
Form kleiner, schwarzer Körnchen aus. Die Gestalt des Kerns wird 
dadurch unregelmäßig. 

In den noch erhaltenen Dotterzellen ganz junger Uteruseier 
sieht man nicht selten Spermatozoen spiralig aufgerollt liegen, eine 
Beobachtung, die auch Hennecuy machte. Es finden sich nämlich 
im Anfangsteile des Uterus, wo bekanntlich die Eischale gebildet 
wird, zwischen den Ei- und Dotterzellen in reichlicher Menge Sper- 
matozoen. Es ist daher sehr leicht möglich, daß mit der Oocyte 
und den Dotterzellen zugleich auch Spermatozoen von dem die Schale 
bildenden Drüsensecret mit in das Ei eingeschlossen werden. Die 
Spermatozoen gelangen in die Dotterzellen und werden als Nahrung 
dort aufgebraucht. Aus diesem Vorkommen von Samenelementen in 
den Dotterzellen glaubt Hennecuy auf den Charakter der Dotter- 
zellen als Abortiveier schließen zu dürfen. Es haben somit nach 
HeEnNEGuy die Dotterzellen dieselbe Fähigkeit wie unreife Holo- 
thurieneier, für welche Iwanzorr nachwies, daß sie sehr stark Sper- 
matozoen anzuziehen vermögen, um dieselben, sobald sie in das Ei 
eingedrungen sind, zu verdauen. Soweit ich nach meinen Beobach- 
tungen ein Urteil über diese Erscheinung bei Dotterzellen abgeben 
kann, halte ich das Vorkommen von Spermatozoen innerhalb der 
Eischale für etwas Zufälliges. In der Gegend des Uterus, wo die 
Schale sich um die Oocyte und die Dotterzellen legt, sind Sperma- 
tozoen in so großer Menge auch zwischen den Zellen vorhanden, 
daß immer einige von ihnen in das Eiinnere hineingelangen müssen. 
Ferner habe ich immer nur einzelne Spermatozoen und nur in den 
eben mit Schale versehenen Eiern gefunden, während man in ältern 
Eiern keine Spermatozoen mehr wahrnimmt. HENNEGUY spricht da- 
gegen von einer „grande quantité de spermatozoides englobés dans 
l'œuf“. Daß die Dotterzellen abortive Eizellen sind, die allerdings 
stark spezialisiert sind, dafür spricht besonders die Entstehung des 
Dotterstockes. Auch die Befunde KATHARINERr’s können dafür sprechen, 
jedoch kann ich nicht, wie Hrxxeeuy, den Dotterzellen die Fähig- 
keit unreifer Holothurieneier zuschreiben. Ich habe außerdem in 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 581 


den noch ohne Eischale in der Spermamasse liegenden Dotterzellen 
nie Spermatozoen gefunden, trotzdem diese Zellen den Spermatozoen 
doch leichter zugänglich sind als die in einer Eischale befindlichen. 


Bildung der Eischale. 


Distomum hepaticum gehört zu denjenigen Trematoden, denen 
ein eigentliches Ootyp fehlt. Der Anfangsteil des Uterus, in den 
die Schalendrüse ihr Secret secerniert und der mit einer verstärkten 
Muscularis versehen ist, scheint zugleich die Funktion des Ootyps 
zu haben. Die aus dem Oviduct, bzw. aus dem Dotterreservoir ent- 
lassenen Ei- und Dotterzellen gelangen in den anfangs nur sehr 
engen Uterus. Jede Zelle kommt mit dem hier vorhandenen Schalen- 
drüsensecret in Berührung, einer zähen, gelblich-grauen, homogenen 
Masse, von der sie eingehüllt wird. Die so vorbereiteten Zellen 
legen sich sodann in dem allmählich weiter gewordenen Uterus an- 
einander und zwar derart, dab einer Eizelle sich etwa 28—30 Dotter- 
zellen anlagern (Fig. 14). In dem in Fig. 14 abgebildeten Schnitte 
sind Eizellen nicht mit getroffen. Auffallend und schwer erklärlich 
hierbei ist die Tatsache, daß die Dotterzellen sich nicht etwa um 
die Eizelle herum gruppieren, sondern daß die Oocyte von Anfang 
an eine polare Lage einnimmt. Ferner liegt die Eizelle regelmäßig 
an dem Pole des Eies, an dem sich später der Deckel abhebt. 
Hennecuy hält die exakte Erklärung dieses Vorgangs direkt für 
unmöglich. Um wenigstens den Versuch einer Erklärung gemacht 
zu haben, nimmt er eine von der Oocyte ausgehende chemotaktische 
Wirkung auf die Dotterzellen an. Über die Art dieser Chemotaxis 
spricht er sich jedoch nicht aus. Die Tatsache, daß zu jeder Keim- 
zelle sich etwa 30 Dotterzellen hinzugesellen, wie schon LEUCKART 
feststellte, glaube ich noch am besten durch die Annahme einer 
Reflexerscheinung erklären zu können. Sobald eine Oocyte vom 
Eileiter aus in den Uterus gelangt, würden hiernach durch Kontraktion 
des Dotterreservoirs eine bestimmte Anzahl Zellen — hier etwa 
28—30 — in den Uterus hineingetrieben, und die Eizelle würde 
durch die von ihr ausgehende chemotaktische Wirkung ihre Lage 
am künftigen Deckelpole des Eies annehmen. Eine befriedigendere 
Erklärung zu geben bin ich leider ebenso wenig imstande wie 
HexxeGuy. Soviel über die Gruppierung der Zellen kurz vor der 
eigentlichen Schalenbildung. 

Nach meinen Beobachtungen kommt die Schalenbildung folgender- 
maßen zustande. Wie schon erwähnt, umgibt sich jede einzelne 


582 WILHELM ScHUBMANN, 


Zelle mit dem Secret der Schalendrüse, erst nach diesem Vorgange 
legen sich die Zellen zum Ei zusammen (Fig. 14, 15, 16). Wie 
man aus den Figg. 14, 15, 16 ersieht, setzt sich die Schalendrüsen- 
substanz zwischen die einzelnen Zellen fort, sie liefert also die 
Kittsubstanz, die eine feste Verbindung der Zellen untereinander 
herstellt. Während die so hergestellten Zellenverbände anfangs 
noch völlig in dem Schalensecret liegen, von diesem also dicht um- 
geben, bemerkt man schon nach kurzer Zeit, wie die Eihülle beginnt, 
sich von dem umgebenden Secret zu differenzieren. Rings um das 
junge Ei sieht man helle Vacuolen in der Drüsensubstanz auftreten 
von verschiedener Gestalt und Größe (Fig. 15). Durch Vergrößerung 
dieser Vacuolen oder Lücken, die durch allmähliches Zurückziehen 
der Schalensubstanz von der festern Eihülle entstanden sind, und 
durch Schwinden der letzten Brücken, die die Eihülle noch mit dem 
umgebenden Schalendrüsensecret verbinden, wird schließlich das 
Junge Ei frei und liegt wie ein Sequester in der Schalensubstanz. 
Durch Kontraktionen der Muscularis uteri wird der Inhalt in leb- 
hafte kreisende Bewegung versetzt und gleichzeitig weiter befördert, 
der Vagina zu. Daß eine derartige Bewegung, die sich noch am 
besten mit der peristaltischen Darmbewegung vergleichen läßt, wirk- 
lich stattfindet, sieht man an der Anordnung der im Secret so reich- 
lich vorkommenden Spermatozoen in Wirbeln. Die jungen Eier, die 
schwerer und fester sind als das umgebende Secret, werden durch 
diese kreisende Bewegung aus dem Secret heraus an die Peripherie 
des Uterusinhalts gebracht. Ich habe in meinen Präparaten viele 
Biider, die den beschriebenen Vorgang veranschaulichen. 

Das Ei liegt also jetzt schon frei im Uterus. Während das 
Secret eine gelblich-graue Farbe hat, tritt die Eihülle hell gelb her- 
vor, erscheint fester und läßt eine feine konzentrische Längsstreifung 
erkennen (Fig. 15, 16). Im Innern des Eies bildet die Schalen- 
substanz, die, wie wir sahen, vor der Schalenbildung zum festen Ver- 
binden der Zellen diente, ein Wabenwerk, in dessen Maschen die 
Zellen liegen (Fig. 15, 16). Dieses Wabenwerk verschwindet mit 
der fortschreitenden Erhärtung und Festigung der Eischale. Durch 
ein Größerwerden der Dotterzellen, das Leuckart auf ein Aufquellen 
derselben zurückführt, wird die Schale gedehnt und fester. Während 
anfangs die Eischale hell erscheint und so weich ist, daß sie sich 
beim Schneiden nicht selten faltet, nimmt sie in den vordern Uterus- 
abschnitten eine so feste und spröde Beschaffenheit an, daß sie dem 
Schneiden erheblichen Widerstand entgegensetzt, oft zerbricht oder 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 583 


dem Messer ausweicht und das Gewebe zerreißt, gleichzeitig ist die 
Farbe eine dunklere geworden. 

Bei den Eiern, bei denen das innere Balkenwerk nicht mehr 
erhalten ist, findet man gewöhnlich einen unregelmäßigen, drusen- 
artigen, gelben Körper, der sich färberisch verhält wie die Schale. 
Vermutlich hat sich das Balkenwerk zu diesem Körper zusammen- 
gezogen. 

Eine Anlage des Eideckels bei Uteruseiern habe ich nicht fest- 
stellen können. In vielen Schnitten sind besonders ältere Eier beim 
Schneiden zerbrochen, doch habe ich nie das kreisrunde Scheibchen 
des Eideckels sich abheben sehen. Auch durch Druck auf das Deck- 
glas ist es mir nicht gelungen, wie Braun angibt, „das hintere 
Polsegment als einen kreisrunden und wenig gewölbten Schild von 
dem übrigen Teile des Eies abzusprengen“. 


Die Eireifung. 


Während der Schalenbildung und der an den Dotterzellen im 
gebildeten Ei abgelaufenen Prozesse gehen in der Oocyte die Er- 
scheinungen der Reifung vor sich. Sobald das Ovarialei durch den 
Oviduct in den Anfangsteil des Uterus eingetreten ist, beginnt es 
Veränderungen einzugehen, die mit der Reifung in Verbindung 
stehen. Ich will zunächst die Reifungserscheinungen beschreiben, 
ohne die gleichzeitig stattfindende Befruchtung der Oocyte zu be- 
rücksichtigen, um die Übersichtlichkeit der Vorgänge nicht zu be- 
einträchtigen. 

Die anfangs runde Gestalt des Keimbläschens beginnt unregel- 
mäßig zu werden. Besonders 2 Arten der Veränderung der Kern- 
gestalt sind mir aufgefallen. In den meisten Fällen wird das Keim- 
bläschen flach eingebuchtet, und das Ooplasma dringt gleichzeitig in 
die Einbuchtung nach. Dieser Teil des Plasmas verdichtet sich und 
nimmt eine dunklere Färbung an. Bei sehr starken Vergrößerungen 
nimmt man bei dem in die Bucht hinein getretenen Plasma eine 
deutliche radiäre Strahlung wahr (Fig. 18). Die andere Form der 
Gestaltveränderung des Kerns kommt durch Vorwölbung des Keim- 
bläschens an dieser oder jener Seite zustande. An dem Scheitel der 
Vorwölbung ist alsdann das verdichtete Plasma zu finden, das ebenso 
wie das in der Einbuchtung des Keimbläschens befindliche eine 
radiäre Strahlung aufweist (Fig. 19, 20). Untersucht man die 
Strahlung genauer, so findet man in beiden Fällen, daß sie ausgeht 


584 WILHELM SCHUBMANN, 


von einer centralen verdichteten Masse, in deren Centrum 2 sebr 
feine dunkle Körnchen liegen. Es tritt also am Keimbläschen das 
Centrosoma auf (Fig. 18, 19, 20). 

Die Entstehung des Centrosoms verlege ich, wie auch GoLD- 
SCHMIDT es bei Polystomum tut, in das Ooplasma. HENNEGUY scheint 
dem Centrosom einen nuclearen Ursprung zuzuschreiben, denn er 
glaubt, wie schon erwähnt, in einem Körnchenhaufen (granulation) 
in der Nachbarschaft des Nucleolus im Ovarialei das Centrosom vor 
sich zu haben, er vermag jedoch seine Vermutung nicht genügend 
zu stützen. Die Natur des vermeintlichen Centrosoms als Chromatin- 
körnchen ist von mir bereits festgestellt. Die Gestalt des Keim- 
bläschens ist inzwischen sehr unregelmäßig geworden. Immer noch 
von einer Membran umgeben, erscheint es gelappt oder amöboid 
(Fig. 20, 24). 

Bevor ich den weitern Verlauf der Reifung schildere, möchte 
ich einige Bemerkungen über die bisherige Kenntnis der Reifungs- 
vorgänge bei den Trematoden machen. Die Eireifung bei Trematoden 
überhaupt wurde besonders von GOLDSCHMIDT und HALkIN bei Poly- 
stomum integerrimum, ferner von KATHARINER bei Gyrodactylus elegans 
verfolgt. Genannte Forscher haben sehr viel zur Kenntnis der 
Maturationserscheinung beigetragen. 

In der neuesten Arbeit, einer Mitteilung HENNEGuY’S über die 
Eireifung bei Distomum hepaticum, konnte nur wenig Neues über 
die Eireifung mitgeteilt worden. Auch meine Untersuchungen, in 
denen ich vor allem der Reduktionsfrage näher treten wollte, haben 
nicht das erwünschte Resultat gehabt, da Dist. hepat. sich zum 
Studium dieser Vorgänge sehr wenig eignet. 

Der Nucleolus, der zwar seine Größe nicht verändert hat, be- 
sitzt nicht mehr die starke Färbbarkeit, er erscheint verblaßt 
(Fig. 19, 20, 23, 24). Dafür sehen wir aber im Keimbläschen dunkle, 
chromatophile Körnchen auftreten, die einzeln oder zu zweien oder 
mehreren von einem schwach färbbaren Hofe umgeben sind. In 
Fig. 18, 19, 20, 23, 24 sieht man im Keimbläschen derartige 
chromatophile, von einem Hofe umgebene Körnchen. Auch im 
Nucleolus sind noch einige solcher Chromatinkörnchen vorhanden, wie 
mir scheinen will, im Begriff den Nucleolus zu verlassen. Es stammen 
also die Chromatinkörnchen mit den umgebenden Plastinhöfen mög- 
licherweise aus dem Nucleolus. Es würde sich dadurch auch das 
färberische Verhalten des Nucleolus erklären lassen. Solange der 
Keimfleck neben dem Plastin auch das Chromatin enthält, tritt er durch 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 585 


! 


starke Färbung hervor. Sobald er jedoch das Chromatin abgegeben hat, 
an dessen Stelle nach GuENTHER farbloser Kernsaft in den Nucleolus 
tritt, erscheint er verblaßt. Fasse ich meine Beobachtungen über 
den Nucleolus sowohl des wachsenden Ovarialeies wie auch die 
über sein Verhalten beim Auftreten der ersten Reifungserscheinungen 
zusammen, so muß ich im wesentlichen der Ansicht GUENTHER’S ZU- 
stimmen, der dem Keimfleck folgende Deutung gibt: „Der Nucleolus 
stellt einen vom Kerngerüst ausgeschiedenen Tropfen dar, in den das 
Chromatin hineindringt, um sich in ihm zu sondern und für seine 
Teilung zu ordnen etc.“ Nach Abgabe des Chromatins würde der 
erhaltenbleibende, verblaßte Nucleolus der Restkörper — Meta- 
nucleolus — HÄcker’s sein. Dieser Restkörper verschwindet, wenn 
die Kernmembran beginnt sich aufzulösen und das Cytoplasma seine 
auflösende Wirkung auf den Metanucleolus ausüben kann (GUENTHER). 

Die Zahl der aus dem Nucleolus ausgetretenen, mit Hof ver- 
sehenen Chromatinkörnchen, aus denen die Chromosome entstehen, 
fand ich verschieden. Meist habe ich 8 oder 16 zählen können, 
doch fand ich auch 9, 14 usw. (Fig. 18, 19, 20, 23, 24). Mit dem 
Wachsen der Chromatinkörnchen zu den Chromosomen der 1. Rich- 
tungsspindel verschwinden die Höfe (Fig. 21, 22, 25). 

Nach GoLDsScHMIDT entstehen die Gebilde, aus denen die Chromo- 
some herauswachsen, die Karyomerite, bei Polystomum durch Zerfall 
des Nucleolus und des Keimbläschens. Auch hier wird eine kon- 
stante Zahl nicht gefunden, doch glaubt GoLpscumip? als Grundzahl 
der Karyomerite die Zahl 16 annehmen zu dürfen, da er bei der 
Furchung 8 Chromosome findet. 

Während dieser Vorgänge im Keimbläschen tritt das Centrosom 
deutlicher hervor. Im Innern eines hellen Hofes, der Sphäre, er- 
kennt man 2 halbkugelförmige Centriolen, die ihre plane Seite ein- 
ander zugekehrt haben (Fig. 19, 21). Die Strahlung tritt scharf 
hervor und hat an Ausdehnung bedeutend zugenommen (Fig. 19, 21). 
Das Centrosom schreitet alsdann zur Teilung, in Fig. 22 sind bereits 
die beiden Tochtercentrosome vorhanden. In einem folgenden Stadium, 
etwa Fig. 23, 24, haben die Centrosome eine polare Lage angenommen 
an den Enden des spindelförmig gewordenen Keimbläschens. 

Die Auflösung der Membran des Kerns erfolgt nicht immer zu 
einer gleichen, bestimmten Zeit. Während wir in Fig. 23, 24 das 
Keimbläschen noch erhalten sehen, trotzdem das Centrosom sich 
schon geteilt und seine Tochtercentrosome schon die Pollage der 
künftigen 1. Richtungsspindel eingenommen haben, finden wir in 


586 WILHELM SCHUBMANN, 


Fig. 21 die Kernmembran bereits aufgelöst zu einer Zeit, in der 
sich das Centrosom noch nicht geteilt hat. Das Auffallende dabei 
ist, daß im ersten Falle (Fig. 23, 24) weder Centrosome noch Chromo- 
some ihre definitive Größe erreicht haben, während in den Fällen, 
wo die Kernmembran schon früh geschwunden ist. Centrosome und 
Chromosome ihre endgültige Größe bereits erlangten. Das Resultat 
der Vorgänge ist in beiden Fällen das gleiche; es kommt zur 
Bildung der ersten Richtungsspindel. Die meist etwas ellipsoidische 
Eizelle wird von einem Pol bis zum andern von dieser Spindel ein- 
genommen (Fig. 25, 26, 27). Man bekommt so Bilder zu sehen, die 
an die von GOLDSCHMIDT gegebenen Figuren derselben Vorgänge von 
Polyst. inteyerr. erinnern. Eine Grundform der Chromosome Konnte 
ich nicht feststellen, bald scheinen es kurze Stäbchen (Fig. 25), bald 
kuglige Körper, meist aber völlig unregelmäßige Chromatinstücke 
zu sein, die die Äquatorialplatte zusammensetzen (Fig. 26, 27). Auch 
die Zahl der Chromosome kann ich mit absoluter Genauigkeit nicht 
angeben, denn oft sind die Chromosome in der Aquatorialregion so 
dicht gelagert, daß man sie trotz sorgfältigster Behandlung nicht 
voneinander zu trennen vermag, oder die Gestalt und Grübe der 
einzelnen Chromatinteile ist eine so verschiedene (Fig. 26, 27, 28), 
daß man die Teile nicht für gleichwertige Chromosome halten kann. 

Hennecuy gibt am Schlusse seiner Untersuchung inbezug auf 
die Chromosome an, daß sie wenig zahlreich, von ungleicher Größe 
und Gestalt, unregelmäßig in der Äquatorialregion verteilt seien. 
Die Figg. 21, 22, 25, 26, 27 zeigen Eizellen auf dem Stadium der 
1. Richtungsspindel bzw. auf einem kurz vorhergehenden Stadium. 
Sehr deutlich sind immer die Centrosome zu erkennen, deren außer- 
ordentliche Größe mir aufgefallen ist. 

Damit sind meine Angaben über dieses Reifungsstadium er- 
schöpft, ich denke jedoch über Gestalt und Zahl der Chromosomen 
Näheres bei Besprechung der Furchung anzugeben. Ähnlich verfuhr 
GOLDSCHMIDT, der viele seiner Beobachtungen an den Chromosomen 
an den Furchungszellen machte. 

Trotz der bedeutenden Größe der 1. Richtungsspindel ist das 
abgeschnürte Richtungskörperchen im Vergleich zur Oocyte wie 
gewöhnlich (d. h. nicht als Richtungskörper, sondern als Zelle) relativ 
klein (Fig. 30). Die Abschnürung des 1. Richtungskörpers selbst 
habe ich nicht beobachten können, in Fig. 30 liegt er schon fertig 
als rundliches Gebilde, in dem das abgegebene Chromatin enthalten 
ist, der Eizelle an. HexxeGuy konnte Richtungskörper sowie deren 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 587 


Austritt überhaupt nicht auffinden; er vermutet lediglich, dab 2 kleine 
Zellchen, die im Kontakt mit der Eizelle waren, die Richtungskörper 
«darstellten. 

Es liest auf der Hand, daß ich nach meinen Befunden mich 
über den Reduktionsvorgang nicht äußern kann, doch scheint, wie 
aus den Figg. 26, 27, 28 hervorgeht, zunächst eine Reduktionsteilung 
stattzufinden. 

Nach der Abschnürung des 1. Richtungskörpers bildet sich so- 
fort die 2. Richtungsspindel, deren Ausdehnung der der 1. gleich- 
kommt. Durch die verminderte Chromatinmasse allein nur läßt sich 
entscheiden, ob man die 1. oder 2. Richtungsspindel vor sich hat, 
denn die Richtungskörper finden sich selten, sie scheinen sehr bald 
zu zerfallen. Bei der Bildung des 2. Richtungskörpers wölbt sich 
das Eiplasma vor (Fig. 30). In Fig. 31 sehen wir die 3 ausgebildeten 
Richtungszellen der Eizelle anliegen. Wie ich schon erwähnte, be- 
kommt man Richtungskörper nur selten zu sehen. So gibt auch 
(GOLDSCHMIDT an, daß er nur 4mal bei Polystomum integerrimum 
Riehtungskörper gefunden habe. Die nach der Abschnürung der 
Richtungskörper in der Oocyte verbleibenden Chromosome, die eben- 
falls von verschiedener Größe sind, vereinigen sich und bilden, nach- 
dem sich das Chromatin fein verteilt hat, den bläschenförmigen 
weiblichen Vorkern (Fig. 32, 33). 


Die Befruchtung. 


Über die Befruchtung beobachtete ich Folgendes. Bei der die ersten 
Reifungserscheinungen zeigenden Oocyte bemerkt man ein dunkles, 
fadenförmiges Gebilde, das eingedrungene Spermatozoon (Fig. 20, 23). 
Dieser dunkle Faden zieht sich zusammen zu einem mehr oder weniger 
runden Gebilde, dasnahe der Peripherie der Oocyte liegt (Fig. 21,25,30). 
Von einer Spermastrahlung habe ich zu dieser Zeit nichts wahr- 
genommen, übrigens sahen auch GOLDSCHMIDT und KATHARINER keine 
bei Polystomum bzw. Gyrodactylus. Dagegen nimmt man in einem 
etwas spätern Stadium in der Nähe des Spermakerns 2 dunkle 
Kügelchen wahr, die ich auf Grund ihres fernern Verhaltens für 
Centrosome halte. Umgeben sind diese Kügelchen von einem hellen 
Hof; sie bleiben, während der Spermakern von der Peripherie der 
Eizelle dem weiblichen Vorkern entgegenrückt, stets in seiner Nähe 
(Fig. 28, 29). Hat sich endlich auch der Spermakern zu dem männ- 
lichen, bläschenförmigen Vorkern umgewandelt, so nimmt man von 

Zool, Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 38 


~ 7. 
588 WILHELM SCHUBMANN, 


den Kiigelchen ausgehend eine schwache Strahlung wahr (Fig. 32). 
Es kann somit wohl kaum gezweifelt werden daran, dab die be- 
schriebenen Kügelchen als Centrosome zu betrachten sind, die von 
dem eingedrungenen Spermatozoon abstammen. Wir haben in der 
Oocyte somit den ruhenden weiblichen und männlichen Vorkern, 
letzterer kenntlich durch das anliegende Centrosomenpaar. In diesem 
Stadium verharren die beiden Kerne bis zur Eiablage, jedenfalls. 
habe ich im Uterus ältere Stadien nicht vorgefunden. 


Furchung. 


Wie wir sahen, beharrt die befruchtete Eizelle auf dem Stadium 
des ruhenden männlichen und weiblichen Vorkerns, solange sich 
das Ei im Uterus von Distomum hepaticum befindet. Bringt man 
die von Galle und Verunreinigungen durch häufigeres Auswaschen 
befreiten Eier in den Brutofen in eine Temperatur von 26° C, so 
nimmt man nach ca. 18 Stunden die ersten Veränderungen innerhalb. 
der Eizelle wahr. Das Chromatin der Vorkerne hat sich zu je einem 
langen Faden zusammengelegt, der bei der Auflösung der Kern- 
membran in je 4 Chromosome zerfällt, die aus einzelnen Chromatin- 
körnchen bestehen. Zu gleicher Zeit erkennt man seitlich in der 
Mitte von den beiden Vorkernen das Centrosom mit deutlicher 
Strahlung (Fig. 34). Auf diesem Stadium verharrt die Keimzelle 
nur sehr kurze Zeit, denn man findet bei gleichaltrigen Eiern, 
d. h. bei solchen, die sich ebenfalls 18 Stunden im Brutschrank 
befanden, nachdem sie der Gallenblase entnommen waren, schon die 
1. Furchungsspindel ausgebildet. 

Zur Bildung der 1. Furchungsspindel ordnen sich die 4 männ- 
lichen und die 4 weiblichen Chromosome, die jetzt ihren Aufbau aus. 
kleinsten Chromatinkugeln nicht mehr erkennen lassen, zur Äquatorial- 
platte an. Die Chromosome erscheinen in der Achtzahl, hufeisenformig 
und weniger plump als die der Richtungsspindeln. Das Centrosom 
hat sich inzwischen geteilt in zwei ungleiche Teile, wie es Fig. 35 
zeigt. Die Tochtercentrosome, die anfangs in einer gemeinsamen 
Sphäre dicht nebeneinander liegen, rücken im weitern Verlaufe, 
solange die Kernmembranen noch erhalten sind, an diesen entlang 
an die Spindelpole, und wir erhalten ein Bild, wie es Fig. 35 zeigt 
und wie es Ähnlich auch GorpscHMrpT bei Polystomum integerrimum 
fand. Dieses Vorkommen von ungleich großen Centrosomen bei der- 
selben Spindel hat in einer neuen Untersuchung BressLau auch 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 589 


fiir verschiedene Turbellarien nachgewiesen, z. B. bei Mesostomum 
ehrenbergi. MATTIESEN sagt in seiner soeben erschienenen Arbeit 
„Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocölen“ da- 
gegen, obwohl er Abbildungen von inäqualer Furchung gibt, 
nichts über Größenunterschiede der Centrosome bei dieser Art der 
Furchung. 

Die von den Centrosomen ausgehende, sehr deutliche Strahlung 
fand ich ebenso wie GoLpscHMmIpT hervorgerufen durch die eigenartige 
Anordnung des aus Waben sich zusammensetzenden Cytoplasmas. 
Die Waben ordnen sich in radiär vom Centrosom ausgehende Reihen 
an, es erscheinen alsdann die seitlichen Wandungen der Wabenreihen 
als dunkle Linien, die sich scharf abheben von den breitern, hellen 
und farblosen Streifen, die der Inhalt der Waben bildet. 

Vergleichen wir die Centrosome der Richtungsspindeln mit denen 
der Furchungsspindeln, so fällt vor allem der Unterschied auf, 
der in der Größe der Centrosome bei den letztern vorhanden ist. 
Ferner erscheint bei den Furchungsspindeln das Centrosom als ein- 
heitlicher Körper, während es bei den Richtungsspindeln aus 
zwei Partien besteht. In Fig. 36 hat sich die Eizelle in der 
Richtung der Spindelachse in die Länge gestreckt, die beiden 
Tochterplatten sind auseinander gerückt, und am Scheitel der 4 huf- 
eisenförmigen Chromosome, die die Tochterplatten bilden, liegt das 
Centrosom. 

Das folgende Stadium Fig. 37 zeigt sodann die vollzogene 
Teilung der Eizelle in Makro- und Mikromer. Ich habe bei meinen 
Untersuchungen den Satz Goupscumipt’s, den er auf Grund seiner 
Befunde bei Polystomum integerrimum aufstellte, dab nämlich „die 
Größe des Centrosoms der Größe der durch die Teilung entstehenden 
Tochterzellen proportional ist“, auch für Distomum hepaticum bestätigt 
gefunden. Jedoch kann ich diesen Satz nicht auch auf die Richtungs- 
spindeln bzw. Richtungskörper anwenden, denn obwohl die Richtungs- 
körper nur sehr klein im Verhältnis zur Eizelle sind, ist ein Größen- 
unterschied zwischen den Centrosomen nicht vorhanden (vel. Fig. 24, 
25, 26). In einigen Fällen fand ich übrigens die durch die 1. 
Furchung entstandenen Tochterzellen von gleicher Größe (Fig. 38). 
Wie sich in diesem Falle die Centrosome der Spindel verhalten, 
vermag ich nicht zu sagen, nach GozpscamiDT würden die Centro- 
some gleich groß sein müssen. Interessant sind die Vorgänge, die 
bei den Furchungszellen zur Bildung des Ruhekerns führen. Vor 


allem ist die Ähnlichkeit auffallend, die mit denselben Vorgängen 
38* 


590 WILHELM SCHUBMANN, 


nach GoupscHMipt und Hauxin bei Polystomum integerrimum vor- 
handen ist. Bei Gyrodactylus elegans fand KATHARINER, und bei ver- 
schiedenen Süßwasserdendrocölen (Planaria  torva,  Dendrocoelum 
lacteum u. a.) MATTIESEN eine ganz Ähnliche Bildung des Ruhekerns wie 
bei Distomum hepaticum. Nach GoLpscHMiDT zieht sich das Chromatin 
der Chromosome in feine Kügelchen zusammen, die sich durch 
mächtiges Anwachsen zu den Karyomeriten umbilden. Die Karyo- 
meriten sind immer noch eingelagert in die „blaß und homogen er- 
scheinenden Plastinziige“. Die Zahl dieser Gebilde beträgt etwa 16 
bei Polystomum, die zum Teil verschmelzen und so ihre Zahl reduzieren. 
Im weitern Verlaufe wachsen die Karyomerite zu beträchtlicher 
Größe heran und nehmen einen großen Teil der Zelle ein. Jedes 
der Karyomerite wird umgeben von einem hellen Bläschen, die sich 
zur Bildung des Ruhekerns aneinander legen zu einer „traubigen 
Masse“. Endlich verschmelzen die einzelnen Bläschen und liefern 
den definitiven Ruhekern. Bei Distomum hepaticum fand ich, dab 
sich die Chromosome nach vollzogener Abschnürung der Tochterzelle 
mit den umgebogenen Scheitelenden, in deren Nähe zunächst noch 
das Centrosom liegt, aneinander legen und verschmelzen zu einem 
oder zwei größern und unregelmäßigen Chromatinstücken (Fig. 41). 
Darauf tritt ein körniger Zerfall dieser Chromatinmassen in etwa 
6—8 von einem hellen Hofe umgebene Teilstücke ein, die ich mit den 
Karyomeriten GoLDSCHMIpT's vergleiche, wenngleich ich die Plastin- 
züge, in die die Chromatinkugeln bei Polystomum integerrimum ein- 
gelagert sind, nicht beobachtet habe (Fig. 39 u. 42). Ebenso ist 
die Zahl der Karyomerite eine nicht so große wie bei Polystomum. 
Ein weiterer Schritt zur Bildung des Ruhekerns ist sodann das An- 
einanderlegen der hellen Bläschen zu einem unregelmäßigen, traubigen 
Kern (Fig. 40), der endlich durch Verschmelzen der Einzelbläschen 
zu dem meist rundlichen Ruhekern wird (Fig. 41). Innerhalb 
dieses Kerns verteilt sich sodann das Chromatin in feinste Körnchen, 
die sich meist der Kernmembran anlegen und nur ein feines, weit- 
maschiges Netz im Kern bilden. In den Mikromeren verbleibt das 
Chromatin in derbern Körnchen, legt sich aber ebenfalls in seiner 
Hauptmasse der Kernmembran an, während das Kernlumen 1—3 
große und gut färbbare Nucleolen aufweist (Fig. 42, 43). 

Das Makromer kommt bei lebhafter Teilung meist nicht bis zur 
völligen Ausbildung des Ruhekerns, da die Abschnürung des 2. und 
3. Mikromers sehr schnell auf die des 1. folgt. Fig. 41 zeigt das 
in die Länge gestreckte Makromer, in dem die Chromosome der 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 591 


Tochterplatten sich bereits zusammengelegt haben. In Fig. 42 sind 
die 3 ersten Mikromeren gebildet, die das Makromer kappen- 
förmig an einem Pol umlagern. Erst jetzt tritt meist auf diesem 
Stadium eine Ruhezeit für das Makromer ein, während die Mikromeren, 
die bislang untätig verblieben, eine mehrmalige Teilung durchmachen. 
Die Teilung erfolgt ziemlich schnell, denn in einem 24 Stunden 
ältern Ei finden sich, wie Fig. 44 zeigen soll, die beiden Makromeren 
— das Makromer hat sich inzwischen nur 1mal geteilt — um- 
wuchert und eingeschlossen von den Mikromeren, von denen sich 
jedes 3—4mal geteilt hat, so daß ein Zellenhaufen von etwa 12—16 
Blastomeren gebildet ist. Fig. 43 zeigt ein zwischen Fig. 42 und 
Fig. 44 liegendes Stadium. Die Bilder, die ich von der Embryonal- 
anlage auf dem Stadium der Fig. 44 fand, erinnern stark an das 
von GosDscHhmiDT bei Polystomum integerrimum gefundene und in 
fig. 9 und 10 von ihm wiedergegebene Bild. GoupscHmipr hält 
diesen Vorgang für eine „wenn auch eigentümlich verlaufende 
Epibolie“. 

Vom 20Zellenstadium ab ist es sehr schwer, wenn nicht un- 
möglich, das Verhalten der einzelnen Blastomeren bei der Furchung 
zu verfolgen. Die im Innern des Zellenhaufens liegenden Makromeren 
teilen sich jetzt wieder fortgesetzt und schnüren kleinere Zellen 
nach der Peripherie zu ab. Auch die Mikromeren vergrößern durch 
lebhafte Teilung ihre Zahl beträchtlich, wie aus der Fig. 46, die 
einen ca. 5 Tage alten Embryo wiedergibt, hervorgeht. 

Wenigstens erwähnen möchte ich eine, wenn ich sagen darf, 
unregelmäßig verlaufende Art der Furchung. Im Anfang der 
Furchung legen sich die Mikromeren nicht kappenförmig um das 
Makromer, sondern in einer Richtung des Raumes, die meist mit der 
Längsachse des Eies zusammenfällt, aneinander und bilden so einen 
Zellenstrang (Fig. 43). Bei dieser Art der Furchung kommt es erst 
auf einem spätern Stadium (Fig. 45) zu dem von GOLDSCHMIDT mit 
der Epibolie verglichenen Vorgang. Der Grund für das abweichende 
Verhalten der ersten Furchungszellen ist mir nicht völlig klar ge- 
worden, vielleicht ist die bessere Ernährung der einzelnen Zellen 
der Grund, die bei strangförmig angeordneten Zellen leichter möglich 
ist als bei Zellen, die in einem dichten Haufen liegen. 

Besonders unter ältern Eiern findet man stets solche, die auf 
einem frühern Stadium der Entwicklung stehen geblieben zu sein 
scheinen. Auch THomas machte diese Beobachtung und sagt darüber 
Folgendes: „Allthe eggs under the same conditions, howewer, do not 


592 WILHELM ScHUBMANN, 


produce embryos in the same time, a certain number are hatched 
out on every successive day for some weeks or even months, and 
at the end of this time some of the eggs may remain in the same 
condition as when just taken from the liver. No explanation can 
be discovered in the eggs themselves of the very variable time 
required for the development of the embryo, but the fact is of much 
practical importance, for eggs scattered over any damp grounds may 
render it dangerous for a long period.“ Eier, bei denen die Ent- 
wicklung völlig ausgeblieben war, deren Eizelle also auf dem Stadium 
des ruhenden männlichen und weiblichen Vorkerns stehen geblieben 
war, habe ich in meinen zahlreichen Präparaten allerdings nicht 
gefunden. 

Etwa vom 20Zellenstadium ab findet man die Embryonal- 
anlage stets als einen rundlichen, soliden Zellenhaufen, in dessen Innern 
mehrere plasmareiche Zellen liegen, die, soweit sie in Ruhe sich 
befinden, einen großen bläschenförmigen Kern besitzen (Fig. 46). 
An der Peripherie liegen kleinere, plasmaarme Zellen mit meist 
ovalem Kern, in dem grobe Chromatinmassen der Kernmembran an- 
gelagert sind, während das Kernlumen einen oder mehrere Nucleolen 
enthält. 

Das Resultat der fortgesetzten Teilung innerhalb des Zellenhaufens 
ist schließlich eine große Anzahl von fast gleich großen, gleichartigen 
Blastomeren, die meist kreisrund sind, oft aber auch durch gegen- 
seitigen Druck eine polyedrische Form angenommen haben. Die Zell- 
kerne dieses Zellenhaufens (Fig. 47, 48) lassen Unterschiede, wie wir 
sie früher zwischen den Kernen der Makro- und Mikromeren fanden, 
nicht mehr erkennen. Mit der Zunahme der Zahl hat natürlich die 
Größe der einzelnen Zellen abgenommen. Die Zellgrenzen, die in 
jüngern Stadien mit einiger Deutlichkeit zu erkennen waren, sind 
völlig verwischt. Runde, unregelmäßig zwischen den Blastomeren 
verteilt liegende, nach HEIDENHAIS sich tief schwarz färbende Körner 
oder Tropfen sind als Stoffwechselprodukte nach KATHARINER auf- 
zufassen (Fig. 47, 48, 50), der dieselben Gebilde bei Gyrodactylus 
elegans fand. Die Embryonalanlage ist nach ca. 8 Tagen auf einem 
Stadium angekommen, auf dem eine bestimmte Zellenart, das Ecto- 
derm, sich zu differenzieren beginnt. 

Bevor ich jedoch auf den weitern Verlauf der Entwicklung des 
Embryos eingehe, möchte ich meine Beobachtungen über das weitere 
Verhalten der Dottermasse angeben. Die Dottermasse stammt, wie wir 
schon sahen, von den zerfallenen Dotterzellen her. Ich werde bei 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 593 


der Besprechung der Bildung der Hüllmembran nochmals kurz auf 
die Vorgänge, soweit sie den Zerfall der Dotterzellen angehen, 
zurückkommen. Hier möchte ich nur bemerken, daß mit dem Heran- 
wachsen des Embryos der Dotter immer mehr schwindet und als 
Nahrung aufgebraucht wird. Jede Spur von Dotterzellen fehlt, und 
es ist daher wohl nicht zutreffend ausgedrückt, wenn THomas auf 
diesem Stadium der Entwicklung von Distomum hepaticum noch von 
„yolk-cells“ spricht. Es sind lediglich noch einige Dotterkerne vor- 
handen. 

Die Dottermasse ist entweder an eine Seite des Eies verdrängt, 
wie dies auch von LEUCKART auf spätern Stadien beobachtet wurde, 
oder sie umgibt den Embryo, ohne sich jedoch ihm völlig anzulegen. 
Ähnlich wie Bresszau bei Mesostomum ehrenbergi allerdings bei den 
erhaltenen Dotterzellen der Sommereier, „Vacuolenzellen“ fand, habe 
auch ich ein Auftreten von Vacuolen in der Dottersubstanz be- 
obachtet (Fig. 47). Zum Unterschied von BressLau’s Befund an 
Turbellarien fand ich bei /. hepatica Vacuolen erst in spätern 
Stadien, wenn ein großer Teil des Dotters bereits verbraucht war, 
BressLau dagegen gibt „Vacuolenzellen“ schon bei der ersten Fur- 
chung der Keimzelle an. Ich vermute, daß die Vacuolen von Wasser 
ausgefüllt werden, das von außen her eingedrungen ist, dies ist 
um so mehr anzunehmen, als die Eier sich bekanntlich nur im Wasser 
bzw. in feuchter Erde zu entwickeln vermögen. Das aufgenommene 
Wasser hat die Aufgabe, die aufgebrauchte Dottersubstanz zu er- 
setzen, um den Embryo in seiner Lage zu erhalten und ihm zugleich 
Bewegungen zu ermöglichen, die für ihn nötig sind, um aus dem Ei 
auszuschlüpfen. 


Bildung der Hüllmembran. 


Was die Bildung der Hüllmembran (SCHAUINSLAND) betrifft, die 
für die Trematoden und, wie die neuesten Untersuchungen von 
BRESSLAU annehmen lassen, auch für verschiedene Turbellarien: 
Mesostomum ehrenbergi, Mesost. lingua und productum, Plagiostomum 
girardi, ein sehr charakteristisches Gebilde ist, so gehen jetzt die 
Ansichten über die Abstammung der diese Hüllmembran bildenden 
Hüllzellen weit auseinander. Während ScxauIxsLAND die Hüllzellen 
als abgelöste Embryonalzellen anspricht, glaubt BressLau auf Grund 
seiner Befunde bei den genannten Turbellarien den Beweis erbracht 
zu haben, daß, wo bei Turbellarien, Trematoden und Cestoden eine 
Hüllmembran vorkommt, diese immer von Dotterzellen abstamme. 


594 WILHELM SCHUBMANN, 


Bevor ich meine eignen Befunde angebe, führe ich kurz ScHau- 
INSLAND an, der die Entwicklung dieser merkwürdigen Membran zum, 
ersten Male bei Trematoden und Bothriocephalen eingehend studierte 
und von dem die Bezeichnung Hüllmembran stammt. SCHAUINSLAND 
sagt bei Distomum tereticolle Folgendes: „In all den späteren Furchungs- 
stadien unterscheidet sich eine Zelle immer deutlich von allen übrigen 
dadurch, daß sie am Scheitel des länglichen Embryonalzellhaufens. 
gelagert bleibt und sich etwas mehr von den andern abhebt. Je 
kleiner die Furchungskugeln werden, desto mehr verliert sie ihre 
kugelförmige Gestalt und beginnt die obersten Zellen wie eine Art 
Kapuze zu bedecken. In einem noch ziemlich frühen Stadium teilt 
sie sich in zwei, welche dem übrigen Zellhaufen kalottenförmig auf- 
sitzen und ihn allmählich umwachsen, wobei sich ihre Ränder zu 
einer äußerst dünnen Membran ausziehen. . .. Anfangs wird diese 
Membran, die übrigens weiter keinen Anteil an der Bildung des 
Embryo nimmt, und die ich „Hüllmembran“ nennen möchte, von den 
beiden „kalottenförmigen“ Zellen allein zusammengesetzt. Zunächst 
umhüllt sie nur die Embryonalzellen und reicht bis zur Grenze des 
Nahrungsdotters. Wird letzterer immer mehr und mehr absorbirt, 
und vergrößert sich dabei der Haufen der Bildungszellen, so reichen 
die zwei Zellen nicht mehr aus. Es erscheinen dann noch mehrere 
andere platte Zellen, die nicht selten ebenfalls paarweise zusammen- 
gelagert sind wie die beiden ersten, aus deren Teilung sie offenbar 
hervorgegangen sind. Jetzt wird auch allmählich der Nahrungsdotter 
umwachsen; doch steckt ein Teil desselben anfangs noch wie ein 
Pfropf aus der Hüllmembran heraus, die erst später den Umwachsungs- 
proceß vollendet und den ganzen Eiinhalt einschließt.“ 

Demgegenüber stellt GoLpscHwipr bei einem andern Trematoden, 
Zoogonus mirus, der sich dadurch auszeichnet, daß sich die Embryonen 
ohne Eischale frei im Uterus entwickeln, die Herkunft der „Hüll- 
membran“ von 2 Dotterzellen, übrigens den einzigen Dotterzellen, 
die sich der noch unreifen Keimzelle anlegen und durch deren Plasma 
die Oocyte umhüllt wird, fest. Diese Hülle würde somit keineswegs 
der Hüllmembran vergleichbar sein, welche wir durch SCHAUINSLAND 
von einer Anzahl Distomeen kennen lernten, unter der Voraussetzung, 
daß die Herkunft der Hüllmembran von Embryonalzellen, so wie sie 
SCHAUINSLAND darstellt, sich tatsächlich so verhält. Daran konnte 
bislang nicht gezweifelt werden. Die Beobachtungen von GOoLD- 
SCHMIDT an Zoogonus mirus wie diejenigen von BrerssLau an Tur- 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 595 


bellarien s. 0., die sofort noch zu erwähnen sind, lieben allerdings 
Zweifel nach dieser Richtung aufkommen. 

Wie schon erwähnt, besitzen die Eier von Zoogonus keine Schale, 
vielleicht können daher die beiden die Keimzelle umgebenden Dotter- 
zellen gewissermaßen als Schalenersatz betrachtet werden. GoLD- 
SCHMIDT selbst sagt Folgendes: „Da keine Dotterzellen (s. u.) vor- 
handen sind, so muß die Ernährung direkt aus dem Inhalt des 
Uterus und zwar durch Vermittelung des Follikels (Hüllmembran) 
vor sich gehen.“ Die Unterschiede zwischen den Eiern von Zoogonus 
und den Eiern von den von SCHAUINSLAND untersuchten Trematoden 
und von Distomum hepaticum sind somit recht große. Während bei 
Zoogonus mirus also der Keimzelle nur 2 Zellen beigefügt werden, 
deren Charakter als Dotterzellen, die als solche der Ernährung des 
Embryos im Ei zu dienen haben, recht zweifelhaft ist, finden wie 
z. B. bei Distomum hepaticum im frisch gebildeten Ei außer der Keim- 
zelle noch etwa 28—30 typische Dotterzellen, wie ich dieselben vor- 
her genau beschrieben habe. Auch GOLDSCHMIDT spricht den „Pseudo- 
dotterzellen“ bei Zoogonus den Charakter als Dotterzellen selbst ab, 
wenn er sagt: „Die Bezeichnung ,Dotterstock“ paßt allerdings für 
dieses Organ garnicht und ist nur insofern berechtigt, als es sich 
um ein dem Dotterstock anderer Trematoden homologes Gebilde 
handelt. Looss u. OpHNER haben schon darauf hingewiesen, dab die 
kleinen polygonalen Zellen mit den chromatinreichen Kernen, die 
dieses Organ zusammensetzen, keine Spur von Dottersubstanz ent- 
halten.“ 

Das verschiedene Verhalten der Dotterzellen aber bei Zoogonus 
und bei Distomum hepaticum sind nicht die einzigen Unterschiede, 
die am Ei und in der Entwicklung des Embryos festzustellen sind. 
Denn, wie schon erwähnt, entwickelt sich der Embryo von Zoogonus 
in einem schalenlosen Ei frei im Uterus des Muttertieres, indem es 
sich durch Vermittlung des Follikels von der Uterusflüssigkeit er- 
nährt. Die Eier von Distomum hepaticum dagegen sind mit einer 
gedeckelten und sehr widerstandsfähigen Schale versehen, haben 
echte Dotterzellen, die bald zu einer Dottermasse zerfallen, die dem 
sich außerhalb des Muttertieres im Wasser im Eiinnern entwickelnden 
Embryo zur Nahrung dient. Ebenso verhalten sich die von SCHAUINS- 
LAND untersuchten Trematoden. 

Beobachtungen über eine andere Art der Bildung einer Membran, 
die der von SCHAUINSLAND zuerst eingehend beschriebenen Hüll- 
membran bei Trematoden ähnlich ist, machte Bresstau bei seinen 


596 WILHELM SCHUBMANN, 


neuesten Untersuchungen an verschiedenen Turbellarien. Aus den 
Befunden Bressnau’s geht hervor, daß hier eine der Hüllmembran 
von ScHAUINSLAND Ähnliche Membran tatsächlich von echten Dotter- 
zellen gebildet wird. 

Die in der Nähe der Keimzelle im Sommerei liegenden Dotterzellen 
wandeln sich um zu „Vacuolenzellen“, die, peripher an der Eihaut innen 
anliegend, eine das ganze Ei umgebende, zusammenhängende Membran 
bilden. Bei Bothromesostomum personatum scheint diese Membran 
zu fehlen, wenigstens erwähnt BressLau nichts davon, auch geht 
aus den Abbildungen nicht hervor, daß die Membran dennoch existiert. 
Ein von dieser Art der Bildung der „Hüllmembran“ nicht un- 
wesentlich abweichendes Zustandekommen einer ähnlichen Membran 
fand derselbe Forscher bei Sommereiern von Mesostomum lingua und 
personatum. Hier bleiben nämlich „eine Anzahl Kerne jeweils mit- 
samt einem Teil des Plasmas erhalten“. „Diese derart rekon- 
struierten Zellen“ sammeln sich dann an der Peripherie des Eies 
an dicht unter der Eischale. Alle andern Dotterzellen mitsamt den 
Kernen werden verflüssigt. Wie die Zellen sich „rekonstruieren“, 
gibt Bresstau nicht an. Ebenso wird die Hüllmembran bei Plagio- 
stomum girardi gebildet. 

Auf Grund dieser eignen Befunde, die eine doppelte Art der 
Bildung der „Hüllmembran“ bei Turbellarien beweisen: bei Meso- 
stomum ehrenbergi durch Dotterzellen, die als Zellen immer erhalten 
bleiben, bei Mesostomum lingua und productum sowie bei Plagiostomum 
girardi durch erhalten bleibende Kerne, die Zellen „rekonstruieren“, 
glaubt Bresstau die Frage nach der Entstehung der Hüllmem- 
branen entschieden zu haben. BressLau sagt: „sie [die Hüllmem- 
branen| haben, wo sie auftreten, bei den Rhabdocüliden, wie bei den 
Trematoden und Cestoden, nichts mit dem Embryo zu thun, sondern 
stellen Bildungen der Dotterzellen dar.“ Zu diesem Resultat, das 
in dieser Fassung natürlich im schärfsten Widerspruch steht zu der 
von SCHAUINSLAND festgestellten Tatsachen bezüglich der Bildung 
der Hüllmembran, kommt Bresstau ganz besonders auch auf Grund 
der Gozpscamipr'schen Befunde bei Zoogonus mirus. 

Soweit die heutigen Ansichten über die Auffassung der Hüll- 
membran. An sie möchte ich jetzt meine eignen Beobachtungen 
über die Bildung dieser merkwürdigen Membran anschließen. 
LeucKkart hat bei seinen eingehenden Untersuchungen über Disto- 
mum hepaticum die Bildung der „Umhüllungshaut“ nicht beobachtet, 
weil, wie er sagt, „die Ungunst des Objectes daran die Schuld trägt“. 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 597 


Ebensowenig finden sich bei Tomas Angaben über die Bildung 
einer Hiillmembran der Embryonen von D. hepaticum. 

Von vornherein kann ich gleich bemerken, daß es sich bei 
meinen Untersuchungen bezüglich dieser Hüllmembran um 
eine solche embryonaler Herkunft (SCHAUINSLAND) und 
nicht um eine Umbildung von Dotterzellen handelt. 
Im Prinzip stimmen die von mir beobachteten Vorgänge mit der 
Bildung der Hüllmembran ScHauIxsLaND's überein; im einzelnen be- 
stehen jedoch Differenzen, wie man sogleich erkennen wird. 

Zu Anfang meiner Untersuchung war ich zunächst selbst ein- 
genommen für die Herkunft der Hüllzellen von Dotterzellen, denn 
ich war bis zu einem gewissen Grade durch die Befunde BressLAu’s 
und GozpscamipTs beeinflußt. Ich lenkte also meine Aufmerksam- 
keit ganz besonders auf die Vorgänge an den Dotterzellen, bzw. an 
der Dottermasse. Ich kann aber bezüglich der Dotterzellen nur 
wiederholen, was ich schon früher erwähnte: Im neugebildeten Ei 
behalten die Dotterzellen nur noch ganz kurze Zeit ihr typisches 
Aussehen (Fig. 12, 13, 17). Der beginnende Zerfall wird eingeleitet 
durch das Austreten der Dotterkugeln, die Zellgrenzen werden un- 
deutlich und verschwinden schließlich vollständig. Man findet als- 
dann im Ei außer der Keimzelle oder, bei abgelegten Eiern, auber 
den Blastomeren, ein regelloses Gemenge von Plasma der aufgelösten 
Dotterzellen, Dotterkugeln und mehr oder weniger gut erhaltenen, 
aber noch deutlich erkennbaren Zellkernen. Mit dem zunehmenden 
Alter des Eies verschwinden diese Kerne, sie werden aufgelöst. Je 
mehr Dottersubstanz von dem wachsenden Embryo aufgebraucht 
wird, um so mehr Vacuolen treten in der übrig bleibenden Dotter- 
masse auf. Von einem zelligen Dotterinhalt des Eies kann 
jedenfalls bei den Eiern, bei denen die Hüllmembran sich zu 
bilden beginnt, nicht mehr gesprochen werden. An eine „Rekon- 
struktion“ von zerfallenen Dotterzellen ist schon deshalb nicht zu 
denken, weil auch die Kerne zerfallen sind. Die Hüllzellen können 
mithin nur von Embryonalzellen abstammen. Für diese letztere 
Auffassung sprechen denn auch mit voller Entschiedenheit die in 
meinen Präparaten enthaltenen Bilder. 

An den 5 Tage lang bei einer Temperatur von 26° C im Brut- 
schrank verbliebenen Eiern beginnen sich einzelne der peripher ge- 
legenen Zellen des Embryos in der Weise zu differenzieren, daß man 
zunächst eine oder auch zwei, mehr oder weniger aus dem Zellenhaufen 
hervorgewölbte Zellen mit hellem, bläschenförmigem Kern, der nur 


L 


598 WILHELM SCHUBMANN, 


wenig Chromatin enthält in Form kleiner Kürnchen, die in Strängen 
angeordnet sein können oder auch der Kernmembran anliegen, wahr- 
nimmt. Ferner findet sich im Kernlumen stets ein ansehnlicher, 
rundlicher Nucleolus, der sich nach HeipenxHaın tief schwarz färbt 
(Fig. 47 hz). Die Lage dieser Zellen ist wechselnd, doch traf ich sie 
besonders häufig an den beiden Polenden des sich in die Länge 
streckenden Embryos (Fig. 47 hz). Anfangs glaubte ich in diesen 
Zellen die „kalottenförmigen Zellen“ ScHAUINSLAND’s vor mir zu 
haben, besonders da auf diesem Stadium im Ei eine Hüllmembran 
noch fehlt. Ich erwartete also eine von diesen Zellen ausgehende 
Umwachsung des gesamten Eiinhalts aufzufinden, wie sie SCHAUINS- 
LAND angibt. Im Laufe meiner Untersuchungen wurde ich jedoch 
eines andern belehrt. Bei etwas ältern Eiern fand ich Zellen, die 
sich genau so verhielten wie die beschriebenen, jedoch von meist 
rundlicher Gestalt waren und entweder dem Zellenhaufen anlagen oder 
in einiger Entfernung zwischen der Dottermasse sich vorfanden oder 
aber endlich der Eischale sich schon direkt angelegt hatten (Fig. 48, 
49, 50). Ich verfolgte diese Zellen zurück, wobei die dem Embryo 
anliegenden Zellen mir den Weg zeigten, den diese genommen haben 
mubten, und fand, dab die Zellen, die später die Hüllmembran bilden, 
nichts weiter sind als vom Embryo abgelöste Ectodermzellen. 
Fig. 48 und 49 zeigen, wie die in Fig. 47 dem Embryo noch fest 
anliegende Ectodermzelle mit dem hellen Bläschenkern, in dem das 
wenige Chromatin der Kernmembran anliegt, während im Kernlumen 
der runde Nucleolus liegt, in Fig. 48 im Begriff ist, sich von der 
Peripherie des Embryos abzulösen. In Fig. 49 endlich sehen wir 
eine solche Zelle bereits ziemlich frei neben dem Embryo. Später 
tinden sich diese auffallenden Zellen zwischen der Dottersubstanz 
(Fig. 49 hz), um endlich sich von innen her der Eischale anzulegen. 
Es beginnt sodann das Cytoplasma sich flächenhaft auszubreiten 
(Fig. 50). Durch Verbindung dieser Zellen, deren Anzahl ich mit 
Bestimmtheit nicht angeben kann, die aber nur eine beschränkte ist, 
da man auf Schnitten kaum mehr als 2—3 antrifft, wird sodann die 
Hüllmembran gebildet (Fig. 50, 51 hm). 

Durch diese Befunde ist somit die Herkunft der die Hüll- 
membran bildenden Hüllzellen für Distomum hepaticum nachgewiesen. 
Die Hüllmembran ist also ein Gebilde, das von Ectodermzellen, 
die sich vom Embryo ablösten, gebildet wird. In diesem Befunde 
haben wir eine Bestätigung der ScHauissLand’schen Beobachtung. 
Während jedoch Schaumstann die Hüllzellen von einer sich teilen- 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 599 


den „kalottenförmigen Zelle“ ausgehen läßt, die sich an dem dem 
Deckelpol des Eies entsprechenden Ende des Embryos vorfindet, läßt 
sich der Ausgang der Hüllzeilen von einer Ectodermzelle nicht nach- 
weisen. Es lösen sich, wie aus Fig. 49 hervorgeht, mehrere Ecto- 
dermzellen vom Embryo ab und zwar meistens an den beiden Polen 
des Embryos. Einen prinzipiellen Unterschied wird man hierin 
nicht erblicken, und ich möchte annehmen, daß bei genauerer Kenntnis 
der Embryonalentwicklung einer größern Zahl von Distomeen Über- 
gänge zwischen dem von SCHAUINSLAND beobachteten Modus der 
Bildung der Hüllmembran und der von mir bei D. hepaticum fest- 
gestellten Bildungsweise sich finden werden. 

Das Gefüge der Hüllmembran ist bei der geringen Zahl der 
sie aufbauenden Zellen offenbar ein recht lockeres. Bei den ältesten 
Eiern, die schon einen völlig ausgebildeten Embryo enthalten, bildet 
die Hüllmembran eine zarte, durchsichtige, glashelle, zusammen- 
hängende Membran, die kurze Zeit nach dem Ausschlüpfen schon 
völlig zerfallen ist. 

Mit dem Auftreten der Hüllzellen findet die erste deutlich 
wahrnehmbare Differenzierung an dem bislang aus fast gleich- 
artigen Zellen gebildeten Embryo statt. Während eine Anzahl 
dieser jungen Ectodermzellen, wie wir sahen, sich ablöste, um die 
Hüllmembran zu bilden, bleibt die Mehrzahl am Embryo liegen. 
Wir finden sie dort an der Peripherie als kubische oder rundliche 
Zellen, die durch den großen hellen Bläschenkern, in dem ein an- 
sehnlicher Nucleolus liegt, leicht zu erkennen sind. Eine Kon- 
tinuierliche, sich über den Embryo fortsetzende Bedeckung wird 
auf diesem Stadium von den Eetodermzellen allerdings noch nicht 
gebildet, die Zellen finden sich vielmehr vereinzelt. Auf Schnitten 
zählte ich meist 6—8 solcher Zellen. 

Im weitern Verlaufe der Entwicklung verändern die Ectoderm- 
zellen ihr Aussehen wesentlich. An den nach der HEIDENHAIN'schen 
Methode gefärbten Präparaten findet man, daß das Cytoplasma der 
peripheren Zellen eine dunklere Färbung annimmt als das der innen- 
warts von ihnen gelagerten Zellen. Die großen kubischen Zellen 
haben sich stark abgeplattet, während sich gleichzeitig das auf diese 
Weise verdichtete Plasma in dünner Lage flächenhaft ausbreitete 
(Fig. 50). Durch diese Ausbreitung des Plasmas wird erreicht, dab 
die einzelnen Ectodermzellen miteinander in innigere Berührung 
treten. Das Auftreten einer kontinuierlichen, dunkler gefärbten 
Randzone, die den Embryo vollständig umgibt, ist der Effekt des 


600 WILHELM SCHUBMANN, 


Verhaltens der Ectodermzellen. Damit ist das Körperepithel ge- 
bildet. Infolge des weitern Wachstums werden die Zellen mehr und 
mehr abgeplattet, bis sie endlich eine gleichmäßige Epithelschicht 
bilden, deren Aufbau aus einzelnen Zellen die oftmals sehr unregel- 
mäbig gestalteten Kerne erkennen lassen (Fig. 51). Diese Ectoderm- 
schicht zeigt auf ältern Stadien, auf denen der Embryo fast voll- 
ständig ausgebildet ist, lange hell und durchscheinende Wimpern. 
Die Wimpern, die oft zu Biischeln verklebt sind, endigen innerhalb 
der Ectodermzelle mit einem sehr feinen, aber immerhin deutlichen 
Basalkorn. Von den beschriebenen Veränderungen der Ectoderm- 
zellen bleibt eine Zelle ausgeschlossen, nämlich die, welche an dem 
dem Deckelpole des Kies entsprechenden Pole des Embryos liegt 
(Fig. 50, 51). Während alle andern Ectodermzellen sich abplatten, 
behält diese Zelle ihr Aussehen, wölbt sich sogar stärker nach außen 
vor und liefert das wimperlose Rostellum des Miracidiums. 

Erwähnen möchte ich zum Vergleich meiner eignen Befunde 
betreffs der Herkunft der Hüllzellen Beobachtungen, die MATTIESEN 
bei Turbellarien machte in einer Arbeit, die nach Vollendung meiner 
Untersuchungen erschien. Es sind Beobachtungen über Wanderungen 
von Blastomeren im Embryo. MATTIESEn sagt bezüglich der Bildung 
des Ectoderms Folgendes: „Während der Blastomerenhaufen an der 
Peripherie anlangt, beginnt an mehreren Stellen der Oberfläche 
gleichzeitig ... die Bildung des Ectoderms aus einigen der zerstreut 
umherirrenden Blastomeren. Ich will für letztere Zellen die von 
HALLEZ herstammende, sehr zutreffende Benennung , Wanderzellen“ 
(Cellules migratrices) annehmen. Einige wenige dieser Wanderzellen 
rücken an die Oberfläche, wo sie sich zum außerordentlich dünnen 
Ectodermhäutchen abplatten.“ Es ist hier eine ganz entschiedene 
Übereinstimmung in der Bildungsweise des Körperepithels der 
Turbellarien und der Hüllmembran vorhanden, wie ich sie bei 
Distomum hepaticum beobachtete, und ich möchte diesen Befund 
MATTIESEn’s als Stütze meiner Anschauung über die Ablösung der 
Hüllzellen von der Peripherie des Embryos und ihre Wiederver- 
einigung zur Hüllmembran in dessen Umgebung heranziehen. 

An dieser Stelle möchte ich übrigens noch bemerken, dab es 
mir leider nicht möglich war, in den von mir gegebenen Abbildungen 
den Vorgang der Ablösung der Ectodermzellen zwecks Bildung der 
Hüllmembran so deutlich und überzeugend wiederzugeben, wie er 
tatsächlich in den Präparaten zu verfolgen ist. Jedenfalls sind Herr 
Prof. Korscherr und Herr Dr. Ténnicus, welche Herren die ein- 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 601 


zelnen Stadien mit mir genau verfolgten, ebenfalls auf Grund meiner 
Präparate zu der Überzeugung gelangt, daß die Hüllzellen und somit 
auch die Hüllmembran nur von Ectodermzellen des Embryos herzu- 
leiten sind. 

Ist die Ectodermschicht gebildet, so tritt auch im Innern des 
Embryos eine Differenzierung der übrigen Embryonalzellen ein. Am 
Vorderende rücken die Zellen zur Bildung eines umfangreichen rund- 
lichen Zellenkörpers zusammen, der fast die ganze vordere Hälfte 
des Embryos einnimmt (Fig. 51). Im Innern dieses Zellenkörpers 
nimmt man einen körnigen Inhalt wahr, in dem stets noch einzelne 
wenige Zellen nachzuweisen sind (Fig. 51). Durch das Auftreten 
des Xförmigen Augenfleckes innerhalb über diesem Zellenkomplex, 
sowie durch Vergleich mit den von Coz und THomas gemachten 
Beobachtungen gibt sich die betreffende Zellenmasse als Gehirnanlage 
zu erkennen. 

Die hintere Hälfte des Embryos enthält in der Hauptsache große, 
meist rundliche bis ovale Zellen mit Bläschenkern, welch letzterer 
einen deutlichen Nucleolus aufweist und ein weitmaschiges Chromatin- 
netz (Fig. 51). Es sind die Keimzellen, die oft zu mehreren an- 
einander gelagert die Keimballen bilden. 

Etwa in der Mitte des Körpers, hinter der Gehirnanlage, liegt 
dicht unter dem Ectoderm rechts und links je 1 große, helle Zelle 
von birnförmiger Gestalt, die sich an ihrem hintern Ende in einen 
äußerst feinen Kanal verlängert, der dicht unter dem Ectoderm ver- 
läuft (Fig. 51). Bei geeignet gefärbten Präparaten kann man im 
Innern der Zelle, dem Ausführungskanal gegenüber, eine Wimper- 
flamme nachweisen. Es ist keine Frage, daß wir in diesen Zellen 
die Excretionsorgane des jungen Miracidiums vor uns haben. 

Endlich habe ich rechts und links dicht hinter dem Rostellum 
je 1 große Zelle mit hellem, ovalem Kern regelmäßig bemerkt 
(Fig. 51); nach Cor, der diese Zellen ebenfalls beobachtete und Aus- 
führungsgänge, die die Zellen mit der Außenwelt verbinden, be- 
schreibt, sind die Zellen als Drüsenzellen anzusehen. 


An dieser Stelle möchte ich vor allem meinem hochverehrten 
Lehrer Herrn Prof. Dr. KorscHezT für die Anregung und die Rat- 
schläge sowie für sein stetes größtes Interesse während der Be- 
arbeitung des Themas meinen aufrichtigsten Dank aussprechen. 
Auch Herrn Dr. ©. TôxxiGEs gebührt für seine liebenswürdige 
Unterstützung bei der Arbeit mein wärmster Dank. 


602 WILHELM SCHUBMANN, 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


1. Die Ausbildung der Oocyten erfolgt in den Ovarialblind- 
schliuchen, mit deren Wandung sie lange durch einen plasmatischen 
Stiel von nutritiver Funktion verbunden bleiben. 

2. Nach der Loslösung von der Ovarialwandung rücken die 
Oocyten nach dem Oviduct hin, wobei ein großer Teil von ihnen 
zerfällt und den übrigen als Nahrungsmasse dient. 

3. Die Dotterzellen entstehen in den Endbläschen des Dotter- 
stocks, häufen kürnige Nahrungsmassen in sich an und treten 
schließlich in die Ausführgänge ein, wobei die innern Körnchen- 
haufen infolge der Berührung mit dem Secret der Schalendrüse 
eine Umwandlung in echte Dotterkugeln erfahren. Letztere dienen 
nur als Nährmaterial und werden nicht bei der Bildung der Ei- 
schale verwandt. 

4. In dem Anfangsteil des Uterus werden Ei- und Dotterzellen, 
von welch letztern sich etwa 28—30 je einer Eizelle anlagern, von 
dem Schalendrüsensecret umhüllt. 

5. Die Eischale entsteht durch direkte Differenzierung aus dem 
die Ei- und Dotterzellen allseitig umhüllenden Schalendrüsensecret. 

6. Die Reifungserscheinungen treten nach der Bildung der Ki- 
schale auf, nachdem das Ei in den Anfangsteil des Uterus gelangt 
ist, sie führen zur Bildung dreier Richtungskörperchen. 

7. Der Eintritt des Spermatozoons erfolgt während der Bildung 
des 1. Richtungskörperchens. | 

8. Das Ei verharrt im Uterus auf dem Stadium der ruhenden 
Vorkerne, die weitern Veränderungen setzen erst nach der Ei- 
ablage ein. 

9. Die Furchung führt zur Bildung einer Makromere und mehrerer 
Mikromeren, von denen sich namentlich letztere lebhaft teilen und 
erstere mit ihren Teilungsprodukten umwachsen. 

10. Die Dotterzellen sind inzwischen innerhalb der Eischale 
zerfallen und liefern das Nährmaterial für den wachsenden Embryo. 

11. Die Hüllmembran ist embryonaler Herkunft und kein Um- 
bildungsprodukt von Dotterzellen. Ectodermzellen lösen sich von 
der Oberfläche des jungen Keims los, legen sich der Eischale von 
innen dicht an und bilden unter flächenhafter Ausdehnung und Ver- 
schmelzung ihrer Cytoplasmakürper die Hüllmembran. 

Marburg im Mai 1904. 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica L. 603 


Literaturverzeichnis. 


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Physiol. München 1895, Heft 1. 

HARTMANN, Studien am thierischen Ei. I. Ovarialei und Eireifung von 
Asterias glacialis, in: Zool. Jahrb., V. 15, Anat., 1902. | 

HENNEGUY, Sur la formation de l’oeuf, la maturation et la fécondation 
de l’oocyte chez le Distomum hepaticum, in: CR. Acad. Sc. Paris, 
V. 34, 1902. 

IWANZOFF, Über die physiologische Bedeutung des Processes der Eireifung, 
Moskau 1898. 

VON JANICKI, Beziehungen zwischen Chromatin und Nucleolen während 


der Furchung des Eies von Gyrodactylus elegans (v. NORDM.), in: 
Zool. Anz., V. 26, 1903. 


KATHARINER, Ueber die Entwicklung von Gyrodactylus elegans (v. NORDM.), 
in: Zool. Jahrb., Suppl. 7, 1904. 


Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 39 


604 WILHELM SCHUBMANN, 


KERBERT, Zur Kenntnis der Trematoden, in: Arch. mikrosk. Anat., V. 19. 

KORSCHELT und HEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte der wirbellosen Thiere, Allg. Theil, 1903. 

LEUCKART, Zur Entwicklungsgeschichte des Leberegels, in: Arch. Natur- 
gesch., Jg. 1882. 

—, Die Parasiten des Menschen, 2. Aufl., V. 1, Lief. 5, 1894. 

LEYDIG, Beiträge zur Kenntnis des thierischen Eies im unbefruchteten 
Zustande, in: Zool. Jahrb., V. 3, Anat., 1889. 

VON Linstow, Helminthologica, in: Arch. Naturgesch., Jg. 43, V. 1, 
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Looss, Entwicklungsgeschichte von Amphistomum subclavatum, in: Festschr. 
LEUCKART, Leipzig 1892. 

MATTIESEN, Ein Beitrag zur Embryologie der Süßwasserdendrocoelen, in: 
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Rawitz, Der Mantelrand der Acephalen, in: Jena. Z. Naturwiss., V. 22, 
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in: Arch. mikrosk. Anat., V. 39, 1892. 

RÜCKERT, Zur Eireifung bei Copepoden, in: Anat. Hefte, 1894. 

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Trematoden, in: Jena. Z. Naturwiss., V. 16 (N. F., V. 9), 1885. 

THOMAS, The life history of the Liver-fluke (Fasciola hepatica), in: Quart. 
J. microse. Sc., V. 23, 1883. 


Erklärung der Abbildungen. 


Alle Figuren mit Ausnahme von Fig. 12 u. 14 sind mit dem Zeichen- 
prisma auf der Höhe des Objecttisches bei LEITZ Immersion !/,,, Ocular 3, 
entworfen. 


Tafel 34. 


Fig. 1—3 zeigen Keimzellen, der Ovarialwand aufsitzend. 
Fig. 1. Stück eines Ovarialblindschlauchs mit jüngsten Keim- 
zellen. 
Fig. 2. Teil der Wand eines Ovarialblindschlauchs mit Keim- 
zellen, bei denen es zur Bildung des Stiels kommt (bei s/ und s/). 
Fig. 3. Keimzelle mit fast ausgebildetem Stiel, der noch mit 
einer Fußplatte der Ovarialwandung aufsitzt. 


Eibildung und Embryonalentwicklung von Fascio a hepatica L. 605 


Fig Typische, ausgewachsene Keimzellen mit langem Stiel. 
Fig 
Fig. 
Fig. 10—13. Bildung der Dotterzellen. 


Fig. 10. Stück eines Dotterbläschens, dessen Wandbelag 
jüngste Dotterzellen bilden. 


ah 
Fig. 5. Bei der abgelösten Eizelle wird der Stiel eingezogen, 
. 6. Keimzellen kurz vor Eintritt in die Schalendrüse. 
7e 


9. Stadien von Eizellen, die im Ovarium zerfallen. 


Fig. 11. Lagerung des Protoplasmas an der Zellperipherie. 

Fig. 12. (Starker vergrößert.)  Beginn der Bildung der 
Dotterkugeln. Imm. !/,, Oc. 5. 

Fig. 13. Dotterzelle. 


Fig. 14—16. Bildung der Eischale. 


Fig. 14. Dotterzellen im Schalendrüsensecret. Obj. 4, Oc. 3. 


Fig. 15. Die einzelnen Zellen umgeben von dem Schalendriisen- 
secret. 


Fig. 16. Festigung der Eischale und Schwinden der im Ei- 
innern gelegenen Schalensubstanz, die die einzelnen Zellen umgibt. 
Links die Eizelle mit Karyomeriten. 


Fig. 17. Im Eiinnern erhaltene Dotterzelle. 
Fig. 18—33. Eireifung, Befruchtung. 
Fig. 18. Auftreten einer Strahlung, Einbuchtung des Keim- 
bläschens, in dem die Karyomerite sichtbar sind. 
Fig. 19. Das Centrosom hat polare Lage angenommen, Karyo- 
merite. 


Fig. 20. Im Nucleolus bemerkt man Chromatinkörnchen. sp 
eingedrungenes Spermatozoon. 


Fig. 21. Auflösung der Kernmembran, deutliches aus 2 Cen- 
triolen bestehendes Centrosom. m männlicher Kern. Ausbildung 
der Chromosome. 

Fig. 22. Teilung des Centrosoms. 

Fig. 23 und 24. Die Teilung des Centrosoms hat vor Auf- 
lösung des Keimbläschens stattgefunden. Im Keimbläschen noch 
keine ausgebildeten Chromosome. 


In Fig. 23 Spermatozoon (sp). Fig. 24. Stark zerlapptes 
Keimbläschen. 

Fig. 25—27. 1 Richtungsspindel, m Spermakern. 

Fig. 28 und 29. Am Spermakern 2 dunkle Körnchen (Centro- 
som) zu bemerken. 


Fig. 30. Befruchtete Eizelle mit 1. Richtungskôrper und 
2. Richtungsspindel, m Spermakern. 


Fig. 31. Eizelle mit den 3 Richtungskörpern. 
39* 


606 W. Scuusmann, Eibildung u. Embryonalentwicklung von Fasciola hepatica. 


Fig. 32. Ruhender männlicher (mk) und weiblicher (wk) Vor- 


kern. 
Fig. 33. Dasselbe. 
Fig. 34—46. Furchungsstadien. 
Fig. 34. Im männlichen und weiblichen Vorkern treten je 
4 Chromosomen auf. Centrosom. 
Fig. 35. 1. Furchungsspindel. 
Fig. 36. Tochterplatten der 1. Furchungsspindel. 


Fig. 37. Mikro- und Makromer nach der 1. Furchung. Unterschied 
in der Größe zwischen den Centrosomen des Makromers, das sich zur 
2. Furchung anschickt. 


Fig. 38. Auffallend kleine, jedoch fast gleich große Furchungszellen 
nach der 1. Furchung. 
Fig. 39—42. Ausbildung des Ruhekerns nach der Furchung. 
Fig. 39 und 40. Die Karyomerite legen sich zu einem 
traubigen Körper zusammen. 


Fig. 41. Mikro- und Makromer. Letzteres mit den beiden 
Tochterplatten, zeigt ein auf Fig. 37 folgendes Stadium der 
Furchung. 


Fig. 42. Die Karyomerite liegen zerstreut im Cytoplasma. 
Fig. 43 und folgende. Spätere Stadien der Furchung. 
Fig. 44. „Epibolische Gastrula“ GOLDSCHMIDT’s. 


Fig. 45 und 46. Spätere Stadien der Furchung bis zur Bildung 
eines ovalen, soliden Zellenkörpers. 


Tafel 35. 
Bildung der Hüllmembran und des Ectoderms. 


Fig. 47. Bei hx treten differenzierte Zellen mit hellem Kern auf. 
Sch Schale, dt Dotter. 

Fig. 48 und 49. Die Hüllzelle (hx) im Begriff sich vom Embryo 
abzulösen. 

Fig. 49. Abgelöste Hüllzellen (hx und hx,). hx! der Eischale schon 
anliegend. 

Fig. 50. Ausgebildete Hüllzellen mit seitlichen, flächenhaften Aus- 
läufern (hx). Embryo mit ausgebildetem Ectoderm (e). 

Fig. 51. Bei x in der Hüllmembran (hm) eine diese bildende Hiillzelle. 
Embryo mit Ectoderm mit Wimpern (e). Im Innern unterscheidet man 
Gehirnanlage mit Augenfleck (g), Excretionsapparat (exc), Keimballen (kb) 
und unter dem Rostellum (rst) auf jeder Seite je 1 helle drüsenartige 
Zelle (dr), dt Dottermasse, sch Schale. | 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Eireifung, Befruchtung und Embryonalentwicklung des 
Zoogonus mirus Lss, 


Von 
Privatdozent Dr. Richard Goldschmidt. 


(Aus dem Zoologischen Institut zu Miinchen.) 


Mit Tafel 36—38 und 1 Abbildung im Text. 


Inhalt. 
I. Einleitung. 
II. Beschreibender Teil. 
A. Der Bau des Geschlechtsapparats und die Ausbildung des Eies. 
B. Die Eireifung und Befruchtung. 
1. Die beiden Reifungsteilungen. 
a) Das Verhalten der chromatischen Substanz. 
6) Das Verhalten der achromatischen Teile. 
2. Das Spermatozoon im Ei und die Befruchtung. 
C. Die Embryonalentwicklung. 
1. Erste Periode. Die Furchung und Bildung der primären 
Keimblätter. 
2. Zweite Periode: Die Sonderung des Organmaterials. 
3. Dritte Periode: Die Ausbildung des Miracidiums. 
III. Allgemeiner Teil. 
A. Dotterkern und Spiremstadium. 
B. Der Reduktionsvorgang. 
C. Das Verhalten des Spermatozoons im Ei. 
D. Centrosom und inäquale Zellteilung. 
E. Die Hüllmembran und das Ektoderm der Trematoden. 
Literatur. 


Tafelerklärung. 
I. Einleitung. 
Die Beschäftigung mit den ersten Entwicklungsvorgängen der 
monogenetischen Trematoden hatte mir den Wunsch angeregt, die so 


608 RıcHARD GOLDSCHMIDT, 


gut wie unbekannten Vorgänge bei der Eireifung und Befruchtung 
eines digenetischen Trematoden einer Untersuchung zu unterziehen, 
die, nach den bei monogenetischen Trematoden erhaltenen Resultaten 
zu schließen, cytologisch Interessantes versprach. Auch schien es 
mir wünschenswert, die Vorgänge der Embryonalentwicklung, über 
die seit SCHAUINSLAND’s grundlegenden Untersuchungen (1883) nichts 
Wesentliches bekannt geworden ist, von neuem in Angriff zu nehmen, 
speziell um der Entstehung der merkwürdigen Hüllmembran wie der 
Keimblätterfrage überhaupt nachzugehen. Bei den außerordentlichen 
Schwierigkeiten, die die hartschaligen, undurchlässigen und kleinen 
Eier der Trematoden solchen Untersuchungen entgegenstellen, be- 
srüßte ich mit Freuden das Bekanntwerden eines Distomum, dessen 
Eier der Schale entbehren und dessen Embryonen durch besondere 
Großzelligkeit ausgezeichnet sind. Es ist dies der von Looss 1901 
im Enddarm von Labrus merula entdeckte Zoogonus mirus. Bei einem 
Aufenthalt an der Zoologischen Station in Rovigno Ostern 1902 
sammelte ich Material, an dem ich den größten Teil der Entwick- 
lungsvorgänge feststellte, worüber in einer Vorl. Mitteilung (GoLDp- 
SCHMIDT, 1902c) berichtet wurde. Der Abschluß der Untersuchungen 
verzögerte sich bis jetzt, da ich erst in diesem Jahre wieder frisches 
Material erlangen konnte. Der Leitung der Zoologischen Station in 
Rovigno sei für ihre Bemühungen, mir auch in ungünstiger Zeit das 
Material zu verschaffen, bestens gedankt. 

Wegen des manches Interessante bietenden Baues von Zoogonus 
sei auf die frühern Mitteilungen von Looss (1901), OpHNER (1902) 
und mir (1902c) hingewiesen. Ein Wort sei noch über die Be- 
nennung der Art gesagt. ODHNER beschrieb als Zoogonus rubellus 
Orss. eine Form, die sich in einigen Merkmalen von Z. mirus unter- 
scheiden sollte. Ich konnte jedoch zeigen, daß alle diese Merkmale 
auch für Z. mirus stimmen. Nur einen Punkt mußte ich offen lassen, 
die für Z. rubellus angegebene gelbe Farbe. Nunmehr habe ich 
mich überzeugt, daß dieselbe dem Z. mirus nicht zukommt. Ob 
allerdings diese wohl auf die Nahrung des verschiedenen Wirts 
zurückzuführende Differenz zu einer specifischen Trennung genügt, 
will ich den Systematikern von Fach überlassen. 

Die zu vorliegender Untersuchung angewandten Methoden sind 
infolge der Gunst des Objekts außerordentlich einfach. Die ca. 1 mm 
sroßen Würmer wurden in toto mit Boraxkarmin oder DELAFIELD’S 
Hämatoxylin gefärbt, darauf unter dem Mikroskop mit spitzen Nadeln 
die Eier und Embryonen isoliert, mit Bleu de Lyon oder Orange 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 609 


nachgefärbt und in Balsam aufgestellt. So konnte ich an den kleinen, 
aber großkernigen Embryonen und Eiern die ganze Untersuchung 
an Totalpräparaten ausführen. Besonders für die ersten cellulären 
Vorgänge ist dies von großer Wichtigkeit, da Irrtümer durch Schnitt- 
richtung und Notwendigkeit der Kombination ausgeschlossen sind, 
ein Ei von verschiedenen Seiten betrachtet werden kann usw. Die 
Kleinheit der Eier erlaubt dabei selbst die Centrosomen so zu 
studieren, während sie für die chromatischen Kernbestandteile durch 
deren Größe kompensiert wird. Natürlich wurden zur Kontrolle und 
Ergänzung auch Schnittserien angewandt, die besonders mit Eisen- 
hämatoxylin sehr schöne Bilder lieferten. 


II. Beschreibender Teil. 
A. Der Bau des Geschlechtsapparats und die Ausbildung des Eies. 


Bevor ich die Schilderung der ersten Entwicklungsvorgänge von 
Zoogonus mit der Darstellung der Ovogenese beginne, seien einige 
Worte über den Bau des weiblichen Geschlechtsapparats voraus- 
geschickt. Die für die Gruppe der Trematoden charakteristische 


O Ovar 

U Uterus 

Lg Laurer’scher Gang 
Dst Dotterstock 

Dg Dottergang 

R. s Recept. semin. 

K Keimgang 


Trennung der weiblichen Driisen in Keimstock und Dotterstock ist 
auch hier wenigstens morphologisch durchgeführt. Jedoch steht dem 
unpaaren Ovar hier auch ein unpaarer Dotterstock zur Seite (Looss, 
1901; Opuxer, 1902; Gotpscumrpr, 1902c), der seiner Funktion nach 
diesen Namen gar nicht verdient. Das relativ kleine birnförmige 
Organ (Fig. A do) ist von einer nicht sehr großen Zahl kleiner 
polygonaler Zellen erfüllt, die den Dotterzellen anderer Trematoden 
nicht im geringsten ähneln. Vor allem fehlt ihrem gleichartigen 
körnigen Plasma jede Spur von Dottersubstanz. Das Plasma ist 
stark färbbar und enthält einen relativ großen chromatinreichen 
Kern (Fig.2). Hier und da findet man, wie gegenüber einer Angabe 


610 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


in meiner vorläufigen Mitteilung richtig zu stellen ist, Mitosen vor, 
in denen 10 stabförmige Chromosomen zu zählen sind. Von diesem 
sog. Dotterstock führt der kurze und weite Dottergang zu der 
Vereinigungsstelle mit dem Keimgang. Dieser entspringt seitlich 
am Ovar (kg) und hat stets annähernd die Form eines Halbkreises. 
Er besitzt in kontrahiertem Zustand ein sehr enges Lumen mit 
gefalteter Innenfläche und ist durch eine sehr kräftige Längs- und 
Ringmuskulatur ausgezeichnet. In der Mitte seines Verlaufs hängt 
ihm eine große ungestielte und dünnwandige Blase an, das Recep- 
taculum seminis, das stets prall mit Sperma gefüllt angetroffen wird. 
Von der Vereinigungsstelle von Keim- und Dottergang geht einmal 
der zarte LAuRER’sche Gang aus, dessen Mündung von OpHNER (1902) 
angegeben wird, von mir jedoch nicht aufgefunden werden konnte; 
sodann entspringt hier der Uterus, dessen Schlingen das Hinterende 
des Wurms erfüllen, um schließlich vorn in der gemeinsamen Ge- 
schlechtsöffnung auszumünden. 

Ihre Wachstumsperiode macht die Eizelle innerhalb des Ovariums 
durch. Die jüngsten und kleinsten Zellen bilden den Wandbelag 
und werden stets in einem Spiremstadium angetroffen. Der relativ 
zum Plasmagehalt große Kern enthält einen einheitlichen zarten 
Spiremfaden, dessen Schlingen meist zu einem einzigen größeren 
chromatischen Nucleolus konvergieren. Dieses Spirem hat aber sicher 
nichts mit einer Teilung der Zelle zu tun, da niemals im Ovarium 
irgend ein Teilungsstadium zur Beobachtung kam. Seine Bedeutung 
ist vielmehr der des Spirems im Selachier-Ei zu vergleichen, wie im 
alleemeinen Teil erörtert werden soll. Mit dem Beginn der Wachs- 
tumsperiode verschwindet das Spirem wieder, und es stellt sich ein 
lockeres achromatisches Kerngerüst mit eingestreuten chromatischen 
Partikeln und einem größern chromatischen Nucleolus her. Die 
Eizelle und ihr blasiger Kern beginnen nun auf das Vielfache ihres 
Volumens heranzuwachsen. Mit dem Beginn dieser Periode und, 
wie späterhin ausgeführt werden soll, sicher auch im Zusammen- 
hang damit setzt auch die Ausbildung des Dotterkerns ein, der 
späterhin äls voluminöses Gebilde in der Eizelle hervortritt. Wie 
auch bei andern in der Literatur beschriebenen Fällen steht das 
erste Auftreten des Dotterkerns zweifellos in Beziehung zu dem 
Kern der Eizelle. Man sieht zunächst auf der Oberfläche des ganzen 
Kerns zerstreut chromatische Massen wie feine Niederschläge auf- 
treten; man erhält den Eindruck, daß sie auf der Oberfläche der 
Kernmembran sozusagen ausgeschwitzt sind. Sie liegen der Kern- 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 611 


membran so dicht auf, daß diese vollständig undeutlich wird und 
die Kerngrenze kaum zu bestimmen ist. Späterhin kondensieren 
sich diese Partikeln dann zu mehr oder minder kompakten Brocken, 
wie es deutlich in Fig. 4, die nach einem Isolierpräparat gezeichnet 
ist, zu erkennen ist. Bisweilen sitzt, wie es die Zelle rechts unten 
zeigt, die Hauptmasse dieser Dotterkernsubstanz kappenartig dem 
einen Pol des an dieser Stelle undeutlich begrenzten Kerns auf. 

Nunmehr fließen diese verschiedenen Massen zu einigen wenigen 
größern Brocken zusammen, die sich fast intensiver als das Kern- 
chromatin färben und stets in der Nähe des Kerns liegen bleiben 
(Fig. 5). Meist kommt es dann zur Ausbildung eines einheitlichen 
Dotterkerns, der in der ausgebildeten längsovalen Eizelle stets einen 
Pol des Kerns einnimmt und sich in seiner Struktur hier ver- 
schiedenartig präsentieren kann. Gewöhnlich erscheint er nicht 
homogen, sondern enthält z. B. einen innern, dunkler tingierbaren 
Kern (Fig. 6). Häufig enthält er auch in seinem Centrum einen 
hellern Raum, in dessen Innerm wieder eine chromatische Kugel 
liegt (Fig. 8 dk). Nur in seltnen Fällen findet man noch im aus- 
gebildeten Ei den Dotterkern in mehrere Brocken zerteilt (Fig. 7). 

Noch einer Bildung muß erwähnt werden, die zum Dotterkern 
in engster Beziehung steht. In nahezu reifen Ovarialeizellen findet 
man, besonders schön an Eisenhämatoxylinschnitten (Fig. 5), im 
Plasma ein oder mehrere stark färbbare Stäbe (st). Ich glaubte 
ursprünglich hierin das erste Auftreten der Centrosomen der 1. 
Reifungsteilung sehen zu müssen, da diese tatsächlich die Form 
solcher Stäbchen zeigen. Ich fand sie denn auch im ausgebildeten 
Ei neben dem Kern liegend (Fig. 7, st), aber auch noch in Stadien, 
in denen die Centrosomen durch ihre Strahlungen deutlich hervor- 
treten (Fig. 11). Sie müssen also andere Bedeutung haben, und zwar 
erscheint es mir unzweifelhaft, dab sie dem Dotterkern zugehören, 
Teile dieses darstellen. Die Stäbe sind nichts anderes als jene mit 
den verschiedensten Namen (Pseudochromosomen etc.) belegten Ge- 
bilde, deren Bedeutung ich vor kurzem (GoLpcHMIDT, 1904) unter 
dem zusammenfassenden Begriff des Chromidialapparats dargelegt 
habe. Im allgemeinen Teil wird darauf noch einmal zurückzu- 
kommen sein. 


Über den bei verschiedenen Trematoden-Arten beobachteten Dotter- 
kern liegt eine Mitteilung von CRETY (1892) vor, der im wesentlichen 
sein ähnliches Verhalten wie das Kernchromatin und seine verschieden- 
artige Anordnung feststellt. 


612 RıcHARD GOLDSCHMIDT, 


Es ist bereits gesagt, daß das als Dotterstock bezeichnete Ge- 
bilde nur morphologisch dem entsprechenden Organ anderer T'rema- 
toden äquivalent ist, seiner Funktion nach aber gar nichts damit zu 
tun hat. Denn wie die Embryonen und Eier des Zoogonus einer 
Eischale entbehren, so fehlt ihnen auch jede Spur von wirklichen 
Dotterzellen. Die Ernährung des Embryos wird hier vielmehr aus- 
schließlich durch die Uteruswand besorgt. Welches ist nun das 
Schicksal der in dem sog. Dotterstock gebildeten polygonalen Zellen ? 
Diese lösen sich von der gemeinsamen Masse los und legen sich, in- 
dem sie in den Dottergang gelangen, paarweise zusammen. Zunächst 
ist die Zellgrenze zwischen beiden Zellen noch zu erkennen, wie 
Fig. 1, ein optischer Schnitt durch den Dottergang (dg) mit jenen 
beiden Zellen im Innern, zeigt. Die Grenze verschwindet dann, und 
das Plasma der Zellen scheint vollständig verschmolzen. Oft ist der 
Kern der einen Zelle ein wenig größer als der der andern. Das 
Zellenpaar gelangt nun durch den Dottergang an die Vereinigungs- 
stelle von Keim- und Dottergang. Hier trifft es mit einer kugligen 
Eizelle zusammen, die nach vollendetem Wachstum sich aus dem 
Ovar loslöste und den Keimgang passierte, wobei sich ihr vom 
Receptaculum seminis aus ein Spermatozoon anklebte. Nunmehr 
legt sich das Zellenpaar der Eizelle dicht an, und indem es an seiner 
Peripherie zu einer dünnen Membran auswächst, umwächst es die 
ganze Eizelle. In Fig. 3 ist der Beginn dieser Umwachsung inner- 
halb des Anfangsteils des Uterus dargestellt. 

Die nunmehr die Eizelle umhüllende, aus 2 Zellen bestehende 
Membran, die bis zum Ausschlüpfen des reifen Miracidiums erhalten 
bleibt, ist also nichts anderes als die aus der Trematoden-Entwicklung 
seit SCHAUINSLAND (1883) bekannte Hüllmembran. Das Äquivalent des 
Dotterstocks produziert die Zellen dieser Membran, Zellen, die wir 
ihrer Bedeutung nach als Follikelzellen ansprechen müssen. Die 
wohl allgemein anerkannte morphologische Gleichwertigkeit von 
Keim- und Dotterstock führt auch hier zu dem schon so oft ge- 
zogenen Schluß von der Gleichwertigkeit der Ei- und Follikelzellen. 

Es ist gesagt worden, dab im Keimgang sich dem Ei ein 
Spermatozoon anhängte. Während der Umwachsung des Eies durch 
die Hüllmembran oder Follikelzellen ist dies ins Eiplasma einge- 
drungen und somit die Besamung vollzogen. Das Spermatozoon ge- 
langt dabei stets an einen Pol des Kerns, an den dem Dotterkern 
gegeniiberliegenden, und rollt sich hier in 3 bis 4 Spiraltouren auf. 
Fig. 6 und 8 zeigen dies deutlich im Totalpräparat, Fig. 7 im 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 613 


Schnitt. Nunmehr ist das Ei bereit, in die Reifungs- und Befruch- 
tungsvorgänge einzutreten. Es ist inzwischen von der kugligen in 
eine längs ovale Form übergegangen, wohl unter dem Einfluß der 
Hüllmembran, und besteht aus relativ wenig feinwabigem und dotter- 
freiem Plasma, dem der große blasige Kern eingelagert ist. Der 
Kern besteht aus einer Kernmembran, einem lockern chromatischen 
Gerüst, dem unregelmäßig Chromatinkôrnchen eingelagert sind, und 
einem großen chromatischen Nucleolus. Den einen Pol des Kerns 
nimmt der große Dotterkern ein, den andern der lange aufgerollte 
Spermatozoenkopf. Eine Regelmäßigkeit der Lagerung dieser beiden 
Bildungen in bezug auf die beiden Follikelzellen (im) besteht nicht, 
wie der Vergleich von Fig. 6 und 8 zeigt, die das entgegengesetzte 
Verhalten aufweisen. Außerdem enthält das Plasma noch abge- 
sprengte Teile des Dotterkerns, wie die erwähnten Stäbchen, und 
die ganze Zelle ist von ihrer Hüllmembran mit den beiden stark 
chromatischen polständigen Kernen umhüllt. 


B. Die Eireifung und Befruchtung. 


Literatur: Die Mitteilungen über die ersten Entwicklungsvorgänge 
im Trematoden-Ei sind sehr spärlich. Relativ gut sind wir nur bei einem 
monogenetischen Trematoden, dem Polystomum integerrimum, durch die in 
ihren Resultaten sich vielfach ergänzenden Untersuchungen von HALKIN 
(1902) und GOLDSCHMIDT (1902 b) orientiert. Auf diese Untersuchungen 
werden wir vor allem im Text zurückzugreifen haben. Von noch einer 
monogenetischen Form, dem Gyrodactylus elegans, kennen wir einige Stadien 
durch v. JANICKI (1903) und KATHARINER (1904), die mit den be- 
treffenden Stadien des Polystomum übereinstimmen. Für digenetische 
Trematoden existiert nur eine kurze Notiz von HENNEGUY (1902) über 
Distomum hepaticum. Er vermochte nur eine das ganze Ei durchziehende 
Richtungsspindel und ein Stadium mit männlichem und weiblichem Vor- 
kern aufzufinden. 


1. Die beiden Reifungsteilungen. 


Das im Anfangsteil des Uterus befindliche Ei beginnt nunmehr 
in die Reifungsteilungen einzutreten. Der Übersichtlichkeit der 
Darstellung halber sei zeitlich Zusammenliegendes nacheinander ge- 
schildert und mit dem 


a) Verhalten der chromatischen Substanz 


begonnen. Der Beginn der Reifungsvorgänge macht sich dadurch 
bemerkbar, daß die bisher unregelmäßig im achromatischen Gerüst 
verteilte chromatische Substanz sich an einigen Knotenpunkten des 


614 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


Kerngerüsts in unregelmäßigen Massen zu sammeln beginnt, während 
der Nucleolus noch vollständig intakt ist (Fig. 8). In einem wenig 
vorgerücktern Stadium beginnt dieser jedoch sich ebenfalls auf- 
zulösen, seine Begrenzung wird undeutlich, und er zerfällt in kleine 
chromatische Partikel, die sich auf dem achromatischen Gerüst zu 
Strängen anordnen (Fig. 9). Das gleiche geschieht innerhalb der 
erwähnten chromatischen Ansammlungen, die sich ebenfalls zu 
Strängen ausziehen, die bereits die künftigen Chromosomen ahnen 
lassen, ja durch eine 2reihige Lagerung der Körnchen zum Teil 
schon eine Andeutung der spätern Längsspaltung zeigen. 

Bevor wir die weitere Ausbildung der Chromosomen verfolgen, 
seien ein paar Worte über das Schicksal des Nucleolus eingeschaltet. 
In der cytologischen Literatur der letzten Jahre spielt diese Bildung 
eine gewisse Rolle. Der vor allem durch HACKER (1893) vertretenen 
Auffassung, die dem Nucleolus keinerlei Beziehungen zum Chromatin 
zuerkennt, sind gewichtige Beobachtungen entgegengestellt worden, 
aus denen hervorgeht, daß der ganze Nucleolus oder wenigstens ein 
Teil direkt in die Bildung der Chromosomen eingeht (HARTMANN, 
1902; Wrzsox, 1901; GOLDSCHMIDT, 1902b; GUENTHER, 1903; LUBOSCH, 
1902). Hier liegt nun ein weiterer Fall vor, der in gleicher Richtung 
zu verwerten ist. Nur nimmt hier sowohl der Nucleolus als auch 
das Chromatin des Kerngerüsts in gleicher Weise an der Bildung 
der Chromosomen teil. Ich darf nunmehr wieder daran erinnern, 
daß in dem Spiremstadium der jüngsten Eizellen derselbe Nucleolus 
bereits vorhanden war, das Spirem also auch nicht aus diesem 
Grund als Vorbereitung zu einer Teilung aufgefaßt werden kann. 

Wir hatten das Chromatin im Kern in einem Zustand verlassen, 
in dem es bereits begann, die Form von Chromosomen anzunehmen. 
Dieser Vorgang schreitet nun weiter fort, indem sich das Chromatin 
zu typischen Chromosomen verdichtet, die noch ihre Zusammen- 
setzung aus feinsten Partikelchen erkennen lassen. Von Anfang an 
sind diese Chromosomen längs gespalten und liegen vollständig von- 
einander getrennt im Kernraum zerstreut. Stets treten 10 solcher 
längs gespaltener Chromosome auf, wie z. B. Fig. 10 nach einem 
Totalpräparat zeigt, in dem 4 Paar in der Gesichtsebene liegen, 
während die andern 6 von der Kante gesehen werden. Man er- 
kennt auch an dieser Abbildung, daß die Chromosomen meist ziem- 
lich dicht unter der Kernmembran liegen, noch deutlicher in dem 
Schnittbild Fig. 11. Die erwähnte Chromosomenzahl 10 stellt die 
Normalzahl dar, wie aus Zählungen in Furchungszellen, Spermatogonien 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 615 


und auch Gewebezellen des Wurms übereinstimmend hervorgeht. 
Es tritt also hier nicht wie meist von vornherein die reduzierte Zahl 
in Tetradenform auf, sondern einfach die Normalzahl, Tetraden fehlen 
völlig. Dadurch wird von vornherein eine wohl beispiellose Einfach- 
heit des Reduktionsvorgangs vorbereitet. 

Nach vollendeter Chromosomenbildung beginnt nunmehr der 
Kern seine regelmäßige Gestalt zu verlieren, während gleichzeitig 
sich die achromatische Spindelfigur ausbildet. Der Kern plattet sich 
in der Richtung des Längsdurchmessers des Eies ab, wobei die 
Kernmembran unregelmäßig zerknittert wird und auch die Reste 
des achromatischen Gerüsts allmählich verschwinden. Deutlich wird 
dieser Vorgang durch einen Vergleich von Fig. 12 und 13, die beide 
ein und dasselbe Ei nach einem Totalpräparat wiedergeben, Fig. 12 
in Seitenansicht, Fig. 13 nach Drehung um 90° vom Pol aus gesehen. 
In Fig. 12 sehen wir, wie die 10 längs gespaltenen Chromosomen in 
die 1. Richtungsspindel eintreten, während Fig. 13 uns deutlich 
die 10 Paare vor Augen führt. Die bei a und b scheinbar zum 
Vorschein kommenden Tetraden sind nur durch die Projektion in 
die Zeichenebene vorgetäuscht; die beiden da nebeneinander liegenden 
Paare liegen in Wirklichkeit in ganz verschiedenen Ebenen des 
Kerns. Auch in Fig. 14 erkennen wir die 10 Chromosomen, hier 
zufällige sämtlich von der Kante gesehen, innerhalb der fast 
fertigen Richtungsspindel noch von einem hellen Hof umgeben. 
In der fertigen Äquatorialplatte der 1. Reifungsspindel sehen wir 
sie dann in Fig. 15, allerdings hier durch Verklumpungen weniger 
deutlich, besser in einem Schnitt durch dieses Stadium Fig. 16. 
Nunmehr werden die beiden vorgebildeten Spalthälften auf die Pole 
der das ganze Ei durchziehenden 1. Richtungsspindel verteilt. Der 
1. Richtungskörper erhält somit 10 Chromosomen, ebensoviel bleiben 
im Ei zurück. Von dem in gewohnter Weise verlaufenden Vorgang 
ist in den Abbildungen nur das Endresultat wiedergegeben. In 
dem Schnitt Fig. 19 sehen wir in dem gerade ausgestoßenen Richtungs- 
körper R%k, noch die 10 Chromosomen liegen, die 10 Chromosomen 
der Eizelle folgen im nächsten, nicht abgebildeten Schnitt. (Die 
Schnittrichtung ist ein wenig schief zur Achse der sich gerade 
bildenden 2. Richtungsspindel.) Die 1. Reifungsteilung ist somit 
eine gewöhnliche Aquationsteilung. 

Während sich nun die Spindelfigur zur 2. Richtungsteilung um- 
bildet, liegen die 10 Chromosomen nahe dem Centrum des Eies 
unregelmäßig durcheinander gewürfelt (Fig. 18, 20, 24). Fig. 24 


616 RicHarp GOLDSCHMIDT, 


stellt ein polyspermes Ei dar, das von 3 Spermatozoen befruchtet 
wurde, aber in normaler Weise den 1. Richtungskérper (Rk) ge- 
bildet hat, der noch aus 10 Teilbläschen besteht, und sich nunmehr 
zur 2. Reifungsteilung anschickt. Die Struktur der Chromosomen 
hat sich insofern etwas geändert, als ihre Zusammensetzung aus 
einzelnen hintereinander gereihten Körnchen nunmehr viel deutlicher 
ist als vorher (Fig. 21, 22); es ist ja dies eine nicht seltne Er- 
scheinung, daß sich die Chromosomen der beiden Reifungsteilungen 
in verschiedener Gestalt präsentieren. Alsbald tritt nun unter 
den 10 Chromosomen eine Umgruppierung ein, derart, 
daß sich 2 Gruppen zu 5 Chromosomen einander gegen- 
überstellen (Fig. 21). Auch das Ei, dem der Schnitt in Fig. 23 
entstammt, steht, wie die übrigen Schnitte der Serie lehren, auf dem 
gleichen Stadium. Je 5 Chromosomen rücken nunmehr in der fertigen 
Richtungsspindel zu den beiden Tochterplatten auseinander, wie 
sehr schön Fig. 22 zeigt, und indem der 2. Richtungskörper abge- 
schnürt wird, bleibt die reduzierte Zahl von 5 Chromosomen im Ei 
zurück. Die 2. Richtungsteilung ist also eine Reduktionsteilung, der 
Reduktionsvorgang selbst von schematischer Klarheit. 

Wir haben bisher nur das Verhalten der Chromosomen bei der 
Bildung der Richtungskörper besprochen und haben noch einiges, 
diese selbst betreffend, nachzuholen. Die Richtungskörper werden 
stets an dem Pol ausgestoßen, der durch die beiden Hüllmembran- 
kerne gekennzeichnet ist (Fig. 18—30), und liegen hier in das Plasma, 
das diese umgibt, eingebettet, bis zum Beginn der Furchung. Sie 
bestehen fast nur aus Chromatin, umgeben von einer ganz zarten 
Plasmazone, die nur als heller Saum erscheint. Die Chromosomen 
rekonstituieren sich sogleich nach der Abschnürung zu einem kleinen 
Kern, der zuerst noch seine Chromosomen enthält (Fig. 18). Diese 
wandeln sich dann in eine kompakte Traube kleiner Chromatin- 
bläschen um (Fig. 24), die schließlich zu einem homogenen Chromatin- 
klumpen verschmelzen (Fig. 18, 21, 25, 26, 27, 28, 30). Dieser kann 
dann früher oder später sich auflockern und ein Kerngerüst bilden 
und so die Form gewöhnlicher Ruhekerne annehmen (Fig. 20, 29). 
Dies tritt aber durchaus nicht immer ein. Die Richtungskörper 
liegen, wie gesagt, stets bei den Hüllmembran-Kernen und treten 
durch ihre starke Färbbarkeit deutlich hervor. Sie gewährleisten 
so auf den ersten Blick eine sichere Bestimmung des Stadiums, in 
welchem sich ein Ei befindet. Eine Teilung des 1. Richtungskörpers 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 617 


wurde nie beobachtet. Im Verlauf der Furchung verschwinden sie, 
werden resorbiert. 

Es sei hier auch gleich das Schicksal des Dotterkerns erledigt. 
Mit dem ersten Auftreten der Centrosomen zur 1. Reifungsteilung 
zerfällt der Dotterkern in mehrere Bruchstücke (Fig. 10). Dabei 
kann er typische Teilungszustände zeigen, die sehr an die Teilung 
des Mitochondrienkörpers bei der Spermatogenese von Pygaera nach 
Meves (1900) erinnern. Ich habe ein solches Bild vor kurzem re- 
produziert (Gorpscamipr, 1904) und die auffallende Übereinstimmung 
als Stütze für meine Ansicht von der Gleichwertigkeit beider 
Bildungen angeführt. Sofort nach dem Zerfall verlieren die Bruch- 
stücke ihre vorherige starke Färbbarkeit und zerfließen dann in un- 
regelmäßigen Figuren im Eiplasma (Fig. 12 dk). So können sie noch 
bei der 2. Reifungsteilung angetroffen werden (Fig. 22), ja bisweilen 
noch auf spätern Stadien, den Vorkernen anliegend (Fig. 26). Ge- 
wöhnlich gehen sie aber schon vorher zu Grunde. 


8) Das Verhalten der achromatischen Teile. 


Wenn wir uns nunmehr dem Verhalten der achromatischen Sub- 
stanzen während der Reifungsteilungen zuwenden, so ist das jüngste 
mir vorliegende Stadium in Fig. 10 abgebildet. Am einen Pol des 
Kerns, in dem die Chromosomen nahezu ausgebildet sind, liegt ein 
von einer schönen Strahlung umgebener heller Hof. Das jedenfalls 
noch einheitliche oder sich gerade teilende Centrosom ist in diesem 
Totalpräparat nicht zu erkennen, jedenfalls wegen seiner dichten 
Anlagerung an die Kernmembran. Ein darauf folgendes Stadium ist 
nach einem Schnitt in Fig. 11 wiedergegeben, und hier erkennen 
wir zum erstenmal die beiden bereits an gegenüberliegenden Polen 
des Kerns der Kernmembran dicht aufgelagerten Centrosomen. Sie 
haben sich mit Eisenhämatoxylin vollständig geschwärzt und er- 
scheinen in Form kräftiger, winklig geknickter Stäbchen, die von 
einer schönen Strahlung umgeben sind. Während sich nun der Kern 
abplattet, stellen die beiden Stäbchen sich annähernd in die Längs- 
achse des Eies ein und rücken nach den Polen zu auseinander, 
während die Strahlungen sich weiterhin im Ei ausbreiten (Fig. 12). 
Die Centrosomen sind jetzt im Totalpräparat deutlich zu erkennen; 
sie nehmen einen schwachen Hämatoxylinton an, der sie gut vom 
Plasma abhebt. Allmählich gelangen nun die beiden Centrosomen 
an die Oberfläche des Eies, und dadurch wird erreicht, daß die 
Strahlenpartien, die sich vom Centrosom zu dem noch nicht auf- 


618 RicHarp GOLDSCHMIDT, 


gelösten Kern erstrecken, als besondere Centralspindel von den Pol- 
strahlungen unterschieden werden (Fig. 14). In Wirklichkeit besteht 
dieser mehr didaktische Unterschied aber nicht. Das ganze Strahlen- 
system ist in gleicher Weise ein Ausdruck der besondern Anordnung 
des wabigen Plasmas, wie es von den Vertretern der dynamischen 
Zellteilungslehre seit Bürscarı (1876) gefordert wird (Fig. 17b). 
Ein gewisser Unterschied zwischen der eigentlichen Spindel und den 
Polstrahlungen kommt erst im Stadium der fertigen Äquatorialplatte 
zum Ausdruck. Man erkennt jetzt vor allem am Totalpräparat 
(Fig. 15) in der Spindelfigur besondere, schärfer accentuierte Züge, 
die man als sog. Zugfasern ansprechen müßte. Ich muß aber be- 
sonders betonen, daß eine Endigung dieser Züge an den Chromosomen 
oder gar eine Übereinstimmung mit der Chromosomenzahl nicht 
existiert. Hier wie an andern mir bekannten Objekten gibt es keine 
Zugfasern. Die sog. Spindelfasern ziehen kontinuierlich von Pol zu 
Pol. Wodurch treten sie nun als etwas Besonderes hervor, wenn sie 
doch auch nur der Ausdruck einer besondern Anordnung des gleich- 
mäßig wabigen Plasmas sind? Eine Entstehung aus dem Kern 
ist hier ja völlig ausgeschlossen, die ganze Spindel ist rein proto- 
plasmatisch. Meine Präparate lassen mir folgende Deutung richtig 
erscheinen. Jene Züge, die wirkliche Spindelfasern vortäuschen, sind 
Straßen, auf denen die achromatischen Teile des Kerngerüsts nach 
den Polen abfließen. Bei sehr starken Vergrößerungen erkennt man, 
daß diese „Fasern“ ebenso wie die zwischen ihnen liegenden Partien 
in ganz gleicher Weise aus parallel angeordneten Wabenreihen be- 
stehen (Fig. 33). Die von den Chromosomen aber nach den Polen 
ziehenden Strahlenpartien sind durch stärkere Färbbarkeit aus- 
gezeichnet und erscheinen so als eine Einheit. 

Ein Blick auf die Abbildungen zeigt, daß die Richtungsspindel 
das ganze Ei durchzieht. Dieses bemerkenswerte Verhalten scheint 
besonders den Plathelminthen zuzukommen. Es wurde zuerst von 
Harkın und mir (1902a) für Polystomum beschrieben, dann auch von 
JANICKY (1903) und KATHARINER (1904) für Gyrodactylus und von 
Bresstau (1904) für Mesostomum. Auf die Bedeutung dieser Er- 
scheinung für das Verständnis der inäqualen Zellteilung habe ich 
schon früher hingewiesen und werde im allgemeinen Teil noch ein- 
mal darauf zuriickkommen miissen. 

Bemerkenswert ist ferner das Auftreten des stabförmigen Centro- 
soms in der 1. Richtungsspindel. (Warum ich es als Centrosom im 
Sinne Boverrs bezeichne, werde ich weiter unten begründen.) Ge- 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 619 


wöhnlich sehen wir es in Form eines Vförmig geknickten Stäbchens 
an den beiden Polen liegen, oft ist es aber auch ein gerader Stab 
von bisweilen mächtigen Dimensionen (Fig. 16). Wir kennen aus 
der Literatur bereits eine ganze Anzahl Fälle, in denen solche stab- 
förmigen Centrosomen auftreten. Zuerst beschrieb sie Mrves (1897) 
aus Spermatocyten von verschiedenen Schmetterlingen. Die Central- 
körper haben die Form geknickter Stäbchen, deren Hälften bei der 
Bildung der 2. Reifungsspindel auseinander brechen und deren Pole 
bilden. Entsprechende Centralkörper fand SEWERTZOFF nach einer 
Angabe von Meves (1900) in Spermatocyten von blatta germanica, wo 
sie neuerdings WASSILIEFF (1904) wieder studierte, ferner findet sie 
v. Korrr (1901) in Spermatocyten von Hydrophilus, Feronia, 
Harpalus, Ente und Huhn sowie Vorxov (1902) bei der Spermato- 
genese von Cybister roeselü. Auch ZimMMERMANN’S (1898) Angaben 
von stäbchenförmigen Centralkérpern in ruhenden Epithelzellen ge- 
hören hierher, sind allerdings nicht ganz einwandfrei. Auch auf 
botanischem Gebiete wurden sie von Morrrer (1898) bei Dictyota 
gesehen. 

Nach Ausstobung des 1. Richtungskörpers teilt sich das im Ei 
zurückgebliebene Centrosom und beginnt die 2. Richtungsspindel zu 
bilden. Wie diese Teilung vor sich geht, vermag ich leider nicht 
anzugeben, schließe aber nach Analogie mit den Darstellungen von 
Meves und v. Korrr für die Vförmigen Centrosomen der Spermato- 
cyten, daß die beiden Schenkel des V auseinander brechen und an 
die Pole rücken. Wesentlich interessanter gestaltet sich jedoch der 
nunmehr folgende Vorgang einer Transformation des Centrosoms. 
Die stabförmigen Centrosomen wandeln sich jetzt in 
kuglige von dem gewöhnlichen Aussehen um. Man er- 
kennt auf den ersten Blick also an der Form der Centrosomen 
schon, ob man die 1. oder 2. Richtungsspindel vor sich hat. In 
Fig. 19 ist ein Stadium dieser Umwandlung abgebildet. Der etwas 
schief geführte Schnitt enthält nur den einen Pol der gerade ge- 
bildeten 2. Richtungsspindel; der im übernächsten Schnitt folgende 
andere Pol zeigt genau das gleiche Bild. Wir sehen im Centrum der 
Strahlung ein elliptisches Körperchen, das sich ziemlich stark ent- 
färbt hat und im Innern einen sehr zarten schwarz gefärbten Stab 
enthält. Wir müssen annehmen, daß das vorher noch homogen stab- 
förmige Centrosom sich einerseits verkürzt hat, während gleichzeitig 
seine peripheren Partien eine Auflockerung erfuhren, daher sich auch 


schneller entfärben. Geht die Verkürzung noch weiter, so ist bald 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 40 


620 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


die Kugelform erreicht (Fig. 20, 22, 23), und aus dem ebenfalls zu- 
sammengezogenen, vorher noch stabförmigen Kern des Centrosoms 
ist jetzt das punktförmige Centriol geworden. 

Ich glaube, daß dies Auftreten verschieden geformter Centro- 
somen und ihre Umwandlung ineinander für den Centrosomen- 
begriff nicht unwesentlich ist. Bisher habe ich diesen im rein 
Boverrschen Sinn gebraucht und muß nunmehr auch die Begründung 
dafür geben. Auf die oft erörterte Frage nach der historischen Be- 
rechtigung des Centrosomenbegriffs will ich nicht eingehen. Es 
handelt sich mir nur darum: entspricht die ganze große, von BovERI 
Centrosom genannte Kugel den kleinen Körnchen, die die Spindelpole 
der Gewebezellen einnehmen, ist das „Zellorgan“ das ganze Boverrsche 
Centrosom oder nur das Centriol? Für das mir vorliegende Objekt 
muß ich mich durchaus auf den Standpunkt Boverrs (1901) stellen. 
Es wird mir wohl jedermann ohne weiteres zugeben, dab die V- 
förmigen Centralkérper der 1. Reifungsteilung nicht anders zu be- 
urteilen sind als die gleichen Bildungen anderer Zellen, die z. B. 
von Mrves, einem Gegner Boveri's, ohne weiteres den Central- 
körpern der Gewebezellen, den Doppelkörnchen etc. verglichen 
werden. Sie treten ja auch von Anfang an nur in dieser Form auf, 
und es liegt zunächst nicht der geringste Grund vor, sie nur als 
Hülle des im eigentlichen Innern liegenden Centralkörpers aufzufassen. 
Die Strahlensysteme setzen sich allseitig an der gesamten Oberfläche 
des Stabs an (Fig. 176), so daß auch nicht etwa nur ein Punkt in 
ihm der Sitz eines besondern Centralkérpers sein kann. Nun wandelt 
sich aber der Stab nach seiner Teilung direkt in das kuglige Centro- 
soma um, wie aus dem vermittelnden Stadium Fig. 19 hervorgeht. 
Es kann also auch das kuglige Centrosom nicht anders beurteilt 
werden, es ist das wirkliche Centrosom Boverrs, sein Centriol 
nichts als eine besondere Differenzierung im Innern. Man kann 
gegen diesen Schluß nur einwenden, daß die Tatsachen dafür nicht 
genügend beweisend seien. Ich glaube aber nicht, daß sie nach den 
mir vorliegenden Bildern — und diese repräsentieren sich stets in 
der gleichen Weise wie die hier wiedergegebenen — anders ge- 
deutet werden können, man müßte denn annehmen, daß nach der 
Teilung des Centrosomenstabs dieser sich zu dem feinen Stäbchen 
kontrahiert, aus dem das Centriol entsteht und dies dann das 
Boverrsche Centrosom nach Art der VAN BENEDEN’schen Anschauung 
als Markschicht der Sphäre um sich herum bildet. Dazu fehlen aber 
alle Anhaltepunkte; auch der Bau der kugligen Centrosomen läßt 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 621 


diese durchaus als Einheit erscheinen, sie sind von einer besondern 
Schicht begrenzt, so dab sie bei Eisenhämatoxylinfärbung oft wie 
kleine Kerne erscheinen (Fig. 23). Schließlich kann aber auch das 
Verhalten der Centrosomen in den Furchungszellen nur in Boverrs 
Sinn gedeutet werden. In den Furchungszellen beginnen die Centro- 
somen auf dem Stadium der Tochterplatten, wie ja auch bei andern 
Objekten, sich bereits für den folgenden Teilungsschritt zu teilen. 
Das große kuglige Centrosom streckt sich in die Länge (Fig. 32), 
während im Innern das Centriol sich geteilt hat, im abgebildeten 
Fall die beiden Körnchen noch durch ein feines Fädchen verbunden 
sind. Während sich der Ruhekern ausbildet, rücken die beiden 
neuen Centrosomen, also beide in Form der großen kugligen Centro- 
somen Boverrs, an gegenüberliegende Punkte des Kerns und bleiben 
hier während der Zellruhe liegen (Fig. 31 nach einem schwach 
extrahierten Präparat). So wie hier abgebildet, findet man stets die 
Centrosomen ohne eine Spur von Strahlung oder Sphärensubstanz 
zwischen zwei Teilschritten dem ruhenden Kern anliegen. Dies paßt 
aber nur zu Boverrs Centrosomenbegriff. 

Ich habe gesagt, daß ich den mir vorliegenden Fall in diesem 
Sinn deuten muß, bin aber überzeugt, daß wir uns nicht für jeden 
Fall auf diesen Begriff versteifen müssen. Ich werde späterhin 
gelegentlich der Besprechung des Reduktionsvorgangs und der in- 
äqualen Zellteilung darauf hinzuweisen haben, wie die verschieden- 
artigsten Erklärungen in den verschiedensten Fällen zutreffen, wie 
die Natur dasselbe Ziel auf den verschiedensten Wegen erreicht. 
Und so scheint es mir auch mit den Centrosomen zu sein. Ein und 
dasselbe Gebilde kann sein Ziel auf die verschiedenste Weise er- 
reichen. Das punktförmige Centrosom der Gewebezellen teilt sich 
einfach in 2, die auseinander rücken; ‘das gleiche tut das kuglige 
Centrosom der Furchungszellen von Zoogonus, nur geht das Centriol 
mit der Teilung voraus. Prinzipiell das gleiche tut das Centrosom 
von Diaulula (MACFARLAND, 1897), nur wird ein Teil der Substanz 
des Muttercentrosoms verbraucht, um eine Centralspindel zu bilden. 
Ähnliches bietet die von Boveri (1901) beschriebene Reduktion des 
Echinodermencentrosoms und schlieblich als komplizierteste Stufe die 
sozusagen doppelte Reduktion bei Rhynchelmis (VEIDOVSKY U. MRAZEK, 
1903). All dies scheint mir aber nur eine kontinuierliche Reihe 
steigender Komplikationen bei der Vermehrung der Centrosomen zu 
sein, die indessen auf der Höhe ihres Daseins, also im Äquatorial- 


plattenstadium, stets gleicher Natur sind, Centrosomen im Sinne Bovert’s. 
40* 


622 RicHARD (GOLDSCHMIDT, 


Kehren wir nach dieser Abschweifung nunmehr wieder zum 
Gang unserer Darstellung zurück. Wir hatten die nunmehr kugligen 
Centrosomen im Beginn der Bildung der 2. Richtungsspindel ver- 
lassen. Die auch im Totalpräparat auf das schönste sichtbaren, 
relativ zur Zellgröße sehr großen Kugeln sind von scharfer Kontur 
begrenzt, die bei Eisenhämatoxylinfärbung sehr lange die Farbe 
hält (Fig. 23). Die Masse des Körpers ist durchaus nicht struktur- 
los, sondern besteht aus einem sehr feinen Wabenwerk, wie es von 
andern Objekten ja auch bekannt ist (Fig. 17a). Im Innern enthält 
es ein stets einheitlich befundenes Centriol; die in Fig. 23 sichtbaren 
Strukturen dürften nur Eisenhämatoxylin-Extraktionsbilder sein. Das 
merkwürdigste Verhalten, das diese Centrosomen aber zeigen, ist, dab 
sie von Anfang an von gänzlich verschiedener Größe 
sind. Es ist dies bereits deutlich, ehe die Spindelfigur völlig aus- 
gebildet ist (Fig. 20), und zwar erscheint stets das den Hüllmembran- 
zellen zugekehrte, also den Richtungskörperpol einnehmende, viel 
kleiner (Fig. 20, 23). An der Richtigkeit dieser Beobachtung kann 
nicht der geringste Zweifel herrschen, denn sie wurde an zahlreichen 
Präparaten, ganzen Eiern wie Schnitten, immer wieder festgelegt. 
Außerdem tritt das gleiche Verhalten in allen Furchungszellen 
auf, die sich inäqual teilen, also vor allem bei der 1. Furchungs- 
teilung (Fig. 28, 29, 30), aber auch in kleinern Furchungszellen 
(Fig. 31). An letzterer Abbildung sehen wir denn auch, wie diese 
verschiedenartige Größe bereits in der ruhenden Zelle vorhanden ist. 
Wir stehen also hier bei Zoogonus vor derselben Gesetzmabigkeit, 
die ich früher (1902) für Polystomum formulieren konnte, dab die 
Größe der Centrosomen bei diesen Objekten der Größe 
der aus der Teilung entstehenden Zellen proportional 
ist. Hier liegt der Fall noch schöner als bei Polystomum, da die 
Differenz bei einer Richtungsteilung zu beobachten ist, bei der noch 
dazu die Spindel selbst das ganze Ei durchzieht. Außer bei diesen 
beiden Trematoden ist die gleiche Erscheinung nur noch bei einem 
Turbellar, Mesostomum, von Bresstau (1904), beobachtet. VEJDOVSKY 
und Mrdzex geben in ihrer vorläufigen Mitteilung für Rhynchelmis 
(1898) zwar auch ähnliches an, erklären es aber in der ausführlichen 
Arbeit (1903) für nicht gesetzmäßig. Auf die Bedeutung dieser Er- 
-scheinung für die Erklärung der inäqualen Zellteilung werden wir 
dann später zurückkommen. Um diesen Abschnitt zu beschließen, 
sei noch gesagt, daß alles für die 1. Richtungsspindel Gesagte auch 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 623 


für die 2. zutrifft und die Abschnürung des Richtungskörpers in 
eben derselben Weise erfolgt. 


2. Das Spermatozoon im Ei und die Befruchtung. 


Wir hatten gesehen, daß im reifungsfähigen Ei das Spermato- 
zoon aufgerollt neben dem Kern lag (Fie. 6, 7, 8, 11). So bleibt es 
unverändert liegen, bis der Kern seine Chromosomen ausgebildet 
hat und sich abzuplatten beginnt, um in die 1. Reifungsteilung ein- 
zutreten. Der Spermakopf gelangt nunmehr, jedenfalls durch Strö- 
mungen im Ei, mehr in dessen Centrum und liegt hier außerhalb 
der sich bildenden Spindel. Und nunmehr beginnt er sich zu kon- 
zentrieren, geht aus dem spiralig aufgewundenen Faden in ein kurzes 
gebogenes Stäbchen über (Fig. 14). Und in diesem Stadium tritt 
um ihn herum denn auch eine lebhafte Strahlung auf. Von einem 
Centrosom oder überhaupt einem Ausgangspunkt der Strahlung ist 
keine Spur vorhanden, sie umgibt gleichmäßig den ganzen Sperma- 
kopf (Fig. 14). Es ist sehr bemerkenswert, daß dies das 
einzige Stadium während des ganzen Befruchtungs- 
vorgangs ist, in dem eine Spermastrahlung auftritt. 
Sie ist bereits wieder verschwunden, sobald die Reifungsspindel 
ausgebildet ist (Fig. 15, 16), und tritt nie wieder in die Erscheinung. 
Daß sie mir späterhin entgangen sei, ist ausgeschlossen, da bei den 
zahlreichen Eiern der betreffenden Stadien, die ich in Totalpräparaten 
und Schnitten untersuchte, nie eine Spur davon wahrzunehmen war, 
während die achromatischen Figuren der Richtungsspindeln in un- 
gewöhnlicher Schönheit vorhanden waren. Ich möchte glauben, dab 
die vorübergehende Strahlung in diesem Stadium überhaupt nichts 
mit den Teilungsstrahlungen zu tun hat. Boveri (1901) schlug vor, 
letztere als Kinosphären von andern Strahlungen zu trennen, zu 
denen er gerade auch die Spermastrahlung gerechnet wissen will. 
Dem kann ich mich hier vollkommen anschließen, zumal jede Spur 
von Spermacentrosomen fehlt. Ich glaube, daß die Strahlung auf 
diesem Stadium lediglich eine physikalische Folge der Kontraktion 
des Spermakopfes ist, mechanisch zu erklären wie Bürscaır's (1892) 
Strahlungen um Luftblasen in erstarrter Gelatine. 

Während die 1. Reifungsteilung vor sich geht, liegt der 
homogen erscheinende intensiv färbbare Spermakopf außerhalb der 
Spindel im Plasma. Er erscheint bald kürzer und massiger (Fig. 15 
sp), bald als langer, schlanker Stab (Fig. 16). So bleibt er unver- 
ändert, bis das 1. Richtungskörperchen ausgestoßen ist und die im 


624 RicHarp GOLDSCHMIDT, 


Ei zurückgebliebenen Chromosomen ihre Umordnung beginnen. Um 
diese Zeit sehen wir im Spermakopf eine Veränderung beginnen, 
deren Anfangsstadium, von dem ich nur dieses eine Präparat besitze, 
in Fig. 18 abgebildet ist. (Die achromatische Figur ist in diesem 
Präparat wie auch in dem Fig. 21 abgebildeten schlecht erhalten.) 
Der stabförmige Körper hat 2 Knickungen erlitten, zeigt mehrere 
körnige Anschwellungen und deutet eine beginnende Auflockerung 
an. Diese ist denn auch mit dem Augenblick vollzogen, in dem die 
2. Riehtungsspindel ausgebildet ist: Der Spermakopf wandelt 
sich in diesem Stadium in richtige Chromosomen um, 
die genau denen der 2. Richtungsspindel in Größe und 
Form gleichen. Die einzelnen Chromosomen sind in jedem Fall 
im Totalpräparat wie im Schnitt auf das deutlichste zu unter- 
scheiden und ihre Zahl mit 5, also der richtigen reduzierten Chromo- 
somenzahl, festzustellen. Überaus deutlich ist es in dem genau nach 
dem Präparat wiedergegebenen Schnitt Fig. 19 (in Fig. 20 liegt er 
unterhalb der Eichromosomen und ist nicht mitgezeichnet), ebenso 
in den Totalpräparaten Fie. 21 u. 22 zu erkennen. Im Schnitt 
Fig. 23 sind sie mehrfach durchschnitten und erscheinen deshalb 
als zahlreiche Chromatinpartikel. Die gleiche Erscheinung zeigt 
uns schließlich das polysperme Ei Fig. 24, das auf dem Stadium 
der 2. Richtungsspindel steht und 3 Spermakerne enthält, deren 
jeder in seine 5 Chromosomen aufgelöst ist. Auch in diesem Stadium 
ist keine Spur von einem Spermacentrosom vorhanden. Auf die 
Bedeutung dieser in solchem Maße bisher einzig dastehenden Er- 
scheinung will ich im allgemeinen Teil zurückkommen. 

Nach der Bildung des 2. Richtungskörpers liegen im Eiplasma, 
in dem Centrosom und Strahlungen schnell verschwinden, 5 weib- 
liche und 5 männliche Chromosomen vom gleichen körnigen Aus- 
sehen, die sich von nun ab völlig gleich verhalten. Jedes Chromosom 
wandelt sich in ein großes kernartiges Bläschen um, wie dies von 
zahlreichen Objekten seit Bürschtı (1876) bekannt wurde (Fig. 25). 
Jedes Bläschen enthält ein lockeres Gerüst, dem feinste chromatische 
Partikelchen eingestreut sind, von denen ein größeres, stäbchen- 
förmiges das Centrum einnimmt. Diese 10 kleinen Teilkerne erfüllen 
fast das ganze Ei und lassen deutlich eine Sonderung in 2 Gruppen 
erkennen. Wir können sie auch hier als Karyomeriten be- 
zeichnen und sie denen vergleichen, die bei Polystomum in viel aus- 
gesprochnerer Form auftreten (Haukın, 1902; Gozpscamipr, 1902), 
und seitdem auch bei Gyrodactylus (Janıckt, 1903; KATHARINER, 1904) 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 625 


bei Mesostomum (BressLAU, 1904) und bei Dendrocölen (MATTIESEN, 
1904) beschrieben wurden. Jede dieser beiden Gruppen von Karyo- 
meriten verschmilzt nunmehr zu einem einheitlichen stark gelappten 
Kern. Beide, die wir jetzt als die Befruchtungskerne ansprechen 
dürfen, legen sich dicht aneinander und erfüllen den größten Teil 
des Plasmas. In dem in Fig. 26 abgebildeten Präparat ist der Prozeß 
bereits etwas weiter vorgeschritten, die Lappenform der Vorkerne 
nicht mehr so ausgesprochen, ihr Volumen auch bereits etwas ver- 
mindert. Die Kopulationsebene der beiden Vorkerne entspricht der 
spätern 1. Furchungsebene Beide Kerne verlieren nunmehr 
bedeutend an Volumen und werden zu noch dicht aneinander liegen- 
den kugligen Vorkernen, die nunmehr denen der meisten andern Ei- 
zellen gleichen (Fig. 27). 

In diesem Stadium ist zum erstenmal etwas vom Furchungs- 
centrosom zu erkennen. Ich finde es, bereits im Begriff sich zu 
teilen, als kleine mit Eisenhämatoxylin gebräunte — in gleicher 
Weise auch im Totalpräparat nachweisbare — Kügelchen, die noch 
durch einen feinen Strang verbunden sind und sich jedes mit einer 
zarten Strahlung umgeben haben. Woher sie stammen, vermag ich 
nicht anzugeben. Sicher sind sie bis zu diesem Stadium morpho- 
logisch nicht nachweisbar, sonst hätten sie sich schwerlich der Be- 
obachtung entziehen können. Daß sie jetzt erst in die Erscheinung 
treten, geht ja auch daraus hervor, daß sie im frühsten Teilungs- 
stadium angetroffen werden. Eine Entscheidung darüber, ob sie 
vom Spermatozoon abstammen, ist in diesem Fall natürlich unmöglich. 
Wenn es auch nach Analogie mit dem meisten Bekannten wahr- 
scheinlich ist, so ist es doch auch ebensogut möglich, daß sie jetzt 
erst de novo entstanden sind. 

Schließen wir, um die Darstellung des Befruchtungsvorgangs 
zum Abschluß zu bringen, auch gleich die Ausbildung der 1. Furchungs- 
spindel an. Während die beiden Centrosomen, die, wie bereits oben 
erwähnt, von ungleicher Größe sind, mit ihren Strahlungen an die 
Pole rücken, bildet jeder der Vorkerne 5 von Anfang an längs ge- 
spaltene Chromosomen, die sich dann in einer Äquatorialplatte zu- 
sammenordnen (Fig. 28). Während sich nun die Spindel völlig aus- 
bildet und in ihrem Bau alles das erkennen läßt, was oben bei der 
1. Richtungsspindel beschrieben wurde (Fig. 29), rücken die Spalt- 
hälften nach den beiden Polen auseinander. (Fig. 29, alle Chromo- 
somen zufällig in Kantenansicht.) Fig. 30 zeigt schließlich das 
Stadium der Tochterplatten, das nichts Besonderes bietet. Die 


626 RicHarp GOLDSCHMIDT, 


1. Furchungsspindel liegt in der Längsachse des Eies, entsprechend 
dem Gesetz von O. HerrwiG. Eine Gesetzmäßigkeit in der An- 
ordnung der beiden Pole besteht aber nicht, d. h. die bei der Teilung 
entstehende kleinere Zelle liegt bald auf der Seite der Hüll- 
membrankerne (Fig. 29, 30), bald auf der entgegengesetzten (Fig. 28). 


C. Die Embryonalentwicklung, 


Literatur: Die Embryonalentwicklung der Trematoden, d. h. die 
Entwicklung der Embryonen im Ei bis zum Ausschlüpfen der frei 
schwimmenden Larve, ist immer noch recht wenig bekannt, vor allem wegen 
der großen technischen Schwierigkeiten des Objekts. Die Grundlage 
unserer Kenntnisse liefert die Arbeit von SCHAUINSLAND (1883), deren 
Ergebnissen seitdem wenig Wesentliches zugefügt wurde. Dieser Forscher 
stellte vor allen Dingen die Entstehung einer Hüllmembran aus Furchungs- 
zellen fest, ferner die Ausbildung eines aus platten Zellen zusammen- 
gesetzten flimmernden Ektoderms. Erwähnenswert sind seitdem nur 
LEUCKART’s (1894) Darstellung der Entwicklung des Leberegels, die von 
Looss (1894) über die Embryonen der Bilharzia, Looss’ (1892) Dar- 
stellung der Entwicklung des Amphistomum subelavatum sowie die genaue 
Schilderung des Embryos von Distomum hepaticum von Cor (1896), ferner 
einige Angaben von MONTICELLI (1892) über die erste Entstehung der 
Hüllmembran bei Colylogaster michaelis. Für die ganz andere Verhältnisse 
bietenden monogenetischen Trematoden liegen aus neuester Zeit die Unter- 
suchungen von HALKIN (1902), GOLDSCHMIDT (1902b) und KATHARINER 
(1904) vor. 


Für die Darstellung kann man die Entwicklung in drei Perioden 
teilen, die ziemlich gut gegeneinander abgegrenzt sind. 1. Die 
Furehung und Bildung der primären Keimblätter, eine Periode, in 
der der Embryo nur wenig an Größe zunimmt, 2. die Sonderung des 
Organmaterials, eine ebenfalls durch mäßiges Wachstum ausgezeichnete 
Periode, in der das Zellenmaterial für die anzulegenden Organe 
gewissermaßen geordnet wird, und 3. die Differenzierung der Organe 
und die Bildung des Miracidiums, die Hauptwachstumsperiode. 


1. Erste Periode: Die Furchung und Bildung der 
primären Keimblätter. 


Die 1. Furchungsspindel liegt, wie schon erwähnt, ent- 
sprechend der Herrwıg’schen Regel in der Längsachse der Eizelle. 
Bei der Teilung dieser entstehen dann 2 ungleich große Zellen, 
wie nach der ungleichen Größe der Centrosomen jener Spindel bereits 
zu erwarten war. Während diese 1. Furchungsteilung vor sich 
geht, geben auch die beiden Hüllmembranzellen ihre polständige 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 627 


Lage auf und wandern an zwei gegentiberliegende Punkte der 1. 
Furchungsebene, wo sie während der weitern Furchungsvorgänge 
auch liegen bleiben (Fig. 34). (Wenn jetzt von den Hüllmembran- 
zellen die Rede ist, so bezieht es sich auf die Kerne mit der geringen 
sie begleitenden Plasmaansammlung; die membranartige Ausbreitung 
dieser Zellen, die den Embryo umhüllt, bleibt während der ganzen 
Embryonalentwicklung unverändert erhalten. In den Figuren der 
Taf. 8 sind die Hüllmembrankerne stets rot angegeben.) Der nächste 
Furchungsschritt besteht in einer Teilung der größern der beiden 
Furchungszellen, wieder in eine größere und eine kleinere. “Die 
3 Furchungszellen liegen in einer Reihe hintereinander (Fig. 34), 
die 3. ist beträchtlich kleiner als die beiden andern. Sie unter- 
scheidet sich von ihnen auch in ihrer Bestimmung wesentlich, denn 
sie nimmt nicht weiter am Aufbau des Embryos teil, sondern geht 
in die Bildung der Hüllmembran ein. Wir wollen ihr Schicksal 
deshalb auch gleich hier erledigen. Auf einem Furchungsstadium 
von 6 Zellen löst sich diese Zelle, die sich nicht weiter geteilt hat, 
aus dem Verband der übrigen los nnd tritt in die Hüllmembran über 
(Fig. 35 hmz), dieser neues Material zuführend. Sie verschmilzt so 
vollständig mit ihr, daß sie weiterhin als Bestandteil dieser er- 
scheint. Der Kern macht hier in der Hüllmembran noch eine Teilung 
durch, und jetzt hat diese ihren definitiven 4zelligen Zustand erreicht. 
Die ganz verschiedenartige Herkunft der 4 Kerne bleibt aber auch 
weiterhin deutlich an deren Struktur kenntlich. Die beiden ursprüng- 
lichen dem Dotterstock entstammenden Hüllmembran-Zellkerne be- 
halten stets ihr dichtes chromatisches Gerüst und ihre starke Färb- 
barkeit, während die aus der 3. Furchungszelle hervorgegangenen 
Kerne viel größer werden, blasig sind und das Chromatin im wesent- 
lichen in Gestalt eines großen Nucleolus enthalten (z. B. Fig. 38, 39). 
Die größere Zahl dieser Kerne, meist drei, sammeln sich während 
der spätern Embryonalentwicklung gewöhnlich am Vorderende des 
Embryos in der Hüllmembran an (Fig. 33—41). Wenn das Miracidium 
nahezu ausgebildet ist, verfallen sie schließlich einer Degeneration, 
erscheinen platt gedrückt, die Kernmembran gefaltet, die kleinen 
primären Hüllmembrankerne oft nur als homogene chromatische 
Brocken. 

Kehren wir wieder zur Furchung zurück, so können wir uns 
über deren weitern Verlauf sehr kurz fassen. Man kann zwar die 
einzelnen Furchungsschritte bis zu einem Stadium von etwa 12 Zellen 
gut verfolgen. Ich halte es aber für überflüssig, Abbildungen davon 


628 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


zu geben oder sich mit der Beschreibung des Details aufzuhalten, 
da eine Beziehung zu den spätern Differenzierungen im Embryo, 
eine prospektive Potenz der Furchungszellen, nicht festzustellen ist. 
Das Detail der Furchung bietet auch nicht etwa wie bei Polystomum 
durch die merkwiirdige Selbständigkeit der Furchungszellen Interesse. 
In Fig. 35 sei als einziges Beispiel ein Sechszellenstadium wieder- 
gegeben, dessen sämtliche Zellen sich in Teilung befinden. Die 
Furchung führt zu einem Haufen von etwa 12 Zellen, die zu einem 
einschichtigen, als Morula zu bezeichnenden Haufen zusammenlagern. 
Die Jänglich eiförmige Gestalt des Ganzen ist durch die Hüllmembran 
gegeben. Die Zellen dieses Stadiums sind übrigens durchaus nicht 
gleichartig, sind vielmehr von sehr verschiedener Größe und auch 
nach dem Bau ihrer Kerne zu unterscheiden. Während die großen 
Zellen große blasige chromatinarme Kerne mit einem einzigen groben 
Nucleolus besitzen, zeigen die kleinern stark färbbare Kerne mit 
dichtem chromatischem Gerüst. 

Nunmehr beginnt die Bildung der primären Keimblätter in sehr 
einfacher Weise vor sich zu gehen. Von einer der eben erwähnten 
erößern Zellen spaltet sich durch eine perikline Teilung — dieser 
in der Botanik vorwiegend angewandte Ausdruck ist sehr geeignet — 
eine große Zelle ab, Fig. 36 7z, die nunmehr das Centrum des Embryos 
einnimmt und als primäre Entodermzelle anzusprechen ist. Wenn wir 
es mit andern Objekten vergleichen wollen, können wir dieses Stadium 
als Planula auffassen. (Übrigens sei auch die Dieyemiden-Ähnlichkeit 
hervorgehoben.) Indem diese primäre Entodermzelle sich in 2 
hintereinander liegende Zellen teilt — in Fig. 36 findet sich der 
Kern bereits in einem typischen Spiremstadium —, ist die Bildung 
der primären Keimblätter vollzogen. Ein aus 2 Zellen bestehendes 
Entoderm wird von einer Schicht kubischer Ektodermzellen umgeben, 
die sich ihrer Größe und ihrem Bau nach als verschiedenwertig 
erweisen (Fig. 37). 

Es ist bereits gesagt, daß der Embryo bis zu diesem Stadium 
fast gar kein Wachstum aufweist. Dagegen erscheint er um diese 
Zeit in den Präparaten außerordentlich intensiv gefärbt, was be- 
sonders im ganzen Tier oder im isolierten Uterus — am lebenden 
Tier läßt sich diese Präparation ganz gut ausführen — hervortritt 
und auch bereits Looss aufgefallen war. Es rührt dies zum Teil 
daher, daß um diese Zeit das Plasma Kernfarbstoffe gieriger an- 
nimmt, zum Teil auch von der dichten Lagerung der Kerne in dem 
immerhin recht kleinen Ei. Sodann aber wird dies durch grobe 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 629 


chromatische Kugeln hervorgerufen, die in mehr oder minder grober 
Zahl sich während dieser Entwicklungsperiode zwischen den Zellen 
des Embryos (Fig. 37 k) finden. Sie täuschen leicht kleine Kerne vor, sind 
jedoch als Stoffwechselprodukte aufzufassen. Ich vermag allerdings 
nicht zu entscheiden, ob es Nahrungstropfen sind, die, von der Uterus- 
wand stammend, durch die Hüllmembran in den Embryo gelangen 
und hier zwischen die Zellen aufgenommen werden, oder ob es um- 
gekehrt Excretkörper sind. Ich neige aber ersterer Ansicht zu, 
da sich Excretsubstanzen erst viel später in der Hüllmembran an- 
sammeln. Genau die gleichen Dinge sind mir auch aus der Ent- 
wicklung des Polystomum bekannt und scheinen sich auch bei andern 
Distomen zu finden. Wenigstens glaube ich die Angaben von Looss 
(1892) für Amphistomum nach seinen Abbildungen so deuten zu 
müssen. Dieser Forscher beschrieb nämlich, daß in gewissen Ent- 
wicklungsstadien die Kerne der Dotterzellen aus diesen auswandern 
und dann vom Embryo aufgenommen werden. ‚Jedenfalls handelt 
es sich auch dort um solche Nahrungskugeln, die außerordentlich 
kernähnlich aussehen. 


2. Zweite Periode: Die Sonderung des Organmaterials. 


Nachdem die primären Keimblätter angelegt sind, beginnt aus 
den vorhandenen Zellen sich das Material für die Bildung der 
Organe zu sondern; denn anders kann man die folgenden Vorgänge 
nicht bezeichnen, bei denen jede Faltung oder Einstülpung fehlt, 
jede Zelle, sozusagen, auf eigne Faust arbeitet. Es wurde bereits 
gesagt, dab die Zellen des Ektoderms nicht gleicher Art sind. Man 
unterscheidet größere Zellen mit blasigen chromatinarmen Kernen 
(Fig. 37 grz) von kleinern mit chromatischen Kernen und auch 
stärker färbbarem Plasma (klz). Bei genauem Studium der ganzen 
Embryonen — Fig. 32 stellt, wie auch die andern Abbildungen der 
Tafel, einen optischen Schnitt durch einen Embryo dar — erkennt 
man, dab die größern Zellen stets in bestimmter Zahl, nämlich 9, 
auftreten. Diese 9 Zellen teilen sich nicht mehr weiter, sie bilden 
in dieser konstanten Zahl später die Epidermis des Embryos. Die 
weitere Zellenvermehrung ist an die beiden Entodermzellen wie an 
die kleinen Zellen des Ektoderms geknüpft. Die erstern ver- 
mehren sich auf mitotischem Weg zu 10—11 Zellen, die als dichter 
Haufen das Centrum des unbedeutend gewachsenen Embryos ein- 
nehmen. Die großen kugligen, mit einem großen chromatischen 
Nucleolus ausgestatteten Kerne liegen so dicht gedrängt, daß in 


630 RicHarD GOLDSCHMIDT, 


dem Zellenhaufen Zellgrenzen nicht zu erkennen sind. Gleichzeitig 
machen nun die kleinen Zellen des Ektoderms zahlreiche perikline 
Teilungen durch, durch die sie kleinzelliges Material zwischen Ento- 
derm und Ektoderm einschieben. Es geschieht dies vor allem an 
den beiden Polen des Embryos, während dazwischen das Entoderm in 
direktem Kontakt mit dem Ektoderm bleibt. Während diese Auf- 
teilung in kleinzelliges Material vor sich geht, wachsen die 9 Epi- 
dermiszellen in die Breite, und indem alle die kleinen Zellen in die 
Tiefe geschoben werden, schließen sie zu der aus 9 großen platten 
Zellen gebildeten Epidermis des Embryos zusammen. Nur an einer 
Stelle, dorsal, aber nicht in der Mittellinie, sondern ein wenig nach 
rechts verschoben, bleiben dicht beieinander 2 oder 3 kleine Zellen 
innerhalb der Epidermis liegen (Fig. 382). Auch die 9 Epidermis- 
zellen sind bereits jetzt nicht ganz gleichartig; es bleibt vielmehr 
eine von ihnen, die genau das Vorderende des Embryos bezeichnet, 
annähernd kubisch und deutet so schon eine Besonderheit an. 

Der Embryo hat nunmehr bereits ein ganz charakteristisches 
Aussehen. Der eiförmige Körper ist von einer fast einheitlichen 
Lage von 9 großen Zellen mit blasigen Kernen abgegrenzt, zwischen 
denen nur an einer Stelle dorsal und rechts, also unsymmetrisch, 
2—3 keine Zellen liegen. Die Mitte des von dieser Epidermis um- 
schlossenen Raums wird von einem Haufen von etwa 10 gleich- 
förmigen Entodermzellen ausgefüllt, und vorn und hinten findet sich 
eine Masse ebenfalls gleichförmiger kleiner Zellen mit dicht gedrängten 
stark chromatischen Kernen (Fig. 38 jaz). Hier und da finden sich 
zwischen diesen Zellen noch die erwähnten stark färbbaren Nahrungs- 
kugeln. Das Bild, das der Embryo auf diesem Stadium bietet, ent- 
spricht annähernd dem in Fig. 38 wiedergegebenen, das einen nur 
ein wenig weiter entwickelten Embryo darstellt, indem bereits in: 
der vordern Zellengruppe eine Differenzierung begonnen hat. 

In der vordern Gruppe von kleinen Zellen — ich gebrauche 
absichtlich diesen indifferenten Ausdruck, da ich den Begriff des 
Mesoderms hier nicht für angebracht halte — beginnt zuerst eine 
weitere Sonderung einzutreten. Eine Anzahl, gewöhnlich 6 größere 
Zellen mit größern Kernen, legen sich zu einem einheitlichen Strang 
zusammen, dessen Zellen in 2 Reihen zu je dreien angeordnet sind. 
Der Strang zieht in gerader Linie vom Vorderende des Embryos bis 
zur Entodermmasse und stellt die Anlage des Vorderdarms dar 
(Fig. 38 oes). Der Rest der hier liegenden Zellen, ausgezeichnet 
dureh kleine und stark chromatische Kerne, ordnet sich dorsal am 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 631 


Vorderende des Strangs so an, daß man eine mittlere und 2 seitliche 
Massen abgrenzen kann (Fig. 38 vdd). Aus der mittlern Zellengruppe 
entstehen dann später Drüsenzellen, die den Mund umgeben, aus den 
beiden seitlichen gehen Muskeln hervor, die das Vorderende zurück- 
ziehen. Die Sonderung dieser Organe ist auf dem nicht viel ältern 
Stadium, das Fig. 39 von der linken Seite gesehen darstellt, noch 
weiter fortgeschritten. Wir sehen dorsal über dem strangförmigen 
Vorderdarm die Gruppe der spätern Munddrüsenzellen liegen (mdd), 
ventral und seitlich einen Strang (retr), der sich weiterhin zu den 
Retraktoren differenziert. (In der Zeichnung ist nur einer, der linke, 
sichtbar.) Am Vorderende sehen wir ferner zwischen der erwähnten 
mehr kubischen Epidermiszelle und der nächstfolgenden ventralen einen 
feinen Spalt entstehen, die Stelle der spätern Mundöffnung. 

Auch im Entoderm beginnt jetzt eine Differenzierung in 2 Zellen- 
gruppen deutlich zu werden. 4 oder 5 vorn gelegene Zellen schließen 
sich zu einem einheitlichen Körper zusammen, der in einer einheit- 
lichen Plasmamasse ohne Zellgrenzen die großen kugligen Kerne 
enthält, die sogleich durch ihren großen Nucleolus und den Mangel 
an einem Kerngerüst auffallen. Dieser Körper (Fig. 39 da) stellt 
den verdauenden Darmabschnitt, den Mitteldarm, dar. Er tritt 
auch am lebenden Embryo deutlich durch stärkere Lichtbrechung 
und einen gelblichen Ton hervor, hervorgerufen durch feine licht- 
brechende Körnchen, die dem Plasma eingelagert sind. Die übrigen 
Entodermzellen gruppieren sich gewöhnlich paarweise, indem je 2 
der großen Kerne mit deutlichem chromatischem Gerüst sich mit 
einem schmalen Plasmasaum umgeben (Fig. 39 wh). Diese Zellen 
sind nichts anderes als die Urgeschlechtszellen, die Keimballen der 
Autoren. 

Auch in der hintern Masse von kleinen Zellen hat sich jetzt eine 
Sonderung in 2 Gruppen vollzogen, eine vordere mit größern, eine hintere 
mit kleinen chromatischen Kernen. Letztere schmiegt sich als schmales 
Band dem Hinterende der Epidermis an und ist die Anlage des 
Excretionsapparats (Fig. 39 ex). Erstere schiebt sich in Hufeisenform 
zwischen Epidermis und Entoderm ein (Fig. 39 og) und bildet die 
Anlage eines mir rätselhaften Organs, das im fertigen Miracidium 
besonders stark hervortritt. Um das Bild dieses Stadiums zu ver- 
vollständigen, sei noch hinzugefügt, daß auch die beiden kleinen 
Zellen innerhalb der Epidermis noch ihre Lage beibehalten haben. 
Da sie etwas seitlich liegen, sind sie in Fig. 39 nicht zu sehen- 
Damit ist diese Periode abgeschlossen, das Zellenmaterial für alle 


632 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


Organanlagen ist gesondert und braucht sich nur zu den Organen 
umzugestalten. Zellteilungen, die bereits am Schluß dieser Periode 
sehr selten waren, treten jetzt gar nicht mehr auf. 


3. Dritte Periode: Die Ausbildung des Miracidiums. 


In dieser letzten Periode wächst der Embryo bedeutend heran 
und zwar wohl nur durch Flüssigkeitsaufnahme. Während vorher 
der von der Epidermis umschlossene Raum mit dicht gedrängtem 
Zellenmaterial ausgefüllt war, bildet sich jetzt zwischen jener und den 
Organen eine Leibeshöhle aus. Die Epidermis hat ihren Bau, die 
Zusammensetzung aus 8 platten Zellen, die in Fig. 42, dem Ober- 
flächenbild eines reifen Miracidiums, deutlich zu sehen sind, nicht 
verändert. Die 9., das Vorderende einnehmende, Epidermiszelle tritt 
jetzt deutlich hervor, indem sie sich an ihrem vordersten Ende rüssel- 
artig verlängert und über die ventral liegende Mundöffnung sich 
vorwölbt (Fig. 40 rz). Die Form dieser Rüsselzelle tritt besonders 
deutlich bei Betrachtung von der Dorsalseite hervor (Fig. 41 rz) und 
ist am ehesten mit einer Kürbisflasche zu vergleichen. Innerhalb 
des verschmälerten Teils ist eine zarte Längsstreifung zu erkennen, 
die von feinen muskulösen Fibrillen herrührt. Am lebenden Objekt 
kann man sehr schön die Bewegungen dieses Rüssels beobachten, 
der oft zu einer feinen Spitze ausgezogen wird. 

Ventral von der Rüsselzelle bricht die spaltförmige Mundöffnung 
durch (Fig. 40), an die sich der Vorderdarm anlegt. Er hat noch 
dieselbe Strangform und besteht aus den besprochenen 2 Reihen 
von je 3 Zellen. Er ist jetzt mit dem verdauenden Mitteldarm ver- 
wachsen, der zunächst noch als kugliges Gebilde der dorsalen Körper- 
wand genähert ist (Fig. 40 da), später aber mehr polygonal erscheint 
und dann durch zipflige Fortsätze sich an der Epidermis festheftet 
(Fig. 41 da). Von den erwähnten beiden Gruppen von kleinen Zellen, 
die das Vorderende des Embryos einnahmen, legt sich die dorsale 
ringformig um den Oesophagus dicht hinter der Mundöffnung, und 
die Zellen, etwa 6 an Zahl, wandeln sich in birnförmige Drüsen- 
zellen um (Fig. 40 mdr). Die Zellen der andern Gruppe, die schon 
vorher rechts und links einen Strang bildeten, differenzieren sich zu 
einer Anzahl Muskelzüge (Fig. 40 mu), die von der Rüsselzelle nach 
der Körpermitte ziehen und das ganze Vorderende zurückziehen 
können. Die Urgeschlechtszellen (wkz) zeigen weiter keine Ent- 
wicklung, bilden also nicht, wie z. B. bei Distomum hepaticum, bereits 
im Miracidium junge Embryonen aus. 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 633 


Im Hinterende wandelt sich die erwähnte bandıörmige Anlage 
(Fig. 39 ex) in das Wassergefäßsystem der Larve um. Von einem 
unpaaren Abschnitt, der hinten mit der Epidermis in Zusammenhang 
bleibt, sondern sich 2 nicht weit nach vorn ziehende Schenkel. Der 
unpaare Abschnitt bildet eine Art von Excretionsblase (Fig. 40 ebl), 
die beiden Schenkel höhlen sich zu Wassergefäßen aus; aber nur an 
dem blinden Ende des einen, ein wenig längern, ist eine Wimper- 
flamme nachzuweisen (Fig. 41 fl). Es ist dies gegenüber den Beob- 
achtungen an andern Miracidien entschieden merkwürdig, ich konnte 
aber mit bestem Willen am lebenden Objekt nie mehr als eine un- 
symmetrische Wimperflamme entdecken. Abweichend von andern 
Trematoden, besonders Distomum hepaticum, ist ja auch die unpaare 
Ausmündung am Hinterende mittels einer Excretionsblase, während 
dort 2 getrennte Kanäle jederseits an der Seite des Körpers aus- 
münden. In die Bildung dieses Excretionsapparats gehen übrigens 
nicht sämtliche Zellen der bandförmigen Anlage ein. Einige wenige, 
höchstens drei, lösen sich vielmehr los und werden zu spindelförmigen 
Parenchymzellen, die sich der Epidermis dicht anlegen (Fig. 40 pa). 

Wir haben nunmehr noch jener hufeisenförmigen Gruppe relativ 
eroßer Zellen zu gedenken, die sich hinter dem Entoderm fand 
(Fig. 39 0g). Diese bildet sich zu einem bedeutenden Körper um, 
in dessen plasmatischer Masse die Kerne dicht gedrängt ohne er- 
kennbare Zellgrenzen liegen. Der Körper sondert sich in einen 
dorsalen und ventralen Schenkel (Fig. 41 og u. 0g,), wird also, sozu- 
sagen, ringförmig und faßt dann gewöhnlich eine Gruppe von Keim- 
zellen zwischen sich (Fig. 41). Nach vorn und hinten, ventral wie 
dorsal, befestigt er sich mit zipfelrörmigen Fortsätzen, die weit nach 
vorn reichen können, an der Epidermis. Wie gesagt, weiß ich über 
die Bedeutung dieses Organs nichts zu sagen. In meiner vorläufigen 
Mitteilung hatte ich es als Excretionskérper zu dem Excretions- 
organ gerechnet. Inzwischen habe ich mich aber überzeugt, dab es 
von diesem völlig unabhängig ist. Denkbar wäre, daß es die Grund- 
lage für die Entstehung weiterer Keimzellen bilde; dagegen spricht 
aber einmal die Form, sodann aber die Unwahrscheinlichkeit, dab 
diese aus ganz verschiedenen Anlagen, um nicht zu sagen ver- 
schiedenen Keimblättern, entstehen. Schließlich Könnte man an das 
Nervensystem denken, wofür die Form des Organs etwas spräche. 
Merkwürdig wäre aber dann die Lage im Hinterende des Embryos 
wie die Größe der ganzen Bildung und die gemeinsame Entstehung 
mit dem Excretionsorgan. Sodann glaube ich ein anderes Gebilde 


634 RıCHARD GOLDSCHMIDT, 


als Ganglion der Larve ansehen zu müssen. Wenn die Ausbildung 
des Miracidiums beginnt, wandern die erwähnten 2 oder 3 Zellen, 
die innerhalb der Epidermis lagen (Fig. 38 z) aus dieser aus und 
liegen nun als ein bohnenförmiger Körper dicht unter der Epidermis 
dorsal und etwas nach rechts verschoben vom Darm (Fig. 40 g). 
Ich glaube hierin das larvale Ganglion sehen zu sollen, wenn auch 
auf Schnitten nichts von einer Punktsubstanz nachzuweisen ist. Da 
unserm Miracidium kein Augenfleck zukommt, so fehlt der wichtigste 
Anhaltepunkt für die Lage des Nervensystems. Ich muß also vor 
der Hand auf eine Deutung jenes Organs verzichten, bis sich sein 
weiteres Schicksal feststellen läßt. Dazu wäre es nötig, den 
Zwischenwirt aufzufinden, was mir aber noch nicht gelang. 

Es ist nur noch wenig hinzuzufügen, um den Bau des fertigen 
Miracidiums zu erschöpfen. Nachdem alle diese Differenzierungen 
nahezu vollendet sind, tritt auf der ganzen Körperoberfläche ein 
gleichmäßiges Flimmerkleid von langen Wimpern auf, die lebhaft 
schlagen. Auf den den Abbildungen zu Grunde liegenden gefärbten 
Präparaten ist nichts mehr davon zu sehen, dagegen sieht man die 
Wimpern außer am lebenden Objekt sehr schön an Eisenhämatoxylin- 
schnitten. Der ganze Embryo ist außerordentlich beweglich und 
elastisch, und im herauspräparierten Uterus kann man oft mit zu- 
sehen, wie er sich innerhalb der Hüllmembran herumdreht, so daß 
das Vorderende da liegt, wo vorher das Hinterende war. Die Hüll- 
membran ist am einen Ende gewöhnlich sackartig ausgebuchtet 
und enthält hier eine in frischem Zustande stark lichtbrechende 
Detritusmasse (Fig. 42 detr), wohl Excretprodukte des Miracidiums. 
Das reife ins Wasser gelangte Miracidium sprengt schließlich die 
ılüllmembran und schwimmt lebhaft umher. 


III. Allgemeiner Teil. 


Es sollen nunmehr einige Punkte aus den vorstehend ge- 
schilderten Tatsachen, die mir allgemeinern Interesses wert er- 
scheinen, kurz im Zusammenhang besprochen werden, und zwar be- 
ginne ich mit den Beziehungen von 


A. Dotterkern und Spiremstadium. 


Die neuern Untersuchungen über die Vorgänge der Eireifung 
der Metazoen haben uns vor allem gelehrt, daß in der langen Ruhe- 
resp. Wachstumsperiode, die den Reifeteilungen vorangeht, im Kern 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 635 


wie im Plasma der Eizelle wichtige Veränderungen vor sich gehen, 
die zu einer vülligen Umgestaltung der Organisation führen. Die 
Untersuchungen über diese morphologischen Veränderungen sind vor 
allem an die Namen Rückerr (1892), Born (1894), Carnoy u. LEBRUN 
(1897) gekniipft. Auf die umfangreiche Literatur iiber den Gegen- 
stand brauche ich nicht weiter einzugehen, da sie neuerdings von 
LugoscH (1902) zusammengefaßt wurde. Zur Orientierung dienen 
außer den erwähnten die Arbeiten von Fıck (1899), v. WINIWARTER 
(1900), Grarpina (1901). Im allgemeinsten geht aus allen diesen 
Untersuchungen hervor, daß in jener Entwicklungsperiode der Ei- 
zelle das Chromatin des Kerns eine bedeutende Umgestaltung er- 
fährt. Es treten z. B. verschiedene Generationen chromatischer 
Nucleolen auf, die unter den merkwürdigsten Verwandlungen wieder 
verschwinden, bis das Material für die Reifungschromosomen heraus- 
gearbeitet ist (Amphibien). Oder aber es finden außerdem besondere 
Zusammenziehungen des Kerninhalts statt, die man dem Synapsis- 
stadium der Spermatogenese verglich (Insecten, Säugetiere), oder es 
bleibt ein Spiremstadium erhalten, dessen chromatisches Material die 
merkwürdigsten Umwandlungen durchmacht (Selachier). Hand in 
Hand mit diesen Vorgängen gehen Veränderungen im Plasma, Auf- 
treten besonderer Substanzen, die mit der Dotterbildung zusammen- 
hängen, das Auftreten von Chondromiten, wie es kürzlich aufs 
schönste bei Cynthia von BuuntscaLi (1904) nachgewiesen wurde, 
oder die Bildung eines Dotterkerns. Ein Verständnis für diese Er- 
scheinungen konnte bisher noch nicht erlangt werden. Man hat sie 
in Analogie mit vegetativen Prozessen anderer Zellen mit der Dotter- 
bildung in Zusammenhang gebracht, hat die beiden Vorgänge aber 
auch als nur nebeneinander herlaufend angesehen, hat sogar hier 
das Wesentliche der Chromatinreduktion finden wollen. Eine ganz 
abweichende Auffassung ist neuerdings von LuBoscx (1902) formuliert 
worden. Nach ihm wird bei Beginn der Wachstumsperiode durch 
aubergewöhnliche Nahrungszufuhr eine Kernteilung ausgeschaltet, 
und das Chromatin bleibt auf dem Spiremstadium stehen. „Da jede 
Zellteilung sonst eine Vermehrung des Chromatins bedingt, so be- 
deutet die Ausschaltung der Teilung einen Verlust an Chromatin 
für den Kern, während zugleich die gestörten Ernährungsverhältnisse 
seiner Umgebung auf ihn einwirken.“ Zum Zweck der Ernährung 
des Chromatins detachieren sich besondere Elemente, nehmen an der 
Peripherie von außen neue Stoffe auf und fügen sie nach bestimmten 
Umwandlungen dem Chromatin in fädiger Form neu zu. Der 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 41 


636 RicHARD (FOLDSCHMIDT, 


Funktion nach habe ich somit am Chromatin das Idiochromatin 
und das Trophochromatin unterschieden, die für gewöhnlich in 
den Chromosomen vereinigt sind, sich aber dann trennen, wenn die 
Erbmasse unter schlechtere Ernährungsbedingungen gestellt ist, so 
daß die trophochromatische Substanz dann gleichsam als Lunge des 
Keimbläschens tätig wäre.“ „Stoffwechselprodukte des Kerns, Ab- 
spaltungsprodukte der Nucleinsäure treten in gelöstem Zustand ins 
Cytoplasma, um zur Dotterbildung verwendet zu werden.“ Die 
beiden Substanzen des Zellkerns erscheinen nur während der Ei- 
reifung getrennt und vereinigen sich dann wieder. 

Ich selbst bin zu ganz andersartigen Anschauungen über diese 
Vorgänge gelangt, die mir in den hier vorliegenden Beobachtungen 
an Zoogonus eine weitere Stütze zu finden scheinen. Ich habe vor 
kurzem im Anschluß an Untersuchungen an lebhaft funktionierenden 
Gewebezellen und in Übereinstimmung mit Scuaupryy’s jüngster 
Auffassung der Protozoenzelle eingehend ausgeführt (GOLDSCHMIDT, 
1904), dab wir die tierische Zelle als prinzipiell doppelkernig auf- 
fassen müssen, eine Organisation, die in der verschiedensten Weise 
zum Ausdruck kommt. Da es sich um einen somatischen und pro- 
pagatorischen Kern handelt oder diesen entsprechende Kernsubstanzen, 
so tritt diese Trennung vor allem in lebhaft funktionierenden Zellen 
zutage. Solche sind aber auch die Eizellen im Wachstumsstadium 
und während der Dotterbildung. In die Reduktionsteilungen wie in 
die Befruchtungsvorgänge geht nun nur der die Vererbung be- 
dingende Kern resp. sein Chromatin, das Idiochromatin von LUBOscH, 
ein. Den Reifungsteilungen muß also bei Samen- wie bei Eizellen 
eine Trennung der beiden Kernarten vorangehen. In der Samen- 
reifung geschieht dies durch Bildung von Mitochondrien und Neben- 
kern, wie in jener Arbeit näher ausgeführt ist, bei der Eireifung 
sind es jene hier besprochenen Vorgänge, die die Trennung herbei- 
führen. Alle bisher bekannt gewordenen Tatsachen scheinen mir in 
Übereinstimmung mit dieser Auffassung zu stehen. Machen die 
betreffenden Eizellen gleichzeitig eine lebhafte Dotterbildung durch, 
so werden die Vorgänge besonders klar, weil dann der somatische 
Kernteil in seiner typischen Funktion in die Erscheinung tritt. 

Die Wachstumsvorgänge beginnen gewöhnlich mit einem Spirem- 
stadium, das außerordentlich lang anhält. Man nimmt gewöhnlich 
an, daß es das Spirem der letzten Ovogonienteilung sei, ohne, mit 
wenigen Ausnahmen, dies direkt beobachten zu können. Auch bei 
Zoogonus zeigen alle jungen Ureier ihre Kerne in diesem Stadium, 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 637 


ohne daß Beziehungen zur Teilung zu finden wären. Ich glaube 
auch gar nicht, daß solche vorhanden sind, sondern bringe das 
Spirem mit Stoffwechselvorgängen in Beziehung. Es sind ja genügend 
Fälle bekannt, in denen der Zellkern während der Zellfunktion das 
Chromatin in Form eines Spirems oder sogar von Chromosomen zeigt 
(Verdauende Zellen von Drosera nach Hvız [1897). Während des 
Spiremstadiums geht, wenn ein solches lange anhält, die Trennung 
der beiden Kernanteile vor sich. Ist dies richtig, so muß mit Be- 
endigung des Spiremstadiums somatischer und propagatorischer Kern 
gesondert in die Erscheinung treten. Und in der Tat, sobald das 
Spirem verschwindet, wird auch auf der Kernoberfläche die chro- 
matische Substanz ausgeschwitzt, die sich später zum Dotterkern 
verdichtet. Nun beginnt das Wachstum der Eizelle, gefördert durch 
die Anwesenheit des somatischen Kerns in verteilter Form im Plasma. 
Der Kern, dessen Chromatin in die typische Ruheform des Keim- 
bläschens übergeht, enthält jetzt nur noch Idiochromatin, den propa- 
gatorischen Kernanteil, der ohne Rest später in die Reifungschromo- 
somen aufgeht. 

Daß die angenommene Trennung während des Spiremstadiums 
sich auch in dessen Struktur ausprägen muß, unterliegt keinem 
Zweifel. Es fällt auch sofort das bürstenartige Aussehen des 
Spiremfadens auf. Zur genauen Verfolgung der Vorgänge ist jedoch 
das Objekt zu klein. Sie liegt uns aber für das Selachier-Ei von Rückerr 
(1892) vor, dessen interessante Ergebnisse die bedeutende Aktivität 
während dieses Stadiums beweisen. 

In gleicher Weise sind die Nucleolengenerationen des Amphibien- 
Eies zu deuten, die hier das dauernde Spiremstadium vertreten. LUBOSCH 
traf hier sicher mit der Unterscheidung von Idiochromatin und 
Trophochromatin den Kern der Sache. Die oben skizzierten weitern 
Vorstellungen, die er daraus ableitet, scheinen mir aber nicht halt- 
bar. Wenn Lusoscu es auch leugnet, so liegen doch genügende 
Angaben vor, die einen Austritt von geformten Substanzen aus dem 
Kern in das Plasma während jener kritischen Periode beweisen. 
Insbesondere liegen solche Angaben in Menge für funktionierende 
Drüsenzellen vor (s. Moxtsomery [1899]), die ohne weiteres mit 
Eizellen in Dotterbildung zu vergleichen sind. Für das Prinzip der 
Auffassung wird aber auch nichts geändert, wenn der Durchtritt 
der trophochromatischen Substanz in gelöster Form erfolgt und dann 
erst im Plasma wieder als Dotterkern etc. niedergeschlagen wird. 
Idio- und Trophochromatin vereinigen sich eben später nicht wieder, 

41* 


638 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


die Umwandlungsprozesse führen die dauernde Trennung der beiden, 
die Doppelkernigkeit repräsentierenden Substanzen herbei, sie arbeiten 
die reine Vererbungskernsubstanz heraus, die dann in irgend einer 
Form bis zu den Reifungsteilungen ruht, wahrend das Material des 
trophischen Kerns ins Plasma geschafft wird, um hier dessen Riesen- 
wachstum (s. Insecten-Ei) und der Dotterbildung vorzustehen. Analog 
andern lebhaft funktionierenden Zellen verteilt sich dann die be- 
treffende Kernsubstanz unter der Form eines Chromidialapparats und 
verbraucht sich während der Dotterbildung. Wird gar kein Dotter 
gebildet, wie z. B. hier bei Zoogonus, dann erhält sich der trophische 
Kern als Dotterkern (und hier auch die ihm zugehörenden Stäbchen) 
bis zum Beginn der Embryonalentwicklung unverändert. Es ist 
schließlich auch der Fall denkbar und, glaube ich, auch verwirklicht, 
daß die Trennung bis zu den Reifungsteilungen innerhalb des Kerns 
nur vollzogen bleibt. Es geht dann nur ein Teil des Chromatins 
in die Reifungschromosomen ein, das Idiochromatin, ein Teil gelangt 
ins Plasma, um dort zu Grunde zu gehen, das Trophochromatin. So 
deute ich z. B. den sog. Nucleolus des Myzostoma-Eies. Wir halten 
also auch auf Grund der Erfahrungen an Zoogonus daran fest, dab 
alle jene merkwürdigen Erscheinungen, die die heranwachsende 
Eizelle zeigt, Spiremstadium wie Nucleolengenerationen, Mitochondrien 
und Dotterkernbildung. alle der Ausdruck ein und derselben 
Organisationsgesetzlichkeit der tierischen Zelle, der Doppelnatur des 
Zellkerns, sind. 


B. Der Reduktionsvorgang. 

Der Reduktionsvorgang, wie er hier für die Eireifung von 
Zoogonus geschildert wurde, ist von solcher schematischer Einfach- 
heit, daß man zunächst stutzig wird und an der Richtigkeit der 
Beobachtungen zweifeln möchte. Denn soviele Modifikationen dieser 
Vorgänge bisher beschrieben wurden, niemals noch wurde meines 
Wissens ein klarer Reduktionsvorgang bekannt, der ohne Kompli- 
kationen dem von Weismann auf Grund theoretischer Überlegungen 
geforderten Schema entspräche.!) Und doch kann an der Richtigkeit 
meiner durch zahlreiche Präparate aller Stadien belegten Beobachtungen 
kein Zweifel sein. Es genügte allein schon das Anfangsstadium 


1) Zusatz bei der Korrektur. Kürzlich veröffentlichte H. PRANDTL 
(in: Biol. Ctrbl. 1905) eine vorl. Mitt. über im hiesigen Institute aus- 
geführte Untersuchungen, die auch bei einem Infusor, Didinium, den gleichen 
primitiven Reduktionsvorgang ergaben. 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 639 


und das Endresultat, um mit Notwendigkeit den Vorgang so zu er- 
schließen, wie er auch wirklich beobachtet wurde Die längs 
gespaltenen Chromosomen aa bb ce dd etc. werden in der 1. Reifungs- 
teilung: mnabed....abed.... verteilt, und in der 2. dann 
26.... von D d . . . . getrennt, im der 2. Reifungsteilung 
also wirklich ganze Chromosomen getrennt. Es ist gewiß merk- 
würdig, daß der Vorgang in dieser Einfachheit so selten aufzutreten 
scheint. Bei Trematoden scheint er allerdings auch sonst so 
vorzukommen, wie ich aus meinen allerdings nicht lückenlosen 
Beobachtungen an Polystomum schließe. Wie in so vielen andern 
Fällen, so sind eben auch hier die Mittel, mit denen in der Natur 
ein und dasselbe Ziel, hier die Elimination ganzer Chromosomen, 
erreicht wird, verschieden. 

Wenn wir die Tatsachen der Reduktion überblicken, so zeigt 
sich eine steigende Komplikation und Erschwerung der Deutung mit 
dem Zurückverlegen des Reduktionsvorgangs in Form einer Pseudo- 
reduktion. Dem hier behandelten einfachsten Fall der Trennung 
ganzer Chromosomen ohne jede Komplikation während einer Reifungs- 
teilung — ob Pra- oder Postreduktion, ist für das Prinzip gleich- 
gültig — steht am nächsten der Fall von Ophryotrocha (KorscHELT, 1895), 
wo zunächst die Normalzahl der Chromosomen auftritt, durch paar- 
weises Aneinanderlegen dann die Vierergruppen und somit die 
Pseudoreduktion herbeigeführt wird. Daß die später zu trennenden 
Chromosomen dann eine Zeit lang miteinander zusammenhängen, ist 
hier unwesentlich, gibt aber schon Schwierigkeiten, wenn der Zu- 
sammenhang von Anfang an in Form von Vierergruppen in redu- 
zierter Zahl besteht. Auch hier ist aber das Verständnis des Vor- 
gangs noch einfach, wenn die spätere Trennung der Chromosomen 
durch die berühmte Querteilung klar ist wie bei Cyclops (RÜCKERT, 
1894; HÄcker, 1893). Am schwierigsten wird aber der Fall, wenn 
die Pseudoreduktion durch Chromosomenkonjugation erfolgt, wie dies 
neuerdings für die viel umstrittenen Wirbeltiere (Monreomery, 1903; 
SCHREINER, 1904) und die höhern Pflanzen angenommen wird (STRAS- 
BURGER, 1904). Das Verständnis ist dann aus den Reifungsteilungen 
selbst unmöglich zu erlangen, basiert auf der Kenntnis der vorher- 
gegangenen Chromosomenkonjugation (MonreomeEry). Gerade dieser 
schwierigste Fall aber ist es, an den sich auf Grund von Surron’s 
theoretischen Auseinandersetzungen (1902) die wichtigsten Frage- 
stellungen der Zukunft anschließen werden. 

Von KorsCHELT u. HEıper (1903) ist neuerdings eine Einteilung 


640 RıcHARD GOLDSCHMIDT, 


der Reifungsvorginge in den eumitotischen und pseudomitotischen 
Typus gegeben worden. Der eumitotische Typus ware der hier zu- 
letzt als komplizierteste benannte, bei dem die Reifeteilungen selbst 
nach Art der gewühnlichen Mitose verlaufen. Nehmen wir, was 
nach den neusten Ergebnissen der Zoologie wie Botanik sehr wahr- 
scheinlich ist, an, daß bei diesem Typus die Pseudoreduktion that- 
sichlich in Form der Chromosomenkonjugation vor sich geht, so be- 
zeichnen wir den Typus besser als den Konjugationstypus, da 
in diesem Vorgang ja das Wesentliche des ganzen Prozesses beruht. 
KorscHELTS pseudomitotischer Typus wäre mit einem Teil seines 
eumitotischen Typus zum Tetradentypus zu vereinigen, charak- 
terisiert dadurch, daß die zu trennenden ganzen Chromosomen in 
längs gespaltener Form sich zu Vierergruppen zusammenlegen. Je 
nachdem die Zusammenlegung nebeneinander oder hintereinander er- 
folgt, geschieht dann der Reduktionsvorgang durch eine eumitotische 
oder pseudomitotische Teilung.!) Das Ausschlaggebende ist aber die 
Tetradenbildung aus 2 ganzen Chromosomen. Ein besonderer Unter- 
fall des pseudomitotischen Tetradentypus wäre dann die nachträg- 
liche Tetradenbildung bei Ophryotrocha, Helix u. a. Der einfachste, 
dem Schema entsprechende Typus wäre schließlich der bei Zoogonus 
verwirklichte, ohne Pseudoreduktion, der Primärtypus. Oder in 
Form einer Tabelle: 


Keine Pseudoreduktion, im Kern Normalzahl von Chromosomen, die 
bei einer der Reifungsteilungen ganz verteilt werden Primärtypus 
(Zoogonus) 
Aneinanderlegen ganzer 
Chromosomen entstanden 


sind eumitotischer 
In Form von (Ascaris) 
x Tetraden, die) _ | Tetrad eve 
seudo- durch Nebeneinanderlegen ganzer {vous 
reduktion, d.h. Chromosomen entstanden JP 
im Kern halbe sind pseudomrtotischer 
Chromosomen- (Cyclops) 


zahl 
Nicht in Form yon Tetraden, durch Konjugation — 
zweier Chromosomen entstanden Konjugationstypus 
(Wirbeltiere, Pflanzen) 


C. Das Verhalten des Spermatozoons im Ei. 


In meinen Untersuchungen über die Eireifung etc. bei Polystomum 
hatte ich die Aufmerksamkeit auf ein eigenartiges Verhalten des 


1) Ein Unterfall des Tetraden-Typus wire auch der von HACKER 
(in: Festschr. f. WEISMANN 1904) neuerdings aufgestellte Symmixis-Typus. 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 641 


Spermatozoons innerhalb der Eizelle gelenkt. Dasselbe wandelte sich 
nieht einfach durch Anschwellen in einen bläschenförmigen Kern 
um, sondern fand sich zur Zeit der 2. Reifungsspindel in einem 
Spiremstadium und machte dann gemeinsam mit dem Eikern die 
typischen Anaphasen durch, die dort besonders ausgeprägt sind. 
Seitdem vermochte BressLau (1904) das gleiche Verhalten bei 
Mesostomum festzustellen, ohne aber näher auf den Gegenstand ein- 
zugehen. Hier bei Zoogonus ist nun der gleiche Fall vorliegend, 
noch interessanter dadurch, dab zur Zeit der 2. Richtungsspindel das 
Spermatozoon sich in richtige Chromosomen umwandelt, die dann ge- 
meinsam mit den Eichromosomen die Anaphasen zum Ruhekern 
durchmachen. Daß gleichwertige Vorgänge auch sonst vorkommen, 
geht aus den Angaben über eine Zusammensetzung des Spermakerns 
aus einzelnen Bläschen hervor, von denen eine Anzahl in meiner 
Polystomum-Arbeit aufgeführt sind. 

Die Deutung dieses Vorganges betreffend, kann ich zunächst 
wiederholen, was ich für Polystomum schrieb: „Die bekannten Versuche 
von O. und R. HerrwiG (29), Boverr (5) u. A. haben gezeigt, dab 
kernlose Eifragmente sich normal weiterentwickeln, wenn sie be- 
fruchtet werden, daß also dem Spermatozoon die Fähigkeit der 
selbständigen Teilung unabhängig vom Eikern zukommt. Boveri (4) 
nimmt danach an, dab das Spermatozoon an sich ein teilungsfähiger 
Kern ist, der nur durch den Mangel an Protoplasma gehemmt ist. 
Für den Eikern sieht er dagegen die gleiche Hemmung in der 
rudimentären Beschaffenheit seines Centrosoms und schließt, dab bei 
dem Befruchtungsvorgang diese beiden Hemmungen sich gegenseitig 
beseitigen, ein Schluß, der durch die erwähnten Experimente über 
die ,Karyokinese des Spermakerns“ (Dorzeın [13]) fest gestützt 
erscheint. Und auf diese Auffassung weisen die oben beschriebenen 
Tatsachen in erhöhtem Maße hin, weil es sich hier um Vorgänge 
handelt, die durchaus normalerweise in der Entwicklung auftreten. 

Wir nehmen also mit Bovertr an, dab der Samenkern ein ge- 
wöhnlicher Kern ist, der der selbständigen Teilung fähig ist, sobald 
er von Protoplasma umgeben ist, das ihm die Entwicklung seines 
Teilungsapparats erlaubt. Bei dem normalen Befruchtungsvorgang 
ist mit dem Eintritt des Spermatozoon in das Ei diese Möglichkeit 
gegeben, und das Spermatozoon beginnt seine Teilung. Bei Polystomum 
war dies aus den Veränderungen der chromatischen Substanzen zu 
entnehmen, bei andern Objekten würde ein genaues Verfolgen dieser 
Vorgänge vielleicht Entsprechendes zeigen. Jedenfalls läßt sich die 


642 RicHARD GOLDSCHMIDT, 


nach Eintritt des Spermatozoons gewöhnlich erfolgende Teilung des 
Spermacentrosoms auch in diesem Sinne deuten, ohne teleologische 
Beziehung auf die Furchungsteilung. Wie wir gesehen haben, wird 
nun die Teilung des Spermakerns an einem bestimmten Punkte 
sistiert und wieder rückgängig gemacht. Dies kann aber nur die 
Folge einer Wirkung des Eikerns sein, da ja das Experiment gezeigt 
hat, daß der Spermakern seine Teilung ausführt, wenn der Eikern 
gelähmt oder entfernt ist. Es würde sich dann noch die Frage 
erheben, warum diese Wirkung des Eikerns erst eintritt, wenn der 
Teilungsvorgang im Samenkern schon begonnen hat. Der Grund 
hierfür wäre darin zu suchen, daß bis zu jenem Punkte der Eikern 
mit der Bildung der Richtungskörper beschäftigt war, woraus sich 
ergeben würde, dab bei Eiern, die erst nach der Bildung der 
Richtungskörper befruchtet werden, derartige Vorgänge nicht auf- 
treten können.“ 

Ist die Deutung jener Vorgänge als eine beginnende Teilung 
des Spermakerns richtig, und daran scheint mir nicht zu zweifeln, 
so ist dies auch noch in anderer Hinsicht interessant. Wenn das 
Spermatozoon ins Ei eingedrungen ist, liegt es zunächst unverändert 
im Plasma. Das Vorhandensein von Plasma genügt ihm also nicht, 
um seine Teilung zu beginnen, das Plasma muß in bestimmtem Zu- 
stand sein. Und dieser Zustand ist zweifellos der gleiche, der auch 
dem Eikern gestattet, in die Mitose einzutreten. Denn mit dem 
Beginn der Auflösung des Eikerns beginnt auch das Spermatozoon 
sich zu konzentrieren und seine Chromosomen auszubilden. DELAGE 
(1901) glaubte diese Reife durch das Austreten des Kernsafts aus 
dem Kern bedingt. Das Spermatozoon erhielte dadurch das nötige 
Wasser, um zum männlichen Vorkern anzuschwellen. So einfach ist 
jedenfalls der Vorgang nicht. Wodurch wir jenen Zustand hervor- 
gerufen denken müssen, bleibt uns zunächst rätselhaft, ebenso wie 
die Unreife oder die Überreife des Plasmas. Sobald nun der Sperma- 
kern seine Chromosomen gebildet hat, hat der Eikern die Reifungs- 
teilungen vollzogen, und nun tritt ein deutlicher Einfluß der Ei- 
chromosomen auf die Spermachromosomen ein, die, ohne eine Teilung 
durchgemacht zu haben, durch richtige Anaphasen in den Ruhekern 
übergeht. Der Effekt, den der Eikern ausübt, ist also der gleiche, 
wie er durch Einwirkung von Chloralhydrat auf die Zelle erzielt 
wird. Hier beruht aber die Wirkung — die Rückbildung der Chromo- 
somen zu Ruhekernen (NEMEC, 1904 etc.) — auf einer Lähmung des 
Plasmas, das zur Teilungsfigur unfähig wird. Sollte auch hier bei 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 643 


dem normalen Geschehen nicht der Eikern, sondern der nach dessen 
Teilungen eintretende Plasmazustand die Riickbildung der Sperma- 
chromosomen zum Ruhekern bedingen ? 


D. Centrosom und inäquale Zellteilung. 


Ich wies im Text bereits ausführlich darauf hin, daß bei Zoo- 
gonus ebenso, wie ich es für Polystomum zuerst beschrieb, die Größe 
der Centrosomen der Größe der bei der Teilung entstehenden Zellen 
proportional ist. Mit Mesostomum, das nach den kurzen Angaben 
von BressLau (1904) cytologisch den Trematoden sehr nahe steht, 
sind dies die einzigen mir bekannten Fälle einer solchen Erscheinung. 
Denn für Rhynchelmis haben VEIJDOVSkY u. MRAZEK (1903) die dies- 
bezüglichen Angaben ihrer vorläufigen Mitteilung modifiziert. Ohne 
Zweifel ist diese Heterocentrie für das mechanische Verständnis 
der Wirkung der Centren von großem Interesse und besonders für 
die diesbezüglichen Ansichten Bürscaur's (1876, 1903) von Belang. 
Daß in unserm Fall die Heterocentrie die Ursache und nicht etwa 
eine nachträgliche Folge der inäqualen Teilung ist, geht daraus 
hervor, daß, wie oben beschrieben wurde, die beiden Centrosomen 
von Anfang an die ungleiche Größe aufweisen, also die von BoveRt 
(1901) postulierte „differentielle Centrosomenteilung“ vorliegt. 

Aus diesem Vorkommen können wir inbezug auf die Erklärung 
der inäqualen Zellteilung lernen, dab das gleiche Resultat auf den 
verschiedensten Wegen erreicht werden kann. Denn während hier 
die Heterocentrie die inäquale Teilung bedingt bei sonst ganz gleich- 
poliger und die Zelle gleichmäßig durchsetzender Teilungsfigur, sind 
in andern Fällen, wie z. B. in den Ascaris-Blastomeren, wir genötigt, 
uns mit dem Begriff der Heterodynamie (ZIEGLER, 1898) bei 
morphologischer Gleichheit der Centren zu begnügen. Aber auch 
Coxkuin’s (1894, 1899) Erklärung durch die mehr oder weniger ex- 
centrische Lage der Spindel und das so gegebene Wirkungsareal 
der Centren trifft zweifellos für viele Fälle, z. B. die meisten 
Richtungsspindeln, das Richtige, während die Unmöglichkeit ihrer 
Allgemeingiiltigkeit durch die die ganze Eizelle durchziehenden 
Richtungsspindeln von Polystomum, Gyrodactylus, Mesostomum, Zoo- 
gonus bewiesen wird. Das gleiche gilt für die Bedeutung des Deuto- 
plasmas für die inäquale Teilung nach BaLrour (1880) und O. HERTwIG 
(1893), zweifellos für manche Fälle, z. B. das Froschei, maßgebend, 
für unzählige andere aber belanglos, wie von JENNINGS (1897), ZUR 
STRASSEN (1898), Wırson (1900) ausgeführt wurde. 


644 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


Wenn wir uns also die bisher wahrscheinlich gemachten Ur- 
sachen der inäqualen Zellteilung zusammenstellen, so sind es: 


I. Bei homodynamischen Centren 
a) excentrische Lage der Spindel (nach Conxury, 1899, durch 
Plasmastrémungen hervorgerufen), 
b) ungleiche Dotterverteilung. 
II. Bei heterodynamischen Centren 
a) eine ungleiche Wirkungskraft der Centren ohne morpho- 
logisch-sichtbaren Ausdruck oder indirekt an den Spharen 
erkennbar (vielleicht bei Marcenua Boveri, 1903), 
b) ungleiche Größe der Centrosomen (Heterocentrie). 
III. Bei gänzlichem Fehlen der Centren 
Formverhältnisse der Spindel, wie aus Harrmann’s Unter- 
suchungen an Dicyemiden (1904) zu entnehmen ist. 


E. Die Hüllmembran und das Ektoderm der Trematoden. 


Seit ScHAUINSLAND’s (1883, 1885) grundlegenden Untersuchungen 
über die Entwicklung der Trematoden und Cestoden bildete die m 
der Entwicklung dieser Plattwürmer auftretende Hüllmembran stets 
ein Hindernis für das Verständnis der Keimblätter dieser Formen. 
Denn nach SCHAUINSLAND stammte die Hüllmembran von Furchungs- 
zellen ab, die sich loslösten und den Embryo umwuchsen und so 
gewissermaßen ein vergängliches 1. Ektoderm lieferten. Erhöht 
wurde die Schwierigkeit dann aber noch dadurch, daß SCHAUINSLAND 
beobachtete, daß das bei den Trematoden später gebildete aus 
platten Zellen znsammengesetzte Ektoderm ebenfalls beim Aus- 
schlüpfen des Embryos abgeworfen wurde. Daraus leitete sich dann 
die Vorstellung ab, daß diese Würmer zeitlebens kein Ektoderm be- 
sitzen, eine Vorstellung, die embryologisch noch immer nicht wider- 
legt wurde, wenn dies auch auf histologischem Wege durch BLocH- 
MANN (1896) u. A. geschah. 

Was nun zunächst die Hüllmembran angeht, so ist diese Bildung 
kürzlich im Vergleich mit der Rhabdocdlen- Entwicklung von 
Bresstau (1904) diskutiert worden, dessen Ansichten ich mich mit 
einer kleinen Modifikation anschließen kann. Auch in den Sommer- 
eiern von Mesostomum wird eine Hüllmembran gebildet, die mit 
Sicherheit aus den Dotterzellen hervorgeht. Die Ursache dieser 
Bildung sieht Bressuau in der Notwendigkeit, die Nahrungssub- 
stanzen aus der Nährflüssigkeit des Uterus zu beziehen, wozu eine 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 645 


osmotische Membran erforderlich ist. Die ursprünglichen Dotter- 
zellen, die aber keine Dottersubstanzen mehr enthalten, übernehmen 
diese Funktion, bilden das osmotische Organ. Daran anschließend 
glaubt BRESSLAU auch Scuaurnsuann’s Angaben über die Hüll- 
membran-Entstehung anzweifeln zu müssen und auf Grund meiner 
Befunde an Zoogonus (1902) auch für die Trematoden eine Ent- 
stehung aus Dotterzellen fordern zu miissen. 

Wie gesagt, muß ich mich dem völlig anschließen. Denn die 
hier bei Zoogonus erwiesene Entstehung der Membran aus rudi- 
mentären Dotterzellen ist dem Vorgang bei Mesostomum ohne weiteres 
zu vergleichen. Auch unterliegt es mir gar keinem Zweifel, dab die 
Membran auch bei den Trematoden nichts als ein osmotisches Organ, 
ein Follikel, ist. Es ist sehr begreiflich, daß SchaumsLann bei den 
winzigen, ihm vorliegenden Objekten sich über die Herkunft der 
Hüllmembranzellen täuschen konnte, viel wahrscheinlicher jedenfalls, 
als daß bei den Eiern mit echten Dotterzellen das gleiche Organ 
eine andere Entstehung nehmen sollte als bei den unbeschalten 
Eiern des Zoogonus. Während indes bei den vom Uterus aus er- 
nährten Eiern des Zoogonus nur die 2 umgewandelten Dotterzellen 
erhalten bleiben, die die Hüllmembran bilden, treten diese Zellen bei 
den Eiern, die von Dotterzellen umgeben sind, hinter diesen zurück 
und sind schwer nachzuweisen. Ich zweifle aber nicht, daß man 
sie am geeigneten Objekt auch finden wird. 

Ein wenig muß ich aber jetzt dies alles einschränken; wenn 
auch die Hüllmembran zunächst nur von den Dotterzellen gebildet 
wird, so hat ScHauinstLann insofern doch recht, daß nachträglich in 
ihre Bildung noch eine Furchungszelle eingeht. Am Prinzip wird 
dadurch aber nichts geändert, die Hüllmembran bleibt eine nicht 
embryonale Bildung. Es ist auch gar nicht so merkwürdig, daß eine 
Furchungszelle nicht zur Bildung des Embryos verwandt wird, 
sondern dessen Ernährung dient, man denke nur an den extremen 
Fall von Nephelis. 

Das Ektoderm des Trematodenembryos stellt also sein ganzes 
Ektoderm, nicht etwa eine 2. Generation desselben dar. Wie steht 
es nun mit dem spätern Abwerfen dieses Ektoderms? Man hat 
SCHAUINSLAND'S diesbezügliche Angaben schon oft bezweifelt, und 
es scheint mir denn auch höchst wahrscheinlich, daß es ein Absterbe- 
oder Macerationsprozeß war, den er da beobachtete. Auf Grund des 
Baus des Miracidiums wäre allerdings bei einer Larve wie der des 
Leberegels der Vorgang denkbar, da hier unter dem gesamten 


646 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


platten Epithel eine gleichmäßige Zellenlage sich findet, die dann 
die sekundäre Epidermis abgeben könnte. Hier bei Zoogonus ist 
ein Abwerfen des Ektoderms nicht nur nicht beobachtet, sondern 
auch undenkbar, da unter der Epidermis direkt die Leibeshöhle liegt. 
Trotz alledem ist die definitive Lösung der Epithelfrage auf embryo- 
logischem Weg wohl nur bei einem monogenetischen Trematoden — 
möglich, der eine ununterbrochene Entwicklungsreihe vom Ei bis 
zum Wurm verfolgen läßt; denn eine histologisch brauchbare Cer- 
carien-Entwicklung, die auch die Lösung gestattete, dürfte so leicht 
nicht zu finden sein. 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 647 


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Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 


651 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämtliche Figuren sind nach den Präparaten mit dem ABBÉ’schen 
Zeichenapparat auf halbe Objekttischhéhe entworfen, Tubuslänge 130 mm. 
Die Farben der Zeichnungen entsprechen in der Intensität denen des 


Präparats. 


Die Zeichnungen geben das Präparat möglichst genau wieder, 


nur die feinwabige Grundstruktur des Protoplasmas ist nicht ausgeführt 


und die Totalpräparate im optischen Schnitt dargestellt. 


Fig. 5, Mi 


16, 17, 19, 23, 27, 31, 32 nach Eisenhämatoxylinschnitten, alle übrigen 
nach Totalpräparaten mit DELAFIELD’schem Hämatoxylin-Orange. 


Abkürzungen. 


c Centrosom 

cr Chromosom 

da Mitteldarm 

detr Exeretstoffe 

dg Dottergang 

dk Dotterkern 

ebl Endblase des Wassergefäßsystems 

ek Eikern 

ekt Epidermis 

Ent Entoderm 

ex Anlage des Wassergefäbsystems 

ft Wimperflamme 

g Ganglion (?) 

grx groBe Zellen des primären Ekto- 
derms 

hix hintere kleinkernige Zellengruppe 

hm Hüllmembranzelle 

hmx in die Hüllmembran eingehende 
Furchungszelle 

ix primäres Entoderm 


Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 


k Stoffwechselprodukte in Form chro- 
matischer Kugeln 

kixkleineZellen des primärenEktoderms 

mdd Munddrüsenanlage 

mdr Munddrüsen 

mu Retractormuskeln 

oes Oesophagus 

og rätselhaftes Organ 

pa Parenchymzelle 

ret: Anlage der Retractoren 

Rk‘ 1. Richtungskörper 

Rk“ 2. Richtungskörper 

rx Rüsselzelle 

sp Spermatozoon 

spk Spermakern 

st stabförmiges Gebilde 

uk Urgeschlechtszelle 

ut Uterus 

vdd vordere kleinkernige Zellengruppe 

I die Anlage des Nervensystems (?) 

42 


652 RICHARD GOLDSCHMIDT, 


Tafel 36. 


Fig. 1. Die beiden die Hüllmembran bildenden Dotterzellen im 
Dottergang. LEITZ Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 

Fig. 2. Stück aus dem Dotterstock. LEITZ Apochr. Imm. 2 mm, 
Comp. Oc. 6. 

Fig. 3. Die beiden Hüllmembranzellen im Begriff, die Eizelle im 
Anfangsteil des Uterus zu umwachsen. LEITZ Apochr. Imm. 2 mm, 
Comp. Oc. 8. 

Fig. 4. 3 Ovariaieier während der Bildung des Dotterkerns. LEITZ 
Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 

Fig. 5. Ältere Ovarialeier mit Dotterkern und stabförmigen Körpern. 
LEITZ Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 


Fig. 6. Fertiges Ei mit Hüllmembran aus dem Anfangsteil des Uterus. 
Lerrz Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 
Fig. 7. Desgl. im Schnitt. 


Fig. 8. Desgl. Beginn der Chromosomenbildung im Kern. LErTz 
Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 


Fig. 9. Kern einer Eizelle. Chromosomenbildung etwas weiter fort- 
geschritten als in Fig. 8. Auflösung des Nucleolus. LEITZ Apochr. Imm. 
2 mm, Comp. Oc. 8. 


Fig. 10. Eizelle. Im Kern 10 längs gespaltene Chromosomen, teils 
von der Fläche, teils von der Kante gesehen. Auftreten der Strahlung. 
LEITZ Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 


Fig. 11. Desgl. im Schnitt. Die beiden Vförmigen Centrosomen an 
gegenüberliegenden Punkten des Kerns. ZEISS Apochr. Imm. 1,5 mm, 
Comp. Oc. 8. 


Fig. 12. Beginn der Bildung der 1. Richtungsspindel. Lerrz Apochr. 
Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 


Fig. 13. Dasselbe Ei nach einer Drehung um 90° vom Pol gesehen. 
Im Kern die 10 längs gespaltenen Chromosomen. Bei a und b werden 
Vierergruppen vorgetäuscht durch in verschiedenen Ebenen liegende Chromo- 
somen, die in der Zeichnung in eine Ebene projiziert sind. LEITZ Apochr. 
Imm. 2 mm, Comp. Oc. 12. 


Fig. 14. 1. Richtungsspindel vor der völligen Auflösung des Kerns. 
Spermatozoon von einer Strahlung umgeben. LEITZ Apochr. Imm. 2 mm, 
Comp. Oc. 8. 


Fig. 15. Die 1. Richtungsspindel. Leıtz Apochr. Imm. 2 mm, 
Comp. Oc. 8. 

Fig. 16. Desgl. im Schnitt. Zeiss Apochr. Imm. 1,5 mm, Comp. 
Oc. 8. 


Fig. 17. a) Struktur des kugligen Centrosoms mit Umgebung, b) des 
Vförmigen. ZEISS Apochr. Imm. 1,5 mm, Comp. Oc. 8. 


Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 653 


Martel 57e 


Fig. 18. Eizelle nach Bildung des 1. Richtungskérpers. Beginn der 
Umwandlung des Spermatozoons. Achromatische Figur schlecht erhalten. 
Leitz Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 

Fig. 19. Schnitt durch ein Ei nach Bildung des 1. Richtungskörpers. 
Spermatozoon in 5 Chromosomen zerfallen. Das im Schnitt liegende 
distale Centrosom im Begriff aus dem stabformigen in den kugligen Zu- 
stand überzugehen. Ze1ss Apochr. Imm. 1,5 mm, Comp. Oc. 8. 


Fig. 20. Beginn der 2. Richtungsspindel. Spermakern nicht sichtbar. 
Leitz Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 


Fig. 21. Umordnung der Chromosomen in der Aquatorialplatte der 
2. Richtungsspindel. Achromatische Figur undeutlich. Lertz Apochr. 
Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 

Fig. 22. Auseinanderweichen der Chromosomen der 2. Richtungs- 
spindel. Das Ei etwas schief stehend, so daß der distale Pol verdeckt 
ist. LEITZ Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 

Fig. 23. 2. Richtungsspindel im Schnitt. Die ungleichen Centro- 
somen. LEITZ Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 

Fig. 24. Polyspermes Ei im Stadium der 2. Richtungsspindel. LEITZ 
Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 6. 

Fig. 25. Bläschenmetamorphose der Ei- und Spermachromosomen 
nach der Bildung der Richtungskörper. Leitz Apochr. Imm, 2 mm, 
Comp. Oc. 8. 

Fig. 26. Die beiden Vorkerne noch groß und gelappt. LEITZ 
Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 

Fig. 27. Die fertigen Vorkerne, erstes Auftreten der Furchungs- 
centrosomen. ZEISS Apochr. Imm. 1,5 mm, Comp. Oc. 8. 

Fig. 28. Beginn der 1. Furchungsspindel. LErrz Apochr. Imm. 
2 mm, Comp. Oc. 8. 

Fig. 29. Die 1. Furchungsspindel. Die schon geteilten Chromosomen 
sämtlich von der Kante gesehen. LEITZ Apochr. Imm. 2 mm, Comp. 
Oc. 8. 

Fig. 30. Desgl. Diasterstadium. 

Fig. 31. Frisch geteilte Furchungszelle. Die Centrosomen ohne 
Strahlung bereits an ihrem Platz zur nächsten Teilung. Lerrz Apochr. 
Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 

Fig. 32. Teilungspol einer Furchungszelle. Centrosom in Teilung. 
LEITZ Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 8. 


Fig. 33. Struktur der „Spindelfasern“. Leitz Apochr. Imm. 2 mm, 
Comp. Oc. 12. 


Tafel 38. 


2 


Fig. 34. Furchungsstadium von 3 Zellen. LEITZ Apochr. Imm. 
2 mm, Comp. Oc. 6. 
42% 


654 Ricwarp 


Fig. 35. 
Êc 8: 

Fig. 36. 
2 mm, Comp. 

Fig. 37. 
Oc. 6. 

Fig. 38. 
2 mm, Comp. 


GoLDSCHMIDT, Embryonalentwicklung des Zoogonus mirus Lss. 

Desgl. von 6 Zellen. Leitz Apochr. Imm. 2 mm, Comp. | 
Bildung der primären Keimblätter. Leitz Apochr. Imm. 

Oc. 8: 


Desgl. etwas älter. Lerrz Apochr. Imm. 2 mm, Comp. 


Beginn der Organdifferenzierung. LEITZ Apochr. Imm, 
Oc. 4. 


Fig. 39—41. Umbildung zum Miracidium. Fig. 39 und 40 von 


der Seite, 41 
Oc. 4. 
Fig. 42. 


vom Rücken gesehen. LEITZ Apochr. Imm. 2 mm, Comp. 


Oberflächenansicht eines reifen Miracidiums. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 
Von 
H. F. Nierstraß in Utrecht. 


Mit Tafel 39—41 und 7 Abbildungen im Text. 


Il. Kruppomenia minima NIERSTRASZ. 
(Fig. 1—46.) 


Während eines Besuchs an der Zoologischen Station zu Neapel 
im Spätsommer 1902 übergab mir Herr Dr. Lopranco einige kleine 
Solenogastren, welche von. Herrn Krupp in großer Tiefe im Golf 
von Neapel gefangen worden waren. Einige dieser Tiere wurden 
von mir in Quer- und Längsschnitte zerlegt, und ich fand bald, daß 
ich es mit einer ganz neuen Form zu tun hatte. Ich gab damals 
Herrn Dr. Losıanco eine kurze Diagnose dieser Form, welche ich 
zu Ehren des Erbeuters Aruppomenia und ihrer winzigen Größe 
wegen minima taufte. Diese kurze Diagnose wurde in den „Mit- 
teilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel“ (V. 16, p. 249) 
publiziert; hier will ich jetzt diesen neuen Solenogaster genauer be- 
schreiben und zwar deshalb, weil die Radula einen sehr interessanten 
Bau zeigt. 


Kruppomema. 


Cuticula dick. Spicula Proneomenia-artig, in vielen Lagen iiber- 
einander. Eine Bauchfalte, welche bis an die Kloake durchgeht. 


656 H. F. Nierstrasz, 


Radula distich. 2 kuglige Speicheldrüsen. Kloake mit Kiemen. 
Copulationsspicula anwesend. Kloakengiinge ohne Anhänge. Index 
3—6. 


Kruppomenia minima. 


Länge 1—2!/, mm. Gelbweiß oder hell braun gefärbt. Frei- 
lebende Tiefseeform. 

Golf von Neapel in einer Tiefe von 250— > 1100 m. 

Es wurden im ganzen 8 Exemplare mit Hilfe der Tiefseeschlitte 
gefangen und zwar 4 in der Nähe von Capri in einer Tiefe von 
1100 m, 3 ebenda in einer Tiefe von mehr als 1100 m und 1 in der 
Nähe von Sorrento in einer Tiefe von 250 m. 

Es sind sehr kleine Tiere, deren Größenverhältnisse folgende sind: 


Länge Breite Index 
12) mm 2/, mm +4 
215 QE + 6 
1’), a 3 
En an 5 
iL a 51}, 
1%, A + 5 
2 Is 6 
1°/6 ls 1 


Die Tiere haben sich alle ziemlich stark gekrümmt. Fig. 1 
gibt eine Abbildung des Exemplars von Sorrento bei 50facher Ver- 
srößerung. Die Farbe ist grauweiß oder hell braun; die Tiere 
glänzten sehr stark, so dab man bei schwacher Vergrößerung die 
Stacheln schon wahrnehmen konnte. Am Hinterende befindet sich 
eine Gruppe starker, gerader Stacheln, welche das dorsoterminale 
Sinnesorgan umgeben (Fig. 1, 2). Trotz des starken Stachelkleids 
ist die Bauchfalte gut sichtbar; sie geht bis an die Kloake. Mund- 
und Kloakenöffnung sieht man als kleine Vertiefungen. 

Der Tiefseeschlamm, in welchem die Tiere lebten, wurde in 
Formol konserviert; deswegen ist der Konservierungszustand ein nur 
sehr mittelmäßiger, für einige Exemplare sogar ein sehr schlechter. 
Nur von 4 Exemplaren läßt sich der innere Bau untersuchen und 
nicht einmal genau; die meisten histologischen Details muß ich un- 
besprochen lassen. 

Die Cuticula kann ziemlich dick sein, variiert aber in dieser 
Hinsicht stark. So ist sie in Fig. 3 nur ein wenig dicker als die 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 657 


Hypodermis; an andern Stellen aber, z. B. am Hinterende, ist sie 
viele Male dicker. Hypodermale Papillen fehlen. Die Cuticula wird 
ganz von den Stacheln durchsetzt, so daß nur sehr wenig von ihr 
übrig bleibt. Die Stacheln sind vom Proneomenia-Typus, d. h. es 
sind lange, spitze und hohle Kalkstäbe, welche meistens gebogen 
oder Sförmig gekrümmt sind; zwischen diesen findet man, obschon 
in kleiner Anzahl, kleine und schwache, gerade oder hakenförmige 
oder axtförmige Kalknadeln (Fig. 5 A). Zur Seite der Bauchfalte 
befinden sich flache, Sformig gekriimmte oder breite Kalkplättchen 
(B). Am Hinterende des Körpers ist die Cuticula sehr dick; das 
dorsoterminale Sinnesorgan wird, wie schon gesagt, von langen nadel- 
förmigen Stacheln umgeben. Dieses Sinnesorgan liegt ganz oder 
beinahe ganz terminal in der Nähe der Kloakenöffnung (Fig. 41). 
Bei vielen Exemplaren bedeckt eine dicke Schicht von Schmutz die 
Cuticula (Fig. 3). Die Stacheln stehen in vielen Lagen übereinander 
und meistens in schiefer Richtung, so daß ein Querdurchschnitt des 
Integuments aussieht wie Fig. 3 und ein ganz anderes Bild gibt als 
ein Durchschnitt von Proneomenia z. B., wo die Stacheln meistens 
senkrecht zur Körperoberfläche stehen. 

Das Körperepithel läßt sich nur sehr schwer untersuchen, weil 
es sich in den meisten Fällen schlecht erhalten hat. Die hypoder- 
malen Zellen sind von ungleicher Höhe und feinkôrnig und zeigen 
große runde, oft von einem hellern Hofe umgebene Kerne. Zwischen 
diesen findet man auch größere durchsichtige Zellen (Fig. 3), welche 
wahrscheinlich zu vergleichen sind mit Wiréx’s Riesenzellen |(6, p. 29]. 
Zwischen den Zellen der Hypodermis dringen Fibrillen in die Cuti- 
eula (Fig. 3); es ist aber unmöglich zu unterscheiden, ob diese 
Fibrillen nervöser oder muskulöser Natur sind. Beweglichkeit der 
Stacheln ist allerdings sehr wohl möglich. Es ist nur eine Bauch- 
falte vorhanden, welche hinter dem Mund mit der großen 2lappigen 
Flimmerhöhle anfängt und bis an die Kloake durchgeht. 

In den Figg. 6—12 findet man Abbildungen von Querschnitten 
durch das Vorderende eines Exemplars. Der Mund ist eng, die 
Mundhöhle aber geräumig und mit kubischem Epithel bekleidet. 
An der dorsalen Seite befinden sich links und rechts Streifen 
dicker Epithelzellen, welche vielleicht die proximalen Ausläufer 
der Mundleisten (WiRÉN) darstellen. Rings um die Mundöffnung 
tragen die Epithelzellen starke Cilien (Fig. 6 m). Zahlreiche 
Mundeirren, welche einfache Falten des Epithels der Mundhöhle 
darstellen oder sich gabelig teilen können, sind vorhanden. Hinter 


658 H. F. Nierstrasz, 


dem Mund und den Cirren wird das Epithel höher und bewimpert 
(Fig. 7); noch weiter nach hinten geht die Mundhöhle in den Pharynx 
über; dieser ist von kubischen Epithelzellen ausgekleidet. In Fig. 8 
sieht man den Pharynx (Ph), das Cerebralganglion (Gc) und die 
große Flimmerhöhle (F) mit ihren langen Cilien; auch treten hier 
die vordere und hintere Bauchdrüse (WırEn) auf, welche den Pharynx 
umgeben (Fig. 9 VB, HB) In Fig. 10 tritt die Radula auf (R), 
welche in einer ventralen Falte des Pharynx gelegen ist; weiter die 
rechte Speicheldrüse. Die Radula wird von starken Muskelpolstern, 
unter welchen sich noch einige isolierte große spindelförmige Zellen 
(M) befinden, gestützt. Die lateralen Wände des Pharynx zeigen 
Streifen von hohen zylindrischen Epithelzellen, deren Bedeutung mir 
unbekannt ist. In Fig. 11 befindet sich die Radula in der Radula- 
tasche und sind beide Speicheldrüsen als runde drüsige Massen sicht- 
bar (Rsp, Lsp). Das Cöcum des Mitteldarms (C) tritt hier zuerst 
auf; in Fig. 12 hat dieses sich mit dem Pharynx zum weiten Mittel- 
darm vereinigt (Md). 

Radula und Speicheldrüsen findet man bei starker Vergrößerung 
in den Figg. 13—15. So gibt Fig. 13 die Radula im ventralen 
Blindsack des Pharynx wieder; sie besteht aus einer linken und 
einer rechten Radulasäge mit zahlreichen Zähnchen; wie man sieht, 
ist der Typus dieser Radula distich. Etwas dorsal von der Radula 
mündet rechts und links ein Speichelgang in den Pharynx (fsp., Lsp). 
Die Speicheldrüsen selbst sind sehr groß und von runder Gestalt; 
sie bestehen aus Anhäufungen stark körniger Zellen, zwischen welchen 
sich auch zahlreiche größere runde oder vieleckige Zellen befinden; 
letztere sind mehr oder weniger durchsichtig. Ein Lumen ist nicht 
oder nur sehr schwach ausgeprägt (Fig. 15, 19). Diese Drüsen sind 
also direkt zu vergleichen mit denjenigen von Cyclomenia holosericea 
[(15), p. 31] Starke Muskelbündel (Mb) verlaufen in verschiedenen 
Richtungen und heften sich an die Radulatasche; unter diesen 
Muskeln befinden sich die eigentümlichen, großen, spindelförmigen, 
stark sich färbenden Zellen, deren Funktion mir unbekannt ist. In 
Fig. 15 hat sich die Radulatasche vom Pharynx getrennt; sie besitzt 
eine dicke Wand von zylindrischen Epithelzellen mit runden Kernen, 
zwischen welchen auch Zellen mit langen dunklen Kernen vorkommen. 

Wie man bemerkt, gehen bei dem eben beschriebenen Tier die 
Schnitte genau quer durch die Radula. Bei einem andern Individuum 
ist die Radula selbst quer geschnitten, die Radulatasche aber 
größtenteils der Länge nach. So zeigt Fig. 16 einen Querschnitt 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 659 


durch den Pharynx, welcher die beiden Radulasägen sehen läßt und 
zwar diesmal nicht in einer ventralen Falte des Pharynx, sondern im 
Pharynx selbst. Auch hier sind starke Muskelbündel (Mb) vorhanden, 
welche von einigen großen Knorpelzellen (X) gestützt werden; beim 
ersten Exemplar konnte ich letztere nicht finden. Die eigentümlichen 
spindelförmigen Zellen findet man auch hier wieder und zwar im 
vieleckigen Querschnitt; sie haben hier vielleicht die Funktion, die 
Muskelbündel zu stützen. Zwischen Radula und Pharynx sieht man 
einen eiförmigen Körper (X), dessen Bedeutung mir rätselhaft ist; 
so weit ich sehen konnte, hat er keine nähere Beziehung zu den 
andern Organen. In Fig. 17 ist die Radula links quer und rechts 
der Länge nach geschnitten; hier sieht man deshalb rechts eine 
Reihe von Kleinen Zähnen, welche den Querschnitt einer Radulasäge 
darstellt. In Fig. 18 endlich ist der Schnitt genau der Länge nach 
geführt. Fig. 19 illustriert noch einmal die beiden quer geschnittenen 
Radulasägen, die beiden Speicheldrüsen, von welchen die rechte bei 
weitem die größere ist, das Polster der Radula und die stützenden 
Knorpelzellen. 

Aus diesen Tatsachen ergibt sich, daß die Radula von Kruppo- 
menia minima aus 2 Reihen von hintereinander liegenden winzig 
kleinen Sägen besteht. Früher (19, p. 249) sprach ich von einer 
kammförmigen Radula — due denti a forma di pettine —; es kommt 
mir aber jetzt das Bild einer Säge bezeichnender vor. Die Sägen 
ruhen auf starken Muskelpolstern und werden in einer geräumigen 
Radulatasche gebildet. Um dies näher zu beleuchten, führe ich 
einige Längsschnitte durch das Vorderende eines 3. Individuums an. 
Abbildungen von diesen findet man in den Fige. 20 und 21. Fig. 20 
stellt einen Schnitt dar, welcher beinahe median ist: der ganze 
Pharynx ist sichtbar, ebenso die Mundöffnung und die Bauch- 
falte; auch eine Reihe von Radulasägen ist getroffen, so daß der 
Schnitt etwas tangential ist. Fig. 21 dagegen stellt einen tangentialen 
Schnitt dar: der Pharynx ist nicht mehr getroffen, die Flimmerhöhle 
ist noch sichtbar (7), und die rechte Speicheldrüse tritt auf (Asp). 
Sehen wir uns jetzt die Schnitte der Radula dieses Individuums 
etwas näher an (Fig. 22, 23). In Fig. 22 bildet die ventrale Wand 
des Pharynx wieder eine große Falte, in welcher sich die Sägen 
befinden. In Fig. 23 ist die Radula, der einen Seite gut sichtbar: 
zahlreiche hintereinander liegende Sägen; auch die Radulatasche ist 
der Länge nach getroffen, und man sieht, daß hier die Sägen ge- 
bildet werden und zwar mit den Zähnchen ventralwärts, während 


660 H. F. NrersTrasz, 


die Zähnchen in der Radula selbst dorsalwärts gerichtet sind (Fig. 23). 
Sind deshalb die Sägen einmal gebildet, so müssen sie sich beim 
Verlassen der Radulatasche um 180° drehen. In Fig. 24 sieht man 
einen Querschnitt durch Radula und Radulatasche: die Sägen sind 
quergetroffen, und in der Tasche findet man nur kleine Zähne: 
hieraus folgt, daß bei der Bildung der Radula in der Radulatasche 
zuerst die Zähne gebildet werden und erst später die Basallamellen, 
wodurch dann die Sägen entstehen. Aber natiirlich ist es auch 
möglich, dab der Schnitt etwas schief ist, so daß nur die Zähne der 
Sägen getroffen sind und nicht die Basallamellen; die Schnitte sind 
zu klein, um dies mit Sicherheit sagen zu können. 

Meine übrigen Präparate geben mit Rücksicht auf die Radula 
genau dieselben Bilder. Die starken Muskeln geben der Radula 
eine große Beweglichkeit: einmal findet man sie im Pharynx selbst, 
ein anderes Mal in einem ventralen Blindsack des letztern; hieraus 
erklärt sich, dab die Radula bei den verschiedenen Exemplaren in 
sehr verschiedener Weise getroffen ist. 

Vom weiten Mitteldarm läßt sich nur vermelden, daß er meistens 
zum größten Teil mit einer zelligen Masse gefüllt ist, in welcher 
man grobe, runde, stark sich färbende oder noch größere helle Kerne 
erkennen kann (Fig. 25), und daß er beiderseits kleine seitliche Aus- 
sackungen besitzt. Dorsal vom Mitteldarm liegen die Geschlechts- 
drüsen, welche oft reife Eier enthalten (Fig. 25 Ov). 

Auch vom Hinterende der Tiere will ich jetzt einige Schnitt- 
serien näher beschreiben. 

Die Figg. 26—32 stellen eine solche Serie dar. Die Kloake 
enthält große federförmige Falten mit Flimmerepithel: die Kiemen. 
Ich zählte deren hier 6; bei andern Individuen kann diese Zahl viel 
gröber werden und auf 10—12 steigen (Fig. 33). Die Kloakenöffnung 
schließt sich, und sofort tritt die Bauchfalte auf und außerdem noch 
Copulationsstacheln und zwar rechts 2 größere und links 2 kleinere 
(Fig. 27 Ks). Proximalwärts wird die Kloake kleiner; das Reetum 
ist aufgetreten (Fig. 28 À) und auch der distale Ausläufer des prä- 
kloakalen Organs (Pr). Die Copulationsstacheln sind von einer dicken 
Wand umgeben. Auch das Perikard mit dem Herzen ist zu sehen; 
über den Bau dieses Organs, wie es sich auf diesen Schnitten dar- 
stellt, kann ich leider nichts Näheres angeben. In Fig. 29 sieht 
man den Zusammenhang zwischen der Kloake, welche beinahe ganz 
verschwunden ist, und dem großen präkloakalen Organ. Die Durch- 
schnitte der Copulationsstacheln sind zuerst rund (Fig. 27), dann 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 661 


werden sie länglich oder eiférmig (Fig. 29). In diesem Schnitt treten 
auch die kloakalen Gänge auf (Kg). Noch weiter proximalwärts 
fängt das präkloakale Organ an sich in 3 Teile zu teilen (Fig. 30); 
so entstehen eine mittlere Partie und 2 Seitenflügel (Fig. 31). Die 
Copulationsstacheln sind hier bereits verschwunden; die mittlere 
Partie des präkloakalen Organs verschwindet ebenfalls; die Seiten- 
flügel dagegen verlaufen noch eine kurze Strecke nach vorn und 
vereinigen sich mit den kloakalen Gängen. An der Stelle dieser 
Vereinigung tritt beiderseits ein Anhang auf: ein großer dünn- 
wandiger Sack (Fig. 32 Rs). Letzterer ist also direkt zu vergleichen 
mit den Organen der andern Solenogastren, welche unter den Namen 
Receptacula seminis oder Vesiculae seminales beschrieben worden 
sind. Bei keinem der Individuen traf ich Spermatozoen in diesen 
Säcken an, obschon solche im Perikard und im präkloakalen Organ 
an verschiedenen Stellen gefunden werden. Es läßt sich auch hier 
sehr schwer unterscheiden, ob wir es mit Receptacula seminis oder 
Vesiculae seminales zu tun haben. Ein entscheidendes Kriterium 
dafür gibt es eigentlich überhaupt nicht. Simrorx schreibt: „So 
unsicher bei der verschiedenen Einfügung dieser Diverticula die 
Entscheidung sein muß, so dürfte doch wenigstens als Kriterium 
einer Vesicula seminalis die regelrechte Anordnung des Spermas — 
die Fäden nach innen, die Köpfe palissadenartig nach der äuberen 
Wand zu — genommen werden. Ein Receptaculum mag die Sper- 
matozoen ohne Ordnung enthalten oder leer sein, oder es finden sich 
Drüsensecrete darin“ (8, p. 194). Mir ist der Sinn dieses Satzes nicht 
klar. Eine Entscheidung dieser Frage muß im vorliegenden Falle 
sowie in den meisten übrigen dahingestellt bleiben; das Vorhanden- 
sein von Copulationsstacheln, welches vielleicht darauf hinweist, dab 
Copulation zwischen zwei Individuen stattfindet, könnte uns in dieser 
Frage den richtigen Weg zeigen [cf. die Penisstacheln von Proneo- 
menia vagans, THIELE (9), p. 263; Reizwerkzeuge Srmrorn’s (8), 
p. 196, u. s. w.]. 

Eine zweite Serie, welche genau mit der ersten korrespondiert, 
zeigen die Figg. 34—39. Die Kiemenfalten sind sehr groß und stark 
federförmig (Fig. 34, 35). Die Kalkstäbe mit ihrer Wand sind deut- 
lich; auch hier findet man deren zwei beiderseits (As). Das Verhalten 
des präkloakalen Organs der Kloake gegenüber ist ein etwas anderes. 
Bei diesem Individuum hat der distale Ausläufer dieses Organs ein 
anderes histologisches Aussehen als der proximale Teil. Diesen Unter- 
schied lernt man am besten aus der Fig. 40, einem Längsschnitt 


662 H. F. Niersrrasz, 


durch das präkloakale Organ, kennen. Die Wand des distalen Teils 
besteht aus hohen zylindrischen Epithelzellen mit klarem Cytoplasma 
und Kernen an der Basis; in diesen Zellen findet nur eine schwache 
Bildung von Körnern statt. Zwischen diesen hohen zylindrischen 
Zellen befinden sich sehr feine und lange bewimperte Stützzellen 
mit schmalen spitzen Kernen. Der proximale Teil ist sehr scharf 
vom distalen getrennt; seine Wand hat aber denselben Bau; nur 
secerniert dieser Teil sehr stark, so daß die Zellen alle von großen, 
dunklen Körnern ganz erfüllt sind. Die Bildung dieser Körner kann 
eine so starke sein, dab sie die Zellen ganz ausfüllen und von Zell- 
kernen oder von den zwischen den Zellen liegenden Stützzellen nichts 
mehr zu sehen ist; auch treten zahlreiche Körner aus diesem Teil 
in das Lumen des präkloakalen Organs. Beim vorigen Exemplar 
aber, nach dem die Figg. 26—81 gezeichnet sind, findet eine so 
scharfe Trennung zwischen diesen zwei Teilen im präkloakalen Organ 
nicht statt, sondern es scheint mir so, als secerniere die ganze 
Wand des genannten Organs ebenso wie der proximale Teil beim 
Exemplar der Fig. 40. Übrigens läßt sich die Struktur direkt 
mit der von Chaetoderma nitidulum |Wirén (6), p. 56] und vielen 
andern Solenogastren vergleichen. So fand ich z. B. eine ähnliche 
Secretion bei Rhopalomenia aglaopheniae wieder. Man kann sich 
nun fragen, zu welchem Zwecke diese Secretion stattfindet. 
Pruvor nennt das präkloakale Organ „gland coquillère“, weil 
er wahrnahm, dab bei Myzomenia banyulensis und Rhopalomenia 
aglaopheniae die Eier in den kloakalen Gängen und dem Perikard 
(„oviductes, sac ovigére“) nackt sind, während sie, sobald sie in der 
Kloake angelangt sind, eine dünne Hülle zeigen |(4), p. 748]. Man 
muß aber bedenken, daß nach Pruvor die Wand des präkloakalen 
Organs von hohen kelchförmigen Zellen („cellules caliciformes“), 
welche kleine runde und transparente Körnchen ausscheiden, und von 
mukösen Zellen („cellules à mucus“) gebildet wird. Es ist nun 
fraglich, welche dieser beiden Arten von Zellen die Eihülle liefert; 
am wahrscheinlichsten tun dies die mukösen Zellen. Ich neige mehr 
dazu, anzunehmen, daß dieses präkloakale Organ bei Xruppomenia 
und vielen andern Solenogastren, bei welchem keine mukösen Zellen 
vorkommen, als Excretionsorgan zu deuten ist, eine Ansicht, welche 
auch Wır£x vertritt [(6), p. 56]. Eine Funktion eines Teils dieses 
drüsigen Endteils der Kloakengänge als Schalendrüse, wie PruvoT 
diese bei den von ihm untersuchten Tieren, bei welchen auch muköse 
Zellen vorkommen, annimmt, ist hiermit durchaus nicht ausgeschlossen. 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 663 


Man bedenke weiter, dab beim Exemplar der Fig. 40 weder im 
Perikard noch in den Kloakengängen oder in der Kloake reife Eier 
gefunden werden, so daß es nicht wahrscheinlich ist, daß die groben 
Körner im präkloakalen Organe eine Eihülle liefern sollen. Umsonst 
hat man bis jetzt nach den eigentlichen Exeretionsorganen der 
Solenogastren gesucht; ich selbst fand bei Uncimenia neapolitana 
in der Kloake ein Epithel, das vielleicht die Rolle eines Nieren- 
epithels spielt [(17), p. 380], und Pruvor beschreibt ein ähnliches 
Epithel bei Myzomenia banyulensis und Ismenia ichthyodes |(4), p. 744]. 
Mehr und mehr aber neige ich zu der Ansicht, daß die Kloaken- 
gänge wenigstens zum Teil ihre ursprüngliche excretorische Funktion 
behalten haben; auch THIıELE kann sich gewissermaßen dieser Meinung 
anschließen [(9), p. 295]. 

Übrigens lassen sich die Figg. 34—39 leicht mit den Figg. 26—29 
vergleichen. 

Längsschnitte durch das Hinterende zeigen die Figg. 41—43. 
Fig. 41 gibt einen medianen Schnitt wieder: der Mitteldarm geht 
in das enge Rectum über, welches in die Kloake ausmündet. Die 
Kloake trägt 2 Kiemenfalten (X), während auch noch eine 5. sicht- 
bar ist. Das dorsoterminale Sinnesorgan (Dt) ist groß. Auch sind 
in diesen Schnitten Perikard (P) und Herz viel deutlicher als in 
den vorigen, leider aber nicht gut genug erhalten, um ihre Struktur 
genau zu studieren; zu erkennen ist aber, daß das Herz aus 2 Teilen 
besteht, einem Atrium und einem Ventrikel, welche miteinander 
kommunizieren. KÄruppomenia gehört daher mit Rücksicht auf den 
Herzbau wahrscheinlich zu den Formen, welche ein persistierendes 
Herz besitzen; wie ich früher ausführlich auseinander setzte (18), 
gehören zu dieser Gruppe bei weitem die meisten bekannten 
Solenogastren. — Die Kalkstäbe (As) treten in den Figg. 42 und 43, 
welche tangentiale Schnitte darstellen, auf; in Fig. 43 sieht man 
überdies noch den linken Kloakengang (Ag) und den linken Flügel 
des präkloakalen Organs (Pr). 

Zum Schluß gebe ich noch einige Abbildungen der Kalkstäbe 
bei starker Vergrößerung. Ganz nahe an der Stelle, wo sie in der 
Kloake erscheinen, treten an beiden Seiten zwei stabférmige Spicula auf, 
welche nur durch eine sehr dünne Wand voneinander getrennt sind 
(Fig. 44). Diese beiden Stacheln (As) werden von einer Scheide 
von Bindegewebe umgeben (S); rings um diese befindet sich eine 
feste Muskelschicht (Ms). Etwas mehr proximalwärts (Fig. 45) 


schiebt sich zwischen Scheide und Muskelschicht eine Lage von sehr 


664 H. F. Niersrrasz, 


langen, feinkérnigen Epithelzellen; diese Hiille aber umgibt die 
Stacheln, wie man sieht, nicht ganz (D). In der Mitte dieser langen 
feinkörnigen Epithelzellen findet man ein Lumen, in welchem sich 
auch feine Körner befinden. Noch mehr proximalwärts (Fig. 46) ist 
die eben beschriebene epitheliale Hülle, welche höchstwahrscheinlich 
eine Drüse darstellt, verschwunden; die Stäbe sind breiter und 
flacher geworden und besitzen hier eine Scheide, welche aus flachen 
Epithelzellen besteht, und ihre Ringmuskelschicht, welche hier eine 
bedeutende Dicke hat. Auch liegen die beiden Stäbe jetzt nicht 
mehr eng aneinander, sondern getrennt, um bald zu enden. Wir 
haben es hier also mit Stacheln zu tun, welche eine eigene Drüse 
besitzen und mit dieser zusammen durch einen speziellen Muskel 
umgeben werden. Das eben beschriebene Organ läßt sich deswegen 
mit den „strangförmigen Organen“ bei Neomenia |WırEx (7), tab. 7, 
fig. 3] vergleichen; letztere zeigen zwar einen andern Bau, besitzen 
aber auch 2 Kalkstäbe mit Scheide, eine sackförmige Drüse und 
spezielle Muskeln. Auch bei Stylomenia salvatori kommen dergleichen 
Organe vor |Pruvor (10), p. 479). 

Wie man sieht, beschränkt sich meine Beschreibung nur auf 
einige Details, während vieles unbeschrieben bleiben muß, wovon 
ich gern Näheres berichtet hätte; so kann ich vom Nervensystem, 
von den Geschlechtsdrüsen, vom Perikard und vom Herzen beinahe 
nichts mitteilen; weil indessen belangreiche Organe wie die Körper- 
bekleidung, die Radula und die Ausfuhrgänge des Perikards mir 
ziemlich genau bekannt wurden, läßt sich die Frage: mit welchen 
andern Formen ist Xruppomenia am nächsten verwandt? auch ziem- 
lich genau beantworten. 

Wie Pruvor früher schon behauptete [(10), p. 483], lassen sich die 
Solenogastren in 2 Gruppen verteilen: 

1. solche mit dicker Cuticula, hypodermalen Papillen und langen 
spitzen Stacheln in vielen Lagen übereinander und 

2. solche mit dünner Cuticula, ohne Papillen und mit flachen, 
sich wie Dachziegel deckenden Stacheln. 

Ein anderer Einteilungsmodus der Formen, welche eine Radula 
besitzen, ist folgender: 

a) Formen mit polysticher Radula, 

b) Formen mit disticher Radula. 

Die Formen der Gruppe a sollen nun mit denen der ersten 
korrespondieren und diejenigen der Gruppe b mit denen der zweiten. 
Ich habe aber schon früher bewiesen, daß diese Übereinstimmung 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 665 


keineswegs besteht: auber Dondersia und Macellomenia bilden noch 
Dinomenia und Cyclomenia Ausnahmen von dieser Regel [(15), p. 14, 
33]. In dieser Hinsicht schließt sich Aruppomenia an diese Formen 
an. Zwar ist die Cuticula nicht so dick wie gewöhnlich bei Proneo- 
menia; auch fehlen die hypodermalen Papillen, aber die Cuticula und 
die Stacheln lassen doch keinen Zweifel daran übrig, dab Kruppo- 
menia zu der 1. Gruppe gehört. Betrachtet man jedoch die Radula, 
so ist diese ohne Zweifel distich. SımrorTH gibt von der distichen 
Radula folgende Diagnose: „Jede Querreihe besteht aus nur 2 kräf- 
tigen gebogenen kieferartigen Zähnen, deren concave mediale Seite 
bei den vordern Paaren in mehrfache Haken ausläuft, ähnlich wie 
bei manchen Anneliden“ |(8), p. 180] und nennt ferner dieses Gebib 
„ein starkes Raubthiergebiss“ |(8), p. 182]. Die besten Beispiele für 
diese typische distiche Radula liefern wohl Paramenia |(4), tab. 31, fig. 67, 
68] und Lepidomenia |(2), tab. 2, fig. 7. Zwar besteht die Radula 
von Kruppomenia nicht aus 2 kräftigen gebogenen kieferartigen 
Zähnen, wie man diese bei den genannten Formen findet, aber 
dennoch ist sie vom distichen Typus und muß ihre Funktion eine 
ganz andere sein als die der polystichen Radula. Das Zurückziehen 
der Radula in einen ventralen pharyngealen Blindsack (Fig. 13) ist 
ein starker Beweis hierfür. Aruppomenia zeigt demnach wieder, dab 
eine dicke Cuticula mit vielen Lagen hohler spitzer Stacheln nicht 
immer mit der polystichen Radula zusammengeht. Die behauptete 
Übereinstimmung zwischen den genannten Gruppen kann daher jetzt 
nicht mehr aufrecht erhalten werden. 

Mit Rücksicht auf den Bau der Radula hat Kruppomenia keine 
nächsten Verwandten; eine Radulasäge, wie sie hier gefunden wird, 
trifft man nirgends wieder. Meines Erachtens nimmt Kruppomenia 
eine Mittelstellung zwischen Cyclomenia und Paramenia ein. Mit 
Cyclomemia hat sie die beiden blasenförmigen Speicheldrüsen gemein 
(cf. 15, tab. 5, fig. 153 mit fig. 11); auch spaltet sich bei dieser Form das 
präkloakale Organ proximal in 2 Flügel [(15), tab. 5, fig. 166—169] ; über- 
dies hat Oyclomenia zahlreiche Kiemenlamellen. Ein blasenförmiges 
Receptaculum seminis kommt bei verschiedenen andern Solenogastren 
vor (Dondersia, Proneomenia weberi und longa, Neomenia). Mit 
Neomenia hat Kruppomenia ferner das mit einer Drüse versehene 
Copulationsorgan gemein. Schon früher hielt ich eine Verwandtschaft 
mit Paramenia für möglich [(19), p. 249] und zwar mit Paramenia 
(Pararrhopalia) pruvoti. Diese Form aus Banyuls lebt frei, und ihr 
Längenindex beträgt 5. Die Stacheln sind Proneomenia-artig, und 


666 H. F. Niersrrasz, 


zwar kommen auch hakenförmige Spicula vor |(4), tab. 25, fig. 5c]; die 
Cuticula ist dick, und die Stacheln liegen in vielen Lagen übereinander 
[(4), tab. 30, fig. 60]; das dorsoterminale Sinnesorgan ist terminal; die 
Fußrinne biegt in die Kloake um; das präkloakale Organ teilt sich 
in 2 Flügel („cornes“ Pruvor [(4), p. 772, tab. 30, fig. 60, 61]), und es 
sind 2 komplizierte Copulationsspicula vorhanden, welche aber keine 
speziellen Drüsen besitzen. Andrerseits besitzt Paramenia (Pararrho- 
palia) pruvoti keulenförmige hypodermale Papillen, zahlreiche Recep- 
tacula seminis, und es fehlen Kiemen in der Kloake. Überdies 
sind 4 Speicheldrüsen vorhanden und zwar ein Paar dorsale und ein 
Paar ventrale; ihr Bau ist übrigens drüsenartig und ganz ab-. 
weichend von dem der röhrenförmigen Speicheldrüsen von Proneo- 
mena; zum Schluß münden die ventralen getrennt in den Pharynx 
(„oesophage“ Pruvor |(4), p. 772)] aus. Im 2. Abschnitt dieser Mit- 
teilung werden wir diese Speicheldrüsen noch näher betrachten. 
Eine gewisse Verwandtschaft mit Paramenia kann sehr gut bestehen. 
(sewib aber wird diese Verwandtschaft keine nahe sein, wie üherhaupt 
nahe Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den jetzt lebenden So- 
lenogastren nicht bestehen. 


II. Die Radula der Solenogastren. 


In den letzten 10 Jahren sind so zahlreiche Solenogastren be- 
kannt geworden, daß ihre Zahl jetzt auf ungefähr 70 gestiegen ist. 
Auch wissen wir von der Radula jetzt viel mehr, als dies vor einigen 
Jahren der Fall war. Man kann sich nun fragen, ob es nicht mög- 
lich sei, einen Zusammenhang zwischen diesen verschiedenen Formen 
der Radula zu finden, und vor allem, ob nicht vielleicht Übergänge 
zwischen den scharf voneinander getrennten zwei Hauptformen der 
Radula bestehen. 

Pruvor hat zuerst einen Versuch in dieser Richtung gemacht 
(14). In seiner klar geschriebenen Publikation behauptet PruroT 
(14), p. 11], daß die Radula und die Ausfuhrgänge der Speicheldrüsen 
in eng korrelativem Verhältnis zueinander stehen: „que la radula 
est distique quand les deux conduits débouchent isolément, et devient 
polystique quand ils aboutissent à un orifice commun (sauf chez la 
Proneomenia thulensis)*. Der letzte Satz nun ist durchaus nicht 
richtig. Mit Proneomenia thulensis gibt es verschiedene andere 
Formen, bei welchen die Radula bestimmt polystich ist und dennoch 
die Speicheldrüsen getrennt in den Pharynx ausmünden (Proneomenia 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 667 


weberi und longa, Proparamenia bivalens, Proneomenia valdiviae und 
australis, Proneomenia acuminata). Es kommt mir vor, als wenn 
Pruvor keineswegs das Recht habe zu behaupten, die distiche 
Radula sei primitiver, weil nur dort die Speicheldriisen getrennt in 
den Pharynx ausmünden, wo eine solche Radula vorkommt. 

Im selben Jahre (1902) habe ich denselben Versuch wie Pruvor 
gemacht und bin zu Resultaten gekommen, welche etwas von den 
seinen abweichen [(15), p. 43]. Wir wollen uns hier zunächst die 
verschiedenen Formen der Radula so genau wie müglich ansehen 
und kommen dann auf Pruvor’s und meine damals ausgesprochene 
Meinung zurück. 

Nach Sımrorn [(8), p. 180] soll es zwei Formen der Radula 
(wenigstens bei den Neomeniden) geben: 

1. Sie besteht aus Reihen gleichförmiger Zähne. Polystiche 
Radula. 

2. Jede Querreihe besteht aus nur 2 kräftigen gebogenen kiefer- 
artigen Zähnen, deren konkave mediale Seite bei den vordern Paaren 
in mehrfache Haken ausläuft. Distiche Radula. 

Die Formen mit polysticher Radula sind folgende: Proneomenia, 
Dondersia, Proparamenia und Macellomenia. Ich werde die meisten dieser 
Formen so genau als möglich beschreiben, zuvor aber darauf hin- 
weisen, daß unsere Kenntnis für alle eine sehr mangelhafte ist. Ge- 
naue und richtige Angaben über die Radula der Solenogastren sind 
beinahe nicht da. weil beim Schneiden die Radula immer defekt wird 
und isolierte Radulae nur von Proneomenia weberi und Chaetoderma 
nitidulum und raduliferum bekannt sind. 


Proneomenia sluiteri HUBRECHT. 
(Fig. 63.) 


Diese Form wurde zuerst von Husrecut bearbeitet (1), später 
von HEUSCHER (5) und dann von THiezE (16). Hinsichtlich der 
Radula sind die Meinungen dieser drei Autoren verschieden. Ich habe 
mir HugrecHr’s Präparate noch einmal genau angesehen, um so mög- 
lichst Klarheit-in diese Sache zu bringen. 

Huprecut hat die Radula ausgezeichnet beschrieben und ab- 
gebildet [(1), p. 30, tab. 2, fig. 20, 21]. Seine Figuren lassen sich 
nicht verbessern und geben die Verhältnisse vollkommen naturgetreu 
wieder. Husrecut gibt an, dab die Radulazähne von einer Basal- 
membran („basal portion“) getragen werden. Diese nun soll sicher 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 43 


668 H. F. Niersrrasz, 


cuticularer Natur sein, während die Radulazähne selbst aus Chitin 
bestehen sollen. Weiter spricht Husprecur als seine Meinung aus, 
daß diese Basalmembran vom unterliegenden Epithel gebildet wird, 
die Zähne aber vom Epithel der obern Wand der Radulatasche. 
In diesem Punkt muß ich HuBrecaT widersprechen. Die Radula- 
zähne werden nicht durch das Epithel der obern Wand der Radula- 
tasche gebildet, sondern von den Odontoblasten im distalen Ende 
der Tasche. Man muß sich genau klar machen, in welcher Richtung 
Husrecut’s Schnitt seiner fig. 20 geht. Am besten kann man dies 
aus HeuscHer’s schematischer Abbildung der Radula |(5), tab. 21, fig. 13] 
ersehen. Man sieht dort die Radula der Länge nach getroffen; ganz 
hinten in der Tasche befinden sich die Odontoblasten, und an dieser 
Stelle werden die neuen Zähne gebildet. Mehr proximal von dieser 
Stelle aber fängt das Epithel der Radulatasche an, während die 
Odontoblasten verschwinden. Husrecut’s Schnitt (fig. 20) nun geht 
nicht durch das distale Teil der Radulatasche, wo die Odontoblasten 
sich befinden, sondern viel mehr proximal und zwar zwischen den 
Buchstaben W und Z in Heuscner’s Figur oder noch mehr proximal; 
ein Blick auf Huprecut’s Figur wird uns davon sofort überzeugen. 
In diesem Teil nun hat die Bildung der Radulazähne natürlich 
schon lange aufgehört, und das Epithel der dorsalen Wand („the 
epithelium opposite“, cf. in Hugrechr's fig. 20 u. 21) hat an dieser 
Bildung keinen Anteil. Zwar zeigt es Falten von genau derselben 
Form wie die Radulazähne, aber diese Falten haben vielmehr die 
Funktion, die Zähne zu überdecken, und bilden Taschen für die 
Zähne; im engen Lumen der Radulatasche muß eine solche Ein- 
richtung wohl vorhanden sein. Daß die dorsale Wand die Radula- 
zähne nicht gebildet haben kann, beweist der Umstand, dab die 
ganze Innenfläche der Radulatasche, und deshalb auch die dorsale 
Wand, von einer und derselben Cuticula bedeckt wird. In HuBRECHTS 
Figuren ist diese Cuticula deutlich und richtig angegeben. Diese 
Cuticula bildet ebenso die Basalmembran der Radula, sei es auch, 
daß sie hier eine etwas andere Zusammensetzung hat; sie hat sich 
nämlich mit dem von Husrecur benutzten Karminfarbstoff etwas 
gelber als die übrige Cuticula gefärbt, was ebenso. in HUBRECHTS 
Figuren sichtbar ist. Die Cuticula der Innenfläche der Radulatasche 
und die Basalmembran der Radula bilden aber zusammen eine kon- 
tinuierliche Schicht. Diese Verhältnisse sind auch in HUBRECHT'S 
fig. 21 deutlich; die Radula ist tangential getroffen und zwar an 
der Stelle, wo sie umbiegt (cf. HruscHer’s fig. 13 7). HUBRECHT’S 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 669 


Schnitte gestatten aber leider nicht, die Bildung der Radulazähne 
und der Basalmembran zu untersuchen. Dagegen ist HEUSCHER’S 
fig. 14 in dieser Hinsicht sehr lehrreich; die Odontoblasten (odb) 
bilden einen Teil der Wand der Radulatasche, und die Radula 
selbst kann man als cuticulare Bildung auffassen. Wie indessen die 
tragende Cuticula (Basalmembran) sich bildet, wird auch aus dieser 
Figur nicht klar. Wahrscheinlich sind HeuscHer’s Schnitte zu dick, 
ebenso wie sie zu dick sind, um ein klares Bild der Basalmembran 
zu geben. Deswegen bezweifelt Taree das Bestehen einer Basal- 
membran und bildet eine solche auch nicht ab [(16), fig. 41, 42]. 
Wenn er aber schreibt: „Die Abbildungen von HuBrEcHT und 
HEUSCHER dürften, insoweit sie eine Grundmembran darstellen, teils 
auf zu dicke Schnitte gegründet sein“ [(16), p. 268], so ist dies be- 
stimmt unrichtig, wenigstens für die von HuBrEcHT untersuchten 
Exemplare von Proneomenia sluiteri. Eine Basalmembran ist be- 
stimmt vorhanden, wie sie von HUBRECHT richtig beschrieben und 
abgebildet wurde. Sie könnte ja freilich bei HruscHer’s Exemplaren 
fehlen; in diesem Fall würden wir es aber bestimmt mit einer andern 
Species zu tun haben, wofür auch in andrer Hinsicht bestehende 
Unterschiede sprechen würden (Proneomenia langi). Meine Fig. 63 
illustriert noch einmal das Bestehen der Basalmembran; sie stellt 
einen Teil von Husrecut’s fig. 21 bei starker Vergrößerung dar. 


Proneomenia weberi Niersrrasz und longa NIERSTRASZ. 
(Fig. 64— 70.) 


Die Radula dieser Formen wurde schon früher von mir beschrieben 
und abgebildet [(15), p. 4, 8, tab. 1, fig. 17, 26)|. Der damals gegebenen 
Beschreibung habe ich nur sehr wenig hinzuzufügen. Es unterliegt 
keinem Zweifel, daß hier eine distinkte und gut entwickelte Basal- 
membran vorhanden ist. Von Proneomenia weberi isolierte ich die 
Radula, und in dieser Hinsicht sind meine Angaben bestimmt richtig. 
In Fig. 64 sieht man eine Abbildung der isolierten Radula auf der 
srundmembran. Wie man bemerkt, sind die mittlern Zähne größer 
und breiter als die übrigen, ein Umstand, welcher auch z. B. in 
Fig. 67 deutlich ist. Die Basalmembran ist, wie schon früher gesagt, 
bestimmt eine cuticulare Bildung; in den Figg. 65—69 findet man 
sie abgebildet (©). In Fig. 68, einem horizontalen Schnitte durch 
das distale Ende der Radulatasche, sieht man die schon gebildeten 


Zähne auf der Grundmembran (ce), welche eine cuticulare Bildung 
43* 


670 H. F. Nrerstrasz, 


des Wandepithels der Tasche darstellt, während die Zähne von den 
zahlreichen, mit runden Kernen versehenen Odontoblasten (Od) ge- 
bildet werden; letztere fiillen die Radulatasche beinahe ganz aus, 
so daß vom Lumen nur sehr wenig übrig bleibt. Noch deutlicher 
ist die Fig. 69, ein Längsschnitt durch die Radulatasche. Das 
ventrale Wandepithel (£) endet im distalen Ende der Tasche mit 
einigen hohen Epithelzellen, welche keine Cuticula abscheiden; die 
Bildung dieser letztern fängt erst etwas mehr proximal an. Die 
dorsale Wand der Tasche besteht aus hohen, feinkörnigen Epithel- 
zellen (D), welche Taschen für die Radulazähne bilden (cf. Proneo- 
menia sluiteri). Das distale Ende der Tasche wird von den Odonto- 
blasten (Od) gebildet, welche die Zähne erzeugen. 

Was uns nun speziell interessiert, ist der Umstand, daß die 
Radulatasche durch ein medianes Septum in zwei Teile getrennt 
wird (Fig. 68 5), in welchen beiden Zahnreihen, und zwar unab- 
hängig voneinander, entstehen. Dieses Septum ist konstant; so sieht 
man es auch in dem longitudinalen Schnitt der Fig. 69. Die Radula- 
tasche kann sogar distal mit zwei freien Ausläufern enden. Mehr 
proximalwärts schwindet das Septum, und die zwei in der linken 
und rechten Abteilung gebildeten Zahnreihen vereinigen sich zu der 
definitiven Radula. Beim Übergang der Tasche in den Pharynx 
können beide Teile der Radula sich schon vereinigt haben oder 
noch durch eine Falte der ventralen pharyngealen Wand getrennt 
bleiben (Fig. 65); eine solche Falte verschwindet aber mehr proximal- 
warts im Pharynx. Die polystiche Radula von Proneomenia weberi 
und longa setzt sich also aus zwei Teilen zusammen, und man kann 
noch oft den doppelten Ursprung auch im proximalen Teil durch 
eine Falte an der ventralen pharyngealen Wand erkennen (Fig. 66), 
welche sich sogar proximal von der Umbiegungsstelle der Radula 
fortsetzen kann (Fig. 67). In meiner isolierten Radula ist diese 
feine Falte schwach, aber deutlich zwischen den medianen Zähnen 
sichtbar (Fig. 64). Fig. 67 ist interessant, weil sie die soeben ge- 
nannte Falte (F) zeigt und überdies die größere Falte S, welche eine 
Fortsetzung des Septums der Radulatasche ist. Fig. 70 endlich 
illustriert die Radulatasche genau distal von der Stelle, wo sie sich in 
den Pharynx öffnet; das Septum (S) verschwindet nach und nach, 
und die beiden Hälften der Radula liegen nebeneinander. 

Faßt man diese Resultate zusammen, so kann man sagen, dab 
die stark entwickelte Radula von Proneomenia weberi — und von 
Proneomenia longa, welche Form eine ähnliche Radula besitzt, wenn 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 671 


auch die Zähne eine andere Gestalt haben — sich aus zwei Teilen 
zusammensetzt, welche jeder fiir sich in einer Abteilung der Radula- 
tasche gebildet werden und zwar in der Weise, daß die Basal- 
membran eine cuticulare Bildung der lateralen Wandzellen dieser 
Abteilungen darstellt, während die Radulazähne nur von den 
medianen und distalen Zellen (Odontoblasten) gebildet werden. Beide 
Radulahälften liegen einander gegenüber und bilden auf diese Weise 
die definitive einheitliche Radula; doch bleibt oft eine feine Spalte 
zwischen beiden Teilen erhalten. 


Man muß sich nun fragen, ob die Radula der andern Arten der 
Gattung Proneomenia ähnlich gebaut ist wie bei Proneomenia weberi 
und longa. Bei Proneomenia sluiteri konnte ich nicht finden, daß die 
Radula eine doppelte Anlage hat. Hüusrecar’s Querschnitte zeigen 
eine einheitliche polystiche Radula; die Schnitte, in welchen sich 
die Radulatasche befinden soll, fehlen, und auf diese kommt es in 
erster Linie an. Husrecut’s fig. 20 zeigt die einheitliche Radula 
richtig und klar. Weder Hreuscuer (5) noch T#HIELE (16) vermelden 
etwas Näheres, so daß höchstwahrscheinlich Proneomenia sluiteri sich 
mit Rücksicht auf die Radula wie in so vielen andern Punkten von 
Proneomenia weberi und longa entfernt. 


Proneomenia vagans KOWALEVSKY et MARION. 


Nach den Angaben von Kowazevsky u. Marron |(2), tab. 4, fig. 14] 
und von THreLe [(9), p. 262) unterliegt es keinem Zweifel, daß die 
Radula dieser Form einer Basalmembran entbehrt. In dieser Hin- 
sicht besteht deshalb ein Unterschied gegenüber Proncomenia weberi 
und /onga. Doch muß ich darauf hinweisen, dab auch bei Proneo- 
mena vagans die 2 mittlern Zähne die breitesten sind |THIELE (9), 
p. 262). Von einer doppelten Anlage der Radula zeigen weder 
THIELE’S noch KOoWALEVSKY u. Martion’s Beschreibung und Ab- 
bildungen eine Spur. Eine Figur aber von KowALEVSKY U. Marion 
verdient unsere Aufmerksamkeit, nämlich fig. 15, tab. 4 Hier sieht 
man einen Querschnitt, in welchem die Radula zweimal getroffen ist. 
Der dorsale Radulaschnitt stellt die Radula in der Radulatasche 
dar, und man konstatiert, daß letztere auch hier durch ein Septum 
in zwei miteinander kommunizierende Teile getrennt wird. Deshalb 


672 H. F. Niersrrasz, 


besteht auch in diesem Punkt Übereinstimmung mit Proneomenia 
weberi und longa. Beschreibungen der Radulatasche von Proneomenia 
vagans fehlen leider. 

Ähnlich wie diese soll die Radula von Proneomenia desiderata 
[(2), p. 59] und gorgonophila |(2), p. 76] gebaut sein. 


Proneomenia acuminata WIREN. 


Nur bekannt aus Wırkn’s Beschreibung (7). Diese ist mir nicht 
klar. Wır&n schreibt: „Der ganze Schlund ist mit einer dünnen 
Cuticula versehen. Diese setzt sich auch auf der Zunge fort, ist dort 
verdickt und bildet die Radula, die also nicht, wie bei den meisten 
Mollusken, fast frei auf der Zunge liegt, sondern an jedem Punkt 
mit dem darunter liegenden Epithel zusammenhängt. Sogar der 
vordere Rand der Radula geht ganz deutlich auf dem vor der Zunge 
liegenden Teil der Schlundwand in die Cuticula über. Die Radula 
besteht aus einer verhältnismäßig ziemlich dicken Grundmembran 
und rudimentären Zähnen, welche verursachen, daß die obere Kontur 
der Radula auf Längsschnitten eine Zickzacklinie beschreibt. Ob 
hier Querreihen von kleinen Zähnen oder nur quer über die Grund- 
membran gehende Firsten vorliegen, kann ich, da ich nur Längs- 
schnitte zu meiner Verfügung hatte, nicht bestimmt entscheiden“ 
(7), p. 76]. Die pharyngeale Cuticula verdickt sich und soll die 
Grundmembran bilden! Die Radula selbst besteht aus einer ziemlich 
dicken Grundmembran mit rudimentären Zähnen. Hieraus könnte 
man schließen, daß die Grundmembran die Fortsetzung der pharyn- 
gealen Cuticula wäre. und in diesem Falle läge uns derselbe Zustand 
wie bei Proneomenia longa vor. In seiner fig. 9 zeigt WIREN weder 
die Cuticula des Pharynx noch die Basalmembran. 


Proneomenia valdiviae THIELE. 


Diese Form wurde von THIELE beschrieben und abgebildet (13). 
Die Radula ist insofern merkwürdig, als sie aus Längsreihen von 
Zähnchen besteht. THIELE ist geneigt anzunehmen, daß die zwischen 
den Zähnchen sich befindende Cuticula nicht eine Grundmembran 
vorstellt, sondern nur durch Verschmelzung der Ränder der Zahn- 
platten entstanden ist. Inwieweit diese Auffassung richtig ist, läßt 
sich aus den Abbildungen gar nicht beurteilen. Es handelt sich 
natürlich darum, ob die Cuticula sich nicht nur zwischen, sondern 
auch unter den Radulazähnen befindet. Hiervon vermeldet THIELE 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 673 


nichts; seine fig. 10 kénnte man aber auch sehr gut in der 
Weise interpretieren, dab eine Basalmembran vorhanden wäre. 


Proneomenia thulensis THIELE. 


THIELE beschreibt die Radula dieser Form nur sehr kurz (11). Von 
einer Basalmembran spricht er nicht; seine Figuren aber lassen be- 
zweifeln, ob eine solche vorhanden ist. Die Radula liegt mit dem 
fertigen Ende in einem ventralen Sacke ventral von der Radula- 
scheide und verläuft deshalb wie bei Proneomenia sluiteri und weberi. 
Der Bau der Radulascheide selbst wird nicht erwähnt. Zu bemerken 
ist aber, daß die Zunge „rinnenförmie vertieft ist, so dab sie aus 
2 Längswülsten besteht“ [(11), p. 114]. Auch weisen vielleicht die 
fige. 5 und 6 darauf hin, daß die Radula einen doppelten Ursprung hat. 


Proneomenia gerlachei PELSENEER. 


Die Radula zeigt 40 Zähne auf einer deutlichen Basalmembran 
[(21), p. 35}. 


Proneomenia amboinensis THIELE und Proneomenia 
(Amphimenia) neapolitana THIELE. 


Die Radula dieser Formen halte ich fiir verwandt mit der von 
Proparamenia bivalens (cf. S. 675). 


Aus diesen Tatsachen ergibt sich, daß die Radula von vielen 
Arten von Proneomenia aus Reihen nebeneinander liegender Zähne 
besteht, welche auf einer Basalmembran ruhen können. Letztere 
ist nichts anderes als ein Teil der die Innenfläche des Pharynx be- 
deckenden Cuticula und gehört eigentlich gar nicht zu der Radula; 
dies beweist auch ihre Entstehung. Fehlt nun diese Cuticula, so 
stehen die Zähne direkt auf dem Epithelium des Pharynx. Pruvor’s 
„radula polystique continue“ und „discontinue* bestehen deshalb 
nicht; die Radula selbst besteht immer aus freien Zähnen, ist immer 
»discontinue“. Die tragende Cuticula aber kann fehlen; das aber 
verursacht keine Diskontinuität. Es wäre deshalb vielleicht besser 
nicht von einer „Basalmembran“ zu reden, sondern ganz einfach von 
einer „die Zähne tragenden Cuticula“. 


674 H. F. Nierstrasz, 


Proparamenia bivalens NIERSTRASZ. 
(Fig. 71—74.) 


Die Radula dieser Form wurde bereits früher von mir be- 
schrieben und abgebildet [(18), p. 19, fig. 88—90]. Ich habe mir 
die alten Präparate noch einmal genau angesehen und gebe hier 
einige neue Abbildungen (Fig. 71—74). In einigen Beziehungen 
bin ich jetzt zu einer andern Meinung gekommen. Fig. 72 gibt einen 
Zahn wieder und ist zu vergleichen mit meiner frühern fig. 88E. 
Der Zahn besteht deutlich aus zwei Teilen: der obere (a) färbt sich 
dunkler mit Karmin und besteht aus einer kammartig geformten 
Lamelle, welche zahlreiche spitze Zähnchen trägt. In Fig. 71 sind 
letztere durch das Messer wahrscheinlich abgebrochen. Diese kamm- 
artig geformte Lamelle nun besteht aus zwei Partien, welche in der 
Mitte verwachsen sind; das ist in Fig. 72 sehr deutlich. Bisweilen 
macht es sogar den Eindruck, als ob beide Partien voneinander ge- 
trennt wären und wie die Blätter einer Schere funktionierten 
(Fig. 73). Diese einheitliche (oder doppelte) Lamelle ruht auf einem 
untern Teil (4), welcher sich mit Karmin heller färbt. 

Die Radulazähne werden von einer deutlichen Basalmembran 
getragen (Fig. 71c). Man vergleiche diese Figuren mit den früher 
von mir gegebenen und speziell mit der fig. 88F. 

Auf p. 44 (15) schrieb ich: „a close observation of this radula 
will still reveal its origin from a distichous radula; when the teeth 
of a distichous radula approach each other and broaden whilst the 
basal ends fuse into each other, a radula like that of Proparamenia 
may originate.“ So etwas konnte sehr gut stattfinden. Jetzt aber 
glaube ich eine nähere Verwandtschaft von Proparamenia mit 
Proneomenia annehmen zu dürfen. Man vergleiche auch Fig. 74, 
einen Querschnitt durch die Radulatasche von Proparamenia bivalens. 
Diese zeigt eine Anlage von Zähnchen (a); bei e liegen die neu ge- 
bildeten Zähnchen nebeneinander; bei 6 sieht man die untere Partie 
des nächstfolgenden Radulazahns (cf. Fig. 71). Es kommt mir wahr- 
scheinlich vor, daß die Zähnchen c miteinander an der Basis ver- 
wachsen und daß erst später die untere Partie d sich bildet. Bei 
starker Vergrößerung macht ein Radulazahn wie der der Fig. 72 
den Eindruck, als bestände er aus miteinander verwachsenen 
Zähnchen. Diese Auffassung kommt mir jetzt besser vor als die, 
nach welcher der Radulazahn aus 2 verwachsenen distichen Zähnen 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 675 


entstanden sein soll. Man vergleiche aber, was bei Dinomenia verru- 
cosa und hubrechti von der distichen Radula gesagt wird (cf. S. 684, 685). 

Noch in einer andern Hinsicht ist Fig. 73 interessant. Sie 
zeigt nämlich, daß die Radulatasche durch ein Septum in zwei mit- 
einander zusammenhängende Teile geschieden wird (S). In jedem 
dieser Teile nun bilden sich Zähnchen, und diese Tatsache ist ein 
starker Beweis für die Meinung, daß der eroße Radulazahn 
(Fig. 71, 72) aus 2 verwachsenen kleinern Zähnen besteht. 

Diese Resultate lehren uns, dab eine ziemlich nahe Verwandt- 
schaft von Proparamenia mit Proneomenia mit Rücksicht auf die 
Radula sehr wohl möglich ist, sei es auch, daß die Radula der zu- 
erst genannten Form sich in einer sehr bestimmten Richtung ent- 
wickelt hat. 

Wichtig ist die Frage, ob es auch andere Formen gibt, deren 
Radula einen ähnlichen Bau zeigt wie die von Proparamenia. Eine 
solche Form nun liegt uns in Proneomenia amboinensis vor. Die 
Radula wurde von THIELE in folgender Weise beschrieben: „Die 
Radula ist insofern ganz eigenartig, als sie zwar mit zahlreichen 
Zahnreihen ausgestattet ist, diese aber durch eine Rinne in der 
Mitte geschieden sind, so dab sie von 2 Wülsten getragen werden, 
und jede Hälfte einer Querreihe ist mit den basalen Theilen der 
Zähnchen verschmolzen. Da diese Kämme nach hinten gerichtet 
sind, so erhält man ihr Flächenbild in den Schnitten durch den ab- 
wärts gebogenen Vorderteil der Radula. Hier erkennt man, dab 
jede Hälfte mit etwa 14 spitzen Zähnchen besetzt ist“ [(12), p. 736). 
Auch THIELE’S fig. 9 ist lehrreich. Man sieht die beiden Zähne 
durch eine Spalte voneinander getrennt und bemerkt weiter, dab sie 
nicht homogen sind, sondern aus einer obern und einer untern Partie 
bestehen, genau so, wie wir es bei der Radula von Proparamenia ge- 
sehen haben. Eine große Übereinstimmung im Bau der Radula 
von Proneomenia amboinensis und Proparamenia bivalens ist nicht 
zu leugnen. 

Vielleicht schließt sich hier die Radula von Proneomenia neapoli- 
tana 'TaIELE [(9), tab. 14, fig. 77, 78) an. 


Proneomenia australis THIELE. 


Vollig isoliert ist die Radula von Proneomenia australis, welche 
nach THIELE aus zwei Reihen kegelförmiger, spitzer Zähnchen, und 
zwar etwa 12 Paaren hintereinander, bestehen soll [(16), p. 259]. 


676 H. F. Nrersrrasz, 


Dondersia festiva HUBRECHT und annulata NIERSTRASZ. 
(Fig. 50—62.) 


2 Individuen von Dondersia festiva aus Neapel standen mir zur 
Verfügung, von welchen eines schon vor 20 Jahren von Huprecut 
bearbeitet wurde (3). Das 2. Exemplar wurde von mir in Schnitt- 
serien zerlegt, und diese werden wir zuerst besprechen. 

Fig. 50 zeigt einen Schnitt durch Pharynx und Radulatasche. 
Die pharyngeale Wand ist stark gefaltet und besteht aus hohen, 
zylindrischen Epithelzellen mit spitzen Kernen; sie wird von einer 
dicken Muskelschicht umgeben. Die Radulatasche ist schief ge- 
troffen und zwar etwas hinter der Stelle, wo sie mit dem Pharynx 
kommuniziert. Ihre Wand zeigt runde Kerne; es können aber auch 
wie bei Kruppomenia spitze, dunkel sich färbende Kerne vorkommen. 
Die Radula ist an 4 Stellen getroffen, und dieser Schnitt zeigt sie 
sowohl im Pharynx wie in der Radulatasche In der Tasche nun 
bilden sich, wie man sieht, 2 Radulazähne vom polystichen Typus: 
lange, kammförmige, etwas gebogene Platten, mit kleinen Zähnchen 
besetzt (a). Die obere dieser 2 Platten ist in der Mitte eingeknickt. 
Es läßt sich nicht unterscheiden, ob wir es hier mit gekämmten 
Lamellen (cf. die Radula von Proparamenia) oder mit Zähnchen auf 
einer Basalmembran (cf. die Radula von Proneomenia weberi) zu tun 
haben; hierfür sind die Schnitte viel zu klein. Dorsal von diesen 
2 Zähnen, aber auch noch in der Tasche, findet man 2 breite, spitz 
zulaufende birnförmige Zähne, welche sich mit der breiten Seite be- 
rühren (b). Im Pharynx selbst endlich sieht man 2 nebeneinander 
stehende lange Zähne (d), welche sich dunkler färben als die sich 
in der Tasche befindenden Zähne. 

Proximal von diesem Schnitt kommuniziert die Radulatasche 
mit dem Pharynx, und an dieser Stelle findet man folgende Zähne: 
2 kammförmige Zähne nicht oben, sondern nebeneinander (Fig. 51 a) 
und 2 Paar birmförmiger Zähne, von welchen das dorsale (c) viel 
länger und spitzer ist als das ventrale (b). Lange, spitze Zähne, 
wie in Fig. 50 d, fehlen in diesem Schnitt. 

Der am nächsten proximale Schnitt (Fig. 52) zeigt ein Paar 
birnförmiger Zähne, welche sich mit der Basis berühren (b), dorsal 
von diesen 2 Paar schmälerer Zähne, welche sich nicht mit der 
Basis, sondern mit der Spitze berühren (c), und endlich dorsal von 
diesen einen sehr spitzen Zahn, welcher aus 2 an der Spitze ver- 


wachsenen Zähnen besteht (d). 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 677 


Fig. 53, der nachstfolgende Schnitt, zeigt nur 1 Paar der sich 
mit der Spitze berührenden oder verwachsenen Zähne (ce) und 2 Paar 
der langen zusammengesetzten Zähne (d) wie in der vorigen Figur. 
Der am meisten proximale Schnitt (Fig. 54) endlich zeigt uns einen 
langen zusammengesetzten Zahn (d). 

Wie man sieht, gibt es bei Dondersia festiva sehr verschiedene 
Formen von Zähnen, zwischen denen manche Übergänge bestehen. 
Erstens haben wir in der Radulatasche selbst Anlagen von breiten 
kammförmigen Zähnen oder 2 solche nebeneinander (Fig. 51 a), 
dorsal von diesen birnförmige Zähne, die sich mit der Basis (Fig. 50 b) 
oder mit der Spitze berühren (c), und zum Schluß im Pharynx selbst 
spitze zusammengesetzte Zähne (d); zwischen e und d gibt es ver- 
schiedene Übergänge. Die 2 langen spitzen Zähne der Fig. 50 halte 
ich für Fragmente eines spitzen zusammengesetzten Zahnes (d). 

Sehen wir uns jetzt Huprecut’s Exemplar an. Er selbst hat 
die Radula von Dondersia festiva erwähnt und abgebildet, aber nicht 
beschrieben [(3), fig. 10]. Seine fig. 10 ist merkwürdig; man sieht 
in dieser etwa dieselbe Reihenfolge von Zähnen, wie sie soeben von 
mir beschrieben wurde: breite und schmale, runde und 2 spitze 
Zähne im Pharynx. Die Radula dieses Exemplars werde ich jetzt 
etwas genauer abbilden (Fig. 55—59). 

Der am meisten proximale Schnitt zeigt die Radula im Pharynx; 
die Zähne sind aber durch das Messer so verschoben und gebrochen, 
daß es unmöglich ist, ihre Form genau zu untersuchen. Nur einen 
Zahn konnte ich gut unterscheiden (Fig. 59); er stellt genau die 
Hälfte eines Zahnes d des vorigen Exemplars dar. Der nächste 
Schnitt trifft schon die Radulatasche, deren Vorderwand noch 
sichtbar ist (Fig. 58). Es sind 2 Paar von Zähnen vorhanden, 
welche mit der breiten Basis beinahe einander gegenüber liegen (b). 
Der 3. Schnitt (Fig. 57) zeigt 2 breite unpaare Zähne a und 3 Paar 
Zähne 6, von welchen der am meisten dorsal gelegene aber lang 
und spitz wird und zu vergleichen ist mit den Zähnen c oder d des 
vorigen Exemplars. Der 4. Schnitt zeigt 2 unpaare Lamellen (a), 
welche starke Zähnchen tragen und dorsal davon Paare von Zähnen 
b und e (Fig. 56). Der 5. Schnitt, welcher der am meisten distale 
ist, zeigt eine gezähnelte Lamelle (a) und dorsal von dieser einen 
unpaaren, in der Mitte eingeschnürten Zahn und ein Fragment, und 
ein Paar von Zähnen e (Fig. 55). 

Ein Vergleich nun dieser Radula mit der des vorigen Exemplars 
zeigt eine beinahe vollkommene Übereinstimmung, wenn auch Unter- 


678 H. F. Niersrrasz, 


schiede in der Zahnform vorhanden sind und die Folge der Zähne etwas 
verschieden ist. Bei beiden Individuen kommen in der Radulatasche 
stark oder schwach gezähnelte Radulaplatten vor; diese teilen sich 
mehr proximalwirts in zwei Teile. Dorsal von diesen findet man birn- 
oder Sförmige Zähne, welche sich mit der Basis oder mit der Spitze 
berühren oder verwachsen sind (was nicht zu entscheiden ist); im 
Pharynx selbst stehen die langen spitzen, aus 2 mit der Spitze ver- 
wachsenen kleinern Zähnen bestehende Zähne. 

Huprecut hat demnach die Radula von Dondersia festiva richtig 
abgebildet, wenn auch etwas schematisch. Man sieht in seiner Figur 
deutlich die breiten Platten a, die Zähne 6 und e und im Pharynx d. 

Die breiten Platten in der Radulatasche erinnern an die 
polystiche Radula von Proneomenia weberi oder besser noch an die 
Radula von Proparamenia. 

Diese sehr typische Radulaform findet vielleicht nur Verwandte 
in der Radula von Stylomenia salvatori |(10), tab. 12, fig. 9, 10]. Bei 
dieser Form besteht die Radula aus den Zähnen d, welche wir bei 
Dondersia festiva gefunden haben. 

Jetzt werden wir Dondersia annulata mit Dondersia festiva ver- 
gleichen. Früher beschrieb ich diese Form und hob verschiedene 
Punkte der Übereinstimmung mit Dondersia festiva hervor |(15), 
p. 35]. Auch die Radula wurde von mir erwähnt und abgebildet. 
In den Figg. 60—62 gebe ich jetzt neue Abbildungen, welche die 
Verhältnisse genauer wiedergeben. Fig. 60 stellt einen Schnitt 
durch die Pharynxwand und die Radulatasche dar. Die Wand 
dieser letztern besteht an der dorsalen Seite aus mehreren Lagen 
von Epithelzellen mit runden Kernen; die ventrale Wand aber wird 
von einer Lage hoher Epithelzellen mit langen, stark sich färbenden 
Kernen gebildet (cf. Kruppomenia), und, was interessant ist, die 
Wand wird hier von einer deutlichen Cuticula bedeckt. In der 
Tasche ist eine lange breite Zahnplatte gebildet. Mehr proximal- 
wärts, an der Stelle, wo die Radulatasche sich in den Pharynx 
öffnet, findet man in der Tasche 2 große breite Zahnplatten, von 
welchen die obere in zwei Teile geteilt ist (Fig. 61); es ist aber auch 
möglich, daß im ganzen 3 Platten vorhanden sind, von welchen 2 
sich zum Teil bedecken. Die obere Platte trägt einige Zähnchen, 
vielleicht auch die untere (auf welcher sie nicht angegeben sind). 
Die Schnitte sind so winzig klein, daß vieles zweifelhaft bleiben 
muß. Im Pharynx selbst steht ein langer Zahn, weicher sich aus 
zwei Hälften zusammensetzt und direkt mit ähnlichen Zähnen von 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 679 


Dondersia festiva zu vergleichen ist. Neben diesem und tiefer im 
Schnitt schimmert ein 2. Zahn durch. Fig. 62 zeigt die Radula im 
Pharynx. Die ventrale Pharynxwand bildet seitliche Taschen, in 
welchen die Radulazähne festgehalten werden. Auch hier findet man 
breite und flache Zähne und zwar 3 iibereinander, oder vielleicht 5, 
d.h. 2 Paar und 1 unpaaren Zahn; es läßt sich aber nicht ent- 
scheiden, ob die untern 2 Zähne doppelt sind oder ob sie durch das 
Messer in zwei Teile zerbrochen worden sind. Oben in diesem ventralen 
pharyngealen Blindsack steht ein großer Radulazahn, welcher ebenso 
wie bei Dondersia festwa aus 2 mit der Spitze verwachsenen ge- 
krümmten Zähnen besteht; nun sieht man zwischen diesen beiden 
eine graue transparente Masse. Ob diese letztere kalkig ist, läßt sich 
nicht entscheiden; auch bin ich im unklaren, in welchem Verhältnis 
diese Masse zu dem Radulazahn steht. Vielleicht sind diese Zähne 
in der Mitte solid, aber auch in diesem Falle wäre eine direkte 
Übereinstimmung mit Dondersia festiva gewiß vorhanden. Früher 
hielt ich die breiten Platten für die Fußstücke der Radulazähne; 
ein genauer Vergleich mit Dondersia festiva aber hat mich bewogen, 
meine Meinung in dieser Hinsicht zu ändern. 

Es ist mir völlig unklar, wie man sich den Bau der Radula von 
Dondersia erklären soll, und auch, wie eine solche beim Weiterwachsen 
sich umbildet. Denn sind einmal die spitzen Zähne im Pharynx 
abgenützt, so müssen sie von andern neuen Zähnen ersetzt werden. 
Es hat nun den Anschein, als ob bei Dondersia festiva die breiten, 
Zähnchen tragenden Radulaplatten in der Radulatasche sich in 
zwei Teile teilen und von breit erst rund und nachher lang und schlank 
werden, während die Zähnchen verloren gehen. Schließlich wird 
ihre Lage von horizontal vertikal und berühren sie sich mit den 
Spitzen, welche miteinander verwachsen. Den richtigen Verlauf 
eines solchen Prozesses in der kurzen Strecke der Radulatasche 
kann ich mir aber absolut nicht vorstellen. Jedenfalls zeigt diese 
Radula Verwandtschaft mit der von Proneomenia oder Proparamenia 
und muß man sich vorstellen, daß die sogenannte monoseriale Radula 
von Dondersia (und von Stylomenia) sich aus einer polystichen Radula 
entwickelt hat. 


Macellomenia palifera PRUVOT. 


Völlig isoliert ist die Radula von Macellomema palifera Pruvor 
[(4), tab. 31, fig. 75 |. Diese zeigt einen unpaaren medianen kammförmigen 
Zahn ohne Basalmembran. Demnach ist sie absolut nicht mit der 


680 H. F. Nierstrasz, 


polystichen Radula von Proneomenia weberi zu vergleichen. Eine 
gewisse Übereinstimmung mit Aruppomenia ist vielmehr anzunehmen, 
indem nämlich beide Formen kammfürmige Radulazähne zeigen, 
wenn auch Aruppomenia zwei und Macellomenia nur einen. 


Wie man sieht, findet sich eine große Variation von Radula- 
formen bei dem sogenannten polystichen Typus. Es ist denn auch 
rationell, eine scharfe Trennung zwischen den verschiedenen Typen 
einzuführen. Unmöglich ist es, die Radula von Dondersia und Stylo- 
menia polystich zu nennen, wenn man die oben erwähnte Definition 
SIMROTHs annimmt. Doch hat Pruvor dies versucht; er schreibt 
nämlich: „La Stylomenia salvatori a une radula qui doit être attribuée 
au type polystique, puis qu'elle est formée de pièces impaires 
seulement et que les deux conduits salivaires débouchent par un 
orifice commun, et polystique discontinue puisque chacun des stylets 
dentaires naît dans une crypte spéciale“ [(10), p. 487]. Wie wir aber 
schon oben hervorgehoben haben, ist die Tatsache, daß die beiden 
Speicheldrüsen vereinigt in den Pharynx ausmünden, in dieser Hin- 
sicht absolut wertlos. Der Unterschied zwischen der ,discontinue“ 
und ,continue* Radula (Pruvor) ist auch wertlos. Pruvor nennt 
nämlich eine Radula „discontinue“, wenn sie, wie bei Proneomenia 
vagans, der Basalmembran entbehrt, und „continue“, wenn letztere 
anwesend ist. Weil nun aber die Basalmembran ein Produkt der 
Epithelzellen der Radulatasche und keineswegs der Odontoblasten 
ist, gehört sie nicht zu der Radula. Die Radula von Proneomenia 
sluiteri ist ebensogut „discontinue“ wie die Radula von Proneomenia 
vagans. Diese meine Meinung, welche sich hauptsächlich auf das 
Studium von Proneomenia sluiteri, weberi und longa stützt, wäre in- 
dessen zu prüfen an den Zuständen, welche man bei andern Arten 
von Proneomenia findet. Doch bedeutet natürlich das Fehlen einer 
Basalmembran bei Proneomenia vagans (und Proneomenia langi?) einen 
wichtigen Unterschied von dieser Form mit den genannten 3 Arten. 
Die Radula von Stylomenia schließt sich besser an die von Dondersia 
an, und beide Arten haben sich in dieser Hinsicht in einer sehr 
speziellen Richtung entwickelt. Eine solche Radulaform könnte 
man aber sehr passend „monoserial“ nennen. Dasselbe eilt für 
Proneomenia australis, deren ,,biseriale“ Radula auch nicht direkt mit 
der von Proneomenia sluiteri zu vergleichen ist. Für die Radula 
von Proneomenia sluiteri, weberi usw. könnte man den Namen „poly- 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 681 


serial“ (oder polystich) sehr gut beibehalten. Dagegen bildet die 
Radula von Proparamenia und Proneomenia thulensis (und von Amphi- 
menia neapolitana?) wieder einen andern Typus, und dasselbe gilt 
auch für Macellomenia. Wie man sieht, zeigt die Radula bei den 
verschiedenen Arten von Proneomenia so wichtige Unterschiede, dab 
eine Einteilung in kleinere Gattungen in der Zukunft wahrscheinlich 
notwendig werden wird. Schon früher habe ich darauf mit Nach- 
druck hingewiesen, und THrELE hat für Proneomenia neapolitana 
richtig den Namen Amphimenia vorgeschlagen. Wir brauchen aber, 
bevor eine solche Einteilung mit gutem Erfolg durchgeführt werden 
kann, ausführliche und genaue Untersuchungen von den andern 
Organen der vielen Arten. 

Als Resultat ergibt sich demnach, daß man verschiedene Formen 
der Radula des sogenannten „polystichen“ Typus unterscheiden kann: 

1. Die polyseriale Radula. Diese besteht aus zahlreichen neben- 
einander liegenden Zähnen, welche auf einer Basalmembran stehen 
— Typus Proneomenia sluiteri — oder letzterer entbehren können — 
Typus Proneomenia vagans. 

2. Die biseriale Radula, weil sie aus zwei Reihen von hintereinander 
liegenden Zähnen besteht. Typus Proneomenia australis. 

3. Die monoseriale Radula. Diese zeigt im Pharynx nur eine 
Reihe von hintereinander liegenden Zähnen. Typus Dondersia festiva. 

4. Die doppelt kammförmige oder pectinide Radula, welche zwei 
verwachsene kammförmige Lamellen zeigt. Typus Proparamenia 
bivalens. 

5. Die einfache kammförmige oder pectinide Radula, welche nur 
eine gekimmte Radulaplatte zeigt. Typus Macellomenia palifera. 

Wie ein Zusammenhang zwischen diesen verschiedenen Typen 
möglich ist, habe ich schon besprochen. 

Wenden wir uns jetzt zu der distichen Radula, d. h. zu der 
Radula, welche aus Querreihen von „kräftigen gebogenen, kiefer- 
artigen Zähnen, deren concave mediale Seite bei den vordern Paaren 
in mehrfache Haken ausläuft, besteht“ (Sımkora). Wie man sofort 
bemerkt, ist der Unterschied zwischen einer solchen Radula und 
einer, wie sie bei Aruppomenia gefunden wird, nicht grob. Zwar 
sind die Radulazähne von Kruppomenia nicht kräftig, gebogen oder 
kieferartig und läuft ihre mediale Seite nicht in Haken aus; ihre 
Funktion aber ist genau dieselbe, d.h. sie bewegen sich gegeneinander 
wie die Blätter einer Schere. 


682 H. F. NrersTRasz, 


Folgende Formen nun besitzen eine distiche Radula: Paramenia, 
Ismenia, Lepidomenia,  Echinomenia, Dinomenia, Cyclomenia und 
Kruppomenia. 


Von Zsmenia ichthyodes (4), Echinomenia corallophila (2), Paramenia 
sierra (4) und Paramenia cryophila (21) sind die Daten inbezug auf 
die Radula sehr mangelhaft. 


Paramenia (Pararrhopalia) pruvoti SIMROTH. 


Die Radula von Paramenia (Pararrhopalia) pruvoti wurde genau 
von Pruvor beschrieben und abgebildet: „chaque rangée formée 
seulement de deux forts crochets recourbes, munis de trois petites 
denticulations à leur bord interne et s'appuyant en dehors sur deux 
bourrelets“ [(4), p. 771, tab. 30, fig. 58]. 


Paramenia impexa und sierra |(4), p. 787, 788] schließen sich an 
Paramenia (Pararrhopalia) pruvoti an. 


Lepidomenia hystrix KOWALEVSKY et Marion. 
Diese Form wurde genau von KowaALEevsky u. Marion beschrieben 
[(2), p. 16]. Der Bau der Radula dieser Form stimmt sehr gut mit 
der von Paramenia überein. KowaLevsky u. Marton’s fig. 10 zeigt 
aber, daß auch bei dieser Form die Radulatasche durch ein Septum 
in zwei Teile getrennt wird und daß sich in beiden Teilen Zähne 
bilden. 


Cyclomenia holosericea NIERSTRASZ. 
(Fig. 47—49.) 

Die Radula dieser Form wurde früher von mir beschrieben 
und abgebildet [(15), p. 31, tab. 5, fig. 153—158]. Meine damals 
gegebene Beschreibung und meine Figuren sind richtig, doch 
will ich jetzt einige Strukturverhältnisse genauer beschreiben. 
An den damals veröffentlichten Figuren sieht man schon, dab 
die Radulaplatte sich aus zwei Teilen zusammensetzt: der eigent- 
lichen Platte mit den Zähnen (dunkel rot) und der darunter 
liegenden Schicht (rosa). Zusammen bilden diese die Radula. Die 
zuletzt genannte Schicht nun ist gewiß rein cuticularer Zusammen- 
setzung; sie färbt sich mit Karmin rosa und läßt sich gut schneiden. 
Man kann auch sehr gut sehen, daß diese cuticulare Schicht senk- 
recht zur Oberfläche fein, aber deutlich gestreift ist (Fig. 48, 49). 
Sie besteht, soweit ich es beurteilen kann, aus verklebten Cilien. 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 683 


Dieser Umstand schließt sich direkt an Honmeren’s Wahrnehmungen 
an. Gibt doch dieser Forscher an, daß die Mundschild-, Körper- 
haut- und Mitteldarm-Cuticula von Chaetoderma nitidulum aus ver- 
klebten Cilien bestehen soll [(20), p. 14—201. — Die zuerst genannte 
Partie dagegen stellt die Radulaplatte vor und ist gewiß von 
anderer Natur. In der Radulatasche ist sie chitinös und färbt sie 
sich mit Karmin gelb. Im Pharynx aber färbt sie sich rosarot und 
ist viel stärker chitinös, so daß sie beim Schneiden zersplittert; 
niemals trifft man die Radulaplatten in den Schnitten durch diese 
Gegend ganz intakt an. Man muß sich nun die Frage stellen: wo 
werden diese beiden Partien gebildet? In meiner früher gegebenen 
fig. 158 (15) wird die ganze Platte durch die Wand des eingestülpten 
distalen Teils der ventralen pharyngealen Aussackung, welche als 
Radulatasche fungiert, gebildet (a), während der Pharynx (b) ganz 
frei von dieser ist. Hier hat es deshalb den Anschein, als ob beide 
Partien der Radula von den Zellen der Radulatasche gebildet 
worden seien und also zusammen die Radula repräsentieren; deshalb 
schrieb ich auch damals: „the radula is an exclusively cuticular 
formation: a basal membrane with some teeth, attached to the 
radula-sac in crypts“ [(15, p.31]. Dasselbe zeigt uns nun die Fig. 49c: 
die Zellen der Radulatasche sind zylindrisch und stark fibrillär; 
sie tragen die (schwarze) chitinöse und (graue) cutieulare Partie, 
während die Pharynxwand rechts ganz frei ist. Es gibt nun aber 
im proximalen Teil der Radulatasche Stellen, an welchen die Ver- 
hältnisse andere sind. Hier schließt sich die Pharynxwand eng an 
die Radula an (Fig. 49), so dab diese zusammen mit der Wand 
der Radulatasche eine Schicht bilden. Und hier ist die Trennung 
zwischen den beiden Partien der Radula viel weniger scharf aus- 
geprägt, ja sie kann sogar ganz fehlen, so daß beide Partien direkt 
ineinander übergehen; es hat jedoch den Anschein, als ob die 
Pharynxwand sich auch an der Bildung dieser einheitlichen Schicht 
beteiligte. Daß aber die Wandzellen der Radulatasche gewiß sich 
ebenfalls hieran beteiligen, beweist dieselbe Figur (a), bei der man 
die Bildung eines Zahns, ganz unabhängig von der Platte, von diesen 
Zellen sieht. Solche isolierte Zähne vereinigen sich später mit der 
Radulaplatte. Andrerseits bekommt man vollkommen den Eindruck, 
dab die cuticulare Partie zur Pharynxwand gehört, z.B. in 
Fig. 48, wo ein Teil des Pharynx abgebildet wurde; die gestreifte 
cuticulare Partie ist dick und deutlich und trägt die starke chitinöse 
Radulapartie; im ventralen Teil aber fehlt diese letztere. Auch 
Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 44 


684 H. F. Nrersrrasz, 


in Fig. 47, wo die chitindse Partie sich vollkommen von der 
cuticularen losgelöst hat, gehört die erste gewiß zur Pharynx- 
wand. Ich glaube also, daß an der Stelle e (Fig. 49) und in meiner 
frühern fig. 158 (15) die Pharynxwand sich beim Fixieren zusammen- 
gezogen und von ihrer Cuticula getrennt hat, während diese letztere 
ihren Zusammenhang mit der Radulaplatte behalten hat. 

Die Radula von Cyclomenia stellt demnach große paarige Platten 
dar, welche viele Zähne neben- und hintereinander tragen. Aus den 
Querschnitten läßt sich zwar die Verteilung und genaue Lage der 
Zähne auf diesen Platten nicht untersuchen; trotzdem glaube ich 
annehmen zu dürfen, daß die Zähne in ziemlich regelmäßigen Quer- 
reihen stehen. Diese Radulaplatten nun werden von einer Cuticula 
getragen, welche sich in einem Teil des Pharynx fortsetzt und zu 
vergleichen ist mit der Basalmembran der Radula von Formen wie 
Proneomenia weberi. 


Dinomenia verrucosa NIERSTRASZ. 
(Fig. 75—79.) 

Abbildungen und Beschreibung der Radula dieser Form findet 
man in meinen „Solenogastres of the Siboga-Expedition“ [(15), p. 12, 
tab. 2, fig. 65—69]. Ein starkes hakenförmiges Raubtiergebiß ist hier 
vorhanden, und die Zähne funktionieren wie die Blätter einer Schere. 
Wie schon früher bemerkt, variiert die Form der Zähne ziemlich stark. 
Fig. 75a zeigt einen hakenförmigen Zahn oder ein Fragment eines 
solchen. In Fig. 75b sieht der Zahn schon etwas kammförmig aus; er 
hat eine stark verlängerte Basis, welche als Fußstück funktioniert und 
auf welcher er ruht. Die Zähne können aber auch vollkommen 
kammförmig werden (Fig. 75c). Interessant ist der Zahn, welchen 
Fig. 75d zeigt. Man sieht, daß dieser kammförmige Zahn sich aus 
an der Basis verwachsenen spitzen Zähnchen zusammensetzt; 
zwischen den Spitzen des Kamms nämlich ist dieser sehr trans- 
parent. Diese Tatsache ist deswegen belangreich, weil hierdurch 
eine Verwandtschaft von Dinomenia verrucosa mit Proparamenia mög- 
lich wird. 

Diese vielgestaltigen Radulazähne nun ruhen auf einer starken 
Basalmembran (Fig. 76 c), welche sich an der ganzen Innenwand 
des Pharynx fortsetzt. Zwischen den Zähnen aber ist sie viel 
stärker als im übrigen Teil des Pharynx; dieser Teil wird auch 
selbständig in der Radulatasche gebildet (Fig. 77). Letztere zeigt 
deutlich zwei Abteilungen, in deren jeder sich Zähne bilden. Die 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 685 


Basalmembran wird von den dorsalen Wandzellen der Tasche ge- 
bildet; sie trägt schon hier 2 Zähne, von welchen nur die Fußstücke 
sichtbar sind. Die Bildung der Radulazähne findet mehr distalwärts 
von Odontoblasten statt; hierüber kann ich aber nichts von Belang 
mitteilen. Am distalen Ende der Tasche (Fig. 78) ist der doppelte 
Charakter noch deutlicher, und schon hier bildet sich die Basal- 
membran, während an den ventralen Wänden zahlreiche Odonto- 
blasten (od) mit runden Kernen auftreten. Bei einigen Exemplaren 
spaltet sich sogar das distale Ende der Radulatasche in zwei kurze 
Ausläufer, welche bald blind enden. 

Fig. 79 zeigt zum Schluß einen Querschnitt durch die Radula 
an der Übergangsstelle von der Radulatasche in den Pharynx. Man 
sieht die Zahnreihen aufeinander folgen, und der distiche Typus 
dieser Radula ist klar. 


Dinomenia hubrechti NIERSTRASZ. 
(Fig. 80.) 

Die Radula ist bestimmt distich [(15), tab. 2, fig. 48]. Das 
Raubtiergebiß ist, wie Fig. 80a illustriert, deutlich. Aber auch 
bei dieser Form kann die Zahnform mehr kammförmig werden 
(Fig. 80b, c), ebenso wie bei Dinomenia verrucosa. Interessant ist 
weiter, daß jeder Zahn sich aus zwei Teilen zusammensetzt, nämlich 
aus den spitzen Zähnchen und einer Basalplatte. Meistens läßt sich 
dieser Unterschied sehr deutlich wahrnehmen. In dieser Hinsicht 
besteht also Übereinstimmung mit Proparamenia. Die Präparate 
gestatten es nicht, zu entscheiden, ob eine Basalmembran vorhanden 
ist oder nicht; ich glaube aber diese Frage bejahend beantworten 
zu müssen. Am distalen Ende teilt sich die Radulatasche in zwei 
Ausläufer; in beiden bilden sich Zähne. 


Spricht man von der Radula der Solenogastren, so muß man 
auch die Speicheldrüsen erwähnen. Das Studium dieser bietet mehr- 
fache Schwierigkeiten. Es sind bereits so verschiedene Formen von 
Speicheldrüsen beschrieben worden, daß es jetzt schwierig ist, 
zwischen diesen Homologien zu finden. Und vor allem in dieser 
Hinsicht ist große Vorsicht vonnöten. Ich werde hier zunächst an- 
geben, was vom Bau der Speicheldrüsen der Formen, welche eine 
Radula besitzen, bekannt ist, und dann versuchen, Beziehungen 


zwischen ihnen und den verschiedenen Formen der Radula zu finden. 
44% 


686 H. F. NrersTrasz, 


I. Formen mit polyserialer Radula. 


Proneomenia weberi, longa, vagans [nach THıEve (9)|, valdiviae und 
acuminata haben schlauchförmige lange Speicheldrüsen, welche weit 
distalwärts verlaufen und getrennt zu beiden Seiten der Radula in 
den Pharynx ausmünden. 

Bei Proneomenia thulensis bilden die Speicheldrüsen 2 lange 
Säcke, welche ventral vom Mitteldarm verlaufen [(11), p. 114]. 
Höchst wahrscheinlich darf man diese mit den schlauchförmigen 
Speicheldrüsen von den vorigen Formen als homolog ansehen. 

Pronomenia gerlachei. PELSENEER gibt leider nicht an, ob die 
Speicheldrüsen, welche auch hier lang und schlauchförmig sind, ge- 
trennt in den Pharynx ausmünden. Vielleicht könnte man aus seiner 
fig. 13 (21) schließen, daß letzteres der Fall ist. Die dorsalen Drüsen 
(„glandes salivaires folliculaires“) sind wahrscheinlich ganz accesso- 
rische Organe. 

Proneomenia desiderata |(2), p. 59] und gorgonophila |(2), p. 76] sollen 
nach KOwALEVSKY u. Marron Speicheldrüsen von ähnlichem Bau wie 
Proneomenia vagans |(2), p. 45) besitzen, d. h. lange, schlauchförmige 
Speicheldrüsen, welche vereint in den Pharynx münden. Da aber 
nach THIELE die Speicheldrüsen von Proneomenia vagans getrennt in 
den Pharynx ausmünden, kann diese auch bei desiderata und gorgono- 
phila sehr gut der Fall sein. Diese Frage läßt sich nicht ohne 
weiteres beantworten. 


Proneomenia sluiteri endlich hat lange, schlauchförmige Speichel- 
drüsen, welche sich vereinigen, bevor sie sich in den Pharynx öffnen 
[(1), fig. 16). 


Wie man sieht, üffnen sich bei den Formen mit polyserialer 
Radula die Speicheldriisen meistens getrennt in den Pharynx und 
nicht vereinigt, wie Pruvor behauptet. Diese verschiedene Weise 
der Ausmündung in den Pharynx ist deshalb nicht abhängig von 
der An- oder Abwesenheit einer Basalmembran. 


Il. Formen mit biserialer Radula. 


Proneomenia australis hat 2 schlauchförmige, getrennt bleibende 
Speicheldrüsen [(16), p. 259]. 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 687 


III. Formen mit monoserialer Radula. 


Dondersia festiva und annulata besitzen kurze Speicheldrüsen. 
Bei Dondersia festiva sind sie mehr oval und sackférmig |(3), fig. 10], 
bei annulata länger und schlauchförmig [(15), p. 34]. Sie münden 
vereint gerade vor der Radula in den Pharynx aus. Sie bestehen 
aus Anhäufungen von Drüsenzellen, welche bei festiva mehr kugel- 
formig, bei annulata dagegen unregelmäßig von Form sind. Diese 
Anhäufungen von Drüsenzellen ergießen ihr Secret in die beiden 
Speichelkanäle, welche sich vor der Einmündung in den Pharynx 
miteinander vereinigen. Auch bei Stylomenia haben die Speichel- 
drüsen einen ähnlichen Bau [(10), p. 474]. Sie werden bei dieser 
Form von vielen kompakten Anhäufungen von Drüsenzellen gebildet, 
welche ihr Secret in zwei „ampoules salivaires“ ergießen: letztere 
führen in zwei Speichelgänge, welche vereint in den Pharynx aus- 
münden. 

Der Bau der Speicheldrüsen bestätigt meine auf S. 678 aus- 
gesprochene Meinung, dab zwischen Dondersia und Stylomenia in- 
bezug auf Radula und Speicheldrüsen eine ziemlich nahe Verwandt- 
schaft besteht. 


IV. Formen mit doppelt kammförmiger oder pectinider Radula. 


Proparamenia bivalens zeigt lange verzweigte Speichelgänge 
welche von runden oder ovalen Anhäufungen von Drüsenzellen um- 
geben werden. Beide Speichelgänge münden selbständig in den 
Pharynx aus [(15), p. 19]. 

Proneomenia (Amphimenia) neapolitana hat in mehrere ansehn- 
liche Lappen geteilte Speicheldrüsen; diese Lappen wieder bestehen 
aus Anhäufungen von Drüsenzellen. Die Speichelgänge münden ge- 
trennt in den Pharynx aus. Dab sie verästelt seien, vermeldet 
THIELE nicht [(9), p. 253]. 

Proneomenia amboinensis zum Schluß hat nach THrELE getrennt 
ausmündende Speicheldrüsen, welche denen von Proneomenia 
(Amphimenia) neapolitana nicht ähnlich, aber doch mit diesen ver- 
wandt sind [(12), p. 736]. 

So zeigen auch die Formen der 4. Gruppe im Bau der Speichel- 
drüsen gewissermaßen Verwandtschaft. 


688 H. F. Niersrrasz, 


V. Formen mit einfach kammförmiger oder pectinider Radula. 


Macellomenia palifera hat ein Paar Speicheldrüsen, welche sich 
miteinander vereinigen, bevor sie sich in den Pharynx öffnen. Sie 
bestehen aus Anhäufungen von Drüsenzellen, welche ihr Secret in 
die beiden Speichelgänge ergießen [(4), p. 790]. 


VI. Formen mit disticher Radula. 


Cyclomenia holosericea besitzt 2 kuglige Anhäufungen von Drüsen- 
zellen, welche sich links und rechts in den Pharynx öffnen [(15), p. 31]. 
Nahe verwandt mit diesen sind die beiden Speicheldrüsen von 


Kruppomenia minima. Hier indessen liegen sie viel mehr ventral 
und ist auch ein Lumen vorhanden, welches bei Cyclomenia nicht 
nachweisbar ist (Fig. 19). Die Quantität des Secrets aber in den 
Drüsen wird gewiß die Größe des Lumens beeinflussen. 


Lepidomenia hystrix hat 2 große kuglige Speicheldrüsen, welche 
getrennt zur linken und rechten Seite der Radula ausmünden [(2), 
p. 16]. Speichelgänge scheinen nicht anwesend zu sein. 


Echinomenia corallophila ist inbezug auf den Bau der Speichel- 
drüsen wahrscheinlich mit Lepidomenia verwandt [(2), tab. 2, fig. 9]. 


Paramenia (Pararrhopalia) pruvoti. Hier sind 2 Paare von Speichel- 
drüsen vorhanden. Das dorsale Paar zeigt zwei gelappte Anhäufungen 
von Drüsenzellen, welche sich getrennt in die dorsale Wand des 
Pharynx öffnen. Das ventrale zeigt einen ähnlichen Bau; das Secret 
aber wird von 2 Speichelgängen aufgenommen und dem Pharynx 
zugeführt |(4), p. 771]. 

Vielleicht sind also die dorsalen Speicheldrüsen ohne Ausführ- 
sänge mit denen von Cyclomenia und Kruppomenia homolog. Die 
ventralen mit ihren Speichelgängen findet man bei den genannten 
Formen nicht wieder. 


Paramenia impexa zeigt dieselben Verhältnisse; die Speichel- 
gänge der ventralen Speicheldriisen sind sehr distinkt [(4), p. 786]. 


Paramenia sierra. Bei dieser Form fehlen die dorsalen Speichel- 
driisen der andern Arten von Paramenia. Es sind nur 2 ventrale 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 689 


vorhanden, welche denen der vorigen Formen ähnlich sind |(4), p. 788]. 
Diese Form entfernt sich deshalb mit Rücksicht auf den Bau der 
Speicheldrüsen weiter von Cyclomenia als Paramenia impexa. Dasselbe 
gilt für 


Ismenia ichthyodes. Die langen Speicheldrüsen bestehen aus 
kompakten Massen von Drüsenzellen. Pruvor beschreibt sie, wie 
folgt: „elles sont formées d’une masse compacte de cellules glandulaires, 
à noyau petit parfaitement sphérique. — Dans la portion la plus 
ventrale de chaque glande, le tissu devient moins compact et se 
creuse d’une lumière centrale où l’on distingue, amassées vers le 
centre, les vagues trainées filamenteuses continues avec les cellules 
glandulaires de la région dorsale qu’on trouve chez toutes les espèces 
à glandes salivaires dépourvues de conduits excréteurs. Mais ici 
toute la glande semble se continuer insensiblement en haut avec un 
large canal très pelotonné, assez irregulier, qui paraît déboucher 
bientôt par un orifice distinct de celui de son congénère an sommet 
de la radula. Elles représentent donc la paire des glandes ventrales 
et il n’ y aurait pas de glands dorsales“ |(4), p. 784]. Leider bildet 
Pruvor sie nicht ab; es scheint mir, daß sich hier an beiden Seiten 
ein unregelmäßiger Drüsengang entwickelt hat. Diese ventralen 
Speicheldrüsen lassen sich deshalb wieder nicht mit den Speichel- 
drüsen von Cyclomenia vergleichen. 


Dinomenia verrucosa und hubrechti. 


Im Gegensatz zu den andern Formen, welche eine distiche 
Radula besitzen, haben diese beiden Arten lange schlauchförmige 
Speicheldrüsen, wie man sie bei den meisten Arten von Proneomenia 
findet. Bei Dinomenia verrucosa öffnen sie sich nicht direkt in den 
Pharynx, sondern in ventrale Blindsäcke dieses letztern. Doch sind 
auch hier Andeutungen vorhanden, welche darauf hinweisen, dab 
mögliche Verwandtschaftsbeziehungen mit Formen wie Paramenia 
impexa bestehen. Von den Speicheldrüsen von Dinomenia hubrechti 
nämlich schrieb ich: „around the two salivary glands and against 
the wall of the intestine a peculiar glandular tissue is found: uni- 
cellular strongly granular glands, grouped in lobes. They begin 
directly behind the point where the salivary glands originate, and 
extend a considerable distance distally. Any opening of there glands 
cannot be discerned“ [(15), p. 12]. Eine direkte Öffnung dieser An- 
häufungen von Drüsenzellen konnte ich zwar nicht finden; doch 


690 H. F. Nrerstrasz, 


glaube ich, daß sie ihr Secret den beiden langen schlauchförmigen 
Organen übergeben und daß diese letztern deswegen als Speichel- 
gänge zu betrachten sind. So hat man bei Dinomenia hubrechti den- 
selben Zustand wie bei Paramenia impexa, aber mit dem Unterschied, 
dab die Speichelgänge sich viel stärker entwickelt haben. Bei Dino- 
menia verrucosa nun fehlen die Drüsenanhäufungen und bleiben nur 
die Speichelgänge, in deren Wand sich Drüsenzellen befinden, übrig. 
So gibt es eine gewisse Entwicklungsreihe: die kompakten An- 
häufungen von Drüsenzellen mit engen und unregelmäßigen Drüsen- 
eängen (/smenia), die Anhäufungen von Drüsenzellen mit schon 
besser entwickelten Speichelgängen (Paramenia), die Anhäufungen, 
welche nicht mehr kompakt sind mit langen schlauchförmigen 
Speichelgängen (Dinomenia hubrechti) und endlich nur lange schlauch- 
förmige Speichelgänge mit Drüsenzellen in den Wänden (Dinomenia 
verrucosa). 

Einen ähnlichen Zusammenhang zwischen verschiedenen Formen 
von Speicheldrüsen, nämlich zwischen den gelappten Speicheldrüsen 
von Proneomenia (Amphimenia) neapolitana und den schlauchförmigen 
Drüsen der Proneomenia-Arten, beschreibt THIELE; nach ihm soll 
Proneomenia amboinensis eine Zwischenform darstellen |(12), p. 736]. 


Pruvor hat zuerst versucht, einen Stammbaum der Solenogastren 
aufzustellen. Bei diesem Versuch, welchen ich für verfehlt halte, 
weil primitive und sekundäre Merkmale bei den Solenogastren ge- 
mischt vorkommen und es deswegen keine primitiven Solenogastren 
gibt, hat Pruvor natürlich auch die Radula erwähnt [(14), p. XL. 
Er unterscheidet eine polystiche und distiche Radula, ebenso wie 
SIMROTH. Weiter wiederholt er seine schon früher ausgesprochene 
Meinung, daß die Speicheldrüsen getrennt ausmünden bei disticher 
und vereint bei polysticher Radula. Hieraus folgt: „que la radula 
distique présenterait un état plus primitif que la radula polystique“ 
[(4), p. XI]. Wie ich genügend bewiesen zu haben glaube, ist die 
letztgenannte Meinung nicht begründet. 

Pruvor gibt eine Herleitung der Radula aus einer hypothetischen 
Ahnenform [(14), p. XII]. Diese hätte 1 Paar symmetrische Zähne 
und 2 Speicheldrüsen, welche links und rechts von diesen Drüsen 
ausmündeten, besessen. Aus einer solchen Ahnenform — dieses mub 
man zugeben — könnte sich die distiche Radula, wie dies von 
Pruvor beschrieben wurde, sehr gut entwickelt haben. Die Radula 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 691 


einer solchen Ahnenform aber ist ganz und gar unbekannt, und wäre 
sie auch bekannt, so bliebe noch immer die Frage zu beantworten: 
woher hat die Ahnenform dieses Zähnepaar auf dem Boden des 
Pharynx? Überdies hätte sie 2 schlauchförmige Speicheldrüsen. 
Weiter schreibt Pruvor: „les conduits salivaires sont toujours 
deux tubes simples non ramifiés [(14), p. XI]. Dies ist bestimmt un- 
richtig, wie wir bei Formen wie Proparamema und Proneomenia 
amboinensis sehen können; gerade die gelappten Speicheldrüsen mit 
ihren mehr oder weniger entwickelten Speichelgängen weisen auf 
Verwandtschaft mit den Anhäufungen von Drüsenzellen bei Formen 
wie Paramenia und Ismenia hin. Deshalb glaube ich nicht, daß 
Pruvor eine glückliche Ahnenform gewählt hat. Eine solche ist 
auch mir nicht bekannt; doch kommt es mir vor, als ob uns in 
Cyclomenia eine Form vorliege, von welchen sich die andern Formen 
— wenigstens inbezug auf Radula und Speicheldrüsen — mehr 
oder weniger deutlich herleiten lassen. Wie ich mir einen solchen 
Zusammenhang vorstelle, werde ich jetzt auseinandersetzen. 


Cyclomenia. 


Zwei große Radulaplatten mit Zähnen befinden sich auf der 
Cuticula, welche den Pharynx bekleidet. Sie werden von den dorsalen 
Wandzellen der Radulatasche, welche eine Einstülpung der distalen 
Wand einer ventralen pharyngealen Aussackung darstellt, gebildet. 
Die Radula ist noch rein cuticularer Natur. Links und rechts 
miindet eine Speicheldriise direkt in den Pharynx; diese Speichel- 
drüsen bestehen aus Anhäufungen von Drüsenzellen und besitzen 
keine Speichelgänge. 


In Fig. Aa sieht man beide Radulaplatten projiziert, in b eine 
ganz schematische Zeichnung des Pharynx (Ph), der Cuticula (CO), 
der Radulaplatten (R) und der Speicheldrüsen (S), deren Mündungen 


692 H. F. Nrerstrasz, 


in demselben Schnitt mit der Radula gedacht werden; ua für dip 
folgenden Figuren ist dies der Fall. 


Kruppomenia. 


Die Radula (Fig Bb R) hat sich an die ventrale Seite des 
Pharynx zurückgezogen und ist bedeutend kleiner. Die Radula- 
tasche bildet nur einen kleinen ventralen Blindsack des Pharynx; 
in diesem werden die Zähne durch spezielle Zellen (Odontoblasten) 
gebildet. Durch Spaltung der großen Radulaplatten von Cyclo- 
menia bildeten sich die hintereinander liegenden Zähne von 
Kruppomenia, welche sich zu kammförmigen Organen entwickelten 
(cf. die horizontalen Linien in Fig. Aa). Die Speicheldrüsen sind 
mit der Radula ventralwärts gerückt und münden links und rechts 
von dieser in den Pharynx (5). Die Cuticula ist verloren gegangen; 
ich konnte eine solche wenigstens nicht nachweisen. 


DAR N RL VA 


ERIN EN 
SORE OR 


Durch Vereinigung der beiden kammförmigen Radulahälften zu 
einer künnte vielleicht eine Radula, wie sie bei Macellomenia ge- 
funden wird, entstanden sein. 


Kine ganz andere Richtung der Entwicklung zeigen: 


Lepidomenia wid Echinomenia. 


Die Radulaplatten von Cyclomenia spalten sich, ebenso wie bei 
Kruppomenia, in hintereinander liegende Zähne, diesmal aber sind 
diese nicht kamm-, sondern hakenförmig. Hierdurch entsteht das 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 693 


b 


typische und starke Raubtiergebiß. Die Speicheldrüsen liegen wieder 
ventral. Auch hier ging die Cuticula verloren (Fig. Ca, b). 


Paramenia (Pararrhopalia) pruvoti und Paramenia 
impexa. 

Das Gebiß ist entwickelt wie bei Echinomenia. Die Speichel- 
drüsen (Fig. Db S) aber zeigen keinen direkten Anschluß an letzt- 
genannte Form, sondern an Cyclomenia, weil sie eine dorsale Aus- 
mündung in den Pharynx besitzen (,papille rétropharyngienne“ 


a b 


Fig. D. 


Pruvor [(4), p. 772]. Ventrale Speicheldrüsen (VS), welche eigene 
Speichelgänge besitzen, treten auf. Wie diese in Verbindung mit 
den dorsalen zu bringen sind, ist mir rätselhaft. 


694 H. F. Nrerstrasz, 


Paramenia sierra und Ismenia ichthyodes. 


Wie die vorigen Arten, nur fehlen die dorsalen Speicheldriisen 
(S). Bei Paramena sierra kommen verästelte Speichelgänge vor, 
während diese bei Jsmenia eine lange und unregelmäßige Form be- 
sitzen. 


Eine 3. Reihe entwickelte sich ebenfalls von Cyclomenia aus, 
parallel mit der 2., nur mit diesem Unterschied, daß die Cuticula 
erhalten bleibt. Die zwischenliegenden Stadien mit den dorsalen 
und ventralen kugligen Speicheldrüsen fehlen aber, so dab die nächst- 
verwandte Form, Dinomenia verrucosa, schon schlauchförmige Speichel- 
drüsen (Fig. Eb Sp) besitzt. 


Dinomenia hubrechti zeigt, wie wir gesehen haben, mit ihren 
gelappten Speicheldrüsen, mehr primitive Verhältnisse und ist, auch 
des Baues der Radula wegen, mit Proparamenia verwandt. 


Wie ist nun die polystiche Radula entstanden? Pruvor hat 
sich hiervon eine Vorstellung gemacht. Er nimmt nämlich an, dab 
die 2 Zähne der distichen Radula sich nebeneinander legen und in 
Serien von nebeneinander liegenden Zähnchen umgebildet werden 
(14), p. XIII]. Eine solche Vorstellung scheint mir plausibel zu 
sein, und es beweisen vielleicht die äußeren Zähne von Proneomema 
vagans, welche gabelförmig und zweispitzig sind, eine solche Her- 
kunft. Einen zweiten Beweis sieht Pruvor in der Zunge von 
Proneomenia thulensis, welche nach Tureen gespalten sein soll 
[(11), p. 114]. Hierin kann ich Pruvot ganz wohl zustimmen. Aber 
es bleibt noch eine zweite Möglichkeit über, daß nämlich die 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 695 


polystiche Radula ganz einfach durch das Auftreten von sekundären 
Zähnchen neben den 2 Hauptzähnen entsteht, wovon man bei 
Proneomenia weberi und longa Andeutungen findet: die mittlern breiten 
Zähne stellen die ursprünglichen Zähne der distichen Radula dar, 
neben denen sich die kleinern Zähne später gebildet haben. Es 
wird aber in den meisten Fällen schwer sein zu finden, welchen 
Wee die Radulaentwicklung genommen haben mag. Jedenfalls 
stimmen Pruvor’s und meine Meinung, welche von mir schon früher 
veröffentlicht wurde [(15), p. 44], darin überein, daß die polystiche 
Radula sich aus der distichen entwickelt hat. Der doppelte Charakter 
der Radula von Proneomenia weberi und longa, die doppelte Radula- 
tasche verschiedener Formen und die gespaltete Zunge von Proneomenia 
thulensis sind Beweise hierfür. 

Da nun die polystiche Radula das eine Mal auf einer Cuticula, 
das andere Mal aber direkt auf dem Epithelium des Pharynx ruht, 
so schließen sich die Formen mit polysticher Radula teils an Dino- 
menia, teils an Paramenia an. 

Die eine Richtung führt von Dinomenia nach 


Proneomenia weberi und longa (Fig. Fa, b). 


b 


ALAIN VALTALEN AIN ARTEN 
HARAS let a 
HARMAN ad 


Rio OE: 


Zum Schluß vereinigen sich beide Radulaportionen zu der ein- 
heitlichen Radula, und beide Speicheldrüsen verschmelzen und öffnen 
sich in den Pharynx. Dieser Vorgang läßt sich am besten in der von 
Pruvor gegebenen Weise denken. So entsteht die Radula von 


Proneomenia sluiteri (Fig. Ga, b). 


Dondersia mit ihrer komplizierten Radula und vereinzelten 
Speicheldrüsen läßt sich noch am besten von diesem Stadium her- 
leiten, und an Dondersia schließt sich Stylomenia an. 


696 H. F. Nrersrrasz, 


a b 
rims oy lees) Weer Wie Wri) Woe aa Vale 
4A L242 DRA KE S| 
A4 A A Ahad 
Fig. G. 


Eine Modifikation der Radula von Proneomenia weberi bildet die 
Radula von Proparamenia bivalens. Die Zähnchen entstehen frei in 
der (doppelten) Radulatasche, setzen sich aber auf einer chitinösen 
Lamelle fest, und hierdurch wird die Radula kammförmig. Die 
Speicheldrüsen repräsentieren aber ein älteres Stadium als bei 
Proneomenia weberi. Eine direkte Verwandtschaft mit Proneomenia 
weberi ist deshalb vielleicht weniger richtig; andrerseits besteht 
Übereinstimmung mit Dinomenia hubrechti. Proneomenia amboinensis 
und (Amphimenia) neapolitana schließen sich wieder an Propara- 
menia an. | 

Die andere Richtung, in welcher sich die polystiche Radula 
_ entwickelte, führt von Paramenia zu Proneomenia vagans. Der Ent- 
wicklungsgang war derselbe wie bei Proneomenia weberi; nur fehlt 
die tragende Cuticula, auf welcher die Radula ruht, und sind nicht 
die mittlern, sondern die äußersten Zähne die größten. Hierzu ge- 
hören deshalb Proneomenia thulensis, Proneomenia valdiviae (?) und 
Proneomenia vagans (und desiderata und gorgonophila?). 


Die Verwandtschaftsbeziehungen inbezug auf Radula und 
Speicheldrüsen könnte man, wie auf folgender Seite dargestellt, aus- 
drücken. 

Ich muß noch einmal wiederholen, daß es nicht meine Absicht 
war, mit dieser Aufstellung einen Stammbaum der Solenogastren zu 
konstruieren. Demnach kann man sie weder mit der Pruvor’s [(14), 
p. XXI] noch mit meiner früher gegebenen [(15), p. 45] ohne weiteres 
vergleichen. Die Verwandtschaftsbeziehungen von Macellomenia und 
Proneomenia australis sind so problematisch (inbezug auf die Radula 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 697 


Cyclomenia — Kruppomenia 


D lee 
a en 


epidomenia Echinomenia Pararrhopalia Paramenia oe 
a N, 1 ii A . 
SN impexa ~Dinomenia 
verrucosa 
Pi Dinomenia VA 
Ismenia | Paramenia hubrechti | 
NS |, sierra Proneomen. Proneomen. 
| “weberi longa 
Proneomenia Dee ES 
thulensis Proparamenia 


Proneomenia 
valdiviae 


| 
ZEN 


Proneomen.  Proneomen. 


Proneomenia Proneomenia Proneomenia gerlachei acuminata 


. . > SL 
desiderata vagans gorgonophila Proneomema B A 
| amboinensis 


Proneomenia 
: ‘ sluiteri 
Amphimenia 


Dondersia 


Stylomenia 


wenigstens), daß ich diese beiden Formen nicht aufgenommen habe. 
Dasselbe gilt für Chaetoderma. Von dieser Form ist bis jetzt zu 
wenig bekannt; nur ist eine Verwandtschaft mit Formen mit disticher 
Radula, wie ich früher behauptete, sehr wahrscheinlich [(17), p. 363]. 

Wiréx hat eine ausführliche Beschreibung der Radula der 
Solenogastren gegeben |(7), p. 82]. Er sagt, bei einigen Arten sei 
die Radula gut entwickelt, bei andern aber soll sie rudimentär sein. 
Hieraus schließt er: „Wir erblicken bei dieser Thiergruppe nicht die 
erste Entstehung einer Radula, sondern die letzten Anstrengungen 
dieses Organs in seinem Kampf ums Dasein“ [(7), p. 83], und weiter: 
„Die Vorfahren der letzt lebenden Solenogastren haben einst eine 
typische Molluskenradula gehabt“ [(7), p. 83]. Hierin kann ich ihm 
nicht zustimmen. Ich glaube nämlich nicht, daß die Radula der 
Solenogastren rudimentär genannt werden kann. Vergleicht man sie 
mit der Radula der andern Mollusken und speziell mit der ihrer 
nächsten Verwandten, der Chitonen, so könnte man sie vielleicht 
rudimentär nennen. Aber ein solcher Vergleich ist mindestens sehr 
gefährlich, und ich bin vollkommen THiezEs Meinung, wenn dieser 
schreibt: „Ein etwas eingehender Vergleich des Radula-Apparates 
beider Tiergruppen (Chitonen und Solenogastren) zeigt die denkbar 
größten Unterschiede“ |[(16), p. 314. Daß die Radula sehr klein 


698 H. F. NIERSTRASZ, 


und von einfachem Bau sein kann, ist richtig; rudimentär ist sie 
aber nicht. Im Gegenteil, ich glaube, daß sie sich selbständig in 
verschiedenen Richtungen entwickelt hat. Weiter schreibt Wırkx: 
„Bei den Solenogastren ist die Radula ein cuticulares Gebilde“ [(7), 
p. 83]. Diese Meinung ist auf Husprecut’s Mitteilungen über Pro- 
neomenia sluiteri gegründet; wie wir aber sahen, wird die Radula 
von Proneomenia sluiteri nicht vom gegenüberliesenden Epithel ge- 
bildet, sondern wahrscheinlich wie bei Proneomenia weberi von Odon- 
toblasten in der Radulatasche. Dennoch war die Radula der Soleno- 
gastren ursprünglich ein cuticulares Gebilde; so ist sie bei Cyclomenia 
rein cuticularer Natur. Später aber ging dieser Charakter verloren, 
und jetzt wird sie bei den meisten Formen von Odontoblasten ge- 
bildet. Deshalb kann ich natürlich auch Wır£x’s Hypothese der 
Entstehung der Radula nicht annehmen [(7), p. 84], weil dieser be- 
hauptet, dab die Radula sich aus der Cuticula des Pharynx ent- 
wickelt hat. Wie die Radula entstanden ist, kann ich mir absolut 
nicht vorstellen und zwar deshalb nicht, weil die rein primitive 
Radula bei keiner Art gefunden wird. Das am meisten primitive 
Stadium zeigt Cyclomenia, aber schon bei dieser Form hat die 
Radula sich gewiß weit vom Ausgangspunkt entfernt. 

Auch THieve’s Meinung kann ich nicht teilen, wenn er sagt: 
„Wenn [nämlich bei der Stammform] eine Radula schon zugegen 
war, so stand sie sicherlich auf der denkbar niedrigsten Stufe: wahr- 
scheinlich ein etwas stärker vorspringendes Fältchen der ventralen 
Schlundwand, dessen Epithel mit einigen kleinen, spitzen Chitin- 
kappen besetzt war“ (16), p. 410], schon deswegen nicht, weil ich 
in Neomenia nicht eine primitive, sondern eine in sehr bestimmter 
Richtung entwickelte Form zu sehen geneigt bin. 

Im allgemeinen glaube ich, daß die Solenogastren viel weniger 
reduziert sind, als die meisten Forscher behaupten. Die Radula ist 
es bestimmt nicht, und inbezug auf das Herz habe ich schon früher 
diese Meinung verteidigt (18). Weiter sind mir das Integument mit 
seinen speziellen Bildungen, die Kiemen in der Kloake, welche 
meines Erachtens Neubildungen darstellen, die zum Teil ver- 
schmolzenen Kloakengänge mit ihren vielförmigen Anhängen und die 
Entwicklung der Mitteldarmdrüse von Chaetoderma ebenso viele Be- 
weise dafür, dab die Solenogastren sich aus einer unbekannten Ahnen- 
form in einer sehr speziellen Richtung entwickelt haben. 


15. 


14. 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 699 


Literaturverzeichnis. 


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Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 45 


Lo). 


20. 


21. 


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Erklärung der Abbildungen. 
Tafel 39. 
Kruppomenia minima. 
Fig Ein Exemplar. 55:1. 


Hinterende eines der Exemplare. 55:1. 
Querschnitt durch das Integument. 650:1. 
Querschnitt durch das Integument des Hinterendes. 150:1 
Spicula roule 
A vom Integument, B zur Seite der Bauchfurche. 


Fig. 6—12. Querschnitte durch das Vorderende. 120:1. 

m Mundleisten, HB hintere Bauchdriise, VB vordere- Bauch- 
drüse, GC Cerebralganglion, F Flimmerhöhle, Ph Pharynx, L. Sp 
Linke Speicheldrüse, A. Sp Rechte Speicheldriise, M Muskeln der 
Radula, À Radula, Rs Radulatasche, Md Mitteldarm, C Coecum 
des Mitteldarms. 

Fig. 13—15. Querschnitte durch die Radula. 650:1. Siehe Text. 
Fig. 16—18. Desgl. von andern Exemplaren. 
Fig. 19. Querschnitt durch das Vorderende; siehe Fig. 6—12. 


es 

_ 
. Rn a a 
OUR © ND m 


Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren. 701 


Fig. 20—21. Längsschnitte durch das Vorderende. 100:1. 

Me Mundcirren, M} Mundhöhle, # Flimmerhöhle, VB und HB 
Vordere und hintere Bauchdrüse, Ph Pharynx, PF Bauchfalte, 
Md Mitteldarm, A. Sp Rechte Speicheldrüse. 

Fig. 22—23. Längsschnitte durch die Radula. 650: 1. 

M Muskeln, X Knorpelzellen, Ph Pharynx, /? Radula, /s Radula- 

tasche. 


Fig. 24. Radula und Radulatasche, siehe Text. 650:1. 


D 


Tafel 40. 
Fig. 25. Längsschnitt durch die Mitte des Tiers. 110:1. 


Ov Ovarium mit Hiern. 
Fig. 26—32. Querschnitte durch das Hinterende. 110: 1. 
K Kiemen, Ks Kopulationsstacheln, F Rectum, Kl Kloake, 
Kg Kloakengiinge, Pr präkloakales Organ, P Perikard, Md Mittel- 
darm, fs Receptaculum seminis. 
Fig. 33. Querschnitt durch das Hinterende. 110:1. 
K Kiemen. 
Fig. 34—39. Desgl. 100: 1. 
K Kiemen, A! Kloake, R Rectum, Pr präkloakales Organ, 
Kg Kloakengänge, As Kopulationsstacheln. 
Fig. 40. Längsschnitt durch das präkloakale Organ. 275:1. 
Fig. 41—43. Längsschnitte durch das Hinterende. 90:1. 


Dt Dorsoterminales Sinneswerkzeug, A’ Kiemen, Kl Kloake, 
Bf Bauchfalte, Pr präkloakales Organ, P Perikard, FR Rectum, 
Md Mitteldarm, Ks Kopulationsstacheln, Ay Kloakengang. 


Fig. 44—46, Querschnitte durch die Kopulationsstacheln. 450: 1. 
Ks Kalkstäbe, S Scheide, Hs Muskelschicht, D Drüse. 


Fig. 47—49. Cyclomenia holosericea. 


Fig. 47—48, Siehe Text. 200: 1. 
Fig. 49. Siehe Text. 650: 1. 


Tafel 41. 
Fig. 50—59. Dondersia festiva. 


Fig. 50—54. Radula. 300:1. Siehe Text. 
Fig. 55—59. Radula. 300:1. Siehe Text. 


Fig. 60—62. Dondersia annulata. 
Fig. 60—62. Radula. 650:1. Siehe Text. 


45% 


702 H. F. Nierstrasz, Kruppomenia minima und die Radula der Solenogastren, 


Fig. 63. Proneomenia sluiteri. 
Fig. 63. Radula. 650:1. Siehe Text. ‘ 


Fig. 64-70. Proneomenia weberi. 


Fig. 64. Isolierte Radula. 300: 1. 

Fig. 65, 66. Radula. Siehe Text. 300: 1. 

Fig. 67. Radula. Siehe Text. 300: 1. 

Fig. 68. Horizontalschnitt durch die Radulatasche. 170: 1. 
Od Odontoblasten, C Cuticula, S Septum. 

Fig. 69. Längsschnitt durch die Radulatasche. 170: 1. 


Fig. 70. Querschnitt durch Radula und Radulatasche. 170: 1. 


Fig. 71—74. Proparamenia bivalens. 


Fig. 71. Ein Zahn der Radula. Siehe Text. 650: 1. 

Fig. 72. Desgl. 

Fig. 73. Umrisse zweier Zähne, welche sich zum Teil decken. 650:1, 
Fig. 74. Querschnitt durch die Radulatasche. Siehe Text. 300:1. 


Fig. 75—79. Dinomenia verrucosa. 


Fig. 75. Radulazähne. 300:1. 

Fig. 76. Querschnitt durch die Radula im Pharynx. 170:1. 
Fig. 77. Querschnitt durch die Radulatasche. 50:1. 

Fig. 78. Desgl., mehr distal. 150:1. 


Fig. 79. Querschnitt durch die Radula beim Übergang in den 
Phacyas UT 


Fig. 80. Dinomenia hubrechti. 
Fig. 80. Radulazähne. Siehe Text. 650: 1. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


The Morphology of a Solenogastre, 


By 
Harold Heath. 


(Leland Stanford Jr. University, California.) 


With Plates 42—43 and 1 figure in the text. 


Several years ago a number of marine invertebrates were sent 
to the zoological laboratory of Stanford University that had been 
collected in Alaska by the late Mr. CLoupsLey RUTTER of the 
United States Fish Commission. Among these was a small vial 
containing two solenogastres (one mutilated) that bore the inscription 
„from crevices in a cinder taken near Yakutak“. No additional 
data are given and consequently we are left in ignorance concerning 
the method of their capture which as the next paragraph shows 
was probably in water of considerable depth. 

A number of additional specimens of this species which I have 
named Lamifossor talpordeus (1903, 3) were taken in Alaska by the 
U. S. F. C. Str. Albatross during the summer of 1903 in the Lynn 
Canal (Sta. 4258) at a depth of 300—318 fathoms and in Chatham 
Straits (sta. 4264) where the depth was 282—293 fathoms. In both 
cases their habitat was the tenacious green mud that abounds in 
these localities. A few individuals were kept in an aquarium for 
some time, living in a normal way apparently (cf. Hearn 1904, 1) 
and forming extensive burrows immediately beneath the surface of 
the ooze (hence the specific name talpoideus, mole-like). 


704 Harozp HEATH, 


External features. 


In preserved material the prothorax is not so prominent as in 
other Chaetodermatidae but in living specimens the anterior eighth 
of the body is often distinctly swollen (Fig. 1) becoming at times 
almost globular especially when the animal is in the act of burrowing. 
The remaining regions are approximately of the same calibre tapering 
but slightly in the branchial portion. The superficial color of the 
body is silvery white owing to the presence of innumerable spicules 
but the abundance of dark brown granules in the liver and of food 
material in the digestive tract shining through the translucent body 
wall usually alters this to a gray or lead color. The smallest 
specimens measure 6 mm in length and 1 mm in average diameter 
while the largest was 12 mm long and 2 mm in diameter. This 
index of 1:6 is remarkably constant for all individuals. 

A dorsal sense organ is present in the form of a well developed 
groove at the posterior end of the body (Fig. 8 dso). It is surrounded 
by small spines which are absent over the sensory area itself (Fig. 13) 
though this is covered by a thin continuation of the external cuticle. 
The constituent cells are high columnar elements with sub-central 
nuclei and contain yellowish granules that become brown after 
treatment with osmic acid. It is innervated by two small branches 
of nerves from the posterior dorsal ganglion. 

The mouth, almost terminal in position, has the form of a 
vertical slit and is bounded ventrally by the buccal sensory plates 
(Mundschild) and more dorsally by small spines that cover the 
prothorax generally. The buccal-plate consists of two distinct 
triangular areas over which the cuticle is unusually thick (Figs. 2, 4). 
These plates extend half way along the sides of the mouth which 
more anteriorly is bounded by the general body surface that here 
bears somewhat larger spines than those of the immediate vicinity. 
As is noted in connection with the muscular system this region is 
very contractile, one half moving in unison with the other or 
independently of it. The extremes of the movement are shown 
in Fig 2. The underlying cells are essentially as in the genus 
Chaetoderma and are innervated by ten large nerves arising from 
as many ganglia attached to the brain. 

Beneath the mouth and buccal sensory plate there is a deep 
furrow (the halbmondförmige ventrale Grube of Wrren) that for 
want of an English equivalent may be termed the semicircular 


The Morphology of a Solenogastre. 705 


groove. In fully extended specimens (as in Fig. 3) this has no 
connection with the mouth, being merely an inpushing of the body 
wall with cuticle and spicules throughout its entire extent. Where 
the pharynx has been retracted and the muscles attached to the 
blind end of this depression are in a state of contraction the pit 
is deepened to such an extent that the mouth and frontal sense 
organs are drawn within it (Fig. 19). 

As in other members of the family the cuticle is relatively scant 
in amount and the spicules form a single layer. Generally speaking 
these are directed backward making an angle of 30 degrees or even 
less with the underlying hypodermis. Those surrounding the cloacal 
opening are radially arranged, and as Fig. 8 shows, form an angle 
with the spines covering the body generally. In fully developed 
specimens the spicules are triangular or leaf-like in form (Fig. 21) 
and gradually increase in size from those of 0,02 mm length in the 
region of the mouth to others 0,38 mm long surrounding the branchial 
region. 


Internal anatomy. 


The hypodermis is relatively very thin and its cell boundaries 
are frequently invisible. The component cells are cubical in form 
and contain dense centrally placed nuclei. Beneath some of the 
spines a basal cell with comparatively large spherical nucleus is 
plainly visible while in others it has become reduced to a dense 
mass attached to the base of the spicule. Whether other elements 
than the basal cell are operative in the formation of the spicule it 
is impossible to state. 

The musculature of the body wall consists of the usual layers, 
circular, diagonal and longitudinal, which exhibit no peculiarities 
save that they are of less than average thickness. Sections show 
that on each side of the mid ventral line the longitudinal muscles 
are considerably thickened, as they are in Pr. sluiteri (HuBRECHT’s 
fig. 24) or in practically all of the Neomeniidae, and that between 
them a gap exists (Fig. 5), visible as a dark streak in living and 
preserved material, which corresponds to the usual position of the 
foot. In other words the somatic muscles retain their primitive 
condition although all external indications of the foot have disappeared. 

The relatively large mouth opening leads into a canal which in 
fully expanded specimens proceeds almost directly backward to unite 
with the pharynx at the front end of the radula (Fig. 3). Its 


706 Harorn Hears, 


epithelial lining consists of small cubical cells and is developed into 
a number of pronounced longitudinal folds covered with a heavy 
cuticle which acts as a protection against the great teeth of the 
radula. The limits of the pharynx are not sharply defined yet 
judging from other molluscs it may be said to include the wide 
space into which the tongue projects and the dorsal salivary glands 
open. Behind this last named region the oesophagus arises as a 
slender tube and passes backward into the stomach. 

The walls of the subradular part of the pharynx have been 
shown to to be modified in two species of solenogastres (HEATH, 1904) 
into sense organs which, judging from their structure and nerve 
supply, are doubtless the homolog of the subradular organ in the 
chitons and certain prosobranchs. In the present species this structure 
exists yet not with the characteristic sharpness of the chitons nor 
of Proneomenia hawaïensis. The cells form a single group in the 
mid line (Fig. 4 s. r. 0.) and possess a considerable degree of glandular 
activity, yet judging from their special nerve connections originating 
in the labio-buccal system (Fig. 7, s. c.) we must look upon this as 
a true subradular organ. The component cells shade rather abruptly 
from the low cubical elements of the‘ pharynx in general into the 
high columnar cells of the group in question and as noted are more 
or less glandular. 

Hauer (1883) described gland cells in the subradular organ of 
Chiton siculus but their presence has been denied by others. However 
in certain species of chitons that I have examined, notably Trachy- 
dermon raymondi, glandular products undoubtedly exist in many of 
the subradular cells. On the other hand I have not recognized them 
in several other species of chitons nor in Proneomenia hawatiensis 
so it appears that there is considerable variation in this respect in 
the amphineura. The same holds true for the subradular organ 
itself. As just remarked it is prominently developed in the chitons 
and in Proneomenia hawaïiensis (and apparently in Pr. sluiteri). On 
the other hand no trace of it nor of its nerve supply has been found 
in the genus Chaetoderma. In Rhopalomenia scandens the subradular 
ganglia are not well defined and the organ itself is not clearly 
differentiated. From such scant data we seem to be justified in the 
belief that in the solenogastres this organ tends to disappear as the 
radula vanishes. 

At a point corresponding closely to the forward end of the 
radula in Fig. 3 the cells of the dorsal and lateral walls of the 


The Morphology of a Solenogastre. 707 


pharynx become abruptly thicker and on each side of the mid line 
are developed into a prominent diverticulum (Fig. 4, s. g). In 
addition to the slender supporting cells with centrally placed nuclei 
there are large numbers of gland cells each with a basal nucleus and 
an abundance of a glandular secretion. In the later stages the 
granules become confluent and pass out through minute pores in the 
overlying cuticle. In position and probably in function these organs 
correspond to the dorsal salivary glands of other solenogastres. 

The radula and its attendant muscles are enormously developed 
and indicate active predatory habits but further evidence concerning 
the nature of the food is lacking for in all the specimens the stomach 
is practically empty and the contents of the intestine is merely 
diatoms, sponge spicules and inorganic debris. As Fig. 14 shows 
the radula is of the distichous type and contains 28 transverse rows. 
Each tooth is accurately represented in Figs. 12, 14. There is no 
visible suture between the inner smaller projection and the outer 
horn-like cusp, which are therefore to be considered parts of a 
single tooth. 

As may be seen in Fig. 17 a basement membrane is present, 
clearly visible between the teeth but elsewhere so closely fused 
with their bases as to be almost invisible. In the early stages of 
their development and during their passage down the radula sac 
the two rows are in close contact and the basement membrane is 
continuous across the mid line; but at the point of entry into the 
pharyngeal cavity a cleft appears between the radular supports 
(Fig. 11) into which the epithelium supporting the basement membrane 
projects. It will be seen that the two rows continue to remain in 
close proximity to each other but in reality are separated by a 
wide extent. Under such circumstances the basement membrane 
splits along the mid line, a half remaining with each row of teeth. 
This peculiar condition of affairs is a device to allow the opening 
and closing of the teeth in the act of collecting food (see page 714). 

As HeuscHER (1892) remarks the relations of the various groups 
of cells at the posterior end of the radula sac are strikingly similar to 
those of the prosobranchs and chitons figured by Rösster (1885) and in 
the present species the resemblance is even more close than is described 
for Pr. sluiteri. The odontoblasts form two conspicuous groups on 
either side of the mid line and are composed of not less than 100 
cells each. They are of the usual high and slender type and are 
finely granular with the exception of the cytoplasm adjoining the 


708 Harorn HEATH, 


free outher surface which is homogeneous. The cells forming the 
basement membrane while not so large as in some of the pulmonates 
are nevertheless more conspicuous than in the prosobranchs and 
chitons. As Fig. 17 shows each cell is more or less triangular in 
cross section and the distal extremity is indented where it comes 
in contact with the basement membrane. The enamel cells (Zell- 
haufen of RösstLEer) occupy the bottom of the radula sac and are 
in direct contact with the epithelium on the dorsal side (oberes 
Epithel) and ventrally with the odontoblasts with which they 
gradually blend. These enamel cells are rectangular in outline but 
anteriorly become more globular or polyhedral and extending forward 
between the odontoblasts surround the teeth until the latter become 
exposed in the pharyngeal cavity. They appear to form a well 
defined and regular sheath one or two cells deep about the greater 
portion of each tooth, especially the great cusp, which more dorsally 
comes into intimate contact with the „oberes Epithel“. The material 
secreted by these cells was supposed by Rossier to form an enamel- 
like substance about the newly developed tooth and in the present 
case this material is distinctly visible as a superficial coat that 
stains darkly with haematoxylin. 

I have not made an exhaustive study of the formation of the 
radula but the evidence so far as it goes supports the observations 
of Rösster. Concerning the length of the secretory activity of 
the matrix cells there is little to be said conclusively. It is 
difficult to explain the definite relations of the enamel cells to 
the teeth on any other assumption than that they are continually 
proliferated; but whether the odontoblasts and matrix cells of the 
basement membrane are likewise renewed I am not at this time 
prepared to say. 

Immediately behind the salivary glands the character of the 
alimentary tract changes abruptly. A cross section of this region 
shows that the dorsal wall is much folded longitudinally and consists 
of high slender cells containing an abundance of some secretion 
which reacts essentially as that of the buccal tube. Laterally the 
cells of this character change to low cubical elements which form 
a fold at the sides of the radular supports and are also continuous 
at this point with the epithelial lining of the radular tube. More 
posteriorly the oesophageal canal narrows, its ventral wall also 
becomes thrown into folds (Fig. 5) and in this condition it passes 
backward and unites with the stomach. 


The Morphology of a Solenogastre. 709 


In this species the stomach is sharply differentiated from the 
remainder of the digestive tract and occupies the major portion of 
the visceral cavity between the hinder border of the radula and its 
supports and the anterior end of the gonad and liver. Its epithelial 
lining is fashioned into a number of heavy folds (12—15 transverse 
ridges in one specimen) that gradually blend into those of the 
oesophagus. The constituent cells throughout are essentially alike 
differing merely in height. In a typical condition each is columnar 
with basal spherical nucleus and cytoplasm packed with innumerable 
greenish-yellow granules which become intensely black after treatment 
with osmic acid. Surrounding the stomach are a very few muscle and 
connective tissue fibres some of which penetrate the epithelial folds. 
In every case the contents of this organ consisted of a finely granular 
coagulum with an occasional diatom and numbers of the large 
secretory granules that have been passed in from the liver. 

In most cases the intestine leaves the posterior end of the 
stomach close to the dorsal side in the mid line (Fig. 3) and 
immediately ventral to this union the liver opens by a separate 
single pore. This latter organ is relatively voluminous, filling much 
of the space beneath the gonad between the stomach and cloacal 
chamber where it ends blindly (Fig. 8). Its walls are provided with 
numerous irregular folds extending far into the lumen of the gland 
and are heavily laden with dark brown glandular products which 
give the animal a slaty-gray color in life. Sections show that these 
secretory products occur in practically every hepatic cell and that 
they belong to two distinct classes. All the cells in the region of 
the gonad are comparatively dense and compact, with basal nuclei 
(Fig. 10), and are almost completely filled with small glandular 
masses that become black after treatment with osmic acid but are 
little affected by carmine and logwood stains. Distal portions of 
the cells become constricted off and soon dissolve in the liver cavity. 

The glandular products of the remaining liver cells are of 
somewhat larger size and sooner or later unite to form a central 
mass that in advanced stages almost fills the cell. In these compound 
bodies the central portions ultimately become liquified and stain a 
bright crimson, while the outer portions as well as the smaller 
granules elsewhere in the cell assume a yellowish-green tint after 
treatment with boraxcarmine. With the rupture of the cell wall 
these bodies make their escape and accumulate in large numbers in 
the stomach and to a much less extent in the neighboring portions 


710 HaAroLD HEATH, 


of the intestine. As they proceed down the digestive tract they 
become smaller, uniformly granular and usually dissolve entirely 
though it is not an uncommon thing to find them in the excreta in 
the cloaca. 

The intestine. of practically the same calibre, throughout, makes 
its way by a fairly direct route (usually to the right of the mid 
line) to the front end of the pericardium. Here it bends abruptly 
downward and passing beneath the cloaca opens to the exterior in 
the mid line (Fig. 8). Its epithelial lining forms five or six 
longitudinal folds and appears to be ciliated throughout its entire 
extent, certainly in all but the rectal portion. The cells are chiefly 
columnar and contain varying amounts of some secretion that is 
strongly affected by osmic acid and but little with the ordinary 
stains. In addition to these elements the anterior half of the gut 
is abundantly supplied with another type of gland cell whose 
secretion is deeply stained with haematoxylin. 

Vesicular and even cartilage-like supports are absent in this 
species, their place being taken by two greatly developed and compact 
masses of connective tissue with an admixture of muscle fibres, 
Together these form an ovoid body (Figs. 11, 16) upon which the 
radula rests and to which several muscles attach that are in part 
responsible for the movements of the teeth (see page 715). In the mid 
line these supports are near together and are firmly united by small 
bands of muscle that will be described later. In front their upper 
surfaces are in close contact where the exposed portions of the 
radula rest upon them but farther backward they separate to allow 
the radula tube, and more ventrally the great muscle No. 1, to pass 
between them. 

The various muscles of the anterior end will now be described 
in detail after which an attempt will be made to define their 
respective functions. 

No. 1. The largest muscle directly attached to the radula 
supports is this bundle which may be termed the tooth adductor. 
As may be seen from Figs. 3, 5, 15 it is roughly cone-shaped and 
anteriorly attaches to the sides and bottom of the posterior end of 
the posterior end of the epithelial fold projecting between the radula 
supports. Farther backward additional fibres appear and become 
increasingly more numerous until they cover the entire under sur- 
face of the radula tube as far back as the insertion of the pharynx 
retractors. Still more posteriorly its fibres become united with those 


The Morphology of a Solenogastre. fatal 


of the radula supports. In early life this muscle is probably 
distinctly paired for in adult specimens a delicate connective tissue 
septum along the mid line divides it for some distance anteriorly. 

No. 2. Another pair of muscles (tooth abductors), each of not 
more than one fourth the size of the foregoing (Fig. 15), are also 
attached to the bottom of the epithelial fold between the front ends 
of the supports but anterior to the insertion of No.1. A considerable 
number of its fibres also attach to the epithelium immediately 
beneath the first five or six teeth of each row. All these minor 
bands pass round the outside of each radular support to which they 
attach about half way back after having spread out, fan-like, to a 
considerable degree. 

No. 3. Immediately in front of the first pair of teeth a small 
muscle unites the extreme anterior tips of the radular supports (Fig. 4). 

No. 4. The supports are also united by an extensive yet 
relatively thin sheet of muscle which binds together the dorsal 
borders throughout their middle portion (Fig. 16). 

No. 5. Two small muscles attach to the latero-dorsal wall of 
the radula sac immediately in front of the point where this commences 
to open into the pharynx. More posteriorly the fibres from each 
side unite on the dorsal side of the sac where they are attached 
immediately in front of the insertion of the radula protractors (Fig. 7, 8). 

No. 6. Between the insertion of the radula protractors and the 
foregoing muscle, and apparently blending with them are several 
small longitudinal fibres immediately ventral to the digestive tract 
(219.55). 

No. 7, 8. Up to the present time the muscles considered are 
chiefly concerned, as we shall see, with movements of the teeth 
and do not take part in the greater motions of the radula as a 
whole and of its supports. These are produced by several highly 
developed muscles among which are the two pairs of radula 
protractors (Fig. 7). The more dorsal pair attaches to the sides of 
the radula sac not far from its posterior end and a very few of 
its fibres in most if not all cases also unite with the ventral 
oesophageal wall. Passing outward and forward as a fan-shaped 
band it attaches to the body wall. 

The ventral pair (8) attaches to the ventral side of the radula 
sac in the same section as that occupied by No. 7. It also passes 
forward parallel with the foregoing muscle and attaches to the 
body wall. 


112 HarozD HEATH, 


No. 9, 10, 11. The foregoing are all the muscles which attach 
to the radula and its supports but there are numerous others that 
undoubtedly operate in producing some of their movements. The 
most conspicuous of these are three great bands on each side that 
attach to the body wall and anteriorly unite with the pharynx and 
base of the semicircular groove. In Fig. 7 these are represented 
somewhat diagrammatically and appear to be parts of a single 
muscle but surface views show distinctly that such is not the case, 

The more dorsal muscle (9, Fig. 7) a short distance anterior to 
its origin on the body wall penetrates the space between Nos. 7 
and 8 and extending forward breaks up into a great number of 
lesser fibres that interlace most intricately on the forward wall of 
the pharynx and also attach to the wall bounding the semicircular 
groove.t) 

No. 10. The middle band also attaches to the body wall and 
passes almost horizontally forward to break up into a large number 
of subordinate bands that likewise surround the subradular portion 
of the pharynx or attach to the wall of the semicircular groove. 


No. 11. This muscle is considerably shorter than 9 or 10 but 
like them is attached to the body wall and on the other hand to 
the pharynx but in a more ventral position. Some of its fibres also 
pass to the body wall adjoining the semicircular groove. 

No 12. The anterior pharyngeal wall is also supplied with a 
pair of powerful muscles attached on the other hand to the body 
wall lateral to the section occupied by the salivary glands. Some 
of its more superficial ventral strands spread out over the subradular 
wall of the pharynx where they interlace with bands from 9, 10 
and 11. The greater number of the more deeply seated fibres attach 
to the anterior wall of the gut from the region held by the three 
foregoing muscles to the junction with the buccal tube, where certain 
of the bands unite with a few of the muscles (No. 13) encircling 
the buccal wall. 


No. 13. A strong circular band and two or three smaller ones 
surround the alimentary canal from the front of the pharynx to a 


1) For the sake of clearness a considerable space has been left in 
Fig. 7 between the pharyngeal wall and the semicircular groove, only a 
very few muscle bands traversing the cavity. In reality hundreds of fibres 
extending in all directions between these two points leave only a few 
minute passages through which the blood courses. 


The Morphology of a Solenogastre. 113 


point half way to the mouth opening. As just noted some of their 
fibres are continuous with a portion of the foregoing muscle. 

No. 14. One large and several very much smaller pairs of 
muscles are inserted in the wall surrounding the semicircular groove 
and radiating outward and backward attach to the body wall. 

No. 15. On the dorsal side of the body are several pairs of 
muscles usually small (the largest shown in Fig. 7), that attach to 
the buccal wall chiefly in the region of the mouth opening and 
passing backward and dorsally unite with the somatic muscles. 

No. 16. A few small bands attach to the body wall in the 
dorsal (or lateral) side of the animal and encircling the alimentary 
canal and the semicircular groove unite with the body wall ventrally 
(or laterally). Other muscles of much smaller size and extent but 
with similar attachments are more or less irregularly distributed in 
every quadrant. 

No. 17. A fairly strong muscle is attached to the ventral wall 
of the oesophagus a short distance behind the dorsal salivary gland. 
Passing outward and downward it attaches to the body wall. 

Nr. 18. Numerous small fibres attach to the front subradular 
wall of the pharynx and extending forward attach to the body wall 
in the neighborhood of the semicircular groove. 

The foregoing are the more important muscles of the anterior 
part of the body. It is not possible from surface views to gain an 
accurate idea of the remainder and the work of reconstructing them 
from sections is well nigh impossible. It may be said that they 
comprise several small fibres radiating from the buccal wall to the 
body wall; a few from the buccal tube to the semicircular groove; 
many from the semicircular groove to the body wall; and a few 
scattered bands from the oesophagus to the body wall. These 
practically fill all the head cavity anterior to the salivary glands. 

In regard to the mode of operation of these muscles’) a number 
of facts appear with considerable clearness. In the first place the 
general movements of the radula and its supports are essentially 


1) I have examined several cleared and mounted specimens and have 
carefully studied some of these same individuals when they had been 
sectioned and I feel confidant that the foregoing muscles constitute the 
more important or at all events the more highly developed ones in the 
head region. Furthermore in regard to their mode of operation I may 
say in defense of the following paragraphs that they are the result of a 
careful study of models. 


114 HarozD Hearty, 


the same as in other molluscs, the front portion moving, in the act 
of collecting food, from a position represented in Fig. 3 through an 
arc that brings the forward teeth close to the entrance of the 
stomach (Fig. 19). In the second place it has been shown that from 
the point of entrance into the pharynx to their extreme anterior 
end the two rows of teeth separate along the mid line and the 
epithelial layer to which they are attached penetrates deep within 
the anterior portions of the radula supports. As the rows of teeth 
diverge and their long bases shift to the outher rounded surface of 
the supports their tips become more and more inclined outward 
(Fig. 11). This position they hold in a state of rest. 

As I have shown (HEATH, 1899) in Cryptochiton stelleri the teeth 
are not passively drawn toward the stomach in the act of feeding 
but as they glide by the mouth opening the sides of the radula are 
involuted thus causing the great major lateral teeth of the opposite 
sides to interlock. Essentially the same process takes place in this 
species. As the tongue sweeps past the mouth opening the tips of 
the teeth of the opposite sides are brought almost in contact their 
appearance being at this time as shown in Fig. 14. This movement 
is largely due to the great tooth adductor (No. 1) that as we have 
seen attaches to the bottom and sides of the deep epithelial fold 
penetrating the space between the forward ends of the radula 
supports. By the contraction of this muscle the epithelium, that 
seems to be somewhat loosely attached to the tongue in this region 
is drawn still deeper within the supports which brings the teeth on 
the inner curved face (of the supports) with their tips directed 
inwardly. From sections it appears certain that the supports them- 
selves are not wholly passive during this operation but undergo 
changes in shape, probably not very extensive, that also aid in 
producing the effect in question. 3 

NIERSTRASZ (1903, fig. 10) figures a muscle in Chaetoderma 
challengeri that appears to resemble the tooth adductor (No. 1) in 
this species. However he assigns to it the function of radula re- 
tractor so that its attachments must be different from what they 
are in the present case. A glance at Fig. 3 will show that even 
should the septum bounding the head cavity posteriorly be rigid 
(which it certainly is not) the contraction of muscle No. 1 could not 
by any possible play of the imagination cause the radula to swing 
into the position shown in Fig. 19. 

Muscle No. 2 in its action opposes No. 1. pulling the teeth and 


The Morphology of a Solenogastre. 715 


the intervening membrane upon the outside of the radula supports. 
As fig. 15 shows this causes an unusually wide separation of the 
teeth of the opposite sides. 

Nos. 3 and 4 obviously admit a certain degree of separation of 
the supports but prevent an excessive amount of disunion. 

No. 5 acts, like muscle m (PLATE, 1897) in the chitons, to pull 
back the antero-lateral walls of the radula sac thus exposing as far 
as possible all the functional teeth. 

Obviously the contraction of the major part of muscles 7 and 
8 results in bringing the radula and its supports closer to the mouth 
opening, which as I know from personal observation is frequently 
opened widely during the act of feeding. They are definite protractors. 

While watching one individual of this species in the act of 
feeding my attention was directed to the violent rhythmical movements 
of the semicircular groove. At intervals of 5 or 10 seconds it would 
be greatly deepened, the buccal sensory plate (Mundschild) and 
mouth opening being drawn into it for a considerable distance (as 
in Fig. 19) after which they would reappear as the groove again 
became shallow. Having examined the muscular system I am now 
convinced that these movements are associated with the retraction 
of the radula; that by the contraction of muscles 9, 10, 11 and 12 
the semicircular groove is deepened, the subradular wall of the 
pharynx is pulled dorsally and somewhat backward and the front 
end of the radular supports are forced upward as in Fig. 19. The 
tongue is depressed probably by the action of some of the fibres of 
No. 7 whose contraction tends to elevate the posterior ends of the 
radula supports and certainly by the action of numerous small fibres 
radiating forward to the body wall from the front end of the 
pharynx (No. 18) and bottom of the semicircular groove. The pressure 
of the blood in all probability is an active agent. 

The action of the remaining muscles of the head region need 
not be specifically noted. Obviously they are concerned in the active 
movements of the front end of the body when in the act of burrow- 
ing, collecting food, etc. and the result of their contraction may 
be understood in a general way after an examination of Fig. 7. 

Summing up the chief movements of the radula in the 
act of feeding: the tongue is swept past the mouth opening 
by the contraction of muscles 9, 10, 11 and 12. During the 
process the tips of the teeth of opposite sides which have been 
separated by No. 2 are brought together by No. 1 and the food 

Zool. Jahrb. XXI. Abt. f. Anat. 46 


716 Harorp HEATH, 


firmly held until in the neighborhood of the stomach. The tongue 
is then depressed by muscles of group 18, probably by some fibres 
of No. 7 and by the pressure of the blood that also evaginates the 
semicircular groove to some extent and so carries the subradular 
pharyngeal wall and the radular supports with it. 

The head cavity is bounded posteriorly by a septum or dia- 
phragm as well developed as in the chitons. With the exception of 
the openings of the aorta and pedal sinus it is an imperforate, dense 
and comparatively thick sheet of connective tissue that occupies a 
position between the stomach and radula (Fig. 3). 

In most specimens the pericardial cavity is roughly trihedral 
in form (Fig. 8), the base resting upon the cloacal wall and the 
apex reaching a point anteriorly close to the posterior end of the 
gonad. Its walls appear to consist almost entirely of connective 
tissue fibres of extreme delicacy and are suspended to the body and 
cloacal walls by numerous small radiating muscle and connective 
tissue bundles. The lining epithelium, like that covering the heart, 
is very thin and composed of cells with indistinct cell boundaries 
though of considerable extent judging from the spaces separating 
the pale homogeneous nuclei. The heart in all the specimens is a 
tubular organ composed of heavy muscular walls that show no 
distinct subdivisions. It invariably contains large masses of cells 
which occupy the interstices between the muscles. These may 
function as a blood corpuscle producing organ though it is worthy 
of note that while each of the constituent cells has the general form 
and appearance of a corpuscle it is fully twice the diameter of the 
latter. 

The aorta leaving the front end of the heart passes forward 
holding at first a position between the halves of the gonad about 
equidistant between the dorsal and ventral surfaces, but near the 
middle of the animal it gradually inclines toward the dorsal side 
(Fig. 10). Throughout its entire extent it is a well defined tube 
with walls composed of connective tissue and muscle fibres and in 
several places showing indications of an endothelial lining which 
certainly exists in the section near to the heart. In most if not 
all solenogastres the aorta passes almost at once into the space 
between the dorsal surface of the gonad and the body wall but in 
this species while such a sinus is present its connection with the 
aorta is by means of relatively short and seemingly few vessels 
located here and there throughout the gonad. In a ventral direction 


The Morphology of a Solenogastre. yall, 


other branches pass from the aorta between the halves of the 
reproductive gland but owing to the absence of corpuscles it is 
impossible to trace their course. Having arrived at the front end 
of the gonad the aorta, gradually increasing in size, passes along 
the dorsal wall of the stomach and opens into the head cavity (Fig. 3). 

Attention has already been directed to the fact that the head 
cavity is separated from the visceral sinus by a well defined septum 
perforated only by the aorta and pedal sinus. While the first of 
these vessels terminates with the septum the pedal sinus, having 
passed through the relatively small opening of the diaphragm and 
again expanded, extends forward along the ventral side of the body 
to a position a short distance behind the front end of the radula 
supports in Fig. 3. From this point forward it rapidly diminishes 
in size and communicates with the head cavity by numerous openings. 
It is a most interesting fact that the pedal sinus behaves as 
though the foot persisted. 

As is well known the anterior diaphragm in the chitons is in 
contact with the hinder end of the radula, is opposite the front end 
of the foot and the pedal sinus and aorta do not extend beyond it 
anteriorly. Now if the chitons and solenogastres have been derived 
from a common stock, as appears to be the case, the relations of 
the pedal sinus and diaphragm in the present case may be explained 
by the assumption that the radular apparatus increased in size 
carrying the septum backward; that since the foot persisted in its 
original relations and disappeared at a considerably later date it 
and its attendant vessels were not implicated in the shifting. 

From Figs. 5, 10 it will be seen that while the pedal sinus 
continues to hold a mid ventral position and so pursues its course 
to the hinder end of the body it is accompanied on each side by a 
lateral sinus wide enough to include the pedal and generally the 
pallial cord. The lateral sinuses contain irregular clumps of relatively 
large spongy cells sometimes held together by delicate connective 
tissue fibres which in the neighborhood of the pedal sinus are quite 
compact and effectually prevent the escape of blood except through 
definite sinuses of irregular course that more laterally become ill 
defined. The cells composing the groups are irregular in form, 
highly granular in appearance and contain large spherical activly 
sraining nuclei. In general appearance they resemble the concrement 
bearing plasma cells described by Brock (1883) for certain gastropods 


or the elements that occur in great numbers in the foot and mantle 
46* 


718 HaroLp HEATH, 


of the chitons and it is possible that we have to do with an 
excretory apparatus. The membrane bounding the lateral sinuses 
is penetrated by numerous minute pores so that the blood readily 
passes into the visceral cavity. 

In the posterior end of the body the blood from the pedal and 
visceral sinuses unites and at once passes into the afferent branchial 
vessel which holds a position below the ventral gill retractor and 
passing through the gill lamellae enters the efferent vessel occupying 
a corresponding position above the dorsal gill retractor. From here 
it passes backward and enters the hinder end of the heart thus 
completing the circulation. 

Compared with other solenogastres the corpuscles are remarkably 
few in number, being not more than one third as abundant as in 
Proneomenia hawaïiensis. In living specimens the blood is distinctly 
red, the head and especially the gill region having a pinkish hue 
but whether the haemaglobin is carried by the corpuscles or plasma 
I do not know. The general appearance of the blood cells is shown 
in Fig. 20. In a considerable number of cases the nucleus is distinctly 
bilobed as though in the first stages of amitotic division. 

The main features of the nervous system may be determined 
from specimens treated with the ordinary stains but the finer details 
such as some of the commissures and even the more important perves 
arising from the larger ganglia are absolutely invisible after such 
treatment. On the other hand these elements appear with considerable 
clearness in specimens fixed in Vom Ratn’s fluid which is thoroughly 
washed out in 70°), alcohol; and it may be added that all the 
other tissues of the body are finely preserved and clearly defined. 

The brain, situated in the usual position, is very clearly bilobed 
in form and is closely associated with five pairs of ganglia that 
almost cover its anterior and ventral faces (Fig. 7). Fibres from 
the brain enter at least eight of these masses each of which 
originates another great nerve that makes its way to the buccal 
sensory plate. It seems remarkable that this latter structure should 
be supplied with ten nerves and these of relatively huge size and yet 
there are no indications that the fibres have any other destination. 
More posteriorly the connectives from the pedal, lateral and labio- 
buccal ganglia pass into the brain. As is shown in Fig. 7 the 
pedal and lateral connectives unite a considerable distance from the 
brain while the labio-buccal fibres join more dorsally. 

The pedal cords hold the usual position along the ventral side 


The Morphology of a Solenogastre. 719 


of the body but are separated by such a wide interval that it has 
been possible to trace commissures in only a few places. Latero- 
pedal connectives on the other hand have been found to exist with 
considerable regularity from one end of the body to the other. The 
position of the lateral cords is accurately shown in Figs. 7, 8 and 
requires no farther comment. 

After separating from the pallio-pedal connectives the labio-buccal 
cords pass backward imbedded in the thin muscular sheath of the 
digestive tract and unite with the labio-buccal ganglia (Fig. 7). These 
are relatively large elongated bodies superficially placed in the depression 
separating the salivary gland from the pharynx proper. From the 
anterior end of each a commissure originates and passes over the 
dorsal wall of the digestive tract immediately in front of the salivary 
glands. This nerve corresponds to the dorsal commissure that I have 
found in Rhopalomenia scandens and Proneomenia hawatiensis and is 
probably the homolog of the dorsal buccal commissure in the chitons. 
From the hinder end of each ganglion the inferior commissure arises 
and passes backward beneath the digestive tube and above the 
radula a short distance posterior to the level of the salivary glands. 
In close proximity to the origin of this latter nerve a delicate fibre 
arises from each buccal ganglion and courses backward on the dorsal 
side of the oesophagus close to the mid line. Several small ganglia 
occur along its course and there are indications that minute nerves 
arise therefrom but whether these form a plexus as they are known 
to do in the pteropod, Corolla spectabilis for example, it is not possible 
to determine from sections. 

The subradular commissure, devoid of any well defined ganglia 
so far as I am able to determine, forms an extensive loop encircling 
the forward pharyngeal wall in the neighborhood of the subradular 
organ described on page 706. As Fig. 7 shows this cord is attached 
to the forward end of the labio-buccal ganglia as in Proneomenia 
hawanensis and Rhopalomenia scandens (see page 727). I have not been 
able to find any labial commissure passing beneath the radula in 
the usual fashion. In Rhopalomenia it is relatively short but here, 
if it exist at all and passes beneath the radula, its length must be 
relatively great. 

Posteriorly the pedal and lateral cords gradually approach each 
other and finally unite in a well defined ganglionic enlargement 
(ganglion post. inf.) at the base of the cloacal cavity (Figs. 8, 18). 
From this point a relatively small commissure passes upward against 


720 Harozp HEATH, 


the inner face of the outher limb of the kidney and unites with the 
superior posterior ganglion, a relatively large nerve mass closely 
applied to the posterior cloacal wall which it equals in breadth. 
From this ganglion apparently all the nerves that innervate the 
various organs of the hind end of the body have their origin. A 
number of small fibres arise from it at the junction with the 
commissure from the pedal and pallial cords. Some of their branches 
may be followed for considerable distances over the cloacal wall, in 
some cases almost to its outer opening, while one small branch is 
distributed to the cells that guard the external renal opening. Three 
or four other divisions, more dorsal in position, pass backward and 
finally become lost among the somatic muscles. 

On either side of the mid line two strong nerves arise from the 
dorsal side of the superior ganglion. Each soon divides and of the 
two resulting branches the ventral one enters the base of the gill 
and, in close proximity to the efferent branchial sinus, passes along 
the upper surface of the dorsal gill retractor. In this position it 
may be followed to a point close to the apex. The dorsal branch 
soon takes a position between the pericardial and cloacal walls and 
dividing once or twice passes backward and finally penetrates the 
muscles at the extreme hinder end of the body. Two small twigs 
on each side of the mid line may be followed to the base of the 
dorsal sense organ. 

The two ventral branches from the superior ganglion arise from 
the under side immediately opposite the dorsal nerves. They rapidly 
penetrate the ventral gill retractors and are consequently somewhat 
difficult to follow but material killed in Vom Rarn’s fluid and 
examined with an oil immersion lens shows that throughout the first 
part of their course they pass down the dorsal wall of the rectum 
until they reach the junction of the ventral gill wall with the cloacal 
wall. Here each divides, one portion continuing its course along 
the rectum to the anal opening while the other bends abruptly out- 
ward and enters the gill. Almost at once it enters the blood sinus 
(afferent branchial vessel) and adjacent to the fibres of the ventral 
gill retractor makes its way to the tip. 

The paired gonad extends from the posterior end of the stomach 
to the pericardial cavity with which it is in communication by two 
relatively long and slender ducts (Figs. 6, 8). The sexes are separate 
and in several cases the germ cells had made their escape into the 
pericardial cavity. 


The Morphology of a Solenogastre, 721 


The coelomoducts (LANKESTER, 1900) have the form of simple tubes 
extending from the pericardium to separate exits in the cloacal 
chamber (Figs. 6, 8). Their inner openings are located in the infero- 
lateral angles of the pericardial cavity and are guarded by high 
pyriform cells that show no signs of cilia. On the other hand the 
succeeding portion of the canal, of very small calibre, is composed 
of cubical elements covered with a heavy ciliated coat. This section 
makes its way forward to the outside of the dorsal gill retractor 
and unites abruptly with the glandular portion, which although a 
single tube is so sacculated that it becomes a relatively voluminous 
structure. Its walls are composed of more or less cubical cells in 
which the small spherical nucleus is usually basal and the cytoplasm 
scant in amount owing to the presence of one or two great vacuoles. 
The general structure bears a fairly close resemblance to certain 
chiton kidney tissue yet there is no positive proof that it possesses 
an excretory function. The outer openings are on each side of the 
anus a short distance anterior to it and though very minute in 
preserved material are nevertheless well defined. Their presence 
is further indicated by the surrounding cells which are high and 
slender and probably sensory judging by the small nerves in their 
vicinity. 

It is an interesting fact that the developing egg cells are 
surrounded by a follicular membrane, composed of very thin flat 
cells, with invisible boundaries and flattened disc-like nuclei. Whether 
these elements develop any cuticular processes such as SCHWEIKART 
(1904) so accurately describes for the chitons it is impossible to 
state for all the eggs are in an immature condition. 


General considerations. 


Since the publication of SPENGEL’s (1881) work on the nervous 
system of molluscs, in which von JHERING’s group of the Amphineura 
(chitons and solenogastres) was removed from the „Vermes“ and 
placed in the Mollusca, the solenogastres have enjoyed comparative 
quiet in this group. It is to be admitted however that certain 
features of their organization have not been fully understood and 
have appeared to be without a counterpart in other classes of 
molluses as a few zoologists have vigorously contended. Chief among 
these is THTELE (1902) whose knowledge of the comparative anatomy 
of the solenogastres and molluscs generally has led him to the belief 
that „die Solenogastren sind eine mit Gordiiden und Anneliden nächst 


729 Harozp HEATH, 


verwandte Gruppe von Würmern, welche durch die Beziehung, in 
welche der Uterus zum Herzen getreten ist, sowie durch Anfänge 
einer Radulabildung zu den Mollusken hinüberführen, unter denen 
die Chitoniden besonders durch die Erhaltung der Lateralstränge 
ihnen am nächsten stehen.“ 

In the following paragraphs it is not intended to attempt a 
discussion of all the objections raised by this and other authors 
but merely to try to show that some of them, of the most fundamental 
character, may bear a different interpretation. 

It is generally conceded that the typical members of the genus 
Chaetoderma, such as Ch. nitidulum, are the most highly modified 
species of solenogastres, the greatly reduced radula and the absence 
of a foot being the more apparent marks of a highly specialized 
condition. In other words a foot was present in the ancestral 
solenogastre and the radula was probably typically located and 
developed. Concerning the general shape of the body it is diffieult 
to speak. It now appears that as the foot diminished in size the 
mantle proportionately increased, finally covering the greater part 
of the animal but leaving the mantle cavity and its complex at the 
posterior end of the body. 

The foot, as we now know, contained two sets of glands 
designated by Husrecur (1881) the anterior and posterior pedal, 
the first named opening into the forward end of the mantle furrow 
the second accompanying the foot throughout its entire extent. In 
Limifossor all external traces of the foot have disappeared yet a 
space in the ventral somatic muscles, the overlying pedal sinus and 
perhaps a few gland cells in the anterior end of the body point to 
its former existence. 

Considerable difficulty has been encountered in the attempt to 
compare the pedal glands of the solenogastres with corresponding 
structures in the chitons. In the adults of the last named group 
the only true pedal gland is in the form of scattered pyriform cells 
which, in some species at least, are imbedded in the deeper tissues 
of the foot while the duct leads to an outlet between the epithelial 
cells. Neglecting the fact that the gland is diffuse it differs in no 
fundamental respect from the post-pedal gland of the solenogastres. 

In regard to the homologies of the anterior pedal gland the 
problem is by no means so easy of solution. Srrorx (1893) makes 
the remark that the so called larval pedal gland in young chitons 
„sehr an die vordere Flimmerhöhle (Fußdrüse) der Aplacophoren 


The Morphology of a Solenogastre. 723 


erinnert“, and the study of the post-larval stages of members of 
this group seems to show conclusively that the resemblance is more 
than superficial. Asis well known from the researches of KoWALEVSkI 
(1883) a mass of gland cells early appears in the chiton larva at 
the anterior border of the foot and in later embryonic life these 
open into a deep depression which in turn communicates with the 
exterior by numerous intercellular channels. This author made no 
study of the later stages of chiton development and consequently 
the complete history of this organ is wholly unknown. 

In looking up the subject in a series of embryos of Trachydermon 
raymondi, a fairly common species of chiton inhabiting the western 
shores of the United States, I have been able to determine the fate 
of this organ in a more definite way. Kowanzvskı looked upon 
this gland as a larval structure and in my study of the development 
of Ischnochiton (Heat, 1899) I considered this view correct and 
I have now no reason to modify my opinion for this organ grows 
but little after the metamorphosis of the larva and disappears at a 
comparatively early stage (within considerably less than a year). 
However it is of prime importance to note that before it vanishes 
it takes up a position beneath the buccal mass, still retaining its 
connection with the exterior for a long time. In the solenogastres 
it is a functional organ throughout life and not only occupies a 
position beneath the buccal mass but usually envelopes it to a 
considerable degree. Nevertheless except for the disparity of bulk 
a fundamental resemblance exists in both groups and I have no 
doubt whatever that they are homologous organs. 

While the anterior pedal gland sometimes opens into the ventral 
furrow without any direct connection with the foot there are several 
species in different genera where there is a longitudinal ridge which 
in Proneomenia hawaïensis appears to be merely the anterior end of 
the foot. It is not improable that this projection packed with 
ductules was not particularly serviceable in the movements of the 
animal and accordingly has come to be separated from the foot 
proper. 

The comparison of a set of organs as plastic as those composing 
the digestive system is, at the present time at least, of relatively 
small value. The general divisions, as the fore, mid and hind gut 
and such organs as the dorsal and ventral salivary glands, the 
stomach and liver doubtless have their recognized homolog in other 
classes of molluscs but a comparison of the finer details such as the 


124 HarozD HEATH, 


buceal cirri, buccal ridges (Mundleisten), and buccal plate (Mund- 
schild) is much more involved. 

With the radula the case is different. In the present species 
it has been remarkably conservative, retaining its basement membrane 
and developing from sets of cells which, as has been shown previ- 
ously, are strikingly like what exists in the chitons. WırEn (1892) 
and THieze (1902) have maintained that a typical radula does not 
exist among species known to them for not only is the radula small 
but the teeth are exceedingly minute, without a basement membrane 
and seemingly developed from cells without any homolog outside of 
the group. Nevertheless Wrren himself has called attention to the 
close approximation of the radula in Proneomenia acuminata to this 
structure in the typical glossophora and HEusCHER (1892) has 
emphatically done the same for Pr. sluiteri. It is possible that a 
more attentive examination of certain species may disclose the 
presence of a basement membrane though it is an undoubted fact 
that the radula is in a degenerate condition in some species and is 
wholly wanting in others. In a species from Hawaii belonging to 
genus Myzomenia so far as my limited study permits me to judge 
there is a distichous radula which in its fully developed state seems 
to lack a basement membrane. However in the bottom of the radula 
sac where the teeth develop normally one is clearly present but it 
soon becomes so closely applied to the teeth as to become almost 
invisible and the difficulty of recognizing it is increased by the fact 
that where the radula opens into the mouth the membrane splits 
along the mid-line as in Z. talpordeus. 

The presence of a typical radula in Limifossor talpoideus (and 
in another undescribed species of the same genus) and of a subradular 
organ characteristically located and innervated points unmistakably 
to the fact that these organs existed in the ancestral form which 
in this and several other important respects was related to the 
chitons and prosobranchs. 

The musculature of the solenogastres and other molluscs does 
not appear to be a system upon which much dependence can be 
placed in determining the broader relationships of the larger groups. 
In the present species for example there is certainly no close 
thoroughgoing resemblance to what we find in Ch. nitidulum and 
the similarity to the Neomenüdae, judging from the study of 
Proneomenia hawaiiensis and Neomenia vampyrella, is not much closer. 
The same is true when we extend the comparison to the complex 


The Morphology of a Solenogastre. 725 


system of muscles in the chitons or for that matter to other classes 
of mollusca. It is possible that a deep seated resemblance exists 
but in view of the fact that there are not more than half a dozen 
species of molluscs whose musculature has been carefully studied 
such data are at present not of great value. 

There appears to be no very strong reason for a disbelief in 
the homology between the mantle cavity and its complex in the 
solenogastres and other molluscs. Without doubt typical ctenidia 
do not exist in the Neomenüdae but in the Chaetodermatide they cer- 
tainly do. In comparing the gill of the present species with one 
from Cryptochiton stelleri it is evident that each has a central axis, 
with ciliated lamellae, those of one side alternating with the others, 
similarly related afferent and efferent sinuses each of which contains 
or is in close proximity to a nerve from the lateral cord, and even 
in the arrangement of the high ciliated epithelial cells along the 
upper and lower surfaces of the axis the two coincide. To consider, 
in the face of such remarkable resemblances, that the branchiae of 
solenogastres and chitons have had an independent origin and that 
therefore those of the first group are pure simulacra is certainly 
taxing our faith in the evidence supplied by comparative anatomy 
without yielding any adequate result. 

Regarding the polybranchiate character of the chitons there 
is very little to determine if it be primitive or not. The hope has 
been expressed that the study of the development of the ctenidia 
might throw some light upon the subject but in the examination of 
three species (Isch. magdalenensis, Isch. regularis and Trachydermon 
raymond) I have found that the most posterior gill arises first at 
a time when the surface of the body becomes too small to supply 
sufficient oxygen. In the above named species this occurs when 
the young are about 1.5 mm in length. Within a very short time 
another gill appears anterior to the first and so on at very definite 
time and space intervals the more anterior ones appear. Each gill 
arises aS a small cone-shaped projection which soon developes two 
or three lamellae to which others are added as the gill increases 
in size. There is nothing from these facts to determine whether 
two gills were present in the primitive state or a larger number. 

The great difference in the size of the foot in the solenogastres 
and chitons and in the relative mass of the mantle is correlated 
with many differences in the plan of the circulatory system and yet 
as the study of Limifossor clearly shows there is an even more 


726 HaroLD HEATH, 


fundamental resemblance between the two than has been generally 
recognized. Not only is the heart similarly located in both groups 
but in the relation of the aorta to the gonad and head cavity there 
is a similarity. The distribution of blood to the gonad in Limifossor 
could not be accurately determined but in Proneomenia hawaüensis 
the aorta sends off branches which penetrate between the halves 
of the gland and enter a sinus along its mid ventral line. From 
here they pass dorsally along the sides of the gonad and open into 
the visceral cavity very much as PLATE (1897) has shown to be 
the case with the chitons. Another very important feature is the 
septum bounding tlie head cavity behind and the relation of the 
aorta to it. The peculiar position of the anterior part of the pedal 
sinus has been explained on page 717. 

On the other hand it cannot be denied that the thinness of the 
mantle and the smallness of the foot are correlated with many 
peculiarities. The visceral artery is absent and all of the blood 
leaves the head cavity through one opening, that of the pedal sinus. 
Beyond the septum two lateral sinuses appear surrounding the pedal 
nerves while the lateral nerves are exposed in the visceral cavity. 
It is a significant fact however that these differences are concerned 
chiefly with the ventral half of the body or exactly that portion of 
the animal which, in the diminution of the foot, has been most 
modified. 

While many fundamental resemblances between the nervous 
systems of the solenogastres and chitons have been recognized by 
zoologists generally it is also well known that as hitherto described 
the correspondence is by no means complete. THrELE (1902) especially 
has called attention to the fact that the so called buccal systems 
have very few points in common. In a recent paper describing a 
subradular organ and its nerve supply in the solenogastres I have 
shown that the correspondence is remarkably close, more so in fact 
than I recognized at that time. 

Referring to the diagram A it will be seen that in the 
prosobranchs the labial ganglia, attached to the cerebral ganglia, 
by connectives are also united with the buccal system in which the 
commissure passes dorsal to the radula. In Lottia gigantea, which 
has been most carefully worked out in my laboratory by Mr. W. 
K. Fisner (1904), the buccal ganglia also give off nerves which 
very nearly form a collar about the pharynx and finally it is a 


a ee ier 


The Morphology of a Solenogastre. Dat 


most important fact that the labial ganglia are connected with a 
typical subradular system. 

Comparing this part of the nervous system with what exists in 
the chitons it will be seen that the so called sub-cerebral portion 
of the oesophageal ring behaves exactly as the labial system of 
prosobranchs. It is connected with the buccal nerves which form 
a complete ring about the pharynx above the radula sac and with 
the subradular ganglia. These relations have been described 
heretofore (PLATE, 1901) and are readily determined from an 
examination of the accompanying figures. 


Nr 


Anterior portion of nervous system somewhat diagrammatic, of (1) prosobranch, 

(2) solenogastre and (3) chiton. cg cerebral ganglion; de dorsal buccal commissure; 

Ig lateral nerve cord; sr subradular ganglia; vc ventral buccal commissure. The 
labial system is in heavy black. 


Fig. A. 


In the solenogastres the centralization of the ganglion cells has 
resulted in the formation of relatively long connectives to the pedal 
and lateral ganglia and in bringing the cerebral nerve masses close 
together upon the dorsal side of the digestive tube. Nevertheless 
the relations of what I consider to be the labio-buccal system have 
not been disturbed and exhibit a close similarity to the foregoing 
groups.!) Im both species of solenogastres which I have studied 
(Proneomenia hawaiiensis and Rhopalomenia scandens) the labial 
connectives are of relatively great length, especially in the genus 


1) In a paper on the subradular organs of solenogastres (1904) I 
believed that the nerve supply of these bodies originated in the buccal 
system and finding a commissure dorsal to the radula considered that the 
other fibres from the labial ganglia innervated the wall of the gut. A 
renewed study of sections shows that there is a true labial commissure 
which is described in the body of the text. 


728 HAROLD HEATH, 


Rhopalomenia. In the neighborhood of the openings of the ventral 
salivary glands they connect with ganglia') which in turn are very 
closely associated with four commissures. Comparing these last 
named fibres with similarly related structures in the chitons and 
the prosobranchs it is evident that they correspond to the labial, 
subradular and dorsal and ventral (anterior and posterior) buccal 
commissures. In Proneomenia, where a well defined radula is present, 
it is comparatively easy to homologize these but in Rhopalomenia 
where this organ is the merest diverticulum and all of the ventral 
commissures in close proximity to it the task is most difficult. 

In Proneomenia the subradular connectives spring from the inner 
side of the labial nerve masses and unite with ganglia in close 
proximity to the sensory areas. Their relations are therefore typical. 
For Rhopalomenia I have figured a similar state of affairs, though 
well defined subradular organs are absent. The dorsal buccal 
commissure arises on the labial connectives some distance anterior 
to the labial ganglia while the ventral buccal commissure arises 
from the ganglia themselves and passes dorsal to the radula in 
characteristic fashion. In Rhopalomenia the dorsal commissure 
originates from the labial connectives but relatively close to 
the labial ganglia while the ventral commissure, of relatively large 
size, originates from the posterior borders of these nerve masses. 
In this genus a third ventral commissure exists which I consider 
corresponds to the labial since it gives rise to two symmetrical 
nerves which soon break up into a large number of fibres passing 
into the pharyngeal wall where they soon become lost to view after 
passing toward the mouth somewhat as in the prosobranchs. In 
Proneomenia a nerve arises from each labial ganglion, and is also 
distributed to the pharyngeal wall but as each courses through 
great masses of muscles I have not to been able to follow it far nor 
determine if it is in reality part of a true commissure. 

The great theoretical importance attaching to the relations 
of the gonad, pericardium and coelomoducts have been the subject 
of many discussions from the advent of HuBrecars beautiful 
paper on Proneomenia sluiteri down to the present time. Several 
authors have called attention to the resemblance to the annelids in 
this respect and have noted the modified condition in the majority 


1) In both species of solenogastres the buccal ganglia are not sharply 
differentiated and are probably partially fused with the labial. 


The Morphology of a Solenogastre. 729 


of mollusca, of which only a few maintain a direct (cephalopods) or 
indirect (certain gastropods, pelecypods and scaphopods) possibly 
caenogenetic connection between gonad and pericardium. 

Hauer (1882) reports that a transient connection exists between 
the gonad and pericardial cavity in Chiton siculus but this is cer- 
tainly not invariably the case among the chitons. In Ischnochiton 
regularis and Isch. mertensü the gonad very early appears as a 
proliferation of cells of the anterior wall of the pericardium. In 
certain cases these are arranged in two groups while at other times 
they are continuous across the mid line but the subsequent appearance 
of two cavities in the midst of these cells on each side of the mid 
line and of the development of a median septum as in the soleno- 
gastres clearly points to the paired nature of this organ. Subse- 
quently these two cavities fuse, obliterating the septum save at the 
anterior and posterior ends where it persists for a considerable 
length of time. Concerning the development of the gonoducts I 
cannot speak positively as my work is not complete. They appear 
to be formed almost entirely as outgrowths of the coelom (gonad) 
but they are of exceedingly small size at first and require more 
careful study than I have as yet given them. 

PLare speaks of a specimen of Acanthoplewra echinata 15 mm 
long in which the gonoduct was in the form of a very slender 
ectodermic invagination which was not yet in contact with the wall 
of the gonad. It was with much surprise therefore that I found 
the gonad, containing clearly defined primordial cells, opening to 
the exterior through definite though thread-like gonoducts in several 
species of chitons some of which were not over one thirthieth of 
their adult length. In the young of Ischnochiton magdalensis, 1. 
regularis, I. mertensü, Katharina tunicata, Trachydermon raymondi and 
a number of other species none of which were more than 3 mm in 
length the gonad and its outlets had developed and bore the same 
relations as in the sexually mature animal. Although I have very 
carefully examined the above named species I have never yet seen 
the cavity of the gonad communicating with the pericardium. In 
all probability such a relation existed primitively but at the present 
day it appears to have vanished. 

Finally I would emphasize with PLATE the necessity of using 
typical members of a group in instituting comparisons and of laying 
especial stress on the broader features of their organization. Highly 
modified solenogastres do indeed exist and even in the more primitive 


730 Harozp HEATH, 


forms many characters are without a counterpart elsewhere. Never- 
theless as Wirin, PELSENEER, PLATE and others have maintained 
the relations of the nervous system, gonad, pericardium and coelo- 
moducts are sufficient to stamp the solenogastres as true mollusca 
and for the present at least to confine them within the class 
Amphineura. 


The Morphology of a Solenogastre. ol 


Literature cited. 


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132 Haronn Hearn, 


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—, II. Chaetoderma productum, Neomenia, Proneomenia acuminata, ibid., 


V. 25. 


The Morphology of a Solenogastre. 733 


Explanation of plates. 


The following abbreviations have been used in the explanation of the 


figures : 


a anus 

b brain 

be buccal commissure 

b. g labio-buccal ganglion 
br gill 

cl cloaca 

e. p gonoduct 

f. 0 buccal plate 

gon gonad 

ht heart 

int intestine 

liv liver 

m mouth 

n nerve to buccal plate 


oe oesophagus 

p. © pedal ganglion 

pl lateral ganglion 

pem pericardium 

p. s pedal sinus 

r. s radula support 

s anterior vertical septum 
s. ec subradular commissure 
s. g salivary gland 

sr dorsal gill retractor 
sto stomach 

sro subradular organ 

vr ventral gill retractor 
v. s ventral diaphragm. 


Plate 42: 


Fig. 1—18 muscles of buccal mass. 


Fig. 1. Limifossor talpoideus, side view, living specimen. 5:1. 


Fig. 2. Anterior end, living specimen, showing extremes of motion 


of the frontal sense organ. 15:1. 


Fig. 3. Anterior end, longitudinal section, giving relations of digestive 


tract, radula and blood sinuses. 


The dorsal aorta is shown opening into 


head cavity in slightly diagrammatic fashion. The middle constriction of 


the stomach is unusual. 


Fig. 4. Section through anterior end of radula and frontal sense 
organ. Animal in same state of contraction as Fig. 19. 33:1. 


AT 


ER cers Harozp Heatu, The Morphology of a Solenogastre. 


* Fig. 5. Section through middle of radula and supports of same 

individual. 33:1. 

Fig. 6. Dorsal view of organs of posterior end of body. 

Fig. 7. Lateral view of buccal mass showing more important muscles 
that operate the radula and its supports. 

Fig. 8. Lateral view of organs of posterior end of body. 

Fig. 9. Section through hinder end of pericardium and gills. 33:1. 

Fig. 10. Section through middle of body. 33:1. 

Fig. 11. Dorsal view of radula and supports; portion of dorsal 
pharyngeal wall removed. 

Fig. 12. Side view of radula. 135:1. 


Patients: 


Fig. 13. Section through dorsal sense organ. 135: 1. 
Fig. 14. Dorsal view of radula. 135: 1. 
Fig. 15. Diagram of radula and muscles that open and close the 


Fig. 16. Radula supports and dorsal uniting muscle. 


Fig. 17. Longitudinal section through posterior end of radula sac. 

bm basement membrane; bc matrix cell of basement membrane ; 
ec enamel cells; od odontoblasts. 135: 1. 
Fig. 18. Posterior end of nervous system, showing chief branches. 
Fig. 19. Side view of radula and supports in fully elevated condition. 
From cleared specimen. 
Fig. 20. Blood corpuscles. 460: 1. 
Fig. 21. Spicula from middle of body, front and side views. 110:1. 


Lippert & Co. (G. Patz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


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