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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER. 


ABTEILUNG 


FUR 
ANATOMIE UND ONTOGENIE 
DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 
IN IESSEN. 


NG 


VIERUNDZWANZIGSTER BAND. 


MIT 53 TAFELN UND 67 ABBILDUNGEN IM TEXT. 


JENA, 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 
1907. 


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Alle Rechte, namentlich das der Ubersetzung, vorbehal : 


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Erstes Heft. 
(Ausgegeben am 15. April 1907.) 
JAPHA, ARNOLD, Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 
Mit Tafel 1—7 Se Tee =a: hgh RE UE DIR CCE 
ABBOTT, JAMES FRANCIS, The Morphology of Coeloplana. With 
plates 8—10 and 7 figures in the text : : 


LÜBBEN, HEINRICH, Über die innere Metamorphose der Trichopteren. 
Mit Tafel 11—13 : 


SCHLEIP, WALDEMAR, Die Samenreifung bei den Planarien. Mit 
Tafel 14—15 und 2 Abbildungen im Text . 


von BAEHR, W. B., Uber die Zahl der Richtungskörper in partheno- 
genetisch sich entwickelnden Eiern von Bacillus rossi. Mit 
Tafel 16 


Zweites Heft. 
(Ausgegeben am 15. Juni 1907.) 


SCHEPOTIEFF, A., Die Pterobranchier, Mit Tafel 17—23 und 2 Ab- 
bildungen im Text 


von Davay, E., Der postembryonale Entwicklungsgang von Caridina 
wickii (Hıcks.). Mit Tafel 24—26 und 1 Abbildung im Text 


‚STANGE, Pau, Über die Rückbildung der Flügel- und Halteren- 
scheiben bei Melophagus ovinus. Mit Tafel 27—28 und 3 Ab- 
bildungen im Text . IR 


SEITZ, PHıLıpp, Der Bau von Echiurus chilensis (Urechis n. g. 
chilensis). Mit Tafel 29—31 


Seite 


129 


175 


193 


239 


295 


323 


Iv Inhalt. 


Drittes Heft. 
(Ausgegeben am 20. September 1907.) 
ScHMIDTGEN, OTTO, Die Cloake und ihre Organe bei den Schild- 
krôten. Mit Tafel 32-33 und 16 Abbildungen im Text 


STERNFELD, RICHARD, Die Verkümmerung der Mundteile und der 
Funktionswechsel des Darms bei den Ephemeriden. Mit Tafel 34 
und 21 Abbildungen im Text À 


OTTE, HEINRICH, Samenreifung und Bene bei Tiödndte 
viridissima. Mit Tafel 35—37 und 2 Abbildungen im Text 


Viertes Heft. 
(Ausgegeben am 1. Oktober 1907.) 
KAUDERN, WALTER, Beiträge zur Kenntnis der männlichen Ge- 
schlechtsorgane bei Insectivoren. Mit 13 Abbildungen im Text 
SCHEPOTIEFF, A., Die Pterobranchier. Mit Tafel 38—48 


TANNREUTHER, GEO. W., History of the Germ Cells and early 
Embryology of certain Aphids. With plates 49—53 


Seite 


357 


415 


431 


521 
553 


609 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 
Von 
Dr. med. Arnold Japha. 


(Aus dem Zoologischen Museum zu Königsberg i. Pr.) 


Mit Tafel 1—7. 


Inhalt. 
I. Einleitung. 
II. Material und Methode. 
III. Spezielle Untersuchungen. 
1. Seihwal (Balaenoptera borealis Lesson). 

a) Allgemeines. i 
b) Das Subepidermalgewebe. 
c) Die Epidermis. 
d) Die Pigmentierung. 
e) Die Hautflecke. 
f) Die Haare. 
2) Augenlid. 

2. Finnwal (Galaenoptera musculus auct.). 
a) Die Haut des erwachsenen Finnwals. 
b) Die Haut des Finnwalfötus. 
c) Die Fötalhaare. 

3. Blauwal (Bulaenoptera sibbaldii GRAY). 
a) Die Haut. 
b) Die Haare. 

4. Knölwal (Megaptera boops FABR.). 
a) Subepidermalgewebe und Epidermis. 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 1 


2 ARNOLD JAPHA, 


b) Knollen und Haare. 
c) Die durch Parasiten hervorgerufenen Hautveränderungen. 
IV. Zusammenfassung und Schluß. 


Literaturverzeichnis. 
Erklärung der Abbildungen. 


I. Einleitung. 


Die Haut der Waltiere ist bereits mehrfach der Gegenstand 
eingehender Untersuchungen geworden. Wenn ich von den ältern 
Arbeiten von Rapp (1830, 1837), Escuricur (1849), Mayer (1855), 
LæypniG (1859) u. A. absehe, haben in neuerer Zeit DELAGE (1885). 
WEBER (1886), FseLstrup (1888), van BAMmBERE (1888), KÜKENTHAL 
(1893) und Rawrrz (1899) mehr oder weniger ausführlich die Haut der 
Cetaceen geschildert. KÜKkENTHAL (1893) berücksichtigt vornehmlich 
die Haut der Zahnwale. Fase srrup (1888) in seiner kurzen Arbeit 
nur Globiocephalus melas, VAX BAMBERE (1888) nur Tursiops tursio, 
während DErLAGE (1885) und Rawırz (1899) nur den Finnwal, WEBER 
(1886) von Bartenwalen den Blau- und Zwergwal untersuchte. Da 
mir gerade vom Seih- und Knölwal ein großes Material zur Ver- 
fügung stand, daneben aber auch vom Finn- und Blauwal, so halte 
ich mich für befugt, die Resultate meiner Untersuchungen an der 
Haut der nord-atlantischen Furchenwale (von denen mir nur der 
Zwergwal fehlt), im Zusammenhang zu veröffentlichen, nicht nur 
weil Seihwal und Knölwal von ändern Forschern bisher noch gar- 
nicht berücksichtigt sind, sondern vornehmlich auch, weil ich in 
nicht unwesentlichen Punkten zu andern Ergebnissen !) gekommen 
bin, besonders auch über den Bau der Haare, von denen eine ein- 
gehende Schilderung bisher fehlte. Auch Nerven, deren Vorkommen 
in den Haarbälgen von den frühern Untersuchern geleugnet wurde, 
konnte ich reichlich nachweisen. Eine zusammenfassende Übersicht 
bringe ich am Schluß meiner Arbeit. 


1) Auf Irrtümer der ältern Autoren, soweit sie von den neuern 
Untersuchern, insbesondere WEBER (1886) schon berichtigt sind — z. B. 
Durchtränkung der Epidermis mit Fett, metallischer Pigmentstoff in der 
Bauchhaut (LEYDIG, 1859), auf der Horuschicht aufgelagertes Fett, das 
durch Poren nach außen dringt (PAUL, 1884) und noch manches andere — 
gehe ich gar nicht ein. 


Uber die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 3 


II. Material und Methode. 


Das untersuchte Material wurde im August des Jahres 1904 
auf der Walfangstation im Faskrudsfjord an der Ostküste Islands, 
wohin ich Herrn Prof. Dr. Braun begleitete, gesammelt. Herr 
Dr. Paun, der Leiter der Station, hat uns nicht nur in der liebens- 
würdigsten Weise aufgenommen, sondern auch in jeder Hinsicht bei 
unsern Arbeiten unterstützt, wofür wir ihm zu eroßem Dank ver- 
pflichtet sind. 

Während unserer Anwesenheit wurden etwa 20 Bartenwale zur 
Station eingeschleppt, von denen reichlich die Hälfte Knölwale waren. 
die übrigen Blau-, Finn- und Seihwale. Die Konservierung ist teils 
in Chromessigsäure, teils in Formalin, teils in Alkohol erfolgt. Da 
die Bearbeitung der Haut ursprünglich nicht in Aussicht genommen 
war, hat sich die Untersuchung der Ungleichmäbigkeit des vor- 
handenen Materials anpassen müssen. Das fixierte ‘und gehärtete 
Material wurde nach Durchführung durch Cedernholzöl in Paraffin 
eingebettet und in der üblichen Weise in Schnittserien zerlegt, 
wobei besonders die dicke Knölhaut sowie vor allem auch die Haare 
technisch nicht geringe Schwierigkeit dem Schneiden entgegensetzten. 
Die meisten Schnitte mußten ferner mit Eiweiß aufgeklebt werden, 
da besonders Schnitte von Formalinmaterial, die mit Wasser auf- 
geklebt waren, schon beim Auflösen des Paraffins sehr oft fort- 
schwammen. Im übrigen ist Formalin schon wegen der einfachen 
Anwendbarkeit als Konservierungsflüssigkeit nur zu empfehlen. Die 
verschiedenartigsten Färbungen wurden ausprobiert, die schönsten 
Bilder ergab in den meisten Fällen die , Brocamaxx'sche Färbung“. 
(Vorfärben der Kerne mit Karmin, danach Färbung in einer Mischung 
von gesättigter wässriger Pikrinsäurelösung mit einigen Tropfen 
einer wässrigen Lösung von trimethylrosanilintrisulfosaurem Kalk). 
Für die Färbung der elastischen Fasern eignete sich am besten die 
schon von Rawırz (1899) empfohlene Methode mit WEIGERTS 
Fuchsin-Resorein (1898). Es wurde keine Stückfärbung angewandt, 
alle Objekte wurden erst im Schnitt gefärbt. 


4 ARNOLD JAPHA, 


III. Spezielle Untersuchungen. 
1. Seihwal (Balaenoptera borealis L&sson). 
a) Allgemeines. 


Die Haut des Seihwals, die bisher noch nicht untersucht worden 
ist, zerfällt wie die Haut der übrigen Waltiere in Epidermis und 
„Subepidermalgewebe“. Letzteres entspricht Cutis plus subcutanem 
Gewebe der übrigen Mammalia, doch so, daß nur die alleroberste 
Schicht durch festeres Gefüge im Bau der Cutis der andern Mammalia 
gleichkommt. Der größte Teil des Subepidermalgewebes wird an 
den meisten Stellen (nicht überall) durch massenhaft eingelagertes 
Fett zum Panniculus adiposus, eine scharfe Grenze zwischen fett- 
armem — auch die obersten Lagen der Cutis enthalten Fettzellen 
— und fettreichem Gewebe fehlt. Die Dicke der „Speckschicht“ 
wechselt nach der Körpergegend zwischen 5 (Bauchfläche) und 10 cm 
(Rücken), in der unmittelbaren Umgebung der Rückenflosse ist sie 
noch erheblich dicker. Übrigens kommen ziemlich erhebliche indi- 
viduelle Schwankungen nach Ernährungszustand, Alter und Geschlecht 
vor. Die Epidermisdicke beträgt beim Seihwal im Mittel 1,5 mm, 
die unpigmentierten Hautpartien sind etwas dicker als die pig- 
mentierten (ca. 2 mm dick). Am Augenlid vermindert sich die 
Stärke der Epidermis bis auf 0,85 mm, während die dünnsten Stellen 
die Kehlfurchen mit nur 0,68 mm sind. Der Übergang der dicken 
Epidermis des Furchenwalls in die dünne des Furchentals ist ein 
ziemlich plötzlicher (Taf. 5, Fig. 9). Die Oberfläche der Haut ist 
spiegelglatt ohne jede Spur von Runzeln, nur im Furchental sind 
solche im ungedehnten Zustand vorhanden, die in der Längsachse 
des Körpers verlaufen (Taf. 5, Fig. 8). Bau und Funktion der Kehl- 
furchen. die der Familie den Namen „Furchenwale“ gegeben haben, 
hat KükeNTAAL (1893, p. 312—317) ausführlich geschildert, so dab 
ich darauf verweisen kann. 

Die Farbe des Seihwals ist auf dem Rücken einfarbig schwarz, 
auf der Bauchfläche schiefergrau, in der Furchengegend zum Teil 
weiß. Die Umgrenzung der weißen Hautpartie ist individuellen 
Schwankungen unterworfen. Zuweilen finden sich weiße Hautstellen 
noch in der Seitengegend, selbst auf dem Rücken. 

Über den ganzen Körper zerstreut, hauptsächlich aber in der 
Seitengegend, fanden sich bei allen untersuchten Exemplaren in 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 5 
LL 


meist sehr großer Anzahl längliche Flecke von sehr verschiedener 
Größe, die heller sind als ihre Umgebung.') Coruerr (1886) ist 
der einzige, der sie erwähnt, seine Arbeit enthält auch eine aus- 
führliche Schilderung der äußern Merkmale des Seihwals mit guten 
Abbildungen. Am Kopf sind ziemlich viel Haare vorhanden, die 
vornehmlich auf die Lippengegend beschränkt sind. Schweiß- und 
Talgdrüsen fehlen vollständig. 


b) Das Subepidermalgewebe. 


Das Subepidermalgewebe zeigt folgenden Bau (Taf.1, Fig. 1, 2, 3): 
In seiner ganzen Dicke wird es von einem kernreichen, derben und 
festen Bindegewebe gebildet, dessen mehr oder minder dichte Züge in 
den verschiedenartigsten Richtungen sich kreuzen und dadurch weite 
Maschenräume bilden, die von feinen Fibrillen durchzogen werden 
und zwischen denen sich Fettzellen von außerordentlicher Größe an- 
häufen. Gefäße sind nicht sehr reichlich vorhanden. Nerven sind 
kaum anzutreffen, Muskelfasern oder Zellen fehlen völlig. Elastische 
Fasern sind in großer Menge. den Bindegewebszügen beigesellt. 
Nach der Epidermis zu werden die Bindegewebszüge allmählich 
dichtmaschiger und fester, um in der obersten Schicht ihren Charakter 
zu ändern. Die derben Bindegewebsfasern werden zu immer feinern 
Fibrillen, die aber ein sehr viel engeres Maschenwerk bilden, das 
sehr viel weniger Fettzellen einschließt. In der obersten Schicht 
endlich formieren sich auch diese regellos durcheinander gewirkten 
Faserzüge zu Zügen eines feinen, dichten Bindegewebes, die vor- 
nehmlich in der Längsachse des Körpers verlaufen und sich schlieb- 
lich zu parallelen, schmalen Leisten von 0,4—0,5 mm Höhe erheben. 
Diese ,Cutisleisten“ verlaufen leicht geschlängelt im allgemeinen 
in der Längsrichtung des Körpers. Der leicht geschlängelte Verlauf 
dieser Leisten ist — wie ich schon in einer vorläufigen Mitteilung 
(1905) hervorhob — vielleicht nicht beim lebenden Tier vorhanden, 
sondern dadurch entstanden, daß die Haut beim Herausschneiden 
durch die zahlreichen elastischen Fasern im subepidermalen Gewebe 
sich zusammenzieht. Auf den Leisten erheben sich längliche Papillen, 
die beim Seihwal etwa die gleiche Höhe über den Leisten erreichen, 
wie diese selbst über der übrigen Cutis. Diese Papillen enthalten 
Gefäßschlingen, Nerven habe ich in ihnen nicht nachweisen Können. 
Flächenschnittserien durch die Haut des Seihwals lassen dieses Ver- 


1) Ähnliche Flecke beschreibt GRIEG (1904) von Mesoplodon bidens. 


6 ARNOLD JAPHA, 


halten deutlich erkennen') (Taf. 5, Fig. 1, 2) und erklären. leicht 
die Bilder, die man auf Querschnitten durch die Haut erhält. Sind 
sie senkrecht zu den Cutisleisten gerichtet (Taf. 5, Fig. 4, 5, 7), so 
sieht man sehr schmale „Papillen“ von verschiedener Höhe. Die 
niedrigen „Papillen“ stellen die quergetroffenen Leisten, die hohen 
Papillen die ihnen aufsitzenden wirklichen Papillen dar. Sind die : 
Schnitte mehr oder weniger parallel zu den Cutisleisten gerichtet 
(Taf. 5, Fig. 3, 6), so sieht man vereinzelte breite „Papillen“ von 
verschiedenartiger “Gestalt; dieses sind die tangential oder schräg 
getroffenen Cutisleisten mit aufsitzenden Papillen. 

Während am ganzen Körper die obersten Schichten des Sub- 
epidermalgewebes sich ziemlich gleich verhalten, ist das tiefere Sub- 
epidermalgewebe an gewissen Stellen (Flosse, Lippen, Furchen- 
gegend etc.) bestimmten Funktionen durch etwas veränderte Struktur 
angepaßt. So sind z. B. in der Furchengegend die tiefern Lagen 
durch derbere Konsistenz der Bindegewebsfibrillen, die dichter liegen 
und vornehmlich in der Längsrichtung der Furchen ziehen, aus- 
gezeichnet. Das elastische Gewebe ist in der ganzen Furchengegend 
sehr stark vermehrt und bildet etwas derbere Fasern als an dem 
übrigen Körper, die aber, im Gegensatz zu dem von Rawırz (1899) 
beim Finnwal geschilderten Verhalten, ziemlich gleichmäßig verteilt 
dem Bindegewebe zugeseilt sind, vornehmlich in der Längsrichtung 
verlaufen und nur selten sich zu dichtern Faserbündeln vereinigen. 
Ein Unterschied zwischen Furchenwall und Furchental, wie er beim 
Finnwal vorhanden ist (Rawırz, 1899), fällt dadurch fort. 


e) Die Epidermis. 


Die untere Fläche der Epidermis bildet einen Abguß der Ober- 
fläche des Subepidermalgewebes, zeigt also im allgemeinen in der 
Längsachse des Körpers verlaufende Leisten, die schmale Rillen be- 
grenzen, und im Grund der Rillen schachtartige Einsenkungen für 
die den Cutisleisten aufsitzenden Papillen. Die freie Oberfläche ist 
völlig glatt und zeigt keinerlei Erhabenheiten oder Einsenkungen, 


1) Diese Verhältnisse sind namentlich von ältern Autoren [Rapp 
(1830) trotz der damals noch unvollkommenen Methodik, DELAGE (1885) 
trotz seines schlecht erhaltenen Materials] richtig erkannt worden. Neuere 
Arbeiten, insbesondere Rawırz (1899), lassen aber diese richtige Er- 
kenntnis so sehr vermissen, daß es mir wünschenswert erschien, unter 
Berücksichtigung der Artunterschiede diese Verhältnisse an zahlreichen 
Abbildungen klar zu legen. 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. m 
welche etwa den Cutisleisten entsprächen, wie es bei Landsäugern 
vorkommt. Die Schichten, die man in der Epidermis der übrigen 
Säuger zu unterscheiden pflegt, sind beim Seihwal nicht in der 
gleichen Weise ausgebildet. Zwar ist eine deutlich erkennbare. 
wenn auch. dünne Hornschicht vorhanden, aber ein Stratum lucidum 
fehlt, von Keratohyalin und Eleidin ist an keiner Stelle der Haut 
etwas nachzuweisen. ') Riff- und Stachelzellen sieht man nirgends. 
Den feinern Bau der Zellen kann man am besten an den unpigmen- 
tierten Teilen der Haut (Kehlfurchengegend: Furchenwall) studieren 
(Taf. 1, Fig. 4), da die enorme Pigmentmenge der Rückenhaut die Zell- 
struktur etwas verdeckt. Die unterste Schicht der Epidermis wird von 
einer ein- bis mehrfachen Lage ziemlich kleiner, annähernd kubischer 
Zellen gebildet, die einen rundlichen Kern enthalten, der den größten 
Teil der Zelle einnimmt. Der Kern enthält meist nur ein ziemlich großes 
Kernkörperchen und zeigt leichte Granulierung. Nicht selten sieht 
man Doppelkerne, die Zellvermehrung scheint ziemlich lebhaft zu 
sein. Durch das dichte Nebeneinanderlagern der Kerne erscheint bei 
schwacher Vergrößerung (bei Kernfärbung durch Karmin) der unterste 
Rand der Epidermis von einem roten Saum begrenzt zu sein. An 
diese Schicht der kubischen Zellen schließen sich Zellen an, die er- 
heblich größer sind und schlanke Spindelform zeigen, der Übergang 
von den kubischen Zellen zu den Spindelzellen ist ein ziemlich un- 
mittelbarer. Die Zellen sind hier so orientiert, dab die Längsachse 
der Spindeln senkrecht zur Oberfläche der Epidermis, also parallel 
zu den Papillen, gerichtet ist. Diese Schicht erstreckt sich bis 
etwas über die Spitzen der Papillen. Auf Flächenschnitten sieht 
man diese Zellen um die Papillen konzentrisch angeordnet (Taf. 1, 
Fig. 6), über den Papillenspitzen bilden sie gewissermaßen noch eine 
Kappe. Das Zellprotoplasma zeigt hier eine deutliche Faserung, die 
im Zentrum feiner ist und hier einen vacuolenartigen Hohlraum frei- 
läßt, in dem der Kern liegt. Die Fasern verlaufen in der Längs- 
richtung der Zellen (Taf. 1, Fig.5). Die Kerne haben ungerähr die 
gleiche Größe und Struktur wie in der untersten Schicht, enthalten 
ebenso wie diese ein Kernkörperchen, sind aber nicht mehr kugel- 
förmig, sondern mehr eiförmig. Doppelkerne sind auch hier nicht 
selten. 


1) Daß nicht die Konservierung die Ursache vom Fehlen des Kerato- 
hyalins ist, beweisen die Vergleichspräparate, die ich von der Haut der 
verschiedensten Säugetiere angefertigt habe und in denen ich leicht das 
Keratohyalin nachweisen konnte. 


O0 


ARNOLD JAPHA, 


In der Höhe der Papillenspitzen werden die Zellen dieser Schicht 
noch größer, nehmen allmählich eine unregelmäßige, polygonale Form 
an und bilden schließlich die dritte Schicht, die aus einer dicken 
Zellenlage besteht, die fast bis zur Oberfläche reicht. Die Faserung 
des Protoplasmas ist auch hier noch deutlich, verläuft aber in ver- 
schiedenartigen Richtungen, vornehmlich konzentrisch parallel den 
Zellgrenzen, aber feine Fasern kann man zuweilen auch in der 
Richtung senkrecht zur Oberfläche nachweisen. Die zentrale Vacuole 
ist noch voluminöser geworden, die Zellen machen den Eindruck, 
als ob sie aufgequollen sind. Der Kern ist nicht mehr so regel- 
mäßig konturiert, sondern mit einer unregelmäßigen Oberfläche ver- 
sehen. Häufig zeigt er sichelförmige Gestalt, die Krümmung ist 
dann meist nach unten gerichtet. Seltner treten diese sichelförmigen 
Zellkerne schon in der Schicht der Spindelzellen auf. Die obere 
(Grenze dieser Mittelschicht der großen Polygonalzellen wird dadurch 
eebildet, dab die Zellen ziemlich rasch platter werden, um endlich 
eine mehrfache Lage platter Zellen zu bilden, die ein grobfaseriges 
Protoplasma enthalten, der Faserverlauf ist parallel zur Oberfläche 
gerichtet. Diese Schicht sieht so aus, als ob die gequollenen Zellen 
der Mittelschicht mechanisch zusammengedrückt wären. Die Kerne 
färben sich noch deutlich, zeigen aber durch ihre unregelmäßige 
Form, dab sie stark geschrumpft sind. Die Zellen werden immer 
platter und formieren sich zu der dünnen lamellösen Hornschicht, 
die — durch die Färbung — scharf von der übrigen Epidermis sich 
absetzt. Die Grenzlinie ist fast gerade, und ganz plötzlich ohne 
jeden sichtbaren allmählichen Übergang verwandeln sich diese Zellen 
der obersten Schicht in Hornzellen, die sich durch ihre intensive 
Gelbfärbung bei Farbgemischen, die Pikrinsäure enthalten, als solche 
ausweisen. Die Hornschicht läßt noch deutlich gefärbte, geschrumpfte 
Kerne erkennen. Die einzelnen Zellen sind in größerer Ausdehnung 
fest miteinander verbunden, so daß sich Lamellen bilden, zwischen 
denen Spalten auftreten, die schließlich zur Abstoßung von großen 
Fetzen führen, deren Länge 1 m und mehr erreichen kann. Dieser 
oberste, lamellös aufgelöste Teil der Hornschicht, der in der Ab- 
stoßung begriffen ist, hebt sich auch durch etwas veränderte Färbung 
deutlich ab, er fehlt auf vielen Präparaten, in diesen Fällen hat die 
Abstoßung soeben stattgefunden. 

Den Einwand, daß es nicht zur völligen Verhornung bei Cetaceen 
kommt, kann ich nicht anerkennen. Allerdines sind die Kerne in 
der Hornschicht, wenn auch geschrumpft, noch nachweisbar, aber 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 9 


Rawitz’ (1899) Annahme, dab es infolge des Einflusses des Wassers 
nicht zu vollkommener Verhornung kommt, scheint mir unrichtig. 
Die Haare, die auch bei den Walen vorkommen, sind echte Horn- 
bildungen, von den Barten ganz zu schweigen; warum soll also auf 
die Verhornung der Epidermiszellen das Wasser anders einwirken 
als auf die Verhornung von Haaren und Barten bei den gleichen 
Tieren? Vollkommen verhornt sind Hufe, Haare und alle andern 
Hornbildungen der Landtiere, schon bei der Geburt, trotz des 
Fruchtwassers, das jede austrocknende Tätigkeit der Luft, die nach 
manchen zur Verhornung nötig sein soll, ausschließt; die Schleim- 
hautverhornungen (z. B. Zunge der Katze) ergeben dasselbe. Die 
Verhornung, als was für einen biologischen Prozeß man sie auch 
auffassen mag, ist ein lediglich chemischer Vorgang innerhalb der 
Zellen, wobei ich zugestehen will, dab das Keratin der Wassertiere 
vielleicht ein wenig anders sich verhält, als das Keratin der Land- 
tiere, das der Austrocknung durch die Luft ausgesetzt ist, ohne 
jedoch aufzuhören, echtes Keratin zu sein. 

An den übrigen Körperstellen zeigt die Epidermis den gleichen 
Bau, nur daß an dem weitaus größten Teil die Haut pigmentiert ist; 
die Beschreibung der Pigmentierung folgt weiter unten. An den 
Stellen, die eine Verdünnung der Epidermis erkennen lassen — ins- 
besondere in den Furchentälern — ist der Bau der Schichten un- 
verändert, doch sind der geringern Dicke der Gesamtepidermis ent- 
sprechend die oben beschriebenen Schichten weniger mächtig ent- 
wickelt. 

Zu erwähnen ist noch, daß in der Epidermis in den mittlern 
Lagen über den Papillen zuweilen Blasen anzutreffen sind, die unter 
Umständen das Bild in den Präparaten stören. Teilweise handelt 
es sich hierbei wohl um Kunstprodukte. 


d) Die Pigmentierung. 


Die dunkle Farbe des größten Teils der Haut wird durch 
Pigment bedingt, das — wenigstens beim erwachsenen Tier — 
lediglich auf die Epidermis beschränkt ist, das Subepidermalgewebe 
ist völlig frei von jeder Spur von Farbstoff.) Auch in der Epidermis 
der blendend weißen Furchengegend ist gar kein Pigment enthalten. 


1) Ein ähnliches Verhalten zeigen ja viele Säugetiere, so daß die 
Bemerkung SCHNEIDER’s (1902, p. 86), „das Corium ist der Sitz des 
Hautpigments“ mir völlig unverständlich ist. 


10 ARNOLD JAPHA. 


Das Pigment ist schwarzbraun und von körniger Beschaffenheit; 
es ist, wie eben erwähnt, in der ganzen Epidermis vorhanden, mit 
Ausnahme der weißen Furchengegend; und zwar ist das Vorkommen 
ein zweifaches, einmal findet es sich als Einschluß der Epidermis- 
zellen und dann auch in besondern, vielgestaltigen Pigmentzellen : 
„Chromatophoren“. 

Betrachten wir zunächst die pigmentierten Epidermiszellen, die 
fast ausschließlich die Färbung der Haut bedingen und denen gegen- 
über die Chromatophoren, was ihre Zahl anbetrifft, völlig zurück- 
treten. Die Pigmentkörnchen lassen den Kern stets frei und er- 
füllen den Zelleib sehr regelmäßig in folgender Anordnung: In der 
tiefsten Schicht der kleinen kubischen Zellen erfüllt das Pigment 
fast den ganzen Zelleib, dessen größten Teil der Kern schon 
einnimmt. Die folgende Schicht der langen Spindelzellen zeigt das 
Pigment dicht gedrängt am obern Ende zu einer Kappe über dem 
Kern angeordnet, wie es KÜKkENTHAL (1893) beschrieben hat. Die 
Pigmentkappe ist entsprechend der Zellform spitz und schmal, zu- 
weilen zieht sich das Pigment an den Seiten neben dem Kern noch 
etwas herunter, in seltnern Fällen findet man auch noch eine kleine 
untere Pigmentkappe von umgekehrter Lagerung. In der an- 
schließenden Schicht der großen kubischen Zellen sind, der ver- 
änderten Zellform folgend, auch die Pigmentkappen flacher geworden 
und mehr über den Kern herübergerückt, so daß er oft ganz von 
Pigmentkörnchen umhüllt erscheint, die aber am äußern Pol am 
stärksten gehäuft sind. In der nächsten Schicht der flachen Spindel- 
zellen sind die Pigmentkappen noch flacher geworden und haben die 
Form von flachen Tellern angenommen. In der lamellös gebauten 
Hornschicht ist das Pigment auch lamellenartig angeordnet. Die 
Protoplasmafaserung tritt in der oben bei der unpigmentierten Haut 
besprochenen Weise auch bei den pigmentierten Zellen, sofern das 
Pigment nicht zu dicht liegt, sehr deutlich hervor. Die Verteilung 
des Pigments ist nicht ganz gleichmäßig, denn die Haut hat an 
ihrer Oberfläche ein in der Längsrichtung gestreiftes Aussehen, die 
Streifen entsprechen dem Verlauf der Cutisleisten und der ihnen 
aufsitzenden Papillen und zwar die etwas hellern Streifen den Cutis- 
leisten, die etwas dunklern den dazwischen eingesenkten Reteleisten 
der Epidermis. Auf Schnitten parallel zur Oberfläche ist diese 
Streifung auch besonders in den obersten Schichten deutlich er- 
kennbar; auf Querschnitten senkrecht zu den Leisten sieht man 
über den Papillenspitzen einen etwas hellern Epidermisstreifen 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. ng 


senkrecht zur Oberfläche der Haut ziehen, zwischen den Papillen 
einen etwas dunklern schmälern durch die ganze Dicke der Epidermis. 
Die Erklärung für diese Erscheinung dürfte darin zu finden sein, 
daß die der Cutisfläche aufliegende Epidermisschicht, die den Ersatz 
für die abzustoßenden Hornzellen bildet, nicht glatt ist und daher 
reichlicher pigmentierte Zellen zwischen den Cutisleisten gebildet 
werden als auf der Spitze der Papillen. Bei genauerm Zusehen 
bemerkt man, daß entsprechend den Papillen auf den hellen Streifen 
in regelmäßigen kurzen Intervallen Verbreiterungen zu finden sind, 
diese sind bei andern Walen, bei denen die Leisten niedriger sind 
als beim Seihwal, noch auffallender, schon Rarr (1830) beschreibt. 
daß die Oberfläche der Haut von Löchern durchbohrt erscheint, und 
daß diese scheinbaren Löcher den Papillenschächten entsprechen. — 
Diese Erscheinung ist wohl auch die Erklärung für die irrtümliche 
Annahme, daß die Walhaut von Poren durchbohrt sei. 

Die Chromatophoren haben die schon von WEBER (1886) be- 
schriebene und abgebildete Gestalt. Es sind Zellen mit einem 
deutlich erkennbaren Kern und einem dunkel pigmentierten, un- 
regelmäßig, amöbenartig gestalteten Zelleib, der feine, verzweigte, 
dunkel pigmentierte Fortsätze, die zuweilen untereinander oder mit 
den Fortsätzen anderer Chromatophoren Anastomosen bilden, ent- 
sendet. Sie liegen stets in der untersten Zellenschicht und entsenden 
ihre Fortsätze ziemlich weit in die Epidermis hinein; daß sie in 
Epidermiszellen eindringen, habe ich nie beobachten können, ebenso- 
wenig einen Zusammenhang mit Nervenfasern. In der Cutis habe 
ich sie nie gefunden, ebensowenig weiter im Innern der Epidermis. 
Bilder, die hiervon abzuweichen scheinen, beruhen, wie die Ver- 
foleung von Flächen- und Querschnittserien lehrt, darauf, dab der 
betreffende Schnitt Epidermispartien tangential getroffen hat. Zahl- 
reich finden sich die Chromatophoren in den gleich unten näher zu 
schildernden Hautflecken, die des Pigmentes in den Epidermiszellen 
fast völlig entbehren. Sehr viel spärlicher!) habe ich sie in den 
schwach pigmentierten Hautpartien der Seitengegend finden können. 
die den Übergang der schwarzen Rückenhaut zur weißen Bauchhaut 
bilden, während ich in der schwarzen Rücken- und Kopfhaut Chro- 
matophoren, vielleicht nur infolge des dichtgedrängten Pigments der 
Basalzellen, mit Sicherheit nicht nachweisen konnte. 


1) In meiner vorläufigen Mitteilung (1905) sagte ich: „an normalen 
Hautstellen niemals“, was ich hiermit einschränkend berichtige. 


12 ARNOLD JAPHA, 


Der Übergang von pigmentierter Haut in unpigmentierte, 
weiße erscheint unter dem Mikroskop noch allmählicher als für das 


unbewaffnete Auge, indem — anders als beim Knölwal, bei dem 
auch unter dem Mikroskop stark pigmentierte Hautstellen schroff an 
völlig unpigmentierte stoßen — das Pigment in den Epidermiszellen 


ganz allmählich an Quantität, nicht an Qualität abnimmt, um schlief- 
lich ganz zu verschwinden. 
e) Die Hautflecke. 

Wie oben schon erwähnt, finden sich auf der Haut des Seih- 
wals vornehmlich in der Seitengegend, spärlicher aber auch am 
übrigen Körper, eigenartige Flecken von heller Farbe und im all- 
semeinen länglich ovaler Gestalt. Ihre äußere Begrenzung ist nicht 
scharf abgesetzt, sondern geht allmählich in die dunklere normale 
Haut der Umgebung über. Die Größe wechselt nicht unbeträchtlich, 
die kleinern sind 4—5 cm lang und 2 cm breit, die größten er- 
reichen Handtellergeröße und mehr. Die Flecken machen den Ein- 
druck von Narben, die Haut erscheint im Zentrum etwas eingezogen, 
die feinen dunkeln Längsstreifen der normalen Haut sind umgebogen 
und unregelmäßig in Verlauf und Ausdehnung geworden, sodaß eine 
strahlige Zeichnung hervorgerufen wird, die Oberfläche ist im 
übrigen aber ebenso glatt und von gleicher Beschaffenheit wie die 
normale Haut (Taf. 2, Fig. 7). 

Bei der mikroskopischen Untersuchung zeigt sich die Haut der 
Flecken in folgender Weise verändert: Das Subepidermalgewebe, 
das in den untersten Schichten noch keine anormale Bildung auf- 
weist, ist in den obern Schichten derber, bindegewebsreicher und 
fettärmer, um in den obersten Lagen einige Millimeter unter der 
Epidermis in ein derbes, schwieliges Bindegewebe sich umzuwandeln, 
das fast völlig fettfrei ist. Das elastische Gewebe!) ist spärlicher 
als im normalen Subepidermalgewebe und macht teilweise durch 
schwächere oder ungleichmäßige Färbbarkeit den Eindruck, als ob 
es im Begriff sei, zu verschwinden oder erst zu entstehen. Die 
Cutisleisten sind breiter und unregelmäßiger, sie verlaufen nicht 
mehr parallel in der Längsrichtung des Körpers, sondern bilden 


1) In meiner vorläufigen Mitteilung (1905) sagte ich: „das sub- 
epidermale Gewebe ist in ein derbes, schwieliges Bindegewebe umgewandelt, 
das der elastischen Fasern völlig entbehrt“, was ich hiermit einschränkend 
berichtige. 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 13 


sewissermaben einen Wirbel, wodurch die strahlige Zeichnung her- 
vorgerufen wird (Taf.6, Fig. 13). Die den Leisten aufsitzenden Papillen 
erstrecken sich teilweise nicht senkrecht in die Höhe, sind breiter und 
unregelmäßiger gebaut. Auch die Epidermis zeigt sich nicht unbe- 
teiligt, ihre Dicke ist ungefähr aufs doppelte der normalen Epidermis 
(etwa 3 mm) gestiegen (Taf.6, Fig. 12), woran die einzelnen Schichten in 
gleicher Weise beteiligt sind. Im Bau der Zellen sind Abweichungen 
nicht nachweisbar. Die Pigmentkörnchen in den Epidermiszellen sind 
spärlich, während die oben geschilderten Chromatophoren an der 
Cutisgrenze sehr zahlreich sind. Der Übergang vom normalen Ge- 
webe in das der Flecken ist ein allmählicher. Die Flecken sind 
hiernach als eine pathologische Erscheinung aufzufassen und zwar 
als ein chronisch entzündlicher Prozeb. Was die Ursache dieser 
Bildung ist, kann ich auch nicht einmal vermutungsweise angeben. 
Hautparasiten, die vielleicht in Betracht kommen könnten, sind beim 
Seihwal niemals beobachtet, während der Knölwal, der Cyamus und 
Coronula in Mengen trägt, entsprechende Hautveränderungen nicht 
aufweist. 


Bene Haare. 

Die Autorität Cuviers, der den Walen die Haare absprach, ist 
es wohl gewesen, die die richtigen Beobachtungen der ältern Unter- 
sucher nicht zur Anerkennung kommen ließ. Denn schon MARTENS 
(1675) sagt vom Grönlandwal: „fornen an den Lefftzen unten und 
oben sitzen kurtze Haar“ und Andere haben dieses bestätigt. Sie 
haben auch schon bei Zahnwalen, denen auber /nza im erwachsenen 
Zustande die frei hervorragenden Haare fehlen — die Haarbälge 
bleiben auch hier erhalten —'!) die Fötalhaare gesehen. Nach 
Cuvier war es Rapp (1837), der beim „Wallfisch“ (Dalaena mysticetus) 
kurze Borsten an Oberlippe und Unterlippe angibt. Escuricur 
(1849) in seinen grundlegenden „Untersuchungen über die nordischen 
Waltiere“ geht ausführlich auf die Haare der Wale ein. Trotzdem 
sind auch in neuerer Zeit wieder Zweifel aufgetaucht, so schreibt 
Pauz (1884) in seiner Dissertation, die auch sonst genug Unrichtig- 
keiten enthält, wörtlich: „Delphine und Wale besitzen keine Spur 
einer Haardecke mehr, die selbst schon den Embryonen fehlt“. Da 


1) Ausführliche Angaben über die Haare von Phocaena und andern 
Zahnwalen behalte ich mir für eine besondere Arbeit vor, verweise jetzt 
nur auf Braun’s Mitteilung in: Zool. Anz., 1905. 


14 ARNOLD JAPHA, 


die Untersuchungen von WEBER (1886), KükenTHAL (1893, 1900) und 
Rawırz (1900) im groben und ganzen völlig Escaricars Angaben 
über die Haare bestätigen und erweitern, ist es um so wunderbarer, 
dab Wri. Krause (1902, die Entwicklung der Haut und ihrer 
Nebenorgane etc., p. 286) sagt: „Bei den Waltieren besitzen nur die 
Fötus Haare, welche später vollständig schwinden, am spätesten 
diejenigen der Oberlippe.“') Demgegenüber möchte ich in Be- 
stätigung der vorher zitierten Beobachter betonen, daß Prof. 
Dr. Braun und ich bei sämtlichen untersuchten Bartenwalen — 
Seih-, Finn-, Blau- und Knölwal — bei jüngern wie bei völlig aus- 
gewachsenen Exemplaren Haare gefunden haben. (Bei oberflächlicher 
Betrachtung entgehen sie leicht der Beobachtung, so war es den 
Walfängern der Station, die die äußern Merkmale der Wale doch 
gut kennen, ganz neu, dab die Wale auch Haare haben.) Die Haare 
sind beim Seihwal ziemlich zahlreich, im ganzen etwa 80 vorhanden 
und lediglich auf den Kopf beschränkt; doch ist die Zahl und die 
Anordnung gewissen individuellen Schwankungen unterworfen. An 
der Schnauzenspitze des Unterkiefers, am Kinn, findet sich stets ein 
Haarfeld, das 20—30 Haare enthält und aus 2 nicht ganz symmetrisch 
zu beiden Seiten der Medianlinie angeordnete Reihen von ziemlich 
dicht stehenden Haaren besteht, die sich ventral, etwa 30—40 cm 
weit erstrecken (Taf. 2, Fig. 10). Außer diesem dichten Haarfeld 
finden sich am Unterkieferrand noch jederseits 15—20 einzeln stehende 
Haare, die meist durch große, ziemlich unregelmäbige Zwischenräume 
getrennt sind. Sie stehen auf dem schmalen Streifen, der sich 
zwischen Lippenrand und Furchenbeginn vom Kieferwinkel bis zur 
Unterkieferspitze erstreckt. Auf dem Oberkiefer sind im ganzen 
etwa 20 auch meist durch weite Zwischenräume voneinander ge- 
trennte Haare vorhanden, die in 4 geschwungen verlaufenden Längs- 
reihen von je 5—6 Haaren angeordnet sind und in der Gegend der 
Spritzlöcher beginnen, die Oberkieferspitze aber freilassen. Zwei 
dieser Reihen verlaufen nahe den Oberlippenrändern, die beiden 
andern zu beiden Seiten des medianen Kamms, der sich von den 
Spritzlöchern bis an die Oberkieferspitze erstreckt. Die Haare sind 
kurze weiße Borsten von 0,5—3 em Länge und etwa 1/, mm Dicke, 
An den lichtern Stellen der Haut sind sie meist von einem dunklen 


1) Auch die meisten Lehrbücher der Zoologie (z. B. das von HERT- 
wıG, letzte Auflage 1905) enthalten immer noch die irrtümliche Angabe, 
daß den erwachsenen Walen die Haare völlig fehlen. 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 15 


Hof umgeben. Daß es sich bei den Haaren der Wale um „schwell- 
körperhaltige“ handelt, gibt WEBER (1886) an, er gibt auch eine 
kurze Beschreibung von ihrem Bau. Meine Untersuchungen haben 
in wesentlichen Punkten andere Resultate ergeben, sodab ich aus- 
führlich den Bau der Haare schildern will. 

Der frei über die Epidermis hervorragende Schaft (Taf. 2, 
Fig. 15) ist völlig pigmentlos. Mark ist nur in einigen Haaren in 
Spuren nachzuweisen, sodab das ganze Haar aus ungefärbter Rinden- 
substanz besteht. Das Oberhäutchen, das zum Teil abgerieben ist, 
besteht aus groben, ziemlich dicken Zellen, die sich nicht dachziegel- 
artig decken, sondern nebeneinander liegen und nur mit ihren 
schmalen Grenzflächen berühren. An einzelnen Haaren kann man 
eine eigentümliche Blasenbildung im Innern bemerken, die fast den 
ganzen Durchmesser des an diesen Stellen etwas aufgetriebenen 
Haars einnimmt und kuglige bis annähernd eiförmige Gestalt hat, 
sodaß die Längsachse der Blase in der Längsachse des Haars liegt. 
Im Innern dieser Blase findet sich ein kugliger Körper, der aus 
konzentrisch geschichteten Rindenzellen zu bestehen scheint (Taf. 2, 
Fig. 16). Die Haarwurzel ist beinahe senkrecht 15 mm tief in die 
Haut eingesenkt (Taf. 2, Fig. 12), sie ist von einer Wurzelscheide um- 
geben und diese wieder von dem Haarbalg. Der Haarbalg ist mächtig 
entwickelt und besteht aus 2 Lagen, die den weiten Blutsinus zwischen 
sich einschließen. Sie entsprechen nicht völlig dem äußern und innern 
Haarbalg der Haare der übrigen Säugetiere, denn die äußere Lage 
ist sehr kräftig entwickelt, enthält in ihrem obern Teil fast aus- 
schließlich ringförmig im untern, allerdings auch zahlreiche längs- 
verlaufende Fasern und setzt sich deutlich von dem umgebenden 
Fettgewebe ab. Die innere Balglage umgibt die Wurzelscheide un- 
mittelbar, sie ist aus feinern Bindegewebsfasern aufgebaut und geht 
nach auben in ein schwellkörperartiges Gewebe über, das sich 
schließlich zu dem weiten Blutsinus öffnet, der röhrenartig das 
Haar-umgibt und durch den nur vereinzelte Bindegewebsstränge 
von der innern zur äußern Balglage ziehen (Taf. 3, Fig. 15). In 
der Längsrichtung des Blutsinus sowie vornehmlich 
des innern Haarbalgs verlaufen sehr zahlreiche Nerven- 
fasern!), die sich in der Tiefe in mehr als 20 Bündeln 


1) Bei Anfertigung meiner vorläufigen Mitteilung hatte ich die sehr 
zahlreichen Nerven noch nicht beobachtet, ich bin auf dieselben erst bei 
Untersuchung von Haaren eines Finnwalfötus und des erwachsenen Knöl- 


16 ARNOLD JAPHA, 


vereinigen. Dieses Vorkommen von Nerven, welches nach meinen 
Untersuchungen fiir die Walhaare charakteristisch ist, wird nur ganz 
kurz von KÜkENTHAL in seiner letzten Walarbeit (1900) erwähnt, 
während WEBER (1886) und auch noch KükenrHAL selbst (1893) das 
Fehlen von Nerven als Eigentümlichkeit der Walhaare hervorhoben. 
Nervenendapparate habe ich bisher nicht nachweisen können. Am 
obern Hals des Haarbalgs, der sich noch etwas in die Epidermis 
nach oben kegelférmig vorwölbt, sodaß hier die Epidermis verdünnt 
ist, sowie am Boden des Haarbalgs, der noch um ein beträchtliches 
die Haarwurzel nach unten überragt, sind äußere und innere Lage 
des Balgs miteinander verbunden; der äußere Haarbalg setzt sich 
dann noch eine Strecke weit über den Blutsinus in die Tiefe fort 
und umgibt als Scheide ein mächtiges Bündel von Nerven 
und Gefäßen, das in gerader Verlängerung des Haar- 
balgs an diesen herantritt (Taf. 3, Fig. 19). Hierdurch wird 
eine Länge des Haarbalgs durch die ganze Dicke der Speckschicht 
vorgetäuscht. Bemerkenswert und sehr auffallend ist 
vegenüber dem Verhalten bei andern Säugern, dab 
nicht nur die Gefäße, sondern auch die Nerven nicht 
seitlich, wie KükentHaL (1900) annahm, sondern aus- 
schließlich von unten her an das Haar herantreten, 
um sich im Haarbalg in der oben geschilderten Weise zu verteilen. 
Talgdrüsen fehlen gänzlich, auch Muskeln, die an den Balg heran- 
treten, habe ich nicht finden können. Die äußere Wurzelscheide ist 
deutlich ausgebildet, aber nicht sehr voluminös, Pigment enthält sie 
nur in ihrem obersten Abschnitt. Die innere Wurzelscheide ist 
ganz rudimentär und läßt die sonst an ihr unterscheidbaren Schichten 
nicht trennen. 

Die Haarzwiebel konnte ich nur an einem einzigen Haar unter- 
suchen, da fast alle Haare dicht oberhalb derselben durchschnitten 
waren. Sie ist ziemlich lang und nicht merklich aufgetrieben. Sie 
umfaßt nicht wie bei den Haaren anderer Säugetiere 
eine Haarpapille, sondern seitlich treten in sie eine 
Anzahl Papillen ein. Diese sind asymmetrisch angeordnet; eine 
ist am größten und kann als Hauptpapille, die andern kleinern als 
Nebenpapillen aufgefabt werden (Taf. 4, Fig. 20). 

Daß ein Haarwechsel stattfindet, glaube ich nicht; 2 Haare 


wals aufmerksam geworden und habe sie dann in allen Haaren in großen 
Mengen gefunden. 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 17 


habe ich in keinem Balg gefunden, die Haare erhalten sich jeden- 
falls während des ganzen Lebens. Nicht so selten scheint es vor- 
zukommen, dab die mürben, wenig elastischen Haare an der Basis 
abbrechen (Taf. 2, Fig. 10), die Stelle, wo sie gesessen, ist dann 
aber noch deutlich erkennbar. Wenn vielleicht auch ein oder das 
andere Haar zugrunde geht, so scheint der Haarbalg doch stets 
unverändert erhalten zu bleiben (Taf. 2, Fig. 13, 14); äußerlich ist 
dann von Haaren nichts mehr zu sehen. 

Der von den frühern Untersuchern geäußerten Auffassung der 
Walhaare als rudimentärer Organe kann ich nach ihrem eben ge- 
schilderten Bau nur bedingt zustimmen. Rudimentär ist zweifellos 
der epitheliale Anteil, das beweist der Bau des Haarschafts selbst, 
die Marklosigkeit, der Bau des Oberhäutchens, das Auftreten von 
blasigen Bildungen in der Rinde, nicht minder die Wurzelscheide, 
deren geringe Mächtigkeit und fehlende Differenzierung ich hervor- 
hob, vor allem auch das Fehlen des Driisenapparats. Was aber 
den von der Cutis gelieferten Anteil der Haare (im 
weitern Sinn) anbetrifft, so kann ich diesen durchaus 
nicht als rudimentär, im Gegenteil nur als hoch- 
entwickelt bezeichnen. Der Haarbalg ist von enormer Mächtig- 
keit und der Blutsinus von außerordentlicher Ausdehnung, vor allem 
aber ist es die außerordentliche Menge von Nervenfasern, die für 
die Walhaare charakteristisch ist. Die Haare scheinen demnach 
durchaus nicht außer Funktion gesetzt, sondern in der im übrigen 
an Nerven so armen Haut für den Hautsinn eine wichtige Rolle zu 
spielen. Eine Tastfunktion kommt den Haaren im Wasser nicht 
mehr zu, deshalb ist der Haarschaft selbst wie der ganze epitheliale 
Anteil des Haars rudimentär, deshalb fehlt auch der Arrector pili. 
Der Balg mit seinem enormen Sinus aber bleibt erhalten und kenn- 
zeichnet sich durch seinen großen Nervenreichtum als funktionierendes 
Hautsinnesorgan. 


g) Augenlid. 


Vom Augenlid standen mir zur histologischen Untersuchung nur 
Stücke vom Lidrande zur Verfügung, die in Chromessigsäure 
konserviert waren. Über die allgemeine Form des Lidrands orientiert 
Die. 11-auf Taf. 5. 

Das Bindegewebe, das den Lidrand bildet, besteht aus dichten, 
derben Faserzügen, die enorme Mengen elastisches Gewebe enthalten 
und in der Richtung des Lidrands verlaufen. Fettgewebe ist ver- 


Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 2 


18 ARNOLD JAPHA, 


hältnismäßig spärlich zwischen den Bindegewebsbündeln, dagegen 
sind Blutgefäße sehr zahlreich. Die Bündel des Musculus orbicularis, 
bis zu denen meine Präparate gerade noch reichen, sind mächtig 
entwickelt. |WEBER (1886) erwähnt den Musculus orbicularis nicht 
unter den „Augen- und Lidmuskeln“.] Augenwimpern fehlen und 
mit ihnen die dem Lidrand der übrigen Säuger charakteristischen 
Mersow’schen und Mour’schen Drüsen. Der Papillarkörper der 
Außenfläche des Lids ist ebenso gebaut wie am übrigen Körper. 
desgleichen die Epidermis, deren Durchmesser sich an dem Lidrande 
erheblich — bis auf 0,85 mm — verjüngt. An dem Lidrande geht 
die pigmentierte Epidermis allmählich in die Conjunctiva palpebralis 
über, die aus einem mehrschichtigen Epithel besteht, dessen Zellen 
pigmentlos sind, zwischen denen sich aber nahe der Epidermisgrenze 
vereinzelte große, schön verzweigte Pigmentzellen finden. Die Ober- 
fläche der Conjunctiva zeigt bis an den freien Rand ein System von 
tiefern oder seichtern, senkrecht oder schräg verlaufenden Furchen, 
die sich in den verschiedensten Richtungen kreuzen und auf Quer- 
schnitten Drüsen vortäuschen, ein Verhalten, das schon vom Menschen 
und andern Säugern bekannt ist („Srrepa’s Rinnensystem“). 

h) Rückenflosse. 

Von der Rückenflosse habe ich nur kleinere Stücke vom Vorder- 
rand untersuchen können. Sie zeigen parallel dem Vorderrand ver- 
laufende Bündel reichlich mit elastischen Fasern vermischter. derber 
Bindegewebsfasern, die wieder zu größern Bündeln vereinigt sind. 
Blutgefäße sind auch hier zahlreich vorhanden, Fettzellen nur sehr 
spärlich nachweisbar; über dieser Hauptmasse liegt eine sehr dünne, 
fast fettfreie Cutisschicht, die den gleichen Bau wie an den übrigen 
Körperstellen mit dem gleichen Leisten- und Papillensystem zeigt 
(Taf. 5, Fig. 10). Die darüber liegende pigmentierte Epidermis 
unterscheidet sich durch nichts von der übrigen Epidermis. 


2. Finnwal (Balaenoptera musculus auct.). 


Die Haut des Finnwals ist bereits zweimal der Gegenstand 
eingehender Untersuchungen gewesen: von DELAGE (1885) und von 
Rawırz (1899). Ich kann mich deshalb sehr kurz fassen und werde 
mich im wesentlichen darauf beschränken, die nicht erheblichen 
Abweichungen, die die Haut des Finnwals von der Haut des 
Seihwals unterscheiden, zu beschreiben, sowie auf die Punkte 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 19 


hinzuweisen, in denen ich zu andern Ergebnissen gekommen bin 
als einer meiner Vorgänger oder beide. Etwas ausführlicher werde 
ich auf die Haut des Finnfötus eingehen, die bisher noch nicht 
untersucht ist. 


a) Die Haut des erwachsenen Finnwals. 


Die Haut des Finnwals zeigt in allen wesentlichen Punkten 
das gleiche Verhalten wie die Haut des Seihwals. Auch auf ihr 
finden sich, worauf noch niemand aufmerksam geworden zu sein 
scheint, die gleichen Flecken, von gleicher Beschaffenheit und Form, 
wie sie sich beim Seihwal zeigen (Taf. 2, Fig. 8, 9). Die Haare 
habe ich bei allen Finnwalen, die zur Station gebracht wurden, in 
ungefähr der gleichen Anordnung und Zahl wie beim Seihwal be- 
obachtet. 

Die Epidermis ist nach meinen Messungen mehr als doppelt so 
dick wie beim Seihwal, nämlich 4 mm [DerasE (1885) gibt nur 
25 mm an, Rawirz (1899) 4,5 mm] und ist dadurch schon leicht 
vom Seihwal zu unterscheiden. 

Zur mikroskopischen Untersuchung verfügte ich vom erwachsenen 
Tier nur über einige Hautstücke aus der Übergangszone von pig- 
mentierter in unpigmentierte Haut und einige Hautflecken, die 
sämtlich in Formalin konserviert waren. 

Das Subepidermalgewebe, das schon von DerLAGE (1885) und 
Rawirz (1899) eine eingehende Schilderung gefunden hat, mit der 
meine Untersuchungen völlig übereinstimmen, unterscheidet sich in 
nichts wesentlichem von dem des Seihwals. Nur die Anordnung 
des elastischen Gewebes in der Furchengegend, die Rawırz (1899) 
eingehend beschrieben hat, sodaß ich darauf verweisen möchte, und 
die ich auch an einem mir gütigst von Herrn Dr. Rawırz über- 
lassenen Präparate untersuchen konnte, verhält sich etwas anders 
als beim Seihwal. Die Cutisleisten sind schmaler und niedriger als 
beim Seihwal und sehr regelmäßig gebaut, sodaß hierdurch die Haut 
vom Finnwale gut von der Haut des Seihwals zu unterscheiden ist. 
Die ihnen aufsitzenden Papillen ziehen senkrecht in die Höhe, sind 
sehr regelmäßig angeordnet, hoch und schmal, nach oben zu etwas 
verbreitert, um spitz auszulaufen („lanzenspitzenförmig“). 

Die Abbildungen (Taf. 6, Fig. 14—18) erläutern ihren Bau ge- 
nügend. In meinen Präparaten sind die Gefäße der Papillen prall 
gefüllt und dadurch besonders augenfällig. Nerven habe ich nicht 
gefunden. 


20 ARNOLD JAPHA, 


DeraGe (1885) hat das Verhalten der Cutisleisten zu den 
Papillen') schon ganz richtig erkannt, beschrieben und abgebildet 
(nur reichen die Papillen nicht so dieht an die Hornschicht heran, 
wie es nach DELAGE scheint), wie ich im Gegensatz zu der Rawitz- 
schen Darstellung betonen möchte. 

Die Epidermis, im wesentlichen von gleichem Bau wie beim 
Seihwal, zeigt, entsprechend der größern Dicke die Schichten von 
größerer Mächtigkeit, außerdem verwandeln sich die Spindelzellen 
der zweiten Schicht schon etwas unterhalb der Papillenspitzen in 
die großen Polygonalzellen der Mittelschicht, und nur in unmittel- 
barer Umgebung der Papillen erhält sich ein Mantel von Spindel- 
zellen, der noch etwas die Papillenspitzen überragt, was besonders 
auffällig auf Flächenschnitten ist. Die Zellstruktur ist die gleiche 
wie beim Seihwal, die gleiche Faserung, Kernform usw. ist vor- 
handen. 

Das Pigment zeigt die gleiche Anordnung in den Epidermis- 
zellen wie beim Seihwal, die Chromatophoren habe ich in der von 
mir untersuchten schwach pigmentierten Haut [im Gegensatz zu 
Rawırz (1899), der ihr Vorkommen beim Finnwal leugnet] an der 
Epidermis-Cutisgrenze zahlreich gefunden, doch sind die Ver- 
zweigungen meist nicht so ausgedehnt wie beim Seihwal. Besonders 
deutlich sind die Chromatophoren in Flächenschnitten durch die 
Epidermis nahe der Cutisgrenze zu erkennen. Die Hautflecke zeigen 
makroskopisch wie mikroskopisch den gleichen Bau wie beim Seihwal, 
und das dort Gesagte gilt auch für den Finnwal mit der Ein- 
schränkung, daß ich die Epidermis nicht verdickt, sondern im Gegen- 
teil dünner als in der Umgebung gefunden habe. Elastische Fasern 
habe ich aber in meinen Präparaten von Finnwalhautflecken gar 
nicht nachweisen können. Im übrigen verweise ich auf die Ab- 
bildungen (Taf. 2, Fig. 8, 9; Taf. 6, Fig. 19, 20). 


b) Die Haut vom Finnwalfötus. 


Zur Untersuchung konnte ich die Haut der Oberkiefer- und der 
Kinngegend eines 3,3 m langen Finnwalfötus benutzen, die in Alkohol 
konserviert war. Das Subepidermalgewebe unterscheidet sich noch 


1) Die Arbeit von DELAGE konnte ich mir erst zugänglich machen, 
als meine Untersuchungen über diesen Punkt schon abgesch ossen waren, 
sonst hätte ich dieses schon in meiner vorläufigen Mitteilung hervor- . 
gehoben. 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. — 21 


erheblich von dem des erwachsenen Tiers. Das Gewebe läßt zwar 
schon sehr deutlich elastische Fasern erkennen, die vornehmlich in 
den obersten Schichten angehäuft sind, aber die Fettzellen sind ncch 
nicht völlig entwickelt, protoplasmareich, die Bindegewebsfasern sehr 
fein, das Gewebe sehr kernreich. Das Leisten- und Papillensystem 
ist schon vollkommen ausgebildet, zeigt aber ein verschiedenes Ver- 
halten an den beiden von mir untersuchten Hautpartien. Die pig- 
mentierte Epidermis der tiefschwarzen Oberkiefergegend ist sehr 
dünn, nur '/, mm, die unpigmentierte und schwach pigmentierte der 
Kinngegend erheblich dicker, fast 3mal so dick, nämlich 5/, mm. 
Bei ersterer sind die Leisten von außerordentlicher Regelmäßigkeit, 
sehr schmal und fast schnurgerade, die Papillen nach oben kolbig 
erweitert (Taf. 7, Fig. 21—23). Bei der schwach resp. unpigmen- 
tierten Haut der Kinngegend sind die Leisten breiter, nicht ganz so 
regelmäßig gebaut, die Papillen nach oben spitz auslaufend und ent- 
sprechend der dicken Epidermis sehr viel höher (Taf. 7, Fig. 24— 27). 

Die Epidermis zeigt schon, natürlich in geringerer Mächtigkeit, 
den gleichen Schichtenbau wie beim erwachsenen Tier, auch ist die 
Faserbildung in den Epithelzellen schon erkennbar. Die Pigmen- 
tierung der tiefschwarzen Oberkieferhaut ist so dicht, dab die 
untersten Epidermispartien zwischen den Papillen tintenschwarz aus- 
sehen und gar keine Details erkennen lassen, die obern zeigen die 
kappenförmige Pigmentanordnung wie die Epidermiszellen der er- 
wachsenen Tiere. Die weiße Kinnhaut ist völlig pigmentfrei, während 
die leicht grau gefärbte Haut, die die weiße Kinnhaut begrenzt, in 
der Epidermis an der Cutisgrenze nicht sehr zahlreiche verzweigte 
Chromatophoren enthält, auch vereinzelte Pigmentkérnchen in den 
Epidermiszellen erkennen läßt. 

Die Cutis habe ich in sämtlichen Präparaten frei von jeder Spur 
von Pigment gefunden, so daß auch hier das gleiche Verhalten wie 
beim erwachsenen Tier sich findet, daß lediglich die Epidermis der 
Sitz der Pigmentierung ist (wenigstens in dem von mir untersuchten 
Stadium). 


c) Fötalhaare. 


Die Haare — farblose Borsten von 0,5—1 cm Länge — zeigten 
bei dem untersuchten 3,3 m langen Fötus die gleiche Anordnung 
wie bei den erwachsenen Tieren, an den hellern Hautpartien der 
Kinngegend fanden sich auch schon Pigmentringe um die Haare vor. 
Mark enthalten die meisten untersuchten Haare, wenn auch oft 


29 ARNOLD JAPHA, 


id 


nicht durch den ganzen Schaft, im übrigen war es mir nicht möglich, 
den Bau des Haarschafts genau zu untersuchen, da die Oberfläche 
der in nicht mehr ganz frischem Zustand zur Konservierung ge- 
kommenen Haare dick mit Schleim und ähnlichen Auflagerungen 
bedeckt war. So konnte ich die Struktur des Oberhäutchens z. B. 
nicht genau erkennen, es scheint aber, als ob seine Zellen etwas 
mehr dachziegelartig angeordnet sind als beim erwachsenen Seihwal. 
Die Haarwurzel ist 4,5 mm tief in etwas schräger Richtung in die 
Haut eingesenkt. Ich fand auch hier eine große zusammengesetzte 
Papille bei allen untersuchten Haaren [WEBER (1886) betont die 
rudimentäre Entwicklung der Fötalhaarpapillen von Palaenoptera 
rostrata|, ähnlich gebaut wie beim Seihwal, die Hauptpapille aber 
kuglig ohne Spitze, die Nebenpapillen weniger zahlreich und etwas 
weniger entwickelt (Taf. 4, Fig. 21). 

Die äußere Wurzelscheide weist keine Besonderheiten auf, die 
innere Wurzelscheide ist besser ausgebildet als beim erwachsenen 
Seihwal und läßt die verschiedenen Schichten, die an ihr unter- 
schieden werden, in einzelnen Querschnittpräparaten ganz gut er- 
kennen. Talgdrüsen habe ich auch bei den Fötalhaaren nicht nach- 
weisen können. Der Haarbalg zerfällt in einen äußern und einen 
innern und zeigt im großen und ganzen den gleichen Bau, wie ich 
ihn vom Seihwal beschrieben habe. Seine beiden Lagen und vor 
allem der zwischen ihnen liegende Blutsinus sind noch nicht so 
mächtig ausgebildet wie beim Erwachsenen. Daß der Blutsinus sich 
erst so spät entwickelt, ist gegenüber dem schon völlig ausgebildeten 
Verhalten des epithelialen Anteils des Haars auffällig und kann zur 
Unterstützung meiner beim Seihwal näher ausgeführten Anschauung 
dienen, daß der mächtig entwickelte Sinus kein rudimentäres Organ 
ist, sondern ein in voller Funktion stehendes, dessen hohe Ausbildung 
eine Neuerwerbung dieser Wale ist. Der zuführende Strang, der 
auch in gerader Verlängerung des Balgs herantritt, ist sehr dick 
und wird vornehmlich durch Nervenbündel gebildet, die so zahlreich 
sind, daß sie gegenüber den Gefäßen. die mit ihnen zum Haarbalg 
ziehen, vorherrschen. 


3. Blauwal (Balaenoptera sibbaldii Gray). 


Weber (1886), der die Haut des Blauwals bereits untersuchte, 
geht auf histologische Einzelheiten nicht näher ein, nur gewisse 
Bildungen am Mundwinkel, die er für rudimentäre Haare hält und 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 93 


auf die ich weiter unten noch zu sprechen komme, beschreibt er 
ausführlich. 

Mir standen nur von einem männlichen Blauwal einige in 
Alkohol nicht allzubest konservierte Stücke der Kopfhaut mit Haaren 
zur mikroskopischen Untersuchung zur Verfügung. 


a) Die Haut. 


Das Subepidermalgewebe des Blauwals zeigt im wesentlichen 
den gleichen Bau wie das der bisher beschriebenen Arten. In 
meinen Präparaten sind die derben Bindegewebsstränge, die auch 
reichlich elastische Fasern enthalten, etwas dichter gedrängt und 
die mit Fettzellen erfüllten Maschenräume weniger ausgedehnt. Die 
obersten Faserzüge laufen nicht in der gleichen Richtung mit den 
Cutisleisten, sondern schneiden sie fast im rechten Winkel. Die 
Leisten sind sehr viel unregelmäßiger gestaltet als beim Finnwal 
und erinnern mehr an das Verhalten beim Seihwal, unterscheiden 
sich aber auch von diesem dadurch, daß sie an ihrer Basis durch 
eine große Zahl von ganz niedrigen Querleisten verbunden sind, so 
dab man ein netzartiges Bild in einigen Präparaten erhält. Etwas 
höher nach oben sind sie von denen des Seihwal kaum zu unter- 
scheiden, sie sind aber niedriger als bei diesem und lösen sich früher 
in die schmalen Papillen auf, die spitz endigen und die nicht alle 
ganz gleich hoch zu sein scheinen. Ich habe nur eine Flächen- 
schnittabbildung (Taf. 7, Fig. 29) durch die Papillenmitte und eine 
Querschnitt-Abbildung (Taf. 7, Fig. 28) gegeben. 

Beim Blauwal gelang es mir mit Sicherheit, Nerven auf Flächen- 
schnitten durch die Cutisleisten nachzuweisen, besonders in der Um- 
gebung der Haare. Über Nervenendapparate konnte ich aber mit 
den von mir angewandten Methoden mit Sicherheit nichts ermitteln. 

Die Epidermis ist nach meinen Messungen 2—3 mm dick '), und 
auch hierin ist die Haut des Blauwals der des Seihwals ähnlicher 
als die Haut des Finnwals. Die Zellenschichten, die die Epidermis 
bilden, sind in der gleichen Anordnung wie beim Seihwal vorhanden. 
Die Pigmentierung der Epidermiszellen zeigt das gleiche Verhalten 
wie bei den bisher beschriebenen Walen. Die Chromatophoren, die 
schon WEBER (1886) beschreibt, habe auch ich, allerdings nur spär- 
lich, gefunden, nur in der Epidermis, aus der unmittelbaren Um- 
gebung der Haare, waren sie recht zahlreich. 


1) WEBER (1886) gibt 5 mm an. 


24 ARNOLD JAPHA, 


b) Die Haare. 


Weber (1886) gibt an, dab dem erwachsenen Blauwal die Haare 
fehlen, dagegen fand er am Mundwinkel feine Löcher, die durch 
eine Einstülpung der Hornschicht verursacht waren, die sich in Ge- 
stalt eines soliden Epithelzapfens in die darunter liegende Epidermis 
fortsetzt. WEBER fabt diese Bildung als ein rudimentäres Haar 
auf. Schon KÜKkENTHAL (1889) wendet sich gegen diese Auffassung 
und wie ich glaube, mit vollem Recht. Abgesehen davon, dab am 
Mundwinkel bei den Walen Haare nicht vorkommen, habe ich oben 
(S. 17) schon angeführt, daß der Haarbalg stets erhalten bleibt, 
auch in Fällen, in denen äußerlich vom Haar nichts mehr zu sehen ist. 

Was die von WEBER (1886) geschilderten Gebilde, die ich niemals 
am Mundwinkel eines Bartenwals gesehen habe, vorstellen, läßt 
sich vorläufig nicht sagen, FJELSTRUP (1898) und van BAMBEKE (1888) 
scheinen ähnliches beobachtet zu haben. Bei Phocaena glaube ich 
das Gleiche gesehen zu haben, doch sind meine Untersuchungen über 
die Haut von Phocaena noch nicht abgeschlossen. 

Ich habe im Gegensatz zu WEBER (1886), wie schon erwähnt, 
bei allen Blauwalen Haare gefunden, und zwar in gleicher An- 
ordnung wie bei Seihwal und Finnwal (Taf. 2, Fig. 11). Die Haare 
stehen zum Teil in einer kleinen trichterförmigen Mulde der Ober- 
haut. Sie zeigen ganz den gleichen Bau wie die bisher beschriebenen. 
Mark habe ich nur in einem Haar gefunden. Das Oberhäutchen 
zeigt den gleichen Bau wie beim Seihwal. Ebenso zeigen die Wurzel- 
scheiden, der äußere und innere Haarbalg sowie der zwischen ihnen 
liegende Blutsinus mit seinem Nervenreichtum das nämliche Ver- 
halten ohne jede Abweichung. Die hier ausgeführte Untersuchung 
auf elastische Fasern ergab, dab zahlreiche feine, elastische Fasern 
im äußern Haarbalg vorhanden sind. Uber die Papille kann ich 
nichts angeben, da alle Haarwurzeln, die mir zur Untersuchung zu- 
eänglich waren, über der Papille durchschnitten waren. 

Kurz erwähnen muß ich noch einen Befund bei einem Blauwal- 
haar, den zu deuten ich nicht imstande bin. Es fanden sich in der 
Umgebung des Haars nicht sehr spärlich im äußern wie innern 
Haarbalg mehr oder minder dicht unter der Epidermis schollige tief- 
schwarze Massen, etwas größer als die in der Epidermis vorkommen- 
den Chromatophoren, die schon bei schwacher Vergrößerung sichtbar 
waren; irgendwelche Struktur war an ihnen nicht wahrzunehmen. 


Uber die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 25 


4. Knölwal (Megaptera boops Fapr.). 


Die Haut des Knölwals unterscheidet sich nicht unerheblich 
von der Haut der Balaenoptera-Arten. Die Zahl der Furchen ist 
eine geringere als bei Dalaenoptera, die Färbung sehr variabel. Die 
Haut des Knölwals ist durch Knollen und einen Haarreichtum aus- 
gezeichnet, der schon früh Beachtung fand, außerdem ist der Knöl- 
wal der Träger von 3 Ectoparasiten, die nicht ohne Einfluß auf die 
Haut geblieben sind. Aber die äußern Merkmale sind schon mehr- 
fach, auch in neuerer Zeit, geschildert worden, zuletzt ausführlich 
von Rawırz (1900), sodaß ich darauf verweisen kann. 

Zur mikroskopischen Untersuchung, über die Veröffentlichungen 
bisher noch nicht vorliegen, standen mir verschiedene Hautstücke 
von Kopf und Rücken zur Verfügung, sowie zahlreiche Knollen mit 
Haaren, Haare, die nicht aus Knollen stammen, sowie mit Parasiten 
besetzte Hautpartien, die meist in Alkohol. zum Teil in Chromessie- 
säure oder Formalin fixiert waren. 


a) Subepidermalgewebe und Epidermis. 


Das Subepidermalgewebe ist etwas dichter und derber gefiigt 
als bei den Dalaenoptera-Arten, und besonders der unmittelbar unter 
der Epidermis liegende, fast fettfreie Teil ist etwas dicker (1—2 mm). 
Elastische Fasern sind sehr reichlich vorhanden. Die Leisten sind 
kurz, ziemlich schmal mit vielen spitzen Ausbuchtungen und sehr 
niedrig, eigentlich nur die Basis der sehr hohen, in Längsreihen an- 
geordneten Papillen, die über den Leisten etwas breiter werden, um 
ganz spitz auszulaufen. Dieses Verhalten ist schon makroskopisch 
beim Zerschneiden der Haut zu erkennen. Die Papillen scheinen 
zuweilen verzweigt zu sein und laufen meist nicht ganz gerade senk- 
recht in die Höhe, wie etwa beim Finnwal, sondern in leicht ge- 
wellten Linien. Da die Papillen außer ihrer beträchtlichen Länge 
auf Flächenschnitten keine wesentlichen Abweichungen von den 
Balaenoptera-Arten zeigen, gebe ich neben einem Querschnitt durch 
die Haut nur einen Flächenschnitt durch die niedrigen Cutisleisten 
(Wat. 7, Fig. 30; 31). 

Die Epidermis ist durch ihre Dicke sogleich von der Epidermis 
der Gattung Balaenoptera zu unterscheiden, sie beträgt 6—9 mm. 
Im übrigen liegen keine deutlichen Unterschiede vor, und die An- 
gabe JAGERSKIOLD’s (1891), „dab sie mit kleinen Runzeln versehen 
ist, so etwa wie die Haut an den Fingerspitzen einer menschlichen 


26 ARNOLD JAPHA, 


_ 


Hand, nur sind die Runzeln größer,“ kann ich nicht bestätigen, die 
Oberfläche der Epidermis der Knölwale ist ebenso glatt wie die der 
übrigen Cetaceen. Herausgeschnittene Hautstücke -— besonders 
deutlich ist dies bei Phocaena zu sehen — nehmen eine runzlige 
Oberfläche durch das Zusammenschnurren der elastischen Fasern im 
Subepidermalgewebe an. Vermutlich ist dieses Verhalten die Ur- 
sache für JAGERSKIOLD’s Angabe. 

Die Schichten der Epidermis. die dieselben wie bei Balaenoptera 
sind, beteiligen sich in gleicher Weise an der Dickenzunahme, ins- 
besondere auch die Hornschicht. Auch beim Knölwal zeigt sich das 
eleiche Verhalten wie beim Finnwal, daß die Schicht der Spindel- 
zellen nicht bis an die Papillenspitzen reicht, sondern daß die Spindel- 
zellen schon unterhalb der Papillenspitzen in die großen Polygonal- 
zellen der Mittelschicht übergehen und nur in unmittelbarer Um- 
gebung der Papillen ein Mantel von Spindelzellen diese konzentrisch 
umkleidet und die Papillenspitzen noch etwas überragt. Die Zell- 
struktur scheint die gleiche zu sein wie bei Balaenoptera, wegen 
ihrer großen Dicke ist die Epidermis einerseits wohl nicht so gut 
konserviert, da sie schwerer für Reagentien durchdringlich ist, 
andrerseits ließen sich nicht so dünne Schnitte anfertigen wie etwa 
von der dünnen Seihwalhaut. 

Zu erwähnen ist noch ein eigenartiger Befund: Nicht so ganz 
selten fanden sich unter der Hornschicht und zwar in der Mittel- 
schicht der großen Polygonalzellen kuglige Bildungen von wechseln- 
der Größe, die aus konzentrisch geschichteten völlig verhornten 
platten Zellen bestehen, die scharf gegen die übrigen Zellen durch 
ihre Gelbfärbung (bei BLocHmanx'scher Färbung, s. S. 3) sich ab- 
grenzen. Umgeben sind sie von einigen Lagen platter, unverhornter 
Zellen, die allmählich in die Polygonalzellen übergehen. Ob diese 
Hornperlen nur eine pathologische Erscheinung sind oder welche 
Deutung sonst ihnen zukommt, kann ich nicht angeben, trotz einer 
eroßen Reihe von Quer- und Flächenserien, die ich von der Haut 
des Knölwals angefertigt habe. 

Das Pigment zeigt das gleiche Verhalten wie bei Balaenoptera, 
die Cutis ist pigmentfrei. In der Epidermis findet sich das körnige 
Pigment in den Zellen in der beschriebenen kappenförmigen An- 
ordnung, außerdem kommen ziemlich reichlich an der Epidermis- 
erenze Chromatophoren vor. Aufrällig ist beim Knölwal an den 
marmorierten Stellen der schroffe Übergang von pigmentierter in 
unpigmentierte Haut, so daß unter dem Mikroskop in einem Gesichts- 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. DZ 


feld ohne Übergang vüllig pigmentfreie an dunkel pigmentierte 
Hautpartien stoßen. 


b) Knollen und Haare. 


Die Gestalt und Anordnung der Knollen, denen der Knölwal 
seinen Namen verdankt, sind schon mehrfach beschrieben worden, 
sodaß ich darauf verweisen kann. Ebenso ist schon lange bekannt, 
daß der Knölwal ziemlich viele Haare besitzt, die nicht nur auf 
den Knollen stehen, sondern, wie zuerst KÜKENTHAL (1893), später 
Rawırz (1899) angaben, auch zwischen denselben. Eine ganze Reihe 
von Knollen, die ich untersuchte, ließen folgendes erkennen: Die 
Gestalt und Größe wechselt nicht unerheblich, halbkuglig sind viele 
oder auch von der Gestalt eines halbierten Vogeleies. Zuweilen 
sind zwei miteinander verwachsen: Zwillingsknollen. Die Höhe be- 
trägt meist 3 cm, ist aber zuweilen geringer und nicht selten be- 
trächtlicher. 

Der Durchschnitt (Taf. 4, Fig. 25) zeigt, dab der oberste fett- 
arme Teil des Subepidermalgewebes beträchtlich verdickt ist, 
während die Epidermis sich verjüngt. Die Cutisleisten sind noch 
kürzer und niedriger als in der übrigen Haut, die Papillen er- 
scheinen dadurch unregelmäßiger angeordnet. Die Knollenepidermis 
zeigt außer der Verdünnung, die alle Teile gleichmäßig betrifft, 
keine Veränderungen von der übrigen Epidermis. 

Auf dem Gipfel zeigt jede Knolle eine kleine trichterförmige 
Eänsenkung, aus der das Haar, eine kurze, feine, weibe Borste (von 
etwa */, mm Dicke) heraustritt. Die Knollenhaare sind fast immer 
markhaltig, die Rindenschicht und das Oberhäutchen sind von 
gleichem Bau wie bei Balaenoptera (Taf. 2, Fig. 17). 

Bei den Haaren, die nicht auf Knollen stehen, fehlt die trichter- 
formige Einsenkung der Haut an der Durchtrittsstelle sehr oft 
oder ist nur angedeutet, auch scheinen sie meist marklos zu sein. 
Dies sind aber auch die einzigen — nicht einmal konstanten — 
Unterschiede im Bau der Haare des Knölwals. Der in die Haut 
eingesenkte Teil ist bei allen von gleicher Beschaffenheit. Der Bau 
ist im wesentlichen derselbe wie bei Balaenoptera, nur noch volumi- 
nöser, der Haarbalg noch umfänglicher und auch tiefer eingesenkt, 
zuweilen bis 2 cm und darüber. (Ich habe 7 Haare in Längs- und 
Querserien zerlegt und eine große Menge außerdem makroskopisch 
untersucht.) 


N 
Q 


ARNOLD JAPHA, 


Die Knollenhaare reichen also meist nicht an die Knollenbasis 
heran. Das Haar mit seinem Balg ist häufig etwas schräg in die 
Haut eingesenkt (Taf. 4, Fig. 23). Das Gefäß- und Nervenbündel 
(im Zentrum ein oder mehrere starke Gefäße, rundherum die Nerven- 
bündel) tritt in gerader Verlängerung auch hier von unten als 
ziemlich umfänglicher, mit bloßem Auge deutlich erkennbarer Strang 
heran, wie ich dies beim Seihwal schon beschrieben habe (Taf. 3, 
Fig. 19). 

Die Papille ist ebenfalls eine zusammengesetzte, aber doch 
anders gestaltet als beim Seihwal; auf einem Längsschnitt (Taf. 4, 
Fig. 22) sieht es aus, als ob von einer halbkugligen Papille eine 
Anzahl von Spitzen radial ausstrahlen. 

An der innern Wurzelscheide sind wenigstens dicht oberhalb 
der Papille, auf Querschnitten, die sonst an ihr unterschiedenen 
Schichten zu erkennen. Die äußere Wurzelscheide zeigt in ihrem 
obersten Abschnitt in den Haarbalg vorspringende Leisten, die ihr 
auf Querschnitten ein sternförmiges Aussehen geben. Der epitheliale 
Anteil ist also etwas weniger rudimentär als bei Balaenoptera. 
Talgdrüsen fehlen auch hier. Der innere Haarbalg ist etwas 
voluminöser, auf Querschnitten sieht man in großer Regelmäßigkeit 
radiir angeordnete Septen, zwischen denen die Nerven emporziehen 
und sich verteilen, auberdem finden sich schon vereinzelte Blut- 
räume. Der Blutsinus weist keine Abweichungen von Balaenoptera 
auf. Der äußere Haarbalg ist mächtiger entwickelt als bei Balae 
noptera und zeigt ein ziemlich regelmäßig angeordnetes Flechtwerk 
von längs- und ringförmig verlaufenden Faserbündeln, ist sonst alder 
von gleicher Beschaffenheit. Auf einigen Querschnitten habe ich 
an der Außengrenze des innern Haarbalgs Gebilde gefunden von 
fast gleichem Bau, wie ihn die Varer-Pacıntschen Tastkörperchen 
zeigen und die ich als die einzigen Nervenendapparate, die ich in 
der Haut gefunden habe ansprechen möchte. Durch diese Nerven- 
endapparate in den Haarbälgen zeigen die Wale ein Verhalten, das 
bei den andern Säugern, soweit ich die Literatur kenne, nicht be- 
obachtet ist. 


c) Die durch Parasiten. hervorgerufenen Hautyer- 
änderungen. 
Der Vollständigkeit halber will ich noch kurz auf die durch 


Parasiten hervorgerufenen Hautveränderungen beim Knölwal ein- 
gehen. Genaueres hierüber gibt Braun (1904). Die 3 für diese 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 29 


Walart charakteristischen Hautparasiten. die sich auf allen Knöl- 
walen in groben Mengen finden, sind: 

1. Cyamus boopis Lixn. die „Walfischlaus“, ein Amphipode, der 
sich von Epidermis nährt. Zahlreich findet man ihn in der die 
Coronula umgebenden Ringfurche, auch scheint er an andern Stellen 
tiefe Defekte in die Epidermis zu fressen (Taf. 4, Fig. 27). 

2. Coronula diadema L., die „Walfischpocke“, ein Cirripede, der 
sich vornehmlich am Kopf besonders auf den Knollen ansiedelt, 
ferner am Rand der Brust- und Schwanzflossen sowie um Nabel 
und Genitalöffnung, deren Umgebung zuweilen wie mit Coronulis 
gepflastert erscheint. 

Die Coronulae sind von einem Hautwall umgeben, der bei den 
jüngern, kleinern Exemplaren höher ist, sodaß diese tiefer in der 
Haut zu stecken scheinen als die großen Exemplare. Auberdem 
wuchert die Epidermis in die 18 sensenklingenförmigen Hohlräume, 
welche zwischen den Coronula-Schalenteilen sich befinden, wodurch 
die Schalen sehr stark auf der Haut befestigt sind. WELTNER 
(1899) hat durch Salzsäure die Coronula-Schale aufgelöst und dann 
entfernt und ein solches Präparat abgebildet. Ich bringe deshalb 
nur die Abbildung einer quer und einer median durchschnittenen 
entkalkten Coronula (Taf. 4, Fig. 24, 25). Die mikroskopische Unter- 
suchung ergab, was man zum Teil schon an diesen Präparaten ohne 
Vergrößerung sieht, dab die Cutis nicht verdickt ist, sich nur etwas 
vorwölbt, im übrigen aber von normaler Beschaffenheit. Die Epi- 
dermis ist in dem Ringwall, in dem der äußere Schalenteil sitzt. 
stark verdünnt, im Innern der Schale entsprechend der Größe der 
Coronula verdickt, und zwar beteiligt sich an dieser Verdickung fast 
nur die Hornschicht, die den größern Teil des Hohlraums ausfüllt, 
während das „Stratum Malhighii nur mäßig verdickt ist. 

Nicht sehr selten sieht man auf der Knölhaut Stellen, an denen 
Coronulae gesessen haben, aber abgefallen sind. Wodurch dies 
geschieht, erklärt Braun (1904). Die mikroskopische Untersuchung 
dieser rosettenförmigen „Coronula-Narben“, von denen ich eine Ab- 
bildung beifüge (Taf. 4, Fig. 26), ergibt, daß bis auf die noch vor- 
handene Oberflächengestaltsveränderung, alle Veränderungen, die die 
Haut in Coronulis zeigt, im Schwinden begriffen sind, die dicke 
Hornschicht hat sich abgestoßen, und die Haut ist im Begriff, auf 
die Norm zurückzukehren. 

3. Der dritte Ektoparasit des Knölwals ist noch ein Cirripede, 
Conchoderma auritum L. Eigentlich ist dieses Tier gar kein Parasit 


30 ARNOLD JAPHA, 


des Knölwals, denn es sitzt, wie schon Rawrrz (1900) und Braun 
(1904) hervorheben, ausschließlich auf der Schale von Coronula. 


IV. Zusammenfassung und Schluß. 


In folgendem fasse ich die Ergebnisse anderer und meiner Unter- 
suchungen über das Integument der nord-atlantischen Furchenwale 
zusammen. Dasselbe besteht aus Epidermis und Subepidermalgewebe, 
letzteres entspricht Cutis plus Subcutis der übrigen Säuger, ist 
mächtig entwickelt und bildet die Speckschicht der Waltiere, deren 
dünne oberste Lage nur eine der Lederhaut der übrigen Mammalia 
ähnliche Struktur besitzt, aber auch nicht völlig fettfrei ist. Die 
Fettzellen, die die weiten Maschenräume des Bindegewebes erfüllen 
sind sehr groß. Elastische Fasern sind reichlich vorhanden. Die 
Oberfläche des Subepidermalgewebes erhebt sich zu schmalen, im 
allgemeinen in der Längsrichtung des Körpers angeordneten Leisten, 
deren Bau bei den verschiedenen Arten ein etwas verschiedener ist, 
auf ihnen sitzen die hohen Papillen, die fast nur Gefäßschlingen 
enthalten und der Ernährung der Epidermis dienen. Das alte Gesetz, 
das ich kurz so fassen möchte: „Dichtes Haarkleid, dünne Epidermis, 
Papillen nur angedeutet, dagegen dürftiges oder fehlendes Haarkleid, 
dicke Epidermis, hohe Papillen“ findet seine Bestätigung bei der 
Haut der Waltiere. Die Epidermis ist verschieden dick bei den 
verschiedenen Arten. Die Oberfläche ist spiegelglatt, die dem Sub- 
epidermalgewebe aufliegende untere Fläche zeigt einen Abguß der 
Oberfläche des Subepidermalgewebes. In der Epidermis kann man 
5 Schichten unterscheiden, und zwar von unten nach oben: 

1. die Schicht der kleinen kubischen Zellen, 

2. die Schicht der langen Spindelzellen, 

3. die Mittelschicht der großen Polygonalzellen, 

4. die Schicht der platten Spindelzellen, 

5. die Hornschicht. 

Keratohyalin oder Eleidin habe ich nirgends nachweisen können, 
trotzdem findet echte Verhornung statt. Das Pigment ist an den 
gefärbten Hautstellen beim erwachsenen Tier lediglich auf die Epi- 
dermis beschränkt und findet sich hier in doppelter Gestalt, 1. in 
den Epidermiszellen aller fünf Schichten, wo es Pigmentkappen um 
den Kern bildet, 2. in stark verzweigten, sternförmigen Chromato- 
phoren, die nur in die unterste Schicht der Epidermis eingelagert 
sind und nicht überall in gleicher Zahl sich finden. 


L2 


© 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 31 


Bau und Funktion der für die Furchenwale charakteristischen 
Kehlfurchen hat KükENTHAL (1893) genau geschildert. 

Die länglichen Hautflecken, die Seihwal und Finnwal in ziem- 
lichen Mengen zeigen, sind der Ausdruck eines chronischen Ent- 
zündungsprozesses der obern Hautpartien, dessen Ätiologie ich nicht 
aufklären konnte. Schweiß- und Talgdrüsen fehlen vollständig. 
Haare (kurze, pigmentlose Borsten, deren Oberhäutchenzellen sich 
nicht dachziegelartig decken), sind auch bei den erwachsenen Tieren 
stets in nicht einmal geringer Zahl am Kopf in bestimmter An- 
ordnung vorhanden, am übrigen Körper fehlen sie. Sie sind weit 
in die Haut eingesenkteSinushaare, denen Talgdrüsen 
und Arrector pili fehlen, die sich aber durch einen sehr 
eroßen Nervenreichtum auszeichnen. Die Nerven 
treten nicht wie bei den Sinushaaren der übrigen 
Säugetiere seitwärts heran, sondern in gerader Ver- 
längerung des Haarbalgs von unten. Nervenendapparate 
— ähnlich den Varer-Pacini’schen Tastkörperchen — glaube ich 
bei Knölwalen gefunden zu haben.) Die Haarpapille ist eine 
zusammengesetzte Haarwechsel scheint zu fehlen. 
Auch wenn die Haare abbrechen, was nicht ganz selten vorkommt, 
und äußerlich nichts mehr von Haaren zu erkennen ist, scheint der 
Haarbalg doch niemals zu veröden, sondern unverändert erhalten zu 
bleiben. Der epitheliale Anteil des Haars ist mehr oder weniger 
rudimentär geworden, der von der Cutis gelieferte Anteil stellt ein 
hochentwickeltes Hautsinnesorgan dar. — Auf die Unterschiede der 
Haut der 4 untersuchten Arten, die ich ja schon besprochen habe, 
gehe ich hier nicht noch einmal ein, da zu berücksichtigen ist, dab 
1. zumal von Finn- und Blauwal mir nur Haut begrenzter Regionen 
zur Verfügung stand, 2., Haut vom Zwergwal mir fehlt, von Dalaena 
und Odontoceten ganz zu schweigen. Eine tabellarische Übersicht 
etwa, die nur diese 4 Arten berücksichtigt, hätte also nur sehr be- 
schränkten Wert, wenn ich auch nach meinen Untersuchungen 
glaube, daß die Unterschiede der Haut der Arten, eine fast ebenso 
gute Diagnose der Art ermöglichen lassen wie die Unterschiede 
der Barten. 


1) Da ich im Begriff stehe, Herrn Prof. Dr. BRAUN wieder auf einer 
Reise nach einer Walfangstation zu begleiten, so hoffe ich ein reiches 
Material mitzubringen, das mir eine genauere Untersuchung der Haare 
mit Spezialmethoden auf Nervenendapparate ermöglichen wird. 


32 ARNOLD JAPHA, 


Die beiden Fragen von allgemeinerer Bedeutung, die Ver- 
hornungs- und Pigmentfrage, will ich zum Schluß nur noch streifen. 

Obwohl, wie ich gezeigt zu haben glaube, echte Verhornung bei 
Walen vorkommt, ist Keratohyalin doch nicht nachweisbar, ein 
negatives Resultat, dem aber gerade eine gewisse Bedeutung bei der 
Beurteilung des Verhornungsprozesses und der Rolle, die das Kerato- 
hyalin nach den meisten Autoren hierbei spielt, zukommt. In bezug 
auf die Pigmentfrage möchte ich nur kurz bemerken, daß ich durch 
die zahlreichen Arbeiten der Vertreter der , Einschleppungstheorie“ 
durchaus nicht überzeugt bin. Ich stehe vielmehr auf dem Stand- 
punkt, den z. B. Caspary (1891), SchwALee (1893) und viele Andere, 
die ich hier nicht alle einzeln auffiihren kann, vertreten, und glaube, 
daß die Epidermiszellen die Fähigkeit haben, Pigment selbständig 
zu bilden, trotz der Anwesenheit von verzweigten Pigmentzellen an 
der Epidermisgrenze. Ein Nachschub von Pigment findet bei den 
untersuchten Walen sicher nicht statt, und bei dem großen Pigment- 
verlust, der mit der fortwährenden Abstoßung der Hornschicht ver- 
bunden ist, müßte der eingeschleppte Pigmentvorrat bald erschöpft 
sein, wenn die Epidermiszellen nicht selbständig neues bildeten. 

Zum Schluß meiner Arbeit ist es mir eine angenehme Pflicht, 
meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. Braun nicht nur für 
die Anregung zu dieser Arbeit, sondern vor allem für sein mir stets 
bewiesenes Interesse und die Förderung, die von ihm mir immer 
zuteil wurde, meinen Dank auszusprechen. Auch Herrn Privat- 
dozent Dr. Linn, Assistenten am hiesigen Zoologischen Museum, bin 
ich für seine wertvollen Ratschläge zu Dank verpflichtet. Herr 
Geheimrat Strepa hat mir in bereitwilligster Weise die Benutzung 
der Bibliothek des Anatomischen Instituts gestattet und tiber einige 
Fragen in liebenswürdigster Weise Auskunft gegeben, wofür ich 
ihm hierdurch danke. 


Königsberg, 6. Juli 1906. 


Uber die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 33 


Nachtrag. 


Im Begriff, mein fertiges Manuskript abzusenden, erhalte ich 
von Herrn Dr. Rawırz seine neueste Arbeit „Ueber den feineren 
Bau der Haare von Megaptera boops Fasr. und Phocaena communis 
Cuv.“ (in: Internat. Monatsschr. Anat. Physiol., 1906, Vol. 23, Heft 1—3). 
‘Zu meiner großen Freude kann ich konstatieren, daß Rawırz in 
vielen Punkten zu den gleichen Resultaten gekommen ist wie ich, 
z. B. über den Bau der Papille, die Pigmentlosigkeit des Haars usw., 
auch seine Auffassung der Walhaare als hochentwickelter Organe 
stimmt mit meiner überein. Was ich allerdings für das wesentlichste 
Resultat meiner Untersuchungen halte, das für die Haare charakte- 
ristische, von unten erfolgende Herantreten eines starken Strangs 
von Nervenbündeln und ihre Verteilung im Haarbalg, hat Rawırz wohl 
infolge der mangelhaften Erhaltung seines Materials nicht erkaunt. 
Auch in folgenden Punkten stimme ich nicht mit Rawırz überein. 
Was er „blätterige Scheide“ nennt, halte ich für die innere Wurzel- 
scheide, deren Fehlen er behauptet; ebenso habe ich in der Epidermis 
der Haarumgebung beim Knölwal Chromatophoren gefunden, die 
fehlen sollen. Bei vielen Haaren habe ich, wie meine Fig. 23, Taf. 7 
zeigt und wie ich auch im Text hervorgehoben habe, eine schrage 
Einsenkung des Haarbalgs in die Haut gefunden. Aber auch bei senk- 
rechter Einsenkung des Haarbalgs habe ich niemals die von Rawırz 
als charakteristisch angegebene Knickung des Haars beim Durch- 
tritt durch die Epidermis gesehen. Ich habe, ebenso wie Rawıtz, 
als charakteristisch hervorgehoben, daß ein Haarwechsel zu fehlen 


scheint: die Haare persistieren. Nur kann ich die Ursache hiervon 
Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 3 


34 ARNOLD JAPHA, 


nicht in dem kavernösen Gewebe sehen, das mit der Ernährung des 
Haars nichts zu tun hat, diese erfolgt lediglich von der Papille aus. 

Für die Auffassung der Walhaare scheint es mir von einer 
gewissen Bedeutung, daß Sinushaare, auch abgesehen von den Walen, 
keineswegs nur als Schnauzenhaare vorkommen, wie Rawırz glaubt, 
sondern an allen Körperstellen mit besonders ausgeprägtem Tast- 
vermögen auftreten können, ich erinnere nur an die Flughaut der 
Fledermäuse. 


Königsberg, den 9. Juli 1906. 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 35 


Literaturverzeichnis.') 


VAN BAMBEKE, CH., Sur les follicules rencontrés dans l’epiderme de la 
machoire supérieure chez le Tursiops tursio, 1888, in: Bull. Acad. 
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ökon. Ges. Königsberg, Jg. 45, p. 71 ff. 

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p. 145 ff. 

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Dermatol. Syphilis, 1891, Jg. 23, p. 1f. 

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in: Zool. Anz., 1888, Jg. 11, p. 11f. 

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HERTWIG, RICHARD, Lehrbuch der Zoologie, 7. Aufl., Jena 1905. 

JÄGERSKIÖLD, L. A., Schmarotzer der nordatlantischen Balaenopteriden, 
in: Verh. biol. Ver. Stockholm, 1891, Vol. 3, p. 127 ff. 

JAPHA, ARNOLD, Ueber den Bau der Haut des Seihwales (Balaenoptera 
borealis Lesson), in: Zool. Anz., 1905, Vol. 29, p. 442 ff. 

Krause, Wiun., Die Entwickelung der Haut und ihrer Nebenorgane, in: 
Oscar HERTWIG, Handbuch der vergleichenden und experimentellen 
Entwickelungslehre der Wirbeltiere, Jena 1902. 


1) Die benutzte Literatur beträgt über 150 Nummern, ich führe hier 
nur die zitierten Arbeiten an. 


3* 


36 ARNOLD JAPHA, y 


KUKENTHAL, W., Vergleichend-anatomische und entwicklungsgeschichtliche 
Untersuchungen an Waltieren, Jena 1893, in: Denkschr. med.-nat. 
Ges. Jena, Vol. 3. 

—, Die Wale der Arktis, in: Fauna arctica, Vol. 1, Jena 1900. 


LEYDIG, F., Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugetiere, in: Arch. 
Anat. Physiol., 1859, p. 677 ff. 

MARTENS, FRIEDRICH, Spitzbergische oder Grönländische Reisebeschreibung 
gethan im Jahre 1671, Hamburg 1675, 

Mayer, Ueber die Structur der Hautbedeckungen der Cetaceen. in: Nov. 
Act. Acad. Caes. Leopold.-Carol. Natur. Cur. 1855, Vol. 25, p. 449 ff., 
mit 3 Tafeln. 

Pauz, H., Ueber Hautanpassung der Säugetiere, Inaug.-Diss. Jena 1884. 

Rapp, WILHELM, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Wallfische, 
in: Arch. Anat. Physiol., 1830, p. 358 ff. 

—, Die Cetaceen zoologisch-anatomisch dargestellt, Stuttgart und Tübingen, 
1837. 

Rawirz, BERNHARD, Ueber den Bau der Cetaceenhaut, in: Arch. mikrosk. 
Anat., 1899, Vol. 54, p. 68 ff. 

—, Ueber Megaptera boops FABR., nebst Bemerkungen zur Biologie der 
norwegischen Mystacoceten. in: Arch. Naturgesch., Jg. 66, Vol. 1, 
1900, p. 71 ff. 

SCHNEIDER, KARL CAMILLO, Lehrbuch der vergleichenden Histologie der 
Tiere, Jena 1902. 

SCHWALBE, G., Ueber den Farbenwechsel winterweißer Tiere, in: Morphol. 
Arb. G. SCHWALBE, 1893, Vol. 2, p. 433—606. 

STIEDA, LUDWIG, Ueber den Bau der Augenbindehaut des Menschen, in: 
Arch. mikrosk. Anat., 1867, Vol. 3, p. 357 ff. 

WEBER, Max, Studien über Säugetiere. Ein Beitrag zur Frage nach 
dem Ursprung der Cetaceen, Jena 1886. 

—, Die Säugetiere, Jena 1904. 

WEIGERT, Eine Methode zur Färbung elastischer Fasern, in: Ctrbl. allgem. 
Pathol., 1898, Vol. 9, p. 289. 

WELTNER, W., Epidermiswucherungen eines Wales hervorgerufen durch 


Cirripedien (Coronula), in: SB. Ges. naturf. Freunde Berlin, 1899, 
No. 6, p. 102 ff. 


I 


© 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tatel 1: 


Fig. 1. Seihwal, Flächenschnitt durch das Subepidermalgewebe der 
Seitengegend, ziemlich dicht unter der Epidermis. 62:1. 

Fig. 2. Seihwal, Querschnitt durch das Subepidermalgewebe der 
Furche. 143:1. Färbung mit WEIGERT’s Fuchsin-Resorcin. Die elastischen 
Fasern sind quer durchschnitten. 

Fig. 3. Seihwal, Flächenschnitt durch das Subepidermalgewebe der 
Kopfhaut, unmittelbar unter der Epidermis. 140:1. Die Bindegewebs- 
züge, die sich zu den Cutisleisten erheben, sind erkennbar, durch 
WEIGERT’s Färbung heben sich die in ihnen längsverlaufenden elastischen 
Fasern deutlich ab. 

Fig. 4 Seihwal, Querschnitt durch die Epidermis und oberste Sub- 
epidermalschicht des unpigmentierten Furchenwalles. „62:1. Ubersichts- 
bild der 5 Epidermisschichten. 

Fig. 5. Seihwal, Spindelzellen aus der 2. Epidermisschicht des un- 
pigmentierten Furchenwalles. 740:1. Die Protoplasmafaserung der Zellen 
ist deutlich erkennbar. 

Fig. 6. Seihwal, Flächenschnitt durch unpigmentierte Haut der 
Bauchseite, zeigt die konzentrische Anordnung der quergetroffenen Spindel- 
zellen um die Cutispapillen. 142:1. 


atele2: 


Fig. 7. Seihwal, , Hautfleck“. 1:1. 

Fig. 8 Finnwal, ,Hautfleck“. 1:1. 

Fig. 9. Finnwal, Rand von Fig. 8 etwas vergrößert, die Streifung 
der Haut und deren wirbelförmige Anordnung nach dem Innern der 
Flecken ist gut zu erkennen. 

Fig. 10. Seihwal, Haarfeld vom Kinn des Seihwals um die Hälfte 
verkleinert. 


38 ARNOLD JAPHA, 


Fig. 11. Blauwal, einer der beiden Haarstreifen vom Kinn um die 
Hälfte verkleinert. 


Fig. 12. Seihwal, ein Haar in der Haut. 1:1. Durch Aufhellen 
in Cedernholzöl ist der Balg und der zuführende Gefäß- und Nervenstrang 
deutlich zu erkennen. 


Fig. 13. Seihwal, Hautstück mit 2 Haaren, von denen nur das eine 
die Epidermis frei überragt. 1:1. 

Fig. 14. Seihwal, das gleiche Hautstück wie Fig. 13 von der Sub- 
epidermalseite zeigt die beiden durchschnittenen Haarbälge. 1:1. 

Fig. 15. Seihwal, Haarschaft. 65:1. 

Fig. 16. Seihwal, Haarschaft mit Blasenbildung. 145: 1. 

Fig. 17. Knölwal, Haarschaft eines markhaltigen Knollenhaars. 65:1. 


area: 


Fig. 18. Seihwal, Haarwurzel, Querschnitt. 25:1. Die Nerven- 
bündel sind der größern Deutlichkeit halber ganz schwarz gezeichnet. 
H Haar, WS Wurzelscheide, J. Hb innerer Haarbalg, N Nervenbündel, 
S Blutsinus, @ Gefäß, A. Hb äußerer Haarbalg. 

Fig. 19. Knôlwal, Querschnitt des zum Haarbalg ziehenden Strangs 
von Nervenbiindeln (N) und Gefäßen (G), den eine Verlängerung des 
äußern Haarbalgs als Scheide (B. Sch) umgibt. 35:1. 


Tafel 4. 


Fig. 20. Seihwal, Längsschnitt durch Haarzwiebel und Papille. 62:1. 
Bezeichnung wie oben. 


Fig. 21. Finnwal, Fötus von 3,3 m Länge, Längsschnitt durch 
Haarzwiebel und Papille. 62:1. Bezeichnung wie oben. 


Fig. 22. Knölwal, Längsschnitt durch Haarzwiebel und Papille. 
62:1. Bezeichnung wie oben. 


Fig. 23. Durchschnitt durch eine Knolle, der Haarbalg ist senkrecht 
getroffen. 1:1. 


Fig. 24. Knélwal, entkalkte Coronula, median durchschnitten. 1:1. 
C. Sch Coronula-Schale, Ep gewucherte Epidermis, ©. T Coronula-Tier. 


Fig. 25. Knülwal, entkalkte Coronula, quer durchschnitten. 1:1. 
Bezeichnnng wie Fig. 24. 


Fig. 26. Knölwal, . Coronuia-Narbe“. 1:1. 
Fig. 27. Knölwal, Cyamus-FraBstelle mit Cyamus. 1:1. 


Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 39 


Date 


Das Punktierte stellt die Epidermis dar, das Subepidermalgewebe ist 


weiß gelassen. 


Vergrößerung 14fach, nur bei den Fötalhautzeichnungen 


(Taf. 7, Fig. 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27) ist die doppelte, also 28fache 
Vergrößerung dargestellt. Alle Zeichnungen sind mit dem Zeichenapparat 


angefertigt. 


Big; 1. 
leisten. 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 


Tafel 5. 
Seihwal, Flächenschnitt durch die obere Grenze der Cutis- 
Seihwal, Flächenschnitt durch die Mitte der Papillen. 


Seihwal, Kopfhaut, Querschnitt parallel zu den Cutisleisten, 
Seihwal, Haut der Seitengegend, Querschnitt senkrecht zu 


den Cutisleisten. 


Fig. 5. 
leisten. 
Fig. 6. 
leisten. 
Fig. 7. 
leisten. 
Fig. 8. 
leisten. 
Fig. 9. 
schnitt. 


Fig. 10. 
Big, 11. 


Fig. 12. 
Fig. 13. 


Cutisgrenze. 


Fig. 14. 
Fig. 15. 
Fig. 16. 


Drittel. 


Big. 17. 


Drittel. 


Fig. 18. 
Hig. 919. 


Cutisgrenze. 


Fig. 20. 


Seihwal, Kopfhaut, Querschnitt senkrecht zu den Cutis- 
Seihwal, Furchenwall, Querschnitt parallel zu den Cutis- 
Seihwal, Furchenwall, Querschnitt senkrecht zu den Cutis- 
Seihwal, Furchental, Querschnitt senkrecht zu den Cutis- 
Seihwal, Übergang von Furchenwall in Furchental, Quer- 


Seihwal, Rand der Rückenflosse, Querschnitt. 
Seihwal, Lidrand, Querschnitt. 


Mate le 6: 


Seihwal, , Hautfleck“, Querschnitt durch die Mitte. 
Seihwal, „Hautfleck“, Flächenschnitt durch die Epidermis- 


Finnwal, Querschnitt senkrecht zu den Cutisleisten. 
Finnwal, Querschnitt parallel zu den Cutisleisten. 
Finnwal, Flächenschnitt durch die Papillen im obern 


Finnwal, Flächenschnitt durch die Papillen im untern 


Finnwal, Flächenschnitt durch die Cutisleisten. 
Finnwal, „Hautfleck“, Flächenschnitt durch die Epidermis- 


Finnwal, „Hautfleck“, Querschnitt durch die Mitte. 


40 Aron JarHa, Über die Haut nord-atlantischer Furchenwale. 


Tafel 7 


Fig. 21. Finnwal, Fötus von 3,3 m Länge, 
Querschnitt senkrecht zu den Cutisleisten. 

Fig. 22. Finnwal, Fötus von 3,3 m Länge, 
Flächenschnitt durch die Papillen. 

Fig. 23. Finnwal, Fötus von 3,3 m Länge, 
Flächenschnitt durch die Cutisleisten. 

Fig. 24. Finnwal, Fötus von 3,3 m Länge, 
Querschnitt senkrecht zu den Cutisleisten. 

Fig. 25. Finnwal, Fötus von 3,3 m Länge, 
Flächenschnitt durch die Papillenspitzen. 

Fig. 26. Finnwal, Fötus von 3,3 m Länge, 
Flächenschnitt durch die Papillenmitte. 

Fig. 27. Finnwal, Fötus von 3,3 m Länge, 
Flächenschnitt durch die Cutisleisten. 


pigmentierte Kopfhaut, 
pigmentierte Kopfhaut, 
pigmentierte Kopfhaut, 
Haut der Kinngegend, 
Haut der Kinngegend, 
Haut der Kinngegend,' 


Haut der Kinngegend, 


Fig. 28. Blauwal, Querschnitt senkrecht zu den Cutisleisten. 
Fig. 29. Blauwal, Flächenschnitt durch die Papillen im untern 


Drittel. 


Fig. 30. Knölwal, Querschnitt senkrecht zu den Cutisleisten. 
Fig. 31. Knölwal, Flächenschnitt durch die Cutisleisten. 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht vorbehalten. 


The Morphology of Coeloplana, 
By 
Prof. James Franeis Abbott. 


(Washington University, Saint Louis, Missouri, U. S. A.) 


With plates 8-10 and 7 figures in the text. 


Contents. 


A. Historical é 
a. KOWALEVSKY’ s Coeloplana 
2. KOROTNEFF’s (tenoplana . 
3. WILLEY’s Cienoplana . 
B. The Japanese Coeloplana : 
1. The living animal; life habits 
External appearance 
2. Structure of Cocloplana 
a) Epithelium 
b) Gastro-vascular ara 
General organization 
Histological structure . 
c) Tentacles and related structures 
General description . 
Histological structure 
d) The Otolith À 5 : 
e) Parenchyma and muscul cae 
C. General considerations 
D. Summary 


42 JAMES Francis ABBOTT, 


The following account deals with the details of structure and 
homologies of “Coeloplana”, a form hitherto known only from a 
superficial description of a single specimen. The material for the 
present paper was described in a preliminary note in: Annotationes 
Zoologicae Japonenses, Vol. 4, 1902, but press of other duties has 
made it impossible to complete the work until now. 


A. Historical. 


1. Kowatevsky’s Coeloplana. 


.In 1881, KowazEevsky discovered in the Red Sea near the city 
of Tor, a form to which he gave the generic name Coeloplana*), in 
allusion to the apparent combination of Coelenterate and Planarian 
characters which it afforded. Kowatrvsxky’s report was published 
in the proceedings of the Zoological Section of the Sixth “Convention 
of Russian Naturalists and Physicians”.*) It was reviewed in the 
“Zoologischer Anzeiger”, and our knowledge hitherto has depended 
upon this latter rather brief account. The Russian naturalist 
described his single specimen as grayish above and white ventrally, 
round in outline and measuring about three lines in one direction 
by two lines in the other. It was found on Zostera at a depth of 
10 to 15 fathoms and was mistaken for a planarian until his 
attention was attracted by the extrusion of the tentacles. The 
abstract in the Zoologischer Anzeiger describes Coeloplana as ciliated 
all over and Kowatevsky’s figure shows cilia all about the periphery 
but he makes no such statement in the original paper. The animal 
was described as “Planarian-like”. There was a median ventral mouth 
leading directly into a central gastric cavity from which branching 
canals ramified. Four main divisions led off from the central cavity 
and divided up into many subdivisions, separated by trabeculae 
connecting the upper and lower body walls. These canals according 
to KowaLEvsky opened into a circum-peripheral canal from which 
extended blind processes. Above the mouth was a Ctenophor-like 


1) According to the strict rules of nomenclature the spelling “ Coele- 
plana’ should be retained, but as the spelling “Coeloplana” has been 
used constantly since KOWALEVSKY’s paper and for orthographic reasons 
is so very much to be preferred, it has seemed best to continue its use 
in the present paper. 

2) Uster. o6m. 1106, ecrecrso3, Vol. 43. Tpyar. 300.1. orgbaa. Vol. 1. 


The Morphology of Coeloplana. 43 


otolith sac with its enclosed otolith. On either side surrounding it, 
were two curious half moon shaped diverticula of the gastric cavity.!) 

In the opposite plane were the characteristic Cydippid tentacles 
each enclosed in a flask-shaped sheath. 

Notwithstanding its Planarian-like appearance KoWALEVSKY 
concluded that so far as his rather superficial examination went, 
Coeloplana was more Ctenophore than Flatworm. He considered the 
plane of the tentacles as right and left, that is, sagittal. 


2. Korotnerr’s Ctenoplana. 


Some four years later, another Russian scientist, ALExIs 
KoROTNEFF, caught in the tow-net, on the west coast of Sumatra, a 
single specimen of an animal that was very evidently closely related 
to Coeloplana but presenting marked points of difference. This form 
was much more like a typical Ctenophore than Coeloplana and to it 
KOROTNEFF gave the name Ütenoplana. In addition to the characteristic 
otolith and tentacles which had been described for Coeloplana, 
KOROTNEFF also described eight rows of Ctenophoral costae, the 
individual. combs of which, however, were reduced to seven in 
number. Each costal row was retractile into a cup-shaped cavity 
of the body wall. The rows of costae were separated in one plane 
by the tentacle sheathes and between the other rows the body was 
thrown up into folds, — the whole effect being to give a stellate 
appearance tothe dorsal surface. In Korornerr’s figure there is a 
notch in the periphery on either side, in the plane at right angles 
to the tentacular plane. 


About the otolith was a circlet of sensory tentacles (11 in his 
figure) and the whole body surface is described at ciliated. KoROTNEFF 
described and figured the structure of the otolith and its cup in 
some detail. According to him the mouth leads directly into a 
central cavity from which the gastric canals arise, and above which 
there is a structure like the Ctenophor infundibulum, consisting of 


1) The abstract in the Zoologischer Anzeiger reports these: “Vor 
und hinter diesem Bläschen (i. e. the otolith) gewahrt man die erweiterten 
scheinbar blinden Enden zweier Canäle, die vom Magen ausgehend gegen 
die dorsale Körperfläche gerichtet sind”. The obvious but misleading 
interpretation of this statement seems to have lead LANG astray in one of 
his homologies. Vide post. 


44 James FRANCIS ABBOTT, 


a cup-shaped cavity just below the otolith sac. The presence of 
any circumperipheral canal is denied. He also described a remarkable 
structure in the neighborhood of the tentacles, — a cavity in which 
lie large and powerful longitudinal muscles and which opens to the 
exterior by a pore. He conceives this to be possibly excretory in 
function, and surmises that it may be homologous with the water- 
vascular system of Planarians. However, as WILLEY suggests, there 
is no doubt that Korornerr was describing a section through the 
tentacles, which he was unable to orient correctly. The muscular 
fibers of the tentacle stalk might well be mistaken for “longitudinal 
muscles”. 


3. Wittey’s Ctenoplana. 


No further discoveries of either Ctenoplana or Coeloplana were 
reported until Arraur Wizzey, in 1896, in the course of his in- 
vestigations in the South Seas, discovered 4 specimens of KOROTNEFF'S 
Ctenoplana, apparently belonging to different species, three of the 
specimens being greenish and one crimson. Wıruky was able to 
keep them under observation in the living state some time and 
established the fact that Ctenoplana swims through the water as a 
Ctenophore does, solely by the aid of its costae. The most important 
contribution that he was able to add to the morphology of the form 
was the discovery of the male gonads, which are described as being 
located “at the bases of the two end-lobes of the main portion of 
the gastro-vascular system” and hence apparently radially disposed 
in relation to the otolith. 

The most striking thing in Wizzey’'s description is that these 
gonads open to the exterior, dorsally, by one or more simple ducts 
the mouths of which he just below the level of the surmming 
plates. The cell proliferations which constitute the testis are 
developed upon the outer walls of the coeca from the gastric canals. 
The whole arrangement is strikingly at variance with anything we 
are familiar with in either Coelenterates or Platyhelminthes. WıILLEY 
asserts that the dorsal surface bears no cilia. He further states 
that the sensory tentacles near the apical sense organ, instead of 
forming a closed circle, as described by Korornerr in reality are 
arranged in two semicircular areas on either side of the otolith sac, 
— the circle being broken in the line of the tentacular plane. 
Wizzey’s figures are unsatisfactory inasmuch as he does not attempt 


The Morphology of Coeloplana. 45 


to trace the course of the gastric canals. As far as one can make 
out, the costae, as figured, seem to lie between large, lobed diverticula 
of the central gastric cavity, in contrast to the condition usual in 
Ctenophors, in which the rows of costae overlie the meridional canals. 
Wirvey’s discoveries led him to institute some interesting 
homologies and hypotheses which will be taken up further on. 


B. The Japanese Coeloplana. 


In the summer of 1901 it was the writer’s good fortune to 
discover, at Misaki, Japan, some specimens of what were very 
evidently Kowarevsky’s “Coeloplana”. Devoting himself the next 
summer to a renewed search he was further rewarded by finding 
several more, and altogether, that year and the next, some thirty 
or more specimens were obtained, some of which, however, were lost 
in aquaria and through poor fixing agents. The Coeloplanae were 
all obtained from two localities facing the open bay each a few 
square rods in area. One of these was the rocky beach immediately 
fronting the Marine Station and the other below the place known 
locally as “Dojin no Haka”. Both these areas are covered with 
broken rocks and boulders and are exposed to rather high surf in 
rough weather. At the times of lowest tides the Coeloplanae may 
be found at a depth of about two feet, clinging to the small coralline 
covered stones on the bottom, but they are very rare even in the 
most favorable localities, and the hunt for them is frequently 
discouraging. Apparently the animals are never to be found in a 
tidepool where the water might be left by the receding tide and 
grow stale or warm in the sun’s rays. Two species occured together, 
one a bright pink or red in color and the other smaller and 
chocolate brown. The two were found together in the same locality 
but always so situated as to make detection extremely difficult, 
owing to the resemblance between the animal and the stone or alga 
upon which it was fastened. I have never seen them floating or 
caught them in the tow-net but they have always been extended 
on the surface of the stone and fastened by slime so that they 
tenaciously resisted being taken off, and it was usually found more 
satisfactory to bring the stones into the laboratory when possible, 
and carefully force them off with a pipette. The Coeloplanae are 
found frequently on large rocks, stretched out into a thin shapeless 
film of slime hardly suggestive of anything animal. Such a specimen 


46 JAMES Francis ABBort, 


so extended may measure 5 or 6 cm across in longest diameter, 
shrinking to one-fifth that diameter when contracted. 


1. Life habits. 


Coeloplana cannot swim, either as a ctenophore, or by means of 
the flattened skirt of the body, as some planarians do. I have never 
found it floating, but in the quiet of the aquarium it usually came 
to the top and spread itself out, adhering to the surface of the 
water by the ventral face of the body, as a planarian. In this 
habit of floating it seems to resemble WiLLEy’s Ctenoplana. At such 
times Coeloplana, especially ©. mitsukurii, throws out its long delicate 
tentacles which hang down in the water and wave about in very 
oraceful fashion, and then the great length of the tentacles in 
comparison with the size of the body is made apparent (Fig. 2). 
If disturbed when so floating, — either by the water being agitated 
or by the body being touched by a foreign substance, — it falls to 
the bottom in a shapeless lump. Wıuuey describes his Ctenoplana 
as folding together like a book under such circumstances, but there 
is no such axis of flexure in Coeloplana. If dropped, dorsal side 
uppermost, it rights itself without difficulty. Many experiments and 
observations were made to ascertain whether the animal crawled in 
any one direction rather than in another, and it was proved con- 
clusively that it did not. The act of crawling seems to be wholly 
a response to peripheral stimuli and as such stimuli may act on 
two or more sides at once, we have the remarkable spectacle of 
two sides of the animal progressing in different directions. As noted 
by Kowazevsky this mode of progression is, in a sense, amoeboid. 
A projection of the body is pushed out and the rest of the body 
tissue behind it, follows on. When the animal is crawling, the whole 
periphery of the body is thrown into folds and outpushings. This 
is especially to be noted in the red form, ©. willeyi, where no con- 
sistent body shape is maintained and where different sections of the 
body may overlap each other. One result of such a habit is that 
the internal structures become twisted about so as to defy orientation. 
When the animal is very active it will often, while crawling, throw 
out the tentacles in a cloud of white filaments. The whole mass of 
filaments seems to be expelled at once and then to be slowly 
withdrawn. The ejection of the tentacles is effected by a sudden 
contraction of the muscular walls of the sheath. The two tentacles 


The Morphology of Coeloplana, 47 


may be ejected alternately or together. Touching the periphery 
with a needle will often cause one or both of them to be protruded 
a short distance, but I was never able by such means to get the 
whole tentacle thrown out. 


External Appearance. 


Measurements of the size of Coeloplana are not of much value 
in an animal of such great mobility. When fully contracted the 
shape of the body in both species is nearly circular. C. willeyi, in 
such a condition usually measures 1—2 cm across, and C. mitsukurü, 
1 cm or less, — usually about 5 mm. Dorsally, the two species differ 
markedly in color. ©. willeyi varies from pale rose to deep scarlet, 
the intensity of the color in an individual depending of course in 
large measure upon whether the animal is contracted or extended. 
Similarly the smaller species, ©. mitsukurii, ranges from an almost 
pigmentless condition to a deep chocolate brown. The former species 
was nearly always found on red Zostera, while the latter favored 
Melobesia or the bare brown stone. About the periphery there is 
a series of white or whitish-yellow spots or flecks of color (Fig. 1). 
These seem also to be indicated in Korotnerr’s drawing. I have 
been unable to identify them in fixed material or in sections. It 
may be possible that they are sensory in function and sensitive to 
light but I have no evidence on the point. It is worthy of note 
that these spots almost invariably occur opposite a slight notch or 
puckering of the periphery. In both species there is, as in Cteno- 
plana, a rather prominent notch opposite the openings of the ten- 
tacle sheathes. 

The sheath containing the tentacle filaments lies as a loglike 
ridge on either side of the otolith and is made especially prominent 
by being more heavily pigmented than the rest of the body. The 
Sheath terminates exteriorly in a sort of tubelike papilla, a trifle 
back of the peripheral notch mentioned above. The papilla lies 
free above the surface, and when the animal is extended may be 
retracted so as to leave only the opening on the dorsal surface. 

The otolith is comparatively small and in C. willeyi almost 
insignificant in size. It lies in a pit closed by fleshy lips and, in 
the living animal, is frequently difficult to find. 

Next to the tentacles the most prominent thing to be observed 
in the living animal is the network of anastomosing gastric 
canals. These are much less prominent in C. mitsukwrii on account 


48 JAMES Francis ABBoT, 


of its opacity, but in ©. willeyi they are very evident and the 
circulation may easily be watched with a low power. It may then 
be seen that the colorless elements of the circulating fluid are driven 
through the canals with considerable rapidity. The speed of the 
circulating current varies with the movements of the animal and, 
in the peripheral portions at least, is apparently controlled solely 
by them. The disposition of the canals in the center of the body 
is very difficult to make out in the living animal but toward the 
periphery they branch much more profusely and it is seen that they 
form an anastomosing network, ending blindly in finger-like pockets 
and not fusing to form a circum-peripheral canal. 

In connection with the canal system, dorsal respiratory 
tentacles are frequently to be observed, especially when the animal 
is floating ventral face upward, on the surface of the water (Fig. 2). 
These organs are superficially much like the cirri of Thysanozoon, 
and consist simply of hollow finger-shaped projections from the dorsal 
surface of the body, in direct communication with certain of the 
digestive canals. In C. willeyi these tentacles are cylindrical or 
slightly club-shaped (Fig. 1), whereas in ©. mitsukurii they end in 
digitate processes which give them a fringed appearance and pro- 
bably assist the animal in imitating the vegetable growth or the 
debris, in the midst of which it lives. The body tissue of C. willeya 
is so loose and the animal itself so ‘amoeboid’ in its movements, 
that it is impossible to tell, in the living specimen, just what 
arrangement these dorsal tentacles have, and it is only by the aid 
of a series of sections that their relations may be worked out. But 
in C. mitsukurii the body is firmer in texture and its shape more 
consistent, so that the general arrangement may readily be observed. 
It is then seen that the tentacles are arranged about the sense 
organ as a center and radiate from it in four directions. ‘There 
are 6 to 8 tentacles in each row, and the distal ends of the rows 
curve in toward the tentacular planes so that the four rows together 
assume somewhat the appearance of a figure 8 with the upper and 
lower curves broken. It is easily determined that these four rows 
follow four main channels of the digestive canal system. With a 
low power it may readily be seen that the fluid contents of these 
tentacles is in direct communication with that of the gastric canal 
immediately underneath, and the solid formed elements of the circu- 
lating fluid are caught and whirled about in eddies within the 
tentacles or at their bases. The very evident function of these 


The Morphology of Coeloplana. 49 


organs would appear to be respiratory and this view is supported 
by the fact that the tentacles are seldom if ever protruded except 
when the water is a trifle stale. They do not seem to have any 
sensory function, as they may be touched or pushed aside with a 
needle without being withdrawn or causing any reaction in any 
other part of the animal. The tentacles themselves, in C. willeyi, 
are colorless but the epithelium at the base is heavily pigmented. 
In ©. mitsukurv, on the other hand the fringed tentacles are densely 
pigmented and are hardly to be distinguished from incrusting debris. 


2. Structure of Coeloplana. 


a) Epithelium. 


Compared with the ordinary Ctenophores, the epithelium of 
Coeloplana is relatively firm and well developed. There are at least 
four well marked cell elements in its makeup. 1) Gland cells, 
2) Interstitial cells or interstitial syncytium, 3) Supporting (ciliated) 
cells, 4) Pigment cells. 

Gland cells occur in great numbers all over the body, but are 
especially numerous at the periphery. They are fewest in number 
and smallest in the region directly over the tentacle sheathes, — 
where the epithelium is also relatively much thinner. The various 
stages in the development of the gland cells, as worked out by 
Samassa are well represented in Coeloplana. The clear fluid 
contents of the cells becomes divided off into globules by thin sheets 
or trabeculae of differentiated cytoplasm, which increase in number 
and in size until the cell is gradually filled with an anastomosing 
network of fibrils that stain intensely in haemotoxylin and other 
basic dyes (Samassa’s Stage B). The fluid contents of the inter- 
trabecular spaces does not stain with either acid or basic dyes, — 
at least not by any method tried so far. But at a certain point a 
sudden chemical and physical change intervenes and the staining 
reactions are reversed. The formerly fluid globules appear to gel 
or coagulate and stain intensely with eosine or other acid dyes, 
while the formerly very evident network either disappears or re- 
fuses to take any stain. This is the “Stage C” of Samassa. In any 
one preparation the majority of the gland cells will usually be found 
in either Stage B or Stage C, but in a very few instances I have 
found indications of the cell having been killed during the change 

Zool. Jabrb. XXIV. Abt. f. Anat. 4 


50 James FRANCIS ABBOTT, 


from one to the other. In these cells the lower part had changed 
over into the third or granular stage, while the distal end retained 
traces of the network (Fig. 33). The eosinophile granules of Stage C 
increase in size and swell the cell to its full capacity, — the result 
being that instead of these granules keeping their original rounded 
shape they become flattened by mutual pressure, like peas in a pod. 
The outer surface of the cell is bulged out until at Jast the pressure 
becomes too great and the cellwall is ruptured, the granules passing 
to the exterior (Fig. 36). The nucleus of these cells is rather large, 
oval, or flattened, basal in position and full of chromatin granules. 
Occasionally cells are found (Fig. 36) of the same shape and general 
appearance as those of Stage B mentioned above, but filled with a 
very fine and delicate network of fibrils and with knots of deeply 
staining protoplasm at the nodes of the reticulum. The cytoplasm 
is granular, and the nuclei are relatively large and not flattened. 
It is possible that the secretion of these cells differs in character 
from that of the ordinary gland cell described above. 

Between the gland cells of the epithelium, and especially sur- 
rounding them at the base is a syncytium of interstitial sup- 
porting substance, full of deeply staining nuclei. In places 
cellwalls may be made out and apparently there is no hard and 
fast line to be drawn between the condition of individual supporting 
cells and that of a true syncytium. Where the gland cells are very 
numerous and close together, as at the periphery, the nuclei of the 
supporting substance are very numerous and cellwalls are not dis- 
cernable. When the gland cells are scattered and relatively less 
numerous and the intercellular tissue correspondingly greater in 
extent, cell outlines may frequently be traced downward from the 
external surface, fading away as they approach the basement mem- 
brane. 

Ventrally the interstitial syncytium passes over into a definite 
cell structure, — the ciliated cells. These are narrow, columnar 
or sometimes flaskshaped, closely appressed. with an oval nucleus 
near the base and a granular cytoplasm. At the distal end are 
knots of deeply staining protoplasm, “microsomes”, from which the 
heavy cilia arise. These cells are larger in the neighborhood of 
the mouth and in the pharynx. Here the microsome is large and 
prominent and the cilia arising from the surface fuse together (in 
fixed preparations at least) into a rather heavy flagellum. Whether 
this is the general condition of the cilia bearing cells over. the 


The Morphology of Coeloplana. 51 


whole ciliated surface I cannot say. In the living animal the cilia 
are very evident over the entire ventral surface. 

Scattered over the basement membrane and through the adjacent 
parenchyma, and showing through the outer layer of epithelium, are 
numerous irregular, branching, pigment cells. These cells, so 
far as I have been able to make out, are confined to the dorsal 
surface. There is great variation in pigmentation, such cells being 
practically absent in some specimens. The substance of the cells is 
granular, and the color appears to be due to a deposit of some 
highly refractive material in tiny spherules. These are very likely 
similar to the iridocytes in the integument of fishes. The pigment 
cells are sometimes (but rarely) found among the epithelial cells 
proper. In nearly all cases they are found among the connective 
tissue and muscle cells that underlie the true epithelium. They are 
of course most numerous in C. mitsukurii and in both forms are most 
noticable at the bases of the dorsal tentacles and over the tentacle 
sheath. In C. mitsukurii they are very thickly scattered through 
the tissue of the fringed dorsal tentacles themselves, but are absent 
in the unbranched dorsal tentacles of C. willeyi. 

The basement membrane is rather thick and is intimately 
connected with the connective tissue and muscle cells of the 
parenchyma. 


b) Gastrovascular system. 


General organization. 


The mouth is large, roughly quadrangular or four lobed and 
lies immediately beneath the sense organ. It opens into a capacious 
pharynx or stomodaeum, the walls of which are thrown into a great 
number of folds. Plane section shows that the pharynx is not 
compressed in either plane but is approximately square in shape, 
the wall projecting into the cavity from four sides, in the tentacular 
and transverse planes. Kowanevsky describes the mouth of Coelo- 
plana as leading directly into the stomach (infundibulum?) without 
the intermediate development of a pharynx, but the observation is 
a questionable one as he evidently did not preserve and section his 
specimen. The complicated pharynx in ©. mitsukwriüi and C. willeyi 
is, in the living animal, extremely difficult to make out except under 
the most favorable circumstances, but it is very prominent in fixed 
and stained material. 


52 JAMES FRANCIS ABBOTT, 


In the roof of this pharyngeal cavity is the opening of a vertical 
canal which leads up to the infundibulum and which with the 
pharynx itself comprises the stomodaeum. This canal is strongly 
compressed in the stomachal plane. Distally it opens into the cup- 
shaped infundibulum, which lies just beneath the otolith capsule 
From the infundibulum four main canals arise, two in the sagittal 
(stomachal) and two in the transverse (tentacular) plane. The latter 
pair run to the muscular base of the pinnate tentacles, penetrate 
them and also spread out in a sort of anastomosing network enclosing 
the sheath. Lateral branches are sent out that ramify to the 
periphery, anastomosing and subdividing until they end in blind 
finger-shaped terminations. The other two main branches of the 
canal system arising in the sagittal plane, sometimes at a trifle 
lower level than those in the tentacular plane, subdivide into two 
canals. In some specimens this subdivision occurs so close to the 
infundibulum as to give the appearance of two independent canals, 
arising on either side. In most specimens however the parent stem 
is evident. The two secondary canals arising from its subdivision, 
run close to the dorsal surface of the body and are the ones which 
send out the processes described above as respiratory tentacles. As 
already indicated, the course of the canals is bent toward the 
tentacular plane so that the two pairs on either side assume roughly 
the form of a figure “8”. - From these main canals smaller subdivisions 
arise all along the course which are continued downwards and 
laterally, anastomosing and uniting with those arising from the canals 
in the tentacular plane. In ©. willeyi the peripheral digestive tracts 
partake more of the nature of sinuses, divided off from one another 
by trabeculae or partitions of connective tissue which extend from 
the dorsal body wall to the ventral. These trabeculae are 
especially evident near the periphery, but towards the center the 
lacunae take on the normal character of thin walled tubes. The 
“sinuses”, then, are really greatly enlarged divisions of the canal 
system where the upper and lower walls have become confluent with 
the dorsal and ventral body walls and where the sides of two 
adjacent tubules have come together and fused. In many instances 
the fusion is Incomplete and the limits of the individual walls may 
be made out. In ©. mitsukurü, these conditions do not appear to 
be developed or at least only in a limited region about midway 
from infundibulum to periphery. In this species the amount of 
parenchyma is very much greater than in ©. willeyi and the digestive 


The Morphology of Coeloplana. 53 


canals retain their tubular character throughout. The lining cells 
however are not distinct in character from those of the other species, 
except that being more confined, they are more regular in their 
arrangement (cf. Fig. 14). 

From the infundibulum there branch upwards two delicate tubes 
which open to the exterior in short papillae. As in the typical 
Ctenophores these arise in such a position that along the tentacular 
plane the lower one is to the right and the upper one to the left of 
that plane. These tubes appear to arise singly and a complementary 
blind ampulla in the alternate quadrant, such as is found in the 
Ctenophores, could not be demonstrated. 


Finer structure of the gastric system. 


The epithelium of the ventral face of Coeloplana is continued 
into the mouth, and lines the pharynx. In the latter regions, as 
noted above, the ciliated cells are large and the cilia heavier than 
elsewhere. The same kind of gland cells found in the body 
epidermis is also found in the pharynx, in all the various 
stages. The stomodaeal canal arising from the roof of the 
pharynx and leading upward into the infundibulum is lined 
with powerful cilia. The cells are columnar and very granular in 
all the preparations observed. The nucleus is often much enlarged, 
packed with chromatin granules and stains very densely. The cells 
of the infundibulum itself show the same structure as those of the 
canal. The cells lining the main branches of the canal system 
constitute a squamous epithelium. These thin walled tubes as they 
proceed toward the periphery and break up into finer subdivisions 
show marked changes in structure. The cells lining them elongate 
and the nucleus usually takes up a position in the basal end, — the 
tissue thus changing from a squamous to a stratified columnar 
epithelium. This gives place to a further differentiation, peripherad. 
The cells become greatly vacuolated, enlarge and bulge out in masses 
into the digestive canals. The respiratory tentacles being out- 
growths of the canals themselves, are lined with the same epithelium, 
reduced to a thin squamous layer. In the peripheral region various 
metaplastic bodies become very evident: globules of fat, staining 
densely with osmic acid, others that take anilin acid stains and 
still others that stain with basic dyes. In addition all varieties of 
ingested food matter may be found, such as diatoms, as well as 
other foreign bodies, apparently half digested. These vacuolated 


54 James Francis ABBOTT, 


cells also occur in the branches of the canal system that penetrate 
into the tentacle root and adjacent tissue (“tentacular canals”). 
There are no cilia in the canals and no evidence of a syncytium, 
— the cell outlines being always distinct. In certain regions these 
vacuolated cells proliferate in long strands or sheets, from the 
distal ends of which cells bud off (Fig. 32 and 39) which assume a 
spherical shape and float freely in the gastric canals. In C. willeyi 
this process is confined to the peripheral region of the body while 
in ©. mitsukurv’ it takes place in a region approximately midway 
between infundibulum and periphery. In all cases these cells contain 
a nucleus and sometimes more than one. The cytoplasm is densely 
granular and seemingly not at all different in structure from that 
of normal epithelial cells except that there are no metaplastic 
granules or ingested food material. Two or three are frequently 
clumped together. In some instances at least there is an envelope 
of small cells about a large cell. It may be that these smaller 
enveloping cells fuse together about the nucleus of the central one, 
and this too may account for the presence"of more than one nucleus. 
These cells are frequently vacuolated and the chromatin is broken 
up into granules. They constitute, together with a mixture of food 
particles, the formed elements that are to be seen circulating in 
the living animal and whirling about in eddies at the bases of the 
dorsal tentacles. In appearance they are strongly suggestive of ova. 
Cell division may be continued, after the cells are budded off. 

The morphology of the digestive cells lining the alimentary 
tract in insects has been described by many observers, — notably 
NEEDHAM 1897, VAN GEHUCHTEN 1890, and Baupranr 1890, — and 
the similarity to the conditions in Coeloplana is striking. Like- 
weise in a hydroid, Corymorpha, May 1903 has described a process 
very similar to what takes place in Coeloplana. In the former cases 
the cells become “loaded” with densely staining secretion and break 
off or extrude portions into the digestive cavity. In Coeloplana, in 
contrast to the conditions in insects, the endothelial tissue is homo- 
geneous, there is no central “nidus” and the contents of the budded 
off cells does not stain differently from the parent tissue. The cyto- 
plasm never has the appearance of being sloughed off or squeezed 
out, such as seems to be the rule in Corymorpha and insects. The 
floating bodies in Coeloplana are cells arising by direct proliferation 
from the epithelium. 

Of especial interest in the development, in Coeloplana, of typical 


The Morphology of Coeloplana. 55 


“Ciliated Rosettes” as described by Chun 1880. These are identical 
in every way with those of pelagic Ctenophora. They lie in the 
walls of the gastric canals and consist of two layers of 8 cells each, 
surrounding a central cavity into which project strong cilia from 
the “rosette” cells (fig. 3 and 8). The beating of these cilia may 
cause a strong current to flow between the parenchyma and the 
lumen of the gastric canal. 


c) Tentacles and related structures. 
General description. 

The sheathes of the pinnate tentacles are capacious pouches and 
when the tentacles are fully retracted, are swelled out into pro- 
minent bulging masses on either side of the otolith. Notwithstanding 
the size and capacity of these sacs, it is a constant marvel how 
the whole of the tentacle with its secondary branches, — often 
stretching down to a distance of six or eight times the diameter of 
the whole animal — can be accommodated within. In very trans- 
parent specimens it is seen that the pouch is not a simple sac or 
tube but that there are secondary diverticula leading off from the 
main cavity, — all crowded with writhing filaments, closely packed. 
In such clear specimens an appearance may be noted that is con- 
fusing and difficult to interpret without the aid of sections. The 
central end of the sheath appears rounded and bent back upon it- 
self like a fishhook, the termination being directed toward the 
periphery. In sectioned material it may be seen that the central 
end of the sheath, 1. e. the point nearest the otolith is expanded 
into a bell from the wall of which the heavy root of the tentacular 
muscle takes its origin in part. Lying normally below the main 
cavity of the sheath, but sometimes pushed to one side is what may 
be called the accessory sheath, a large diverticulum of the main 
sheath, that in surface view appears to be a continuation of the 
main sheath and gives the appearance of the latter being turned 
back, away from the center. The tentacle itself may be said to be 
anchored to the whole floor of this accessory sheath which spreads 
out into a broad flat cavity and is lined with formative tissue. The 
development and growth of these lining cells and of the muscle fibres 
connected with them is centripetal. The muscle of the tentacle, 
formed in this accessory branch bends sharply in the neighborhood 
of the otolith and enters the true sheath, forming the flaming “bell” 
structure alluded to. The tentacle consists of a main filament of 


56 James Francis ABBoTT, 


muscle from which arise in one plane at regular intervals. the se- 
condary tentacles. These are independently contractile. The ulti- 
mate branch never arises directly at the tip of the main stalk but 
always at one side in conformity with the arrangement of the others. 
The secondary tentacles are covered with typical Ctenophoral ad- 
hesive cells (lassocells, colloblasts) that sometimes, when the ten- 
tacle is fully extended, appear to be arranged in groups or batteries, 
especially in the region near the end of the primary tentacle. As 
a rule, in C. mitsukurii, there are no such cells on the primary 
tentacle itself, except near its origin. In C. willeyi, however, the 
primary tentacle appears to be covered uniformly with adhesive cells. 

The masses of undifferentiated cells in the accessory tentacle and 
the muscles of the tentacle root are penetrated in all directions by 
the branches of the canals of the gastric system, as already described. 


Histological structure. 


The adhesive cells or colloblasts are of the type described and 
figured for typical Ctenophores (CHux, 1880; Hertwic, 1880; 
ScHNEIDER, 1892; Samassa, 1902; Bourne, 1900). In especially well 
fixed material certain details of structure may be brought out in 
Coeloplana which differ slightly from the appearances described by 
previous investigators. The fully developed cell consists of a sub- 
globular or bellshaped cap, surmounting a rather thick spiral filament 
which is inserted in the outer muscle layer of the secondary tentacle. 
The shape of the cap seems to vary with age. In younger cells it 
is almost globular. Frequently in cells remote from the original 
formative tissue, it is elongated. Whether this is a result of growth 
or of differentiation persisting from the beginning could not be deter- 
mined. In ©. mitsukurii the globular form seems to be the only 
one. The apex of the cap is usually drawn out to a fine filament 
and the lower margin is likewise expanded into a delicate frill or 
skirt. Within the outer membrane of the cap-cell, the granular 
cytoplasm is arranged in a hemispherical layer of segments set like 
paving stones. in the center of which the nucleus lies, just above. 
the insertion of the spiral filament. Within the spiral coil is a 
delicate thread running through the axis of the spiral and uniting 
with the latter just before its insertion in the tentacle. The spiral 
may be either dextral or sinistral, and the two kinds usually occur 
in equal proportion, side by side. Looked at from below, the cell 
appears as a cup into the depression of which is inserted the spiral 


‘ 


The Morphology of Coeloplana. 57 


filament, ending in a closed ring. Through the center of this ring 
the straight central filament issues (Fig. 5). Adjacent cells are 
covered and united by a thin membrane to which the apical filament 
of the cap is joined. (This membrane is found only in C. mitsukurii.) 

The accessory tentacle sheath is lined with masses of cells that 
differentiate into the muscular tissue of the tentacle and the collo- 
blasts surrounding the latter (Fig. 34 and 35). As the growth is 
continuous, all the various stages of development may be observed 
in different parts of the same area of tissue. The details of 
development are somewhat at variance with the processes described 
by Samassa and by SCHNEIDER. 

The undifferentiated cells are arranged in an epithelium of 
hexagonal cells, each of which contains a rather large and sharply 
staining nucleus immeshed in a reticular network. “Nucleoli” are 
also present, scattered about the cell. These nucleoli arrange 
themselves regularly about the nucleus. The nucleoli next draw 
near the nucleus in the center of the cell, leaving a clear open space 
between them and the cellwall. They do not completely surround 
the nucleus but cup over it in a hemisphere. The end of the cell 
opposite the mouth of this cup begins to elongate. At the same 
time the cellwall (or the cytoplasm next it) in this region begins to 
thicken in a spiral ridge. There is a differentiation of the cytoplasm 
at this stage, — that within the area surrounded by the hemisphere 
of nucleoli becoming denser. As the lower part of the cell elongates 
this differentiation is maintained and the denser part of the cyto- 
plasm is drawn out into a cord, surrounded by the clearer cortical 
cytoplasm. The spiral thickening continues to increase as the cell 
elongates until there are a number (four or five) complete spirals 
formed. At about this time, the cell has an elongated pear shape, 
— the lower part is filled with a spiral, enclosing a dense cord of 
cytoplasm that is rapidly becoming filamentous, — the nucleoli 
surround the rather flattened nucleus in the upper end of the cell 
and about each nucleolus the cytoplasm begins to cleave off in seg- 
ments. Later the nucleoli disappear but the segmentation persists 
and results in the peculiar mulberry-like appearance of the cyto- 
plasm of the fully formed cell. After four or five of the spiral turns 
in the lower part of the cell have been completed, the lower margin 
of the cellwall breaks around, — the spiral separating from the 
cellwall and becoming free and the broken edge persisting as the 
skirt or frill. described above, about the lower margin of the cell. 


>8 JAMES FRANCIS ABBOTT, 


The central filamentous cord which is derived from the denser 
cytoplasm immediately surrounding the nucleus persists as the 
straight axial filament of the differentiated cell. 

It will be noted that each colloblast, developed as described 
above is formed from a single primitive formative cell, not from 
two cell-elements as described by Samassa. Each one is developed 
independently in ©. maitsukurü, while in C. willeyi they appear to 
arise in groups as described by Samassa for Beroe. A sheet of 
colloblasts in C. willeyi, developing together, is covered by a thin 
membrane derived from the cells themselves, each one of which is 
attached to it by means of its apical filament. 

The muscular core. The arrangement of the muscular 
strands of the tentacles is quite complicated and ditfers considerably 
in the two species of Coeloplana. In C. mitsukurü there are two 
sets of muscles making up the core of the secondary tentacles, — 
longitudinal and diagonal. The outermost layer is a thick sheath 
of longitudinal muscle fibers in which the colloblasts are rooted. 
The cavity surrounded by this sheath would appear as a tube, were 
it not for two partitions which run lengthwise of the tentacle and 
divide the inner cavity into three longitudinal chambers. The tissue 
of the outer wall and of the partitions appears to be continuous. 
Within the three chambers just mentioned, are located the short 
diagonal muscle fibers. In longitudinal section these have somewhat 
the feather like appearance to be seen in the body muscles of the 
earthworm. There is a difference however in that the short diagonal 
bundles in Coeloplana arising from the walls formed by the longi- 
tudinal muscle fibers focus, as it were, In a common point in the 
center of the cavity. The repetition of these focal points at regular 
intervals longitudinally of the tentacle, gives in section the appearance 
of apices of a series of wedges as described above. The series of 
diagonal muscle bundles arise however from the whole inner surface 
of the chambers. Filling the spaces between, there is a sort of loose 
connective tissue full of large irregular cells that resemble wandering 
giant cells. 

In ©. willeyi there are two sets of circular and two of longi- 
tudinal muscles. The spiral filaments of the colloblasts are inserted 
in an outer sheath of muscle fibers. Within this wall are five con- 
spicuous bundles of longitudinal fibres arranged in a quincunx (in 
cross section). About the central cord of the five is a dense sheath 
of circular muscles. There are no longitudinal chambers as in the 


The Morphology of Coeloplana. 59 


other species and apparently no diagonal fibers. The staining 
reactions are peculiar. Using Mawnn’s Eosin-Wasserblau method 
followed by Orange G, the five cords of longitudinal fibers stain 
intense red, — the circular sheath about the central one, blue, — 
the outer layer, yellow. and the adhesive cells themselves purple. 

The primary tentacle is made up of a thick bundle of 
longitudinal muscles immeshed in connective tissue and surrounding 
a core of the same substance, — a structure very much resembling 
a telegraph cable. Each muscle strand seems to be developed from 
a single cell by an enormous elongation of the cell body and con- 
tains many nuclei. The inner wall of the tentacular sheath is 
lined in part with an endothelial lining like that of the gastric 
canals. This is supported by a network of connective tissue and 
muscle cells. Elsewhere the epithelium is cubical and _ heavily 
flagellate. 

A peculiar condition is observable in some preparations of 
C. mitsukuru. The lining cells bud off as they do in the gastric 
canals, and appear to take up phagocytic functions. At least in 
areas where a rapid proliferation is taking place the cavity of the 
sheath contains great numbers of similar cells that have ingested 
fragments of colloblasts or frequently whole cells, — spiral and all 
(Fig. 23). There seems to be no reason for doubting that these 
phagocytes arise from the inner epithelium of the sheath. 


d) The otolith. 


The otolith with its accessory structures does not appear to 
differ from the general Ctenophore type. The otolith itself consists 
of a number of calcareous granules held in an organic matrix and 
swung in a cup by means of cilia. The whole apparatus is usually 
sunk some distance below the surface when Coeloplana is contracted 
and the overlapping edges of the epithelium appear like fieshy lips. 
The cup is subglobular in shape and closed over above by a mem- 
brane formed by the fusion of cilia springing from cells in the 
cupwall. The cells whose cilia support the otolith lie in a zone 
about the lower half of the cup. The cilia are long and arise from 
the columnar cells of the ciliated zone in densely staining knots of 
protoplasm as previously described for the cilia in other parts of 
the body. The cilia form a complete circle about the otolith without 
appearing to fuse with each other. However, instead of being 
attached to the otolith evenly on all sides they are gathered together 


60 JAMES Francis ABBOTT, 


Fig. A. Vertical section through otolith cup and adjacent structures 
(semidiagrammatic). Plane of section bisects the angle formed by the tentacular 
and sagittal planes of body. 

Ep Epithelium of dorsal surface composed of gland cells and supporting syncytium. 
Uc Upper zone of ciliated cells whose cilia fuse to form a covering membrane. 
G Nerveganglion. Ug Upper layer of a gland cells. Lg Lower layer of same. 
C Zone of ciliated cells supporting otolith. Jn Infundibulum. Jne Flagellate 
epithelium lining infundibular canal. 


Fig. B. Horizontal section (semidiagrammatic) through otolith and capsule 
showing the otolith sustained by the brushes of cilia arising from the ciliated 
zone (see text). 

Ng Nerve ganglion. 7 Tentacular plane. 


The Morphology of Coeloplana. 61 


in a sort of spreading brush or fan, the apex directed against the 
otolith at four equidistant points, an arrangement that recalls the 
four S shaped supports in the Cydippida. In the center of the ciliated 
zone (i. e. directly below the otolith) and also in a second zone 
above it the cells forming the wall of the cup are not ciliated but 
glandular. The nuclei are very large and deeply staining and the 
cells are usually crowded with small granules. 

Just outside the otolith capsule in the angles formed by the 
“intersecting tentacular and sagittal planes are four large nerve 
ganglia (cf. KOROTNEFF) that send off fibers to form a sort of diffuse 
peripheral system, and on the other hand supply fibers that surround 
the lower part of the capsule as an enveloping sheath. Each ganglion 
is directly opposite the point of insertion of the supporting cilia on 
the otolith. The cells of the nerve tracts and ganglia are large, 
with large nuclei, and stain intensely in methyl blue. 

In addition to the central sense organ the yellow pigment spots 
on the periphery probably have a sensory function tho I have been 
unable to work out any details regarding them. 


e) Parenchyma and musculature. 


In conformity with its life habits Coeloplana has a much 
firmer body consistency than purely pelagic forms. The spaces 
between the gastric canals the tentacle sheaths and the epi- 
dermis are small and filled with a parenchymatous tissue well 
calculated to withstand the various strains to which the body is 
subjected. From the basement membrane of the epidermis fine 
branching muscle processes enter the parenchyma and ramify through- 
out its extent. The cell elements are of various sorts, — 1) delicate 
much branched cells with dendritic processes; 2) long usually wavy 
and thickened muscle cells with terminal branches only, which stain 
intensely with methyl blue; 3) oval or irregular cells with large 
nucleus, which may be early stages in development of the elongate 
muscle cells. 

There is another variety of cell of doubtful nature to be found 
scattered through the parenchyma. These are very long and thick, 
irregular in shape and resemble a crumpled up sausage. The cyto- 
plasm is granular in some, alveolar in others. No nucleus was 
demonstrable. They may possibly be parasitic in nature. 


62 James Francis ABBort, 


C. General considerations. 


Struck by the similarity in habits and form between Coeloplana 
and the Polyclads, Lane, 1884, attempted to utilize KowALEvSsKY's 
discovery as the basis of a possible origin of the latter from the 
Ctenophores through Coeloplana. While it is not probable that any 
morphologist accepts Lane’s hypothesis nowadays it may be noted 
that in addition to the erroneous homologizing of the axes of the 
body in the Ctenophora, discussed by Wırney, Lane was no doubt 
led astray by the reviewer in the Zoologischer Anzeiger (vide ante) 
so that he homologized the excretory tubes leading upward from 
the infundibulum (a structure characteristic of Ctenophores) with 
the anterior branch of the gastric system of the Polyelads. 

Wirtey, 1896, with the more exact knowledge obtained from 
his own and Korotnerr’s studies on Ctenoplana avoided this mistake 
but contended that Ctenoplana is a primitive form, rather warmly 
denying any imputation of its being degenerate, as a “groundless 
assumption”. He places his Cfenoplana in an order, the Archiplanoidea, 
from which he derives the Ctenophora on the one hand and the 
Platyhelminthes on the other. It will be seen that the value of this 
arrangement depends wholly upon whether Ctenoplana is to be con- 
sidered a primitive form or not and the arguments WILLEY advances 
in support of his assertion are not wholly conclusive. It must be 
conceded that Ctenoplana stands midway between Coeloplana and the 
Cydippid Ctenophores, in regard to either its primitiveness or its 
“degeneracy”. Coeloplana is wholly without costae: Ctenoplana is 
scantily provided with costae. Coeloplana has practically given up, 
or, from Wittey’s point of view, never acquired the pelagic habit 
while Ctenoplana both swims and crawls. 

If Ctenoplana is primitive, then Coeloplana is certainly so to a 
greater degree, and if we find in Coeloplana structures that can 
only be explained as the result of the reduction, through disuse, of 
structures characteristic of pelagic Ctenophores and’ associated with 
their pelagic habit, then the presumption is clear that it cannot be 
a primitive form in WıLuey’s sense and that the Ctenophora cannot 
be derived from it. In fact the weight of the morphological evidence 
bears out the conclusion that Coeloplana is a very highly specialized 
Ctenophore derived from the Cydippida. 

Among the structures found in Coeloplana which are characteristic 
of the pelagic Ctenophores may be mentioned 1) the median funnel 


The Morphology of Coeloplana. 63 


and the excretory pores, 2) the adhesive cells or colloblasts of the 
pinnate tentacles which are the unique character of the Ctenophora. 
3) the otolith and 4) the ciliated rosettes, which are identical with 
those found in the Ctenophora, even to the number of cells composing 
them. The last two characters, especially the last, must be considered 
as vestigial structures reminiscent of a previous pelagic habit. The 
otolith, the essential organ for orientation in a free swimming 
Ctenophore, we would hardly expect to find developing in a sluggish 
littoral form like Coeloplana but its presence is explicable on the 
supposition that Coeloplana is descended from a pelagic form. The 
ciliated rosettes in the pelagic Ctenophores function without doubt 
as means for hastening the absorption of digested food substances 
into the mesogloea lying between the relatively widely separated 
gastric canals. In Coeloplana with its great reduction in amount of 
parenchyma due to the flattening out of the body, and the ramifications 
of the canal system, such organs must be almost functionless. 

While the characters just mentioned have evidently been 
preserved unchanged in the adoption of a littoral habit, other 
structures have been modified in accommodation to that habit. The 
costae have disappeared. In Coeloplana the flattening of the body 
has also brought about attendant changes such as the vertical 
compression of the flaring proximal portion of the tentacle sheath 
to produce the “accessory sheath”, the much greater development of 
the muscular system, the extensive anastomosing of the gastric 
canals and the conversion of the stomodaeum into a capacious pharynx. 

A careful examination will also show how the arrangement of 
the gastric canals in Coeloplana may be merely a modification of 
the system in the Cydippida. It will be recalled that in a typical 
Cydippid the mouth opens into a long stomodaeum leading into an 
infundibulum from which branch out certain definite canals. Two 
of these, the perradial canals, lying in the tentacular plane, send 
off an interradial canal on either side and another one directed 
downwards, the stomodaeal canal, and are continued distally into 
the muscle of the tentacle as the tentacular canals. Each perradial 
canal divides in turn into two adradial canals that terminate in 
vertical expansions underlying the rows of costae. Complementary 
to the stomodaeum the infundibular canal leads upwards from the 
infundibulum to the base of the otolith, communicating with the 
exterior by the two excretory pores. 

In Coeloplana, on account of the great flattening out of the body. 


64 JAMES FRANCIS ABBOTT, 


Fig. C. Diagram of canal system of Cydippid Ctenophor (after Parker & HASWELL). 
Me Meridional canal. Ac Adradial canal. 7 Tentacle in sheath. 
Ic Interradial canal. Jn Infundibulum. 


In 


Fig. D. Diagram of canal system of Coeloplana showing the probable derivation 
from the Cydippid tyle. 
Ac Adradial canal. Jc Interradial canal. 
The dotted and striped regions represent similar portions of the canals in both 
figures. The interradial canals of Fig. C are supposed to be split to the infundibulum 
and united in the sagittal plane, the identity of the interradial canal being thus lost. 


The Morphology of Coeloplana. 65 


this infundibular canal has disappeared and the lower part of the 
stomodaeum has become modified as the pharynx. From the in- 
fundibulum the two perradial canals, as in the Cydippida, lead 
directly into the roots of the tentacles, but before entering the 
tentacle base they spread out in an enclosing network or system of 
sinuses surrounding the sheath, as described before. A glance at 
the text figures (C and D) will show the probable origin of all these 
“sinuses”. We have only to imagine the stomodaeal canal bent 
upward and under the sheath (a natural result of the flattening. of 
the body) and the splitting off of the adradial canals from the 
interradial canals to be continued down to the perradial canal and 
we would have the tentacle sheath enclosed on three sides by canals, 
the confluence of branches of which would give the enclosing network 
mentioned. The other two adradial canals would be left free and 
would run from the perradial canal to the periphery (Fig. D). In 
Coeloplana the proximal portions of these canals seem to have joined 
in the sagittal plane to form one one stem canal, which is, however, 
frequently cleft to the infundibulum (vide ante page 52). From 
these main trunks arise the anastomosing branches of the gastro- 
vascular system as previously described. The Cydippid meridional 
canals have disappeared in Coeloplana. 


D. Summary. 


We may summarize the morphological facts described in the 
foregoing pages as follows: 4 

1. The epithelium is similar to that in pelagic Ctenophores 
with the exception of the cilia on the ventral surface. 

2. The epithelial gland cells apparently pass through the same 
cycle of changes as described by Samassa for the Ctenophores. 

3. The coloration is due to iridocyte-like pigment cells in the 
subepithelial structures. 

4. The gastrovascular system consists of a capacious thickwalled 
pharynx leading upwards into an infundibulum underlying the sense 
organ. From this two canals arise, in the tentacular plane, enclosing 
the tentacle sheathes in an anastomosing network. Two others in 
in the sagittal plane arise in the same way but soon divide so as 
to form four canals converging towards the tentacles, roughly in 
the form of a figure “8”. 

5. The arrangement of these canals has apparently been derived 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 9 


66 JAMES Francis ABBOTT, 


from the Cydippid Ctenophore type by such an alteration of the 
Cydippid canal system as would naturally come about in the adoption 
of littoral habits by a pelagic form. 

6. There is no circumperipheral canal and the multitude of 
small canals throughout the body are to be considered merely as 
arborizations of the main canals mentioned above. 

7. The canals are lined with loose vacuolated endothelial cells 
that bud off into the lumen of the canals. 

8. The pinnate tentacles with their “adhesive cells” (colloblasts) 
are practically identical with those of typical Ctenophores. 

9. The method of formation of the colloblasts is as follows. The 
chromatin substance in the original mother cell arranges itself in a 
central mass, which we may call the nucleus and a number of 
smaller masses (“nucleoli”) which arrange themselves in a hemisphere 
about the former. Each nucleolus cleaves off the adjacent cytoplasm 
into blotks (but without the formation of cell walls) so that the 
original cell has a mulberrylike appearance. This forms the cap of 
the cell. The cytoplasm differentiates into the spiral cord and the 
central filament of the developed cell and by its elongation the cell 
attains the shape and size typical of its kind. The “nucleoli” 
disintegrate leaving only the central nucleus at the base of the cup. 
The developed colloblast arises then from one undifferentiated cell 
and not from the union of two. 

10. Phagocytes are to be found in the tentacle sheath, filled with 
the ingested fragments of colloblasts. 

11. The otolith is typical of the Ctenophora and is supported 
by brushes of cilia arising from the wall of the cup. 

12. There is a rudimentary nervous system with four ganglia 
symmetrically disposed about the otolith capsule. 

13. The weight of the morphological evidence supports the 
assumption that Coeloplana is a very highly specialized Ctenophore 
related to, or derived from the Cydippida. *) 


1) The true position of Coeloplana and its relationship with other 
groups cannot be certainly decided until its development has been worked 
out. Unfortunately the writer has been unable to shed any light upon 
this matter. The only times when it was possible for him to collect were 
spring and late summer and it is possible that the animals attain sexual 
maturity at a different season or that they may reproduce at greater 
depths or in a different environment from that in which they were found. 


The Morphology of Coeloplana. 67 


Literature. 


1902. ABBOTT, J. F., Preliminary Notes on Coeloplana, in: Annotat. 
zool. Japon., Vol. 4, p. 103. 


1890. BazBraAntr, Etudes anatomiques et histologiques sur le tube digestiv 
des Crytops, in: Arch. Zool. exper., Vol. 11. 
1900. BOoURNE, G. C., The Ctenophora, in: LANKESTER’s Treatise on 


Zoology, Part 2, Chap. 7 (Reproduction of KOWALEVSKY’s original 
figure of Coeloplana). 


1880. Chun, C., Die Ctenophoren des Golfes von Neapel, in: Fauna 
Flora Golf Neapel, Monogr. 1. 


1880. HERTWIG, R., Ueber Bau der Ctenophoren, in: Jena. Z. Naturw., 
Vol. 14. 


1892. Samassa, Paurz, Zur Histologie der Ctenophoren, in: Arch. 
mikrosk. Anat., Vol. 40, p. 157. 

1902. SCHNEIDER, K. C., Lehrbuch der vergleichenden Histologie, p. 280. 

1886. KOROTNEFF, ALEX., Ueber Ctenoplana Kowalevski, in: Z. wiss. 
Zool., Vol. 43, p. 242. 

1880. Kowatevsky, A., Coeloplana Metschnikowiü, in: Hastcer. oöm. 
166. ecrecr8o3. Tpyaët 3007. orxbra, Vol. 1. 

1880. —, Abstract of above, in: Zool. Anz., p. 140. 

1884. Lana, ARNOLD, Die Polycladen des Golfes von Neapel, in: Fauna 
Flora Golf Neapel, Monogr. 11. 

1903. May, Morphology and development of Corymorpha, in: Amer. 
Naturalist, Vol. 37, p. 579. 

1897. NEEDHAM, The digestive epithelium of Dragonfly nymphs, in: 
Zool. Bull., Vol. 1, p. 103. 

1890. Van GEHUCHTEN, Recherches histologiques sur l’appareil digestiv 
de la larve de la Ptychoptera contammata, in: La Cellule, Vol. 6. 


1896. WILLEY, ARTHUR, On Ctenoplana, in: Quart. J. microsc. Sc. 
(N28.), Vol. «39 p.323! 


68 JAMES Francis ABBOTT, 


Explanation of plates. 


Pilates 


Fig. 1. Sketch from life of Coeloplana willeyi, on an Ulva frond. 
10:1. The cylindrical dorsal respiratory tentacles are protruded: the 
armed tentacles retracted within their sheathes. 


Fig. 2. Sketch from life of Coeloplana mitsukuri floating on the 
surface of the water. 2:1. 


Fig. 3. A ciliated rosette viewed from the inner (parenchyma) side. 
900 : 1. m.c¢ muscle cell, ¢. 7 ciliated rosette, c. t “connective tissue cells“. 


Fig. 4. A colloblast or adhesive cell of the tentacles (©. willey:). 
1350:1. n nucleus of cap cell, ¢ mulberrylike arrangement of cytoplasm 
of cap cell, sk skirt of cap cell, sp spiral filament, / central filament, 
o. m outer longitudinal muscle layer of secondary tentacle, g.c¢ giant cell 
floating in interstices between muscle filaments of secondary tentacle, (1 
brushes or converging wedges of transverse muscle fibers, 7. inner layer 
of longitudinal muscles, c. 0 central core of the inner longitudinal muscles. 


Fig. 5. Diagram to show insertion and relation of central and spiral 
filament to cap cell. 


Fig. 6. Sketch from life of otolith region. ca. 20:1. Surrounding 
the otolith is a ring composed of cells that support the otolith. The 
outer yellowish ring is made up of the belt of gland cells of the cup. 
On account of their equatorial position they appear in surface view to be 
external to the band of supporting cells. Surrounding the lips of the 
depression are the branched pigment cells. 


Plate 9: 


Fig. 7. Section through epithelium, parenchyma and tentacle sheath 
of ©. mitsukuriti. 300:1. ep epithelium, composed of a syncytium of 
epithelial cells interspersed with gland cells, the latter in this preparation 
are in the beginning of “Stage C’, s.c¢ flagellate cells lining the tentacle 
sheath, pig. c pigment cell of the parenchyma, m. b group of muscle cells 
in cross section, © group of bodies of uncertain nature, possibly parasitic 
in nature. Interspersed in the parenchyma between the outer epithelium 
and that of the lining of the sheath are numerous isolated muscle cells 
and connective tissue cells. The former form a rather dense layer just 
under the epithelium. 

Fig. 8. Ciliated rosette viewed from the side of the gastric canal, 
out of which it opens. 900:1. ¢p squamous epithelium lining the canal, 
c.r ciliated rosette. 


The Morphology of Coeloplana. 69 


Fig. 9—13. Cellular elements floating in the circulating fluid of the 
canal system. 900:1. Fig. 9, 11 and 13 show the typical forms resulting 
from coalescence of several cells. Compare with figure 39, plate 5. 

Fig. 14. Cross section through skirt of C. mitsukurii near periphery. 
300:1. 4g. can cross section of a gastric canal. Note the contrast between 
the secreting and non-secreting portions of the endothelial lining. Between 
the epithelium and the canals is a loose parenchyma made up almost 
wholly of branched connective tissue cells. 


Fig. 15. Horizontal section (slightly tangential) through otolith 
capsule. C. willeyi. 160:1. cav cavity of the capsule, gl a few gland 
cells of the glandular zone, nv ganglia and nervous investment of the 
surface of the capsule, 7 cavity of the infundibulum which underlies the 
capsule and comes up about its sides. It is included in this section owing 
to the fact that the section is not cut quite horizontally. 


Fig. 16. ©. mitsukurü. Vertical section through a dorsal respiratory 
tentacle (quite strongly contracted). 365:1. ep dorsal epithelium, p. ¢ 
pigment cells of parenchyma, en endothelial lining of gastric canals, g. can 
diverticulum of gastric canal entering the tentacle and branching with it. 
Numerous cross sections of muscle bundles are to be seen in the parenchyma 
as well as numerous long independent muscle cells. 


Fig. 17—21. Cell elements of the parenchyma. 900:1. Fig. 17 
and 21; typical connective tissue cells with forked processes found where 
the parenchyma is loose and spongy (cf. Fig. 24). Figs. 18 and 20, 
connective tissue cells found in denser parenchyma; Fig. 20 is possibly a 
type of an early stage of development. Fig. 19 is a solitary muscle cell 
such as is found throughout the parenchyma. 


Fig. 22. Cell elements of the circulating fluid of the gastric canal 
system. 900:1. Division goes on after separation from the parent 
endothelium. 


Fig. 23. Phagocyte from tentacular sheath that has ingested portions 
of colloblasts. nucleus. 900: 1. 


Fig. 24. Ciliated epithelium of ventral surface of body. 300: 1 (ef. 
Fig. 7). The gland cells (gl. c) are in Stage B of the cycle, mb muscle 
bundle cut transversely, »n. ! layer of muscle cells immediately underlying 
the epithelium, ep» and separating it from the loose parenchyma. 


Plate 10. 


Fig. 25—31. Stages in the development of a colloblast (C. willey?). 
900:1. Fig. 25, 26, 27 are looked at from above, the rest from the 
side. Fig. 25, the undifferentiated cell. Fig. 26, the chromatin begins 
to aggregate into “nucleoli”. Fig. 26. These concentrate about the 
nucleus proper. Fig. 27. The cytoplasm begins to differentiate into a 
denser inner column and a spiral outer thickening. Fig. 28—29. The 
nucleoli have blocked off the cytoplasm about the nucleus into the typical 
mulberry shape, the central column has thinned and the spiral filament 
has become much more definite. Fig. 30, the typical spiral filament 


70 James Francis Agsorr, The Morphology of Coeloplana. 


established by the breaking away of the margin of the cell to form the 
cup. The nucleoli are disappearing. 


Fig. 32. A strand of endothelium of a gastric canal of C. willeyi; 
budding off cells into the circulating stream. 900:1. a) cells just divided, 
b) one just separating from the strand. 


Fig. 33. Flagellate epithelium of the floor of the pharynx. 800:1. 
gl.c a gland cell in Stage C, — the greater part of the granules have 
apparently been thrown out — the nucleus is ‘visible and apparently 
Stage A is beginning in the lower part of the cell. / lacunae between 
cells due to shrinkage in fixation. 

Fig. 34. Horizontal section through root of tentacle muscle and 
accessory sheathes at sides, ©. willeyi. 80:1. g. can lumen of branches 
of gastric canal system (tentacular canal) running into the root of the 
tentacle from the infundibulum, ern endothelial lining of canal system, m. / 
formative layer of undifferentiated cells from which both muscle and 
colloblasts arise (in this region largely muscle cells), m.¢ packing of 
muscle cells about the sheath, /en muscle of the tentacle proper. 

Fig. 35. A portion of Fig. 34 (X) more highly magnified. 900: 1. 
en endothelial lining of canal system, »m. c muscle cells converging to form 
a fiber (m/f) of the tentacle. 


Fig. 36. Epithelial cells of the dorsal surface. 360:1. «a gland of 
doubtful nature possibly similar to the “albumin cell’’ described by others. 
The other two are typical gland cells in Stage C. D one discharging its 
contents, y granules passing to the exterior. 6 


Fig. 37. Transsection of secondary tentacle of C. willeyi. 95:1. 


Most of the colloblasts are torn off. 7. m inner layer of longitudinal 
muscles of tentacle (cf. Fig. 4). 


Fig. 38. Transsection (thick) of secondary tentacle of C. mitsukuri. 
300 : 1. col colloblasts, o.c. m outer layer of circular muscle in which 
the filaments of the colloblasts are inserted, 7. ¢. m inner circular layer, 
o. m outer longitudinal muscle strands, 7. m inner longitudinal muscle 
strand. 

Fig. 39. Strands of endothelium budding off cells into the canal 
system. 900:1. s septum between two adjacent canals, @ typical cell 
with central large nucleus surrounded by clear space, b suggests the origin 
of such a cell in the fusion of several smaller ones. 


Fig. 40. Flagellate epithelium of stomodaeal canal. (. willeyi. 
800: 1. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die innere Metamorphose der Trichopteren. 
(Respirationssystem, Geschlechtsdrüsen und Darm.) 
Von 
Heinrich Lübben in Greifswald. 


Mit Tafel 11—13. 


Inhalt. 


Einleitung. 
Begriff der innern Metamorphose. 


I. Teil. 


Die Metamorphose des Tracheensystems. 


a) Die verschiedenen Respirationssysteme bei den Trichopteren. 


1. Offenes Tracheensystem. 

2. Geschlossenes Tracheensystem. 
3. Blutkiemen. 

3b. Modifizierte Blutkiemen. 

b) Die physiologische Bedeutung der Tracheen. 

c) Die phylogenetische Differenzierung des Tracheensystems (an cha- 
rakteristischen Beispielen aus der Trichopteren-Gruppe unter- 
sucht). 

d) Puppenstigmata bei den Trichopteren. 

e) Histologische Veränderungen der Tracheen während der Meta- 
morphose. 

1. Methode der Untersuchung. 
2. Die Hauptstämme und ihre Veränderungen. 


-] 
bo 


Heinrich LÜBBEN, 


3. Die Tracheenverzweigungen und ihre Veränderungen. 


a) Rückbildung der Tracheen. 
5) Neubildung von Tracheenzweigen. 


ii Welt 


Die Metamorphose der Geschlechtsdriisen. 


a) Allgemeines. 
b) Die Ovarialanlage und ihre Metamorphose. 
c) Der männliche Drüsenkeim und seine Metamorphose. 


IH: Teil; 
Die Metamorphose des Darms. 


A. Der Larvendarm. 


a) Der Ösophagus. 
b) Der Mitteldarm. 
c) Der Enddarm. 
B. Die Metamorphose des Darms. 
a) Der Ösophagus. 
b) Der Mitteldarm. 
c) Der Enddarm. 


Einleitung. 

Soviel über die Trichopteren geschrieben worden ist, so tragen 
diese Arbeiten zum weitaus gröbten Teil morphologisch-systematischen 
und biologischen Gesichtspunkten Rechnung [cf. das durch ULmer, 
Über die Metamorphose der Trichopteren, Hamburg 1903, zusammen- 
gestellte, durch THIEnEMANN, Biologie der Trichopterengruppe, Jena 
1905, erweiterte Verzeichnis der Trichopterenliteratur |. Ganz unver- 
hältnismäßig wenig aber ist über anatomisch-histologische Verhält- 
nisse veröffentlicht worden, fast so gut wie nichts speziell über die 
innern Vorgänge bei der Metamorphose der Köcherfliegen. Die 
Untersuchung dieses Gebiets dürfte aber aus dem Grunde zu wert- 
vollen Ergebnissen führen, weil wir in den Trichopteren entschieden 
eine phylogenetisch sehr interessante Hexapodengruppe vor uns 
haben, einmal, weil sie gewissermaßen eine Verbindungsbrücke 
zwischen hemimetabolen und heremetabolen !) Insecten darstellen (nach 


1) Unterscheidung der Insecten nach LANG und PACKARD, A Text-Book 
of Entomology, New-York 1898, in Heterometabola und Holometabola, weitere 
Einteilung der erstern in 1. Manometabola („embracing those forms with a 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 73 


ww 


LAMEERE, La raison d'être des metamorphoses chez les Insectes, in: 
Ann. Soc. entomol. Belg., Vol. 45, sind sämtliche Holometabola aus 
Neuropteren hervorgegangen!), andrerseits, weil uns bei keiner andern 
Insectenklasse mit solcher Klarheit die Fortentwicklung vom äußerlich 
einfachsten bis zum vollkommenen Individuum entgegentritt, wie sie 
uns die vergleichend-entwicklungsgeschichtliche Betrachtung der 
Trichopteren zeigt. Wir treffen hier beispielsweise neben Formen des 
ursprünglichsten Inseetentyps, nämlich campodeoiden Larven, höhere 
Stufen in den eruciformen Larven und hohe Vervollkommnung in den 
Schmetterlingsformen der hoch differenzierten, in einiger Beziehung 
freilich bereits in organischer Rückbildung begriffenen Trichopteren- 
imagines. 

Für die Morphologie und Systematik der Trichopteren sind 
bereits Arbeiten aus dem 18. Jahrhundert von Bedeutung (Réaumue, 
DE GEER u. à.) Gewissenhafte Forschungen auf diesen Gebieten 
in den ersten 7 ‚Jahrzehnten des vorigen Jahrhunderts (Picrer, 
Eaton, Braver, Fritz MÜLLER) hatten die Kenntnis so bedeutend 
gefördert, dab McLacHLax in den 70er Jahren reichliches und wert- 
volles Material zur systematischen Bearbeitung der Trichopteren 
vorfand. Sein in den Jahren 1874—1880 unter dem Titel „A mono- 
graphic revision and synopsis of the Trichoptera of the European 
fauna“ herausgegebenes Werk ist noch dem heutigen Entomologen 
zum Bestimmen unentbehrlich. Ohne das Werk des englischen 
Meisters herabzuwürdigen, muß man zugeben, daß der Ein- 
wurf nicht ganz ungerechtfertigt ist, McLacHLax habe bei der Auf- 
stellung seiner Klassen, Ordnungen und Familien in allzu äußerlicher 
Weise die Merkmale der Imagines benutzt, die Entwicklungsgeschichte 
also außer acht gelassen. Diese aber ist für die Aufstellung eines 
natürlichen Systems unentbehrlich, so unentbehrlich, wie für die 
Kenntnis der Entwicklungsgeschichte ihrerseits anatomische Unter- 
suchungen sind. 

Erfreulicherweise hat die neuere Trichopterenforschung ihr 
Augenmerk in besonderm Maße auf die Untersuchung der Ent- 
wicklungsstadien (Larven und Puppen) gerichtet und in den Arbeiten 


slight ore gradual metamorphosis, but which are active in all the stages“), 
2. Hemimetabola („the stages are more marked, though there is no truly 
inactive pupalike stage“), 3. Heremetabola („including those forms with 
a gradual though slight or incomplete metamorphosis, but with a quiescent 
or resting stage at the close of the nymph life“). 


74 HeixricH LÜBBEN, 


Morton’s, KLAPALER’S, SILFVENTUS’, STRUCK’S und besonders ULmEr’s 
glückliche Resultate gezeitigt. 

Freilich, genauere anatomische Untersuchungen sind an Larven 
und Puppen ebensowenig angestellt worden wie an Imagines, es 
liegen aber Erhebungen über die Anatomie und die „innere Meta- 
morphose“ der Trichopteren sicherlich auch im Interesse der Systematik. 

R£aumurs Notizen aus dem Jahre 1734 sind zwar erwähnens- 
wert, aber zum Teil ungenau und falsch. Wiederaufgenommen und 
berichtigt wurden sie durch Pıcrer in seinen „Recherches pour 
servir à l’histoire et à T’anatomie des Phryganides“, Genf 1834. 
Dies Werk stellt eine respektable wissenschaftliche Leistung dar; 
die Morphologie freilich tritt auch hier auf Kosten der Anatomie 
in den Vordergrund. Von spätern Untersuchern der Anatomie der 
Neuropteren seien genannt: BURMEISTER, Löw, LEYDIG, Léox DUFOUR 
und HAGEN, deren bezügliche Arbeiten auch FRIEDRICH BRAUER in einer 
Publikation aus dem Jahre 1855 erwähnt; dieser stellt die Anatomie 
fest, Insoweit sie aus den Werken obengenannter Autoren bekannt 
war, und ergänzt sie durch seine eignen Untersuchungen. Wir 
werden aber fast nur mit Tatsachen bekannt gemacht, die uns mit 
unsern modernen technischen Hilfsmitteln ohne weiteres klar er- 
scheinen. Erwähnt werden mag immerhin, als für diese Arbeit von 
Interesse, dab schon Braver die Anlage der Geschlechtsdrüsen so- 
wohl als ihre Fixierung durch vordere und hintere Ligamente bei 
den Larven bekannt war. Er wußte ferner (durch Leypie), dab 
bereits die Hoden der Larve Samenfäden enthalten!, (durch meine 
Untersuchungen widerlegt. Der Verf.) und daß die Imagines der Tricho- 
pteren der Spinngefäße entbehren. Was von neuern Arbeiten für 
die Anatomie von Bedeutung ist, wird im Verlaufe meiner Arbeit 
erwähnt werden. 

Wenn ich mich im folgenden daran mache, einen Beitrag zur 
„innern Metamorphose der Trichopteren“ zu liefern, so bin ich mir 
von vornherein darüber nicht im Zweifel, daß ich keineswegs eine 
erschöpfende Darstellung über diese Frage liefern kann, denn ab- 
gesehen davon, daß ich meine Untersuchungen auf verhältnismäßig 
wenige, freilich möglichst heterogene Arten beschränke, werde ich 
auch unter den zu untersuchenden Organen und Organsystemen eine 
mir geeignet erscheinende Auswahl treffen müssen. Ich werde 
meinen Untersuchungen hauptsächlich Rhyacophilidae, Hydropsychidae, 
(Polycentropinae) und Limnophilidae zugrunde legen. 

Die Spezialliteratur über die Trichopteren kann mir, abgesehen 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 75 


von der systematischen Orientierung, für meine Arbeit aus Gründen, 
die nach oben gegebenen Ausführungen klar sein dürften, nur 
geringe Dienste leisten; es wird dagegen im Charakter der Aufgabe 
liegen, möglichst die Arbeiten über Insectenmetamorphose im all- 
gemeinen auf ihre Gültigkeit für die Trichopteren hin zu unter- 
suchen, vor allen Dingen aber zu ergründen, ob und inwieweit die 
bedeutendern speziellen Arbeiten über die innern Umwandlungen 
bei andern Insectenklassen für die Trichopteren von Bedeutung sind. 
Die hierbei in Betracht kommenden Arbeiten werde ich an ent- 
sprechender Stelle citieren. 

Das Material für meine Untersuchungen habe ich zum großen 
Teil der umfangreichen Sammlung des Herrn Dr. THIENEMANX ent- 
nehmen dürfen,. besonders das für den morphologischen Teil der 
Tracheenuntersuchung verwendete. Die von mir selbst gesammelten 
Tiere stammen aus der Umgebung Greifswalds und aus den Kreide- 
bächen der Stubnitz (Rhyacophila septentrionis, Philopotamus ludifi- 
catus, Plectrocnemia conspersa). Herrn Prof. MüLtLer verdanke ich 
frisch konserviertes Material von Thüringer [richopteren, besonders 
größere Limnophiliden. 


Begriff der innern Metamorphose. 


Während die Stadien der äußern Metamorphose der Holometa- 
bola durch das Abstoßen der Larvenhaut einerseits, durch das Aus- 
schlüpfen des fertigen Insects andrerseits markiert sind, geht ihre 
innere Umwandlung keineswegs so plötzlich vor sich. Ein Teil der 
spätern Imaginalorgane nämlich tritt in stetiger Entwicklung aus 
seinen larvalen Anlagen in die Puppe, aus dieser in die Imago über, 
ein anderer aber nimmt seinen Ursprung durch Histogenese, wobei 
das Baumaterial durch Histolyse bestimmter Larvenorgane gelietert 
wird; diese neuen Organe gehen dann, nachdem sie noch eine minder 
eingreifende Umgestaltung durchgemacht haben, aus der Puppe in 
das fertige Insect über. Als Repräsentanten der ersten Kategorie 
nenne ich die Geschlechtsorgane, als solche der zweiten können im 
allgemeinen die Muskeln gelten. Die Tracheen nehmen gewisser- 
maßen eine Mittelstellung ein, da sie, wenigstens bei den Trichopteren, 
nur zum Teil rückgebildet, zum andern Teil aber beibehalten werden. 


76 HeinricH LÜBBEN, 


Teil 
Die Metamorphose des Tracheensystems. 


a) Die verschiedenen Respirationssysteme bei den Trichopteren. 


Man kann bei den Trichopteren und ihren Entwicklungsformen 
folgende Atmungsarten unterscheiden: 
1. Offenes Tracheensystem (bei Landformen: Imagines). 
2. Geschlossenes Tracheensystem (fast ausschließlich bei Wasser- 
formen: Larven und Puppen). 
a) Allgemeine Hautatmung. 
b) Lokalisierte Hautatmung. 
3. Sogen. Blutkiemen (nur bei gewissen Larven). 
3b. Modifizierte Blutkiemen (entstanden durch Vereinigung von 
2b und 3; bei wenigen Larven). 
1. Offenes Tracheensystem. 


In dem offenen Tracheensystem, das sich durch den Besitz 
offener Stigmata charakterisiert, haben wir das phylogenetisch 
ursprünglichste Respirationssystem der Trichopteren, der Insecten 
überhaupt, vor uns, und der genetische Ursprung der Tracheen aus 
einer Invagination des Integuments scheint unbedingt eine terrestre 
Lebensweise, somit direkte Luftatmung zur Voraussetzung zu haben. 
Weiter in der Ahnenreihe zurückzugehen als bis zum Auftritt 
solcher primitiver (offener!) Tracheengänge, würde uns aus dem 
Rahmen des Begrifts „Insect“ oder „Tracheat“ im weitern Sinn 
führen. 

Dab wir nun das offene Tracheensystem gerade bei den phy- 
letisch ältesten Formen der Trichopteren, nämlich den Larven, 
vermissen, bei den rezentern Imagines aber allgemein ausgebildet 
finden, hat seinen Grund darin, daß erstere das Luftleben der Ur- 
form mit dem Leben im Wasser vertauscht haben und durch An- 
passung an dieses Medium unter Kollabierung der Stigmengänge 
die oben unter 2, 3 und 5b angeführten Atmungsmodi, das geschlossene 
Tracheensystem und die Atmung durch Blutkiemen, angenommen 
haben. 


2. Geschlossenes Tracheensystem. 


Die erste, ursprünglichste Form dieses Systems, die all- 
gemeine Hautatmung, ist äußerlich durch den Verschluß der 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. mn 


Stigmenöffnung (als Narbe stets wahrnehmbar) und durch verhältnis- 
mäßig geringere Chitinisierung der Körperdecke gekennzeichnet, da 
letztere die Aufgabe zu übernehmen hat, den Gasaustausch zwischen 
dem Wasser der Umgebung und dem Blute (resp. den Tracheen) des 
Tieres zu vermitteln. 

Allgemeine Hautatmung besitzen neben den Jugendformen der 
meisten (vielleicht aller?) Trichopterenlarven !): 

1. Erwachsene Larven und Puppen von: 
a) einigen Sericostomatiden (einigen Brachycentrinae und 
Mierasema), 
b) einer Leptoceride (Beraea), 
c) einigen Hydropsychiden (Philopotaminae, Ecnominae), 
d) einigen Rhyacophiliden (Glossosomatidae und Rhyacophila 
tristis), 
e) allen Hydroptiliden. 
2. Larven (deren Puppen lokalisierte Hautatmung besitzen) von: 
a) einigen Hydropsychiden (Polycentropinae). 
3. Puppen (deren Larven lokalisierte Hautatmung besitzen) von: 
a) einigen Rhyacophiliden (Rhyacophilinae). 

Die unter dem Begriff der lokalisierten Hautatmung verstandene 
Modifikation des geschlossenen Tracheensystems charakterisiert sich 
bei den Trichopteren durch die Ausbildung von „Kiemenfäden“, Aus- 
stülpungen der Haut, die in ihrem Lumen viele feine Tracheen- 
verzweigungen enthalten, zwischen denen die Blutflüssigkeit zirkuliert. 

Sie werden als „Tracheenkiemen“ oder „Kiemenfäden“ bezeichnet 
und bedecken in Form von Schläuchen, die in Büscheln, Gruppen 
oder Reihen angeordnet sind, die Segmente des Körpers in der 
mannigfaltigsten Weise. 

Lokalisierte Hautatmung besitzen 

1. Erwachsene Larven und Puppen von: 
a) Phryganeiden, Limnophiliden, 
b) den meisten Sericostomatiden (Ausnahmen s. unter all- 
gemeiner Hautatmung), 
c) den meisten Leptoceriden, (Ausnahmen s. unter allgemeiner 
Hautatmung), 
d) einigen Hydropsychiden (Hydropsychinae).. 


1) Benennungen nach dem System von ULMER, in: Ueber die Meta- 
morphose der Trichopteren, Hamburg 1903. 


78 HEINRICH LUBBEN, 


2. Larven, deren Puppen allgemeine Hautatmung besitzen (bei 
allgemeiner Hautatmung unter 3. angeführt). 
3. Puppen, deren Larven allgemeine Hautatmung haben (bei 
allgemeiner Hautatmung unter 2. angeführt). 


3. Blutkiemen. 


Der einfachste, keineswegs aber, wie wir oben sahen, phylo- 
genetisch ursprünglichste Respirationsapparat der Trichopteren tritt 
uns bei verschiedenen Larven als sogenannte „Blutkieme“ entgegen. 
Die Blutkiemen treten immer nur als akzessorische Gebilde in Gegenwart 
eines andern Respirationssystems, meistens der allgemeinen Haut- 
atmung, auf, haben also für die Atmung hauptsächlich wohl die Be- 
deutung der Unterstützung bei ungünstigen Atmungsbedingungen 
(sauerstoffarmes Wasser). Auch in den Blutkiemen hat man, wie in 
den Kiemenfäden, Ausstülpungen des Integuments, und zwar meist 
des Enddarms (daher auch für sie die Bezeichnung: Rectalschläuche, 
Analdrüsen), zu sehen; sie unterscheiden sich, abgesehen von ihrer 
Lokalisierung, von den Kiemenfilamenten dadurch, daß sie gewöhnlich 
retraktil sind, in ihrem Innern keine Tracheenverzweigungen besitzen 
und ein für die Diosmose wahrscheinlich besonders gut qualifiziertes, 
eroßzelliges Epithel haben mit Kernen, die an Drüsenkerne erinnern. 

Da ich auf die Blutkiemen an anderer Stelle nicht wieder 
zurückkommen werde, will ich bei diesem Gegenstand hier etwas 
länger verweilen. Unsere Kenntnis über das Vorkommen von Blut- 
kiemen bei den verschiedenen Trichopterenlarven ist so lückenreich, 
daß man auf Grund derselben keine Übersicht geben kann, die An- 
spruch auf Vollständigkeit machen könnte und infolgedessen von 
eroBem Wert wäre. Trotzdem will ich die darüber vorliegenden Be- 
obachtungen unten kurz zusammenstellen, zumal ich in der Lage bin, 
nach eignen Untersuchungen einige auf einfache sowie auf modi- 
fizierte Blutkiemen bezügliche, nicht unwichtige Ergänzungen zu geben. 

Analschläuche (ohne Tracheenverzweigungen!) bei Trichopteren- 
larven sind einwandfrei nachgewiesen bei Hydropsychiden. 

Hydropsychinae ULMER mit 3, 4, oder (Diplectronia) mit 5, Phila- 
potaminae mit 4 Analschläuchen. Bei Plectrocnemia, bei der ich An- 
gaben darüber nicht gefunden habe, fand ich selber 5 einfache Anal- 
schläuche (Fig. 28). Bei Leptoceriden sollen nach Frırz MÜLLER 
die Beraeinae im Besitz von Analschläuchen sein. Ob es sich hier 
um einfache oder modifizierte Blutkiemen handelt, weiß ich nicht. 
Analschläuche bei Hydroptiliden sind nur bei Ithytrichia lamellaris 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 19 


nachgewiesen worden, wahrscheinlich aber auch in dieser Familie 
weiter verbreitet. 

Bei der Gattung Hydroptila sind 3 „säbelförmige Anhänge“ 
(Umer) des letzten Segments bekannt, und Umer vermutet, dab 
es vielleicht Analdrüsen sein könnten. Ich habe nun 2 Hydroptiliden- 
Species auf diese Gebilde hin genau untersucht und gefunden, dab 
wir es, wenn auch nicht mit Tracheenkiemen einfachster Art zu tun 
haben, so doch mit einfachen Hautausstülpungen ohne Zellen drüsiger 
Beschaffenheit, aber mit deutlich darin vorhandenen Tracheen- 
verzweigungen. Sie haben mit Analschläuchen keinerlei Ver- 
wandtschaft. Äußerlich unterscheiden sich diese Kiemenfäden von 
den gewöhnlichen Kiemenfilamenten durch ihre im Vergleich zur 
Dicke unverhältnismäßige Länge (wenigstens bei gewissen Arten) 
und ihre chitinisierte Spitze. (Sollten vielleicht Analogien mit den 
Schwanzanhängen der Ephemeridenlarven bestehen ? Der Verf.) Die 
Spitze ist bei Hydroptila maclachlani scharf von dem weichhäutigen 
Teil der Kieme abgesetzt, bei einer andern (unbestimmten) Art aus 
dem Genfer See aber verläuft dieser Übergang allmählich. 

Eine andere Form eines weichhäutigen Anhangsgebildes des 
letzten Abdominalsegments will ich noch erwähnen, die bei der 
Gattung Brachycentrus bekannt ist und leicht den Irrtum erwecken kann, 
daß wir es mit Analkiemen zu tun haben. Uzmer gibt an: „Hinter- 
rand des letzten Segments zwischen den Nachschiebern jederseits in 
einen kleinen fingerförmigen Fortsatz verlängert.“ Weiteres ist 
nicht bekannt. Ich habe feststellen können, daß dieser Fortsatz 
nichts anderes ist als eine Drüsenpapille, an deren Spitze eine etwas 
sewundene tubulöse Drüse ausmündet, wie es Fig. 5 darstellt. Die 
Zeichnung macht wohl eine Beschreibung überflüssig. 

Die Entdeckung dieser Drüse !) bei der Sericostomatide Brachy- 
centrus montanus und eines, ebenfalls von mir aufgefundenen, weiter 
unten erwähnten Drüsenorgans bei der dieser Art fernstehenden 
Limnophilide Ænoicyla pusilla (Fig. 4) läßt uns eine weitere Ver- 
breitung ähnlicher Organe bei den Trichopterenlarven vermuten. 
Vielleicht ist dieser Hinweis nicht fruchtlos. 


3b. Modifizierte Blutkiemen. 


Als solche möchte ich die Gebilde bezeichnen, die durch sekundären 
Eintritt von Tracheenverzweigungen in die Blutkiemen entstehen. 


1) Die Drüse zeigt in ihrem Bau eine gewisse Übereinstimmung mit 
den bekannten GıLson’schen Drüsen an den Thoracalsegmenten. 


80 HEINRICH LÜBBEN, 


Bis jetzt sind sie nur an Larven von Rhyacophiliden (Glossosoma boltoni 
nach THIENEMANN und Jtawra nach Fritz MÜLLER) beobachtet worden. 
Dab diese Gebilde bezüglich ihres morphologischen Werts den Anal- 
schläuchen der Hydropsychiden gleichzustellen sind, beweist „die 
Größe und die Art der Zellen, die die Schläuche (sowohl bei Hydro- 
psychiden wie bei Rhyacophiliden) bilden“ (THIENEMANN, in: Zool. Anz., 
Vol. 24), vor allen Dingen aber ihre Lage im Enddarm und ihre 
Retraktionsfähigkeit. 


Schlußbetrachtung über die Blutkiemen. 


Dab wir es bei den Analschläuchen wirklich mit respiratorischen 
Organen zu tun haben, scheint durch die Versuche Fritz MÜLLER’s 
(„Larven von Mücken und Haarflüglern mit zweierlei abwechselnd 
thätigen Atemwerkzeugen“, in: Entomol. Nachr. 1888) sowie durch die 
Tatsache der reichen Tracheenverzweigungen in den modifizierten Blut- 
kiemen hinreichend erwiesen. Auffallend ist nun aber folgende Tatsache, 
die entweder unsere Auffassung von der Bedeutung der Analschläuche 
erweitern oder die von der Funktion des Enddarms der Trichopteren- 
larven überhaupt ändern muß: Ich habe festgestellt, daß die Larven, 
(die keine Rectalschläuche haben, im Besitz eines umfangreichen, mit 
eroben drüsigen Falten ausgekleideten Enddarms sind (Fig. 35, 
nähere Beschreibung unter „Metamorphose des Darmes“). Dieser 
Teil des Darms ist bei den Tieren, die im Besitz von Analschläuchen 
sind (z. B. Plectrocnemia) ohne so ausgeprägte, drüsige Bildungen, 
so dab man gezwungen ist, den Analschläuchen als den einzigen 
Gebilden mit drüsigem Charakter im Rectum in ihrer Funktion die 
Vertretung dieser Darmdrüsenzellen zuzuschreiben. Weshalb auch 
sollte das nicht der Fall sein? Die Analschläuche hätten dann eben 
doppelte Funktion: Während ihrer Lage im Darm die der Darm- 
drüsenzellen, während ihres Flottierens im Wasser die von Re- 
spirationsorganen. Wer sich mit dieser doppelten Funktion der 
Analschläuche nicht einverstanden erklären kann, dem bleibt nur 
der Erklärungsweg, die Drüsenzellen des Enddarms der Formen ohne 
Analschläuche mit der Sauerstoffaufnahme in Beziehung zu bringen, 
ihm drüsige Funktion abzusprechen, und den Enddarm als Atemdarm 
aufzufassen, wenn anders er nicht gar die ganze respiratorische 
Tätigkeit der Analkiemen ableugnen wollte. Ob diese Auffassung 
begründet ist oder nicht, davon könnte er sich durch Beobachtung 
am lebenden Tier vielleicht überzeugen. 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 81 


b) Die physiologische Bedeutung der Tracheen. 


Die Frage des Stoffwechsels, speziell der Atmung im Insecten- 
leibe, ist, das dürfen wir uns nicht verhehlen, ein noch keineswegs 
vollständig geklärtes Kapitel. So zahlreich die Darstellungen über 
die äußere Gestaltung, auch über den feinern anatomischen Bau der 
Tracheen bei den verschiedenen Insectenklassen sind, so verhältnis- 
mäßig selten sind die Versuche, die physiologischen Vorgänge bei 
der Respiration zu erklären. 

In gewisser Weise grundlegend für die moderne Auffassung der 
Tracheen ist PALMÉN'S Arbeit über „Die Morphologie des Tracheen- 
systems“ (Helsingfors 1877). Er unterscheidet streng offenes und 
geschlossenes Tracheensystem, stellt für ersteres die sehr all- 
semein gehaltene Behauptung auf, daß „die in den zahllosen 
Tracheenästen aufgenommene atmosphärische Luft durch die Wände 
der Röhre mit dem Blute in stetiger Wechselwirkung steht.“ (These 
tracheal gills are everywhere bathed with blood and thus the latter 
is constantly kept fresh, Packarp, A Text-Book of Entomology, 
New-York 1898. Ähnlich auch GRABER u. A.). 


PALMEN scheint die Versorgung der Gewebe mit Sauerstoff 
einzig der Vermittlung durch die Blutflüssigkeit zuzuschreiben. 

Daß die Frage des Respirationsvorganges hierdurch keineswegs 
erledigt ist, ergibt sich aus der Tatsache, dab eine andere Auf- 
fassung weit verbreitet ist, die nämlich annimmt, daß die Tracheen 
lediglich Leitbahnen der Luft sind und die Gewebselemente mit 
ihren feinsten Verzweigungen direkt versorgen. HerrwiG (Lehrbuch 
der Zoologie) schreibt z. B.: „Da die Tracheen mit ihren feinsten 
Verzweigungen die Gewebe direkt mit Sauerstoff versorgen, so ist 
das Blutgefäßsystem rudimentär“. (Einen gewissen Grad von Durch- 
lässigkeit wird man auch bei dieser Auffassung den Tracheen nicht 
absprechen können, wie anders wollte man sich die O-Zufuhr zu 
den Leucocyten vorstellen ?) 


Was das geschlossene Tracheensystem anbetrifft, so 
führte wohl Durrocuer als erster (1832) die Atmung bei Larven 
auf Diosmose zurück. Daß er aber mit seiner Anschauung vor- 
läufig ohne allgemeine Anerkennung dasteht, geht daraus hervor, 
daß Prcrer der Gedanke einer allgemeinen Hautatmung noch so 
fern liegt, daß er für die kiemenlosen Hydropsychidenlarven 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 6 


$2 Hersricn LÜBBEN, 


offene Stigmen beschreiben zu müssen glaubt.) Ob und wie 
er sowohl wie Braver (1855) den Atmungsvorgang bei Vor- 
handensein von Kiemen erklären mag, ist aus ihren Arbeiten nicht 
zu ersehen. Trotzdem Braver den Irrtum Picrers bezüglich der 
Stigmen bei den Hydropsichidenlarven erkannt hat, steht er der 
Frage der Atmungsweise bei diesen Tieren ratlos gegenüber. Er 
schreibt: „Die erwachsenen Larven und Nymphen der Trichopteren 
athmen durch Kiemenfäden, bei jungen aber und gewissen Gattungen 
ist die Athmung gänzlich dunkel, da ihnen nebst den Kiemenfäden 
die Stigmen auch fehlen“. PALMÉN steht wieder auf dem Stand- 
punkt einer allgemeinen Hautatmung bei kiemenlosen Larven, wie 
er schon von DUTROCHET eingenommen war, einem Standpunkt, der 
auch m. E. im Prinzip richtig ist. Als sehr gewagt möchte ich 
aber seine Behauptung hinstellen, daß das geschlossene Tracheen- 
system einen mechanischen Apparat darstellt, bestimmt, „die Blut- 
bahnen auszudehnen“, und daß er demselben „vorwiegend hydro- 
statische“, keinerlei respiratorische Funktion beimift. Er ist, wie 
später z. B. auch Dewırz (in: Zool. Anz. 1890) und Lyonser 
(Lesser, Theol. Ins. I) der Ansicht, daß zur Füllung des Tracheen- 
netzes (bei geschlossenem System) die abgeschiedene Kohlensäure 
(„verbrauchte Luft“ bei Dewrrz) dient. PALMÉN nimmt also bei 
Insecten mit geschlossenem Tracheensystem denselben Atmungs- 
vorgang an, der z. B. den Anneliden eigen ist. Das Vorhandensein 
der Tracheen ist dabei nach seiner Ansicht unwesentlich. 


Anders denken heute die meisten Zoologen: Boas z. B. schreibt: 
Bei einer Anzahl im Wasser lebender Insectenlarven ist das Tracheen- 
system geschlossen, d. h. ohne offne Stigmen. Bei diesen wird der 
Sauerstoff durch sogenannte Tracheenkiemen aufgenommen, dünn- 
häutige Anhänge mit großer Oberfläche und einem reichen Netz von 
Tracheen, die den im Wasser aufgelösten Sauerstoff endosmotisch 
aufnehmen (Boas, Lehrbuch der Zoologie, Jena 1906). 


Kurz zusammengefaßt ergeben die obigen Daten, dab wir es in 
der Hauptsache mit zwei Auffassungen zu tun haben. Die erste, 
besonders von PALMEN vertretene, nimmt an: 


1) „Le second type se compose, ainsi que nous l’avons dit, des larves 
qui n'ont aucun organe respiratoire externe. Elles appartiennent aux 
Rhyacophiles et aux Hydropsychides. Elles respirent par des stigmates 
placés de chaque côté de chaque anneau abdominal, vers la ligne médiane 
et un peu en avant du milieu.“ 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 83 


Offenes Tracheen-System versorgt die Organe indirekt 
(durch Vermittlung des Blutes). 

Geschlossenes Tracheen-System tritt außer Funktion 
(dient als Reservoir für Kohlensäure), Atmung: Allgemeine Haut- 
atmung. Zufuhr des Sauerstoffs zu den Organen durch Vermittlung 
des Bluts. 

Nach der andern, weiter verbreiteten Auffassung liegen die 
hältnisse folgendermaßen: 

Offenes Tracheensystem versorgt die Organe direkt (ef. 
Hertwic oben). 

Geschlossenes Tracheensystem versorgt die Organe 
direkt (cf. Boas oben). Aufnahme des Sauerstoffs aus der Umgebung 
direkt (durch die Endverzweigungen der Tracheen unter der 
Körperhaut). 

Es liegt mir fern, diesen Theorien gegenüber eine bestimmte 
Stellung einnehmen zu wollen, eventuell noch eigne Hypothesen auf- 
stellen zu wollen. Eine Inangriffnahme des Atmungsproblems bei 
Insecten ist freilich sehr erwünscht, beansprucht aber bedeutend ein- 
gehendere biologische Untersuchungen und physiologische Experi- 
mente, als ich anzustellen in der Lage war. Bei den Trichopteren 
halte ich eine Mitwirkung des Bluts bei der Atmung für gewiß. 
Phylogenetische Überlegungen lassen ein solches Verhältnis für 
niedere Insectenformen (Larven) als wahrscheinlich erscheinen, für 
gewisse Larvenformen (z. B. bei Chironomidenlarven, bei dem Hämo- 
globin nachgewiesen worden ist: CuExor, 1904) ist ein solcher 
Atmungsmodus bestimmt vorhanden. Bei den Trichopteren spricht 
die Anwesenheit von ,,Blutkiemen“ ohne Tracheenverzweigungen 
und die lebhafte Circulation des Bluts an den respirierenden Körper- 
wänden für eine Beteiligung des Bluts bei der Atmung. 


c) Die phylogenetische Differenzierung des Tracheensystems. 


(An charakteristischen Beispielen aus der Trichopterengruppe 
untersucht.) 


Mit Rücksicht auf die oben ausgesprochene Ansicht, dab die_ 
Urform der Trichopteren (der Insecten überhaupt!) offne Stigmen 
besessen hat, liegt die Vermutung nahe, daß die einzigste Larven- 
landform der Trichopteren, Ænoicyla pusilla, ein solches ursprüng- 
liches Tracheensystem besitzt. Diese Ansicht vertritt auch z. B. 
PALMÉN. 

6* 


84 | Herercn LÜBBEN, 


Neuerdings ist aber das Vorhandensein von Stigmen bei ÆEnoicyla 
von THIENEMANN in Frage gestellt worden. — Dab übrigens, wenn 
Paumgén’s Behauptung richtig ist, die Stigmen der Larve eine 
sekundäre Bildung sein müssen, dah also Enoicyla sich aus einer 
Form mit geschlossenem Tracheensystem entwickelt hat, geht aus 
dem ausgeprägten Limnophilidencharakter des Tiers hervor. — Was 
nun meine eignen Untersuchungen an dem Tiere anbetrifft, so kann 
ich in den Zweifel THrermMany’s nur einstimmen. Es war mir bei 
ausgedehnten Untersuchungen an macerierten Objekten, an gefärbten 
und ungefärbten Isolationspräparaten sowie an Schnitten nicht mög- 
lich, offne Stigmata aufzufinden; ich bemerke dabei, daß Ænoicyla 
für Tracheenuntersuchungen das denkbar ungiinstigste Objekt ist, 
da die Tracheenkanäle der Art nicht nur absolut, sondern auch 
relativ — d.h. im Verhältnis zu denen anderer gleich kleiner Tiere 
— winzig sind. !) 

Mit dem Übergange der Larve der Trichopterenurform zum 
Wasserleben ist ein Verschluß der Stigmenöffnungen durch Kolla- 
bieren der Wände des Stigmengangs eingetreten. Dieser selbst wird 
dann vorläufig nur noch bei der mechanischen Arbeit verwandt, die 
Tracheenteile bei den Häutungen aus den sich vorübergehend er- 
weiternden Stigmenkanälen herauszuziehen. Die Tracheen sind mit 
dem Verluste ihrer Mündungen nach außen aber keineswegs für die 
Atmung überflüssig geworden und, wie PALMÉN annimmt, außer 
Funktion gesetzt. Sie schaffen sich ein Äquivalent für den ver- 
loren gegangenen Stigmengang in der Weise, daß sie ein reiches 
Netz von Tracheenverästelungen an den Körperwänden ausbreiten. 
So entsteht die „allgemeine Hautatmung~ des geschlossenen Systems. 
Über sein Vorkommen innerhalb der Trichopterengruppe gibt die 
Tabelle auf S. 76 und 77 Aufschluß. 


1) Die Entdeckung eines Paars bisher unbekannter Organe bei der 
Larve von Enoicyla pusilla sei hier kurz erwähnt. Medial vor der 
Insertionsstelle eines jeden Nachschiebers ist die Chitinbedeckung in Form 
eines runden Fensters unterbrochen (Fig. 4), durch dessen Rahmen ein 
scheibenförmiger Komplex von 8—10 unverhältnismäßig großen Zellen — 
offenbar umgewandelten Hypodermiszellen mit großen runden oder ovalen 
Kernen — eingefaßt wird. Die Scheibe hat einen Durchmesser von 
ca. 0,11 mm. Der Versuch, diese Gebilde in Beziehung zur Atmung zu 
bringen (umgewandelte Blutkiemen!), wäre jedenfalls äußerst gewagt, eine 
secretorische Funktion, wenn auch unbekannter Bedeutung, scheint mir 
wahrscheinlicher. 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 85 


Schon auf der soeben erwähnten Stufe darf man kaum noch 
von einer allgemeinen Hautatmung sprechen, denn die stärker 
chitinisierten Partien des Körpers scheiden selbstredend als Atmungs- 
flächen aus; die den Sauerstoff aufnehmenden Tracheenverästelungen 
pflegen sich von vornherein nach bestimmter Richtung hin zu 
lokalisieren, sie bevorzugen meist die lateralen und ventralen Teile 
des Tiers. 

Als eine interessante Übergangsstufe zur nächsten Art, der 
eigentlichen „lokalisierten“ Hautatmung oder Kiemenatmung, sind 
wohl die Hautsäcke von Zthytrichia lamellarıs aufzufassen. Als 
solche Übergangsstufe betrachte ich weiter die bei verschiedenen 
Polycentropinen von mir beobachteten Säckchen, die ich wegen 
ihrer Lage als Subcoxalsäckchen bezeichnen möchte; über ihr Vor- 
-handensein und ihre Bedeutung liegen meines Wissens Literatur- 
angaben nicht vor. — Es handelt sich um dünnwandige, sackartige 
Ausstülpungen (Fig. 1) jeder Subcoxa der beiden hintern Beinpaare. 
Die Natur dieser Säcke als Atmungsorgane geht aus der An- 
ordnung der auf ihnen stark verzweigten Tracheen hervor. — Die 
Kiemensäckchen kommen jedenfalls in erster Linie der Ernährung 
der Gewebe der Beine zu statten, deren fester Chitinbelag dieselben 
zur Diosmose untauglich macht. Die Art der Anheftung der Beine 
an den Körper veranlabt es, daß das in sie eintretende Blut die 
Kiemensäcke passieren muß und so mit Sauerstoff gesättigt in die Beine 
eintritt (beachte Richtung der Pfeile). Gerade hier aber ist der Stoff- 
wechsel ein besonders reger (und daher der Vorteil oben beschriebener 
Einrichtung um so sinnfälliger), weil die von mir untersuchten Poly- 
centropinae (Plectrocnemia conspersa und Holocentropus) sich durch den 
Besitz umfangreicher, mehrfach gewundener Beindrüsen auszeichnen, 
Bildungen, die den durch LAUTERBORN und Rimsky bei Zthytrichia 
lamellaris aufgefundenen Drüsen fraglos homolog sind, bei den von mir 
untersuchten Arten nur in vollkommenerer Weise entwickelt sind. 
Ihre Form veranschaulicht Fig.2. Von einer genauern Beschreibung an 
dieser Stelle sehe ich ab, ich will nur bemerken, daß die Bedeutung 
der Drüsen in einer Unterstützung oder Ergänzung der Sericterien 
bestehen dürfte. (Durch Untersuchung einer lebenden Plectrocnemia- 
Larve im Hohlschliff unter dem Mikroskop konnte ich mich hiervon 
überzeugen, da das Tier ein Netzwerk zu spinnen begann!) — Auf- 
fällig erscheint immerhin das Fehlen oder die nur schwach ent- 
wickelte Anlage der Subcoxalsäckchen an den prothoracalen Bein- 
paaren. Eine Erklärung dafür vermag ich nicht zu geben. Vielleicht 


86 HEINRICH LÜBBEN, 


bedarf es hier noch nicht des Kiemensackes, da das in das erste 
Beinpaar eintretende Blut noch verhältnismäßig „frisch“ ist, denn 
es hat erst kürzlich das Rückengefäß verlassen. Dieses aber führt 
bei den Polycentropinae-Larven sauerstoffreiches Blut vom hintern 
zum vordern Körperpol. — Ehe ich den Gegenstand verlasse, will 
ich noch erwähnen, daß ähnliche Kiemensäcke von LAUTERBORN bei 
Perlidenlarven beschrieben worden sind, mit dem Unterschiede, dab 
bei diesen noch ein Kiemenfaden dem Gebilde aufsitzt (in: Zool. 
Anz. 1903: Tracheenkiemen von den Beinen einer Perlidenlarve). 

Die für die lokalisierte Hautatmung charakteristischen Kiemen- 
fäden sind in ihrem Bauprinzip nicht anders als die Subcoxal- 
säckchen der Polycentropinae, während aber diese zur Ernährung 
spezieller Organe (Bein mit Drüse) angelegt sind, soll die meist 
ziemlich homonome Verteilung der Kiemenfilamente der gleich- 
mäßigen Atmung des Körpers dienen. Überall, wo Kiemenfäden auf- 
treten, sind sie, daß sei hier ausdrücklich bemerkt, wohl stets Er- 
werbungen der postembryonalen Lebensperiode, sei es nun, wie in 
den meisten Fällen des frühen Larvenlebens oder der Puppenperiode 
(Plectrocnemia).*) 

Mit der Ausbildung von Kiemenfäden, d. h. mit der Umwandlung 
der allgemeinen in eine lokalisierte Hautatmung setzt also zumeist 
schon die Metamorphose des Tracheensystems bei den Tieren ein 
also lange bevor die groben histolytischen Prozesse vor sich gehen, 
die den Übergang vom Larven- zum Puppenleben markieren. 

Bei den Puppen finden sich die Tracheenkiemen entweder als 
eine direkte Übernahme aus dem Larvenleben oder als eine Neu- 
erwerbung, wie z. B. bei den Polycentropinae, deren Larven, wie wir 
sahen, kiemenlos sind. 

Bei den Puppen, vor allen Dingen bei solchen, die nicht im 
Besitz von Kiemenfäden sind (z. B. Rhyacophila), muB man, wie ich 
elaube annehmen zu dürfen, den Atmungsprozeß zum großen Teil 
auf Rechnung der äußerst zarthäutigen Puppenflügel setzen. Bei 
vielen Puppen ist das Tracheensystem auch mit einer Komplikation 
verbunden, die ihrer Bedeutung entsprechend in einem besondern 


1) Bei einer Larve von Anabolia nervosa?, die etwa 4—5 mm lang 
war und noch keine Kiemenanhänge besaß, war das Auftreten solcher bei 
der Häutung unter dem Mikroskop direkt zu beobachten; es traten zu- 
nächst nur Ausstülpungen des 2.—5. Abdominalsegments auf, die übrigen 
würden bei entsprechender Beobachtung wahrscheinlich bei der nächsten 
Häutung in die Erscheinung getreten sein. 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 87 


Abschnitt besprochen werden soll (Puppenstigmata bei den 
Trichopteren). 

Bei den Imagines tritt, wie bei fast allen an der Luft lebenden 
Insecten, die Atmung durch Stigmata wieder in ihre Rechte ein, 
indem die im allgemeinen bei der Puppe noch kollabierten Stigmen- 
gänge wieder zu offenen Kanälen werden. 


d) Puppenstigmata bei den Trichopteren. 


Daß bei den Trichopterenpuppen das Respirationssystem keines- 
wegs so ganz einheitlich ist, habe ich bereits oben angedeutet. Die 
Existenz eines „propneustischen“ Tracheensystems, das ich bei den 
Puppen gewisser Arten entdeckte, stört nämlich die Einheitlichkeit 
im Organisationsplan der Trichopterenpuppen, ist aber für die Ge- 
schichte und Systematik der Tiergruppe, wie wir unten sehen werden, 
von großer Bedeutung. 

Terminologie: Die Bezeichnung „propneustisch“ stammt von 
PALMÉN. Er versteht unter einem propneustischen System den 
Formentypus eines Tracheennetzes mit nur 1 Paar und zwar pro- 
thoracaler Stigmata. Die Existenz eines solchen Systems bei In- 
sectenlarven und -puppen ist ihm freilich nicht bekannt, da er in 
den prothoracalen Anhängen gewisser Dipterenpuppen mit Recht 
(teste: DE MEYERE) kiemenartige Anhänge, „accessorische Haut- 
duplikaturen“ sieht. Bei andern Dipteren, vor allen Dingen bei 
Chironomiden, sind solche Stigmata jetzt aber bekannt. Durch die 
Untersuchungen von Dewtrz (in: Zool. Anz. 1899) und Martin (nach: 
Zool. Jahresber. 1892) ist mittlerweile ein solches Tracheensystem auch 
für nähere Verwandte der Trichopteren, nämlich für Ephemeriden- 
und Libellulidenlarven, nachgewiesen worden. Sein Vorhandensein 
bei den Trichopteren dürfte noch unbekannt sein. 

Im Besitz solcher prothoracaler Stigmen sind nach meinen 
eienen Untersuchungen also auch gewisse Trichopterenpuppen! 

Wir finden diese Stigmen bei gewissen Arten wohlausgebildet, 
bei andern dagegen sind nur Rudimente derselben vorhanden. — 
Trotzdem bei Rhyacophila septentrionis u. a. die Stigmenanlage noch 
ganz den Charakter eines gebrauchsfähigen Organs hat, sprechen 
doch einfache Überlegungen über die Lebensweise dieser Puppen 
gegen eine direkte respiratorische Bedeutung des Stigmas. 

Bevor ich auf eine Betrachtung über den mutmaßlichen Ur- 
sprung und die Bedeutung des Stigmas eingehe, gebe ich knrz eine 
Beschreibung des Puppenstigmas. 


88 Herricu Lüsgen, 


Es besteht bei Plectrocnemia in einem unfern der Grenze zum 
Mesothorax gelegenen (nach Verschiebung des 1. Beinpaars schon 
unter der Lupe sichtbaren) schräg rückwärts verlaufenden, lateralen 
Spalt mit schwach gewulsteten Rändern (Fig. 24). Durch Behand- 
lung der betreffenden Körperregion mit Kalilauge gewonnene Präpa- 
rate veranschaulichen die ‚Verbindung des Stigmengangs mit dem 
Tracheenseitenstamm (der an dieser Stelle seine größte Dicke hat) 
und lassen die eigenartige Gestaltung des Gangs infolge Ausbildung 
eines dichten Filzes gefiederter Härchen erkennen. Ergänzt werden 
diese Bilder durch Schnitte. 

Fig. 27 zeigt einen Frontalschnitt des linksseitigen Stigmas 
einer fast reifen Rhyacophila-Puppe. Das Tier stand kurz vor der 
Häutung, denn man sieht die Konturen der Imago schon deutlich 
unter der Puppenhaut; diese hat sich bereits losgelöst. Die Ränder 
des Imaginalstigmas sind mit feinen Härchen bewachsen und gehen, 
wie am Schnitt unverkennbar, direkt durch Häutung aus denen der 
Puppe hervor. Die (immerhin noch embryonale) Hypodermis der 
Imago ist durch die Konservierung mit Pikrinschwefelsäure etwas 
geschrumpft und von der Chitinbedeckung zurückgewichen. 

Charakteristisch an dem Puppenstigma ist besonders die Dicke 
der Chitinborsten und ihre Fiederung. Den Ausdruck „Filzkammer“, 
der für ähnlich aussehende Stigmenbildungen bei Dipteren-Larven 
gebräuchlich ist, vermeide ich bei den Trichopteren absichtlich, da 
die Dipterenfilzkammer meist einen ganz andern morphologischen Wert 
hat (Bildung aus einer Tracheenknospe!) als das Neuropterenstigma. 

Fig. 26 stellt einen Transversalschnitt durch die Stigmenregion 
einer noch vollkommen unreifen Puppe von Philopotamus ludificatus 
dar. Das Stigma ist bereits vollkommen ausgebildet. Der Haarfilz 
ist bei Ph. nicht so stabil wie bei Rh., dafür aber wird durch rand- 
ständige Chitinleisten ein sicherer Verschluß der Öffnung gegen das 
Eindringen des Wassers gewährleistet. 

An Schnitten untersucht habe ich ferner Plectrocnemia conspersa 
und Limnophilus rhombicus. Bei letzterer Art habe ich, um das 
vorweg zu nehmen, nichts von einem Stigma gefunden. 

Meine weitern morphologischen Untersuchungen der Puppen- 
stigmata erstrecken sich auf die Betrachtung der mir zugänglichen 
Puppenexuvien, die natürlich die bei der Häutung mit abgestreiften 
Chitinskelete der Stigmata aufweisen müssen, sowie auf Unter- 
suchungen an Macerationspräparaten. 

So zeigte die Exuvie von Ptilocolepus granulatus ein recht 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 89 


instruktives Bild des Stigmas. Durch den Haarfilz im Innern des- 
selben wird ein Zusammenfallen der Wände des Stigmas verhindert, 
und dieses erscheint daher an der Exuvie in nicht wesentlich ver- 
änderter Gestalt (Fig. 8 u. 9). 

Für Phryganeiden, Limnophiliden, Sericostomatiden und Lepto- 
ceriden gilt der Satz, daß die kollabierten Stigmengänge des Pro- 
thorax denen aller andern Segmente gegenüber durch ihren Umfang 
ausgezeichnet sind; ihre Anheftungsstellen an die Körperwand 
zeigen meist eine lebhaft an Stigmata erinnernde Skulptur und 
dunklere Färbung infolge des hier verdickten Chitins. Überhaupt 
läßt der Habitus dieser Gänge darauf schließen, daß sie als eine 
Rückbildung der Puppenstigmata zu betrachten sind. Besonders schön 
tritt das bei einigen Phryganeiden und Limnophiliden zutage. Bei 
Phrygamea grandis ist der prothoracale Stigmengang sehr kurz und 
breit bandförmig (Fig. 7), sodaß man bei der Flächenaufsicht auf 
die (einander dicht anliegenden) Chitinlamellen zunächst im Zweifel 
ist, ab man es nicht wirklich mit einem offnen Stigmengang zu tun 
hat. Zimnophilus rhombieus (KOH-Präparat) hat schon ein längeres 
Band. 

Als Vertreter der Sericostomatiden diente mir zur Untersuchung 
brachycentrus montanus, als solcher der Leptoceriden: Leptocerus 
aterrimus, auch Mystacides longicornis. Bei allen diesen Formen ist 
der Gegensatz zwischen den ersten und allen übrigen kollabierten 
Stigmengängen nicht so scharf markiert wie bei den Phryganeiden 
und Limnophiliden, immerhin aber deutlich vorhanden. Diese Tat- 
sache würde an und für sich freilich nicht genügen, um sie als eine 
Rückbildung von Puppenstigmata auffassen zu dürfen. Wie wir 
uns überhaupt die Anwesenheit der Puppenstigmata zu erklären 
haben, wird schwer — oder besser gesagt — überhaupt nicht fest- 
zulegen sein, wenigstens bei unserer heutigen Kenntnis über die 
physiologischen Vorgänge bei der Tracheenatmung. 

Ein Deutungsversuch, der etwas Wahrscheinlichkeit für sich 
hätte, wäre z. B. der, daß man, ähnlich wie für die Larve, auch für 
die Puppe ein früheres Landleben voraussetzte. In dem Fall wäre 
die Bedeutung des Stigmas verständlich. 

Eine andere Auslegung wäre die, daß das Puppenstigma früher die 
Bedeutung gehabt hätte, freischwimmenden Individuen (aus denen 
die jetzt eingeschlossenen Puppen hervorgegangen sein mögen) eine 
Sauerstoffentnahme direkt aus der Luft zu gestatten, wie man es 
z. B. bei reifen Ephemeridenlarven beobachten kann. 


90 ; HEINRICH LUBBEN, 


Aus dem Vorhandensein oder Fehlen von Kiemenfäden und 
Atembewegungen bei der Puppe (als weitgehende Anpassungen an 
das Wasserleben) resp. aus dem Vorhandensein oder Fehlen von 
Stigmen (als Merkmale einer verhältnismäßig rezenten Änderung der 
Lebensweise) könnte man unter Voraussetzung der Richtigkeit der 
obigen Annahmen eine Unterscheidung treffen. 


Wie dem auch sei, so kann man doch überzeugt sein, dab in 
den soeben geschilderten Charakteren Merkmale für eine Systematik 
auf phylogenetischer Grundlage gegeben sind. Da bei den Tricho- 
pteren die Puppen die prägnantesten Unterschiede zeigen, so wird 
man, wie es Frırz MÜLLER und THIENEMANN tun, bei der systema- 
tischen Einteilung vorteilhafterweise von ihnen ausgehen müssen. 
Bei dieser Einteilung kann freilich das Vorhandensein oder Fehlen 
von Kiemenfäden nicht ins Gewicht fallen, wenigstens nur eine 
untergeordnete Bedeutung haben, da wir es hierbei nicht mit einem 
ausschließlichen Puppencharakter zu tun haben, sondern eventuell 
mit einem Erbstück aus der Larvenzeit. 

Ein reiner Puppencharakter dagegen ist in den Atembewegungen 
gvegeben. Ihr Nutzen für die Puppen ist klar zu durchschauen, 
andrerseits ist das Fehlen dieser Bewegungen bei manchen Puppen 
nur durch vollkommen veränderte Lebensweise verständlich. 

Wir müssen daher zugeben, daß das Einteilungsprinzip Frrrz 
Müzzers, das sich auf Vorhandensein oder Fehlen von Atem- 
bewegungen gründet, glücklich gewählt ist. THIENEMANN nimmt 
dies Prinzip auf Grund entwicklungsgeschichtlicher Betrachtungen 
wieder auf, kommt aber, da er kein absolutes Kriterium in den 
Atembewegungen sieht, zur Aufstellung von 3 Ästen, von denen 
der 2. die Formen enthält, die nach MÜLLER’s nc dem 3. Ast 
zugeordnet werden müßten, die aber durch morphologische Charaktere 
der 1. Kategorie näher stehen. Um diese 2. Gruppe in ihrer Stellung 
zu fixieren, benutzt er den Besitz von Analstäbchen. Diese Putz- 
apparate fehlen den beiden ersten Gruppen. 


Hptgr. I (MÜLLER) | Ast 1: Philopotaminae (ULMER) | 


Keine Atembew. (Th.) Rhyacophilidae Puppenstigmata, 
u. Putzapparate | Hydroptilidae keine 
ie Ast 2: Polycentropinae | Analstäbchen. 
Hptgr. II (MÖLLER) | (Th.) Æcnominae (ULMER) 


Atembew. Ast 3: 


ae Bateappartte a, Hydropsychinae (ULMER) \ keine Stigmata, 


Köchertragende Formen / Analstäbchen. 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 91 


Dab Tarenemann keinen falschen Schritt getan hat, indem er 
die Polycentropinae und Æcnominae von dem 3. Ast trennte, ist, 
glaube ich, durch die von mir beobachteten Puppenstigmata be- 
kraftigt worden. Während Ast 1 und 2 sich durch den Mangel 
von Analstäbchen charakterisieren, zeichnen sie sich durch den 
Besitz von Puppenstigmen aus, welch letztere den mit Anal 
stäbchen versehenen Puppen des 3. Asts fehlen. 

Das Puppenstigma dürfte somit ein wichtiges systematisches 
Merkmal darstellen. 


e) Histologische Veränderungen der Tracheen während der 
Metamorphose.') 


Diesem Abschnitt meiner Untersuchungen der Metamorphose des 
Tracheensystems der Trichopteren werde ich vorziiglich eine Species 
zugrunde lesen, die uns von vornherein auf interessante Verhältnisse 
schließen läßt. Ich wähle Rhyacophila septentrionis, und zwar aus 
dem Grunde, weil bei dieser Art der Übergang von der Larve zur 
Puppe mit einem Verlust der Tracheenkiemen verbunden ist, somit 
besondere Modifikationen des Atmungssystems vorhanden sind. Ich 
wähle Rhyacophila auch deshalb, weil diese Art ein vollkommen aus- 
gebildetes Puppenstigma besitzt (cf. S. 88). Es bleibt bei derartiger 
Behandlung des Themas ja unbenommen, vergleichende Seitenblicke 
auch auf andere Arten zu werfen. 


1. Methode. 


Zur Konservierung habe ich für ältere Larven und Imagines 
mit gutem Erfolg Pikrinschwefelsäure verwandt, für jüngere Larven 
und Puppen erwies sich die Konservierung in 96°/,igem Alkohol als 
besser. Die Pikrinschwefelsäure besitzt den Nachteil, daß sich das 
(Gewebe (besonders das embryonale) etwas kontrahiert, was freilich 
an Isolationspräparaten meist keine wesentliche Störung verursacht. 
Für Schnitte habe ich Alkoholmaterial stets den Vorzug gegeben. 

Für Färbungen in toto bei meist sagittaler Durchtrennung der 
Tiere wandte ich gewöhnlich alkoholische Borax-Karminlösung an, 
auch wäßriges Alaun-Karmin. 

Bei Schnittfärbungen erwiesen sich für die meisten Zwecke ein- 


1) Über die Metamorphose der Rectalschläuche wird im Anschluß 
an die Behandlung des Darms einiges gebracht werden. 


92 HEINRICH LÜBBEN, 


fache Färbungen mit basischen Farbstoffen als durchaus genügend, 
wenn nur die Differenzierung in geeigneter Weise vorgenommen 
wurde. Doppelfärbungen und Plasmafärbungen mit Anilinfarb- 
stoffen habe ich nur in einigen speziellen Fällen angewandt. Als 
Intermedium für die Paraffinüberführung erzielte ich mit Cedernöl 
gute Resultate. Ich lieb dasselbe bei größern Objekten 12—24 
Stunden kalt, 2—4 Stunden unter allmählicher Erwärmung im Ofen 
einwirken, bevor ich in diesem die Überführung in das Medium 
vornahm. Im Paraffin genügte eine Erwärmung von 4—7 Stunden 
unter einmaliger Erneuerung desselben bis zur Einbettung. Imagines 
wurden in Celloidin geschnitten. 

Eine eingehende Beschreibung der Gestalt der Larven und 
Nymphen von Æhyacophila sept. finden wir in KLAPALER’s „Unter- 
suchungen über die Fauna der Gewässer Böhmens, 1. Teil (Prag 
1888), eine Zusammenstellung der für die Bestimmung wichtigen 
Charaktere in Urmer’s „Metamorphose der Trichopteren, Hamburg, 
1903“. Uber die Imagines: MacLacunan’s eingangs erwähnte Mono- 
graphie. Einige kurze biologische Notizen finden sich in THIENE- 
MANN’s „Biologie der Trichopterenpuppe“. Über die Anatomie der 
Rhyacophiliden ist meines Wissens Literatur nicht vorhanden; soweit 
solche über Trichopteren überhaupt existiert, bezieht sie sich meist 
auf größere Arten (Phryganeiden und Limnophiliden). 

Das Respirationssystem der Larve von Rhyacophila sept. besteht 
aus 2 lateralen Hauptstämmen, die in jedem Segment eine größere 
Anzahl von Zweigen an die innern Organe sowie an das Integument 
und die Tracheenkiemen abgeben. Die stärkste Verzweigung der 
Seitenstämme befindet sich in jedem Segment in der Nähe der 
Stigmennarbe, d. h. an der Stelle, wo der kollabierte Stigmengang 
ansetzt. Hier entspringen sowohl die umfangreichen Kiementracheen 
als auch die größern Äste, die zu den innern Organen, besonders 
zum Darm verlaufen (für die Thorakalsegmente kommen noch die 
Beintracheen hinzu). Die zu den Organen verlaufenden Tracheen 
variieren in Größe und Zahl in den einzelnen Segmenten beträchtlich, 
entsprechend dem Sauerstoffbedürfnis der zu versorgenden Komplexe. 
Besondere Aufmerksamkeit verdienen die schon erwähnten Kiemen- 
tracheen, die meist als 2 getrennte Äste den Lateralstamm ver- 
lassen, um sich in den Kiemenbüscheln aufzulösen. Von diesen 
letztern sitzt je 1 jeder Seite der ersten 8 Abdominalsegmente sowie 
dem Meso- und Metathorax oberhalb der Basis der Coxalglieder der 
Beine vermittels eines kurzen Stiels auf. Bevor die Kiementracheen 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 95 


in diesen Stiel eintreten, teilen sie sich, nachdem sie vorher schon 
kleinere Zweiglein an die Körperdecke und den Fettkörper sowie 
an die Önocyten abgegeben haben, in mehrere Äste, die den Stiel 
parallel zueinander passieren, sich in den einzelnen Kiemenfäden 
weiter verzweigen und mit ihren Trachealendzellen an der Hypo- 
dermis suspendiert sind. !) 

Den größten Umfang haben die Tracheenseitenstämme im Pro- 
thorax, an der Ansatzstelle des ersten Stigmengangs (0,13 mm bei 
einer ausgewachsenen Larve), von hier aus verjüngen sich die Längs- 
stimme analwärts allmählich, bis sie sich in den Nachschiebern in 
mehrere Ästchen auflösen. Oralwärts erfolgt diese Auflösung im 
Prothorax kurz vor der Stigmennarbe, nachdem der Seitenstamm 
noch einen größern Zweig an das erste Bein abgegeben hat (Fig. 13). 
Der Hauptstamm wird dann in 2 annähernd gleich starke Äste 
gespalten, von denen der obere in ähnlicher Weise verläuft, wie es 
in Fig. 3 für Plectrocnemia conspersa dargestellt ist. Er versorgt 
außer dem Prothorax die den obern hintern Teilen der Pleurae des 
Kopfs anliegenden Organe (Muskeln), insbesondere aber das Ober- 
schlundganglion, das förmlich in einem Netz von feinen Tracheen 
suspendiert erscheint und bei Schluckbewegungen des Tiers sich an 
den obern Enden der Tracheenzweige wie zwei Äpfel an ihren Stielen 
bewegt. (Nur an jungen durchsichtigen Exemplaren zu beobachten.) 
Die vordern und untern Teile des Kopfs, speziell die Mundwerk- 
zeuge, werden durch Zweige des untern Gabelasts versorgt. Zur 
weitern Erläuterung der Figur werden die beigefügten Erklärungen 
genügen. Hingewiesen werden mag noch darauf, dab die Trachee 
R. Tr offenbar der bei Rhyacophila besprochenen Kiementrachee ent- 
spricht, welch letztere ihre Verzweigungen (wenn auch nicht aus- 
schließlich) auf den Kiemenanhängen lokalisiert, während das Homo- 
logon bei Plectrocnemia (dem Atmungsmodus entsprechend) seine 
Verzweigungen auf der atmenden Körperfläche verteilt. 

Über die histologischen Vorgänge bei der Metamorphose des 
Tracheensystems der Insecten sind Beobachtungen nicht sehr zahl- 
reich bekannt und beziehen sich fast ausschließlich auf die Dipteren, 


1) Wenn KLAPALEK behauptet, daß bei den Trichopteren in jedem 
Segmente die beiden Längsstämme durch einen Querast veebunden sind, 
so ist diese Behauptung in bezug auf dle Rhyacophiliden jedenfalls ungültig, 
ebensowenig habe ich übrigens bei Hydropsychiden (Holocentropus und 
Pleetroenemia) sowie bei verschiedenen Limnophiliden derartige Quer- 
anastomosen auffinden können. 


94 Heinrich LÜBBEN, 


auch sind die Angaben zumeist recht allgemein gehalten. Daß eine 
tiefgreifende Umgestaltung des Tracheensystems während der Meta- 
morphose stattfindet, wird von allen Seiten bestätigt. Die Frage, 
ob die Auflösung der Matrix durch Phagocytose vor sich geht oder 
auf chemischem Wege, findet verschiedene Beantwortung. Die 
Regeneration der Tracheenzellhaut soll nach WEısmann, VAN Res, 
Want u. A. von bestimmten Regenerationsherden ausgehen, deren 
Lage von ihnen verschieden angegeben wird. KUENKEL D’HERCULAIS 
gibt an, dab, „lorsque la larve est prête à se métamorphoser, la 
membrane péritonéale devient le siege d’une grande activité et se 
couvre de cellules, qui, se groupant sur certains points, constituent 
des agglomérations pyriformes ayant quelque analogie avec les histo- 
blastes* (HENNEGUY). Zu ganz ähnlichem Resultat kommt HENNEGUY 
(Les Insectes, Paris 1904). Nicht unerwähnt lassen will ich die 
Untersuchungen von AnGras, speziell deshalb, weil sie sich auf eine 
andere Insectenklasse als die von den meisten übrigen Forschern 
untersuchten Dipteren erstrecken. Seine Untersuchungen an Hymeno- 
pteren haben ergeben, dab der Übergang von Larve zu Puppe in- 
bezug auf die Hauptstämme nur in einer Erweiterung des Tracheen- 
lumens besteht. Aus der Tracheenzellhaut (Hypodermis) entstehen 
durch Proliferation neue Tracheenzweige. Er hat damit festgestellt, 
daß bei den Hymenopteren die Umgestaltung der Tracheen keines- 
wegs so tiefgreifend ist wie bei den meisten Dipteren. 

Dasselbe kann ich als Grundtatsache für die Trichopteren Kon- 
statieren. 


2. Die Hauptstämme undiihre Veränderungen. 


Bei den Tracheenhauptstiimmen der Trichopteren beschränkt 
sich die Metamorphose im wesentlichen auf einen Häutungsvorgang, 
der mit Veränderungen des Umfangs, der Länge und der Lagerung 
der restierenden Tracheenmatrix verbunden ist, da die Puppen- und 
Imaginaltracheen nicht nur andern physiologischen Bedingungen Rech- 
nung zu tragen haben, sondern auch neuen Bauverhältnissen angepaßt 
werden müssen. Derartige Umgestaltung wird erreicht durch Re- 
duktion resp. Vermehrung der Matrixzellen infolge amitotischer Teilung. 
Der Hauptherd solcher Teilungen befindet sich jederseits von der 
Stigmennarbe. Daß von hier aus eine systematische Erneuerung 
der Tracheenzellhaut (Hypodermis) vor sich geht, halte ich für aus- 
geschlossen, da ich einen Zerfall von Trachealzellen, der doch damit 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 95 


Hand in Hand gehen müßte, nicht beobachten konnte. — Übrigens 
finden wir eine Zellvermehrung in der Nähe des kollabierten Stigmen- 
gangs sowohl bei der ruhenden Larve wie bei der Puppe. Eine 
zweimalige Zellauflösung hätte aber an sich schon etwas Unwahr- 
scheinliches. Da beim fertigen Insect das Lumen der Tracheen- 
stämme bedeutend weiter ist als bei der Larve, so ist der Grund 
einer einfachen Zellvermehrung aber sehr wohl einzusehen. 

Im einzelnen kann man beobachten, daß die Matrix kurz nach 
der Einschließung der Larve im Gehäuse sich verdickt, indem die 
Zellen, die das Pflasterepithel derselben bilden, allmählich kubische 
bis zylindrische Gestalt annehmen, ein Umstand, der vielleicht 
darauf zurückzuführen ist, daß die Zellen eine secretorische Funktion 
auszuüben haben, da sie eine neue Chitinintima absondern müssen. 
Später nimmt die Größe der Zellen wieder ab. Sie geben über- 
flüssiges Baumaterial an die Leibesfliissigkeit ab und haben zu der 
Zeit, in der die Larvenhaut abgestreift wird, wieder den normalen 
Zustand des Plattenepithels erreicht. — Die larvale Intima beginnt 
schon zu Anfang der Larvenruhe sich von der Zellhaut abzulösen. 
Sie ist von sehr geringer Konsistenz. fällt infolgedessen vielfach zu- 
sammen und bildet Falten, ein Verhalten, das für die Rückbildung 
der Tracheenseitenzweige, wie wir sehen werden, von Bedeutung ist. 

Die Ablösung der larvalen Intima von der Tracheenzellhaut 
geschieht höchstwahrscheinlich mit Hilfe von Trachealdrüsen. Die 
Existenz solcher Gebilde ist von Martynow (in: Zool. Anz., 1901) 
bei freien Phryganeiden-Larven nachgewiesen worden. Er hat ihren 
Bau beschrieben und auf ihre vermutliche Funktion bei den Häu- 
tungen der Larve hingewiesen. Ich habe nun diese Drüsen in den 
verschiedenen Segmenten der Rhyacophila-Larve ebenfalls aufgefunden 
und konstatiert, dab sie bei der eingeschlossenen, sich für die Ver- 
puppung vorbereitenden Larve ebenfalls erhalten bleiben, ja dab 
sie auch in die Puppe übernommen werden, wo sie aber bald einer 
Riickbildung verfallen, so daß sie bei zum Ausschlüpfen reifen 
Exemplaren gänzlich vermißt werden. Sie bleiben also vorhanden, 
solange sie bei den Häutungen der Tracheen von Nutzen sein können. 

Die Drüsen finden sich stets in der Nähe der Stigmennarbe 
(Fig. 10, 13), meist derselben diametral gegenüber. Ihr anatomischer 
Bau entspricht der Beschreibung Marryxow’s, die Kerne sind rund, 
zur Zeit ihrer secretorischen Funktion etwas gelappt. Meine Ab- 
sicht, diese Periode durch feinere Untersuchungen näher zu fixieren, 
habe ich als zu zeitraubend aufgegeben. Die Ergebnisse, daß die 


96 HeinricH Lissen, 


Drüsen periodisch secernieren und, wie oben angegeben, nur so lange 
existieren als Häutungen vorkommen, ist vielleicht Beweis genug 
dafür, dab sie mit diesen im engsten Zusammenhang stehen. Ich 
möchte mich also der von Martrynow erwähnten Vermutung an- 
schließen, daß die Trachealdrüsen ein Secret absondern, durch das 
die Loslösung der alten Intima von der Tracheenhaut veranlaßt 
oder unterstützt wird. 

Ich will noch bemerken, daß ich die Trachealdrüsen bei allen 
daraufhin untersuchten Larven aus den verschiedensten Familien 
aufgefunden habe, dab wir es also mit den Trichopteren allgemein 
zukommenden Gebilden zu tun haben. 

Der Vorgang der Tracheenhäutung erscheint so auf genügende 
Weise erklärt. Bezüglich der Entfernung der losgelösten Häute aus 
dem Körper drängen sich uns noch einige Fragen auf: 

1. Wie geht es zu, dab zum Zwecke der Entfernung der los- 
gelösten Intima aus dem Körper dieselbe in so regelmäßiger Weise 
aufgeteilt wird ? 

2. Wodurch wird es verhütet, dab bei dem Zurückweichen der 
Larvenhaut von dem sich innerhalb derselben bildenden Puppen- 
körper eine Störung des Autbaues des letztern dadurch entsteht, 
daß durch das beständige Zurückweichen der Larvenhaut der 
kollabierte Stigmengang einen Zug auf die im Innern des Puppen- 
körpers liegenden Tracheen ausübte. 

Die Beantwortung dieser Fragen glaube ich mit einiger Sicher- 
heit geben zu können. 

ad 1. 

Die Aufteilung der larvalen Spiralintima erscheint äußerlich 
als eine Zerreißung des Lateralstamms kurz oberhalb jeder Stigmen- 
narbe. (Eine Ausnahme bildet der prothoracale Abschnitt, der mit 
den zum Kopf laufenden Ästen in Verbindung bleibt.) Sehen wir 
uns die betreffenden Stellen an der Tracheenzellenhaut einer freien 
(reifen) Larve genau an, so finden wir dort eine feine Ringkerbe 
angedeutet. An dem Spiralfaden selber ist eine abnormale Bildung 
nicht zu bemerken. Die Matrix freilich weist an der betreffenden 
Stelle eine eigenartige Bildung auf. Die gewöhnliche Epithelbedeckung 
weicht bis zu einer jederseits scharf markierten Linie von der 
Ringkerbe zurück und macht zwei großen Zellen Platz, die zusammen 
den breit bandförmigen Raum ausfüllen. Die Abgrenzung der 
Zellen gegeneinander habe ich nicht feststellen Können; ihre Kerne 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 97 


liegen meist einander diametral gegenüber, quer über der Kerbe. 
Bei Rhyacophila konnte ich insofern ein abweichendes Verhalten 
feststellen, als die Kerne nebeneinander jederseits von der Ring- 
furche lagen. Daß diese Zellen aus solchen der Tracheenzellenhaut 
hervorgegangen sind, dürfte außer Zweifel liegen, sie erinnern sogar 
in der Form ihres länglich ovalen Kerns lebhaft an Trachealzellen. 

Was nun die Bedeutung dieser Gebilde anbetrifft, inwiefern sie 
mit der Durchtrennung der Seitenstämme im Zusammenhang stehen, 
so scheint mir diese Frage am einfachsten dadurch gelöst, daß man 
den betreffenden Zellgebilden die Absonderung eines chitinerweichen- 
den Secrets zuschreibt. 

Bei der freien Larve, die noch Larvenhäutungen durchmacht, 
wird der Häutungsvorgang auf nicht andere Weise eingeleitet 
werden. Dies geht daraus hervor, dab ich die präformierten 
Stellen bei allen Altersstufen vorfand. Ich fand dieselben z. B. auch 
bei freien Larven von Limnophilus stigma, da der Zufall mir aber 
nicht solche Individuen zuführte, die nahe vor der Häutung standen, 
so fand ich die Ringfurche nur schwach ausgebildet. Bei einge- 
schlossenen Exemplaren dagegen ist sie stets deutlich. Ich sah hier 
z. B. wie an einem Lateralstamm von 0,34 mm Dicke die normalen 
Matrixzellen in einer Breite von 0,024 mm auseinandergewichen waren 
und den beiden großen Zellen Platz gemacht hatten. — Dab 
übrigens an den so präformierten Stellen der Seitenstämme eine Ver- 
änderung der Chitinspirale vor Beginn der eigentlichen Häutung 
vor sich gehen mag, wird durch eine Beobachtung W. MüÜLLer’s 
(in: Arch. Naturgesch., Jg. 50) an einer brasilianischen Schmetterlings- 
raupe gestützt. M. hat nämlich bei dieser Raupe an den spätern 
Durchbruchsstellen der Haupttracheen den Zerfall des Spiralfadens 
in kleine Teilstücke beobachtet, er macht aber leider über das Ver- 
halten der Trachealzellen dabei keine Mitteilung. 

ad 2. 

So winzig und unbedeutend die kollabierten Stigmengänge der 
Larve erscheinen, so bietet doch ihre Metamorphose interessante 
Erscheinungen. Wie die Tracheen überhaupt, so sind auch die 
Stigmengänge der Larve mit einem Epithel bedeckt. Dieses ver- 
dickt sich während der letzten Zeit des Larvenlebens durch leb- 
hafte Teilung und starkes Wachstum der Zellen zu einem soliden 
Strang, der gegenüber dem ursprünglichen Stigmengang bedeutend 
verkürzt erscheint. Er zeichnet sich durch starke Tinktionsfähigkeit 
(Borax-Karmin) aus. Bei geeigneter Behandlung erkennt man in 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 7 


98 HeinxricH LÜBBEN, 


ihm die cuticulare Auskleidung des larvalen Stigmengangs als ein 
helleres, stark mäandrisch gewundenes Band (Fig. 10). 

Die nächstliegende Deutung dieser Erscheinung wäre wohl die, 
dab der verhältnismäßig lange Stigmengang der Larven zwecks 
Umbildung zu einem spätern Stigma eine Verkürzung erfahren muß. 
Aber da würde man sich weiter fragen müssen: „Weshalb ist der 
Stigmengang in der Larve so unnötig lang angelegt?“ Erforderlich 
ist diese Länge für die Larve nicht, das geht doch daraus evident 
hervor, daß der Gang schon während des Larvenlebens in der ge- 
schilderten Weise verkürzt wird. 

Die Bedeutung liegt jedenfalls tiefer: 

Mit Beginn der Larvenruhe beginnt die Larvenhaut von der 
Hypodermis zu weichen; der so entstehende freie Raum wird durch 
wässrige Stoffwechselprodukte ausgefüllt. Die Lage der Tracheen- 
hauptstämme im Körper der Puppe wäre nun ganz abhängig von 
der Länge des Stigmengangs der Larve, wenn derselbe einen geraden 
Verlauf hätte. 

Nun ist aber durch die oben beschriebene Einrichtung ein 
Apparat gegeben, der die Puppe unabhängig von dem äußern Vor- 
gang der Abspaltung der Larvenhaut macht, indem nämlich bei 
diesem Vorgang das gewundene Band in erforderlicher Länge aus 
dem Zellenstrang herausgezogen wird, ohne daß also auf die Puppen- 
tracheen ein Zug ausgeübt wird. 

Man beobachtet nicht selten, dab aus einer unter ungünstigen 
Lebensbedingungen aufgewachsenen Larve, die infolgedessen nur 
wenig Fettkörpersubstanz angesammelt hat, eine unverhältnismäßig 
kleine Puppe hervorgeht, die sich außerdem stets in das Vorderende 
der Larvenhaut kontrahiert. In diesem Fall ist die Vorrichtung 
besonders nützlich. — Dem Übergang der Puppe zur Imago liegen 
ähnliche Verhältnisse zugrunde. 

Von den larvalen Stigmengängen verdient das prothoracale Paar 
hinsichtlich seines Verhaltens während der Umbildung zur Puppe 
besondere Aufmerksamkeit, da sich aus ihnen die Puppenstigmata 
bilden. Die Bildung derselben geht aber auf sehr einfache Weise vor 
sich. Die Matrixzellen der Gänge wachsen und teilen sich, wie wir 
es bei den übrigen Stigmengängen sahen, nur in verstärktem Maße. 
Auf diese Weise entsteht ein Zellenmantel mit dicken Wänden und 
deutlichem Lumen, das einerseits mit dem innern Tracheenlumen 
des Tiers, andrerseits mit dem Raum zwischen Larven- und Puppen- 
haut kommuniziert von diesem aber durch die geschlossenen Stigmen- 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 99 


lippen abgeschnürt wird. In Fig. 25 ist ein Schnitt durch das in Ent- 
stehung begriffene Stigma dargestellt. Beim Abstreifen der Larven- 
haut ist das Puppenstigma vollkommen ausgebildet (Fig. 26 u. 27). 


3. Die Tracheenverzweigungen der Hauptstämme und 
oO DS I 
ihre Veränderungen. 


Die Puppe muß eine andere Anordnung der Tracheenverzwei- 
gungen aufweisen als die Larve, weil, wie schon oben gesagt, jetzt 
andere Organe einer besonders reichlichen Sauerstoffzufuhr bedürfen. 
Beispielsweise müssen die Geschlechtsorgane, besonders die weib- 
lichen, reichlich mit Sauerstoff versorgt werden, andrerseits aber 
fällt ein Teil der Tracheen, die den larvalen Fettkörper und die 
Sericterien versorgt haben, fort, und auch die zum Darm ver- 
laufenden erfahren eine Reduktion. 

Im einzelnen die Rückbildung und Neubildung der Tracheen 
für die Organe zu untersuchen, ist nicht wohl angängig oder würde 
eine sehr zeitraubende Arbeit sein, die keineswegs im Verhältnis 
zu der Bedeutung der Ergebnisse stehen würde. Wenn das Prinzip 
erkannt ist, unter dem die Rückbildung vor sich geht, ist schon 
etwas gewonnen. 

Untersuchungen über die Histolyse und Histogenese der Tracheen 
sind hauptsächlich an Isolationspräparaten vorzunehmen, da wir an 
der Hand von Schnitten den Verlauf und die Beschaffenheit der 
feinen und feinsten Tracheenästchen aus den Augen verlieren. Nun 
erschwert uns aber bei der eingeschlossenen Larve, die doch gerade 
in der für unsere Untersuchungen kritischen Zeit in reger Gewebs- 
auflösung begriffen ist, die im ganzen Körper verteilten, alle Organe 
umlagernden Produkte der Histolyse [seien es nun freie Fettzellen, 
Körnchenkugeln, Histoblasten (Wanderzellen) oder Phagocyten] eine 
Übersicht über die Organe des Körpers, so daß wir darauf angewiesen 
sind, Zupfproben unter dem Mikroskop zu untersuchen. Dabei geht 
uns also der Zusammenhang und die genauere Orientierung vieler 
Organe verloren. 


a) Rückbildung der Tracheen. 


Bei der eingeschlossenen Trichopterenlarve finden wir (auf 
Schnitten) von Fremdzellen umlagerte Tracheenästchen, deren Kerne 
sehr zusammengeschrumpft sind und den Eindruck der Rückbildung 
machen. Wir gehen also wohl nicht fehl, wenn wir darin Tracheen 


vermuten, die dazu bestimmt sind, der Auflösung zu verfallen. Die 
77 


100 HEINRICH Lipsey, 


sie umlagernden freien Zellen sind, abgesehen davon, daß sie sich 
schon äußerlich aus den verschiedensten Elementen zusammensetzen, 
nicht als Phagocyten aufzufassen, die die Trachealzellen mechanisch 
zerstückeln, denn die Rückbildung der Tracheenzellen tritt als eine 
Größenreduktion ohne weitere Gestaltveränderung in die Erscheinung. 
Der Rückbildung der Tracheen liegen also wohl chemische Vorgänge 
zugrunde, und die Wanderung der Zellstoffe geschieht indirekt durch 
Vermittlung des Bluts; dab bei vorgeschrittener Auflösung der 
Trachealzellen die durch Autodigestion nicht lösbaren Zellreste durch 
Phagocyten aufgenommen werden, habe ich nicht beobachtet, halte 
ich aber sehr wohl für möglich. Bevor sich die Trachealhaut vollkommen 
auflöst, zieht sich die in ihr lagernde Spiralintima in den Tracheenast 
nächsthöherer Ordnung zurück infolge Faltung der Intima in 
diesem und in den Ästen höherer Ordnung (cf. S. 95 Abs. 2). Ist 
die Rückbildung des ersten Zweiges vollendet, so beginnt die Auf- 
lösung der Matrix der Trachee 2. Ordnung; der in ihr lagernde 
Intimakomplex zieht sich gleichzeitig weiter zurück, und so schreitet 
die Auflösung der Tracheen von Stufe zu Stufe weiter. Durch die 
in ihnen liegenden zusammengedrängten Spiralhäute werden die 
Wände der von der Histolyse (noch) nicht berührten Tracheen oft 
stark aufgetrieben, ein Zustand, der aber nur vorübergehend ist. 
Infolge des oben beschriebenen Vorgangs kommt es bei der 
Histolyse der Tracheen nie zu Unterbrechungen der Tracheenwände; 
die zurückweichende Intima bleibt stets innerhalb einer geschlossenen 
Hülle. Dies Verhalten habe ich nicht nur an einigen beliebigen Zupf- 
präparaten, sondern sehr deutlich auch bei der Rückbildung der 
Beine und Tracheenkiemen beobachtet. Fig. 16 soll hiervon einen 
Begriff nach einem Transversalschnitte durch das zurückgebildete 
Bein [zugleich Beinanlage der Puppe!! (Fig. 15)| einer ein- 
geschlossenen Rhyacophila-Larve geben. Die ursprünglich das ganze 
Bein durchziehende Beintrachee B. Tr ist bereits bis nahe zur 
Körperfläche (bis S) zurückgebildet. In dem noch erhaltenen Rest 
liegt die Chitinintima der aufgelösten Seitenzweige. Eine Anhäufung 
von Zellelementen an der Peripherie dieses Tracheenrudiments be- 
deutet nicht ohne weiteres eine eingeleitete weitere Rückbildung 
der Beintrachee, sondern kann auch bereits den Beginn der Neu- 
bildung der Puppenbeintrachee bezeichnen. In diesem Fall würden 
dann nicht die Fremdzellen (Phagocyten), sondern die Tracheen- 
zellen den rezeptiven Teil darstellen. Die Trachee des Puppenbeins 
geht also direkt aus dem Larvenrudiment durch Proliferation her- 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 101 


vor! — Die Rückbildung der Kiementracheen bei Rhyacophila geht 
ganz ähnlich vor sich, braucht also nicht besonders beschrieben 
zu werden. 


8) Neubildune von Tracheenzweieen. 
D fe) 


Die Bildung neuer Tracheenzweige geht von einzelnen Zellen 
(bei feinen Verzweigungen) oder von Zellenanhäufungen (bei stärkern 
Ästen) der Matrix aus. In ersterm Fall teilt sich die Zelle, und die 
eine der Teilzellen stellt die Anlage der neuen Verzweigung vor, 
während die andere in der Peripherie der Muttertracheen verbleibt. 
Die erstere produziert durch weitere Teilungen die Matrixzellen des 
neuen Tracheenasts, und diese umhüllen eine von der Muttertrachee 
ausgestülpte Kavität, die in der Tracheenendzelle in feinen Capillaren 
endigt. Letztere ist den Organen angeheftet oder zwischen die 
Hypodermiszellen eingeschoben. Eine Erklärung dafür, daß die An- 
ordnung der Tracheen nach einem bis ins einzelnste fixierten Plan 
erfolgt (Geäder der Flügel!) ist vielleicht in einem chemotropischen 
Einfluß zu suchen, dem die wachsende Trachee unterworfen ist. 

Bei der Entstehung stärkerer Tracheenverzweigungen (die von 
stärkern Ästen, z. B. den Hauptseitenstämmen, entspringen) bildet 
sich an der Abzweigungsstelle zunächst ein größerer Zellhaufen 
(Fig. 13), dessen ausgezogene Spitze auf eine auf ihn wirkende 
zentrifugale Kraft (cf. oben: Chemotropismus?) schließen läßt (agglo- 
mérations pyriformes: KUENCKEL p’HERCULATS). Das Prinzip hierbei 
ist natürlich dasselbe wie bei den Verzweigungen der dünnern 
Tracheenfäden. Diesem Prinzip widerspricht auch nicht die Bildung 
der Flügeltracheen, die aus unverhältnismäßig starken Wucherungen 
der Tracheenzellhaut je eines Seitenzweigs der zu den meso- und 
metathorakalen Kiemenfilamenten verlaufenden Tracheen hervor- 
gehen. 

Mit der Ausbildung der Flügeltracheen werden wahrscheinlich 
die Kiemenfäden an Bedeutung verlieren, da, wie bereits erwähnt, 
hier wahrscheinlich die weichhäutigen Puppenflügel in den Dienst 
der Respiration treten. Die Kiemenfäden zeigen daher bei den 
Puppen mancher Arten ein verkümmertes Aussehen, bei andern 
(z. B. Rhyacophiliden) sind sie ganz zurückgebildet. 


102 Herricu LüBsen, 


IN Dem 


Die Metamorphose der Geschlechtsdrüsen. 


a) Allgemeines. 


Das Genitalsystem der Trichopterenimago ist bei den Larven 
nicht nur bereits angelegt, sondern bei ausgewachsenen, zur Ver- 
puppung reifen Individuen schon ziemlich weit ausgebildet. Wir unter- 
scheiden bei diesen Geschlechtsanlagen streng zwischen solchen 
mesodermalen Ursprungs, das sind Geschlechtsdrüsen (+ primärer 
Ausführungsgang) und solchen ectodermalen Ursprungs, das sind 
imaginale Ausführungsgänge (+ Anhangsdrüsen. Da die Ent- 
wicklung der Ausführungsgänge durch ZAnper für die männlichen 
Trichopteren eingehend beschrieben worden ist, beschränke ich mich 
hier auf die Beschreibung der Entwicklung der Geschlechtsdrüsen. 
Ihre Anlagen sind paarig und finden sich meist im 5. Abdominal- 
segment (Anabolia nervosa bei 4 und 2, Limnophilus stigma bei &) 
oder auf der Grenze zwischen dem 4. und 5. Abdominalring, Lim- 
nophilus stigma 2, Enoicyla pusilla). Bei Rhyacophila septentr. fanden 
sich die männlichen Driisenanlagen im 5., die weiblichen dagegen im 
4. Segment. Ein Hinaufriicken der Geschlechtsanlagen bis ins 
4. Segment fand ich sonst noch bei Brachycentrus montanus, Jeden- 
falls ist die Lage der Driisenkeimen bei den verschiedenen Species 
variabel, vielleicht auch bei den Individuen derselben Art nicht 
streng fixiert. Eine Verlagerung der Genitaldriise ins 3. Abdominal- 
segment habe ich nie konstatieren können. Demnach wären KLAPALERTS 
Angaben in seiner „Metamorphose der Trichopteren“ abzuändern. 
Er sagt dort: „Es gelang mir doch, seine Anlagen (des Genital- 
apparats, der Verf.) als zwei länglich ovale, gelblich weiße, im 
3. Hinterleibssegment liegende Körperchen zu entdecken. Dieselben 
sind gänzlich durch die umgebenden Läppchen der Fettkörper ver- 
hüllt und laufen jederseits in ein feines, fadenförmiges Suspensorium 
aus; von diesen verliert sich das vordere in dem Fettkörper, das 
hintere konnte ich doch bis in das letzte Abdominalsegment ver- 
folgen, wo sich dasselbe neben dem After inseriert.“ Diese letztere 
Angabe bedarf ebenfalls einer Korrektur, denn das hintere „Sus- 
pensorium“ inseriert sich am vorletzten Segment und zwar ziemlich 
weit seitlich an einer schon äußerlich durch sehr feine Skulptur der 
Cutieula wahrnehmbaren Stelle. Fig. 4 zeigt diese Verhältnisse 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 103 


nach einem Präparat von Ænoicyla pus, männliche Larve. Eine 
Vereinigung dieser „primären Ausführungsgänge“ mit den sekundären 
Geschlechtsanlagen zum imaginalen Ausführungsgang erfolgt erst 
bei vorgeschrittener Entwicklung dieser Anlagen in der jungen 
Puppe. Bezüglich der weitern Umgestaltungen verweise ich auf die 
Arbeit ZANDER’s. 

Bei meinen Untersuchungen über die Metamorphose der Ge- 
schlechtsdrüsen scheidet auch die embryonale Entwicklung derselben 
aus; über den Ursprung des Blastems, der peritonealen Hüllen und 
des Ausführungsgangs kann ich nur Vermutungen aussprechen. Auf 
Grund des Habitusbilds scheint eine analoge Bildungsweise wie bei 
gewissen, daraufhin näher untersuchten Insectenklassen vorhanden 
zu sein. 

Daß man schon im frühesten Larvenstadium, manchmal sogar 
schon beim Embryo, eine Unterscheidung der Sexualität der Insecten 
treffen kann, ist eine bereits durch HEroLp 1815 (bei Preris brassicae) 
festgestellte, im Laufe der spätern Zeit vielfach bestätigte Tatsache. 
HEROLD traf eine Unterscheidung von Hoden und Ovarium im larvalen 
Stadium nach der Insertionsweise des Ausführungsgangs (hinteres 
Suspensorium KLAPALER’s) an den Drüsenkeim. Bei der später zum 
Hoden auswachsenden Anlage setzt der primäre Ausführungsgang 
an einem Punkte der ventralen Längsseite des Keimkörpers an, bei 
der Ovarialanlage dagegen am ausführenden (hintern) Pol. Diese 
rein äußerlichen Unterscheidungsmerkmale sind wohl für die meisten 
Insecten zutreffend, für die Trichopteren auch in gewissem Grade 
(cf. unten). Dem hintern Faden (primärer Ausführungsgang) hat 
man von jeher (und, wie aus Heymoxs’ embryologischen Studien an 
Phyllodromia germanica hervorgeht, mit Recht) als ontogenetisch 
gleichwertig den bei der Ovarialanlage stets vorhandenen MÜLLER- 
schen Faden gegeniibergestellt, den man wohl hauptsächlich als 
fixierendes Ligament zu betrachten hat. Er steht mit der Flügel- 
muskulatur des Rückengefäßes in Verbindung. 


b) Die Ovarialanlage und ihre Metamorphose. 


Die Anlage des Ovariums erscheint bei einer ausgewachsenen 
Larve von Anabolia nervosa als länglich-ellipsoider Körper von ca. 
0,7 mm Länge und 0,2 mm Breite (Fig. 6). Er ist im Körper in 
der Weise orientiert, daß der anal verlaufende Ausführungsgang 
(V. D) ventral, die verschiedenen mit der Peritonealhaut (s. unten) 


104 HeixricH LÜBBEN, 


in Verbindung stehenden fixierenden Bänder (F. B) dorsal angeordnet 
sind. Der Müruer’sche Faden c stellt die vordere Verlängerung 
der Keimdrüse dar. Die soeben erwähnte Peritonealhaut ist die 
Hüllhaut der Ovarialanlage und überzieht auch den Müurer’schen 
Faden sowie den primären Ausführungsgang eine Strecke: weit 
(wenigstens bei ältern Larven). Sie soll nach Mryer’s, Lryvie’s 
und Hrymons’ Untersuchungen aus angelagerten Bindegewebszellen 
hervorgehen, nach Angaben anderer Forscher (WEISMANN, BRANDT) 
aber aus dem Blastem der Drüse selber entstehen; ersteres erscheint 
mir bei den Trichopteren wahrscheinlicher — ich möchte sagen 
sicher — der ganze Habitus des Gebildes deutet auch darauf hin, 
z. B. auch der Verlauf von Tracheen zwischen Drüsenanlage und 
Peritonealhaut. 

Von dem Drüsenzellkörper deutlich abgesetzt erscheint der 
primäre Ausführungsgang (Oviduct). Hrymons’ Untersuchungen an 
Phyllodromia geben uns die Erklärung dieser Erscheinung. Der 
Autor weist nämlich nach, daß die Zellen des Drüsenblastems und 
die des Oviducts von vornherein verschieden sind. 

Eine innige Verbindung zwischen dem Genital- 
drüsenkeim und dem Oviduct kommt nach meiner Er- 
fahrung bei den Trichopteren während der Larven- 
periode überhaupt nicht zustande, eine äußerliche Vereinigung 
wird aber hergestellt durch die gemeinschaftliche Hülle (Peritoneal- 
haut) — (vgl. die Hodenanlage Fig. 17). — Die länglich ovalen Zell- 
kerne des Oviducts setzen sich klar von den spindelförmigen der 
Peritonealhaut, durch ihre schwächere Färbbarkeit von denen der auch 
räumlich meist etwas getrennten Geschlechtsdrüse ab. — Aus dem 
Vergleich der Fig. 6 (2) und Fig. 17 (3) ergibt sich, daß bei den 
Trichopteren ein grundsätzlicher Unterschied in der Insertionsweise 
der Ausführungsgänge bei männlichen und weiblichen Larven (wie 
es Heron» beschreibt) nicht vorhanden ist, wenn auch der Oviduct 
sich durchweg enger dem Drüsenkeim anschmiegt als das Vas deferens 
des männlichen Tiers. 

Der weibliche Drüsenzellkörper der Trichopteren hat sich am 
Schluß der Larvenzeit folgendermaßen differenziert. Aus einer 
ursprünglich homogenen Zellenmasse ist durch Einschnürungen eine 
größere Zahl von Erhebungen gebildet worden, die, ursprünglich 
fast senkrecht zum Oviduct stehend, in dem Maße, wie sie wachsen 
und sich an ihren Scheitelenden verdicken, eine Verlagerung nach 
vorn erleiden. Zu dieser Verlagerung tragen wahrscheinlich die 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 105 


Spezialendfäden bei, indem sie auf die einzelnen „Eiröhren“ einen 
Zug nach vorn ausüben. Nach Hrymons sollen bei Phyllodromia die 
Spezialendfäden ebenso wie der Oviduct aus Mesodermalzellen hervor- 
gehen, die sich schon bei der embryonalen Entwicklung den Genital- 
zellen anlagern und sich bei der Differenzierung des Keimzellen- 
komplexes zu Eiröhren von deren Spitzen aus zu Zellsträngen 
(den Spezialendfäden) anordnen. Die letztern vereinigen sich in 
der Endfadenplatte. Diese läuft in den Mürrerschen Faden 
aus. — Diese Entwicklungsweise könnte sehr wohl auch für 
die Trichopteren passen. Wir finden bei halbreifen Larven die 
bei Phyllodromia beschriebenen Bildungen wieder, Spezialendfäden 
und Endfadenplatte. Bei einer noch nicht ausgewachsenen Larve 
von Plectrocnemia conspersa, bei der die Eiröhrenbildung erst in den 
ersten Entwicklungsstadien war, die abgeschnürten Zapfen etwa 
doppelt so hoch als breit waren, zogen sich von jedem derselben 
breite, einzeilige Zellbänder dorsalwärts, sich hier verjüngend und 
zur Endfadenplatte (resp. zum Endfadenstrang) zusammenlaufend. 
Die Zellen der Endfäden zeichnen sich hier gegenüber den eigent- 
lichen Genitalzellen durch ihre Größe aus. Sie sind aber noch 
nicht deutlich voneinander abgegrenzt. Ihre Kerne sind groß, von 
ovaler Gestalt, und die Chromatinsubstanz derselben hat sich in 
der Kernperipherie angesammelt, so dab die Kernmasse im Innern 
blaß, die Grenzlinien dunkel erscheinen. Die Grenze zwischen 
Eiröhre und Endfaden ist keineswegs scharf markiert. Man sieht 
in letzterm kurz vor dem Übergang zum eigentlichen Blastem 
statt einzelner übereinander geordneter Kerne 2—3 serial neben- 
einander liegende Kerne, die die typische Form der Endfaden- 
kerne aber behalten, jedoch bedeutend kleiner sind als die übrigen. 
Zwischen diesen Kernen finden sich, anfangs vereinzelt, dunklere 
Kerne. In dem Mabe, wie diese in der Richtung nach hinten und 
unten an Zahl zunehmen, nimmt die Zahl der Endfadenkerne ab, 
und diese verschwinden sehr bald vollständige. In den dunklen 
Kernen haben wir die der Genitalzellen vor uns. — Die Genital- 
zapfen bleiben untereinander ventralwärts noch lange durch einen 
soliden Zellenstrang verbunden, den ich als Primitivbrücke bezeichnen 
will und der nichts anderes als einen unaufgeteilten Rest des 
Drüsenblastems darstellt (Fig. 6 u. 22). Dieser Zellenstrang 
bildet bei der reifen Larve auch vorübergehend ein 
Lumen aus, er ist daher wahrscheinlich als der ur- 
sprünglichste Sammelgang der Geschlechtsprodukte 


106 HeiNriCH LÜBBEN, 


aufzufassen (Fig. 22). Diese Beobachtung deckt sich sehr schön 
mit der Behauptung Scunerper’s (in: Zool. Beitr., Breslau 1885: Uber 
die Anlage der Geschlechtsorgane und die Metamorphose des 
Herzens der Insekten), dab bei niedern Insecten aus dem Drüsen- 
keim direkt ein Gang entsteht, der mit dem primären Ausführungs- 
sang in Verbindung tritt und mit ihm zusammen den Oviduct bildet. 
Wie SCHNEIDER dazu kommt, diesen ursprünglichsten Gang als 
„sekundären“ Ausführungsgang zu bezeichnen, ist mir unklar, zumal 
er selber sagt: „Sein Auftreten bezeichnet die tiefste, sein Schwinden 
die höhere, sein Nichtauftreten die höchste Stufe der Entwicklung.“ — 
Wir hätten also, nach meiner Untersuchung, in den Trichopteren 
nicht, wie es SCHNEIDER, dem diese Tatsache unbekannt ist, von 
den Neuropteren kurz behauptet, die höchste Stufe der Entwicklung 
vor uns, sondern eine Übergangsstufe zu dieser; die höchste Stufe 
wird nach SCHNEIDER (außer von den Neuropteren) von den Coleo- 
pteren, Hymenopteren und Lepidopteren eingenommen. 

Die Ovarialröhren sind mit Beginn ihrer Ausbildung durch 
Zellhäute einzeln umhüllt worden, welche Abspaltungsgebilde der 
äußern Peritonealhaut sind, so dab diese jetzt nicht nur die Genital- 
anlage als Ganzes, sondern auch die einzelnen Teile derselben um- 
kleidet. Die Ovarialréhren selber, die bei jüngern Larven noch 
völlige homogene Zellenkomplexe darstellen, haben sich vor Beginn 
der Larvenruhe bereits differenziert. Der dünnere, ventrale Abschnitt 
der Röhren bildet sich schon früh zum spätern Eiröhrenepithel in 
der Weise um, daß sich Zellen mit runden, grobkörnigen Kernen 
zu einem noch nicht ganz regelmäßigen Epithel an den Wänden der 
Röhren anordnen (Fig. 22), in der Mitte vorläufig ein freies Lumen 
lassend. Der so angelegte Gang setzt sich deutlich gegen den 
apicalen Teil der Ovarialréhre ab, in dem noch keine Spur einer 
epithelialen Auskleidung zu sehen ist. Die dort gelagerten Zellen 
sind in lebhafter Teilung begriffen, sie verlieren ihren gegenseitigen 
Zusammenhang vorläufig aber noch nicht, sondern bleiben zunächst 
durch Plasmabrücken verbunden. — Ich habe aus der Anlage den 
Eindruck gewonnen, als ob die epithelialen Ausbuchtungen (Eiröhren- 
epithel) in der larvalen Anlage als Ausstülpungen der Primitiv- 
brücke aufzufassen sind, zumal ich in dieser Vermutung durch Auf- 
findung ganz analoger Bildungen bei der Hodenanlage unterstützt 
wurde, wo die „Ausstülpungen“ nur kürzer, kelchförmig sind (Fig. 18). 
Während diese Anlagen bei dem Hodenblastem nicht weiter aus- 
wachsen, bilden sie sich bei der Ovarialanlage, wahrscheinlich durch 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 107 


Zellteilung unter Aufgabe der scheitelständigen Abgrenzung (gegen 
die Geschlechtszellkammer), zu dem spätern Follikelepithel um. — 
Diese meine Vermutungen über die Entstehung der Follikelepithel- 
zellen will ich nicht als durchaus sicher hinstellen, da ich mich mit 
dieser Frage nicht eingehend genug beschäftigt habe. Der Be- 
hauptung Herymons’, daß die Follikelzellen Derivate derjenigen 
Mesodermzellen sind, aus denen Endfäden und Ausführungsgang 
hervorgehen, würde meine Auffassung an und für sich nicht wider- 
sprechen. — Die Zellvermehrung der Genitalzellen geht mit einer 
verhältnismäßig schwachen Größenzunahme der Genitalanlage von 
statten, der eigentliche Wachstumsprozeß findet erst statt, wenn das 
Ovarium bereits begonnen hat, sich im einzelnen zu differenzieren, 
d. h. Ei- und Nährzellen auszubilden. So weist die ganze Ovarial- 
anlage auf der in Fig. 11 und Fig. 21 wiedergegebenen Stufe erst 
Größenverhältnisse von 0,35:1,6 mm (Halesus auricollis) auf. 
Während die Eiröhren sich in der eingeschlossenen Larve 
strecken und sich an den blinden Enden bedeutend verjüngen, er- 
fahren sie, wie bereits oben angegeben, eine Beugung im Sinne der 
Richtung der Körperachse. — Die Primitivbrücke, d. h. also der 
Ursammelgang, teilt sich allmählich (in der Puppe) in eine, der 
Zahl der Eiröhren entsprechende Anzahl von Zellhaufen auf, die 
am Grund jeder Eiröhre liegen bleiben und später die Verbindung 
derselben mit dem Oviduct herzustellen scheinen. Bevor dieser 
Isolierungsprozeß der Ovarialréhren beendet ist, hat bereits ein 
anderer Vorgang eingesetzt, nämlich die Umwachsung des bis dahin 
vollständig selbständigen Oviducts durch die proximalen Enden der 
Eiröhren. (Vollständig freilich, so daß der Oviduct später eine 
centrale Lage zu den Eiröhren einnähme, ist die Umwachsung nicht.) 
Die Eiröhren, deren Mündungen bei der Larve alle in der dorsalen 
Medianen des Oviducts lagen, verteilen sich jetzt auf dem Umfang 
desselben. Der Oviduct — bei der jüngern Larve noch ein solider 
Zellenstrang, bei der erwachsenen Larve dagegen schon im Besitz 
eines zentralen Lumens — hat nämlich mittlerweile einen bedeutenden 
Umfang angenommen. Durch diesen Vorgang in Verbindung mit 
der Umwachsung durch die Ovarialröhren entsteht das in Fig. 11 
wiedergegebene Bild der Ovarialanlage einer halbreifen Puppe (die 
Figur zeigt nur die linksseitigen Eiröhren). Die Eiröhren selber 
behalten inbezug auf den Oviduct ihre dorsale Lagerung bei, die 
ganze Anlage verläuft ihrer Hauptrichtung nach vom Rücken aus 
schräg abwärts nach hinten. Die Ovarialröhren stellen sich in der 


108 Heısrıch LÜBBEN, 


soeben bezeichneten Periode in folgender Gestalt dar (Fig. 21): 
Unter ihren äußern Peritonealhüllen folgt ein Raum, der keinerlei 
zellige Elemente, sondern lediglich Nährflüssigkeit enthält. Ich habe 
diesen Raum immer und überall, auf Längsschnitten und Quer- 
schnitten deutlich ausgeprägt gefunden und kann mir nicht vor- 
stellen, daß sein Vorhandensein auf den Präparaten durch irgend- 
welche mechanische Vorgänge (Schrumpfung bei der Konservierung) 
veranlaßt worden sein könnte (cf. Fig. 14, 23). Nach innen wird 
dieser Raum durch die Tunica propria abgeschlossen, die eine be- 
deutende Dicke hat. Sie ist eine strukturlose Haut und wird von 
den Eiröhrenzellen abgeschieden. Unter der Tunica propria folet 
im hintern Teil das Eiröhrenepithel, welch letzteres im vordern 
(distalen) Teil erst einige Zeit später ausgebildet wird. Vor- 
läufig sieht man in diesem Abschnitt der Röhre nur Zellen von 
ziemlich gleichmäßigem Aussehen, bei denen ich jetzt, eine Unter- 
scheidung zwischen Epithelzellen und Genitalzellen noch nicht, resp. - 
nicht mehr zu treffen vermag. Ob das bei feinern Färbungs- 
methoden möglich sein wird, lasse ich dahingestellt. Im hintern 
Teil der Röhre ist aber nicht nur bereits eine äußere Epithel- 
auskleidung von den im Innern liegenden Geschlechtszellen zu unter- 
scheiden, es ist innerhalb der letztern auch bereits eine deutliche 
Unterscheidune in Eizellen und Nährzellen wahrnehmbar. Diese 
Zellen sind derart in Gruppen angeordnet, dab jedesmal der der 
Mündung nächst gelegenen Eizelle 5 Nährzellen aufgelagert sind 
(Fig. 21). Im Aussehen unterscheidet sich jene von diesen durch 
helleres Plasma und darin suspendierte, stark lichtbrechende 
Granula, während die Nährzellen sich durch einen großen homogenen 
Kern auszeichnen. Durch diese Anordnung der Genitalzellen ist die 
Ausbildung von Eikammern eingeleitet, auch durch eine in Fig. 21 
u. 23 angedeutete, am ausführenden Pol beginnende Differenzierung 
der Eiröhrenepithelzellen: Hinter jedem der beiden hier angedeuteten 
Ovarialkomplexe haben sich die Epithelzellen zu flachen, sichel- 
förmigen Gebilden mit lang-spindelförmigen peripheren Kernen 
differenziert, die offenbar die Bedeutung haben, die einzelnen Zell- 
gruppen (Ki Nährzellen) der Eiröhre, die spätern Follikel, gegen- 
einander abzugrenzen und, wie wir sehen werden, später vollständig 
zu trennen. An der Mündung der Röhre sind die beschriebenen 
Zellen in besonders großer Zahl vorhanden und bleiben hier (Fig. 23) 
in der ursprünglichen Form dauernd bestehen, während sie an den 
übrigen Stellen umgebildet werden, ihre Beziehung zur Tunica 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 109 


propria aufgeben und mit den übrigen Epithelzellen eine epitheliale 
Umkleidung zunächst der ganzen Ovarialkomplexe, später aber (nach 
Zurückziehung des Follikelepithels von den Nährzellen) nur der enorm 
gewachsenen Eizelle bilden. Fig.19 zeigt im Längsschnitt ein Stadium, 
in dem der Übergang des Eiröhren-(Follikel-)Epithels zum Eiepithel 
klar zutage tritt (Fig. 14 zeigt die ganze Anlage etwa zur selben 
Periode im Querschnitt). Die Epithelzellen haben sich von dem Nähr- 
zellenkomplex auch bereits zurückgezogen und sich über dem Ei 
(unter Freilassung einer kleinen zentralen Stelle für den Durchtritt 
der Nährsubstanz zum Ei) fast vollständig geschlossen, zeigen aber an 
der Stelle noch deutlich gestreckte Gestalt. Bei der reifen Puppe, 
auch bei der Imago, umkleiden, wie schon oben angegeben, die 
Follikelzellen die Eizelle als ganz gleichmäßiges Pflasterepithel. 
Auch jetzt noch ist dem Ei die (reduzierte) Nährzellkappe auf- 
gelagert. 

Durch diese Ausgestaltung ist eine völlige Isolierung der Eier 
erreicht, die Dislozierung der ursprünglichen Röhrenepithelzellen auf 
die Eizellen hat aber den weitern wichtigen Zweck der Chorion- 
bildung beim reifen Ei. 

Schon oben habe ich erwähnt, daß an der Mündung der Eiröhre 
in den Oviduct ein Komplex von sichelförmigen Zellen bis zur 
völligen Reife des Eies erhalten geblieben ist und die Mündung der 
Röhre verschließt. Die Bedeutung dieser Vorrichtung liegt klar 
zutage; sie soll ein vorzeitiges Heraustreten der Eier aus den 
Ovarialröhren in den Oviduct verhüten. Über das spätere Schick- 
sal dieses Verschlußapparats bin ich bis dato nicht unterrichtet. 
Anzunehmen ist, daß entweder der ganze Komplex in den Oviduct 
gestoßen wird (?), oder daß durch allmähliche Auflösung der sichel- 
förmigen Zellen den Eiern die Passage in den Oviduct eröffnet wird. 
Eine dritte Möglichkeit wäre die, daß die Verschlußzellen kon- 
traktionsfähig wären und bei starkem Innendruck auseinander- 
wichen. Vergleiche mit Ovarialanlagen anderer Insecten haben 
mir gezeigt, daß die beschriebene Vorrichtung nicht allein bei den 
Trichopteren vorkommt, sondern auch bei andern Insecten, z. B. 
bei Forficula. Ob sie hier schon beobachtet oder beschrieben 
worden ist, kann ich nicht angeben. 


c) Die Entwicklung des männlichen Driisenkeims. 


Die Anlage der männlichen Genitaldrüse erfolgt im Prinzip 
ebenso wie die des Ovariums. Ein Unterschied macht sich vorerst 


110 HeinrkicHn LÜBBEN, 


nur dadurch geltend, daß die Zahl der sich abschnürenden Keim- 
zellröhren bedeutend kleiner ist (meist 4—5) als bei der Ovarial- 
anlage. Fig. 17 soll einen Begriff von der Gestalt des Hodens und 
seines ausführenden Gangs (Vas deferens) bei einer freien Larve 
von Limnophilus stigma geben. Der Längsdurchmesser beträgt 0,9 mm. 
Ein Vergleich mit Fig. 6 zeigt die Analogie zwischen Hoden- und 
Ovarialanlage und macht eine nähere Erklärung der Figur über- 
flüssig. Die Primitivbrücke ist deutlich ausgebildet, bildet sogar 
an den Miindungsstellen der einzelnen Hodenfollikel je ein trichter- 
förmiges Gebilde (cf. auch Fig. 18). Unter den peritonealen Hüllen 
wird, wie bei der Ovarialanlage, eine feine Tunica propria ab- 
geschieden. Innerhalb derselben liegen die Genitalzellen, deren Ent- 
wicklung zu den Spermazellen kurz geschildert werden soll. Die 
larvale Entwicklung der Hodenfollikel selber übergehe ich, da sie 
im Prinzip mit der der Eiröhren vollständig übereinstimmt. 

Auf eine minutiöse Schilderung der Spermatogenese gehe ich nicht 
ein. Es liegt mir nur daran, eine kurze Übersicht über die Reifung 
der männlichen Geschlechtsprodukte der Trichopteren zu liefern, 
weil darüber meines Wissens nichts bekannt ist. Meine Unter- 
suchungen setzen in dem durch Fig. 17 repräsentierten Stadium 
einer reifen, noch freilebenden Larve ein. Unter den Zellgebilden 
der Anlage habe ich — das schicke ich voraus — ein Zellgebilde, 
welches der Verson’schen Riesenzelle entsprechen könnte, nicht ge- 
funden; wenn eine solche überhaupt vorhanden gewesen ist, so hat 
sie sich wahrscheinlich bereits aufgeteilt, wie das von verschiedenen 
Autoren bei andern Insecten beschrieben worden ist. Da UHoLoD- 
KOWSKY (1894) die Verson’sche Zelle bei einer jungen Phryganiden- 
Larve beobachtet haben will, so wäre die Frage des Nachprüfens 
an jungen Larven wert. Solange im übrigen über den Ursprung 
und die Bedeutung der Versov’schen Zelle soviele verschiedene 
Versionen existieren!) ist die Frage, ob dieselbe bei Trichopteren 
vorkommt oder nicht, vorläufig von nicht allzugroßer Bedeutung. 

Die Zellgebilde, aus denen alle höhern Stufen der Spermabildung 


1) Beispielsweise steht CHOLODKOWSKY auf dem Standpunkt, daß die 
späterhin allmählich zerfallende VERSON’sche Zelle dem Zellenhaufen gleich- 
zustellen sei, der die Keimzellen der übrigen Insecten darstellt, während 
Toyama (1894) keine Verwandtschaft zwischen Genitalzellen und der 
VerRson’schen Zelle sehen will Ziemlich isoliert steht LA VALETTE 
SAINT-GEORGE mit seiner Ansicht da, daß die VERSON’sche Zelle eine 
umgewandelte Spermatogonie sei. | 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. els 


hervorgehen, die Spermatogonien, entstehen aus den urspriinglichsten 
Genitalzellen durch Teilung. Sie wachsen zu grübern Zellen heran 
und treten, kurz bevor sie beginnen, sich weiter zu teilen, in Ver- 
bindung mit 2 Hüllzellen. Der Ursprung dieser ist mir unklar. 
Ich bin versucht anzunehmen, daß sie Äquivalente der Follikel- 
epithelzellen der Ovarien sind. Vorläufig entbehrt aber diese Ver- 
mutung noch der Begründung. — Innerhalb des durch diese Hüll- 
zellen gebildeten Mantels entsteht sodann als Teilungsprodukt ein 
kugliger Zellhaufen, wie er in Fig. 12a dargestellt ist. Die Teil- 
zellen, Spermatocyten 1. Ordnung, teilen sich mitotisch und liefern 
Spermatocyten 2. Ordnung. Diese liefern die Spermatiden (Fig. 12c), 
Zellen mit scharf abgegrenztem Kern und hellem Plasmahof. Diese 
Spermatiden nehmen eine langgestreckte Gestalt an, und der eben- 
falls sich streckende Kern verlagert sich in ein Polende der Zelle. 
Der ganze Komplex der Spermatiden nimmt dabei die Form einer 
langgestreckten Walze mit abgerundeten Enden an, die wir als 
Spermatocyste bezeichnen. In derselben sind die Spermatiden — in 
ihrer jetzigen Gestalt als Spermatozoiden bezeichnet — so angeordnet, 
daß ihre Kerne alle nebeneinander geordnet in einem Ende der 
Spermatocyste liegen, während die Gesamtheit der fadenförmigen 
Plasmaleiber den übrigen Raum ausfüllen (Fig. 12e). 

Die bis jetzt beschriebenen Entwicklungsstufen der Sperma- 
bildung habe ich an den Hodenanlagen freier Larven von Limno- 
philus stigma sehr schön beobachten können, und zwar finden sie 
sich, wie Fig. 17 zeigen soll, bei einer reifen Larve alle neben- 
einander, indem im allgemeinen die niedern Stufen den Scheitel der 
Follikel einnehmen, die höhern dagegen den Mündungsenden ge- 
nähert sind. 

Zur Ausbildung freier Spermatozoen kommt es dagegen weder 
bei der freien noch bei der eingeschlossenen Larve. Bei den zur 
Verpuppung reifen Individuen sieht man überhaupt nur Spermato- 
cysten. Braver, der bei freien Larven das Vorhandensein aus- 
gebildeter Spermatozoen angibt (cf. S. 74), hat wahrscheinlich die 
Spermatocysten mit solchen verwechselt. — Bei der Puppe erfolgt 
unter Wachstum und weiterer Differenzierung der Spermatozoiden 
die Resorption der Spermatocystenhüllhaut. Bei der reifen Puppe 
und beim fertigen Insect liegen die Spermatozoen (Fig. 12f.) in 
dichten Knäueln in jedem Hodenfollikel. Über die Gestalt der 
Hoden bei der Imago mögen ein paar kurze Worte nach ZANDER 


112 HEINRICH LÜBBEN, 


(Zur Morphologie der äußern männlichen Geschlechtsorgane der 
Trichopteren) genügen: 

„Die paarigen Hoden, aus mehreren, von zartem Bindegewebe 
umhüllten Lappen bestehend, liegen in eine dicke Fettkörpermasse 
eingebettet im achten Segmente. Kurze, von den einzelnen Hoden- 
lappen ausgehende Kanälchen vereinigen sich noch innerhalb des 
Fettpolsters zu einem engen Vas deferens, das unter mehrfachen 
Biegungen bis an die hintere Grenze des zehnten Segments zieht, 
um hier unter Bildung einer rückläufigen Schlinge wieder bis in 
die Nähe des Hodens zu verlaufen. Etwa in der Mitte des neunten 
Segments münden beide Vasa deferentia in die Ausführungsgänge 
zweier langer, stark geschlängelter Anhangsdrüsen ein.“ 

Eine eingehende vergleichende Übersicht über die verschiedenen 
äußern Formen der männlichen Organe der Trichopteren gibt Srrrz 
(Zur Kenntnis des Genitalapparats der Trichopteren, in: Zool. 
Jahrb., Vol. 20, Anat.). 

Zum Schluß dieses Abschnitts will ich erwähnen, dab ich bei 
der Larve von Limnophilus stigma ein Gebilde gefunden habe, das 
wahrscheinlich dem von SCHNEIDER bei Cimex, Coccus, Acanthra und 
Thrips entdeckten und beschriebenen „Zellkörper“ entspricht, und 
das mit der Hodenanlage durch einen direkten Ausläufer der Peri- 
tonealhaut verbunden ist. Ich glaube nicht fehlzugehen, wenn ich 
darin die rudimentäre Anlage der weiblichen Genitaldrüse sehe, 
denn ein rudimentärer Hermaphroditismus der Inseeten kann nach 
neuern Forschungen als sicher betrachtet werden. 


I ren. 


Die Metamorphose des Darms. 


a) Der Larvendarm. 


Bei der Untersuchung der Darmmetamorphose gehe ich aus von 
dem Zustand des Darmrohrs bei der ausgewachsenen Larve. Eine 
ziemlich eingehende Beschreibung des Larvendarms ist mir vor 
kurzer Zeit in einer Arbeit von Vornızs. betitelt: „Habits and 
anatomy of the larva of the Caddis Fly, Platyphylax designatus 
Waker“, zu Gesicht gekommen (in: Trans. Wisconsin Acad. Sc. 
Arts Letters, Vol. 20, Part 1). Ein Vergleich mit meinen eignen 
Untersuchungen an Rhyacophila sept. und Limnophiliden-Species ergab 
eine Übereinstimmung in vielen Punkten. Größere Abweichungen 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 113 


zeigte die carnivore Plectrocnemia, besonders auch bezüglich des 
Enddarms (Rectaldriisen!). Der folgenden kurzen Beschreibung des 
larvalen Darms sowie den anschließenden Untersuchungen über seine 
Metamorphose werde ich Limnophiliden zugrunde legen; ich bemerke 
dabei, daß die Beschreibung fast unmittelbar auf Rhyacophiliden zu 
übertragen ist, die ich zum Vergleich herangezogen habe. Die 
Figg. 30—33, 35—38, 46, 48 sind nach Präparaten von Limnophilus 
griseus entworfen, die Figg. 28, 29, 39, 44, 45, 50 nach Präparaten 
von Plectrocnemia consp., die übrigen auf den Darm bezüglichen nach 
solchen von Rhyacophila septentrionis. 

Makroskopisch erscheint der Darm nach Vorutes (cf. oben) 
folgendermaßen: 

The alimentary tract is straight, of the same length as the 
body, and begins at the mouth as a small thin-walled tube. It 
extends to about the end of the metathorax with but little variation 
in size, narrowing slightly at the junction of the head and thorax, 
thence gradually widening to the beginning of the next division, 
the mid-intestine. The posterior part of the fore-gut seems to 
function as a sort of crop as it is frequently seen somewhat swollen 
with food when it assumes a rounded outline. 

The mid-intestine, as may be expected from the herbivorous 
habit of the larva, is very large when normally filled with food. 
It begins with an abrupt enlargement of the alimentary tract at 
the posterior border of the metathorax. The fore gut apparently is 
telescoped into this. The width of the mid-intestine at this point 
is more than one-half that of the average abdominal segment. From 
here to the posterior end, in the middle of the sixth segment, it 
tapers gradually to less than one-third the width of the abdomen. 
The end of the mid-intestine is marked on its external surface by 
the attachment of the Malpighian tubules, which are six in number.... 

The hind-intestine may be divided macroscopically into a large 
posterior portion beginning in the seventh segment, and a small 
intestine only about the length of one segment, and rather narrow. 

Die hier gegebene Beschreibung paßt recht gut auf die von 
mir untersuchten Arten. Die mikroskopischen Befunde VORHIES 
decken sich aber nur zum Teil mit meinen eignen. Soweit dies 
einigermaßen der Fall ist, will ich sie hier wiedergeben. 


Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 8 


114 Heinrich Lissen, 


Der Ösophagus. 


. the oesophagus is found to consist of an epithelium of 
thin Heu cells, lining which is a chitinous layer, bearing groups 
of chitinous spines, which point backward toward the mid-intestine. 
From two to eight ore nine spines constitute a group. The muscular 
coats consist of an inner circular and an outer longitudinal layer, 
both being striated. Sections, both longitudinal and transverse, 
show clearly that the fore-intestine is telescoped into the mid- 
intestine for a short distance. The portion thus extending into the 
mid-intestine as a double fold has the same character of epithelium 
as the fore-gut, and further proof of its origin is given by the layer 
of chitin extending to the point where the folded portion meets the 
anterior end of the mid-intestine. The length of this part is about 
one half the width of the anterior end of the intestine, so that, if 
pushed forward by the food it might nearly, if not quite, close the 
opening. An oesophageal valve is thus formed.“ 

Auffälligerweise erwähnt VorHIEs mit keinem Wort die für den 
Ösophagus so charakteristische Längsfaltung der Darmwand (Fig. 33), 
die, ebenso wie die Auskleidung mit der rauhen Intima (Zähnchen! 
Fig. 33), für die Kaufunktion dieses Darmabschnitts so wichtig er- 
scheint, daß Kraräter !) den hintern Teil des Ösophagus direkt als 
Kaumagen bezeichnet. Da Vorutes nicht nur die Längsfaltung des 
Vorderdarms, sondern auch dessen Kaufunktion mit keinem Wort 
erwähnt, diesen Abschnitt vielmehr als eine Art Kropf bezeichnet, 
da außerdem die Schilderung des hintern ösophagealen Verschlusses 
(oesophageal valve) auf einen eingestülpten (telescoped) Teil mit 
glatter Innenwand paßt, so nehme ich an, daß die Erwähnung der 
Faltenbildung nicht aus Versehen unterlassen ist, sondern daß für 
Platyphylax andere Verhältnisse vorliegen. Bei allen von mir unter- 
suchten Arten ist ein nach Art eines Ventils wirkender Verschluß 
(wie ihn VorHIES beschreibt) überflüssig, da hier ein Verschluß von 

1) KLAPALEK (Metamorphose der Trichopteren, Prag 1888): „Er 
[der Darmkanal] beginnt mit dem Munde, der in einen engen, mit 
starken Ringmuskeln versehenen Oesophagus führt. Dieser übergeht in 
den Kaumagen, den wir jederzeit mit der Nahrung angefüllt antreffen 
können. Seine Wände sind bloss [?! der Verf.] durch starke Quer- und 
Längsmuskeln gebildet, in ihm wird die Nahrung zur Verdauung vor- 


bereitet. Nach hinten übergeht er unmerklich in die dritte Abteilung der 
Verdauungsröhre, den Chylusmagen . . .“ 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 115 


vornherein durch die Ösophagealfalten gegeben ist, denn diese er- 
strecken sich auch auf den in den Chylusmagen eingestülpten Teil 
des Ösophagus, verschwinden erst bei dem Umbiegen dieses Teils 
nach oben (Fig. 36). Nur beim Eintritt von Nahrungspartikeln in 
den Mitteldarm weichen die Falten auseinander, indem die äußere 
Ringmuskulatur nachgibt. 

Fig. 34 zeigt einen Querschnitt durch den eingestülpten Teil 
des Ösophagus. Das Lumen des Mitteldarms tritt dabei als ein 
schmaler Ring zwischen dem äußern dsophagealen Chitinbelag und 
dem Mitteldarmepithel zutage. (Der Darm zeigt, da die Figur nach 
einem Präparat einer eingeschlossenen Larve gezeichnet ist, Zustände, 
die uns später beschäftigen werden.) 


2. Der Mitteldarm. 


Voruies: At the beginning of the mid-intestine there is a 
marked change in the epithelial cells, which are here columnar and 
bear on their inner surfaces a well-marked peritrophic membrane, 
the thickness of which is about equal to the average width of 
the cells. Nests of regenerative cells, very similar in appearance 
and staining reaction to those described by NEEDHAM for certain 
dragon fly nymphs, are numerous, and placed at regular intervals. 
A thick basement membrane and longitudinal muscle fibers are 
present, the latter somewhat scattered. (The circular fibers form a 
nearly continuous coat and are unstriated.) 

Diese Schilderung stimmt mit meinen Beobachtungen iiberein, 
nur die Nester der Regenerationszellen (Fig. 35 u. 36) erscheinen 
auf meinen Präparaten in einer Form, die weniger ihren Ursprung 
erkennen lassen. Daß wir es bei diesen Zellennestern mit Ein- 
stülpungen des Darmepithels zu tun haben, scheint mir nach VorHıEs’ 
Zeichnung, die dem Schema Fig. 49a entsprechen wiirde, und bei 
Vergleich morphologisch gleichwertiger Organe bei andern Insecten 
[ef. DEEGENER, Entw. des Darmkanals der Insecten (Cybister) während 
der Metamorphose, in: Zool. Jahrb., Vol. 20, Anat., 1904] als zweifel- 
los. Bei meinen reifen Larven entsprechen die Zellennester etwa 
dem Schema Fig. 49b, und man darf dieses Stadium sicher als eine 
fortgeschrittene Entwicklungsstufe des Zustands in Fig. 49a auf- 
fassen. Da die Basalmembran den Ausstülpungen (Zellennestern) ein 
Hindernis entgegensetzt, so wölben sie das Darmepithel gegen das 
Lumen hin etwas vor (Fig. 36). 

8* 


116 Heinrich Lipsey, 


Die weitern Darstellungen VorHtEs’ entsprechen zu wenig meinen 
Befunden, als daß eine weitere Wiedergabe angebracht wäre. 

Die Stelle, an der die Marpréxrschen Gefäße in den Darm ein- 
münden, bezeichnet genau die Grenze zwischen Mittel- und End- 
darm (Fig. 35). 

An dem Darmepithel selber ist dieser Übergang nicht so auf- 
fällig wie an seiner Bedeckung nach innen. An Stelle der peritrophen 
Membran tritt analwärts von dem Insertionsringe der Maupicur’schen 
Gefäße eine kräftige Chitinhaut auf, ein Beweis für den ectodermalen 
Ursprung dieses Abschnitts. Wir sind also an der Grenze zwischen 
Mittel- und Enddarm angelangt. 


> Der Enddarm. 


Der Enddarm zerfällt, wie wir eben sahen, in 2 Hauptabschnitte. 
Den vordern will ich in Übereinstimmung mit DEFGENER (dieser 
in bezug auf den betreffenden Abschnitt bei Cybister) als Pylorus- 
abschnitt bezeichnen (Fig. 35). Charakteristisch für ihn sind ebenso 
wie für den „Kaumagen“, die zahlreichen Falten, die er bildet, und 
zwar in größerer Zahl und in unregelmäßigerer Anordnung als 
der Ösophagus (Fig. 35 u. 37). Diese Darmfalten sind mit zahl- 
reichen Gruppen kleiner Borsten dicht besetzt (Limn. griseus, Fig. 37). 
Jeder dieser Borstenbüschel steht durch feine Plasmaausläufer, die 
das Chitin durchsetzen, in Verbindung mit den Zellen des Darm- 
epithels. Dieses ist in seiner Gestalt unregelmäßig, besteht in der 
Hauptsache aus Pflasterepithel ohne deutliche Zellgrenzen. Um- 
kleidet ist der Pylorusabschnitt in seinem vordern Teile mit einer 
dicken Ringmuskelmasse (Fig. 35) Analwärts hört dieselbe ziemlich 
unvermittelt fast ganz auf. Zu gleicher Zeit wird die Anordnung 
der Darmfalten regelmäßiger, ihre Anzahl (im Querschnitt) wird 
geringer, schließlich auf 3—4 reduziert. Diese verschließen den 
mittlerweile bedeutend enger gewordenen Pylorusabschnitt gegen 
den folgenden Abschnitt (large intestine cf. oben) mit Hilfe eines 
äußern Muskelringes (Fig. 35), der die Darmfalten gegeneinander 
prebt. 

Das Epithel des letzten Darmabschnitts, des Driisenenddarms 
ist in 5—6 ziemlich regelmäßige Falten gelegt (Fig. 35 u. 38). Es 
ist äußerlich von einer diese Faltung nicht wiederholenden binde- 
gewebigen Hülle umgeben und wird außerhalb dieser von 5 Längs- 
muskelsträngen begleitet. Innerhalb der bindegewebigen Hülle liegen 
noch einige von Falte zu Falte verlaufende quere Muskeln (Fig. 35 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. all 


R.M). Am analen Ende sind aber auch diese vollkommen ver- 
schwunden. — Das Epithel des Drüsenenddarms besteht aus einer 
hornhellen (Hämatoxylin), scheinbar vollkommen gleichmäßigen 
Plasmahaut, in die in ziemlich regelmäßigen Abständen große, scharf 
konturierte Kerne eingelagert sind, die das Epithel an den be- 
treffenden Stellen nach außen und innen vorwölben. Analwärts 
nehmen die Falten an Zahl zu, sie werden bedeutend niedriger 
und gehen allmählich in einen gleichmäßigen, dünnwandigen Epithel- 
ring, das Rectum, über. Dieses wird durch Ringmuskulatur ge- 
schlossen. Es mündet nach außen in Form eines vertikalen Spalts.!) 


b) Die Metamorphose des Darms. 


Einen Begriff von der Umwandlung des Darmtracts während 
der Metamorphose gibt ein Vergleich der Figg. 30—32, von denen 
Fig. 30 den Darm der freien Larve, Fig. 31 den einer halbreifen 
Puppe und Fig. 32 den des fertigen Insects in seinen Umrissen zeigt. 
Im einzelnen stellen sich die Umwandlungen folgendermaßen dar 


1. Der Osophagus. 


Mit Beginn der Larvenruhe nimmt die Umgestaltung des Darms 
ihren Anfang, und zwar nachdem alle Nahrungsreste aus demselben 
entfernt worden sind. Die Falten des Osophagus legen sich dann 
eng zusammen, wobei die Zellen der Wand etwas dicker werden, 
da sie auf dem kleinern Umfang weniger Platz zur Ausdehnung in 
der Fläche finden. Hand in Hand hiermit geht eine Zellvermehrung, 
die besonders lebhaft im hintern Teil des Ösophagusrohrs ist, denn 
von hier aus findet eine, vorläufig nicht gerade beträchtliche, immer- 
hin aber deutlich wahrnehmbare Verlängerung des larvalen Öso- 
phagusrohrs statt. Diese Verlängerung kann die larvale Intima 
natürlich nicht mitmachen, die Folge davon ist, daß sie sich von 
der Matrix loslöst und in der Gegend des eingestülpten ösophagealen 
Darmendes nicht mehr anzutreffen ist, also oralwärts verschoben 
erscheint. (In Wirklichkeit ist das Ösophagusende der Puppe analwärts 
verschoben!) Durch die Loslösung der Chitinintima würde der Ver- 
schluß des Ösophagus gegen den Mitteldarm ungenügend geworden 
sein, wenn nicht bereits ein Prozeß eingesetzt hätte, der nicht nur 


1) Über Analschläuche cf. unter Blutkiemen. 


118 Heinrich LÜBBEN, 


dies verhütet, sondern sogar eine bedeutend festere Sperrvorrichtung }) 
herstellt, als bei der Larve vorhanden war. Dieser Verschluß 
wird gebildet durch eine beträchtliche Verdickung der ösophagealen 
Ringfalte infolge starker Zellvermehrung. Die innern Länesfalten 
der larvalen Ringfalte gehen in dieser Verdickung auf, so daß 
wir auf jedem durch die Achse geführten Längsschnitt dasselbe 
Bild erhalten. 

Auch im eigentlichen Ösophagus hat mit dem Ablösen der 
Intima eine Rückbildung der Längsfalten stattgefunden. Die Zellen 
derselben gehen in der Bildung eines einfachen (etwas erweiterten) 
eylindrischen Ösophagusrohrs auf. Dieses neue Rohr verengert 
bald nach Abwurf der Larvenhaut sein Lumen beträchtlich und 
seine Zellen werden hoch cylindrisch. Dieses Verhalten scheint auf 
einen innern Druck zurückzuführen sein, dem der Organismus zu 
dieser Zeit ausgesetzt ist und der mit dem Verhalten des Mittel- 
darms in Zusammenhang steht. Dieser hat nämlich (wie wir später 
noch sehen werden) zu der Zeit, wo der Ösophagus auf sein 
kleinstes Volumen reduziert ist, eine sehr große Dimension an- | 
genommen; in dem Maße, wie das Lumen des Mitteldarms wieder 
enger wird, wird der Ösophagus (wenigstens bis zu einer gewissen 
Grenze) weiter, seine Epithelzellen flacher. Ähnliche Wechsel- 
beziehungen lassen sich auch bei Mitteldarm- und Enddarmlumen 
nachweisen. Der Ösophagus beginnt übrigens bei der Puppe 
sich in 2 Abschnitte zu differenzieren, dadurch bedingt, dab der 
hintere Teil kropfartig anschwillt (Fig. 31). Zugleich findet ein 
Längenwachstum in der ganzen Ausdehnung des Ösophagusrohrs 
statt, wodurch eine Verschiebung des Mitteldarms nach hinten er- 
folgt. ?) 


1) Die Bedeutung eines festen Verschlusses an dieser Stelle wird bei 
der Betrachtung der Umwandlung des Mitteldarms verständlich werden. — 
Vorläufig sei nur soviel gesagt, daß die Metamorphose des Mitteldarms 
(abgesehen von dem Längenausgleich) nicht die geringste Beziehung sowohl 
mit dem Vorderdarm wie mit dem Enddarm zeigt; sobald er von diesen 
Teilen in seiner Funktion unabhängig ist, schlägt er, entsprechend seinem 
andersartigen (entodermalen) Ursprung seinen eigenen Weg bei der 
Metamorphose ein und verlangt sogar einen festen Verschluß gegen die 
aus dem Ectoderm entsprungenen Teile des Darms (Vorder- und End- 
darm). Diese sind in ihrer Verwandlung ziemlich einheitlich. 

2) Mit der Verlängerung des Osophagus geht jetzt keine Ver- 
kürzung der übrigen Darmteile mehr vor sich, denn Mitteldarm und 
Enddarm haben zu dieser Zeit bereits, wie wir unten sehen werden, ihre 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 119 


Histologisch zeigt der vordere (engere) Teil des Ösophagus 
jetzt Pflasterepithel, zwischen dem im Bereich des Kopfes eine grobe 
Anzahl von kleinen tubulösen Drüsen einmündet, die jedenfalls als 
Ausstülpungen des Darmepithels aufzufassen sind. Der hintere 
(weitere) Teil des Ösophagus besteht aus einer mehr oder weniger 
kollabierten dünnwandigen Röhre mit flachkernigem Plattenepithel. 

Ähnliches Aussehen wie der Puppenösophagus auf dieser Stufe 
zeigt auch der imaginale Ösophagus. (Zwei schematische Schnitte 
durch seinen vordern resp. hintern Teil zeigen die Figg. 45 u. 44.) 
Der hintere an Umfang größere Teil (Fig. 44) ist womöglich noch 
stärker kollabiert als bei der Puppe und zum Teil, besonders an 
seinem vordern Ende, fest zwischen den starken Tracheenstämmen 
eingeklemmt. Er bietet nichts Charakteristisches, erweckt vielmehr 
den Eindruck der Degeneration. Ich bin daher im Zweifel, ob er 
bei der Imago noch gebrauchsfähig ist.!) 

Bevor ich zum Mitteldarm übergehe, will ich ein paar Worte 
über die Bedeutung des Ösophagusringes als Zellbildungsherd sagen. 
Von einem „Imaginalringe“ (im Sinne Kowazevskv's) innerhalb des 
Gebiets der Ösophagealeinstülpung habe ich nichts beobachtet, 
ebensowenig aber möchte ich die ganze Ringfalte, wie es DEEGENER 
beim Käferdarm tut, lediglich als Imaginalring ansprechen, ihm viel- 
mehr, wie oben geschildert, einen Hauptwert als Verschlußvorrichtung 
beilegen. In schönster Ausbildung tritt uns dieser „Imaginalring“ 
noch bei der reifen Puppe entgegen, ähnlich wie in Fig. 31, zu einer 
Zeit, wo die histologischen Veränderungen des Darms fast voll- 
ständig aufgehört haben, und in nicht wesentlich veränderter Ge- 
stalt ist er auch bei der Imago wieder anzutreffen (Fig. 46). Seine 
Bedeutung als Imaginalring wäre doch bis dahin längst erschöpft; 
trotzdem aber bleibt er erhalten. — Zu dieser Überlegung paßt 
auch eine Bemerkung DEEGENER’s über Cybister, dahingehend, daß der 


imaginale Länge erreicht. Diese Längenzunahme des Ösophagus muß 
also mit einer Krümmung des gesamten Darms oder einer seiner Teile 
verbunden sein (letzteres ist der Fall, wie die Betrachtung des Enddarms 
lehren wird). 

1) Darüber, ob die Trichopterenimago Nahrung zu sich nimmt oder 
etwa mit den von der Metamorphose her im Darm verbliebenen Resten 
resp. mit dem imaginalen Fettkörper sein weiteres kurzes Leben fristet, ist 
mir nichts Bestimmtes bekannt. Das Faktum, daß die Mundwerkzeuge einiger- 
maßen zurückgebildet sind, bestärkt mich in der Vermutung, daß bei dem 
fertigen Insect eine Aufnahme von Nahrungsstoffen aus der Umgebung 
nicht mehr stattfindet. 


120 Heısrıch LÜBBEn, 


fertige Imaginalring sehr wenig Kernteilungsfiguren zeigte. Bei der 
Imago ist der Ring, wie es die Fig. 46 zeigt, nach dem Mitteldarm zu 
mit einem dichten Filz von Haaren besetzt, die mit ihren Spitzen in 
oder oberhalb des innern Raums des Rings zusammentreffen. Die Be- 
deutung dieses Haarrings bedarf der Klärung, wie überhaupt die 
physiologische Bedeutung des Trichopterendarms! 


2. Der Mitteldarm. 


Für die Metamorphose des Mitteldarms ist die Rolle der Re- 
generationszellen von großer Bedeutung. Ihre Entstehung habe ich 
bereits oben behandelt. Zu der Zeit, wo die Larve das Fressen 
einstellt und sich zur Larvenruhe anschickt, lagern sie als rundliche 
Nester unter dem Epithel. Mit Beginn der Larvenruhe hebt die 
Metamorphose des Darms gleich mächtig an. Wir sahen oben, dab 
der Ösophagus mit Beginn der Metamorphose etwas in die Länge 
wächst. In ungleich größerm Maß ist dies, wie wir noch später 
sehen werden, mit dem Enddarm der Fall. Mit diesen Veränderungen 
hat eine Verkürzung des Mitteldarms gleichen Schritt zu halten, die 
daher mit grober Aktivität vor sich geht. 

Der Anfangsteil des Mitteldarms, soweit er den eingestülpten 
Endteil des Ösophagus umschließt, verhält sich dabei ziemlich in- 
different; dies erscheint nicht auffällig, da er die ständige Ver- 
bindung mit dem Ösophagus aufrecht zu erhalten hat. (Ich fand in 
ihm auch bei der Larve nicht die typischen Mitteldarmregenerations- 
nester!!). 

Weiter analwärts sind währenddessen die Regenerationszellen 
bereits in voller Tätigkeit und haben (durch weitere Teilung und 
gegenseitige Vereinigung) ein geschlossenes, vorläufig noch etwas 
unregelmäßiges Epithel gebildet, das spätere Puppendarmepithel 
(Fig. 48). Durch die Ausbildung dieses Epithels und besonders da- 
durch, daß sich der Mitteldarmschlauch in der Längsrichtung kon- 
trahiert (cf. oben), wird der Platz für das larvale Epithel sehr ein- 
geengt. Seine Zellen nehmen daher an Höhe bedeutend zu und treten 
stetig weiter in das Darmlumen ein, bleiben aber vorläufig noch im 
gegenseitigen Zellverbande (Fig.42). Die Grenzen zwischen den larvalen 
Zellen verwischen sich dabei mehr und mehr, die innern Grenzen 
des larvalen Epithellagers rücken einander sowie der Darmmitte 
immer näher, und die nach innen liegenden Zellen lassen bald die 
ersten Anzeichen des Zerfalls erkennen (Auftreten von Pigment- 
körnchen). — Das embryonale Puppenepithel ist während dieser 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 121 


Vorgänge nicht untätig gewesen. Es hat an vielen Stellen seiner 
Peripherie streifige Epithelverdickungen gebildet, die auf Quer- 
schnitten (Fig. 42) als Erhebungen zutage treten. Sie differenzieren 
sich später als Längsfalten der Puppendarmwand. Ist dieser Zu- 
stand erreicht, so vermag sich das Puppenepithel, da die Darmwand 
durch die Falten einen bedeutend größern Umfang erhalten hat, von 
dem larvalen Darmepithel zurückzuziehen, dadurch nämlich, daß sich 
die gefaltete Wand glättet. Das larvale Epithel liegt also jetzt 
vollständig isoliert innerhalb des neugebildeten Darmschlauchs 
(Fig. 40) und geht hier (nachdem der Mitteldarm mittlerweile an 
beiden Polen fest verschlossen, cf. oben) seinem allmählichen Zerfall 
entgegen, indem wahrscheinlich von der resp. durch die Puppendarm- 
wand verdauende Säfte ausgeschieden werden, die in den Mitteldarm 
treten und hier durch Auflösung des larvalen Epithels einen für 
spätere Verwertung aufgespeicherten Chylusvorrat bilden helfen. 

Nachdem das Puppendarmepithel von dem Larvenepithel zurück- 
gewichen ist, bilden seine Zellen zunächst ein gleichmäßiges Cylinder- 
epithel (Fig. 40). Aber auch dieses ist in seiner Gestalt nicht von 
langem Bestand, sondern hat bis zum Schluß der Larvenruhe (d. h. 
bis zu dem Zeitpunkt, wo die junge Puppe die Larvenhaut abstreift) 
eine ganz wesentlich veränderte Form angenommen. Der Darm hat 
sich so sehr erweitert, daß sein Lumen bis */, des Querschnitts des 
Tiers einnimmt. Dabei ist aus dem Cylinderepithel des Puppen- 
darms ein äußerst dünnwandiges Plattenepithel geworden. Die 
Erweiterung des Darms ist wohl eine Folge der Spannung, die der 
Darm durch die ihn straff füllende Chylusflüssigkeit erfährt. Die 
Auflösung des larvalen Darms ist nämlich mittlerweile fast vollendet, 
nur im hintern Teil fand sich ein noch ungelöster (vielleicht un- 
verdaulicher) alveolarer Klumpen. 

Wie wichtig der oben beschriebene feste Verschluß durch die 
„Imaginalringe* am vordern und hintern Ende des Mitteldarms ist, 
leuchtet ein, wenn man den hohen Innendruck auf die Darmwand 
bedenkt. Würde derselbe ausreichen, die Verschlüsse zu öffnen, so 
würden dem Puppenkörper wichtige Baustoffe verloren gehen. So 
aber wird die Nährflüssigkeit des Mitteldarms von der eingeschlossenen 
Larve zur Puppe hinübergerettet und bildet jedenfalls einen wichtigen 
Bestandteil der Nahrung während der Puppenruhe. 

Während der Puppenruhe wird der Inhalt des Darms resorbiert, 
und die Darmwand kontrahiert sich in dem Maß, wie ihr Inhalt ab- 
nimmt. Die Zellen werden dadurch etwas höher. Die Darmwand 


122 Hernricu LÜBBEN, 


vermag aber nur bis zu einer bestimmten Grenze nach innen zurück- 
zuweichen, ohne tiefgreifendere Umformungen durchzumachen. 

Man beobachtet bald, daß einige Zellen des Epithels sich etwas 
weiter in das Darmlumen vorwölben als die übrigen. Später werden 
diese Zellen, offenbar infolge des seitlich auf sie ausgeübten Drucks 
aus dem Zellenverband in das Innere des Darmlumens hineingepreßt. 
Da sie aber den Zusammenhang mit der Darmwand noch nicht 
gleich vollkommen verlieren, so erscheinen sie zu dieser Zeit als 
einzelne oder zu mehreren doldenförmig angeordnete Zellenkolben, deren 
dünne Plasmastiele sich zwischen den Zellen des nicht modifizierten 
Darmgewebes inseriert sind. Auf denselben Querschnitten sieht man 
aber auch bereits vollständig isolierte Darmzellen zwischen der 
Darmwand und dem Darminhalt liegen. Wir haben es also mit einer 
zweiten Abspaltung von Darmzellen zu tun. Ist die Auswanderung der 
Epithelzellen in das Darmlumen beendet, so sind die histologischen 
Prozesse der Mitteldarmmetamorphose des Insects beendet. Das 
Epithel wird vollkommen regelmäßiges Cylinderepithel und bleibt 
ohne wesentliche Veränderungen bei dem Übergange zur Imago. 
Die äußere Gestalt des Mitteldarms aber kann durch Faltungen 
verändert werden. Bei einer jung ausgeschlüpften Plectrocnemia- 
-Imago war das Darmlumen durch eine Faltung in seiner ganzen 
Längenausdehnung auf ein Minimum eingeschränkt (Fig. 29). Ein 
kleiner Rest des gelben Körpers war noch in ihm vorhanden. 
Ventral von der Falte war ein Raum, der nicht durch Gewebe aus- 
gefüllt war, als früheres Lager des Darms erkennbar. Durch das 
Vorhandensein dieses Raums wäre dem Darm weiterhin die Möglich- 
keit gegeben, eventuell (bei Nahrungsaufnahme) wieder Schlauch- 
form anzunehmen. 


3. Der Enddarm. 


Der Abschluß des Enddarms gegen den Mitteldarm wird in 
ähnlicher Weise wie der Verschluß am vordern Ende des letztern 
gebildet, indem sich die obern Falten des Pylorusabschnitts fest 
zusammenlegen, nachdem sie von der Chitinhaut befreit und durch 
Zellvermehrung stark verdickt sind. Diese starke Zellvermehrung 
erstreckt sich auf den ganzen Pylorusabschnitt. Dieser nimmt dabei 
ein gänzlich verändertes Aussehen an. Im Querschnitt ist sehr bald 
von den zahlreichen Falten des larvalen Pylorusteils nichts mehr 
zu sehen. (Die Chitinhaut ist schon losgelöst und zusammengefallen.) 
Wir sehen jetzt statt der niedrigen Pflasterzellen hohe Cylinder- 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 123 


~ 


zellen, die in lebhafter amitotischer Teilung begriffen sind (Fig. 41). 
Zugleich nimmt der Pylorus durch Verlagerung seiner Zellen ganz 
unverhältnismäßig an Länge zu und ersetzt dadurch haupt- 
sächlich die durch die Metamorphose des Mitteldarms bedingte Ver- 
kürzung.!) Bei diesem Längenwachstum werden die Epithelzellen 
allmählich wieder niedriger, und sehr bald stellt sich auch wieder 
eine Faltenbildung des Epithels ein (Fig. 43). In seiner jetzigen 
Gestalt diesen Darmabschnitt noch als Pylorus zu bezeichnen, wäre 
ein Unding. Offenbar hat inbezug auf ihn ein weitgehender 
Funktionswechsel stattgefunden. In seiner Zellstruktur erinnert 
seine Wand deutlich an das Epithel des larvalen Enddarms (Fig. 38), 
das ich als hornhelle Plasmahaut mit deutlich konturierten Kernen 
beschrieb. Diese Beschreibung paßt auch hier. Den so aus dem 
Pylorusabschnitt der Larve entstandenen Darmabschnitt bezeichne 
ich als dünnen Enddarm. Seine Weiterentwicklung von der Puppe 
zur Imago wird durch den Vergleich der Figg. 43 und 50 ver- 
anschaulicht. Während er aber bei der jungen Puppe in gerader 
Richtung im Körper verläuft, erfährt er später, nachdem das (ziemlich 
spät einsetzende) Längenwachstum des Ösophagus begonnen hat, 
eine Krümmung (Fig. 32). Prcrer ist diese Krümmung des imaginalen 
Darms nicht entgangen: 

Le canal alimentaire, considéré d’abord dans son ensemble, est 
plus long à proportion dans la Phrygane que dans sa larve; car au 
lieu d’etre droit il offre une courbure. Mais la larve étant sensiblement 
plus longue que linsecte parfait, le canal intestinal ne s’est pas 
allongé absolument, il a seulement conservé ses dimensions pendant 
que celles du corps diminuaient. 

Auch der hinterste Teil des Enddarms hat während der Meta- 
morphose seine Längsfalten eingebüßt und seine Zellen zu einem 
regulären, anfangs dickwandigen, englumigen (Fig. 47), später dünn- 
wandigen, weitlumigen Epithelzylinder angeordnet. Der Darm be- 
ginnt schon früh in das Innere hinein kleine Einstülpungen des 
Epithels zu entsenden, die spätern Analdrüsen. Ziemlich weit vor- 
geschritten sind diese Bildungen bereits in dem in Fig. 39 wieder- 
gegebenen Stadium. Man sieht daran, wie eine aus 6—-7 großen 
Zellen gebildete Kuppel von einem niedrigen Zylinder aus kleinen 
Zellen getragen wird, welch letztere direkt in die Zellen des Darm- 
epithels übergehen. 


1) Die Verlängerung des Ösophagusrohrs spielt sich hauptsächlich 
nach Beendigung dieser Vorgänge ab (cf. oben). 


124 Heinrich LÜBBEN, 


Bei der Imago ist von den urspriinglichen Darmepithelzellen 
wenig mehr zu sehen, sie sind also bis auf ein minimales Maß 
reduziert, während die Drüsenzellen einen sehr frischen Eindruck 
machen. Die Drüsenschläuche können durch geeignete Muskulatur 
an ihrer Mündung kontrahiert werden und so befähigt werden, sich 
weiter in das Darmlumen vorzuwölben. In ihrem Innern sieht man 
Tracheenverzweigungen. 

Die Zahl dieser ,,Rectaldriisen“ bei den verschiedenen Tricho- 
pteren-Species ist sehr variabel; bei höhern Formen sind gewöhnlich 
sehr viele, bei niedern wenige, manchmal nur 4—5 vorhanden. Ge- 
nauere Angaben möchte ich vermeiden, da ich nur von Limnophiliden- 
Imagines Darm-Isolationspräparate angefertigt habe und ich fürchte, 
daß meine Schnittserien durch die andern Arten nicht lückenlos 
sind, um eine Zählung zu gestatten. Daß bei Æhyacophila und 
Plectrocnemia die Zahl der Drüsen sehr gering ist, kann ich immer- 
hin danach feststellen. Sie sind natürlich dementsprechend größer, 
sodaß z. B. bei Rhyacophila 3 auf gleicher Höhe liegende Rectal- 
drüsen den ganzen Raum des Darms an der betreffenden Stelle aus- 
füllen. 

In bezug auf die Metamorphose der im Enddarm mancher Larven 
beobachteten Analschläuche (ef. Blutkiemen) will ich noch bemerken, 
daß aus denselben nicht unmittelbar die Rectaldrüsen der Imagines 
hervorgehen (obwohl die larvalen Gebilde den imaginalen jedenfalls 
morphologisch gleichwertig sind). Ich habe beispielsweise bei Plectro- 
cnemia conspersa, deren Larve, wie ich oben mitteilte, im Besitz von 
5 Analschläuchen ist, bei der Imago auf einem Querschnitt allein 
6 Rectaldrüsen gefunden. 


Beiläufig will ich noch die Entdeckung eines Paars großer 
Drüsen (Fig. 20) bei Trichopteren-Puppen und -Imagines erwähnen. 
Sie liegen im 5. Abdominalsegment, links und rechts von der Medianen 
und münden mit runder Öffnung am Grund eines Büschels feiner 
Härchen ventral nach außen. Sie sind bei beiden Geschlechtern vor- 
handen und sondern ein bei Alkoholkonservierung hellgelb er- 
scheinendes Secret ab, zu welchem Zweck, ist mir rätselhaft. 


Zum Schluß vorliegender Arbeit sei es mir gestattet, meinem 
hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. G. W. MÜLLER meinen verbind- 
lichsten Dank auszusprechen für das meiner Arbeit entgegengebrachte 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 


Interesse und für die mir von ihm gewordenen nützlichen Winke 


und Anweisungen bei der Behandlung derselben. 


Ferner danke ich aufrichtigst dem derzeitigen Assistenten des 
Zoologischen Instituts, Herrn Dr. A. THIENEMANN, für die gütige 
Überlassung seines wertvollen Materials und für seine wertvollen 


Ratschläge. 


Erklärung der Abbildungen. 


Durchgängige Bezeichnungen. 


A.G.A Anlage der äußern Ge- N.Z Nährzellen 


schlechtsorgane 
A. Schl Analschlauch 
B. @ Bauchganglion 
B. M Basalmembran 
B. Tr Beintrachee 
D Darm 
D. E Darmepithel 
D. E. D dünner Enddarm 
D. L Darmlumen 
Dr Drüse 
Dr. D Drüsendarm 
FE. D Enddarm 
. D. E Enddarmepithel 
. E Follikelepithel 
. Z Genitalzellen 
Herz 
. H Hüllhaut 
Intima 
(.S. Tr Kiemensacktrachee 
. St. @ Kollabierter Stigmengang 
. E Larvales Epithel 
. M Längsmuskel 
Muskel 
M. D Mitteldarm 
M, D. E Mitteldarmepithel 
N. S Nachschieber 


NA Os 


RA 


1) In Fig. 6 ist irrtümlicherweise der Oviduct mit V. D bezeichnet. 


O Auge 

0. D Oviduct 

Oe Osophagus 

O. K. Tr Obere Kopftrachee 
O. R Ovarialréhre 

P Pylorus 

Ph Phagocyten 

P. H Peritonealhaut 

P. St Puppenstigma 

FR Rectum 

R. Dr Rectaldriise 

R. E Regeneriertes Epithel 
R. M Ringmuskel 

I. N Regenerationszellnest 
S. M Schließmuskel 

S. Z Sichelzellen 

T. Pr Tunica propria 

Tr Trachee 

Tr. Dr Tracheendriise 

Tr. S. St Tracheenseitenstamm 
U. K. Tr Untere Kopftrachee 
V. D Vas deferens !) 

V. D. E Vorderdarmepithel 
V. M Malpighi’sche Gefäße 
W. Z Wanderzellen. 


126 HEINRICH LÜBBEN. 


Tafel 11, 


Fig. 1. Plectroenemia conspersa, Larve, Metathorax mit Bein, dieses 
mit Subcoxalsiickchen. 20:1. (Die Richtung der Pfeile bezeichnet die 
Richtung des Blutstroms.) 


Fig. 2. Plectrocnemia conspersa, Larve, Bein mit Tibialdrüse. 24:1. 
T Tibia, AG Ausführungsgang der Drüse. 
Fig. 3. Plectrocnemia conspersa, Larve vom Rücken. 12:1. 
O. Schl. G Oberes Schlundganglion, R. Tr Körperwandtrachee, 
M. A Muskelansatzstellen, A. Dr Kopfdreher, Fl. Sch Flügel- 
imaginalscheibe, F. K Fettkörper, Oy Onocyten. 
Fig. 4. Enoicyla pusilla, hinteres Körperende der Larve. 22:1. 
H. A Hodenanlage, isoliert. 


Fig. 5. Brachycentrus montanus, hinteres Körperende der Larve. 72:1. 
Dr. P Drüsenpapille. 

Fig. 6. Ovarialanlage bei der Larve von Anabolia nervosa. 105:1. 
F. B Fixierendes Band. V. D hier Oviduct. 


Fig. 7. Kollabierter prothoracaler Stigmengang aus der Exuvie von 
Phryganea grandis. 40:1. 


Fig. 8. Puppenstigma aus der Exuvie von Ptilocolepus granulatus. 
225: 1. 


Fig. 9. Desgl., etwas andere Lage. 225: 1. 


Fig. 10. Tracheenseitenstamm mit Trachealdrüse und kollabiertem 
Stigmengang einer frisch eingeschlossenen Larve von Stenophylax(?). 70:1. 
K. Tr Kiementrachee. 


Fig. 11. Limnophilus sp., Ovarialanlage in einer jungen Puppe. 46:1. 
M. F MÜLLER’scher Faden. 


Fig. 12. 6 Stadien der Spermagenese von Limnophilus stigma 
(a—d aus der freien Larve, e aus der eingeschlossenen Larve, f aus der 
reifen Puppe). a—e 250: 1, f 370:1. 

Sg Spermatogonie, S.c, Spermatocyte 1. Ordnung, S.c,, Sper- 
matocyte 2. Ordnung, St Spermatide, S.C Spermatocyste, Sp 
Spermatozoid, H. Z Hiillzelle. 

Fig. 13. Rhyacophila septentrionis, eingeschlossene Larve, Tracheen- 
stamm des Prothorax mit Verzweigungen. 96:1. 

Pr. Th. Tr Tracheenzweig, der den Prothorax versorgt. 

Fig. 14. Limnophilus sp., Querschnitt durch das Ovarium einer 
halbreifen Puppe. 270: 1. 

Fig. 15. Rhyacophila septentrionis, Querschnitt durch den Mesothorax 
einer eingeschlossenen Larve. 18:1. 

B. A Beinanlage, Fl. A Ausgestülpte Flügelanlage, Sr Sericterien, 
Fl. M Flügelmuskeln. 


Fig. 16. Teil desselben Schnitts, stärker vergrößert. 140:1. 


Die innere Metamorphose der Trichopteren. 17 


Tafel 12. 


Fig. 17. Limmophilus stigma, Hodenanlage einer freien Larve. 84:1. 
R. St Reifungsstadien’ der männlichen Geschlechtsprodukte (cf. 
Fig. 12). 
Fig. 18. Limnophilus stigma, Querschnitt durch die Hodenanlage 
einer freien Larve. 120:1. 
Fig. 19. Halesus auricollis, Puppe, anales Ende einer Ovarialrôhre. 
Fig. 20. Abdominaldrüse einer Imago von Halesus aurieollis. 75:1. 
Fig. 21. Limnophilus sp., jange Puppe. Anales Ende einer Ovarial- 
rôbre. 85:1. 
Fig. 22. Limnophilus stigma, eingeschlossene Larve. Querschnitt 
durch die Ovarialanlage. 170:1. 
Fig. 23. Limnophilus sp., junge Puppe. Längsschnitt durch den 
Oviduct mit einmündender Ovarialréhre. 400:1. 
B. Z Basalzellen (vielleicht Rest der Primitivbrücke), E. Z 
Epithelzellen des Oviducts. 
Fig. 24. Plectrocnemia conspersa, vorderer Teil einer Puppe, Extremi- 
täten zum Teil entfernt. 16:1. 
K. F Kiemenfäden. 
Fig. 25. Irhyacophila septentrionis, eingeschlossene Larve. Schräg- 
schnitt durch die Anlage des prothoracalen Stigmas. 
St. Anl Stigmenanlage, Pl. Tr Pleuraltrachee. 
Fig. 26. Teil eines Querschnitts durch den Prothorax einer Puppe 
von Philopotamus ludificatus. 70:1. 
Fl Flügelteil. 
Fig. 27. Lateraler Teil eines Längsschnitts durch den Prothorax 
einer ältern Puppe von Æhyacophila septentrionis. 70:1. 
J, St. RR Imaginaler Stigmenrand. 
Fig. 28. Querschnitt durch das hintere Körperende von Plectrocnemia 
conspersa. 50:1. 
P. Z Pericardialzelien. 
Fig. 29. Plectrocnemia conspersa, junge Imago, Querschnitt durch 
den Mitteldarm. Schematisiert. 88:1. 
G. K Gelber Körper, F. K Fettkörper. 


Tafel 13. 


Fig. 30. Schema des Larvendarms. 
Fig. 31. Schema des Puppendarms. 
Fig. 32. Schema des imaginalen Darms. 


Fig. 33. Querschnitt durch den hintern Teil (Kaumagen) des Öso- 
phagus einer Larve von Limnophilus griseus. 140:1. 


128 HeinricH Lissen, Die innere Metamorphose der Trichopteren. 


Fig. 34. Querschnitt durch den in den Mitteldarm eingestülpten Teil 
des Ösophagus bei einer frisch eingeschlossenen Larve von Rhyacophila 
septentrionis. 140:1. 

Fig. 35. Rekonstruierter Längsschnitt durch die hintere Hälfte des 
larvalen Darms bei Limnophilus griseus. 45:1. 

Fig. 36. Längsschnitt durch den hintern Teil des Ösophagus und 
den vordern Teil des Mitteldarms bei der Larve von Limmophilus griseus. 
ca, 45: 1. 

Fig. 37. Teil eines Querschnitts durch den vordern Teil des larvalen 
Pylorusabschnitts von Limnophilus griseus. 300: 1. 

B. B Borstenbündel. 

Fig. 38. Querschnitt durch den larvalen Enddarm von Limmnophilus 
griseus. 75:1. 

Fig. 39. Querschnitt durch den Puppenenddarm (Driisendarm) von 
Plectrocnemia conspersa. 110: 1. 

Fig. 40. Querschnitt durch den regenerierten Mitteldarm einer ein- 
geschlossenen Larve von Æhyacophila septentrionis. (Das neugebildete 
Darmepithel ist bereits von dem larvalen Epithel zurückgewichen). 176:1. 

Fig. 41. Querschnitt durch den vordern Teil des frühern Pylorus- 
abschnitts einer eingeschlossenen Larve von Limmnophilus griseus. ca. 300: 1. 

Fig. 42. Querschnitt durch den Mitteldarm einer eingeschlossenen 
Larve von /lhyacophila. Regenerationsinseln haben ein geschlossenes Epithel 
gebildet, dieses hat Zellenleisten nach außen vorgestülpt. 130:1. 

Z. L Zellenleisten. 

Fig. 43. Querschnitt durch den dünnen Enddarm einer Puppe von 

Rhyacophila septentrionis. 270:1. 
H. H Hüllhaut. 

Fig. 44. Teil eines Querschnitts durch den vordern Teil des Abdomens 
einer Imago von Plectrocnemia conspersa (schematisiert). 150:1. 

Fig. 45. Querschnitt durch den vordern Teil des Oesophagus einer 
Imago von Plectrocnemia conspersa. 380: 1. 

Fig. 46. Optischer Längsschnitt durch den vordern Mitteldarm- 
verschlnB einer Imago von Limnophilus griseus (schematisiert). 

H.K Haarkranz. 

Fig. 47. Querschnitt durch den Enddarm einer eingeschlossenen 
Larve von /Æhyacophila septentrionis. 

Fig. 48. Querschnitt durch den Mitteldarm einer eingeschlossenen 
Larve von Æhyacophila septentrionis. Ringmuskeln infolge der Kontraktion 
des Darms in Falten gelegt. Z. M Vorstufe zu Fig. 48. Hier ist die 
Auflösung der larvalen Muskulatur schon vollendet. 170:1. 

Fig. 49a u. b. Schema der Bildung der Mitteldarmregenerationszellen. 

Fig. 50. Querschnitt durch den dünnen Enddarm der Imago von 
Plectrocnemia conspersa. 180:1. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Samenreifung bei den Planarien. 
Von 


Dr. Waldemar Schleip, 


Assistent am Zoologischen Institut in Freiburg i. Br. 


Mit Tafel 14—15 und 2 Abbildungen im Text. 


I. Einleitung. 


Die fast unübersehbare Menge von Arbeiten über die Reifungs- 
vorgänge in den männlichen und weiblichen Geschlechtszellen, welche 
sich seit etwa 25 Jahren auf zoologischem und botanischem Gebiet 
angehäuft haben, verdanken ihre Entstehung in der Hauptsache den 
beiden Fragen, ob die Reduction der Chromosomenzahl in den Ge- 
schlechtszellen auf die Hälfte der in den somatischen Zellen vor- 
handenen eine allgemeine Erscheinung sei und was für eine Be- 
deutung die Reduction besitze. Daß eine solche Verminderung der 
Chromosomenzahl auf die Hälfte bei der Reifung der Geschlechts- 
zellen eintritt, wie es Weısmann 1887 als theoretisches Postulat 
aufstellte, das haben in völliger Übereinstimmung alle bisherigen 
Beobachtungen ergeben. Darüber aber sind die Meinungen stets 
geteilt gewesen, ob diese Reduction bloß eine Halbierung der 
Chromatinmasse bedeutet oder eine Entfernung der halben Zahl 
dauernd individuell bestehender Einheiten, der Chromosomen. Es 
galt also zu untersuchen, ob die Chromosomen solche dauernd indi- 


viduell bestehende Einheiten sind, oder ob sie nur aus einer jedes- 
Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 9 


130 WALDEMAR SCHLEIP, 


maligen Neuordnung des Chromatins in gleicher Zahl wieder neu 
entstehen. Ferner erforderten gewisse theoretische Fragen der Ver- 
erbung die Feststellung, wie sich die Chromosomen bei der Reduction 
im genauern verhalten. 

Bekanntlich hat erst vor kurzem Boverı (1904) in seiner Zu- 
sammenfassung über die Konstitution des Chromatins alle Beweise, 
welche bisher für die „Theorie der Chromosomen-Individualitat* er- 
bracht worden sind, übersichtlich zusammengestellt und die letztere 
entschieden verteidigt. Und jetzt ist von der Mehrzahl der Autoren 
die Individualitätstheorie auch wohl anerkannt. Doch hat die An- 
schauung, daß die Chromosomen dauernd individuell bestehende Ein- 
heiten sind, bis auf den heutigen Tag noch viele Gegner, ich ver- 
weise nur auf den Aufsatz von Fıck (1905). Daher sind, wie ich 
schon in meiner vorhergehenden Arbeit betonte, neue Untersuchungen 
zur sichern Feststellung dieser für die Bedeutung des Chromatins 
fundamentalen Frage sehr wünschenswert. 

Die andere Frage, wie sich die Chromosomen im genauern bei 
den Reifungsteilungen verhalten, hat ebenfalls bis heute eine sehr 
verschiedene Beantwortung erfahren. Wenn auch KORSCHELT U. 
Herper (1902) in ihrem Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte die verschiedenen Beobachtungen über Reifungsteilungen 
in 3 Kategorien zusammenfassen konnten, den eumitotischen und 
den pseudomitotischen Reifungsmodus, welch letzterer wieder in den 
Prä- und den Postreductionsmodus zerfällt, so zeigen sich doch innerhalb 
eines und desselben Reifungsmodus noch so beträchtliche Verschieden- 
heiten, daß von einem Verstehen der ganzen Vorgänge eigentlich 
noch nicht gesprochen werden kann. Zwei Reihen von Beobach- 
tungen haben sich aber seit der Darstellung von KoRscHELT u. HEIDER 
auffällig gemehrt: Erstens die, daß nach neuern Beobachtungen 
der Präreduetionsmodus anscheinend der häufigste ist und auch da 
vorkommt, wo man früher keine Reduction im Sinne WEISMANN’S, 
sondern eine zweimalige Längsspaltung der Chromosomen fand; ich 
erinnere an die Wirbeltiere und an die Phanerogamen. Und die 
zweite immer häufiger gemachte Beobachtung ist die paarweise 
Vereinigung, die sog. .Conjugation“ zweier Chromosomen vor den 
Reifungsteilungen. Hier erheben sich wieder mehrere Fragen: Zu- 
nächst, ist diese paarweise Vereinigung der Chromosomen eine ganz 
allgemeine Erscheinung und was für eine Rolle spielt sie in dem Reifungs- 
prozeß? Es wäre also zu untersuchen, ob bei der Reduction die Chromo- 
somen sich auch beliebig auf die Tochterzellen verteilen können, ohne 


Die Samenreifung bei den Planarien. 131 


dab vorher eine mehr oder weniger ausgesprochene „Paarung“ derselben 
eintritt. Nun sind in neuerer Zeit drei Arbeiten erschienen, in 
denen der letztere Vorgang beschrieben ist: Martıesen (1904) gibt 
etwas derartiges für die Oogenese der Trieladen an, doch bin ich 
bei meinen eignen Untersuchungen (1906) am gleichen Objekt zu 
einem andern Resultat gelangt. Ferner gehören hierher die Arbeit 
von GoLpsCHMIDT (1905) über die Eireifung von Zoogonus mirus 
und die vorläufige Mitteilung von PRANDTL (1905) über die Reduction 
bei einem Infusor. Ich muß aber gestehen, daß mir die Ergebnisse 
der beiden Autoren noch nicht einwandsfrei bewiesen scheinen. 
Weiterhin muß man fragen: in welchem Verhältnis stehen die ver- 
schiedenen Formen der ,,Chromosomen-Conjugation“ zueinander? Bei 
Ophryotrocha findet nach KorscHEurt (1895) die Paarung der Chromo- 
somen erst in der Äquatorialplatte der ersten Richtungsspindel statt: 
bei andern Objekten vereinigen sich die Chromosomen paarweise zu 
einer viel frühern Zeit, und zwar bei gewissen Tieren mit je einem 
ihrer Enden, indem die Querteilung des Chromatinfadens unterbleibt, 
bei andern durch Aneinanderlegen der Länge nach. Werden wir 
diese verschieden intensive „Conjugation“ der Chromosomen in Über- 
einstimmung bringen können mit den Vererbungserscheinungen ? 
Oder werden spätere Untersuchungen eine größere Einheitlichkeit 
der Chromosomenpaarung und der Reifungsvorgänge im allgemeinen 
zutage fördern, als wir nach den bisherigen Ergebnissen zu erwarten 
berechtigt sind ? 

Ein neues Interesse haben die angedeuteten Vorgänge bei der 
Shromatinreduction gewonnen, als von verschiedener Seite, ins- 
besondere von Surron und Bovert, die wiederentdeckten MExDEr’schen 
Vererbungsregeln in Zusammenhang mit den Vorgängen bei der 
Chromosomenconjugation und -reduction gebracht wurden. Da die All- 
gemeineültigkeit der Mexper’schen Regeln aber nicht von allen 
Vererbungsforschern anerkannt wurde, so entstand durch die Ver- 
knüpfung der Vorgänge am Chromatin mit den Mexper’schen Regeln 
wieder ein neuer Gegensatz: Nach Surron und Boveri sind die 
Chromosomen der reifen Geschlechtszellen Träger verschiedener 
Eigenschaften, also selbst essentiell oder qualitativ verschieden, 
während sie nach Weısmann nur individuell verschieden sind, Iden 
oder Idanten darstellen. 

Vorliegende Untersuchung bezweckt nun, neues Material zur 
Entscheidung der angedeuteten Fragen herbeizuschafien. Es soll 
ferner versucht werden, durch eine Vergleichung der Entwicklung 

Ox 


152 WALDEMAR SCHLEIP, 


der Chromosomen in den Spermatocyten mit der von mir (1906) schon 
beschriebenen in den Oocyten einen tiefern Einblick in die Be- 
deutung der mannigfachen Veränderungen im Kern während der 
Ausbildung der Chromosomen zu erlangen. 


Il. Literatur. 


Es ist auffallend, daß bisher über die Samenreifung bei den 
Turbellarien so wenig bekannt geworden ist, während doch die Ei- 
reifung derselben vielfach und zum Teil wiederholt an demselben 
Objekt studiert wurde. Die Samenreifung scheint zwar einer Unter- 
suchung auf den ersten Blick größere Schwierigkeiten entgegen- 
zusetzen wegen der verhältnismäßigen Kleinheit der Kerne, aber sie 
zeigte sich in vieler Hinsicht besser geeignet als die Eireifung. 
Was bisher meines Wissens über die Samenreifung bekannt wurde, 
ist Folgendes: 

VAN DER STRICHT (1898) bildet einige Spermatogonien und Sper- 
matocyten von Thysanozoon brocchi ab und findet als Zahl der Chromo- 
somen in den Kernen der erstern 18, in denen der letztern 9; und 
zwar haben die Chromosomen der Spermatocyten die Form von 
offenen oder geschlossenen Ringen. 

Kk. C. ScHxEipEr (1902) beschreibt in seinem Lehrbuch der ver- 
gleichenden Histologie die Hodenbläschen von Dendrocoelum lacteum 
etwas genauer: peripher sollen nach ihm die Urgenitalzellen liegen, 
weiter innen die Spermatogonien; letztere sollen eine „Spermogemme“ 
liefern, deren Elemente die Spermatocyten und Spermatiden durch 
die rasch aufeinander folgenden Reifeteilungen bilden; auf die letztern 
geht SCHNEIDER nicht ein. Wenn SCHXEIDER sämtliche Zellen der 
Wand der Hodenfollikel als Ursamenzellen oder Spermatogonien 
deutet, so kann ich mich ihm darin deshalb nicht anschließen, weil 
man in den Kernen der meisten dieser Zellen die reduzierte Zahl 
von Chromatinschleifen findet (vgl. unten). Auch war es mir nicht 
möglich, bei den untersuchten Arten normale Zellengruppen in den 
Hodenbläschen zu finden, welche eine Deutung als „Spermogemmen“ 
zulassen würden. 

Ein wenig eingehender behandelt N. M. Stevens (1904) die 
Samenreifung und zwar bei der amerikanischen Art Planaria simpli- 
cissima. Da STEVENS zu ganz andern Resultaten gelangt, als ich in 
der vorliegenden Arbeit, und da unsere Ergebnisse sich nicht im 
‚geringsten in Einklang bringen lassen, so will ich gleich hier die 


A 


Die Samenreifung bei den Planarien. 133 


Beobachtungen von STEVENS genauer besprechen. SrEvExs fand in 
den Spermatogonien 8 Chromosomen, in den beiden Reifungsspindeln 
4, manchmal aber nur 3. Die Chromosomen der letztern sollen 
Yförmig sein und sich dadurch von den V- oder Uförmigen Chromo- 
somen der Spermatogonien unterscheiden. Das Vorhandensein einer 
Quer- oder Reductionsteilung kann Stevens nicht feststellen. Aus 
ihren beigefügten Figuren lassen sich auch keine weitern Einzel- 
heiten entnehmen. Bei allen von mir untersuchten Arten verläuft 
nun die Samenreifung ganz gleichartig, aber ganz anders als STEVENS 
für Planaria simplieissima beschreibt, auch ist die Zahl der Chromo- 
somen bei allen von mir untersuchten Arten konstant und gleich. 
Aus diesen Gründen, und auch weil die Mitteilung von Stevens sehr 
kurz ist, muß man vielleicht eine ausführlichere Bestätigung dieser 
merkwürdigen Verschiedenheit abwarten, bevor man aus ihr irgend 
welche Schlüsse zieht. 


Il]. Material und Methode. 


In ausführlicher Weise untersuchte ich nur Planaria gonocephala 
Due., während Dendrocoelum lacteum OErSsT., Polycelis cornuta O. SCHM. 
und nigra Eures. nur zum Vergleich herangezogen wurden. Alle 
Abbildungen sind nach Schnitten durch Planaria gonocephala gemacht. 
Die Untersuchungsmethode war dieselbe wie bei meiner Arbeit über 
die Eireifung des gleichen Objekts: Fixierung entweder mit heißem 
Sublimatgemisch nach GILSON-PETRUNKEWITSCH oder mit FLEMMING- 
scher Lösung. Färbung mit Bönmer’schem Hämatoxylin und Pikro- 
karmin oder mit Eisenhämatoxylin nach Vorfärbung mit Bordeauxrot 
oder mit andern Kernfarbstoffen. 


IV. Untersuchungen. 


1. Entwicklung und Bau der Hodenfollikel. 


Es dürfte vielleicht angebracht sein, der Beschreibung der 
Samenreifungsteilungen einiges über die Entwicklung und den Bau 
der Hodenfollikel im ganzen vorauszuschicken, da in den bisherigen 
Arbeiten über die Anatomie der Planarien dieser Punkt weniger 
oder nur teilweise berücksichtigt wurde. Die Entwicklung der 
Hoden läßt sich leicht an Schnitten durch eine Reihe verschieden 
alter Planarien verfolgen, doch genügen auch schon Schnitte durch 


134 WALDEMAR SCHLEIP, 


ein einziges gerade in die Samenproduktion eintretendes Exemplar, 
da man in solchen neben reifen Follikeln fast immer noch andere 
in allen Ausbildungsstufen antrifft. Die Hoden liegen bei Planaria 
gonocephala an der dorsalen Seite des Tiers und zwar fast in seiner 
ganzen Längenausdehnung; nur das vordere und das hintere Ende 
enthält keine. Auf dem Querschnitt durch ein Tier sind jederseits 
von der Mittellinie bis zu 7 oder 8 Follikel zu zählen. 

Die erste erkennbare Anlage eines Hodenfollikels besteht in 
einer Ansammlung von großen bläschenförmigen Kernen, von denen 
jeder von einem dichtern Plasmahof umgeben ist; die genauere 
Struktur derselben wird weiter unten behandelt werden. Wir haben 
es also hier mit jenen Zellen zu tun, von welchen nach den über- 
einstimmenden Angaben von v. WAGNER (1890), CarckHorr (1892), 
KELLER (1894) und Curtis (1902) außer der Bildung der Geschlechts- 
organe auch die Regeneration vor sich geht. Auch in meiner Arbeit 
über die Eireifung bei Planaria gonocephala konnte ich die Ent- 
stehung der Ovarien aus einer Zusammenlagerung dieser Zellen ver- 
folgen. Ein näheres Eingehen auf diese theoretisch interessante 
Tatsache liegt auberhalb meines Themas, es sei nur kurz darauf 
hingewiesen, dab Kerzer (1894) annimmt, daß die oben gekenn- 
zeichneten Parenchymzellen — von ihm „Stammzellen“ genannt — 
direkt von den Blastomeren abstammen und mit den gewöhnlichen 
verästelten Bindegewebszellen nichts zu tun haben. Nach KELLER 
muß man also annehmen, daß es nicht beliebige Zellen sind, von 
welchen die Regeneration und damit die ungeschlechtliche Fort- 
pilanzung bei den Planarien ausgeht, sondern gleichsam dafür auf- 
gesparte, und dab ferner die gleichen Zellen auch alle Anlagen in 
sich tragen, welche sie befähigen zu Keimzellen zu werden. Die 
andern oben genannten Autoren, namentlich Curtis, drücken sich 
über den Ursprung dieser Stammzellen nicht so bestimmt aus und 
weisen auf Zwischenformen zwischen ihnen und den verästelten 
Bindegewebszellen hin; immerhin bleibt aber noch festzustellen, ob 
diese Zwischenformen darauf beruhen, daß die „Stammzellen“ aus 
den verästelten Bindegewebszellen entstehen oder vielleicht um- 
gekehrt. Denn letzteres muß man nach KErver natürlich bei jeder 
Teilung und Regeneration der Planarien erwarten. 

Die Anlage der Hoden ist erst dann deutlich, wenn die sie 
zusammensetzenden Zellen sich enger zusammengeschlossen haben, 
so wie es Fig. 1 zeigt; dieses engere Zusammenschließen beruht 
wahrscheinlich auf einer Vermehrung der „Stammzellen“, wenn man 


Die Samenreifung bei den Planarien. 135 


auch Mitosen in den jungen‘ Hodenanlagen ziemlich selten trifft. 
Eine Abgrenzung gegen das Parenchym besteht nur insofern, als 
das Protoplasma der Hodenzellen dichter strukturiert und stärker 
färbbar ist als das der Parenchymzellen in der Umgebung. Am 
Rand der Follikel liegen stets einige Zellen, von welchen es zweifel- 
haft ist, ob sie zum Hoden oder zum Parenchym zu rechnen sind. 
Im übrigen bilden die Zellen des Hodens selbst ein Syneytium; nur 
ausnahmsweise sind Zellgrenzen erkennbar in Form von Spalträumen, 
und diese sind dann wohl eher als Schrumpfungserscheinungen an- 
zusehen. Wenn die Follikel heranreifen (Fig. 2), dann treten, wie 
auch übereinstimmend von allen Autoren angegeben wird, zuerst 
die in der Mitte liegenden Kerne in die Reifeteilungen ein, während 
die die Außenzone bildenden Kerne sich noch fortgesetzt vermehren. 
Durch letztern Prozeß und durch die Anlagerung neuer „Stamm- 
zellen“ nehmen die Follikel an Größe zu. Schließlich treten zwischen 
den in der Mitte liegenden Spermatocyten Spalträume auf, so daß 
zuletzt ein Follikellumen entsteht, in welchem die Zellen einzeln 
liegen. Fig. 2 zeigt einen Schnitt mitten durch ein Hodenbläschen 
dieses Stadiums; die Wand des Bläschens ist von einer vielschichtigen 
Lage von Zellen gebildet, im Lumen sind einige Reifeteilungen und 
auch schon Spermatiden zu sehen. Mit der zunehmenden Reife der 
Follikel nehmen diese noch weiter beträchtlich an Größe zu, so dab 
sie auf dem Schnitt dicht gedrängt nebeneinander liegen. Ihr Lumen 
wird größer, und gleichzeitig nimmt die Dicke der Wand, wenigstens 
stellenweise, ab, da die Neubildung von Kernen durch Teilung der 
„Stammzellen“ nicht gleichen Schritt hält mit dem Verbrauch an 
solchen zur Bildung von Spermatiden. In Fie. 5 ist ein Teil eines 
Schnitts durch ein ganz reifes Hodenbläschen abgebildet; an einer 
Stelle desselben fehlt die Wand vollkommen. Reifungsteilungen sind 
darin nicht mehr zu sehen, sondern nur noch Spermatiden auf ver- 
schiedenen Stadien der Umbildung zu Spermatozoen. Auf ihre auf- 
fallende büschelförmige Anordnung werde ich unten noch zu sprechen 
kommen. Deutliche Ausführungsgänge der Hodenbläschen habe ich 
ebensowenig wie die meisten der Autoren, welche sich mit der 
Planarien-Anatomie beschäftigt haben, erkennen können. Dagegen 
fand ich öfters ein Bündel Spermatozoen in gangförmigen, einer 
besondern Wand entbehrenden Hohlräumen des Parenchyms, welche 
mit den Lumina der Hodenbläschen kommunizierten. 

Die meisten Reifeteilungen fand ich in Exemplaren, welche 


2 WALDEMAR SCHLEIP, 
LA 


gegen Ende des Winters fixiert waren; während der übrigen Jahres- 
zeiten herrschten die Follikel von dem Aussehen der Fig. 3 vor. 


2. Spermatogonien. 


Ein Teil der sogenannten „Stammzellen“, welche durch ihr Zu- 
sammentreten die erste Anlage eines Hodenfollikels bilden, scheinen 
unmittelbar zu Spermatocyten 1. Ordnung zu werden, ohne vorher 
eine oder mehrere Generationen von Spermatogonien zu liefern; denn 
wenn die Kerne einer Hodenanlage noch ganz locker liegen, befinden 
sich einige von ihnen schon in dem Synapsisstadium. Ein anderer 
Teil der „Stammzellen“ durchläuft entweder eine oder vielleicht auch 
mehrere Teilungen, bevor schließlich die aus ihnen entstandenen 
Tochterkerne die Spermatocyten darstellen; dies wird durch das Vor- 
kommen typischer mitotischer Teilungen in der Wand der Hoden- 
follikel bewiesen. In letzterm Fall sind die „Stammzellen“ also als 
Spermatogonien zu bezeichnen, und deren Vermehrung bedingt das 
Wachstum der Hodenbläschen. Auch für die Entstehung der Oocyten 
1. Ordnung der Planarien mußte ich (1906) die beiden Möglichkeiten 
annehmen. Für die richtige Beurteilung der Reifungsvorgänge ist 
hinsichtlich der Spermatogonien die Beantwortung folgender Fragen 
wichtig: 1. Sind in den ruhenden Spermatogonien die Chromosomen 
irgendwie an der Anordnung des Chromatins erkennbar? 2, Wie- 
viel Chromosomen sind in den Spermatogonien vorhanden, zeigen sie 
Grübenverschiedenheiten und welcher Art sind die letztern? 3. Wie 
verhalten sich die Tochterchromosomen während der Anaphase ? 

a) Spermatogonien im Ruhestadium (Fig. 5). Der Kern 
ist von rundlicher bis langgestreckter Gestalt und besitzt eine 
Membran, welche sich mit allen Kernfarbstoffen stark färbt. Das 
Chromatin ist in Form von Körnchen verteilt, welche teils der Kern- 
membran anliegen, teils im hell erscheinenden Kernraum ohne er- 
kennbare Anordnung liegen. Die Körnchen sind meistens annähernd 
gleich groß, manchmal findet man unter ihnen auch größere Brocken. 
Ihre Form ist kuglig oder unregelmäßig polyedrisch. Die Zahl der 
Körnchen scheint nicht konstant zu sein, doch läßt sich das kaum 
mit Sicherheit feststellen. Ein Liningerüst konnte ich nicht er- 
kennen. Stets ist ein sphärischer Nucleolus vorhanden, welcher von 
einem chromatinfreien Hof umgeben ist und meistens der Kern- 
membran genähert liegt; er färbt sich mit Bönmer’schem Hämatoxylin 
blaßblau, mit Eisenhämatoxylin intensiv schwarz. Das Kernkörper- 
chen zeigt meistens eine homogene Beschaffenheit, oft aber enthält 


Die Samenreifung bei den Planarien. 137 
\ 


es eine Vacuole. In dem Protoplasma des verhältnismäßig sehr 
kleinen Zellkörpers sind keine weitern Differenzierungen zu er- 
kennen. Diese ruhenden Spermatogonien sind nur in den jüngsten 
Follikeln häufig, in ältern findet man sie nur noch am Rand. 
Sie gleichen übrigens vollkommen den oben besprochenen großen 
Parenchymzellen oder „Stammzellen“. 

b) Teilung der Spermatogonien (Fig. 6—8). Teilungs- 
bilder der Spermatogonien findet man viel seltner als solche der 
beiden Generationen von Spermatocyten, da aber die starke Größen- 
zunahme der Hodenfollikel sich nur durch eine beträchtliche Ver- 
mehrung der Spermatogonien erklären läßt, so muß man schließen, 
dab die Teilung derselben sehr rasch verläuft. Die Umbildung der 
oben beschriebenen Chromatinkörnchen zu den Chromosomen ließ 
sich nicht genauer verfolgen; ebenso kann ich über das Schicksal 
des Nucleolus während der Ausbildung der Teilungsspindel nichts 
Sicheres angeben. In dem Stadium des Monasters kann man bei 
Polansicht mit Sicherheit 16 winklig gebogene Chromosomen zählen 
(Fig. 6); da dieselben nahe beisammen liegen und sich infolgedessen 
meistenteils decken, sind die Abbildungen weniger deutlich als die 
Präparate selbst. In Eisenhämatoxylinpräparaten sind die Chromo- 
somen, wie Fig. 6 zeigt, häufig keulenförmig verdickt, doch tritt das 
bei Färbung mit BOumer’schem Hämatoxylin nicht hervor. Letztere 
Präparate lassen aber meistenteils eine Längsspaltung der Chromo- 
somen erkennen. Es sind unter den Chromosomen eines Kerns 
deutliche Größenunterschiede vorhanden, für welche perspektivische 
Verkürzung oder die Annahme einer Kontraktion der einzelnen 
Chromosomen nicht zur Erklärung ausreicht. Ich habe aber weder 

das Vorkommen einer konstanten Zahl größerer und kleinerer Ele- 
mente noch das Vorhandensein je 2 gleich großer feststellen können. 
Die Tochterchromosomen sind während der Metaphase ungefähr halb 
so dick wie die Mutterchromosomen, im übrigen erscheinen aber die 
Chromosomen oft infolge stärkerer Färbung, namentlich in Eisen- 
hämatoxylin-Präparaten, abnorm dick (Fig. 8). Zuweilen findet man 
auf Stadien, wo die Tochterchromosomen schon an die Pole gerückt 
sind, von dem einen oder dem andern Tochterkern aus lange, aus 
einzelnen Körnchen zusammengesetzte Chromatinfäden sich bis nahe 
an den Äquator der Spindel hin erstrecken; das scheint für eine 
dehnbare Beschaffenheit der Chromosomen zu sprechen. In den 
Tochtersternen ist die Feststellung der Zahl der Chromosomen in- 
folge ihrer gedrängten Lagerung sehr schwierig; doch findet man 


138 WALDEMAR SCHLEIP, 


stets wenigstens annähernd die zu erwartende Zahl 16. Die auch 
nicht seltner zu beobachtende Teilung der großen Kerne des Paren- 
chyms verläuft ebenso wie die der Spermatogonien; namentlich ist 
die Uhromosomenzahl dieselbe. 

c) Anaphase. An den Spindelpolen drängen sich die Chromo- 
somen zu einer kalottenförmigen Masse zusammen, welche ihre Zu- 
sammensetzung aus einzelnen Chromosomen oft nur noch durch die 
frei hervorstehenden Enden der Schleifenschenkel erkennen läßt. 
Dann werden die Konturen der letztern zackig, und die Chromosomen 
verlängern sich zu Fäden, welche aus einzelnen Körnchen zusammen- 
gesetzt erscheinen. Es tritt nun um den Tochterkern herum ein 
heller Raum auf; in diesem liegen also die Schleifen derart, daß die 
Umbiegungsstellen nach einer Seite des Kerns, die freien Enden 
nach der andern sehen (Fig. 9). Die Anaphase ist beendet, wenn 
der ganze Kernraum von einem dichten Chromatingeriist ausgefüllt 
ist, welches die fädige Anordnung nur noch undeutlich zeigt, so dab 
das Chromatin wieder in Form von Körnchen verteilt erscheint. In 
diesen Kernen sind natürlich die 16 Chromosomen nicht mehr zu 
erkennen. Der Nucleolus ist auf diesem Stadium schon wieder neu 
aufgetreten (vgl. unten). 

Es bleibt noch zu erwähnen, dab die Centrosomen der eben ge- 
schilderten Teilungsspindel während der dicentrischen Wanderung 
der Chromosomen eine Teilung erfahren (Fig. 7); später vereinigen 
sich aber beide Hälften anscheinend wieder, denn im Stadium der 
Fig. 8 findet man an jedem Pol nur ein Centrosom, welches aber 
durch seine längliche Gestalt mehr oder weniger deutlich seinen 
Doppelcharakter anzeigt. Woher die Centrosomen der Spermatogonien 
stammen, konnte ich ebensowenig feststellen wie ihr Schicksal, wenn 
die Tochterkerne sich in ein Chromatingerüst umbilden. Im Zell- 
körper sind sie nicht mehr nachweisbar. 


3. Erste Reifungsteilung. 


Die Hauptmasse der Kerne, welche in der Wand eines heran- 
reifenden Hodenbläschens liegen, sind Spermatocyten 1. Ordnung. 
Ihr Chromatin befindet sich auf den verschiedenen durch alle 
wünschenswerten Zwischenstufen verbundenen Umwandlungsstadien 
zu den Chromosomen der 1. Reifungsspindel. Den Vorgang dieser 
Umwandlung kann man in folgende Stadien einteilen: 

a) Jüngste Spermatocyten 1. Ordnung (Fig. 10) Ihre 
Kerne sind hervorgegangen aus den Tochterchromosomen der letzten 


Die Samenreifung bei den Planarien. 139 


Teilung einer Spermatogonie, welche, wie oben angegeben, durch 
Verlängerung und dadurch, dab sie das Aussehen einer Zusammen- 
setzung aus einzelnen hintereinander gereihten Körnchen oder Micro- 
somen angenommen haben, in ein Kerngerüst übergegangen sind, 
welches folgende Eigenschaften hat: Das Chromatin erscheint zu- 
nächst in Form von einzeln liegenden, ungefähr gleicheroßen Körnchen 
angeordnet, welche dicht gedrängt den ganzen Kernraum erfüllen. 
Eine Kernmembran ist nicht vorhanden. Zuweilen ist der Kernraum 
nicht vollständig mit Chromatin erfüllt, sondern es bleibt ein heller 
Randbezirk chromatinfrei, der meistens nur auf einer Kernseite aus- 
gebildet ist; doch dürfte das wohl nur auf einer Schrumpfung des 
Chromatingerüsts oder des Zellplasmas beruhen. Wenn man nun 
das Chromatin genauer betrachtet, erkennt man, daß die Körnchen 
nicht einzeln liegen, sondern dab sie mit Nachbarkörnchen zu kurzen 
Fädchen aneinander gereiht sind. Auf längere Strecken lassen sich 
diese Fädchen aber nicht verfolgen. In Fig. 10 ist die Vereinigung 
der Körnchen zu Fädchen angedeutet durch hellere Partien, welche 
also die nicht in der Einstellungsebene liegenden und daher unscharf 
erscheinenden Körnchen bedeuten sollen. Ein achromatisches Kern- 
gerüst habe ich nicht mit Sicherheit erkennen können. Der Nucleolus 
ist wieder, wenigstens in Eisenhämatoxylin-Präparaten, deutlich sicht- 
bar, und auch hier meistens von einem chromatinfreien Hof umgeben, 
in den mit Bönmer’schem Hämatoxylin gefärbten Schnitten wird das 
blasse Kernkörperchen fast immer durch das Chromatin verdeckt. 
Wie es sich in diesen Kernen wieder gebildet hat, konnte ich trotz 
aller darauf verwandten Mühe nicht herausbringen. 

b) Umwandlung in das Stadium der dünnen Chro- 
matinfäden (Fig. 11—13). In andern Kernen finden wir in der 
Hauptsache dieselbe Anordnung des Chromatins, mit der einzigen 
Ausnahme, dab die Mehrzahl der geschilderten Fädchen nach einem 
Punkt der Kernmembran hin gerichtet sind; in der Nähe dieses 
Punkts liegt das Kernkörperchen. Solange die Fädchen noch so 
dicht gedrängt liegen wie in Fig. 11, ist diese Anordnung nur wenig 
auffallend; je mehr aber die Fadenstruktur des Chromatins sich aus- 
bildet. desto deutlicher sieht man die einzelnen Fadenabschnitte; 
wenigstens die meisten derselben, nach dem Nucleolus hin gerichtet 
(Fig. 12). Und solche Zwischenstufen führen schließlich zu Kernen, 
wie einer in Fig. 13 dargestellt ist: das ganze Chromatin ist in 
Form einer Anzahl von Fäden vereinigt, deren Zahl sich mit Sicher- 
heit nicht angeben läßt, doch mögen es zwischen 10 und 20 sein. 


140 WALDEMAR SCHLEIP, 


Nur davon konnte ich mich überzeugen, dab die einzelnen Fäden 
sich nicht zu einem zusammenhängenden Spirem vereinigen, sondern 
es sind freie Endigungen vorhanden; und zwar bestehen die Fäden 
mindestens in sehr vielen Fällen aus einer Schleife, deren freie 
Schenkel nach dem Nucleolus hin gerichtet sind, während die Um- 
biegungsstelle nach der entgegengesetzten Seite sieht. Die einzelnen, 
kleinern, scheinbar nicht zu einem Faden gehörenden Chromatin- 
partikel, welche man in Fig. 13 sieht, gehören dennoch zu solchen, 
nur waren sie in dem Gewirr von Fäden nicht weiter zu verfolgen; 
überhaupt konnten in keiner der Figuren dieses Stadiums alle Faden- 
schleifen eingezeichnet werden. Fig. 14 stellt einen optischen Quer- 
schnitt durch eine ähnliche Spermatocyte dar, wobei die Schnitt- 
ebene so gelegt zu denken ist, dab sie die Schleifenschenkel senk- 
recht trifft. Die Punkte der Fig. 14 sind also die Querschnitte der 
einzelnen Schleifenschenkel. Im Präparat ist das Bild nicht so 
deutlich, da die meisten Schenkel in Wirklichkeit mehr oder weniger 
schräg zur Schnittebene verlaufen und daher die nicht in der Ein- 
stellungsebene befindlichen Fadenteile ebenfalls noch, aber unscharf, 
sichtbar sind. Man sieht in Fig. 14 nun 32 Punkte, bei anderer 
Einstellung ist die Zahl etwas größer oder kleiner, immer aber 
etwa 30. Nehmen wir an, daß in einem Kern dieses Stadiums 
16 Schleifen vorhanden sind, so müßten wir auf einem Schnitt durch 
ihn, welcher die Schenkel aller Streifen einmal trifft. gerade 32 Punkte 
zählen können; würde eine Schleife mehrmals getroffen sein oder 
eine gar nicht, so würden wir natürlich entweder mehr oder weniger 
Punkte finden. 

°c) Umwandlung in das Stadium der dicken längs- 
gespaltenen Chromatinfäden. — Synapsis (Fig. 15—22). 
Zwischen den oben beschriebenen Kernen finden sich zahlreiche 
andere, welche sofort dadurch auffallen, daß ihre Chromatinschleifen 
nicht dünn und einfach, ferner in so großer Zahl vorhanden sind, 
sondern dicker, ungefähr doppelt so dick wie die oben beschriebenen, 
ferner längsgespalten und in viel geringerer Anzahl vorhanden. 
Diese sind nun deshalb als die Kerne weiter entwickelter Spermato- 
cyten aufzufassen, weil die allmähliche Umwandlung ihrer Chromatin- 
schleifen in die definitiven Chromosomen der 1. Reifungsspindel in 
allen Zwischenstufen verfolgt werden kann. Es handelt sich nun 
darum, festzustellen, wie aus den dünnen Schleifen die dicken längs- 
gespaltenen hervorgehen, und das läßt sich, obwohl die Zwischen- 
stufen nicht häufig und daher mir lange Zeit entgangen sind, mit 


Die Samenreifung bei den Planarien. 141 


Sicherheit erreichen. Zunächst kann man konstatieren, dab sich 
keine Kerne finden, deren Chromatinfäden hinsichtlich ihrer Dicke 
zwischen den dünnen ungespaltenen und den dicken längsgespaltenen 
Fäden stehen, sondern es sind immer nur entweder die einen oder 
die andern vorhanden. Man sieht aber nicht selten Kerne, welche 
sowohl die dicken längsgespaltenen wie die dünnen ungespaltenen 
aufweisen, und häufig verlaufen in solchen Kernen je 2 dünne 
Fäden einander parallel oder setzen sich gemeinsam in einen dieken 
längsgespaltenen Faden fort. Fig. 15 zeigt 2 nebeneinander liegende 
derartige Kerne, in denen ich aber die Fäden nicht ganz verfolgen 
konnte, da es deren immer noch sehr viele sind und sie noch ziem- 
lich wirr durcheinander liegen. Aus diesen Beobachtungen scheint 
mir nun hervorzugehen, dab die dünnen Fadenschleifen sich nicht 
allmählich verdicken und dann der Länge nach teilen, sondern die 
dicken längsgespaltenen Chromatinfäden sind entstanden durch Zu- 
sammenlegen von je 2 dünnen Schleifen. Noch andere Beobachtungen 
sprechen für diese Auffassung: Fig. 17 stellt einen Kern dar, welcher 
nur die dicken Chromatinschleifen enthält; da der Kern nur etwa 
6—7 u dick ist, so ist er, wie sehr viele andere, in jedem Präparat 
durch das Mikrotommesser nicht verletzt, da die Schnittdicke 7,5 
und 10 « betrug. Da nun die dicken Schleifen lange nicht mehr 
so dicht gedrängt liegen wie die dünnen, so kann man in solchen 
Kernen ihre Zahl mit Sicherheit feststellen dadurch, daß man einen 
derartigen Kern mit dem Zeichenapparat genau kopiert. Man kann 
sich nun überzeugen, daß es gerade 8 Schleifen sind. Um diese 
Zahl besser übersehen zu können, sind von den 8 Schleifen eines 
Kerns 4 in Fig. 18 und die andern 4 in Fig. 19 abgebildet. So 
deutlich ist natürlich die Zahl der Schleifen nicht immer fest- 
zustellen; infolge Durchschneidens eines Kerns oder ungünstiger 
Lage desselben (Fig. 16) ist es in den meisten Fällen unmöglich, sie 
festzustellen. Auch die dicken längsgespaltenen Fäden stellen also, 
wie die dünnen des vorhergehenden Stadiums, Schleifen dar, deren 
Schenkel nach einer Stelle des Kerns konvergieren, während die 
Umbiegungsstellen nach der entgegengesetzten Seite sehen. Ferner 
kann man sich hier noch besser wie auf dem vorher geschilderten 
Stadium überzeugen, daß die Schleifen kein zusammenhängendes 
Spirem bilden, sondern isolierte Fadenstücke sind. In Fie. 20 ist 
ein Kern von der Seite gesehen gezeichnet, nach welcher die 
Schleifenenden konvergieren; man sieht hier zwar nicht die zu er- 
wartende Zahl von 16 freien Fadenenden, aber doch 15, und das 


142 WALDEMAR SCHLEIP, 


läßt sich ja dadurch erklären, daß ein freies Ende nicht so weit 
reicht wie die andern oder zufällig verdeckt wird. Fig. 21 u. 22 
zeigen 2 Kerne des gleichen Stadiums, die Abbildungen sind zu ver- 
stehen wie die oben erklärte Fig. 14. Man findet hier aber nicht 
ungefähr 32 Fadenquerschnitte, sondern nur ungefähr die Hälfte, 
nämlich 16 oder 17. Die eben angeführten Beobachtungen sprechen 
natürlich sehr dafür, daß sich die Zahl der Schleifen reduziert hat, 
und zwar von 16 auf 8, und das muß ja eintreten, wenn die Chro- 
matinfäden sich paarweise aneinander legen. In meiner Untersuchung 
über die Entwicklung der Chromosomen in den Oocyten von Planaria 
habe ich die Möglichkeiten, wie die Verminderung der Chromatin- 
fäden von 16 auf 8 zustande kommen kann und wie daher die 
dicken längsgespaltenen Chromatinschleifen sich bilden können, aus- 
führlich erörtert. Und die dort angeführten Überlegungen haben 
meines Erachtens auch für die Entstehung der Doppelfäden in den 
Spermatocyten vollständige Gültigkeit. Wir können daher zusammen- 
fassend sagen, dab sich auch in den Spermatocyten der Planarien je 
2 dünne Fadenschleifen der Länge nach zu einem dicken Doppel- 
faden aneinander legen, sodaß aus 16 Einzelfäden 8 Doppelfäden 
entstanden sind. Diese paarweise Vereinigung zweier Chromosomen, 
denn als solche müssen wir die Einzelfäden auffassen, stellt das 
Synapsisstadium dar. 

Die Längsspalte der Chromosomen ist in einigen der Kerne recht 
deutlich zu sehen, z. B. in Fig. 18 und 19; die Fäden sehen oft aus, 
als ob sie aus einer großen Zahl sehr kleiner Kettenglieder zu- 
sammengesetzt seien, so wie sie z. B. auch SCHOCKAERT (1902) für die 
Oocyten von Thysanozoon brocchä beschrieben hat. In andern Kernen, 
z. B. in Fig. 17, ist die Längsspalte fast oder gar nicht zu sehen. 
Obwohl dies in den meisten Fällen auf etwas zu intensiver Färbung 
beruhen dürfte, möchte ich doch annehmen, dab die Einzelfäden sich 
zu einer gewissen Zeit dichter aneinander legen als später; denn mit 
der weitern Ausbildung der Doppelchromosomen wird, wie unten zu 
zeigen ist, diese innigere Vereinigung wieder rückgängig gemacht. 
Es ist noch nachzutragen, dab man eigentlich erwarten sollte, in 
den quergetroffenen Doppelfäden der Fig. 21 u. 22 eine Spalte zu 
finden; bei genauer Betrachtung der Präparate glaubt man auch 
tatsächlich eine solche zu sehen, aber sie läßt sich in der Zeichnung 
schwer ohne Übertreibung wiedergeben. 

Endlich sind an den Figg. 17—19 noch die auffallenden Unter- 
schiede in der Länge der Doppelfäden eines Kerns zu bemerken; 


Die Samenreifung bei den Planarien. 143 


besonders auffallend ist das in Fig. 18 u. 19 zu sehen. Die kürzern 
Fadenschlingen sind ebenso dick wie die längern, und wenn man 
daher eine verschieden starke Kontraktion als Ursache der Längen- 
unterschiede ansehen wollte, so müßte diese Kontraktion ohne Dicken- 
zunahme der Fäden vor sich gehen. Vergleicht man Fig. 18 u. 19 
mit Fig. 17, so kann man aber auch keinen Anhaltspunkt für die 
Annahme finden, dab die Gréfenunterschiede zwischen den Schleifen 
in jedem Kern gleich und konstant sind; allerdings lassen sich diese 
nicht messen, sondern nur schätzen. 

d) Das Schicksal des Nucleolus (Fig. 23—25). Das Kern- 
körperchen ist, wie schon erwähnt, in allen mit Bönnmer’schem 
Hämatoxylin (und auch mit andern Kernfarbstoffen) behandelten 
Schnitten infolge seiner blassen Färbung durch das dicht gedrängte 
Chromatin meistens verdeckt, namentlich dann, wenn das Chromatin 
in Fadenform angeordnet ist; nur in Eisenhämatoxylin-Präparaten 
ist es noch im Stadium der Synapsis deutlich erkennbar. Bei sehr 
starker Schwärzung des Chromatins tritt der Nucleolus aber auch 
hier nicht hervor, teils weil er vom Chromatin verdeckt wird, teils 
weil er von einem optischen Fadenquerschnitt nicht mit Sicherheit 
unterschieden werden kann. Er hat nun die bemerkenswerte Eigen- 
schaft, die tiefschwarze Färbung auch dann noch beizubehalten, 
wenn durch die Differenzierung mit der Eisensalzlösung das Chromatin 
vollkommen entfärbt ist. Seine Veränderungen lassen sich daher 
an solchen Präparaten gut verfolgen, in denen alles nur noch die 
Bordeauxfarbe hat mit Ausnahme des tiefschwarzen Nucleolus 
(Fig. 23—25). In dem Stadium der Spermatocyten, wo das Chromatin 
noch nicht die oben beschriebenen dünnen Schleifen bildet, ist der 
Nucleolus stets einheitlich (Fig. 23). Im Stadium der dünnen Chro- 
matinschleifen liegt er immer in der Nähe der freien Schleifenenden 
und zeigt hier häufig eine Einschnürung, also den Beginn einer Zwei- 
teilung (Fig. 24). Haben sich die dünnen Schleifen paarweise zu 
den dicken vereinigt, so ist das Kernkörperchen fast immer in 
2 nebeneinander liegende kuglige Körnchen zerfallen (Fig. 25). Die 
Teilung kann aber auch schon auf viel frühern Stadien eintreten. 
Was weiter mit dem Nucleolus geschieht, ließ sich nicht feststellen, 
vielleicht leitet sich das im Zellplasma der Fig. 18 liegende Körnchen 
von einem der Teilstücke ab. Diese scheinen also aus dem Kern 
entfernt zu werden. 

e) Ausbildung der Chromosomen (Fig. 26—41). Die 
Kerne, deren „dicke“ Chromatinschleifen keine Andeutung einer 


144 WALDEMAR SCHLEIP, 


Längsspaltung zeigen, wie Fig. 17, sind verhältnismäßig selten. In 
den meisten ist die Längsspalte sehr deutlich, und solche Kerne 
leiten vermittelst aller erdenklichen Übergangsstufen zu jenen über, 
in welchen 8 je ein Fadenpaar darstellende Chromosomen zu finden 
sind. Die Längsspalte wird dadurch deutlicher, daß sich die Einzel- 
fäden auf längere Strecken voneinander trennen. In Fig. 28 sind 
einige der Fäden eines solchen Stadiums abgebildet, ebenso in Fig. 27. 
Während also die Doppelfäden vorher aus zahlreichen, ziemlich gleich 
groben, aber sehr kleinen Kettengliedern zusammengesetzt erschienen, 
haben sie jetzt die Form einer Kette mit größern, unregelmäßigen 
und ungleich großen Gliedern. Noch auf dem Stadium der Fig. 17—19 
waren die Schleifen deutlich aus Microsomen zusammengesetzt; dieses 
Aussehen verlieren sie jetzt und gehen gleichzeitig eine Reihe anderer 
Veränderungen ein: Erstens werden ihre Konturen glatt, zweitens 
nehmen sie beträchtlich an Dicke zu und drittens geht damit Hand 
in Hand eine Verkürzung der Schleifen; man hat dabei oft den 
Eindruck, als ob die freien Enden der Schleifen an der Stelle, nach 
welcher sie konvergieren, festgehalten werden, so daß sich das ge- 
samte Chromatin nach dieser Seite des Kerns zusammendrängen 
muß. Diese Konzentrierung des Chromatins ist zuweilen so stark, 
daß ein unentwirrbarer Knäuel entsteht, in welchem die einzelnen 
Doppelfäden nicht mehr zu erkennen sind. Es muß zweifelhaft 
bleiben, ob diese Zusammendrängung zu den normalen Entwicklungs- 
vorgängen des Chromatins gehört oder ob es nicht entweder ein 
pathologisches Vorkommnis (Degenerationserscheinung) oder ein Kunst- 
produkt ist. Aus der Beobachtung, daß diese dichten Knäuel in 
manchen Präparaten gehäuft vorkommen, möchte ich auf letzteres 
schließen. Auch Janssens (1905) ist der Ansicht, daß die Zusammen- 
ballung des Chromatins in den Kernen, das Synapsisstadium ver- 
schiedener Autoren, auf einer ungenügenden Einwirkung der Fixierungs- 
flüssigkeit beruht. 

Bisher hatten die Doppelchromosomen noch dieselbe Anordnung 
wie früher, die Enden nach einem Punkt gerichtet, die Umbiegungs- 
stellen nach der entgegengesetzten Seite. Diese Anordnung geht 
nun verloren. In Fig. 30 kann man annähernd 8 Doppelfäden unter- 
scheiden, welche ziemlich regellos im Kernraum verteilt sind. In 
den Spermatocyten dieses Stadiums beginnt aber auch die helle 
Kernvacuole, in welcher das Chromatin bisher alle seine Veränderungen 
durchgemacht hat, zu schwinden, und dadurch kommen die Doppel- 
fäden in das Zellplasma selbst zu liegen. Eine Kernmembran war, 


Die Samenreifung bei den Planarien. 145 


wie oben schon erwähnt, in den Spermatocyten zu keiner Zeit zu 
sehen. 

Wenn die Chromatinelemente sich auf diese Weise in der 
Spermatocyte unregelmäßig verteilen, stellen sie Doppelfäden dar, 
deren beide Einzelfäden 1, 2 oder 3mal umeinander herumgewickelt 
sind; die Enden der beiden Einzelfäden sind meistens nicht mit- 
einander verklebt. Von einer Längsspaltung innerhalb der Einzel- 
fäden ist (wenigstens bei Planaria gonocephala) nichts zu erkennen. 

Nun beginnen eine Reihe von Umformungen, wie sie auch schon 
von andern Objekten mit heterotypischen Teilungsfiguren beschrieben 
wurden. Der Ausgangspunkt ist die Form der eben beschriebenen 
Fadenpaare, das Endstadium wird von den Chromatinelementen der 
Aquatorialplatte der 1. Reifungsteilung dargestellt. Dazwischen 
liegen eine Menge von Übergangsformen, von welchen die charakte- 
ristischsten in der Textfigur A zusammengestellt sind. Es kommen 
zunächst die schon geschilderten umeinander gewickelten Faden- 
paare mit freien oder verklebten Enden vor (a und b). Weiter 
finden sich Fadenpaare, welche sich mit ihren Enden nur noch über- 
kreuzen (c) oder sich überhaupt nur noch an einer Stelle anliegen (d). 


SHEESH 


f 0° 


SOO Hit 


Fig. A. 


Dann kommen die bekannten Ringfiguren vor, entstanden dadurch, 
daß die Einzelfäden mit ihren Enden verkleben; die Verklebungs- 
stelle zeigt entweder noch deutlich die Zusammensetzung aus zwei 
Enden, oder sie stellt nur eine knopfförmige Verdickung des Rings 
dar. Diese Ringfiguren sind entweder unregelmäßig (e bis h), oder, 
wenn sich die Spermatocyte der Ausbildung der Aquatorialplatte 
nähert, regelmäßig geformt (i und k). Der Längsdurchmesser dieser 
Figuren schneidet die Mitten zwischen den Verklebungsstellen, der- 
jenige der frühern Figuren (c bis f) die Verklebungsstellen selbst. 
In der Äquatorialplatte findet man die Chromosomen meistens als 
Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 10 


146 WALDEMAR SCHLEIP, 


sehr langgestreckte und spitzausgezogene Gebilde, welche nur manch- 
mal noch ein Lumen erkennen lassen (m bis p). Zuweilen ist die 
eine Verklebungsstelle vorzeitig aufgerissen (1). Etwas anders er- 
scheinen die Chromosomen in den mit Eisenhämatoxylin überfärbten 
Schnitten (Fig. 33); sie sind viel dieker und plumper als die normal 
gefärbten; je zarter gefärbt wird, desto graziler erscheinen sie. 
Komplizierter sehen die Chromosomen natürlich dann aus, wenn man 
sie in Polansicht zu sehen bekommt. 

Es frägt sich nun, ob alle im Vorstehenden beschriebenen Chro- 
matinfiguren Etappen eines Umbildungsprozesses der umeinander 
gewickelten Fadenpaare in die spitz ausgezogenen Ringe der Aqua- 
torialplatte sind, welches die Reihenfolge der Stadien ist, ferner ob 
nicht vielleicht einige der Figuren Kunstprodukte sind. Im all- 
gemeinen ist letzteres wohl nicht der Fall, und es werden in der 
Hauptsache, wie von SCHOCKAERT (1902) und andern Autoren an- 
gegeben wurde, zwei Faktoren sein, welche ihre Form bestimmen: 
erstens die Adhäsion der Einzelfäden an ihren Enden und zweitens 
der Zug der Spindelfasern. Es scheint mir aber zweifelhaft, ob die 
beiden Faktoren allein zur Erklärung genügen, denn schon das Vor- 
kommen der umeinander gewickelten Fadenpaare und ihr Umbildungs- 
prozeß, bevor sie sich in der Äquatorialebene anordnen, machen es 
wahrscheinlich, daß auch innerhalb der Chromosomen selbst irgend 
welche formbestimmende Eigenschaften vorhanden sind. Die Reihen- 
folge der Chromatinfiguren in dem UmbildungsprozeB ist wahrschein- 
lich die in der Textfig. A eingehaltene; denn je zerstreuter die 
Chromosomen noch in der Spermatocyte liegen, desto häufiger finden 
sich die am Anfang der Reihe stehenden Formen, und je mehr sich 
die Spermatocyte der Ausbildung der Äquatorialplatte nähert, desto 
zahlreicher sind die langgestreckten Ringe vorhanden. In der fertigen 
1. Reifungsspindel sind endlich nur solche zu sehen (Fig. 34 
I, 39): 

Ein eigenartiges Verhalten der Chromosomen zeigt Fig.36, welches 
nicht so ganz selten ist und ein Licht auf die Zusammensetzung der 
Chromosomen wirft; Fig. 36 stellt eine Spermatocyte im Stadium 
der Aquatorialplatte dar; es sind nur 6 Chromosomen eingezeichnet, 
da die andern das Bild undeutlich machen wiirden. 4 dieser Ringe 
sind sehr stark verlängert, zugleich sind sie schwächer gefärbt und 
sehen aus, als ob sie aus einzelnen Körnchen zusammengesetzt seien. 
Ich glaube, man darf annehmen, daß sie durch Zug der Spindel- 
fasern oder sonst irgendwie gedehnt sind und infolge dieser Dehnung 


Die Samenreifung bei den Planarien. 147 


wieder die Zusammensetzung aus Microsomen zeigen, welche die 
Chromatinschleifen vor ihrer Verkürzung aufwiesen. Etwas ähnliches 
konnte man auch bei der Teilung der Spermatogonien beobachten 
(s. 0.), und man darf daher vielleicht aus dieser Dehnung und aus 
der Kürze, welche die T'ochterchromosomen später nach der Teilung 
der Ringe zeigen, auf eine elastische Beschaffenheit der Chromosomen 
schließen, welche ihnen gestattet, sich nach einer erlittenen Deh- 
nung wieder zu verkürzen. Eine gleiche Vermutung äußert auch 
SCHOCKAERT (1902). 

f) Größbenunterschiede der Chromosomen. In Fig. 30 
bis 35 sind entweder alle oder einige der Chromosomen einer Sper- 
matocyte 1. Ordnung in ihrer natiirlichen Lage gezeichnet, und in 
Fig. 37—41 sind alle Chromosomen einiger anderer Spermatocyten 
der bessern Übersicht halber nebeneinander abgebildet. Ein Blick 
auf diese Figuren zeigt nun ohne weiteres die auffallenden Größen- 
unterschiede zwischen den Chromosomen eines und desselben Kerns. 
Zum Teil beruhen dieselben, wie besonders aus der Fig. 36 zu er- 
sehen war, vielleicht auf einer verschieden starken Kontraktion. 
Diese allein kann aber die Größenunterschiede schwerlich bewirken, 
wie z. B. aus einer Vergleichung des größten Chromosoms der Fig. 37 
mit dem kleinsten hervorgeht. Ferner spielt dabei auch die schein- 
bare Verkürzung der Chromosomen infolge ihrer verschiedenen 
Orientierung zur Schnittebene eine Rolle; um diesen Faktor soweit 
als möglich auszuschließen, habe ich vermieden, die Chromosomen 
solcher Spermatocyten abzubilden, die in Polansicht gesehen sind. 
Die Größenunterschiede sind nun so stark, dab nicht von der Hand 
gewiesen werden kann, dab sie wirkliche, nicht nur scheinbare sind. 
Damit stimmt auch das überein, was über die Chromosomen der 
Spermatogonien und über die dicken längsgespaltenen Chromatin- 
schleifen der Spermatocyten im Synapsisstadium gesagt wurde. Eine 
andere Frage ist aber die, ob bei unserm Objekt in jeder Zelle 
gleichstarke, also konstante Größenunterschiede zu erkennen sind, 
und meines Erachtens sind solche bei den Planarien auch nur mit 
einiger Wahrscheinlichkeit nicht zu beobachten. Wohl kann man 
überall eine Gruppe größerer Chromosomen und eine kleinerer aus- 
einanderhalten; aber 1. sind immer Übergänge zwischen beiden 
Gruppen vorhanden, und 2. ist in der einen Spermatocyte die eine 
Gruppe zahlreicher, in einer zweiten die andere. Schließlich fällt 
noch auf, wenn man die Figg. 37 u. 38 hinsichtlich der Größe der 


Chromosomen vergleicht, daß in der ersten Figur die Chromatin- 
10* 


148 WALDEMAR SCHLEIP. 


elemente durchschnittlich kleiner sind als in der zweiten; selbst- 
verständlich sind alle Figuren genau bei derselben Vergrößerung 
gezeichnet. Die abnorme Massigkeit der Chromosomen der Fig. 33 
ist, wie ich schon erwähnt habe, auf Rechnung der Überfärbung mit 
Eisenhämatoxylin zu setzen. 

g) Teilung der Chromatinringe (Fig. 42). Die Teilungs- 
bilder der Ringe trifft man relativ sehr selten, daher dürfte diese 
Phase sehr schnell vor sich gehen, da die Tochtersterne wieder 
beinahe ebenso massenhaft in den Präparaten zu sehen sind wie 
das Stadium der Aquatorialplatte. Die Ringe teilen sich, indem 
sich ihre Hälften an den Verklebungsstellen, welche stets noch zu 
erkennen sind, voneinander lösen. Oft ist die eine Verklebungsstelle 
schon gelöst, während die andere noch festhält (Fig. 34). Fig. 42 
zeigt eine sich teilende Spermatocyte 1. Ordnung, in welcher alle 
Ringhälften sich schon voneinander gelöst haben und etwa 
Vförmige Gebilde darstellen, die sich während der Polwanderung 
verkürzen. Leider sind diese Stadien sehr unübersichtlich, so dab 
ich keine vollkommenen Bilder geben kann. In Fig. 42 sind 
auf der einen Seite 8, auf der andern 7 Chromosomen sichtbar. 
Stets findet man schon während der dicentrischen Wanderung eine 
Andeutung einer Längsspaltung der Ringhälften, daran kenntlich, 
daß die Vförmigen Chromosomen nicht 2 freie Enden zeigen, sondern 
deren 4 oder wenigstens 3. In Fig. 42 ist das bei 4 der Chromosomen 
deutlich der Fall und kann daher nicht darauf beruhen, daß 2 zu- 
fällige nebeneinander liegende Chromosomen ein einziges längs- 
gespaltenes Element vortäuschen. Einmal sah ich auch die Längs- 
hälften der Chromosomen schon während der Metaphase vollkommen 
getrennt; leider aber habe ich versäumt, die betreffende Stelle im 
Präparat aufzuschreiben, und später konnte ich sie nicht wieder 
finden. Weder an den Einzelfäden der spätern Synapsisstadien noch 
an den Ringen war mit Sicherheit eine Längsspaltung zu bemerken, 
während ich dies in den Oocyten des gleichen Objekts sehr deutlich 
konstatieren Konnte. 

h) Die Centrosomen. Auf die achromatische Figur näher 
einzugehen, liegt nicht im Thema dieser Arbeit. Es gelang mir auch 
nicht, die Centrosomen mit Sicherheit zu erkennen, bis die Chromo- 
somen in der Äquatorialebene angeordnet waren. Auf frühern 
Stadien konnte ich nur in einzelnen Fällen im Plasma Körnchen 
finden, welche man als Centrosomen ansprechen könnte, ohne dab 
ich aber dafür sichere Beweise anzuführen imstande bin. An den 


Die Samenreifung bei den Planarien. 149 


Spindelpolen sind die Centrosomen sichtbar als ein kleines, etwas 
längliches Gebilde, von dem die nur undeutlich erkennbaren Spindel- 
fasern ausgehen. In spätern Stadien der 1. Reifungsteilung hat sich 
jedes Centrosom in 2 Körnchen geteilt. 


4. Zweite Reifungsteilung. 


Am Ende der Metaphase der 1. Reifungsteilung sind die Vförmig 
eestalteten Ringhälften dicht an den Spindelpolen zusammengedrängt 
und lassen wenigstens bei der Ansicht von der Seite weder die Zahl 
noch die Längsspaltung der Chromosomen erkennen, so dab ein ganz 
ähnliches Bild entsteht wie am Schluß der Teilung einer Sperma- 
togonie. Ein Ruhestadium schließt sich an die 1. Reifungsteilung 
nicht an, sondern die Chromosomen verkürzen sich und bilden dann 
sofort die Aquatorialplatte der 2. Reifungsteilung. Dabei rücken 
die Chromosomen wieder etwas auseinander, so dab man in Pol- 
ansicht meist recht gute Bilder erhält; man findet dann 8 doppelte 
Chromatinelemente (Fig. 43 u. 44), welche recht komplizierte und 
mannigfache Figuren bilden, so daß ihre Deutung ohne die Kenntnis 
der schon während der vorhergegangenen Metaphase aufgetretenen 
Längsspaltung der Ringhälften sehr schwierig sein würde. Häufig 
sind 2 kurze, nebeneinander liegende Stäbenen vorhanden (2 der 
Chromosomen in Fig. 43 und Textfig. Ba). Man könnte sich diese 


ur X: 


a b GC d e f 2 


Fig. B. 


leicht dadurch entstanden denken, daß das Vförmige Chromosom an 
der Knickungsstelle quergeteilt wurde, wie Van DER STRIcHT (1898) 
es z. B. bei der Eireifung von Thysanozoon brocchi annahm. Eine 
genauere Prüfung zeigt aber fast stets, dab die Form der geraden 
Stäbchen nur vorgetäuscht wird und daß es sich um zwei neben- 
einander liegende, gebogene oder Vförmige Gebilde handelt; sie er- 
scheinen deshalb stäbchenförmig, weil sie sehr kurz sind und un- 
günstig liegen. In andern Fällen sieht man die beiden nebeneinander 
liegenden gebogenen Stäbchen deutlicher, wenn man sie nämlich 
schräg von der Seite zu Gesicht bekommt (1 Chromosom der Fig. 43). 
Ferner kommen auch Doppelchromosomen vor, welche ebenfalls zu- 
erst den Eindruck hervorrufen, als ob sie durch Querteilung eines V 


150 WALDEMAR SCHLEIP, 


entstanden seien (Textfig. Bb); es sind aber auch hier die durch 
Längsspaltung entstandenen Hälften derselben, also wieder Vförmige 
Chromosomen, deren Schenkel einen größern Winkel bilden und die 
sich mit nur einem ihrer Schenkel noch anliegen. Noch schwieriger 
sind auf den ersten Blick solche Gebilde zu deuten, welche aus 4 
im Quadrat nebeneinander liegenden Körnchen zu bestehen scheinen 
und so ganz den Eindruck einer Vierergruppe machen (Textfig. Bg). 
Durch Heben oder Senken des Tubus kann man aber stets fest- 
stellen, daß die 4 Körnchen paarweise zusammenhängen und dab 
es sich auch hier nur um 2 nebeneinander liegende Vförmige Tochter- 
chromosomen handelt, deren Enden die 4 Körnchen der scheinbaren 
Tetrade vortäuschen, wenn nur sie eingestellt sind. Sehr häufig 
sind ferner mehr oder weniger regelmäßige Kreuze (Textfig. Bf): 
Sie würden die Deutung zulassen, dab sie durch paarweises An- 
einanderlegen der Vförmigen Ringhälften an ihren Knickungsstellen 
nach der 1. Reifungsteilung entstanden seien. Nimmt man aber das 
an, so würde man z. B. in Fig. 43 zu viel Chromosomen zählen, 
mehr als 8. Daher muß man sie so deuten, daß sie die 2 durch 
Längsspaltung entstandenen Tochterchromosomen der 2. Reifungs- 
teilung darstellen, welche an der ursprünglichen Knickungsstelle 
ihres Mutterchromosoms noch eine Zeitlang zusammenhängen. In 
andern Fällen haben sich die Tochterchromosomen schon ganz ge- 
trennt und bilden ebenfalls Kreuze, aber dadurch, daß sie schräg 
übereinander liegen (Textfig. Be). Außer diesen sehr häufigen und 
charakteristischen Chromatinfiguren kommen noch viele andere und . 
sehr mannigfache vor, welche sich aber immer auf die eine oder 
andere Weise als durch Längsspaltung entstanden erklären lassen. 
Um zusammenzufassen, sind also die 16 Einzelchromosomen der 
Äquatorialplatte der 2. Reifungsteilung als die Tochterchromosomen 
der 8 Ringhälften aufzufassen, und zwar sind sie aus diesen durch 
eine Längsspaltung entstanden, wie dadurch bewiesen wird, dab 
1. schon während der Metaphase der vorhergehenden Teilung eine 
Längsspaltung mehr oder weniger deutlich auftritt und 2. in der 
Äquatorialplatte wenigstens ein großer Teil der 16 Tochterchromo- 
somen die Vförmige Gestalt noch zeigt, welche sie infolge ihrer Ent- 
stehung durch eine Längsspaltung haben müssen. Es fällt bei der 
Betrachtung dieser 16 Tochterchromosomen auf, daß sie so dick 
sind; dies ist aber erklärlich aus der beträchtlichen Verkürzung, 
welche die Ringhälften, ihre Mutterchromosomen, erfahren. Von der 


Die Samenreifung bei den Planarien. 151 


Seite bekommt man keine übersichtlichen Bilder der 2. Reifungs- 
teilung, da hierzu die Chromosomen doch zu dicht liegen. 

Die schon an den Schleifen des Synapsisstadiums und an den 
Ringen deutlich erkennbaren Größenunterschiede der Chromosomen 
eines und desselben Kerns sind auch hier noch im gleichen Mab- 
stabe zu sehen. Auch die Verschiedenheit in der Größe der Chromo- 
somen verschiedener Kerne, die oben erwähnt wurde, ist hier zu- 
weilen recht auffallend (Fig. 43 u. 44). 

Nachdem die Tochterchromosomen sich voneinander getrennt 
haben, wandern sie nach den Spindelpolen; ihre Vförmige Gestalt 
ist dort noch bald mehr bald weniger deutlich erkennbar (Fig. 45 
u. 46). Schließlich drängen sich auch hier wieder die Chromosomen 
zu einer halbkugligen Masse zusammen, welche sich von den ähn- 
lichen Stadien am Ende der Teilung einer Spermatogonie oder 
Spermatocyte 1. Ordnung leicht durch ihre geringere Größe unter- 
scheidet. Die Teilungsbilder der Spermatocyten 2. Ordnung sind 
weitaus die häufigsten, welche man in den heranreifenden Follikeln 
antrifft. 

Wie sich die Centrosomen der 2. Reifungsteilung von denen 
der 1. ableiten, konnte ich nicht mit Sicherheit feststellen. Wahr- 
scheinlich werden durch die oben erwähnte Teilung der Centro- 
somen an den Spindelpolen die beiden Centrosomen der Spermatocyte 
2. Ordnung gebildet. 


5. Spermatiden und Ausbildung der Spermatozoen. 


Auf die histogenetische Ausbildung der reifen Spermatozoen 
bin ich nicht näher eingegangen, da das Objekt für diesen Zweck 
zu ungünstig ist. Daher will ich nur das wenige anführen, was 
ich nebenbei fand und was in der Literatur nicht erwähnt ist. Da- 
gegen dürfte es nicht uninteressant sein, über die Veränderungen 
des Zelleibs der Spermatiden etwas zu berichten, da diese die Er- 
nährung der Spermatiden zum Zweck zu haben scheinen und ähn- 
lichen Vorgängen bei andern Tieren analog sind. 

a) Ernahrung der Spermatiden. Nach Durchschnürung 
der Spermatocyte 2. Ordnung hat die Spermatidenzelle eine rund- 
liche oder ovale Gestalt und liegt frei in dem Lumen des Hoden- 
follikels. Dann streckt sich die Zelle, um zuerst lang oval und 
schließlich sehr lang und schmal zu werden. Wenn sie diese Form 
erreicht hat, befindet sich der Kern ganz an dem einen Ende der 
Zelle, und diese selbst liegt nicht mehr frei im Follikellumen, 


152 WALDEMAR SCHLEIP, 


sondern mehrere Zellen, bis zu 30 und mehr, sind zu einem Büschel 
vereinigt. Ihre kernfreien, konvergierenden Enden sitzen einer 
Stelle der Follikelwandung auf, während die kernhaltigen Enden, 
frei in das Lumen hineinragend, strahlenförmig divergieren (Fig. 4). 
Dabei sitzt ein solches Spermatidenbüschel nicht einer sogenannten 
Fußzelle auf. sondern steht nur in Berührung mit dem Plasma der 
die Follikelwand bildenden Spermatocyten. In dem Übersichtsbild 
(Fig. 3) sind die Spermatidenbüschel teils längs, teils quer oder 
schräg getroffen, daher das verschiedene Aussehen. Es ist ein- 
leuchtend, daß durch die Anlagerung der Spermatiden an die Wand 
die Zufuhr von Nährmaterial zu ihnen ermöglicht wird, und man 
kann als Beweis für diese Auffassung geltend machen, daß die Ver- 
längerung der der Wand angehefteten Spermatiden zugleich eine 
Vergrößerung der Zellen darstellt. In seltnen Fällen aber scheinen 
die Spermatiden keine solche Lagerung einzunehmen, denn man 
findet ab und zu im Follikellumen eine größere kuglige Plasma- 
masse, um welche, teilweise noch in ihr steckend, zahlreiche halb 
oder ganz reife Spermatozoen herumgewickelt sind. Es scheint sich 
hier also um eine Anzahl von Spermatiden zu handeln, die sich 
zu einem Klumpen vereinigt haben. — Von diesen Plasmakugeln 
sind andere zu unterscheiden, welche mehrere, ungefähr 2—8 Kerne 
in allen Stadien der Degeneration mit Auflösung des Chromatins 
im Plasma enthalten. Diese Kerne gleichen, wenn sie noch nicht 
zu stark degeneriert sind, den Spermatocyten oder den Spermatiden. 
Eine ernährende Bedeutung haben diese degenerierenden Zellen 
wohl nicht, denn es wäre schwer zu erklären, wie ihr Material von 
den Spermatiden aufgenommen werden könnte. In den Ovarien des 
gleichen Tiers fand ich aber Zellen, für welche eine Bedeutung als 
Nährmaterial wahrscheinlich ist. 

b) Bemerkungen über die Ausbildung der Spermato- 
zoen. Die halbkuglige, dichte und dunkel gefärbte Chromatinmasse, 
welche von den Tochterchromosomen der 2. Reifungsteilung gebildet 
wird, geht unter den gleichen Vorgängen, welche für die Anaphase 
der Spermatogonien geschildert wurden, in einen sphärischen Kern 
mit lockerm, fädig angeordnetem Chromatin über (Fig. 47 u. 48). 
Durch Verkleinerung des Kerns und Verdichtung des Chromatin- 
gerüsts entsteht eine kuglige, intensiv und homogen sich färbende 
Chromatinmasse, welche in einem hellen Hof liegt. Weiterhin wird 
der Kern birnförmig; sein spitzes Ende liegt dicht an der Oberfläche 
der Zelle. Solange das Chromatin noch locker angeordnet war, 


Die Samenreifung bei den Planarien. 153 


konnte man bei Eisenhämatoxylin-Färbung in den meisten Fällen 
2 kleine Körnchen erkennen, welche fast immer auf entgegengesetzten 
Seiten des Kerns liegen. Wenn der Kern birnförmig geworden ist, 
liegt an seinem spitzen Ende ein Körnchen, welches die schwarze 
Farbe länger beibehält als das Chromatin (Fig. 49). Manchmal 
schien es, als ob an dieser Stelle nicht 1, sondern 2 Körnchen lägen, 
ein dem Kern unmittelbar angelagertes und ein mehr peripher ge- 
legenes; von letzterm schien dann oft ein kurzes blasses Fädchen 
auszugehen. Weiter habe ich die beiden Centrosomen, welche in 
diesen Körnchen wohl zu suchen sind, nicht verfolgen können. 
„Nebenkörper“ (WALDEYER, 1903) fand ich bei den angewandten 
Methoden nicht. Der Vorgang, wie sich die birnförmigen Sperma- 
tidenkerne in die sehr langen, gleichmäßig dünnen Spermatozoen 
umwandeln, ist schon mehrfach beschrieben worden, z. B. von Irsıma 
(1884) und Srevexs (1903); Neues kann ich nicht hinzufügen, auch 
habe ich innerhalb der fertigen Spermatozoen keine feinere Differen- 
zierung gefunden. 


6. Die Samenreifung anderer Planarienarten. 


Von der im Vorstehenden geschilderten Samenreifung bei Pla- 
naria gonocephala Due. weicht jene bei den andern vergleichsweise 
herangezogenen Tricladen (Polycelis nigra Enrs., P. cornuta O. Scum. 
und Dendrocoelum lacteum OERST.) so gut wie nicht ab, so daß einige 
wenige Bemerkungen über die gemachten Beobachtungen genügen. 
Die Stadien der Doppelfäden (Synapsis) sind auch hier die häufigsten, 
welche man in der Follikelwand antrifft. Die Synapsis vollzieht 
sich auf die gleiche Art und Weise. Die Zahl der Doppelchromo- 
somen, welche in den Spermatocyten von Dendrocoelum lacteum und 
Polycelis nigra bestimmt werden konnte, betrug wie bei Plan. gono- 
cephala 8; in den Follikeln von Polye. cornuta fanden sich zufällig 
nur wenig Teilungsstadien, so daß ich hier die Chromosomenzahl 
nicht feststellte. Gröbenunterschiede der Chromosomen waren auch 
hier in gleichem Mabstabe zu erkennen. Die 1. Reifungsteilung 
trennt überall die beiden Ringhälften. Der Wert der 2. Reifungs- 
teilung war besonders bei Dendrocoelum gut zu erkennen, da die 
Ringhälften schon vor Beginn der Metaphase die Längsspaltung 
deutlich zeigen. Abweichend von den Spermatocyten 1. Ordnung 
der andern Arten, fanden sich in denen von Polyc. cornuta auber dem 
groben sphärischen Nucleolus noch einige dunkel gefärbte kleinere 
Kernkörper, die erst vom Stadium der Synapsis an nicht mehr zu 


154 WALDEMAR SCHLEIP, 


sehen sind. Sie färben sich ebenso wie der sphärische Kernkörper 
nach der Eisenhämatoxylin-Methode intensiv schwarz; sie liegen an 
der Kernperipherie. Über ihre Entstehung und ihr Schicksal habe 
ich nichts herausbringen können. 


V. Zusammenfassung. 


Die Spermatogonien enthalten im Monasterstadium 16 schleifen- 
förmige Chromosomen, welche deutliche Größenunterschiede erkennen 
lassen. Die durch Längsspaltung entstandenen 16 Chromosomen 
jeder der beiden Tochterzellen der letzten Spermatogoniengeneration, 
also die Chromosomen der jüngsten Spermatocyten 1. Ordnung, wan- 
deln sich während der Anaphase in ein Kerngerüst um, in welchem 
die einzelnen Chromosomen nicht mehr zu erkennen sind. Die Zahl 
der Spermatogoniengenerationen scheint nicht konstant zu sein, 
möglicherweise können auch die großen Parenchymzellen („Stamm- 
zellen“) sich direkt in Spermatocyten umwandeln. 

In den jüngsten Spermatocyten 1. Ordnung sind die einzelnen 
Chromosomen nicht zu erkennen. Durch Aneinanderreihen der im 
Kernraum (wirklich oder nur scheinbar ?) ohne besondere Anordnung 
verteilten Chromatinkörnchen entstehen wahrscheinlich 16 dünne, 
ungefähr Vförmige Chromatinschleifen, deren freie Enden nach einer 
Seite des Kerns und deren Umbiegungsstellen nach der entgegen- 
gesetzten Seite gerichtet sind. Diese 16 Chromatinschleifen sind 
also ganz ähnlich gelagert wie die 16 Tochterchromosomen einer 
Spermatogonie, bevor sie während der Anaphase unkenntlich werden. 

Im Synapsisstadium legen sich je 2 Fäden der Länge nach 
aneinander, so dab 8 Doppelfäden entstehen. Die Lagerung der 
letztern im Kern ist dieselbe; sie zeigen deutliche Größenunterschiede, 
ferner sind sie, auf frühern Stadien wenigstens, ebenso wie die 
dünnen Schleifen aus einzelnen Körnchen zusammengesetzt. Durch 
die Synapsis wird also eine sog. Pseudoreduction der Chromosomen- 
zahl bewirkt. Ein paarweises Aneinanderlegen der einzelnen Mikro- 
somen ließ sich nicht erkennen. 

Die definitiven Chromosomen der 1. Reifungsteilung entstehen 
dadurch, daß sich die Doppelfäden verkürzen; dabei trennen sich die. 
Einzelfäden wieder voneinander und hängen nur noch an ihren 
Enden miteinander zusammen, welche so die Verklebungsstellen der 
ringähnlichen Doppelchromosomen darstellen. - 

Bei der Teilung der Spermatocyten 1. Ordnung trennen sich die 
tinghalften voneinander. Da jede Ringhälfte aus einer der 16 Schleifen 


Die Samenreifung bei den Planarien. 155 


hervorgegangen ist, stellt also die 1. Reifungsteilung eine Re- 
ductionsteilung im Sinne WEISMANN'S dar. 

Während der folgenden Metaphase und namentlich dann, wenn 
die 8 Chromosomen der Spermatoeyte 2. Ordnung sich in der Äqua- 
torialplatte angeordnet haben, zeigen sie deutlich eine Längs- 
spaltung. Ein Ruhestadium tritt zwischen der 1. und 2. Reifungs- 
teilung nicht ein. Bei der letztern werden die Längshälften der 
8 Chromosomen auf die Spermatiden verteilt. Die 2. Reifungs- 
teilung ist also eine Aquationsteilung. Die Reifung der männlichen 
Geschlechtszellen bei den Planarien folgt also dem Präreductions- 
modus. 

Wie der Nucleolus in den jüngsten Spermatocyten entsteht, 
läßt sich nicht erkennen. Während des Synapsisstadiums, manchmal 
auch etwas früher, geht er eine Zweiteilung ein. Während der 
Ausbildung der Chromosomen entziehen sich seine Teilprodukte der 
Beobachtung und sind auch später nicht wieder aufzufinden. Der 
Nucleolus steht in keiner erkennbaren Beziehung zum Chromatin. 

Es ist nicht nachweisbar, ob die Centrosomen in den ruhenden 
Spermatocyten innerhalb oder außerhalb des Kerns liegen. Zuerst 
sind sie mit Sicherheit erkennbar als 2 Körnchen an den Spindel- 
polen und teilen sich daselbst während der Metaphase Wie sich 
ihre Teilprodukte in den Spermatocyten 2. Ordnung verhalten, bis 
sie wieder an den Spindelpolen erscheinen, blieb mir unbekannt. 

Die Spermatiden heften sich büschelweise an die Wand der 
Hodenfollikel an; dadurch ist eine Nahrungszufuhr zu den zuerst 
isoliert im Lumen liegenden Spermatiden ermöglicht. 


VI. Vergleichung der Ei- und Samenreifung bei den Planarien. 


In meiner Arbeit über die Oogenese bei Planaria gonocephala 
(1906) habe ich diese zwar nur bis zur Ausbildung der Chromosomen 
der 1. Reifungsteilung verfolgt. Es zeigen sich aber schon bis zu 
diesem Stadium teils so große Ubereinstimmungen. teils so auf- 
fallende Verschiedenheiten in dem Verhalten des Chromatins in den 
Spermato- und Oocyten, daß eine Vergleichung der Ei- und Samen- 
reifung hinsichtlich der feinsten am Chromatin zu beobachtenden 
Vorgänge lohnend erscheinen dürfte Vorauszuschicken ist die 
Bemerkung, daß in der vorliegenden Arbeit die Figuren gerade doppelt 
so stark vergrößert sind wie in der erstgenannten: um die Ver- 
gleichung zu erleichtern, ist in Fig. 50 eine Oocyte im Stadium der 


156 WALDEMAR SCHLEIP, 


Synapsis bei der gleichen Vergrößerung wie die Spermatocyten dar- 
gestellt. 

Die Grundlage unserer vergleichenden Betrachtung bildet die 
Erkenntnis, welche wir den Arbeiten von PLATNER (1889), Boverr 
(1887—1890) und besonders von O. Hertwie (1890) verdanken, daß 
Ei- und Samenreifung zwei vollkommen homologe Prozesse sind. 
Daher kann die Ähnlichkeit oder teilweise vollkommene Gleichheit 
in dem Verhalten der Spermato- und Oocyten nichts Überraschendes 
bieten, wohl aber erfordern die beobachteten Verschiedenheiten eine 
Erklärung. 

Um es kurz zusammenzufassen, stimmen die Vorgänge bei der 
Ei- und Samenreifung der Planarien in folgenden Punkten mit- 
einander überein. Spermatogonien und Oogonien enthalten beide im 
Monasterstadium 16 schleifenförmige Chromosomen mit deutlichen 
Grübenunterschieden. In den Tochterkernen beider Zellarten sind 
die Chromosomen von der Anaphase an nicht mehr zu unterscheiden. 
In den jungen Spermato- und Oocyten entwickeln sich aus den, an- 
scheinend wenigstens, unregelmäßig im Kernraum verteilten Chromatin- 
körnchen die 16 dünnen Fadenschleifen, welche eine ähnliche 
Lagerung im Kern einnehmen wie die Tochterchromosomen am Ende 
der vorangehenden Teilung. Bis zu diesem Stadium sind auch die 
beiderlei Geschlechtszellen von ziemlich gleicher Größe. Die Synapsis 
erfolgt bei beiden durch paarweise Vereinigung der 16 dünnen 
Fadenschleifen. Gemeinsam ist auch, daß die Chromatinfäden auf 
einigen Entwicklungsstadien aus einzelnen Microsomen zusammen- 
gesetzt sind. Aus den Doppelfäden entstehen die definitiven Doppel- 
chromosomen. Die beiden Reifungsteilungen habe ich, wie gesagt, 
in der Oogenese nicht verfolgt, aber aus der Lage der Doppel- 
chromosomen in der 1. Richtungsspindel und aus der frühzeitig 
sichtbaren Längsspaltung in den Einzelchromosomen läßt sich mit 
Sicherheit schließen, dab die Eireifung ebenso wie die Samenreifung 
nach dem Prareductionsmodus vor sich geht. 

In den folgenden Punkten verhalten sich die Spermato- und 
Oocyten verschieden: 

1. Die Doppelfäden sind in den Oocyten erheblich größer als 
in den Spermatocyten, wie aus einer Vergleichung der Figg. 50 und 
17 hervorgeht. Es möchte fast scheinen, als ob auch die Körnchen, 
aus denen die Fäden zusammengesetzt sind, in den Oocyten größer 
sind, soweit sich darüber bei ihrer unregelmäßigen Gestalt ein 
Urteil bilden läßt. 


Die Samenreifung bei den Planarien. 157 


2. In den Spermatocyten bilden sich die Doppelfäden direkt zu 
den ringförmigen Chromosomen um, wie oben beschrieben ist. In 
den Oocyten trennen sich die Einzelfäden nach der Synapsis zwar 
auch wieder auf größere Strecken hin, sie verkürzen sich aber dabei 
nicht, um sofort die beiden Ringhälften zu bilden, sondern sie ver- 
längern sich im Gegenteil sehr stark; dabei verlieren sie die oft 
erwähnte charakteristische Lagerung, und dadurch kommt bei ober- 
flächlicher Betrachtung ein Bild zustande, als ob sämtliche Chromatin- 
fäden nach der Synapsis wieder zerfallen, so wie das z. B. nach 
SCHOCKAERT (1902) in der Oogenese von Thysanozoon brocchi der Fall 
sein soll. Eine weitere Eigentümlichkeit der Oocyten ist die, daß 
sich ihre Doppelfäden auf diesem Stadium dicht an die Kernoberfläche 
anlegen und daß das Kerninnere vollkommen chromatinfrei ist, 
während etwas derartiges in den Spermatocyten nicht vorkommt. 

3. Die definitiven Chromosomen der 1. Reifungsteilung sind in 
den Spermatocyten mehr oder weniger regelmäßige, in der Richtung 
der Spindelachse ausgezogene Ringe; in den Oocyten ist die Ring- 
form nur selten deutlich zu sehen, und die Doppelchromosomen sind 
hier meistens Doppelstäbchen oder ganz unregelmäßige Gebilde. 
deren Doppelwertigkeit aber stets durch eine Längsspalte angedeutet 
ist. In den Einzelchromosomen der Oocyten ist schon sehr früh 
mit großer Deutlichkeit eine Längsspaltung eingetreten, welche 
später allerdings oft wieder undeutlich wird. In den Spermatocyten 
erfahren die Ringhälften erst dann eine Längsteilung, wenn sie 
sich bei der Metaphase voneinander getrennt haben. Eine Ver- 
gleichung der Größenunterschiede der Chromosomen in den Spermato- 
cyten mit jenen in den Oocyten läßt sich eben infolge ihrer ver- 
schiedenen Form auch nicht annähernd durchführen. 

4. Ein weiterer Unterschied ist hinsichtlich des Nucleolus vor- 
handen. In den Spermatocyten ist er klein, teilt sich einmal durch 
und ist dann kurz nach der Synapsis nicht mehr nachweisbar. In 
den Oocyten ist er ganz erheblich größer, namentlich nach der 
Synapsis; er enthält hier häufig Vacuolen und schnürt mehrmals 
kleine Körperchen ab. Er bleibt auch viel länger bestehen, schwindet 
aber dann auch, wenn die Chromosomen sich definitiv ausbilden. 

5. Der letzte wichtigere Unterschied ist der, daß der Zelleib 
der Oocyten ganz erheblich größer ist als jener der Spermatocyten, 
ein Unterschied, welcher ja bekannt genug ist. Auf jüngern Stadien 
ist er, wie schon oben erwähnt, nicht vorhanden oder gering. Die 


158 WALDEMAR SCHLEIP, 


Größenzunahme, also die . Wachstumsperiode“, der Oocyten fällt in 
die Zeit der Synapsis und besonders in die Zeit nach dieser. 

Wie oben schon hervorgehoben wurde, erfordern die eben auf- 
eezählten Unterschiede in der Ei- und Samenreifung eine Erklärung; 
denn bei der vollkommenen Gleichwertigkeit, welche die Chromo- 
somen des Eies und des Spermatozoons nach allen bisherigen Er- 
fahrungen besitzen, müßten sie auch denselben Entwicklungsprozeß 
durchmachen, namentlich da gezeigt werden konnte, dab die Oogonien 
und Spermatogonien, ja sogar noch die jüngsten Oocyten und Sper- 
matocyten einander zum Verwechseln ähnlich sehen. Man muß also 
foleern, dab das, was beiden Prozessen gemeinsam ist, das Wesentliche 
derselben darstellt und dab das Abweichende, was in dem einen 
oder dem andern Reifungsprozeß zutage tritt, nur der Ausdruck der 
besondern Funktion der betreffenden Art von Geschlechtszellen ist. 
Von dem Gemeinsamen zeigt nun die Spermatogenese wenig Ab- 
weichungen; das Spezielle der Leistung der männlichen Geschlechts- 
zellen tritt eben erst nach der Reifung auf, bei der Ausbildung der 
beweglichen Spermatozoen. Dagegen zeigt die Eireifung viele Eigen- 
tümlichkeiten; von diesen mögen zunächst besprochen werden die 
Größe der Doppelfäden, ihr scheinbarer Zerfall nach der Synapsis 
und die mit diesem scheinbaren Zerfall einhergehende Ansammlung 
der Doppelfäden an der Kernoberfläche. Man darf vielleicht an- 
nehmen, daß die genannten Eigenheiten in kausaler Beziehung zu 
einer andern stehen, nämlich zu der stärkern Größenzunahme der 
Oocyten, welche während der Wachstumsperiode, besonders nach der 
Synapsis, zu konstatieren war. Ausgehend von der sicher gestützten 
Vorstellung, daß der Kern einen bestimmenden Einfluß auf die Stoff- 
wechselvorgänge seiner Zelle und damit auf ihr Wachstum ausübt, 
kommt man zu der Folgerung, daß die neuerliche postsynaptische 
Ausbreitung des Chromatins und seine Ansammlung direkt an der 
srenze zwischen Kernvacuole und Plasma das Chromatin unter die 
günstigsten Beziehungen setzt, damit es mit dem Zellplasma in 
Wechselbeziehung treten kann. Wenn aber die Chromatinschleifen 
zu einem dichten Knäuel zusammengedrängt sind, so wie es im 
Synapsisstadium der Fall ist, und außerdem noch im Innern der 
Kernvacuole liegen, so können sie allem Anschein nach kaum in 
Beziehung zum Zellplasma treten. Ich möchte also aus dem Vor- 
stehenden folgern, daß die nur in der Oogenese auftretende post- 
synaptische Ausbreitung der Chromatinfäden an der Kernoberfläche 
den Zweck hat, dem Chromatin die Leitung der während der 


Die Samenreifung bei den Planarien. 159 


Wachstumsperiode natürlich sehr starken Assimilation neuen Materials 
zu ermöglichen. Ferner möchte ich vermuten, daß die erheblichere 
Größe der Chromatinschleifen in den Oocyten etwas ähnliches be- 
deutet; man könnte sich vorstellen, dab sie der Ausdruck einer zeit- 
weiligen Hypertrophie des Chromatins ist während des stärkern 
Zellwachstums. Denn die fertigen Chromosomen der 1. Reifungs- 
spindel sind in den Spermato- und Oocyten wieder ungefähr eleich- 
grob, ebenso wie die Spermato- und Oogonien und ferner die jüngsten 
Spermato- und Oocyten sich hinsichtlich ihres Chromatingehalts 
nicht merklich unterscheiden. Ein Einwurf läßt sich gegen diese 
Auffassung machen: Die Oocyten nehmen schon während der Synapsis 
an Größe zu, wenn auch nicht so stark wie später; diesem Einwurf 
kann aber zweierlei entgegengehalten werden: 1. könnte während 
der Synapsis bloß Material in die Zelle aufgenommen, nicht aber 
verarbeitet, assimiliert werden, und zu ersterm Prozeß ist die Mit- 
wirkung des Chromatins vielleicht nicht nötig; 2. könnte aber auch 
der Kern schon zu einer frühern Zeit Teilchen an das Zellplasma 
abgegeben haben, welche während der Synapsis zur Leitung des 
Assimilationsvorgangs ausreichen könnten. Übrigens hebt auch 
MarÉCHAL (1905) hervor, daß im Teleosteerei die Dotterbildung nach 
der Synapsis beginnt. — So lassen sich also in diesem Fall die 
speziellen Chromatinverhältnisse, d. h. die besondere Entwicklungs- 
weise der Chromosomen der weiblichen Geschlechtszellen, erklären 
aus ihrer speziellen physiologischen Aufgabe. 

Von diesem Gesichtspunkt aus ließe sich auch der Unterschied 
verstehen, der in den Spermatocyten und Oocyten hinsichtlich der 
(Größe des Nucleolus besteht. Stellen wir uns auf den Boden der 
Harcrer’schen Theorie (1895), nach welcher der Nucleolus ein Kern- 
secret darstellt, so wird die erheblichere Größe des Kernkörperchens 
in den Oocyten verständlich, da in den Oocyten die Assimilation, 
die sich wohl unter dem Einfluß des Chromatins vollzieht, infolge 
der Dotterbildung stärker ist. Denn einer stärkern Tätigkeit des 
Kerns müßte auch eine stärkere Secretion, also ein größerer Nucleolus 
entsprechen. Auf die Bedeutung des Nucleolus wird unten noch 
zurückzukommen sein. 

Nicht erklärt ist durch die entwickelte Auffassung der Unter- 
schied in der Form der fertigen Chromosomen der Spermato- und 
Oocyten und die Erscheinung, daß in den letztern die Längsspaltung 
der Einzelchromosomen früher auftritt. Doch sind diese Unterschiede 


160 WALDEMAR SCHLEIP, 


wohl keine wesentlichen, wenigstens spricht nichts dafür, daß die 
Form der Chromosomen eine besondere Bedeutung besitzt. 


VII. Allgemeines. 


Zum Schluß möge noch untersucht werden, ob die in der vor- 
liegenden Arbeit gewonnenen Resultate geeignet sind, einiges zur 
Beantwortung der in der Einleitung aufgeworfenen Fragen beizu- 
tragen. 

1. Die Individualitätstheorie. Am Schluß der letzten 
spermatogonialen und oogonialen Teilung fanden wir die Chromosomen 
an den Polen zusammengedrängt, die Umbiegungsstellen nach dem 
entsprechenden Pol, die freien Enden nach dem Äquator der Spindel 
gerichtet. Später waren die einzelnen Chromosomen nicht mehr er- 
kennbar. Erst im Stadium der dünnen Chromatinschleifen lieben 
sich wieder, wenigstens mit großer Wahrscheinlichkeit, alle 16 Chromo- 
somen erkennen; sie waren ebenfalls wieder ungefähr V- oder U- 
förmig, ihre Umbiegungsstellen sahen wieder nach einer Seite, ihre 
freien Enden nach der entgegengesetzten. Wenn nun also die 
Tochterchromosomen der Spermato- und Oogonien auch nicht Schritt 
für Schritt verfolgt werden konnten, bis sie die Chromosomen der 
Spermato- und Oocyten darstellen, so bildet doch die im Vorstehenden 
hervorgehobene Gleichartigkeit in der Form und Lagerung ein 
schwerwiegendes Moment für die Annahme, daß die 16 Faden- 
schleifen der Oocyten und Spermatocyten die Tochterchromosomen 
der vorhergehenden Generation von Oo- und Spermatogonien sind. 
Es wäre wenigstens schwer, einen andern Grund sich vorzustellen, 
warum die 16 Chromatinschleifen diese für die Tochterchromosomen 
der vorangehenden Teilung charakteristische Lagerung einnehmen, 
welche später während der Ausbildung der definitiven Chromosomen 
der 1. Reifungsteilung dann doch aufgegeben wird. Eine weitere 
Beobachtung unterstützt diese Auffassung; Fig. 15 zeigt 2 Kerne 
im Synapsisstadium. Die Chromatinschleifen derselben, welche aller- 
dings nicht ganz vollständig eingezeichnet werden konnten, sind 
derartig gelagert, daß die freien Fadenenden in jedem Kern nach 
dem andern Kern hinsehen. Genau so sind die Tochterchromosomen 
am Ende der Teilung einer Spermatogonie gelagert, und ich möchte 
auch aus der Form des Zelleibs der beiden Spermatocyten schließen, 
dab sie die zueinander gehörigen Tochterzellen einer Spermatogonie 
sind. Es deckt sich das vollständig mit dem schon eingangs er- 


Die Samenreifung bei den Planarien. 161 


wähnten Befund von Ragz (1875), nach welchem in den Epidermis- 
zellen der Larve von Salamandra die Chromosomen. welche aus dem 
ruhenden Kerngerüst hervorgehen, annähernd dieselbe Lagerung 
zeigen, welche die Tochterchromosomen bei der vorhergehenden 
Teilung vor ihrem Übergang in das Kerngerüst einnahmen. Sicher- 
lich findet aber bei den Planarien kein nachträglicher Zerfall der 
16 Chromatinschleifen oder der 8 Doppelschleifen nach der Synapsis 
statt, wie von SCHOCKAERT (1902) für Thysanozoon brocchi und von 
zahlreichen andern Autoren für andere Objekte beschrieben worden 
ist. In den Spermatocyten und, wie ich in meiner vorangehenden 
Arbeit gezeigt habe, ebenso in den Oocyten ist davon nichts zu 
sehen, insbesondere nichts, woraus man eine Auflösung von Chro- 
matin im Kernsaft oder eine Ausstoßbung sichtbarer Teile des Chro- 
matins aus dem Kern in das Plasma erschließen könnte. 

Neuerdings hat sich Fıck (1905) gegen die Individualitätstheorie 
ausgesprochen und zwar deshalb, weil die Verschiedenheit der 
Chromosomenzahl bei nahe verwandten Tieren und umgekehrt das 
häufige Vorkommen gleich vieler Chromosomen bei weit entfernt 
stehenden außer der Unwichtigkeit der Chromosomenzahl auch die 
Unhaltbarkeit der Individualitätstheorie beweise. Mir scheint aus 
der angeführten Tatsache nur das hervorzugehen, daß man aus der 
Gleichheit der Chromosomenzahl zweier Tiere nicht auf ihre Ver- 
wandtschaft schließen darf; dagegen scheint sie mir die Boverrsche 
Ansicht nicht zu widerlegen, nach welcher die Konstanz der Chromo- 
somenzahl bei einer und derselben Art einen guten Stützpunkt der 
Individualitätstheorie darstellt. Außerdem beweist doch die Konstanz 
der Chromosomenzahl bei der gleichen Art unzweifelhaft eine gewisse 
Wichtigkeit der Zahl, und damit läßt sich die andere Tatsache ohne 
Schwierigkeit vereinigen, daß ausnahmsweise auch Arten vorkommen, 
welche in zwei Varietäten zerfallen, von welchen die eine doppelt 
so viel Chromosomen besitzt wie die andere. Übrigens dürfte eine 
vergleichende Zusammenstellung der Chromosomenzahlen innerhalb 
einer Verwandtschaftsreihe von Organismen, wenn sie sorgfältig und 
vollständig genug ausgeführt wird, doch vielleicht einen Aufschluß 
über die Bedeutung der Chromosomenzahl ergeben. 

Wie schon in der Einleitung angedeutet wurde, muß man aber 
auch anerkennen, dab die Individualitätstheorie unter Umständen 
eine Einschränkung erfahren kann; Bovrrı (1904) hat dies mit 
Bezug auf die Protisten ausgesprochen. Vor allem scheint mir aber 


nicht ausgeschlossen, daß es sogenannte Sammelchromosomen gibt, 
Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 11 


162 WALDEMAR SCHLEIP, 


welche aus mehreren niedern, unter sich aber essentiell gleichen 
Einheiten bestehen und welche in diese Einheiten zerfallen können, 
die sich dann zu neuen Sammelchromosomen in anderer Weise 
gruppieren können. Weismann (1892), welcher aus gewissen Er- 
scheinungen der Vererbung ebenfalls schließt, dab die ganzen Idanten 
(— Chromosomen) bleibende Gebilde sind, hält es auch nicht für 
unmöglich, daß Änderungen in der Zusammensetzung der Idanten 
aus Iden eintreten können. Würde sich das bestätigen, so könnte 
es nicht ohne Einfluß bleiben auf die Beantwortung der zweiten 
Frage, zu welcher wir uns jetzt wenden. 

2. Qualitative Verschiedenheit der Chromosomen. 
Für die besonders von Surron und Boveri vertretene Hypothese, 
daß die einzelnen Chromosomen einer reifen Geschlechtszelle quali- 
tativ verschieden sind, hat letzterer (1904) zwei Beweise angeführt, 
1. seine Beobachtungen an dispermen Seeigeleiern und 2. die 
(röbenverschiedenheiten der Chromosomen innerhalb eines Kerns. 
Was zunächst letztern Punkt anlangt, so haben sich derartige Grüben- 
unterschiede der Chromosomen auch bei den Planarien sowohl in der 
Spermato- wie in der Oogenese leicht feststellen lassen. Es ist aber 
oben schon hervorgehoben worden, daß gerade das, was für die 
genannte Theorie von besonderer Wichtigkeit sein würde, sich bei 
den Planarien nicht feststellen ließ: erstens sind die Größenunter- 
schiede nicht konstant in dem Sinn, dab alle oder wenigstens mehrere 
Chromosomen an ihrer Größe erkennbar wären, und zweitens sind 
in den Spermato- und Oogonien nicht nachweisbar je 2 Chromosomen 
gleich groß. Wenn nun auch solche negative Befunde weniger Beweis- 
kraft haben, so kommen noch folgende positive Beobachtungen hinzu, 
welche für die Auffassung der Bedeutung der Größenunterschiede 
von Einfluß sind: 1. wechselt die Größe der Chromosomen sehr 
erheblich nach ihrer Entwicklungsstufe, 2. sind die Chromo- 
somen einer Spermatocyte öfters durchschnittlich deutlich größer als 
die einer andern, und 3. sind die auf der gleichen Entwicklungs- 
stufe (etwa der Synapsis) stehenden Chromosomen der Oocyten er- 
heblich größer als die der Spermatocyten. Aus dem Gesagten scheint 
mir nun zu folgen, daß den Größenunterschieden der Chromosomen 
geringere Bedeutung beizulegen ist als bisher geschehen; mindestens 
ist zu schließen, daß verschiedene Größe allein keine verschiedene 
Qualität anzeigt, denn sonst wären ja die Chromosomen einer Sper- 
matocyte qualitativ verschieden von denen einer andern oder einer 
Oocyte, was theoretisch nicht denkbar ist. Man könnte vielleicht 


Die Samenreifung bei den Planarien. 163 


aber annehmen, dab die verschiedene Größe eine individuelle Ver- 
schiedenheit der Chromosomen bedeutet oder daß sie ihren Grund 
in der verschieden starken physiologischen Tätigkeit hat, wie oben 
hinsichtlich der Größendifferenzen der Chromosomen in den Spermato- 
und Oocyten vermutungsweise ausgeführt wurde. Auch Fıck (1905) 
hebt hervor, daß dem Umstand bei den bisherigen Untersuchungen 
über die Chromosomenvers¢hiedenheiten noch wenig Rechnung ge- 
tragen wurde, daß nämlich jedes Chromosom längere Zeit braucht 
zur vollen Ausbildung seiner typischen Form und daß die Bilder, 
welche man von den Chromosomen erhält, gewissermaßen nur Moment- 
bilder sind. Die große Mehrzahl der Angaben, nach welchen in 
den jungen Spermato- und Oocyten eine Anzahl an ihrer ver- 
schiedenen Größe sicher unterscheidbarer Chromosomenpaare vor- 
handen sein sollen und die beiden gleichgroßen, in der Synapsis sich 
vereinigenden Chromosomen väterlichen und mütterlichen Ursprungs 
sind, scheint mir zu wenig begründet zu sein. So bilden z. B. 
A. u. K. E. Scurerver (1905) in ihren figg. 21—26, tab. 7, die 
Chromosomen der Spermatogonien von Myxine ab; ich kann mich 
den genannten Autoren wenigstens nach ihren Bildern nicht an- 
schließen, wenn sie annehmen, dab von den 52 Chromosomen je 2 
gleich groß sind und die 26 Paare konstante Größenunterschiede 
zeigen; ich glaube, daß dies bei der Kleinheit und der Menge dieser 
Chromosomen überhaupt nicht festzustellen ist. Nicht einmal das 
möchte ich den Bildern‘ mit Sicherheit entnehmen, daß in jeder 
Spermatogonie ein Paar gleicher und besonders großer Chromosomen 
von allen andern Chromatinelementen sicher zu unterscheiden ist. 
In der Spermatogenese von Brachystola scheint nach Surron (1902) 
die Konstanz der Größenverschiedenheit der Chromosomen ja sicher 
zu sein; es fehlt aber meines Wissens der Nachweis, daß die Chromo- 
somen auch in der Oogenese an ihrer Größe wieder zu erkennen sind. 

Die bekannten Beobachtungen von Boveri (1902) an dispermen 
Seeigeleiern bilden zweifellos eine wertvolle Stütze der Theorie der 
Qualitätsverschiedenheit der Chromosomen. Immerhin ist schon von 
verschiedenen Seiten, z. B. von Fick (1905), darauf hingewiesen 
worden, daß die Boverrschen Experimente nicht eindeutig sind, und 
daher dürfte ohne andere unterstützende Beweismomente die Theorie 
der Qualitätsverschiedenheit nicht genügend begründet sein. 

Es gibt noch ein anderes Gebiet, auf welchem sich entscheiden 
läßt, ob die Chromosomen qualitativ gleich oder verschieden sind, 


die experimentelle Bastardforschung. Bestätigt sich die Mexper’sche 
11* 


164 WALDEMAR SCHLEIP, 


Regel der „Reinheit der Gameten“, so wird man notwendigerweise 
zu der Ansicht kommen müssen, daß in der reifen Geschlechtszelle 
nur eine Determinante einer Eigenschaft vorhanden ist, daher würden 
dann die Chromosomen nicht qualitativ gleich sein können. Die 
„Reinheit der Gameten“ ist aber, wie auch Mor&ax (1905) hervor- 
hebt, bisher nichts weniger als bewiesen. 

3. Die „Conjugation* der Chromosomen. Das Vor- 
kommen einer mehr oder weniger vollständigen paarweisen Ver- 
einigung der Einzelchromosomen vor den Reifungsteilungen ist, wie 
schon eingangs erwähnt wurde, ein fast allgemeines. In den aller- 
meisten Fällen soll nach den vorliegenden Angaben die Paarung der 
Chromosomen derart erfolgen, daß die Einzelchromosomen mit je 
einem ihrer Enden vereinigt sind; ich führe als Beispiel nur die 
von Hicker (1896—1902) und von Rückerr (1894) studierten Cope- 
poden sowie die zahlreichen Untersuchungen von MontcGomery über 
die Reifungsvorgänge bei den Insecten an. Die paarweise Ver- 
einigung der Chromosomen in der Weise, wie sie im Vorstehenden 
für die Planarien beschrieben wurde, ist bisher erst in wenigen 
Fällen, auf zoologischem Gebiet, vor allem bei Wirbeltieren, be- 
obachtet worden. Die erste hier zu erwähnende Arbeit ist die von 
WINIWARTER (1901), welcher die Bildung der Oocyten beim Kaninchen 
und Menschen untersuchte. Er fand, daß vor dem Synapsisstadium 
das Chromatin in Form von dünnen Fäden den Kern durchsetzt; 
diese Fäden verlaufen oft parallel, und WiniwartTEr hält es für 
wahrscheinlich, daß je zwei dünne Fäden sich paarweise aneinander 
legen. Diesen Vorgang faßt WixrwarTer als das Wesen der Synapsis 
auf. WINIWARTER konnte aber nicht feststellen, ob die Doppelfäden 
ein einziges zusammenhängendes Band oder mehrere Schlingen bilden; 
jedenfalls aber entstehen die Chromosomen dadurch, daß sich das 
einheitliche Band oder die Schlingen durch Querteilung segmentiert. 
Ähnliches berichtet Scrornrenp (1901) für die Spermatogenese beim 
Stier. 

A. u. K. E. Schreiner (1905) sind bei Myxine zu folgenden, ganz 
analogen Resultaten gelangt: Sie fanden in den Spermatogonien etwa 
52 Chromosomen. In den jüngsten Spermatocyten sind die Chromo- 
somen als solche nicht mehr zu erkennen, auch hier durchsetzt das 
Chromatin in Form von feinen Fäden den Kern. Diese Fäden lassen 
bald deutlich erkennen, daß sie nach einem Pol gerichtet sind; je 
2 nehmen einen parallelen Verlauf, und schließlich ist das ganze 
Chromatin in Doppelfäden angeordnet. Dieselben verlaufen in langen, 


Die Samenreifung bei den Planarien. 165 


zum Teil gewundenen Schleifen durch den Kern, so dab die Enden 
der Schlingen gegen die polare Partie des Kerns konvergieren; an 
dieser Stelle hängen mehrere Schlingen zusammen. Die Doppelfäden 
zeigen außer der durch die paarweise Vereinigung zweier Einzel- 
fäden entstandenen Spalte noch eine solche in den Einzelfäden selbst. 
Nach den Autoren entspricht die Zahl der Schlingen der der Doppel- 
chromosomen — 26 — nicht, sondern letztere entstehen durch quere 
Segmentierung der Doppelfäden. Die Teilung selbst geschieht in 
derselben Weise als Präreductionsteilung wie bei den Planarien. 
Also verläuft die Spermatogenese bei Myzine in allen wesentlichen 
Punkten wie bei unserm Objekt, mit der Ausnahme, daß die Zahl 
der Chromatinschlingen nicht der Zahl der Chromosomen entspricht. 
Wäre es aber nicht möglich, daß das in der Tat der Fall ist und 
daß die Autoren es wegen der großen Zahl von Doppelchromosomen 
{26 gegenüber 8 bei den Planarien) nicht feststellen konnten? Ihre 
fig. 71, tab. 9 läßt die Vermutung aufkommen, daß die beiden 
Objekte auch in diesem Punkt, der für die Frage der Individualität 
der Chromosomen von Bedeutung ist, übereinstimmen. 

Ganz die gleichen Vorgänge wie bei den Planarien fand schlief- 
lich MarécHAL (1904 und 1905) in den Keimbläschen der Selachier, 
Teleosteer und, soweit untersucht, auch in denen von Amphioxus und 
Ciona. Die Übereinstimmung ist hier noch vollständiger als bei den 
2 andern Arbeiten, da MARÉCHAL ebenfalls kein zusammenhängendes 
Spiremstadium, sondern stets nur einzelne Fäden fand. Lagerung, 
paarweise Verklebung der Fäden der Länge nach usw. verlaufen 
genau so, wie in den andern Arbeiten beschrieben ist. 

Eine weitere hierher gehörige Arbeit ist die Untersuchung von 
JANSSENS (1905) über das Entstehen des Bouquetstadiums in den 
Spermatocyten von Batracoseps attenuatus. JANSSENS hält es min- 
destens für sehr wahrscheinlich, daß bei diesem Objekt die 12 
Schleifen des Bouquetstadiums durch paarweises Aneinanderlegen 
der 24 Tochterchromosomen der letzten somatischen Teilung, und 
zwar ihrer ganzen Länge nach, entstanden sind. Die Einzelfäden 
liegen sich dabei eine Zeitlang so dicht an, daß die dicken Schleifen 
des Bouquetstadiums keine Spur ihres Doppelcharakters mehr zeigen. 
Derselbe tritt aber später durch Wiedererscheinen der Längsspalte 
wieder auf. Nach Janssens erhalten dann sehr wahrscheinlich die 
2 Spermatocyten 2. Ordnung je 12 ganze Chromosomen, also die 
Hälfte der 24 Chromosomen der letzten spermatogonialen Teilung. 

Was die Wirbellosen angeht, so hat Lerar (1905) bei der 


166 WALDEMAR SCHLEIP, 


Spermato- und Oogenese von Cyclops strenuus ebenfalls eine parallele 
Conjugation zweier dünner Fäden gefunden und stellt sich dadurch in 
Gegensatz zu den frühern Autoren (HÄcker, Vom Ratu und Rickert). 

Auf die neuern, ganz gleichlautenden Angaben auf botanischem 
Gebiet, die von STRASBURGER (1905) und einer Reihe anderer 
Autoren stammen, gehe ich nicht ein. 

Wenn es nun auch ein Fehler wäre, nach den Befunden bei 
einigen Objekten die Beobachtungen an andern, weit entfernt 
stehenden korrigieren und umdeuten zu wollen, möchte ich es doch 
nicht unterlassen, auf die große Ähnlichkeit hinzuweisen, welche die 
Figuren der genannten Autoren und meine eignen mit den ent- 
sprechenden vieler anderer Arbeiten über Reifungsteilung haben, 
wobei aber die letztern in ganz anderer Weise gedeutet wurden; 
auch A. u. K. E. SCHREINER (1905) haben darauf aufmerksam ge- 
macht. Man möge vergleichsweise einmal nur einige der Abbildungen 
(z. B. fig. 20, 21, 43, 44) betrachten, welche Monrcomery (1905) 
in seiner Untersuchung über die Spermatogenese von Syrbula und 
Lycosa gibt. Ich kann mich ebensowenig wie A. u. K. E. SCHREINER 
durch diese Figuren überzeugen lassen, daß die Schlingen durch 
Vereinigung zweier Chromosomen mit je einem ihrer Enden ent- 
standen sind. Die Zahl ähnlicher Beispiele ließe sich noch sehr 
vermehren. Daher muß von jeder Arbeit über die Reifungsvorgänge 
der Geschlechtszellen in Zukunft der Nachweis verlangt werden, ob 
in frühen Stadien 2 Chromatinfäden sich der Länge nach vereinigen 
oder ob ein solcher Vorgang ausgeschlossen ist. 

Was aber die innige Aneinanderlegung der Einzelchromosomen 
bedeutet, ist heute noch weit entfernt davon entschieden zu sein; 
zweifellos hat auch sie wie jede andere Tetradenbildung zur Folge. 
daß bei einer der beiden Teilungen eine Zahlenreduction der Chromo- 
somen eintritt. Ob dies aber ihre einzige Bedeutung ist, darüber 
kann mit Erfolg erst dann diskutiert werden, wenn entschieden ist, 
ob dieses Vorkommen eine weitere Verbreitung hat. 

4. Die Bedeutung des Nucleolus. Von allen Bestand- 
teilen des Kerns sind diejenigen Gebilde, welche mit dem Namen 
Nucleolen bezeichnet werden, am rätselhaftesten geblieben. In ihrer 
Deutung stehen sich zwei Ansichten gegenüber. Nach der HÂCKER- 
schen Auffassung (1895) sind die Nucleolen nichtorganisierte Stoff- 
wechselprodukte, welche im Kern entstehen und denselben als secret- 
artige Stoffe verlassen. Nach der gegenteiligen Ansicht bestehen 
die Nucleolen aus demselben Chromatin wie die Chromosomen und 


Die Samenreifung bei den Planarien. 167 


werden auch zum Aufbau der Chromosomen verwendet. Zwischen 
beiden Anschauungen stehen eine Anzahl von vermittelnden Auf- 
fassungen. Bei den Planarien wird sicherlich der Nucleolus in 
keiner Weise zum Aufbau der Chromosomen verwendet, auch nicht 
in der Weise, wie sie Janssens (1905) für den Nucleolus der Sper- 
matocyten von Batracoseps annimmt. Ebensowenig ist etwas zu 
sehen. was dafür spricht, daß die Chromosomen in den Nucleolus 
einwandern, um dort irgend eine Veränderung einzugehen, wie das 
zuerst von GüntHEr (1903) beschrieben wurde. Sollte sich die 
Günrner’sche Angabe bestätigen, so wäre es jedenfalls ein Vor- 
kommnis von keinerlei allgemeiner Bedeutung. Die Befunde an den 
Planarien lassen sich vielmehr, wenn man überhaupt eine Deutung 
unternehmen will, am ungezwungensten mit der Häcker’schen Kern- 
secrettheorie vereinigen. Dafür spricht der schon erwähnte Umstand, 
daß der Nucleolus in den stärker wachsenden Eiern größer wird und 
länger bestehen bleibt als in den kleiner bleibenden Spermatocyten. 
Ferner erinnert die starke Färbbarkeit des Nucleolus mit Eisen- 
hämatoxylin an die Affinität vieler Secretkörner zu diesem Farbstoff. 
Und schließlich darf man auch aus der Beobachtung, daß Teile des 
Nucleolus und schließlich dieser selbst aus dem Kern austritt, ohne 
daß er in erkennbare Beziehung zu den Chromosomen getreten ist, 
schließen, daß er sich wie ein Secret verhält. Wichtig wäre es 
allerdings, zu wissen, wie der Nucleolus entsteht. Auch eine Be- 
ziehung zwischen Nucleolen und Centrosomen ist bei den Planarien 
nicht festzustellen. 


Zum Schluß dieser Arbeit möchte ich Herrn Geheimrat Prof. 
Dr. Weısmann für die vielen Anregungen, die ich ihm verdanke, 
und für sein Interesse an meiner Arbeit meinen herzlichsten Dank 
sagen. 


Freiburg i. Br. Juni 1906. 


Nachtrag. 


Erst nach Abschluß der vorliegenden Arbeit bekam ich die 
neusten Arbeiten von A. u. K. E. ScHrEINEr (Neue Studien über die 
Chromatinreifung der Geschlechtszellen, in: Arch. Biol., Vol. 22, 1906) 
zu Gesicht. Ich habe dieselben hier deshalb zu erwähnen, weil die 
beiden Autoren darin die parallele Conjugation noch für einige neue 


168 WALDEMAR SCHLEIP, 


Objekte (einen Anneliden Tomopteris u. a.) beschreiben. Vor allem 
mus ich aber hervorheben, daß die beiden Autoren es nun auch für 
sehr wahrscheinlich halten, daß die dünnen und dicken Fadenschleifen 
in den Spermatocyten von Myxine jeweils einem Chromosom bzw. 
einem Doppelchromosom entsprechen ; eine Segmentierung der Schleifen 
nehmen sie also nicht mehr an. 


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172 WALDENAR SCHLEIP, 


‘ Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1—3 sind gezeichnet mit ZEISs Apochr. 1,5 mm, Comp.- 
Okular 4, Tubuslänge 16 mm mit Hülfe eines ABBÉ’schen Zeichen- 
apparats auf Objekttischhôhe; Fig. 4 ebenso nur mit Comp.-Okular 6; 
alle andern Figuren ebenso, nur mit Comp.-Okular 12. 


Tafel 14. 


Fig. 1. Hodenfollikel, in Bildung begriffen, vom Parenchym noch 
nicht abgegrenzt. 

Fig. 2. Hodenfollikel, älteres Stadium. 

Fig. 3. Teil eines Querschnitts durch einen reifen Hodenfollikel; 
enthält büschelförmig angeordnete Spermatiden auf verschiedenen Aus- 
bildungsstadien und in verschiedener Richtung vom Schnitt getroffen; 
ferner Spermatozoen. Links oben Follikelwand an einer Stelle nicht mehr 
vorhanden. 

Fig. 4. Spermatidenbüschel. 

Fig. 5. Sogenannte ,Stammzelle“; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 6. Spermatogonie; Äquatorialplatte mit 16 Chromosomen in 
Polansicht, 3 von den Chromosomen decken sich teilweise. Bordeauxrot, 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 7 und 8. Spätere Teilungsstadien einer Spermatogonie. Bor- 
deauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 9. Tochterkern einer Spermatogonie. Hämatoxylin, Pikrokarmin. 

Fig. 10. Spermatocyte 1. Ordnung; jüngstes Stadium, Chromosomen 
nicht erkennbar; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 11 und 12. Ausbildung des Stadiums der dünnen Chromatin- 
fäden; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 


Die Samenreifung bei den Planarien. 173 


3 Fig. 13. Stadium der dünnen Chromatinschleifen ; Bordeauxrot, 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 14. Das gleiche Stadium, die Schleifenschenkel im Querschnitt 
gesehen ; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 15. 2 Spermatocyten im Synapsisstadium; dünne Fäden im 
Begriff sich zu Doppelfäden zusammenzulegen ; Bordeauxrot, Eisenhäma- 
toxylin. 


Nateleld: 


Fig. 16. Stadium der dicken Chromatinschleifen, Längsspalte nicht 
zu sehen; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 4 

Fig. 17. Dasselbe Stadium, deutlich 8 Schleifen sichtbar; Längs- 
spalte nicht zu sehen; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 18 und 19. Dasselbe Stadium, in Fig. 18 4 Schleifen ein- 
gezeichnet, in Fig. 19 die andern 4 Schleifen desselben Kerns. Längs- 
spalte sichtbar. 

Fig. 20. Dasselbe Stadium; von der Seite gesehen, nach welcher 
die Schleifenenden konvergieren; 15 freie Enden zu zählen; Hämatoxylin, 
Pikrokarmin. 

Fig. 21 und 22. Dasselbe Stadium, die Schleifen im optischen Quer- 
schnitt gesehen, 16 bzw. 17 Fadenquerschnitte zu zählen; Bordeauxrot, 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 23—25. Zweiteilung des Nucleolus; Bordeauxrot, Eisenhäma- 
toxylin (stark entfärbt). 

Fig. 26—28. Einzelfäden trennen sich wieder; nur ein Teil oder 
Stücke der Doppelfäden eingezeichnet; Fig. 27 mit Hämatoxylin, Pikro- 
karmin, die andern mit Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin gefärbt. 

Fig. 29. Chromatin dicht zusammengeknäuelt; Hämatoxylin, Pikro- 
karmin. 

Fig. 30. Ausbildung der Chromosomen; Hämatoxylin, Pikrokarmin. 

Fig. 31. Dasselbe Stadium; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 32 und 33. 1. Reifungsspindel; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin 
(Fig. 33 überfärbt). 

Fig. 34. Dasselbe, nur 4 Ringe eingezeichnet; Hämatoxylin, Pikro- 
karmin. | 
Fig. 35. Dasselbe; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 


Fig. 36. Dasselbe; Chromatinringe gedehnt; Hämatoxylin, Pikro- 
karmin. 


Fig. 37—41. Alle Chromatinringe einiger Spermatocyten 1. Ordnung 
zur Vergleichung ihrer Größe. 
Fig. 42. Metaphase der 1. Reifungsteilung; in mindestens 4 von den 


15 sichtbaren Ringhälften eine Längsspaltung angedeutet; Hämatoxylin, 
Pikrokarmin. 


174 WALDEMAR SCHLEIP, Die Samenreifung bei den Planarien. 


Fig. 43. Spermatocyte 2. Ordnung in Polansicht; Chromosomen 
längsgespalten ; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 44. Die Chromosomen einer Spermatocyte 2. Ordnung; Bordeaux- 
rot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 45 und 46. Spermatiden in Polansicht; Bordeauxrot, Eisen- 
hämatoxylin. 

Fig. 47 und 48. Spermatiden in Anaphase; in Fig. 48 ein kleiner 
Nucleolus sichtbar; Hämatoxylin, Pikrokarmin. 

Fig. 49. Späteres Ausbildungsstadium einer Spermatide; Bordeaux- 
rot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 50. Oocyte 1. Ordnung im Stadium der dicken Chromatinfäden, 
bei gleicher Vergrößerung gezeichnet; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die 
Zahl der Richtungskörper in parthenogenetisch sich 
entwickelnden Eiern von Bacillus rossii, 


Von 


W. B. von Baehr. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität zu Tübingen.) 


Mit Tafel 16. 


Die Reifungserscheinungen der unbefruchtet sich entwickelnden 
Eier beanspruchen wieder ganz besonderes Interesse, seitdem die 
neuern Untersuchungen gezeigt haben, dab das von Wrismaxx (22, 
24) aufgestellte, für die Vererbungsfrage wichtige Zahlengesetz der 
Richtungskörper nicht für alle parthenogenetischen Eier aufrecht 
erhalten werden kann. 

BLOCHMANN (2, 3) war der erste, der im Jahre 1888 für die 
Bienen nachgewiesen hat, daß die Drohneneier 2 Richtungskörper 
bilden. Diese Beobachtungen wurden später durch PaurLcke 1899 
(17), Weismann 1900 (23) und PrTrkunkewirsch 1901 (18) bestätigt. 
Auch für andere parthenogenetische Eier wurde die Beobachtung 
gemacht, dab sie nach Art der befruchtungsbedürftigen Eier 
2 Richtungskörper bilden, so hat dies schon gleichzeitig mit BrLocH- 
MANN 1888 Prarner (19) für Liparis dispar (Lepidoptera) und 1892 


1) PETRUNKEWITSCH (18) in seiner Arbeit „Die Richtungskörper im 


176 W. B. v. BAERR. 


Rhodites rosae (Hymenoptera) beschrieben. Außerdem schnüren nach 
Untersuchungen von v. ERLANGER U. LAUTERBORN (9) auch die un- 
befruchteten Eier von Asplanchna, aus denen sich Männchen ent- 
wickeln, 2 Richtungskörper ab, während bei dem parthenogenetischen 
weiblichen Ei nur ein einziger Richtungskörper gebildet wird. 

Obgleich die Parthenogenese bei Orthopteren und zwar in der 
Gruppe Phasmiden seit einigen Jahren schon bekannt ist, haben 
wir bis jetzt keine Angaben über die Eireifung bei diesen Tieren. 
Um diese Lücke auszufüllen. unternahm ich die Untersuchung der 
Richtungskörperbildung bei Bacillus rossit. 

Die Tiere wurden dem Zoologischen Institut von Herrn Dr. med. 
Krauss geschenkt und mir von Herrn Prof. BLOcHMANN für diesen 
Zweck zur Verfügung gestellt. 

Herrn Prof. Buocumann bin ich für die bereitwillige Über- 
lassung des Materials und für das Interesse, das er meiner Arbeit 
entgegen brachte, zu großem Dank verpflichtet. 

Auch den Herren Assistenten Dr. Mater und Dr. Worr danke 
ich an dieser Stelle für die freundliche Konservierung von Material 
während meiner Abwesenheit in den Ferien 1904. 


Im Juli 1903 wurde eine große Anzahl von Herrn Dr. Krauss 
dem Zoologischen Institut geschenkten frisch ausgeschlüpften Larven 
von Bacillus rossii ins Terrarium gebracht und mit Rosenblättern 
gefüttert. Wie mir Herr Dr. Krauss liebenswürdig mitgeteilt hat, 
sind alle diese Tiere Nachkommen einer im Jahre 1896 aus Dal- 
matien gebrachten erst halberwachsenen weiblichen Larve und ge- 
hörten zur ungefähr siebten parthenogenetischen Generation. Eine 
genaue Zahl der Generationen festzustelten ist deswegen unmöglich, 
weil 1. die erste in Gefangenschaft genommene Larve sehr möglich 


befruchteten und unbefruchteten Bienenei* 1901 gibt an, dab HENKING 
auch bei den parthenogenetischen Eiern von Leucoma salicis 2 Richtungs- 
körper beobachtet hat. Diese Angabe finden wir auch bei KORSCHELT 
u. HEIDER (13) im Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte, 
Allgem. Teil, 1903. HENKING selbst aber schreibt darüber ganz anders 
und betont ausdrücklich, daß er bei unbefruchteten Eiern von Leucoma 
salias nichts von einer Richtungskörperbildung gesehen hat und daß aus 
solchen Eiern sicher kein Embryo hervorgehen kann, da der Kern ganz 
anormale Verhältnisse zeigt (11, p. 169—170). 


Zahl der Richtungskérper in Eiern von Bacillus rossii. 177 


auch vom unbefruchteten Ei stammte und nicht die erste partheno- 
genetische Generation war; 2. die Dauer der Entwicklung innerhalb 
des Eies, sowie auch die postembryonale Entwicklung bis zur 
Eiablage bei Bacillus rossi sehr verschieden ist und zusammen ge- 
nommen kürzer oder länger als 1 Jahr sein kann, so daß, wenn 
man diese Tiere jahrelang züchtet, ohne diesem Gegenstand eine 
besondere Aufmerksamkeit zu schenken, man zuletzt eine Zucht er- 
hält, in der die einzelnen Individuen wahrscheinlich zu verschiedenen 
Generationen gehören. Die Annahme einer Generation pro Jahr ist 
nur durchschnittlich. 

Während der ganzen 7jährigen Zucht hat Herr Dr. Krauss 
niemals unter den Larven Männchen beobachtet. 

Von den vielen erhaltenen Larven ging mir schon im Herbst 
1903 die größere Hälfte zu Grunde, obgleich an frischem Futter 
das ganze Jahr kein Mangel war und um genügende Feuchtigkeit 
und Wärme gesorgt war. Die Tiere gingen hauptsächlich zu Grunde 
während und unmittelbar nach der Häutung, die hier mehrere Male 
stattfindet. 

Die Zahl der Häutungen von Bacillus rossi beträgt nach neuern 
Beobachtungen von GODELMANN (8) 5, und jede Häutung findet in 
Intervallen von 10—14 Tagen statt. Dagegen sind nach Angaben 
von DAIBER (7) die Zwischenräume zwischen den aufeinanderfolgenden 
Häutungen größer und verschieden, beispielsweise 90, 20, 52 und 
23 Tage, und die Zahl von 5 Häutungen kann man nur als Minimum 
bezeichnen. DAIBErR meint, die Zahl der Häutungen ist deshalb nicht 
leicht mit absoluter Sicherheit anzugeben, weil die Häutungen unter 
Umständen des Nachts vor sich gehen und die abgestreiften Exuvien 
von den frisch ausgeschlüpften Larven häufig sofort verzehrt werden. 

Nach PAGENSTECHER !) häuten sich die Tiere 7 oder Smal. Ich 
selbst habe nur gelegentlich die Häutungen notiert und möchte auch 
behaupten, dab die Zahl 5 zu klein ist. Das Verzehren der ab- 
geworfenen Haut habe ich öfters beobachtet. Die Larven verzehren 
sie, wie es scheint, mit sehr großem Gefallen, und das geschieht 
wohl nicht aus Hunger und Mangel an Futter, sondern ist ein Be- 
dürfnis des Organismus, um das verlorene Chitin zu ersetzen (in 
Ökonomie des Stoffwechsels ?). 

Alle am Leben gebliebenen Tiere fingen Anfang Juni (4., 5. Juni) 
1904 beinahe gleichzeitig an, Eier abzulegen. Die Eiablage dauerte 

1) Zitiert nach GODELMANN (8). 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 12 


178 W. B. v. BacHr, 


bis zum Tod der Tiere, also ungefähr 3—4'/, Monate. Das erste 
Tier ging am 30. August, das letzte am 17. November 1904 zugrunde. 

Die Untersuchung der toten Tiere zeigte mir, wie schon DAIBER (7) 
beobachtet hat, daß noch viele Eier nicht abgelegt wurden. 

DAIBER gibt an, dab bei der Eiablage eine Abnahme in der 
Zahl der Eier von Woche zu Woche zu bemerken war, ich dagegen, 
nach meinen Beobachtungen im Jahr 1904 und 1905, möchte be- 
haupten, daß das nur in den letzten Wochen stattfindet und im all- 
gemeinen eine ‘regere Eiablage periodisch auftritt und gewöhnlich 
durch heiße sonnige Tage veranlaßt wird. Von den abgelegten 
Eiern wurde ein Teil konserviert und der andere in Kästchen mit 
Sand gelegt und von Zeit zu Zeit mit Wasser bespritzt, um das 
Austrocknen zu verhindern. — Von diesen für die Zucht auf- 
bewahrten Eiern ist am 27. August 1904 die erste Larve aus- 
geschlüpft, die zweite am 6. September usw. bis zum 25. Oktober. 
Hier dauerte also das Eistadium ungefähr 3 Monate, und das stimmt 
mit den Angaben von Heymoxs (12), GODELMANN (8) und auch 
DaIBER 1) (7). Aber das war nur ein ganz kleiner Teil der zuerst 
abgelegten Eier, die in so kurzer Zeit ihre Entwicklung vollendeten. 
Der viel größere Teil der Eier hat überwintert, und erst Anfang 
März fingen die Larven an wieder auszuschliipfen. Es ist merk- 
würdig, daß während der ganzen Zeit zwischen dem 25. Oktober 
1904 und 26. Februar 1905 keine einzige Larve ausschlüpfte, ob- 
gleich von jedem Tag der Kiablageperiode Kier für die Zucht ver- 
wendet wurden. Im März und April schlüpften schon hunderte von 
Larven aus, und das Ausschlüpfen dauerte noch an im August, als 
ich Tübingen verließ, wenn auch schon nicht so reichlich wie im 
Frühjahr. 

Larven, die im Herbst 1904 ausgeschlüpft sind, fingen Ende 
April an Eier abzulegen (24. April 1905). Von diesen Eiern schlüpfte 
am 26. Juli die erste Larve der neuen Generation aus, zur Zeit, wo, 
wie gesagt, noch viele Eier, die im Sommer und Herbst 1904 ab- 
gelegt wurden, noch nicht junge Larven geliefert hatten. Jetzt 
schlüpfen also gleichzeitig Larven aus, die zu zwei verschiedenen 
Generationen gehören. Ich bedauere, daß ich wegen meiner Abreise 
nicht länger verfolgen konnte, ob die zu den verschiedenen Gene- 
rationen gehörenden, gleichzeitig ausgeschlüpften Larven ebenso 
rasch wachsen und in allem sich gleich verhalten. Larven, die erst 


1) Bei der letzten wenigstens für warme Zeit. 


Zahl der Riehtungskörper in Eiern von Bacillus rossii. 179 


im Frühjahr 1905 aus den überwinterten Eiern ausgeschlüpft sind, 
wuchsen sehr rasch, und viele von ihnen legten schon im Juli die 
Eier ab, ungefähr 4 Monate nach dem Verlassen des Eies. 

Die ersten Züchter von europäischen wie überseeischen Phas- 
miden, die die Parthenogenese bei diesen Tieren beobachtet haben, 
behaupten, daß, wenn auch die Eier ohne Befruchtung weibliche 
Larven liefern können, dies sehr bald zur Degeneration führt. Wie 
von BRUNN (6) berichtet, hat ein deutscher Kaufmann auf Java, 
Herr WorLrr von Würrıne, selbst aus den Eiern 3. (bzw. 4.) par- 
thenogenetischer Generation von 2 Exemplaren einer gewaltigen 
Phasmide Eurycnema herculeana, die er Anfang 1893 in Batavia 
kaufte, eine größere Anzahl junger Tiere erhalten, aber die Vitalität, 
nach eignen Worten von Würrıse’s, nahm nach der 2. Generation 
ab, was sich hauptsächlich in der geringern Größe und kürzern 
Lebensdauer vieler Individuen zeigte. Im Jahr 1897 veröffentlichte 
der Abbé J. Dominique !), Entomolog in Nantes, die Resultate einer 
von den Herren H. u. TH. Pret DE CHURCHEVILLE im Juni 1905 
begonnenen Aufzucht der Larven des Bacillus gallicus (Cuarp.), einer 
dem Bacillus rossii nahe verwandten Art. Die genannten Herren 
sammelten viele sehr junge weibliche Larven dieser Phasmide, welche 
auf Prunus spinosa leben, und hielten sorgfältig jedes Männchen 
fern. Die Tiere wuchsen auf und legten viele Eier. Von den Eiern 
der im folgenden Frühjahr ausschlüpfenden Generation ergaben je- 
doch nur noch 6 (von 2500) die Geburt der Larven. Die 3 über- 
lebenden (die andern fielen den Spinnen zum Opfer) wuchsen zwar, 
waren aber bei weitem nicht mehr so beweglich und lebenskräftig, 
wie die Tiere sonst zu sein pflegen. 

Auch GODELMANN (8) im Jahr 1901 äußerte die Ansicht, dab 
nur für eine oder zwei Generationen, unbeschadet der Qualität der 
Individuen, eine parthenogenetische Fortpflanzung stattfindet, hierauf 
scheint jedoch eine Begattung notwendig zu sein, obgleich, wie es 
scheint, er selbst keine selbständigen genauen Beobachtungen über 
Bacillus rossi machte. Dagegen Daiper (7) schreibt darüber anders: 
„Im Sommer 1903 erhielt ich, wie schon erwähnt, eine zweite par- 
thenogenetische Generation. Dies scheint bei europäischen Arten 
bisher nicht in befriedigender Weise erreicht worden“ und etwas 
weiter, „ich muß betonen, dab die Individuen der obigen zweiten 
parthenogenetischen Generation sich in keiner Weise unvorteilhaft 


1) Zitiert nach v. BRUNN (6), GODELMANN (8) und DAIBER (7). 
12% 


180 W. B. v. Barnr, 


von solehen unterscheiden, welche erst seit kurzem in Gefangenschaft 
sich befinden. Auch das Ausschlüpfen der betreffenden Larven ver- 
lief durchaus normal. Die Tiere stehen zur Zeit zum Teil vor der 
4. Häutung, und der Hoffnung auf eine dritte parthenogenetische 
Generation steht nichts im Wege.“ 

Ich selbst, während der 2jährigen Zucht, konnte keine Abnahme 
der Vitalität bei den Tieren konstatieren, im Gegenteil, die Individuen 
des letzten Jahrs scheinen mir vielmehr lebenskräftig und stark zu 
sein. Auch die Zahl der zugrunde gehenden Larven ist viel ge- 
ringer geworden als im ersten Jahr meiner Zucht. Das kann wohl 
durch den Umstand erklärt werden, daß, wie mir Herr Dr. Krauss 
mitteilte, bei ihm im letzten Jahr sehr wenig für die Tiere gesorgt 
wurde und also die Eltern der uns geschenkten Larven ziemlich 
viel gehungert hatten und damit abgeschwächt waren. Die bei uns 
ausgeschlüpften Generationen stammten schon von Eltern, die durch 
gute Pflege und Fütterung zur Geburt einer gesunden Nachkommen- 
schaft geeigneter waren. !) 

Was die Färbung des Bacillus anbetrifft, so gibt GODELMANN (8) 
an, daß die Farbe von der Umgebung abhängig sei. Er schreibt: 
„Es ist interessant zu beobachten, wie die Tiere im Herbst, wenn 
das Laub, das ihnen als Futter dient, anfängt gelb zu werden, ihre 
Körperfärbung derartig verändern, daß sie der Farbe des Laubs 
gleicht. Die rotbraune Farbe wird allmählich heller und geht 
schließlich in ein schmutziges Gelb über, so daß die Insecten nur sehr 
schwer vom Laub zu unterscheiden sind. Zuweilen kam es vor, 
daß Tiere ihre ursprüngliche grüne Färbung selbst dann noch bei- 
behalten, wenn sie schon vollkommen ausgewachsen waren.“ — Die 
Beobachtungen DaïBer’s (7) führten dagegen zu dem Schluß, daß die 
Veränderungen in der Färbung oft plötzlich ohne wahrnehmbare 
Ursache auftreten. Der Abstammung von grünen oder braunen 
Imagines kann man dabei ebenfalls keine Rolle zuschreiben. Durch 
präzise Beobachtung und Isolierung der verschieden gefärbten Indi- 
viduen kann ich nur die Angabe Daiper’s bestätigen. Beim Aus- 
schlüpfen aus dem Ei sind alle Larven „smaragdgrün“. Einige von 
ihnen behalten die intensiv grüne Färbung das ganze Leben, die 


1) Wie mir jetzt Herr Prof. BLOCHMANN liebenswürdigerweise mit- 
teilt, sind auch in diesem Jahr (1906) von April ab hunderte von durch- 
aus normalen und lebenskräftigen Larven aus den überwinterten Eiern 
ausgeschlüpft. 


Zahl der Richtungskörper in Eiern von Bacillus rossii. 181 


andern dagegen werden gelbgrün oder braun. Die braune Färbung 
schlägt später gewöhnlich wieder in Grün um, und nur selten 
(wenigstens bei meinen Tieren) behalten die Imagines diese Farbe 
auch während der Eiablagezeit und bleiben braun bis zum Tod. 


Die Eier von Bacillus rossi werden einzeln abgelegt und sehen, 
wie auch die Eier der andern Phasmiden, „einem Samenkorne 
täuschend ähnlich“, was schon von vielen Beobachtern hervorgehoben 
ist. Sie sind von 2 Hüllen umgeben: 1. nach innen liegt die zarte 
Dotterhaut, 2. nach außen die dicke dunkelbraune Schale mit einem 
scheibenförmigen Deckel am Micropylenpol. Da die harte äußere 
Schale noch innerhalb des Ovariums von den Follikelepithelzellen 
der Eiröhre gebildet wird, so kann sie nicht, nach Ansicht Heymoxs 
(12), mit dem von Drüsensecreten produzierten Cocon der Blattiden 
oder Mantiden verglichen werden, sondern entspricht nur dem Exo- 
chorion anderer Insecten. 

Die Gestalt des Eies ist länglich oval, seitlich etwas komprimiert. 
Heymoxs (12), der die Entwicklung des Bacillus rossii von der Aus- 
bildung der Embryonalanlage an verfolgt hat, bezeichnet als Dorsal- 
seite die stärker gewölbte der Schmalseiten, als ventrale die entgegen- 
gesetzte. Der Micropylenpol ist der vordere Pol. Die Dotterhaut 
umschließt das eigentliche Ei. Dieses besteht zum größten Teil 
aus Dotterkügelchen und fettartigen Trüpfchen. Am vordern Pol 
unter dem Deckel bildet der Dotter einen Vorsprung. 

Für die mikroskopische Untersuchung erwiesen sich die Eier 
von Bacillus rossii als sehr ungeeignet: sie sind verhältnismäßig sehr 
groß, der Kern und seine Chromosomen sehr klein (Fig. 1). Dazu 
kommt noch der große Reichtum an schlecht schneidbarem Dotter, 
was die Fertigstellung lückenloser Serien sehr erschwert, welche 
aber hier selbstverständlich durchaus nötig sind. Zur Konservierung 
versuchte ich es mit verschiedenen Flüssigkeiten und habe die besten 
Resultate mit heißem Sublimat, Grzsox-Mischung und Formol er- 
halten. Aber auch bei dieser Konservierung gaben mir nicht alle 
gleichzeitig konservierten und gefärbten Eier gleich gute Präparate. 
Um den Zutritt der Flüssigkeit in das Ei zu erleichtern, präparierte 
ich vor der Konservierung unter dem binokularen Mikroskop den 
Micropylendeckel ab. Später, als ich schon über die Lage des 
Kernes orientiert war, machte ich auch gewöhnlich einen Stich in 


182 W. B. v. Barre, 


die Dottermembran; die damit eventuell verbundene kleine Verletzung 
des Eies war für unsere Zwecke belanglos. Nach der Einwirkung 
der Konservierungsflüssigkeit wurden die Eier im Alkohol gehärtet, 
und vor der weitern Behandlung unter dem Binokular das Chorion 
entfernt. — Um den Dotter besser zu schneiden, bettete ich auf Rat 
von Herrn Prof. BLocHMaxx die Eier vorher in Collodium elasticum 
ein. Dieses Medium hat auch den weitern Vorteil, daß man in ihm, 
dank seiner Durchsichtigkeit, die Objekte gut orientieren kann. 
Dementsprechend verwandte ich diese Methode der Doppeleinbettung 
in Collodium und Paraffin später ausnahmslos. 

Zur Färbung benutzte ich wie für Schnitte so auch in toto 
hauptsächlich Boraxkarmin, da es mir gut differenzierte Färbungen 
gab. Bei gut gelungener Färbung ist nur das Chromatin stark rot 
gefärbt, der Dotter erscheint hellrosa. 

Es machte viele Mühe, den Eikern aufzufinden. Er liegt in der 
hintern Hälfte des Eies auf der ventralen Seite. — Das periphere 
Plasma („Keimhautblastem“ Weısmann’s) ist sehr zart und nur an 
der Stelle, wo der Kern liegt, und die Richtungskörper sich bilden, 
etwas verdickt. Das Protoplasma ist feinkörnig und bei gut diffe- 
renzierter Färbung ganz blaß. Ein protoplasmatisches Netzwerk im 
Innern des Eies zwischen den Dotterkugeln konnte ich nicht sehen, 
wahrscheinlich weil es sehr dünn ist. 

Ich machte hauptsächlich Querschnitte. 


In den jüngsten der abgelegten Eier (ich konservierte einige 
unmittelbar nach der Ablage) befindet sich das Keimbläschen nach 
der Auflösung der Kernmembran an der Peripherie des Kies in Vor- 
bereitung zur ersten Richtungsteilung. Bei günstiger Flächen- oder 
etwas schräger Ansicht können wir auf diesen Stadien etwa 18—20 
Chromosomen zählen !), die jedoch bei stärkerer Vergrößerung nicht 
als einfache erscheinen, sondern als zusammengesetzte. Auf Fig. 2 
und 3 sehen wir, daß einige Chromosomen ihre Zusammensetzung 
aus 4 Elementen deutlich zeigen und als Tetraden aufgefaßt werden 
müssen, die andern stellen längsgespaltene, in der Mitte nur ganz 
schwach eingeschnürte kurze Stäbchen vor. Einige erscheinen uns 
als Dyaden, was wohl von der Lage herrühren mag. — Leider er- 


1) Diese Zahl stimmt mit der, welche DE SINETY (20) auf ent- 
sprechendem Stadium der Spermatogenese bei Leptynia attenuata beobachtet 
hat („18 groupes quaternes“). Die somatische Zahl der Chromosomen 
beträgt 36. 


Zahl der Richtungskörper in Eiern von Bacillus rossii. 183 


laubte mir die Kleinheit der Bilder und die Schwierigkeit der Her- 
stellung einer größern Zahl von Stadien nicht, dieses interessante 
Tetradenstadium genauer zu studieren '. Dazu müßte man wohl 
hauptsächlich die noch nicht abgelegten Eier zur Untersuchung 
heranziehen, was man freilich ohne Opfer von mehreren erwachsenen 
Tieren nicht ausführen kann. Eins möchte ich nur hier sofort kurz 
hervorheben, nämlich die verschiedene Größe der einzelnen Chromo- 
somen resp. Tetraden. Über Unterschiede in der Größe der Chromo- 
somen bei Spermatogenese und Oogenese der Insecten haben wir 
schon Angaben bei HENKING (10, 11). In neuerer Zeit hat man 
diesem Gegenstand besonderes Interesse zugewandt. und wir kennen 
solche Beobachtungen bei der Spermatogenese der Insecten von 
MOoNTGoMERY (16), McCrune (15), BAUMGARTNER (1), Wizson (25) 
und vor allem von Surrox (21). Letzter hat bei Brachystola magna 
auch die Größendifferenz der Chromosomen nicht nur in den Keim- 
zellen, sondern ebenso in Follikelzellen des Ovariums nachgewiesen. 
Diese Tatsache dient Boveri (4) wie auch die bekannten „akzesso- 
rischen Chromosomen“ als Stütze für die von ihm aufgestellte Theorie 
der Chromosomenindividualität. Er meint nämlich, daß die einzelnen 
Chromosomen eines Kernes verschiedene Qualitäten besitzen müssen, 
und diese Verschiedenheit ist hier direkt in der sichtbaren Be- 
schaffenheit der Chromosomen ausgeprägt: in Größendifferenzen sieht 
er einen morphologischen Ausdruck der physiologischen Verschieden- 
wertigkeit der Chromosomen. 

Gewöhnlich fand ich bei frisch abgelegten Eiern das Keim- 
bläschen schon zur 1. Richtungsspindel umgebildet und die Tetraden 
in eine Ebene gestellt. Dieser Fall ist auch auf Fig. 4 ab- 
gebildet. Die Spindel nimmt eine etwas schräge Lage zur Ei- 
oberfläche ein. Ein etwas späteres Stadium (angefangene Anaphase) 
ist Fig. 5. Die Verschiedenheit in der Größe der Chromatinelemente 
fällt sofort ins Auge. Die chromatischen Verbindungsfäden zwischen 
sich trennenden Teilen erscheinen hier einfach mit Ausnahme der 


1) DE SINETY (20) in seiner Monographie der Phasmiden wollte auch 
die Spermatogenese bei diesen Tieren behandeln, stieß aber auf so große 
Schwierigkeiten, daß er nicht viel ermitteln konnte und, um diese Frage 
nicht ganz unbesprochen zu lassen, andere Gruppen von Orthopteren heran- 
ziehen mußte, nämlich Locustiden und Acrididen, wo die Chromatinelemente 
viel größer sind und die Prozesse deutlicher erscheinen. Nach seiner 
Darstellung entstehen bei Orthopteren die Vierergruppen durch doppelte 
Längsspaltung, und beide Reifungsteilungen sind Aquationsteilungen. 


184 W. B. v. Barner, 


Chromosomen 4, €, wo sie doppelt sind und auf die Natur der sich ab- 
trennenden Chromosomen als Dyaden hinweisen. Eine deutliche Ein- 
kerbung in der Mitte des obern Pols des großen Chromosoma a 
deutet auch darauf hin. Von einem Centrosoma habe ich nichts ge- 
funden. — Ein noch mehr vorgerücktes Stadium ist auf Fig. 6 dar- 
gestellt. Hier sind die Tochterplatten schon weiter voneinander 
entfernt. Die äußere Tochterplatte stellt das 1. Richtungs- 
körperchen vor. Eine vollständige Abtrennung von dem Ei findet 
hier nicht statt, und auch auf den folgenden Stadien bleibt der 
Richtungskörper im gemeinsamen Randplasma. Die Zahl der Chromo- 
somen und ihre Natur festzustellen, ist auf diesen Figuren (Fig. 4, 
5, 6) wegen ihrer ungeeigneten Lage ziemlich schwer. Dagegen 
viel günstiger ist es auf Fig. 7, die uns die Polansicht von den 
beiden Tochterplatten bietet. Das Bild wurde bei verschiedener 
Einstellung des Mikroskops entworfen, denn die äußere Tochter- 
platte liegt etwas tiefer. — Die Schnitte wurden senkrecht zur 
Längsachse des Eies geführt, es zeigt also, dab die Spindel zuletzt 
beinahe parallel zur Längsachse lag. Die Zahl der Chromosomen 
in dem Eikern sowie im 1. Richtungskörper dürfte dieselbe sein, 
und ich konnte in beiden Fällen 17—18 finden. Bei der Kleinheit 
der Verhältnisse und Verschiedenheit der Größe von den einzelnen 
Elementen ist es nicht ausgeschlossen, daß ein kleiner Fehler be- 
gangen wurde. In beiden Teilprodukten der 1. Richtungsspindel 
finden wir ungefähr in gleicher Orientierung zu den übrigen 
Chromosomen das grobe Chromosoma a, die wohl als Tochterelemente 
des groben Chromosoma a in Fig. 5 aufzufassen sind. In einigen 
Chromosomen sieht man ganz deutlich ihre Zusammensetzung aus 
zwei Elementen. Nach der erfolgten Teilung der 1. Richtungs- 
spindel kehren die Kerne nicht in das Ruhestadium zurück, sondern 
ihr Chromatin ordnet sich zu den Aquatorialplatten von zwei 
neuen Spindeln: der 2. Richtungsspindel und der Teilungsspindel des 
1. Richtungskörperchens. Die Teilung dieser beiden Spindeln muß 
sich sehr rasch vollziehen, und entsprechende Stadien bekam ich 
höchst selten. Fig. 8 zeigt uns die beiden Chromatingruppen in 
Polansicht; dabei ist zu bemerken, daß die 2. Richtungsspindel 
etwas tiefer liegt. Die Zahl der Chromosomen beträgt in der 
Aquatorialplatte der 2. Richtungsteilung etwa 20, im 1. Richtungs- 
körper dagegen sind die Chromosomen ziemlich zusammengedrängt, 
was das Zählen sehr erschwert. Die ungleiche Größe der 
Chromosomen tritt in der Aquatorialplatte der 2. Richtungs- 


Zahl der Richtungskörper in Eiern von Bacillus rossü. 185 


spindel deutlich hervor, obgleich das groBe Chromosoma, was wir 
noch auf Fig. 7 verfolgen konnten, hier von übrigen größern 
Chromosomen nicht mehr zu unterscheiden ist. Vielleicht ist es 
anders orientiert. Besonders klein sind hier die 4 Chromosomen in 
der Mitte €, d, e, f, besonders groß die a, b. Bei genauerm Studium 
der Chromosomen in der Äquatorialplatte der 2. Richtungsspindel 
sehen wir, daß beinahe jedes Chromosoma aus zwei Teilen besteht, die 
durch eine hellere Substanz miteinander verbunden sind. Dies sowie 
auch die oben erwähnte Verschiedenheit in den Dimensionen der 
einzelnen Elementen erinnert so sehr an die Verhältnisse, welche 
Henxkine (11) auf demselben Stadium bei den befruchtungsbedürftigen 
Eiern bei Pyrrhocoris apterus beobachtet hat, daß es lohnt, vielleicht 
seine eigenen Worte hier wiederzugeben. Bei der Besprechung der, 
Ausbildung der 2. Richtungsspindel (11, p. 18) schreibt er folgendes: 
„Ich habe bereits oben hervorgehoben, daß die Chromosomen oft 
von ungleicher Größe sind, und kann man sich hiervon besonders 
gut an dem vorliegenden Stadium überzeugen. So habe ich drei 
besonders verschiedene Elemente aus der fig. 68 in starker Ver- 
erößerung in fig. 71 abgebildet. Man ersieht daraus, dab das 
mittelgroße Element a etwa nur das halbe Volumen des Elements € 
und das dieses vielleicht gar das Vierfache des Elements 0 beträgt. 
Das sind also ganz beträchtliche Schwankungen. Im Körperchen a 
haben wir die normale Größe vor uns, welche von den meisten 
Chromosomen innegehalten wird. Die Chromosomen in fig. 68 und 
81, noch deutlicher aber in fig. 71, zeigen, daß sie in der hellen 
Mittelzone, dort, wo die Teilung erfolgen soll, eine Abplattung der 
färbbaren Substanz darbieten, als wenn eine Scheibe von achroma- 
tischer Substanz zwischen die gefärbten Endstücke eingeschaltet 
wäre. Thatsächlich erkennt man, daß die beiden Hälften der Chromo- 
somen noch peripher durch Brücken zusammenhängen, welche bei 
der Seitenansicht als Fädchen erscheinen. Wenn dann die Hälften 
weiter auseinander weichen, zieht sich die Zwischensubstanz länger 
aus. Beachtenswerth scheint es mir zu sein, dab auch die chroma- 
tische Substanz ihre Form ändert und eine Zuspitzung dort erfährt, 
wo vorher sich die Abplattung befand. Es geht der achromatische 
Verbindungsfaden, in welche Gestalt die oben erwähnte Scheibe 
übergegangen ist, von dem zugespitzten Ende des chromatischen 
Tochterelements aus (Fig. 76). Ist es mir wegen der ungemeinen 
Zartheit der achromatischen Bestandteile und der feinkörnigen oder 
netzigen Beschaffenheit der plasmatischen Grund- und Zwischen- 


186 W. B. v. Barre, 


substanz auch nicht gelungen, einen Ubergang von Chromatin in die 
Verbindungsfäden sicher nachzuweisen, so zweifle ich doch um so 
weniger daran, als man sich eine solche Zuspitzung, wie sie in 
fie. 76 und 82 unten abgebildet ist, nur entsprechend fortgesetzt 
zu denken braucht. um das zu erhalten, was ich in anderen Fällen 
mit Sicherheit gesehen habe.“ 

Die Teilung der beiden Spindeln erfolgt nach meinen Beobach- 
tungen nicht gleichzeitig. So sehen wir auf Fig. 9, die uns 3 auf- 
einanderfolgende Schnitte derselben Serie zeigt, daß die Aquatorial- 
platte der 2. Richtungsspindel noch beinahe auf demselben Stadium 
wie in der eben beschriebenen Fig. 8 sich befindet, während der 
1. Richtungskörper sich schon geteilt hat und die Teilungsprodukte 
bereits voneinander getrennt sind. Daß wir es hier in Fig. 9b und 
9¢ nicht etwa mit dem in der Mitte getroffenen und auf 2 Schnitten 
zerlegten 1. Richtungskörper zu tun haben, sondern mit seinen 
Tochterplatten, beweist der genaue Vergleich der Lage beider 
Chromatingruppen zwischen den Dotterkugeln sowie die Zahl und 
Beschaffenheit der Chromosomen. Was zunächst die Zahl betrifft, 
so entspricht sie zwar in Fig. 9b, wo ich nur 12 gefunden habe, 
nicht dem, was man erwarten sollte bei der Annahme, daß durch 
diese Teilung die Dyaden des vorhergehenden Stadiums in einfache 
Chromosomen getrennt werden, also ungefähr 18 betragen, das kann 
jedoch daher rühren, daß einige Chromosomen von andern überdeckt 
sind. Die Zahl der Chromosomen in Fig. 9e stimmt, obgleich sie 
hier mehr zusammengeballt sind, mehr mit der erwarteten Zahl 
‚überein, indem ich hier ca. 16 gefunden habe. Die gesamte Zahl 
der Chromosomen auf beiden Schnitten (Fig. 9b, 9e) übertrifft also 
beträchtlich die Zahl der Dyaden (Fig. 7 J. Rip.) und ist nur durch 
Teilung derselben zu erklären. Den Einwand, daß die größere Zahl 
von Chromosomen daher kommt, daß wir es hier mit durchgeschnittenen 
Chromosomen zu tun haben, scheint mir damit auch widerlegbar zu 
sein, dab ich unter ihnen kein einziges fand, das nach seiner Struktur 
als aus zwei Teilen zusammengesetzt erschien, wie die von uns als 
Dyaden angenommenen Chromosomen (Fig. 7). Auch die Größe 
dieser Chromosomen scheint im Vergleich mit der Größe der Chromo- 
somen von vorhergehenden Stadien so wie auch mit den Chromo- 
somen in der Aquatorialplatte der 2. Richtungsspindel auf dem 
Nachbarschnitte (Fig. 9a) um die Hälfte so klein. Diese beiden 
letzten Stadien (Fig. 8, 9) stammen von Eiern, die 14—18 Stunden 
nach der Ablage konserviert waren. Trotz aller meiner Bemühungen, 


Zahl der Richtungskörper in Eiern von Bacillus rossii. 187 


mehrere selche Stadien zu erhalten, gelang mir dies leider nicht. — 
Ziemlich oft dagegen bekam ich Stadien, wo schon der 2. Richtungs- 
körper von dem Eikern abgetrennt ist und beide Teilungsprodukte 
des 1. Richtungskörpers schon Veränderungen erlitten haben und 
durch Zusammenfließen der Chromosomen eine dichte dunkel gefärbte 
Chromatinmasse darstellen (Fig. 10, 11, 12), so dab es unmöglich 
ist, sie zu zählen. Das gilt auch für den Eikern und den 2. Richtungs- 
körper. Da jedoch, wo die Abtrennung des 2. Richtungskörpers 
noch nicht seit langem stattgefunden hat, konnte ich im Eikern fest- 
stellen, daß die Zahl der Chromosomen sicher mehr als 11 beträgt 
(Fig. 14a). Im 2. Richtungskörper. sind hier noch die einzelnen 
Chromosomen gut unterscheidbar, jedoch nicht zählbar wegen 
ihrer Zusammendrängung. Nach PrETRuNKEWwrTscH’s (18) Unter- 
suchungen findet in parthenogenetischen sowie auch in be- 
fruchteten Bieneneiern bei Abtrennung des 2. Richtungskörpers 
sowie bei der Teilung des 1. Richtungskörpers eine Reduction der 
Chromosomenzahl statt. Bei diesem Prozeß findet also nur eine 
bloße Verteilung der ganzen Chromosomen in je 2 Gruppen statt. 
Die Chromosomenzahl konnte er nur in den Richtungskörpern fest- 
stellen, und sie beträgt 8 im Gegensatz zur Zahl 16 im Keimbläschen 
und den Teilprodukten der 1. Reifungsteilung. Die Chromosomen 
sind hier aber wahrscheinlich mehrwertig. Man sollte in den 
Äquatorialplatten der eben gebildeten Blastodermzellen nach Ver- 
doppelung !) im 1. Furchungskern 16 Chromosomen erwarten, findet 
aber etwa 64. So weit meine Beobachtungen reichen, findet bei 
der 2. Reifungsteilung wie auch bei der Teilung des 1. Richtungs- 
körpers keine Verminderung der Chromosomen statt. 

Auf Fig. 11 sind alle 3 Richtungskörper (Teilungsprodukte 
des 1. Richtungskörpers und der 2. Richtungskörper) auf einem 
Schnitt getroffen, auf dem folgenden Schnitt, der nicht abgebildet 
ist, der Eikern, auf Fig. 10 dagegen nur 2 Richtungskörper auf 
einem Schnitt (Fig. 10a) und der 3. auf dem nächsten (Fig. 10b). 
Der Eikern ist auf beiden Schnitten. Bei diesen beiden Figuren 
ist ziemlich schwer zu behaupten, welche von diesen 3 kompakten 
Chromatinmassen den 2. Richtungskörper und welche die Teilungs- 


1) Nach PETRUNKEWITSCH nämlich weist die 1. Furchungsspindel der 
unbefruchteten Bieneneier wieder 16 Chromosomen auf. Auf welche Weise 
diese Verdoppelung der Chromosomenzahl ohne Zutritt des Spermatozoons 
entsteht, konnte er leider nicht feststellen. 


188 W. B. v. Baeur, 


produkte des 1. Richtungskörpers darstellen. Auf Fig. 12a dagegen 
können wir mit viel größerer Wahrscheinlichkeit annehmen, daß der 
Richtungskörper, der nahe dem Eikern liegt und in dem noch 
einzelne Chromosomen erkannt werden können, den 2. Richtungs- 
körper darstellt und in Fig. 12b die zwei andern kompakten 
Chromatinmassen, die ganz ähnlich aussehen, die Teilungsprodukte 
des 1. Richtungskörpers sind. Nach Ausstoßung des 2. Richtungs- 
körpers ist der Eikern in seinem Volumen stark verkleinert. Später 
aber fängt er rasch wieder an zuzunehmen. 

Es kommt auch vor, daß die Teilung der 2. Richtungsspindel 
der Teilung des 1. Richtungskörpers vorausgeht. Einen derartigen 
Fall sehen wir auf Fig. 13 und 14. Fig. 14 zeigt uns, daß im Ei- 
kern wie im 2. Richtungskörper die Chromosomen noch ziemlich ge- 
trennt sind, was auf noch nicht lange vollzogene Teilung hinweist; 
in Fig. 13 dagegen ist der 2. Richtungskörper schon ganz kompakt, 
und der Eikern hat an Volumen zugenommen, der 1. Richtungs- 
körper ist in beiden Fällen noch nicht geteilt. 

Das weitere Schicksal der Richtungskörper habe ich nicht ge- 
nauer verfolgt, hoffe jedoch, bald darauf zurückkommen zu können. 
Für jetzt möchte ich nur das bemerken, daß ich auf einigen Schnitten 
sie schon im Zerfall begriffen sah (Fig. 15a u. 16) und deswegen, 
wenn es sich hier nicht um pathologische Zustände handelt, kaum 
elaube, daß ihnen eine weitere Rolle in der Entwicklung des Orga- 
nismus zukommt. wie es nach den Angaben von PETRUNKEWITSCH (18) 
bei Drohneneiern vorkommt, wo nur eine Hälfte des 1. Richtungs- 
körpers aus dem Ei entfernt wird und zugrunde geht, die andere 
Hälfte mit dem 2. Richtungskörper copuliert und so einen Richtungs- 
copulationskern gibt,!) welcher durch 3fache Teilung eine Gruppe 
von Zellen gibt, die später nach Weısmann’s Vermutung die Anlage 
der Keimdrüsen liefern. 

Von einer nachträglichen Copulation des Eikerns mit dem 
2. Richtungskörper habe ich nichts beobachtet. 

Der Eikern ist, wie schon erwähnt, sehr klein, wenn er in das 
Ruhestadium übergeht (Fig. 14a), bald aber fängt er an sein Volumen 
zu vergrößern. Einzelne Chromosomen erscheinen in geringer Zahl 


1) Demgemäß könnte unsere Fig. 13 wohl auch so erklärt werden, 
daß wir hier nicht einen ungeteilten 1. Richtungskörper vor uns haben, 
sondern einen solchen Richtungscopulationskern. Dagegen aber spricht 
der Umstand, daß, obgleich das Stadium mit 3 Richtungskörpern sehr oft 
vorkommt, ich keine Übergänge zu einer solchen Copulation beobachtet habe. 


Zahl der Riehtungskörper in Eiern von Bacillus rossii. 139 


und nicht sehr scharf zefärbt (Fig. 10). Im allgemeinen färbt sich 
jetzt der Eikern mehr blaß und diffus. Nachdem der Kern ein Viel- 
faches seiner ursprünglichen Größe erreieht hat, bemerken wir in 
seinem Innern eine große Zahl von intensiv färbbaren (hromatin- 
körnehen und Nueleolen. 

Der Kern entfernt sich im Gegensatz zu andern Fällen nur sehr 
wenig von der Oberfläche des Eies. Die 1. Furchungsspindel liegt 
nahe der Peripherie. Die ersten Furchungskerne erscheinen dem- 
gemäß an der Peripherie und nieht im Dotter. 


Beaver (5) hat angezweifelt, ob die nach Angaben PrLarvwer’s (19) 
zwei Riehtungskörper abschniirenden parthenogenetischen Eier von 
Liparis dispar entwicklungsfahig sind, und sprach die Vermutung 
aus. daß jene parthenogenetischen Eier. die wirklich zur Entwiek- 
lung gelangen, nur einen Richtungskôrper bilden müssen, da eine 
normale Entwicklung eines Eies mit reduzierter Chromatinmasse 
unmöglich sei. Da bei uns aus den für die Nachzucht zurückgelassenen 
Eiern eine sehr große Anzahl von Larven sich entwickelt hat, so 
scheint es mir. daß auch die von denselben Tieren für die Unter- 
suchung verwandten Eier die normalen Reifungserscheinungen zeigen. 
Für die Ansieht, daß auch die Eier mit reduzierter Chromatinmenge 
entwicklungsfahig sind, sprieht in neuerer Zeit nicht nur die oben 
erwähnte Entwicklung der Drohneneier, sondern auch die Versuche 
mit dem Hervorrufen der künstlichen Parthenogenese (Lozs u. à. 
und die bekannten Erseheinungen der .Merogonie~ (Hrrrwıs. 
Boverr, DELAGE u. a.). 

Eier, die ich zuletzt untersucht habe, gehören mindestens zur 
neunten parthenogenetischen Generation. Die Tiere der zwei letzten 
Generationen, die ich selbst beobachtet habe, zeigten keine An- 
zeichen einer abnehmenden Lebenskraft in ihrem Aussehen. Wachsen 
und Eiablage: so glaube ich, daß wir bei Bacillus rossü gar keine 
fakultative Parthenogenesis haben, sondern eine normale Thelytokie. 
Dafür spreehen auch die Beobachtungen im Freien: die Männehen 
bei diesen Tieren zehören zu den zrößten Seltenheiten und sind 
bisher nur in 2 Stücken gefunden worden (Krauss, 14). Einen 
ähnlichen Fall haben wir wahrscheinlich bei Rhodites rosue. wo 
Hexsxıse (11) bei unbefruchteten Eiern auch zwei Richtungskörper 
beobachtet hat. 


190 


NI 


10. 


14: 


W. B. v. BAEHR, 


Literaturverzeichnis. 


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the chromosomes, in: Biol. Bull., Vol. 8, No. 1, 1904. 


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mit besonderer Berücksichtigung der bei ihm vorkommenden 


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der Insekten. III. Specielles und Allgemeines, ibid., Vol. 54, 
1892. 


19: 


20. 


Zahl der Richtungskörper in Eiern von Baeillus rossii. 191 


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in: Cellule, Vol. 19, 1902. 

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9 VV. B. v. Barunr, Zahl der Riehtuneskörper in Eiern von Bacillus rossii. 
a ? > 


Erklärung der Abbildungen. 


Mafel 16: 


Die Abbildungen sind mit Hilfe des ABBÉ’schen Zeichenapparats ent- 
worfen (Zeichentisch in Höhe des Objekttischs). Fig. 1 mit Zeiss Obj. A, 
Oc. 2, alle andern mit ZE1ss Apochr. hom. Ol-Immers. 2 mm, Comp.-Oe. 8. 


Fig. 1. Querschnitt durch das Ei. 
Eik Eikern, Rkp Richtungskörper. 
Fig. 2—3. Tetraden, nach Auflösung der Kernmembran, gruppieren 
sich zur Aquatorialplatte der 1. Richtungsspindel. « die große Tetrade. 
Flächenansicht. 


Fig. 4 Die 1. Richtungsspindel. Metaphase. « die große Tetrade. 
Seitenansicht. 


Fig. 5. Angefangene Anaphase. « die große Tetrade. In b und ¢ 
doppelte chromatische Brücken, welche die sich trennenden Tetradenhälften 
noch verbinden, andeuten, daß die letztern aus 2 Teilen sich zusammen- 
setzen. Seitenansicht. 


Fig. 6. Älteres Stadium der Anaphase. Seitenansicht. 


Fig. 7. 2 Tochterplatten nach der 1. Richtungsteilung. «a große 
Dyade. Polansicht. 


Fig. 8. Äquatorialplatten der 2. Richtungsspindel und der Spindel 
des 1. Richtungskérpers. «a, b die größten, r, d, e, f die kleinsten Dyaden. 
Polansicht. 

Fig. 9a. Aquatorialplatte der 2. Richtungsspindel. Polansicht. 

Fig. 9b—9c. Teilprodukte des 1. Richtungskérpers. Polansicht. 

Fig. 10a—10b. Eikern und 3 Richtungskörper. Eikern auf beiden 
Schnitten. 

Fig. 11. 3 Richtungskörper, 


Fig. 12a—12b. Eikern und 3 Richtungskörper. 
Eik Eikern, J kp (1), 1 Rkp (2) Teilprodukte des 1. Richtungs- 
körpers, IJ Rkp 2. Richtungskörper. 
Fig. 13—14a—14b. Eikern und 2 Richtungskörper. Der 1. Rich- 
tungskörper noch nicht geteilt. 


Fig. 15a—15b—16. Eikern und die Richtungskérper. Die Rich- 
tungskörper im Zerfall. 


Fig. 17. Der vergrößerte ruhende Eikern und ein Richtungskörper. 


Lippert & Co. (G. Patz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten, 


Die Pterobranchier, 


Anatomische und histologische Untersuchungen über 
Rhabdopleura normani ALLMAN und Cephalodiscus 
dodecalophus M’Inv. 

Werk 
Rhabdopleura normani ALLMAN. 

2. Abschnitt. *) 


Knospungsprozess und Gehäuse von Rhabdopleura. 


Von 


Dr. A. Schepotieff in St. Petersburg. 


Mit Tafel 17—23 und 2 Abbildungen im Text. 


XVI. Allgemeines über den Knospungsprozeß. 


Die Knospen bilden sich bei Æhabdopleura ausschließlich am 
Stolo oder an dessen Seitenzweigen, nie aber am kontraktilen Stiel, 
wie das bei Cephalodiscus der Fall ist, oder am eigentlichen Tier- 
körper. Sie entwickeln sich entweder an den jungen, weiterwachsen- 
den Zweigen des Stolos (z. B. Fig. 3, 4, 13 u. 14, Taf. 17) oder an 
den Seitenzweigen des schwarzen Stolos (z. B. Fig. 5, 8, 12, Taf. 17). 
Ihre Entstehung steht in engen Beziehungen zur Entstehung des 


1) 1. Abschnitt, Die Anatomie von Rhabdopleura s. Zool. Jahrb., 
Vol. 23, 1906, Anat. 
Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 13 


194 A. SCHEPOTIEFF, 


schwarzen Stolos. Die sich an den Seitenzweigen des schon wohl- 
entwickelten Stolos bildende Knospen stellen Neubildungen dar, die 
mit den erstern nicht vergleichbar sind. 

1. Die Entstehung des schwarzen Stolos aus dem 
ersten Tier der Kolonie habe ich nicht verfolgen können, da ihre 
Anfangsstellen einerseits nur in einer sehr geringen Zahl von 
Exemplaren gefunden wurden, andrerseits sich aber auch stets in 
ziemlich schlechtem Erhaltungszustand befanden. Nur nach Unter- 
suchung der freien, weiterwachsenden Stolonen in den jungen Zweigen 
der Kolonie und besonders in deren Endröhren (fs Fig. 2, Taf. 17 etc.), 
kann man sich die Hauptentwicklungsstadien des schwarzen Stolos 
vorstellen. Diese Stadien sind folgende: 

a) Bildung der ersten Anlagen des Stolos. In seiner 
einfachsten Form wurde der Stolo als eine Verdickung der Knospen- 
basis beobachtet (Vd Fig. 19 u. 20, Taf. 18). Diese verlängert sich 
zu einem längern, frei auf der basalen Wand des Wohnrohrs liegen- 
den, durchsichtigen Zellenrohr (fs Fig. 8 u. 9, Taf. 18; s. auch 
im 1. Abschn., Zool. Jahrb., Vol. 23, fig. 17, tab. 33). Sein innerer 
Raum ist die direkte Fortsetzung des Rumpfeöloms der Knospe (Re 
Fig. 8, Taf. 18) und durch dessen in die Ausstülpung eindringendes 
Medianseptum (v. Mes Fig. 8, Taf. 18) in 2 Partien geteilt (r. Se und 
I. Sc fig. 17, tab. 33, Zool. Jahrb., Vol. 23). Wahrscheinlich geht 
an der Anfangsstelle der Kolonie die Bildung des Stolos in ähn- 
licher Weise aus dem Rumpf des ersten Tiers der Kolonie vor sich 
(Beer Narr). 

b) Der hohle, frei im Wohnraum liegende Stolo 
(fig. 17, tab. 33, Zool. Jahrb., Vol. 23 und fs Fig. 247 TEE 
Fig. 1—3, Taf. 21) läßt auf den Querschnitten einen äußern Zellen- 
strang (a. Zs fig. 17, tab. 33, Zool. Jahrb., Vol. 23) und einen 
paarigen innern Raum (Sc) erkennen. 

Die äußere Zellenschicht ist ziemlich breit und besteht aus einer 
Schicht verzweigter Epithelzellen mit mehrschichtig angeordneten 
Kernen. Die Pigmentflecken liegen dicht nebeneinander, gewöhnlich 
beiderseits von der Längsachse des Stolos in 2 Längsreihen. 

Der innere Raum, der durch ein Längsseptum (Zs fig. 17, 
tab. 33, Zool. Jahrb., Vol. 23) in 2 gleiche Partien, eine rechte 
(r. Sc) und eine linke (/. Sc), geteilt ist, ist mit flachem, niedrigem 
Peritonealepithel ausgekleidet, das keine Fortsätze in den Raum 
bildet. 

Im freien Stolo entspricht also die äußere Zellenschicht der 


Die Pterobranchier. 195 


Körperwand oder dem Ectoderm, das Peritonealepithel der innern 
Räume dem des Rumpfcöloms, dem Mesoderm. 

An solchen Stolonen entstehen die Knospen als einfache blasen- 
förmige Erweiterungen der obern Stolowand (An. A Fig. 10 u. 11, 
Met 18: Kn 1 Kn. B Fier31. 4, Taf. 17). 

c) Der hohle eingeschlossene Stolo ohne schwarze 
Hülle (fig. 18, tab. 33, Zool. Jahrb., Vol. 23). Durch Ausscheidung 
einer durchsichtigen Substanz (dss) aus der äußern Zellenschicht, die 
mit der der Wände der Wohnröhren identisch ist, schließt sich der 
Stolo in die Basalwand des Hauptrohrs ein (4. Rew). In solchen ein- 
geschlossenen Stolonen verschwindet bald das Längsseptum des innern 
Raums, der unpaarig wird (Sc). Auf den Querschnitten besteht also 
der Stolo nur aus 2 Zellenschichten, einer äubern, ectodermalen (a. Zs) 
und einer innern, dem Peritonealepithel des innern, schmalen, axialen 
Lumens (?. Zs). An solchen Stellen des Stolos entwickeln sich keine 
Knospen mehr. 

d) Die Umwandlung solcher eingeschlossener hohler Stolonen 
in den schwarzen Stolo fängt mit einer Verdunklung der 
durchsichtigen Substanz (fig. 19, tab. 33, Zool. Jahrb., Vol. 23), 
die den Stolo umschließt, an, nicht aber mit neuer Ausscheidung 
der Substanz. Die schwarze Hülle (s. 7) bildet sich nicht mit einem 
Male um den ganzen Stolo, sondern zuerst um seine obere und erst 
später längs seiner basalen Wand. 

Während der Bildung der schwarzen Hülle um den Stolo erfolgt 
die Ausscheidung des innern Stabes durch das Peritonealepithel des 
innern Axialraums, der vom Stabe vollständig ausgefüllt wird. Die 
innere Zellenschicht des Stolos entspricht also dem Peritonealepithel 
der Rumpfcülome. 

Nach der Bildung der schwarzen Hülle kann eine Verkümmerung 
der innern Zellgebilde eintreten, so daß die äußere Zellenschicht 
sich von der innern Fläche der schwarzen Hülle trennt und sich so 
der innere Raum des Stolos bildet. 

Diese Umwandlung des freiliegenden Stolos in den schwarzen 
setzt sich auch auf die proximalen Partien der Knospenstiele fort 
und verursacht die Entstehung der Seitenzweige des Stolos. Die 
distalen Partien der Knospenstiele verwandeln sich in die kontraktilen 
Stiele der weiterwachsenden Knospen. Die Bildung der Seiten- 
zweige geht nicht mit einem Male vor sich, sondern sukzessiv 
periodisch distalwärts und bewirkt die innere Kammerung der 
Seitenzweige. 

13% 


196 A. SCHEPOTIEFF, 


Bei der Bildung der neuen Zweige der Kolonie können sich 
neue Stämme des Stolos nicht nur aus den weiterwachsenden, jungen 
Stolonen der Endröhren entwickeln, sondern auch aus den ältern. 
Sie entstehen dann aus den Seitenzweigen des schwarzen Stolos 
und bilden in den ältern Teilen der Kolonie neue Zweige mit jungen 
Tieren oder Knospen (z. B. fs Fig. 2, Taf. 17). 

Bei der Entstehung der Knospen nur aus den Seitenzweigen 
des schwarzen Stolos bildet sich entweder ein sehr kurzer junger 
hohler Stolo (fs Fig. 10 u. 11, Taf. 17), dessen Spitze sich zu einer 
Knospenanlage erweitert, oder der innere Raum der Knospe stellt 
eine Neubildung dar. Da die jüngsten beobachteten Knospen, die 
direkt auf den Seitenzweigen entstehen, schon dreisegmentiert waren 
(Kn Fig. 2 oder Fig. 5—8, Taf. 17), konnte ich in diesem Fall die 
Entstehung des Knospencöloms aus dem schwarzen Stolo nicht ver- 
folgen. Wahrscheinlich bildet sich dieses durch Delamination der 
Zellen des innern Stolostrangs. 

2. Die 4uBere Form der Knospen (s. Taf.17). Die Bildung 
der Knospen an den weiterwachsenden freien Stolonen erfolgt stets 
paarig: es bildet sich eine vordere (Kn’ Fig. 13, Taf. 22, Kn. f 
Fig. 13, Taf.17) und eine neben diesen liegende hintere Knospe (An? und 
Kn. C), von denen die vordere stets viel höher entwickelt ist als die 
hintere. Neben ganz jungen Knospen kann man von außen keine 
zweite erkennen (Fig. 3, 4, Taf. 17). Die Schnitte durch solche 
Knospen zeigen jedoch, daß in der proximalen Partie des Rumpfs 
der Knospe die Anlagen der 2. vorhanden sind. Ähnliche Bilder 
zeigen manchmal auch die Knospen, die aus den Seitenzweigen der 
schwarzen Stolos entstehen. Fig. 24, Taf. 18 stellt einen Längs- 
schnitt durch eine solche Knospe dar (Fig. 6 u. 7, Taf. 17), wo 
neben den beiden Räumen des Knospenrumpfs (/. Re u. r. Re) noch 
die Räume (ZU! u. AR?) die in den Knospenstiel (Anst) eingeschlossen 
sind, hervortreten. Diese stellen die Anlagen der 2. (hintern) Knospe 
dar. (Gewöhnlich aber zeigen die nicht auf dem freiliegenden hohlen, 
sondern auf dem schwarzen Stolo entstehenden Knospen keine An- 
lagen einer 2.: hier findet die Bildung der Knospen nur in der Ein- 
zahl statt (Fig. 8, 9, 12, Taf. 17). 

Auf den frei im Wohnrohrraum liegenden Stolonen sind die 
vordern Paare der Knospen (An? u. Kn* Fig. 10, Taf. 22) höher ent- 
wickelt als die hintern (An! u. Kn?); die Bildung der Knospen &- 
folgt acropetal, von der Spitze des Stolos proximalwärts. 

Bei der Bildung der Knospen auf den weiterwachsenden Stolo- 


Die Pterobranchier. 197 


zweigen oder auf kurzen, jungen Stolonen, die aus Seitenzweigen 
entsprossen sind, erfolgt natürlich die Bildung neuer Wohnröhren 
um die Knospen (x. W Fig. 6, 8, Taf. 17; Fig. 25, Taf. 23). Nur um 
die Knospen, die sich aus den Seitenzweigen statt degenerierter 
Individuen bilden, findet keine Neubildung solcher statt. In seltnen 
Fällen bilden sich kurze Seitenzweige an den ältern Stellen der 
Kolonie (szw Fig. 25, Taf. 23; Fig. 8, Taf. 17), die seitlich an den 
Rändern des Hauptrohrs verlaufen. Die sich an solchen Seitenzweigen 
bildenden Knospen liegen außerhalb des Hauptrohrs und scheiden 
ein neues Wohnrohr um sich aus (n. W). 

Wie erwähnt, sind die ersten Anlagen der Knospen einfache 
Erweiterungen der obern Stolowand (An. A Fig. 10, 11, Taf. 18). 
Ihre Räume (Anc) sind durch die Fortsetzung des medianen Längs- 
septums des Stolos (Zs) in 2 gleiche Partien geteilt (Stadium A). 

Durch Vereneune der Basalpartien solcher Erweiterungen 
sondern sie sich in blasenförmige gestielte Anhänge des Stolos ab 
Pigs Mig. 12, Taf. 18; Re Big. 3-u: Kn. B Fig: 4, Taf. 17), so- 
dab man einen eigentlichen ovalen oder eiförmigen Knospenkörper 
von dem Knospenstiel (Anst) unterscheiden kann (Stadium B). 
Die Knospen legen sich stets etwas nach hinten zurück, sodab 
ihre zukünftige Ventralfläche, wie schon erwähnt, gegen die obere, 
freie Wand des Wohnrohrs gerichtet ist. 

Bald bekommt der Knospenkörper durch eine Einschnürung 
seiner ventralen Fläche eine Sonderung in eine größere Vorderpartie 
oder die Anlage des Kopfschilds (Ks Fig. 13, Taf. 17) und eine 
kleinere, hintere Partie oder den eigentlichen Knospenkörper (Æf1) 
Ben.:C Fig; 13 u. 14, Taf 17; Fig. 13, Taf. 18; Stadium C). An 
der dorsalen Wand der hintern kleinern Partie bilden sich dicht 
neben dem Kopfschild 2 kleine Ausstülpungen, die Anlage der 
Lophophorarme (La! Fig. 14, Taf. 17), die ursprünglich ziemlich 
weit voneinander abstehen. 

Bei weiterer Veränderung sondert sich das Kopfschild noch 
stärker ab, sodaß es wie ein großes blattartiges Schild aussieht, 
das nach hinten gebogen ist (Kn. D Fig. 6 u. 7, Taf. 17; Stadium D). 

Bei der weitern Veränderung bleibt die äußere Form der 
Knospen davon unberührt, oder sie beteiligt sich doch nur wenig 
daran. Die übrigen Stadien der Knospenentwicklung, die ich zu 
meiner Verfügung gehabt habe und die ich als die Stadien E—I be- 
zeichne (Stadium E Fig. 5, Taf. 17; Stad. F Fig. 8 u. 9; Stad. G Fig. 10 
u. 11; Stad. 7 Fig. 12; Stad. I Fig. 13 u. 14), unterscheiden sich fast 


198 A. SCHEPOTIEFF, 


ausschließlich durch die Veränderungen in ihrem innern Bau von- 
einander. Alle diese Stadien werden besonders durch sehr große 
Dimensionen des Kopfschilds (As Fig. 9 oder 13, Taf. 17) charak- 
terisiert und auch durch ziemlich bedeutende Länge der Lophophor- 
armanlagen, die wie breite und glatte Röhren ohne Tentakel (La) 
aussehen. Die Länge des eigentlichen Knospenkörpers (der Hals- 
region und des Rumpfs) erreicht in einigen Stadien (z. B. im 
Stadium I) kaum !/, der Gesamtlänge der Knospe (Rf Fig. 13 u. 14, 
Taf. 17). Die Trennung der ventralen Kopfschildwand in eine vordere, 
srößere und eine kleinere, hintere Partie durch den Pigmentstreifen 
fängt oft schon im Stadium G an. Das erste Auftreten der Seiten- 
lippen und die dadurch hervorgerufene Sonderung des Knospen- 
körpers in die Halsregion und den Rumpf beeinnt erst im letzten 
von mir beobachteten Stadium I. 

Der Knospenstiel stellt in den Stadien E—H die direkte Fort- 
setzung des Hinterendes des Knospenrumpfs dar (Anst Fig. 10—14, 
Taf. 17). Das Wachstum der dorsalen Rumpfwand nach hinten, 
hinter die Ausgangsstelle des Knospenstiels, so daß dieser auf die 
ventrale Rumpfwand zu liegen kommt, fängt erst im Stadium I an. 

Abgesehen von den erwähnten Knospenstadien A—I der nor- 
malen Knospen kommen bei Rhabdoplewra noch andere Formen 
der ungeschlechtlichen Entwicklung vor, die zusammen mit den 
normalen Knospen in Kolonien auftreten. Hierher gehören einer- 
seits die sterilen, andrerseits die Regenerationsknospen. 

Die sterilen Knospen (St. Kn. Fig. 1, Taf. 18; Fig. 2, Taf. 22) 
befinden sich ausschließlich in den geschlossenen Kammern der Haupt- 
röhre, die sich in die freiaufsteigenden Wohnröhren nicht fortsetzen 
(Km Fig. 1, Taf. 18; Fig. 2, 12, 13, Taf. 22). Sie stellen ovale 
oder längliche Säcke dar, die stets nur von den Seitenzweigen des 
schwarzen Stolos ausgehen (szw. Fig. 1, Taf. 18). Man kann keine 
besondern Organe oder Gebilde an diesen Knospen erkennen. Je 
nach dem Bau der Kammern, in denen sich die sterilen Knospen 
befinden, kann man neben den sterilen Knospen, die in Kammern 
aus durchsichtiger normaler Wohnrohrsubstanz bestehen, oder nor- 
malen sterilen Knospen (St. Kn Fig. 1, Taf. 18) noch besondere 
sogen. eingekapselte sterile Knospen unterscheiden (Fig.3, Taf. 18). 
Diese befinden sich in den Kammern, auf deren innerer Fläche sich 
eine Schicht schwarzer Substanz entwickelt, die die Knospe mehr 
oder weniger vollständig umhüllt. 

Als Regenerationsknospen (Rnk Fig. 1, 2, 3, Taf. 19) 


Die Pterobranchier. 199 


bezeichne ich die Knospen, die nicht vom Stolo, sondern von der 
Spitze des kontraktilen Stiels ausgehen (c. st), nach der Degeneration 
des ganzen übrigen Tierkörpers. Hier findet also keine Vermehrung 
der Individuenzahl in der Kolonie und keine Bildung neuer Wohn- 
röhren statt, sondern nur eine Regeneration des Individuums. Diese 
Regeneration erfolgt nicht direkt, sondern sie durchläuft zuerst alle 
Knospenstadien, die denen der normalen Knospen ähnlich sind. Nur 
bei voller Regeneration des Tierkörpers kann die Bildung normaler 
Knospen aus dem Seitenzweige des Stolos stattfinden. 

Die partielle Regeneration des Tierkörpers ist auch nicht sehr 
selten, besonders die des Kopfschildes oder der Tentakel. 

Von allen diesen Gebilden sind am häufigsten, fast in jeder 
Kolonie, die sterilen Knospen vorhanden. Deren eingekapselte Formen 
treten gewöhnlich in den ältern Kolonien auf, bei denen die Mehr- 
zahl der Individuen degeneriert ist, oder in den proximalen, ältern 
Partien der übrigen. Die normalen Knospen sind in den jüngern 
Kolonien, in deren distalen Zweigen, in den kriechenden Endröhren 
der Kolonie (s. weiter unten) (An Fig. 10, 13, Taf. 22), oder in den 
weiterwachsenden Partien der ältern vorhanden. Viel seltner tritt 
die Bildung der normalen Knospen in den ältern Partien der Kolonie 
in leeren Wohnröhren nach der Degeneration der ältern Tiere auf. 
Am seltensten sind die Regenerationsknospen. 

Die Knospen aller Arten können mit den geschlechtsreifen 
Tieren in ein und derselben Kolonie zusammentreffen. 


XVII Die sterilen Knospen. 


Die sterilen Knospen sehen wie mehr oder weniger verlängerte 
Säcke aus, in denen man nur eine oberflächliche Zellenschicht 
(a. Zs Fig. 2—5 u. 7, Taf. 18) mit zahlreichen Pigmentflecken (p) 
und eine mit Dotter erfüllte Zentralmasse, den Dottersack (Dts), 
erkennen kann. Ihr äußeres Aussehen ähnelt sehr der proximalen 
Partie der kontraktiien Stiele. Die oberflächliche Zellenschicht ist 
der der Stiele vollständig gleich. Der Dottersack ist von ihm durch 
eine dünne Hülle, Basalmembran (Bm Fig. 2, 7, Taf. 18), sehr 
scharf abgegrenzt. 

An seiner Anheftungsstelle an den entsprechenden Seitenzweig 
des schwarzen Stolos tritt der Dottersack in direkte Berührung mit 
dem Vorsprung des innern Zellenstrangs des Stolos nach vorn in 
der äußern Zellenschicht der Knospe, wie das an den Anheftungs- 
stellen der kontraktilen Stiele hervortritt. 


200 A. SCHEPOTIEFF, 


Das Innere des Sacks ist vollständig mit einem bindegewebigen 
Zellenkomplex ausgefüllt (Bg Fig. 2, 7, Taf. 18), der sehr viele 
Dotterkörner (Dt) enthält. Es sind gar keine innern freien Räume 
in der Masse erkennbar. Zwischen den Dotterkörnern sind nur die 
kleinen Kerne des Bindegewebs zu sehen (X), die im Protoplasma 
der Zellen unregelmäßig zerstreut sind. 

Die Dotterkörner liegen so dicht nebeneinander, daß sie oft 
polygonale Umrisse bekommen. Ihr Bau ist mit denen des Stiels 
identisch. 

Der Bau der eingekapselten sterilen Knospen (Fig. 3—5 u. 7, 
Taf. 18) ist dem der in Kammern aus normaler durchsichtiger 
Wohnrohrsubstanz befindlichen vollständig gleich. Besonders zahl- 
reich sind die eingekapselten sterilen Knospen in den Kolonien, die 
im Herbst erbeutet worden sind. Die schwarze Kruste (s. Ar Fig. 4, 
5, 7, Taf. 18) schützt wahrscheinlich die Knospe während der Über- 
winterung; für solche Gebilde kann also der Name Hibernacula 
am besten passen. Ray Lankester's Vergleich der von ihm be- 
obachteten sterilen Knospen mit den Statoblasten entbehrt jeder Be- 
gründung. 

Die sterilen Knospen treten fast in allen von mir beobachteten 
Kolonien auf. Sie sind entweder unregelmäßig zwischen den wohl- 
entwickelten Tieren (st. An Fig. 2, Taf. 22) oder den normalen Knospen 
zerstreut oder in längern Reihen serial angeordnet. Es sind einige 
Endröhren vorhanden, die nur aus einer Anzahl steriler Knospen 
bestehen (Am Fig. 12 u. 13, Taf. 22). 

Ein weiteres Wachstum der sterilen Knospen in den Tieren hat 
trotz ihrer Häufigkeit in keiner von den gefundenen Kolonien be- 
obachtet werden können. 


XVII Die Regenerationsknospen. 


Die an den Spitzen der basalen Stielhälften sich bildenden Re- 
generationsknospen durchlaufen denselben Entwicklungsgang wie die 
normalen. Knospen, die am Stolo entstehen. Basalpartien am kon- 
traktilen Stiel ohne Knospen sind sehr selten (c. st Fig. 2, Taf. 17). 
In solchen kommunizieren die innern Räume der Muskelsäcke direkt 
mit der Außenwelt. 

Fig. 3, Taf. 19 zeigt eine wohlentwickelte Regenerationsknospe 
(Rnk) auf hoher Entwicklungsstufe, die sowohl in der Gesamtansicht 
als besonders in ihrem innern Bau dem Knospenstadium I ähnelt. 


Die Pterobranchier. 201 


Ihre Organisation wird bei seiner speziellen Betrachtung beschrieben 
werden. 

Fig. 1, Taf. 19 zeigt eine andere Regenerationsknospe (Ak), die 
etwas jiinger ist. 

Der Unterschied zwischen Regenerationsknospen und echten 
Knospen besteht hauptsächlich in der Bildung der 1. Knospenanlagen. 
Die jüngste von mir beobachtete Regenerationsknospe sah wie ein 
kleines Bläschen (Ænk Fig. 2, Taf. 19) an der Spitze des kontraktilen 
Stiels aus (ec. st). 

Die Figg. 4—8, Taf. 19 stellen einige Querschnitte durch diese 
Regenerationsknospe und den Stiel dar. Das Endbläschen selbst ist 
hohl und stellt eine Anlage des Kopfschilds dar (Ks Fig. 7 u. 8. 
Taf. 19); in der proximalen Partie seines innern Hohlraums ist ein 
kleines inneres Bläschen sichtbar, das eine Anlage der Herzblase 
darstellt (Ybl Fig. 7, Taf. 19). 

Fig. 6 stellt einen Schnitt durch die Verbindungsstelle des 
Bläschens mit der Stielspitze dar, wo zwischen den beiden Hals- 
regioncölomen — dem rechten und dem linken (r. He, 1. He) — und 
dem dorsal liegenden vordern Vorsprung des Rumpfeöloms (/. Re) ein 
besonders solider Zellenstrang auf der ventralen Wand des Stiels 
liegt, der die vordere Partie des Urdarms darstellt (Ur). 

Auf Fig. 5, einem Schnitt durch die vorderste Partie der Stiel- 
spitze, kann man in derselben Darmanlage (Ur) ein inneres Lumen 
erkennen. Beide Rumpfeölome (r. Re, 1. Re) liegen dorsal von der 
Darmanlage, sodaß nur ein dorsales Mesenterium vorhanden ist. 
Diese Rumfcülome sind nichts anderes als die vordern Fortsetzungen 
der beiden Hälften der Stieleölome, die auf Fig. 4 wiedergegeben 
sind (r. Ste, I. Ste), die einen Schnitt durch die mittlere Partie des 
Stiels darstellt. Man kann keine Muskulatur im Stiel erkennen, 
denn sie ist größtenteils degeneriert und nur in der proximalen 
Partie des Stiels noch zu erkennen. Obwohl man äußerlich nur die 
Anlagen des Kopfschilds erkennen kann, ist die Dreisegmentierung 
doch schon wohlentwickelt. Das Stadium der Regenerationsknospe 
entspricht teilweise dem weiterhin betrachteten Stadium € der 
normalen Knospen. 


202 A. ScHEPOTIEFF, 


XIX. Die normalen Knospen. 


1. Die jüngsten Knospenstadien. 


Die erste Anlage der Knospen oder das Knospenstadium A 
zeigt nur eine einfache Erweiterung der obern Wand des jungen 
Stolos, dessen innerer Raum durch das Längsseptum des Stoloraums 
in 2 Hälften geteilt ist (An. A Fig. 10 u. 11, Taf 18), "HS md 
noch keine besondere Organe entwickelt. 

DasStadium B (Kn. B Fig. 12, Taf. 18; Fe. Zr 2 23a 
auch Fig. 14—16, Taf. 18), wo schon der Knospenstiel und die An- 
lage des Kopfschilds erkennbar sind, wird durch die Bildung eines 
(Juerseptums (q', Fig. 14, Taf. 18) im innern Hohlraum charakteri- 
siert, das den Raum der vordern erweiterten Partie oder des Kopf- 
schilds (Asc) von dem des übrigen Knospenkörpers trennt. Die 
beiden Räume sind durch die erwähnte Fortsetzung des Längs- 
septums des Stoloraums (Zs Fig. 12, 15, 16, Taf. 18) in zwei Partien 
geteilt, eine rechte und eine linke (r. Re u. !. Re Fig. 16, Taf. 18). 
Von diesen sind die beiden Hälften der proximalen Partie der Knospe 
eleichgroß, die des distalen — des Kopfschilds — etwas ungleich, 
da das Medianseptum des Kopfschildraums etwas schief nach rechts 
verläuft, so daß es nicht mit der vordersten Spitze des Kopf- 
schilds, sondern mit der distalen Partie seiner rechten Wand in Be- 
rührung steht (Fig. 15). 

Die Quersepten bilden sich durch Einwanderung einzelner Peri- 
tonealepithelzellen ins Innere des Knospencöloms und durch Aus- 
scheidung einer Basalmembran zwischen ihnen (Dm Fig. 25, Taf. 18). 

Das Rumpfeölom steht in direkter Verbindung mit dem innern 
Raum des Stolos mittels eines Verbindungskanals (Anste Fig. 14, 
Taf. 18), der in den höhern Stadien in dem Knospenstiel verläuft. 
Eine solche Verbindung existiert bei allen beobachteten Knospen, 
die sich an hohlen Stolonen entwickeln. Das Medianseptum des 
Céloms teilt das Lumen des Verbindungskanals auch in 2 schmale 
Hälften. 

Im Knospenstadium C (Kn. C Fig. 13 we A RER 
Fig. 13 u. 17, Taf. 18) tritt die Bildung des 2. Querseptums 
(4? Fig. 17) und die endgültige Absonderung der 3 Segmente in 
der Knospe hervor. Fig. 17, Taf. 18 stellt einen Längsschnitt durch 
die rechte Partie einer Knospe im Stadium C dar, wo das rechte 
Kopfschildeölom in seiner Gesamtlänge getroffen ist (7. Ksc). Das 


Die Pterobranchier. 203 


2. Querseptum liegt ursprünglich sehr nahe von dem 1., so- 
dab der 2. Cölomraum zunächst sehr schmal ist. Es geht in 
diesem Stadium nicht quer durch die ganze Breite des Cöloms, 
sondern etwas schief von der dorsalen Knospenwand bis zur mitt- 
leren Partie des 1. Querseptums. Beide Cülomhälften des Kopf- 
schilds berühren noch das Rumpfeölom. Das Halsregioncülom sieht 
dann wie ein halbkreisförmiger Spaltraum im 1. Querseptum aus, 
das längs der dorsalen Knospenwand verläuft. 

Die ersten Anlagen der Lophophorarme zeigen sich in diesem 
Stadium als 2 kurze, weit voneinander abstehende Ausstülpungen 
der dorsalen Wand des Knospenkörpers (La! Fig. 14, Taf. 17). 

Im Knospenstadium D (Fig. 6 u. 7, Taf. 17; Fig. 18 u. 24, 
Taf. 18) läßt sich die Dreisegmentierung in normaler Weise er- 
kennen; man sieht 3 Cölome, von denen das Halsregioncölom sich 
schon quer durch die ganze Breite der Knospe erstreckt. 


Die rechte Cölomhälfte des Kopfschilds ist etwas kleiner als 
im vorigen Stadium (r. Ase Fig. 19, Taf. 19). Fig. 18, Taf. 18 stellt 
einen Längsschnitt durch die linke Hälfte derselben Knospe dar. 


Der histologische Bau der Wände der jüngsten Knospenstadien 
A und B ist dem des hohlen Stolonen vollständig ähnlich. Die be- 
sondern, spindelförmigen Drüsenzellen in der ventralen Kopfschild- 
wand, die bei wohlentwickelten Tieren die Drüsenpartie des Kopf- 
schilds bildet, treten schon seit dem Knospenstadium B auf (Dp 
Fig. 14, Taf. 18). 


2. Das Knospenstadium E. 


In der Knospe vom Stadium E (Fig. 5, Taf. 17; Fig. 19—22, 
Taf. 18) sondern sich endgültig die Lophophorarmanlagen des vorigen 
Stadiums als 2 lange hohle Röhren ab (La). Das rechte Kopf- 
schildeölom wandelt sich in die Herzblase um, bleibt jedoch noch in 
Berührung nicht nur mit dem 1. Querseptum der Knospe, sondern 
auch mit der rechten Kopfschildwand (Hbl Fig. 20 u. 22). Eine tiefe 
und sehr schmale Invagination seiner dem 1. Querseptum an- 
liegenden Wand stellt die Anlage des Herzens dar (AM). Die Serie 
schematisierter Umrisse auf Fig. 19—22, Taf. 19 zeigt den ganzen 
Entwicklungsgang der Herzblase aus dem rechten Kopfschildeölom 
(r. Ksc u. Hbl). 


In dem Innern des Rumpfcüloms treten besondere Zellen auf. 
Solche frei im Cölomraum liegende Zellen sehen blasig aus und 


204 A. SCHEPOTIEFF, 


unterscheiden sich von den eingewanderten spindelförmigen Peri- 
tonealepithelzellen durch ihre scharf abgegrenzten Oberflächen und 
ziemlich großen Kerne (fz Fig. 20 u. 21, Taf. 18). In der proximalen 
Partie des Rumpfeöloms in der Höhe der Ausgangsstelle des Knospenstiels 
aus dem Hinterende des Rumpfes bilden sich zwischen den Peritoneal- 
epithelzellen auch besondere längliche Muskelzellen, die später in 
die Muskelfibrillen des Stiels übergehen (St. M Fig. 20, 23, Taf. 18). 

Der Schnitt, der in Fig. 19, Taf. 18 wiedergegeben ist, geht 
durch die rechte Hälfte der Knospe längs des rechten Lophophor- 
arms (7. Lac). Das rechte Cölom des Kopfschilds (r. Asc) ist nur 
teilweise getroffen. wie das des Rumpfcéloms (r. Re). 

Auf dem Längsschnitt Fig. 20, Taf. 18 ist die vordere Partie 
der Knospe median getroffen, die hintere dagegen ist etwas schief, 
sodab das Medianseptum (Msp) des Rumpfcöloms erkennbar ist. 
Man sieht im Rumpfeölom zahlreiche blasige freischwimmende Zellen 
(fz). In einigen Knospen vom Stadium E schwimmen die blasigen 
Zellen nicht frei im Rumpfcölom, sondern sind in 2 Haufen ange- 
sammelt, die beiderseits vom Medianseptum des Rumpfeöloms (Msp 
Fig. 21, Taf. 18) in dessen distaler Partie dicht neben dem 2. Quer- 
septum liegen. Sie stellen meiner Ansicht nach die ersten Anlagen 
des Urdarms oder des Endoderms der Knospe dar. 

Auf Fig. 23, Taf. 18 ist ein schief geführter Längsschnitt durch 
eine etwas weiter entwickelte Knospe wiedergegeben als die vorher 
beschriebenen Exemplare des Stadiums E. Hier sind die Anlagen 
des Urdarms schon scharf gegen die übrigen Zellen des Peritoneal- 
epithels abgegrenzt. 

Die Anlagen des Darmkanals liegen ursprünglich in der distalen 
Partie des Rumpfs (Ur Fig. 26, Taf. 18) und wachsen zuerst in der 
Richtung der Längsachse der Knospe nach vorn in das Medianseptum 
des Halsregioncöloms, wo sie bis zum 1. Querseptum der Knospe 
vordringen (in Stadium F; Ur Fig. 27, Taf. 18). Das Wachstum 
nach hinten in die distale Partie des Rumpfs tritt erst in den 
spätern Stadien der Entwicklung hervor. 


3. Das Knospenstadium F. 
Dieses Knospenstadium (Fig. 8 u. 9, Taf. 17; Fig. 9—18, Taf. 19) 
unterscheidet sich von den vorherigen durch das Vorhandensein 


des vollständig vom Peritonealepithel der Cölome abgesonderten Ur- 
darms (Ur der Figg. Taf. 19), der als länglicher, solider Zellenstrang 


Die Pterobranchier. 205 


im Medianseptum (d. Mes) des Rumpfeöloms (Fig. 10 u. 11) und des 
Halsregioncöloms (Ur Fig. 13—15) von der mittlern Partie des Rumpfs 
bis zum 1. Querseptum der Knospe verläuft. 

Die Figg. 9—18 stellen eine Serie von Querschnitten durch die 
Knospe von der proximalen Partie des Knospenstiels bis zur distalen 
Hälfte des Koptschilds dar. 

Fig. 9 zeigt einen Schnitt durch die hinterste Partie des 
Knospenrumpfs (Af Fig. 8, 9, Taf. 17), wo auch die hinterste Spitze 
des Kopfschilds getroffen ist. Die Knospenwand ist durch Vor- 
handensein sehr zahlreicher Pigmentflecken (p) und Drüsenzellen 
(D) charakterisiert, die in den übrigen Stellen der Knospenwände 
selten sind. 

Fig. 10 stellt die mittlere Partie des Rumpfs dar, wo neben 
dem Kopfschildeölom (Ase) und den beiden Rumpfeölomen (r. Re; 
!. Re) noch der Urdarm (Ur) als ein sehr scharf von den übrigen 
Knospenteilen abgegrenztes Zellenaggregat sichtbar ist. 

Fig. 11 stellt einen Schnitt durch die vordere Partie des Rumpfs 
dar, wo zuerst die beiden Halsregioncölome (r. He; I. He) hervor- 
treten. Der endodermale Urdarm liegt mehr ventralwärts als auf 
dem vorigen Schnitt, sodab im Rumpfcülom (Re) nur das dorsale 
Mesenterium (d. Mes) sichtbar ist. 

Fig. 12 stellt einen Schnitt durch die hintere Partie der Hals- 
region dar, wo neben den beiden dorsal liegenden Rumpfcölomen 
(r. Re, 1. Re) noch die distalsten Partien der beiden Halsregioncölome 
(r. He, I. He) beiderseits vom Urdarm (Ur) sichtbar sind. 

Fig. 13 u. 14 stellen Schnitte durch die mittlere Partie der 
Halsregion in der Höhe des 1. Querseptums dar. Der Urdarm 
(Ur) geht durch die ganze Breite der Halsregion, sodaß das Median- 
septum des Halsregioncöloms nirgends erkennbar ist. Die beiden 
Hälften des Halsregionscöloms (r. He, |. He) treten in keine direkte 
Berührung miteinander. 

In den tiefern Partien der dorsalen Wand der Knospe tritt die 
Nervenschicht hervor, die längs des Urdarms verläuft (Cgl). 

Fig. 15 stellt einen Schnitt durch die vorderste Partie der 
Halsregion dar, wo die beiden Ausgangsstellen der Blindtaschen des 
Halsregioncéloms in den Anlagen der Lophophorarme anfangen (r. Lac, 
. Lac), die Arme selbst jedoch noch nicht abgesondert sind. Hier 
ist auch die distalste Spitze des Urdarms (Ur) zu sehen. 

Auf Fig. 16 sind die beiden voneinander noch nicht ganz ab- 


206 A. SCHEPOTIEFF, 


gesonderten Ausgangsstellen der Lophophorarme (7. La, I. La) wieder- 
gegreben. 

Die Herzblase (Hdl), die hier kleiner als im vorigen Knospen- 
stadium ist, ist auf dem Schnitt in Fig. 17 sichtbar. 

Auf Fig. 18 ist ein Schnitt dargestellt, der durch die mittlere 
Partie des Kopfschilds geht, wo die distalen Partien der beiden 
Lophophorarme (r. La, !. La) wiedergegeben sind. 

An dieser Knospe ist besonders eigentümlich der Bau des Hals- 
regioncüloms, das aus 2 seitlichen voneinander vollständig un- 
abhängigen Lumina besteht. Proximal sind sie voneinander durch 
die sich nach vorn fortsetzenden distalen Partien der Rumpfcülome 
getrennt, distal durch den Urdarm, sodaß an keiner Stelle die 
Bildung des Medianseptums hervortritt. Die dorsale Ansicht eines 
solchen Halsregioncöloms ist in Fig. 16, Taf. 20 schematisch dar- 
gestellt. 

Der Urdarm verläuft also ohne Veränderungen durch die ganze 
Breite der Halsregion bis zur distalsten Partie des 1. Querseptums 
(Ur Rio. 27, Taf. 18). 

Die Bildung des Nervenganglions steht meiner Ansicht nach 
in gewissen Beziehungen zu der ziemlich tiefen und kurzen Rinne, 
die zwischen den Ausgangsstellen der beiden Lophophorarmanlagen 
auf der dorsalen Knospenwand verläuft (Rn Fig. 16, Taf. 19); diese 
Beziehungen sind schematisch in Fie. 33, Taf. 20 dargestellt. Die 
Ganglienzellen (Gz) der Cerebralganglions gehen nämlich nur aus 
der innern Fläche dieser Vertiefung hervor, die noch in den folgenden 
Knospenstadien zu erkennen ist. 


4. Das Knospenstadium G. 


Die einzige zu meiner Verfügung stehende Knospe vom Stadium 
G, die auf Fig. 10 u. 11, Taf. 17 in Totalansicht dargestellt ist, 
geht von einem sehr kurzen, frei im Wohnrohrraum liegenden Stolo 
aus (fs), der aus einem Seitenzweige des schwarzen Stolos (ss) 
entspringt und sich im leeren Wohnrohr des ältern Teils der Kolonie 
befindet. An diesem Stolo kann man neben der Knospe verschiedene 
nicht ganz erklärliche Gebilde erkennen. Der Stolo selbst biegt 
sich nach hinten zurück und läßt auf den Schnitten neben der Aus- 
gangsstelle der Knospe (Anst Fig. 3, Taf. 20) noch die Anlagen der 
jungen 2. Knospe erkennen, die in der äußern Zellenschicht 
des Stolos gänzlich eingeschlossen ist (An. A). Der Stolo selbst 
(fs Fig. 1. Taf. 20) unterscheidet sich von den übrigen Stolonen 


Die Pterobranchier. 207 


des entsprechenden Stadiums durch das Vorhandensein von Muskel- 
fibrillen (M Fig. 1—3) in den beiden Hälften seines Raums (7. Se, 
I. Se Fig. 1—3). 

Am unerklärlichsten bleibt die Bedeutung eines besondern röhren- 
förmigen hohlen Stoloanhangs (SA Fig. 11, Taf. 17), der von 
der proximalen Partie des Stolos ausgeht und eine bedeutende Länge 
erreicht. Er verläuft längs der dorsalen Fläche der normalen Knospe. 
Seine Länge übertrifft die Gesamtlänge der Knospe, sodab man an 
seiner ventralen Fläche die distale Spitze des Anhangs erkennt, die 
einem Lophophorarm sehr ähnlich sieht (SA Fig. 10, Taf. 17). Der 
Stiel des Stoloanhangs (S¢ Fig. 10, 11, Taf. i7) ist sehr kurz und 
hat, ebenso wie der Stiel der Knospe, einen doppelten Hohlraum 
(R Fig. 4, Taf. 20). 

Fig. 4 stellt den Querschnitt durch beide Stiele (R u. Ænst) 
dar, wo auch die Biegungsstelle des Stolos etwas schief getroffen 
ist (r. Sc). Der innere Raum des Stoloanhangs ist unpaarig (R 
Fig. 5—14, Taf. 20); man kann keine besondern Gebilde darin er- 
kennen. 

Die Schnitte quer durch ihn (SA Fig. 5—15, Taf. 20) ähneln 
im ganzen außerordentlich denen durch die Lophophorarme der 
Knospen. Ein Unterschied liegt nur in etwas erößerm Durchmesser 
des Anhangs. Vielleicht ist er eine Anlage einer sterilen Knospe. 

Die Knospe selbst läßt, abgesehen von den Organen, die in den 
vorigen Stadien schon vorhanden waren, die erste Anlage des Sto- 
madäums erkennen. Auf einer Serie von Querschnitten durch diese 
Knospe (Fig. 5—15, Taf. 20) fällt der rechte Lophophorarm wegen 
seiner zufälligen starken Biegung nach hinten zurück sehr früh auf 
(r. La Fig. 11, Taf. 17; auch Fig. 6—8, Taf. 20). 

Fig. 5 stellt einen Schnitt quer durch die hintere Rumpfpartie 
der Knospe unterhalb des Urdarms dar. Der Urdarm ist ein solider 
Zellenstrang, der ununterbrochen von der mittlern Partie des Rumpfs 
bis zur Herzblase im Medianseptum des Rumpfs und des Halsregion- 
cöloms verläuft (Ur Fig. 6—12, Taf. 20; auch Fig. 28, Taf. 18). 
Im Rumpfeölom liegt der Urdarm entweder axial (Fig. 6) oder näher 
der ventralen Rumpfwand (Ur Fig. 7—9), sodaß entweder beide 
Mesenterien erkennbar sind (d. Mes, v. Mes Fig. 6) oder — in der 
distalen Rumpfpartie — nur ein dorsales (Fig. 7 u. 8). 

Im Halsregioncölom fehlt aber auch, wie im vorigen Stadium, 
das Medianseptum vollständig, da der Urdarm sich quer durch die 
ganze Cölombreite von der dorsalen Knospenwand bis zur ventralen 


208 A. SCHEPOTIEFF, 


oder bis zum 1. Querseptum der Knospe erstreckt (Ur Fig. 9—11). 
Unmittelbar gegenüber der Spitze des Urdarms liegt im Kopfschild- 
cölom auf dem 1. Querseptum die Herzblase (7 u. Hbl Fig. 13 u. 14), 
wo auch als Invagination ihrer innern Wand das Herz (#) erkenn- 
bar ist. 

Die Darmanlagen lassen noch keine besondere Differenzierung 
erkennen und sind überall gleich. 

Auf Fig. 9 ist ein Schnitt dargestellt, der durch die Knospe in 
der Höhe der mittlern Partie der Halsregion geht, auf der Höhe 
der Absonderung der hintern Kopfschildpartie von der Halsregion. 
Man kann eine schwache Depression der ventralen Knospenwand 
(Vt) und eine Verdickung daran im Innern (Vd) erkennen. Diese 
Verdickung, die ventral vom Urdarm liegt. trennt die beiden Hals- 
regioncölome (r. Hc, !. Hc) voneinander. Wie aus den folgenden 
Stadien hervorgeht, sind hier die ersten Anlagen des Stomadäums zu 
erblicken. 

Eine schwach entwickelte Medianrinne der dorsalen Knospen- 
wand (An Fig. 8—11, Taf. 20) entspricht einem ähnlichen Gebilde 
im vorigen Knospenstadium. Leider war an dieser Knospe der 
Unterschied zwischen den Nervenfasern und den Epithelzellen der 
dorsalen Knospenwand wegen ihres etwas ungünstigen Erhaltungs- 
zustands zu schwach, um die Beziehungen des Cerebralganglions 
zur erwähnten Rinne zu verfolgen. 


5. Das Knospenstadium H. 


Im Stadium H treten in der Knospe (Fig. 12, Taf. 17; Fig. 17 
bis 25, Taf. 20) tiefe Veränderungen in der innern Organisation ein. 
Diese bestehen in einer starken Entwicklung des Stomadäums (std 
Fig. 29, 32, Taf. 18), das den Urdarm in 2 Partien teilt (Nia u. Ur), 
sodab ohne Kenntnis der frühern Stadien der Ursprung der Noto- 
chorda eine ganz andere Erklärung fände. Die übrige Organisation 
der Knospe ähnelt in ihren allgemeinen Zügen der des vorigen 
Stadiums. 

Auf den Schnitten durch den Rumpf der Knospe (Fig. 17, 18, 
Taf. 20) oder die hintere Partie der Halsregion (Fig. 19) kann man 
das Rumpfcélom (r. Re, /. Re) erkennen, in dessen Medianseptum 
der Urdarm verläuft entweder axial (Ur Fig. 17) oder näher der 
ventralen Wand (Ur Fig. 18, 19), sodaß beide Mesenterien (v. Mes 
Fig. 17) oder nur ein dorsales (d. Mes Fig. 18. 19) vorhanden sind. 
Der Unterschied dem vorigen Knospenstadium gegenüber besteht in 


Die Pterobranchier. 209 


der ziemlich starken Verbindung des Urdarms in der Halsregion der 
Knospe mit der ventralen Knospenwand, sodaß zwischen den beiden 
keine sehr scharfe Grenze erkennbar ist (Ur Fig. 19). 

Auf den Schnitten durch die Halsregion (Fig. 20—24) fangen 
die beiden Halsregioncölome weit voneinander an beiden Seiten des 
Körpers an, wo die ersten Anlagen der Seitenlippen schon unter- 
scheidbar sind (r. He Fig.18, r.He u. !.He Fig. 19). Oberhalb 
des Stomodäums in der Höhe der Ausgangsstellen der Lophophor- 
arme treten beide Halsregioncölome in direkte Berührung mit- 
einander (r. He, 1. He Fig. 23), sodaß hier ein Medianseptum des 
Halsregioncöloms wieder auftritt (Msp). 

Das Stomodäum (sid Fig. 20, 21) stellt eine Invagination der 
ventralen Halsregionwand ins Innere dar, dessen erste Anlage schon 
im vorigen Knospenstadium hervortrat. Diese Invagination erfolgt 
entweder median oder linksseitig (Fig. 20), doch stets gegenüber 
dem Urdarm, der hier, wie erwähnt, in innige Verbindung mit der 
ventralen Knospenwand tritt (Ur Fig. 19). Die Invagination dringt 
in den Urdarm hinein, der noch überall solid ist, sodaß er in zwei 
Partien geteilt wird, eine hintere, die bis zur mittlern Partie des 
Rumpfes verläuft (Ur Fig. 17—19, Taf. 20 und Fig. 29, 32, Taf. 18), 
und eine vordere, die oberhalb liegt und bis zur Herzblase nach vorn 
reicht: (Nia Fig. 22, 23, 24, Taf. 20; Fig. 29, 32, Taf. 18) Da die 
Invagination direkt an der Stelle des Urdarms erfolgt, die keine 
scharfe Grenze gegen die ventrale Knospenwand hat, kann man auch 
zwischen den beiden Hälften des Urdarms und den Wänden der 
Invagination keine scharfe Grenze erkennen. Diese gehen ihrer- 
seits, wie die Schnitte in Fig. 20 u. 21 zeigen (std), ohne scharfe 
(Grenzen in die Knospenwände über. 

Beide Hälften des Urdarms sind äußerlich vollständig ähnlich 
und ungefähr gleich lang. Auch ihr histologischer Bau ist derselbe. 
Die Spitze der hinteren Hälfte ist etwas gewölbt. 

Auf Fig. 20 u. 21 kann man eine Andeutung der Invagination 
der dorsalen Knospenwand erkennen an der Stelle, wo später der 
rechte Halsregionkanal entsteht (Nphk). Auf den entsprechenden 
Schnitten durch die linke, die hier nicht angegeben sind, tritt die- 
selbe Erscheinung hervor. Die Halsregionkanäle bilden sich also 
wahrscheinlich aus der Knospenwand. 

Die oberhalb des Stomodäums liegende Partie des Urdarms ist 
also nicht eine Neubildung, die sich aus dem Stomodäum entwickelt, 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 14 


210 A. SCHEPOTIEFF, 


wie das FowLEer meinte’), sondern ein Teil des endodermalen Ur- 
darms, was der Vergleich mit den vorigen Knospenstadien G und F 
bestätigt. 

Die Notochorda, die aus dieser Partie entsteht, ist also endo- 
dermalen Ursprungs, nicht aber ectodermalen, wie der Osophagus, 
der aus dem Stomodäum hervorgeht. Das Ectoderm hat bei 
Rhabdopleura auch keine Beteiligung an der Ent- 
stehung des Endoderms. 

Mit dem weitern Wachstum des Stomodäums nach hinten in 
die Länge wird die Trennung zwischen der vordern und der hintern 
Urdarmpartie immer bedeutender. Das Vorhandensein von Pigment- 
flecken in den Wänden des Stomodäums, die dem Urdarm vollständig: 
fehlen, ist der Hauptunterschied im histologischen Bau beider. Auch 
die Zellen des Urdarms sind größer als die des Stomodäums und 
lassen gar keine oder nur spärliche Zellgrenzen erkennen. Ihre 
Kerne sind auf den Schnitten oft mehrschichtig angeordnet. 


6. Das Knospenstadium I. 


Das letzte Stadium der Knospenentwicklung, das mir zur Ver- 
fügung stand, ist auf Fig. 13 u. 14, Taf. 17 dargestellt (Am. I). Die 
Querschnitte durch die Anheftungsstelle sind auf Fig. 2—3, Taf. 21 
dargestellt, wo man die direkte Verbindung der Rumpfcélome der 
Knospe (r. Re, !. Re) mit den beiden Hohlräumen des Stolos (7. Se, 
l. Sc) erkennen kann. 

In der Knospe selbst sieht der Rumpf (ff Fig. 13, 14, Taf. 17), 
im Vergleich mit dem kolossal entwickelten Kopfschild (Ks), sehr 
klein aus. Die in seinem Cölom liegende hintere Partie des endo- 
dermalen Urdarms ist stark entwickelt. Man kann, abgesehen vom 
Mitteldarm (Md Fig. 30, Taf. 18) und vom Magen (Mg), noch den 
Enddarm (Zd) erkennen. 

Auf Fig. 5, Taf. 21 ist ein Querschnitt durch die hintere Partie des 
Rumpfs dargestellt. wo neben der dorsalen Knospenwand zwei Gebilde 
zu sehen sind. Das eine, das hohl ist, stellt die direkte Fortsetzung 
des oberhalb liegenden Magens nach hinten dar und ist der Mittel- 
darm der Knospe (Md). Das andere aber, das solid ist, unterscheidet 


1) Das von ihm beschriebene Stadium liegt zwischen diesem Stadium H 
und dem folgenden I, und zwar näher dem erstern (s. FOWLER, G., Notes 
on Rhabdopleura normani ALLM. in: Quart. Journ. microsc. Sc. (N. S.). 
Vol. 48, 1904). 


Die Pterobranchier. 211 


sich histologisch vom erstern und stellt die Anlage des Enddarms 
dar (Ed). Beide, Enddarm und Mitteldarm, treten in keinerlei Ver- 
bindung miteinander, auch nicht mit ihren hintersten Partien, auf 
den vorigen hier nicht dargestellten Schnitten (s. Fig. 30, Taf. 18). 
Das ventral von ihnen liegende Medianseptum des Rumpfeöloms 
war auf den Präparaten größtenteils abgebrochen. Auf Fig. 8 kann 
man es nur längs der ventralen Knospenwand erkennen (v. Mes). 

Auf Fig. 6 ist ein Schnitt durch die mittlere Partie des Rumpfs 
dargestellt. Neben dem Magen (Mg), der ein ziemlich großes inneres 
Lumen enthält und der dorsalen Knospenwand dicht anliegt, sieht 
man den Enddarm (Ed), der hier ein schmales Lumen besitzt. 

Auf Fig. 7, wo nur eine Partie des Schnitts durch den vordersten 
Teil des Rumpfs dargestellt ist, kann man neben den beiden er- 
wähnten Gebilde, dem Enddarm (Zd) und dem Magen (Mg), der hier wie 
ein schmales Rohr aussieht, noch die schief getroffene hintere Wand 
des Stomodäums (Std) erkennen, die als eine schmale Zellenschicht 
im ventralen Mesenterium verläuft und gegen die Magenzellen scharf 
abgegrenzt ist. In der nächsten Fig. 8, wo ein Teil eines Schnitts 
quer durch die hintere Partie der Halsregion in der Höhe der 
Seitenlippenanlagen dargestellt ist, kann man den innern Raum des 
Stomodäums (Sid) erkennen. Auf diesem Schnitt ist auch noch die 
distale Partie des Enddarms (Ed) vorhanden. Die Anlagen des End- 
darms stellen im ganzen ein hohles, schmales Rohr dar, das längs 
der dorsalen Knospenwand, der Wand des Mitteldarms und des 
Magens verläuft, ohne mit ihnen in Verbindung zu treten (Zd Fig. 30, 
Taf. 18). Auch histologisch unterscheidet er von ihnen durch stärkere 
Färbbarkeit des Protoplasmas seiner Zellen. Sein innerer Raum 
kommuniziert nicht mit den Knospencölomen, aber auch nicht mit 
der Außenwelt. Gegen die Knospenoberfläche ist er auch deutlich 
abgegrenzt. Da aber das ganze Gebilde einerseits von den Darm- 
partien, die sich aus der hintern Partie des endodermalen Urdarms 
entwickeln, unterscheidet, andrerseits mit seiner vordern Spitze viel 
höher als diese verläuft, kann man es nicht als Produkt des endo- 
dermalen Urdarms, sondern der Knospenwand, wahrscheinlich des 
Proctodäums betrachten. Dafür spricht auch der histologische Bau 
des Enddarms bei wohlentwickelten Tieren, bei denen darin die 
Pigmentflecken und die Vacuolen hervortreten. 

Nicht ganz klar ist die Bedeutung der besondern Zellenkomplexe 
Zgb1, Zgb?, die auf Fig. 7 u. 8 neben dem linken Rumpfcülom (/. Re) 


sichtbar sind. 
14* 


212 A. SCHEPOTIEFF, 


Auf den Schnitten durch die vordere Partie der Halsregion, die 
teilweise auf Fig. 9 u. 10 dargestellt sind, kann man das Stomodäum 
erkennen (Std), dessen innerer Raum sich nach vorn in die proximale 
Partie der Notochordaanlage (Nia) fortsetzt. Solche vordere Blindtaschen 
des Stomodäumraums bilden den Axialkanal der hohlen Notochorden. 

Die Lumina des Magens und des Mitteldarms stehen dagegen 
in keinerlei Verbindung mit dem Stomodäumraum, sodaß man sie 
nur als eine Neubildung betrachten kann. 

Als Ergänzung zur erwähnten Serie von Querschnitten können 
einige schematisierte Umrisse der Querschnitte durch eine Regene- 
rationsknospe dienen (Fig. 26—32, Taf. 20), die sich im selben Ent- 
wicklungsstadium befindet (Fig. 3, Taf. 19). Auf diesen kann man 
auch das Proctodäum (Ed Fig. 28—30, Taf. 20), den Mitteldarm (Md 
Fig. 27), den Magen (Mg Fig. 28, 29, 30), das Stomodäum (std 
Fig. 29, 30) und die Notochorda (Nt Fig. 31) erkennen, die in den- 
selben Beziehungen zueinander stehen wie in dem erwähnten Stadium 
der normalen Knospen, nur liegt hier der Magen der Knospe stets 
ventralwärts von den Enddarmanlagen und steht in etwas engern 
Beziehungen zum Stomodäum. Dieses Stadium der Regenerations- 
knospe steht in einigen Beziehungen etwas höher als das der nor- 
malen Knospe. 

Die Schemata auf den Figg. 26—32, Taf. 18 zeigen den Ent- 
wicklungsgang des Darmkanals bei Æhabdopleura wie in medianen 
Längsschnitten (Fig. 26—30) so auch in dorsaler Ansicht (Fig. 31 
und 32) für alle bekannte Stadien der Knospenentwicklung. 

Die Bildung der Tentakel, der Kiemenrinnen, der Kopfschild- 
poren und der Gonaden habe ich auf den von mir untersuchten 
Knospen nicht beobachten können. Sie erfolgt erst in höhern Stadien 
der Knospenentwicklung, als ich zu meiner Verfügung hatte. 

Die weitern Veränderungen in den Knospen bei deren Um- 
wandlung in das vollentwickelte Tier bestehen hauptsächlich in der 
Verkleinerung der Dimensionen des Kopfschilds und in der Ver- 
größerung des Rumpfvolumens. Die vordere Partie des endodermalen 
Urdarms, die Notochordaanlage, behält darum ihre frühern Dimen- 
sionen bei, oder sie wird sogar etwas kleiner; die hintere Partie, 
der übrige Darmkanal, dagegen vergrößert sich bedeutend, sodaß 
in vollentwickelten Tieren die ganze Notochorda nur wie ein kleiner 
Anhang der vordern Mundraumwand aussieht (Né Fig. la, Taf. 17). 

Der kontraktile Stiel sondert sich sehr spät durch die Ein- 
schnürung der Knospenoberfläche von dem übrigen Körper ab. Wegen 


Die Pterobranchier. 213 


der Vergrößerung der hintern Partie der Knospe und ihres Wachs- 
tums nach hinten, hinter seine Ausgangsstelle, wird er sich in ent- 
wickelten Tieren an der ventralen Rumpfwand, nicht am Hinter- 
ende des Körpers befinden. 

Als Hauptergebnisse des Studiums des Knospungsprozesses bei 
Rhabdopleura betrachte ich einerseits die Feststellung des cöloma- 
tischen Ursprungs der Herzblase, die durch Verminderung (Fig. 19 
bis 22, Taf. 19) des rechten Kopfschildcéloms entsteht, andrerseits 
die Entstehung der Notochorda aus dem endodermalen Urdarm 
(Fig. 26—32, Taf. 18). 


XX. Der Bau der Wohnröhren. 


Die Gehäuse der ganzen Kolonie sehen bei oberflächlicher Be- 
trachtung wie eine Anzahl kriechender Zweige aus (Fig. 1, 6, Taf. 22), 
von denen zahlreiche einzelne Wohnröhren direkt nach oben (fw 
me. 6, tab. 25, Zool. Jahrb., Vol. 23; Fig. 1, 2, 6, Taf. 22) oder 
seitwärts ausgehen (Str). Die kriechende Partie der Kolonie oder 
das kriechende Rohr, die Hauptröhre (HR Fig. 1, 2, 6, Taf. 22; 
auch Fig. 11, Taf. 21) — die branching axis Ray LANKESTER’s — 
ist entweder unregelmäßig verzweigt oder stark verlängert und 
hat nur kleine kriechende Seitenäste. Sie ist, wie erwähnt, durch 
Quersepten in eine Anzahl miteinander nicht kommunizierenden Ab- 
teilungen oder Kammern geteilt (Q Fig. 5, Taf. 22). Die distalen 
Enden dieser Kammern biegen sich, von der Anfangsstelle der 
Kolonie aus betrachtet, nach oben um und erheben sich über die 
Unterlage, indem sie die sogen. freie Wohnröhre bilden. Das ganze 
Gehäuse der Kolonie kann man sich also als eine Anzahl aneinander 
gereihter Wohnröhren vorstellen (fw Fig. 2, Taf. 22), worin die 
Einzeltiere sitzen (Th), von denen jedes Rohr einen kriechenden 
proximalen Teil besitzt (4.P Fig. 1, 2, 5, 6, Taf. 22), der ein Be- 
standteil der Hauptröhre ist und, indem er sich aufrichtet und frei 
wird, die freien Wohnröhren bildet.') Die Grenze zwischen zwei 
benachbarten kriechenden Röhren erscheint als ein Querseptum. 

Die Wohnröhren können sich, wie erwähnt, entweder direkt von 
der kriechenden Hauptröhre erheben (fw! Fig. 1, 2, 6, Taf. 22 u. 
fw Fig. 5, Taf. 22), oder sie gehen zuerst seitwärts von der Hauptröhre 
ab und kriechen dann selbst eine kurze Strecke weit auf der Unter- 


1) fw Fig. 1, Taf. 19; Fig. 11, 12, 14, Taf. 21; Fig. 1, 2, 5, 6, 
10, Taf. 22. 


914 A. SCHEPOTIEFF, 


lage fort; erst dann steigen sie frei nach oben auf. Für solche 
Partien, die von den kriechenden Hauptröhren durch den Mangel 
eines Stolos und der Quersepten leicht zu unterscheiden sind, paßt 
am besten der Name Seitenröhren (Str). Diese treten öfter in 
den Kolonien auf als die direkt nach oben aufsteigenden Wohnröhren. 
Beide Teile treffen sehr oft in ein und demselben Zweig der Kolonie 
zusammen (zZ. B. fw! und Str Fig. 1 oder 6, Taf. 22). 

An einigen Stellen, wenn sich die Seitenröhren sehr nahe neben- 
einander befinden, liegen sie eine kurze Strecke aufeinander, oder 
sie kriechen teilweise über die obere, freie Wand der Hauptröhre 
(Fig. 7, Taf. 22); endlich können sie mit ihren Rändern eine Strecke 
weit verwachsen. Beim Auseinanderweichen bleiben in diesem Fall 
die kriechenden Seitenröhren manchmal noch einige Zeit durch eine 
feine Lage der Rührensubstanz verbunden. 

Die freien Wohnröhren erheben sich in den jungen Kolonien 
oder im Wachstum begriffenen Zweigen anfangs sehr wenig über 
die freie Wand der Hauptröhren (nW Fig. 6, Taf. 17); erst all- 
mählich, entsprechend dem Wachstum der in ihnen befindlichen Tiere, 
werden sie zu Jangen Röhren. Nicht alle Kammern der kriechenden 
Partie setzen sich in Seitenröhren oder freie Wohnröhren fort und 
erscheinen daher als geschlossene Räume, die, wie erwähnt, die 
sterilen Knospen enthalten (Am Fig. 2, 12, 13, Taf. 22). 

Die Hauptröhre und ihre Zweige zeigen keine besondern Unter- 
schiede, abgesehen von der verschiedenen Höhe der freien Wohn- 
röhren (Fig. 2, Taf. 22) und der Unterbrechung ihrer regelmäßigen 
Aufeinanderfolge durch die geschlossenen Kammern. Die Art der 
Verzweigung ist recht mannigfaltig, doch alle Zweige stehen in 
keinerlei Verbindung untereinander: es fehlt die Bildung der ge- 
schlossenen Maschen, wie das z. B. bei den Wohnröhren von Cephalo- 
discus dodecalophus der Fall ist, vollständig. Die Verzweigungen der 
Kolonie sind nur dichotomische. Auf einer glatten Unterlage be- 
stehen die einzelnen Zweige der Kolonie aus den aufeinanderfolgen- 
den kriechenden Teilen der Wohnröhren, die eine gerade Linie 
bilden. Auf einer unregelmäßigen Unterlage können die kriechenden 
Zweige der Kolonie recht verschiedene Formen annehmen, doch bleibt 
die regelmäßige Aufeinanderfolge der einzelnen freien Röhren, deren 
Zahl sehr groß sein kann — bis ca. 300 —, erhalten. Die Ent- 
fernung der benachbarten Seiten oder freien Wohnröhren voneinander 
wechselt etwas, beträgt jedoch gewöhnlich ca. 1 mm (Fig. 6, Taf. 22). 

Die letzten Wohnröhren der kriechenden Zweige der Kolonie 


Die Pterobranchier. 215 


sind die Endröhren (Enr Fig. 2, Taf. 17; Fig. 9—13, Taf. 22, 
auch Enr fig. 1 u. 2, tab. 25, Zool. Jahrb., Vol. 23). Bei den ganz 
ausgewachsenen Kolonien, bei denen das Weiterwachstum der Zweige 
beendet ist, ähneln sie entweder vollständig den übrigen Wohnröhren 
(Enr! Fig. 11, Taf. 21), oder sie unterscheiden sich nur in wenigen 
Fällen von ihnen in ihrem Verlauf; man kann z. B. spiral eingerollte 
Endröhren finden (Fig. 9, Taf. 22). In den jungen Kolonien oder 
noch im Wachstum begriffenen Zweigen unterscheiden sie sich 
sehr scharf von den übrigen Wohnröhren. Sie kriechen in ihrem 
ganzen Verlauf und sind in ihrer distalen Partie geschlossen, 
d. h. sie ähneln den geschlossenen Kammern der übrigen Stellen 
der Zweige (Enr Fig. 2, Taf. 17; Fig. 10—13, Taf. 22). Die 
distalen Partien der einzelnen Zweige können verschiedenes Aus- 
sehen haben, wie das die Figg. 10—13, Taf. 22 zeigen. Die zu- 
gespitzten geschlossenen Endröhren können sich in der Reihe 
der normalen, frei aufsteigenden Wohnröhren befinden, doch ist 
dieser Fall ziemlich selten (Fig. 10 u. 11, Taf. 22). In andern 
Fällen besteht die distale Partie der Zweige aus einer Anzahl 
aufeinander folgender geschlossener Kammern mit Knospen, von 
denen die letzte Kammer zugespitzt ist und die Endröhre dar- 
stellt (Fig. 13, Taf. 22). In solchen Endröhren befinden sich stets 
Knospen, manchmal in Mehrzahl, wie die Fig. 10 zeigt. Die 
kriechenden Endröhren unterscheiden sich sehr scharf von den 
übrigen Röhren oder Kammern der Hauptröhre durch den Mangel 
des schwarzen Stolos, der stets im letzten Querseptum endet (ss 
Fig. 10—13). Weiterhin setzt sich nur der junge Stolo ohne 
schwarze Hülle fort (fs Fig. 10 u. 13). 

Alle kriechenden Partien der Kolonie — die Hauptröhre und 
deren Zweige und seine Seitenröhren — sind gegen die Unterlage 
stark abgeplattet, so daß sie im Querschnitt halbkreisförmig er- 
- scheinen (Fig. 4, Taf. 22). Die angewachsene Basalwand (k. Rw) 
ist immer dünn — ca. 3—5 u — und der Form der Unterlage an- 
gepabt. Die obere, konvexe Wand ist stets dicker — ca. 8—10 u — 
(0. Rw). Die Ubergangsstellen zwischen beiden Wandteilen er- 
scheinen als solide Dreiecke (Vd). 

Die sich frei erhebenden Teile der Wohnröhren sind im Quer- 
schnitt stets kreisférmig. An solchen Röhren kann man stets eine 
Ringelung erkennen (Rg Fig. 2, Taf. 22). Sie bestehen nämlich 
aus einer Anzahl in der Achsenrichtung aufeinandergesetzter ring- 
förmiger Ränder oder Gürtel (Bd Fig. 5, Taf. 22; Fig. 1, 3, 4a—b, 


216 A. SCHEPOTIEFF, 


5, Taf. 23). Die distalen Ränder dieser Gürtelbänder sind immer 
nach außen gekrümmt, wodurch sich an der Oberfläche der 
Röhren mehr oder weniger stark vorspringende ringförmige Rippen 
bilden (Dr Fig. 3, 4a—b, Taf. 23). Der mittlere Abstand der ober- 
flächlichen Rippen, resp. die Breite der Gürtelbänder wird distalwärts 
immer geringer (bd Fig. 4a—b, Taf.23). Die Entfernung der Rippen 
voneinander erreicht in der proximalen Partie des freien Wohnrohrs 
ca. 25 u (Fig. 4b, Taf. 23), in der distalen aber selten 15 u (Fig. 4a). 
Die innere Oberfläche der Wand des Wohnrohrs ist wegen der Dicken- 
zunahme der Wände in dem proximalen Teil ebener. Die Grenzen 
der einzelnen Gürtelbänder sind nur im distalen Teil an der Innen- 
fläche als wellenförmige Vertiefungen erkennbar (Fig. 3 u. 4a, 
Taf. 23). 

Dieselben Verhältnisse zeiet auch die äußere Berippung. In 
der Mitte des Wohnrohrs ist sie viel schwächer als distal. Die 
Rippen erheben sich anfänglich nur 3—4 u über die Oberfläche 
(Br Fig. 1, Taf. 23). Distalwärts nimmt ihre Höhe allmählich zu, 
so dab sie bis 15 « vorspringen (Br Fig. 4a). Die mittlere Dicke 
der Wand ist in der proximalen Partie der langen Wohnröhren 
bedeutender — ca. 10 « — als die der distalen, wo sie oft kaum 
ou erreicht. 

Jedes Gürtelband wird von einer schräg verlaufenden Linie 
durchzogen (Q/ Fig. 1 u. 3, Taf. 23), welche gewissermaßen die 
Verwachsungsstelle des Gürtelbands zu einem geschlossenen „Ring“ 
darstellt. Die schräge Linie selbst ist nicht gerade, sondern 
etwas gebogen und geht in die Grenzlinien der benachbarten 
Gürtel über. Diese Grenzlinien stoßen an den Einmündungsstellen 
der Querlinien nicht genau zusammen, vielmehr erscheinen die 
Grenzlinien als die Fortsetzungen der schiefen Querlinien in beiden 
Richtungen. Wie man auf dem optischen Längsschnitte der Wand 
sieht (Fig. 1, 3, 4a—b, Taf. 23), ist der proximale der Gürtel- 
binder schief konkav. An sie stoßen die distalen Ränder, die 
konvex und nach außen etwas eingebogen sind und die Rippen 
bilden. Die Bänder selbst sind entweder eben oder etwas ge- 
krümmt. Diese Biegung ist besonders in der distalen Partie der 
freien Wohnröhren deutlicher (bd Fig. 4a), im ganzen aber nur 
schwach ausgeprägt. Die Querlinien treten ohne bestimmte Regel 
zueinander auf. 

Die Zahl der einzelnen Bänder einer freien Wohnröhre ist sehr 
verschieden. Röhren von 1'/, mm Länge bestehen aus 65—80 Bändern, 


Die Pterobranchier. 217 


doch finden sich daneben Röhren mit 10—260 Bändern. Ihre Zahl 
kann also kein Speciesmerkmal sein, wie das die frühern Forscher 
vermutet haben. Die Länge der freien Wohnröhren hängt einer- 
seits von der Unterlage, andrerseits von dem Alter der Kolonie oder 
der einzelnen Zweige ab. In ein und derselben Kolonie treten neben 
den sehr hohen freien Wohnröhren auch niedrige auf (s. Fig. 11, 
Taf. 22). 

Die kriechenden Teile der Kolonie — Hauptröhre, 
kriechende Endröhre und Seitenröhren — haben eine etwas ab- 
weichende Berippung, die natürlich nur an der obern Wand ent- 
wickelt ist. Diese Berippung erscheint als ein doppeltes System 
schief zur Achse der Röhre verlaufenden Linien, die an der Mittel- 
linie der Röhrenwand aufeinander stoßen (HR Fig. 2, Taf. 22). 
Das Zusammenstoßen findet nicht immer in der Medianlinie der 
Hauptröhre statt, sondern zuweilen auch seitlich. Gegenüber der 
frei sich erhebenden Röhren ist hier die Entfernung dieser Linien, 
d. h. die Breite der Gürtelbänder, fast 3mal so groß — von 60 bis 
90 u (Bd Fig. 6, Taf. 23). Die Ringelung der freien Wohnröhren 
ist die direkte Fortsetzung der alternierenden Kreuzung der Haupt- 
röhre (fig. 12a, b, c, tab. 25, Zool. Jahrb., Vol. 23). Die schiefen 
Querlinien der Gürtelbänder an den freien Wohnröhren (Q/) sind 
also nichts anderes als die Reste der alternierenden zusammenstoben- 
den Bänder der Hauptröhre. Der Unterschied zwischen der Berippung 
der kriechenden und der freien Partien der Kolonie besteht ferner 
noch in ihren verschiedenen Beziehungen zur Wohnröhrenwand: 
die Berippung der freien Röhren läßt im optischen Durchschnitt 
immer deutliche Grenzen zwischen den benachbarten Gürtelbändern 
erkennen, welche von der Oberfläche der Röhre bis zu seiner innern 
Fläche zu verfolgen sind, d. h. quer durch die ganze Breite der 
Wohnröhrenwand. An den kriechenden Partien der Kolonie da- 
gegen erscheinen die schiefen Querlinien der obern Wände als 
schwache Falten der Wandsubstanz, die man nur selten durch die 
ganze Dicke der Wand verfolgen kann (Br Fig. 6, auch 9, Taf. 23). 

An den Verzweigungsstellen der Hauptröhren sowie beim Über- 
gang in die freie Wohnröhre ist die strenge Regelmäbigkeit des 
Alternierens der Linien gestört. Die neuen Bänder bilden sich an 
den Verzweigungsstellen der kriechenden Partien sehr oft in ganz 
anderer Richtung, sodaß der Übergang zwischen den Liniensystemen 
der beiden Röhren fehlt (Textfig. A, s. S. 218). Die Regelmäbigkeit in 
der Richtung der Rippen oder der alternierenden Linien der Oberfläche 


218 A. SCHEPOTIERF, 


der Wohnröhren hat also nur relative Bedeutung, da mit der Störung 
keine Veränderungen im Bau des Wohnrohrs selbst verknüpft sind. 

Vor den hohen freien Wohnröhren bildet an der Übergangsstelle 
der kriechenden in die freie Röhre die obere Wand der kriechenden 
Partie eine mediane innere Längsrippe (Zrp Fig. 2a u. 2b, Taf. 23), 
‘die sich distalwärts gabelt (Textfig. B) und als 2 ins Innere sich 
erhebende Längsrippen in die proximale Hälfte der freien Wohn- 
röhre fortsetzt (Lrp!, Lrp? Fig. 2c, Taf. 23; auch Fig. 5 u. 7, Taf. 22 
und Lr’, Lr’, Textfig. B). Diese Rippen dienen wahrscheinlich zur 


N 
Fig. A. Fig. B. 
Oberflächliche Berippung einer Ver- Schema des Verlaufs der innern Längs- 
zweigungsstelle der Hauptröhre von rippen in den Wohnröhren. A Aus- 
Rhabdopleura. gangsstelle der beiden Längsrippen 
(Lr!, Lr?). Ansicht der Wohnröhre 


von oben. 


Versteifung der hohlen Wohnröhren. In kurzen niedrigen Wohnröhren 
fehlen sie gewöhnlich vollständig, oder sie sind nur sehr schwach 
entwickelt. Sie springen ziemlich tief in das Lumen der Röhre vor. 
Auf Querschnitten findet man in kriechenden Röhren keine scharfe 
Grenze zwischen diesen Längsrippen und der Wandsubstanz. 

In den freien Röhren dagegen ist eine solche sehr leicht er- 
kennbar (Zrp Fig. 5, Taf. 23). Eine Längsrippe besteht im Längs- 
schnitt hier aus einer Anzahl Schichten der Wandsubstanz. An 
Totalpräparaten sind die Rippen schwer zu erkennen, besonders in 
der kriechenden Partie. Die Höhe der Längsrippen erreicht im 
allgemeinen die doppelte Dicke der Wohnröhrenwand. 


Die Pterobranchier. 219 


Abgesehen von den Längsrippen kann man an der Innenfläche 
der kriechenden Partien der Kolonie noch hier und da besondere 
Verstärkungs- oder Ergänzungsschichten erkennen. Die Längs- 
rippen können teilweise als besondere Form der Verstärkungsschichten 
betrachtet werden. Solche Schichten füllen etwaige Vertiefungen 
der innern Wandfläche aus. So finden sie sich z. B. gewöhnlich 
lings der Seiten der Verdickung der Basalwand, die den schwarzen 
Stolo einschließt, sodaß in den Röhren, bei denen der Stolo sehr 
stark in das innere Lumen vorspringt, die steile Erhebung durch 
die Entwicklung der sekundären Verstärkungsschichten beiderseits 
abgeflacht wird (Ers Fig. 11, 13, Taf. 23). 

Ferner treten solche Verstärkungsschichten häufig an den Um- 
biegungsstellen der basalen, kriechenden Röhrenwand in die obere 
freie auf. Solche Verstärkungsschichten kann man an jeder Stelle 
der kriechenden Röhren treffen (Hrs Fig. 2a—c, Taf. 23; Fig. 7, 
Taf. 22); in freien Wohnröhren dagegen fehlen sie völlig. 

Die Kammern der Hauptröhren, die eingekapselte sterile 
Knospen enthalten (Fig. 3, Taf. 18; Km Fig. 12, Taf. 22), unter- 
scheiden sich, wie erwähnt, von den übrigen durch die Entwicklung 
einer schwarzen Schicht an der innern Fläche der Kammer (sAr 
Fig. 4—7, Taf. 18). Dieselbe beginnt am äußern Rand der Öffnung 
des Seitenzweigs des Stolos, ist also die direkte Fortsetzung der 
schwarzen Hülle des Stolos (sX7 und sH Fig. 6, Taf. 18) und geht 
regelmäßig bis zur distalen Partie der Kammern vor. Sie findet 
auf Kosten des Zwischenraums zwischen der Knospenfläche und der 
innern Fläche der Wohnröhrenwand statt. 

(Gewöhnlich ist ihre Dicke dem des Stolos gleich, und nur selten 
tritt eine Dickenzunahme ein. Bei größerm Abstand der Knospe 
von der innern Wohnröhrenfläche bleibt oft ein freier Raum zwischen 
der schwarzen Kruste und der Knospenoberfläche (R Fig. 4, 5, 
Taf. 18), der auch durch Ausscheidung einer durchsichtigen Substanz 
aus der Knospe ausgefüllt werden kann. Die schwarze Kruste wird 
dann vollständig innerhalb der durchsichtigen Wohnröhrenwand ein- 
geschlossen (sAr Fig. 7, Taf. 18). Auf Schnitten durch die Wohn- 
röhrenwand kann man also 3 Schichten unterscheiden: eine äußere, 
durchsichtige (0. Rw Fig. 7, Taf. 18), eine mittlere, dunklere (sAr) 
und eine innere, durchsichtige (Ls). 

Die Quersepten der Hauptröhre (Q der Figuren })) bilden 


HO io. 2, 47, 13,0 Taf 17; Fig. 1, 3,. Taf. 18; Fig. 1,.2, 


220 A. SCHEPOTIEFF, 


sich entweder unmittelbar nach dem Entstehen einer Wohnröhre im 
Anschluß an dasselbe oder an beliebigen Stellen der kriechenden 
Hauptröhre zur Abkammerung der geschlossenen in die freie Wohn- 
röhre sich nicht fortsetzenden Abteilungen derselben, wo sich die 
sterilen Knospen befinden. Von den beiden Quersepten, die diesen 
Raum abgrenzen (V! u. 9° Fig. 1. Taf. 18), ist stets das proximale, 
neben dem sich die Seitenzweige des Stolos für die entsprechende 
sterile Knospe befindet, dicker als das distale. 

In den freien Wohnröhren oder in den Seitenzweigen fehlt jede 
Spur von Quersepten vollständig. Die Zeichnungen, die Ray Lan- 
KESTER !) geliefert hat (Ray LANKESTER, tab. 39, fig. 1 e. e) oder auch 
DELAGE?) (fig. 115), wo nämlich eine freie Wohnröhre aus der Mitte 
der kriechenden zwischen 2 ziemlich weit davon liegenden Quer- 
septen entspringt, sind nicht richtig. Etwas ähnliches habe ich 
niemals beobachtet. Auch an den Verzweigungsstellen der Röhren 
finden sich immer Quersepten (Fig. 2, Taf. 17; Fig. 8, Taf. 22). 

Die Dicke der Quersepten ist sehr verschieden. Neben den 
feinsten Septen, die dünner als 10 « sind, finden sich auch solche, 
die dicker als 160 « sind. Die Untersuchung des feinern Baues 
zeigt, dab die Septen ein Aggregat von Schichten der Wohnröhren- 
substanz sind, die den erwähnten Ergänzungs- oder Verstärkungs- 
schichten entsprechen (Fig. 7, Taf. 22; Fig. 8 u. 9, Taf. 23). Diese 
Schichten sind besonders gut an dicken Septen zu erkennen. Die 
genauere Untersuchung ergibt, dab die feinsten Septen nicht, wie 
ich früher annahm, direkt in die Wohnröhrenwand übergehen, sondern 
daß die Septenschichten (@ss) sich stets nur an die Röhrenwand an- 
legen (0. Rwu. Bd). Man kann immer eine scharfe Grenze zwischen der 
Röhrenwand und den Schichten des Querseptums erkennen. Der 
Verlauf der letztern ist recht unregelmäßig. Keine Schicht durch- 
zieht das ganze Lumen der Wohnröhre. Dab die Bildung der Septen 
allmählich von der innern Fläche der Röhrenwände bis zur Mitte 
des Lumens erfolgt, wird durch das im ganzen seltne Vorkommen 
durchbohrter, d. h. nicht ganz ausgebildeter, Septen bestätigt (Fig. 15, 
16, Taf. 23). Die zuerst gebildeten Schichten der Septen springen 
Taf. 19; Fig. 11—15, Taf. 21; Fig. 1, 2, 5—13, Taf. 22; Fig. 8, 9, 
12, 165. Tat. 23 

1) E. Ray LANKESTER, A contribution to the knowledge of Rhabdo- 
pleura, in: Quart. Journ. mierosc. Sc. {N.S.), Vol. 24, 1884. 

2) Y. DELAGE, Traité de zoologie concréte, Vol. 5, Vermidiens, 
Paris 1897. 


Die Pterobranchier. 221 


von der Wand der Röhre ins Lumen vor, und ihre innern Ränder 
erscheinen in Beziehung auf das Septum als eine Anzahl konzen- 
trischer Ringe und erfüllen mehr und mehr das ganze Lumen der 
Röhre (Qss Fig. 16, Taf. 23). Nur die dicken Quersepten verlaufen 
alle senkrecht, quer zur Hauptröhre, während die dünnern auch 
schief aufsteigen können (Q° Fig. 1, Taf. 18; Q Fig. 12, Taf. 23). 

Die Unterschiede in der Richtung der Schichten der Querseptum- 
substanz im Vergleich mit denen der Wände, ihre scharfe Ab- 
erenzung den Gürtelbändern der Wohnröhrenwände gegenüber sowie 
das Vorhandensein kriechender Endröhren mit mehreren Knospen 
ohne Scheidewände zwischen ihnen (Kn'!—Kn* Fig. 10; Kn', Kn? 
Fig. 13, Taf. 22; Kne, Kn! Fig. 13, Taf. 17) zeigen, daß die Quer- 
septen sekundäre Gebilde sind, die sich erst nach der völligen Aus- 
bildung der Hauptröhre zusammen mit der Entstehung der freien 
Wohnröhren entwickeln. Beim Weiterwachstum der Endröhren ver- 
erößern sich die Entfernungen zwischen den darin befindlichen 
Knospen, und in diesen Zwischenräumen bilden sich die Quersepten. 
Zur Zeit, wo die Quersepten sich zu bilden anfangen, entwickeln 
sich an der dorsalen Wand die Öffnungen für die jungen freien 
Wohnrühren. 

Die Bildung der neuen freien Wohnröhren kann 
zweierlei sein. Wenn sie sich auf den Endröhren oder auf den 
alten Partien der Kolonie bilden und sich frei von der obern Wand 
der kriechenden Röhren erheben, tritt keine Bildung neuer Zweige 
der Hauptröhre ein (x. W Fig. 6, Taf. 17). Die Entstehung der- 
artiger neuer Wohnröhren hat Ray LAnkESTER zuerst beobachtet. 
Er vermutete, dab hier zunächst ein Durchbruch der obern Wand 
der alten Röhre stattfindet und hierauf der Rand dieses Lochs zu 
einer neuen freien Wohnröhre auswächst. Er schreibt (p. 7) '): 

„When a bud reaches a certain stage in development it breaks 
through the wall of its chamber and grows outwards in a direction 
forming a sharp angle to the axis. At the same time the young 
bud which thus bursts its prison wall forms a ring around the 
orifice of rupture, and upon this a second, third, fourth, and so on, 
building up its polyp-tube as it advances in growth.“ 

Die Möglichkeit eines solchen Durchbruchs der alten Wohn- 
röhre schien mir zuerst zweifelhaft. Die Bilder jedoch, die auf 


1) E. Ray LANKESTER, A contribution to the knowledge of Rhabdo- 
pleura, in: Quart. Journ. Mier. Se. (N. 8.), Vol. 24, 1884. 


229 A. SCHEPOTIEFF, 


Fig. 6, Taf. 17, teilweise Fig. 7, Taf. 23 dargestellt sind, sprechen 
bestimmt für die Meinung Ray Lankester’s. Die Berippung der 
neuen jungen Wohnröhre (7. W) unterscheidet sich von den übrigen 
freien Wohnröhren. Die Gürtelbänder daran sehen nämlich viel 
höher aus als bei alten, und die oberflächliche Berippung ähnelt 
mehr der der kriechenden Partien. Bei ganz jungen freien Wohn- 
röhren sind auch die Grenzen zwischen der jungen und alten Röhren- 
wand leicht zu erkennen. Die Bildung der freien Wohnröhren beim 
weitern Wachstum der geschlossenen Kammern in den übrigen 
Partien der Kolonie, die die Knospen enthalten (z. B. Km Fig. 4, 
5, Taf. 17), geht in ähnlicher Weise vor sich. 

Wenn die neuen Wohnröhren sich seitlich von den Hauptachsen 
bilden (wie »W Fig. 8, Taf. 17 und Fig. 25, Taf. 23), tritt ge- 
wöhnlich die Bildung neuer Zweige der Kolonie ein. Diese hängt 
von dem Verlauf des Stolos und seiner Seitenzweige ab. An einem 
vom Stolo entwickelten Seitenzweige bildet sich zunächst eine Knospe, 
die eine neue Röhre ausscheidet. Letztere sieht zuerst wie eine 
kleine, geschlossene Blase aus, welche die Knospe umschließt und 
eine eigentümliche Berippung hat. Dieselbe besteht ähnlich wie 
bei den kriechenden Röhren aus alternierenden Linien, die jedoch 
weiter voneinander abstehen als die der erstern (Dr Fig. 8, Taf. 17). 
Wenn unter solchen „Blasen“ der schwarze Stolo weiter wächst, 
tritt die Bildung neuer Zweige der Hauptröhre ein. 

Die Substanz aller Wohnröhren, Quersepten usw. ist überall 
gleich — glasartig, durchsichtig. Bei den stärksten Vergrößerungen 
sieht sie schwach hellbräunlich aus. Obwohl sie sich sehr leicht 
schneiden läßt, ist sie ungemein brüchig, so dab das Präparieren der 
Kolonien eine recht schwere Arbeit ist. 

Bei schwachen Vergröbßerungen an ungefärbten Präparaten der 
Wohnröhren erscheinen die einzelnen Gürtelbänder der Rührenwände, 
die Schichten der Quersepten und Längsrippen sowie die Ergänzungs- 
schichten entweder homogen oder nur fein gestreift (Bd Fig. 5, 
Taf. 23). Die innere Strichelung oder Streifung geht im optischen 
Durchschnitt der Wände parallel den zusammenstoßenden Grenzen 
der Gürtelbänder oder Schichten. Besonders deutlich tritt diese 
Strichelung nach Färbung mit Methylenblau hervor (Fig. 14, Taf. 22). 
Auf den Querschnitten zeigen die innersten Bänder zahlreiche 
Punkte oder kurze Linien, die auf die Anwesenheit einer innern 
Struktur hinweisen. Die Färbung mit andern Farben zeigt sie nicht 
so deutlich wie die mit Methylenblau. Oft sehen die Gürtelbänder 


Die Pterobranchier. 293 


auch nach längerer Färbung — 7. B. mit Boraxkarmin oder Dahlia 
— ganz homogen aus. Nach Brocnmann’scher Flüssigkeit färbt sie 
sich hellblau. 

Direkte Maceration (Zerklopfung nach Einwirkung von 37°/, 
Salzsäure, 35°, Kalilauge oder 89°, Schwefelsäure) und Pressung 
offenbart nichts Besonderes im feinern Bau der Gürtelbänder oder 
Schichten. Die Substanz zerfällt entweder in einen sehr feinen 
formlosen Brei oder in feinste Lamellen. 

Das Austrocknen der Wohnröhre wurde an ganzen Stücken sowie 
an Schichten vorgenommen; entweder wurden diese aus Xylol in 
Luft auf dem Wärmeschrank (40—50° C) gestellt und nur mit einem 
Uhrglas zum Schutz gegen den Staub bedeckt, oder sie wurden in 
Xylol unter die Luftpumpe gebracht und im Vacuum getrocknet. 
Endlich wurde schnelles und kurzes Austrocknen der in Xylol be- 
findlichen Schnitte oder Fragmente über der Gasflamme bewirkt. 
In allen Fällen, wenn nicht direkt in Luft untersucht wurde, er- 
folgte sofortige Übertragung in vorher auf dem Deckglas erhitzten 
Kanadabalsam, der so rasch erhärtet, daß er nicht in alle feinsten 
Hohlräume eindringt. 

Das Austrocknen der Schnitte auf dem Wärmeschrank sowie 
von ganzen Fragmenten überhaupt ergab keine wesentlichen Resultate. 
Dagegen zeigt das Austrocknen der Schnitte über der Flamme in 
deren Innern eine große Menge kleinster, gaserfüllter Räumchen 
(Fig. 3, Taf. 22); auch finden sich vereinzelte Bläschen (Pl), fast 
immer aber Längsreihen von solchen Bläschenketten (Dir). Oft ver- 
schmelzen diese zu kurzen Längsröhrchen, die sich an einem oder 
an beiden Enden allmählich verkleinern (Zr). Die Richtung all 
dieser gaserfüllten Gebilde ist immer parallel der im unveränderten 
Zustand beobachteten Streifung. 

Diese Bilder zeigen, daß die Schichten, aus denen die Wohn- 
röhre besteht, eine feine alveolar-wabige Struktur haben. Die 
Alveolen sind alle in der Richtung der Streifung angeordnet, und 
die längsverlaufenden Wände sind dichter, so dab sie als feinste 
Linien in der Substanz zu erkennen sind und die erwähnte Streifung 
hervorrufen. Durch Erhitzen wird die Erweiterung der Alveolen 
bis zur Sichtbarkeit bewirkt. Wegen ihrer geringen Dimensionen 
ist es unmöglich, die dichtern Längswände durch Maceration zu 
isolieren und als Fibrillen mit den Resten der Querwände zu er- 
halten, wie das bei ähnlichen Gebilden anderer Tiergruppen (z. B. 
Kokons von Hirudineen) möglich ist. 


224 A. SCHEPOTIEFF, 


Ähnliche Bilder, aber etwas unklar und nicht so beweiskräftig, 
zeigen die Schnitte nach dem Austrocknen im Vacuum. Die Zahl 
der gaserfüllten Bläschen ist hier viel geringer als nach dem Er- 
hitzen über der Flamme. 

In der jungen, noch geschlossenen Wohnröhre, die in Fig. 8, 
Taf. 17 nW (auch Fig. 25, Taf. 23) dargestellt ist, sieht man an 
der Basis 2 innere Verdickungen der Wand (Vd', Vd?). Das sieht 
im Querschnitt durch die Wohnröhre sehr eigentümlich aus (Fig. 14, 
Taf. 23). Hier bemerkt man, dab diese Verdickungen sich als ein 
Ageregat von hohlen Kügelchen darstellen, die unregelmäßig läng- 
lich oder kuglig sind (bl). Sie liegen teils mehr oder weniger frei 
voneinander, teils, gegen den innern Wohnröhrenraum, sehr dicht. 
In diesem Fall gehen sie ohne sichtbare Grenzen in die normale 
Wohnröhrensubstanz über (0. Rw, k. hw). 

Die Substanz der Wohnröhren ist ein Ausscheidungsprodukt 
nicht nur der Drüsenpartie des Kopfschilds der Knospen oder Tiere, 
sondern wahrscheinlich auch aller Stellen der Körperoberfläche, wo 
die Epithelzellkerne mehrschichtig angeordnet sind. Letztere Stellen 
scheiden vermutlich die Substanz der kriechenden Röhren aus, 
während die der freien Wohnröhren wahrscheinlich nur das Produkt. 
der Drüsenpartie des Kopfschildes ist. 

Im ganzen ähnelt die Substanz der Wohnröhren bei Rhabdo- 
pleura nach allen ihren Eigenschaften am meisten der der Appen- 
diculariengehäuse. In der Substanz der Wohnröhren treten nicht 
selten am häufigsten in alten Kolonien besondere Einschlüsse hervor, 
die wie eine Reihe darin eingeschlossener Hohlräume oder Zellen 
aussehen (Zr Fig. 26, Taf. 23). Ähnliche Gebilde zeigen sich auch 
auf der Oberfläche der Substanz als sich frei erhebende Ketten 
hohler Zellen, die nur mit ihren proximalen Enden an die Wohn- 
röhrenwand angeheftet sind. Die distalen Zellen solcher Ketten 
sind gewöhnlich größer als die proximalen. Wahrscheinlich sind 
diese Gebilde tote Hüllen gewisser in der Substanz parasitierenden 
Organismen. 

In der durchsichtigen Substanz der Wohnröhren tritt selten eine 
anomale Modifikation auf, besondere Schichten undurchsichtiger 
schwarzer oder halbdurchsichtiger bräunlich-grauer Substanz (dsb 
Fig. 10—13 u. 15, Taf. 23). Dieselben sind identisch mit der 
schwarzen Kruste in den Kammern der eingekapselten sterilen 
Knospen. Solche Veränderungen treten nur in den Hauptröhren auf. 

Im Gegensatz zur erwänten schwarzen Kruste der Kammern 


Die Pterobranchier. 225 


der eingekapselten sterilen Knospen, die eine direkte Fortsetzung 
der schwarzen Hülle des Stolos darstellt und zufällig auch an be- 
liebigen Stellen der Hauptröhre (z. B. um die Öffnungen der un- 
vollkommenen Quersepten (Fig. 15, Taf. 23) hervortritt, sind die 
anomalen Schichten der dunklern Substanz vollständig von der 
schwarzen Hülle der Stolo unabhängig. Sie bilden sich entweder 
auf der innern Fläche der Wohnröhren oder auch in ihrem Innern, 
sodaß hier, wie bei den eingekapselten sterilen Knospen, die dunklere 
Schicht innerhalb der durchsichtigen eingeschlossenen ist (dsb 
mip 10, 11, Taf. 23). 

In den alten Kolonien zerspringt manchmal diese mittlere Schicht 
in eine Anzahl polygonaler Plättchen, die voneinander durch die 
durchsichtige Substanz (Zr) getrennt sind (Fig. 11, Taf. 23). 

Nicht sehr selten sind Einschlüsse der durchsichtigen Substanz 
vorhanden, die nur schwach bräunlich sind und eine Übergangsform 
zwischen der dunkeln Substanz der Stolohülle und der durchsichtigen 
Substanz der Wohnröhren darstellen (dsb Fig. 12, Taf. 23). Um 
die jungen hohlen eingeschlossenen Stolonen bildet sich die schwarze 
Hülle auch zuerst als eine Schicht durchsichtiger bräunlicher Sub- 
stanz, die sich durch Verdunklung der durchsichtigen entwickelt. 


Zwischen den beiden Substanzen — der schwarzen und der durch- 
sichtigen, farblosen — existiert in den Gehäusen von Æhabdopleura 


kein wesentlicher Unterschied. 

Erwähnte Anomalien können kaum rein zufällig sein. Sie 
lassen vielmehr vermuten, daß die schwarze Substanz früher in den 
Kolonien der Ahnen der rezenten Rhabdopleura viel weiter ver- 
breitet war als jetzt. 

Die chemische Prüfung war wegen der geringen Dimen- 
sionen der Wohnröhren nicht leicht und ist nur in ganz geringem 
Umfang angestellt worden. 

Die durchsichtige farbige Substanz der freien Wohnröhren 
zeigt keine von den charakteristischen Eiweibreaktionen: MIzLon's 
Reagenz, Xanthoproteinprobe, Biuretreaktion und auch die Furfurol- 
reaktion geben keine positiven Farbenveränderungen. Die Substanz 
steht dem Chitin nahe, da sie nach Erhitzung in Salzsäure auf dem 
Objektträger eine dunkelbraune Lösung gibt, an deren Rändern 
nach dem Austrocknen eine Anzahl rhombischer Krystalle (wahr- 
scheinlich salzsaures Glycosamin) hervortritt. Letzteres trifft jedoch 
nicht in allen Fällen zu. 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 15 


226 A. ScHEPOTIEFF, 


XXI. Die Anfangsstelle der Kolonie. 


Die Anfangsstelle der Kolonie (Ast Fig. 11— 15, Taf. 21; Fig. 17—20 
u. 24, Taf. 23, s. auch fig. 1 u. 2, tab. 25, Zool. Jahrb., Vol. 23), die den 
übrigen Stellen der Hauptröhre gegenübergestellt werden kann, ist 
außerordentlich schwer zu erhalten. Von ca. 300 Kolonien, die ich zu 
meiner Verfügung hatte, war sie nur in 11 Kolonien erhalten; 
in allen übrigen war sie abgerissen. Die meisten von mir gefundenen 
Kolonien krochen auf Bryozoen- oder Serpulidenröhren, von denen 
beim Dredgen gewöhnlich nur die distalen von den Felsen des Meeres- 
bodens sich frei erhebenden Partien erhältlich sind. Ihre Basalteile 
sowie besonders die Steine selbst, an denen hauptsächlich die An- 
fangsstellen der Kolonien kriechen, kann man sehr schwierig, nur 
zufällig, bekommen. Von den erwähnten 11 Kolonien mit der An- 
fangsstelle (von welchen 7 direkt auf den Steinen vor der Basis der 
Bryozoen- oder Serpularöhren oder Muscheln krochen) waren nur 3 
in ziemlich gutem Erhaltungszustand. Ich kann daher hier nur einen 
kurzen Überblick der Gesamtorganisation der Anfangsstelle geben, 
ohne mich in Details einzulassen. 

Alle andern Forscher haben nur distale Bruchstücke von Kolonie 
ohne Anfangsstelle vor sich gehabt. 

Man kann zwei verschiedene Formen von Anfangsstellen erkennen: 

a) Anfangsstellen, von denen d.e ganze Kolonie nur einseitig, 
in einer Richtung wächst (6 beobachtete Fälle). Man findet in der 
ganzen Kolonie also nur eine Richtung in der Aufeinanderfolge der 
freien Wohnröhren (Ast Fig. 11 u. 12, Taf. 21; Fig. 24, Taf. 23). 

b) Anfangsstellen, von denen die Hauptröhre beiderseits in 
zwei verschiedene Richtungen ausgehen (5 beobachtete Fälle) (Fig. 13, 
14 u. 15, Tat 221). 

An allen Anfangsstellen der Kolonie, sowohl an den einseitig 
als auch an den beiderseits weiter wachsenden, ließen sich folgende 
Bestandteile unterscheiden: 

1. Ein Ring des schwarzen Stolos oder der sog. Embryonal- 
ring (Er Fig. 11—15, Taf. 21; Fig. 24, Taf. 23). Er besteht aus 
einer Anzahl alternierender Verdickungen (Vd Fig. 24, Taf. 23) und 
Verengungen (Vg), von denen die letztern etwas durchsichtig sind. Die 
Form des Rings ist nicht kreisförmig, sondern stets polygonal oder 
trapezoid. Es fehlen die Seitenzweige vollständig. Der Hauptstamm 
des schwarzen Stolos der Kolonie geht aus einer der erwähnten 
Verdickungen hervor und verläuft zuerst vollständig geradlinig (s. s 


Die Pterobranchier. 227 


Fig. 12, Taf. 21; Fig. 24, Taf. 23). Der innere Bau des Embryonal- 
rings ähnelt dem des schwarzen Stolos der übrigen Teile der Kolonie 
vollständig (Fig. 16. Taf. 21). 

2. Eine spiral eingerollte oder ringförmige Wohnröhre, 
deren Basalwand den Embryonalring enthält (Wr! Fig. 12, 14, 15, 
Taf. 21). Sie war in allen Anfangsstellen vollständig leer und in 
vielen sehr stark zerstört. Nur an 6 Anfangsstellen war die Basal- 
wand erhalten (4. Rw Fig. 16, Taf. 21). 

3. Eine besondere Zentralblase oder Embryonalblase (Ebl 
Fig. 11, 12, 14, 15, Taf. 21), die sich innerhalb derselben Wohnröhre 
befindet. Diese Blase besteht aus derselben durchsichtigen Substanz 
wie die übrige Wohnröhre der Kolonie. In allen beobachteten Fällen 
war sie leer. Nur in einer einzigen Kolonie war diese Embryonal- 
blase unversehrt. In einer andern setzte sich seine obere, freie 
Wand in eine sich frei nach oben erhebende Röhre fort, deren distale 
Partie abgebrochen war (Ebl Fig. 15, Taf. 21). 

Die regelmäßige Aufeinanderfolge der Wohnröhren fängt erst längs 
des geradlinig vom Embryonalring ausgehenden schwarzen Stolos in der 
Weise an, daß die sich frei erhebenden Wohnröhren (und alle Seiten- 
röhren) von der Anfangsstelle aus gerechnet distalwärts abgehen. 

Abgesehen von den erwähnten Bestandteilen wurden bei den 
meisten Kolonien (7) noch besondere Nebenringe (Sr!, Sr? Fig. 11, 
12, 14, Taf. 21) oder sekundäre Ringe des schwarzen Stolos be- 
obachtet, die jedoch nicht von dem Embryonalring direkt, sondern 
nur von besondern knopfartigen Erweiterungen des geradlinigen 
Stolos ausgehen; diese Erweiterungen befinden sich in einigen Fällen 
sehr nahe dem Embryonalring — bis 10 u — (Vd Fig. 14), in andern 
weiter als 1!/, mm (Vd Fig. 12). Diese Nebenringe haben selten 
Erweiterungen, gewôhnlich sind sie den normalen Stolostämmen 
ähnlich, haben auch Seitenzweige gegen die Wohnröhren, die sich 
darum befinden (szw! Fig. 12). Die Wohnröhren, deren Basalwände 
Nebenringe enthalten, unterscheiden sich sehr scharf von den übrigen 
Wohnröhren der Kolonie durch ihre eigentümliche Anordnung in Kreise 
(Wr?,Wr?,Wr* Fig.11,12u.14, Taf.21). Die Richtung ihrer Aufeinander- 
folge ist also auch eine ganz andere als bei der übrigen. In diesen sog. 
ersten Wohnröhren der Kolonie wurden in 3 Kolonien normal 
entwickelte Tiere gefunden, die an den Seitenzweigen der Ringe an- 
geheftet waren (szw! u. Th Fig.12). In2 Kolonien waren sie steril, in 
der 3. traten zwischen den sterilen Tieren auch geschlechtsreife Männ- 


chen auf. die auch in den übrigen Partien der Kolonie vorhanden waren. 
15% 


228 A. SCHEPOTIEFF, 


Diese Wohnröhren sind alle miteinander durch durschsichtige 
Wohnröhrensubstanz verkittet; auch die Räume innerhalb der Ringe 
sind durch Schichten derselben Substanz abgeschlossen, sodaß auf 
den Schnitten durch diese Stelle eine Anzahl besonderer, geschlossener 
oder sich frei nach außen öffnender leerer Räume erkennbar ist. 

Die Figg. 17—20, Taf. 23 stellen einige Querschnitte durch die 
Anfangsstelle dar, die in Fig. 11 u. 12, Taf. 21, dargestellt ist. 
Hier findet sich neben den Nebenringen (Sr', Sr? Fig. 18, 20) ein 
grober blasenförmiger Raum (AR), der sich nach oben in eine spiral 
eingerollte Wohnröhre fortsetzt (Wr? Fig. 12, Taf. 21). Die übrigen 
Räume sind größtenteils ohne Kommunikation miteinander und öffnen 
sich auch nicht nach außen (R!, R? Fig. 18, 19, 20). Das ganze 
Aggregat von Wohnröhren ist von dem Embryonalring durch eine 
kriechende Wohnröhre getrennt, die sich nicht in eine freie Wohn- 
röhre fortsetzt (k. P Fig. 12; W1 Fig. 17, Taf 23) und neben der 
Verdickung des geradlinigen Stolos, von dem die Nebenringe ausgehen, 
mit einem Querseptum endet (Q Fig. 18). In dieser Wohnröhre ist 
nur ein formloses Zellenaggregat erkennbar, das mit einer dünnen 
Hülle bedeckt ist (Z9b Fig. 17). Von der erwähnten Verdickung des 
geradlinigen Stolos (Vd) gehen nicht nur die Nebenringe aus, sondern 
auch ein sehr kurzer Seitenzweig, an dem der Stiel eines Tiers 
angeheftet ist, das in einer der ersten Wohnröhren der Kolonie sitzt 
(Wee Wig: 412; Taf. 21). 

Die Nebenringe treten, wie bei einseitig sich fortsetzenden 
Anfangsstellen (Fig. 11, 12, Taf. 21), so auch in beiderseitig sich 
fortsetzenden hervor, wo in jeder Richtung je ein oder ein Paar 
Nebenringe vorhanden ist (Sr!, Sr? Fig. 14, Taf. 21). 

In den übrigen 4 Fällen, wo die Nebenringe fehlen, liegen die 
ersten Wohnröhren der Kolonie auch etwas irregulär (wie z. B. in 
Fig. 13, Taf. 21). Sie gehen zuerst in allen Richtungen, sodab 
erst später die regelmäßige Aufeinanderfolge beginnt. 

Aus diesem kurzen Überblick der Gesamtorganisation der eigen- 
tümlichen Anfangsstelle der Kolonien von Rhabdopleura wird es klar, 
dab man nach der Betrachtung des so geringen und so schlecht er- 
haltenen Materials, das ich zur Verfügung hatte, keine bestimmten 
Behauptungen über die Bedeutung ihrer einzelnen Bestandteile aus- 
sprechen kann. 

(Fortsetzung folgt.) 


Die Pterobranchier. 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


d dorsal 
v ventral 
rechte 


/ linke Wand, Partie etc. 


: d. W dorsale Wand 


!. He linkes Halsregioncölom 
r. He rechtes Halsregioncölom usw. 


Ah Afterhügel 

Ast Anfangsstelle der Kolonie 
a. Zs äußere Zellenschicht 
Bd Band 

Bdt Blindtasche 

Bg Bindegewebe 

Bl Bläschen 

Blr Bläschenketten 

Bm Basalmembran 

Br Berippung 

Cgl Cerebralganglion 

est kontraktiler Stiel 

D Driisen 

Dp Drüsenpartie 

dsb dunkle Substanz 

Dt Dotter 

Dis Dottersack 

Ebl Embryonalblase 

Ed Enddarm 

Enr Endrohr 

Epf Epibranchialfalten 

Er Embryonalring des schwarzenStolos 
Firs Ergiinzungsschicht 

fs freier oder junger Stolo 


fw frei sich erhebendes Wohnrohr 
fx frei ins Cölom schwimmende Zellen 
Gp Genitalporus 

Gx Ganglienzelle 

H Herz 

Hbl Herzblase 

He Halsregioncölom 

Hd Hoden 

hP hintere Partie des Kopfschilds 
HR Hauptröhre der Kolonie 

Ist innerer Stab 

i. Zs innere Zellenschicht 

K Kern 

Km Kammer 

Kn Knospe 

Kne Knospencölom 

Knst Knospenstiel 

Knste Cölom des Knospenstiels 

k. P kriechende Partie 

i. Rw kriechende Rohrwand 

Ks Kopfschild 

Ksc Kopfschildeölom 

Ksk Kopfschildkanal 

La Lophophorarm 


230 


Lac Lophophorarmeölom 

Lr Längsröhrchen 

Lrp Längsrippe 

Ls Längsseptum 

M Muskelfibrillen 

Mes Mesenterium 

Md Mitteldarm 

My Magen 

Msp Medianseptum 

Nphk Nephridialkanal 

Nphp Nephridialporus 

Nt Notochorda 

Nta Notochordaanlage 

n.W neues Wohnrohr 

Oe Osophagus 

Oef Offnung 

OL Oberlippe 

0. tw obere Rohrwand 

p Pigmentfleck 

Pep Peritonealepithel 

pstr Pigmentstreif 

() Querseptum des Wohnrohrs 

q Querseptum der Knospe oder des 
Körpers 

QL Querlinie 

Qss Septenschichten 

R Raum 

Re Rumpfeölom 


A. ScHEPOTIEFF, 


Rf Rumpf 

Rg Ringelung 

Rn Medianrinne 

Rnk Regenerationsknospe 

SA Stoloanhang 

Se oder sc Cölom des freien Stolos 
sH schwarze Hiille 

s. Kr oder Skr schwarze Kruste 

Sr Nebenring des schwarzen Stolos 
ss schwarze Stolo 

St Stiel 

Ste Stieleölom 

Std oder sid Stomodäum 

St. An (stKn) sterile Knospe 

St.M Stielmuskulatur 

Str Seitenröhre 

szw Seitenzweig des schwarzen Stolos 
Th Vier 

Ur Urdarm 

Vd Verdickung 

vdN vorderer Dorsalnerv 

Vg Verengung 

Vt Vertiefung 

Vx Verzweigung 

Wr oder W Wohnrohr 

Zgb Zellgebilde 


Zr Zwischenraum 


‘apie lems 


Fig. 1. Schemata der Gesamtorganisation des Körpers von Rhabdopleura. 


Fig. 1a. 
Längsschnitt. 
Fig. 1b. 


Schema der Organisation des Körpers. 


Medianer 


Schema der Organisation der vordern Körperpartie. 


Ansicht von der dorsalen Körperseite. 


Fig. 2. 
findet. 26:1. 


Fig. 3 u. 4. Die Knospen Stadium B. Fig. 3 171:1. 
Knospe im Stadium E, die sich aus dem alten Stolo ent- 


Fig. 5. 
wickelt. Dorsalansicht. 
Fig. 6. 
Bis? 7. 
dorsalen Seite. 
Fig. 8. 


Je) ME PR 


ARE 


offenen Wohnrohr liegt (s. Fig. 25, Taf. 23). 


Knospe im Stadium D von der ventralen Seite. 
Umriß derselben Knospe (Stadium D, Fig. 6) von der 


Eine Partie der Kolonie, wo die Bildung der Knospen statt- 


Fig. 271er 


1742: 18 


Knospe im Stadium F, die in einem jungen noch nicht 


Ventralansicht. 171:1. 


Die Pterobranchier. 231 


Fig. 9. Umriß derselben Knospe (Stadium F, Fig. 8) von der dor- 
salen Seite. 171:1. . 

Fig. 10. Knospe im Stadium G. Ventralansicht. 150:1. 

Fig. 11. Knospe im Stadium G. Dorsalansicht. 150:1. 


Fig. 12. Knospe im Stadium H. Halbschematisierte Ansicht von 
der rechten Körperseite. 86:1. 


Fig. 13. Die weiter wachsende Spitze des Stolos, an dem 2 Knospen 
im Stadium © (Av. C) und im Stadium I (An. /) sitzen. Ansicht von 
der ventralen Seite der großen Knospe. 107: 1. 


Fig. 14. Dieselben Knospen von der dorsalen Seite der großen 
Knospe (Fig. 13). Schematisch. 107:1. 


Tafel 18. 


Fig. 1. Eine sterile Knospe. 176:1. 
Fig. 2. Eine Partie des Längsschnitts durch eine sterileKnospe. 950:1. 


Fig. 3. Bildung der schwarzen Kruste um die sterile Knospe. Ent- 
stehung einer eingekapselten sterilen Knospe. 43:1. 


Fig. 4 Querschnitt durch eine eingekapselte sterile Knospe. 90:1. 


Fig. 5. Eine Partie des Längsschnitts durch eine eingekapselte sterile 
Knospe. 214:1. 


Fig. 6. Schema der Entstehung der schwarzen Kruste um die sterilen 
Knospen aus der schwarzen Hülle des Stolos. 


Fig. 7. Eine Partie des Längsschnitts durch eine eingekapselte sterile 
Knospe, deren schwarze Kruste (sk) in die Wohnröhrensubstanz ein- 
geschlossen ist. 1160:1. 


Fig. 8—13. Schemata der Knospenbildung aus dem freien hohlen Stolo. 


Fig. 8. Ventralansicht des hintern Körperteils des vermut- 
lichen ersten Tiers der Kolonie mit der jungen hohlen Stoloanlage. 


Fig. 9. Seitenansicht der jungen Stoloanlage. 

Fig. 10. Die Entstehung des Knospenstadiums A. Seitenansicht. 
Fig. 11. Schema des Knospenstadiums A im Flächenschnitt. 
Fig. 12. Bildung des Knospenstadiums B. 

Fig. 13. Bildung des Knospenstadiums C. 


Fig. 14. Schnitt längs der linken Seite der Knospe im Stadium B. 
342:1. 


Fig. 15 u. 16. 2 Querschnitte durch die Knospe im Stadium B. 


Fig. 15. Querschnitt durch die vordere Spitze der Kopfschild- 
anlage. 342:1. 


Fig. 16. Querschnitt durch den Rumpf der Knospe. 305:1. 


Fig. 17. Längsschnitt durch die Knospe im Stadium ©. Der Schnitt 
ist etwas schief durch das rechte Cölom des Kopfschilds geführt. 214:1. 


232 A. SCHEPOTIEFF, 


Fig. 18. Längsschnitt durch die linke Hälfte der Knospe im 
Stadium D. 305:1. 


Fig. 19 u. 20 stellen 2 Läpgsschnitte durch die Knospe im Sta- 
dium E dar. 


Fig. 19. Schnitt längs der rechten Lophophorarmanlage. 300: 1. 


Fig. 20. Etwas schief gehender Schnitt durch die Längsachse 
der Knospe. 305:1. 


Fig. 21 u. 22. 2 Querschnitte durch die Knospe im Stadium E. 
Fig. 21. Querschnitt durch den Rumpf. 305:1. 
Fig. 22. Querschnitt durch die hintere Partie des Kopfschilds. 
305 : 1. 
Fig. 23. Längsschnitt durch eine Knospe mit den ersten Anlagen 
des Darmkanals (Ur). 214:1. 


Fig. 24. Längsschnitt durch die Knospe im Stadium D, die in 
Fig. 6 u. 7, Taf. 10 dargestellt ist. In der proximalen Partie des Knospen- 
rumpfs treten die Anlagen der zweiten Knospe hervor (R!, R?). 305:1. 


Fig. 25. Bildung der Septen im Célom der Knospe. Eine Partie 
des Längsschnitts durch die Knospe im Stadium B. 1320:1. 


Fig. 26—30 stellen Schemata der Entwicklung des Darmkanals bei 
Knospen im medianen Längsschnitt dar. 


Fig. 26. Bei der Knospe im Stadium E. 
Fig. 27. Bei der Knospe im Stadium F. 
Fig. 28. Bei der Knospe im Stadium G. 
Fig. 29. Bei der Knospe im Stadium H. 
Fig. 30. Bei der Knospe im Stadium I. 


Fig. 31—32 stellen die Entstehung und die Lage des Darmkanals 
bei den Knospen in ältern Stadien von der dorsalen Knospenseite dar. 


TDatello; 


Fig. 1—3 stellen die verschiedenen Formen der Regenerationsknospen 
(Ink) dar. 

Fig. 4—8 stellen eine Serie von Querschnitten durch die jüngst 
beobachtete Regenerationsknospe dar, die auf Fig. 2 (Taf. 12) dargestellt 
ist, 190: 1s 


Fig. 4. Querschnitt durch die distale Partie des sich regene- 
rierenden Stiels. 

Fig. 5. Querschnitt in der Höhe der proximalen Partie der 
Darmanlagen (U7). 

Fig. 6. Querschnitt in der Höhe der Anlage der Halsregion. 

Fig. 7. Querschnitt in der Höhe der proximalen Partie der 
Endblase (nk Fig. 2). 

Fig. 8. Querschnitt durch die Spitze der Endblase. 


Die Pterobranchier. 233 


Fig. 9—18 stellen eine Serie von Querschnitten durch die Knospe 
im Stadium F dar. 610:1 (s. Fig. 8 u. 9, Taf. 17). 

Fig. 9. Schnitt durch den Knospenstiel. 

Fig. 10. Schnitt in der Höhe des Rumpfs der Knospe. 
10. Schnitt von der Basis des Knospenstiels. 

Fig. 11. Schnitt in der Höhe der distalen Partie der Rumpf- 
cölome. 15. Querschnitt. 

Fig. 12. Schnitt in der Höhe der proximalen Partie der 
Halsregioncélome. 16. Querschnitt. 

Fig. 13. Schnitt in der Höhe der Mittelpartie der Halsregion- 
cölome. 17. Querschnitt. 

Fig. 14. Schnitt in der Höhe der distalen Partie der Hals- 
regioncölome. 18. Querschnitt. 

Fig. 15. Schnitt in der Höhe der distalen Spitze der Darm- 
anlagen. 20. Querschnitt. 

Fig. 16. Schnitt oberhalb der Spitze der Darmanlagen. 
21. Querschnitt. 

Fig. 17. Schnitt in der Höhe der Herzblase. 22. Querschnitt. 

Fig. 18. Schnitt oberhalb der Herzblase. 25. Querschnitt. 

Fig. 19—22. Schemata der Bildung der Herzblase aus dem Kopf- 
schildcélom. 

Fig. 19. Die beiden Kopfschildeölome in der Knospe im 
Stadium C. 

Fig. 20. Herzblase der Knospe im Stadium E. 

Fig. 21. Herzblase der Knospe im Stadium F. 

Fig. 22. Herzblase der Knospe im Stadium I. 


Wathel 20: 


Fig. 1—15 stellen eine Serie von Querschnitten durch die Knospe 
im Stadium G dar, die in Fig. 10 u. 11, Taf. 17 dargestellt ist. 305: 1. 

Fig. 1—4 stellen die Querschnitte durch den frei im Wohn- 
rohrraum liegenden Stolo (Fig. 1), den Knospenstiel (Anst Fig. 2) 
und die Ausgangsstelle eines besondern Stoloanhangs (SA) dar, 
der auf allen andern Schnitten dieser Serie vorhanden ist. 

Fig. 3 stellt den Schnitt dar, der in der Höhe der sehr jungen 
zweiten Knospe geht (An. A), die hinter der Knospe im Stadium G 
liest und nur auf den Schnitten erkennbar ist. 

Fig. 4 u. 5 stellen 2 Schnitte dar, die in der Höhe der Ab- 
sonderung des Knospenstiels von den übrigen Stoloteilen gehen. 

Fig. 6 stellt den 6. Querschnitt von dem in Fig. 4 abgebildeten 
dar, wo die hinterste Partie des Kopfschilds und die Spitze des 
nach hinten gebogenen rechten Lophophorarms (r. La) getroffen sind. 


234 A. SCHEPOTIRFF, 


Fig. 7. Querschnitt durch den Rumpf der Knospe. 10. Schnitt. 

Fig. 8. Querschnitt in der Höhe der hintern Partie des Hals- 
regioncöloms. 19. Schnitt. 

Fig. 9. Querschnitt in der Höhe des Stomodäums (Pi). 
20. Schnitt. 

Fig. 10. Querschnitt oberhalb des Stomodäums. 21. Schnitt. 

Fig. 11. Querschnitt in der Höhe der distalen Partie der 
Halsregion. 22. Schnitt. 

Fig. 12. Querschnitt oberhalb der Halsregion. 25. Schnitt. 

Fig. 13. Querschnitt in der Höhe der proximalen Partie der 
Herzblase. 26. Schnitt. 

Fig. 14. Querschnitt durch die distale Partie der Herzblase. 
29. Schnitt. 

Fig. 15. Querschnitt durch die distale Partie des Kopfschilds. 
34. Schnitt. 

Fig. 16. Schema der beiden Halsregioncölome in den Knospen- 
stadien F u. G. Dorsalansicht. 

Fig. 17—25 stellen eine Serie von Querschnitten durch die Knospe 
im Stadium H dar (s. Fig. 12, Taf. 17). Nur in Fig. 17 und 25 sind 
die ganzen Schnitte dargestellt, in den übrigen ist der Kopfschild nicht 
angegeben. 

Fig. 17. Querschnitt durch die mittlere Partie des Rumpfs 
der Knospe. 

Hig. 18. Querschnitt durch die vordere Partie des Rumpfs. 

Fig. 19. Querschnitt durch die Halsregion unterhalb des 
Stomadäums. 

Fig. 20. Querschnitt in der Höhe des Stomodäums. 

Fig. 21. Querschnitt oberhalb des Stomodäums. 

Fig. 22. Querschnitt in der Höhe der distalen Partie der 
Halsregion. 

Fig. 23. Querschnitt in der Höhe der distalen Partie des 
Urdarms (Nia). 

Fig. 24. Querschnitt in der Höhe des Ausgangs der Lophophor- 
arme und der distalsten Spitze des Urdarms (Nta). 

Fig. 25. Schnitt in der Höhe der Herzblase. Schema. 

Fig. 26—32 stellen eine schematisierte Serie von Querschnitten durch 
die Regenerationsknospe dar, die in Fig. 3, Taf. 19 dargestellt ist und 
sich in etwas höherm Stadium befindet als Stadium H. 214:1. 

Fig. 26. Querschnitt durch den Verbindungsstrang zwischen 
der Regenerationsknospe und dem Stiel. 

Fig. 27. Schnitt durch die hintere Partie des Rumpfs der 
Knospe. 


Die Pterobranchier. 235 


Fig. 28. Schnitt durch die Mittelpartie des Rumpfs der 
Knospe. 
Fig. 29. Schnitt durch die vordere Partie des Rumpfs. 
Fig. 30. Schnitt in der Höhe des Stomodäums. 
Fig. 31. Schnitt oberhalb des Stomodäums. 
Fig. 32. Schnitt in der Höhe der Herzblase. 
Fig. 33. Schema der Bildung des Cerebralganglions aus der Median- 
rinne der dorsalen Knospenwand. 


Patel 21. 


Fig. 1—10 stellen eine Serie von Querschnitten durch die Knospe 
im Stadium I (s. Fig. 13 u. 14, Taf. 17) dar. 

Fig. 1. Querschnitt durch den jungen Stolo vor der Knospe 
(Kn). Schema. 107:1. 

Fig. 2. Querschnitt durch die Ausgangsstelle der Knospe aus 
dem Stolo. Die Verbindungen der Rumpfcölome mit den Stolo- 
räumen sind noch nicht getroffen. Schema. 100:1. 

Fig. 3. Querschnitt durch die Ausgangsstelle der Knospe aus 
dem jungen Stolo. Direkte Verbindung der Rumpfcélome der 
Knospe mit den Stoloräumen. 

Fig. 4. Querschnitt durch die vorderste Partie des Knospen- 
stiels. 32. Querschnitt von der Basis des Knospenstiels. 

Fig. 5. Querschnitt in der Höhe der hintern Partie der 
Darmanlagen. 46. Schnitt. 305:1. 

Fig. 6. Querschnitt durch die Mitte des Rumpfs der Knospe 
in der Höhe des Magens. 50. Schnitt. 305:1. 

Fig. 7. Eine Partie des Querschnitts unterhalb des Stomo- 
däums. 55. Schnitt. 200:1. 

Fig. 8. Eine Partie des Querschnitts in der Höhe des Stomo- 
däums. 60. Schnitt, 500:1. 

Fig. 9. Eine Partie des Querschnitts in der Höhe der proxi- 
malen Partie der Halsregion. 65. Schnitt. 500:1. 

Fig. 10. Eine Partie des Querschnitts in der Höhe der vor- 
dersten Partie der Darmanlagen. 71. Schnitt. 500:1. 

Fig. 11. Anfangspartie einer Kolonie mit der einseitig wachsenden 
Anfangsstelle. 

Fig. 12. Dieselbe (Fig. 11) einseitig wachsende Anfangsstelle. 35:1. 

Fig. 13. Beiderseits wachsende Anfangsstelle der Kolonie 25:1. 

Fig. 14. Beiderseits wachsende Anfangsstelle der Kolonie mit meh- 
reren Stoloringen. 25:1. 

Fig. 15. Beiderseits wachsende Anfangsstelle der Kolonie. 35:1. 

Fig. 16. Ein Schnitt durch den Ring des schwarzen Stolos der 
Anfangsstelle der Kolonie. 305:1. 


236 A. SCHEPOTIEFF, 


Ma fol) 


Fig. 1. Eine Partie der Kolonie von /habdopleura. Halbschemati- 
sierter Umriß der Wohnröhren. 37:1. 


Fig. 2. Eine Partie der Kolonie von /habdopleura mit zurück- 
gezogenen sterilen Tieren. 25:1. 


Fig. 3. Eine Partie des Längsschnitts durch die freie Wohnröhre 
nach Erhitzung auf dem Bunsenbrenner. 1130:1. 


Fig. 4. Schematisierter Querschnitt durch die kriechende Partie der 
Wohnröhre. 


Fig. 5. Schematisierter medianer Längsschnitt durch die kriechenden 
Partien der 2 Wohnröhren. 


Fig. 6. Ansicht der kriechenden Partie der Kolonie von oben. 
Halbschematisch. 


Fig. 7. Querschnitt durch die Hauptachse der Kolonie bald nach 
der Abzweigung des freien Wohnrohrs, das auf der Hauptachse, die in 
der Breite des Querseptums getroffen ist, kriecht. 


Fig. 8. Halbschematisierter Umriß einer Verzweigungsstelle der 
Wohnröhren, wo mehrere Zweige des schwarzen Stolos verlaufen. 305:1. 


Fig. 9. Die spiral gebogene Endröhre der Kolonie. 


Fig. 10—13 stellen verschiedene Fälle der Endröhren und ihre Be- 
ziehungen zu den übrigen Wohnröhren der Kolonie dar. 

Fig. 10. Endröhre der Kolonie mit 2 Knospenpaaren. 

Fig. 11. Die verbreitetste Form der Endröhren. 

Fig. 12. Endzweig der Kolonie, die ausschließlich aus den 
Wohnkammern der eingekapselten sterilen Knospen besteht. 

Fig. 13. Endzweig der Kolonie, dessen Endröhre den jungen 
Stolo mit einem Knospenpaar enthält. 


Fig. 14. Eine Partie des Querschnitts durch die Wohnröhrensubstanz 
nach längerer Färbung mit Methylenblau. 1130:1. 


Tafel 23. 


Fig. 1. Umriß eines Bandgürtels der freien Wohnröhre. Die übrigen 
sind nicht angegeben. 305: 1. 

Fig. 2a—c. Serie von Querschnitten durch die kriechende Partie 
der Wohnröhre an der Stelle, wo sich die innern Längsrippen bilden 
(s. , Pextfie-7B). ı7100:77 

Fig. 22. Querschnitt durch die Ausgangsstelle der beiden 
Liingsrippen. 


Die Pterobranchier. 237 


Fig. 2b. Querschnitt durch die proximalste Partie der Längs- 
rippen. 

Fig. 2c. Querschnitt durch die kriechende Partie vor ihrer 
Aufrichtung nach oben. 

Fig. 3. Eine Partie der freien Wohnröhre bei 150:1, von der 
Oberfläche. 

Fig. 4. Optischer Längsschnitt durch die Ränder der freien Wohn- 
röhre, 150:1; a durch den Rand der distalen, b der proximalen Partie 
der Wohnröhre. 

Fig. 5. Optischer Längsschnitt durch die proximale Partie der freien 
Wohnröhre an der Stelle der distalen Spitze einer innern Längsrippe. 
150:1. 

Fig. 6. Optischer Längsschnitt durch den Rand der kriechenden 
Wohnröhre. 200:1. 

Fig. 7. Umriß einer anomalen Wohnröhre, das auf der Oberfläche 
der kriechenden Partie einer Wohnröhre sitzt und eine besondere Be- 
rippung aufweist. 35:1. 

Fig. 8. Medianer Längsschnitt durch ein sehr dickes Querseptum. 
200 : 1. 

Fig. 9. Flächenschnitt durch ein dickes Querseptum. 150: 1. 


Fig. 10. Eine Partie des Längsschnitts durch die Wohnröhren- 
substanz des kriechenden Rohrs mit abnormer Bildung schwarzer Substanz 
im Innern. 1050:1. 

Fig. 11. Eine Partie des Querschnitts durch die kriechende Wand 
der Wohnröhre, in deren Substanz die Entwicklung der schwarzen Substanz 
hervortritt. 305:1. 

Fig. 12. Eine Partie des Längsschnitts durch die kriechende Partie 
der Kolonie, wobei die abnorme Entwicklung der schwarzen Substanz 
hervortritt. 70:1. 

Fig. 13. Eine Partie des Querschnitts durch die kriechende Wand 
der Wohnröhre, in dessen durchsichtiger Substanz eine Schicht dunklerer 


Substanz eingeschlossen ist, die mit der schwarzen Hülle des Stolos in 
Verbindung steht. 305:1. 


Fig. 14. Eine Partie des Querschnitts durch eine junge, noch ge- 
schlossene Wohnröhre, das in Fig. 8, Taf. 17 und Fig. 25, Taf. 23 
(n. W) dargestellt ist. 300:1. Die Richtung des Querschnitts ist auf 
Fig. 8, Taf. 17 durch einen Pfeil angegeben. 


Fig. 15. Querschnitt durch die kriechende Wohnröhre in der Höhe 
eines unvollkommenen Querseptums, um dessen Zentralöffnung eine Schicht 
dunkler Substanz entwickelt ist. 100:1. 


Fig. 16. Querschnitt durch die kriechende Wohnröhre in der Höhe 
des noch nicht ganz vollständig entwickelten Querseptums. 150:1. 


Fig. 17—20. Serie von Querschnitten durch die Anfangsstelle der 
Kolonie, die auf Fig. 11 u. 12, Taf. 21 dargestellt ist. 45:1. 


238 A. ScheroniErr, Die Pterobranchier. 


Fig. 21 u. 22. 2 Umrisse der einfachen anormalen Ringe des 
schwarzen Stolos, die in den normalen Partien der Kolonie hervortreten. 

Fig. 23. Eine abnorme Bildung des doppelten Rings des schwarzen 
Stolos in den übrigens normalen Stellen der Kolonie. 100:1. 

Fig. 24. Der Ring des schwarzen Stolos der einseitig wachsenden 
Anfangsstelle bei 150:1. 

Fig. 25. Bildung einer jungen Wohnröhre. (n. Ws. Fig. 8, Taf. 17.) 
Der Pfeil zeigt, wie der Stolo bei der Verzweigung der Hauptachse weiter 
wachsen wird. 

Fig. 26. Verschiedene Formen abnormer Einschlüsse oder Anhänge 
der Wohnröhrensubstanz. 545:1. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten, 


Der postembryonale Entwicklungsgang von 
Caridina wyckii (Hicks). 
Von 
Prof. Dr. E. von Daday in Budapest. 


Mit Tafel 24—26 und 1 Abbildung im Text. 


‘Im November 1904 sammelte Herr Dr. A. BoRGERT aus dem Victoria 
Nyansa ein sehr gut konserviertes Planctonmaterial und ersuchte 
mich um Bearbeitung desselben. Bei meinen Untersuchungen fand 
ich unter den typischen Planctonorganismen, die ich in einer andern 
Publikation beschreibe, die sehr jungen Larven einer Deca- 
poden-Art in verschiedenen Stadien der Entwicklung. Allein ich 
fand diese, in den verschiedensten Entwicklungsstadien befindlichen 
Larven auch in jenem Pianctonmaterial vor, welches Herr Dr. F. FÜLLE- 
BORN in den Jahren 1898—1900 aus dem Nyassa und den in der 
Umgebung liegenden Wässern gesammelt hat, zu deren Bearbeitung 
der Direktor des Hamburger Museums, Herr Prof. KRAEPELIN, mich 
aufgefordert hatte. All diese Larven gehören sicherlich in den Ent- 
wicklungskreis von Caridina wyckii (Hicks), wenigstens müssen wir 
sie als hierher gehörig betrachten, da nach den Angaben von 
F. HizGexporr (1) bisher aus dem Victoria Nyansa blob diese Art 
bekannt ist. Diese Voraussetzung wird auch genugsam gestützt 
durch den Umstand, dab bei den größern, mithin ältern Exemplaren 
am obern Rostrumrand die Zahl der Zahnfortsätze zwischen 21—26, 
am Unterrand dagegen zwischen 8—13 schwankt sowie dab am 
Dactylopodit des 5. Thoraxfußpaars die Zahl der Zähnchen auf 50 


240 E. von Dapay, 


ansteigt. Diese Zahlenverhältnisse charakterisieren Caridina wyckii 
(Hicks) in der Tat in hohem Maße (cfr. M. WEBER, 7, p. 168). 

Bei der Untersuchung der von den erwähnten zwei Forschern 
gesammelten Larven gelangte ich zu dem Resultat, daß dieselben 
insgesamt einer Art angehören und eine fast ununterbrochene Serie 
der postembryonalen Entwicklung aufweisen. Einerseits hat mich 
gerade dieser Umstand ermutigt, meine Studien darüber zu ver- 
öffentlichen, andererseits aber trug auch der Umstand dazu bei, 
dab von den in die Familie der Atyiden gehörigen Gattungen 
meines Wissens bisher bloß der Entwicklungsgang von Atyaephyra 
desmarestii (MILLET) bekannt ist, und zwar auf Grund der Unter- 
suchungen von N. JoLy aus dem Jahre 1843 (3), wogegen sich hin- 
sichtlich der Gattung Caridina in der Literatur noch keine Daten 
finden lassen. 

In vorliegender Arbeit beschreibe ich zunächst die von mir be- 
obachteten Larvenstadien; hierauf fasse ich die allmähliche Um- 
gestaltung der einzelnen Organe zusammen, und zwar der leichtern 
Übersicht wegen jedes derselben für sich; zum Schluß stelle ich eine 
kurze Vergleichung an zwischen dem Entwicklungsgang einiger 
nahe verwandten Decapoden-Arten und desjenigen von Caridina 
wychii an. | 


1. Beschreibung der einzelnen Entwicklungsstadien. 


Bevor ich zu der allgemeinen Beschreibung der einzelnen Ent- 
wicklungsstadien übergehe, muß ich vorausschicken, daß ich an den 
mir vorliegenden Exemplaren insgesamt 7 hauptsächliche Larven- 
formen unterscheide und zwar folgende Stadien: 1. Euzoea, 
2. Mesozoea, 3. Metazoea, 4. Protomysis, 5. Mesomysis, 
6. Metamysis, 7. Postmysis. 

Ich muß bemerken, dab ich die Organisationsverhältnisse und 
Größe der eben aus dem Ei geschlüpften jüngsten Larve nicht auf 
Grund unmittelbarer Beobachtung festzustellen vermochte, glaube 
mich aber von der Wirklichkeit nicht zu entfernen, wenn ich die 
unter der Bezeichnung Euzoea als 1. Stadium beschriebene Larve 
in der Tat für das 1. Stadium oder demselben sehr nahestehend 
erkläre. 


Caridina wyckii (Hıcks). 241 


1. Stade. Euzoea. 


Von diesem Entwicklungsstadium lagen mir 9 Larven dar, deren 
kleinste bis zur Spitze des Stirnfortsatzes des Thorax gemessen, 
1,7 mm, die größte dagegen 2,6 mm lang ist; die Durchschnittslänge 
beträgt 2,7 mm. 

Die Schale des Cephalothorax ist samt dem Stirnfortsatz 
(Rostrum) 0,55—0,8 mm lang und ca. 0,3—0,44 mm hoch; am Vorder- 
rand ist unter der antennalen Dornerhéhung auch ein Randfortsatz 
vorhanden (Taf. 24, Fig. 2, 5); der Rückenrand ist gerade, aber an 
der Basis des Rostrums höckerförmig vorspringend; der Bauchrand 
ist schwach bogig (Taf. 24, Fig. 2, 3). Das Rostrum ist in der 
proximalen Hälfte gerade, in der distalen Hälfte hingegen meist 
schwach nach unten, selten nach oben gekrümmt und 0,17—0,25 mm 
lang, bildet eine seitlich zusammengedrückte Platte, der Ober- und 
Hinterrand ist glatt, dornlos (Taf. 24, Fig. 2, 3). 

Das Abdomen erscheint an den jüngsten Exemplaren bloß aus 
6 Segmenten zusammengesetzt, indem das 6. und 7. Segment nicht 
voneinander gesondert ist (Taf. 24, Fig. 1, 2). An dem Abdomen 
der ältern Exemplare sind, eventuell bloß infolge des Wachstums 
oder etwa nach der Häutung, die 7 Segmente schon zu erkennen, 
denn zwischen dem 6. und 7. Segment tritt eine scharfe Scheide- 
linie auf (Taf. 24, Fig. 3, 10). Das hintere Ende des Abdomens, 
bzw. die dem Telson entsprechende Partie ist gestürzt herzförmig, 
d. i. es bildet 2 Lappen, ist in der Mitte eingeschnitten, und die 
auf diese Weise entstandenen 2 Lappen sind bogig abgerundet 
(Taf. 24. Fig. 1, 10), am freien Rand erheben sich je 7 verschieden 
grobe Borsten, von welchen die äußerste und innerste am kürzesten, 
die 4. und 5. dagegen am längsten sind, sämtliche Borsten sind ge- 
fiedert. Die ganze Länge des Abdomens beträgt 1,15—1,6 mm, die 
des Telsons, bzw. des noch verwachsenen 6. und 7. Segments 0,52 
bis 0,7 mm, die des bereits abgeschnürten Telsons 0,3 mm, bei einem 
Durchmesser von 0,4—0,48 mm. 

Die zusammengesetzten Augen gleichen einem gestreckten 
Schlauch mit einem sehr kurzen Stiel. 

Die paarigen Extremitätenanhänge zeigen die Zahl der 
typischen Zoea-Larven, und zwar sind am Cephalothorax die 
2 Antennenpaare, der Oberkiefer, der 1. und 2. Unterkiefer, die im 
Dienst des Munds stehen, ferner die 3 zweiästigen Maxillarfub- 
paare, die sämtlich als locomotorische Organe wirken. Hinter dem 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 16 


242 E. von Dapay, 


3. Maxillarfußpaar zeigt sich je eine größere und eine kleinere 
Erhöhung, aus welcher sich später das 1. und 2. Greiffußpaar ent- 
wickelt, außerdem aber zeigen sich auch kaum wahrnehmbare Spuren 
des 3. Thoraxfußpaars (Taf. 24, Fig. 1, 2). 

An denjenigen Exemplaren, deren Telson vom 6. Abdominal- 
segment bereits abgeschnürt ist, ändert sich zwar die Zahl der Ex- 
tremitätenanhänge nicht, allein das 1. Greiffußpaar hat sich bereits 
zu einem 2ästigen Fortsatz umgewandelt und tritt mehr hervor 
(Taf. 24, Fig. 3). Hierzu kommt noch, daß an der Basis des Telsons 
an beiden Seiten der Substanz je ein eiförmiges, dunkel granuliertes 
Gebilde auftritt, aus welchem sich das 6. Abdominalfußpaar ent- 
wickelt (Taf. 24, Fig. 11). 


2. Stad. Mesozoea. 


Von Vertretern dieses Entwicklungsstadiums lagen mir 2 Larven 
vor. Die eine, jüngere Larve ist 2,9 mm lang und erinnert in der 
allgemeinen Zusammensetzung des Körpers lebhaft an die ältern 
Euzoea-Larven, ist indessen etwas größer. Der Stirnfortsatz 
des Cephalothorax ist kaum merklich verlängert und in der 
distalen Hälfte gleichfalls nach unten gekrümmt; außer dem an- 
tennalen Dornfortsatz ist auch der Bauchrandfortsatz vorhanden 
(Taf. 24, Fig. 4). 

Am Abdomen stimmen die ersten 6 Segmente vollständig mit 
jenen der letzten Euzoea-Larve überein, allein im Innern des 
Telsons ‘ist das werdende 6. Abdominalfußpaar schon deutlicher zu 
erkennen (Taf. 24, Fig. 12), während sich in der Zahl der Rand- 
borsten keine Veränderung zeigt. 

Die Anzahl der Extremitätenanhänge des Cephalo- 
thorax ist zwar noch dieselbe wie bei der letzten Euzoea- Larve, 
allein die einzelnen Extremitätenanhänge sind in ihrer Entwicklung 
vorgeschritten. Der Stamm des 1. Antennenpaars ist nämlich in 
3 Glieder geteilt. Das Endopodit des 2. und 3. Maxillarfubes ist 
5eliedrie geworden. Die 2 Äste des 1. Greiffußes sind verlängert 
und vom Stamm abgeschnürt. Das 2. Fußpaar ist mehr fingerförmig 
vortretend, daneben ist auch schon das Baumaterial des 3. und 
4. Fußpaars zu erkennen. ' 

An den ältern, 3,12 mm langen Mesozoea-Larven ist am 
Rumpf und am Abdomen überhaupt keine auffällige Veränderung 
vor sich gegangen. Im Innern des Telsons aber ist das 6. Abdominal- 
fußpaar bereits ausgestaltet, beide Äste desselben sind abgesondert, 


Caridina wyckii (Hıcks). 243 


und auch die Borsten an der Spitze des Exopodits sind wahr- 
zunehmen (Taf. 24, Fig. 13), außerdem hat auch die Zahl der Rand- 
borsten an beiden Seiten um eine zugenommen, sodaß an jeder Seite 
8 derselben erscheinen. 

Von den Extremitätenanhängen ist bloß das 1. und 2. Greiffub- 
paar merklich verändert, insofern die beiden Äste des 1. Greiffußes 
mehr verlängert und im Innern der Spitze bereits die kleinen 
Borsten wahrzunehmen sind (Taf. 25, Fig. 3, 4 d. e); das 2. Fußpaar 
ist noch immer lästig, indessen gleichfalls länger geworden, und auch 
das 3. und 4. Fußpaar ist vorspringend. 


3. Stad. Metazoea. 


Die in der Entwicklung begriffene Larve gelangt unstreitig 
durch Häutung in dieses Entwicklungsstadium und macht darin, 
teils durch einfaches Wachstum, teils im Gefolge der Häutungen 
wiederholt Umgestaltungen durch, und zwar so, dab diese Periode 
der Umgestaltung eine der am längsten währenden ist. 

Die jüngste der mir vorliegenden Metazoea-Larven ist von 
der Spitze des Telsons bis zum distalen Ende des Stirnfortsatzes 
gemessen 3,2 mm lang. 

Die Schale des Cephalothorax gleicht vollständige der- 
jenigen der Mesozoea-Larve, nur daß sie natürlich im ganzen 
und in den Teilen etwas größer geworden ist. Am Stirnfortsatz 
treten noch keine zahnartigen Dornen auf. 

Außer den 6 Segmenten des Abdomens ist auch der typische 
Telson schon entwickelt, indem an der Basis des 7. Abdominal- 
segments an beiden Seiten das typische 6. Abdominalfußpaar er- 
scheint (Taf. 24, Fig. 5, 14). Das Telson selbst behält zwar seine 
ursprüngliche Form, seine beiden Seiten sind aber nicht mehr bogig 
wie vorher, sondern abschüssig gerade, verlängert und im Verhältnis 
zur Länge auch etwas verschmälert (Taf. 24, Fig. 14). 

Von den Extremitätenanhängen des Rumpfs sind die 
2 Antennenpaare nicht wesentlicher verändert, bloß die sichelförmige 
Geibel des 2. Antennenpaars ist 2gliedrig geworden. Das obere und 
das 2. Maxillarpaar ist nur wenig verändert, aber gewachsen, 
während am 1. Maxillarpaar eine merklichere Veränderung statt- 
fand. Besonders charakterisiert wird diese erste Metazoea- 
Larve durch das Erscheinen des 1. Greiffußpaars allein noch in 
einer den Maxillarfüßen ähnlichen Form (Taf. 24, Fig. 5; Taf. ‘25, 
Fig. 35). Das 2. Fubpaar wird durch 2 von einem gemeinsamen 

16* 


244 E. von Dapay, 


Stamm ausgehende fingerförmige, ziemlich lange Fortsätze re- 
präsentiert, in deren Innerm, nahe der Spitze, die werdenden End- 
borsten schon zu erkennen sind. Die tolgenden 3 Fußpaare zeigen 
sich in der Form von nach hinten allmählich kleiner werdenden finger- 
förmigen Vorsprüngen (Taf. 24, Fig. 5). 

Es unterliegt keinem Zweifel, daß die mir vorliegende und so- 
eben beschriebene erste Metazoea-Larve sich zum mindesten 2mal 
häutet, bis das Protomysis-Stadium eintritt, bzw. daß im Ent- 
wicklungsgang, obgleich es mir nicht gelungen ist, dies unmittelbar 
zu beobachten, wenigstens noch 2 Metazoea-Larven vorauszusetzen 
sind, und zwar die folgenden: 

Zweite Metazoea. Der Körper ist etwas größer geworden, 
das Telson ist mehr verschmälert, behält aber seine ursprüngliche 
Form noch annähernd bei. Die Antennen und die Extremitäten des 
Munds sind unverändert, ebenso auch die Maxillarfüße. An das den 
Maxillarfüßen ähnliche 1. Thoraxfußpaar schließt sich das ähnlich 
entwickelte 2. Thoraxfußpaar. Das 3. Thoraxfußpaar ist in 2 finger- 
fürmige, verlängerte, ungegliederte Äste geteilt. Das 4. Fußpaar 
leicht dem vorigen, die Äste sind jedoch sehr kurz und vom Stamm 
nicht abgeschnürt. Das 5. Fußpaar zeigt sich bloß in der Form 
eines kurzen fingerformigen Fortsatzes. 

Dritte Metazoea. Die Zunahme des Körpers schreitet fort, 
ebenso auch die Verschmälerung des Telsons. An den Antennen, 
Mundextremitäten und Maxillarfüßen zeigt sich keinerlei auffällige 
Veränderung, höchstens sind sie verhältnismäßig gewachsen. Hinter 
dem den Maxillarfüßen ähnlich gebauten 1. und 2. Thoraxfußpaar 
erscheint auch das 3. Thoraxfußpaar von gleicher Struktur. Die 
2 fingerförmigen Äste des 4. Thoraxfußpaars sind verlängert, in 
ihrem Innern treten die Endborsten auf. Das fingerförmige Fort- 
satzpaar, welches das 5. Fubpaar repräsentiert, ist länger geworden. 

Mit Rücksicht auf jene lückenlose Entwicklungsreihe, welche 
von dem Euzoea-Stadium zur Mesozoea und von dieser zur 
Metazoea führt, sowie auf jene Kette, welche von dem Proto- 
mysis-Stadium an durch alle beobachteten Postmysis-Stadien 
sich unverkennbar zeigt, halte ich es nicht für unmöglich, dab die 
hier beschriebenen Metazoea-Larven in der Tat vorkommen. 


4. Stad. Protomysis. 


In diesem Stadium der Entwicklung erreicht der Larvenkörper 
bereits eine ansehnliche Größe, insofern ihre ganze Länge von der 


Caridina wyckii (Hıcks). 245 


Spitze des Stirnfortsatzes bis zum distalen Ende des Telsons ge- 
messen ca. 5,4 mm beträgt. Am ganzen Körper zeigen sich auf- 
fällige Veränderungen. 

Der Cephalothorax ist samt dem Stirnfortsatz 1,6 mm lang; 
der antennale Randfortsatz bleibt allein und zieht sich etwas tiefer 
gegen den Bauchrand der Schale, von welchem der früher vorhandene, 
nach vorn gerichtete Dornfortsatz ganz verschwunden ist (Taf. 24, 
Fig. 6). Der Stirnfortsatz hat an Länge zugenommen und mißt jetzt 
ca. 0,5 mm, ist gerade nach vorn gerichtet, an seiner Basis am 
Rücken ist die höckerartige Erhöhung noch vorhanden, ist aber 
schon einigermaßen zu einem Dorn umgewandelt, außerdem treten 
auch noch 2 fernere Dornen auf, neben welchen sich je eine feine 
Borste erhebt; der Bauchrand ist ganz unbedornt. 

Die Abdominalsegmente haben zwar alle an Größe zu- 
genommen, am auffälligsten aber das 6. und 7., welche mit dem 
bereits völlig entwickelten 6. Abdominalfußpaar das vollständige 
Telson bilden (Taf. 24, Fig. 6, 15). Das 7. Abdominalsegment ist 
auffallend verändert, denn es ist zu einer gestreckten, ziemlich 
schmalen Platte umgewandelt, an der Basis etwas schmäler als am 
distalen Eude und hier in der Mitte infolge einer schwachen Ver- 
tiefung in 2, nur wenig vorstehende Lappen geteilt; die Zahl der 
Randborsten an jedem Lappen ist auf je 7 reduziert, indem die 
äußerste Borste an die Seite gezogen ist. Die Länge beträgt 
0,32 mm (Taf. 24, Fig. 15). 

Von den Extremitätenanhängen des Cephalothorax 
haben die 2 Antennenpaare nicht nur an Größe zugenommen, 
sondern auch die weitere Entwicklung ihrer Antennengeibel hat be- 
eonnen, insofern dieselben in Glieder geteilt sind (Taf. 24, Fig. 6, 
20, 24). Die Mandibeln sowie das 1. und 2. Maxillarpaar sind nicht 
verändert, sondern bloß etwas größer geworden. Die Maxillarfübe 
unterscheiden sich voneinander fast nur hinsichtlich der Größe, die 
Zahl der Thoraxfußpaare hat zugenommen durch das 4. Fubpaar, 
welches zwar kleiner ist als das 3. sonst aber ebenso gestaltet ist. 
Das 5. Thoraxfußpaar ist noch immer bloß in Form eines finger- 
förmigen, ungegliederten Fortsatzes vorhanden (Taf. 24, Fig. 6). 

An der Bauchseite der ersten 5 Abdominalsegmente zeigt sich 
je 1 Paar fingerförmiger Fortsätze, die für die künftigen 5 Abdominal- 
fußpaare als Baumaterial zu dienen haben (Taf. 24, Fig. 6). 


246 E. von Dapay, 


5. Stade. Mesomysis. 


Aus diesem Stadium der Entwicklung liegen mir 2, eine jüngere 
und eine ältere Larvenform, vor. 

Die jüngere Mesomysis-Larve ist nur wenig größer als die 
Protomysis-Larve, ihre ganze Länge, vom Stirnfortsatz bis zum 
distalen Ende des Telsons gemessen, beträgt nämlich ca. 5,6 mm. 

Die Schale des Cephalothorax und der Stirnfortsatz 
stimmen vollständige überein mit demjenigen der Larven des Proto- 
mysis-Stadiums (Taf. 24, Fig. 7). 

Von den Abdominalsegmenten erscheint das 6. etwas 
länger. Das Telson, bzw. das letzte Abdominalsegment zeigt schon 
eine auffälligere Veränderung, insofern es eine gegen das distale 
Ende allmählich verschmälerte Platte bildet; er ist 3mal so lang, 
wie die größte Breite beträgt, ist in der distalen Hälfte an beiden 
Seiten mit je 2, ziemlich entfernt voneinander stehenden Dornen 
bewehrt, der apicale Rand ist bogig gerandet und die Spitze mit 
je 7 Fiederborsten besetzt, von welchen die äußere und die 2 innern 
am kürzesten, dornartig, die 2 äußern jeder Seite die längsten und 
kräftigsten sind (Taf. 24, Fig. 16). 

Von den Extremitäten des Cephalothorax sind das 
1. und 2. Antennenpaar von denjenigen der Protomysis-Larve 
nur sehr wenig verschieden, während die Mandibeln kräftiger sind. 
An den 1. Maxillen hat die Zahl der Zähne der Kaulamelle sehr 
bedeutend zugenommen, wogegen das 2. Maxillarpaar sich nicht in 
der Struktur, sondern nur in der Größe verändert hat. 

Die Maxillarfußpaare haben keine auffällige Veränderung 
erlitten; es sind typische 2ästige Extremitäten. 

Die 2 Greiffußpaare sind in ein weiteres Entwicklungs- 
stadium getreten und weichen von den nachfolgenden ab, insofern 
am vorletzten Glied des Endopodits die innere Spitze dem künftigen 
Fingerfortsatz entsprechend etwas vorspringt (Taf. 24, Fig. 7; Taf. 25, 
Fig. 36). 

Die Zahl der Gehfußpaare hat ihre typische Höhe bereits 
erreicht, indem sich dem 2ästigen 3. und 4. Fußpaar das lästige 
5. Fubpaar anschließt (Taf. 24, Fig. 7). 

Sämtliche Abdominalfußpaare sind bereits nahezu typisch 
entwickelt, das 1. und 5. Fußpaar sind indessen schwächer als die 
übrigen, das 6. Paar aber zeigt sich bereits in der konstant werdenden 
Form (Taf. 24, Fig. 16). 


Caridina wyckii (Hıcks). 947 


Die ältere Mesomysis-Larve unterscheidet sich hinsichtlich 
des äußern Habitus nicht viel von der jüngern und stimmt auch in 
der Größe mit derselben ziemlich überein, insofern sie bloß 5,8 mm 
lang ist. Noch am auffälligsten ist die Vergrößerung der Schale 
des Cephalothorax, welcher samt dem Stirnfortsatz 2 mm mißt. Der 
Stirnfortsatz ist verlängert, gerade nach vorn gerichtet und reicht 
bis zum 2. Glied des Stamms der 1. Antenne, der Bauchrand ist 
glatt, während am Rückenrand bereits 4 Dornen und neben den- 
selben je eine feine Borste hervorragen (Taf. 24, Fig. 8). 

Von den Abdominalsegmenten weicht das das Telson 
bildende 7. Segment nur insofern von dem der jüngern Larve ab, 
als sich am Apicalrand nur je 6 Borsten erheben, von welchen die 
äußerste bereits zu einem Dorn verkürzt und erstarkt ist. 

Von den 2 Antennenpaaren zeigt die Geißel des 2. einen 
höhern Entwicklungsgrad, indem sie bereits in 12 Glieder zerfällt 
und fast die Länge von 1 mm erreicht (Taf. 24, Fig. 8). 

Die Mandibeln und die 2 Maxillarpaare sind bloß ge- 
wachsen, in anderer Hinsicht aber nicht merklicher verändert. 

Sämtliche Maxillarfübe gleichen denen der jüngern Meso- 
mysis-Larve, ihr Endopodit aber ist bereits ziemlich verkürzt. 

Die Greiffußpaare sind noch 2ästig, die innere Spitze des 
vorletzten Endopoditglieds aber ist bereits mehr verlängert, und 
zwar so, daß der werdende Stiel der Schere leicht zu erkennen ist 
und an der Spitze des letzten Glieds ein krallenartiger Anhang auf- 
tritt (Taf. 24, Fig. 8; Taf. 25, Fig. 37). 

Von den Gehfüßen sind das 3. und 4. Paar noch typische 
2ästige Füße, ihr Exopodit aber ist kleiner geworden. Am Proto- 
podit des 5. Fußes zeigt sich ein Epipodit. An der Spitze des 
Dactylopodits aller Gehfüße erhebt sich ein krallenartiger langer 
Dorn. 

Von den Abdominalfüßen ist das Endopodit des 1. Paars 
noch eine eiförmige kleine Lamelle, während das der übrigen fast 
so groß ist wie das Exopodit und am Innenrand sich eine Seiten- 
erhöhung zeigt. 


6. Stade Metamysis. 


Der Körper der Metamysis-Larve stimmt in der äußern Zu- 
sammensetzung vollkommen überein mit derjenigen der ältern Meso- 
mysis-Larve, die ganze Größe aber beträgt bereits 7,3 mm, die 
Cephalothoraxschale allein, ohne den Stirnfortsatz, ist 1,5 mm 


248 E. von Dapay, 


lang. Der Stirnfortsatz ist 1 mm lang, am Riickenrand mit 7 Dornen 
und ebensoviel feinen Borsten bewehrt, während sich am Bauchrand 
ein größerer und ein kleinerer Dorn erhebt. 

Die Abdominalsegmente sind ebenso wie bei der ältern 
Mesomysis-Larve, und auch das 7. Segment (der Telson) zeigt 
keine Abweichung. Die Länge des Abdomens beträgt 3,8 mm, die 
des Telsons 1 mm. 

Das 1. Antennenpaar macht sich dadurch bemerklich, daß 
der äußere Ast in mehr (6) Glieder geteilt ist als der innere (4). 
Das 2. Antennenpaar zeigt schon eine größere Veränderung, insofern 
es die Länge der Geibel von 2,5 mm erreicht und die Anzahl der 
Glieder auf 26 steigt (Taf. 24, Fig. 16). 

Auch die Mandibeln und die 2 Maxillarpaare sind größer 
geworden und etwas verändert. 

Von den Maxillarfüßen erleidet das 1. und 2. Paar eine 
wesentliche Veränderung, es verliert die ursprüngliche Struktur, und 
beide Äste nehmen die konstante Zusammensetzung an. 

An den 2 Greiffubpaaren ist das Exopodit noch vorhanden, 
aber bereits in ziemlich verkümmertem Zustand, besonders am 
2. Fubpaar. Am Endopodit beider Fußpaare ist die innere Spitze 
des vorletzten Glieds schon derart herangewachsen, dab sie fast das 
apicale Ende des letzten Glieds erreicht, wodurch die 2 Scheren- 
schenkel sich ihrem vollständig entwickelten Zustand nähern, und 
am Ende beider tritt auch schon ein Teil des Haarpinsels auf (Taf. 26, 
Bie. 17. 

Von den Gehfüßen ist das 1. und 2. Paar noch 2ästig, allein 
der äußere Ast ist bereits verkümmert, wogegen der innere Ast 
kräftig entwickelt ist und schon konstante Form angenommen hat. 
Das 5. Fußpaar ist lästig. An der Spitze des letzten Glieds aller 
Gehfüße haben sich statt der frühern Borsten und Dornen 2 bis 
3 Krallen entwickelt. An den 3. und 4. Füßen tritt auch das Epi- 
podit auf. 

Von den Abdominalfüßen ist das Endopodit des 1. Paars 
weit kürzer als das Exopodit und blattförmig, während beide 
Äste der folgenden 4 Paare fast gleichgroß sind und am Innenrand 
des Endopodits der Seitenfortsatz verlängert ist. Am 6. Abdominal- 
fubpaar zeigt sich keine Veränderung, es ist bloß größer geworden. 

Ich halte es für sehr wahrscheinlich, daß der hier kurz be- 
schriebenen Metamysis-Larve noch einige weitere Metamysis- 
Larven folgen, bevor das Protomysis-Stadium eintritt. Die An- 


Caridina wyckii (Hicks). 249 


zahl der vorausgesetzten, von mir aber nicht beobachteten fernern 
Metamysis-Larven kann man für den Fall, daß man die Verkümme- 
rung des Exopodits aller Thoraxfüße und sodann den vollständigen 
Verlust derselben als gleichzeitig vor sich gehend annähme, mindestens 
mit 2, während, wenn man das Schwinden des Exopodits der Thorax- 
füße in einer von hinten nach vorn erfolgenden allmählichen Reihen- 
folge denkt, mindestens mit 3 annehmen. Berücksichtigt man, dab 
an den beobachteten Metamysis-Larven das Exopodit aller 
Thoraxfüße in einer von vorn nach hinten fortschreitenden Reihen- 
folge allmählich kleiner, verkümmerter werden, so ist es schon 
wahrscheinlich, daß ihr vollständiges Schwinden in umgekehrter 
Reihenfolge und allmählich erfolgt, und auf Grund dessen nehme ich 
noch folgende 3 Metamysis-Larvenstadien an. 

Zweites Metamysis-Stadium. Der ganze Körper nimmt 
in einem gewissen Grade an Größe zu. Der Stirnfortsatz der 
Cephalothoraxschale wird etwas länger, am Rückenrand steigt die 
Zahl der Dornen auf 8—9. 

Die Geißeln der 2 Antennenpaare sind wenig länger, die 
Zahl der Glieder des 1. Paars steigt eventuell auf 6—8, die des 
2. Paars auf 30—32. 

Die Mandibeln- und Maxillenpaare sind blob größer 
geworden, haben sich aber nicht wesentlich verändert; dasselbe ist 
der Fall bei den Maxillarfüßen, an deren 3. Paar das Endo- 
podit auffallend verlängert, das Exopodit hingegen verkürzt ist. 

Von den Thoraxfüben ist das Exopodit nur an den ersten 
3 Paaren vorhanden, am 4. hingegen gänzlich verkümmert. Am 
3. Thoraxfußpaar ist das Exopodit auffällig verkümmert. Das 
Dactylopodit aller Thoraxfußpaare hat bereits die konstante Form 
angenommen. 


Die Abdominalfüße sind bloß gewachsen, ohne sich zu 
verändern. 

Dritte Metamysis. Der ganze Körper hat etwas an Größe 
zugenommen. Der Stirnfortsatz der Cephalothoraxschale ist 
etwas länger geworden; am Rückenrand treten nur 1—2 Dornen 
mehr auf. 

Die Antennengeibeln sind etwas länger als im vorher- 
gehenden Larvenstadium, und auch die Zahl ihrer Glieder ist ge- 
stiegen, besonders an der Geifel der 2. Antennen, die wahrschein- 
lich bereits 36—38 Glieder zählt. 


250 E. von Dapay, 


Auch die Mandibeln und Maxillen sowie die Maxillarfüße sind 
größer, ohne sich indessen wesentlich zu verändern. 

Von den Thoraxfußpaaren ist das Exopodit bloß an den 
ersten 2 Greiffußpaaren vorhanden, wogegen das am 3. Paar voll- 
ständig verkümmert ist. Auch das Exopodit des 2. Greiffußpaars 
ist verkümmert. Mit dieser Larvenform stimmt vollständig überein 
jene Larve von Atyaephyra desmarestii, welche Joux auf tab. 4, 
fig. 36 abgebildet hat (3), sowie das 3. 4., 5. Entwicklungsstadium 
von Palaemonetes (5). 

Die Abdominalfüße haben bloß an Größe zugenommen. Das 
Telson ist unverändert. 

Vierte Metamysis. Die Larve ist etwas größer als vorige 
Form; der Stirnfortsatz der Cephalothoraxschale ist etwas gestreckter. 

Die Geifeln der 2 Antennenpaare sind etwas länger als 
früher, und auch die Zahl ihrer Glieder hat zugenommen; die Geibel 
der 2. Antenne zählt wahrscheinlich deren 40—42. 

Die Mandibeln und Maxillen sowie die Maxillarfüße haben sich 
wesentlich nicht verändert und sind blob etwas größer. 

Von den Thoraxfußpaaren ist bloß an dem 1. Greiffuß- 
paar das bereits verkümmerte Exopodit noch vorhanden, während 
das der übrigen vollständig geschwunden ist. Am Dactylopodit des 
letzten Gehfußpaars sind am Innenrand wahrscheinlich bereits 
8—10 Dornzähnchen entwickelt. 

Die Abdominalfüße und das Telson haben keine wesent- 
liche Veränderung erfahren. 


VII. Stad. Postmysis. 


In diesem Stadium der Entwicklung weist die junge Larve 
bereits im ganzen genommen die Organisationsverhältnisse des ent- 
wickelten Tiers auf, allein die Fortpflanzungsorgane sind noch un- 
entwickelt, und außerdem zeigt ein oder das andere Organ eine 
langsame, allmähliche Vervollkommnung, das Herannahen der 
Stabilität. In dem mir vorliegenden Material habe ich mehrere, in 
dieses Stadium gehörige Larvenformen gefunden, und zwar so, dab es 
mir gelungen ist, eine Serie derselben zusammenzustellen, aus 
welcher ich indessen nachstehend bloß die jüngern, mithin inter- 
essantern Formen beschreibe. 

1. Postmysis-Larve. Der Körper hat in allen Teilen an 
Größe zugenommen, sodaß die ganze Länge vom distalen Ende des 
Telsons bis zur Spitze des Stirnfortsatzes gemessen 8,8 mm beträgt. 


Caridina wyckii (Hıcks). 


bo 


251 

Die Schale des Cephalothorax gleicht im ganzen der- 
jenigen der Metamysis-Larve, ist aber etwas länger und der 
Hinterrand mit Borsten versehen (Taf. 24, Fig. 9). Der Stirnfort- 
satz ist um 1 mm länger, gegen das distale Ende nach oben ge- 
krümmt; an der Basis fehlt die höckerartige Erhöhung; am Rücken- 
rand erheben sich bereits 13 Dornen, das distale Ende ist indessen 
glatt; in der Mitte des Bauchrands stehen 3 Dornen. Zwischen den 
Dornen zeigen sich feine Borsten. 

Von den Abdominalsegmenten ist das das Telson bildende 
7. Segment eine 1,5 mm lange schmale Platte, welche gegen das 
distale Ende verengt und fast 4mal so lang ist wie ihre größte 
Breite; nahe dem Rand erheben sich an beiden Seiten in gleicher 
Entfernung voneinander je 4 Dornen, von welchen der distale nahe 
der Spitze, der proximale aber fast in der Mitte sitzt. Die apicale 
Spitze des Telsons ist in der Mitte vorspringend, abgerundet und 
zeigt an beiden Seiten ein kleines horizontales Feld, auf welchem 
sich je 1 mächtige gefiederte Kralle erhebt, von welcher nach innen 
an jeder Seite noch je 3 verschieden lange, gefiederte Dornen auf- 
ragen (Taf. 24, Fig. 17). 

Die Geibel des 1. Antennenpaars sind bereits 1,2 mm lang 
und 12gliedrig; an der Rückenseite des letzten Stammglieds, nahe 
dem Ursprung der Geißel, zeigt sich ein kleiner fingerförmiger 
Vorsprung. 

Die Geißel des 2. Antennenpaars ist auf 5 mm angewachsen 
und besteht aus 54 Gliedern. 

Die Mandibeln und Maxillen sind auffällig größer ge- 
worden und nähern sich in hohem Grad der endgültigen Form und 
Struktur. 

Von den Maxillarfüßen zeigen die ersten 2 Paare zwar 
eine Vervollkommnung, unterscheiden sich aber wesentlich weder 
von derjenigen der Metamysis-Larve noch des entwickelten Tiers, 
wogegen das 3. Maxillarfußpaar schon entschieden an das des ent- 
wickelten Tiers erinnert, am Innenrand des Dactylopodits Qu sind 
nur noch 3 Krallen zugegen (Taf. 25, Fig. 33). 

Das Exopodit der GreiffuBpaare ist gänzlich geschwunden, 
an Stelle desselben aber tritt eine Mastigobranchie auf. Die Scheren 
nähern sich der äußersten Grenze der völligen Entwicklung, die 
Schenkel sind gleichlang, die Endspitze dicht behaart. 

Sämtliche Gehfüße haben das Exopodit verloren, und die 
Glieder des Endopodits sind ganz ähnlich dem des entwickelten Tiers 


252 E. von Dapay, 


gestaltet; am Innenrand des Dactylopodits bzw. des letzten Glieds 
des 3. und 4. Fußpaars erheben sich 4 Dornen, während am 5. die 
Zahl der Dornen auf 13 gestiegen ist. 

Von den Abdominalfüben ist das Endopodit des 1. Paars 
noch immer viel kleiner als das Exopodit, ist blattförmig, ohne 
Seitenfortsatz. Die folgenden 4 Abdominalfußpaare haben eine 
gleiche Struktur, ihr Exopodit und Endopodit ist fast gleichlang, 
und auch der Seitenfortsatz des letztern ist gut entwickelt. Am 
Protopodit des 5. Abdominalfußpaars tritt eine Längsreihe von langen 
Borsten auf. Das 6. Abdominalfußpaar hat, wie es scheint,' seine 
vollkommene Entwicklung erreicht. 

Zweite Postmysis-Larve. Die weitere Entwicklung zeigt 
sich fast ausschließlich in der Zunahme der Körpergröße, welcher 
vom distalen Ende des Telsons bis zur Spitze des Stirnfortsatzes 
gemessen 11,5 mm lang ist. An der Cephalothoraxschale ist oben 
und nahe des antennalen Fortsatzes ein kleiner Vorsprung abgesondert. 
Der Stirnfortsatz hat die Länge von 2 mm erreicht und ist schwach 
nach oben gekrümmt; am Rückenrand haben sich 15 Dornen ent- 
wickelt, im distalen Drittel sind deren jedoch nur 3 vorhanden, und 
2 derselben, nahe der Spitze, sind sehr klein; am Bauchrand erheben 
sich in der distalen Hälfte 6 Dornen, von welchen der äußerste 
gegenüber dem zweitvorletzten Dorn des Oberrands liegt. 

Die ganze Länge des Abdomens beträgt 7,5 mm, das Telson 
selbst ist 2 mm lang und stimmt durchaus mit dem der Larve des : 
vorherigen Stadiums überein. 

Der Stamm des 1. Antennenpaars ist 2mm lang, während 
seine aus 16—19 Gliedern bestehenden 2 Geibeln die Länge von 
2,7 mm erlangt haben. 

Die Schuppe des 2. Antennenpaars ist 2 mm lang, die Geifel 
hat eine Länge von 11,5 mm, und die Zahl ihrer Glieder hat sich 
auf 78 erhöht. 

Die Mandibeln und Maxillen sind bloß größer geworden, 
haben sich aber nicht verändert. 

Das Protopodit des 1. Maxillarfußpaars hat sich zu 
typischer Größe entwickelt und zu einer Kaulamelle umgestaltet; 
das Endopodit ist verkümmert, wogegen das Exopodit sich typisch 
gestaltet (Taf. 25, Fig. 21). 

Am 2. und 3. Maxillarfußpaar zeigt sich keine Spur einer 
nennenswerten Veränderung, ausgenommen, daß an den Gliedern des 
letztern die Zahl der Dornen und Borsten zugenommen hat. 


Caridina wyckii (Hicks). 253 


Die Greiffübe und die ersten 2 Gehfubpaare unterscheiden 
sich in nichts von denjenigen des vorigen Larvenstadiums, wogegen 
am Innenrand des Dactylopodits des 5. Fußpaars die Dornen dünn 
werden und ihre Zahl auf 16 steigt. 

Am1.Abdominalfußpaar ist das Endopodit größer, und am 
Innenrand zeigt sich ein kleiner Seitenfortsatz. Die übrigen Ab- 
dominalfußpaare sind bloß größer geworden, ohne sich aber zu ver- 
ändern. 

Dritte Postmysis-Larve. In der Gestaltung der Organi- 
sationsverhältnisse zeigt sich keine nennenswerte Veränderung, bloß 
die Maßverhältnisse des Körpers und der einzelnen Extremitäts- 
anhänge sind gestiegen. 

Die ganze Körperlänge beträgt vom distalen Ende des Telsons 
bis zur Spitze des Stirnfortsatzes gemessen 13 mm. Der antennale 
Dornfortsatz der Cephalothoraxschale ist unverändert geblieben. 

Der Stirnfortsatz ist 2 mm lang und im ganzen ebenso geformt 
wie bei der vorherigen Larve, am Rückenrand aber erheben sich 15, 
und am Bauchrand 7 Dornen. Am Riickenrand des Stirnfortsatzes 
ist die Anordnung der 3 letzten Dornen ganz wie bei der vorherigen 
Larvenform. 

An den Abdominalsegmenten und besonders am Telson zeigt sich 
keinerlei Veränderung. 

Die Geißeln des 1. Antennenpaars sind auf 3 mm an- 
gewachsen und bestehen aus 18—21 Gliedern. 

Die Geißel des 2. Antennenpaars hat die Länge von 14 mm 
erreicht, und die Zahl ihrer Glieder ist auf 84 erhöht. 

Am Innenrand des Dactylopodits des 3. und 4. Gehfußpaars 
ist die Zahl der Dornzähne auf 4—5, am 5. Fußpaar aber auf 10 
gestiegen. 

Vierte Postmysis-Larve. Von dieser Larvenform gilt im 
allgemeinen dasselbe wie von der vorherigen Form. Der Körper 
hat eine Länge von 13 mm. Der Stirnfortsatz der Cephalothorax- 
schale ist 2,5 mm lang, am Rückenrand erheben sich 18 Dornen, am 
Bauchrand hingegen 10, und die 3 distalen Rückendornen sind ebenso 
angeordnet wie bei der vorherigen Larvenform. 

Die Geißeln des 1. Antennenpaars erreichen die Länge von 
3,9 mm und sind aus 27—29 Gliedern zusammengesetzt. 

Die Geifel des 2. Antennenpaars ist 15 mm lang, die Zahl 
ihrer Glieder beträgt 92; die Antennalschuppe ist bloß 2 mm lang. 

Die Mandibeln und Maxillen sowie die Maxillar- und Greiffübe 


254 E. von Dapay, 


haben bloß an Größe zugenommen, ohne aber sich merklicher zu 
verändern. Am Dactylopodit des 3. und 4. Gehfußpaars ist die Zahl 
der Dornenzähne auf 6—7 gestiegen, am Innenrand des Dactylo- 
podits des 5. Fußpaars aber die Zahl der Dornen bereits auf 26. 

Am Bauchseitenrand des 3., 4. und 5. Abdominalsegments treten 
Borsten auf. Am Hinterrand des Telsons ist die Zahl der Dornen 
auf 10 reduziert, von denselben sind an beiden die äußersten zu 
kurzen, kräftigen Dornen umgestaltet, die nachfolgenden sind etwas 
kräftiger und länger, die 2 innersten hingegen gleichfalls sehr kurz. 
Überhaupt werden die Randdornen nach innen allmählich kürzer. 

Von dieser Larvenform lag mir noch 1 Exemplar vor, welches 
in den Größenverhältnissen des Körpers und hinsichtlich der Länge 
der Geißel des 2. Antennenpaars mit denjenigen der vorigen Form 
vollständig übereinstimmt, im übrigen aber sich mehr oder weniger 
von derselben unterscheidet. Am Rückenrand des Stirnfortsatzes 
‘erheben sich 24, am Bauchrand hingegen 8 Dornenzähne. Die Geibeln 
des 1. Antennenpaars bestehen bei 5 mm Länge aus 34—38 Gliedern, 
während ich an der Geibel des 2. Antennenpaars 122 Glieder ge- 
zählt habe. Am Innenrand des Dactylopodits des 3. und 4. Thorax- 
fußpaars ragen 6 Dornen hervor, an dem des 5. Fußpaars hingegen 
deren 30. | 

Fünfte Postmysis-Larve. Von den zu diesem Entwicklungs- 
stadium gehörigen Larven lagen mir 3 Exemplare vor, wovon die 
ganze Körperlänge der einen 20 mm, die der 2 andern dagegen 
21 mm betrug. 

Der Stirnfortsatz des kleinern Exemplars trägt bei 25 mm . 
Länge am Rückenrand 25, am Bauchrand hingegen 8 Dornenzähne, 
während bei den 2 größern Exemplaren der Stirnfortsatz bereits 
5 mm erreicht und sich am Rückenrand 22 bzw. 26, am Bauchrand 
dagegen 11 bzw. 15 Dornenzähne erheben. 

Am Bauchseitenrand der Schale des 3., 4. und 5. Abdominal- 
segments sind Borsten aufgetreten. Die Randdornen an der distalen 
Spitze des Telsons sind auf 8 reduziert. 

Die Geißeln des 1. Antennenpaars sind bei dem kleinern 
Exemplar auf 7 mm, bei dem größern auf 9 mm angewachsen, und 
die Zahl ihrer Glieder schwankt zwischen 60—80; die 14 proximalen 
Glieder sind dicker geworden als die übrigen, und an 8 derselben 
haben sich feine Riechstäbchen entwickelt. 

Die Geißel des 2. Antennenpaars ist 20—23 mm lang und 
die Zahl ihrer Glieder auf ca. 150 gestiegen. 


Caridina wyckii (Hıcks). 255 


Am Innenrand des Dactylopodits des 3. Thoraxfußpaars treten 
6—7, am 4. 8—9 und am 5. 42 Dornenzähnchen auf. 

Das Endopodit des 1. Abdominalfußpaars ist zu einer lanzett- 
förmigen Lamelle umgewandelt. 

Sechste Postmysis-Larve. Jedes der mir vorliegenden 
3 Exemplare war, vom hintern Ende des Telsons bis zur Spitze des 
Rostrums gemessen, 22 mm lang. 

Die Schale des Cephalothorax hat samt dem Rostrum eine 
Länge von 9 mm; am Vorderrand, über dem Antennaldorn, erhebt 
sich ein orbitaler Höcker bzw. Vorsprung, an dessen abgerundeter 
Spitze 3—4 feine Borsten sitzen (Fig. Aa). Der Stirnfortsatz 
ist 4—5 mm lang, überragt den Stamm des 1. Antennenpaars und 
selbst die Schuppe des 2. Antennenpaars, das distale Ende ist etwas 
nach oben gehoben, in der Mitte breiter, insofern der Unterrand 
im mittlern Drittel bogig, im Basaldrittel aber wieder verengt ist. 


Fig. A. 
a Kopfbrustschild, b, e 3 letzten Glieder des 1. uud 2. Greiffubpaars. 


Der Stirnfortsatz des einen Exemplars trägt am Rückenrand 26, 
der beiden andern 23 Dornen, von welchen die 3 proximalen an 
der Cephalothoraxschale selbst sitzen, die folgenden 18 reihen sich 
in fast gleicher Entfernung derart aneinander, dab der 21. am Be- 
sinn des distalen Drittels des Stirnfortsatzes sitzt, derselbe ist durch 
eine große Lücke vom 22. getrennt, gleichwie der 22. vom 23, 
welch letzterer unfern der Endspitze des Stirnfortsatzes ent- 


256 E. von Dapay, 


springt (Fig. Aa). Der Bauchrand des Stirnfortsatzes ist mit 
9—11—14 Dornenzähnen bewehrt, die gerade im mittlern, breitesten 
Drittel desselben stehen, und zwar derart, dab das distale Ende 
ihrer Reihen gerade unter den 21. Dornzahn des Rückens fällt 
(Fig. Aa). 

Die Geibeln des 1. Antennenpaars sind ca. 10 mm lang, die 
eine besteht aus 79, die andere aus 92 Gliedern, sie zeigen aber die- 
selbe Struktur wie an der Larve des vorigen Stadiums. 

Am 2. Antennenpaar ist die Schuppe wenig kürzer als der 
Stirnfortsatz, bzw. sie überragt den Stamm des 1. Antennenpaars. 
Die Geibel ist 25 mm lang. Die Zahl ihrer Glieder vermochte ich 
nicht genau festzustellen, unstreitig ist sie größer als an der Larve 
des vorigen Stadiums. 

Unter den 4—5 Zähnen der Mandibeln erheben sich in einer 
buchtartigen Vertiefung 8 steife, einfache Borsten; an der untern 
Ecke der Vertiefung, die fast in die Mitte der Kaufläche fällt, sitzt 
ein Bündel sehr feiner Haare, hinter welchem sich gleichfalls eine 
Reihe sehr feiner Härchen erhebt. An der äußern Seite der Man- 
dibeln zeigt sich in der untern Hälfte ein bogiger Nebenkiefer. 

Das 1. Maxillenpaar hat dieselbe Struktur wie bei der vor- 
herigen Postmysis-Larve (Taf. 25, Fig. 10), seine Teile aber sind 
gröber, und die Borsten erscheinen in größerer Anzahl. 

Am 2.Maxillenpaar sind die Lappen des Endopodits größer, 
an der Innenseite tritt ein Nebenlappen auf; der innere Anhang des 
Exopodits ist in der ganzen Länge fast gleich breit, bloß die an 
der Spitze schief geschnittene Lamelle ist breiter. 

Das 1. und 2. Maxillarfußpaar behält die frühere Form 
und Struktur bei, am Exopodit des letztern aber ist die Anzahl der 
Borsten eine größere. Am 3. Maxillarfußpaar sind die 2 Proximal- 
glieder bloß am Innen- und Außenrand behaart, das 3. Glied ist 
gröber als alle übrigen, an der Außenseite erheben sich gleich weit 
voneinander 5 gebogene Haarbündel, deren jedes aus 5 Härchen be- 
steht; das 4. und 5. Glied erscheint zusammengewachsen, und ihre 
Grenze wird nur durch einen kräftigern Dorn angedeutet. An der 
äußern Oberfläche des 4. Glieds steht eine Reihe von 7 schiefen 
Bündeln ziemlich langer, gefiederter Borsten, die gleichsam eine Bürste 
bilden; das letzte Glied gleicht annähernd dem Dactylopodit der 
Gehfiibe, der Innenrand ist mit 5 kleinen Dornenzähnen bewehrt. 

Der Carpus des 1. Greiffußpaars gleicht annähernd einem 
gestürzten Kegel, die distale Spitze ist schwach eingeschnitten, mehr 


Caridina wyckii (Hicks). 257 


als doppelt so lang, wie die größte Breite beträgt, wenig kürzer als 
die Palma der Schere und die Zehen zusammen (Fig. Ab). Die 
Scherenpalma ist um !}, kürzer als die bewegliche Zehe, ihre größte 
Breite beträgt 0,4 mm, bzw. ihre größte Breite kommt ihrer Länge 
nahe. An der Spitze der Zehen erhebt sich das charakteristische 
Haarbündel. 

Am 2. Greiffußpaar ist der Carpus nur '/, länger als beim 
1. Paar, gegen das Ende zu schwach verdickt, die distale äußere 
Spitze etwas vorspringend, fast 6mal so lang wie die größte Breite. 
Die Scherenpalma ist ebenso lang wie die Zehen, fast halb so lang 
wie der Carpus, der größte Durchmesser ist fast halb so lang wie 
die ganze Länge, d. i. 0,3 mm. An der Spitze der Zehen sind die 
charakteristischen Haarbündel vorhanden (Fig. Ac). 

Das 1. Gehfuß- bzw. das 3. Thoraxfubpaar mißt 6,5 mm, 
am 2. proximalen Glied sitzt in der Mitte des Innenrands ein 
kräftiger Dorn; das Dactylopodit ist um etwas weniger als '/, kürzer 
als das Protopodit, am Innenrand erheben sich 9 kleine Dornen. 

Das 2. Gehfuß- bzw. das 4. Thoraxfußpaar ist 6,5 mm 
lang, das proximale 2. Glied trägt am Innenrand einen kräftigen 
Dorn; das Dactylopodit ist !/, so lang wie das Protopodit, am Innen- 
rand stehen 9 kleine Dornenzähnchen. 

Das 3. Gehfuß- bzw. das 5. Thoraxfußpaar mißt 6,5 mm, 
am 2. proximalen Glied ragt in der Mitte des Innenrands 1 kräftiger 
Dorn empor; das Dactylopodit ist nicht ganz !/, so lang wie das 
Protopodit, am Innenrand erheben sich 50 kleine Dornenzähnchen, 
die in proximaler Richtung allmählich kürzer und schwächer werden 
(Taf. 26, Fig. 23). 

Das Endopodit des 1. Abdominalfußpaars bildet eine 
lanzettförmige Lamelle, ist indessen weit kürzer als das Exopodit. 
Am 5. Abdominalfußpaar sind an der Bauchseite des Protopodits die 
Borsten kräftiger und länger geworden. 

An der Schalenlamelle der ersten 2 Abdominalsegmente 
erheben sich am Bauchrand kleine, gedrängt stehende Borsten, wo- 
gegen an den nachfolgenden 3 Segmenten die Borsten schon ziemlich 
lang sind. An der Bauchseite des 6. Abdominalsegments treten 
spärlich zerstreute, steife Dornen auf. 

Das Telson-Segment bildet eine nach hinten verengte Lamelle, 
an beiden Seiten längs des Rands, in gleicher Entfernung voneinander 
sitzen je 1 bzw. je 5 kräftige Dornen. Am Rand der distalen Spitze 
des Telsons erhebt sich in der Mitte 1 kleiner Höcker, neben 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 17 


258 E. yon Dapay, 


welchem rechts und links je 4 Dornen gelagert sind, von welchen 
der äußerte am längsten, länger und kräftiger als alle nachfolgenden, 
ist, während die 2 andern fast gleichlang sind, alle sind fein ge- 
fiedert (Taf. 24, Fig. 24). 

Die in Vorstehendem kurz beschriebenen 6. Postmysis-Larven, 
bzw. bereits entwickelten, aber noch nicht geschlechtsreifen Exemplare 
gleichen in hohem Maß den von J. G. pe Max beschriebenen jungen, 
21 mm langen Exemplaren von Caridina wickü var. gracilipes aus 
dem Fluß Maros der Insel Celebes, wogegen dieselben auf Grund 
derselben Merkmale sich unterscheiden von Carzdina longirostris M. E. 
(= Car. nilotica Roux) wie die jungen und vollständig entwickelten 
Individuen von Caridina wyckw var. gracilipes DE MAN (cf. DE Man, 
4a, p. 394—396). Als Unterschied muß ich besonders betonen, dab 
an der Cephalothoraxschale der typischen Curidina wyckü var. 
gracilipes und auch dem der Stammform über dem Antennaldorn die 
behaarte lappenförmige Erhöhung nicht vorhanden ist wie bei den 
oben beschriebenen Larven; ferner, daß an der distalen Endspitze 
des Telsons von Caridina wyckw var. gracilipes nicht bloß 8, sondern 
10 Dornen sitzen. Betrachtet man nun diese Verschiedenheiten als 
sehr wichtige, so könnte man die von mir gefundenen sämtlichen 
Larven als zum Formenkreis einer neuen Art ansprechen. Zur 
Entscheidung dieser Frage ist indessen die Kenntnis der vollständig 
seschlechtsreifen Exemplare unbedingt notwendig. 


2. Entwicklungsgang der einzelnen Organe. 


a) Das 1. oder innere Antennenpaar. 


Im 1. Entwicklungsstadium bzw. an der Euzoea-Larve ist 
der Stamm des 1. Antennenpaars ca. 0,35—0,4 mm lang, zylindrisch, 
gegen das distale Ende etwas verjiingt und nicht in Glieder geteilt 
(Taf. 24, Fig. 1—3, 18). Die äußere Geibel ist zylindrisch, finger- 
förmig und bildet am Ende einen etwas zugespitzten Fortsatz, an 
dessen Spitze 2 längere, im distalen Drittel des Innenrands aber 
3 kürzere Borsten hervorragen. Die Länge beträgt 0,15 mm. Die 
innere (reißel wird durch eine mächtige, ca. 0,6—0,7 mm lange, 
spärlich und steif gefiederte Borste repräsentiert, die bisweilen 
doppelt so lang ist wie der Antennenstamm selbst (Taf. 24, Fig. 18). 

Im 2. Entwicklungsstadium bzw. an der Mesozoea-Larve ist 
der Stamm des 1. Antennenpaars bereits auf ca. 0,65 mm angewachsen 


Caridina wyckii (Hicks). 259 


und in 3 Glieder geteilt, deren proximales allein länger ist als die 
nachfolgenden 2 zusammen; an der Basis tritt außen 1 kleiner Dorn- 
fortsatz auf; die nächstfolgenden 2 Glieder sind fast gleichlang und 
dick; am äußern und innern distalen Ende aller 3 Glieder sitzt je 
1 Borste, deren äußere gefiedert ist (Taf. 24, Fig. 19). Die äußere 
Geißel ist bereits 0,17—0,18 mm lang, hat aber ihre frühere Form 
und Struktur beibehalten. Die innere Geißel erinnert noch immer 
an eine mächtige Borste, allein ihre Basis ist schon aufgedunsen 
und zu einem 0,08 mm langen fingerförmigen Fortsatz umgewandelt 
(Taf. 24, Fig. 19). 

Im 3. Entwicklungsstadium bzw. an der Metazoea-Larve 
stimmt das 1. Antennenpaar in der Struktur vollständig überein mit 
dem der Mesozoea-Larve und unterscheidet sich von demselben 
nur insofern, als der Stamm etwas verdickt und bereits 0,9—1 mm 
lang ist. 

An der das 4. Entwicklungsstadium repräsentierenden Proto- 
mysis-Larve ist das 1. Antennenpaar nicht nur dicker, sondern 
zugleich auch länger geworden, insofern der Stamm schon 0,5 mm 
lang ist, dabei ist die Seitenschuppe mehr vortretend; am proximalen 
Glied treten nicht nur am Apicalrand, sondern auch an beiden Seiten 
zahlreiche Borsten auf, allein auch am Endrand der andern 2 Glieder 
nimmt die Zahl der Borsten zu (Taf. 24, Fig. 20). Die äubere Geibel 
ist auf 0,2 mm angewachsen, in 3 Glieder geteilt und bloß mit 
2 Bürstchen bewehrt. Die innere Geißel ist im Verhältnis zu der 
Metazoea-Larve wesentlich verändert, denn sie mibt bereits 
0,18 mm und ist in 2 Glieder geteilt, deren letztes an der Spitze 
4 Borsten trägt (Taf. 24, Fig. 20). 

Im 5. Entwicklungsstadium bzw. an der Mesomysis-Larve 
ist der Antennalstamm bereits auf 0,85 mm verlängert, die Schuppe 
am Basalglied ist größer, an der Spitze treten Borsten auf, im übrigen 
gleicht sie derjenigen der Protomysis-Larve (Taf. 24, Fig. 21). 
Die äußere Geißel ist auf 0,38 mm herangewachsen und besteht 
bereits aus 4 Gliedern, wogegen die innere eine Länge von 0,55 mm 
erreicht und aus 3 Gliedern besteht, deren proximales Glied allein 
so lang ist wie die nächstfolgenden 2 zusammen (Taf. 24, Fig. 21). 

Im 6. Entwicklungsstadium, d. i. an der Metamysis-Larve, 
mißt der Stamm des 1. Antennenpaars schon 0,97 mm und ist im 
ganzen kräftiger, allein das Verhältnis der Glieder zueinander ist das 
frühere geblieben, ebenso auch die Beborstung mit dem Unterschied, 


daß die Borsten kräftiger und länger sind als früher. Die äubere 
17% 


260 E. von Dapay, 


Geißel ist 0,47 mm lang und 6gliedrig, die innere hingegen 0,38 mm 
und aus bloß 4 Gliedern zusammengesetzt; an den Gliedern hat die 
Zahl der Borsten zugenommen. 

Im 7. Entwicklungsstadium, d. i. an der 1. Postmysis-Larve, 
zeigt sich am 1. Antennenpaar bloß in den Größenverhältnissen des 
Stamms, in der Länge der Geißel und der Zahl ihrer Glieder sowie 
in der Behaarung der Stammschuppe einiger Fortschritt, außerdem 
erscheint das letzte Stammelied; nahe dem Ursprung der Geißeln 
erscheint ein kleiner fingerförmiger Vorsprung, der auch in den 
fernern Stadien konstant vorhanden ist. Dasselbe gilt auch hin- 
sichtlich des 1. Antennenpaars der weitern Postmysis-Larven. 
Der Kürze halber fasse ich diese Verhältnisse in folgender Tabelle 
zusammen. 


Postmysis-Larven. 


OUR O9 DO 


le 2. 3. 4. 9. 6. 
. Länge des Antennenstammes 1,2 mm 2 mm 2mm 2 mm 2 mm 2 mm 
. Länge der äußern Geibel 12 „ af, 3 „35, Taare 
. Länge der innern Geibel LE aie ei 3, 68,0) eee 
. Gliederzahl der äußern Geißel 11—12 19 21 29 70—80 92 
. Gliederzahl der innern Geißel 10—11 16 18 27 60—70 79 
6. Borstenzahl der Stammschuppe 8 10 12 12 12 12 


Die Länge des Antennenstamms scheint somit nach dem 
2. Postmysisstadium permanent zu sein, während die Länge und 
sliederzahl der Geibeln allmählich zunimmt. 


b) Das 2. oder äußere Antennenpaar. 


Im 1. und 2. Entwicklungsstadium, d. i. an der Euzoea- und 
Mesozoea- Larve, stimmt die Struktur des 2. Antennenpaars voll- 
ständig überein, und bloß in der Größe zeigen sich einige Unter- 
schiede. Die Antennalschuppe ist in beiden Stadien 0,35—0,4 mm 
lang, mehr oder weniger blattförmig, die distale Spitze spitzer oder 
stumpfer abgerundet, mit zahlreichen Borsten bewehrt (Taf. 24, 
Fig. 22). Die Geißel ist in beiden Stadien eine säbelförmige un- 
gegliederte Lamelle, die nahe der Spitze 1 kräftigere und 1 
schwächere Borste trägt und 0,2—0,25 mm lang ist. An der distalen 
innern Spitze des Antennalstamms erhebt sich 1 kräftiger Dorn. 

Im 3. Entwicklungsstadium, d. i. an der Metazoea-Larve, ist 
die Schuppe des 2. Antennenpaars 0,42 mm lang, annähernd blatt- 
förmig, an beiden Enden etwas schmäler als anderwärts, der Innen- 


rand über der Mitte bogig, der Außenrand fast gerade, mit weniger 


Caridina wyckii (Hicks). 261 


zahlreichen Borsten als am Innenrand (Taf. 24, Fie. 23). Die Geißel ist 
der des vorigen Larvenstadiums gleich, das Ende indessen stark zu- 
gespitzt, an der Seite nur mit 1 Borste, sie erscheint in 2 Glieder 
geteilt und ist 0,25 mm lang. An der distalen Ecke des Stamms 
ist der kräftige Dorn zugegen. 

An der das 4. Entwicklungsstadium repräsentierenden Proto- 
mysis-Larve ist die Schuppe des 2. Antennenpaars 0,58 mm lane. 
Hinsichtlich der Form der Metazoea-Larve gleich, der Außen- 
rand erscheint unbehaart und hier, nahe der distalen Ecke, eröffnen 
2 kleine Dornen die Reihe der apicalen Borsten. Die Geißel ist 
nunmehr nicht nur fadenförmig, sondern auch in 4 Glieder eeteilt 
und auf 0,56 mm herangewachsen; die Glieder sind gleich lang 
(Taf. 24, Fig. 6). 

Im 5. Entwicklungsstadium hat an der jüngern Mesomysis- 
Larve die Antennalschuppe dieselbe Form und Struktur wie im 
vorigen Stadium (Taf. 24, Fig. 7), ist aber erößer, 0,64 mm lang, 
gegen das distale Ende verbreitert. Auch die Geibel ist länger und 
mißt 0,61 mm, die Zahl der Glieder ist auf 6 gestiegen. deren 3 
proximale kürzer sind als die apicalen (Taf. 24, Fig. 75). Bei der 
ältern Mesomysis-Larve erreicht die Schuppe des 2. Antennen- 
paars bereits die in spätern Stadien sich wiederholende d. i. end- 
gültige Struktur, insofern nahe der apicalen Spitze der kräftige 
nach vorn gerichtete Dornfortsatz erscheint und nur am Innenrand 
Borsten stehen. Ihre Länge beträgt 0,76 mm, die gröbte Breite 
0,26 mm. Die Geißel mißt bereits 1,2 mm, überragt mithin die 
Antennalschuppe bedeutend; die Zahl ihrer Glieder ist auf 12—14 
gestiegen. 

An der im 6. Entwicklungsstadium befindlichen Metamysis- 
Larve ist die Schuppe des 2. Antennenpaars im Verhältnis zum 
vorigen Larvenstadium bloß etwas größer, d. i. 0,94 mm lang. Die 
Geißel erreicht eine Länge von 2,5 mm, und die Zahl ihrer Glieder 
steigt auf 26. Diese Größenzunahme der Geibel schreitet in den 
übrigen hypothetischen Metamysis-Larven sicherlich im Ver- 
hältnis und allmählich fort, bis sie diejenige der 1. Postmysis- 
Larve erreicht (Taf. 24, Fig. 26). 

An den verschiedenen Postmysis-Larven des 7. Entwicklungs- 
stadiums nimmt die Schuppe und Geißel des 2. Antennenpaars fort- 
während an Länge zu, und die Gliederzahl der letztern steigt rapid, 
wie aus nachstehender Zusammenstellung ersichtlich ist. 


262 E. von Dapvar, 


Postmysis. 


1 2. 3. 4. D. 6. 
1. Länge der Schuppe 1,2 mm 2mm 2mm 2 mm 2 mm 2 mm 
2. Länge der Geibel DU. Ilsa 15 „ 20—23, a) 
3. Zahl der Geibelglieder 54 78 84 92 150 190 (?) 


Hieraus geht hervor, dab die Antennalschuppe bereits im 
2. Postmysis-Stadium vermutlich ihre beständige Länge erreicht, 
denn dieselbe wiederholt sich in den nachfolgenden 4 Stufen. Die 
Länge der Geibel nimmt an der 2. Postmysis-Larve plötzlich 
und auffällig zu, d. i. sie wird über doppelt so lang, wie sie im 
vorigen Stadium war, während sie in den spätern Stadien in geringerm 
Verhältnis heranwächst. 


c) Entwicklungsgang der Mandibeln. 


Von den Mundwerkzeugen machen die Mandibeln im Ent- 
wicklungsgang die geringsten Veränderungen durch. 

Im 1. Entwicklungsstadium bzw. an der Euzoea-Larve sowie 
auch in allen folgenden Stadien bestehen die Mandibeln aus einem 
mehr oder weniger bogig gekriimmten kegelförmigen Stamm und 
einem Kauteil. An dem Kauteil kann man einen obern und einen 
untern vorspringenden Endteil wahrnehmen, deren ersterer mit 
4 Zähnchen bewehrt, letzterer aber mit kleinen Borsten dicht be- 
setzt ist (Taf. 25, Fig. 1). Der Kauteil ist in der Mitte buchtartig 
vertieft; nahe dem 1. Vorsprung erheben sich am Rand 3 mehr- 
ästige kurze Borsten, in der Mitte hingegen einige glatte kräftige 
und jenseits derselben gegen die untere Spitze zahlreiche kleine 
Borsten. An der Seite des Kauteils zeigt sich auch eine kleine Er- 
höhung, die mit feinen kurzen Haaren bedeckt ist und gleichsam 
einen Nebenkauteil bildet (Taf. 25, Fig. 1). 

Bei der im 2. Entwicklungsstadium befindlichen Mesozoea- 
Larve gleichen die Mandibeln im ganzen denjenigen der Euzoea- 
Larve, sind aber auffällig größer. An der obern Ecke des Kauteils 
zeigen sich 3 kräftige Zähne; die Zahl der an der Spitze mehr- 
ästigen Borsten ist auf 2 reduziert, diese aber sind größer und von 
den nachfolgenden glatten Borsten durch einen kleinen zugespitzten 
Höcker getrennt, woher sich am Kaurand 2 Buchten bilden. Der 
Höcker an der Seite des Kauteils ist noch immer klein (Taf. 25, 
Fig. 2). 


Caridina wyckii (Hıcks). 263 


* Im 3. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metazoea-Larve, 
nehmen die Mandibeln wieder an Größe zu, die 2 mehrästigen Borsten 
am Rand der Kaufläche sind dicker geworden, und unter denselben 
erscheinen noch einige, gleichfalls mehrästige, aber dünnere Borsten. 
An der Seite der Erhöhung an der untern Ecke treten Zähnchen 
auf (Taf. 25, Fig. 3). 

Im 4. 5. und 6. Entwicklungsstadium, d. i. bei den Mysis- 
Larven, setzt sich die Größenzunahme der Mandibeln fort; die Zahl 
der Zähne an der obern Ecke ist auf 4 gestiegen, und ebenso steigt 
auch die Zahl der unter der gezähnten Ecke folgenden mehrästigen 
Borsten auf 4. Am Kaurand sind die feinern mehrästigen Borsten 
noch vorhanden. Die untere Ecke ist größer geworden, ebenso die 
Seitenerhöhung am Kauteil. 

Bei der zum 7. Entwicklungsstadium gehörigen 1. Postmysis- 
Larve erinnern die Mandibeln noch an die der Mysis-Larven, in- 
dessen ist der obere gezähnte Teil verbreitert und in 2 Hälften ge- 
teilt, deren untere mehr vorragt und mit 4—5 gleichgroßen Zähnchen 
bewehrt ist; unter derselben sind die 4 kräftigen, mehrästigen 
Borsten noch zugegen, an die Stelle der übrigen aber treten bereits 
einfache feine Borsten, deren Reihe von den größern durch einen 
kleinen Höcker getrennt ist. Die Kauerhöhung an der Seite ist 
noch immer kegelförmig (Taf. 25, Fig. 4). An den Mandibeln der 
6. Postmysis-Larve ist die obere Ecke einfach, am Rand mit 
D—6 kräftigen, fast gleichförmigen Zähnchen besetzt, unter deren 
Reihe, in einer buchtartigen Vertiefung, 8 glatte, steife, gleichlange 
Borsten in einer Reihe stehen; auf der an der untern Grenze der 
‚Bucht stehenden spitzen Ecke sitzt ein Bündel feiner Haare, von 
welchem an die ganze übrige Kaufläche mit sehr feinen, kurzen und 
steifen Dornen bedeckt ist. Der Nebenkauteil an der Seite bildet 
eine sichelförmig gekrümmte Erhöhung, an deren Oberfläche ge- 
drängt stehende, ziemlich lange, bogige und steife Borsten sich er- 
heben. 


d) Entwicklungsgang der 1. Maxillen. 


Die 1. Maxillen erleiden bei ihrem Entwicklungsgang zwar 
‚gleichfalls im ganzen keine auffällige Modifikation; an den einzelnen 
Teilen aber finden sich dennoch einige Verschiedenheiten. 

Bei der im 1. Entwicklungsstadium befindlichen Euzoea- Larve 
läbt sich an den Maxillen ebenso wie in den folgenden Stadien der 
Taster sowie die 2 dem Exo- und Endopodit entsprechenden Lamellen 


264 E. von Dapay, 


unterscheiden (Taf. 25, Fig. 5). Der Taster bildet einen finget- 
förmigen Fortsatz, dessen äußere Spitze mehr vorspringt als die 
innere und bloß 2 einfache Borsten trägt, während an der innern 
Spitze 1 kräftige, eigentümlich gekrümmte, gefiederte Borste auf- 
ragt. Am freien Rand der äußern Lamelle erhebt sich 1 kräftiges 
und 1 schwaches Zähnchen sowie 1 kleine Borste. Auf der innern 
Lamelle stehen 4 Borsten, und zwar 2 gerade an der Spitze, 2 da- 
eesen am Innenrand (Taf. 25, Fig. 5). 

Im 2. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Mesozoea-Larve, 
sind die Maxillen fast in allen Teilen etwas größer geworden. Die 
innere Spitze des Tasters erscheint länger als die äußere, ist aber 
sonst unverändert. Am freien Rand der äußern Lamelle treten 
4 gleichstarke Zähnchen auf, zwischen welchen sich feine Härchen 
erheben. Die innere Lamelle ist schmäler als die äußere und trägt 
am freien Rand 4 Borsten, am Unterrand aber 1 Borste (Taf. 25, 
Fig. 6). 

Bei der im 3. Entwicklungsstadium befindlichen Metazoea- 
Larve gleichen die Maxillen im ganzen denjenigen der Mesozoea- 
Larve. Der Taster ist eröber, die äußere Spitze auffällig länger; 
neben der Dornborste der innern Spitze erscheint auch 1 feine 
Borste. Die äußere Lamelle ist im Wesen unverändert, während am 
Rand der schief abgeschnittenen Spitze der innern Lamelle 6 nach 
unten allmählich kürzer werdende, dornartige Borsten auftreten 
MEAC25 Bir, 7). 

Im 4. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Protomysis- Larve, 
zeigen die 1. Maxillen nur insofern eine Abweichung von denjenigen 
der Metazoea-Larve, als der Endrand der äußern Lamelle etwas 
verbreitert und die Zahl der Zähne gestiegen ist, die Zähne selbst 
aber sind kleiner. Am Endrand der innern Lamelle treten an Stelle 
der langen Dornen kleine Zähne auf. 

Im 5. Entwicklungsstadium bzw. bei der Mesomysis-Larve 
sind beide Lamellen der Maxillen auffällig größer und nehmen auch 
eine andere Form an, d. i. sie sind gegen das distale Ende ver- 
breitert; am freien apicalen Rand der äußern Lamelle nimmt die 
Zahl der Zähne auffallend zu, am apicalen Rand der innern Lamelle 
erscheinen Dornen, innerhalb deren Reihe sich Borsten erheben. 
Der Maxillartaster erscheint kürzer, verändert sich aber sonst nicht 
(Tat. 25, Figs 8). 

Im 6. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metamysis-Larve, 
sind die 2 Lamellen der 1. Maxillen noch mehr herangewachsen und 


Caridina wyckii (Hicks). 265 


schärfer voneinander getrennt; am Außenrand und an der Spitze 
der äußern Lamelle treten Borsten auf, und auch die apicale 
Zähnchenreihe wird durch 1 Borste abgeschlossen; am apicalen 
Rand der innern Lamelle sind neben den Zähnchen auch Borsten 
zugegen. Der Maxillartaster ist unverändert (Taf. 25, Fig. 9). 

Im 7. Entwicklungsstadium, d. i. bei sämtlichen Postmysis- 
Larven, haben die 1. Maxillen eine identische Struktur und wahr- 
scheinlich ihren definitiven Zustand bereits erreicht. Die äubere 
Lamelle ist auffällig gestreckt und ihr distales Ende verbreitert, 
am Außenrand und an der Spitze erheben sich einige lange Borsten, 
die Seiten sind behaart, die Randzähnchen sind erstarkt, und inner- 
halb ihrer Reihe stehen feine Borsten (Taf. 25, Fig. 10). Die innere 
Lamelle ist zu einem normalen bogigen Lappen modifiziert und 
gleichfalls verbreitert; am freien Rand erheben sich alimählich 
kürzer werdende, kräftige Borsten; an der Seite reihen sich in 
einem Bogen gleichfalls Borsten aneinander. Der Maxillartaster 
der jüngern Postmysis-Larven gleicht noch jenem der Meta- 
mysis-Larven, wogegen derselbe an ältern Exemplaren zu einem 
fingerformigen Fortsatz umgewandelt ist, die eigentümliche End- 
borste fehlt, und an ihrer Stelle treten an der Oberfläche mehrere 
Borsten aut. 


e) Entwicklungsgang der 2. Maxillen. 


Im Entwicklungsgang des 2. Maxillenpaars zeigt sich bloß im 
6. und 7., d.i. im Metamysis- und Postmysis-Stadium, eine 
wesentliche Veränderung, während in den übrigen Stadien die 
Veränderung unwesentlich ist und sich mehr nur im Wachstum 
offenbart. 

Im 1. und 2. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Euzoea- und 
Mesozoea-Larve, ist das 2. Maxillenpaar hinsichtlich der Struktur 
und fast auch in der Größe übereinstimmend: das Exopodit bildet 
eine Lamelle mit abgerundeter Spitze und trägt bloß 3—4 kräftigere, 
längere Borsten, wogegen die übrigen Borsten sehr kurz sind; der 
innere Fortsatz ist fingerförmig, mit abgerundeter Spitze, an welcher 
mehrere lange Borsten sitzen (Taf. 25, Fig. 16). Das Endopodit 
ist in einen distalen Fortsatz und in 4 seitliche Höcker geteilt; der 
distale Fortsatz trägt an der Spitze ein Bündel langer Borsten, die 
Seiten sind fein behaart. Von den seitlichen Vorsprüngen sind die 
3 medialen weit kleiner als der proximale, sie sind kegelförmig, an 


266 E. von Dapay. 


der Spitze mit 2—4 geraden Borsten bewehrt; der proximale Vor- 
sprung hat die Form eines Zipfels, die gedrängt stehenden Borsten 
sind sichelförmig nach außen gekrümmt. Die 4 Vorsprünge können 
übrigens auch als Protopodit des ganzen Organs aufgefaßt werden, 
in welchem Fall das Endopodit bloß durch den nachfolgenden finger- 
förmigen Fortsatz repräsentiert wird. 

Im 3. und 4. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metazoea- 
und Protomysis-Larve, ist das 2. Maxillenpaar gleichfalls von 
übereinstimmender Struktur. Die distale Lamelle des Exopodits ist 
verbreitert, wenig länger als der distale Fortsatz des Endopodits, 
am gerundeten Endrand treten zahlreiche lange Borsten auf, der 
Aubenrand ist mit feinen Haaren besetzt, der proximale Fortsatz 
unverändert (Taf. 25, Fig. 12). Der distale Fortsatz des Endopodits 
ist ebenso wie in den vorigen Stadien, die seitlichen Vorsprünge 
aber sind etwas verändert, insofern von den medialen innern die 
2 proximalen verbreitert und bogigen Zipfeln gleich sind, die Zahl 
der Borsten hat zugenommen, während der 3. distale Vorsprung seine 
frühere Form beibehält und bloß die Zahl der Endborsten ist etwas 
größer. Der proximale Vorsprung ist nur gewachsen (Taf. 25, 
Fig. 12). 

Bei den im 5. Entwicklungsstadium stehenden Mesomysis- 
Larven ist das 2. Maxillenpaar hauptsächlich in den Details größer, 
auch wenig verändert. Der distale Vorsprung des Exopodits ist zu 
einer stumpf gerandeten breiten Lamelle geworden, die Borsten an 
allen ihren Teilen sind länger, und auch der proximale Fortsatz hat 
an Gröbe zugenommen. Der distale fingerförmige Fortsatz des Endo- 
podits ist etwas verdickt, am innern Seitenrand treten Borsten auf. 
Von den Seitenvorsprüngen ist auch der mediale äußere zu einem 
bogigen Zipfel verbreitert bzw. den beiden andern ähnlich geworden. 
Der proximale Vorsprung hat wieder an Größe zugenommen (Taf. 25, 
Fig. 13). 

Im 6. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metamysis-Larve, 
hat das 2. Maxillenpaar nicht nur im ganzen und in den einzelnen 
Teilen an Größe zugenommen, sondern auch anderweitige Ver- 
änderungen erlitten. Die äußere Exopoditlamelle ist auffällig an- 
gewachsen, und zwar so, dab sie den apicalen Fortsatz des Endo- 
podits weit überragt; der proximale Fortsatz ist nicht nur dicker, 
sondern auch länger geworden, das Ende verengt und zugespitzt, 
mit mehreren, an der Basis aufgedunsenen Borsten bewehrt (Taf. 25, 
Fig. 14). Der apicale Fortsatz des Endopodits ist nun kürzer und 


Caridina wyckii (Hicks). 267 


dünner, bloß an der Endspitze mit einigen Borsten versehen; von 
den seitlichen Vorsprüngen ist der eine verschwunden und die ver- 
bliebenen 3 haben stark an Größe zugenommen, der proximale in- 
dessen am meisten; die Zahl der Borsten ist an allen dreien ge- 
stiegen (Taf. 25, Fig. 18). 

Bei den das 7. Entwicklungsstadium repräsentierenden Post- 
mysis-Larven erreicht das 2. Maxillenpaar schon allmählich seine 
definitive Struktur. Bei der 1. Postmysis-Larve verändert sich 
am Exopodit des 2. Maxillenpaars der proximale Fortsatz merklich, 
insofern seine Basis mehr angeschwollen, gleichsam spindelförmig 
ist; der Außen- und Innenrand ist behaart; an dem spitzen Ende 
des verengten apicalen Teils erhebt sich ein Bündel langer, an der 
Basis aufgedunsener Borsten (Taf. 25, Fig. 15). Der fingerförmige 
apicale Fortsatz des Endopodits ist auffällig kürzer im Verhältnis 
zu den übrigen Teilen, an der Endspitze nur mit einer dornförmigen 
Borste besetzt. Die Seitenvorsprünge des Endopodits sind insgesamt 
stark vergrößert, besonders der distale und proximale, deren ersterer 
das Ende der apicalen Exopoditlamelle erreicht. An allen 3 Vor- 
sprüngen treten am Rand und an den Seiten zahlreiche Borsten auf, 
die aber am proximalen Vorsprung länger und sichelförmig ge- 
krümmt sind (Taf. 25, Fig. 15). Bei der 6. Postmysis-Larve ist 
der proximale Exopoditfortsatz des 2. Maxillenpaars bereits so lang 
wie die Apicallamelle und zugleich zu einer Lamelle verbreitert; 
der Innen- und Außenrand ist behaart; an der schief abgeschnittenen 
Endspitze ragen mehrere lange einfache Borsten auf. Der apicale 
Endopoditfortsatz ist stark verengt, die Seitenvorsprünge heran- 
gewachsen, die Zahl ihrer Borsten ist gestiegen, am proximalen Vor- 
sprung hat sich an der Seite ein Nebenvorsprung entwickelt, an 
welchem, gleichwie am Hauptvorsprung, sichelförmig gekriimmte 
Borsten sitzen. 


f) Entwicklungsgang des 1. Maxillarfubes. 


Der Entwicklungsgang des 1. Maxillarfubpaars ist in den ersten 
5 Larvenstadien, d.i. bei der Eu-, Meso- und Metazoea- sowie 
bei der Proto- und Mesomysis-Larve, ein sehr langsamer, und 
erst im 6. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metamysis-Larve, 
zeigt sich eine auffälligere Veränderung, während an der Post- 
mysis-Larve die Entwicklung allmählich zum Abschluß kommt. 

Im 1. und 2. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Eu- und 


268 E. von Dapay, 


Mesozoea- Larve, hat das 1. Maxillarfußpaar dieselbe Struktur und 
Größe; es ist ein typischer 2ästiger Krebsfuß, in welchem ein Proto-, 
Exo- und Endopodit zu unterscheiden ist. Die 2 Glieder des Proto- 
podits sind gut voneinander geschieden und am Innenrand mit 
steifen Borsten bewehrt. Das Endopodit ist aus 4 Gliedern zusammen- 
gesetzt, deren 3 proximale am Innenrand und an der Spitze mehrere 
kurze steife Borsten tragen, wogegen das letzte Glied an der Spitze 
mit mehreren feinen Borsten versehen ist (Taf. 25, Fig. 16). Das 
Exopodit ist walzenförmig, 2gliedrig, länger als das Endopodit, 
sichelförmig nach innen gekrümmt, an der Spitze mit 2 apicalen und 
2 lateralen, sehr langen sowie mit 2 kurzen Borsten bewehrt. 

Im 3. und 4. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metazoea- 
und Protomysis-Larve, ist das 1. Maxillarfußpaar hinsichtlich 
der Struktur durchaus dem der vorigen Larve gleich, bloß die Gröben- 
verhältnisse sind geändert, insofern das Protopodit, Endopodit und 
besonders das Exopodit merklich gestreckt und verdickt ist (Taf. 25, 
Fig. 17). 

Im 5. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Mesomysis-Larve, 
zeigt das 1. Maxillarfußpaar bereits eine merklichere Veränderung. 
An den Protopoditgliedern haben die Borsten des Innenrands an 
Zahl und Länge zugenommen. Am Endopodit sind alle 4 Glieder 
kürzer, und infolgedessen ist naturgemäß auch das ganze Endopodit 
weit kürzer als vorher. Das Exopodit behält seine frühere Größe 
bei (Taf. 25, Fig. 18). 

Bei der im 6. Entwicklungsstadium befindlichen Metamysis- 
Larve zeigt das 1. Maxillarfußpaar schon eine auffällige Veränderung. 
Die 2 Glieder des Protopodits sind nicht nur miteinander, sondern 
auch mit dem Endo- und Exopodit verwachsen, der Innenrand in 
2 Vorsprünge geteilt, deren äußerer in Form eines breiten Zipfels 
sich erhebt, bzw. derart verlängert ist, daß seine Spitze fast die 
Spitze des Endopodits erreicht, der Innenrand ist mit kräftigen, im 
Verhältnis kurzen Borsten dicht bedeckt, wogegen von dem Rand 
des proximalen Vorsprungs wenig lange Borsten ausgehen (Taf. 25, 
Fig. 19). Das Endopodit ist gänzlich verkümmert, bzw. zu einem 
fingerförmigen Fortsatz umgestaltet, an welchem keine Borsten zu- 
geeen sind. Das Exopodit ist kräftig entwickelt, geht von breiter 
Basis aus und ist sichelförmig einwärts gekrümmt; in der proximalen 
Hälfte entspringen am Außenrand 6 gefiederte Borsten, an der Spitze 
sind die frühern langen Borsten noch vorhanden, während am Auben- 
und Innenrand 1—2 Paar feiner Borsten sitzen (Taf. 25, Fig. 19). 


Caridina wickii (Hicks). 269 


Bei den im 7. Entwicklangsstadium stehenden Postmysis- 
Larven ist das 1. Maxillarfußpaar einerseits nur in geringem Maße 
dem der vorherigen Metamysis-Larve, andrerseits aber in ziem- 
lich hohem Maß dem der nachfolgenden Postmysis-Larve ähn- 
lich. Der äußere Vorsprung des Protopodits ist noch mehr ge- 
wachsen und gestreckt, und zwar so, daß derselbe das Endopodit 
weit überragt, das etwas gespitzt gerundete Ende ist einwärts 
sekrümmt, woher der Innenrand schwach gebuchtet ist, am Rand 
erheben sich steife, ziemlich dicke, dornartige Borsten, die Ober- 
fläche der Seite ist behaart. Die Borsten des proximalen Vorsprungs 
sind zahlreicher und länger (Taf. 25, Fig. 20), das Endopodit ist 
unverändert geblieben, dagegen ist das Exopodit kräftiger, die 
bogige Basis verdickt, die Zahl der Randborsten gestiegen, das 
distale Ende keulenförmig aufgedunsen und mit 5—6 langen. steifen 
Borsten besetzt. Aus der dem Protopodit entsprechenden Partie 
beginnt ein fingerformiges Epipodit herauszuwachsen (Taf. 25, 
Fig. 20). Bei den folgenden 4 Postmysis-Larven scheint das 
1. Maxillarfußpaar zu seiner definitiven Form zu gelangen. Der 
distale Vorsprung des Protopodits unterscheidet sich von dem des 
vorigen Stadiums nur insofern, als der äußere Ast nicht gerundet, 
sondern abgeschnitten und behaart ist. Das Endopodit ist auffällig 
kurz, aber dicker als vordem (Taf. 25, Fig. 21). Das Exopodit ist 
scharf abgesondert in einen Basal- und einen Endteil; der Basalteil 
gleicht einer fast in der ganzen Länge gleichbreiten, gestreckt 
viereckigen Platte; der Aubenrand ist schwach bogig, behaart, die 
äußere distale Spitze vorstehend, abgerundet, die innere Spitze geht 
- in den Endteil über, welcher keulenförmig endigt. Der Aubenrand 
ist in der ganzen Länge behaart, die an der Spitze angebrachten 
Borsten sind viel länger, das Epipodit des Protopodits nimmt all- 
mählich an Größe zu (Taf. 25, Fig. 21). Bei der 6. Postmysis- 
Larve ist das 1. Maxillarfußpaar fast durchaus dem der frühern 
Larve gleich und unterscheidet sich von diesem insofern, als der 
Basalteil des Exopodits auch an der Seite dicht behaart ist, der 
Endteil aber nicht nur am Ende, sondern auch am Innen- und Auben- 
rand mit langen, steifen Borsten besetzt ist und die Borsten des 
Innenrands nach außen gerichtet sind, d. i. mit den äußern in einer 
Richtung stehend. 


270 E. von Dapay, 


g) Entwicklungsgang des 2. Maxillarfußes. 


Das 2. Maxillarfußpaar bleibt in den ersten 5 Entwicklungs- 
stadien, d. i. von der Euzoea-Larve bis einschließlich zur Meso- 
mysis-Larve, ein typischer 2ästiger Fuß, und eine auffälligere 
Veränderung desselben erfolgt erst im 6. Stadium, bzw. bei der 
Metamysis-Larve, es bleibt aber auch dann noch 2ästig. 

Im 1. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Euzoea-Larve, stimmt 


das 2. Maxillarfußpaar mit dem 1. vollkommen überein, ist aber etwas 


srößer. Das Protopodit besteht aus 2 Gliedern, die am Innenrand 
kurze, kräftige Borsten tragen. Das Endopodit besteht aus 4 gleich- 
langen und dicken Gliedern, deren apicales an der Spitze mit 
3 Borsten bewehrt ist. Das Exopodit ist 2gliedrie, zylindrisch, 
sichelförmig nach innen gekrümmt, an der Endspitze mit 2 apicalen 
und 2 lateralen langen sowie mit 2 kleinen Borsten besetzt (Taf. 25, 
(Fig. 22). 

Im 2., 3. und 4. Entwicklungsstadium, d.i. bei der Mesozoea-, 
Metazoea- und Protomysis-Larve, stimmt das 2. Maxillarfub- 
paar hinsichtlich der Struktur fast vollständig überein, insofern das 
Endopodit in 5 Glieder geteilt ist und an der Spitze des apicalen 
Glieds unter den Borsten auch 1 krallenförmiger, gezähnter Dorn 
auftritt. Der 2. Maxillarfuß der Mesozoea-Larve unterscheidet 
sich insofern von dem der Metazoea- und Protomysis-Larve, 
als die Endopoditglieder gleichdick sind (Taf. 25, Fig. 23), während 
bei der Metazoea- und Protomysis:Larve die 2 distalen Glieder 
dünner sind als das 3. proximale (Taf. 25, Fig. 24). Das Exopodit 
ist auch hier sichelförmig nach innen gekrümmt und von derselben 
Struktur wie früher. 

Im 5. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Mesomysis-Larve, 
beginnt am Basalteil des Protopodits des 2. Maxillarfußpaars das 
Epipodit heranzuwachsen, und zwar in Form des fingerförmigen 
Fortsatzes der künftigen Arthrobranchie. Am Innenrand beider 
Protopoditglieder sind die Borsten reduziert und paarweise angeordnet. 
Die 2 letzten Endopoditglieder sind noch mehr nach innen gebogen, 
so daß gleichsam ein keilförmiges Gelenk entsteht. Das Exopodit 
ist um weniges länger als im vorigen Stadium, sichelförmig nach 
innen gekrümmt, im übrigen gleich dem der vorherigen Metazoea- 
und Protomysis-Larven (Taf. 25, Fig. 25). 

Bei der im 6. Entwicklungsstadium stehenden Metamysis- 
Larve beginnt der 2. Maxillarfuß schon an den des vollständig ent- 


Caridina wyckii (Hicks). 271 


wickelten Tiers zu erinnern und verliert seinen ursprünglichen 
Larvencharakter. Die Arthrobranchie des Protopodits ist größer, 
am Innenrand des 1. Glieds erscheinen 2, an dem des 2. Glieds 
3 lange Borsten (Taf. 25, Fig. 26). Am Endopodit sind die 2 proxi- 
malen Glieder zylindrisch, gleichdick und bilden einen Stiel, an 
welchem die eigentümlich modifizierten übrigen Glieder mit einem 
Kniegelenk derart sitzen, daß das Endopodit im ganzen einem 
Hammer gleicht, dessen Kopf seitlich zusammengedrückt, daher 
plattenartig ist; in der obern Hälfte sitzen 3 lange Borsten, in der 
untern Hälfte hingegen am Innenrand dornartige Borsten (Taf. 25, 
Fig. 26). Das Exopodit ist länger als im vorherigen Stadium, hin- 
sichtlich der Struktur und Behaarung aber unverändert. 

Im 7. Entwicklungsstadium zeigt das 2. Maxillarfubpaar der ersten 
5 Postmysis-Larven eine identische Struktur und unterscheidet 
sich wesentlich weder von dem der Metamysis- noch dem der 
Postmysis-Larven. Die Arthrobranchie des Protopodits ist noch 
größer geworden und schon leicht zu erkennen. Das 2. Protopodit- 
glied ist zur Ergänzung des Endopodits gestreckt und mit 8 nach 
innen gerichteten Borsten bewehrt (Taf. 25, Fig. 27). Die 2 Proximal- 
glieder des Endopodits verbleiben bei ihrer ursprünglichen Aufgabe 
und Struktur; an den zu einer Platte verwachsenen Gliedern ist 
der Innenrand in einen obern kleinen und einen untern größern 
Vorsprung geteilt, vom obern gehen 7 lange Borsten aus, der untere 
ist mit zahlreichen dornenartigen Borsten besetzt, innerhalb deren 
Reihe 4 lange Borsten entspringen (Taf. 25, Fig. 27). Das Exopodit 
ist auffällig langgestreckt, Sförmig gekrümmt, aber ebenso be- 
 haart wie im vorherigen Metamysis-Stadium. 

Bei der 6. Postmysis-Larve erreicht die Arthrobranchie 
des 2. Maxillarfußes bereits die Höhe der vollständigen Entwicklung. 
An dem distalen Plattenteil des Endopodits sind die Vorsprünge 
noch mehr gewachsen, und am obern ist die Zahl der Borsten ge- 
stiegen; am Innenrand der 2 Proximalglieder treten nach innen ge- 
richtete Borsten auf. Das Exopodit ist fast ganz gerade geworden, 
die proximalen Glieder sind am Außen- und Innenrand mit Borsten 
besetzt; in der apicalen Hälfte des distalen Glieds erheben sich 
innen und außen lange feine Borsten, wodurch es von dem des 
vorigen Larvenstadiums abweicht. 


272 E. von Dapay, 


h) Entwicklungsgang des 3. Maxillarfußes. 


Der 3. Maxillarfuß bleibt in allen 7 Stadien der Entwicklung 
ein typischer 2ästiger Fuß, welcher eine allmähliche Umgestaltung 
ohne auffälligern Sprung durchmacht. 

Bei der im 1. Entwicklungsstadium stehenden Euzoea-Larve 
ist das Endopodit kürzer als das Exopodit, besteht bloß aus 4 Gliedern, 
und das Endglied ist nur mit Borsten bewehrt; die Glieder sind fast 
gleichlang (Taf. 25, Fig. 26). Das Exopodit ist 2gliedrig, sichel- 
formig nach innen gekrümmt, die Spitze mit 2 apicalen und 
2 lateralen langen sowie mit 2 seitlichen kleinen Borsten besetzt. 
Das Protopodit ist einfach, ohne Epipodit. 

Im 2. Entwicklungsstadium, d. 1. bei der Mesozoea-Larve, ist 
das Protopodit und Exopodit des 5.° Maxillarfubpaars nicht ver- 
ändert, bloß größer. Das Endopodit besteht bereits aus 5 Gliedern 
und ist im ganzen länger, und zwar länger als das Exopodit, ge- 
worden, an der Spitze des letzten Glieds erscheint unter den Borsten 
ein längerer krallenförmiger, gezähnter Dorn (Taf. 24, Fig. 19). 

Im 3. und 4. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metazoea- 
und Protomysis-Larve, zeigt sich an dem 3. Maxillarfußpaar 
gegen das vorherige Stadium nur insofern eine Abweichung, als sich 
daran die Pleurobranchie bereits zu erheben beginnt, am 2. Proto- 
poditglied 2 Borsten auftreten und der Endopodit länger ist, aber 
es behält seine frühere Struktur bei (Taf. 25, Fig. 30). 

Bei der im 5. Entwicklungsstadium stehenden Mesomysis- 
Larve hat die Pleurobranchie des 3. Maxillarfußpaars bereits einen 
höhern Grad der Entwicklung erreicht und zeigt schon in geringem 
Maß die künftige vollständige Struktur. Am Innenrand der Protopodit- 
glieder treten an der Spitze je 2 lange Borsten auf. Das Wachstum des 
Endopodits ist noch auffälliger als in den vorherigen Stadien, und 
zwar so, dab es das Exopodit bereits weit überragt, an der Spitze 
des letzten Glieds ist der krallenförmige Dorn länger und kräftiger. 
Das Exopodit ist kaum merklich länger als früher und seine Be- 
haarung nicht verändert (Taf. 25, Fig. 31). | 

Im 6. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metamysis-Larve, 
beginnt das 3. Maxillarfußpaar sich bereits seiner definitiven Form 
und Struktur zu nähern. Die Pleurabranchie des Protopodits ist 
gut entwickelt, und auch das Epipodit zeigt sich in Form eines 
fingerförmigen Fortsatzes. Das Endopodit ist fast doppelt so lang 
wie das Exopodit, an der Spitze des letzten Glieds erheben sich 


Caridina wyckii (Hıcks). 273 


außer den kurzen Borsten auch 2 kleine Krallen an Stelle der im 
vorigen Stadium vorhandenen Dornkralle (Taf. 25, Fig. 32). Am 
Exopodit zeigt sich gegen das vorige Stadium keinerlei Veränderung. 

Im 7. Entwicklungsstadium nähert sich der 3. Maxillarfuß der 
1. Postmysis-Larve bereits in hohem Grad der definitiven Ent- 
wicklung, zumindest ist hierauf aus dem Umstand zu schließen, dab 
derselbe auch in den folgenden Entwicklungsstadien keine wesent- 
liche weitere Umgestaltung aufweist, sondern bloß größer wird und 
die Zahl der Borsten- und Dornenanhänge zunimmt. Das Protopodit 
ist ebenso wie im vorherigen Entwicklungsstadium, mit dem Unter- 
schied, dab am Innenrand der Glieder zahlreiche Borsten auftreten. 
Die Pleurobranchie ist größer und vollkommener (Taf. 25, Fig. 33). 
Das Endopodit ist im Verhältnis zum Exopodit auffällig länger, d. i. 
doppelt so lang; die Länge der Glieder wird typisch; am Außenrand 
und an den Seitenflächen des 3. Glieds treten in einer Längsreihe 
einzeln stehende Borsten auf, am Propodit, d. i. am vorletzten Glied, 
erscheinen an der Seitenfläche in 7 Querreihen dornartige, gefiederte 
Borsten, zu 3—5 in einer Reihe, und außerdem zeigen sich am 
Seitenrand und am distalen Rand einfache Borsten; am letzten Glied, 
am Dactylopodit, ragt an der Spitze eine kräftige Kralle hervor, und 
am Hinterrand sind 3 Zähnchen entwickelt (Taf. 25, Fig. 33). Das 
Exopodit ist etwas länger und dicker als im vorherigen Stadium, 
die Behaarung aber unverändert. 

Der 3. Maxillarfuß der 6. Postmysis-Larve unterscheidet 
sich von dem der frühern Larvenformen nur in der Behaarung der 
einzelnen Astglieder. Am Endopodit ist das zweitvorletzte Glied 
länger als alle übrigen, an der Seitenfläche sitzen in 5 Querbündeln 
45 kleine glatte Borsten, der distale Rand ist fein behaart; am vor- 
letzten Glied bzw. am Propodit sind die in Querreihen stehenden 
gefiederten Borsten länger geworden, so daß sie gleichsam eine 
Bürste bilden; das Dactylopodit ist noch selbständig und trägt an 
der Spitze 1 kräftige Kralle, am Hinterrand aber 4—5 kleine 
Zähnchen. Das Exopodit ist auffällig kürzer und dünner geworden, 
auf der ganzen Oberfläche der distalen Hälfte mit feinen, einfachen, 
langen Borsten bedeckt, die an der Spitze aufragenden Borsten aber 
sind länger als die übrigen. Die Pleurobranchie erreicht ihre typische 
Größe und Struktur. 


Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 18 


2374 E. von Dapay, 


i) Entwicklungsgang des 1. Greiffußes. 


Ein allgemeiner Charakterzug im Entwicklungsgang des 1. Greif- 
fußpaars ist es, dab derselbe bei allen Zoea- und Mysis-Larven, 
d. i. in den ersten 6 Entwicklungsstadien, noch typisch 2ästie ist, 
während er im 7. Entwicklungsstadium bzw. bei der 1. Postmysis- 
Larve lästig wird, d. i. seine definitive Form und Struktur nahezu 
vollständig erreicht. 

Bei der in den Bereich des 1. Entwicklungsstadiums gehörigen 
jüngsten Euzoea-Larve erscheint das 1. Greiffußpaar nun erst in 
Form eines fingerförmigen Fortsatzes (Taf. 25, Fig. 34a), welcher 
indessen später größer wird (Taf. 25, Fig. 34b), schließlich gestaltet 
er sich 2ästig, ohne daß sich aber die Äste vom Stamm abgliedern 
(Taf. 25, Fig. 34e). 

Im 2. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Mesozoea-Larve, 
sind die 2 fingerförmigen Fortsätze des 1. Greiffußpaares bereits 
vom Stamm abgegliedert; anfänglich sind beide Äste noch klein 
(Taf. 25, Fig. 34d), später aber werden beide Äste gleichmäßig 
länger und dicker; an der Spitze zeigen sich unter der Haut einige 
Borsten, die werdenden Apicalborsten (Taf. 25, Fig. 34e). 

Im 3. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metazoea-Larve, 
gleicht das 1. Greiffußpaar dem 3. Maxillarfußpaar. Das Endopodit 
ist aus 5 Gliedern zusammengesetzt, die Glieder sind gleich lang 
und dick, an der Spitze des letzten Glieds erheben sich eine kräftigere 
und mehrere feine Borsten; es ist weit länger als das Exopodit, 
bogig nach vorn und innen gekrümmt. Das 2gliedrige Exopodit ist 
gleichfalls nach vorn und innen gekrümmt, an der Spitze mit den 
charakteristischen 2 apicalen und 2 lateralen Borsten versehen 
(Rat 255. Pigs 35): 

Im 4. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Protomysis-Larve, 
ist das 1. Greiffußpaar bloß länger geworden, unterscheidet sich 
indessen in der Struktur nicht von der Metazoea-Larve. 

Bei der im 5. Entwicklungsstadium stehenden jüngern Meso- 
mysis-Larve zeigt das 1. Greiffußpaar außerdem, daß es auffallend 
gewachsen ist, auch schon eine merkliche Veränderung. Am Proto- 
podit ist das fingerförmige Epipodit, die künftige Pleurobranchie, 
aufgetreten bzw. etwas länger geworden. Das Endopodit ist stark 
verlängert und zwar so, daß es weit länger ist als das Exopodit, 
die 5 Glieder sind gestreckt, die distale innere Spitze des vorletzten 
Glieds ragt um 0,025 mm vor, trägt an der Spitze eine feine Borste 


Caridina wyckii (Hıcks). 275 


und bildet den Ausgangspunkt des künftigen unbeweglichen Scheren- 
fingers (Taf. 25, Fig. 36). An der Endspitze des letzten Glieds 
sitzen 1 kraftigere und 2 schwache Borsten. Das Exopodit er- 
scheint im Verhiltnis zum Endopodit in der Entwicklung zuriick- 
geblieben, obgleich es langer und dicker ist als im vorherigen Stadium, 
es ist bogig nach innen gekriimmt und mit den charakteristischen 
Borsten bewehrt. 

Bei der ältern Mesomysis-Larve ist am Protopodit des 1. Greif- 
fußpaars die künftige Pleurobranchie schon größer, zeigt aber die 
künftige definitive Form noch nicht. Das Endo- und Exopodit 
hat an Größe zugenommen, ihr früheres Verhältnis aber ist unver- 
ändert. Am Endopodit zeigen hauptsächlich die 2 letzten Glieder 
eine Veränderung, und zwar ragt die distale innere Spitze des vor- 
letzten Glieds mehr hervor, auf 0,06 mm, und die künftige Schere 
wird bereits vollständig erkennbar, allein der zum innern Schenkel 
zu modifizierende Fortsatz erhebt sich bloß bis zur halben Länge 
des letzten Glieds und trägt an der Spitze 2 Borsten; an der Spitze 
des letzten Glieds ragen ein krallenartiger gerader, langer Dorn 
und einige feine Borsten empor (Taf. 25, Fig. 37). Die Struktur 
des Exopodits ist ebenso wie im vorigen Stadium. 

Im 6. Entwicklungsstadium, d. 1. bei der Metamysis- Larve, 
ist am Protopodit des 1. Greiffußpaars die Pleurobranchie bereits 
eut entwickelt und erscheint schon in ihrer definitiven Form, und 
sogar auch die Mastigobranchie tritt auf. Das Endo- und Exopodit 
sind größer geworden, aber das frühere Verhältnis zwischen ihnen 
ist nicht verändert. Am Endopodit zeigen hauptsächlich die 3 letzten 
Glieder eine Veränderung. Das zweitvorletzte Glied verliert seine 
frühere zylindrische, stäbchenartige Form und ist annähernd kegel- 
förmig, wird bei 0,18 mm Länge am distalen Ende 0,1 mm dick, 
bzw. es ist bereits zu einem wirklichen Propodit umgewandelt, allein 
die obere Spitze ragt noch nicht empor (Taf. 26, Fig. 1). Das vor- 
letzte Glied zeigt schon deutlich die Gliederung in die Palma und 
die Zehen, der Palmarteil ist auf 0,125 mm reduziert, aber fast auf 
0,1 mm verdickt, die distale innere Spitze ist auf 0,11 mm verlängert 
und erreicht nahezu die Länge des letzten Glieds bzw. des äußern 
Scherenfortsatzes, an der Endspitze bilden die Borsten ein ziemlich 
dichtes Bündel; das letzte Glied ist dicker geworden und im ganzen 
zu dem äußern Scherenfortsatz umgewandelt, am apicalen Ende aber 
sind noch wenig Borsten vorhanden (Taf. 26, Fig. 1). Das Exopodit 

18* 


276 E. von Dapay, 


ist im Verhältnis noch ziemlich lang, aber schon bedeutend dicker, 
die Behaarung ist indessen unverändert. 

Im 7. Entwicklungsstadium ist der 1. Greiffuß der 1. Post- 
mysis-Larve bereits als vollständig entwickelt zu betrachten, 
da derselbe die bisher erworbenen Eigenschaften auch in den 
folgenden Stadien beibehält und nur an Größe zunimmt. Am Proto- 
podit sind dieselben Anhänge zugegen wie im vorigen Entwicklungs- 
stadium, d. i. die größer gewordene Pleuro- und Mastigobranchie 
sowie das fingerförmige Epipodit. Am Endopodit ist das 3. Glied 
bzw. der Carpus gegen das distale Ende nicht nur auffällig verdickt 
(0,15 mm) und verlängert (0,3 mm), sondern die distale äußere Spitze 
ist etwas zurückgeblieben, seitlich vorstehend und mit 2 Borsten 
besetzt, wogegen die innere Spitze nach vorn verlängert ist und 
eine Gelenksvertiefung zur Aufnahme der Schere bildet (Taf. 26, 
Fig. 2). Das 4. und 5. Glied bildet bereits eine vollständige Schere; 
die Palma ist 0,2 mm lang, ihr Durchmesser 0,18 mm; die Zehen 
sind gleichmäßig 0,3 mm lang und tragen an der Spitze das 
charakteristische Borstenbündel. Das Exopodit ist gänzlich ver- 
schwunden, und solcherart tritt der 1. Greiffuß endgültig aus dem 
Larvenstadium heraus. 

Bei den fernern Postmysis-Larven zeigt sich am 1. Greif- 
fußpaar keinerlei wesentliche Veränderung, bloß seine Teile nehmen 
allmählich an Größe zu, und zwar so, daß z. B. der Carpus der 
6. Postmysis-Larve 0,75 mm lang und am distalen Ende 0,55 mm 
breit ist; die Palma ist 0,5 mm lang und 0,4 mm breit, die Zehen 
haben eine Länge von 0,68 mm und sind an der distalen Spitze 
dicht behaart. 


k) Entwicklungsgang des 2. Greiffußes. 


Der 2. Greiffuß macht im Wesen dieselben Veränderungen in 
den einzelnen Entwicklungsstadien durch wie der 1. Greiffußb und 
erscheint in der frühsten Periode der Entwicklung gleichfalls in Form 
eines fingerförmigen Fortsatzes. 

Im 1. Entwicklungsstadium beginnt erst bei den ältern Euzoea- 
Larven der 2. Greiffuß als kleiner fingerförmiger Fortsatz in be- 
merkbarer Weise sich zu zeigen. 

Im 2. Entwicklungsstadium, d. i. bei den Mesozoea-Larven, 
erscheint der 2. Greiffuß gleichfalls nur als fingerförmiger Fortsatz, 
der indessen auffällig an Größe bzw. Länge zunimmt, ohne in Glieder 
geteilt zu sein (Taf. 26, Fig. 3a, b). 


Caridina wyckii (Hıcks). 977 


Bei den jüngsten der das 3. Entwicklüngsstadium repräsen- 
tierenden Metazoea-Larven ist das 2. Greiffußpaar zu 2 von 
einem gemeinsamen Stamm ausgehenden Fortsätzen umgewandelt, 
die aber noch kurz und vom Stamm nicht abgegliedert sind (Taf. 26, 
Fig. 3e). Bei einer spätern Metazoea-Larve tritt bereits das 
2ästige, typisch gegliederte und dem ersten in jeder Hinsicht gleiche 
2. Greiffußpaar auf, an welchem schon das 2gliedriee Protopodit, 
das aus 5 Gliedern bestehende Endopodit und das 2gliedrige Exopodit 
zu erkennen ist. Das Endopodit ist weit kürzer als das Exopodit, 
sichelförmig nach innen gekrümmt, die Glieder gleichförmige, das 
letzte an der Endspitze mit einigen feinen Borsten bewehrt. Das 
Exopodit ist fast doppelt so lang wie das Endopodit, sichelförmig 
nach innen gekrümmt, am distalen Ende mit 2 apicalen und 2 late- 
ralen sehr langen sowie mit 2 lateralen sehr kurzen Borsten besetzt 
(Taf. 26, Fig. 4). 

Bei der im 4. Entwicklungsstadium stehenden Protomysis- 
Larve ist das 2. Greiffußpaar dem der ältesten Metazoea-Larve 
durchaus gleich, bloß die Größenverhältnisse haben zugenommen. 

Im 5. Entwicklungsstadium erscheint am Protopodit des 2. Greif- 
fußpaars der jüngern Mesomysis-Larve bereits eine kammförmige 
Pleurobranchie. Das Endopodit ist länger geworden, die distale 
innere Spitze des vorletzten Glieds etwas vorstehend, auf 0,03 mm 
verlängert und gleichsam den innern Fortsatz der werdenden Schere 
andeutend. Das letzte Glied ist viel dünner als die übrigen, am 
Ende mit einer kräftigen und 2 schwachen Borsten versehen (Taf. 25, 
Fig. 5). Das Exopodit ist noch gut entwickelt, fast so lang wie das 
Endopodit, die Behaarung ebenso wie vordem. 

Bei der ältern Mesomysis-Larve beginnt die Pleurobranchie 
am Protopodit des 2. Greiffußpaars bereits ihre typische Form an- 
zunehmen, ist aber noch ziemlich klein. Das Endopodit ist kräftiger 
geworden, weit länger als das Exopodit, die distale innere Spitze 
des vorletzten Glieds noch mehr verlängert (ca. 0,1 mm) und zum 
gut erkennbaren innern Fortsatz der kräftigen Schere umgewandelt. 
der aber an der Spitze auch bloß 2 Borsten trägt; das letzte Glied 
ist schmäler als alle übrigen, an der Endspitze mit einer kräftigen, 
gezähnten Dornenkralle und 2 Borsten bewehrt (Taf. 26, Fig. 6). 
Das Exopodit ist ebenso wie im vorherigen Stadium, indessen etwas 
kürzer und dünner. 

Im 6. Entwicklungsstadium ist bei der jüngsten Metamysis- 
Larve die Pleurobranchie am Protopodit des 2. Greiffußpaars wenig 


978$ E. von Dapay, 


eröber geworden. Am Endopodit des vorletzten Glieds hat die 
distale innere Spitze bereits derart an Länge zugenommen, dab sie 
?, der äubern überragt, woher die beiden Schenkel der Schere sich 
bereits ihrer vollständig entwickelten Form nähern und am Ende 
beider Fingerfortsätze tritt auch schon ein Teil des Borstenbündels 
auf. Das Exopodit ist noch mehr verkürzt. An den ältern Meta- 
mysis-Larven ist das Proto- und Exopodit nicht wesentlich ver- 
ändert, außer der größer gewordenen Pleurobranchie erscheint aber 
auch die Mastigobranchie. Das Endopodit ist im ganzen verdickt, 
das distale 3. Glied gegen Ende verbreitert, 0.12 mm lang, die Um- 
gestaltung zu einem Carpus ist bereits wahrnehmbar (Taf. 26, Fig. 7). 
Das vorletzte Glied ist schon eine wirkliche Palma und die innere 
Spitze zu einer förmlichen Zehe ausgewachsen, welche die Länge 
des letzten Glieds bzw. des äußern Schenkels erreicht; die Palma ist 
0,17 mm lang, ihre größte Breite 0,1 mm; die Länge der Schenkel 
beträgt 0,15 mm, an ihrer Spitze nimmt die Zahl der Borsten zu 
(Taf. 26, Fig. 7). Das Exopodit zeigt Zeichen der Verkümmerung. 

Im 7. Entwicklungsstadinm weicht bei der jüngsten Postmysis- 
Larve das Protopodit des 2. Greiffußpaars von dem der ältesten 
Metamysis-Larve nicht ab. Das Endopodit wird typisch, das 
9. Glied bzw. der Carpus ist länger (0,47 mm), das distale Ende 
dicker (0,14 mm); die äußere Spitze tritt etwas hervor, wird frei 
und trägst 2 Borsten. Der Palmarteil der Schere ist auf 0,15 mm 
verlängert, der größte Durchmesser beträgt 0,15 mm; die Länge der 
Zehen ist auf 0,31 mm gestiegen, die distale Spitze bereits mit dem 
charakteristischen Borstenbündel besetzt (Taf. 26, Fig. 8). Das Exo- 
podit ist gänzlich verschwunden. Bei der ältern Postmysis-Larve 
zeigt das 2. Greiffußpaar bloß ein weiteres Wachstum, das Carpal- 
glied hat z. B. 1,4 mm Länge erreicht, dagegen beträgt der größte 
Durchmesser bloß 0,25 mm, ist folglich über Smal so lang wie die 
größte Dicke, die distale äußere Spitze ist etwas erhöht und stumpf 
abgerundet. Der Palmarteil der Schere ist 0,6 mm lang und 0,3 mm 
breit, während die Zehen blob 0,3 mm lang sind und an der Spitze 
ein dichtes Borstenbündel tragen. Am Protopodit erreichen die Pleuro- 
branchie und Mastigobranchie fast ihre definitive Größe. 


1) Entwicklungsgang des 1. Gehfußes. 


Das 1. Gehfuß- bzw. das 3. Thoraxfußpaar fehlt an der im 
1. Entwicklungsstadium stehenden jüngsten Euzoea-Larve noch 


Caridina wyckii (Hıcks). 279 


gänzlich und zeigt sich erst an den ältern Euzoea-Larven in Form 
eines subcutanen, kleinen, fingerförmigen Höckers. 

Im 2. Entwicklungsstadium, d. i. bei den Mesozoea-Larven. 
erscheint das 1. Gehfußpaar als fingerförmiger Fortsatz hinter dem 
2. Greiffußpaar. Auf derselben Entwicklungsstufe findet er sich 
auch bei der jüngsten Metazoea-Larve, während bei den ältern 
Metazoea-Larven das 1. Gehfußpaar durch 2 von einem gemein- 
samen Stamm ausgehende fingerförmige Fortsätze repräsentiert wird, 
die allmählich heranwachsen und sich vom Stamm abgliedern. 

Im 4. Entwicklungsstadium gestaltet sich das 1. Gehfußpaar der 
Protomysis-Larve bereits zu einem typischen 2ästigen Fuß, in- 
sofern daran das 2gliedrige Protopodit, das Endo- und Exopodit 
bereits abgesondert sind. Das Endopodit ist aus 5 Gliedern zu- 
sammengesetzt, die Glieder sind fast gleichlang, werden aber in 
distaler Richtung immer dünner; das letzte Glied ist mit einigen 
feinen und einer kräftigen Borste besetzt (Taf. 26, Fig 9). Das 
2sliedrige Exopodit ist etwas länger als das Endopodit und sichel- 
förmig nach innen gekrümmt, die Spitze ist typisch behaart. 

Im 5. Entwicklungsstadium wird am Protopodit des 1. Gehfubes 
der jüngern Mesomysis-Larve bereits die Pleurobranchie erkenn- 
bar. Das Endopodit wird länger als das Exopodit, seine sämtlichen 
Glieder sind länger und dicker, an der distalen Spitze des letzten 
Glieds tritt nebst einigen dünnen Borsten auch eine lange, gezähnte 
Dornenkralle auf (Taf. 26, Fig. 10). Das Exopodit ist kürzer und 
dünner geworden, die Behaarung aber unverändert. 

Bei der ältern Mesomysis-Larve macht das 1. Gehfußpaar 
schon eine radikalere Veränderung durch. Am Protopodit erscheint 
die früher noch sehr kleine Pleurobranchie bereits in typischer Form. 
Gegenüber dem Exopodit wird das Endopodit auffällig kräftiger und 
länger, das vorletzte Glied bzw. das Propodit ist viel länger als die 
übrigen; das letzte Glied, d. i. das Dactylopodit, beginnt seine spätere 
Form anzunehmen, an der Endspitze tritt in Gesellschaft einiger 
Borsten ein ziemlich kräftiger, krallenförmiger, gezähnter Dorn- 
fortsatz auf (Taf. 26, Fig. 11). Das Exopodit behält seine frühere 
Form und Struktur bei. 

Im 6. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metamysis-Larve, 
nähert sich das 1. Gehfußpaar noch mehr seiner definitiven Form. 
Das Protopodit behält noch seine frühere Struktur. Das Endopodit 
wird weit länger und etwas dicker als vordem, das Verhältnis der 
Glieder zueinander bleibt das frühere, und bloß das Dactylopodit 


280 E. von Dapay, 


zeigt eine beachtenswertere Veränderung, insofern an der Spitze in 
Gesellschaft von feinen Borsten ein größerer und ein kleinerer 
krallenartiger Anhang auftritt (Taf. 26, Fig. 12). Das Exopodit ist 
nicht halb so lang wie das Endopodit, übrigens aber ganz so wie 
früher. 

Im 7. Entwicklungsstadium zeigt das 1. Gehfußpaar der 1. Pro- 
tomysis-Larve sich bereits in definitiver Form. Am Protopodit er- 
scheint außer der gut entwickelten Pleurobranchie auch die Mastigo- 
branchie. Von den Gliedern des auffallend verlängerten Endopodits 
mibt das Propodit 0,7 mm und ist, mit Ausnahme des ebenso langen 2., 
weit länger als die übrigen, am Rand treten kurze Dornen auf; der 
Dactylopodit ist 0,15 mm lang, an der Endspitze entwickelt sich eine 
kräftige Kralle, während am Hinterrand 4 Dornenzähne erscheinen, 
die nach innen allmählich kürzer werden (Taf. 26, Fig. 13). Das 
Exopodit ist gänzlich verschwunden, und daher ist der Fuß zu einem 
vollständigen Gehfuß geworden. 

Das 1. Gehfußpaar der ältern 6. Postmysis-Larve hat in 
erster Reihe bedeutend an Größe zugenommen, so erreicht das Pro- 
podit eine Länge von 2 mm, das Dactylopodit aber 0,41 mm. An 
der Endspitze des Dactylopodits ragt eine kräftige Kralle hervor, am 
Innenrand aber treten 9 kleine Dornenzähnchen auf, die von außen 
nach innen allmählich kürzer werden, die Zahl der letztern nimmt 
mithin von der 1. Postmysis-Larve an allmählich zu, bzw. sie 
verdoppelt sich. 


m) Entwicklungsgang des 2. Gehfubes. 


Das 2. Gehfuß- bzw. das 4. Thoraxfußpaar zeigt sich an der 
im 2. Entwicklungsstadium stehenden Mesozoea-Larve als kleine, 
fingerförmige Erhöhung. 

Im 3. Entwicklungsstadium ist das 2. Gehfußpaar der jüngsten 
Metazoea-Larve noch immer nur als fingerförmiger Fortsatz vor- 
handen, hat aber an Länge zugenommen. Bei der 2. Metazoea- 
Larve wird das 2. Gehfußpaar durch 2 von je einem Stamm aus- 
gehende, aber noch nicht abgegliederte Fortsätze repräsentiert, wo- 
segen bei der 3. Metazoea-Larve die Fortsätze verlängert, vom 
Stamm abgegliedert sind und von der distalen Spitze der innern 
Masse Borsten auftreten. 

Im 4. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Protomysis-Larve, 
ist am Protopodit des 2. Gehfußpaars der Anfang der Pleurobranchie 
bereits zugegen. Das Endopodit ist wenig länger als das Exopodit, 


Caridina wyckii (Hıcks). 281 


aus 5 Gliedern zusammengesetzt, die Glieder sind fast gleich lang, 
walzenförmig. Das Exopodit ist gut entwickelt, sichelförmig nach 
innen gekrümmt, die Behaarung typisch. 

Bei der im 5. Entwicklungsstadium stehenden jüngern Meso- 
mysis-Larve erinnert das 2. Gehfußpaar noch an das der Proto- 
mysis-Larve, allein am Protopodit ist die Pleurobranchie bereits 
besser entwickelt, das Endopodit merklich grüber als das Exopodit 
(Taf. 26, Fig. 15). Bei der ältern Mesomysis-Larve tritt die 
Pleurobranchie des Protopodits bereits in ihrer spätern Form auf, 
und neben denselben zeigt sich eine kleine epipoditartige Erhöhung. 
Das Endopodit ist auffällig kräftiger und länger, fast doppelt so 
lang wie das Exopodit; von den Gliedern ist das dem Propodit ent- 
sprechende vorletzte 0,25 mm lang und übertrifft in der Länge, mit 
Ausnahme des 2. alle übrigen bedeutend; das Dactylopodit ist an- 
nähernd kegelförmig, 0,15 mm lang, an der distalen Spitze tritt 
zwischen feinen Borsten eine kräftige Dornenkralle auf (Taf. 26, 
Fig. 16). Das Exopodit ist etwas dünner, die Behaarung aber ebenso 
wie bei der Protomysis- Larve. 

Im 6. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metamysis-Larve, 
trägt das Protopodit des 2. Gehfußpaars außer der Pleurobranchie 
und dem kleinen epipoditartigen Fortsatz auch bereits die 2 Mastigo- 
branchien. Das Endopodit hat an Größe zugenommen, die Glieder 
aber behalten das frühere Größenverhältnis zueinander bei; das dem 
Propodit entsprechende vorletzte Glied ist schon auf 0,56 mm an- 
sewachsen, der Dactylopodit ist 0,17 mm lang, an seiner Spitze er- 
scheint eine größere apicale und eine kleinere laterale Dornenkralle 
(Taf. 26, Fig. 17). Das Exopodit ist merklich verkümmert, zeigt 
aber noch die frühere Struktur. 

Im 7. Entwicklungsstadium erreicht das 2. Gehfubpaar der 
1. Postmysis-Larve bereits fast den höchsten Grad der Entwick- 
lung, insofern daran in den spätern Stadien keine Veränderung voi 
sich geht, höchstens schreitet sie im Wachstum vor, und die Zahl 
der Borsten und Dornen an den Gliedern nimmt zu. Das Protopodit 
hat dieselbe Struktur wie vorhin. Das Endopodit ist auffällig ver- 
längert, besonders das dem Propodit entsprechende Glied, welches 
die Länge von 0,7 mm erreicht, an der distalen Spitze ist eine 
kräftige Kralle entwickelt, am Hinterrand aber erscheinen 4 krallen- 
artige kurze, kräftige Dornen (Taf. 26, Fig. 18). Das Exopodit ist 
spurlos verschwunden, was auf die vollständige Entwicklung hinweist. 

Das 2. Gehfußpaar der 6. Postmysis-Larve unterscheidet 


289 E. vox Dapay, 


sich von den vorherigen Postmysis-Larven hauptsächlich 
nur mehr in den Grübenverhältnissen. Das 2. Endopoditglied ist 
0,67 mm lang und trägt am Innenrand 4 kräftige Dornen; das 
Propodit mißt 2,1 mm, die Ränder sind dicht behaart; das Dactylo- 
podit ist 0,4 mm lang, am Hinterrand erheben sich 9 kleine Dornen- 
krallen. 


n) Entwicklungsgang des 3. Gehfußes. 


Das 3. Gehfuß- bzw. das 5. Thoraxfußpaar erscheint zuerst im 
3. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metazoea-Larve, in Form 
eines fingerförmigen Fortsatzpaars hinter dem 4. ThoraxfuBpaar. 

Im 4. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Protomysis-Larve, 
ist das 3. Gehfußpaar noch immer bloß ein fingerförmiger Fortsatz, 
aber bedeutend länger als vorher. 

Bei der im 5. Entwicklungsstadium stehenden jungen Meso- 
mysis-Larve ist das 3. Gehfubpaar bereits zu einer höhern Ent- 
wicklungsstufe gelangt. Das Protopodit ist in 2 Glieder geteilt, 
allein von der künftigen Pleurobranchie zeigt sich darum noch 
keine Spur. Das Endopodit besteht aus 5 Gliedern, die fast gleich- 
lang sind, allein das letzte Glied ist gegen die distale Spitze all- 
mählich verengt und trägt an der Spitze Borsten (Taf. 26, Fig. 19). 

Bei der ältern Mesomysis-Larve erscheint am Protopodit 
des 5. Gehfubpaars die künftige Pleurobranchie in Form eines finger- 
formigen Fortsatzes. Das Endopodit ist gegen das vorherige Stadium 
kräftiger und länger, das proximale 2. Glied und das dem Propodit 
entsprechende am längsten, letzteres mißt 0,25 mm; das dem Dactylo- 
podit entsprechende letzte Glied ist 0,16 mm lang, an der Spitze 
erscheint unter den Endborsten eine kräftige, dornartige, gezähnte 
Kralle (Taf. 26, Fig. 20) | 

Bei der das 6. Entwicklungsstadium repräsentierenden Meta- 
mysis-Larve nähert sich das 3. Gehfußpaar bereits merklich seiner 
spätern definitiven Form. Am Protopodit erscheint die Pleurobranchie 
in ihrer definitiven Form. Das Längenverhältnis der Endopoditglieder 
ist dasselbe wie im vorigen Stadium. Das dem Propodit entsprechende 
vorletzte Glied ist 0,15 mm lang, das Dactylopodit erreicht die Länge 
von 0,15 mm und ist an der Endspitze mit 1 kräftigern apicalen und 
2 kürzern lateralen Dornenzähnen bewehrt (Taf. 26, Fig. 21). 

Im 7. Entwicklungsstadium zeigt sich bei der 1. Postmysis- 
Larve das 3. Gehfußpaar bereits in der definitiven Form und in den 
definitiven Maßverhältnissen. Am Protopodit erscheinen außer der 


Caridina wyckii (Hicks). 283 


gut entwickelten Pleurobranchie auch die 2 Mastigobranchien. Am 
Endopodit ist das Propodit auf 0,7 mm herangewachsen, und die 
Zahl der Randborsten und Dornen ist gestiegen; das Dactylopodit 
ist bereits 0,25 mm lang, an der Spitze ist die kräftige Kralle zu- 
gegen, die Zahl der dornartigen Zähnchen am Hinterrand ist auf 15 
gestiegen (Taf. 26, Fig. 22), an der Basis der Endkralle erheben 
sich 3 feine Borsten; die apicalen kleinen dornartigen Krallen zeigen 
an einem Rand eine kleine Erhöhung. 

Bei der 6. Postmysis-Larve unterscheidet sich das 3. Geh- 
fußpaar von dem der vorherigen Postmysis-Larven hauptsächlich 
in den Größenverhältnissen sowie in der Behaarung des Dactylo- 
podits und ist dem der vollständig entwickelten Exemplare ganz 
gleich. 

Das Propodit ist 2,3 mm lang, an den Rändern dicht behaart: 
das Dactylopodit ist auf 0,6 mm herangewachsen und am Hinterrand 
ist die Zahl der kleinen Dornenkrallen auf 50 gestiegen (Taf. 26, 
Fig. 23). 


o) Entwicklungsgang der AbdominalfiBe. 


Für den Entwicklungsgang der Abdominalfüße im allgemeinen 
ist es charakteristisch, daß das 6. Paar den übrigen weit voran ist 
und sich bereits bei der Euzoea-Larve zeigt, während die andern 
erst an der Protomysis-Larve in Form von fingerförmigen Er- 
höhungen erscheinen (Taf. 24, Fig. 6). 

Das 1. Abdominalfußpaar beginnt sich erst später zu entwickeln 
als alle folgenden. Im 5. Entwicklungsstadium, d.i. bei der jüngsten 
Mesomysis-Larve, ist das Exopodit 4mal so lang wie das Endo- 
podit, eine relativ schmale, blattförmige Platte, an der Spitze nur 
mit wenig Borsten besetzt; das Endopodit ist ein fingerförmiger Fort- 
satz, an der Spitze mit 1 Dorn bewehrt (Taf. 26, Fig. 24). Bei der 
ältern Mesomysis-Larve bleibt das Verhältnis zwischen dem 
Endopodit und Exopodit im Wesen dasselbe wie früher, allein beide 
Aste sind verbreitert, das Endopodit gleicht schon mehr einem kurzen 
Blatt, und an der Spitze treten 2 Borsten auf (Taf. 26, Fig. 25). 
Bei der das 6. Entwicklungsstadium repräsentierenden Metamysis- 
Larve zeigt sich die weitere Entwicklung des 1. Abdominalfub- 
paars darin, dab das Exopodit fast 6mal so lang ist wie das Endo- 
podit; es ist auffällig verbreitert, und die Randborsten nehmen nicht 
nur an Länge, sondern auch an Zahl zu (Taf. 26, Fig. 26). Im 
7. Entwicklungsstadium herrscht beim 1. Abdominalfußpaar aller 


284 E. von Dapay, 


Protomysis-Larven zwischen dem Endopodit und Exopodit im 
allgemeinen fast dasselbe Verhältnis wie bei den Metamysis- 
Larven, nur das Endopodit ist auffälliger verbreitert, und am Exo- 
podit treten mehr Borsten auf (Taf. 26, Fig. 27). 

Das 2, 3, 4 und 5. Abdominalfußpaar entwickeln sich 
in allen Entwicklungsstadien gleichzeitig und gleichförmig. Im 5. Ent- 
wicklungsstadium bzw. bei der jüngern Mesomysis-Larve ist das 
2.—5. Abdominalfußpaar im ganzen nicht nur einander, sondern auch 


dem 1. Fußpaar ähnlich, insofern das Exopodit eine ziemlich schmale 


Platte, das Endopodit aber einen fingerförmigen Fortsatz bildet, 
aber schon !/, der Länge des Exopodits erreicht und an der Spitze 
mit 2—3 kleinen Borsten bewehrt ist, wogegen das Exopodit mit 
3—4 Endborsten besetzt ist (Taf. 26, Fig. 28) Von der ältern 
Mesomysis-Larve bis zur 6. Postmysis-Larve erleiden die 
Abdominalfubpaare bereits eine wesentlichere, aber identische Ver- 
änderung. Das Endopodit und Exopodit zeigen nämlich nur ein 
verhiltnismibiges Wachstum, und die Zahl der Borsten nimmt nicht 
nur rapid zu, sondern am Endopodit in der Mitte des Innenrands tritt 
auch ein fingerförmiger Fortsatz auf (Taf. 26, Fig. 25), welcher in 
den weitern Entwicklungsstadien immer länger wird, doch derart, 
daß derselbe am 2. 3. und 4. Fußpaar stets länger ist als am 5. 
(Taf. 26, Fig. 50). Im 7. Entwicklungsstadium, d. i. bei den Post- 
mysis-Larven, indessen unterscheidet sich das 5. AbdominalfuBpaar 
darin von den übrigen, daß sich am 2. Protopoditglied an der Bauch- 


seite eine Längsreihe von einigen nach unten gerichteten Borsten — 


erheben (Taf. 26, Fig. 31). 

Das 6. Abdominalfußpaar erscheint bereits bei den ältern 
Euzoea-Larven als zwei Zellenkomplexe im Innern des 6. Abdominal- 
segments und zwar am Ende desselben (Taf. 24, Fig. 11). An der 
im 2. Entwicklungsstadium stehenden Mesozoea-Larve ist schon 
eine weitere Entwicklung des 6. AbdominalfuBpaars wahrzunehmen, 
insofern es sich hier als in die Substanz des 7. Abdominalsegments 
bzw. des Telsons eindringender, annähernd kegelförmiger Zellen- 
komplex zeigt (Taf. 24, Fig. 12). Im Telson der ältern Mesozoea- 
Larven hat sich aus dem Zellenkomplex bereits ganz kenntlich am 


6. Abdominalfußpaar das Endo- und Exopodit ausgestaltet, deren 


letzteres besser entwickelt, länger ist und an der distalen Spitze 
sogar Borsten trägt, während das Endopodit kürzer, schwächer und 
unbehaart ist (Taf. 24, Fig. 13). 

Im 3. Entwicklungsstadium, d. i. bei der Metazoea-Larve, 


pe ire 


Caridina wyckii (Hıcks). 285 


zeigt sich das 6. Abdominalfußpaar bereits fest in seiner typischen 
Form und frei, allein das Endopodit ist noch viel kleiner als in 
spätern Stadien (Taf. 24, Fig. 14). Von nun an nimmt das 6. Abdo- 
minalfußpaar fortwährend an Größe zu, die Zahl der End- und Rand- 
borsten des Exopodits und Endopodits aber steigt allmählich; im 
Mesomysis-Stadium nähert sich das Fubpaar bereits seiner defi- 
nitiven Form und Struktur, bis es schließlich in den Postmysis- 
stadien unstreitig seine vollständige Entwicklung erreicht. wo zu- 
gleich auch am Außenrand des Exopodits der charakteristische Dorn- 
fortsatz erscheint (Taf. 24, Fig. 16, 17). 

Um über die Entwicklungsreihe der Extremitätsanhänge des 
Thorax und Abdomens ein übersichtliches und vollständiges Bild zu 
bieten, habe ich es für zweckmäßig erachtet, nachstehende Tabelle 
zusammenzustellen. In diese Tabelle habe ich der Vollständigkeit 
halber auch jene Entwicklungs- bzw. Larvenstadien aufgenommen, 
die ich zwar nicht unmittelbar beobachtet habe, deren Existenz 
jedoch, wie oben bemerkt, mit Recht vorauszusetzen, ja sogar sicher 


ist. In der Tabelle bedeutet a — Anlage, en — Endopodit, d. i. 
das Exopodit ist bereits gänzlich verschwunden, t — typisches 
2ästiges Gliedmabenpaar, Pth — Pes thoracalis, Pab — Pes ab- 
dominalis. 
3 Pth Pth | Pth | Pth Pth | Pab | Pab 
Larve ik eae 3 4 all sa e6 
| | | | 
Euzoea a a — | — _ — — 
Mesozoea a a a a = — a 
Metazoea 1 if a a a — = art 
Metazoea 2 t t a a a — | 6 
Metazoea 3 Ce ale) ot t a a — t 
Protomysis t t t if a a t 
Mesomysis t t ue ET en t t 
Metamysis 1 t t AL t en t t 
. Metamysis 2 t É t en en t t 
Metamysis 3 t t en en en t t 
Metamysis 4 t en en en | en t t 
Postmysis | en en? | en en en te, lant 


Aus dieser Tabelle geht zunächst hervor, dab das 1. Thorax- 
bzw. Greiffußpaar und das 6. Abdominalfußpaar gleichzeitig an der 
1. Metazoea-Larve erscheinen; ferner geht daraus hervor, dab 
die Extremitätspaare des Thorax und Abdomens an der Meso- 
mysis-Larve zuerst in voller Anzahl auftreten, indessen zeigen sie, 
mit Ausnahme des 5. Thoracal- bzw. des 3. Gehfußpaars noch den 


286 E. von Dapay, 


Larvenzustand. Die allmähliche Weiterentwicklung der Thoracal- 
extremitätenpaare bzw. die Annahme der definitiven Struktur sowie 
der Verlust des Exopodits beginnt an der vorausgesetzten 2. Meta- 
mysis-Larve und kommt mit der Ausgestaltung der 1. Postmysis- 
Larve zum Abschluß. 

Bezüglich der Entwicklung der Kiemen bzw. der Pleuro- und 
Arthrobranchie beschränke ich mich darauf, hier in Kürze 
Folgendes zu registrieren. Das 3. Maxillarfußpaar zeigt sich zuerst 
an der Metazoea-Larve, die Pleurobranchien der sämtlichen 
Thoraxfüße treten bei der Mesomysis-Larve bereits in definitiver 
Form auf, obgleich sie noch ziemlich Klein ist. 

Die Arthrobranchie des 2. Maxillarfußpaars erscheint zuerst bei 
der Mesomysis-Larve und vervollkommnet sich dann allmählich. 


3. Vergleichung der Larvenstadien von Caridina wyckii (Hicks) 
mit denjenigen anderer Arten. 


Die in den vorherigen Kapiteln beigebrachten Daten geben 
Zeugnis dafür, dab der postembryonale Entwicklungsgang von 
Caridina wycki (Hicks), trotz des Aufenthalts im Süßwasser, eine 
vollständige und ununterbrochene Metamorphose aufweist und in 
dieser Hinsicht einerseits mit Afyaephyra desmaresti (MILLET) aus 
Sübwässern, andrerseits aber mit Palaemonetes varians LEacH über- 
einstimmt. 

Die von mir beobachtete und als 1. Entwicklungsstadium be- 
zeichnete Euzoea-Larve von Caridina wychii zeigt im allgemeinen - 
Habitus bzw. in der Körpergliederung eine große Übereinstimmung 
mit der von P. Mayer beschriebenen Zoea-Larve des Genus 
Palaemon und der von Palaemonetes varians LEAcH (5, p. 206), in- 
sofern das 6. und 7. Abdominalsegment nicht voneinander abgeschnürt 
und demzufolge das Telson selbständig geworden ist und außerdem 
auch das hintere Abdominalende in Form und Struktur mit dem der 
genannten übereinstimmt. 

Was die Zahl und Entwicklung der Anhänge des Rumpfs bzw. 
Cephalothorax betrifft, so erinnert die Euzoea-Larve von Caridina 
wyckit sehr lebhaft einerseits an die eben die Eihülle verlassende 
Zoea-Larve der von N. Jory abgebildeten Atyaephyra desmaresti 
(3, tab. 4, fig. 65, 66), andrerseits an die von C. Cuaus beschriebene 
Hippolyte-Zoea (s. 4, p. 459, fig. 301), nur dab sich hinter dem 
3. Maxillarfußpaar schon die Spur des 1. und 2. Greiffußpaars zeigt. 


Caridina wyckii (Hicks). 287 
Hinsichtlich der Entwicklung der Extremitätenanhänge des Cephalo- 
thorax gleicht aber die Euzoea-Larve von Caridina wyckii auch 
der Zoea-Larve von Palaemonetes varians Leacn aus dem Salz- 
wasser, besonders in der Entwicklung der Maxillarfüße, weicht aber 
von derselben insofern ab, als sich bei dieser bereits auch die sämt- 
lich nachfolgenden Thoraxfubpaare gleichzeitig in der Form von 
verschieden großen und entwickelten Rudimenten zeigen (1, tab. 23, 
fig. 1). Das 1. oder innere Antennenpaar hat dieselbe Struktur 
wie die von P. Mayer beschriebenen im 1. Entwicklungsstadium 
stehende Larve von Palaemonetes varians aus dem Süßwasser (5, 
tab. 10, fig. 1 I), befindet sich somit auf niedrigerer Entwicklungsstufe 
als die Zoea-Larve von Atyaephyra desmaresti (3, tab. 4, fig. 68); 
das 2. oder äußere Antennenpaar hat denselben Schnitt wie die 
Zoea-Larve von Atyaephyra desmaresti (3, tab. 4, fig. 67). In der 
Entwicklung der 2 Antennenpaare stimmt die Euzoea-Larve von 
Caridina wyckii aber auch mit der von G. O. Sars beschriebenen, 
im 1. Entwicklungsstadium stehenden Larve von Athanas nitescens 
LEACH einigermaßen überein (6, tab. 2, fig. 1, 6). 

Im übrigen erinnert die Euzoea-Larve von Caridina wyckii 
(Hicks) hinsichtlich des Habitus und der Körpergliederung auch an 
die Zoea-Larve von Gebia littoralis (Risso) (s. 4, p. 170, fig. 309A), 
zeigt indessen bezüglich der Extremitätenanhänge einen höhern Ent- 
wicklungsgrad, denn sie weist nicht bloß 2 Maxillarfußpaare wie 
jene, sondern deren 3 Paare auf. 

Die unter der Bezeichnung Mesozoea beschriebene 2. Larven- 
form von Caridina wyckii (Hıcks) stimmt hinsichtlich des äußern 
Habitus und der Körpergliederung mit der 1. Larvenform von 
Atyaephyra desmaresti (MiuvEr) überein (3, tab. 4, fig. 66), ebenso wie 
mit der Hippolyte-Zoea und der von P. Mayer abgebildeten im 1. Ent- 
wicklungsstadium stehenden Larve von Palaemonetes varians aus dem 
Süßwasser (5, tab. 10, fig. 17), insofern das 6. und 7. Abdominal- 
segment bereits voneinander gesondert sind, bzw. das Telson bereits 
selbständig geworden ist (Taf. 24, Fig. 4). 

Was die Zahl der Extremitätsanhänge des Rumpfs bzw. des 
Cephalothorax betrifft, so erinnert die Mesozoea-Larve von Cari- 
dina wyckii (Hıcks) in erster Reihe an ihre eigne Euzoea-Larve, sie 
gleicht aber auch der Zoea-Larve von Atyaephyra desmaresti, von 
der sie sich hauptsächlich dadurch unterscheidet, daß sich das 
1. Greiffubpaar bereits in der Form eines 2ästigen fingerförmigen 
Fortsatzes zeigt und hinter demselben auch die nächstfolgenden 


288 E. von Dapay, 


3 Thoraxfußpaare immer mehr hervorragen. Die entwickelten 
Extremitätsanhänge des Cephalothorax weisen dieselbe allgemeine 
Struktur auf wie die 1. Larven von Atyaephyra desmaresti, und 
bloß das 1. Antennenpaar bildet eine Ausnahme (3, tab. 4, fig. 67 
bis 74). Am Abdomen fehlen sämtliche Abdominalfüße ebenso wie 
an den 1. Larven von Atyaephyra desmaresti und Palaemonetes varians 
aus dem Sübwasser sowie an der Hippolyte-Zoea. 

Hinsichtlich der Körpergliederung stimmt das als Metazoea 
bezeichnete 3. Entwicklungsstadium von Caridina wyckä mit der im 

3. Entwicklungsstadium stehenden Larve von Palaemonetes varians 
aus dem Süßwasser überein (5, tab. 10, fig. 19) sowie mit der 
1. Larvenform von Athanas nitescens (6, tab. 1, fig. 1), insofern neben 
dem Telson auch das 6. Abdominalfußpaar erscheint (Taf. 24, Fig. 5). 

Hinsichtlich der Zahl der Extremitätspaare des Cephalothorax 
stimmt die Caridina-Metazoea mit der 1. Larve von Athanas 
nitescens überein (6, tab.1, fig. 1, 2) und unterscheidet sich von der- 
selben nur dadurch, daß während bei ersterer das 3. Gehfußpaar 
bzw. das 5. Thoraxfußpaar gut entwickelt ist, es bei letzterer sich 
bloß in Form eines kleinen, fingerförmigen Fortsatzes zeigt (Taf. 24, 
Fig. 5). Der Grad der Entwicklung des 1. Antennenpaars ist wie 
im Mesozoa-Stadium mit demjenigen der im 3. Stadium stehenden 
Larve von Palaemonetes varians aus dem Süßwasser übereinstimmend 
(5, tab. 1, fig. 1 III), erinnert aber auch zugleich an das letzte 
Larvenstadium von Athanas nitescens (6. tab. 2, fig. 3). Das 2. An- 
tennenpaar erinnert im ganzen an das der Zoea-Larve von Atyae- 
phyra desmaresti (3, tab. 4, fig. 67) sowie an dasjenige der 1. und 
etwas spätern Larvenformen von Athanas nitescens (6, tab. 2, fig. 6, 7), 
unterscheidet sich aber von demselben doch darin, daß die 
Antennengeißel mit Beibehaltung ihrer frühern Form nunmehr in 
2 Glieder geteilt ist. 

Die im 4. Entwicklungsstadium stehende Larve von Caridina 
wyckii, die ich unter der Benennung Protomysis beschrieben habe, 
erinnert hinsichtlich der Entwicklung einigermaßen an jene Larve 
von Athanas nitescens, die G. O. Sars auf tab. 1, fig. 3 abbildet, in- 
sofern als an den ersten 5 Abdominalsegmenten die Abdominalfübe 
sich in Form von fingerförmigen Fortsätzen zeigen (Taf. 24, Fig. 6), 
unterscheidet sich indessen von derselben in erster Reihe dadurch, 
daß die ersten 4 Thoraxfußpaare bereits erschienen sind, während 
das 5. nur noch in Form eines fingerförmigen Fortsatzes zugegen ist, 
in zweiter Reihe aber unterscheiden sie sich auch durch die Struktur 


Ne 


sers 


Caridina wyckii (Hıoxs). 289 


der Extremitäten des Cephalothorax. Die Geißeln des 1. und 2. An- 
tennenpaars sind fast ebenso eingelenkt wie bei der im 4. und 5. 
Stadium stehenden Larve von Palaemonetes varians (5, tab. 10, 
fig. 1ZV, V). sind mithin auf derselben Entwicklungsstufe angelangt 
wie an den oben erwähnten Larven von Athanas nitescens. Dasselbe 
gilt auch hinsichtlich der Entwicklungsstufe der Geißel des 2. oder 
äußern Antennenpaars, nur dab die Protomysis-Larve von Cari- 
dina wycki in dieser Hinsicht mit dem 1. Larvenstadium von Palae- 
monetes varians übereinstimmt (vgl. 5, tab. 10, fig. 27 und Taf. 24, 
Fig. 6). Das 1. und 2. Greiffußpaar gleicht noch durchaus dem 
vorherigen Maxillarfußpaar sowie der nachfolgenden 2 Gehfußpaare, 
und am vorletzten Glied derselben zeigt sich noch keine Spur der 
Umänderung in eine Schere (Taf. 24, Fig. 6), unterscheidet sich mit- 
hin in dieser Beziehung sowohl von der Larve von Palaemonetes 
varians als auch von der 2. Larvenform von Athanas nitescens (5, 
a LOY fe: 18;'6, tab: 1,0003). 

Übrigens halte ich es auch für erwähnenswert, daß die Proto- 
mysis-Larve von Caridina wyckii (Hicks) annähernd auch mit der 
von G. O. Sars beobachteten Mysis-Form von Gebia littoralis 
(Risso) (4, p. 470, fig. 309$) übereinstimmt, sich indessen von der- 
selben dadurch unterscheidet, daß das 4. Thoraxfubpaar bereits gut 
entwickelt ist, dieselbe Struktur aufweist wie die vorhergehenden 
Stadien und auch das 1. Abdominalfußpaar sich gleich wie die 
übrigen in Form von fingerförmigen Fortsätzen zeigt, wogegen an 
der erwähnten Larve von Gebia littoralis das 4. Thoraxfußpaar nur 
in Form von fingerförmigen Fortsätzen vorhanden ist und das 
1. Abdominalfußpaar noch gänzlich fehlt. 

Die im 5. Entwicklungsstadium stehende Larve von Caridina 
wyekät, die ich unter der Benennung Mesomysis beschrieben habe, 
erinnert bezüglich ihrer Entwicklung einigermaßen an jene Larve 
von Athanas nitescens, welche G. O. Sars auf tab. 1, fig. 4 abbildet, 
allein die Geißeln des 1. Antennenpaars bestehen aus mehr Gliedern, 
und das 1. und 2. Gehfußpaar ist noch typisch entwickelt, d. i. 
2ästig. An den ersten 2 Thoraxfußpaaren bzw. den werdenden 
2 Greiffußpaaren zeigt das vorletzte Glied nur insofern den werden- 
den innern Schenkel der Schere, als die distale innere Spitze des- 
selben etwas hervorsteht (Taf. 24, Fig. 7; Taf. 25, Fig. 36, 37), 
während an der vorhin erwähnten Larve die Umgestaltung zur 
Schere weiter fortgeschritten ist (6, tab. 1, fig. 4). Sämtliche 
Abdominalfußpaare nähern sich schon so ziemlich der definitiven 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 19 


290 E. von Dapay, 


Form und sind besser entwickelt als an der oben erwähnten Larve 
von Athanas nitescens. 

Die als 6. D storm hingestellte Metamysis-Larve 
von Caridina wyckii mit ihren vorausgesetzten 4 Formen hat in ge- 
wissem Grade eine niedrigere, in gewissem Grade eine überein- 
stimmende und in gewissem Grade höhere Struktur als jene Larve 
von Atyaephyra desmaresti, welche M. Jory auf tab. 4, fig. 36 ab- 
gebildet hat. Die ersten 4 Thoraxfußpaare der jüngsten Metamysis- 
Larve sind nämlich noch typisch 2ästig, und die Umgestaltung des 
vorletzten Glieds der 2 Greiffußpaare zur Palma und zum innern 
Schenkel der Schere ist noch nicht vollständig abgeschlossen, insofern 
der Stiel noch schmal und der innere Schenkel kürzer ist als der 
äußere. In den darauffolgenden Metamysis-Stadien verliert die 
Larve nach und nach das Exopodit des 2. Greiffußpaars, sodann auch 
dasjenige des 1. Gehfubpaars, während sie der von N. JorLy abgebildeten 
Larve von Atyaephyra desmaresti (3, tab. 4, fig. 36) sowie der 2. bis 
4. Larve von Palaemonetes varians (5, tab. 10, Fig. 18, 19) ähnlich 
wird. Die letzte Metamysis-Larve verliert schließlich auch das 
Exopodit des 2. Greiffußpaars und erreicht hierdurch das 5. Larven- 
stadium von Palaemonetes varians, an welcher das 1. Greiffußpaar 
nur mehr ein verkümmertes Exopodit aufweist. 

Zu Beginn der als Postmysis-Larve beschriebenen Ent- 
wicklungsstadien entspricht die Larve von Caridina wycku vollständig 
der von G. O. Sars abgebildeten letzten Larve von Athanas nitescens 
bzw. dem ersten postlarvalen Zeitraum derselben (3, tab. 1, fig. 5) 
und wird fast identisch mit dem von P. Mayer beschriebenen 6. 
und 7. Entwicklungsstadium von Palaemonetes varians (5, p. 211). 

Die eingehendere Schilderung der übrigen Postmysis-Larven 
muß ich in Ermangelung des gesamten Vergleichungsmaterials unter- 
lassen, umsomehr als die Umgestaltung derselben je nach der Art 
zweifellos ganz eigentümlich und charakteristisch sein dürfte, ja 
sein muß. 

Hinsichtlich der allmählichen Umgestaltung der Mandibeln und 
Maxillen sowie der Maxillarfüße bemerke ich bloß, daß dieselbe im 
ganzen und hier und da auch in den Details fast vollständig in 
derjenigen von Atyaephyra desmaresti und Athanas nitescens überein- 
stimmt und in geringem Maß auch an die von Palaemonetes varians 
aus dem Süßwasser erinnert (cf. 3, 5, 6). Übrigens erleidet der 1. 
und 2. Maxillarfuß von Caridina wyckii in dem als Metamysis 
bezeichneten 5. Entwicklungsstadium eine derartige Umgestaltung 


Caridina wyckii (Hıcks). 291 


wie die 2. Larve von Atyaephyra desmaresti (3, tab. 4, fig. 38) und 
Athanas nitescens im ersten postlarvalen Zustand (6, tab. 3, Fig. 3, 7), 

Die ununterbrochene Reihenfolge des Entwicklungsgangs sowohl 
der beobachteten Larvenstadien als auch der einzelnen Extremitäten- 
paare liefert als Endresultat den Nachweis, dab Caridina wychkii 
(Hıcks) trotz der Anpassung an den Aufenthalt im Süßwasser doch den 
Urtypus seiner Metamorphose vollständig beibehalten hat und darin 
nicht die geringste Reduktion eingetreten ist. Ich halte es sogar 
für wahrscheinlich, daß dies auch hinsichtlich der übrigen Arten 
der Familie Atyidae der Fall sein wird, was der Entwicklungsgang 
der von N. Jozy untersuchten, öfters erwähnten Atyaephyra des- 
maresti einigermaßen zu beweisen scheint. 


Literaturverzeichnis. 


1. Boas, J.E. V., Kleinere carcinologische Mittheilungen, in: Zool. Jahrb., 
Vol. 4, Syst., 1889, p. 793, tab. 23, Textfig. 4. 

2. HILGENDORF, F., Die Land- und Süsswasser-Dekapoden Ost-Afrikas, 
in: Thierwelt Deutsch-Ost-Afrika, 1898, Vol. 4, No. 7, tab. 1, 
Textfig. A—C. 

3. Jouy, N., Etudes sur les moeurs, le développement et les méta- 
morphoses d’une petite Salicoque d’eau douce (Caridina Desmarestii), 
suivies de quelques réflexions sur les métamorphoses des Crustacés 
Décapodes en général, in: Ann. Sc. nat., Zool. (2), Vol. 19, 
1843, p. 34, tab. 3, 4. 

4. KORSCHELT-HEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte der wirbellosen Thiere, Heft 1, 1890, p. 459, fig. 301. 

4a. DE Man, J. G., Decapoden des Indischen Archipels, in: WEBER, 
Zool. Erg. einer Reise in Niederl. Ostindien, Leiden 1892, 
Vol. 2, p. 265—527, tab. 15—29. 

5. Mayer, P., Carcinologische Mittheilungen, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, 
1881, Vol 2,.9..197, tab710; 

6. Sars, G. O., Postembryonal development of Athanas nitescens LEACH, 
in: Arch. Math. Naturvid., 1906, Vol. 27, No. 10, tab. 1—4. 

7. WEBER, M., Zur Kenntniss der Siisswasser-Fauna von Siid-Afrika, 
in: Zool. Jahrb., Vol. 10, Syst., 1897, p. 135, tab. 15. 


292 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


OT AD 


Habitusbild. 


Fig. 


a: 


E. von Dapay, 


Erklirung der Abbildungen. 


Tafel 24. 


Euzoea von oben. REICH. Ok. 5, Obj. 2. Habitusbild. 

Euzoea von der Seite. REICH. Ok. 5, Obj. 2. Habitusbild. 
Euzoea von der Seite. REICH. Ok. 5, Obj. 2. Habitusbild. 
Mesozoea von der Seite. REICH. Ok. 5, Obj. 2. Habitusbild. 
Metazoea von der Seite. REICH. Ok. 5, Obj. 2. Habitusbild. 
Protomysis von der Seite. REICH. Ok. 1, Obj. 2. Prisma. 


Mesomysis von der Seite. ReıcH. Ok. 1, Obj. 2. Prisma. 


Jüngeres Stadium. 


Fig. 


8. 


Mesomysis von der Seite. ReıcH. Ok. 1, Obj. 2. Prisma. 


Alteres Stadium. 


Fig. 


9. 


Habitusbild. 


Fig. 


10. 
ae 
ME 
a. 
AE 
py 
"16! 
Ry 
g. 18. 
g. 19. 
. 20. 
Bo 
. 22. 
for 
. 24. 
25. 
ie. 26. 


Postmysis von der Seite. REICH. Ok. 1, Obj. 2. Prisma. 


Telson von Euzoea. REICH. Ok. 5, Obj. 0. 

Telson von Euzoea. REICH. Ok. 5, Obj. 0. 

Telson von Mesozoea. REICH. Ok. 5, Obj. 0. 
Telson von Mesozoea. REICH. Ok. 5, Obj. 0. 
Telson von Metazoea. REICH. Ok. 5, Obj. 0. 
Telson von Protomysis. REICH. Ok. 5, Obj. 0. 
Telson von Mesomysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Telson von Postmysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 

. Antenne von Euzoea. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 

. Antenne von Mesozoea. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
. Antenne von Protomysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
. Antenne von Mesomysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
. Antenne von Euzoea. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 

. Antenne von Metazoea, REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Telson von Postmysis, nach REıcH. Ok. 5, Obj. 0. 
2. Antenne von Mesomysis 1. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
2. Antenne von Metamysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 


N ON mm mm mm 


Ok. 


tn 

Fig. 2. 

Fig. 3. 

Fig. 4. 

Fig. 5. 

Fig. 6. 

Kio. 7. 

Fig. 8. 

Fig. 9. 

Bio tO: 
Bag IN 
Fig. 12. 
Bigs tS. 
Fig. 14. 
Fig. 15. 
Fig. 16. 
Fig. 17. 
Fig. 18. 
Fig. 19. 
Fig. 20. 
Fig. 21. 
Fig. 22. 
Fig. 23. 
Fig. 24. 
Fig. 25. 
Fig. 26. 
Fig. 27. 
Fig. 28. 
Fig. 29. 
Fig. 30. 
Fig. 31. 
Fig. 32. 
Fig. 33. 
Fig. 34. 
5, Obj. 2 
Fig. 35. 
Fig. 36. 


[u pd hd hd bi 


Caridina wyckii (Hıcks). 


Mandibel von Euzoea. 

Mandibel von Mesozoea. 
Mandibel von Metazoea. 
Mandibel von Postmysis. 
. Maxille von Euzoea. 

. Maxille von Mesozoea. 
. Maxille von Metazoea. 


Datel #25 


. Maxille von Mesomysis. 
. Maxille von Metamysis. 


wo © © © YO 


mw 


— 


1 


. Maxille 
. Maxille 


Do ww NO NN NN = mi D ND NN ND NY H 


Maxille 
. Maxille 
Maxille 
. Maxille 


. Maxillarfuß 
. MaxillarfuB 
. Maxillarfuß 
. Maxillarfuß 
. Maxillarfuß 
. Maxillarfuß 
. Maxillarfuß 
. Maxillarfuß 
. Maxillarfuß 
. Maxillarfuß 
. Maxillarfuß 
. Maxillarfuß 


. Maxillarfuß 
. Maxillarfuß 


. Maxillarfuß 
. Maxillarfuß 
. Maxillarfuß 


von Euzoea. 


von Postmysis. 
ReıcH. Ok. 5, Obj. 2. 
von Metazoea. 

von Mesomysis. 
von Metamysis. 
von Postmysis. 

. Maxillarfuß von Euzoea. 
von Metazoea. 
von Mesomy 
von Metamysis. 
von Postmysis 1. 
von Postmysis 2. 


von Euzoea. 


von Mesozoea. 
von Metazoea. 
von Mesomy 
von Metamysis. 
von Postmysis. 


von Euzoea. 
von Mesozoe 


von Protomysis. 
von Mesomysis. 


von Metamy 


von Postmysis. 


REICH. Ok. 
REICH. Ok. 


5, 
5, 


REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
REC Ok #5; Obj. 2. 
REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Rercx. Ok. 5, Obj. 2. 
REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
REICH. Ok, 5, Obj. 2. 
ReıcH. Ok. 5, Obj. 2. 


Obj. 2. 
Obj. 2. 


Reich. Ok. 5, Obj. 2. 


REICH. Ok. d, Obj. 2. 
Rercx. Ok. 5, Obj. 2. 
REIcH. Ok. 5, Obj. 2. 
ReıcH. Ok. 5, Obj. 2. 


sis. 


ReicH. Ok. 5, Obj. 2. 

Rercx. Ok. 5, Obj. 2. 
REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
REICH. Ok. 5, Obj. 
REICH. Ok. 5, Obj. 


2. 
2. 


Reıch. Ok. 5, Obj. 2. 


sis. 


REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
RRICH. Ok. 5, Obj. 2. 
REICH. Ok. 
REICH. Ok. 5, Obj. 2. 


5, Obj. 2. 


RercH. Ok. 5, Obj. 2. 


a. 


sis. 


REICH. Ok, 5, Obj. 2. 
REıcH. Ok. 5, Obj. : 
RercH. Ok. 5, Obj. 
ReicH. Ok. 5, Obj. 2. 
REICH. Ok. 5, Obj. 2. 


2 
2. 


. Thoraxfuß, a, b, c von Euzoea, d, e von Mesozoea. REICH. 


. Thoraxfuß von Mesomysis 1. 
. Thoraxfuß von Mesomysis 2. 


. Thoraxfuß von Metazoea. 


ReicH. Ok. 5, Obj. 2. 
ReıcH. Ok. 5, Obj. 2. 
REICH, Ok: 5; Obj. 2 


994 E. von Dapay, Caridina wyckii (Hicks). 


Tafel 26. 


1. Thoraxfuß von Metamysis. REıcH. Ok. 5, Obj. 2. 
1. Thoraxfuß von Postmysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 


1 
2 
Fig. 3. 2. Thoraxfuß, a, b von Mesozoea, c—e von Metazoea. 
REICH. Ok. 5, Obj. 2. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 4. 2. Thoraxfuß von Metazoea. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 5. 2. Thoraxfuß von Mesomysis 1. REıcH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 6. 2. Thoraxfuß von Mesomysis 2. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 7. 2. Thoraxfuß von Metamysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 8. 2. Thoraxfuß von Postmysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 9. 3. Thoraxfuß von Protomysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 10. 3. Thoraxfuß von Mesomysis 1. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 11. 3. Thoraxfuß von Mesomysis 2. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 12. 3. Thoraxfuß von Metamysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 13. 3. Thoraxfuß von Postmysis. REICH. Ok. 5, Obj, 2. 
Fig. 14. 4. Thoraxfuß von Metazoea. Kombiniert nach dem Schema 
des 2. Fußpaars. 
Fig. 15. 4. Thoraxfuß von Mesomysis 1. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 16. 4. ThoraxfuB von Mesomysis 2. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 17. 4. Thoraxfuß von Metamysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 18. 4. Thoraxfu8 von Postmysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 19. 5. ThoraxfuB von Mesomysis 1. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 20. 5. Thoraxfuß von Mesomysis 2. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 
Fig. 21. 5. Thoraxfuß von Metamysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 


Fig. 22. 5. Thoraxfuß von Postmysis. REICH. Ok. 5, Obj. 2. 


Fig. 23. Dactolypodit des 5. Thoraxfußes einer spätern Postmysis 
ReıcH. Ok. 5, Obj. 2. 


Fig. 24. 1. Abdominalfu8 von Mesomysis 1. REICH. Ok. 5, Obj. 
Fig. 25. 1. AbdominalfuB von Mesomysis 2. REICH. Ok, 5, Obj. 
Fig. 26. 1. Abdominalfuß von Metamysis. REıcH. Ok. 5, Obj. 
Fig. 27. 1. Abdominalfuß von Postmysis. REICH. Ok. 5, Obj. 
Fig. 28. 2. Abdominalfuß von Mesomysis 1. REICH. Ok. 5, Obj. 
Fig. 29. 3. Abdominalfuß von Mesomysis 2. REıcH. Ok. 5, Obj. 
Fig. 50. Abdominalfuß 2—5 von Metamysis. REICH. Ok. 5, Obj. 
Fig. 31. 5. Abdominalfuß von Postmysis. REICH. Ok. 5, Obj. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die Rückbildung der 
Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 


Von 
Paul Stange. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Freiburg i. Br.) 


Mit Tafel 27—28 und 3 Abbildungen im Text. 


Einleitung. 


Einer der bekanntesten Vertreter der auf Säugetieren und In- 
secten schmarotzenden Lausfliegen ist die in der Wolle des Schafs 
lebende, blutsaugende Schafzecke, Melophagus ovinus. 

Die Forscher vergangener Zeiten haben diese bizarren Insecten 
nicht immer als Fliegen erkannt, sondern sie vielmehr zu den Läusen 
in Beziehungen gebracht, mit denen sie auch in Gestalt, Farbe, Be- 
wegung und Lebensweise eine unverkennbare Ähnlichkeit haben. 
LATREILLE (1825) vereinigte die im System verstreuten Tiere zur 
Gruppe der Pupipara und betrachtete sie als eine einheitliche Gruppe 
der Dipteren. Dabei leitete ihn die Idee, daß man die einzelnen 
Tierformen nicht nach wenigen äußern Merkmalen, sondern nach 
ihrem gesamten anatomischen Bau und ihrer Entwicklung beurteilen 
müsse. 

1858 untersuchte L£uckArT Melophagus und legte mit Hilfe der 
Entwicklungsgeschichte die engen verwandtschaftlichen Beziehungen 


296 PAUL STANGE, 


zu andern Dipteren, zu Musca, dar. Auf Grund dieser Arbeit wie 
eigener Studien konnte Braver zum erstenmal die Pupiparen für 
aberrante Musciden erklären. 

Bekanntlich ist bei den Dipteren von den Flügeln nur das 
vordere Paar entwickelt; das 2. ist von den Halteren ersetzt, kleinen 
wie Paukenschlägel mit einer Anschwellung endenden Schwine- 
kélbchen, die durch ihren Reichtum an Nerven sich als 
Sinnesorgane zu erkennen geben und, wie man jetzt wohl all- 
gemein annimmt, für die Erhaltung des Gleichgewichts beim Flug 
von Wichtigkeit sind. 

Von häutigen Flugorganen sieht man nichts bei Melophagus. 
Man weif aber durch neuere Untersuchungen eines Engländers, 
Prarr, dab die Flügelanlagen in der Larve vorhanden sind und auch 
einen Anlauf zu einer weitern Entwicklung nehmen. Das weist 
deutlich auf eine Periode der phyletischen Entwicklung hin, wo noch 
Flügel da waren. Die Vorfahren haben solche besessen und sie 
offenbar eingebüßt, weil ihnen, als Parasiten im dichten Vließ des 
Schafs, Flügel eher hinderlich als förderlich sein mußten. 

Die Halteren sollen nach Prarr!) höchst rudimentär sein; er 
beschreibt sie als „zwei kleine paarige, kolbenartige Vorsprünge, 
die am hintern Thorax sitzen und von der mit Borsten besetzten 
gewöhnlichen Körperwand überzogen sind“. 

Nun aber tut man gut, diese Angaben mit einer gewissen Vor- 
sicht aufzunehmen, da meines Wissens an diesem Objekt noch niemand 
die Entwicklung der Flügel- und Schwingeranlagen in der Puppe 
bis zu dem Augenblick, wo das vollendete Insect auskriecht, ver- 
folgt hat. 

Unter diesen Verhältnissen mußte es lohnend erscheinen, mit 
Hilfe moderner Untersuchungsmethoden das Schicksal dieser beiden 
Anlagen zu erforschen. 

Die vorliegende Arbeit wurde auf Anregung von Herrn Geheim- 
rat Prof. Dr. WEISMANnN unternommen. 

Es sei mir gestattet, an dieser Stelle meinem hochverehrten und 
giitigen Lehrer Herrn Geheimrat Wertsmann für die freundliche 
Anleitung und liebenswürdigste, tatkräftige Unterstützung bei Be- 
schaffung des Materials meinen innigsten Dank auszusprechen. 

Zu herzlichem Dank verpflichtet bin ich auch dem Assistenten 


1) H. S. PRATT, Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen, in: Arch. 
Naturg., Jg. 59, Bd. 1, p. 193. 


Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 297 


Herrn Privatdozent Dr. Scuuerp, der mit unermüdlichem Interesse 
den Fortgang meiner Arbeit verfolgt hat. 


Material. 


Beim Sammeln des Materials ließ ich es mir zuerst angelegen 
sein, möglichst viele trächtige Weibchen in meinen Besitz zu be- 
kommen. Diese sollten ihre Larven ablegen. 

Auf diese Weise dachte ich mir eine vollständige Reihe von 
allen möglichen, dem Alter nach genau zu bestimmenden Ent- 
wicklungsstadien zu beschaffen. Ich verfuhr dabei derart, daß ich 
die hochschwangern Exemplare, durch deren dünne gedehnte Bauch- 
decken die Larven weiblich hindurchschimmern, mir heraussuchte, 
sie mit etwas Wolle in ein Gläschen tat und dieses, einer gleich- 
mäßigen Wärme wegen, in meiner Westentasche bei mir trug. In 
den meisten Fällen wurde auch der Inhalt des trächtigen Uterus 
ausgestoßen, doch entwickelten sich die Fruchtkörper in nur 2 Fällen 
weiter. Danach legte ich mich darauf, möglichst viele Puppen zu 
sammeln, zu fixieren, in Schnitte zu zerlegen und die verschiedenen 
Stadien auf Grund ihrer histologischen und organologischen Differen- 
zierung zwischen die wenigen, dem Alter nach mir bekannten ein- 
zugliedern. Wenn dieses Verfahren auch zeitraubend war, weil ich 
alle Puppen ohne Auswahl schneiden mußte, gelang es mir doch, 
eine ziemlich vollständige Serie herzustellen. 

Hinsichtlich des Vorkommens möchte ich noch erwähnen, dab 
Melophagus in den Sommermonaten sehr schwer zu haben ist. Das 
hängt damit zusammen, daß sich der Parasit nach der Schafschur, 
die etwa Mitte Mai vorgenommen wird, auf dem eine Zeitlang 
fast nackten Körper des Schafs schwer halten kann. Bei dieser 
Gelegenheit geht jedenfalls ein großer Teil der Schafläuse zu Grunde. 
Die, welche auf ganz jungen Lämmern sitzen, bleiben verschont, 
weil ihr Wirt nicht der Wolle beraubt wird. Wohl nur so ist es 
zu erklären, dab ganz junge Schäflein so viel Parasiten haben. Die 
Schäfer freilich, die das sehr wohl beobachtet hatten, wollten das 
mit der Blutbeschaffenheit in Zusammenhang bringen, die so gern 
für alles verantwortlich gemacht wird. 


Methoden. 


Zum Studium der Inseetengewebe ist ein Fixierungsmittel er- 
forderlich, welches das Chitin leicht durchdringt. Das scheint für 
die von PETRUNKEWITSCH angegebene Modifikation des GıLsox’schen 


298 PAUL STANGE, 


Sublimatgemisches zuzutreffen. Die trächtigen Tiere wurden deka- 


pitiert, mit einer Schere kleine Öffnungen in der Abdominalwand | 


ohne Verletzung der Larve geschaffen, um ein leichteres und sicheres 
Eindringen der heiß angewandten Sublimatlösung zu sichern. Die 
Hypodermis soll durch die Hitze fixiert werden, während auf die 
tiefer liegenden Stellen das Sublimat wirkt. In ähnlicher Weise 
wurden auch die Puppen am hintern Körperende, welches ich ja ruhig 
verletzen konnte, gefenstert. Das Material blieb für 2 x 24 Stunden 
in der Fixierlösung, wurde dann gründlich mit 70°/, Iodalkohol aus- 
gewaschen und in der üblichen Weise für Einbettung in Paraffin 
vorbereitet. Um die Schwierigkeiten, die das Schneiden des Chitins 
macht, möglichst aus dem Wege zu räumen, habe ich die Larven 
aus dem mütterlichen Körper herauspräpariert, was bei dem gut 
eehärteten Gewebe meist glatt ging. Bei der Puppe konnte ich 
nicht also verfahren, da die Gewebe infolge der histolytischen Pro- 
zesse bröcklie sind und sehr leicht auseinanderfallen. In diesem 
Fall habe ich das sehr harte und spröde Chitin der Puppenhaut 
durch Eau de Javelle erweicht. Ich verwandte dazu eine Ver- 
dünnung von 1:5 und ließ die Objekte 3 >< 24 Stunden in derselben. 
Mir hat das genützt. Die Puppen ließen sich nun schneiden, was 
vorher, wo ich nicht erweichte, absolut nicht gelingen wollte. Es 
mag aber auch wohl ein etwas zu langes Verweilen. der Objekte in 
Xylol an den ersten Miferfolgen schuld sein. Immerhin blieb auch 
jetzt noch die Anfertigung von tadellosen Schnitten eine sehr 
schwierige Aufgabe. Dünne Schnitte erlaubte das Material nicht. 
Ich mußte mich meistens mit Querschnitten von 10 « Dicke begnügen 
und auf histologische Feinheiten, so sehr ich mich darum bemühte, 
verzichten. Unter den verschiedenen angewandten Färbungsmitteln 
habe ich die Kombination von Hämatoxylin und Eosin nacheinander 
angewandt bevorzugt. 

Für das Verständnis der zum Teil recht komplizierten räumlichen 
Verhältnisse habe ich mich der Rekonstruktionsmethoden bedient. 
Oft genügte es schon, mehrere Schnitte aufeinander oder nebeneinander 
zu zeichnen und sich Verbindungen gezogen zu denken, um zu einer 
körperlichen Vorstellung zu gelangen. Bei schwer zu verstehenden 
Stellen, wo es sehr darauf ankam, habe ich Plattenmodelle an- 
gefertigt — ein zeitraubendes, aber sehr nützliches Verfahren. 

Die Zeichnungen wurden alle mit dem Assr’schen Zeichen- 
apparat entworfen. durchgehends mit derselben Vergrößerung Lrrrz 
Okular 0, Objektiv 6. 


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Flügel- und Haltereuscheiben bei Melophagus ovinus. 299 


Historisches. 


Daß Flügel und Beine des vollendeten Insects nicht zuerst in 
der Puppe erscheinen, sondern schon in den letzten Tagen des 
Larvenlebens in der Anlage vorhanden sind, war bereits SVAMMERDAM 
bekannt. In der „Bibel der Natur“ (1752) teilt er mit, daß in der 
Larve von Culex, Apis und Pieris die Anlagen der Flügel unter 
der thoracalen Haut liegen und durch geschicktes Abstreifen der- 
selben zum Vorschein gebracht werden können. Lyonner und 
später Acassız!) beschrieben die Flügelanlagen einer Raupe als 
„deutliche, angeschwollene, aber etwas abgeplattete Blasen“, die 
von der äußern Haut ihren Ursprung nehmen sollten. 

Muß es solchen Tatsachen gegenüber nicht wunderlich scheinen, 
dab einem LEUuCKART ?) die Bedeutung von jenen Zellenkomplexen, 
die er im Vorderkörper der Melophaguslarve auffand, unklar blieb ? 
Seine „Zellenkörper“ beschreibt er als kuglige oder nieren- 
förmige Gebilde von ca. 0,15 mm im Durchmesser. Die Wandungen 
sollten ziemlich dick sein und aus „Zellen von einer ziemlich in- 
ditterenten bläschenförmigen Bildung mit einem scharf kontourierten 
soliden Kern“ bestehen. Äußerlich sollten sie von einer struktur- 
losen Zellgewebshülle bekleidet sein, auf der sich zahlreiche und 
ansehnliche Tracheen verbreiteten. Sie sollten nach ihm schon in 
früher Zeit des Embryonallebens entstehen in engem Zusammen- 
hang mit den Muskeleindrücken der Haut: „indem das Muskelblatt 
hinter den drei vorderen Eindrücken je eine scheibenförmige Ver- 
dickung, den Zellenkörper, bildet.“ 

Er meinte, sie könnten sich nach Art der gleichfalls hohlen 
Wirbelplättchen der Vertebraten später noch in eine ganze Reihe 
verschiedener Organe auseinanderlegen und vielleicht die Augen 
oder andere Sinnesorgane anlegen. 

Der Erste, der die Imaginalscheiben studierte, war WEISMANN.?) 
Ihre Bedeutung ist von ihm zuerst ganz erkannt und in zwei grund- 


1) L. Acassız, The classification of Insects from embryonical data, 
in: Smithsonian Contribution to Knowledge, Vol. 2, Art. 6, 1857. 

2) LEUCKART, Fortpflanzung und Entwicklung der Pupiparen, Halle 
1858, p. 48. 

3) A. WEISMANN, Ueber die Entstehung des vollendeten Insekts in 
Larve und Puppe, 1863. 

A. WEISMANN, Entwicklung der Dipteren, Leipzig 1864. 

A. WEISMANN, Die Metamorphose der Corethra plumicornis, 1866. 


300 PAuL STANGE, 


legenden Arbeiten über Corethra und Musca dargelegt worden. Er 
gab diesen ruhenden Bildungsherden auch den Namen, weil sie 
funktionslos für das Larvenleben, in der Puppe sich entwickelnd, 
gewisse Organe der Imago: Kopf, Flügel, Schwinger und vor allen 
Dingen die Beine, liefern. 

Seitdem haben sich viele Autoren mit dem Studium der Imaginal- 
scheiben befaßt. von denen besonders GANIN, VIALLANES, KOWALEWSKY 
und van REES zu nennen sein dürften. 

Diese haben fast alle ihre Studien an Musca und deren Ver- 
wandten angestellt, für die dadurch die imaginalen Verhältnisse sehr 
genau bekannt geworden sind. 

Melophagus ist nach dieser Richtung hin von einem Schüler 
LevucKart’s, dem schon erwähnten Henry SHERRING PRATT, studiert. 
In einer ältern Arbeit ergänzt er auf Grund des Studiums von 
Serienschnitten die grundlegende Lruckarr'sche Arbeit, „Die Fort- 
pflanzung und Entwicklung der Pupiparen“. In der letzten (1901) 
behandelt er ausführlicher die embryonale Entwicklung der Imaginal- 
scheiben. Diese habe ich zur Basis meiner Untersuchungen ge- 
macht. !) 

Nach ihm stülpen sich Flügel- und Halterenscheibe nicht während 
des embryonalen Lebens ein, sondern treten vielmehr erst spät, in 
der jungen Larve, auf, ursprünglich als einfache Verdickungen des 
Eetoderms. Diese sinken gewissermaßen unter die Oberfläche und 
trennen sich vom Ectoderm, welches sich alsdann wieder darüber 
schließt. So entstehen hohle, mit einer serösen Flüssigkeit erfüllte 
Blasen, deren Wandungen nach der Peripherie des Körpers dünn, 
nach der Achse desselben dick erscheinen. Mit van Rees?) möchte 
ich einer präcisen Ausdrucksweise halber den Hohlraum kurz als 
„Peripodalraum“, die dünne Wand als „Peripodalmembran“ be- 
zeichnen. 


Spezieller Teil. 


Auf dem jüngsten Stadium, das ich unter meinem Larvenmaterial 
gefunden habe, liegen Flügel- und Halterenscheiben hintereinander, 
mehr lateral als dorsal, über den zugehörigen Beinscheiben, mit denen 


1) H. S. Prarr, The embryonic history of imaginal discs, in: Proc. 
Boston Soc. nat. Hist., Vol. 29, 1901, p. 268. 

2) J. van Rees, Beiträge zur inneren Metamorphose von Musca 
vomitoria, in: Zool. Jahrb., Vol. 3, Anat., 1889, p. 25. 


Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 301 


sie durch Tracheenstämmchen führende Zellenstränge verbunden 
sind. Etwas dorsal über ihnen, mehr nach innen, zieht jederseits 
ein großer Längstracheenstamm von hinten nach vorn. Diese luft- 
führenden Kanäle sind von allen Autoren, die über Melophagus be- 
richten, gesehen worden. Nach Durour’) sollten sie sich erst kurz 
vor dem Austritt der Larve aus dem Uterus bilden und allein or- 
ganisiert sein, während er dem übrigen Körper des „Fötus“ ein 
„chaos pulpeux“ zuschrieb. Nach ventral gibt jeder Tracheenstamm 
eine Anzahl von Querästen ab, und jede der Scheiben liegt an einem 
solchen Querast angeschlossen. 

In der Größe prävalieren die Flügelscheiben um ein Geringes; 
sie messen in der Höhe 0,14 mm, in der Breite 0,056 mm, während 
die entsprechenden Zahlen für die Halterenscheiben 0,105 und 
0.049 mm sind. 

Verglichen mit den ventralen Scheiben, die untereinander ziem- 
lich gleichgrof sind, sind die dorsalen kleiner. Damit man sich eine 
Vorstellung davon machen kann, teile ich auch von den Beinscheiben 
die Zahlen mit: Höhe 0,2275, Breite 0,07 mm. 

Mit den vordern Enden liegen die Scheiben in nischenartigen 
Vertiefungen, der Hypodermis hart an; mit den hintern Enden sind 
sie von derselben weiter entfernt. Die Hypodermis selbst ist eine 
einschichtige Epithellage aus zylindrischen Zellen, die einen großen 
Kern besitzen. An der ventralen und dorsalen Fläche des Vorder- 
körpers, welcher die Imaginalscheiben für Kopf und Thorax birgt, 
ist sie verhältnismäßig dünn (0,014 mm). Nach beiden Seiten zu 
verdickt sie sich bis zu einer maximalen Stärke von 0,0595 mm; 
die Zellen werden hoch und schlank und treten nach der lateralen 
Mittellinie zur Bildung eines eigen differenzierten Zellenstrangs zu- 
sammen. Diesen habe ich auf meinem Präparat nur über den Flügel- 
und Halterenscheiben ausgeprägt gefunden. 

In Fig. 1, Taf. 27 ist Halterenscheibe und Hypodermisstrang quer 
getroffen. Von beiden Seiten her krümmen sich die schlanken Hypo- 
dermiszellen und neigen sich schließlich so zusammen, dab sie einige 
Zellen einschließen. Die Lücken zwischen den Zellen dürfen nicht 
weiter irritieren; es sind wahrscheinlich Kunstprodukte, die durch 
Schrumpfung entstanden sind. 

Über der Nische, in welcher die Scheibe liegt, hat man außen 


1) L. Durour, I. Sur les Pupipares, in: Ann. Sc. nat., 1845, Vol. 3; 
II., in: Mém. prés. Acad. Institut, 1851. 


302 PAUL STANGE, 


eine Eintiefung. Das ist das typische Bild der in die Flügel- und 
Halterenregion fallenden Schnitte. Ins Plastische übersetzt heißt 
das: in der Region über den Flügel- und Halterenscheiben verläuft 
ein Hypodermiszellenstrang, der von hohen schlanken Zellen wie in 
ein Rohr, eingebettet ist. Durch die Anordnung und eigentümliche 
Form der letztern entstehen zu beiden Seiten des Zellenstrangs 
Wälle, die außen und innen einen Graben zwischen sich haben. 
Durch solche Bilder bin ich auf den Gedanken gekommen, dab 
der Zellenstrang möglicherweise mit der Entstehung der dorsalen 
Scheiben in Zusammenhang zu bringen ist. Beweisen kann ich diese 
Vermutung nicht, da ich ein Stadium haben müßte, auf dem die 
Einstülpung der Imaginalscheiben sichtbar ist. Sie wird aber unter- 
stützt durch die Ähnlichkeit der Scheibenzellen mit den schlanken 
Hypodermiszellen. Die Wand der Scheibe ist einschichtig; sie er- 
scheint dick, weil sich die Zellen in ihrer ganzen Höhe berühren, 
und erscheint dünn in der Peripodalmembran, weil hier die Zellen 
schräg hintereinander wie eine nach einer Seite auseinandergefallene 
Geldrolle liegen. Ferner stimmt die Richtung der Peripodalmembran- 
zellen mit derjenigen der dünn ausgezogenen Enden der schlanken, 
sekrümmten Wallzellen wunderbar überein. An manchen Stellen 
hat es den Anschein, als ob die Zellen ineinander übergingen. Ich 
meine, das Vorhandensein dieses Grabens, besser gesagt, dieser 
Furchung an der Außenseite mub einen auf die Idee bringen, dab 
hier früher eine Einstülpung vor sich gegangen ist. 
Pratr hat diesen Strang zuerst beschrieben und ihn ganz für 
die Bildung der Bogennaht in Anspruch genommen.!) Ganz all- 
gemein gesagt, stellt diese einen feinen, nach innen zu kaum sicht- 
baren Spalt vor, dessen Ausfüllungsmasse, wie das aus der ab- 
weichenden Färbbarkeit resultiert, von der normalen Cuticula ab- 
weicht. Diese verschiedene cuticulare Substanz soll von den Zellen 
des Hypodermisstrangs ausgeschieden werden. Man muß sich vor- 
stellen, daß diese abnorme cuticulare Substanz leicht eintrocknet, 
brüchiger ist und die Stelle vorbereitet, wo beim Ausschlüpfen der 
Fliege die Puppenhaut aufspringt. Dieselbe Funktion hat auch die 
Ringnaht, die erst später auftritt und nur eine seichte Furche im 
Chitin vorstellt. Liegt es da nicht nahe, anzunehmen, daß die 
komplizierte Bogennaht, die schon da ist, wenn von der Ringnaht 
noch keine Spur vorhanden ist, in der jungen Larve noch eine 


1) PRATT, Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen, p. 163. 


a a a ee ee a ee EN 


Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 303 


andere Bedeutung hat? Ist es nicht merkwürdig, dab die Natur 
das eine mal den komplizierten Apparat nötig hat, um ein Ziel zu 
erreichen, welches sie das andere mal, in der Ringnaht, so einfach 
erreicht ? 

Auf dem nächsten ältern Stadium, welches ich untersuchte, sind 
die Scheiben größer; sie sind gewachsen. Die Zellen haben sich 
vermehrt und bilden in ihrer Gesamtheit das eigentümliche, klein- 
zellige, sogenannte „imaginale Epithel“, welches sehr charakteristisch 
ist und eine Imaginalscheibe auf den ersten Blick erkennen hilft: 
die Mitte der dicken Wand wird von einer Kernzone eingenommen, 
in der massenhaft kleine Kerne angehäuft sind, die Ränder von einer 
Faserzone. Von Zellgrenzen sieht man wenig. Die dicke Wand, 
die das eigentliche Imaginalorgan — sei es nun ein Bein oder ein 
Flügel — anlegt, stülpt sich in den Peripodalraum aus. 

Bei der Flügelscheibe erfolgt die Ausstülpung der Länge nach 
von vorn nach hinten und repräsentiert eine Falte, die sich nach 
hinten vertieft. Dadurch kommt es zustande, daß das hintere Ende 
zusammengeknickt erscheint und mit einer konischen Verjüngung 
endigt. Am besten glaube ich meine Darstellung durch die Wieder- 
sabe von 5 etwas schematisierten Querschnitten durch ein und die- 
selbe Flügelscheibe unterstützen zu können. Der Zusammengehörig- 
keit wegen sind sie als Textfig. A (S. 305) zusammengestellt. Denkt 
man sich die der vordern, mittlern und hintern Region entnommenen 
Schnitte in der richtigen Reihenfolge aufeinandergelegt und ver- 
bunden, wird man sich unschwer eine körperliche Vorstellung von 
diesem Gebilde machen können. 

Ebenso wie die dargestellte. Flügelscheibe verhält sich — nur 
im verkleinerten Maßstabe — die Halterenscheibe. Die Ähnlichkeit 
beider ist so groß, dab es, ohne die ganze Serie von vorn durch- 
zugehen, auf den bloßen Anblick nicht mit Sicherheit zu bestimmen 
ist, welche von beiden man vor sich hat. Diesem Stadium gehören 
die Figg. 2 u. 3, Taf. 27 an, beides Querschnitte aus der vordern 
Region der Flügelscheibe (Fig. 2) und der Halterenscheibe (Fig. 3). 
Wir erkennen die Kern- und Faserzone, die Lage unter dem differen- 
zierten Hypodermisstrang und die schon sehr dicke Cuticula mit 
der Bogennaht. Gleichzeitig illustrieren sie auch das Abrücken der 
Scheiben von der Oberfläche. Damit, scheint mir, gewinnen sie den 
nötigen Raum, welcher für die durch die Ausstülpung bedingte 
Volumzunahme nötig ist, wenn nicht die sich entwickelnden Anhänge 
auf die Hypodermis drücken und die betreffenden Partien hervor- 


304 PAUL STANGE, 


wölben sollen. Ich kann die Beschreibung dieses Stadiums nicht 
schließen, ohne mit ein paar Worten die Lage der Scheiben erörtert 
zu haben. 

Bekanntlich ernährt sich die im Uterus der Mutter heran- 
wachsende Larve durch das milchartige Secret von 2 Paar Drüsen- 
schläuchen, die mit der Samentasche in Verbindung stehen oder, wie 
neuerdings BERLESE!) will, durch das Sperma in der Samentasche. 
Gleichgültig wie. Jedenfalls füllt sich der Magen und wird prall. 
Die Wirkung dieser Turgeszenz wird sich, wie auch Prarr meint, 
auf die Scheiben erstrecken. Sie werden nach vorn gedrängt und 
zusammengeschoben, so dab auf einigen Qnerschnitten beide in Rede 
stehenden Scheiben zugleich getroffen werden. In Fig. 3, Taf. 27, 
welche einen den vordern Regionen entstammenden Querschnitt der 
Halterenscheibe darstellt, ist die Flügelscheibe noch mitgetroffen (F). 

Als nächstes Stadium wählte ich eine Larve einige Stunden 
nach der Geburt. Kurz nach derselben ist die Haut noch weiß bis 
auf die gebräunten Partien am Hinterkörper: Stigmenplatte und 
Afterring. Bei gut ausgetragenen Larven habe ich — in Überein- 
stimmung mit LEUCKART — am Bauch und Rücken eine hellbräun- 
liche Längsbinde mit regelmäßig gezackten Rändern gefunden. Die 
Cutieula ist sehr mächtig; am vordern Ende, welches die zusammen- 
gedrängt liegenden Imaginalscheiben birgt, ist sie noch verstärkt 
und wohl geeignet, die innern Teile gegen äußere Insulte gut zu 
schützen. Einige Stunden nach der Geburt fängt sie an, sich zu 
bräunen und härter zu werden. Zu dieser Zeit fand ich die Scheiben 
schon sehr weit nach vorn geschoben, ziemlich genau über den 
zugehörigen Beinscheiben. Vom Magen ist bereits nichts zu sehen; 
sie haben ihn hinter sich gelassen und liegen nun zwischen Hypo- 
dermis und der dorsalen Kopfscheibe, der letztern ziemlich nahe. 
Zwischen ihnen verläuft der Tracheenquerast zum dorsalen Längs- 
stamm. Im allgemeinen sind sie bedeutend gewachsen, wie das 
durch Vergleich der diesem Stadium zugehörigen Fig. 4 u..5, Taf. 27 
mit denen des vorigen Stadiums 2 und 3 ohne weiteres zu kon- 
statieren ist. Man überzeugt sich leicht davon, daß sie noch weiter 
von der Oberfläche entfernt sind, obwohl ein so bedeutender Abstand, 
nach der gegenwärtigen Differenzierung der Ausstülpung zu schließen, 
nicht benötigt zu werden scheint. Das kann man eventuell als eine 
Reminiscenz an eine weit zurückliegende Zeit auffassen, wo noch 


1) Referat von R. HEYMONS, in: Zool. Ctrbl., Jg. 8, No. 7, p. 241. 


Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 305 


Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 20 


306 PauL STANGE, 


Flügel vorhanden waren, die Flügelscheiben sehr bedeutend waren 
und Raum forderten. 

Doch das ist eine Vermutung, und wir wollen lieber zu den | 
Tatsachen zurückkehren und die Flügelscheibe zuerst ins Auge 
fassen. Die Ränder der Flügelfalte, die — wie erinnerlich sein 
dürfte — sich schräg nach hinten vertieft, sind vom hintern Pol 
her zusammengewachsen. Der Peripodalraum hat sich zu einem 
vollständigen Ring geschlossen, in den das Ende der ehemaligen 
Falte als Zapfen frei hineinragt. Dadurch, dab dieser Prozeß von 
hinten her vorschreitet, wird ein zapfenförmiges Flügelgebilde immer 
mehr isoliert. 

Hierzu wollen wir wiederum 4 Querschnitte durch eine Flügel- 
scheibe derselben Seite wie die vorige betrachten (Textfig. B). 

Denkt man sich diese aufeinanderfolgen, kann man sich so ein 
Gebilde leicht plastisch vorstellen: Der Zapfen selbst beginnt also 
mit einer breiten Basis; er spitzt sich nach hinten allmählich zu; 
er ist nicht drehrund. sondern seitlich komprimiert; die Leibeshöhle 
setzt sich als ein gegen die Spitze sich mehr und mehr verengernder 
Spalt in den Zapfen fort. 

Nun zur Halterenscheibe. Was diese betrifft, so ist zu kon- 
statieren, daß das ursprüngliche Größenverhältnis zur Flügelscheibe 
ungefähr gewahrt geblieben ist. Wichtig ist aber, daß sie die letzte 
Differenzierung der Falte zu einem Zapfen nicht mitmacht, sondern 
bei der Faltenbildung stehen bleibt. In der Hauptsache würde also 
Fig. A — nur größer gedacht, weil die Scheibe gewachsen ist — 
(Geltung haben. 

Damit erklärt es sich auch, warum in der Textfig. C die 
Halterenscheibe H so abweichend von der Flügelscheibe  ein- 
getragen ist. Diese kleine Skizze soll eigentlich die Lage der 
Scheiben zueinander, die später noch von Bedeutung ist, demon- 
strieren. Ich habe mir einen Schnitt durch die betreffende Region 
parallel zur Rückenfläche gedacht. Von der Flügelscheibe (/’) würde 
man dann die zapfenförmige Ausstülpung mit dem feinen Spalt in 
der Mitte sehen. Die Halterenscheibe (7) habe ich mir um 90° ge- 
dreht gedacht, so daß man an ihrer Oberfläche die Einfaltung sieht. 
Diese ist durch einen Strich angedeutet, der nach dem sich zu- 
spitzenden Hinterende der Scheibe zieht. Mir kommt es hier aber 
darauf an, zu zeigen, daß die Scheiben mit ihren hintern Portionen 
tiefer im Körper (grau) drinstecken, daß die Flügelscheibe F mit 


Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 307 


der Hypodermis h einen spitzen Winkel bildet, in den sich die 
Halterenscheibe H mit ihrem vordern Abschnitt hineinlegt. 

Etwa 2> 24 Stunden nach der Geburt, die übrigens sehr rasch 
von statten geht, hat die Cuticula ein gleichmäßiges Mahagonibraun 
angenommen: die Verpuppung ist vor sich gegangen. Die Larven- 
haut wird bekanntlich zur Puppenhaut. Da von dem Moment der 
Geburt an auch die Nahrungsaufnahme von seiten der Larve auf- 
hört, schrumpfen die Mundpapillen in sich zusammen, und der Vorder- 
körper rundet sich ab: es entsteht die für die Musciden so charak- 
teristische Tönnchenpuppe. 

Da ich die Puppenhaut immer mitschneiden mußte, habe ich 
unwillkürlich mein Augenmerk auch auf sie gerichtet. Ich habe 
3 Schichten gut unterscheiden können. In Fig. 6 habe ich einen 
Querschnitt davon abgebildet. Gegen die Außenwelt grenzt eine 
sehr hart und fest erscheinende, im durchfallenden Licht gelb er- 
scheinende Chitinschicht, die in einen hellern Teil übergeht («). 
Nach innen zu folgt eine durch feine Querstrichelung imponierende 
Schicht (8), die sich in jungen Puppen schwach rötlich färbt. Darin 
gleicht sie der Ausfüllungsmasse der Bogennaht, und man könnte 
daran denken, daß sie eine ähnliche Bedeutung haben könnte. Die 
innerste Schicht (y) ist in jungen Puppen farblos und färbt sich mit 
dem Hämatoxylin bläulich wie die junge Cuticula einer Larve. Sie 
ist offenbar also eine junge Schicht, die später verhornt und dann 
einen gelblichen Ton annimmt. Durch Messungen konnte ich fest- 
stellen, daß die Puppenhaut mit ihren vielen Schichten just so dick 
ist wie die Cuticula der neugebornen Larve. Daraus muß man 
schließen, daß sich die Querstrichelung in der Larvenhaut heraus- 
bildet. Meine Präparate stimmen damit überein. Die Querstriche- 
lung wird bei alten Puppen deutlicher. 

Wenn die dorsalen Scheiben die letzte Entwicklungsstufe, wie 
‘sie früher dargestellt wurde, erreicht haben, finden wir sie zu beiden 
Seiten des Körpers, eben über der lateralen Mittellinie. Mit ihnen 
sind alle Scheiben bedeutend gewachsen, die Beinscheiben berühren 
sich in der Mittellinie des Bauchs. Alle bilden in der Gesamtheit 
gewissermaßen eine Kappe um das Zentralnervensystem. Mit ihren 
vordersten Teilen liegen die Beinscheiben der larvalen Hypodermis 
hart an. Durch das Wachstum und die Streckung der Glieder ist 
die Peripodalmembran immer dünner ausgezogen und scheint ganz 
vorn mit der Hypodermis verschmolzen zu sein, zu einer Schicht, 
die den Peripodalraum nach außen abschließt. Da demnach die 

20* 


308 PAUL STANGE, 


Peripodalmembran vergänglich und nur eine vorübergehende Bildung 
sein würde, bezeichnete sie VIALLANES!), der an Musca studiert hatte, 
auch als „provisorische Membran“. In der Tat verhält sich die 
Sache nicht so; van Rers hat darauf aufmerksam gemacht. Wie 
wir gleich einsehen werden, existiert die Peripodalmembran da gar 
nicht mehr. 

Wir müssen nun die Frage nach dem Hervortreten der Glied- 
maßen und zugleich die nach dem Modus der Thoraxbildung be- 
rühren. Dieser Prozeß scheint mir damit eingeleitet zu werden, daß 
die Peripodalmembranen vorn einreißen. Gleichzeitig damit zieht 
sich die larvale Hypodermis zurück. Dieser letzte Prozeß beginnt 
vorn und ventral und schreitet im Thorax von vorn nach hinten 
fort; er muß sich füglich an den am weitesten nach vorn gelegenen 
Scheiben zuerst zeigen. Da nun alle Scheiben, ventrale und dorsale, 
so orientiert sind, daß sie mit ihren hintern Enden nach der Körper- 
achse zu konvergent sind, werden die vordersten Teile der Scheiben 
bereits frei liegen, wenn die hintern Teile, von der Peripodalmembran 
umbüllt, im Körper drinstecken. 

Betrachten wir dazu einige Skizzen nach Querschnitten durch 
eine junge Puppe (Fig. 7 u. 8). Die imaginalen Teile sind durch 
Punktierung wiedergegeben; die Punkte entsprechen Kernen. Das 
übrige Gewebe, auf das es hier nicht so ankommt, ist mit einem 
leichten grauen Ton und einigen Zellen (Bindegewebezellen) ange- 
deutet. Ich muß noch voranschicken, daß ich aus der Ungleichheit 
der beiden Seiten, links und rechts, auf eine schräge Schnittführung 
schließe, obwohl das, nach andern Stellen zu urteilen, nicht so 
prägnant sein kann, wie es bei den Flügel- und Halterenscheiben 
der Fall ist. In Fig. 7 sind die Peripodalräume der Beinscheiben 
B und B? geöffnet. Die larvale Hypodermis (hl) hat sich vom 
Chitin (ch) retrahiert, nach beiden Seiten zu. Auf der linken Seite 
ist bei o der Peripodalraum der Flügelscheibe F noch geöffnet, 
während er weiter nach hinten — in der Figur rechts — ge- 
schlossen ist und etwa das Bild einer Imaginalscheibe aus 
der erwachsenen Larve bietet. Aus der linken Seite geht auch 
hervor, daß das Basalstiick des Flügelzapfens (bs. F) mit dem des 
2. Beins (bs. B*) seitlich verwachsen ist. Bei der zusammen- 


1) Siehe van REES, Beiträge zur Kenntnis der Metamorphose, p, 33. 
VIALLANES, Recherches sur l’histologie des Insectes ete., in; Ann. Sc. 
nat. (6), Zool., Vol. 14, 1882. 


Fliigel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 309 


geschobenen Lage der Scheiben ist natürlich auch die Halteren- 
scheibe (HM) getroffen. In der vordern Region, wo die Scheibe noch 
keine Faltung hat und breit ist, steht der Peripodalraum weit offen 
(0). Auf dem 4. folgenden Schnitt nach hinten (Fig. 8) ist er links 
noch geöffnet, rechts schon geschlossen. Durch Vergleich von rechts 
und links erkennt man, daß das Basalstück der Halterenscheibe 
(bs. H) verwachsen ist mit dem des 3. Beins (bs. B*); ebenso ist die 
Peripodalmembran der Halterenscheibe (pm. H) bei der Stelle » mit 
derjenigen der 3. Beinscheibe verwachsen (pm. B*), und letztere 
liegt der larvalen Hypodermis an. Gleichzeitig bestätigt diese Figur, 
daß weiter nach hinten die Glieder von den Peripodalmembranen 
umhüllt sind. Um zu zeigen, wie sich die uns hier besonders inter- 
essierenden Scheiben im einzelnen verhalten, habe ich die Partien 
aus den besprochenen Querschnitten, welche Flügel- und Halteren- 
scheibe bei geöffnetem Peripodialraum darstellen, in den Figg. 9 u. 
10 besonders abgebildet. Dadurch, daß die alte Hypodermis und 
die Peripodalmembranen sich zurückziehen und schwinden, ge- 
langen die Gliedmaßen an die Oberfläche. In demselben Mab wie 
das Schwinden dieser Hüllen erfolgt, verlöten die sich berühren- 
den Basalstücke und bilden den neuen Thorax. Fig. 11 ist aus 
zwei Querschnitten durch eine etwas ältere Puppe kombiniert. 
Man erblickt rechts den vordern Teil des Flügelzapfens (7), von 
dem links — also auf einem weiter nach hinten liegenden Schnitt 
— der im Querschnitt runde Endzapfen (F) sichtbar ist. Auf diesem 
Stadium ragt füglich der nach hinten gekrümmte Flügelzapfen frei 
in den Puppenraum. In Fig. 12 ist die Partie, aus Fig. 11, die 
den vordern Teil des Flügelzapfens zeigt, vergrößert abgebildet. 
Auffällig ist es, dab von den Halterenscheiben, die auf den letzten 
Stadien als mächtige Falten imponierten, so wenig sichtbar ist. Ich 
hatte schon erwähnt, dab die Peripodialmembranen der 3. Bein- und 
Halterenscheibe verschmelzen. Hierdurch wird ein einheitlicher 
Metathoracal-Peripodialraum gebildet, in welchem das 3. Bein liegt. 
In Fig. 13 ist ein Querschnitt davon. Wir sehen die weite imaginale 
Hauttasche, in der B* sichtbar ist. Der Grund dieser Tasche wird 
von einem imaginalen Epithel gebildet, das aus den miteinander 
verwachsenen Basalstücken des Beins und der Halterenfalte besteht. 
Von einem Basalstück der Halterenscheibe dürfen wir, streng ge- 
nommen, nicht mehr reden, da ja die ganze Halterenfalte als Basal- 
stück zur Bildung der dorsalen Hälfte des Metathorax verwendet wird. 

Daß damit die Funktion der Scheibe erschöpft ist, ist nach 


310 PAUL STANGE, 


dem, was wir bei andern Insecten über die Verwendung der Imaginal- 
scheiben wissen, nicht wahrscheinlich. Denken wir nur einmal an 
die obern Prothoracalscheiben, welche gewöhnlich außer dem dorsalen 
Thoracalstück des Prothorax noch ein Respirationsorgan bilden. Bei 
der Puppe der Corethra bilden sie je ein Stigmenhorn, welches frei 
in das Wasser hineinragt, bei der Puppe von Musca ein einfaches 
Stigma, welches auf einem kleinen konischen Zapfen sitzt. Auch 
in diesem Fall begnügt sich die Halterenscheibe nicht damit allein, 
ihren Teil zur Bildung des Thorax beizusteuern, sondern sie tritt 
auf den folgenden Stadien mit dem Tracheensystem in Verbindung. 

Inzwischen ist die Bildung des Puppenthorax zu Ende geführt. 
Nach dem Schwinden der alten Haut und dem stetigen Ausgleich 
der imaginalen Hauttaschen liegen alle Gliedmaßen bis zu ihren 
Spitzen frei an der Oberfläche, und die Falten sind verstrichen. 
Ich will noch hervorheben, daß sich auf dem Rücken zwischen den 
Flügelbasen und Halterenstücken einige Zeitlang noch die alte larvale 
Hypodermis vorfindet; das erklärt sich ja daraus, daß sich dieselbe 
von vorn — ventral schräg nach hinten — dorsal zurückzieht. 
Später fallen wohl die Reste der Degeneration anheim, und durch 
Wucherung des imaginalen Epithels kommt der Verschluß zustande. 
Wie das nun im einzelnen vor sich geht, habe ich in Ermangelung 
des betreffenden Stadiums nicht feststellen können. Wenn 4 Tage 
seit der Geburt der Larve verstrichen sind, hat sich der auf den 
letzten Blättern beschriebene Prozeß bereits abgespielt. Die Flügel- 
zapfen haben sich — von ihrer Hülle befreit — von der Körper- 
wand entfernt und eine fast horizontale Lage angenommen. Sie 
sind sehr weit nach vorn gelegen über den Insertionsstellen des 
2. Beinpaars. Auf dem nächsten Stadium hat sich die Kopfblase 
schon hervorgestülpt, der Thorax ist dadurch nach hinten geschoben, 
und wir finden jetzt unsere Organe da, wo wir sie normalerweise 
erwarten. Von einem Flügelzapfen dieses Stadiums habe ich ein 
Plattenmodell gefertigt und dieses in Fig. 14 abgebildet. Es ist 
von vorn gesehen ein zapfenförmiges Gebilde, welches einmal nach 
unten und gleichzeitig nach hinten gekrümmt ist. In Fig. 15 ist 
der Fliigelzapfen eines etwas ältern Stadiums längsgetroffen dar- 
gestellt. Wir sehen die imaginale Hypodermis (hr), die sich auf 
den Thorax fortsetzt; an der Spitze ist das imaginale Epithel noch 
besonders mächtig und füllt den Zapfen solide aus. In der Nähe 
eines Tracheenstamms (fr) tritt ein feiner dünner Strang in das 
Organ ein, gibt nach allen Seiten zarte Äste ab, zwischen denen 


Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 311 
Bindegewebszellen liegen, und löst sich in ein Biischel feiner 
Äste auf. 

Die Differenzierung der Halterenstücke ist schwer zu verfolgen, 
vor allem vermag ich nicht mit Sicherheit zu bestimmen, wie groß 
dieses dorsale Stück des Metathorax ist. In Fig. 16 ist ein Quer- 
schnitt, der sicher in der betreffenden Region liegt, wiedergegeben. 
In dem verdickten, imaginalen Epithelstreifen, der sich nach oben 
in die Hypodermis des Rückens und nach unten in das Thoracalstück 
(B*) des 3. Beins fortsetzt, scheint sich bei s eine Einstülpung zu 
bilden. In dem verdickten Epithel sieht man einen Tracheenstamm 
quergetroffen und nicht weit davon, tiefer im Körper liegend, einen 
zweiten. Auf dem Stadium, dem Fig. 15 entnommen ist, fand ich 
an dieser Stelle schon ein Stigma vor, freilich nur eine einfache 
Mündung des Tracheenstamms nach außen. Schließlich geht aber 
ein echtes Stigma daraus hervor. Inzwischen hat sich auf der Ober- 
fläche des Körpers eine feine, strukturlose Membran gezeigt. Es 
ist derselbe Prozeß der Cuticularbildung, welcher auch bei jeder 
Häutung der Larve nach Abstoßung des alten Chitinskelets eintritt. 
Während dort aber die neue Haut der Hypodermis unmittelbar auf- 
gelagert bleibt, verdickt sie sich hier rasch, hebt sich von ihr ab 
und bildet die Puppenscheide. Sobald sich diese abgehoben hat, 
scheidet die Hypodermis von neuem eine Cuticula aus, die eine 
definitive Bildung ist: das Chitinskelet der Fliege. Dieses überzieht 
die Körperoberfläche in ziemlich gleichmäßiger Dicke und ist be- 
kanntlich nur an den Stellen, wo gelenkige Verbindungen erzielt 
werden sollen, zu einem zarten Gelenkhäutchen verdünnt. So gut 
wie die Beine erhalten auch die Flügelzapfen ihre Chitinschicht und 
ihren Borstenbesatz. Seit dem letzten Stadium sind sie nicht ge- 
wachsen; sie scheinen im Gegenteil kleiner geworden zu sein und 
sich kontrahiert zu haben, wodurch gleichzeitig die Krümmungen 
ausgeglichen sind. Indessen sind diese Angaben nicht so ganz ein- 
wandfrei, weil Schrumpfungen mit hineinspielen. Diese sind bei der 
Behandlung ganzer Objekte, die durch eine nur schwer von Flüssig- 
keiten durchdringbare Haut geschützt sind, nicht ganz zu vermeiden. 
Fig. 17 gibt einen Querschnitt. Der Flügelzapfen ist der Länge 
nach getroffen. Er ist überzogen von einer verhältnismäßig dünnen 
Chitinschicht (ch), die von einer einfachen Lage von regelmäßigen 
Hypodermiszellen abgeschieden worden ist. Bei b ist das Chitinkleid 
unterbrochen; an dieser Stelle steht eine Borste, von der noch weiter 
nach außen, doch innerhalb der runzligen Puppenscheide p, ein Stück 


312 PAUL STANGE, 


von derselben längsgetroffen zu sehen ist. An der Spitze des Flügel- 
zapfens ist das Chitin verdünnt und heller gefärbt. Es umschließt 
einen auf diesem Schnitt solide erscheinenden Endzapfen, der durch 
eine halsförmige Einschnürung vom übrigen Zapfen abgegliedert 
wird. Im Innern sieht man einen blassen Strang mit kleinen Kernen 
sich gegen die Spitze zu verästeln. Einen Ast schickt er auch zu 
der Bildungszelle der Borste, und gerade diese Tatsache hat mich 
in der Vermutung bestärkt, daß es sich hier um Nerven handelt. 
Bezüglich der Entstehungsweise der Borsten scheint zwischen Flügel- 
zapfen und Thorax ein Unterschied zu herrschen. In der Thorax- 
wand beobachtet man zu dieser Zeit auffallend große Zellen oder 
Zellgebilde, deren Protoplasma eigentümlich kurz gefasert erscheint 
und sich mit dem Hämatoxylin ganz dunkel gefärbt hat. Besonders 
eroß und deutlich sind diese Gebilde auf den Schnitten, die die 
Flügelzapfen treffen. Auf jeder Seite der dorsalen Thoracalwand 
bemerkte ich 4 solcher Zellgebilde. Diese liegen in Vertiefungen 
der Cuticula, welche mit kleinen Erhebungen faltiger Natur der- 
selben regelmäßig alternieren. Bei scharfer Einstellung konnte ich 
deutlich erkennen, dab es sich hier um 2 Zellen handelt, von denen 
die äußere ohne Zweifel die Borste aus sich hervorgehen läßt. Die 
Funktion der 2. darunter liegenden offenbar gleichen Zelle ist mir 
unklar geblieben, ebenso wie die Bedeutung der 3 spindelförmigen 
schlanken Zellen, die in der Erhebung der Cuticula liegen und mit 
ihren Ausläufern die großen dunklen Zellen berühren. Letztere 
führen an ihrem Grunde einen großen, 0,0175 mm im größten Durch- 
messer messenden ovalen Kern, dessen Chromatin eigentiimlich an- 
geordnet ist. Im ganzen erinnern die beschriebenen Zellen sehr an 
Eizellen. Im Flügelzapfen habe ich solche Zellen nie gesehen, und 
es scheinen hier nicht besondere Zellen zu sein, von welchen die 
Borstenbildung ausgeht, sondern die Zellen der Hypodermis scheinen 
hier die Bildung zu übernehmen. Die Borsten stehen bei dem Flügel- 
zapfen, der sich aus der horizontalen Lage noch weiter nach oben 
gehoben hat, auf der medianen Seite. So weit war meine Arbeit 
gediehen. Aus der histologischen und organologischen Differenzierung 
des ganzen Puppenkörpers schloß ich, daß der junge Melophagus 
bald ausgeschlüpft wäre. Nun sagte ich mir: wenn die Flügelzapfen 
noch auf diesem Stadium, wo sie schon von Chitin umscheidet sind 
und Borsten haben, vorhanden sind, dann können sie sich unmöglich 
mehr zurückbilden und müssen sich auch bei dem erwachsenen Tier 
so gut wie bei einem jungen finden. Als ich nachsah, entdeckte ich 


Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 313 


La 


sie in der Tat zu meiner großen Freude und Überraschung unter 
den langen Borsten des Rückens versteckt, an den Stellen, wo ich 
sie nach meinen Schnitten vermutete: schräg nach hinten über dem 
2. Beinpaar. Da erst erfuhr ich durch die Lektüre der ersten 
Prarrschen Arbeit, daß bei Melophagus kleine rudimentäre Halteren 
beschrieben werden, die „am hintern Thorax sitzen und von der mit 
Borsten besetzten gewöhnlichen Körperwand überzogen sind“. Da 
das die einzigen dorsalen Anhänge sind, die Melophagus besitzt, 
glaube ich durch diese Untersuchung, die Schritt für Schritt die 
Entwicklung der Flügelscheiben in der Larve bis zu den rudimen- 
tären Flügelzapfen der jungen Imago verfolgt, bewiesen zu haben, 
daß die beschriebenen Gebilde „am hinteren Thorax“ keine Halteren, 
sondern Flügel — rudimentäre Flügel sind. Da aber, wo sonst die 
Halteren inserieren, findet sich bei Melophagus das Stigma. Die 
ungenauen und fehlerhaften Angaben, die über diesen Gegenstand 
in der Literatur verbreitet sind, machen eine genaue Beschreibung 
dieser Region wünschenswert. Hierzu wollen wir Fig. 18 zur Hilfe 
nehmen, welche von der linken, dorsalen Thoraxhälfte das, worauf 
es hier ankommt, wiedergibt. Das Präparat, nach welchem gezeichnet 
ist, ist in der Weise hergestellt, daß mit einem feinen Messerchen 
die betreffende Partie herausgelöst wurde, mit Kalilauge gekocht 
und endlich in Canadabalsam eingelegt wurde. Die rudimentären 
Flügelzapfen stehen ziemlich weit nach außen, nahe dem Rand, der 
einen braun gefärbten, mit schwarzen Haaren besetzten vordern Teil 
des Rückens gegen einen hellbraun gefärbten, unbehaarten hintern 
Teil abgrenzt. Letzterer fällt von diesem Rand gegen die Ein- 
schnürung zwischen Thorax und Abdomen schräg ab und enthält 
links und rechts, etwas nach außen gelegen, das Stigma. Der 
Durchmesser derselben beträgt 0,2275 mm; von oben gesehen sieht 
der ganze Apparat mit seinen Chitinleisten wie eine Fischreuse aus. 
Die Zapfen sind schräg nach oben und außen gerichtet und etwas 
nach hinten geneigt. In der Farbe unterscheiden sie sich nicht 
von ihrer Umgebung; sie sind 0,175 mm lang und 0,098 mm breit. 
An der Basis ist das Chitin sehr stark verdünnt. Diese weichhäutige 
Stelle ist durch die starken Borsten des Rückens, die sich schräg 
über die Flügelzapfen legen, einigermaßen geschützt. Diesen gegen- 
über verschwinden die Borsten der Zapfen, die auf der medianen 
Seite derselben stehen, fast vollständig. 

Soviel über die Topographie; nun zu einer eingehenden Be- 
sprechung der Flügelzapfen. In Fig. 19 habe ich den Flügelzapfen 


314 PAUL STANGE, 


eines ganz jungen, noch nicht ausgeschlüpften weiblichen Tiers in 
optischem Durchschnitt abgebildet. Das Chitin war hellgelb; es 
überzog den Zapfen in einer Stärke von 0,008 mm ziemlich gleich- 
mäßig. Wie in der Abbildung ersichtlich, sitzt dem eigentlichen 
Zapfen noch ein kleines Zäpfchen (Z) auf, welches ich nach meinem 
letzten Schnitt für die abgegliederte Spitze des Fiügelzapfens halten 
mub. Es ist 0,035 mm lang und 0,021 mm breit. 

Bei vielen Exemplaren habe ich in meinen Totalpräparaten diese 
Endzäpfchen nicht gesehen (Fig. 21). Ich dachte schon, daß sie 
vielleicht nur den weiblichen Tieren zukämen, bei denen ich sie 
zuerst gefunden hatte. Allein ich fand sie auch bei männlichen 
Tieren, bei alten und jungen. Füglich darf ich wohl annehmen, 
daß sie in den Fällen, wo sie fehlten, bei der Präparation verloren 
sind. Um über die Funktion Klarheit zu gewinnen, habe ich die 
Flügelzapfen sorgfältig herausgelöst und die nicht verletzten Exem- 
plare zu schneiden versucht. Das war eine keineswegs leichte Auf- 
gabe, da man die mit bloßem Auge eben noch sichtbaren Gebilde 
leicht dabei verliert. Außerdem sind sie kaum zu orientieren, und 
man muß daher mit den Schnitten, so wie sie kommen, vorlieb 
nehmen. Fig. 20 stellt einen schrägen Schnitt durch die Spitze des 
Flügelzapfens dar. Wir überzeugen uns leicht davon, daß die Cuticula 
des blasenartigen Endzäpfchens sehr zart und dünn geblieben ist. 
Es kommuniziert durch einen ziemlich weiten Kanal mit dem Hohl- 
raum des Zapfens. In diesem zieht ein Nerv in die Spitze und tritt 
durch den Kanal in das Endzäpfchen ein, wo er sich gabelt und 
an der Peripherie verästelt (n). Man wird daher wohl nicht fehl- 
gehen, wenn man das Endzäpfchen als ein nervöses Organ deutet, 
welches zur Perception von gewissen Reizen dient. An der Spitze 
scheint der Flügelzapfen selbst solid zu sein: man findet regelmäßig 
polygonale Zellen mit deutlichen Zellerenzen und großen Kernen. 


Übersicht der Entwicklungserscheinungen. 


Bevor ich zu einer Besprechung meiner Resultate schreite, 
dürfte es nicht unerwünscht sein, wenn ich das wesentlichste in 
knapper Fassung zusammenstelle: 

1. Flügel und Halterenscheiben sind in der ganz jungen Larve 
einfache Blasen. Ihre Wände bestehen anfangs aus einschichtigem 
Epithel und gleichen der Hypodermis. Die dem Körperinnern zu- 
liegende Wand erscheint dick, weil sich die hohen schlanken 


Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 315 


Cylinderzellen in ihrer ganzen Länge berühren; die als Peripodal- 
membran bezeichnete peripher liegende Wand erscheint dünn, weil 
hier die Zellen schräg hintereinander liegen. 

2. Ich vermute, dab der differenzierte Hypodermisstrang unter 
der Bogennaht mit der Entstehung der Scheiben in Zusammenhang 
steht. 

3. Die Flügelscheiben prävalieren gegenüber den Halteren- 
scheiben in Größe und Differenzierung von Anfang an. Beide 
Scheiben legen eine Ausstülpung an: bei der Flügelscheibe wächst 
diese zu einem nach hinten gekrümmten Zapfen aus; bei der 
Halterenscheibe bildet sie nur eine große Falte, die mit der Längs- 
richtung des Tiers zusammenfällt. 

4. Alle Scheiben — ventrale und dorsale — konvergieren nach 
hinten gegen die Kôrperachse. Mit den vordern Teilen berühren 
die dünn ausgespannten Peripodalmembranen der Imaginalscheiben 
die larvale Hypodermis. An den Stellen öffnen sie sich. Gleichzeitig 
zieht sich die alte Haut von vorn-ventral schräg nach hinten 
und dorsal zurück. Dadurch werden die Spitzen der Imaginalteile 
zuerst frei. In dem Maße, in welchem dieser Prozeß nach hinten 
vorschreitet, erfolet das seitliche Zusammenwachsen der Basalstücke 
der Thoracalanhänge. Unter stetigem Ausgleich der imaginalen 
Hauttaschen treten die Glieder bis zu ihren Spitzen an die Ober- 
fläche. 

5. Die Flügelzapfen ragen nun frei in den Puppenraum; die 
Halterenfalten bilden das dorsale Stück des Metathorax. Die Flügel- 
zapfen drehen und heben sich. Die Bewegung wird am besten 
nachgeahmt, wenn man seine Arme schräg nach hinten und unten 
ausstreckt und sie langsam unter gleichzeitiger Hebung in eine 
horizontale Lage nach außen führt. Damit ist die Bewegung nicht 
abgeschlossen. Man müßte nun seine Arme nach oben führen. 

6. Die Flügelzapfen bekommen eine Chitinschicht und Borsten- 
besatz: die Spitze gliedert sich ab, zu einem kleinen bläschenförmigen 
Endzäpfchen. In diesem treten Nerven auf, die sich unter der zarten 
und dünnen Cuticula verästeln. Die von den Halterenfalten ge- 
bildeten dorsalen Metothoracalstücke bilden ein Stigma. 

7. Flügelzapfen und Stigma finden sich beim ausgeschlüpften 
Tier an den Stellen, wo man sonst Flügel und Haltere findet. 
Die frühere Ansicht von einem Vorhandensein von rudimentären 
Halteren „am hintern Thorax“ ist also irrig. Was früher dafür 
angesehen wurde, sind die rudimentären Flügel. Wahrscheinlich 


316 PAUL STANGE, 


sind es nervöse Organe. Halteren fehlen; an ihrer Stelle liegt ein 
Stigma. 

Bei der nahen Verwandtschaft der Pupiparen mit den Musciden 
wird man unwillkürlich dazu getrieben, Vergleiche zwischen beiden 
anzustellen. Da die postembryonale Entwicklung von Musca sehr 
genau bekannt geworden ist, glaubte ich, solcher vergleichenden 
Betrachtungen hier um so weniger entraten zu dürfen. In Er- 
manglung eigner Untersuchungen habe ich mich dabei hauptsächlich 
auf die Arbeiten von WEISMANN und van REES gestützt. Ich selber 
hatte vorher die Imaginalscheiben bei der Corethra-Larve und Puppe 
an der Hand der Weısmann’schen Arbeit eingehender studiert, und 
da sich in mancher Beziehung eine gewisse Ähnlichkeit und Über- 
einstimmung ergibt, möchte ich auch die bekannte Tipulide in meine 
Betrachtungen hineinziehen. 

Wie Prartr gezeigt hat, entstehen Flügel- und Halterenscheiben 
erst in der Larve als Einstülpungen des Ectoderms, während die 
ventralen Scheiben schon im Embryo in derselben Weise angelegt werden. 
In dieser Beziehung gleicht die Melophagus-Larve der Corethra-Larve, 
nur mit dem Unterschiede, daß bei der letztern sämtliche thoracalen 
Scheiben larvalen Ursprungs sind. Außerdem legt auch die Corethra 
ihre Flügelscheiben von vorn herein größer an als ihre Beinscheiben. 
Bei der Corethra sind die Imaginalscheiben dauernde Einstülpungen 
der Hypodermis, bei Melophagus werden sie von der Hypodermis 
vollständig getrennt und bleiben als hohle Blasen in der Nähe der- 
selben; bei Musca wandern sie von ihrem Entstehungsorte in die Tiefe 
und bleiben im Innern des Körpers liegen. Hinsichtlich der Lage nehmen 
also die Scheiben von Melophagus eine Art Mittelstellung ein. Phylo- 
genetisch stehen sie aber am Ende einer Reihe, die mit einer einfachen 
Verdickung und dauernden Einstülpung ihren Anfang nahm. Fassen 
wir den Modus, nach welchem die Bildung der Thoracalanhänge vor’ 
sich geht, näher ins Auge, so müssen wir sagen, dab er im Prinzip 
bei allen dreien der gleiche ist und darin besteht, daß sich die 
dem Körperinnern zugekehrte Scheibenwand ausstülpt. Im weitern 
Verlaufe der Entwicklung differenziert sich die Scheibe zu einem 
Thoracalstück und zu einem Anhang. Die Thoracalstücke treten 
zusammen und bilden den Puppenthorax. Bei der Frage nach der 
Entstehung des Puppenthorax scheidet Corethra ganz aus, denn bei 
ihr wandelt sich der larvale Thorax, der schon in der Larve als 
besonderer Segmentkomplex kenntlich ist, direkt in den der Puppe 
um. Der Erste, der über den Bildungsmodus des Puppenthorax 


Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 317 


für Musca nachdachte, war Weısmann.!) Nach ihm löst sich die 
alte Hypodermis vom Chitin; gleichzeitig zerfällt oder reißt „die 
Hülle“, das ist die Peripodalmembran, ein Vorgang, der sich sehr 
rasch abspielen muß, da er nie beobachtet werden konnte. Die bis 
zur Berührung herangewachsenen Scheiben beginnen dann zusammen- 
zuwachsen. So dachte sich ungefähr WEısmAann den Aufbau des 
neuen Thorax. Später beschäftigte sich ganz besonders VIALLANES 
mit dieser Frage und gelangte zu einer ähnlichen Vorstellung. Er 
gibt an, daß sich die Scheiben an die Hypodermis anschmiegen, dab 
die provisorische Membran, das ist die Peripodalmembran, mit der 
Hypodermis verschmilzt zu einer Schicht, die sich „en grandes 
écailles“ abhebt. Vor 17 Jahren hat dann van Regs in seinen 
„Beiträgen zur Kenntnis der innern Metamorphose von Musca vomi- 
toria“ wiederum das Problem studiert und ist zu dem Resultat ge- 
kommen, dab „eigentlich die Wrismann’sche Beschreibung noch voll- 
kommene Geltung hat“. Er setzt sich in dem Kapitel über die 
Thoraxbildung ganz speziell mit VIALLANES auseinander. Er be- 
stätigt die Angabe, daß die Scheiben die Hypodermis berühren, 
widerlegt aber die Auffassung, daß die Peripodalmembranen an den 
Berührungsstellen mit der larvalen Hypodermis verschmelzen und 
dab sich die letztere in Fetzen abhebt. Er läßt die alte Haut sich 
von vorn nach hinten zurückziehen, wodurch die vordern Spitzen 
der Imaginalscheiben zuerst freigelegt werden; die Peripodalräume 
öffnen sich und erweitern sich, „indem auf das Epithel anhaltend 
in mehreren Richtungen ein Zug ausgeübt wird“. Auf eine ausführ- 
liche Wiedergabe der van Rexrs’schen Auffassung kann ich hier 
verzichten, da die Beschreibung, die ich über den Bildungsmodus 
des Thorax für Melophagus geliefert habe, im wesentlichen mit seiner 
Darstellung für Musca übereinstimmt. Nur auf einen Punkt möchte 
ich hinweisen, der mir noch kontrovers scheint. Es handelt sich 
darum, ob nach Eröffnung der Peripodalräume und Streckung der 
Glieder zwischen den Thoracalstiicken noch Reste der alten Hypo- 
dermis liegen. Weismann hält dafür, daß die dünne verbindende 
Zellenlage, welche als schmaler Streif zwischen den Segmenten an- 
getroffen wird, sekundär entstanden ist, während sie nach van Rees 
nichts weiter als die noch nicht ersetzte alte Hypodermis ist. Ich 
mus — für Melophagus — die Werismann’sche Ansicht bestätigen. 
Mir ist auch nicht klar, daß sich nach dem Zurückziehen der alten 


4 


1) WEISMANN, Dipteren, p. 166. 


318 PAUL STANGE, 


Haut, welches doch kontinuierlich erfolgt, noch Reste derselben finden 
können. Ich habe nur auf dem Rücken zwischen den Flügelbasen 
noch längere Zeit hindurch alte Hypodermis beobachtet. Das erklärt 
sich aber meines Erachtens dadurch, daß sie sich von vorn-ventral 
an beiden Seiten schräg nach hinten-dorsal zurückzieht. 

Wie ich in der Arbeit zu zeigen versucht habe, wandelt Melo- 
phagus in der Entwicklung der Flügel- und Halterenscheiben seine 
eignen Bahnen. Die Flügelscheiben lassen rudimentäre 
Flügelzapfen hervorgehen, die Halterenscheiben jeder- 
seits ein großes Stigma. Merkwürdig ist es nun, dab die 
Flügelzapfen auch einen Borstenbesatz aufweisen, wie ihn Musca an 
der Außenseite der Flügel besitzt — ein Erbstück von jenen Tagen, 
wo Melophagus noch nicht in der Wolle parasitierte und vielleicht 
noch wohlausgebildete Flugorgane trug. 


Freiburg im November 1906. 


Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 319 


Literaturverzeichnis. 


LEUCKART, Rup., Die Fortpflanzung und Entwicklung der Pupiparen, 
Halle 1858. 


Pratt, HENRY SHERRING, Beiträge zur Kenntnis der Pupipuren, in: 
Arch. Naturg., Jg. 59, Vol. 1. 


—, The embryonic history of imaginal discs, in; Proc. Boston Soc. nat. 
Hist., Vol. 29, 1901. 


VAN REES, J., Beiträge zur inneren Metamorphose von Musca vomitoria, 
in: Zool. Jahrb., Vol. 3, Anat., 1889. 


WEISMANN, AUG., Ueber die Entstehung des vollendeten Insekts in Larve 
und Puppe, 1863. 


—, Die Entwicklung der Dipteren, 1864. 
—, Die Entwicklung der Corethra plumicornis, 1866. 


320 PAUL STANGE, 


Erklärung der Abbildungen. 


Durchgehende Bezeichnungen. 


a Bogennaht i imaginales Epithel 
Bebb hee: 3. Bem n Nerv 
bs Basalstiick o Offnungsstelle 
bs. B1, ?,® Basalstiick des 1., 2., 3. p Puppenscheide 
Beins pm Peripodalmembran 
bs. F Basalstück des Flügels pm. B!, ?,® Peripodalmembran der 
bs. H Basalstück der Haltere 1., 2., 3. Beinscheibe 
b Borste pm. F Peripodalmembran der Flügel- 
ch Chitin scheibe 
F Flügelscheibe pm. H Peripodalmembran der Hal- 
Fr Flügelrudiment terenscheibe 
fH Halterenscheibe pr Peripodalraum 
Hr Stigma s Einstülpung 
h Hypodermis tr Trachee 
hd differenzierter Hypodermisstrang v Vereinigungsstelle 
hi imaginale Hypodermis x Endzäpfchen 


hl larvale Hypodermis 


TNarelw27% 


Fig. 1—5. Schnitte durch Larven. 


Fig. 1. Querschnitt von Halterenscheibe und Hypodermis einer sehr 
jungen Larve. Lücken durch Schrumpfung entstanden. Man beachte die 
verschiedene Lage der einzelnen Zellen in der dicken Wand der Scheibe (1) 
und der Peripodalmembran (pn), außerdem die Gleichheit der Zellen in 
Scheibe und Hypodermis. An der verdünnten Stelle der differenzierte 
Strang (hd), wie in ein Rohr eingebettet. Leitz, Ok. 0, !/, Ol-Imm. 

Fig. 2 u. 3. Querschnitte durch Flügel- und Halterenscheiben eines 
ältern Stadiums. In der dicken Wand der Scheiben das typische imagi- 
nale Epithel (>) mit Kern- und Faserzone. Peripodalmembran dünn aus- 


Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 391 


gespannt (pi). Scheiben unter dem differenzierten Strang (hd), Cuticula 
(ch); in derselben die Bogennaht (4) sichtbar. Ok. 0, Obj. 6. 

Fig. 2. Fliigelscheibe. 

Fig. 3. Halterenscheibe. Flügelscheibe (F) mitgetroffen. 

Fig. 4 u. 5. Querschnitte der Flügelscheibe (Fig. 4) und Halteren- 
scheibe (Fig. 5) einer Larve kurz nach der Geburt. Scheiben sehr ge- 
wachsen, faltige Ausstülpung der dicken Wand zu erkennen. Flügelscheibe 
größer und mehr differenziert. Scheiben mit Peripodalmembran (pr) weiter 
von der Hypodermis (h) entfernt. ir Trachee. Ok. 0, Obj. 6 

Fig. 6. Querschnitt durch Puppenhaut (ch). 3 Schichten: @ äußere, 
6 Querstrichelung, y jüngste Schicht. Ok. 0, Obj. 6 

Fig. 7 u. 8. Schrägschnitte aus dem vordern Teil junger Puppe. 
Linke Hälfte mehr nach vorn gelegen. Ok. 5, Obj. 2. Imaginale Teile 
punktiert, übriges Gewebe durch grauen Ton angedeutet. Links: Peri- 
podalraum der Flügelscheibe (#) und schon des vordersten Teils der 
Halterenscheibe (//) geöffnet. Bei o Kommunikation mit Peripodalraum 
der 2. Beinscheibe (5°). Basalmembranen (bs) der Mesothoracalscheiben 
verwachsen (bs. F\, bs. 5°). Zwischen der Peripodalmembran der Flügel- 
scheibe (pm. F) und der Halterenwand sekundäres Gewebe. Rechts: 
Peripodalraum von } geschlossen: echtes Imaginalscheibenbild. Halteren- 
scheibe ansehnlicher. 

Fig. 8. 4. Schnitt nach hinten. Links: Halterenscheibe geöffnet, 
ihr Peripodalraum kommuniziert (bei 0) mit dem des 3. Beins (5°). Basal- 
membranen der Metathoracalscheiben (bs. H und bs. B?) und Peripodal- 
membranen (pm. H und pm. B® bei v) derselben miteinander verwachsen, 
Rechts: Halterenscheibe geschlossen. Flügelscheibe auf beiden Seiten mit- 
getroffen (F). Ventral fehlt die larvale Hypodermis (hl), dorsal noch vor- 
handen, dem Chitin (ch) anliegend. 

Fig. 9 u. 10. Vergrößerte Partien der linken Hälften von Fig. Zz 
Boe. Ok. 0, Obj. 6. 

Fig. 9. Vorderer Teil der Flügelscheibe bei geöffnetem Peripodal- 
raum. Bei * sekundäres Gewebe. 

Fig. 10. Vorderer Teil der Halterenscheibe bei geöffnetem Peripodal- 
raum. Der Zusammenhang der Hypodermiszellen besonders in der Nähe 
der Vereinigungsstelle mit Peripodalmembran des 3. Beins (pm. D) ge- 
lockert. 

Fig. 11. Kombinierter Querschnitt aus vorderm Teil älterer Puppe. 
Thoracalanhänge frei. Peripodalmembran reduziert. Rechts: Flügelzapfen 
längsgetroffen (/’); links: die nach hinten gebogene Spitze quer getroffen (7). 
Rechts: Anfang der Halterenscheibe; links: faltiger Teil quergetroffen (7). 

Fig. 12. Vergrößerter Flügelzapfen aus Fig. 11. Längsschnitt. Bei 
der mit * bezeichneten Stelle sekundäres Gewebe. 


Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 21 


322 Pauw Srance, Flügel- und Halterenscheiben bei Melophagus ovinus. 


Tatel 28. 


Fig. 13. Querschnitt durch die letzte imaginale Hauttasche (= ver- 
einigte Peripodalräume der Metathoracalscheiben; in derselben 3. Bein- 
zapfen B? quer getroffen. Im Grunde derselben die Halterenfalten (7), 
die sich rechts in die Basalmembran des 3. Beins (bs. B?) fortsetzen, links 
mit der Peripodalmembran (pm) an die Hypodermis (hl) anschließen. 
Ok. 0, Obj. 6. 

Fig. 14. Plattenmodell vom Flügelzapfen dieses Stadiums. Von 
vorn gesehen. 2 Krümmungen nach unten und hinten. 

Fig. 15. Längsschnitt durch Flügelzapfen. hr imaginale Hypodermis, 
an der Spitze sehr mächtig. /r Trachee. Im Zapfen zarter Strang, der 
sich gegen die Spitze büschelförmig verästelt. Ok. 0, Obj. 6. 

Fig. 16. Querschnitt durch die Seite des Metathorax, bei s Ein- 
stülpung der alten, jetzt verstrichenen Halterenfalten, die nur durch Ver- 
dickung angedeutet werden. tr” Tracheengefäße. Nach oben Fortsetzung 
in die imaginale Hypodermis (hi), nach unten Fortsetzung in das Thoracal- 
stück des 3. Beins (B°. bs). Ok. 0, Obj. 6. 

Fig. 17. Querschnitt durch die dorsale Hälfte des Puppenthorax. 
p Puppenscheide, innerhalb welcher Borsten (b) quergetroffen sind. Cuti- 
cula (ch) noch dünn. Regelmäßiges Alternieren in der Thoraxwand von 
Berg und Tal. Im Tal sind Borsten, von dunkel getärbten Zellen mit 
1 großem Kern gebildet. Im Berg 3 schlanke Zellen. Flügelzapfen längs 
getroffen. Bei b steht eine Borste. Unter der Cuticula regelmäßige Zellen- 
lage. Im Innern ein Nerv (n), Endspitze (x) solide, fängt offenbar an 
sich abzugliedern. Ok. 0, Obj. 6. 

Fig. 18. Übersichtsbild nach aufgehelltem Präparat. Fr rudimentäre 
Flügelzapfen, von langen starken Borsten bedeckt. Hr großes metathora- 
cales Stigma. Reusenartig. 

Fig. 19. Flügelzapfen eines noch nicht ausgeschlüpften Weibchens 
im optischen Durchschnitt; nach Totalpräparat. Endzäpfchen (x) abge- 
gliedert. 

Fig. 20. Schrägschnitt durch die Spitze eines Flügelzapfens. Unter 
der dünnen Cuticula verästelt sich ein Nerv (n). 1, Ol-Imm. 


Fig. 21. Flügelzapfen vom erwachsenen Tier, herauspräpariert. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Der Bau von 
Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis), 


Von 
Philipp Seitz. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Gießen.) 


Mit Tafel 29-31. 


Ein „Echiurus Chilensis“ des Berliner Museums wird zum 
erstenmal von Max MÜLLER erwähnt (1852, p. 21), der sich mit 
Angaben über die Länge des Tiers (6'/,“) und der Analschläuche 
(1°/,“) begnügt. Später werden diese Angaben von Dixsine (1859, 
p. 778) und GREEFF (1879, p. 144) wiederholt. Eine kurze Anatomie 
des Tiers gibt dann Conn (1891, p. 463 u. 464), der folgende 
Merkmale hervorhebt: zerstreute Anordnung der Papillen, kurzer 
Kopflappen, 3 Paar Segmentalorgane mit Spiraltuben. Ferner weist 
der Verfasser auf die nahe Verwandtschaft mit Æchiurus unicinctus 
v. Dr. hin. Für diese Form ist schon reichlichere Literatur vor- 
handen. Sie wird zum erstenmal, wenn auch nicht unter besonderm 
Namen, von WILLEMOES-SUHM erwähnt (1876, p. CID). Von DRASCHE, 
der Autor des Namens, gibt uns dann die erste Beschreibung (1880, 
p. 621—628). Nach dieser fehlte den von ihm untersuchten Exem- 
plaren der Kopflappen. Er geht auf die gröbere Anatomie ein 
und hebt einige Unterschiede gegenüber Æchiurus pallas (der nach 
den Nomenklaturregeln Æchiurus echiurus zu nennen sein dürfte und 


im Folgenden unter diesem Namen aufgeführt werden wird) hervor. 
21* 


324 Parzipr SErrz, 


Auch SELENKA berichtet kurz über Echiurus unicinctus (1885, p. 1—25). 
Erweitert werden diese Befunde durch eine Arbeit von Miss EMBLETON, 
in der neben anatomischen auch histologische Verhältnisse berück- 
sichtigt werden (1960, p. 77—97). | 

Das mir zur Untersuchung von Echiurus chilensis zur Verfügung 
stehende Material stammte von Herrn Prof. PLATE und war auf 
seiner chilenischen Expedition im Juli 1894 an der Küste bei Tumbes 
gesammelt worden. Leider ließ die Erhaltung der innern Organe 
zu wünschen übrig, so daß ich oft nicht näher auf histologische 
Untersuchungen eingehen konnte. 


Echiurus chilensis hat einen walzenförmigen Körper (Taf. 29, 
Fig. 1). Seine Dimensionen schwanken innerhalb weiter Grenzen. 
Das durchschnittliche Maß für die Länge beträgt ungefähr 12 cm, 
für die Breite 2'/, cm. Das größte Exemplar war 15 cm lang und 
und 3'/, cm dick. Manche Tiere zeigten mehr gedrungenen, andere 
einen äußerst schlanken Habitus. An der ventralen Seite des 
Vorderendes liegt der Mund, dorsal und lateral von einem kaum 
1, em langen halbmondförmigen Kopflappen überragt. Dieser kleine 
Kopflappen hat nur noch sein Gegenstück bei Echturus wnicinctus, 
während alle übrigen Echiuriden mit einem längern Kopflappen aus- 
gestattet sind. Durch die Kürze des Kopflappens gelangte v. DRASCHE 
zur Annahme, daß ein solcher seinen Tieren fehle (1881, p. 3). In 
geringer Entfernung voneinander ragen kaum 2 mm hinter der 
Mundöffnung 2 Bauchborsten 1 mm weit hervor, deren gebogene 
Spitzen medianwärts gerichtet sind. Der After ist endständig und 
genau im Zentrum des Hinterendes gelegen, wo er von einem Anal- 
borstenring umgeben wird. Dieser zeigt wie bei allen sonst be- 
kannten Echiurus-Arten eine, allerdings nicht sehr auffällige, Unter- 
brechung an der ventralen Seite, indem hier die Lücke zwischen 
den Borsten annähernd doppelt so groß ist wie die zwischen den 
übrigen. Die Zahl der Analborsten ist schwankend, bei der Mehr- 
zahl der Exemplare 10 oder 11, gelegentlich aber bis zu 13. Äußer- 
lich treten sie übrigens nicht alle hervor, da vielfach die eine oder 
andere davon ausgefallen ist, wodurch Unterbrechungen entstehen, 
oder selbst alle. Auf der Innenseite findet man an den entsprechen- 
den Stellen die Borstenscheiden und oft Ersatzborsten. Die Ober- 
fläche des Tiers ist mit papillenartigen Erhebungen bedeckt. In 
der hintern ungefähr 2 cm langen Region werden diese etwas höher. 
Eine ausgesprochen ringförmige Anordnung, wie man sie bei andern 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 395 


Echiuriden findet, ist hier nicht vorhanden, wenn auch die Papillen 
zu einer queren Anordnung neigen. Die Abbildung Fig. 1 ist in 
dieser Hinsicht möglichst genau nach dem besterhaltenen Exemplar 
gezeichnet. Die ventrale Kopflappenseite entbehrt der Papillen 
überhaupt. Hier verlaufen wulstförmige Erhebungen vom Kopf- 
lappenrand nach der Mundöffnung hin. Da hier auch das Epithel 
von anderer Beschaffenheit ist als auf dem übrigen Körper und 
die Muskulatur des Kopflappens eine besondere Ausbildung zeigt, 
so will ich dem Kopflappen weiter unten eine spezielle Betrachtung 
widmen und behandle vorerst den Rumpf. 

Einleitend schicke ich noch eine kurze Orientierung über die 
Topographie der innern Organe voraus. In zahlreichen Windungen 
durchzieht der Darm die geräumige Leibeshéhle. An der ventralen 
Seite zieht als gleichmäßig dicker Strang das Bauchmark hin, das 
sich vorn in 2 gleiche Hälften teilt, die um das Mundrohr herum- 
führen und durch ihre Vereinigung im vordern Teil des Kopflappens 
einen überall gleichmäßig dicken Schlundring bilden, an dem ein 
gesondertes Gehirn nicht zu unterscheiden ist. Wir finden ferner 
3 Paare von Segmentalorganen, die alle hinter den Bauchborsten 
ausmünden. In ihnen werden die Geschlechtsprodukte gesammelt. 
Schließlich wären noch 2 Analschläuche zu erwähnen, die im hintern 
Teil der Leibeshöhle liegen, wo ihr Ausführungsgang kurz vor dem 
After die ventrale Darmwand durchbricht. 


Die Leibeswand. 


Die Leibeswand ist in der Mitte des Tiers am dünnsten. Nach 
beiden Enden gewinnt sie an Stärke, besonders nach dem After zu, 
wo sie oft 2 mm erreicht. Allgemein folgen von außen nach innen 
6 Schichten aufeinander und zwar: 1. Cuticula, 2. Epidermis, 3. Corium, 
4. äußere Ringmuskellage, 5. Längsmuskellage, 6. innere Ring- 
muskellage. Nur an der ventralen Medianseite des vordern Körper- 
viertels werden die Verhältnisse komplizierter, da dort auf der 
Innenseite der Leibeswand ein Längsmuskel liegt, der zweifelsohne 
als Retractor funktioniert (Fig. 2 7). Auch am Hinterende inner- 
halb des Analborstenrings ergeben sich einige Abweichungen, worauf 
ich weiter unten noch zu sprechen komme. 

Die Cuticula (Fig. 3 c) überzieht als eine außerordentlich 
dünne Hülle die ganze Oberfläche. Unter ihr liegt die Epidermis. 
Diese ist ein Cylinderepithel mit kurzovalen Kernen (Fig. 3 u. 4 ep). 
Als solches ist es nur in den Rinnen zwischen den Papillen gut zu 


326 Paicrep Seitz, 


erkennen. Die Epidermis wird von zahlreichen ein- und mehr- 
zelligen Drüsen durchsetzt, die je nach ihrem Inhalt in Gestalt 
und Größe sehr variieren und oft tief in das unter der Epidermis 
gelegene Corium hineinragen. Die Drüsenzellen sind meistens 
flaschenförmig (Fig. 5), manchmal mehr sack- (Fig. 6) oder schlauch- 
förmig (Fig. 4). 

Seltner finden sich Formen mit langem, fadenförmigem Aus- 
führungsgang und mehr oder weniger kugligem secernierendem Teil 
(Fig. 3). Meist sind die Drüsenzellen mit Secret gefüllt, das sich 
in Hämatoxylin intensiv dunkelblau färbt, so daß der Drüsenkörper 
und der Ausführungsgang der äußern Form noch gut zu erkennen 
sind. In weniger stark gefärbten Drüsenzellen kann man in dem 
basalen Teil, nahe an der Wand, einen Kern bemerken. Diese Organe 
sind unregelmäßig über den ganzen Körper zerstreut. In manchen 
Papillen sind sie äußerst zahlreich, in andern in geringer Zahl vor- 
handen. Sie bleiben auf die Höhe der Papillen lokalisiert, wo auch 
ihre Mündungen liegen. An manchen Stellen sind sie derartig ge- 
häuft, daß man die einzelnen Ausführungsgänge nicht mehr aus- 
einanderhalten kann. | 

Diesen Drüsenzellen sind durch äußere Form, durch Secret und 
Anordnung mehrzellige Drüsen zum Verwechseln ähnlich. Sind beide 
Arten mit Secret gefüllt, so ist an eine Trennung nicht zu denken, 
zumal die kleinern Drüsen und die größern Drüsenzellen sich kaum 
in ihrer Größe unterscheiden. Im Innern dieser Drüsen liegen zahl- 
reiche Zellen, die sich allem Anschein nach unter Verwandlung in 
Secret allmählich auflösen (Fig. 7 u. 8). Bei breiterm Mündungsfeld 
bildet die Cuticula durch Einsinken einen kleinen Porus (Fig. 9). In 
manchen Fällen tragen sie wesentlich zum Aufbau der Papillen bei. 

Außer diesen kommen in den Papillen einer bestimmten Region 
im Vergleich zu den vorhergehenden noch ungeheuer große zusammen- 
gesetzte Drüsen vor. Sie beschränken sich auf eine breite gürtel- 
artige Zone der vordern Rumpfregion, an dessen ventraler Seite die 
Mündungen der Segmentalorgane liegen. (Genauer begrenzt hebt 
diese Zone 1 mm vor den Bauchborsten an. In ihrer hintern Be- 
grenzung kommt uns der oben schon erwähnte Retractor in will- 
kommener Weise zu Hilfe, da mit dessen Hinterende das dieser Zone 
genau zusammenfällt. Im Bereich dieses Gürtels tritt auch äußerlich 
deutlicher eine quere Anordnung der Papillen hervor als am übrigen 
Rumpf (s. Fig. 1). 

Was ich über den Bau dieser Drüsen ermitteln konnte, ist 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 327 


folgendes: In Längsschnitten (Fig. 10) sind sie oval bis birnférmig, 
im Querschnitt rund. Verschieden groß, liegen sie einzeln oder zu 
2—3 in einer Papille, die sie dann fast vollkommen ausfüllen. Von 
der Mitte der Drüsen führt ein starker Gang nach außen, der stets 
auf der Höhe der Papillen mündet. Den Kanal kleiden besondere 
helle Zellen aus, die vorwiegend kubisch, hier und da auch schmal 
sind. Am freien Ende des Gangs legen sie sich an die Epidermis- 
zellen an. 

Um diesen Gang gruppieren sich in radialer Anordnung dünn- 
wandige Schläuche von verschiedener Länge, die im Innern mit einem 
platten secernierenden Epithel ausgestattet sind. Ihr Secret färbt 
sich weniger intensiv, sodaß sich die Drüsen durch ihre helle Farbe 
von dem umgebenden stark gefärbten Corium scharf abheben. Über 
die Mündung der Schläuche in den Gang konnte ich aus meinen 
Präparaten nichts in Erfahrung bringen. Ähnliche Drüsen beschreibt 
EMBLETON für Echiurus unicinctus (1900, p. 80). In bezug auf Größe 
und Anordnung herrscht vollkommene Übereinstimmung mit Echiurus 
chilensis. Sie schildert diese als flaschenförmige Organe mit axialem, 
dunklem und nicht von besondern Zellen ausgekleidetem Gang, um 
den sich Drüsenzellen in radiärer Anordnung gruppieren. 

Das Corium, eine Bindegewebsschicht, liegt vorwiegend 
zwischen der Epidermis und der äußern Ringmuskulatur. Letztere 
wird häufig von ihr durchbrochen. Auch zwischen der äußern Ring- 
muskulatur und der Längsmuskulatur ist eine dünne Lage davon 
vorhanden. Die mächtigste Ausbildung erlangt das Corium in der 
hintern Partie des Tiers, wo es einerseits als beträchtlich dicke 
Schicht der Muskulatur auflagert und andrerseits die Papillen fast 
ausschließlich aufbaut. Nach vorn wird es allmählich schwächer, 
besonders in der Region der Gürteldrüsen, wo es durch diese fast 
vollkommen verdrängt wird. Das Corium besteht aus einer blassen 
Intercellularsubstanz mit runden Kernen. Richtige Zellkörper sind 
nicht zu finden. Die Substanz wird von groben, ungeheuer langen, 
regellos angeordneten und dicht verfilzten Fasern durchzogen. In 
der Tiefe, nach der Ringmuskulatur hin, sind sie dichter angeordnet, 
nach der Oberfläche werden sie lockerer, und die Intercellularsubstanz 
tritt bedeutend mehr hervor. In der Mitte führen sie in einer sich 
weniger stark färbenden Erweiterung einen langgestreckten Kern 
(Fig. 11). In ihrem Aussehen ähneln sie Muskelzellen und sind an 
manchen Stellen oft nur durch ihre besondere Färbung von diesen 
zu trennen. 


328 PHıLıpp Seirz, 


Die Muskulatur besteht aus 3 Schichten, einer äußern Ring-, 
einer mittlern Längs- und einer innern Ringmuskelschicht. Da 
letztere auch noch bei Æchiurus umicinctus vorkommt, so weichen 
beide Arten höchst auffallend von Echwurus echiurus ab, wo die 
Fasern der innersten Muskellage schräg gerichtet sind. Die einzelnen 
Muskelzellen zeigen eine regelmäßige, röhrenförmige Ausbildung. 
Die Längsmuskellage ist stärker als je eine der beiden Ringmuskel- 
lagen. Am Hinterende, wo sie innerhalb des Analborstenrines sehr 
schwach wird, löst sie sich in einzelne Bündel auf, die hier den von 
beiden Ringmuskelschichten gebildeten Sphincter radiär durchziehen. 
Die innere Ringmuskellage verjüngt sich allmählich nach vorn und 
läuft ein wenig vor den Bauchborsten vollkommen aus. Komplizierter 
gestalten sich die Verhältnisse am ventralen Vorderende, im Zu- 
sammenhang mit der Ausbildung des Retractors. Hier bilden nämlich 
median die Ringmuskellagen keine vollkommen geschlossenen Ringe 
mehr, sondern beide treten in kreuzweise Verbindung miteinander 
(Fig. 12). Die Fasern der innern Ringmuskulatur verlaufen schräg 
durch die Längsmuskulatur nach den gegeniiberliegenden Fasern 
der äußern Ringmuskulatur. Hierbei wird ein starkes Längsmuskel- 
band, der Retractor, aus der Längsmuskellage herausgeschält. Nach 
hinten zu wird diese kreuzweise Verbindung allmählich aufgehoben, 
und der Retractor geht unter Auflösung in einzelne Bündel wieder 
in die Längsmuskelschicht über (Fig. 2). Nach vorn teilt sich der 
Retractor in 2 Bündel, die sich an die Ventralseite des Mundrohrs 
anlegen; schließlich führen beide Äste um den Mund herum (Fig. 22 r), 
erstrecken sich in den Kopflappen und lassen sich auf Querschnitten 
an dessen lateralen Rändern als kaum gesonderte Muskelpartien 
noch weiter verfolgen. 


Der Kopflappen. 


Schon bei makroskopischer Betrachtung fällt der verschiedene 
Bau der dorsalen und ventralen Seite des Kopflappens ins Auge. 
Die dorsale, konvex gebogene Oberfläche ist wie der Rumpf mit 
Papillen, die ventrale, konkav gebogene, mit Längswülsten aus- 
gestattet. Letztere sind auf Wucherungen des Coriums zurück- 
zuführen und werden um so höher, je stärker der Kopflappen kon- 
trahiert ist. Das Epithel der dorsalen Seite stimmt mit dem Rumpf- 
epithel vollkommen überein, auch die Drüsen mit Ausnahme der 
Gürteldrüsen kehren in derselben Weise wieder. Die ventrale Ober- 
fläche wird von einem Cylinderepithel bedeckt, das an seiner Ober- 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 329 


= 


fläche stark bewimpert ist. Am entgegengesetzten Ende tritt ihre 
geschlossene Begrenzung nach dem Corium hin im Gegensatz zu den 
Epidermiszellen scharf hervor. Die Grenze zwischen beiden Epithelien 
ist auf Schnitten sehr markant. Sie verläuft auf dem Kopflappen- 
rand und wird durch eine Rinne bezeichnet (Fig. 13 ri), die einer- 
seits von dem äußersten Längswulst der ventralen Kopflappenseite 
und andrerseits von dem etwas übergreifenden Kopflappenrand der 
dorsalen Seite gebildet wird. Man sieht diese Rinne auch an dem 
unversehrten Tier sehr deutlich (s. Fig. 1). Zwischen den Epithel- 
zellen liegen kürzere und längere Drüsenzellen, die tief in das 
Corium hineinreichen. Besonders reich an solchen ist der an die 
Rinne angrenzende Wulst, in welchem auch zahlreiche zusammen- 
gesetzte Drüsen zu finden sind. Die Muskulatur ist sehr reich ent- 
wickelt. Sie setzt sich aus Bündeln zusammen, die einander durch- 
flechten und vielfach Faserstränge austauschen. Die Mehrzahl von 
ihnen nimmt einen longitudinalen Verlauf und durchsetzt den Kopf- 
lappen in seiner ganzen Dicke von der ventralen bis zur dorsalen 
Seite. Ihre Masse wird aber durch zwei Lagen von Quermuskel- 
bündeln zerlegt in je eine dünnere dorsale und ventrale und eine 
stärkere mittlere Lage. Jene Quermuskeln verlaufen bogenförmig, 
die eine Lage mehr dorsal, die andere mehr ventral, sie mögen der 
dorsale und der ventrale Muskelbogen heißen (Fig. 13). Der dorsale 
erweist sich als eine Fortsetzung der äußern Ringmuskulatur, der 
ventrale als solche des später zu besprechenden Mundsphincters. 
Die mittlere Längsmuskellage tritt nach hinten mit der Längs- 
muskulatur des Rumpfs in Verbindung, die dorsale läuft nach dem 
Rumpf hin allmählich aus. Sämtliche Muskelschichten werden 
schließlich noch von zahlreichen Muskelbündeln in radiärer Richtung 
durchzogen (Fig. 13). Allem Anschein nach zweigen diese von der 
ventralen Längsmuskulatur nach der dorsalen Seite hin ab, wo sie 
unter Auflösung in einzelne Fasern sich nach der Haut hin fort- 
setzen. 

Der Bau des Koptlappens gestaltet sich aber durch die Aus- 
bildung zweier Hohlräume noch weit verwickelter. Der eine liegt 
in der mittlern Längsmuskulatur, der andere direkt ventral von dem 
ventralen Muskelbogen. Nennen wir diesen den ventralen, jenen 
den dorsalen Hohlraum (Fig. 13 eöv u. cöd). Da sie von den radiär 
ziehenden Muskelbündeln säulenartig durchsetzt werden, so stellen 
sie auf Querschnitten sich als zahlreiche Lücken dar. Ihr gegen- 
seitiges Verhältnis beobachtet man mit Vorteil an Serien von Quer- 


330 Priripr Serrz, 


schnitten. Hier ergibt sich nun folgendes: Die beiden Hohlräume 
sind im Kopflappen vollkommen voneinander getrennt. Der ventrale 
erstreckt sich bedeutend weiter nach vorn als der dorsale. Beide 
stehen aber nach hinten mit ein und derselben Höhle, der Leibes- 
höhle, in Zusammenhang. Der dorsale Hohlraum bildet die direkte 
Fortsetzung der Leibeshöhle, die sich als eine taschenartige, nach 
vorn sich zuspitzende Vertiefung in den Kopflappen erstreckt, was 
sich durch Verfolgung der Schnittreihen leicht feststellen läßt. 
Weniger leicht tritt der Übergang des ventralen Hohlraums in die 
Leibeshöhle zutage. In der Mitte schließt sich der ventrale Hohl- 
raum nach hinten. Aber die an dem Kopflappenrand gelegenen 
Teile desselben führen in Form zweier Kanäle (Fig. 22 cév) um den 
Mund herum. Dann vereinigen sie sich ventral von diesem zu einem 
unpaaren Gang (Fig. 19 cöv), der seitlich von 2 Mesenterien begrenzt 
wird, die vom Darm nach dem Retractor führen (Fig. 2 u. 19 ms). 
An der Stelle, wo diese seitliche Begrenzung in Wegfall kommt, 
hängt dann der ventrale Hohlraum mit der Leibeshöhle zusammen. 

Diese Resultate finden bei vergleichender Betrachtung ihr Gegen- 
stück nur noch bei Kchiurus unicinctus und hier in so frappanter 
Weise, daß die Schilderung für die eine Art fast vollkommen für 
die andere gelten kann. Aus der Abbildung eines Querschnitts, 
den EMBLETON gibt (1900, tab. 9, fig. 26), geht hervor, daß inbezug 
auf Muskulatur und Hohlräume eine große Übereinstimmung besteht. 
Auf den Zusammenhang der Hohlräume mit der Leibeshöhle hat 
EMBLETON schon hingewiesen, da in diesen Geschlechtsprodukte, die 
bei den Tieren frei in der Leibeshöhle umherschwimmen, anzutreffen 
sind (1900, p. 90). Von dem genauern Verlauf des ventralen Hohl- 
raums gibt sie jedoch keine Schilderung. Ihre Bemerkung, dab man 
die beiden Hohlräume ein efferentes und ein afferentes System dar- 
stellen dürften, worauf sie bei der Behandlung des Blutgefäßes zu 
sprechen kommt (1900, p. 84), veranlaßt mich, noch einmal besonders 
hervorzuheben, dab beide Hohlräume im Kopflappen vollkommen 
getrennt sind und nicht etwa ineinander übergehen. Von einem 
zu- und abführenden System kann daher keine Rede sein. 


Die Borsten. 


Was Zahl und Anordnung der Borsten betrifft, so verweise ich 
auf die oben schon gemachten Angaben. Da Bauch- und Analborsten 
in einigen Punkten voneinander abweichen, so behandle ich die- 
selben getrennt. 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 331 


Die Bauchborsten werden im Durchschnitt 1 cm lang und 
ragen 1 mm weit frei aus der Haut hervor. An jeder Borste können 
wir 2 Teile unterscheiden: 1. den goldglänzenden, leicht gekrümmten 
Haken, 2. den fast gleichmäßig dicken zylindrischen Schaft von 
heller metallglänzender Farbe (Fig. 14). Der Haken erreicht eine 
Länge von 2!/,, mm. Er ist zu dem Schaft schwach geneigt und 
so gestellt, daß seine Spitze genau in die verlängerte Achse des 
Schaftes fällt. Der Haken läuft ein wenig konisch zu. Dieses Ver- 
halten setzt sich jedoch nicht bis zum äußern Ende hin fort. In 
der distalen Hälfte ist er abgeplattet, und der Querschnitt zeigt 
hier eine ovale Form (Fig. 16). Von seiner konkaven oder konvexen 
Seite her betrachtet endet der Haken breit und abgerundet (Fig. 15). 
Die Borste besteht aus einer chitinartigen Masse und zeigt nur am 
innern Ende eine weichere Konsistenz. Unter dem Mikroskop läßt 
sie eine feine Längs- und Querstreifung erkennen. Diese faßt 
SPENGEL bei Echiurus echiurus als Ausdruck geringer Unregelmäßig- 
keiten im Wachstum der Borste auf, jene leitet sich aus der Zu- 
sammensetzung der Borste aus feinen Längsfasern her, was man 
sowohl an Schnitten als auch an plattgedrückten proximalen Borsten- 
teilen zur Genüge erkennen kann. Jede Borste ruht in einem Sack, 
einer sogenannten Borstenscheide, die frei in die Leibeshöhle hinein- 
ragt und die Borste von derselben trennt. Die Borstenscheide ist 
dünnwandig und durchscheinend. Sie wird von einem Epithel aus- 
gekleidet, das proximal und distal ein Cylinderepithel, in der Mitte 
der Scheide niedriger ist. Am distalen Ende der Scheide, wo die 
Epithelzellen mit den Epidermiszellen in direkter Verbindung stehen, 
tragen jene eine überaus mächtige Cuticula. Nach der Mitte des 
Borstensacks läuft sie allmählich aus. Im übrigen besteht die 
Borstenscheide hauptsächlich aus Längsmuskulatur, von spärlichem 
Bindegewebe durchsetzt. Eine Kontraktion der Muskulatur mub 
eine Verkürzung der Scheide zur Folge haben, und da die Borste 
am äußern Schaftende befestigt ist, eine festere Fassung derselben 
bewirken. Diese Befestigung macht sich schon geltend, sobald man 
eine Borste aus ihrer Scheide herauszureißen sucht, wobei ein ge- 
wisser Widerstand bemerkbar ist. Die Scheide schmiegt sich der 
Borste überall eng an, besonders innig aber an der Übergangsstelle 
vom Haken zum Schaft, so daß beim Herausziehen der Borste Teile 
der Scheide mitgerissen werden. Unter dem Mikroskop gesehen 
legen sich diese wie ein Kragen um die Borste. Sein Aubenrand 
ist zerfetzt (Fig. 14 kr). Anfänglich könnte man einen Auswuchs 


332 Paiciep Seitz, 


der Borste vermuten, der den Zweck hätte, ein Hervorrutschen aus 
der Scheide zu verhindern. Bei genauerer Untersuchung stellt man 
aber fest, daß man in dem Kragen nur Teile der Borstenscheide 
vor sich hat, die bei der gewaltsamen Trennung mitgerissen wurden. 
Am distalen Ende der Scheide beobachten wir in der Leibeswand 
eine kleine vorhofartige Vertiefung (Fig. 18 v). 

Die Borsten werden durch besondere Muskeln bewegt, deren 
Benennung ich der SpexGerv’schen Arbeit über Zchiurus echiurus 
entlehnt habe, wo die Befunde den unsern ähneln. Ein mächtiger 
Interbasalmuskel verbindet die proximalen Enden der Scheiden 
(Fig. 2 7b). Die distalen Enden werden ebenfalls durch einen Quer- 
muskel verbunden, der in der Leibeswand eingebettet liegst und 
unter dem Retractor hinzieht (Fig. 187d). Alle übrigen Muskeln 
stehen einerseits mit der Leibeswand und andrerseits mit der Scheide 
in Verbindung. Zahlreiche dünne Muskelfäden treten vom proxi- 
malen Ende nach dem Hautmuskelschlauch hin, die man in vordere, 
laterale und hintere Basiparietalmuskeln einteilen kann. Eine ge- 
naue Abgrenzung dieser Gruppen läßt sich nicht durchführen. Vom 
distalen Ende geht nur ein Muskel aus. Er verläuft diagonal zur 
Längs- und Querachse des Tiers schräg nach vorn und außen und 
heftet sich hier an den Hautmuskelschlauch an (Fig. 2 mds). 

Von der Beschaffenheit der Bauchborsten weichen die Anal- 
borsten wenig ab. Sie sind etwas kleiner als jene. Das frei 
hervorragende Ende ist nicht gekrümmt, sondern gerade zugespitzt, 
von goldglänzender Farbe. Der Schaft ist weißlich, metallglänzend. 
In ihrer Struktur gleichen sich Anal- und Bauchborsten vollkommen. 
Auch im Bau der Scheiden herrscht große Übereinstimmung. Wieder 
haben die Epithelzellen, die am distalen Ende der Scheide lagern, 
eine mächtige, nach der Tiefe schwächer werdende Cuticula ab- 
geschieden. 

Was die Bewegungsmuskulatur der Analborsten anbelangt, so 
treffen wir hier ebenfalls Interbasalmuskeln, die sich zu einem voll- 
kommenen Ring geschlossen haben. Von der Außenseite des Rings 
führen zahlreiche Basiparietalmuskeln nach der Leibeswand, auf der 
Innenseite Basiintestinalmuskeln nach dem Afterrohr hin. 

Zu einem genauern Studium über die Entwicklung der Borsten 
reichten meine Präparate nicht aus. Was ich in dieser Beziehung 
für Æchiurus chilensis feststellen konnte, sind nur Bruchstücke, die 
in allem darauf hindeuten, daß in den Hauptpunkten Übereinstimmung 
mit der Borstenbildung bei Æchiurus echiurus (s. SPENGEL) besteht. 


Echiurus chilensis (Urechis n. &. chilensis). 333 


Neben vollkommen ausgebildeten Borsten findet man bei manchen 
mehr oder weniger ausgebildete Ersatzborsten, die bei den Bauch- 
borsten lateral, bei den Analborsten vorwiegend an der dem After- 
rohr zugekehrten Seite liegen. Die Follikel dieser jungen Borsten 
sind in die Scheidewände der Hauptborsten eingebettet und mit 
einem hohen Cylinderepithel ausgestattet (Fig. 17 fep). 

Am distalen Follikelende wird auf einem verhältnismäßig frühen 
Stadium schon eine Cuticula von beträchtlicher Stärke abgeschieden. 
Über die Follikelbildung selbst konnte ich mich an meinen Prä- 
paraten nicht orientieren. Am Grunde mehrerer junger Follikel 
fand ich je eine große plankonvexe Zelle mit großem bläschen- 
förmigem Kern und Kernkörperchen (Fig. 17 b2) Wir haben hier 
eine Bildungszelle vor uns, wie sie SPENGEL für Æchiurus echiurus 
näher beschrieben hat. 

Beim Vergleich mit andern Æchiurus-Arten werden wir auch 
hier wieder an zmicinctus erinnert. Vor allen zeichnen sich beide 
Tiere durch den einzigen Analborstenring aus, der auch bei Echiurus 
unicinetus nach den Angaben von EMBLETON ventral eine schwache 
Unterbrechung haben soll. Auf einen genauen Vergleich über die 
Scheiden können wir hier nicht eingehen, da uns EMBLETON keine 
geniigende Schilderung dieser Teile gibt. Sie erwähnt nur, dab die 
Borsten in Muskulatur und eine protoplasmatische Masse eingebettet 
lägen, in der schon junge Ersatzborsten zu beobachten seien. 


Das Nervensystem. 


Das Nervensystem lehnt sich in seinem Bau an das der andern 
Echiuriden an. Ventral verläuft dicht über dem Hautmuskelschlauch 
das Bauchmark frei in der Leibeshöhle, als ein dünner, gleich- 
mäßiger Strang. Vorn teilt sich das Bauchmark in 2 gleich starke 
Schenkel, die um das Mundrohr herumführen (Fig. 22 ss) und dann, 
nachdem sie in den Kopflappen eingetreten sind, an dessen Seiten- 
rändern entlang laufen (Fig. 13 ss. Am Vorderrand des Kopf- 
lappens vereinigen sich beide Schenkel durch ein Querstück zu 
einem vollkommen geschlossenen Ring, der sich leicht bloßlegen läßt. 
Entsprechend der Kürze des Kopflappens nähert sich der Schlund- 
ring der Kreisgestalt. Die Ausbildung des vollkommen geschlossenen 
Rings beweist uns aber auch, dab der Kopflappen in seiner voll- 
ständigen Länge erhalten war, und nicht etwa ein Teil davon beim 
Fang der Tiere verloren gegangen sein konnte, wie es bei Echiurus 


334 PHıLıpp SEITZ, 


echiurus sehr häufig geschieht. Im Querschnitt ist das Bauchmark 
oval (Fig. 21). Die nervösen Elemente werden von 2 besondern 
Hüllen umgeben. Die äußere wird von einem dünnen peritonealen 
Überzug gebildet, der aus flachen Zellen besteht mit ovalen Kernen 
(Fig. 219). Die innere Hülle besteht aus Bindegewebe. In der 
Mitte der ventralen und lateralen Seiten findet man größere Binde- 
sewebsmengen. Dorsal und ventral bildet diese Hülle kammartige 
Vorsprünge nach dem Innern, was einen hantelförmigen Umriß der 
nervösen Partie auf den Querschnitten bedingt. In der Umgebung 
der nervösen Partie zeigt das Bindegewebe vorwiegend faserige 
Struktur, dem sich dorsal und lateral solches von mehr gallertiger 
Beschaffenheit anfügt. In dem letztern begegnet man runden bis 
ovalen Zellen, die einen ebenso geformten Kern führen (Fig. 21 rz). 
In dem äußern Teil der innern Hülle verlaufen Längsmuskelfasern. 
Diese liegen namentlich an der dorsalen Seite gehäuft, aber auch 
lateral sind sie noch zahlreich anzutreffen (Fig. 21 mt). 

Die Nervensubstanz läßt eine bilateralsymmetrische Anordnung 
erkennen und baut sich aus Fasern und Ganglienzellen auf. Die 
quer verlaufenden Fasern bilden unregelmäßige Brücken zwischen 
den beiderseits gelegenen Ganglienzellen. Die Längsfasern präsen- 
tieren sich auf Querschnitten als fein punktierte Felder. Dorsal 
und ventral führen zahlreiche Bindegewebsfasern nach dem Innern, 
die oft kaum von den Nervenfasern zu trennen sind. Hier und da 
findet man im zentralen Fasergewebe einzelne Bindegewebszellen 
mit mehreren radial angeordneten Ausläufern. Die Ganglienzellen 
liegen in größerer Menge an der lateral-dorsalen Seite des Bauch- 
marks. Sie sind anscheinend vorwiegend unipolar, von birnförmiger 
Gestalt und variieren stark in ihrer Größe. Die stärkern sind mit 
einem großen, kreisrunden, manchmal auch ovalen Kern ausgestattet, 
in dem ein großes Kernkörperchen besonders hervortritt. Bei den 
kleinern Ganglienzellen, die mehr nach dem Innern gelagert sind, 
trifft man kleine, sich dunkel färbende Kerne. Bi- und multipolare 
Ganglienzellen sind in sehr geringer Zahl vorhanden. Leicht läßt 
sich an Querschnitten ein Neuralkanal bestätigen, der auch den 
andern Echiurus-Arten zukommt. Er verläuft in der Medianebene 
ein wenig oberhalb vom Zentrum des Bauchmarks. Denken wir uns 
eine röhrenförmige Lücke in dem untern Teil des dorsalen Binde- 
gewebs, so haben wir ein Bild von unserm Neuralkanal. Besondere 
Hüllen in Form eines Epithels oder eines anders gearteten Binde- 
gewebs sind nicht vorhanden. Im Innern findet man eine homogene, 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 335 
sich gleichmäßig färbende Masse von gallertigem Aussehen, die den 
Kanal nicht vollkommen ausfüllt, was wohl auf eine Schrumpfung 
bei der Konservierung zurückzuführen ist (Fig. 21 nc). An einigen 
Sagittalschnitten konnte ich beobachten, daß der Inhalt nicht überall 
eine einheitliche Masse war, sondern aus 2 nebeneinander liegenden 
Strängen von ungleicher Stärke bestand. Eine andere Stelle zeigte 
eine Gabelung des Strangs, wobei der schwächere Abzweig nach 
der Ventralseite hinwies. Leider war nur die Wurzel dieser Ver- 
zweigung sichtbar, eine weitere Verfolgung war nicht möglich. 
An Schnitten durch das Vorder- und Hinterende des Bauchmarks 
war ein Kanal nicht mehr nachzuweisen. Über seine Enden konnte 
ich genaueres nicht in Erfahrung bringen, auch ein etwaiger Zu- 
sammenhang der Neuralkanäle mit Ganglienzellen ließ sich auf 
meinen Präparaten nicht nachweisen. 

Die Befestigung des Bauchmarks wird ausschließlich durch die 
peripherischen Nerven bewirkt. Ein Mesenterium, das bei Echwurus 
echiurus Bauchmark und Hautmuskelschlauch verbindet, ist hier nicht 
vorhanden. Die Nerven treten an der ventral-lateralen Seite aus 
dem Bauchmark, sie verlaufen auf einer kurzen Strecke frei in der 
Leibeshöhle und durchbrechen dann in vorwiegend senkrechter 
Richtung die innere Ring- und die darauf folgende Längsmuskulatur. 
Danach biegen sie nach außen um und verlaufen zwischen der äußern 
Ringmuskellage und der Längsmuskelschicht weiter. Eine sym- 
metrische Anordnung der Nerven, die man bei manchen Gephyreen 
trifft, ist bei Æchiurus chilensis nicht vorhanden. Unser Bild (Fig. 20) 
zeigt uns, wie die Nerven in ungleicher Stärke und unregelmäßiger 
Anordnung aus dem Bauchmark austreten. Immerhin ist jedoch be- 
merkenswert, dab auf einer größern Strecke die Zahl der beiderseits 
austretenden Nerven einander gleich ist. SPENGEL konnte bei 
Echiurus echiurus zeigen, daß die rechts- und linksseitigen Nerven, 
wenn auch ihre Wurzeln nicht direkt einander gegenüber lagen, sich 
doch zu einem vollkommenen Ring auf dem Rücken des Tiers 
schlossen. Für Æchiurus chilensis konnte ich diesen Nachweis nicht 
liefern. Schon kurz nach ihrem Eintritt in den Hautmuskelschlauch 
zweigen von den peripherischen Nerven Seitenäste ab. Einige ver- 
laufen in der Muskulatur, andere ziehen quer durch die äudere Ring- 
muskelschicht und lösen sich hier unter baumförmiger Verästelung 
in dünnere Stränge auf. Diese dienen zum Teil zur Innervierung 
der Hautdrüsen, zum Teil aber begeben sie sich direkt nach dem 


à 


336 Prirıpp Seitz, 


Epithel. Gerade an solchen Stellen hoffte ich am sichersten Sinnes- 
organe finden zu können, was mir jedoch nicht gelungen ist. 

Die vom Bauchmark entspringenden Nerven bauen sich aus 
feinen Fibrillen auf mit zerstreut liegenden Kernen. Ganglienzellen 
treten nicht auf sie über. Nach außen werden sie von einer faserigen 
Bindegewebsschicht umgeben, die in dem frei liegenden Teil der 
Nerven noch von dem Peritoneum überzogen ist. Führt man die 
Serien der Sagittalschnitte durch das Bauchmark so weit, dab 
schließlich die peripherischen Nerven im Querschnitt getroffen werden, 
so kann man leicht folgende Beobachtung machen: Ein großer Teil 
der Nerven geht nicht aus einem einzigen Bündel von Fibrillen 
hervor, sondern aus zwei oder drei, die durch Bindegewebe getrennt 
nebeneinander entspringen. Erst in einiger Entfernung vom Bauch- 
mark verschmelzen diese durch allmähliche Verringerung der trennen- 
den Bindegewebsschichten zu einem gemeinsamen Strang. 

Über das Hinterende des Bauchmarks unterrichten wir uns am 
besten an Querschnitten. Hier macht sich zuerst eine Annäherung 
des Bauchmarks an das Afterrohr bemerkbar. Dann teilt es sich 
durch eine dorso-ventral gerichtete Scheidewand in zwei seitliche 
Hälften mit je einem Ganglienhaufen. Die beiden Zweige sind sehr 
kurz. Sie weichen ein wenig auseinander, schmiegen sich dem After- 
rohr vollends an und schicken nun je einen starken Nerven in das 
Afterrohr, der sich bald verästelt. Wir haben darin das letzte Paar 
der peripherischen Nerven vor uns. 

Wie sich das Bauchmark an seinem Vorderende verhält. habe 
ich schon vorausgeschickt. Die Schenkel des Schlundrings zeigen 
auf Querschnitten ovale Form (Fig. 23), während der Bogen auf 
Saeittalschnitten kreisrunde Gestalt aufweist (Fig. 25 sb). Die 
Ganglienzellen des Bauchmarks haben sich auf beide Schenkel ver- 
teilt, sind jedoch hier nicht mehr so scharf lokalisiert. Größere 
Haufen findet man an der median-dorsalen Seite. In geringern 
Mengen kann man sie an den Wurzeln von Seitennerven beobachten, 
auf deren basale Enden sie sogar noch übertreten. Im Bogen sind 
die Ganglienzellen noch unregelmäßiger verteilt und treten der Zahl 
nach so bedeutend zurück, daß er mehr den Charakter einer Com- 
missur annimmt. Vom Schlundring gehen nach allen Richtungen 
Nerven aus, hauptsächlich lateral und medial. Die erstern ziehen 
nach der Rinne am Kopflappenrand, wo sie sich verästeln. Die 
einzelnen Zweige treten an den Grund und an die Seitenwände der 
Rinde heran. Die medialen Nerven entspringen teils dorsal, teils 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 337 


ventral. Sie nehmen in der mittlern Längsmuskulatur des Kopf- 
lappens einen queren Verlauf, ohne die Mittellinie zu überschreiten, 
und verzweigen sich spärlich. 


Der Darm. 


Bei der Untersuchung des Darms stellten sich manche Schwierig- 
keiten ein. Die Epithelien erfüllten meist in tausend Trümmern 
das Darmlumen oder hatten sich zum mindesten von der Darmwand 
abgehoben. Es hing sozusagen vom Zufall ab, unter einer Menge 
von Schnittpräparaten an wenigen die tatsächlichen Verhältnisse 
noch konstatieren zu können. Zu Schnittpräparaten wählte ich nur 
solche Stücke aus, die bei makroskopischer Betrachtung das beste 
Resultat versprachen. Dafür kamen in den meisten Fällen nur ganz 
kurze Strecken in Betracht. Großen Einfluß auf die Maceration 
schreibe ich dem Darminhalt zu und dies aus folgenden Gründen: 
Im ganzen war die Erhaltung des Vorderdarms weitaus besser als 
die der mittlern und hintern Darmpartien, eine Tatsache, die mit 
dem Mangel an Darminhalt in jenen Teilen vollkommen im Ein- 
klang steht. Die folgenden mehr oder weniger gefüllten Darmteile 
waren durchweg ihrer Epithelien beraubt. Nur bei einem Exemplar, 
das sich vor allen andern durch die Leere seines Darms auszeichnete, 
habe ich ein zu mikroskopischen Schnitten geeignetes Stück aus der 
mittlern Partie gefunden, wohingegen für einen großen Teil des 
Enddarms das Material vollkommen unzureichend war. 

Schneidet man das Tier dorsal der Länge nach auf, so sieht 
man den Darm in zahlreichen Windungen, die hauptsächlich 
längs verlaufen (Fig. 26). Die Regelmäßiekeit der Anordnung 
leidet durch die äußerst schwache Befestigung mancher Darmteile. 
Nur da, wo starke Frenula an den Darm herantreten, bewahrt der- 
selbe eine regelmäßige Lage. Der Darm erreicht eine enorme Linge, 
die im Durchschnitt das Zehnfache der Körperlänge beträgt. 

Wenn auch die Benennung der einzelnen Darmteile frühern 
Arbeiten über Echiuriden entlehnt worden ist und, in groben Zügen 
betrachtet, bereits bekannte Verhältnisse wiederkehren, so bieten 
sich doch bei genauerm Studium interessante Eigentümlichkeiten, 
wie sie bisher noch nicht bekannt gewesen sind. Zur Einteilung 
des Darms wählte ich die schon von Jameson für Thalassema neptuni 
eingeführte Haupteinteilung in Vorder-, Mittel- und Enddarm. Mittel- 
und Enddarm offenbaren sich schon an und für sich bei makro- 
skopischer Betrachtung als einheitliche Teile. 

Zool. Jabrb. XXIV. Abt. f. Anat. 


iW) 
bo 


338 PhıLıpp SEITZ, 


Anders liegen die Verhältnisse beim Vorderdarm. Hier scheinen 
die äußere Form und die vermutlich sehr verschiedene physiologische 
Aufgabe der einzelnen Teile eine Zusammenfassung zu verbieten. 
Beachtet man jedoch, daß äußere Längs- und innere Ringmuskulatur 
sämtliche unter dem Namen Vorderdarm zusammengefaßten Teile, 
dem Mittel- und Enddarm gegenüber, charakterisieren, so ergibt 
sich die Berechtigung zur obigen Dreiteilung, die außerdem den all- 
gemeinen Überblick erleichtert. 

Je stärker die Kontraktion des Vorderdarms ist, desto direkter 
verläuft er nach hinten und wird hier durch ein starkes Frenulum 
1’/;, cm vom Hinterende und !/, cm rechts vom Bauchmark entfernt 
befestigt. Da nur noch am Vorderende diesem Darm ein fester 
Halt durch Frenula und Mesenterien gegeben wird, so beschreibt 
er oft quer verlaufende Windungen. An den Vorderdarm reiht 
sich der Mitteldarm, dessen Windungen hauptsächlich längs ver- 
laufen. Zahlreiche zarte Frenula führen von ihm nach der Körper- 
wand. In dem Enddarm tritt uns der in seiner Lage am besten 
fixierte Darm entgegen. Als gerader, abgeplatteter Kanal zieht 
er links vom Bauchmark her, durch starke, kurze Frenula in 
seiner Lage gehalten. An sein Hinterende treten zahlreiche, dünnere 
Frenula heran, in radiärer Anordnung nach allen Seiten ausstrahlend. 
Am Vorderdarm habe ich folgende Abschnitte unterschieden: 
1. Mundrohr, 2. Pharynx (Fig. 26 ph), 3. Ösophagus (Fig. 26 oe), 
4. Kropf. Letzterer zerfällt wieder in 5 Teile: a) Kropf 1 (Fig. 26 
ka), b) Muskelkropf (gizzard, Jameson) (Fig. 26 km), c) Kropf 2 
(Fig. 26 kb). 

Schon mit bloßem Auge kann man über diese verschiedenen 
Teile durch ergänzende Betrachtung der äußern und innern An- 
sicht ins klare kommen. Der Vorderdarm beginnt mit dem an der 
ventralen Vorderseite gelegenen Mund. Vom Mundrohr strahlen 
allseitig Frenula aus. Am aufgeschnittenen Darm sieht man, wie 
die Längswülste der ventralen Kopflappenseite sich unverändert in 
das bis 6 mm lange Mundrohr hinein fortsetzen. Längs- und Quer- 
schnitte lehren Folgendes: Die hohen Wülste tragen namentlich zur 
Verengerung des Lumens bei. Sie werden von Bindegewebe, in das 
zahlreiche Fasern eingestreut sind, aufgebaut. Das die Wülste be- 
kleidende Epithel ist vollkommen identisch mit dem der ventralen 
Kopflappenseite. 

Das Studium der Muskulatur veranlaßt uns, eine vordere, stark 
muskulöse Hälfte von einer hintern, schwach muskulösen zu scheiden: 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 339 


Vorn ist es zur Ausbildung eines mächtigen Sphincters gekommen, 
dessen Muskelzellen ventral mit der äußern Ringmuskulatur des: 
Hautmuskelschlauchs in kreuzweiser Verbindung stehen (Fig. 22). 
Längsmuskulatur tritt erst in der zweiten Hälfte außerhalb der 
Ringmuskulatur auf (Fig. 27 mur, ml). Kine scharfe Sonderung der 
beiden Muskellagen hat sich noch nicht vollzogen, ein Verhalten, 
wie es der nun folgende Pharynx ebenfalls zeigt. 

Dieser ist äußerlich als ein wenig erweiterter Abschnitt er- 
kennbar. Er erreicht einen Durchmesser von 3 mm und eine Länge 
von 1'/, cm. In seinem Anfangsteil treffen wir radiär angeordnete 
Frenula. Weiter nach hinten sind sie nur dorsal noch eine Strecke 
weit vorhanden, die bei ihrer Kürze ein Ansteigen des Darms ver- 
anlassen. Ventral treten an ihn 2 Mesenterien heran, die wir bei 
der Schilderung des ventralen Hohlraums des Kopflappens schon 
kennen gelernt haben (Fig. 2 u. Fig. 19 ms). Eine äußere Begren- 
zung nach dem Mundrohr hin festzustellen ist unmöglich, nach dem 
Ösophagus läßt sie sich nur annähernd bestimmen. Versuchen wir, 
dieselbe an aufgeschnittenen Präparaten festzulegen, so gelingt dies 
inbezug auf die vordere Begrenzung, die sofort ins Auge fällt. 
Nach hinten müssen wir uns wieder auf eine annähernde Festlegung 
beschränken. Innen ist der Pharynx im Gegensatz zum Mundrohr 
mit ziekzackförmig verlaufenden Leisten ausgestattet, die durch 
tiefe Täler voneinander getrennt sind. Auf einer Strecke von un- 
gefähr 5 mm verlaufen sie längs, dann quer und werden nach hinten 
zu etwas schwächer. Dieses Bild setzt sich noch in den Ösophagus 
hinein fort. Zur mikroskopischen Betrachtung wählt man mit Vor- 
teil Längsschnitte, die die angrenzenden Darmpartien noch mit um- 
fassen. Im Vergleich zum Mundrohr konstatieren wir eine Zunahme 
der Muskulatur. Die beiden Muskellagen sind noch nicht voll- 
kommen voneinander gesondert. Die Leisten werden durch Binde- 
gewebe, das zwischen Muskulatur und Epithel liegt, erzeugt. Letzteres 
wird von hohen bewimperten Zylinderzellen gebildet, zwischen denen 
Drüsenzellen gleichmäßig verteilt sind. 

An den Pharynx reiht sich als 3. Abschnitt der Osophagus mit 
einer Länge von 21/,—3 cm. Er ist ein muskulöses Rohr, das 
äußerlich schon 2 verschieden gestaltete Teile erkennen läßt. Der 
vordere Teil ist länger, meist abgeplattet und glatt, hier und da 
auch geringelt. Der hintere Abschnitt dagegen ist stets zylindrisch 
und glatt. Der äußern Differenzierung entspricht auch eine innere, 


die, wie man sich am aufgeschnittenen Darm überzeugen kann, noch 
22% 


340 PnıLıpp SEITZ, 


weit markanter ist. Im Anschluß an die Betrachtung des Pharynx 
habe ich schon hervorgehoben, daß in den Ösophagus hinein sich 
jene stets schwächer werdenden Querleisten fortsetzen. Diese lokali- 
sieren sich jedoch nur auf dessen vordern Teil, während in dem 
zweiten ungefähr 10—12 gerade verlaufende Längsleisten auftreten, 
die in seltenen Fällen sogar äußerlich hellere und dunklere Linien 
hervorrufen. Wenn wir oben bei makroskopischer Betrachtung eine 
genaue Grenze zwischen Pharynx und Ösophagus nicht feststellen 
konnten, so gelingt es wenigstens unter Zugrundelegung von Längs- 
schnitten, ein eng begrenztes Übergangsgebiet abzusondern. Aus 
diesem gehen die beiden Muskellagen des Ösophagus in ungleicher 
Stärke hervor. Die äußere Längsmuskulatur des Ösophagus ist nur 
1), so stark wie die innere Ringmuskulatur, und beide Muskellagen 
sind im Gegensatz zum Pharynx vollkommen gesondert (Fig. 28). 
Bindegewebe baut auch hier die Längs- und Querleisten auf. In 
der Beschaffenheit des Epithels konnte ich dem Pharynx gegenüber 
keine Veränderung konstatieren. 

Unter der Bezeichnung Kropf habe ich 3 Darmteile zusammen- 
eefaßt, die vom Ende des Osophagus nach dem Mitteldarm verlaufen. 
Dadurch war ich erstens der Einführung neuer Benennungen über- 
hoben, ferner aber berechtigen die anatomischen Verhältnisse nicht 
nur zu einem derartigen Schritt, sondern veranlassen ihn geradezu. 
Der vordere und der letzte Abschnitt weichen in nur unwesentlichen 
Punkten voneinander ab. In beiden offenbaren sich die typischen 
Merkmale des Kropfs, sodaß wir in ihnen den beiden Enden des- 
selben begegnen, der in der Mitte eine besondere Ausbildung er- 
fahren hat. Die charakteristische spiral-, selten knäuelförmige 
Windung des vordern Abschnitts (Kropf 1) verdankt dieser einem 
dorsal hinziehenden muskulösen Band, das sich den beiden benach- 
barten Darmpartien anlegt. Je nach der Stärke seiner Kontraktion 
fügt es die Windungen des Darms enger oder weiter. Das Band 
erreicht eine Höhe von 2 mm und ist an seinem freien Rand mit 
einem dickern Saum ausgestattet, der auf eine Häufung von Längs- 
muskulatur zurückzuführen ist (Fig. 29 mb). Das Band selbst setzt 
sich aus Längsmuskelfasern, die durch Bindegewebe verkittet sind, 
zusammen. Das längsstreifige Aussehen des Kropfs 1 gründet sich 
auf den innern Bau. Dieser erhält sein eigentümliches Gepräge 
durch zahlreiche, eng aneinanderschließende Leisten, die in der 
Längsrichtung einen zickzackformigen Verlauf nehmen. Täler von 
geringer Tiefe trennen dieselben. Diese Beschaffenheit wird durch 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 341 


verschieden hohe Epithelzellen hervorgerufen, indem hohe Zellen die 
Leisten, niedrige die Täler einnehmen. Bindegewebe trägt in keiner 
Weise zu ihrer Entstehung bei. Die Epithelzellen sind fadenförmig 
und bewimpert. Der Darm ist reich an schlauchförmigen Drüsen- 
zellen, die ungefähr die halbe Höhe des Epithels erreichen. Da in 
diesem 2 Reihen von Kernen vorhanden sind, die eine im basalen 
Teil, die andere in der freien Hälfte der Epithelzellen, so darf man 
wohl 2 übereinander lagernde Zellenschichten vermuten, nach dem 
Darmlumen hin eine Schicht von Epithelzellen, an deren Grund sich 
eine Lage von Basalzellen anschließt. Ein genaueres Resultat lieb 
sich aus meinen Präparaten nicht gewinnen. In der Muskulatur hat 
gegen den vorhergehenden Darm eine Reduktion stattgefunden. Der 
Kropf 1 ist dünnwandig. Beide Muskellagen sind von gleicher 
Stärke (Fig. 29). Dorsal ist die Muskulatur etwas mächtiger als 
ventral entwickelt. Durch diesen dorsoventralen Gegensatz wird 
das Muskelband bei der Aufwindung des Darms noch unterstützt. 

Der mittlere Teil des Kropfs (gizzard, Jameson) weicht in jeder 
Beziehung von den angrenzenden Partien ab. Er repräsentiert sich 
als ein überall gleichweites, stark muskulöses Rohr, das wir Muskel- 
kropf nennen wollen. Selten ist er vollständig glatt, meist zeigt er 
eine mehr oder weniger scharf ausgeprägte Ringelung und gleicht 
dadurch einer Luftröhre (Fig. 26 km). Die Längsmuskulatur ist 
schwach ausgebildet (Fig. 34 u. 35 ml), die Ringmuskulatur dagegen 
äußerst mächtig. Sie wird durch dünne, quer angeordnete Binde- 
gewebslamellen in einzelne Lagen geschieden (Fig. 35 bg). Das 
Epithel besteht aus unbewimperten Cylinderzellen, die jedoch im 
Vergleich zu den bisherigen bedeutend niedriger sind und eine starke 
Cutieula tragen (Fig. 34 c). Schlauchförmige Drüsenzellen sind in 
geringerer Zahl vorhanden. 

Bei der Betrachtung des letzten Kropfteils begegnen wir im 
wesentlichen den schon für Kropf 1 geschilderten Verhältnissen. 
Der Darm ist wieder dünnwandig geworden. Die Höhendifferenz 
der Epithelzellen bedingt das Auftreten von Längsleisten. Wieder 
treffen wir ein sehr hohes, bewimpertes Epithel mit zahlreichen 
Drüsenzellen, und die Kerne sind ebenfalls in 2 Reihen angeordnet. 
An der dorsalen Seite führt ebenfalls ein Muskelband entlang, das 
sich aber im Gegensatz zu dem des vordersten Abschnitts mit dem 
Hautmuskelschlauch verbindet (Fig. 26 mbf). Die Windungen kommen 
hier nicht so deutlich zum Ausdruck. Am Hinterende verbindet 
sich das Muskelband mit der Körperwand, nach vorn breitet es 


349 Parzire SEITZ, 


sich fächerartig aus. Die Länge des ganzen Kropfs hängt sehr von 
der Kontraktion der einzelnen Teile ab. Bei möglichst ausgestrecktem 
Darm kann man für die vordere und hintere Partie je 4 cm, für 
den mittlern Teil 6 cm annehmen. 

Der nunmehr folgende Mitteldarm (Fig. 26 md) ist zylindrisch, 
dünnwandig und schwankt je nach der Kontraktion und seinem 
Füllungszustand sehr in Länge und Breite. Er wird ungefähr 75 cm 
lang und 3 mm dick. Da ihm vor allen übrigen Darmteilen die 
nutritorische Funktion zufällt, so ist er oft von reichlich auf- 
genommener Nahrung prall gefüllt. Diese ist mit Sand in walzen- 
förmige Gebilde gepreßt, die in bündelweiser Anordnung im Darm 
liegen. Gegen die benachbarten Darmstücke setzt der Mitteldarm 
mit einer Einschnürung an. Vorn ist diese äußerst scharf, wo durch 
Häufung von Ringmuskulatur ein Sphincter erzeugt wird (Fig. 26 
sph), durch dessen Kontraktion eine Verengerung des Darmlumens 
herbeigeführt wird. Am Hinterende tritt diese Einschnürung nicht 
in dieser auffälligen Weise zutage. Hier erstreckt sie sich auf 
mehrere Millimeter Länge (Fig. 26 he). Eine besondere Anhäufung 
von Ringmuskulatur konnte ich hier nicht finden. Daß mit Beginn 
des Mitteldarms ein Lagerungswechsel in der Muskulatur statt- 
gefunden hat, habe ich bereits oben erwähnt. Ob die innere Längs- 
muskulatur des Mitteldarms von derjenigen des Vorderdarms her- 
zuleiten ist, ließ sich nach meinen Präparaten nicht feststellen. Die 
beiden Muskellagen des Mitteldarms sind dünn und durch eine 
resistente Bindegewebsschicht getrennt, die oft allein der weit vor- 
geschrittenen Maceration, der sogar die Muskulatur manchmal zum 
Opfer gefallen war, noch Widerstand geleistet hatte. 

Als charakteristisches Merkmal für den Mitteldarm müssen wir 
die ventral an der Innenseite hinziehende Wimperrinne ansehen, 
die diesen Abschnitt seiner ganzen Länge nach begleitet (Fig. 30 wi). 
Auben liegt über der Wimperrinne ein Längsmuskelband (Fig. 30, 
Fig. 26 /mb), das sich noch weiter auf den anschließenden Enddarm 
fortsetzt. Da es dort an der ventralen Seite endet, wird eine ein- 
wandsfreie Orientierung über die Lage des Darms trotz des ge- 
wundenen Laufs ermöglicht. Ungefähr 1 cm vom Vorderende ent- 
fernt tritt plötzlich der allen Echiuriden zukommende Nebendarm 
hervor (Fig. 26 nda) und begleitet ventral den Mitteldarm bis auf 
eine Entfernung von ungefähr 1 cm vom Hinterende (Fig. 26 nde). 
An beiden Enden steht sein Lumen mit dem des Hauptdarms in 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 343 


offener Verbindung, wovon man sich an aufgeschnittenen Präparaten 
leicht überzeugen kann. Das Epithel des Mitteldarms ist von auber- 
ordentlicher Höhe. am freien Ende sind die Zellen ein wenig ver- 
diekt und rufen durch ihre verschiedene Höhe kuppelartige Wölbungen 
nach dem Darmlumen hin hervor. Die Kerne liegen zerstreut. Reich- 
lich sind die Zellen mit Secretkügelchen beladen, die verschieden 
sro sind, Farbstoffe begierig aufnehmen und hier und da zu un- 
regelmäßigen Klumpen verschmolzen waren (Fig. 33). Eine Be- 
wimperung konnte ich nur für die Zellen in der Rinne konstatieren. 
Das Zustandekommen dieser beruht auf einer Wucherung des 
intermuskulären Bindegewebes, wodurch 2 gegen das Darmlumen 
vorspringende Wülste erzeugt werden. Unter der Lupe sind sie 
äußerlich als 2 helle Linien erkennbar, zwischen denen das Längs- 
muskelband hinzieht. Die Zellen, welche die Wimperrinne auskleiden, 
sind bedeutend niedriger als die des übrigen Mitteldarmepithels 
und führen selten Secretkügelchen. Nach dem Grunde der Rinne 
zu macht sich eine geringe Abnahme in der Höhe geltend. 

Im Nebendarm begegnen wir sozusagen einem Hauptdarm en 
miniature, nur daß keine Wimperrinne vorhanden ist. Das Epithel 
ist niedriger als im Hauptdarm. In der Region des Nebendarms ist 
das Längsmuskelband auf diesen übergegangen und führt an dessen 
ventraler Seite entlang. Mit dieser Lageveränderung verändert 
sich auch gleichzeitig die Form. Während das Band auf dem Haupt- 
darm einen oval gestalteten Querschnitt gezeigt hat (Fig. 30 Imb), 
verbreitert es sich auf dem Nebendarm und umlagert dessen ventrale 
Hälfte in sichelförmiger Gestalt (Fig. 31 /mb). Hinter dem Neben- 
darm nimmt das Band wieder einen ovalen Querschnitt an (Fig. 32 Imb). 

Auf den Mitteldarm folgt der nun zu besprechende Enddarm. 
Was über seine äubere Form, Lage und Befestigung zu sagen ist, 
habe ich schon oben vorausgeschickt. An ihm können wir genau 
genommen 2 Teile unterscheiden: 1. den eigentlichen Enddarm, den 
ich bei der weitern Schilderung kurz mit Enddarm bezeichne 
(Fig. 26 ed); 2. das Afterrohr (Fig. 26 ar). Äußerlich sind beide 
nicht scharf gegeneinander zu begrenzen, am aufgeschnittenen Darm 
gelingt es ebensowenig. Auch mikroskopische Schnitte ergaben in 
dieser Hinsicht keinen bestimmten Anhalt. Dafür habe ich einen 
Sphineter angenommen, den wir als innern Sphincter bezeichnen 
wollen (Fig. 36 sphz), da am äußern Ende des Afterrohrs noch ein 
zweiter, der äubere, vorhanden ist (Fig. 36 spha). 

In. Wandstärke und Lage der Muskulatur stimmt der Enddarm 


>44 Puicipp Seitz, 


mit dem Mitteldarm überein. Das Epithel setzt sich aus faden- 
formigen Zellen zusammen, die schlauchförmige Drüsenzellen zwischen 
sich einschließen. An einem mit Boraxkarmin gefärbten Total- 
präparat kann man leicht beobachten, wie die Frenula sowohl von 
der Längs- als auch von der Ringmuskulatur ausgehen. | 

Das Afterrohr ist nur *, em lang. Morphologisch gleicht es 
sehr dem Mundrohr und ist wie dieses mit Wülsten ausgestattet. 
In dem Afterrohr lassen sich wieder 2 Teile unterscheiden. Der 
vordere Teil ist weiter, weniger muskulös, der hintere Teil durch 
hohe Wülste englumig und stark muskulös (Fig. 36). Die Muskulatur 
besteht vorwiegend aus Ringmuskulatur, die am Hinterende mit der 
Ringmuskellage der Leibeswand in Verbindung tritt und hier den 
oben schon erwähnten starken äußern Spincter bildet. Längsmuskel- 
fasern sind spärlich vertreten. Sie liegen innen von der Ring- 
muskulatur. Das Epithel gleicht dem der Epidermis, ist aber mit 
Wimperhaaren ausgestattet. Auf den hohen Wülsten der 2. Region 
findet man.secernierende Organe in reichlicher Menge. Sie ragen mit 
ihrem untern ein wenige erweiterten Teil tief in das unter dem 
Epithel gelegene Bindegewebe. Meine Schnitte gestatteten nicht, 
ihren feinern Bau sicher festzustellen. In dem vordern Teil des 
Afterrohrs sind die Drüsen nicht mehr anzutreffen, hier scheint auch 
das Epithel schon eine andere Beschaffenheit zu haben. Dadurch 
könnte man leicht zu der Annahme geführt werden, dab die Grenze 
zwischen Enddarm und Afterrohr nicht an den innern Sphincter, 
sondern zwischen die beiden Afterregionen zu verlegen sei. Leider 
kann ich über diesen Punkt hier nicht weiter diskutieren, da die 
genaue Form der Epithelien in Betracht gezogen werden müßte und 
diese bei meinem Material nicht in entsprechender Weise erhalten 
waren. 

Vergleichen wir nun unsere Resultate mit den Befunden bei 
andern Echiuriden, so ist vor allem die große Mannigfaltigkeit in 
der Ausbildung des chilensis-Darms hervorzuheben. In manchen 
Punkten werden wir an Echiurns wnicinctus, ferner auch an Thalassema 
neptuni erinnert. Geringere Übereinstimmung besteht mit Echiurus 
echiurus. Einen Ösophagus hat Emsneron für Æchiurus unicinctus 
nicht erwähnt, obwohl den Abbildungen nach (1900, tab. 7, fig. 5 u. 
12) dieser Darmteil auch hier sicher vorhanden ist. Nach ihrer Be- 
schreibung ist der Kropf bei Echiurus unicinctus nur zweiteilig, 
ebenso wie bei Thalassema neptuni. Bei dieser Form wäre die Aus- 
bildung des ersten drüsenreichen Teils, unseres Kropfs 1, bei Echiurus 


Echiurus chilensis (Urechis n. &. chilensis). 345 


unicinctus die des Kropfs 2 unterblieben. Beide Autoren haben die 
hier in Betracht kommenden Darmpartien getrennt, nur den dünn- 
wandigen, drüsenreichen Teil Kropf genannt und unsern Muskelkropf 
(gizzard) als besondern Darmteil aufgefaßt. Bei Echiurus echiurus 
hat der Kropf überhaupt keine Differenzierung erfahren. Er ent- 
spricht dem Anfangs- oder Endteil des chilensis-Kropfs. Der Mittel- 
darm kehrt in äußerst ähnlicher Ausbildung bei allen Echiuriden 
wieder. Teilen wir ihn nach den Mündungsstellen des Nebendarms in 
3 Teile, so korrespondieren diese der Reihe nach mit dem Zwischen-, 
Mittel- und Hinterdarm von Eehrurus echiurus. JAMESON will bei 
Thalassema neptuni beobachtet haben, daß die Wimperrinne mit 
Beginn des Nebendarms auf diesen übertritt und daß die Bildung 
des Nebendarms durch vollständige Schließung der Rinne zustande 
käme (1899, p. 552 u. 555). Die unter dem Nebendarm hinziehende 
Wimperrinne ist nach seinen Beobachtungen eine neue Bildung, die 
mit der anfänglichen Wimperrinne nichts zu tun hat. Wie liegen 
nun in dieser Beziehung die Verhältnisse bei Æchiurus chilensis ? 
Hier lassen die 2 Bindegewebsleisten, die sowohl vor als auch unter 
und hinter dem Nebendarm die eigentliche Rinne schaffen, makro- 
skopisch wie mikroskopisch ihren kontinuierlichen Zusammenhang 
erkennen. Von einem Übergang auf den Nebendarm, der dann auch 
sicher ein anderes Epithel haben müßte, sind nicht die geringsten 
Anzeichen vorhanden. 

Was schließlich den Enddarm noch anbelangt, so finden wir 
einen entsprechenden Darmteil nur noch bei Æchiurus unicinctus. 


Die Analschläuche. 


Die Analschläuche sind 2 dünnwandige, gelb bis bräunlich ge- 
farbte, schlauchförmige Organe von 3—4 cm Länge. Sie liegen 
am Hinterende des Tiers, rechts und links vom Afterrohr. Die 
Schläuche werden nach ihrem freien Ende allmählich enger. Mit 
ihrer breitern Mündung heften sie sich der Ventralseite des After- 
rohrs an, das an dieser Stelle jederseits eine Durchbohrung hat, 
durch welche die Analschläuche mit dem Lumen des Darms kom- 
munizieren. Am aufgeschnittenen Afterrohr lassen sich schon bei 
Lupenvergrüberung die nahe beieinander gelegenen Mündungen fest- 
stellen. Im Innern werden die Gänge von demselben bewimperten 
Cylinderepithel ausgekleidet, das wir auch im Afterrohr gefunden 
haben. Nach dem Hautmuskelschlauch und ebenso nach dem Darm 


346 Purr Seitz, 


ziehen von den Analblasen aus zahlreiche dünne Muskelfäden, die 
den Organen einen leichten Halt gewähren. 

Unter der Lupe zeigt die Wand papillenartige Erhebungen in 
unregelmäßiger Größe und Anordnung, die durch kuppelförmige 
Hervorstülpungen der dünnen, stark kontrahierten Wand erzeugt 
werden (Fig. 37). Die Muskulatur ist schwach ausgebildet. Die 
Muskelzellen sind nur stellenweise vorhanden, einzeln oder in ge- 
ringer Zahl beieinander liegend, und verlaufen bald nach dieser, 
bald nach jener Richtung, sodaß auf Schnitten längs, quer und 
schräg getroffene Fasern ins Auge fallen (Fig. 37 m). In dem äußern 
peritonealen Überzug liegen langgestreckte Kerne. Die Innenseite 
wird von vorwiegend kubischen Epithelzellen ausgekleidet, deren 
Form aber sehr variabel ist. Niedrige Zellen findet man vorwiegend 
auf der Höhe der Kuppeln, sehr schmale an solchen Stellen, wo durch 
daselbst vorhandene Muskulatur die Wand stark kontrahiert worden 
ist. Hier bildet das Epithel sogar in das Lumen hin vorspringende 
Zotten. Oft sehen die Epithelzellen blasenförmig aus. Ihre Kerne 
sind verhältnismäßig groß, und ein Kernkörperchen tritt mit be- 
sonderer Deutlichkeit hervor. Anzeichen für eine Bewimperung 
waren nirgends vorhanden. In den meisten Epithelzellen bemerkt 
man zahlreiche kleine, gelbe bis braune Kügelchen. Auch für 
Echiurus echiurus hat SPENGEL derartige rotbraune Tröpfchen in ge- 
wissen Zellen der Analschläuche festgestellt, die durch den Pigment- 
gehalt die braune Farbe der Organe bedingen. 

Die Analschläuche sind mit zahlreichen trichterförmigen An- 
hängen ausgestattet, die sich makroskopisch wegen ihrer geringen 
Größe schwer beobachten lassen, an Schnitten dagegen leicht fest- 
zustellen sind. Fig. 38 zeigt uns einen Längsschnitt durch einen 
Trichter. Seine äußere Umhüllung wird von dem Peritoneum ge- 
bildet, seine innere Auskleidung von verschieden gestalteten Epithel- 
zellen, die am Rande des Trichters eine beträchtliche Höhe erreichen 
und nach der Tiefe allmählich niedriger und flacher werden. Von 
den Epithelzellen der Schläuche sind sie grundverschieden. Die 
oben erwähnten Pigmentkörnchen sind im Trichterepithel niemals 
anzutreffen, die Zellkerne sind kleiner, und ein Kernkörperchen 
tritt nicht mehr wie oben besonders hervor. Die Zellen sind mit 
zahlreichen, langen Wimperhaaren ausgestattet, wenigstens die, 
welche nach dem freien Rand zu liegen. Ob auch die tiefer ge- 
legenen Zellen solche Gebilde tragen, ließ sich nicht sicher fest- 
stellen. Durch den axial verlaufenden Gang kommunizieren die 


Echiurus chilensis (Urechis n. &. chilensis). 347 


Analschläuche mit der Leibeshöhle. Was über die Form der Trichter 
zu sagen wäre, ist folgendes. Ihre Gestalt variiert sehr. Bei 
manchen ist der freie Rand weit auseinandergebreitet. Oft sind 
die Trichter kurz und haben einen weiten Gang. Solche findet 
man meistens auf den Höhen der Kuppeln, während langgestreckte 
Trichter mit engem Gang in den Tälern zwischen den Vorwölbungen 
anzutreffen sind. 

Wenn wir auch über diese Organe Vergleiche mit andern 
Echiuriden anstellen, dann zeigt sich auch hier wieder, daß unser 
Tier durch die Form der Trichter und die oft blasig aussehenden 
Epithelzellen dem Æchiurus unicinctus am nächsten steht. 


Die Segmentalorgane. 


Von Coruın wurde zum erstenmal festgestellt, dab Eehiurus 
chilensis 3 Paar Segmentalorgane hat (1891, p. 464). Sie liegen an 
dem ventralen Vorderende, sämtlich hinter den Bauchborsten und 
sind reihenweise zu beiden Seiten des Bauchmarks angeordnet. Das 
vorderste Paar befindet sich 5 mm hinter den Bauchborsten, dann 
foleen in demselben Abstand die weitern Paare. Bei einem Exemplar 
fand ich nur 5 Segmentalorgane, das letzte rechterseits fehlte. 
Durch die Ausstattung mit 3 Paaren dieser Organe weicht Kehrurus 
chilensis von den bisher bekannten Echiurus-Arten, einschließlich des 
Echiurus unicinctus, bei dem nur 2 Paare von Segmentorganen vor- 
handen sind, in auffallender Weise ab. 

Die Schläuche zeigen im allgemeinen die schon von andern 
Echiuriden bekannten Verhältnisse. An ihrem Grunde stehen sie 
einmal durch einen den Hautmuskelschlauch durchbohrenden Kanal 
mit der Außenwelt in Verbindung (Fig. 40). Ein zweiter, den wir 
Nephrostomalkanal nennen wollen, führt nach der Leibeshöhle 
(Fig. 40 nk). Mit unbewaffnetem Auge lassen sich diese Öffnungen 
nieht erkennen. Erst durch Spannung des Hautmuskelschlauchs 
kann man bei schwacher Vergrößerung die äußern Mündungsporen 
beobachten. Den Nephrostomalkanal stellt man an Schnitten fest. 
Dieser durchbricht die Wand des Segmentalorgans am Grunde zweier 
Spiraltuben (Fig. 2 sp), die schon für Æchiurus unicinctus und einige 
Thalassema-Arten beschrieben worden sind. 

Die Schläuche selbst sind nur im Bereich ihrer Mündung mit 
dem Hautmuskelschlauch verwachsen und sonst in keiner Weise be- 
festigt. In Gestalt und Größe sind sie sehr variabel. Leer werden 
sie selten länger als 2 cm und zeigten sich oft so stark kontrahiert, 


348 PıLıpp SEITZ, 


daß das ganze Organ oder gewisse Teile fadenförmig erschienen 
und nicht kontrahierte Stellen blasenförmig erweitert waren (Fig. 2). 
Sind sie dagegen mit Geschlechtsprodukten angefüllt, dann bilden 
sie gleichmäßig weite Säcke und werden auch beträchtlich größer. 
Im Durchschnitt erreichen sie 3 em Länge und 3 mm Dicke. Das 
größte Segmentalorgan, das ich angetroffen habe, war 5'/;, em lang 
und mab im Durchmesser 5 mm. 

Um den Bau der Organe näher kennen zu lernen, trennen wir 
das Mündungsgebiet von dem übrigen langen sackförmigen Teil, 
den wir nun zuerst betrachten. Die Dicke seiner Wand hängt von 
dem Kontraktionszustand ab. Wir beobachten eine äußere Ring- 
muskellage, an die sich nach innen eine Längsmuskellage von 
gleicher Stärke anschließt (Fig. 39). Die äußere Bekleidung wird 
von einem dünnen peritonealen Überzug gebildet. Zwischen dem 
Epithel und der Längsmuskulatur liegt ein faseriges Bindegewebe, 
das Ausläufer in die Muskulatur schickt und diese in verfilzte 
Bündel zerlegt (Fig. 39 bg). In dem Bindegewebe selbst sind grobe 
Lücken vorhanden, in denen Haufen heller, kugliger Zellen lagern. 
In das Lumen springen in Längsreihen angeordnete Zotten vor, die 
von Bindegewebe und den darin eingebetteten Zellenmassen auf- 
gebaut werden. Die Epithelzellen haben eine sehr verschiedene 
Gestalt. Auf der Höhe der Zotten sind sie platt, in den Tälern 
dagegen Cylinderzellen. Eine Bewimperung war nirgends festzustellen. 

Das Mündungsgebiet der Segmentalorgane können wir seiner 
Form nach mit einem Trichter vergleichen, dessen kegelförmiger 
Teil von der untern Partie des Segmentalschlauchs und dessen Aus- 
flußrohr von dem nach außen führenden Gang gebildet wird. In 
dem Bereich des Gangs wird die Wandung des Segmentalorgans 
bedeutend bindegewebsreicher, sie durchsetzt die Leibeswand und 
läuft gegen die äußere Ringmuskulatur hin aus. Der Verschluß des 
Gangs wird durch einen schwachen Sphincter bewirkt, der dicht 
unter dem Epithel liegt (Fig. 40 sph). Der Trichter wird von hohen, 
bewimperten Cylinderzellen ausgekleidet, die sich einerseits gegen 
die Epidermiszellen, mit denen sie nach außen in Verbindung treten, 
und andrerseits gegen das Epithel der oben schon geschilderten 
Segmentalorganpartie scharf abheben. Am obern Rand des Trichters 
zieht der Nephrostomalkanal quer durch die Wandung der Segmental- 
organe. Seine innere Mündung liegt auf einem kleinen nach dem 
Lumen hin vorspringenden Hügel aus Bindegewebe. Am Rand der 
Cölommündung findet man die oben schon erwähnten Spiraltuben. 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 349 


Diese sind korkzieherförmig gewunden und ungefähr 2 cm lang. 
Sie verjüngen sich nach ihrem freien Ende. Die Zahl der Windungen 
übersteigt meistens 20. Ihren histologischen Bau wollen wir an 
Querschnitten kennen lernen (Fig. 41). Auf der konvex gebogenen 
Seite sind sie von niedrigen, fast würfelförmigen, reich bewimperten 
Zellen überzogen, die auch in den Nephrostomalkanal übergehen. 
Auf der konkaven Seite liegt der platte Peritonealüberzug. Die 
ganze Achsenlänge durchzieht dem Peritoneum genähert ein Bündel 
von Muskelfasern (Fig. 41 m), welche die Bewegung der Spiraltuben 
vermitteln und für ihre Länge und die Enge der Windungen be- 
stimmend wirken. 

Durch die Ausbildung von Spiraltuben kommt Æchiurus chilensis 
einigen 7halassema-Arten und Echiurus unicinctus sehr nahe. Ob 
mit diesem Tier auch im histologischen Bau der Segmentalorgane 
Übereinstimmungen bestehen, muß durch spätere Untersuchung fest- 
gestellt werden, da EMmBLEToN diesen Punkt in ihrer Arbeit nicht 
berücksichtigt hat. 


Die Geschlechtsorgane. 


Die Geschlechtsorgane selbst waren nicht aufzufinden. Bei 
Echiurus unicinctus sollen die Geschlechtsprodukte nach Angaben 
von EMBLETON „by a proliferation of the peritoneal cells“ am ven- 
tralen Hinterende zu beiden Seiten des Bauchmarks gebildet werden 
(1900, p. 90). Meine Längs- und Querschnitte zeigten, daß bei 
Echiurus chilensis das Peritoneum dieser Gegend von der gewöhn- 
lichen Form nicht abweicht und keinerlei Wucherungen erkennen 
ließ, die man als Bildungsstätte der Geschlechtsprodukte ansehen 
könnte. In der Leibesflüssigkeit konnte ich Spermatozoen und auch 
Zellen, die vermutlich als deren Bildungszellen in Anspruch zu 
nehmen sind, mit Sicherheit nachweisen, dagegen auffallenderweise 
in keinem Fall Eizellen. Bei einigen Exemplaren waren die Segmental- 
organe prall mit Sperma, bei andern mit Eiern gefüllt. Æchiurus 
chilensis ist also ein getrenntgeschlechtliches Tier. Die Spermatozoen 
haben die typische Form, einen sich stark färbenden Kopf mit einem 
zarten blassen Schwanz. Die Eizellen sind mit einer dünnen Haut 
überzogen. Sie erreichen die beträchtliche Größe von 0,15 mm und 
führen ein Keimbläschen von 0,05 mm mit einem Keimfleck von 
0,01 mm. 


350 Priuıpp Serrz, 


Blutgefäbsystem und Cülomflüssigkeit. 


Im Gegensatz zu allen bisher auf ein Blutgefäß hin untersuchten 
Echiuriden (Echiurus echiurus, Bonellia, Thalassema-Arten), die sämt- 
lich ein charakteristisches Blutgefäßsystem besitzen, fehlt ein solches 
bei Echiurus chilensis und dem mit ihm nahe verwandten Æchiurus 
unicinctus ganz und gar. v. DRASCHE hat in seiner Beschreibung 
der letztern Art zunächst nur erwähnt, es sei ihm „trotz sorgfältiger 
Untersuchung beider Exemplare“ nicht gelungen, die Gefäßschlinge 
aufzufinden (1881, p. 622). SELENKA erwähnt allerdings für Hehiurus 
umicinctus ein dorsales und ein ventrales Gefäß (1885, p. 7). Das 
erstere soll den Darm begleiten. Sicher liegt hier aber eine Ver- 
wechslung mit dem Nebendarm vor, und das zweite, das dem Bauch- 
mark aufliegen soll, ist überhaupt nicht vorhanden. EMBLETON gibt 
dagegen ausdrücklich an „no trace of a closed system of blood-vessels 
could be found“ (1900, p. 84). Ich kann diese Angaben für Hchiurus 
chilensis vollkommen bestätigen. Es besteht weder ein dorsal vom Bauch- 
mark an diesem entlanglaufendes Bauchgefäß noch seine Fortsetzungen 
in den Kopflappen hinein, weder ein Darmgefäß an irgend einem 
Teil des Darms noch ein diese Teile mit dem Bauchgefäß ver- 
bindendes Gefäß. Meine zahlreichen Schnittpräparate lassen über 
das gänzliche Fehlen des Blutgefäbes nicht den geringsten Zweifel. 

Die Leibeshöhle wird erfüllt von der Leibesflüssigkeit, in der 
zahlreiche Zellen, Cölomocyten, umherschwimmen. Sie sind kuglig 
und variieren ein wenig in ihrer Größe. In ihrem Plasma liegen 
zahlreiche gelbliche Körnchen, wodurch die Leibesfliissigkeit eine 
gelbe Farbe erhält (Fig. 42 gh). 

Neben diesen findet man in der Cülomflüssigkeit weniger Tiere 
noch eine weitere Sorte von Zellen, deren Durchmesser 2—3mal so 
groß ist wie der der Cülomocyten. In ihrem Innern treffen wir 
dichteres Plasma, das von einem hellern Hof umgeben wird, in dem 
1, häufiger aber 2 Kerne liegen. Hier und da befand sich der 
hellere Hof nur in der direkten Umgebung des Kerns, und die 
.dunklere Substanz war durch die ganze Zelle verbreitet. Ihre Ober- 
fläche wird von einer stärkern Membran überzogen. Da ihr Vor- 
kommen sich auf gewisse Tiere beschränkt, so haben wir es hier 
möglicherweise mit Parasiten zu tun. Mit großer Wahrscheinlichkeit 
dürfen wir andere kleinere Zellen dafür in Anspruch nehmen, die 
in manchen Célomocyten eingeschlossen liegen und deren Plasma 
nebst Kern nach der Oberfläche gedrängt haben. 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 351 


Bei allen genauern histologischen Untersuchungen sind bisher 
für die Echiuriden Zellen festgestellt worden, die in allen Organen 
der Tiere vorkommen und gelbe oder braune Körnchen enthalten. 
Auch für Æchiurus chilensis kann ich deren Vorkommen bestätigen, 
wo wir sie besonders reichlich im Corium des Kopflappens und 
namentlich in den Wülsten der ventralen Seite finden. 

Ferner möchte ich hier noch 2 Parasiten erwähnen. Der eine 
lebt im Mitteldarm und ist eine kuglige Gregarine von 0,17 mm 
Durchmesser mit kleinen, allseitig vorhandenen Höckern. GREEFF 
beschreibt für Æchiurus echiurus ebenfalls eine im Darm lebende 
Gregarine mit Höckern, Conorhynchus gibbosus (1879, p. 128 u. 129, 
tab. 5, fie. 54). Im ausgewachsenen Zustand lebt letztere fast stets 
in Syzygie, und die Einzelindividuen haben eine ungefähr halb- 
kuglige Form, sodaß sie sich also von unserer Gregarine wesentlich 
unterscheiden. 

Ein weiterer Parasit findet sich in der Muskulatur, vorwiegend 
in der des Kopflappens, und ist allem Anschein nach als eine Disto- 
miden-Larve anzusprechen. 


Ergebnisse. 


Die Gattung Æchiurus war bisher — abgesehen von der im 
Obigen behandelten Species Echiurus chilensis Max MÜLLER und dem 
ihm, worauf ich im Lauf meiner Darstellung mehrfach Gelegenheit 
gehabt hinzuweisen, in allen Punkten sehr nahe stehenden Æchiurus 
unicinctus v. DRASCHE — durch die typische Species Kehiurus echurus 
(Pauuas) vertreten. Mit dieser haben sich andere beschriebene Arten 
(foreipatus REINHARD, chrysacanthophorus CourHuouy) entweder als 
identisch oder, soweit ihre mangelhaften Beschreibungen gestatten 
(sitchaensis BRANDT, abyssalis SKORIKOW), als ihm nahe verwandt er- 
wiesen, oder sind endlich ganz zweifelhaft (Hehiwrus caraibicus 
DresinG), sodaß einem nähern Vergleich nur Kehrurus echiurus zu- 
srunde gelegt zu werden braucht. Dieser ergibt nun folgende Unter- 
schiede, die ich der bequemern Übersicht halber in folgender Tabelle 
zusammenstellen will. 


Echiurus chilensis Echiurus echiurus 
1. Kopflappen kurz, halbmond- 1. Kopflappen lang, löffelförmig, 
förmig, nicht hinfällig. hinfällig. 


2. Bauchborsten dicht hinter der 2. Bauchborsten ca. 1 cm hinter 
Mundöffnung. der Mundöffnung. 


352 Parcrep Serrz, 


3. 1 Analborstenring. 3. 2 Analborstenringe. 

4. Segmentalorgane mit Spiral- 4. Segmentalorgane ohne Spiral- 
tuben. tuben. 

D. Innerste Muskelschicht: Ring- 5. Innerste Muskelschicht:Schräg- 
fasern. fasern. 

6. Enddarm vorhanden. 6. Enddarm fehlt. . 

7. Blutgefäßsystem fehlt. 7. Blutgefäßsystem vorhanden. 


In all diesen Æchiurus chilensis charakterisierenden Merkmalen 
stimmt aber dieses Tier mit Æchiurus unicinctus überein. Auf Grund 
der tiefgehenden Unterschiede gegenüber Kchöurus echiurus hat schon 
EMBLETON darauf hingewiesen, Echiurus unicinctus sei von der Gat- 
tung Echiurus zu trennen (1900, p. 95). 

Die Notwendigkeit der Aufstellung einer neuen Gattung wird 
durch meine Untersuchungen nun unerläßlich. Als Gattungsnamen 
schlage ich Urechis vor. In diese Gattung wären demnach 2 nahe 
verwandte Tiere, Urechrs chilensis und Urechis unicinctus, aufzunehmen. 
Das Hauptunterscheidungsmerkmal beruht auf der Zahl der Seg- 
mentalorgane: Urechis chilensis hat 3 Paar Segmentalorgane, Ureclus 
unicinctus dagegen nur 2 Paar. Obwohl nun wricinctus schon länger 
bekannt ist, so müssen wir doch chilensis als Typus der Gattung 
Urechis betrachten, da für chilensis einige Merkmale bekannt sind, 
die bis jetzt für wnicinctus noch nicht nachgewiesen worden sind. 
Demnach ergibt sich folgende Charakterisierung der Gattung Urechis 
(Typus Urechis chilensis): 

Walzenförmige Tiere von durchschnittlich ca. 12 em Länge, mit 
sehr kurzem, halbmondförmigem, nicht hinfälligem Kopflappen. 

2 dicht hinter der Mundöffnung stehende Bauch- oder Genital- 
borsten, deren innere Enden durch einen Interbasalmuskel ver- 
bunden sind. 

2—3 Paar hinter den Bauchborsten stehende Segmentalorgane, 
die mit je 2 Spiraltuben ausgestattet sind. 

Am Hinterende des Körpers ein einziger, ventral unterbrochener 
Borstenring. 

Hautpapillen in nicht deutlichen Ringen angeordnet; diejenigen 
eines „Gürtels“ mit besondern Drüsen, die auf deren Oberfläche mit 
einem Ausfiihrungsgang ausmünden. 

Innerste Lage des Hautmuskelschlauchs eine Ringmuskulatur. 

Darm zusammengesetzt aus: 1. Mundrohr, 2. Pharynx, 3. Öso- 
phagus, 4. Kropf, von dem ein Abschnitt als Muskelkropf (gizzard) 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 353 


ausgebildet ist, 5. Mitteldarm, von dem ein Abschnitt von einem 
Nebendarm begleitet ist, 6. Enddarm, 7. Analrohr. 

2 unverästelte Analschläuche, von denen zahlreiche Trichter 
auf kurzen Stielen entspringen. 

Kein Blutgefäßsystem. 

Geschlechtsorgane ? 


Literaturverzeichnis. 


1. Cozuın, À. 1891, Ueber Echiurus chilensis Max MÜLLER, in: 
Zool. Anz., Vol. 14, p. 463—464. 

2. DresiNG, K. M, 1859, Revision der Rhyngodeen, in: SB. Akad. 
Wiss. Wien, Vol. 37, p. 719—782, tab. 1—3. 

3. v. DRASCHE, R., 1881, Ueber eine neue Echiurus-Art aus Japan 
nebst Bemerkungen über Thalassema erythrogrammon S. LEUCKART 
von der Insel Bourbon, in: Verh. zool.-bot. Ges. Wien, Jg. 1880, 
p. 621—628, tab. 20. 

4. EMBLETON, A. L., 1900, On the structure and affinities of Echiurus 
unicinctus, in: Trans. Linn. Soc. London (2), Zool., Vol. 8, 
p. 77—97, tab. 7—10. 

5. GREEFF, R., 1879, Die Echiuren (Gephyrea armata), in: Nova Acta 
Leop. Carol. Acad., Vol. 41, Pars 2, No. 1, p. 1—172, tab. 16— 24. 

6. JAMESON, L. H., 1899, Contributions to the anatomy and histology 
of Thalassema neptuni GAERTNER, in: Zool. Jahrb., Vol. 12, 
Anat., p. 535—563, tab. 28—30, 

7. MÜLLER, Max, 1852, Observationes de vermibus quibusdam maritimis, 
Diss. Berolini. 

8. SELENKA, E., 1885, Report on the Gephyrea, in: Rep. sc. Res. 
Challenger, Zool., Vol. 13, p. 1—25, tab. 1—4. 

9. SPENGEL, J. W., 1880, Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 
II. Die Organisation von Echiurus pallasii, in: Z. wiss. Zool., 
Vol. 34, p. 460—538, tab. 23—26, 2 Textfigg. 

AO. v. WILLEMOES-SUHM, R., 1876, Von der Challenger-Expedition, 

Briefe an TH. v. SIEBOLD, ibid., Vol. 27, p. CII. 


-Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 23 


304 


Puaicipp SEITZ, 


Erklärung der Abbildungen. 


Bezeichnungen: 


ar Analrohr 

as Analschlauch 

ba Bauchmark 

bg Bindegewebe 

bo Borste 

bx Bildungszelle einer Borste 

e Cuticula 

cöd dorsaler Hohlraum des Kopf- 
lappens 

cöv ventraler Hohlraum des Kopf- 
lappens 

dm dorsaler Muskelbogen 

dr Drüsen 

ed Enddarm 

ep Epithel 

fep Follikelepithel 

fr Frenulum 

gk gelbe Körner 

he Einschnürung am Hinterende des 
Mitteldarms 

ib Interbasalmuskel 

id Quermuskel, der die distalen Enden 
der Borstenscheiden verbindet 

ka Kropf 1 

kb Kropf 2 

km Muskelkropf 

kr Kragen 

Imb Längsmuskelband des Mittel- und 
Enddarms 

om Muskelzellen 

mb Muskelband des Kropfs 1 

mbf Muskelband des Kropfs 2 


md Mitteldarm 

mds schrägziehender Muskel vom 
distalen Ende der Borstenscheide 

ml Längsmuskulatur 

mr Ringmuskulatur 

mra äußere Ringmuskulatur 

mri innere Ringmuskulatur 

ms Mesenterium 

mur Mundrohr 

ne Neuralkanal 

nd Nebendarm 

nda Vorderende des Nebendarms. 

nde Hinterende des Nebendarms 

nk Nephrostomalkanal 

oe Osophagus 

p Peritoneum 

ph Pharynx 

r Retractor 

ri Rinne 

rx runde Zellen 

s Segmentalorgan 

sb Schlundringbogen 

sp Spiraltube 

sph Sphincter 

spha äußerer Sphincter 

sphi innerer Sphineter 

ss Schlundringschenkel 

v vorhofartige Vertiefung der Leibes- 
wand in der Umgebung der Bauch- 
borsten 

vm ventraler Muskelbogen 

wi Wimperrinne 


Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 355 


Tafel 29. 


Fig. 1. Urechis chilensis in natürlicher Größe, von der Bauchseite. 1:1. 


Fig. 2. Übersicht der Organe des Vorderkörpers von der Innenseite 
gesehen an einem dorsal aufgeschnittenen Tier. 1:1. 


Fig. 3—6. Drüsenzellen der Haut. 360:1. 

Fig. 7—9. Mehrzeilige Drüsen der Haut. 360:1. 

Fig. 10. Gürteldrüse aus der Region der Segmentalorgane. 160:1. 
Fig. 11. Mittlerer Teil einer Coriumfaser. 180:1. 


Fig. 12. Querschnitt durch den Hautmuskelschlauch nahe dem ven- 
tralen Vorderende ungefähr auf der Höhe der 3 Segmentalorganpaare. 10:1. 


Fig. 13. Querschnitt durch den Kopflappen. 8:1. 

Fig. 14. Eine Bauchborste. 8:1. 

Fig. 15. Haken derselben von der konvexen Fläche. 8:1. 

Fig. 16. Querschnitt durch die distale Hälfte des Hakens. 16:1. 
Fig. 17. Längsschnitt durch eine junge Ersatzborste. 300:1. 


Fig. 18. Querschnitt durch die Leibeswand an der Austrittsstelle 
der Bauchborsten. 10:1. 


Martel a0: 


Fig. 19. Querschnitt durch das ventralmediane Vorderende, der den 
Pharynx, die von diesem nach dem Retractor führenden Mesenterien, das 
Bauchmark und den Hautmuskelschlauch getroffen hat. 8:1. 


Fig. 20. Ein Stück des Bauchmarks. 12:1. 
Fig. 21. Querschnitt durch das Bauchmark. 200:1. 
Fig. 22. Querschnitt der Mundhöhle und der anliegenden Haut. 10:1. 


Fig. 23. Querschnitt durch einen Schlundringschenkel mit einigen 
daraus austretenden peripherischen Nerven. 70:1. 


Fig. 24. Querschnitt durch das Afterrohr und die hintern Gabeläste 
des Bauchmarks. 25:1. 


Fig. 25. Sagittalschnitt durch das Vorderende des Kopflappens. 15:1. 
Fig. 26. Übersicht über den Darm. 1:1. 


Fig. 27. Längsschnitt durch das Übergangsgebiet vom Mundrohr 
zum Pharynx. 30:1. 


Fig. 28, Längsschnitt durch die Ösophaguswand. 25:1. 


Martfel 31; 


Fig. 29. Querschnitt durch Kropf 1, Partie im Bereich des Muskel- 
bands. 80:1. 
Fig. 30. Ventraler Teil eines Querschnitts vom Mitteldarm aus der 
Region vor dem Nebendarm, 80:1. 
23% 


356 Prutıpp Seitz, Echiurus chilensis (Urechis n. g. chilensis). 


Fig. 31. Ventraler Teil eines Querschnitts vom Mitteldarm mit dem 
Nebendarm. 80:1. 


Fig. 32. Ventraler Teil eines Querschnitts vom Mitteldarm aus der 
Region hinter dem Nebendarm. 80:1. 


Fig. 33. Teil eines Querschnitts durch den Mitteldarm. 180:1. 


Fig. 34. Teil eines Querschnitts durch die Wand des Muskelkropfs. 
200:1. 


Fig. 35. Teil eines Längsschnitts durch die Wand des Muskel- 
kropfs. 55:1. 


Fig. 36. Längsschnitt durch das Afterrohr und die angrenzenden 
Teile des Enddarms und der Haut. 25:1. 


Fig. 37. Stück eines Längsschnitts durch die Wand des Analschlauchs. 
180 : 1. 


Fig. 38. Desgleichen mit einem längsgetroffenen Analschlauchtrichter. 
360:1. 


Fig. 39. Stück von einem Querschnitt durch den sackförmigen Teil 
eines Segmentalorgans. 180:1. 


Fig. 40. Längsschnitt durch das Mündungsgebiet eines Segmental- 
organs. 20:1. 


Fig. 41. Querschnitt einer Spiraltube. 180: 1. 
Fig. 42. Cölomocyten. 360: 1. 
Fig. 43. Eizelle aus einem Segmentalorgan. 160:1. 


Fig. 44. Zelle aus dem Cölom mit einem vermutlichen Parasiten 
im Innern. 400:1. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten, 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 
Von 
Otto Schmidtgen. 


(Aus dem Zoologischen Institut in Gießen.) 


Mit Tafel 32—33. 


Die Urogenitalorgane der Schildkröten sind schon öfters Gegen- 
stand der Untersuchung gewesen. In der größten Mehrzahl der 
Fälle wurden jedoch nur die griechische Landschildkröte, Testudo 
graeca, und die europäische Sumpfschildkröte, Eimys orbicularis, unter- 
sucht, die gewonnenen Ergebnisse aber für alle Schildkröten ver- 
allgemeinert. Da nun bei den Schildkröten inbezug auf die Uro- 
genitalorgane große Verschiedenheit zwischen den einzelnen Familien 
herrscht, so war es mein Bestreben, Tiere aus möglichst vielen 
Familien zu untersuchen. Es stand mir folgendes Material zur Ver- 
fügung: 


Chelydrae. 
Chelydra serpentina (L.). 1 2. 


Cinosternidae. 
Cinosternum odoratum (DAauD».). 1 9. 


Testudinidae. 
Chrysemys reticulata (DatD.). 1 9. 
Chrysemys concmna (LECONTE). 1 6, 1 ©. 
Malacoclemmys terrapen (SCHOEPFF). 1 9. 
Damonia reevesti (GRAY). 2 99. 
Clemmys guttata (SCHN.). 1 2. 
Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 24 


358 OTTO SCHMIDTGEN, 


Emys orbieularıs (L.).. 4 SZ juv. 

Cistudo carolina (L.). 1 2. 

Nicoria trijuga (SCHWEIGG.). 2 dd. 

Testudo graeca L. 3 GG, 3 28. 

Testudo calcarata SCHW. 3 Gé, 5 99 (1 &, 3 22 juv.). 
Testudo elegans SCHOEPFF. 1 ©. 
Testudo tabulata WauB. 1 & 


Chelonidae. 


Thalassochelys caretta (u.). 14,12. 
Chelone imbricata (L.). 12. 


Pelomedusidae. 
Sternothaerus derbianus GRAY. 1 ©. 
Chelydidae. 


Chelodina longicollis (SHAW). 2 GG. 


Trionychidae. 
Trionyx hurum GRAY. 1 G juv. 
Trionyx triunguis (FORSK.). 1 2. 
Trionyx spinifer LESUEUR. 3 GG, 1 ©. 
Trionyx sinensis WIEGM. 1 ©. 
Emyda granosa (SCHOEPFF). 1 
Emyda vittata (PTRS.). 12. 


+e: 


Ein Teil der Präparate stammte aus der Sammlung des Zoo- 
logischen Instituts der Universität Gießen, ein weiterer Teil der 
Tiere stand mir lebend zur Verfügung, und der Rest waren Indi- 
viduen, die im Frankfurter Zoologischen Garten eingegangen und 
dem Zoologischen Institut sofort zugeschickt waren. Unter letztern 
befanden sich 12 Exemplare von Testudo calcarata, alte und junge 
Tiere, welche, Herrn MexGes gehörend, im Frankfurter Garten ge- 
halten wurden. Ich untersuchte die Tiere alle anatomisch, wobei 
sich im Bau der Cloake große Unterschiede zeigten. Die Tiere 
konnten in 2 verschiedene Gruppen geteilt werden, von denen jede 
in sich dieselben Verhältnisse aufwies. Da ich nicht annehmen 
konnte, daß in derselben Species derartige Verschiedenheiten im Bau 
der Cloake aufträten, suchte ich noch nach andern Unterschieden, 
konnte aber keine feststellen. Um ganz sicher zu gehen. wurde das 
ganze Material an Herrn Dr. F. WERNER, Wien, geschickt; er hatte 
die Freundlichkeit, die Exemplare eingehend zu untersuchen, aber 
auch er konnte keine Unterschiede feststellen. Ich werde die 
2 Gruppen bei meinen Besprechungen als Testudo calcarata a und 
Testudo calcarata b aufführen; die Frage, ob hier doch, trotz voll- 


21] 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 359 


ständiger Übereinstimmung in allen äußerlich festzustellenden Merk- 
malen, 2 verschiedene Species vorliegen, muß ich offen lassen. Die 
Urogenitalorgane von Thalassochelys caretta, Trionyx triumguis und 
Chelone imbricata verdankt das Zoologische Institut der Giite des 
Herrn Prof. A. Looss in Cairo. 

In allen Fällen, wo ich die Präparate selbst anfertigte, wurden 
sie mit Prerenyt'scher Flüssigkeit behandelt und dann in 70%, Al- 
kohol aufbewahrt. In der Nomenklatur folge ich dem Schildkröten- 
katalog des Britischen Museums (BOULENGER). 


Die Cloake. 


In der ältern zoologischen Literatur über das Urogenitalsystem 
der Schildkröten sind die Verhältnisse der Cloake zusammenhängend 
nur einmal geschildert, und zwar von JOHANN GOTTLOB SCHNEIDER 
in seiner 1783 erschienenen „Allgemeinen Naturgeschichte der Schild- 
kröten“. Des historischen Interesses halber führe ich seine Angaben 
über eine männliche Flußschildkröte hier im Auszuge an. „In dem 
Halse der Blase“, schreibt er, „ist eine längliche fleischige Warze 
zu beyden Seiten, vor welcher nach dem After zu der Eingang der 
Harngänge liegt, in die Samenleiter konnte ich den Eingang nicht 
finden. Einige Linien unterhalb dieser Warzen ist der Darm zu- 
sammengeschnürt und bildet zwey Kanäle, oben den Hals der Blasen- 
röhre mit dem verengten Ende des Kanals, den die schwammigen 
Teile des Zeuggliedes innerhalb der Kloake machen, unterwärts geht 
darüber der Kanal des Mastdarmes weg. Nahe an der Zusammen- 
schnürung des geraden Darmes sitzen zu beyden Seiten die Blasen, 


\ 


welche Srvertno Blinddärme nennt.“1) In den Werken anderer 
Autoren aus älterer Zeit, wie BLUMENBACH (1815), Bosanus (1819), 
STANNIUS (1856), RATHKE (1848) finden sich nur widersprechende 
Angaben über die Mündungen der Harn- und Samengänge. Später 
gibt Buper (1875) eine kurze Beschreibung der Cloake. In Horr- 
MANN’S (1890) „Schildkröten“ weist der mit ,Cloake“ überschriebene 
Abschnitt nur Angaben über die Analblasen auf. Drei weitere 
Autoren aus neuerer Zeit, Gapow (1887), v. MÖLLER (1899) und 
FLEISCHMANN (1902), befassen sich spezieller mit den Verhältnissen 
der Cloake. Auf den Inhalt genannter Arbeiten werde ich weiter 
unten im Zusammenhang mit meinen Befunden näher eingehen. 


1) SCHNEIDER, p. 136, 137. 
24% 


360 Orro SCHMIDTGEN, 


Da die Cloaken der von mir untersuchten Arten mehr oder 
weniger große wesentliche Unterschiede aufweisen, gebe ich zunächst 
das Resultat der einzelnen Befunde. Wo mir männliche und weib- 
liche Tiere einer Art zur Verfügung standen, beschreibe ich die 
Cloake der Männchen eingehend, beim Weibchen mache ich nur auf 
etwaige Unterschiede aufmerksam. Die Anordnung in der Dar- 
stellung geschah unter folgenden Gesichtspunkten. Zuerst beschreibe 
ich die Arten ohne Sinus urogenitalis, dann die mit einem solchen, 
unter den letztern zuerst die Arten, bei denen keine deutliche 
Grenze zwischen Enddarm und Cloake vorhanden ist, dann die 
Übergangsformen, und schließlich die Arten, bei denen sich eine 
deutliche Trennungsfalte findet. 

Um ein übersichtliches Bild von der Cloake zu erhalten, wurden 
sie alle auf der dorsalen Seite der Längsrichtung nach aufgeschnitten. 
Man verletzt hierbei nur die Cloakenwand, da alle Gebilde, welche 
in der Cloake ihren Sitz haben, wie Penis, Clitoris, Urogenitalpapillen 
etc. der ventralen Wand anliegen. 


Trionychidae. Trionys spinifer LESUEUR. 
(Taf. 32, Fig. 2.) 


3 84,12 juv. 

Die Cloake ist ein ungegliedertes schlauchartiges Gebilde. An 
seinem vordern Ende setzt es sich in den Enddarm fort, ist von 
ihm aber durch einen Ringwulst der Schleimhaut deutlich abgegrenzt. 
An seinem hintern Ende mündet es in einem Querspalt nach außen. 
Die Wandung ist ziemlich faltenlos. In der Mitte beginnt nach 
hinten zu eine schwarze Pigmentierung, welche gegen das Ende zu 
wieder nachläßt. Ventral von der Einmündung des Enddarms in 
die Cloake liegt eine zweite Öffnung, die Mündung der Harnblase. 
Lateral und etwas hinter dieser Öffnung befinden sich, frei in die 
Cloake hervorragend, zwei kleine, wurmförmige, spitz auslaufende 
Gebilde, die Urogenitalpapillen. Die Mündungsöffnungen von Vas 
deferens und Ureter sind ohne weiteres nicht zu erkennen; auch auf 
rein präparatorischem Wege war es schwer, einwandsfreie Präparate 
zu bekommen. Ich zerlegte deshalb eine unversehrte Cloake in 20 w 
dicke Querschnitte und fand, daß das Vas deferens auf der Spitze 
der Papillen ausmündet, der Ureter dagegen, vollständig getrennt 
davon, vorn an der Basis derselben (Textfig. A a und b). Lateral 
von beiden Urogenitalpapillen finden sich 2 kleine Längsfalten. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 361 


mur \ i 


Fig. A. 
Trionyx spinifer. 7. 
Querschnitte durch die uneröffnete Cloake, um die Einmündung der 
Urogenitalorgane in dieselbe zu zeigen (Sinus urogenitalis fehlt). 


ap Arteria penis. cl Cloake. mur Miindung des Uterus. wp Urogenitalpapille. 
vd Vas deferens. 


Medial von den Papillen beginnen 2 Rinnen, die Samenrinnen, die 
dann auf dem Penis nach hinten zu verlaufen. Der Penis liegt der 
ventralen Cloakenwand an. Auf die nähern Verhältnisse derselben 
sowie der Samenrinnen werde ich später einzugehen haben, ebenso 
auf 2 kleine weiße Punkte, welche sich zu beiden Seiten der Samen- 
rinne befinden und zwar an der Stelle, wo der Penis sich von der 
Cloakenwand abhebt. 


362 OTTO SCHMIDTGEN, \ 


1 ganz junges Exemplar zeigte im wesentlichen dieselben Ver- 
hältnisse. Die Urogenitalpapillen sind noch nicht zipfelförmig aus- 
gezogen, sondern stellen nur kleine Erhebungen dar. 


Trionychidae. Trionys triunguis (FORSK.). 
(Ba 32 "Ris st) 

es 

Die Cloake zeigt im großen und ganzen dieselben Verhältnisse, 
wie sie eben bei Tr. spinifer geschildert wurden. An der Grenze 
zwischen Enddarm und Cloake findet sich ein nur schwach an- 
gedeuteter Ringwulst. Die starken Längsfalten des Enddarms gehen 
auf die Cloakenwand über, verschwinden aber bald, sodaß der mittlere 
Teil der Cloakenwand wenig oder gar nicht gefaltet ist. Erst im 
letzten Drittel treten wieder zahlreiche stärkere Längsfalten auf, 
stark schwarz pigmentiert ist nur der freie Teil des Penis und die 
Teile der Cloakenwand, wo er sich von derselben abhebt. Ventral 
von der Mündung des Enddarms in die Cloake befindet sich die 
Mündung der Harnblase. Hinter ihr liegen etwas lateral die Uro- 
genitalpapillen. Es sind hier ebenfalls wurmförmige Fortsätze, jedoch 
sind sie im Verhältnis zur Cloake verschwindend klein. Die zu 
beiden Seiten der Papillen bei Zrionyx spinifer beschriebenen Längs- 
falten sind hier bedeutend stärker ausgebildet, ein Sinus urogenitalis 
ist nicht vorhanden. Kurz vor der Stelle, wo der Penis sich von 
der Cloakenwand abhebt, finden sich zu beiden Seiten der Samen- 
rinne 2 gelbe Flecken, auf die ich bei Besprechung der Peritoneal- 
kanäle einzugehen haben werde. 


Trionychidae. Trionyx hurum GRAY. 
(DAL 32 ris 7) 

1 & juv. 

An der Grenze zwischen Enddarm und Cloake ist eine schwache 
Ringfalte vorhanden. Die starken Längsfalten des Enddarms gehen 
auf die Cloake über, verschwinden aber bald; die zwei letzten Drittel 
der Cloakenwand sind fast faltenlos. Schwarz pigmentiert ist nur 
der freie Teil des Penis, welcher sich von der ventralen Cloaken- 
wand abhebt. Ein Sinus urogenitalis ist nicht vorhanden. Vas 
deferens und Ureter münden frei in die Cloake, ersteres auf einer 
kleinen Erhebung. Lateral von diesen Mündungsstellen — von Uro- 
genitalpapillen kann man wegen der geringen Größe der Erhebungen 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 363 


noch nicht gut reden — sind auch hier 2 Längsfalten zu bemerken. 
Die Mündung der Harnblase liegt vor den Mündungen der Uro- 
genitalorgane unter dem dorsalen Teil des Ringwulsts. 


Trionychidae Trionys sinensis WIEGM. 
(Pate az, is. 9.) 
nun 
Der Enddarm war bei dem mir zur Verfügung stehenden Exem- 
plar direkt vor der Mündung der Harnblase abgeschnitten, ich 
konnte deshalb nicht feststellen, ob eine Grenze zwischen ihm und 
der Cloake vorhanden ist. Die Wand der Cloake ist sehr stark ge- 
faltet, besonders im ersten und letzten Drittel. Schwarz pigmentiert 
ist nur die in der ventralen Cloakenwand entspringende Clitoris und 
2 Hautfalten, welche zu ihren Seiten liegen. Ein Sinus urogenitalis 
fehlt. Die Mündungen der Uteri liegen in der Cloake, lateral und 
etwas hinter der Mündung der Harnblase. Es sind große halbkreis- 
förmige Spaltöffnungen. welche sich auf einer Erhebung der Cloaken- 
wand befinden. Umgeben sind sie von einem ziemlich starken Haut- 
wulst. Die Mündungen der Ureteren liegen, in einer Hautfalte 
versteckt, vor denjenigen der Uteri. Lateral von den Mündungen 
der Urogenitalorgane lassen sich auch hier die schon bei andern 
Arten erwähnten Längsfalten nachweisen. 


Trionychidae. Emyda granosa (SCHOEPFF.). 
(Taf. 32, Fig. 4.) 
Are 
Cloake und Enddarm sind durch einen Ringwulst voneinander 
getrennt. Die Pigmentierung der Cloakenwand beginnt erst im 
letzten Drittel und ist nicht sehr stark ausgebildet. Die Wand der 
Cloake zeigt viele Längsfalten. Die Urogenitalpapillen bestehen aus 
Längswülsten ohne frei hervorragendes Ende. Die Uterusmündung 
ist leicht erkennbar, die Mündungen der Ureteren befinden sich 
etwas davor, tief in einer Hautfalte versteckt. Lateral von Uterus- 
und Uretermündungen sind auch hier 2 kleine Längsfalten zu be- 
merken. In der Mediane, etwas vor den Mündungen der Ureteren, 
befindet sich die Öffnung der Harnblase. Der Wulst, welcher den 
Enddarm von der Cloake trennt, ist auf der ventralen Seite so stark 
ausgebildet, dab eine kleine Tasche der Cloake entsteht. 


364 OTTO ScHMIDTGEN, 


Trionychidae. Emyda vittata (Prrs.). 
(Taf.32, His. 5.) 

102 

Die Grenze zwischen Enddarm und Cloake liegt da, wo sich die 
schwachen Längsfalten des erstern plötzlich vermehren und auch 
etwas verstärken. Das Lumen des Enddarms ist ebenso groß wie 
das der Cloake. Schwarz pigmentiert ist nur die Clitoris und ein 
kleiner Teil der Cloakenwand in ihrer Umgebung. Ein Sinus uro- 
genitalis fehlt auch hier. Die Harnblase mündet auf der ventralen 
Seite der Cloake, die Mündungen der Ureteren und Uteri liegen 
lateral und etwas hinter ihr. Von irgend welchen Erhebungen 
(Urogenitalpapillen), auf denen sonst die Mündungen der Uteri liegen, 
ist hier nichts zu bemerken. Lateral von den Mündungen der Uro- 
genitalorgane finden sich auch hier 2 Längsfalten. Sie nähern sich 
nach vorn zu immer mehr, um direkt vor der Harnblasenmündung 
miteinander zu verwachsen. Durch diese Verwachsung wird vor der 
Harnblasenmündung eine kleine Tasche gebildet. 

In dem Schildkrötenkatalog von BouLENGER (1889) wird es als 
zweifelhaft hingestellt, ob Æmyda vittata eine eigene Art sei.) 
Er hält sie vielmehr für eine Emyda granosa von einer andern 
Fundstelle (Ceylon). Nach meinen Befunden, besonders was die 
Mündungen der Urogenitalorgane und, wie ich später noch zeigen 
werde, die Verhältnisse der Clitoris angeht, glaube ich doch, dab 
wir es hier mit 2 verschiedenen, wenn auch vielleicht nahestehenden 
Arten zu tun haben. Eine endgültige Entscheidung muß ich mir 
jedoch vorbehalten, zumal da mir von beiden Arten nur je 1 Exem- 
plar zur Verfügung stand. Außerdem war, nach der Ausbildung 
der Geschlechtsorgane zu urteilen, das Exemplar von Emyda granosa 
bedeutend älter als dasjenige von E. vittata. 


Testudinidae. Testudo graeca U. 
(dar. 33, el #16!) 

3 $d, 3 99. 

Enddarm und Cloake gehen ohne Grenze ineinander über, ein 
Ringwulst ist nicht vorhanden, auch der Umfang des Enddarms ist 
derselbe wie der der Cloake. Die Wand der letztern weist schwache 
Längsfalten auf, eine geringe Pigmentierung findet sich nur im 


1) BOULENGER, p. 270. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 365 


letzten Viertel. Auf der ventralen Fläche befindet sich in der 
Mediane als eine spaltförmige Öffnung die Mündung des Sinus 
urogenitalis. Verlängert man diese Öffnung nach vorn zu, indem 
man die ventrale Fläche des Rectums und die dorsale des Blasen- 
halses, das Septum urorectale (v. MÖLLER), durchschneidet, so sieht 
man die Mündung der Harnblase in den Sinus. Lateral und etwas 
hinter derselben liegen, tief in einer Hautfalte versteckt, die Uro- 
genitalpapillen. Sie bestehen hier jederseits nur aus einer ganz 
kleinen Erhebung. An der Spitze derselben, sie durchbohrend, mündet 
das Vas deferens, der Ureter medial davon an der Basis. Vas deferens 
und Ureter laufen in der Cloakenwand so eng nebeneinander, dab 
sie präparatorisch kaum zu trennen sind. Die Wand des Sinus 
urogenitalis weist starke Längsfalten auf, besonders an der Ein- 
mündung in die Cloake treten auf der ventralen Fläche 2 stärker 
hervor. Zwischen diesen beiden Längsfalten, nahe an ihrem hintern 
Ende, entspringt die Samenrinne und verläuft bis zur Spitze des 
Penis. Die Cloake eines weiblichen Tiers ist genau so gebaut wie 
die des eben beschriebenen Mannchens. Die Mündung des Sinus 
urogenitalis ist vielleicht etwas größer als beim Männchen, ebenso 
treten die Urogenitalpapillen stärker hervor. Pigmentierung fehlt 
vollständig. 


Testudinidae. Testudo calcarata SCHN. a. 
(Taf. 33, Fig. 14.) 


moe? (lS, 2.99 juve 

Das Ende des Rectums und der Anfang der Cloake sind da- 
durch gekennzeichnet, dab die starken Längsfalten des erstern sich 
plötzlich in wesentlich schwächere verjiingen. Was die Weite be- 
trifft, so ist zwischen Rectum und Cloake kein Unterschied. Hinter 
obiger Grenzstelle beginnt auf der ventralen Fläche die Spaltöffnung 
des Sinus urogenitalis, beiderseits ist sie von 2 sehr starken 
Längswülsten eingefabt. Diese verjüngen sich nach hinten zu und 
begleiten die Samenrinne bis zu ihrem Ende auf der Penisspitze. 
Die Verhältnisse des Sinus urogenitalis sind dieselben wie bei 
Testudo graeca. 

Für die weibliche Cloake gilt dasselbe, was für die männliche 
gesagt wurde, mit der Hinzufügung, daß auch hier die Mündung 
des Sinus urogenitalis viel größer ist. Die sie begleitenden Längs- 
wülste sind bedeutend stärker ausgebildet. In ihrem hintern Teil 


366 Orro SCHMIDTGEN, 


zeiet die Cloake eine ventrale Aussackung, in welcher die Penis- 
spitze liegt. 


Testudinidae. Testudo calcarata Scuy. Db. 
(Tat. 32; Pie, 1213, 


Ded, sete JEN: 

Die Trennung von Rectum und Cloake ist nicht so deutlich wie 
bei der vorigen Form. Wesentliche Unterschiede finden sich beim 
Sinus urogenitalis. Die Längsfalten, welche ihn bilden, sind kurz 
vor der Stelle, wo sie sich verjüngen, mit den Seitenwänden der 
Cloake verwachsen. Außerdem sind sie an dieser Verwachsungs- 
stelle dorsal ausgezogen und ragen als breite Hautlappen in die 
Cloake. Durch diese Verwachsung und durch die Lappenbildung 
entstehen zu beiden Seiten der Samenrinne 2 Taschen. Auch die 
bei Testudo graeca im Sinus urogenitalis erwähnten Längsfalten sind 
miteinander verwachsen. Sie bilden dadurch eine Tasche ventral 
unter der Mündung des Sinus urogenitalis in die Cloake. In dieser 
Tasche nimmt die Samenrinne ihren Anfane. Bei einem Weibchen 
sind die Verhältnisse fast genau so, nur treten die durch die Längs- 
falten gebildeten Lappen nicht so stark hervor. 


Chelydidae. Chelodina longicollis (SHAW). 
(Tat. 88). Mis elt 

2 dd. 

Der Enddarm geht ohne deutliche Grenze in die Cloake über. 
Letztere ist verhältnismäßig eng, bis etwas hinter der Mündung des 
Sinus urogenitalis. Hier erweitert sie sich plötzlich. An dieser 
Erweiterungsstelle münden auf beiden Seiten die Analblasen ein. 
Die Wandung der Cloake zeigt schwache Längsfalten, die letzte 
Hälfte ist stark pigmentiert. In der Mediane erstreckt sich die 
Pigmentierung nach vorn bis zur Mündung des Sinus urogenitalis. 
Öffnet man den Sinus urogenitalis, so sieht man, daß er sehr eng 
ist. Von Urogenitalpapillen kann man kaum reden. Eine ganz 
kleine Erhebung zeigt die Stelle an, wo das Vas deferens mündet. 
Die Uretermündung liegt etwas davor. Medial von den Mündungs- 
stellen der Urogenitalpapillen beginnt die Samenrinne. 


DUR" 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 367 


Testudinidae Nicoria trijuga (SCHWEIGG.). 
(Dat=32,. Fie-115 

2 36. 

Cloake und Enddarm sind nicht voneinander getrennt. Die 
Falten des Enddarms gehen auf die Cloakenwand über, verschwinden 
aber nach hinten zu allmählich. Pigmentiert ist nur das letzte 
Drittel der Cloake. Auf der dorsalen Wand liegt in der Mitte die 
Mündung des Sinus urogenitalis. Die Falten, welche ihn bilden, 
treten hier nicht stark hervor, nach hinten zu begleiten sie eine 
Strecke weit die Samenrinne. Die Urogenitalpapillen sind nicht 
eroß, das Vas deferens mündet an ihrer Spitze, der Ureter davor. 
Lateral von der Mündung des Sinus urogenitalis liegen die Mündungen 
der beiden Analblasen. 


Pelomedusidae. Sternothaerus derbianus (GRAY). 
(Taf. 33, Fig: 20.) 

140: 

Cloake und Rectum sind stark gefaltet, eine deutliche Grenze 
zwischen beiden ist nicht vorhanden. Die den Sinus urogenitalis 
bildenden Längsfalten sind besonders stark ausgebildet und haben 
das Aussehen eines ovalen Kissens, welches der ventralen Cloaken- 
wand aufliegt. Nach hinten zu verjüngen sie sich rasch, um bald 
in der Cloakenwand ganz zu verschwinden. An ihrem hintern Ende 
legen sich zu beiden Seiten 2 neue, ziemlich stark hervortretende 
Längsfalten an. Sie verlaufen nach hinten zu bis zur Clitoris, von 
hier ab nehmen sie an Stärke ab, sind aber noch fast bis an die 
Analöffnung zu verfolgen. Von der Mündung des Sinus urogenitalis 
ab bis etwas hinter die Clitoris ist die Cloakenwand schwach 
pigmentiert. In der dorsalen Wand befindet sich gegenüber der 
Mündung des Sinus urogenitalis, da wo die Pigmentierung beginnt, 
eine kleine, 2 mm tiefe Tasche. Der Sinus urogenitalis ist schwach 
längsgefaltet. Die Urogenitalpapillen haben die Gestalt stumpfer 
Höcker mit breiter Basis. Die Uteri durchbohren dieselben und 
münden an ihrer Spitze aus. Die Mündungen der Ureteren liegen 
medial an der Basis der Papillen. 


368 Orro SCHMIDTGEN, 


Chelonidae. Thalassochelys caretta (L.). 
(Taf. 33, Fig. 21, 22.) 

ES 129. 

Eine Grenze zwischen Enddarm und Cloake ist nicht vor- 
handen. Die Wand des Enddarms zeigt sehr starke Längsfalten, 
die ohne Grenze auf die Cloakenwand übergehen. In den mittlern 
Teilen der Cloake sind die Längsfalten weniger stark, gegen Ende 
zu jedoch nehmen sie an Stärke wieder sehr zu. Die ganze Cloaken- 
wand und auch ein Teil der Wand des Enddarms ist mehr oder 
weniger stark schwarz pigmentiert. Ein Sinus urogenitalis ist vor- 
handen. Die Falten, welche ihn bilden, treten bei der starken 
Fältelung, welche Enddarm und Cloake aufweisen, nicht allzu stark 
hervor. Die Wand des Sinus urogenitalis zeigt keine Falten, jedoch 
ist sie ebenfalls teilweise schwarz pigmentiert. Die Urogenital- 
papillen sind recht groß und zipfelförmig gestaltet. Vas deferens 
und Ureter münden an ihrer Spitze nebeneinander. 

Die Cloake eines weiblichen Tiers zeigt im wesentlichen die- 
selben Verhältnisse. Die Urogenitalpapillen sind bedeutend größer, 
vorn, nach der Basis zu, münden die Uteri, die Ureteren etwas 
weiter nach hinten zu in der Nähe der Spitze. 


Testudinidae. Damonia reevesié (GRAY). 
(Taf. 33, Fig. 24.) 

CICR 

Zwischen Rectum und Cloake ist keine deutliche Grenze vor- 
handen, unvermittelt geht ersteres in letztere über. Die Cloaken- 
wand zeigt feine Längsfältelung, pigmentiert ist nur das letzte 
Drittel. Die Längsfalten, welche den Sinus urogenitalis bilden, treten 
stark hervor. Sie verlaufen nach hinten, sich allmählich verjüngend, 
bis zur Clitoris. Diese liegt in einer kleinen Aussackung der Cloaken- 
wand. Nach Öffnung des Sinus urogenitalis sieht man die Papillen 
als kleine, runde Höcker lateral und etwas hinter der Mündung der 
Harnblase liegen. An ihrer Spitze münden die Uteri, die Ureteren 
vorn an ihrer Basis. Gegenüber der Mündung des Sinus urogenitalis, 
in der dorsalen Cloakenwand, münden dicht nebeneinander die Anal- 
blasen. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 369 


Testudinidae Malacoclemmys terrapen (SCHOEPFF). 

IEC 

Rectum und Cloake sind nicht voneinander abgegrenzt. Die 
Längsfalten des erstern gehen auf die Wand der Cloake über, um 
zu beiden Seiten der Mündung des Sinus urogenitalis zu verschwinden. 
Das letzte Drittel der Cloake ist stark schwarz pigmentiert. Die 
den Sinus urogenitalis bildenden Längsfalten sind ziemlich stark 
ausgebildet. Nach hinten zu verjüngen sie sich allmählich, doch 
kann man sie bis zur Clitoris verfolgen. Diese liegt in einer ziem- 
lich großen Aussackung der Cloake. Öffnet man den Sinus urogeni- 
talis, so sieht man auf seiner ventralen Wand 2 Längsfalten, 
welche zu beiden Seiten der Harnblasenmündung entspringen. Sie 
verlaufen bis zur Mündung des Sinus in die Cloake. Lateral von 
diesen Falten liegen die Urogenitalpapillen, 2 kleine stumpfe 
Kegel. An ihrer Spitze münden die Uteri, die Ureteren davor an 
ihrer Basis in einer Hautfalte. Zu beiden Seiten des Sinus urogenitalis 
münden die Analblasen. 


Cinosternidae. Cinosternum odoratum (DAuD.). 
(Taf. 33, Fig. 25.) 

1.9: 

Von einer deutlichen Grenze zwischen Rectum und Cloake kann 
man nicht reden. Das Rectum ist sehr eng und weist ziemlich 
starke Längsfalten auf, diese gehen auf die Cloakenwand über, ver- 
schwinden aber dort allmählich. In den vordern Teilen erweitert 
sich die Cloake nur sehr wenig. Eine starke Vergrößerung des 
Lumens tritt erst da ein, wo der Sinus urogenitalis in sie einmündet. 
Nur wenige Längsfalten treten von dieser Stelle ab in der Cloaken- 
wand auf, pigmentiert ist sie nur an der Stelle einer kleinen Aus- 
sackung, in welcher die Clitoris liegt. Die Falten, welche den Sinus 
urogenitalis bilden, sind sehr stark ausgebildet. Das Lumen des 
Sinus urogenitalis ist sehr groß zu nennen im Verhältnis zu dem 
des vordern Cloakenabschnitts. Seine Wand weist ziemlich starke 
Längsfalten auf, die an der Mündungsstelle der Harnblase ihren Ur- 
sprung haben. Die Uteri münden zu beiden Seiten der Harnblasen- 
mündung, die Urogenitalpapillen sind nur sehr schwach ausgebildet. 


370 OTTO SCHMIDTGEN. 


Chelydrae. Chelydra serpentina (lL... 
(Taf. 32, Fig: 10.) 

1. 30% 

Das im Verhältnis zur Cloake enge Rectum geht ohne bestimmte 
Grenze in diese über. Seine Wand zeigt schwache Längsfaltung, 
die sich in der Cloakenwand bald verliert. Die 2 Längsfalten, 
welche den Sinus urogenitalis bilden, treten stark hervor und haben, 
wie bei Sternothaerus derbianus, das Aussehen eines ovalen Kissens. 
Nach hinten zu verjüngen sie sich und verschwinden bald ganz. Von 
der Stelle an, wo sie sich verjüngen, sind sie stark schwarz pig- 
mentiert. Auch die Cloakenwand zeiet von hier aus eine sich keil- 
förmig nach hinten zu verbreiternde Pigmentierung. Etwas vor der 
Stelle, wo die eben erwähnte Verjüngung der Längsfalten sich be- 
findet, besitzt die Cloakenwand einen ziemlich starken, deutlich her- 
vortretenden Ringwulst. In der dorsalen Wand befindet sich unter 
diesem Wulst eine Tasche, welche nach beiden Seiten zu in 2 
Zipfel ausgeht. Die Zipfel liegen an der Stelle, wo man bei andern 
Tieren die Analblasen findet. Was den Sinus urogenitalis betrifft, 
so zeigt er wenige Fältelung. Die Mündungen der Uteri liegen auf 
großen, oben vollständig flachen Papillen, die Ureteren münden vor 
den Papillen in einer Hautfalte. 


Testudinidae. Testudo elegans SCHOEPFF. 
(Taf: 33; ig. 23.) 

110 

Die Grenze zwischen Rectum und Cloake ist durch eine Ein- 
schnürung, ein plötzliches Enger- und wieder Weiterwerden des 
Lumens, gekennzeichnet. Die Längsfalten des Enddarms gehen 
nur teilweise über diese Einschnürung hinaus, und auch diese wenigen 
verlieren sich bald, sodaß die Wand der Cloake großenteils falten- 
los ist. Pigmentierung findet sich nicht. Auf der ventralen Fläche 
liegt die Mündung des Sinus urogenitalis. Die Falten, welche ihn 
bilden, sind vorn sehr stark, sodaß sie seine Öffnung muschelartig 
umgeben. Nach hinten zu verlaufen die Falten bis über die Clitoris 
hinaus. Wo diese liegt, beginnen lateral von den eben besprochenen - 
Falten 2 neue Hautwülste, welche ebenfalls eine Strecke weit 
nach hinten verlaufen. Die Wand des geöffneten Sinus urogenitalis 
zeigt schwache Längsfalten. Sein Lumen ist bedeutend weiter als 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 371 


das des sehr engen Blasenhalses. Der Sinus urogenitalis ist recht 
lang. Die Urogenitalpapillen liegen im vordersten Teil, zu beiden 
Seiten der Harnblasenmündung. Die Mündungen der Uteri liegen 
auf der Papille, diejenigen der Ureteren etwas davor und nach der 
Mediane zu. 


Testudinidae. Testudo tabulata WAL». 

he: 

Eine Grenze zwischen Enddarm und Cloake ist dadurch vor- 
handen, daß die starken Längsfalten des erstern plötzlich aufhören; 
die Wand der Cloake zeigt nur unbedeutende Längsfalten. Eine 
schwache Einschniirung läßt sich an dieser Grenzstelle beobachten. 
Schwarz pigmentiert ist nur der freie Teil des Penis. Die Falten, 
welche den Sinus urogenitalis bilden, sind nicht sehr stark ausge- 
bildet, sie begleiten die Samenrinne ein Stück nach hinten zu. Der 
Sinus urogenitalis ist sehr kurz. Die Urogenitalpapillen sind hier 
schmale, faltenartige Erhebungen, welche je in einer Nische, zu beiden 
Seiten der Mündung der Harnblase, versteckt liegen. Die Vasa 
deferentia münden an ihrer Spitze, die Ureteren davor an ihrer Basis. 


© Testudinidae. Chrysemys concinna (LECONTE). 
Cas mn ie 18.) 

RR ©. 

Eine deutliche Grenze ist zwischen Enddarm und Cloake vor- 
handen. Einerseits ist das Rectum sehr eng, die Cloake dagegen 
sehr weit, diese Erweiterung tritt nicht allmählich, sondern plötzlich 
ein; andrerseits ist aber auch eine Ringfalte vorhanden, welche das 
Rectum von der Cloake trennt. Die Wandung der Cloake weist 
zahlreiche schwache Längsfalten auf, das letzte Drittel ist stark 
schwarz pigmentiert. In ihrem hintersten Teil zeigt die Cloake 
eine ventrale Aussackung, in welcher die Penisspitze liegt. Die 
Hautfalten, welche den Sinus urogenitalis bilden, verlaufen nach 
hinten zu, die Samenrinne begleitend, bis zur Glans penis. Öffnet 
man den Sinus urogenitalis, so sieht man die starken Längsfalten 
des sehr engen Blasenhalses teilweise auf die Wand des Sinus uro- 
.genitalis übergehen. Keine dieser Falten reicht aber bis zur Mündung 
des Sinus urogenitalis in die Cloake. Die Urogenitalpapillen liegen 
lateral etwas hinter der Mündung der Blase in den Sinus. Es sind 
kleine, wurmförmige Fortsätze. Die Vasa deferentia durchbohren 


912 Orro SCHMIDTGEN, 


die Papillen und münden an deren Spitze aus, die Ureteren münden 
vorn an ihrer Basis. Lateral von der Mündung des Sinus uro- 
genitalis münden die beiden Analblasen. 

Die Cloake eines Weibchens zeigt im wesentlichen dieselben 
Verhältnisse. Die Aussackung der ventralen Wand ist entsprechend 
der kleinern Clitoris auch kleiner. Der Sinus urogenitalis ist be- 
deutend größer, was durch seine Funktion, die großen Eier aufzu- 
nehmen, bedingt ist. Die Urogenitalpapillen sind sehr groß und 
werden von einer hohen Ringfalte umgeben. Die Pigmentierung be- 
schränkt sich auf das letzte Drittel. Kurz vor der Ausmündung 
der Cloake bleibt ein 6 mm breites Band unpigmentiert. 


Testudinidae. Chrysemys reticulata (DAuD.). 
(Tat. 33, Hig? 19726) 

10 

Die einzige Abweichung von der vorigen Art besteht darin, 
dab die Urogenitalpapillen hinter der Uterusmündung zu einem 
langen wurmförmigen Zipfel ausgezogen sind. Die Pigmentierung 
der Cloakenwand beginnt schon in der letzten Hälfte, kurz vor der 
Cloakenmündung hört sie auch bei dieser Art auf. Es fehlt aber 
hier ein 1 mm breiter Pigmentring, welcher bei der vorigen Art 
direkt an der Mündung der Cloake noch vorhanden ist. 


Testudinidae. Clemmys guttata (ScHN.). 

1a: 

Der enge Enddarm geht plötzlich in die viel weitere Cloake 
über, gleichzeitig ist ein Ringwulst vorhanden, welcher die Trennung 
noch besonders hervorhebt. Die Wand der Cloake zeigt viele Längs- 
falten. Die Pigmentierung ist über die ganze Cloake verbreitet, 
wenn auch nicht überall in gleicher Stärke. Die den Sinus uro- 
genitalis bildenden Längsfalten sind nicht sehr stark ausgebildet, 
sie lassen sich nach hinten zu bis zur Clitoris verfolgen. Die Uro- 
genitalpapillen bestehen aus großen, zipfelförmig ausgezogenen 
Wülsten, die von einer tiefen Ringfalte umgeben sind. Die leicht 
sichtbaren Mündungen der Uteri befinden sich nicht direkt auf der 
Spitze der Zipfel, sondern etwas unterhalb derselben. Auf der 
Spitze selbst ist ein schwarzer Pigmentfleck. Die Ureteren münden 
vorn an der Basis der Papillen in einer Hautfalte. Die Analblasen 
münden zu beiden Seiten des Sinus urogenitalis. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 373 


Testudinidae. Cistudo carolina (L.). 

1 &. 

Eine deutliche Grenze zwischen Rectum und Cloake ist dadurch 
gegeben, daß die sehr starken Längsfalten des erstern plötzlich auf- 
hören und die viel feinern der Cloakenwand beginnen. Bei keiner 
andern der von mir untersuchten Arten tritt dieser Übergang so 
plötzlich und unvermittelt ein. Die den Sinus urogenitalis bildenden 
Längsfalten verlaufen nach hinten zu bis zur Clitoris. Diese liegt 
in einer tiefen Aussackung der Cloakenwand, umgeben von 2 
starken Wiilsten. Nur sie und der Teil der Wand, welcher an der 
Aussackung beteiligt ist, zeigen starke Pigmentierung. Die Uro- 
genitalpapillen bestehen aus 2 kleinen Zipfeln. Die Vasa defe- 
rentia durchbohren sie und münden an ihrer Spitze, die Ureteren 
etwas davor in einer Hautfalte. Zu beiden Seiten der Mündung 
des Sinus urogenitalis liegen die Mündungen der Analblasen. 


Testudinidae. Emys orbicularis (L.) 


2 Gé, 2 22 (juv.). 

Erwachsene Tiere dieser Art standen mir leider nicht zur Ver- 
fügung. Bei jungen Tieren, welche ich untersuchte, ging das Rectum 
allmählich ohne Grenze in die Cloake über. Beide weisen starke 
Längsfalten auf, unter denen besonders die, welche den Sinus uro- 
genitalis bilden, stärker hervortreten (Textfig. Ba, b,c). Querschnitte 


Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 25 


374 Orro SCHMIDTGEN, 


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Fig. Be. 
Fig. Ba—Be. 


Emys orbicularis. © juv. 


Querschnitte durch die uneröffnete Cloake, um die Einmündung der Harnblase und 
der Urogenitalorgane in den Sinus urogenitalis zu zeigen. 


h Hals der Harnblase. sw Sinus urogenitalis. up Urogenitalpapille. «wr Ureter. 
vd Vas deferens. 


durch eine unverletzte Cloake zeigen, daß der Sinus urogenitalis noch 
nicht ganz ausgebildet ist. Die Verwachsung der Längsfalten reicht 
nur bis zu der Stelle, wo die Ureteren münden. Die Samenleiter 
münden auf einer Papille in die Kloake, d. h. an dieser Stelle sind 
die Längsfalten noch nicht miteinander verwachsen. Die Wand des 
Sinus urogenitalis zeigt auch einige Längsfalten. In der Epithel- 
bekleidung des Sinus urogenitalis und des Rectums besteht ein Unter- 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 375 


schied in der Art, daß bei ersterm hohe, schlanke Cylinderzellen 
vorhanden sind, während sie bei letzterm nur etwa die halbe Höhe 
erreichen. Wo der Sinus urogenitalis in die Cloake mündet, gleichen 
sich diese Unterschiede allmählich aus. Die Mündungen der Anal- 
blasen liegen zu beiden Seiten der Mündung des Sinus urogenitalis. 


Chelonidae. Chelone imbricata (L.). 

OS LY. 

Auch von dieser Art hatte ich nur 1 junges Exemplar. Eine 
Grenze zwischen Rectum und Cloake fand ich nicht. Die Wand 
des Rectums hat viele Längsfalten, doch verlieren sie sich in der 
Cloake allmählich. Der Sinus urogenitalis ist auch hier noch nicht 
ausgebildet (Textfig. Ca, b, c). Uterus und Ureter münden in die 
Cloake, und zwar der Ureter hinter dem Uterus. Beide Kanäle 
durchbohren die Urogenitalpapille und münden an ihrer Spitze hinter- 
einander aus. 


h 


25* 


376 ‚OTTO ScHMIDTGEN, 


Fig. Ca—Ce. Chelone imbricata. 9. 
Querschnitte durch die unerüffnete Cloake, um die Einmündung der Harnblase und 
der Urogenitalorgane in den Sinus urogenitalis zu zeigen. 
cf Corpus fibrosum. e Enddarm. h Hals der Harnblase. mu Mündung des Uterus. 
pk Peritonealkanal. su Sinus urogenitalis. « Uterus. wp Urogenitalpapille. 
ur Ureter. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 377 


Nach diesen Befunden erweist sich die Cloake als ein schlauch- 
artiges Gebilde. An seinem vordern Ende münden dorsal das Rectum, 
ventral die Harn- und Geschlechtsorgane, meist durch einen Sinus 
urogenitalis. Das hintere Ende kommuniziert durch einen ovalen 
Querspalt mit der Außenwelt. Im allgemeinen läßt sich eine Er- 
weiterung der Cloake nach hinten zu feststellen. In der ventralen 
Wand liegt die Mündung des Sinus urogenitalis, dahinter der Penis 
bzw. die Clitoris. 

Gapow (1887) teilt die Cloake der Amnioten in 3 Abschnitte 
ein, Coprodäum, Urodäum und Proctodäum. Auf die Schildkröten 
läßt sich diese Einteilung nicht vollständig anwenden. Eine deut- 
liche Grenze zwischen Reetum und Cloake (Coprodäum und Urodäum) 
ist nämlich nicht immer vorhanden. Nur in wenigen Fällen (Trionyx, 
Chrysemys, Clemmys) findet sich ein Ringwulst, welcher die Grenze 
bezeichnet. In der Mehrzahl der Fälle erweitert sich das engere 
Rectum ganz allmählich zur weitern Cloake, bei vielen Tieren (den 
meisten Testudo-Arten) ist sogar das Rectum schon ebensoweit wie 
die Cloake. Manchmal (Testudo calcarata, Cistudo carolina) läßt sich 
die Grenze dadurch einigermaßen bestimmen, daß die starken Längs- 
falten des Rectums sich plötzlich zu den viel schwächern der Cloake 
verjüngen. Aber auch dieser Übergang findet meist nur ganz all- 
mählich statt. Wenn Gapow (1887, p. 21) also schreibt: „The rectum 
is separated from the cloaca by a very distinct circular inner 
sphincter“, so trifft diese Behauptung nur fiir sehr wenige Arten zu. 
Gerade bei den von Gapow untersuchten Arten konnte ich von diesem 
Ringwulst, der nach seiner Abbildung deutlich in die Cloake hervor- 
ragt, nichts finden. Auch v. Monier (1899), der erwachsene Tiere 
von Emys orbicularis untersuchte, gibt in seinen Abbildungen keine 
Andeutungen eines solchen Ringwulsts. Ich möchte jedoch an dieser 
Stelle gleich bemerken, daß ich seine Abbildungen nicht für ganz 
der Natur entsprechend halte. Ein so plötzlicher Übergang von dem 
engen Rectum in die viel weitere Cloake, wie ihn v. MÖLLER z. B. 
abbildet, ist wohl nicht gut möglich. Bei den von mir untersuchten 
jungen Tieren sind erstens die Unterschiede bei weitem nicht so be- 
deutend, zweitens ist aber auch der Übergang ein ganz allmählicher. 

Bei GEGENBAUR (1901) findet sich die Abbildung einer Cloake 
von Testudo graeca. Auch hier ist ein deutlicher Ringwulst abge- 
bildet. Mir standen 6 Exemplare genannter Art zur Verfügung, 
bei keinem aber fand ich eine derart deutliche Grenze. Der bei 
Chelydra serpentina und Testudo calcarata oben beschriebene Ringwulst 


378 Orro SCHMIDTGEN, 


dürfte wohl nicht als eine Trennung zwischen Coprodäum und Uro- 
däum aufgefaßt werden, denn die Mündung des Sinus urogenitalis 
liegt in beiden Fällen vor dem Wulst. Bei Chelydra serpentina halte 
ich ihn eher für die rudimentäre Anlage von Analblasen. 

Wenn hierdurch gezeigt wurde, daß die Trennung von Coprodäum 
und Urodäum nur in wenigen Fällen praktisch aufrecht zu erhalten 
ist, so ist dies noch in erhöhtem Maße der Fall zwischen Urodäum 
und Proctodäum. Hier ist eine Trennung bei den Schildkröten wohl 
kaum durchführbar. Das Proctodäum ist in allen Fällen so un- 
wesentlich im Verhältnis zum Urodäum, daß man von einem be- 
sondern Cloakenraum kaum sprechen kann. Eine Verhornung der 
obersten Epithelschicht ist höchstens 3—4 mm weit in die Cloake 
zu verfolgen. Die von Gapow abgebildeten Ringfalten, welche die 
Grenze zwischen Urodäum und Proctodium bilden sollen, konnte ich 
nirgends finden. Aus alledem geht also hervor, dab die von GADow 
angegebene Trennung der Cloake in einzelne Abschnitte bei den 
Schildkröten wohl angedeutet, aber nicht vollkommen durchgeführt ist. 

Ein Sinus urogenitalis ist, mit Ausnahme der Trionychiden. bei 
allen von mir untersuchten Arten vorhanden. Den Sinus urogenitalis 
einfach als eine Verlängerung des Blasenhalses zu betrachten, halte 
ich nicht für richtig. Ich sehe ihn vielmehr als einen eigenen Hohl- 
raum an, in welchen die Harnblase, die Ureteren und die Geschlechts- 
wege einmünden. Entstanden ist der Sinus urogenitalis durch Ver- 
wachsung von 2 Längsfalten, welche lateral von den Urogenital- 
papillen entstehen (v. MÖLLER nennt diese Verwachsungsstelle Septum 
urorectale). Öffnet man nämlich den Sinus urogenitalis auf die oben 
schon erwähnte Art, so kann man kaum den relativ weiten Hohl- 
raum als- einfache Verlängerung des in allen Fällen sehr engen 
Blasenhalses betrachten. Mit viel größerm Recht kann man von 
einer Einmündung der Harnblase in den Sinus urogenitalis sprechen, 
besonders da auch die zahlreichen Längsfalten in der Wand des 
Blasenhalses nicht auf die Wand des Sinus urogenitalis übergehen. 
Einen weitern Beweis für obige Ansicht bieten auch die Quer- 
schnitte durch die Cloake einer jungen Emys orbicularis (Fig. Aa, b, c). 
Hier sieht man den Sinus urogenitalis schon vor der Einmündung 
der Harnblase als Hohlraum unter dem Rectum liegen. 

Die vollständige Verwachsung der Längsfalten, durch welche 
der Sinus urogenitalis gebildet wird, geschieht erst in postembryo- 
naler Zeit. Bei den eben erwähnten Querschnitten von Emys orbi- 
cularıs sind die Längsfalten noch nicht so weit miteinander ver- 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 379 


wachsen, dab man schon von einem vollständig ausgebildeten Sinus 
urogenitalis sprechen kann. Wie ich schon oben beschrieben habe, 
ist die Verwachsung erst bis zur Mündung der Ureteren fortge- 
schritten, die Samengänge münden noch direkt in die Cloake. Auch 
bei der von mir untersuchten Chelonia imbricata ist die Verwachsung 
noch nicht beendet, hier münden sogar Uteri und Ureteren noch in 
die Cloake. Bei beiden Arten ist im ausgewachsenen Zustand ein 
vollständig ausgebildeter Sinus urogenitalis beschrieben. 

Betrachtet man die Entstehung des Sinus urogenitalis unter 
diesen Gesichtspunkten, so kann man auch bei den Trionychiden 
eine Anlage davon nachweisen. Man könnte die Verhältnisse bei 
ihnen vielleicht sogar als Stütze für obige Ansicht benutzen. Bei 
der Beschreibung von Zrionyx und Emyda erwähnte ich lateral von 
den Urogenitalpapillen 2 Längsfalten. Ich betrachte sie als erste 
Anlagen eines Sinus urogenitalis. Auf Querschnitten durch eine 
uneröffnete Cloake von Trionyx spinifer (Fig. Aa, b) nähern sich 
die freien Ränder dieser Falten derart, dab sie, wenn verwachsen, 
die Mündungen der Harn- und Geschlechtsorgane von der Cloake 
abtrennen würden, so wie es bei einem ausgebildeten Sinus urogeni- 
talis der Fall ist. Die bei Emyda granosa erwähnte Tasche, etwas 
vor der Mündung der Harnblase, ist vielleicht auf beginnende Ver- 
wachsung der beiden Längsfalten zurückzuführen. 

Die Längsfalten, welche bei den übrigen Arten den Sinus uro- 
genitalis bilden, sind sehr verschieden stark ausgebildet. In den 
meisten Fällen verlaufen sie, sich allmählich verjüngend, zu beiden 
Seiten der Samenrinne bis zur Penisspitze. Durch diese Verlänge- 
rung der Längsfalten wird ein Heraustreten von Sperma aus der 
Samenrinne verhindert. In der geschlossenen Cloake legen sie sich 
nämlich über der Samenrinne so eng aneinander, daß diese von der 
Cloake fast vollstänig abgeschlossen ist. 

Die Mündungen der Harn- und Geschlechtsorgane sind durch 
die Urogenitalpapillen angezeigt. Vas deferens resp. Uterus durch- 
bohren jedesmal die Papille, während der Ureter in einer Hautfalte, 
meist an ihrer vordern Basis, ausmündet. Nur bei Chelonia imbricata und 
Thalassochelys caretta sind, wie ich oben angegeben habe, die Ver- 
hältnisse abweichend. Hier durchbohren Uterus resp. Vas deferens 
und Ureter die Papillen. Die Urogenitalpapillen selbst weisen bei 
den einzelnen Arten die mannigfaltigsten Variationen auf. 

In der Literatur haben die Verhältnisse des Sinus urogenitalis 
die verschiedenste Darstellung gefunden. Schon PERRAULT (1732) 


380 Orro SCHMIDTGEN, 


hat im wesentlichen richtig beobachtet. Während spätere Forscher 
die Einmündung der Harn- und Geschlechtswege in die Cloake ver- 
legen, zeigt er, daß sie im Harnblasenhalse liegen. Er beschreibt 
hier „vier Wärzchen, wovon die zwei größten die äußersten Enden 
der zuführenden Samengefäbe waren, die kleineren waren die Enden 
der beiden Harngänge“.!) Aus dem oben angeführten Zitat von 
SCHNEIDER (1783) geht hervor, daß auch er richtig beobachtete, 
wenigstens soweit er von männlichen Tieren spricht. Die Mün- 
dungen der Uteri liegen nach seinen Angaben in der Cloake. 
BuuMENBACH (1815) spricht wohl von den Harn- und Geschlechts- 
wegen, macht aber keine Angaben über ihre Mündung. Sehr genau 
sind die Beobachtungen von Bosanus (1819). In den Abbildungen 
und im Texte zeigt er an verschiedenen Stellen, daß die Harn- und 
Geschlechtsorgane nicht in die Cloake münden, sondern in den Harn- 
blasenhals. In der Erklärung zu fig. 183 heißt es: „Vesica urinalis 
recipiens immo collo ureterem cum ducto deferente“?). An einer 
andern Stelle zeigt er auch, dab das Vas deferens die Papillen 
durchbohrt. Es heißt hier mit Hinweis auf fig. 185: „Ubi extremus 
canalis deferens, papillulae instar, in vesicae collo eminet.“?) Nach 
TREVIRANUS (1827) öffnen sich die Samengänge in die Cloake, die 
Harnkanäle bei manchen Arten ebenfalls, bei andern in den Harn- 
blasenhals. Raruke (1848) beschreibt die Mündungen der Harn- 
und Geschlechtsorgane als nebeneinander in der Cloake liegend. 
RATHKE hat nur Embryonen untersucht und somit richtig gesehen, 
denn wie ich oben gezeigt habe, ist bei ihnen der Sinus urogenitalis 
noch nicht vollständig ausgebildet. Srannius (1856) hat von einem 
Sinus urogenitalis nichts gesehen, nach ihm miindet das Vas deferens 
auf einer kleinen Papille neben dem Ureter in die Cloake. Bupa 
(1873) ist der erste, welcher von einem Canalis urogenitalis spricht, 
in welchen die Harnblase einmündet. Eine genaue Beschreibung 
davon gibt er nicht. „Ureteren und Ductus deferens münden hinter 
der Oloakenöffnung der Blase“ *), heißt es bei Testudo graeca. Ob dies 
nun innerhalb oder außerhalb dieses Canalis urogenitalis ist, läßt sich 
aus seiner Darstellung nicht ersehen. Nach van WisHE (1880) münden 
Vas deferens resp. Uterus auf einer Papille, die manchmal von einer 


1) Aus einem Zitat bei SCHNEIDER (1783). 
2) BOJANUSs, p. 166. 

3) Desgl., p. 167. 

4) BUDGE, p. 36. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 381 


Hautfalte umgeben ist, inden Blasenhals. Die Mündungen der Ureteren 
liegen vor diesen Papillen. Die Arbeit von Horrmann (1890) ist, was den 
Abschnitt über den Sinus urogenitalis betrifft, großenteils nur ein 
Auszug aus der oben erwähnten Abhandlung von Bupexr. Fiene 
Beobachtungen sind nur in geringer Anzahl angeführt, und ich 
möchte bezweifeln, daß sie stets mit der nötigen Genauigkeit ange- 
stellt sind. Nach ihm münden z. B. bei vielen Schildkröten Harn- 
leiter und Vas deferens an der Spitze einer kleinen Papille gemein- 
schaftlich in den Sinus urogenitalis. Ich konnte mit Ausnahme von 
Chelonia imbricata und Thalassochelys caretta bei keiner Art ein solches 
Verhalten feststellen. Über Trionyx triunguis (aegyptiacus) sagt er: 
Vas deferens und Harnleiter münden gemeinschaftlich mit einer spalt- 
förmigen Öffnung in den Sinus urogenitalis und von einer Papille 
war nichts zu finden.) Wie ich schon oben angegeben habe, sind 
2 Urogenitalpapillen vorhanden, dagegen fehlt ein Sinus urogeni- 
talis. Prare (1897) beschreibt bei einer Chelone mydas eine Papille 
für die Mündung des Oviducts und eine kleinere für die des Ureters. 
Gapow (1887) gibt richtig an, daß die Mündungen der Harn- und 
Geschlechtsorgane in einem Sinus urogenitalis liegen, dagegen er- 
wähnt er nichts von hier vorhandenen Papillen. Er bespricht weiterhin 
die Verlängerung der den Sinus urogenitalis bildenden Längsfalten 
nach hinten zu und legt dieser Verlängerung besondere Bedeutung 
bei, indem dadurch „eine Trennung in eine ventrale, als Weg der 
Urogenitalproducte und als Lagerstätte des Penis dienende Portion, 
sowie in eine dorsale Fäcalpartion der Cloake in unvollständiger 
Weise ausgeführt ist“.”) Ich kann dieser Ansicht nur voll und ganz 
zustimmen; unter diesen Gesichtspunkten betrachtet bildet die Schild- 
krötencloake ein wichtiges Glied in der Entwicklungsreihe zu den 
Säugetieren. v. MÖLLER (1899) schildert eingehend die Cloake von 
Emys lutaria |= orbicularis|, mit besonderer Berücksichtigung des Sinus 
urogenitalis. Er zeigt, dab es „bei erwachsenen Tieren beiderlei 
Geschlechts zu einer vollständigen Trennung von Cloake und Sinus 
urogenitalis gekommen ist“.*) Bei jungen Tieren ist diese Trennung 
noch nicht ganz vollzogen, hier münden die Vasa deferentia noch in 
die Cloake. Sehr unglücklich gewählt ist die Darstellung der Cloaken- 
querschnitte. Es ist kaum möglich, sich an der Hand dieser Ab- 


1) HOFFMANN, p. 266. 
2) GADOwW, p. 21. 
3) In: Z. wiss. Zool., Vol. 65, p. 578. 


382 Orro SCHMIDTGEN, 


bildungen ein klares Bild von den wahren Verhältnissen zu machen. 
GEGENBAUR (1901) beschreibt den Sinus urogenitalis als eine „stiel- 
artige Verbindungsstrecke der Harnblase mit der Cloake“.') Die 
jüngste Arbeit über die Cloake der Schildkröten findet sich in der 
Abhandlung von FLEISCHMANN (1902). Sein Schüler HELLMUTH unter- 
suchte Embryonen von Emys lutaria |= orbicularis|. An der Hand von 
Querschnitten beschreibt er in eingehendster Weise die Falten- und 
Taschenbildungen im Urodäum. Als „wichtigen Stilcharakter des 
Schildkrötenurodäums“ stellt er die bilaterale Symmetrie im Relief 
der urodäalen Schleimhaut auf.”) Der Hauptzweck seiner Arbeit 
scheint der zu sein, nachweisen zu wollen, daß die Verhältnisse bei 
den Schildkröten mit denen der übrigen Wirbeltiere in keinem engern 
Zusammenhang stehen, dab die Schildkröten keine vermittelnde 
Stellung in der Entwicklungsreihe zu den Säugetieren einnehmen. 
Gerade das Gegenteil läßt sich aber aus der Arbeit ersehen, und 
HELLMUTH selbst kann sich wohl dieser Ansicht nicht ganz erwehren. 
Er will sie aber nicht aussprechen, sondern: „muß sich mit der 
Konstatierung dieser merkwürdigen Stilverwandtschaft zu höheren 
Gruppen bescheiden “.?) 


Penis. 


Wie die Cloake, so hat auch der Penis bei den verschiedenen 
Schildkrötenarten das verschiedenartigste Aussehen. Ich möchte des- 
halb auch hier wieder zuerst die Befunde bei den einzelnen von mir 
untersuchten Arten zur Darstellung bringen. 


Trionychidae. Trionyx spinifer LESUEUR. 
(Dat. 32, Hig. 2) 3) 

3. 6G) se juy. 

Der Penis liegt mit seiner vordern Hälfte in der ventralen 
Cloakenwand selbst, die hintere Hälfte ragt frei in die Cloakenwand 
vor. Während der in der Cloakenwand liegende Teil keine Spur 
von Pigmentierung aufweist, ist der freie Teil stark schwarz pig- 
mentiert. Er teilt sich in 5 Zipfel, einen unpaaren in der Mitte, 
sowie je 2 paarige auf den Seiten. Auf der dorsalen Fläche des 
Penis verläuft die Samenrinne. Sie hat ihren Anfang etwas hinter 


1) GEGENBAUR, Anatomie der Wirbeltiere, Vol. 2, p. 533. 
2) FLEISCHMANN, p. 62. 
3) Desgl., p. 77. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 383 


der Miindung der Urogenitalpapillen. Wie ich schon oben bei Be- 
sprechung der Cloake erwähnt habe, sind hier eigentlich 2 Samen- 
rinnen vorhanden, indem die sonst nur in der Einzahl auftretende 
Rinne hier durch eine mediane Leiste in 2 eng nebeneinander 
verlaufende getrennt ist. An der Stelle, wo der Penis sich ver- 
breitert, um in die 5 Zipfel zu endigen, trennen sich die 2 
Samenrinnen und versorgen jede je 2 Zipfel des Penis mit Sperma. 
Durch diese Anlage einer doppelten Rinne bleibt somit der Samen 
der beiden Hoden getrennt. Die rechten Zipfel des Penis erhalten 
nur Sperma aus dem rechten Hoden, die linken Zipfel entsprechend 
nur aus dem linken Hoden. Der Aufbau des Penis ist am besten 
auf Querschnitten zu verfolgen (Fig. D). Seine Hauptstütze bilden 


cl 


Fig. D. 


Trionyx spinifer. 
Querschnitt durch die Cloake mit dem in der Cloakenwand liegenden Penis. 
a Arterie. cf Corpus fibrosum. cl Cloake. s Samenrinne. 


die fibrösen Körper. Sie beginnen am vordern Ende des Penis 
in paariger Anlage, nach hinten zu nähern sie sich immer 
mehr, um schließlich etwa in der Mitte des Penis miteinander zu 
verwachsen. Von hier ab kann man dann von einer fibrösen Platte 
sprechen, ihre seitlichen Ränder sind aufgebogen. Die Platte ver- 
läuft, sich allmählich verjüngend, bis in die Spitze des mittleren 
unpaaren Peniszipfels. Was den Bau der fibrösen Platte angeht, 
so haben wir in der äußeren Zone ein dichtes Geflecht von fibrösen 
Strängen. Nach innen zu ist das Gefüge lockerer. Zwischen den 
nach allen Richtungen verlaufenden Strängen finden sich hier zahl- 


384 OTTO SCHMIDTGEN, 


reiche kleine Hohlräume, in welchen ich vereinzelt Blutkörperchen 
fand. Cavernöses Gewebe findet sich am vordern Ende des Penis. 
Es ist reich von Blutgefäßen durchzogen. In den mittlern Teilen 
des Penis fehlt es, erst am hintern Ende tritt es wieder sehr stark 
auf, indem es fast allein die Glans penis bildet. Das cavernöse Ge- 
webe am vordern Ende ist mit dem des hintersten Teils durch einen, 
zu beiden Seiten der Samenrinne, unter der Schleimhaut verlaufenden 
venösen Hohlraum verbunden. Stets fanden sich zahlreiche Blut- 
körperchen in demselben. Seiner Wand innen anliegend zieht die 
Arteria penis nach hinten. Wo das cavernöse Gewebe auftritt, teilt 
sie sich in zahlreiche kleine Zweige, und diese Öffnen sich in die 
hier in großer Menge vorhandenen venösen Hohlräume. Bei einem 
sehr jungen Exemplar dieser Art waren die Verhältnisse des Penis 
schon genau dieselben. 


Trionychidae  Trionyx triunguis (Forsk.). 
(Taf. 32, Fig. 1.) 

1.30: 

Gestalt und Aufbau des Penis sind genau dieselben wie bei 
Trionyx spinifer. Alle dort beschriebenen Merkmale sind auch hier 
vorhanden. Der Penis des von mir untersuchten Tiers war unge- 
mein groß. In ausgebreitetem Zustand erreichte das freie Ende 
beinahe die Größe einer Kinderhand. Ich lasse hier des Interesses 
halber einige Maße folgen. ‘Die ganze Länge betrug 29 cm, die 
des freien Endes 13 cm. In der Mitte des freien Endes betrug die 
Breite 8,5 cm. Die beiden äußersten freien Enden waren 13 cm von- 
einander entfernt. 


Trionychidae.  Trionyx hurum Gray. 
(Tat 32 igs 4 &) 

1 3 juv. 

Während bei Trionyx spinifer alle 5 Zipfel des Penis nach hinten 
gerichtet sind, finden sich bei diesem Exemplar die 2 äußersten 
Zipfel nach vorn gerichtet. Im übrigen stimmt der Penis genau 
mit dem von Trionyx spinifer juv. überein. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 385 


Testudinidae. Nicoria trijuga (SCHWEIGG.). 
(Dad. 32, Ele: 11.) 

2 dd. 

Der Penis hat im Verhältnis zum Körperumfang des Tiers eine 
bedeutende Größe. Besonders sein freies Ende ist stark ausgebildet. 
Es hat, von oben gesehen, die Form eines Dreiecks, dessen Spitze 
etwas ventral abwärts gebogen ist. In seinem ganzen Umfang ist 
es stark schwarz pigmentiert. Die Samenrinne, welche kurz hinter 
der Einmündung der Urogenitalorgane in den Sinus urogenitalis be- 
ginnt, geht nicht bis zur Spitze des Penis, sondern endet etwa in 
der Mitte der dorsalen Fläche des freien Endes vor einem halbkreis- 
förmigen, nach vorn offenen Wulst. Um diesen erhebt sich ein 
zweiter, etwas stärkerer Wulst, mit ihm durch 2 seitliche Haut- 
lappen verbunden. Ein noch stärkerer dritter Wulst umschließt 
diesen zweiten wiederum. Da wo die Samenrinne auf den ersten 
Wulst übergeht, findet sich auf jeder Seite eine kleine Schleim- 
hautpapille vor. Die fibrösen Körper sind paarig angelegt und ver- 
wachsen etwa in der Mitte des Penis miteinander. Bis zur Ver- 
wachsungsstelle haben sie keinen gestreckten Verlauf, sondern sind 
Sförmig gebogen. Sie biegen nämlich erst ventralwärts um 
und verlaufen eine Strecke weit nach vorn, dann. biegen sie 
noch einmal ventralwärts um und nehmen ihre alte Richtung wieder 
auf. Die fibröse Platte ist seitlich stark auf und nach der Mediane 
zu umgebogen, sodaß der Querschnitt die Gestalt einer Bretzel hat. 
Gegen das Ende des Penis zu ist diese doppelte seitliche Umbiegung 
der fibrösen Platte nicht mehr vorhanden, die nach innen gebogenen 
Ränder haben sich allmählich wieder aufgerichtet. Man findet jetzt 
nur noch eine Platte mit etwas dorsal gebogenen Rändern, welche 
sich stark verjüngt und an der Spitze des Penis nur noch als 
schmaler fibröser Strang vorhanden ist. Der Bau der Platte ist 
derselbe wie bei Zrionyx. Blutkörperchen konnte ich jedoch in den 
kleinen Zwischenräumen nicht finden. Das cavernöse Gewebe ist am 
vordern Ende des Penis sehr stark ausgebildet und stellt zwei deut- 
lich hervortretende kugelrunde Gebilde dar. Nach dem Auftreten 
der fibrösen Körper verschwindet es allmählich ganz. Erst im freien 
Teil des Penis tritt es wieder in bedeutender Stärke auf, die oben 
beschriebenen Wulste sind ganz aus ihm gebildet. Das cavernöse 
Gewebe des vordern Penisteils ist mit dem des hintern durch 2 
venüse Hohlräume verbunden. Der eine verläuft unter der Schleim- 


386 OTTO SCHMIDYGEN, 


haut zu beiden Seiten der Samenrinne, der andere in dem durch 
die doppelte Umbiegung der Ränder der fibrösen Platte entstandenen 
Zwischenraume. Letzterer ist der bedeutend weitere, beide sind mit 
Blut angefüll. Da wo am hintern Ende des Penis das cavernöse 
Gewebe auftritt, gehen beide Hohlräume ineinander über. Die Arteria 
penis teilt sich im vordern Teil des Penis in 2 Äste, von welchen 
je einer an der Wand der eben erwähnten Hohlräume nach hinten 
verläuft. Wo beide Hohlräume miteinander kommunizieren, teilen 
sich die Äste weiter und öffnen sich dann in die zahlreichen venösen 
Hohlräume, welche hier vorhanden sind. 


Testudinidae Testudo graeca L. 
(Rak Sa, ie 19.) 

3 dd. 

Die vordere Hälfte des Penis liegt in der Cloakenwand, die 
hintere Hälfte ragt frei in die Cloake hervor. Die Peniswurzeln 
liegen als dicke Stränge cavernösen Gewebes ziemlich weit nach 
vorn, teilweise sind sie schwarz pigmentiert. Bald treten die fibrösen 
Körper in ihnen auf und verwachsen etwa an der Stelle miteinander, 
wo der Sinus urogenitalis in die Cloake mündet. Sie machen kurz 
vor ihrer Verwachsungsstelle eine schwache Sförmige dorsoventrale 
Biegung, lange nicht so stark wie bei Nicoria trijuga. Die fibröse 
Platte ist nicht sehr breit, aber verhältnismäßig dick, die Ränder 
sind etwas aufgebogen. Sie verläuft, sich allmählich verjüngend, bis 
in das äußerste spitze Ende des Penis. Was den Bau der fibrösen 
Platte angeht, so haben wir auch hier eine äußere sehr feste und 
eine innere etwas lockrere Zone. In den Zwischenräumen zwischen 
den fibrösen Strängen fanden sich einige Blutkörper. Die Samen- 
rinne beginnt au der Verwachsungsstelle der fibrösen Körper. Sie 
endet etwas vor der Penisspitze an der vordern Basis einer nach 
hinten überneigenden halbkreisförmigen Hautfalte. Um diese Haut- 
falte herum ist ein ziemlich starker Wulst ausgebildet. Das cavernöse 
Gewebe nimmt nach Auftreten der fibrösen Körper allmählich ganz 
ab. In den mittlern Teilen des Penis fehlt es ganz, erst der hinterste 
Teil mit seinen Wülsten besteht wieder ganz aus cavernösem Ge- 
webe. Zu beiden Seiten der Samenrinne verläuft unter der Schleim- 
haut in der durch die Aufbiegung der Ränder der fibrösen Platte 
entstandenen Bucht ein großer lacunärer Blutraum nach hinten. Er 
verbindet das cavernöse Gewebe der Peniswurzeln mit dem der 
Penisspitze und ist teilweise mit Blut angefüllt. In seiner Wand 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 387 


verläuft die Arteria penis und versorgt die venösen Hohlräume in 
der Penisspitze mit Blut. 


Testudinidae. Testudo calcarata Scuy. a. 
(Taf. 33, Fig. 14.) 


Pea LO (1 hg): 

Die Wurzeln des Penis liegen ziemlich weit nach vorn. Caver- 
nöses Gewebe ist hier in großer Menge vorhanden. Die fibrösen 
Körper beginnen etwas vor der Stelle, wo der Sinus urogenitalis in 
die Cloake mündet, sie verwachsen bald miteinander. Die fibröse 
Platte ist stark auf und nach innen umgebogen. Gegen das Ende 
des Penis rollt sich diese starke Umbiegung wieder auf. Die Struktur 
der Platte ist ähnlich wie bei voriger Art. Sie ist nicht so dick, 
und das Gewebe in der innern Zone ist bedeutend dichter. Nur 
wenige Hohlräume sind vorhanden, Blutkörper fand ich darin nicht. 
Die Anlage der Samenrinne und der Aufbau der Penisspitze sind 
ganz analog den Verhältnissen bei Testudo graeca, nur befindet sich 
an der Stelle, wo die Samenrinne auf den Wulst übergeht, auf jeder 
Seite eine kleine Papille. Entsprechend der doppelten Umbiegung 
der fibrösen Platte sind auch hier wie bei Nicoria trijuga 2 lacunäre 
Hohlräume vorhanden, an deren Wand die 2 Aste der Arteria 
penis nach hinten verlaufen. 


Testudinidae. Testudo calearata Scuy. b. 
(Rate a2. Hie. 13.) 


2 dd, 4 92 (12 juv.) 

Die Peniswurzeln legen etwas vor der Stelle, wo der Sinus 
urogenitalis in die Cloake miindet. Zuerst bestehen sie nur aus 
cavernösem Gewebe, doch treten bald die fibrösen Körper in ihnen 
auf, die sogleich miteinander verwachsen und eine breite fibröse 
Platte bilden. Die Ränder dieser Platte sind zu beiden Seiten stark 
auf und nach innen umgebogen. Gegen das freie Ende des Penis 
zu rollt sich die doppelte Umbiegung der fibrösen Platte allmählich 
wieder auf, letztere verjüngt sich und verläuft bis zur Penisspitze. 
Die Struktur der fibrösen Platte ist dieselbe wie bei Testudo graeca. 
Das cavernöse Gewebe ist am Anfange des Penis ziemlich stark 
ausgebildet, nach dem Auftreten der Corpora fibrosa verschwindet 
es, gegen das Ende des Penis zu tritt es wieder auf, der letzte 


388 Orro SCHMIDTGEN, 


Teil desselben setzt sich fast ganz aus ihm zusammen. Die Samen- 
rinne beginnt an der Stelle, wo die Corpora fibrosa auftreten, und - 
zwar, wie schon oben gezeigt wurde, in einer Tasche unter der 
Mündung des Sinus urogenitalis. Sie verläuft zwischen den durch 
die doppelte Umbiegung der fibrösen Platte entstandenen Erhebungen 
nach hinten zu und endet etwas vor der Spitze des Penis vor einem 
halbkreisförmigen, nach hinten überwiegenden Wulst. An dieser 
Stelle befindet sich zu beiden Seiten der Samenrinne eine blatt- 
fürmige Papille. Um den eben beschriebenen Wulst herum liegt 
ein zweiter, welcher ganz bedeutend stärker ausgebildet ist und ihn 
fast ganz verdeckt. Wir finden auch hier auf jeder Seite 2 venöse 
Hohlräume, in welchen je ein Ast der Arteria penis verläuft. 


Testudinidae. Testudo tabulata Wats. 

18. 

Die Penisanlage stimmt im eroßen und ganzen mit der bei 
Testudo graeca überein. Die Peniswurzeln liegen auch hier ziemlich 
weit vorn, die Verwachsungsstelle der Corpora fibrosa etwa in 
gleicher Höhe mit der Mündung des Sinus urogenitalis. Auch die 
schwache Sförmige Biegung der Corpora fibrosa kurz vor der Ver- 
wachsungsstelle ist vorhanden. Die fibröse Platte ist im Verhältnis 
breiter als bei Z'estudo graeca, ihre Ränder sind nach oben stark 
umgebogen und nach unten etwas verdickt, sodaß ihr Querschnitt an- 
nähernd die Gestalt eines doppelten T hat. Der sonstige Aufbau 
des Penis ist genau derselbe wie bei Testudo graeca. Am hintern 
Ende der Samenrinne findet sich hier auf jeder Seite eine kleine 
Papille. Die Pigmentierung des freien Penisendes ist im allgemeinen 
etwas stärker als bei Testudo graeca. Dagegen fehlt sie ganz an 
dem halbkreisförmigen Wulst am hintern Ende der Samenrinne. 


Chelonidae. Thalassochelys caretta (L.). 


IE 

Die Peniswurzeln liegen etwa an der Stelle, wo die Harnblase 
in den Sinus urogenititalis einmündet. Die Corpora fibrosa sind hier 
sehr dünn, rings sind sie von cavernösem Gewebe umgeben. Die 
Verwachsung findet bald statt; sofort hinter der Verwachsungsstelle 
macht die fibröse Platte eine schwache Sförmige dorsoventrale Bie- 
gung. Während hier die fibröse Platte schon verhältnismäßig stark 
ist, nimmt sie im weitern Verlauf nach hinten noch bedeutend an 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 389 


Dicke zu. Ihre äußern Ränder sind aufgebogen, wodurch ihr Quer- 
schnitt die (Gestalt eines Halbmonds hat. Erst ganz gegen das 
Ende des Penis zu verjüngt und verflacht sie sich wieder, ist jedoch 
bis in seine Spitze leicht zu verfolgen. Die Samenrinne beginnt an 
der Verwachsungsstelle der fibrösen Körper und verläuft bis kurz 
vor die Penisspitze, hier wird sie durch einen halbkreisförmigen 
Ringwulst abgeschlossen. Cavernöses Gewebe findet sich an den 
Peniswurzeln und in großer Menge an der Glans penis. Verbunden 
wird es durch einen, zu beiden Seiten der Harnröhre verlaufenden 
Blutraum, an dessen Wand die Arteria penis hinzieht. Dieser lacu- 
näre Blutraum ist in seinem ganzen Verlauf etwas von cavernösem 
Gewebe umgeben. 


Testudimdae. Chrysemys concinna (Leconte). 
(Taf. 33, Fig. 18.) 

14: 

Die Wurzeln des Penis liegen als 2 Stränge cavernösen Ge- 
webes ziemlich weit nach vorn, seitlich sind sie etwas voneinander 
entfernt. In ihrem Verlaufe nach hinten nähern sie sich immer mehr, 
um schließlich etwas hinter der Einmündungsstelle des Sinus uroge- 
nitalis in die Cloake miteinander zu verwachsen. Erst kurz hinter 
dieser Verwachsungsstelle tritt ein fibröser Körper auf, der sich so- 
gleich sehr stark entwickelt und eine breite fibröse Platte mit etwas 
aufgebogenen Rändern bildet. Gegen das Ende des Penis zu ver- 
jüngt sich diese allmählich und endet schließlich mit einer etwas 
abgerundeten Spitze. Ein freies Ende des Penis ist nicht vorhanden, 
die fibröse Platte hebt sich nirgends von der Cloakenwand ab. In 
ihrer Struktur muß man auch eine äußere schmale Zone sehr dichten 
Gewebes und eine innere lockrere unterscheiden. In den Zwischen- 
räumen der letztern fand ich hier keine Blutkörper. Die Samen- 
rinne beginnt an der Stelle, wo die beiden Peniswurzeln miteinander 
verwachsen. Sie verläuft nicht bis zur Spitze des Penis, sondern 
endigt an der vordern Basis eines nach hinten überneigenden 
Wulsts. Auf jeder Seite findet sich hier eine blattförmige Haut- 
papille. Der Wulst befindet sich ein Stück vor der Penisspitze, wenn 
man hierunter das Ende der fibrösen Platte versteht. Um den eben 
erwähnten Wulst erhebt sich ein zweiter, welcher etwas stärker 
ausgebildet ist. Das cavernöse Gewebe, welches der alleinige Be- 
standteil der Peniswurzeln ist, verschwindet kurz hinter der Stelle, 
wo die fibröse Platte auftritt. In bedeutenderer Stärke ist es erst 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 26 


390 OTTO SCHMIDTGEN. 


wieder da vorhanden, wo die Samenrinne endigt. Die oben be- 
schriebenen Wülste setzen sich vollständig aus ihm zusammen. Die 
cavernösen Bestandteile am vordern und hintern Ende des Penis 
sind auch hier durch je einen, auf jeder Seite der Samenrinne unter 
der Schleimhaut verlaufenden lacunären Blutraum verbunden. In 
ihm verläuft die Arteria penis. 


Testudinidae. Cistudo carolina (L.) 

17 

Der Penis hat große Ähnlichkeit mit dem von Chrysemys con- 
cinna. Ein stärker hervortretender Unterschied liegt nur im vor- 
dersten Teile desselben. Die Peniswurzeln legen nämlich nicht so- 
weit nach vorn wie dort, sondern beginnen erst etwas vor der Ein- 
mündung des Sinus urogenitalis in die Cloake. Die fibrösen Körper 
treten hier schon im vordersten Teil der Wurzeln auf, und zwar 
in paariger Anlage. Sie verlaufen nicht lange getrennt nebenein- 
ander, sondern verwachsen bald und bilden eine fibröse Platte mit 
seitlich aufgebogenen Rändern. Die Samenrinne und der hintere 
Teil des Penis zeigen dieselben Verhältnisse wie bei Chrysemys con- 
cinna. Ein freies Penisende ist auch hier nicht vorhanden. 


Chelydidae. Chelodina longicollis (SHAW). 
(Tai. 33, Bio.) 

2 oo. 

Der Penis hat eine bedeutende Längenausdehnung, in seinem 
ganzen Umfang ist er schwarz pigmentiert. Die Corpora fibrosa 
beginnen weit vor der Einmündung der Urogenitalorgane in den 
Sinus urogenitalis. An ihrem vordern Ende sind sie hakenförmig 
ventralwärts umgebogen. Wie ich schon oben erwähnt habe, ist 
der Harnblasenhals sehr lang, eben infolge dieses weit nach vorn 
liegenden Penisanfangs und der ventralen Krümmung. Die Mündung 
der Harnblase liegt etwa am Ende des ersten Drittels der Corpora 
fibrosa. Letztere verlaufen bis zu dieser Stelle getrennt nebenein- 
ander, hier verwachsen sie zu einer fibrösen Platte mit stark auf- 
gebogenen Seitenrändern. Die Samenrinne nimmt medial zwischen 
den Mündungen der Geschlechtsgänge ihren Anfang. Durch die 
starke seitliche Aufbiegung der fibrösen Platte ist sie tief in der- 
selben versenkt. Sie verläuft nicht bis zum hintern Ende des Penis, 
sondern endet etwa am Anfane des letzten Drittels. Kurz vor 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 391 


dieser Stelle biegen sich die Ränder der fibrösen Platte auch nach 
innen um, sodaß hier 2 starke seitliche Wülste entstehen. Die nach 
innen umgebogenen Teile der Platte lösen sich an der Stelle, wo 
die Samenrinne endet, von der eigentlichen Platte los, sodaß man 
auf einem Querschnitt jetzt 3 fibröse Körper sieht. Die so los- 
gelösten fibrösen Stränge verjüngen sich sehr stark und hören bald 
eanz auf. Hinter der Stelle, wo die Samenrinne endet, verjüngt 
sich die fibröse Platte, um endlich in einer, in der ventralen Cloaken- 
wand liegenden Spitze zu endigen. Auch da, wo die Verjüngung 
beginnt, biegen sich die Ränder der fibrösen Platte noch einmal um, 
wodurch wieder 2 seitliche Wülste entstehen. Ein freies Ende des 
Penis ist nicht vorhanden. Die fibröse Platte besteht hier überall 
aus so festem Gewebe, wie es bei andern Arten in der äubersten 
Zone beschrieben wurde. Hohlräume zwischen den einzelnen fibrösen 
Strängen finden sich nicht. Cavernöses Gewebe ist nur sehr spärlich 
vorhanden, und zwar in der Wurzel und im Endteil des Penis, an 
letzterer Stelle als dünner dorsaler Belag. 


Testudimdae. Emys orbicularis (L.. 


4 Gé juv. 

Der Penis liegt fast in seinem ganzen Verlauf in der Wand 
der Cloake, nur das letzte Endchen ragt frei hervor. Die Corpora 
fibrosa beginnen paarig, verwachsen aber bald miteinander zur 
fibrösen Platte, deren Seitenränder sehr stark aufgebogen sind. Im 
mittlern Teil des Penis sind sie auch noch etwas nach innen um- 
gebogen. Die fibröse Platte, die sich nach hinten zu verjüngt, ist 
bis zum äußersten Ende des Penis zu verfolgen. Die Samenrinne 
beeinnt an der Stelle, wo die Corpora fibrosa miteinander verwachsen, 
sie verläuft bis zur Glans penis, die aus einem verhältnismäßig 
starken halbkreisförmigen Polster cavernösen Gewebes besteht. Am 
Ende der Samenrinne findet sich außerdem zu beiden Seiten je eine 
kleine Papille. Cavernöses Gewebe tritt außer an der Glans penis 
noch an den Peniswurzeln auf, in den mittlern Teilen des Penis 
findet es sich nicht. Die Arteria penis verläuft auch hier in je 
einem lacunären Blutraum zu beiden Seiten der Samenrinne. 


Der Penis der Schildkröten ist also ein Organ, welches in der 


Cloake seinen Sitz hat. Es liegt großenteils ihrer ventralen Wand 
26* 


392 Orro SCHMIDTGEN, 


an und zeigt im allgemeinen eine dorsoventrale Abplattung. Die 
Penisoberfläche ist von der Schleimhaut der Cloakenwand überzogen. 
Ein freies Ende des Penis fand sich bei Trionyx, Necoria und Testudo, 
bei den andern Arten hob er sich nicht von der Cloakenwand ab. 
Während er bei Nicoria und Testudo nur in einer freien Spitze endet, 
finden wir bei Trionyx deren 5. Als eigentliche Spitze des Penis 
kann ich aber bei dieser Art nur den mittlern unpaaren Zipfel be- 
trachten, nur in ihn pflanzt sich, wie oben gezeigt wurde, die fibröse 
Platte fort. Die andern Zipfel sind nur seitliche Anhänge aus 
cavernösem Gewebe. 

Die Hauptstütze des Penis bilden die fibrösen Körper. Mit Aus- 
nahme von Chrysemys concinna sind sie überall paarig angelegt, ver- 
wachsen aber dann miteinander und bilden eine fibröse Platte. Die 
seitlichen Ränder dieser Platte sind stets aufgebogen, jedoch bei den 
einzelnen Arten in verschiedener Stärke. In allen Fällen setzt sich 
die fibröse Platte bis in die Spitze des Penis fort. Was ihre Struktur 
betrifft, so fand sich außen eine Zone dicht verflochtener fibröser 
Stränge. Im innern Teil durchzogen diese Stränge den Körper nach 
allen Seiten. Das Gefüge war aber hier nicht so fest wie in der 
äußern Zone, sondern es fanden sich zwischen den einzelnen Faser- 
bündeln kleine Zwischenräume. in welchen z. B. bei Trionyx spimfer 
Blutkörperchen vereinzelt angetroffen wurden. Eine Ausnahme bildet 
der Penis von Chelodina longicollis; hier war auch in den innern 
Teilen der Corpora fibrosa das Gewebe so dicht wie bei den andern 
Arten in der beschriebenen Außenzone, sodaß Hohlräume zwischen 
den einzelnen Strängen sich nicht fanden. 

Cavernüses Gewebe findet sich, mit Ausnahme von Thalassochelys 
caretta, wo es im ganzen Verlauf des Penis auftritt, nur an den 
Peniswurzeln und an seinem hintern Ende. Die Glans penis ist fast 
vollständig aus ihm gebildet. Es ist stets von Blutgefäßen durch- 
zogen, welche sich in seine, in großer Menge vorhandenen venösen 
Hohlräume öffnen. Das cavernöse Gewebe an der Peniswurzel ist 
mit dem an der Glans durch je einen, zu beiden Seiten der Samen- 
rinne unter der Schleimhaut verlaufenden venösen Hohlraum ver- 
bunden. Ein Epithel dieses Hohlraums konnte ich nirgends finden. 
An seiner Wand verläuft die Arteria penis. Bei den Arten, wo sich, 
wie z. B. bei Nicoria trijuga gezeigt wurde, die Ränder der fibrösen 
Platte auf- und wieder nach innen umbiegen, zeigt sich der durch 
diese doppelte Umbiegung entstehende Hohlraum auch mit Blut an- 
gefüllt und ebenfalls von einer Arterie, einem Aste der Arteria 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 393 


penis durchzogen. Auch bei diesem Hohlraum konnte ich nirgends 
ein Epithel finden. Wo am vordern und hintern Ende das cavernöse 
Gewebe auftritt, kommuniziert dieser Hohlraum mit dem unter der 
Schleimhaut beschriebenen, der zu beiden Seiten der Samenrinne 
verläuft. In der Glans verzweigt sich die Arteria penis in feinere 
Äste, und diese öffnen sich in die zahlreichen Hohlräume des caver- 
nösen Gewebes. 

Mit Ausnahme der Trionychiden und Chelodina longicollis be- 

steht die Glans penis aus 2, in einigen Fällen aus 3, konzentrisch 
angeordneten halbkreisförmigen Wülsten, von denen der äußere stets 
sehr stark ausgebildet ist. Der innere ist viel schwächer, an seiner 
vordern Basis nimmt die Samenrinne ihr Ende. Hier findet sich in 
vielen Fällen zu beiden Seiten je eine kleine Hautpapille. 
Die Samenrinne beginnt stets an der Stelle, wo die Corpora 
fibrosa miteinander verwachsen oder sich doch so weit genähert 
haben, daß sie dicht nebeneinander verlaufen. Bei keiner der von 
mir untersuchten Arten geht sie bis zur Spitze. Sie endet stets 
etwas vor derselben, und zwar mit Ausnahme von Trionyx ferox stets 
an der vordern Basis eines halbkreisförmigen Wulstes. Bei Trionyx, 
wo, wie ich schon oben angegeben habe, 2 Samenrinnen vorhanden 
sind, trennen sich diese schon ein beträchtliches Stück vor der Penis- 
spitze, und verlaufen, tief eingeschnitten, auf der dorsalen Seite der 
paarigen Zipfel bis an deren Spitze. 

Zu beiden Seiten der Samenrinne ist die den Penis überkleidende 
Schleimhaut stets sehr stark ausgebildet, besonders gegen das Ende 
des Penis zu nimmt sie sehr an Mächtigkeit zu. Die Samenrinne 
wird dadurch deutlich von der übrigen Cloake getrennt. Diese Ab- 
trennung wird noch verstärkt durch die schon oben bei manchen 
Arten beschriebene Verlängerung der Falten, welche den Sinus uro- 
genitalis bilden. 

Die im erschlafften Zustand des Penis angedeutete Abschließbung 
der Samenrinne ist im Erektionszustand vollständig durchgeführt. 
Füllen sich nämlich dann die zu beiden Seiten der Samenrinne ver- 
laufenden Hohlräume mit Blut, so werden die ihnen auflagernden 
Schichten der Schleimhaut über der Samenrinne so fest zusammen- 
gepreBt, daß diese einen, von der Cloake vollständig abgeschlossenen 
Kanal darstellt. 

Eine Vergleichung des Penis der Schildkröten mit dem der 
höhern Wirbeltiere zeigt, daß hier nicht nur analoge, sondern auch 
homologe Gebilde vorliegen. Besonders im Erektionszustand, wo 


394 OTTO SCHMIDTGEN, 


die Samenrinne vollständig: geschlossen ist, tritt diese Gleichheit der 
Organe deutlich hervor. 


Eine Beschreibung des Schildkrötenpenis befindet sich schon bei 
PerRAULT (1792). Der Hauptbestandteil der Rute sind nach seinen 
Angaben „zwei schwammige Bänder, welche mit der Haut des Mast- 
darmes zusammengebunden sind“. Die Stelle der Harnröhre vertritt 
„eine Höhlung, welche die Bänder mit dem Häutchen des Mast- 
darmes zur Zeit der Ausleerung bilden. Dies geschieht vermuthlich 
durch das Aufschwellen der Bänder, welche einen leeren Raum in 
Gestalt eines Ganges zwischen der Haut des Darmes und den Bändern 
lassen“. Die Eichel beschreibt er als Fortsetzung der Bänder, an 
ihrer Spitze haben sie „zwei zirkelrunde Anhängsel“, ein großes und 
ein kleines.1) Man sieht hieraus, dab PErRAULT schon recht gut 
beobachtet hat. Die Bänder sind die Corpora fibrosa, die Anhängsel 
die Wülste, welche ich an der Glans beschrieben habe. J.G.SCHNEIDER 
(1783) hat eine Flußschildkröte untersucht. Bei Beschreibung der Samen- 
rinne gibt er an, daß sie fast ganz geschlossen werde, wenn man 
die schwammigen Bänder aufblase. Seine Beschreibung der Eichel 
stimmt mit der von PERRAULT fast vollständig überein. BLUMENBACH 
(1815) geht sehr kurz über den Schildkrötenpenis hinweg. Er hat 
eine Testudo graeca untersucht und schreibt von ihr: „Die Ruthe ist 
von auffallender Grösse, statt der Harnröhre mit einer Rinne ver- 
sehen, deren Seitenränder sich aber wohl bei der Erection aneinander 
legen, und so eine geschlossene Röhre bilden.“ °) Bosanus (1819) hat 
den Penis von Testudo graeca sehr eingehend untersucht und gibt 
eine treffliche Schilderung davon. Mit Bezug auf die Samenrinne 
und die zu beiden Seiten derselben verlaufenden Hohlräume sagt er: 
„Qui bini canales ampliores, sanguine pro re nata turgentes, mutua 
laterum appositione sulcum illum urethrae in verum canalem, sursum 
minime hiantem occludunt.“ ®) TREvrranus (1827) bezeichnet eine un- 
durchbohrte, mit einer auswendigen Rinne versehene Rute als ge- 
meinschaftlichen Charakter aller Schildkröten. Nachdem er die Rute 
von Emys serrata näher beschrieben, kommt er zu dem Schlußsatze: 
„Die männlichen Zeugungstheile der Schildkröten lassen sich hiernach 
als entsprungen aus denen der Säugethiere, durch Spaltung der Ruthe 


1) Vgl. Zitat bei J. G. SCHNEIDER, p. 140. 
2) BLUMENBACH, p. 458. 
3) BOJANUS, p. 169. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 395 


von oben bis in die Harnröhre und durch Trennung des Ausführungs- 
ganges des Samens von den Hoden ansehen.“1) Eine ganz vortreff- 
liche Schilderung der Rute findet sich bei Mürter (1838). RATHKE 
(1848) macht, nachdem er die Angaben MÜrter’s angeführt hat, auf 
die sonderbare Abweichung aufmerksam, welche die Eichel der 
Trionychiden darbiete. Im Gegensatz zu meinen Befunden beschreibt 
er am Ende des Trionyx-Penis nur 3 Zipfel. Diese Angabe ist 
darauf zurückzuführen, daß RATHKE nur Embryonen untersuchte. 
Bei dem von mir untersuchten jungen Exemplar von Trionyz hurum 
sind die äußersten Zipfel nach vorn gerichtet, wodurch es den An- 
schein hat, als ob der Penis nur 3 Zipfel habe. Rarake fand 
eine derartige Anordnung bei Trionyx spinifer (ferox). Bei einem 
jungen von mir untersuchten Exemplar waren alle Zipfel schon nach 
hinten gerichtet. Man darf also wohl annehmen, daß die äußersten 
Zipfel in den frühesten Stadien nach vorn gerichtet sind, daß sie 
aber später eine Drehung nach hinten machen. Um so mehr ist diese 
Annahme berechtigt. als diese Zipfel ja ebenfalls mit Samenrinnen 
versehen sind, die kaum eine Bedeutung würden haben können, wenn 
ihre Enden bei der Begattung nicht nach dem Ausgang der Cloake 
zu gerichtet wären. Sranxıus (1856) bringt auch einige allgemeine 
Angaben über das Copulationsorgan. Nicht richtig ist es, wenn er 
angibt, daß der Penis bei allen Schildkröten in ein freies Ende aus- 
gehe. Bunce (1873) macht nur bei der Besprechung von Testudo 
indica kurz auf die Verhältnisse des Penis aufmerksam. Gapow 
(1887) beschreibt den Penis der Schildkröten nicht eingehender; nach 
seiner Ansicht stellt er einen vermittelnden Typus zwischen Straußen 
und Monotremen dar. Horrmann (1890) führt die Angaben von 
MÜLLER wörtlich an. Er selbst hat den Penis von Testudo graeca 
und Emys orbicularis näher untersucht. Seine Angaben beziehen 
sich hauptsächlich auf die zu beiden Seiten der Samenrinne vor- 
handenen lacunären Hohlräume und die in ihnen verlaufende Arteria 
penis. Er beschreibt den lacunären Hohlraum „in“ den Seiten- 
wülsten (er meint damit die Corpora fibrosa). Nach meinen Befunden 
liegt er zwischen dem Corpus fibrosum und der den Penis über- 
ziehenden Schleimhaut. GEGENBAUR (1901) betrachtet den Penis als 
„ein Gebilde, das sich aus der Schleimhaut der ventralen Kloaken- 
wand sondert, auf ihm verläuft die Samenrinne“.?) Aus seinen An- 
1) TREVIRANUS, p. 286. 
2) GEGENBAUR, 1. c., Vol. 2, p. 533. 


396 Orro SCHMIDTGEN, 


gaben geht hervor, dab er für alle Schildkröten ein freies Penisende 
annimmt, was nach meinen Untersuchungen nicht der Fall ist. Über 
den Aufbau des Penis sagt er: „Ein fibröser Körper bildet die Grund- 
lage des Organs und beginnt paarig, während er distal sich einheit- 
lich gestaltet. Auf ihm setzt sich die erwähnte Rinne (Samenrinne) 
fort, deren Schleimhautauskleidung durch Schwellgewebe gebildet 
wird. In den als Phallus bezeichneten freien Abschnitt senkt sich 
die Rinne tief ein, und hier ist auch das Schwellgewebe am bedeu- 
tendsten entfaltet.“ 1) Nach meinen Befunden findet sich, mit Aus- 
nahme von Zhalassochelys caretta, Schwellgewebe nur an der Penis- 
wurzel und der Eichel, in den mittlern Teilen konnte ich es nicht 
finden. HELLMUTH (FLEISCHMANN, 1902) sucht ebenso wie bei der 
Cloake auch hier zu beweisen, daß der Penis der Schildkröten mit 
dem der höhern Wirbeltiere nicht verglichen werden könne Er 
zeigt, dab der bisher als Eichel bezeichnete Teil des Penis ectoder- 
maler Natur sei, „er sproßt am caudalen Abfall der oralen After- 
papille“.*) Alle übrigen Teile seien aber durch Faltenbildung des 
Urodäums entstanden, folglich entodermaler Natur. Weil diese 
Organe nun so getrennt voneinander entstehen, so können sie auch 
nicht zusammen als Phallus bezeichnet werden, wenn auch „wahr- 
scheinlich (!) Samenfliissigkeit aus der Uralrinne in die Eichelkerbe 
fließen kann“ (!).”) Der fibröse Körper entsteht erst sehr spät, und 
tritt sowohi in den entodermal als auch in den ectodermal entstan- 
denen Teilen auf. Dieses Auftreten weist doch nun klar darauf hin, 
dab die ectodermal und entodermal entstandenen Teile eng zusammen- 
gehören und durch diese gemeinsame Bildung jetzt ein einheitliches 
Organ darstellen. HELLmuTH sucht aber über diesen Zusammenhang 
dadurch hinwegzutäuschen, daß er bei der Beschreibung die Ent- 
stehung „aus dem Bindegewebe der urodäalen Schleimhaut“ durch 
gesperrten Druck hervorhebt, und dann die Entstehung aus dem 
Bindegewebe des Phalluswulsts in gewöhnlichem Druck dahinter 
setzt.*) Unklar erscheint es mir auch nach meinen Befunden, dab 
er für die paarige Anlage der fibrösen Körper keinen Anhaltspunkt 
hat finden können. Er kommt dann zu dem Schluß: „Als eigent- 
liches Begattungsorgan der Schildkröten ist ausschließlich der sekundär 


1) GEGENBAUR, |. c., Vol. 2, p. 535. 
2) FLEISCHMANN, p. 68. 

3) Dsgl., p. 66. 

4) Dsgl., p. 72. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 397 


versenkte Phalluswulst zu betrachten. Ihm gesellen sich, gewisser- 
mabßen um seine Funktion bei der Begattung zu ermöglichen, Hilfs- 
bildungen in der Wand des Urodaeums hinzu, die Uralrinne, die 
typischen Längsfalten und die fibrösen Körper der Schleimhaut des 
Urodaeums.“ ') Wenn dann schließlich FLEISCHMANN selbst behauptet: 
„Die Stilistik der Amnioten offenbart das schamhafte Bestreben, den 
Phallus von der Oberfläche des Körpers zu entfernen, um ihn in einer 
Höhle zu verstecken, aus der er erst beim Begattungsakte, heraus- 
treten soll“ *), so sprechen diese Zeilen wohl hinreichend für sich 
selbst und machen jeden weitern Kommentar überflüssig, ScHacHhTt 
(1903) beschreibt die auf den Seychellen lebenden Landschildkröten. 
Es klingt recht sonderbar, wenn es dem Verfasser, wie er angibt, 
Schwierigkeiten bereitete, zu entscheiden, ob er ein männliches oder 
ein weibliches Tier vor sich hatte, zumal wenn man die Abbildung des 
riesigen Penis betrachtet. Abweichend von dem allgemeinen Schild- 
krötentypus ist hier nur eine Arteria penis vorhanden, die mitten 
unter dem fibrösen Körper, in einer für diesen Zweck vorhandenen 
Furche verläuft. 


Clitoris. 

In der weiblichen Cloake liegt in der ventralen Wand, an der 
Stelle wo beim Männchen der Penis seinen Sitz hat, die Clitoris. 
Sie ist ein Gebilde, welches mit dem Penis sowohl seiner Lage als 
auch soinem Aussehen nach die größte Ähnlichkeit hat. Bei den 
Arten, bei welchen nur männliche und weibliche Tiere zur Ver- 
fügung standen, hat die Clitoris genau das Aussehen des Penis, nur 
sind alle Teile bedeutend kleiner ausgebildet. Neben der Kleinheit 
ist ein weiterer Unterschied der, daß bei keiner Clitoris ein längeres 
freies Ende auftritt. Ich will auch hier kurz die Befunde bei den 
einzelnen Arten angeben, doch glaube ich von einer besondern Be- 
schreibung bei Testudo graeca, Testudo calcarata, Chrysemys concinna 
und Thalassochelys careita absehen zu können, da hier die Verhält- 
nisse genau dieselben sind wie beim Männchen, nur daß, wie schon 
oben erwähnt, die Clitoris ganz bedeutend kleiner ist als der Penis 
und ihrer ganzen Länge nach der Cloakenwand anliegt. 


1) FLEISCHMANN, p. 74. 
2) Degl.;: p: 137. 


395 Orro SCHMIDTGEN, 


Trionychidae Trionyx sinensis WIEGM. 
(Taf. 32, Fig. 9) 
ae 
Die Clitoris ist ein 5zipfliges Gebilde und hat große Ähnlich- 
keit mit dem Penis von Zrionyx spinifer. Die 5 Zipfel, die frei in 
die Cloake hervorragen, sowie die seitlichen Teile der Cloakenwand 
sind schwarz pigmentiert. Die äußern Zipfel haben je eine Rinne, 
die bis zu ihrer Spitze verläuft, dem mittlern unpaaren Zipfel fehlt 
dieselbe. Die eben genannten Rinnen der linken und rechten Zipfel 
vereinigen sich an der Basis der Zipfel zu 2 flachern Rinnen, die 
eng nebeneinander bis kurz vor die Mündungen der Uteri verlaufen. 
Fibröse Stränge und cavernöses Gewebe treten in derselben Anord- 
nung auf wie im Penis von Zrionyx spinifer. Die fibrösen Stränge 
sind im Verhältnis zur Clitoris sehr klein. 


Trionychidae. Emyda vittata (Prrs.). 
(Taf. 32, Pig. 5, 6) 

1S SUVs 

Von dieser Art stand mir nur ein sehr junges Exemplar zur 
Verfügung. Die Clitoris ist 5zipflig, doch sind die 2 äußersten Zipfel 
nach vorn gerichtet, genau so, wie ich es bei dem Penis von Trionyx 
hurum beschrieben habe. Der mittlere unpaare Zipfel ist verhältnis- 
mäbig breit. Die 4 übrigen Zipfel sind stark schwarz pigmentiert 
und haben auch alle eine bis zu ihrer Spitze verlaufende Rinne. 
Diese sind die Verlängerungen zweier dicht nebeneinander verlaufender 
Rinnen, die an der ventralen Cloakenwand auftreten, und zwar an 
der Stelle, wo beim männlichen Tier die Samenrinne verläuft. 


Trionychidae. Emyda granosa (SCHOEPFF.). 
(Taf. 32, Fig. 4.) 

Ri 

Die Clitoris besteht in der Hauptsache aus einem starken Wulst 
cavernösen Gewebes, der, von oben gesehen, die Gestalt eines gleich- 
seitigen Dreiecks hat. Er ist so orientiert, dab die Basis dieses 
Dreiecks nach vorn, die Spitze nach hinten gerichtet ist. Der äußerste 
Teil ragt frei in die Cloake, während sonst das ganze Gebilde der 
Cloakenwand anliegt. Durchzogen wird diese Clitoris von einer 
tiefen Rinne, die, wie die Samenrinne bei Trionyx spinifer, durch 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 399 


eine kielförmige Leiste in 2 Rinnen geteilt ist. Die Rinne tritt in 
der Cloakenwand an der Stelle auf, wo die Mündung der Uteri liegt. 
Da, wo sie auf die Clitoris übergeht, also an der Basis des oben 
beschriebenen Wulsts, ragt, von diesem ausgehend, auf jeder Seite 
ein Zipfel in die Cloake vor und zwar nach vorn gerichtet. Auch 
auf diesen Zipfeln sind schwache Rinnen nachzuweisen. Ein Paar 
fibröser Körper entsteht kurz vor der Stelle, wo in der Cloaken- 
wand die oben beschriebene Rinne beginnt, sie verwachsen fast so- 
fort miteinander und bilden eine fibröse Platte, deren Ränder etwas 
aufgebogen sind. Diese Platte verjüngt sich nach vorn zu sehr 
stark, ist aber bis in die Spitze der Clitoris nachzuweisen. Das 
cavernöse Gewebe tritt in derselben Weise auf wie beim Penis von 
Trionyx spinifer. Auch die lacunären Bluträume mit ihrer Arterie 
zu beiden Seiten der Rinne sind vorhanden. 


Testudinidae. Malacoclemmys terrapen (SCHOEPF.). 


ies 

Die Falten, welche den Sinus urogenitalis bilden, verlaufen nach 
hinten zu bis zur Clitoris. Zwischen beiden Falten verläuft eine 
Rinne, die auf der Clitoris endet. Diese selbst besteht aus 2 kon- 
zentrischen, halbkreisförmigen, nach vorn offenen Wülsten. An dem 
innern Wulst befindet sich an der Stelle, wo die oben erwähnte 
Rinne endet, zu beiden Seiten je eine kleine stumpfe Papille. Die 
Wülste sind aus cavernösem Gewebe gebildet. Die fibröse Platte, 
welche auch hier vorhanden ist, verläuft bis etwas hinter diese 
Wülste und drückt mit ihrem spitzen Ende die Cloakenwand etwas 
hervor, sodaß hier nochmals eine kleine Erhebung entsteht. Ein 
eigentliches freies Ende der Clitoris ist nicht zu finden. Die ganze 
Clitoris liegt, wie schon oben anläßlich der Beschreibung der Cloake 
erwähnt wurde, in einer Aussackung der Cloakenwand und ist beim 
Öffnen der Cloake nicht sogleich in ihrer ganzen Ausdehnung zu 
sehen. 


Testudinidae. Chrysemys reticulata (Davp.). 
(Taf, 33, Fig. 26.) 

lO: 

Die Clitoris besteht in der Hauptsache aus einem halbkreis- 
förmigen, nach vorn offenen Wulst, der durch quergerichtete Ein- 
schnürungen ein gekerbtes Aussehen hat. Wo die Rinne, die hier 
im letzten Teil des Sinus urogenitalis ihren Ursprung hat, auf diesen 


400 Orro SCHMIDIGEN, 


Wulst übergeht, findet sich auf jeder Seite eine nach hinten ge- 
richtete Papille. Eine fibröse Platte, aus 2 fibrösen Strängen ent- 
stehend, ist vorhanden und bis unter den halbkreisförmigen Wulst 
nachzuweisen. 


Testudinidae. Testudo elegans SCHOEPFF. 
(Taf. 33, Fig. 23.) 

lie 

Die bei andern Arten beschriebene Rinne ist hier ebenfalls vor- 
handen, sie ist auf beiden Seiten von den Falten, welche den Sinus 
urogenitalis bilden, begleitet. An der Stelle. wo die Rinne auf die 
Clitoris übergeht, findet sich zu beiden Seiten je eine Papille, dann 
folet ein halbkreisfürmiger, nach vorn offener Wulst. Unter ihm 
befindet sich noch ein unpaariger Zipfel, der durch das Ende der 
fibrésen Platte gebildet wird. Die zu beiden Seiten der Clitoris vor- 
handenen Länesfalten sind Gebilde der Cloakenwand. 


Pelomedusidae. Sternothaerus derbianus GRAY. 

440: 

Die Clitoris ist ein unpaares, in der ventralen Cloakenwand 
liegendes Gebilde, welches aus cavernösem Gewebe besteht und die 
Gestalt einer Papille hat. In der Mediane verläuft eine schwache 
Furche, die jedoch gegen die Spitze zu verschwindet. Zu beiden 
Seiten der Clitoris verlaufen in der Cloakenwand 2 Längsfalten, die 
teilweise bis an die Clitoris heranreichen. 


Testudinidae. Damonia reevesii (GRAY). 
(Taf. 33, Fig. 24.) 

2 99. 

Die Clitoris ist sehr schwach ausgebildet, sie besteht in der 
Hauptsache aus einem halbkreisförmigen, nach vorn offenen Ring- 
wulst aus cavernösem Gewebe. Auch hier ist die bei den andern 
Arten erwähnte Rinne vorhanden. Sie beginnt bei der Mündung 
des Sinus urogenitalis in die Cloake, und die Falten, welche diesen 
bilden, verlaufen zu beiden Seiten der Rinne bis zur Clitoris. Da, 
wo sie auf die Clitoris übergeht, finde sich auf jeder Seite eine 
Papille. Eine fibröse Platte ist vorhanden, aber nur sehr schwach 
ausgebildet. 


CNT 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 401 


Testudinidae. Clemmys guttata (Scuy.). 
que 
Die Clitoris stimmt fast vollständig mit der von Damonia reevesii 
überein, der einzige Unterschied ist der, daß die in der Cloaken- 
wand vor der Clitoris verlaufende Rinne hier etwas breiter ist. 


Cinosternidae. Cinosternum odoratum (Daun.). 
Chater asso: 25.) 

To: 

An der Miindungsstelle des Sinus urogenitalis tritt in der 
ventralen Cloakenwand eine Rinne auf, welche bis auf die Clitoris 
verläuft. Da, wo sie auf dieselbe übergeht, findet sich auf beiden 
Seiten je eine ziemlich starke Hautpapille. Auf jede dieser Papillen 
verläuft ein seitlicher Ast der Rinne. Der Hauptteil geht auf eine 
lange birnförmige Papille über und verläuft bis auf deren Spitze. 
Hinter dieser Papille, teilweise unter ihr, findet sich ein starker, 
halbkreisförmiger, nach vorn offener Wulst, der in der Mitte von 
einer Furche durchschnitten wird. Cavernöses und fibröses Gewebe 
treten in derselben Anordnung auf wie bei den andern Arten, die 
fibröse Platte ist jedoch sehr dünn und schmal. 


Chelydrae. Chelydra serpentina (L.). 
(Taf. 32, Fig. 10.) 

19: 

Bei dieser Art findet sich an der Stelle, wo sonst die Clitoris 
auftritt, eine kleine, schwarz pigmentierte Erhebung, kaum größer 
als eine Stecknadelspitze. Sie besteht aus cavernösem Gewebe, 
welches auch noch eine kleine Strecke in der Cloakenwand nach 
vorn zu nachzuweisen ist. Von einer Rinne, wie bei den andern 
Arten, war hier nichts zu finden. 


Chelonidae. Chelone imbricata (W.). 


1 2 jüy: 

Die fibrösen Körper sind paarig angelegt, verwachsen aber sehr 
bald zu einer ziemlich schmalen fibrösen Platte. Cavernöses Gewebe 
ist an ihren Wurzeln in ziemlicher Menge vorhanden. Die Clitoris ~ 
hat die Gestalt einer Papille, etwa von der Dicke eines Streichholzes, 


402 Orro SCHMIDTGEN, 


die frei in die Cloake hervorragt. Die Rinne, welche hinter der 
Mündung des Sinus urogenitalis in die Cloake entsteht, geht auf 
diese Papille über und verläuft in der Mediane bis zu ihrer Spitze. 
Die Hauptstütze der Papille ist der Endteil der fibrösen Platte, ihm 
ist etwas cavernöses Gewebe aufgelagert. 


Nach diesen Angaben zeigt es sich, daß die Clitoris mit wenigen 
Ausnahmen dem Penis fast vüllig gleichgestaltet ist, nur daß hier 
in keinem Fall ein längeres freies Ende zu finden war. Am deut- 
lichsten tritt die Übereinstimmung bei den Arten zutage, von denen 
männliche und weibliche Tiere zur Verfügung standen. Hier ist die 
Clitoris fast stets eine reichlich verkleinerte Wiederholung des Penis. 
Die Hauptbestandteile sind stets ein halbkreisförmiger, nach vorn 
offener Wulst und 2 Papillen an der Stelle, wo eine Rinne, die ihrer 
Anlage nach genau der Samenrinne beim Männchen entspricht, 
auf diesen Wulst übertritt. In einigen Fällen ist das Ende der 
fibrösen Platte unter oder hinter jenem Wulst noch in einem be- 
sondern unpaaren Zipfel sichtbar, besonders stark z. B. bei Testudo 
calcarata. Eine Ausnahme machen auch bei der Clitoris wieder die 
Trionychiden. Wir finden dort in 2 Fällen eine 5zipfelige Clitoris, 
die genau der Anordnung des Trionychidenpenis entspricht. Be- 
sonders interessant ist die Tatsache, daß bei der jungen Emyda 
vittata die äußersten Zipfel ebenfalls noch nach vorn gerichtet sind, 
wie es bei dem jungen und männlichen Exemplar von Trionyx hurum 
festgestellt wurde. Eine abweichende Form findet sich bei Eimyda 
granosa. Hier sind 2 nach vorn, aber nur 1 nach hinten ge- 
richteter Zipfel vorhanden. Ich glaube, daß in diesem Fall die 
3 übrigen Zipfel miteinander verwachsen sind. Ob dieses ab- 
weichende Verhalten stets bei Emyda granosa auftritt, kann ich nicht 
entscheiden, da mir von dieser Art nur 1 Exemplar zur Verfügung stand. 

Starke Abweichungen von dem allgemeinen Bau der Clitoris 
finden wir bei Chelone imbricata, Sternothaerus derbianus und vor allen 
Dingen bei Chelydra serpentina. In allen diesen Fällen ist die Clitoris 
zu einem unscheinbaren Gebilde reduziert worden, am meisten bei 
Chelydra serpentina, wo sie kaum sichtbar ist. Es wäre auch hier 
interessant, zu untersuchen, ob bei mehreren Tieren dieser Arten die 
Reduktion in solcher Weise durchgeführt ist. Mir stand nur je 
1 Exemplar zur Verfügung, ich konnte also die Befunde nicht bei 
andern Tieren nachprüfen. 

Was den Aufbau der Clitoris angeht, so findet man dieselben 


a ee 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 403 


Verhältnisse wie beim Penis. Mit Ausnahme von Sternothaerus und 
Chelydra fand sich überall eine fibröse Platte, die aus paariger An- 
lage hervorging. Das cavernöse Gewebe zeigte dieselbe Verbreitung 
wie beim Penis. 


In der Literatur finden sich nur sehr wenig Angaben über die 
Clitoris. In einer großen Anzahl von Arbeiten ist sie überhaupt 
nicht erwähnt oder es findet sich nur die Bemerkung, daß sie mit 
dem Penis die größte Ähnlichkeit habe. Die erste Erwähnung der 
Clitoris finde ich bei Buumenpacu (1815). Er schreibt: „Bey den 
Schildkröten, nahmentlich bey den auf dem Lande lebenden, ist in 
den äusseren Teilen eine deutliche, in der Kloaka liegende Clitoris 
zu merken.“ !) Eine genauere Beschreibung fehlt. RATHKE (1848) 
nennt die Clitoris „ein rinnenförmiges Organ, dessen Ende bei den 
verschiedenen Arten von Schildkröten sehr verschieden ist“.?) Er 
macht dann darauf aufmerksam, daß „von der Clitoris die fibrösen 
Körper in der Regel so ziemlich ihrer ganzen Länge nach an der 
Kloake angeheftet, oder gleichsam in die Wandung der Kloake ein- 
gefügt sind“.?) Diese Befunde stimmen mit den meinigen voll- 
ständig überein, nur bei einigen Arten ragt der allerletzte Teil der 
fibrösen Platte frei in die Cloake. RATHKE schreibt weiter: „Eine 
bedeutende Ausnahme von dieser Regel aber findet sich bei Sphargis 
coriacea vor, denn bei derselben ist die ansehnlich lange Clitoris nur 
an ihrer Wurzel mit der Kloake verwachsen.“ Ein Exemplar dieser 
Art stand mir zur Untersuchung leider nicht zur Verfügung. Horr- 
MANN (1890) gibt in seinem mit Clitoris überschriebenen Abschnitte 
zuerst die Angaben RATHkE’s wieder. Er selbst hatte nur Gelegen- 
heit, eine Clitoris von Eimys europaea [= orbicularis| zu untersuchen. 
Er findet auch, daß dieselbe wie der Penis aus 2 Seitenwülsten be- 
steht, doch glaubt er nicht an das Vorhandensein von cavernösem 
Gewebe, wenigstens nicht bei jungen Exemplaren. v. MöLLEr (1899) 
beschreibt die Clitoris derselben Art. Da ich keine weiblichen 
Exemplare davon hatte, halte ich es für zweckmäßig, der Vollständig- 
keit halber seine Angaben hier anzuführen. „Die Clitoris liegt auf 
der Mitte der Strecke zwischen den Urogenitalpapillen und der 
äußeren Kloakenöffnung. Sie ist ein halbkreisförmiger, vorn ange- 
wachsener, hinten freier Hautlappen, 4 mm lang und 5 mm breit, 


1) BLUMENBACH, p. 492. 
2) RATHKE, p. 204. 


404 Orro SCHMIDTGEN, 


an ihrem freien gekrümmten Rande mit Einkerbungen versehen, 
und trägt in der Mitte zwei Papillen, zwischen welchen die vom Sinus 
kommende Längsrinne endigt. Zwischen der Clitoris und der Kloaken- 
öffnung liegt eine weite flache Furche, sodaß sich die Clitoris zwischen 
zwei Vertiefungen der ventralen Kloakenwand befindet, und sich daher 
von dieser deutlich abhebt.“ ?) 


Die Harnblase. 


Eine Harnblase war bei allen von mir untersuchten Arten vor- 
handen. In ihrer Gestalt zeigt sie die verschiedensten Modifikationen. 
Dab die Gestalt der Blase von der Verschiedenheit der Kontraktion, 
von der Menge des Inhalts usw. abhängig ist, ist selbstverständlich. 
Wenn man aber auch diese verschiedenen Einflüsse berücksichtigt, 
so hat man doch von der Kugelgestalt bis zur fast vollständigen 
Trennung in 2 birnförmige alle Übergänge. Bei Nicoria trijuga 
und Emys orbicularis ist die Blase kugelférmig, mehr oder weniger 
birnförmig ist sie bei Trionyx, Emyda, Clemmys, Damonia und Chelo- 
dina, bei Sternothaerus, Cinosternum, Malacoclemmys, Cistudo und Testudo 
ist die Blase rechts und links in je einen Zipfel ausgezogen. Testudo 
calcarata hat eine unverhältnismäbig große Blase; in ihr fand sich 
stets eine große Menge eines weißen Breies. Eine mediane Ein- 
schnürung bildet sich bei Chrysemys zwischen den beiden Zipfeln 
und schneidet bei einer männlichen Chrysemys concinna so tief ein, 
dab es den Anschein hat, als ob 2 birnförmige Blasen vorhanden 
wären, die mit einem gemeinsamen Hals in den Sinus urogenitalis 
münden. In allen Fällen verjüngt sich die Blase nach dem Darm 
zu und geht in einen Hals über. Dieser Blasenhals ist im allgemeinen 
sehr kurz. Wenn er länger ausgebildet ist, wie z. B. bei Chelodina 
und XNicoria, so hat dies seine Begründung in der sonderbaren 
Krümmung der Corpora cavernosa des Penis. 


Von allen Forschern wird die Harnblase erwähnt und öfters 
auch beschrieben, jedoch meist nur inbezug auf ihre geradezu ver- 
blüffende Verschiedenheit bei den einzelnen Arten. Es wäre des- 
halb zwecklos, eine genaue Literaturübersicht zu geben. Ich möchte 
nur die Arbeit von Bungz (1875) anführen. Auch er macht auf die 
Verschiedenheit der Form bei verschiedenen Tieren, selbst in einer 
Art, aufmerksam, legt aber dieser Verschiedenheit keine besondere 


1) In: Z. wiss. Zool., Vol. 65, p. 578. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 405 


Bedeutung bei. Auch ich bin der Ansicht, daß diese verschiedenen 
Formen der Harnblase individueller Natur sind. Das in Horrmann’s 
Arbeit (1890) mit „Harnblase“ überschriebene Kapitel enthält wenig 
oder gar keine eignen Beobachtungen, sondern ist nur eine unüber- 
sichtliche Zusammenstellung der Angaben BupGn’s. Die 2 Ab- 
bildungen, welche diesem Kapitel beigegeben sind, halte ich für 
völlig wertlos. 


Die Analblasen. 


Das Vorhandensein von Analblasen konnte ich nicht bei allen 
Schildkrötenarten, die ich untersuchte, feststellen. Bei einigen Tieren 
waren die mir zur Verfügung stehenden Präparate zu unzureichend, 
um Untersuchungen in dieser Richtung anzustellen. Keine Spuren da- 
von waren vorhanden bei Testudo, Trionyx, Emyda, Cinosternum und 
Chelonia. Bei einem weiblichen Sternothaerus zeigte sich, wie ich 
schon bei Besprechung der Cloake dieser Tiere angegeben habe, in 
der Mediane der dorsalen Cloakenwand eine kleine Tasche. Ich 
zerlegte diese Partie in Längsschnitte; histologische Verschieden- 
heiten fanden sich nicht. Ich glaube, diese Tasche als Analblasen- 
rudiment bezeichnen zu dürfen, da sie sich genau an der Stelle be- 
findet, wo bei einigen Arten die Analblasen münden. Außerdem 
zeigten die Längsschnitte auf der ventralen Wand der Tasche einen 
kleinen Längswulst. Dadurch wird die Ansicht, daß man es hier 
mit einem Rudiment des paarigen Analblasen zu tun hat, noch 
wesentlich unterstützt. Viel größer ist die ebenfalls schon oben er- 
wähnte 2zipflige Tasche bei Chelydra serpentina. Hier haben wir 
es zweifellos mit dem Rudiment von Analblasen zu tun, deren sonst 
nicht weit voneinander liegenden Mündungen hier zu einer einzigen 
verschmolzen sind. Vollständig ausgebildete Analblasen fanden sich 
bei allen übrigen von mir untersuchten Arten, also bei Chrysemys, 
Malacoclenmys, Damonia, Clemmys, Emys, Cistudo, Nicoria und Chelo- 
dina, doch war ihre Gröbe bei den einzelnen Arten sehr verschieden. 

Was nun die physiologische Bedeutung der Analblasen betrifft, 
so bin ich nicht imstande, ein einwandsfreies Urteil zu fällen. Ich 
neige am meisten der zuerst: von Duvernoy aufgestellten Ansicht 
zu, dab sie die Funktion haben, durch Füllung mit Wasser oder Luft 
das spezifische Gewicht der Tiere zu verändern. 

Eine genaue Literaturübersicht über die Analblasen findet sich 
in der Arbeit von Horrmann (1890); auf sie möchte ich verweisen. 
Es geht daraus hervor, daß den Analblasen im-Lauf der Zeit schon 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 27 


406 Orro SCHMIDTGEN, 


die verschiedensten Funktionen zugeschrieben worden sind, ohne daß 
man bis jetzt zu einem sichern Endurteil gelangen konnte. 

Einen sehr interessanten Versuch stellte Gapow (1887) an. Ich 
möchte seine Angaben, die Horrmann nicht erwähnt, hier anführen: 

„l put a murrled Emys europaea into a large pan of water 
coloured with indigo carmine in suspended form. When taken out 
the following day, coloured water mixed with small clots was freely 
squirted out, fellowed by clear urine after pressure upon the xiphi- 
plastron. This was repeated on several days. After four days I 
took the Tortoise out and at once clamped the anal opening. P. M. 
dissection showed, that no coloured fluid had entered the intestines 
through the mouth. No blue stoff had entered the urinary bladder, 
which was half full, nor had it passed into the rectum or into the 
oviducts. The vestibulum cloacae and the pouches contained a little 
coloured fluid, and each pouch was to the greater part filled with 
a large piece of clotted indigo carmine. This could not have been 
collected there, unless the Tortoise had frequently taken in water.“?) 


Die Peritonealkaniile. 


Peritonealkanäle waren bei allen von mir untersuchten Arten 
vorhanden. Es sind trichterartige Ausstülpungen der Leibeshöhle, 
die in der Cloakenwand parallel mit den Corpora fibrosa, teilweise 
zu beiden Seiten der Samenrinne, verlaufen. In allen Fällen fand 
ich ein blind geschlossenes Ende (s. unten Textfig. E a, b,c,d). Um ein-. 
wandsfreie Resultate zu erhalten, zerlegte ich nicht geöffnete, also 
völlig unversehrte, Cloaken in Querschnitte. Stets waren die Peri- 
tonealkanäle vorhanden, nach hinten zu wurden sie immer enger 
und endeten schließlich blind kurz vor der Glans penis oder zu 
beiden Seiten des Clitorisanfanges. Auch auf präparatorischem Wege 
verfolgte ich den Verlauf der Peritonealkanäle und kam hier zu dem- 
selben Resultat. In keinem Falle war es mir möglich, eine Kommuni- 
kation derselben mit der Cloake festzustellen. Bei Trionyx spinifer 
und Trionyx aegyptiacus habe ich vor der Glans zu beiden Seiten 
der Samenrinne gelbe Flecken erwähnt. Bis zu diesen gelben Flecken 
lassen sich die Peritonealkanäle verfolgen, unter ihnen findet sich 
das blind geschlossene Ende (s. unten Textfig. Fa, b, c). 

In der Literatur hat die Frage der Peritonealkanäle zu den 


1) GADOW, p. 23. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 407 


verschiedenartigsten Ansichten geführt. Eine sehr gute Übersicht 
über die Frage der Peritonealkanäle findet sich bei Horrmann. Ich 
sehe deshalb davon ab, eine Zusammenstellung der Literatur zu 
geben, da ich in diesem Fall nur das dort schon Gesagte wieder- 
holen müßte. 

Während eine große Anzahl von Forschern nie Öffnungen der 
Peritonealkanäle gefunden haben, beschreiben ANDERSON und GADow 
solche. Auf die Arbeit von Gapow möchte ich näher eingehen, da 
sie bei Horrmann noch nicht angeführt ist. Er schreibt: „In a 
large and likewise fresh female Chelys matamata the canals extended 
along and in the ventral cloacal wall, to open near the glans of 
the very rudimentary clitoris. They admitted a crow’s quill throughout 
their length.“ Weiterhin heißt es: „A female specimen of Testudo 
graeca likewise shows a bristle passed through the canal.“ Er kommt 
zu der Schlußfolgerung: „To sum up, the peritoneal canals in female 
Chelonians open into the vestibulum cloacae or near the base of 
the clitoris. In the males they extend through the penis and either 
terminate blindly in the glans, or they open in the cloaca through 
a small orifice situated at the base of the glans and to the inside 
of the genito-urinal-groove.“') Ich kann nach meinen Befunden 
diese Angaben nicht fiir richtig halten, sondern bin der festen Uber- 
zeugung, dab die Mündungen, die GApow beschreibt, künstlicher 
Natur sind, d. h. dab sie durch Verwendung der Sonde entstanden 
sind. Die Schleimhaut über dem blinden Ende der Peritonealkanäle 
ist sehr dünn und kann in obigen Fällen leicht mit der Sonde durch- 
stoßen worden sein. Ich habe nie eine Sonde verwendet und infolge- 
dessen auch nie Öffnungen der Peritonealkanäle gefunden. 


Die vorliegende Arbeit ist im Zoologischen Institut der Uni- 
versität Gießen angefertigt. Es sei mir an dieser Stelle gestattet, 
meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. J. W. Spencer für 
die Überlassung des Materials sowie für das andauernde Interesse, 
welches er meinen Studien entgegenbrachte, meinen wärmsten Dank 
auszusprechen. 


1) Gapow, p. 24. 


408 Orro SCHMIDTGEN, 


Fig. Ec. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 409 


| 


Fig. Ed. 


Fig. Ea—E d. 
Nicoria trijuga. . 
Querschnitte durch die uneröffnete Cloake, um den Verlauf der Peritonealkanäle 


und ihr blindes Ende zu zeigen. 


ap Arteria penis. cf Corpus fibrosum. cg cavernöses Gewebe. cl Cloake. 
mvd Mündung des Vas deferens. pk Peritonealkanal. 


410 OTTO SCHMIDTGEN, 


Fig. Fa—Fe. = 
_Emyda granosa. ©. 


HUE SEL durch die Cloakenwand etwas vor der Clitoris, um den Verlauf und 
das blinde Ende der Peritonealkaniile zu zeigen. 


a Arterie. cg cavernöses Gewebe. pk Peritonealkanal. 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 411 


Literaturverzeichnis. 


1815. BLUMENBACH, J. F., Handbuch der vergleichenden Anatomie, 
Göttingen. 

1819. Bosanus, Anatome Testudinis europaeae, Vilnae. 

1875. BUDGE, Ueber das Harnreservoir der Wirbeltiere, in: Mitth. naturw. 
Ver. Neu-Vorpommern Rügen, Jg. 7. 

1902. FLEISCHMANN, Kloake und Phallus der Amnioten, in: Morphol. 
Jahrb., Vol. 30. 

1887. Gapow, Remarks on the cloaca and on the copulatory organs of 
the Amniota, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, Vol. 178. 

1901. GEGENBAUR, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Leipzig. 

1890. HOFFMANN, C. K., Schildkröten, in: Bronn, Klass. Ordn. Thier- 
reich, Vol. 6, Abt. 3. 

1899. v. MÖLLER, Über das Urogenitalsystem einiger Schildkröten, in: 
Z. wiss. Zool., Vol. 65 (1899). 

1838. MÜLLER, JOH., Ueber zwei verschiedene Typen in dem Bau der männ- 
lichen Geschlechtsorgane bei den straußartigen Vögeln und über die 
Entwicklungsformen dieser Organe unter den Wirbelthieren überhaupt, 
in: Abh. Akad. Wiss. Berlin. 

1897. PLATE, L., Über den Darmkanal und die Kloake einer weiblichen 
Chelone mydas, in: SB. Ges. naturf. Freunde Berlin, Jg. 1897, No. 6. 

1848. RATHKE, Ueber die Entwicklung der Schildkröten, Braun- 
schweig. 

1903. SCHACHT, Beiträge zur Kenntniss der auf den Seychellen lebenden 
Elefantenschildkröten, in: Wiss. Ergebn. D. Tiefsee-Exp. (1898/99), 
Wold, Tif 35 

7183. SCHNEIDER, JOHANN GOTTLOB, Allgemeine Naturgeschichte der 
Schildkröten, Leipzig. 


412 Orro ScHMIDTGEN, 


1888. ScHoor, FERD., Zur Kenntniss des Urogenitalsystems der Saurier, 
Rostock, Diss., in: Arch. Naturgesch., Jg. 54, Bd. 1. 


1856. STANNIUS, Handbuch der Zootomie, Berlin. 


1899. SzAKALL, Uber den Bau des Urogenitalsystems der Krokodile, 
Gießen. Diss. 

1827. TREVIRANUS, Ueber die Harnwerkzeuge und die männlichen 
Zeugungsteile der Schildkröten, in: Zeitschr. Physiol., Vol. 2, Heft 2. 

1880. van WIJHE, Bijdragen tot de kennis van het urogenitaalsystem 
der Reptilien, in: Tijdschr. Nederl. dierk. Vereen., Vol. 5. 


a Arterie 


al Analblase 


ala Analblasenanlage 


Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 


Erklärung der Abbildungen. 


mu Mündung des Uterus 
mur Mündung des Ureters 
med Mündung des Vas deferens 


cf Corpus fibrosum p Penis 


cg cavernöses Gewebe 


el Clitoris 


pk Peritonealkanal 
s Samenrinne 


e Enddarm su Sinus urogenitalis 
h Hals der Harnblase «u Uterus 
kl Cloake ur Ureter 


mh Mündung der Harnblase 


up Urogenitalpapille 


msu Mündung des Sinus urogenitalis vd Vas deferens 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


112 


2. 


© ON D OP & 


10. 
IE 
12. 
13. 


Tafel 32. 


413 


Trionyx triunguis. &. Gedffnete Cloake mit Urogenital- 
papillen und Penis. '/,:1. 


Tronye#spinjer age Del: 11. 
Trionye.spindferz & juyz “Penis... ca:+10 1. 
Emyda granosa. ©. Geöffnete Cloake 1:1. 
Emyda vittata. 9. Dsel. 1:1. 
Emyda vittata. 2. Clitoris. ca. 8:1. 
Trionyx hurum. &. Geöffnete Cloake 1:1. 
Trionyx hurum. &. Penis. ca. 5:1. 
Trionyx sinensis. 2. Geöffnete Cloake. ca. 2:1. 
Chelydra serpentina. 9. Dsgl. 1:1. 
Nicoria trijuga. &. Penis. 1:1. 
Testudo calcarata b. 9. Geöffnete Cloake. 1:1. 
Testudo calcarata b. &. Dsgl 1:1. 


LI r ps | 


414 Orro Schmivrern, Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. 


Dafel 33 


Fig. 14. Testudo calcarata a. 9. Dsgl. 1:1. 

Fig. 15. Testudo graeca. &. Dsgl. 1:1. 

Fig. 16. Testudo graeca. ©. (Geöffneter Sinus urogenitalis. ca. 2: 
Fig. 17. Chelodina longicollis. 4. Geöffnete Cloake. 1:1. 
Fig. 18. Chrysemys concinna. &. Dsgl. 1:1. 

Fig. 19. Chrysemys reticulata. 9. Geöffneter Sinus urogenitalis. 1:1. 
Fig. 20. Sternothaerus derbianus. ©. Geöffnete Cloake. 1:1. _ 
Fig. 21. Thalassochelys caretta. &. Geöffneter Sinus urogenitalis. 1:1. 
Fig. 22. Thalassochelys caretta. 2 Dsgl. 1:1. É 
Fig. 23. Testudo elegans. 2. Clitoris. ca. 5:1. 
Fig. 24. Damonia reevesii. 9. Clitoris. ca. 7:1. 
Fig. 25. Oinosternum odoratum. 2. Dsgl. ca. 6:1. 
Fig. 26. Chrysemys reticulata. 9. Dsgl. ca. 4:1. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Verkümmerung der Mundteile 
und der Funktionswechsel des Darms bei den 
Ephemeriden. 


Von 


Richard Sternfeld aus Bielefeld. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Freiburg i. B.) 


Mit Tafel 34 und 21 Abbildungen im Text. 


Seit dem Erscheinen von Pıcrer’s grundlegendem Werk „Histoire 
naturelle des Insectes néuroptères“, dessen erste Hälfte die Familie 
der Ephemeriden behandelt, sind eine Reihe von Arbeiten über diese 
Insectengruppe erschienen. Ich erwähne besonders Eaton, „A Mono- 
graph on the Ephemeridae“, welche Schrift die Grundlage der heutigen 
Systematik der Ephemeriden geworden ist. Aber wie diese so waren 
auch die Mehrzahl der übrigen Arbeiten hauptsächlich systematischen 
Inhalts, und die wenigen anatomischen vernachlässigen fast völlig 
eine, besonders für den Deszendenztheoretiker, so hochinteressante 
Eigentümlichkeit der Eintagsfliegen, die Verkümmerung ihrer Mund- 
werkzeuge und den damit verbundenen Funktionswechsel des Darms. 

Zwar gibt schon Pıcrer an, daß die Mundteile der Ephemeriden 
im Imagostadium völlig verkümmert seien, aber seine, vor nun über 
60 Jahren unternommenen, Untersuchungen mußten natürlich, vor 
allem inbezug auf die Verhältnisse des Darms, unvollkommen bleiben. 


416 RICHARD STERNFELD, 


In neuerer Zeit hat dann Frırzz in seiner Schrift „Über den Darm- 
kanal der Ephemeriden“ unsere Kenntnisse hierin erweitert, immer- 
hin aber noch bei weitem nicht völlige Aufklärung gegeben. 

Auf Anregung meines hochverehrten Lehrers. Herrn Geheimrats 
Prof. WEIsMANN, habe ich es daher unternommen, die Verkümmerung 
der Mundteile der Ephemeriden sowie die Funktionsänderung ihres 
Darms eingehender als bisher geschehen zu untersuchen. Es sei 
mir gestattet, an dieser Stelle Herrn Prof. Weismann sowohl für 
seine Anregung wie für die Liebenswiirdigkeit, mit der er mir sein 
Material zur Verfügung stellte, meinen verbindlichsten Dank auszu- 
sprechen. Ebenso danke ich Herrn Privatdozent Dr. W. ScHLEIP 
für die freundliche Unterstützung, die er mir während meiner Arbeit 
zuteil werden ließ. Die Arten, welche ich zu meiner Untersuchung 
verwenden konnte, sind folgende: 

Hexagenia bilineata, & 

Hexagenia limbata, & + 9, Subimago 
Ephemera vulgata, & 

Ephemera danica, 2 

Ephemera simulans, & + Q 
Ephemerella ignita, 9 

Caenis (sp.?) 

Chloeon bioculatus, & + 9, Subimago 
Centroptilum luteolum, & + ©) 


Heptagenia venosa, & | 
Heptagenia fluminum, & + Q 


Heptagenia semicolorata, & + 9 
sowie Larven von folgenden Gattungen: 


Choroterpes 
Habrophlebia 
Ephemerella 
Bauetis 
Chloeon 
Centroptilum 
Heptagenia 


Den größten Teil des Imagomaterials verdanke ich der Güte 
des Herrn Prof. Wretsmann, der Rest wurde von mir in der Um- 
gebung Freiburgs, zum Teil in ziemlich beträchtlicher Höhe, im 
Schwarzwald gesammelt. 

Über besondere Methoden bei der Bearbeitung ist nicht viel 
zu sagen. Das frisch gefangene, mit Sublimat fixierte Material läßt 


sich meist recht gut schneiden, aber auch von über 20 Jahre alten 


Verkümmerung der Mundteile bei den Ephemeriden. 417 


Individuen habe ich gute Schnitte bekommen. Zur Untersuchung 
der Larvenmundteile kann man mit gutem Erfolg die abgestreiften 
Häute benutzen, da diese natürlich weit durchsichtiger sind als das 
Tier selbst. 


Larvenmundteile. 


Die Mundteile der Ephemeridenlarven weichen von dem ur- 
sprünglichen Typus der Insectenkauwerkzeuge wenig ab, wenngleich 
die einzelnen Gattungen untereinander sehr bedeutende Unterschiede 
aufweisen. Die Abweichungen stehen zweifellos in direktem Zu- 
sammenhang mit der Lebensweise der Larven, die teils im Schlamm 
srabend, teils an der Unterseite der Steine angepreßt lauernd, teils 
auch freischwimmend ihre pflanzliche oder tierische Nahrung zu 
erlangen suchen. Im einzelnen sind besonders die an den Mandibeln 
und Maxillen befindlichen, als Borstenreihen, Haarbüschel oder kamm- 
artige Gebilde sowie als Zähne, Schneiden und Kauplatten zum 
Durchsieben und Zerkleinern der Nahrung dienenden Chitinbildungen 
so kompliziert gebaut, daß ich mich bei der Beschreibung derselben 
auf das Wesentlichste beschränken muß. 


Ri 
Fig. C. Fig. D. 


Fig. A. Oberlippe von Chloeon. Tiefe Einkerbung (Æ). Hinter dieser eine 
Rinne (Ri) aus 2 Borstenreihen. 40:1. 


Fig. B. Oberlippe von Habrophlebia. Kerbe geschweift. 45:1. 


- Fig. ©. Oberlippe von Centroptilum. Ähnlich Chloeon, jedoch Haarrinne an 
der Basis. 10:1. 4 


Fig. D. Oberlippe von Ephemerella. Kerbe fehlt. 100: 1. 


418 RICHARD STERNFELD, 


Am gleichmäßigten ist im allgemeinen die Oberlippe gestaltet 
(Fig. A—D). Sie besteht aus einer viereckigen, an den Vorderecken 
abgerundeten, dünnen Platte, deren Breite beträchtlich schwanken 
kann. An dem mit kurzen Haaren besetzten Vorderrand befindet 
sich eine mehr oder weniger ausgeprägte Kinkerbung, die nur aus- 
nahmsweise völlig fehlt (Fig. D). An der Unterseite stehen regel- 
mäßige 2 Reihen flach anliegender Haare, die eine Art Rinne bilden, 
welche bei den verschiedenen Arten abweichend ausgebildet ist. 


KZ. 


Fig. G. 


— HB 


--Schn 


Fig. E. Linke Mandibel von Chloeon. KZ Kauzühne. HB Haarbesatz. 
Ka Kamm (Kauapparat). 40:1. 

Fig. F. Rechte Mandibel von Chloeon. HB Haarbiischel. Schn Schneide 
(mit Zähnchen besetzt). 40:1. 

Fig. G. Mandibel von Heptagenia. 20:1. | 

Fig. H. Mandibel von Choroterpes. HB Haarbüschel (auf einer zahnartigen 
Spitze sitzend). 45:1. 

Fig. J. Mandibel von Habrophlebia. KPI Kauplatte, eine mit Querlamellen 
versehene Reihe. 45:1. 


Verkümmerung der Mundteile bei den Ephemeriden. 419 


Bedeutend komplizierter sind die Mandibeln gestaltet (Fig. E 
bis J). Sie sind annähernd dreieckig und besitzen an ihrer nach 
innen gekehrten Seite einen aus 2 Hauptteilen bestehenden Zer- 
kleinerungsapparat. An der vordern Ecke stehen mehrere kräftige, 
unregelmäßig gestaltete Zähne, während weiter innen die eigent- 
lichen Kauflächen oder auch Schneiden liegen. Dieselben sind nicht 
nur bei den einzelnen Gattungen und Arten, sondern auch an beiden 
Mandibeln sehr verschieden gestaltet. Bei den Larven von Chloeon 
zeigt die linke Mandibel (Fig. E) einen typisch ausgebildeten Kamm, 
während die rechte (Fig. F) eine nur mit kurzen Zähnchen besetzte 
Schneide aufweist. Ähnlich gestaltet sind die Mandibeln von Hepta- 
genia (Fig. G), Choroterpes (Fig. H) und bei mehreren andern Gattungen. 
Abweichend davon aber verhält sich zum Beispiel die Mandibel bei 
Habrophlebia (Fig. J). Hier zeigt der rechte Oberkiefer eine mit 
Querlamellen versehene Platte, welche, mit einem ähnlichen Gebilde 
des andern Kiefers zusammen, jedenfalls eine zerreibende Wirkung 
ausübt. Die beiden extremen Mandibelformen stehen sich übrigens 
nieht scharf getrennt gegenüber, vielmehr existieren zahlreiche 
Zwischenformen. Bei einer Reihe von Arten befindet sich zwischen 
den Zähnen und den Kauflächen ein bewegliches Haarbüschel, das 
jedoch nicht, wie Tümpen (Geradflügler Mitteleuropas) es für Söphlurus 
abbildet, federförmig ist, sondern aus einem einfachen Büschel be- 
steht. Eine besondere Eigentümlichkeit zeigen die Kiefer von 
Ephemera und Polymitarcis, die einen langen, spitzen Zahnfortsatz 
tragen, der jedoch nicht zum Kauen, sondern zum Wühlen im 
Schlamm dient. 

Noch weniger Übereinstimmung im Bau als die Mandibeln 
zeigen die Unterkiefer, die ersten Maxillen (Fig. K—N). Immerhin 
läßt sich soviel Gemeinsames feststellen, daß stets die beiden Laden 
miteinander verschmolzen sind, wodurch das Organ natürlich um so 
kräftiger wirken kann. Abweichend von den Oberkiefern sind rechte 
und linke Maxille stets völlig gleichgestaltet. Der Taster fehlt 
niemals und ist meist 3gliedrig, doch schwankt schon seine Gröbe 
innerhalb weiter Grenzen. Bei Ephemerella (Fig. L) bildet er ein 
verschwindend kleines Spitzchen, während er bei Heptagenia die ganze 
Maxille um das Doppelte an Länge übertrifft (Fig. M)  Chloeon 
(Fig. K), Habrophlebia (Fig. N) und viele andere Gattungen nehmen 
eine Mittelstellung ein. Die Maxille selbst dient mit ihrem Vorder- 
rand zum Zerkleinern der Nahrung und ist zwar schwächer bewehrt 
als die Mandibeln, dafür aber oftmals noch komplizierter gebaut. 


420 RICHARD STERNFELD, 


Verhältnismäßig einfach sind noch die Unterkiefer von Chloeon, 
Ephemerella, Baetis und manchen andern, die an ihrem Vorderende 
Borsten und spitze Zähne tragen. Habrophlebia hingegen weist einen 
Besatz von dicht stehenden, schwach wellenförmig gekrümmten Haaren 
auf, die wohl eher ein Sieb darstellen als zum Kauen dienen dürften. 


Ta IS 


AN 


Fig. K. Fig. L. 


Fig. Ma. Fig. N. 
Fig. K. 1. Maxille von Chloeon. Rand mit Zähnen und Borsten besetzt. 
Taster (Ta) mittellang. 40:1. 


_ Fig. L. 1. Maxille von Æphemerella. Rand mit borstenartigen Kauzähnen 
(KZ). Taster (Ta) sehr klein. 100 :1. 


Fig. M. Maxille von Hepfagenia. Rand mit Kämmen und Zähnen besetzt. 
Taster sehr groß mit Borstenkamm. 20:1. 


Fig. Ma. Dsgl. Stück des Maxillenrands stärker vergrößert. GrK Große 
Kämme, flach anliegend. KIK kleine Kämme, frei abstehend. Z Zähne. 120:1. 


Fig. N. 1. Maxille von Habrophlebia. Wellenförmig gekrümmter Borsten- 
besatz (BS) am Rand. 45:1. 


Einen ganz eigenartigen Apparat aber finden wir an den Maxillen 
von Heptagenia (Fig. M). Der Vorderrand ist nämlich mit einer 
Reihe kleiner, der Maxille flach anliegender Kämme besetzt, zwischen 
denen sich zahnartige Spitzen erheben. Diese Zähne werden nach 
dem Innenrand der Maxille zu immer länger und überragen schlieb- 


—— 1 


Verkümmerung der Mundteile bei den Ephemeriden. 491 


lich die Kämme, die jedoch noch vor der Innenecke plötzlich ein 
Ende finden. Dazu kommt noch, daß bei Heptagenia der hier stark 
entwickelte und mit Borstenreihen besetzte Taster, gemeinsam mit 
dem der Unterlippe, jedenfalls beim Kauen eine Rolle spielt, sodaß 
nur eine ganz genaue Kenntnis der Lebensweise dieser Larven es 
ermöglichen würde, die Wirkung dieser Gebilde genauer klarzulegen. 

Etwas einfacher ist die Unterlippe geformt, doch weisen auch 
hier die einzelnen Gattungen weitgehende Unterschiede auf. Bald 
ist das Organ langgestreckt wie bei Chloeon und besonders bei 
Baetis (Fig. O), bald breit und kurz wie bei Habrophlebia, Choroterpes 
(Fig. P) und Heptagenia (Fig. Q). Bei den erstgenannten Formen 
sind die beiden Laden beweglich, bei den letztern meist fest mit 
dem Hauptteil der Unterlippe verwachsen. Beim Kauen wird die 
Unterlippe im allgemeinen wohl nur eine geringe Bedeutung be- 
sitzen, außer bei Heptagenia, wo die mächtige entwickelten Taster 
jedenfalls die Maxillen in ihrer Tätigkeit unterstützt. 


N AuL 


Fig. Q. | 
Fig. O. Unterlippe (2. Maxillen) von Baetis. InL innere Laden. ÄuL 
äußere Laden, beide freibeweglich. Ta Taster. 40:1. 
En P. Unterlippe von Choroterpes. Außere Laden sehr breit. 45:1. 


g. Q. Unterlippe von Heptagenia. Laden unbeweglich. Taster sehr groß 
mit en (BIC). 20): 


Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 28 


422 RICHARD STERNFELD, 


Alles in allem genommen zeigt es sich, daß die Mundglied- 
maben der Ephemeriden-Larven hoch entwickelte Gebilde sind, die 
sich im Anpassung an die verschiedenen Lebensgewohnheiten der 
Tiere in zum Teil weit auseinandergehender Richtung differenziert 
haben. Wir werden sehen, was im Imagostadium davon übrig bleibt. 


Nymphenstadium. 


Schon im Stadium der Nymphe, wie man am besten die er- 
wachsene, bereits mit Flügelstummeln versehene Larve bezeichnet, 
machen sich an ihren Mundteilen wichtige Veränderungen bemerkbar. 
Äußerlich zwar gleichen diese noch vollkommen denen der jungen 
Larve, aber die Schnittmethode zeigt uns, daß die Verkümmerung 
bereits begonnen hat. Fig. 1, Taf. 34 stellt einen Sagittalschnitt, 
etwas seitlich von der Medianebene, durch den Kopf einer Nymphe von 
Choroterpes dar. Die Mundwerkzeuge sind bereits im Schwinden be- 
griffen, doch tritt die Verkümmerung nicht bei allen gleichzeitig und 
gleichmäßig ein. Unterlippe und Maxille sind noch fast in vollem 
Umfang erhalten geblieben, während die Oberlippe bereits bedeutend 
reduziert ist. Auffälligerweise sind die Mandibeln bereits in diesem 
Stadium fast völlig geschwunden, eine Erscheinung, auf die ich 
weiterhin noch genauer zu sprechen kommen werde. 


Subimago. 


Mit dem Abstreifen der letzten Larvenhülle treten, in dem nun 
folgenden Subimagostadium, die endgültigen Verhältnisse der Mund- 
teile auch äußerlich hervor. Fig. R zeigt die Mundteile einer Sub- 
imago von Hexagenia limbata, einer nordamerikanischen Ephemeride. 
Deutlich ist zu erkennen, daß die Verkümmerung ihren Höhepunkt 
noch nicht erreicht hat. Die Größe der einzelnen Teile, mit Aus- 
nahme der Mandibeln, welche jetzt auch äußerlich bereits völlig ge- 
schwunden sind, ist etwas beträchtlicher als bei der Imago. Die Maxillen 
zeigen sich noch 2gliedrig, wobei das dünnere Endglied jedenfalls 
den Rest des Tasters darstellt, da ja die Maxille selbst schon bei 
der Larve nur 1gliedrig ist. Zwischen den ersten Maxillen sieht 
man die Unterlippe mit den beiden, jetzt noch 3gliedrigen, Tastern. 
Innere und äußere Laden sind scheinbar völlig miteinander ver- 
schmolzen, scheinbar, denn wie ein Horizontalschnitt (Taf. 34, Fig. 2) 
zeigt, ist die Trennung der Laden innerlich noch völlig erkennbar 
und verschwindet selbst bei der Imago nicht ganz. Eigentümlich 
ist allen Ephemeriden eine bogenförmige, vorspringende Leiste am 


Verkümmerung der Mundteile bei den Ephemeriden. 423 


Vorderrand des Kopfs, vor der Oberlippe, die sich von der des 
fertigen Insects nicht wesentlich unterscheidet. Jene Leiste er- 
schwert bei einzelnen Gattungen (Heptagenia, Chloeon) die Betrachtung 
der Mundteile, da sie diese dachartig überdeckt. 


i 
Mx ULS OL At 
N ye 


\ 
\ eo | 


OhK x 
N OL M ita ee 


Fig. V. 


Fig. R. Kopf einer Subimago von Hexagenia limbata von unten gesehen. 

OL Oberlippe. UL Unterlippe mit den beiden noch 3gliedrigen Tastern. Max 

a (Endglied = dem Taster). ChK Chitinkamm. Af Antennen. Au Auge. 
26 M 


Fig. S. Kopf einer Imago von Ephemera simulans. Maxille 1gliedrig. 
Taster der Unterlippe nur noch 2gliedrig. 12:1. 

Fig. T. Kopf von Hexagenia limbata (Imago). 10:1. 

Fig. U. Dsgl. von vorn gesehen. M Mundöffnung. 10:1. 

Fig. V. Kopf von Chloeon bioculatus (Imago 2). 15:1. 


Imago. 


Die ausgebildete Ephemeride, die Imago, endlich zeigt uns die 
Mundteile im Zustand hochgradiger Verkümmerung. Immerhin ist 
diese nicht bei allen Teilen gleichweit fortgeschritten. Verhältnis- 


mäßig am besten ist noch die Unterlippe ausgebildet, aber auch 
28* 


494 RICHARD STERNFELD, 


diese ist zu einem kleinen, mit bloßem Auge selbst bei den 
größten Arten kaum sichtbaren Zäpfchen geworden. Doch trägt 
sie an ihrem Ende die stummelförmigen, jetzt nur noch 2gliedrigen 
Taster. Augenscheinlich ist das Basalglied verloren gegangen, 
das heißt mit der Unterlippe verschmolzen. Diese Verschmelzung 
ist, wie Taf. 34, Fig. 3 ergibt, aber auch jetzt noch nicht voll- 
ständig. Immer noch sind auf dem Schnitt die Taster sowie 
die Laden deutlich voneinander zu trennen. Zu beiden Seiten der 
Unterlippe werden die ersten Maxillen als 2 kleine, jetzt völlig un- 
gegliederte, tasterartige Gebilde sichtbar. Die Oberlippe ist zu einem 
winzigen, rundlichen Läppchen geworden, hat jedoch eigentlich noch 
am besten ihre ursprüngliche Form gewahrt, da sie eben auch schon 
bei der Larve verhältnismäßig einfach gestaltet ist. Die Mandibeln 
sind, wie bereits erwähnt, völlig geschwunden. Tümrer gibt aller- 
dings im Gegensatz dazu an, daß dieselben als kleine, ungeliederte, 
fadenförmige Gebilde noch vorhanden seien. Ich habe jedoch weder 
auf Schnitten noch bei direkter Untersuchung etwas derartiges auf- 
finden können und glaube um so eher im Recht zu sein, als auch 
Prcrer bei der Beschreibung der Imagomundteile die Mandibeln mit 
keinem Wort erwähnt. Jedenfalls bleibt das Fehlen der Oberkiefer 
eine sehr auffällige Erscheinung. Man könnte sich dieselbe viel- 
leicht noch am leichtesten erklären, wenn man von der Annahme 
ausginge, daß, durch einen Übergang von fester zu flüssiger Nahrung, 
die Mandibeln bereits früher als die übrigen Mundteile verkümmerten, 
ähnlich wie uns dies heute die Lepidopteren zeigen. Doch lassen 
sich darüber naturgemäß nur reine Vermutungen äußern. 

Die Chitinbekleidung der noch vorhandenen Mundteile wird bei 
der letzten Metamorphose bis auf ein sehr dünnes Häutchen redu- 
ziert. Die Organe sind infolgedessen äußerst weich und in ihrer Form 
leicht veränderlich. Dazu kommt noch die, allen rudimentären Ge- 
bilden eigne, hohe Variabilität, sodaß es nicht leicht ist, eine genaue 
Beschreibung von ihnen zu geben. Irgend welche Unterschiede 
zwischen den Mundteilen männlicher und weiblicher Ephemeriden 
sind nicht zu bemerken, auch scheint die Verkümmerung bei allen 
Gattungen gleichweit und in gleicher Weise vorgeschritten zu sein, 
was sehr bemerkenswert ist, da ja die Mundteile der Larven diese 
Übereinstimmung durchaus nicht zeigen, vielmehr häufig genug sehr 
stark voneinander abweichen. Wahrscheinlich ist das Aufgeben der 
Nahrung bei den Ephemeriden eine sehr alte Erscheinung, älter als 
die Differenzierung der Larvenmundteile. Ebenso bemerkenswert 


Verkümmerung der Mundteile bei den Ephemeriden. 425 


ist jedoch. auch, daß deren später erfolgte Veränderungen keinen 
Einfluß auf die bereits im Schwinden begriffenen Imagomundteile 
auszuüben vermochten, eine Tatsache, die wiederum beweist, daß 
die einzelnen Glieder einer Entwicklungsreihe sich unabhängig von- 
einander verändern können, und die, ohne Zuhilfenahme der Deter- 
minantenlehre WEIısmAnN’s, schwerlich zu erklären sein dürfte. Für 
das hohe Alter der Verkümmerung der Mundteile spricht auch die 
bei allen Gattungen und Arten in völlig gleicher Weise vollzogene 
Änderung der Funktion des Darms. 


Bau des Darms. 


Der Darm der Ephemeriden ist keineswegs, wie man vielleicht 
annehmen möchte, ebenso wie die Mundteile verkümmert, vielmehr 
hat er sich zu einem für diese Insectengruppe höchst wichtigen 
Organe umgewandelt. Von seinen 5 Hauptabschnitten, Vorderdarm, 
Mittel- und Enddarm, sind der erste und letzte ziemlich eng, während 
der mittlere Teil stark erweitert ist und besonders das Abdomen 
fast völlig ausfüllt Am Übergang vom Vorderdarm zum Mittel- 
darm befindet sich der sogenannte Kropf, eine Erweiterung, die durch 
eine Ringfalte nach hinten begrenzt ist. Da Frrrze (Uber den 
Darmkanal der Ephemeriden) Mittel- und Enddarm bereits richtig 
beschrieben, Bau und Funktion des Vorderdarms jedoch nicht völlig 
einwandfrei dargestellt hat, so kann ich mich bei der genauern Be- 
schreibung auf den letztern beschränken. 

Der Ösophagus beginnt mit der, bei der Imago ziemlich engen, 
Mundöffnung. Die bereits von Frirze gerügte Behauptung, die 
Ephemeriden besäßen als Imagines keine Mundöffnung, ist völlig 
unbegründet, leider aber auch heute noch im Lehrbuche von CLAUS- 
GROBBEN (7. Auflage 1905) zu finden. Der 1. Abschnitt des Vorder- 
darms steigt mehr oder weniger steil auf, um dann mit einem ziem- 
lich scharfen Knick kurz vor dem Kropf nach hinten umzubiegen. 
Auf dem Querschnitt (Taf. 34, Fig. 4) erscheint der Ösophagus stern- 
förmig, da die Wandung in Falten vorspringt. Seine innerste Be- 
kleidung wird von einer sehr dünnen Chitincuticula gebildet, welche 
aufwärts bis zum Kropf geht. An der untern Seite der Mundöffnung 
ist sie beträchtlich verdickt und mit sehr kurzen, feinen Borsten 
besetzt. Auf diese Intima folgt ein anfangs niedriges, dann immer 
höher werdendes Epithel, welches sich durch den Kropf bis über die 
Ringfalte fortsetzt und dann allmählich in das flache Epithel des 
Mitteldarms übergeht. Das Auffälligste am Osophagus ist die an 


426 RICHARD STERNFELD, 


ihm ansetzende Muskulatur. Auf das Epithel folgt zunächst eine 
kräftige Ringmuskelschicht, welche von der Mundöffnung bis zur Um- 
biegung vor dem Kropf reicht. Sodann setzen, besonders am 
mittlern Teil des Pharynx, Dilatatoren an, welche sich in stern- 
förmiger Anordnung (Taf. 34, Fig. 5), teils an der vordern Kopfwand, 
teils an einem etwa Uförmig gestalteten Chitinbogen befestigen, 
welcher mit seinen beiden freien Schenkeln den Vorderdarm umfaßt 
und an der vordern Kopfwand endet. Eine Längsmuskelschicht, wie 
Fritze sie angibt, ist nicht vorhanden. Wahrscheinlich liegt, da 
Frirze die Ringmuskulatur teilweise übersehen hat, eine Verwechs- 
lung mit dieser vor. Dieser Muskelapparat ist frühern Beobachtern 
keineswegs völlig entgangen. Frırze deutet ihn auf seinen Abbil- 
dungen an, spricht aber nicht über seine Bedeutung. Auch bei 
Tümper finde ich eine darauf bezügliche Bemerkung. „Eigentüm- 
licherweise“ schreibt dieser, „wird der Schlund durch starke Muskeln 
zusammengeschnürt, sodaß schon aus diesem Grunde eine Nahrungs- 
aufnahme unmöglich ist.“ Tatsächlich nehmen ja die Ephemeriden 
keine Nahrung auf, aber die Muskulatur dürfte sie schwerlich daran 
hindern, sie wäre dann ja auch völlig überflüssig. Vielmehr glaube 
ich ihre Bedeutung auf ganz anderm Gebiet suchen zu müssen: 
Sie macht den Ösophagus zu einer Saugpumpe für die Luftfüllung 
des Mitteldarms. 


Funktion des Darms. 


Daß der Mitteldarm der Ephemeriden bei der Imago, und zwar 
nur bei dieser, wirklich mit Luft gefüllt ist, läßt sich leicht fest- 
stellen. Zerschneidet man, wie bereits FrırzE angibt, eine Imago 
irgend einer Ephemeriden-Art unter Wasser, und preSt es ein wenig 
mit der Pinzette, so treten eine Reihe von Luftblasen aus dem Darm 
aus. Doch geschieht dies nur, wenn wirklich der Mitteldarm ange- 
schnitten wurde, ein Durchschneiden des Enddarms hat nicht den 
gleichen Erfolg, auch läßt sich die Luft nicht nach vorn durch den 
Ösophagus pressen. Ich halte es jedenfalls für das Wahrscheinlichste, 
daß die im Darm enthaltene Gasart wirklich atmosphärische Luft 
ist, ein anderes Gas dürfte schwerlich in Frage kommen. Ob jedoch 
die aufgenommene Luft irgend welche Veränderungen erfährt, das 
ist freilich eine Frage, die sich nicht ohne weiteres beantworten läßt. 

Die Art und Weise der Luftaufnahme ist bisher wenig berück- 
sichtigt worden. Nur Frirze beschreibt einen Sphincter, der den 
Mitteldarm der Ephemeriden gegen den Enddarm verschließt und 


Verkümmerung der Mundteile bei den Ephemeriden. 497 


dem er, wahrscheinlich mit Recht, eine bedeutende Rolle für die 
Regulierung der Luftfüllung des Darms zuschreibt. Weit wichtiger 
jedoch scheint mir die Tätigkeit des Vorderdarms zu sein. Wie 
bereits erwähnt, ist der Ösophagus von einer starken Ringmuskel- 
schicht umgeben, die ihn durch Kontraktion beliebig verengern oder 
auch völlig schließen kann. Das letztere dürfte besonders leicht an 
den beiden engsten Stellen, nämlich der Mundöffnung einerseits und 
der scharfen Umbiegung vor dem Kropf andrerseits, möglich sein. 
Die Wirkung der Muskulatur wäre nun folgende: Soll der Darm 
des Tiers mit Luft gefüllt werden, so läßt dieses in den durch die 
Dilatatoren erweiterten Schlund Luft einströmen und preft diese 
sodann vermittels der Ringmuskulatur in den Mitteldarm ein, wobei 
der von FrırzE beschriebene Sphincter sowie ein Verschluß am 
obern Ende des Vorderdarms den Wiederaustritt verhindern würden. 
Da die Ephemeride dieses Experiment natürlich beliebig wiederholen 
kann, so ist es ihr dadurch gestattet, den Darm, soweit überhaupt 
möglich, mit Luft vollzupumpen. Die Menge der jedesmal auf- 
genommenen Luft ist nicht ganz unbeträchtlich, da ja die kräftigen 
Dilatatoren die in Falten liegende Ösophaguswand jedenfalls bedeutend 
auszudehnen vermögen. Es ist übrigens wohl zu bedenken, daß die 
Luftfüllung des Darms allein das Insect nicht zum Steigen, ja nicht 
einmal zum Schweben befähigt. Auch glaube ich nicht, daß eine 
durch die Tätigkeit der Muskulatur eventuell eintretende Erwärmung 
der Luft genügen würde, um eine bedeutende Wirkung hervor- 
zubringen. Wohl aber erleichtert zweifellos die Verringerung des 
spezifischen Gewichts den Flügeln ihre Arbeit, und vor allem ver- 
mag der Mitteldarm bei dem für die Ephemeriden so charakteristi- 
schen Auf- und Niedersteigen während des Hochzeitsflugs nach Art 
einer Schwimmblase zu wirken, da es dem Tiere ja völlig freisteht, 
ihn beliebig zu füllen und zu entleeren. 

Mit dem bisher Gesagten scheint mir jedoch die Aufgabe des 
Muskelapparats noch keineswegs erschöpft zu sein. Vielmehr dürfte 
auf ihm noch eine zweite Eigenart des Ephemeridenflugs beruhen. 
Wie Eaton bereits erwähnt und wie man sich durch Beobachtung 
leicht überzeugen kann, wird der Körper der Ephemeriden während 
des Aufsteigens fast senkrecht getragen, wobei das vorderste Bein- 
paar gerade ausgestreckt wird und wahrscheinlich ebenso wie die 
Schwanzborsten zur Erhöhung der Schwebefähigkeit und zur Er- 
‚haltung des Gleichgewichts beiträgt. Auch Gross erwähnt diese 
Eigentümlichkeit des Flugs in seiner Arbeit „Über das Panmén’sche 


428 RICHARD STERNFELD, 


Organ der Ephemeriden“, indem er dieses als Gleichgewichtsorgan 
für jene komplizierten Flugbewegungen auffaßt, ob mit Recht oder 
Unrecht, lasse ich dahingestellt, doch glaube ich mit Hilfe des 
Muskelapparats eine Erklärung der eigenartigen Flugstellung geben 
zu können. Stellen wir uns nämlich vor, daß nach Füllung des 
Mitteldarms mit Luft, der sowohl an der Mundöffnung wie an der 
Biegung vor dem Kropf geschlossene Ösophagus, durch die Dilatatoren 
erweitert wird, so muß notwendigerweise ein luftverdünnter Raum 
entstehen, was natürlich ein Leichterwerden des Kopfs und damit 
die aufrechte Stellung des Körpers zur Folge hat. 

Man darf die biologische Bedeutung eines derartigen Flug- 
apparats für die Ephemeriden nicht unterschätzen. Ich halte es 
sogar tür durchaus nicht unwahrscheinlich, daß die damit verbundene 
Steigerung der Flugfähigkeit die Ursache‘ der Darmumwandlung 
und damit der Verkümmerung der Mundteile geworden ist, daß also 
nicht die Aufgabe der Nahrungsaufnahme, sondern der Funktions- 
wechsel des Darms das eigentlich Primäre ist. Eine Ephemeride, 
welche imstande ist, sich am Hochzeitsfluge lebhaft zu beteiligen, 
hat jedenfalls mehr Aussicht sich fortzupflanzen, als wenn sie etwas 
länger lebt, dafür aber, infolge geringern Flugvermögens, beim 
Hochzeitsfluge vorzeitig ermattet. Wie wichtig die dauernde Teil- 
nahme daran für die Fortpflanzung ist, geht schon daraus hervor, 
daß, nach Eaton, Paarung wie Eiablage mehrere Male stattfinden 
und in den Intervallen das Tier immer wieder zum Tanz zurück- 
kehrt, um sich nach einem neuen Gatten umzusehen. Sicherlich ist 
es auch kein Zufall, daß gerade die besten Flieger unter den Ephe- 
meriden im männlichen Geschlecht die höchst entwickelten Augen 
besitzen, da diese bei der geringen Ausbildung der Fühler wohl das 
wichtigste Organ zur Auffindung der Weibchen sind. Nebenbei 
dürfte die den Darm füllende Luft in mehr oder minder hohem 
Grad auch für die Atmung in Betracht kommen. 

Der geschilderte Muskelapparat ist bei sämtlichen von mir 
untersuchten Arten vorhanden. Zwar findet er sich weder bei den 
verschiedenen Gattungen noch bei beiden Geschlechtern einer Art 
völlig gleich ausgebildet, aber die vorhandenen Unterschiede sind 
sehr gering und mehr quantitativer als qualitativer Natur. Ebenso 
wie die große Übereinstimmung der verkümmerten Mundteile deutet 
auch der überall gleichartig vollzogene Funktionswechsel des Darms 
auf das hohe Alter dieser Eigentümlichkeit der Eintagsfliegen hin, 


Verkümmerung der Mundteile bei den Ephemeriden. 499 


gehören ja doch die Ephemeriden auch paläontologisch zu den 
ältesten Insectengruppen, die wir kennen. 


Zusammenfassung. 


Die Resultate meiner Untersuchung sind also kurz gefaßt folgende: 
Die Mundteile der Ephemeriden sind im Imagostadium im Zustand 
völliger Degeneration. Dieselbe setzt ein im Stadium der Nymphe, wird 
bei der Subimago äußerlich vollzogen und ist bei der Imago vollendet. 
Die einzelnen Organe sind nicht gleichweit reduziert, doch weichen 
die verschiedenen Gattungen hierin nicht erheblich voneinander ab. 
Ein Einfluß der verschiedenen Ausbildung der Larvenmundteile auf 
die verkümmerten des vollendeten Insects ist nicht festzustellen. 

Der Darm der Ephemeriden ist durchaus kein rudimentäres Ge- 
bilde Er ist bei der Imago mit Luft angefüllt und dient hauptsäch- 
lich zur Erhöhung der Flug- und besonders Schwebefähigkeit, wobei 
ein Muskelapparat am Vorderdarm sowohl die Luftfüllung regelt 
wie die eigenartige Stellung der Tiere beim Hochzeitsfluge verur- 
sacht. Der Darm hat also zwar seine ursprüngliche Funktion ein- 
gebüßt, aber eine neue ist an ihre Stelle getreten. Und diese neue 
Funktion übertrifft sogar die frühere an biologischer Bedeutung. 
Sie trägt dazu bei, die extreme Anpassung dieser kurzlebigen Tänzer 
des Luftreichs an eine möglichst schnelle, sichere Fortpflanzung der 
Art, die letzte Ursache aller Umwandlung der Lebewelt, zu fördern. 


Literaturverzeichnis. 


PıcTET, F. J., Histoire naturelle des Insectes néuroptéres, Vol. 1, Genève 
et Paris 1843. 


Eaton, A. E., A monograph of the Ephemeridae, London 1871. 
BRAUER, F., Neuroptera austriaca, Wien 1857. 
Rostock, Neuroptera germanica, Zwickau 1888. 


FRITZE, A., Uber den Darmkanal der Ephemeriden, in: Ber. naturf. Ges, 
Freiburg i. B., 1888. 


KOLBE, H. J., Einführung in die Kenntnis der Insekten, Berlin 1893. 
TümrEL, Die Geradflügler Mitteleuropas, Eisenach 1901. 


Gross, J., Über das PALMÉN'sche Organ der Ephemeriden, in: Zool. 
Jahrb., Vol. 19, Anat., 1903. 


430 Ricuarp SterxreLp, Verkiimmerung der Mundteile bei den Ephemeriden. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 34. 


Fig. 1. Nymphe von Choroterpes. Sagittalschnitt, seitlich der Median- 


ebene. 
O Oberlippe, in Reduction begriffen, M Mandibel, bereits völlig 
geschwunden (nur noch leere Hülle), Mx Maxille, Ul Unterlippe. 
Fig. 2. Subimago von Hexagenia limbata. Horizontalschnitt. 
O Oberlippe, U! Unterlippe, innere Laden L, und äußere L, 
noch erhalten, 7 Basalglied des Tasters. 
Fig. 3. Imago von Hexagenia bilineata. Horizontalschnitt. 
Ol Oberlippe, Ul Unterlippe, rechte und linke Hälfte noch 
getrennt, aber die Laden unter sich verschmolzen. 
Fig. 4. Ösophagus von Hexagenia limbata. Querschnitt. 
Oh I Intima (teilweise abgelöst), Hp Epithel, Rgm Ringmuskeln 
(Verengerer), Dil Dilatatoren (Erweiterer) des Osophagus. 
Fig. 5. Kopf von Hexagenia limbata. Querschnitt. 
Oe Ösophagus, Rgm Ringmuskulatur, Dil Dilatatoren (stern- 


förmig angeordnet), Ch Chitinbogen (Ansatzpunkt für den größten 


Teil der Dilatatoren), F Fühler, OG Gehirn, Au Augen. 
Fig. 6. Kopf von Heptagenia venosa. Annihernd medianer Sagittal- 
schnitt. 2 
M Mundéffnung, Oe Osophagus, Kr Kropf, lg F Ringfalte, 
MD Mitteldarm, Ram Ringmuskeln, Dil Dilatatoren, Ch R Chitin- 
rohr (kurzer Ast quergetroffen), Ol Oberlippe, Ul Unterlippe, 
OG Oberschlundganglion, UG Unterschlundganglion, Oc Ocellus, 
Tr Trachee, Fk Fettkörper. 


- Nachdruck verboten, 
Übersetzungsrecht vorbehalten, 


Samenreifung 
und Samenbildung bei Locusta viridissima, 


Von 


Heinrich Otte. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Marburg.) 


Mit Tafel 35—37 und 2 Abbildungen im Text. 


Inhaltsübersicht. 
Einleitung. 
Untersuchungsmethoden. 


I. Samenreifung. 
Die Verteilung der Geschlechtszellen im Hoden. 
Die Spermatogonien. 
Die Spermatocyten 1. Ordnung. 
Die 1. Reifungsteilung. 
Die Spermatocyten 2. Ordnung und die 2. Reifungsteilung. 
Schlußfolgerung. 
Das akzessorische Chromosom. 
Die Individualität der Chromosomen. 


II. Samenbildung. 


A. Entwicklung der Geschlechtszellen von den Spermatogonien 
bis zur Spermatide. à 
(Kern.) 
Die Mitochondrien. 
Das Idiozom. 


432 HEINRICH OTTE, 


B. Umformung der Spermatide in das Spermatozoon. 


Der Kern. 

Centralkörper und Achsenfäden. 

Der Mitochondrienkörper. 

Umformung des Idiozoms zum Spitzenstück. 
Der sogenannte Idiozomrest. 

Das Spermatozoon. 


Zusammenfassung. 


Einleitung. 


Zu einem beträchtlichen Umfang ist die Literatur über die 
Reductionsvorgänge bei der Entwicklung der männlichen und weib- 
lichen Geschlechtszellen in den letzten Jahren herangewachsen. 
Eine ganze Reihe von Forschern hat diese Vorgänge bei den ver- 
schiedensten Objekten aus dem Tier- und Pflanzenreich studiert. 

Während noch vor 5—6 Jahren gänzlich verschiedene Resultate 
einander gegenüber standen — so werden im Lehrbuch von KoRSCHELT- 
HEIDErR 3 Typen des Reifungsverlaufs unterschieden —, schien in den 
letzten Jahren eine gewisse Einigung dahin erzielt zu sein, daß für 
die verschiedensten Objekte eine Präreduction im Sinne KORSCHELT- 
HEIDER angenommen wird. 

Alle diese Arbeiten bauen sich aber mehr oder weniger auf 
gewissen Voraussetzungen bzw. Annahmen auf. Namentlich sind es 
drei Annahmen, die wieder untereinander in Beziehung stehen: die 
Conjugation der Chromosomen mit den Enden im Synapsisstadium, 
die Querteilung als Reductionsteilung, die Verteilung der 4 Einzel- 
stücke der vor der 1. Reifungsteilung auftretenden ,,Tetraden“ auf 
die 4 Spermatiden. 

Nachdem nun schon einige Arbeiten der letzten 2 Jahre gezeigt 
haben, daß diese Voraussetzungen nicht allgemein zutreffen, hielt 
ich es von vornherein für geboten, mich bei meinen Untersuchungen 
durch diese Voraussetzungen nicht beeinflussen zu lassen. 

Locusta viridissima wurde als Untersuchungsobjekt deshalb ge- 
wählt, weil sie, wie auch andere Orthopteren, durch recht große und 
deutliche Chromatinverhältnisse ausgezeichnet ist und aus diesem 
Grunde von vornherein Erfolg versprach. Sind doch gerade auch 
an Orthopteren recht erfolgreiche Untersuchungen des Reifungs- 
vorgangs angestellt worden. Namentlich McCiune hat verschiedene 
Locustiden und eine Reihe anderer Orthopteren vielfach untersucht 
(1900, 1902, 1905). Außerdem liegen noch kürzlich erschienene 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 433 


Arbeiten vor von BAUMGARTNER (1904), Monrcomery (1905) und 
Farmer-Moor (1905). Davor haben namentlich noch Surron, DE 
Sınkty und Wincox die Samenreifung der Orthopteren studiert. 

Aus der Verschiedenheit der Resultate, die diese Forscher über 
das im wesentlichen gleiche Objekt erlangt haben, geht zur Genüge 
hervor, dab nur die verschiedene Art des Studiums und der Auf- 
fassung die Resultate bedingt. Ich hielt es daher nach den bereits 
erwähnten neuen Gesichtspunkten für angebracht, mich auch dieses 
günstigen Objekts zu bedienen. Hierzu kommt noch, daß bei diesen 
Tieren das sogenannte akzessorische Chromosom vorhanden ist, das 
in den letzten Jahren viel Interesse beansprucht hat. Wie ich 
zeigen werde, bin ich in der Lage, über den gesamten Reifungs- 
vorgang und namentlich über das akzessorische Chromosom neue 
Angaben machen zu können. 

Das Material erwies sich aber als geeignet für das Studium der 
weitern spermatogenetischen Vorgänge, d. h. für dasjenige der Um- 
und Ausbildung der Samenzellen bis zum fertigen Spermatozoon. 
Also konnte ich auch diese Vorgänge eingehend studieren. In bezug 
auf sie ist es mit der Literatur wesentlich anders bestellt. Jeden- 
falls hat mich mein Literaturstudium auf keine nach neuern Gesichts- 
punkten unternommene ausführliche Arbeit über die Samenbildung 
der Locustiden und überhaupt der Orthopteren geführt, und da auch 
in dieser Hinsicht die Verhältnisse recht klar liegen, wie man sehen 
wird, so schien es auch in bezug hierauf wünschenswert, die Be- 
arbeitung weiter zu führen. 

Uber Locusta und Decticus hatte Grusox 1885 recht umfangreiche 
Untersuchungen veröffentlicht, deren Inhalt in kurzem folgender ist. 

Nachdem die Hodenzellen sich mehrmals geteilt haben, entsteht 
in jeder Zelle eine „Vacuole“. Diese Vacuole bildet sich zum haken- 
förmigen Spitzenstiick um. Großes Gewicht legt Gizsox darauf, dab 
das Spermatozoon durch einseitige (unipolare) Verlängerung der Zelle 
entstände. 

Vom Rarx (1892) führt zum Schluß seiner bekannten Arbeit 
über Chromatinreduction an, daß Gryllotalpa, also ein ganz naher 
Verwandter von Locusta, sich nicht zum Studium der Samenbildung 
eigne, und bildet nur einige fast fertige Spermatozoen ab. 

Uber eine meinem Objekt ferner stehende Orthoptere, Forficula 
auricularia, sind einige ältere Arbeiten vorhanden von Carnoy (1885) 
und von LA VALETTE ST. GEORGE (1887). 

Kürzlich, schon nach Beendigung meiner Untersuchung, erschien 


434 HEINRICH OTTE, 


eine neue Arbeit über Forficula von ZWEIGER im vorläufigen Auszug. 
Soweit es aus dieser vorläufigen Mitteilung ersichtlich ist, weichen 
die Resultate über die Ausbildung der Samenelemente, noch mehr 
aber die der Chromatinreduction, beträchtlich von den meinigen ab. 

Eine schon etwas neuere Arbeit von Wizcox (1895 —96) über 
Caloptenus weicht in ihren Resultaten auch noch recht von unserer 
heutigen Kenntnis der Spermatogenese ab. Das Spitzenstück wird 
nach Wıwcox aus dem Protoplasma gebildet, der Schwanzfaden wird 
von dem aus den Spindelfasern entstandenen Nebenkern abgeleitet. 

Es ist auch eine neue Arbeit von Surron (1902) über Gryllus 
vorhanden. Die Untersuchung ist aber fast nur auf den „Neben- 
kern“ gerichtet und dürften auch hierüber nicht unanfechtbar sein, 
wie Mrves (1902) ausführt. 

Es geben zwar mehrere Forscher an, die die Chromatinreduction 
bei Heuschrecken in den letzten Jahren studiert haben, daß sie 
demnächst eine Arbeit über die weitere Ausbildung der Spermatiden 
veröffentlichen werden. Es ist aber bis heute noch keine derartige 
erschienen, und dies ist wohl daraus erklärlich, daß die Untersuchung 
bei den jungen Spermatiden zuerst auf ziemlich verwickelte Ver- 
hältnisse stößt. Nachdem aber diese Schwierigkeiten überwunden 
sind, bietet sich Locusta als recht günstiges Objekt für die Unter- 
suchung der Samenbildung dar und kann so eine nach Möglichkeit 
„vollständige“ spermatogenetische Arbeit liefern. Namentlich bin 
ich in der Lage, über mehrere Gebilde neue Angaben machen zu 
können, wovon ich hier nur die Mitochondrien, den sogenannten 
„Idiozomrest“, das Spitzenstück erwähnen möchte. 


Untersuchungsmethoden. 


Die Hoden von Locusta viridissima wurden im August heraus- 
präpariert und namentlich in Hermann’scher und Zenker’scher Lösung 
verschieden lange konserviert. Ganz ausgezeichnet Konserviertes 
Material wurde mir von Herrn Dr. Tönxıees in liebenswürdiger 
Weise zur Verfügung gestellt, wofür ich ihm auch an dieser Stelle 
meinen verbindlichsten Dank aussprechen möchte. 

Für das Studium der Chromatinverhältnisse, auch zur Darstellung 
der körner- und ringförmigen Mitochondrien erwies sich mir am bei 
weitem günstigsten die Konservierung mit Zexker’scher Flüssigkeit. 
Diese bewirkt zwar, wie alle Sublimatgemische, eine gewisse 
Schrumpfung, die aber vollkommen gleichmäbig ist. 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 435 


Dagegen erhält die Konservierung nach HERMANN oder BENDA 
sehr gut die äußere Form der Zelle und eignet sich namentlich zum 
Studium der spätern Stadien der Spermatidenumbildung und auch 
zum Studium der Mitosen. Überhaupt war mir die Benutzung beider 
Methoden (Benpa und Hermann) unerläßlich, um eine vollständige 
Untersuchung zu ermöglichen. Der äußere Nachteil, daß die Zellen 
nach ZEnker’scher Konservierung kleiner sind als nach HERMAnN- 
scher und Benpa’scher, spielt keine Rolle. 

Zur Färbung benutzte ich namentlich die Eisenhämatoxylin- 
färbung nach HernenHaIN, ferner die Benpa’sche Mitochondrien- 
färbung. Für dringend nötig halte ich es, zur genauen Unterschei- 
dung der chromatischen Substanz von andern Gebilden auch Kontroll- 
präparate mit typischen Chromatinfarben wie Alaunkarmin zu be- 
nutzen. Auf manche Einzelheiten der Konservierungs- und Färbungs- 
technik komme ich im Laufe meiner Arbeit zu sprechen. 


I. Samenreifung. 


Die Verteilung der Geschlechtszellen im Hoden. 


Zum bessern Verständnis des Nachfolgenden möchte ich zunächst 
einen kurzen Überblick über die Bauverhältnisse des Hodens speziell 
im Hinblick auf die Verteilung der Geschlechtszellen geben, die, wie 
man später sehen wird, für deren Auffassung und Beziehung zu- 
einander nicht unwichtig ist. 

Der Hoden von Locusta viridissima besteht aus einer größern 
Zahl schlauchförmiger Follikel, die in einen gemeinsamen Abschnitt 
und durch diesen in das Vas deferens einmünden. Jeder dieser 
Hodenschläuche (Textfig. A) ist von einer bindegewebigen Hülle 
umschlossen, in der vereinzelte Wandzellen liegen. Zahlreicher sind 
die Zellen am blinden Ende der Hodenschläuche, wo auch die Hülle 
stärker ist. Noch stärker ist die Wandung der Ausführungsgänge; 
in dieser liegen die somatischen Wandzellen dicht nebeneinander. 

Wie bei den meisten Inseeten, liegen in den Hodenschläuchen 
oder Follikeln, wie sie von manchen Forschern (MonTGoMERY, McCuuna, 
Gross) genannt werden, die Geschlechtszellen in Gruppen angeordnet, 
die von Cysten umschlossen werden. In einer Cyste sind die Stadien 
nur annähernd gleich; so kommen z. B. alle Stadien der 1. Reifungs- 
teilung, spätere Prophasen, Metaphasen und Telophasen in ein und 
derselben Cyste vor. 


436 HEINRICH OTTE, 


In einem bestimmten Follikel sind nie auch nur die hauptsäch- 
lichsten Stadien der Samenentwicklung vorhanden. Bei den von 
mir untersuchten Hoden nahmen die Spermatiden bereits einen großen 
Teil des Follikels ein. Die Zone der Spermatogonien war auf einen 
relativ kleinen Bezirk am blinden Ende des Follikels beschränkt. 
Von einer Einteilung eines bestimmten Hodenschlauchs in regel- 
mäßige Zonen „Keimzone, Wachstumszone, Zone der Reifungsteilungen 
und Zone der Umwandlung der Spermatiden“ kann hier also nicht 
die Rede sein. Ja in den meisten Fällen fehlt in einem bestimmten 
Hodenschlauch die Zone der Reifungsteilungen ganz, und auch die 
Wachstumszone kann bisweilen völlig fehlen. 


‘Spermatogonien (frühe) 


Spermatogonien (mittlere) 

Spermatocyten 1. O. (junge Stadien der 
Fig. 15) 

Spermatocyten nach Synapsis 

Junge Spermatiden 


Junge Spermatiden mit Achsenfaden 


Spermatiden (Idiozom am Vorderende 
des Kerns) 


} { 
Spermatiden (Spitzenstiick wird haken- 
, he fürmig) 
ys 
Wt 


\ N 
3 \ \ | À 
LU DER ars N \ 


Ed AN p— Abwerfung des Cytoplasmas 


\ 
wi 


Spermatiden (gestreckte) 


—=— Spermatozoen 


ott (87 Svermatozoen im Ausführungsgang 
Too. 

<i fe À 5 x wf y 

% DS ee 


Fig. A. 


In der Textfig. A habe ich einen Hodenschlauch im Längs- 
schnitt abgebildet. Am blinden Ende liegen 3 Cysten mit Sperma- 


nn DIE 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 437 


togonien, von denen die äußerste kleinste Cyste die jüngsten Sperma- 
togonien enthält, die vielleicht derselben Generation wie die in Fig. 2 
abgebildete Spermatogonie angehören. Auf diese 3 Cysten mit Sper- 
matogonien folgt eine Cyste mit ganz jungen Spermatocyten, die 
etwa der Fig. 15 entsprechen. Hieran grenzt eine Cyste mit etwas 
ältern Spermatocyten 1. Ordnung, an diese wieder junge Sperma- 
tiden. In allen folgenden Cysten liegen Spermatiden, und zwar sind 
diese in jeder folgenden, dem Ausführungsgang näher liegenden 
Cyste weiter ausgebildet. Das Nähere geht aus den Bezeichnungen 
hervor, die ich zu den Cysten hinzugefügt habe. 

Aus dieser Darstellung sieht man, daß in einer Cyste, die dem 
Ausführungsgang näher gelegen ist, immer vorgeschrittenere Stadien 
liegen als in einer Cyste, die von ihr nach dem blinden Ende, bzw. 
den jungen Spermatogonien zu, liegt. Da man nur in seltnen Fällen 
den ganzen Hodenschlauch im Längsschnitt vor sich hat und dann 
auch noch nicht die betreffenden Stadien vorhanden zu sein brauchen, 
die man gerade studieren will, so drückt man vorteilhafter die Lage- 
beziehung der Stadien folgendermaßen aus: Zwischen 2 Cysten 
mit beliebigen Stadien kann nur eine Cyste liegen, deren Stadien 
in der Entwicklung zwischen diesen stehen. Dieser Umstand ist 
für das Studium des Reifungsvorgangs von großer Wichtigkeit. 
Namentlich wird es uns hierdurch möglich, die Stadien der Synapsis 
richtig anzuordnen. Ich werde bei der Besprechung der jungen 
Spermatocyten auf diese Lageverhältnisse zurückkommen. Ich möchte 
hier nur noch erwähnen, dab diese Lagebeziehungen für das Studium 
der Reifungsteilungen und Spermatocyten 2. Ordnung kaum fürderlich 
sind, da diese Stadien schnell durchlaufen werden und so recht ver- 
schiedene Stadien in einer Cyste liegen. 


Die Spermatogonien. 


Wie ich schon ausgeführt habe, liegen die Spermatogonien in 
Cysten gesondert und sind bei den von mir untersuchten Hoden auf 
einen mehr oder weniger kleinen Bezirk am blinden Ende des Hoden- 
schlauchs beschränkt. Nach der Anzahl der Spermatogonien in einer 
Cyste vermag man ungefähr darauf zu schließen, ob die Spermato- 
gonien einer frühern oder spätern Generation angehören. 

Die ersten Generationen der Spermatogonien unterscheiden sich 
durch ihre Größe und durch den Reichtum an Protoplasma von den 
spätern Generationen. Durch die fortgesetzten aufeinander folgenden 
Teilungen werden die Zellen immer kleiner, und das Protoplasma 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 29 


438 HEISRICH OTTE, 


wird auf einen schmalen Rand beschränkt. Die Zellen sind bei den 
frühern Spermatogonien immer deutlich abgegrenzt, namentlich auf 
Präparaten, die mit Hrrmann’scher Lösung behandelt worden waren. 
Bei den letzten Spermatogoniengenerationen dagegen lassen sich keine 
Zellgrenzen mehr nachweisen. Da hier das Protoplasma sehr gering 
ist, liegen die Kerne dicht nebeneinander. Das Protoplasma der 
Spermatogonien ist fein granuliert, was wohl als der Ausdruck einer 
äußerst feinwabigen Struktur im Sinne Bürscaur’s zu deuten ist. 

Die Spermatogonien haben rundliche, oft etwas längliche Gestalt. 
Sie lassen in frühern Generationen eine rosettenförmige Anordnung 
innerhalb der Cysten erkennen, wie sie auch bei der Spermatogenese 
andrer Insecten beschrieben worden ist. In der Mitte einer jiingern 
Cyste fand ich oft eine den in den Wandungen liegenden Zellen 
ähnliche Zelle, die mit der von HExxiNG (1891) bei Pyrrhoeoris be- 
obachteten Zentralzelle identisch sein dürfte. 

Im Protoplasma erkennt man bei geeigneter Färbung feine 
Kürnchen oder Granulationen. Es sind dies die von BENDA und 
Meves näher beschriebenen Mitochondrien. Die Körnchen reihen 
sich schon in den Spermatogonien bisweilen zu Fäden an, den Chon- 
dromiten. Ich werde diese Gebilde, ebenso wie das Idiozom und 
Centrosoma, die sich in den Spermatogonien nicht mit Bestimmtheit 
nachweisen lassen, im zweiten Teil meiner Arbeit im Zusammenhang 
behandeln. 

Ich komme jetzt zu dem uns in diesem Teil der Arbeit aus- 
schließlich interessierenden Bestandteil der Zelle, zu der chromati- 
schen Substanz des Kerns. Hier begegnet man einem höchst eigen- 
tümlichen Verhalten, dessen Betrachtung von Interesse ist. Wir 
finden keine Spermatogonie, deren Kern eine gleichmäßige Verteilung 
des Chromatins aufweist. Die Chromosomen zerfallen zwischen den 
Spermatogonienteilungen nicht derartig, daß sie mit ihrer Substanz 
gleichmäßig über den ganzen Kern verteilt erscheinen, wie es bei 
andern Tieren allgemein beschrieben worden ist. Es vollzieht sich 
vielmehr die Auflösung der Chromosomen in ihre Chromatinpartikel- 
chen so, daß keine Vermischung stattfinden kann. 

In den Figg. 1—8 habe ich die Stadien von einer Spermato- 
gonienteilung bis zur andern dargestellt. Diese Figuren sind nicht 
gleichen Generationen entnommen. Welchen Generationen bestimmte 
Spermatogonien angehören, läßt sich nur vermuten. Für unsere Be- 
trachtungen spielt dies auch keine Rolle. In der Telophase einer 
Spermatogonienteilung liegen die Chromosomen in den Tochterzellen 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 439 


auf einem Haufen. Wenn die Spindelfasern verschwinden und kaum 
noch erkennbar sind (Fig. 1), verteilen sich die Chromosomen und 
nehmen unregelmibige Gestalt an. Eine Kernmembran kommt nicht 
zur Ausbildung. Auf einem weitern Stadium (Fig. 2) werden die 
Chromosomen noch unregelmäbßiger und beginnen zu zerfallen. Jetzt 
treten die einzelnen Chromosomen aber nicht miteinander in Be- 
rührung, sondern jedes Chromosom ist von einer hellen Zone um- 
geben. Bei einer Anzahl von Chromosomen grenzt sich das Proto- 
plasma gegen diese helle Zone ab. 

Darauf zerfallen die Chromosomen in ihre Partikelchen (Fig.3,4,5), 
wobei jedes Chromosom einen lockern Haufen feiner Chromatinkörner 
darstellt. Jedes Chromosom ist von einem hellen Hof umgeben, der 
wie eine Vacuole erscheint. Gegen diese Vacuole grenzt sich das 
Protoplasma scharf ab. Es ist also keine gemeinsame Kernmembran 
vorhanden, sondern das Protoplasma liegt zwischen den einzelnen 
Chromosomen. ‚Jedes Chromosom bildet gleichsam einen Kern für 
sich. Es ist rings vom Kernsaft umgeben und ragt nicht bis an die 
Wandung seines Kerns. 

In einer Spermatogonie der frühesten Generation (Fig. 3) ist 
das Protoplasma reichlich vorhanden und umgrenzt hier jede Vacuole 
der einzelnen Chromosomen. In den spätern Spermatogonien ist 
auch jedes Chromosom von einem hellen Hof umgeben (Fig. 4 u. 5). 
Aber das nur spärlich vorhandene Protoplasma umgibt diese hellen 
Höfe nur unvollkommen, sodaß sie ineinander übergehen. Aber auch 
hier berühren sich die Chromosomen nicht, da ja um jedes Chromosom 
eine helle Zone ist. 

Nur ein Chromosom liegt auch hier in einer rings vom Proto- 
plasma abgegrenzten Vacuole (Fig. 5 ac). Es ist dies das von 
McCzuxG so benannte akzessorische Chromosom. Dieses Chromosom 
zeichnet sich hier durch stärkere Färbung vor den übrigen aus, ein 
Verhalten, das darauf zurückzuführen ist, dab die einzelnen Chro- 
matinteilchen des akzessorischen Chromosoms sich nicht so sehr 
lockern wie bei den übrigen Chromosomen. 

Man möchte im ersten Augenblick geneigt sein, bei diesem 
eigentiimlichen Verhalten der Chromosomen an ein Kunstprodukt zu 
denken. Man findet aber dieses Verhalten bei allen nach den ver- 
schiedensten Methoden behandelten Objekten, namentlich auch bei 
solchen, die mit Hermann’scher Lösung behandelt worden waren, 
die auch sonst gar keine Schrumpfungserscheinungen bei meinem 


Objekt veranlabt. Ein analoges Verhalten für den gesamten Chro- 
29% 


440 HEINRICH OTTE, 


matinkomplex, den Kern, daß nämlich eine helle Zone zwischen ihm 
und der Kernwand bleibt, ist ja oft beschrieben worden. Daß ein 
einzelnes Chromosom sich so verhält, ist für das akzessorische .Chro- 
mosom bereits bekannt. Daß aber auch jedes gewöhnliche Chromosom 
sich so verhalten kann, ist noch kaum bekannt und meines Wissens 
nur von SUTTON (1902) für die Spermatogonien einer Orthopthere, 
Brachystola magna, erwähnt worden. „Each of the sixteen chromo- 
somes of the larger group has also been enclosed in a separate 
vesicle during the period of metabolic activity, but these vesicles 
are practically always in communication with one another at their 
polar extremities, forming there a common compartment in which 
the six smaller units are frequently found.“ 

SUTTON hat aber nicht die Stadien von einer Teilung bis zur 
andern verfolgt. Dass die Vacuolen untereinander in Kommunikation 
stehen, gilt bei meinem Objekt nur fiir die vorgeschrittenen Sperma- 
togoniengenerationen und hier wohl auch nur deshalb, weil das Proto- 
plasma hier so spärlich vorhanden ist, daß es nicht, wie bei den 
jungen Stadien, jedes Chromosom ganz umschließen kann. 

Allmählich verdichten sich die Chromatinhäufchen wieder und 
nehmen regelmäßige Gestalt an (Fig. 6). Das Protoplasma grenzt 
jetzt den gesamten Chromosomenbestand, den Kern, in toto ab. Nur 
das akzessorische Chromosom (Fig. 6 ac) ist in der spätern Prophase 
noch von einer eignen Vacuole umgeben, die ringsum vom Protoplasma 
begrenzt wird. Beim Eintritt in die Teilungsfigur schwindet auch 
diese Abgrenzung, und das akzessorische Chromosom liegt in der 
Peripherie, oft auch etwas unter der Äquatorialplatte der andern 
Chromosomen. 

Als wesentliches Ergebnis dieser Betrachtungen möchte ich her- 
vorheben, dab zwischen den Spermatogonienteilungen 
die Chromosomen während ihres Zerfallstadiums nicht 
untereinander in Berührung treten, sondern deutlich 
voneinander getrennt bleiben. Auf die weitere Bedeutung 
dieses Verhaltens werde ich bei der Besprechung der Individualität 
der Chromosomen näher eingehen. 

Um nun einen Überblick und Vergleich der Chromosomen zu 
gewinnen, wenden wir uns zur Betrachtung der Äquatorialplatten 
der Spermatogonienteilungen, da sich uns nur hier die Möglichkeit 
bietet, sämtliche Chromosomen auf einem Schnitt zu haben. Durch 
Zählung einer ganzen Reihe solcher Äquatorialplatten bin ich zu 
dem Resultat gekommen, dab bei Locusta viridissima 33 Chromo- 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 441 


somen vorhanden sind, und zwar kann man 32 gewöhnliche Chromo- 
somen von dem bereits erwähnten akzessorischen unterscheiden. Ich 
finde die Richtigkeit dieser Zahlen dadurch bestätigt, dab in den 
Spermatocyten 1. Ordnung 16 gewöhnliche Chromosomen und 1 akzes- 
sorisches vorkommen. Aus dem Umstand, daß bei scheinbar günstig 
gelegenen Äquatorialplatten oft weniger Chromosomen gezählt wurden, 
so gewöhnlich 31, 30 und 29 Chromosomen, und in den Spermato- 
cyten 1. Ordnung 15 gewöhnliche Chromosomen, den Schluß zu 
ziehen, daß die Zahl schwanke, halte ich für verfehlt. Einmal 
müßten dann ständig die geraden Zahlen 32, 30 oder 28 entsprechend 
den Zahlen 16, 15 oder 14 gefunden werden. Dann müßte auch 
die Zahl der großen Chromosomen schwanken, die ich aber bei 
günstig getroffenen Aquatorialplatten stets gleich gefunden habe. 
Es ist auch ganz natürlich und unvermeidlich, daß kleine Chromo- 
somen durch andere, ihnen an Größe weit überlegene, verdeckt 
werden. 

Es sind hier nämlich recht bedeutende Grifenunterschiede bei 
den Chromosomen vorhanden. Wir zählen konstant 14 grobe, 
2 mittlere und 16 kleine Chromosomen. Die 14 großen Chromo- 
somen zeigen, wie ein Blick auf die Figg. 7 u. 8 erkennen läßt, 
eine charakteristische Anordnung in der Peripherie der Äquatorial- 
platte. Sie unterscheiden sich untereinander auch bedeutend an 
Größe. Namentlich erkennen wir in jeder Aquatorialplatte 2 be- 
sonders große Chromosomen, die alle übrigen an Größe übertreffen. 
Ich habe diese in der Fig. 7 als 1. Paar bezeichnet. Ihnen kommen 
an Größe 2 andere Chromosomen nahe, die sich also auch in jeder 
Äquatorialplatte erkennen lassen (Paar 2). Die 2 erwähnten mittel- 
groben Chromosomen lassen sich auch gewöhnlich erkennen, nament- 
lich daran, daß sie in der Mitte der kleinen Chromosomen liegen 
und sich von diesen deutlich an Größe unterscheiden. 

So haben wir hier 3 Paare von Chromosomen kennen gelernt, 
die durch Form- und Größenverhältnisse vor den andern besonders 
ausgezeichnet sind. Betrachten wir uns daraufhin die andern 
Chromosomen, so vermögen wir auch diese zu Paaren anzuordnen. 
Mit einiger Sicherheit läßt sich dies begreiflicherweise nur bei den 
eroßen Chromosomen tun. Die 16 kleinen Chromosomen unter- 
scheiden sich zwar auch durch ihre Größe, aber die Grübenunter- 
schiede sind so gering, daß man sie danach nicht mit Bestimmtheit 
zu Paaren anzuordnen vermag. Soweit also der Größenunterschied 
so stark ist, dab man die Chromosomen mit Bestimmtheit wieder- 


442 HEINRICH OTTE, 


erkennen kann, vermag man sie zu Paaren anzuordnen. Man kann 
nun annehmen, dab sich alle 32 Chromosomen zu Paaren an- 
ordnen lassen. Es sind dann in den Spermatogonien 
16 Paare von Chromosomen entsprechend den 16 Chromatin- 
elementen der Spermatocyten 1. Ordnung, wie wir später sehen 
werden. 

Auber diesen 16 Paaren der gewöhnlichen Chromosomen ist noch 
ein akzessorisches Chromosom vorhanden, das also in der Einzahl 
vorkommt. Es ist von bedeutender Größe und übertrifft hierin noch 
die 2 größten gewöhnlichen Chromosomen. Während der Mitose hat 
es seinen Platz in der Peripherie der Aquatorialplatte (Fig. 8 ac) 
oder auch etwas über oder unterhalb. Während der Metaphase 


(Fig.9 ac) und Anaphase (Fig.10 ac) bleibt das akzessorische Chromo- 


som immer hinter den andern im Prozeß der Teilung zurück. Seine 
Teilstücke hängen noch zusammen. wenn die andern sich schon 
durchgeteilt haben. Dadurch, dab es nachrückt, kommt es in der 
Telophase etwas auberhalb des Chromatinkomplexes zu liegen. Es 
ist hier während der weitern Zerfallstadien immer durch seine seit- 
liche Lage, besonders abgegrenzte Vacuole und dichtere Struktur 
von den übrigen Chromosomen unterscheidbar, wie wir es oben schon 
kennen gelernt haben (Fig. 1, 3, 5, 6 ac). 


Die Spermatocyten 1. Ordnung. 


Wieviel Spermatogonienteilungen vorhanden sind, vermag man, 
wie schon erwähnt, nicht zu sagen. Sobald der letzte Teilungsprozeb 
beendigt ist, bezeichnet man die Zellen als Spermatocyten 1. Ordnung. 
Infolge der fortgesetzten Teilungen der Spermatogonien sind die hier- 
aus hervorgehenden jungen Spermatocyten sehr klein. 

Die jungen Spermatocyten vermag man als solche mit Sicher- 
heit daran zu erkennen, dab das Chromatin gleichmäßiger über den 
Kern verteilt ist, während ja bei den Spermatogonien jedes Chromo- 
som von den andern unberührt bleibt. 

Das Chromatin liegt in Brocken über den Kern verteilt (Fig. 12). 
Von einigen Brocken gehen feine Fäden aus; es erscheinen so einige 
Chromatinbrocken durch Fäden miteinander verbunden. Auf einem 
etwas weitern Stadium (Fig. 15) haben sich die Chromatinbrocken 
weiter zu Fäden umgewandelt. Es kommt so zur Bildung eines 
feinen Fadenwerks, dessen Fäden durch Chromatinpartikelchen ver- 
dickt sind (Fig. 14). Es scheint so das gesamte Chromatin sich zu 
einem feinen Netzwerk ausgebildet zu haben, das den Kernraum 


— 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 443 


ausfüllt. Nur an der Peripherie bleibt ein freier Raum zwischen 
diesem Netzwerk und der Kernmembran, die hier nur schwach aus- 
gebildet zu sein scheint. Ob dieses Netz vollkommen einheitlich 
ist, d. h. ob es von einem zusammenhängenden Faden gebildet wird, 
ist schwer zu entscheiden. Ich halte es für wahrscheinlicher, daß 
man es hier mit einer Anzahl feiner langer Fäden zu tun hat, und 
habe für diese Annahme mehrere Gründe. 

Die Fäden scheinen hier oft blind zu endigen, was in einem 
einheitlichen Netz nicht der Fall sein würde. Ferner laufen die 
Fäden hier oft einander einfach vorbei oder kreuzen sich, ohne daß, 
wie in einem einheitlichen Netzwerk, verdickte Knotenpunkte vor- 
handen sind. Schließlich besteht ein einheitliches Netz gewöhnlich 
aus regelmäßigen Maschen und Knotenpunkten, was hier durchaus 
nicht der Fall ist. 

Immerhin ist bei diesen äußerst feinen Verhältnissen das Studium 
sehr erschwert und leicht Täuschungen ausgesetzt. Man wird daher 
besser sagen, dab das Vorhandensein eines einheitlichen Netzes kaum 
Wahrscheinlichkeit für sich hat, dab vielmehr alles dafür spricht, 
dab hier eine Reihe einzelner Fäden vorhanden ist. Dadurch, dab 
diese Fäden einander kreuzen. über- und untereinander, oder ein- 
ander parallel verlaufen, bietet ein solcher Kern den Anblick eines 
Netzes. 

Daß in den Spermatocyten der Heuschrecken nie ein zusammen- 
hängendes, aus Chromatinfäden bestehendes Netz vorhanden ist, sagt 
auch Monrcomery in seiner kürzlich erschienenen Arbeit über 
Syrbula (1905). „There is evidence that in Syrbula, as I have shown 
to be the case in Peripatus, there is a continuous linin spirem during 
the synapsis stage; but at no period of the first spermatocyte is 
there a continuous chromatin spirem.“ 

In diesem Fadenwerk kann man einige Fäden, die sich durch 
etwas tiefere Färbung auszeichnen, schon eine kurze Strecke ver- 
folgen (Fig. 15). Auf einem etwas weitern Stadium (Fig. 16) ist 
dies besser möglich, und man sieht jetzt, daß immer 2 und 2, soweit 
man sie zu verfolgen vermag, einander parallel laufen. Diese 
parallelen Fäden nähern sich (Fig. 17), und es entstehen so Doppel- 
fäden, während andere Einzelfäden noch einen Abstand von- 
einander haben. Bald ist der ganze Kern von dicken Fäden erfüllt, 
die jetzt ihre Doppelung kaum erkennen lassen (Fig. 18 u. 19). 
Diese Doppelfäden können wir besser verfolgen und sehen jetzt, 


444 ,. HEINRICH OTTE, 


dab wir es mit einer Anzahl selbständiger Chromatinelemente zu 
tun haben. 

Um in unserer Deutung sicherzugehen, ist es von großer 
Wichtigkeit, die Stadien in ihrer richtigen Reihenfolge zu gruppieren. 
Hier bot mir eine sichere Handhabung ihre Lage in den Hoden- 
schläuchen. Daß die netzartigen Stadien der Figg. 13, 14 und viel- 
leicht auch 15 ganz junge Spermatocyten sind, wird auch so augen- 
scheinlich sein. Sicher entschieden ist dies aber dadurch, daß sie 
in Cysten angetroffen werden, die mehr nach dem blinden Ende des 
Schlauchs zu liegen als die Stadien der parallelen Fäden und der 
Doppelfäden. Wichtig ist, dab die parallelen Fäden (Fig. 16 u. 17) 
nicht durch Spaltung der dickern (Doppel-)Fäden (Fig. 18 u. 19) 
entstanden sein können, da sie ebenfalls mehr nach dem blinden 
Ende des Follikels zu liegen als die Doppelfäden. Es bietet sich 
uns so durch genauen Vergleich vieler Cysten in verschiedenen 
Follikeln eine sichere Handhabung im Gruppieren der Stadien. 

Wir haben also gesehen, daß sich 2 fadenförmige Chromosomen 
der Länge nach aneinander legen. Es entspricht also dieses Stadium 
dem von vielen Autoren beschriebenen Synapsisstadium. Unter 
Synapsisstadium im ursprünglichen Sinne versteht man die Er- 
scheinung, dab alles Chromatin in einem ziemlich dichten Knäuel an 
dem einen Pol des Kerns angehäuft ist. In diesem Synapsisstadium 
vollzieht sich, wie man jetzt annimmt, die Conjugation der Chromo- 
somen zu bivalenten Chromatinelementen. Ein derartiges dichtes 
Knäuelstadium ist bei Zocusta nicht vorhanden und kommt nach 
McCzuxG überhaupt bei Orthopteren nicht vor. Auch MoNTGoMERY, 
der zuerst dab Synapsisstadium beschrieben hat, gibt in seiner 
letzten Arbeit (1905) über eine Heuschrecke an, daß ein Knäuel- 
stadium nicht vorhanden ist. 

Die Entstehung der Doppelfäden ist bisher von allen Forschern, 
die die Chromatinreduction an Orthopteren studiert haben, durch 
Spaltung eines einfachen Fadens angenommen worden. Im beson- 
dern ist aber nur MONTGoMERY auf diese frühen Stadien bei Ortho- 
pteren in seiner eben erwähnten Arbeit näher eingegangen. Ich 
werde noch später darauf zurückkommen. 

Der von mir beschriebene Vorgang der parallelen Aneinander- 
leeung zweier Chromatinfäden entspricht den Prozessen, die in den 
letzten Jahren bei ganz verschiedenen Objekten beschrieben worden 
sind. Für Wirbeltiere ist dieses Verhalten von WINIwARTERS (1900) 
angegeben worden, von A. u. K. E. SLHREINER (1904) und MARÉCHAL 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 445 


(1905) näher festgestellt worden. Bei einem Gastropoden, Enteroxenos 
östergreni, ist von K. BoxxEeviE (1905) auch eine parallele Copulation 
beschrieben worden. Auch bei Pflanzen sind von ALLEN (1904) und 
Jures BerGHs (1905) ganz homologe Prozesse gefunden worden. 

K. Boxnevie findet bei Einteroxenos im Synapsisstadium dieselben 
Hauptzüge im Verhalten des Chromatins, die schon von A. u. K. 
E. ScHREInER (1904) für Myxine glutinosa beschrieben worden sind. 
Die Darstellung nach K. Bonnevie gleicht der meinigen in dem 
wichtigen Vorgang der parallelen Zusammenlegung zweier Einzel- 
fäden. Ein wesentlicher Unterschied besteht darin, dab K. Bonnevig 
von einem Netzwerk mit Knotenpunkten redet, während ich bei 
Locusta ein aus einer Reihe einzelner Fäden bestehendes Faden- 
werk angenommen habe.’) 

Nachdem bei Locusta die Chromosomen zur Conjugation ge- 
schritten sind, liegen sie eng aneinander, sodaß die Doppelung der 
Chromatinfäden oft nicht zu erkennen ist (Fig. 18 u. 19). Man sieht 
aber jetzt, daß man es mit einer Anzahl selbständiger Chromatin- 
elemente zu tun hat. Wenn schon vor dem Synapsisstadium kein 
zusammenhängendes Netz vorhanden war, sondern dies aus einzelnen 
Fäden bestand — ich habe oben mehrere Gründe hierfür angeführt —, so 
ist es augenscheinlich, daß von einem einheitlichen Faden, aus dem 
sich durch transversale Segmentierung die Chromosomen bilden 
würden, nicht die Rede sein kann. Vielmehr spricht alles dafür, dab 
man es schon vor der Synapsis mit einzelnen Fäden zu tun hat, 
deren Zahl 32 sein muß, da durch die paarweise Zusammenlegung 
16 Chromosomen auf den spätern Stadien der Spermatocyten 1. Ord- 
nung vorhanden sind, wie ich später zeigen werde. 

Bald weichen die Fäden wieder etwas auseinander und lassen 
die Doppelung klar erkennen (Fig. 21 u. 22). Die 2 Längshälften 
eines Doppelfadens gleichen jetzt einander; es liegt jedem Chromatin- 
teilchen des einen Fadens mit ziemlicher Regelmäßigkeit ein gleiches 
des andern Fadens gegenüber. Allmählich rücken die Längshälften 
noch weiter auseinander. Sie laufen jetzt einander parallel und 
umkreuzen sich und umwinden sich (Fig. 22—25). Nachdem die 


1) Anm. nach Schluß der Arbeit: Nach Beendigung meiner Unter- 
suchungen des Reifungsvorgangs sind, während ich mit dem Studium der 
Samenbildung beschäftigt war, mehrere äußerst sorgfältige und genaue 
Arbeiten von A. u. K. E. SCHREINER erschienen. Die Verfasser beschreiben 
bei allen Objekten eine Längsconjugation der Chromosomen und erwähnen, 
daß sie auch bei Locusta diese gefunden haben. 


446 HEINRICH OTTE, 


zusammengehörenden Fäden eine Zeitlang einen grübern Abstand 
voneinander gehabt haben, rücken sie allmählich wieder nahe an- 
einander. 

Die Doppelfäden zeigen gewöhnlich gebogenen Verlauf, und wir 
erkennen, daß sie von ganz verschiedener Länge sind, während ihre 
Dicke im allgemeinen gleich ist. Die Doppelfäden nehmen an Dicke 
zu und verkürzen sich gleichzeitig. Sie gehen in die Prophase der 
1. Reifungsteilung über. Der Zwischenraum der Doppelfäden wird 
erst auf der ganz späten Prophase undeutlich, wie wir später sehen 
werden. 

Daß die Einzelfäden — nach ihm sind dies die Spalthälften — 
auseinanderweichen und sich dann wieder aneinanderlegen, beschreibt 
auch Monrcomery für Syrbula. „Then comes a post-synapsis stage 
in which the chromosomes are no longer densely grouped, and when 
the longitudinal split is very clear. Very rarely does the longitu- 
dinal split become wider than shown in the largest chromosome of 
fig. 25. This was the maximum extent of separation seen of the 
halves of a split univalent chromosome, and from this stage through 
the following this split narrows gradually.“ 1) 

Bevor ich den Verlauf, den die normalen Chromosomen nehmen, 
weiter verfolge, ist es zweckmäßig, jetzt die Besprechung des akzes- 
sorischen Chromosoms nachzuholen. Wenn sich das akzessorische 
Chromosom schon in den Spermatogonien von den andern Chromo- 
somen verschieden verhält, so tritt diese Selbständigkeit in den 
Spermatocyten weit auffälliger zutage. Während nach der letzten 
Spermatogonienteilung die gewöhnlichen Chromosomen sich zu 
Chromatinbrocken und Fäden auflösen, die über den Kernraum 
durcheinander verteilt erscheinen, bleibt das akzessorische als ein 
zusammenhängendes Gebilde leicht erkennbar. Es unterscheidet sich 
ferner auffällig durch stärkere Färbung, wie es immer bei den 
chromatischen Gebilden der Fall ist, wenn sie zu einer dichten Masse 
kondensiert sind. Auch seine Lage ist ganz abseits; es wird nicht 
in die von den übrigen Chromosomen gebildete Kugelform einbegriffen, 
sondern es liegt dieser auf und bietet so das Aussehen eines selb- 


1) Anm. nach Schluß der Arbeit: Nach den neuen Arbeiten von 
A. und K. E. SCHREINER sind die auseinanderriickenden Chromatinfäden 
die längsconjugierten ganzen Chromosomen, wie ich es auch hier bei 
Locusta gefunden habe. Dagegen legen sich nach der Darstellung von 
A. und K. E. SCHREINER die Chromatinfäden nicht wieder aneinander, son- 
dern sie werden durch die 1. Reifungsteilung ganz voneinander getrennt. 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 447 


ständigen 2. Kerns oder Nebenkerns (Fig. 13, 15, 17). Auf allen 
Schnitten, auf denen der Kern mit den andern Chromosomen in 
seinem ganzen Umfang getroffen ist, ist das akzessorische Chromosom 
nur quer zu sehen. Dies erklärt sich daraus, dab das akzessorische 
Chromosom die mehr oder weniger regelmäßige Form einer Platte 
hat, deren Flächendurchmesser vielleicht doppelt oder dreifach so 
sroß ist wie der Querdurchmesser. Diese Platte liegt nun dem 
kugelförmigen Kern auf. Es ist also verständlich, dab, wenn man 
das akzessorische Chromosom in seiner ganzen Fläche sieht, ent- 
weder die andern Chromosomen der betreffenden Zelle gar nicht zu 
sehen sind oder nur unvollkommen (Fig. 12, 14, 16). 

Ich komme nun zu einem sehr interessanten Verhalten des 
akzessorischen Chromosoms. Betrachtet man das in den Figg. 13— 17 
in der Zelle vorhandene akzessorische Chromosom, so sieht man, dab 
es kein vollkommen dichter Körper ist, sondern dab auch in ihm 
eine Auflockerung vorzugehen scheint. Auf etwas stärker differen- 
zierten Präparaten erkennt man, dab das akzessorische Chromosom 
aus einem feinen Fadenknäuel besteht (Fig. 13a). Das in der 
Fig. 15a, ebenso wie die in den andern Nebenfiguren, dargestellte 
akzessorische Chromosom ist nicht stärker vergrößert, sondern in 
seiner ganzen Fläche getroffen. Aus der körperlichen Vorstellung 
erkennt man auch, dab die Größe des akzessorischen Chromosoms 
im Verhältnis zu den andern keine abnorme ist. Wie ich vielmehr 
zeigen werde, wird auf spätern Stadien das akzessorische Chromosom 
von einem oder vielleicht zweien der 16 gewöhnlichen Chromosomen 
noch an Größe übertroffen. 

Wie die Fäden der gewöhnlichen Chromosomen sich verkürzen 
und verdicken, so ist dies auch bei dem akzessorischen der Fall. Es 
geht so das feine Fadenknäuel allmählich in ein dickeres über (Fig. 25). 
Recht interessante Verhältnisse sieht man in den Figg. 26a,b,c. Das 
akzessorische Chromosom entspricht hier in seiner Entwicklung und 
Dicke etwa dem der Fig. 27a. Während aber in der Fig. 27a der 
Faden noch so zu einem Knäuel verschlungen ist, dab man ihn in 
seiner Länge nicht verfolgen kann, sehen wir in den Figg. 26a, b, c, 
wie sich aus dem Knäuel allmählich ein einheitlicher Faden entwirrt, 
den wir hier zuerst in seiner Länge zu verfolgen vermögen. 

Der Faden verdickt und verkürzt sich mehr und mehr (Fig. 26d, e, f). 
In Fig. 26 hat sich der Faden des akzessorischen Chromosoms in 
die Linge gestreckt und liegt am Rand des Kerns. Im allgemeinen 
ist aber der Faden in seiner Mitte gefaltet. Seine beiden Schenkel 


448 HEINRICH ÜTTE, 


können etwas auseinanderweichen, wie in Fig. 26f dargestellt. 
Diese Gestalt kann das akzessorische Chromosom beibehalten, bis es 
sich in einer Reifungsteilung teilt. Es kann aber auch seine äubere 
Form ändern. So verkürzt es sich bisweilen noch mehr, wodurch es 
hufeisenförmig erscheint (Fig. 34 ac). Gewöhnlich legen sich aber 
die beiden Schenkel dicht aneinander (Fig. 33 ac). Dies ist also auf 
der späten Prophase die gewöhnliche Gestalt; ein gestreckter Stab, 
der in der Mitte einen feinen Spalt zeigt. Als wichtiges Resultat 
des Studiums der Herausbildung des akzessorischen Chromosoms ist 
also hervorzuheben, dass dieser Spalt kein Längsspalt ist, 
sondern der Zwischenraum, der durch die Zusammen- 
legung der beiden Schenkel des akzessorischen Chro- 
mosoms entstanden ist. 

Der Faden des akzessorischen Chromosoms unterscheidet sich 
wesentlich dadurch von den übrigen Chromatinfäden, daß er immer 
vollkommen glatt ist und nicht wie die andern aus feinen Chromatin- 
körnchen zusammengesetzt erscheint. Während auf den frühern 
Stadien das akzessorische Chromosom sich auffällige von den andern 
abhebt, ist es in der spätern Prophase der 1. Reifungsteilung 
wesentlich durch seine glatte Oberfläche von den übrigen unter- 
schieden (Fig. 33, 34). Beim Eintritt der Chromosomen in die 1. Rei- 
fungsteilung schwindet auch dieses Unterscheidungsmerkmal, da alle 
Chromosomen eine glatte Oberfläche annehmen. 


Die 1. Reifungsteilung. 


Die gewöhnlichen Chromosomen hatte ich bis zum Stadium der 


Fig. 27 verfolgt, wo sie als Doppelfäden ihre Doppelung mehr oder 
weniger deutlich erkennen lassen. Die größern von ihnen sind oft 
in der Mitte ihrer Länge umgebogen und bilden so Schleifen oder 
Winkel. Ihre freien Enden neigen sich jetzt gewöhnlich gegenein- 
ander, sie legen sich mehr oder weniger dicht aneinander und können 
auch verkleben (Fig. 28, 29, 30, 31). Dadurch entstehen ringförmige 
Figuren, die gewöhnlich länglich, und an dem Punkt, wo sich die 
beiden Schenkel der Schleifen mit ihren Enden aneinander gelegt 
hatten, oft offen sind. Der Zwischenraum zwischen den beiden 
Fäden, die sich in der Synapsis aneinander gelegt hatten, ist hier 
noch recht deutlich sichtbar. Er verläuft in der Mitte der Ringe, 
die also Doppelringe sind. Von jetzt ab, wo sich die Chromatin- 
elemente zur 1. Reifungsteilung mehr und mehr zu kompakten Körpern 
zusammenziehen, wird dieser Zwischenraum immer undeutlicher und 


a 7 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 449 


ist kurz vor dem Eintritt in die Spindel nicht mehr sichtbar. Da 
aber die Chromosomen eines Kerns ungleichweit in ihrer Entwick- 
lung sind, so vermag man auch auf diesen späten Stadien bei einigen 
Chromosomen, die sich noch nicht so verdichtet haben, diesen feinen 
Spalt zu erkennen (Fig. 37a). 

Je nachdem die Schenkel der Schleifen mehr oder weniger mit 
ihren Enden gegeneinander konvergieren und nach der Krümmung 
die die Schenkel zeigen, erhalten wir alle Übergänge von voll- 
ständigen Ringen zu 2 parallel verlaufenden Stäben (Fig. 32—39). 
Es kann nun oft an der Biegungsstelle der Schenkel zu einer Durch- 
teilung kommen, wie in Fig. 36a angedeutet und in Fig. 38a ziem- 
lich ausgeführt ist. In Fig. 33 sehen wir 2 Stäbe, die dicht an- 
einander gelagert sind. Der zwischen ihnen längsverlaufende Spalt 
ist also entstanden durch eine Aneinanderlegung der Schenkel und 
eine quere Durchschnürung in ihrem Winkel. Der in jedem Schenkel 
am blinden Ende noch angedeutete Spalt repräsentiert den Zwischen- 
raum, der durch die Conjugation der Chromatinfäden entstanden ist. 

Ich habe bisher nur das gewöhnliche Verhalten der großen Chromo- 
somen geschildert. Es braucht aber der Doppelfaden sich nicht immer 
in seiner Mitte umzubiegen, sondern er kann gestreckt bleiben. Es 
entsteht so ein Doppelstab, dessen in der Mitte längsverlaufender 
Spalt den Zwischenraum darstellt, der durch die Aneinanderlegung 
der Fäden in der Synapsis entstanden ist. In der Mitte seiner 
Länge zeigt dieser Stab oft eine Durchteilung oder eine Divergenz 
der Einzelfäden (Fig. 31). Diese Umbiegung nach außen kann so 
weit gehen, dab ein gleichmäßiges Kreuz entsteht (Fig. 32). Diese 
bei Locusta seltnen kreuzförmigen Figuren treten bekanntlich in 
der Spermatogenese sehr vieler Tiere auf und werden hier als Vor- 
stadien der Vierergruppen oder Tetraden beschrieben. Im weitern 
Verlauf dieser Arbeit werde ich zeigen, daß diesen Tetraden gar 
nicht die Bedeutung zukommt, die man ihnen gewöhnlich zuschreibt, 
daß in ihnen nicht die Teilstücke für die 4 Spermatiden ausge- 
prägt sind. 

Diese einfachen, also nicht zusammengefalteten Doppelstäbe 
werden von den größten Chromosomen nie, von den mittelgroßen 
vielleicht 1- oder 2mal in jeder Zelle gebildet. Es läßt sich wegen 
der bedeutenden Größenunterschiede nicht feststellen, ob hier eine 
Gesetzmäßigkeit herrscht. 

Die Form der nicht umgebogenen Doppelfäden wird stets von 
den kleinen Chromosomen beibehalten. Diese können sich bei ihrer 


450 HEINRICH Orre, 


Kürze, aber gleichen Dicke mit den andern Chromosomen nicht zu 
Ringen umbiegen (Fig. 29—32). Sie sind als kurze Doppelfäden, 
die in der Mitte oft etwas auseinanderweichen, erkennbar. Bis- 
weilen sind sie auch in der Mitte dünner geworden und zeigen hier 
den Ausdruck einer Querteilung. Sie bilden so typische Tetraden, 
die in günstigen Fällen beim Eintritt in die 1. Reifungsteilung ihre 
Tetradenform deutlich erkennen lassen (Fig. 42). Die meisten kleinen 
Chromosomen sind aber zu länglich kompakten Körperchen verdichtet 
und lassen so ihre Struktur nicht erkennen. 

Vor dem Eintritt in die 1. Reifungsteilung nehmen die Chromo- 
somen eine glatte Oberfläche an. Entsprechend der verschiedenen 
Form in der frühen Prophase, haben wir hier kompakte, kugelförmige 
oder zylinderförmige Chromatinelemente. Andre dagegen sind schon 
vollkommen durchgeteilt, die beiden Teile entsprechen den beiden 
Schenkeln der frühern Schleife. Ebenso sind die kleinen Chromo- 
somen kompakte Körperchen, oder sie lassen auch bisweilen ihren 
Tetradenbau deutlich erkennen. 

Überlegt man sich, wie die Doppelringe sich in der 1. Reifungs- 
teilung teilen könnten, so erkennt man schon, dab nur eine quere 
Durchschnürung möglich ist, eine Teilung also in 2 Halbringe, deren 
jeder doppelt ist; denn daß die 2 den Doppelring bildenden Ringe, 
also die ursprünglichen Fäden, die sich in der Synapsis aneinander 
gelegt hatten, auseinander gingen, ist bei diesen kompakten kugel- 
förmigen Körpern kaum denkbar. 

Man hat bei Locusta aber diese theoretischen Betrachtungen 
nicht nötig zur Erklärung der 1. Reifungsteilung. Wir sahen die 
Teilung bei manchen Chromatinelementen in der Prophase schon 
fast ausgeführt (Fig. 37, 38). Dieselben Elemente, die Tochter- 
chromosomen ein wenig auseinander gerückt, erkennt man in der 
späten Metaphase der Fig. 45 wieder. Auch in der frühen Anaphase 
sieht man mit absoluter Sicherheit, dab die frühern Doppelringe quer 
in 2 Halbringe geteilt worden sind. Da nun, wie ich oben gezeigt 
habe, die Ringe durch Umbiegung eines Doppelfadens entstanden 
sind, so ist diese quere Teilung eines Doppelrings in 2 Halbringe 
auch eine Querteilung der ursprünglichen Doppelfäden. Dieselbe Art 
der Teilung findet auch bei den kleinen stabförmigen Chromosomen 
statt. In seltnen Fällen lassen diese bei Einstellung in die Spindel 
die Tetradenform noch deutlich erkennen (Fig. 42). Wir sehen, wie 
der Stab in der Mitte quer durchgeteilt wird, während gleichzeitig 


ir Peer 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 451 


der durch die Zusammenlegung entstandene Längsspalt recht deut- 
lich ist. 

Es werden also in der 1. Reifungsteilung die Doppelfäden 
in der Mitte ihrer Länge quer durchgeteilt, bei den 
Ringfigurenindem Punkt, in dem sichder Doppelfaden 
zu einem Ring umgebogen hatte. Die Doppelfäden waren 
entstanden durch parallele Conjugation zweier Einzelfäden. Diese 
beiden zu einem zweiwertigen Chromatinelement ver- 
bundenen Chromosomen bleiben zusammen; das biva- 
lente Chromatinelement wird nur quer halbiert. 


1-02. 


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In der Textfig. B habe ich den Vorgang schematisch darzustellen 
versucht, und zwar habe ich ein großes ringförmiges und ein kleines 
stabförmiges (tetradenförmiges) Chromosom in seinem Reifungsverlauf 
dargestellt. In den jungen Spermatocyten (A) verlaufen je 2 Einzel- 
fäden einander parallel. Natürlich vermag man in Wirklichkeit die 
parallelen Fäden nur eine gewisse Strecke zu verfolgen. In der 
Synapsis (5) legen sich diese aneinander. Der lange Doppelfaden 
biegt sich um zu einer Ringform, verkürzt und verdickt sich (©) 
und zeigt oft an der Umbiegungsstelle eine Durchteilung (D). Der 
kleine Doppelfaden verkürzt und verdickt sich ebenfalls und zeigt 
in der Mitte auch oft eine Durchteilung (C, D). In der 1. Reifungs- 
teilung werden die Doppelfäden quer durchgeteilt (E, F). 


452 HEINRICH Ore, 


In einer günstig gelegenen Äquatorialplatte (Fig. 40, 41) der 
1. Reifungsteilung erkennt man 16 Chromosomen, entsprechend den 
32 oder 16 Paaren der Spermatogonien (Fig. 40, 7—8). Von diesen 
liegt oft 1 in der Mitte (8), bei den Spermatogonien 1 Paar (Fig. 7, 8). 
Ständig liegen 7 große in der Peripherie (Fig. 40, 7—7; 41, 1—7). 
1 von den 7 groben in der Peripherie gelegenen Chromosomen ver- 
mag man durch seine besondere Größe zu unterscheiden, entsprechend 
den 2 besonders großen der Spermatogonien (Fig. 40, 41, 1; 7, 7). 
Ein anderes Chromosom (2) kommt diesen an Größe nicht gleich, 
übertrifft aber doch noch die andern so, daß es in jeder günstig ge- 
legenen Aquatorialplatte wieder erkannt werden kann; auch dieses 
entspricht dem Paar 2 der Spermatogonien. Ferner sind hier 8 kleine 
Chromosomen, entsprechend den 16 kleinen der Spermatogonien, vor- 
handen. 

Man sieht also, dab allen diesen Chromosomen die doppelte An- 
zahl in den Spermatogonien entspricht. Ja soweit es möglich 
ist, bestimmte Chromosomen in den Aquatorialplatten 
der 1. Reifungsteilung wieder zu erkennen, vermag 
man für jedes Chromosom 2 entsprechende oder 1 Paar 
in den Spermatogonien zu finden. Diese Verhältnisse sind 
dadurch zu erklären, daß jedes Chromosom aus 2 homologen oder 
1 Paar Chromosomen der Spermatogonien besteht. In der Synapsis 
habe ich zudem gezeigt, daß jedes Chromatinelement durch parallele 
Aneinanderlegung zweier gleicher Fäden gebildet wird. Es werden 
also die 2 sich zusammenlegenden Fäden von 1 Paar 
Chromosomen der Spermatogonien entstanden sein. 
Ich werde auf diese wichtigen Verhältnisse bei Besprechung der 
Individualität der Chromosomen noch zurückkommen. 

Das akzessorische Chromosom war in den Figg. 33 u. 34 durch seine 
glatte Oberfläche leicht erkennbar. Bei der Ausbildung der Spindel 
ist es manchmal nicht möglich, es unter den übrigen Chromosomen 
zu erkennen. Wenn die übrigen Chromosomen in die Äquatorial- 
platte eintreten, kann es in jeder beliebigen Lage in der Zelle vor- 
kommen. Nach McCuune (1902) liegt es einem Pol näher, nach 
DE SINÉTY (1902) im Protoplasma. Ich finde übereinstimmend mit 
BAUMGARTNER (1904), daß es beide Lagen haben kann. Es kann 
aber auch sogar in der Aquatorialplatte liegen (Fig. 41 ac). Interessant 
ist, was ich bei Locusta gefunden habe, daß das akzessorische Chro- 
mosom nur von einer von einem Pol ausgehenden Mantelfaser erfaßt 
wird (Fig. 42, 43, 46). Es wird so in die Nähe des einen Pols ge- 


Samenbildung und Samenreifung bei Locusta viridissima. 453 


zogen. Es wird also in der 1. Reifungsteilung nicht geteilt, sondern 
geht ungeteilt in eine der beiden Tochterzellen über. Von den 
Spermatocyten 2. Ordnung hat also die Hälfte ein akzessorisches 
Chromosom, während die andere Hälfte keins besitzt. 


Die Spermatocyten 2. Ordnung und die 2. Reifungs- 
teilung. 


Ich verließ die gewöhnlichen Chromosomen in der frühen Ana- 
phase der 1. Reifungsteilung. Sobald die Tochterchromosomen aus- 
einander rücken, erkennt man an vielen von ihnen wieder eine Ein- 
schnürung, die manchmal in der späten Anaphase bis zur Durch- 
teilung gehen kann. Wie wir wissen, sind die Tochterchromosomen 
doppelte Halbringe, die aus 2 längs aneinander gelegten Fäden 
bestehen. Betrachtet man nun die Chromosomen der Figg. 47 
u. 48, so sieht man, daß die Einschnürung eines jeden Tochter- 
chromosoms nicht bedingt sein kann durch den Zwischenraum 
zwischen diesen Fäden. Es ist vielmehr eine quere Einschnürung. 

Da die Andeutung einer Zweiteilung der Tochterchromosomen 
der 1. Reifungsteilung als einziger Anhaltspunkt für die Teilungs- 
ebene der 2. Reifungsteilung in mehreren neuen Arbeiten angenommen 
wird, so möchte ich hierauf noch näher eingehen. MoxTGoMERY und 
Farmer u. Moore (1905) halten für mehrere Objekte aus dem Tier- 
und Pflanzenreich das Auftreten einer Zweiteilung der Tochter- 
chromosomen für durch die ursprüngliche Längsspaltung bedingt. Moxr- 
GOMERY schreibt in seiner letzten Arbeit (1905) über Syrbula, also 
einen nahen Verwandten von Locusta: „In the anaphase of this 
reduction division as homologous univalent chromosomes move apart 
from each other, each opens up in the form of a V. This opening 
is the reappearance of the longitudinal split, since it is cleft along 
the long axis of each univalent chromosome. In no way can it be 
considered a transverse split, a space between two univalent chromo- 
somes. The split is widest and appears first at the end of the 
chromosome turned toward the equatorial plane, and rarely extends 
quite through the opposite end.“ In den frühen Anaphasen, die 
MoNTGoMERY abbildet, weichen die Chromosomen so auseinander, 
wie Chromosom a in Fig. 46. In den etwas spätern Anaphasen 
haben die Tochterchromosomen zum Teil eine ähnliche Form wie 
Chromosom b in Fig. 49. 

Dies ist nach Monrcomery in Form eines V geöffnet, und zwar 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat 30 


454 HEINRICH OTTE, 


ist diese Öffnung das Wiederauftreten des Längsspalts nach Moxr- 
GOMERY. 

Wenn alle Chromosomen an ihren Enden erfaßt würden und so 
wie Chromosom a in Fig. 46 u. 49 auseinander rückten, dab sie 
also nach der Teilung mit ihrer Längsachse parallel zur Spindel- 
achse stehen, könnte dies zutreffen. 

Bei Locusta trifft dies aber nicht zu. Hier rücken die meisten 
Tochterchromosomen einander parallel auseinander. Das Chromosom b 
in Fig. 49 ist also ein Halbring, der sich mehr umgebogen hat. 
Das Chromosom b in Fig. 46 ist ein ringförmiges, genau wie das 
Chromosom b in der späten Prophase der Fig. 39. Das Lumen des 
Rings kann hier gar nicht durch ein Aufspringen des Längsspalts 
bedingt sein, da die Tochterchromosomen noch zu dicht aneinander 
sind. Eine Durchteilung in der Mitte dieser Tochterchromosomen 
würde also eine Querteilung sein. Wäre dies der ursprüngliche 
Längsspalt, so dürften wir auch keine einheitlichen runden Schleifen 
antreffen, was aber der Fall ist, wenn die quere Einschnürung noch 
nicht ausgeprägt ist. 

Diese Vförmigen Tochterchromosomen sind bei Locusta relativ 
selten; gewöhnlich sehen wir ein Verhalten wie in Fig. 47 oder 48, 
wo eine Deutung keinem Zweifel unterliegen kann. In der spätern 
Anaphase ist diese Zweiteilung der Tochterchromosomen gewöhnlich 
noch stärker ausgeprägt (Fig. 50). Alle 16 Tochterchromosomen, 
jedes durchgeschnürt, sind in der Tochterplatte der Fig. 51 dar- 
gestellt. 

So bestimmt wir gesehen haben, daß bei den großen Tochter- 
chromosomen die Zweiteilung durch eine quere Einschnürung be- 
dingt ist, so können wir dies bei den kleinen Chromosomen nicht 
nachweisen. Es ist dies aber auch nicht unbedingt nötig, nicht 
weil in den bisherigen Arbeiten über Orthopteren überhaupt nur 
die großen ringförmigen Chromosomen betrachtet worden sind, sondern 
weil wir sehen werden, daß wir die 2. Reifungsteilung aus ihrer 
Prophase und Metaphase am sichersten deuten können. Auf jeden 
Fall dürfen wir aus der Anaphase der 1. Reifungsteilung allein nicht 
die 2. Reifungsteilung erklären wollen. 

Die Pause zwischen den Reifungsteilungen kann verschieden 
lang sein. Sicher folgt bisweilen direkt auf die 1. Reifungsteilung 
die 2, So kommt es vor, daß in einer Cyste Telophasen der 
1. Reifungsteilung sind und Metaphasen der 2. ohne Übergänge. 
Die Tochterchromosomen lockern sich dann wohl nur etwas aus 


‘ Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 455 


dem gedringten Haufen, den sie in der Telophase bildeten, und 
treten direkt in die 2. Reifungsteilung ein, ohne inzwischen größere 
Umgestaltungen durchgemacht zu haben. Die Spermatocyten 2. Ord- 
nung sind deshalb auch recht selten. Nie kommt es zu einem Ruhe- 
stadium. Die Chromosomen verteilen sich über den Kern, sodaß auf 
einem Schnitt nur einige sichtbar sind. 

Sie nehmen jetzt eine rauhe Oberfläche an und lockern sich, 
sodaß sie weniger tief gefärbt sind (Fig. 53, 54). Sie strecken sich 
mehr und mehr in die Länge, sodaß Schleifen entstehen. In der 
späten Telophase der Fig. 53 erkennt man namentlich noch ein in 
2 Teile zerfallenes Tochterchromosom der 1. Reifungsteilung. In 
Fig. 54 sieht man ebenfalls einige Tochterchromosomen, die sich 
schon ein wenig gelockert haben und eine geringere Färbbarkeit 
angenommen haben. In Fig. 55 ist das eine in 2 Teile zerfallende 
Tochterchromosom etwas gestreckt, das andere dagegen bedeutender 
in die Länge gezogen. Ebenso in die Länge gezogene Tochter- 
chromosomen sind in der Fig. 56 abgebildet. Es entsprechen also 
bei diesen Schleifen die beiden Schenkel den 2 Teilstücken der 
Tochterchromosomen der 1. Reifungsteilung, die sich hier mehr in 
die Länge gestreckt haben. Geht dieser Vorgang weiter und neigen 
sich die Schenkel der Schleifen mit ihren freien Enden gegeneinander, 
so entstehen mehr oder weniger vollkommene Ringe genau wie in 
der Prophase der 1. Reifungsteilung (Fig. 58, 59). / 

Diese ringförmigen Figuren lassen jetzt sehr schön ihre Dop- 
pelung, ihre Zusammensetzung aus 2 parallelen Fäden, erkennen. 
Sie beweisen so, daß wir mit der Erkenntnis der 1. Reifungsteilung 
recht gehabt haben, daß nämlich in der 1. Reifungsteilung nicht die 
beiden längs aneinander gelegten Fäden voneinander getrennt worden 
sind. Die Doppelringe können mehr oder weniger rund oder länglich, 
geschlossen oder offen sein, genau wie in der Prophase der 1. Reifungs- 
teilung. Die Doppelringe sind in der Mitte auch oft scharf um- 
œeknickt und können wieder eine Durchschnürung zeigen. Diese 
Einschnürung wird bei den Chromosomen der 1. Reifungsteilung 
bisher gewöhnlich für den Ausdruck der Aneinanderlegung zweier 
Chromosomen mit ihren Enden angesehen. Die kleinen Chromosomen 
können hier auch wieder dieselben Tetraden bilden, wie in den 
Spermatocyten 1. Ordnung (Fig. 60). Wie Fig. 58 zeigt, können 
einige Chromosomen sich zu Doppelfäden und Ringen umformen, 
während andere ihre Form behalten, nur etwas unscharfe Oberfläche 
zeigen. 


30* 


456 HEINRICH Orre, 


Die Prophase der 2. Reifungsteilung gleicht also vollkommen 
der der 1. Nur sind die Spermatocyten 2. Ordnung und ihre Chro- 
matinelemente nur halb so groß wie die gleichen Stadien der Sper- 
matocyten 1. Ordnung. Es findet ja kein Ruhestadium der Spermato- 
cyten 2. Ordnung statt, in dem diese heranwachsen könnten. Ein 
Vergleich der Fig. 54 ff. mit den gleichen Stadien der Spermatocyten 
1. Ordnung zeigt diese Größenunterschiede recht deutlich. Sämtliche 
Figuren sind bei derselben Vergrößerung gezeichnet. 

Vor dem Eintritt in die Spindel verdichten sich die Doppel- 
ringe wieder (Fig. 61, 62, 63). Auch die kleinen Chromosomen sind 
verdichtet, aber fast immer durchgeteilt. Nicht selten lassen sie 
noch ihren Tetradenbau in der Metaphase erkennen (Fig. 64, 65). 
Es ist jetzt nicht mehr zu unterscheiden, ob bestimmte Chromosomen, 
die in die 2. Reifungsteilung eintreten, ihre Form als Tochter- 
chromosom der 1. Reifungsteilung bewahrt hatten oder sich in- 
zwischen ringförmig umgebildet hatten. 

In den Fällen, in denen die 2. Reifungsteilung direkt ohne 
Übergangsformen neben den Telophasen der 1. Teilung liegt, darf 
man wohl annehmen, daß in der 2. Reifungsteilung die Chromosomen 
in der Ebene geteilt werden, in der sie schon in der Anaphase der 
1. Teilung mehr oder weniger vollkommen durchgeteilt waren. Es 
ist dies die allgemeine Ansicht der Forscher, und es wird oft die 
Andeutung einer Teilung der Tochterchromosomen der 1. Teilung 
als alleiniger Beweis für die 2. Reifungsteilung angesehen. Wie 
außerdem die Figg. 66 u. 67 zeigen, haben die Chromosomen der 
2. Reifungsteilung oft dieselbe Gestalt wie die der Anaphase der 
1. Teilung. Direkt bewiesen ist hiermit aber noch nicht, daß die 
Teilungsebene der 2. Reifungsteilung dieselbe ist wie die in den 
Tochterchromosomen der 1. Teilung vorhandene, zumal ja noch mehr 
oder weniger starke Umgestaltungen der Chromosomen zwischen den 
beiden Reifungsteilungen stattfinden können. 

Im letztern Fall kommt es zur Bildung derselben Chromatin- 
figuren wie in der Prophase der 1. Teilung. Da sich dieselben 
Chromatinfiguren in die 2. Reifungsteilung einstellen wie in die 1., 
so können sie auch nur in derselben Weise geteilt werden. Die 
Schleifen und Ringe können nur in ihre 2 Schenkel bzw. Halbringe 
geteilt werden, deren jeder doppelt ist. Eine andere Teilung dieser 
Schleifen und Ringe ist, wie ich schon bei der 1. Reifungsteilung 
ausgeführt habe, nicht denkbar. Sicher bewiesen ist dies dadurch, 
dab diese Teilung bei manchen Chromosomen der späten Prophase 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 457 


schon ganz durchgeführt ist (Fig. 62, 63). In dem linken Chromosom 
der in Fig. 68 dargestellten Metaphase ist der Ring noch nicht ganz 
durchgeteilt; man sieht aber, daß er so in die Spindel eingestellt ist, 
dab er in 2 Halbringe zerlegt werden mub. 

Wenn ein Ring in 2 Halbringe zerlegt wird, so ist dies eine 
Querteilung des Rings. Eine ganz andere Frage ist die, ob diese 
quere Teilung der Ringe eine Querteilung der Chromosomen 
repräsentiert. Dies ist davon abhängig, wie der Ring entstanden 
ist, ob das Lumen des Rings durch Umbiegung (Querteilung) oder 
Auseinanderweichen der Längsspalten (Längsteilung) gebildet ist. 
Wie ich oben ausgeführt hatte, wird ein Ring durch Streckung eines 
Tochterchromosoms der 1. Reifungsteilung gebildet. Die Schenkel 
bzw. Halbringe repräsentieren die Teilstücke eines Tochterchromosoms 
der 1. Reifungsteilung. Diese waren durch eine Querteilung in 2 
Stücke geteilt. Folglich bewirkt also die 2. Reifunesteilung eine 
Querteilung der Chromosomen. 

Die kleinen Chromosomen zeigen in der Metaphase der 2. Reifungs- 
teilung oft recht deutlich ihre Tetradenform. Die in den Figg. 64 
u. 65 abgebildeten Tetraden sind genaue, nur verkleinerte Eben- 
bilder der Tetraden der in Fig. 42 abgebildeten beginnenden Meta- 
phase der 1. Reifungsteilung. 

Es werden also in der 2. Reifungsteilung die Doppelfäden quer 
halbiert. Die in der Synapsis conjugierten Chromosomen bleiben 
zusammen. 

Betrachten wir jetzt eine günstig gelegene Anaphase (Fig. 69). 
Ich möchte erwähnen, daß die meisten Metaphasen und namentlich 
Anaphasen zu einem Klumpen verdichtet sind und so einem Studium 
unzugänglich sind. Man sieht an jedem günstig gelegenen Tochter- 
chromosom der 2. Reifungsteilung, daß es aus 2 Teilen zusammen- 
gesetzt ist, zwischen denen ein feiner Längsspalt sichtbar ist. Wir 
finden also auch hier eine Bestätigung unserer Resultate über die 
2. Reifungsteilung, daß nämlich auch hier nicht die beiden con- 
jugierten Chromosomen auseinander gebracht worden sind. 

In der Textfig. B sieht man an den großen Tochterchromosomen 
der 1. Reifungsteilung (F) wieder eine quere Einschnürung. In 
den Spermatocyten 2. Ordnung (G) strecken und biegen sich diese 
Tochterchromosomen wieder zu Ringen um, die doppelt sind. Auch 
die kleinen Chromosomen strecken sich und erleiden wieder eine 
quere Einschnürung. In der 2. Reifungsteilung (7) werden die Doppel- 


458 HEINRICH Ofte, 


fäden wieder quergeteilt, und in der Anaphase der 2. Reifungs- 
teilung (J) sieht man noch deutlich die Doppelung der Chromosomen. 

Das akzessorische Chromosom liegt als tiefgefärbtes, längliches 
Chromatinelement in der Hälfte der Spermatocyten 2. Ordnung. Es 
hat die Form wie in den Figg. 33, 34, 52 und zeigt gewöhnlich den 
Spalt recht deutlich (Fig. 57). 

In der 2. Reifungsteilung stellt sich das akzessorische Chromosom 
mit seiner Längsachse quer zur Spindel ein, sodaß sein Spaltraum 
in die Teilungsebene fällt (Fig. 68 ac). Es wird in der 2. Reifungs- 
teilung in der Richtung dieses Spalts durchgeteilt. Wie ich gezeigt 
habe, wird der Spalt dadurch gebildet, daß das fadenförmige akzesso- 
rische Chromosom sich in der Mitte umbiegt, und die Schenkel sich 
aneinander legen. Das akzessorische Chromosom wird also in der 
2. Reifungsteilung quer geteilt, der ursprüngliche Faden wird in 
der Mitte seiner Länge, also in dem Punkte, in dem er sich um- 
gebogen hatte, durchgeteilt. 

Das akzessorische Chromosom rückt, wie wir es auch bei der 
Teilung der Spermatogonien gesehen haben, hinter den andern her, 
vielleicht infolge seiner Größe. Wenn die andern Tochterchromosomen 
schon gegen die Pole auseinander gerückt sind, hängen die Teil- 
stücke des akzessorischen oft noch zusammen (Fig. 70, 71). In der 
späten Telophase sieht man in den jungen Spermatiden bisweilen 
die Teilstücke des akzessorischen Chromosoms noch einander gegen- 
über liegen (Fig. 72). 

Dadurch dab das akzessorische Chromosom nur in einer Teilung 
geteilt wird, entstehen aus einer Spermatocyte 1. Ordnung 2 Sperma- 
tiden mit und 2 ohne akzessorisches Chromosom. Wir können hier- 
nach die Spermatiden in 2 gleich große Gruppen einteilen, deren 
eine Gruppe ein akzessorisches Chromosom besitzt, während die 
andere keins hat. 

Ich fasse nochmals die über den Reifungsvorgang gewonnenen 
Resultate zusammen. Alle Chromosomen wandeln sich in den jungen 
Spermatocyten in Fäden um. Je 2 gleiche Fäden der ge- 
wöhnlichen Chromosomen legen sich der Länge nach 
zu Doppelfäden aneinander. Diese zweiwertigen Doppel- 
fäden werden 2mal quer geteilt. 

Das akzessorische Chromosom ist nur in der Ein- 
zahl vorhanden. Der einwertige, einfache Faden des 
akzessorischen Chromosoms wird nur einmal, in der 
2. Reifungsteilung, quer geteilt. 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 459 


Schlußfolgerung. 


Um zu einer theoretischen Betrachtung des oben geschilderten 
Reifungsvorgangs überzugehen, wird es zweckmäßig sein, zuvor eine 
ganz kurze Erläuterung über die bisher vertretenen Auffassungen 
zu geben. 

Betrachtet man es als feststehend, daß jedes Chromatinelement 
der Spermatocyten 1. Ordnung aus 2 homologen Chromosomen der 
Spermatogonien zusammengesetzt ist — ich habe dies oben schon be- 
sprochen und werde später nochmals hierauf zurückkommen —, so 
ist die wichtige Frage die: 

Werden die zu einem zweiwertigen Chromatinelement con- 
jugierten beiden Chromosomen in einer der beiden Reifungsteilungen 
wieder voneinander getrennt, oder bleiben sie zusammen? Im 1. Fall 
werden ganze Chromosomen voneinander getrennt, und man bezeichnet 
diese Teilung als Reductionsteilung. Im 2. Fall findet nur eine 
quantitative Halbierung der Chromatinelemente statt, und man be- 
zeichnet nach der bisherigen Auffassung die Teilung als echte 
Mitose oder Aquationsteilung. 

Zum Wesen der echten Mitose oder Aquationsteilung rechnet 
man im allgemeinen die Längsspaltung der Chromosomen vor der 
Teilung und Trennung der gespaltenen Längshälfte voneinander. 
Nach Weismann werden durch diese Längsspaltung die im Chromo- 
soma angeordneten Chromatinportionen durchgeteilt und somit in 
gleicher Zahl auf die Tochterplatten übertragen. Kommt es nun 
bei einer der beiden Reifungsteilungen nicht zu einer Längsteilung, 
sondern zu einer Querteilung, so nehmen die betreffenden Forscher 
an, daß dies keine echte Mitose oder Äquationsteilung ist. Man 
glaubt vielmehr, daß durch diese Querteilung die in den zweiwertigen 
Chromatinelementen vereinigten ganzen Chromosomen voneinander 
getrennt werden. Diese Querteilung wird also als Reductionsteilung 
aufgefaßt, durch die die Reduction der Chromosomenzahl bewirkt 
wird. 

Wenn aber eine Querteilung als Reductionsteilung aufgefabt 
wird, so muß vorausgesetzt werden, daß die in den zweiwertigen 
Chromatinelementen vorhandenen 2 Chromosomen mit ihren Enden 
aneinander gelagert sind. Doch muß ich hier anfügen, daß ich 
SCHREINER und K. Boxnevie beistimmen muß, wenn sie sagen, dab 
diese Conjugation mit den Enden noch gar nicht nachgewiesen ist. 
Es wird dies wohl hauptsächlich aus den oben angeführten Er- 


460 HEINRICH ÖOTTE, 


wägungen angenommen. Zwar gibt es auch einige Fälle, wo eine 
Aneinanderlegung mit den Enden deutlich gezeigt ist, so von 
KorscHELT bei Ophryotrocha (1896). Es findet diese Aneinanderlegung 
aber erst direkt vor der 1. Reifungsteilung statt, und wir dürfen 
daher dies nicht mit den Vorgängen im Synapsisstadium gleich- 
stellen.*) 

Eine Conjugation mit den Enden im Synapsisstadium haben 
beschrieben Monrcomery (1900—1905), Surron (1902), Foor u. 
STROEBEL (1905) und Duran (1905). K. Boxnevie sagt (1905), dab 
die von Surron gegebenen Abbildungen ebensogut zugunsten einer 
Conjugation mit den Enden gedeutet werden könnten. 

Dasselbe läßt sich von der letzten Arbeit MontGomery’s (1905) 
sagen, in der er auf die eigentlichen Stadien der Zusammenlegung 
näher eingeht. 

„Next the chromatin reticulum segregates into short loops, very 
much convoluted and occasionally simulating longitudinal splittings. 
But a long study of cells in this period shows that the space be- 
tween two mutually wound loops is not a longitudinal split, and that 
the latter, i. e. a splitting into two of each chromatin globule along 
the length of a loop rarely ever commences so early. On the con- 
trary the double loops represent pairs of univalent and correspon- 
dent (homologous) chromosomes, so that this stage is the com- 
mencement of the conjugation into pairs of the eighteen ordinary 
chromosomes.“ 

MONTGOMERY nimmt also eine Conjugation mit den Enden an, 


1) Anm. nach Schluß der Arbeit: Soeben sind 2 Abhandlungen über : 
Ophryotrocha von A. u. K. E. SCHREINER und von GREGOIRE u. DETON 
erschienen. KORSCHELT hatte die volle Normalzahl 4 der Oogonien und 
Spermatogonien auch noch in den Ovocyten bzw. Spermatocyten 1. Ord- 
nung nach dem Synapsisstadium gefunden. Erst direkt beim Eintritt in 
die Spindel der 1. Reifungsteilung heften sich nach KoRSCHELT je 2 Chromo- 
somen mit ihren Enden aneinander. Sie werden durch die 1. Reifungs- 
teilung wieder voneinander getrennt auf die beiden Tochterzellen. Die 
reduzierte Zahl ist also nach KORSCHELT 2. 

A.u. K. E. SCHREINER und GREGOIRE u. DETON nehmen dagegen an, 
daß die in den Spermatogonien vorhandene Normalzahl der Chromosomen 
8 ist, und die in den Spermatocyten vorhandenen 4 Chromosomen bereits 
durch Längsconjugation im Synapsisstadium zweiwertig geworden sind. 
Da aber die Autoren nach eigener Angabe nur unzureichendes Material 
zur Verfügung hatten und die Zahl der Chromosomen variieren kann, 
halte ich es für gewagt, aus diesen Untersuchungen weitgehende Schlüsse 
ziehen zu wollen. 


Samenreifung und Samenbildung bei Loensta viridissima. 461 


obgleich nach seiner Beschreibung, und auch nach seinen Figuren, 
man wohl ebenso an eine parallele Conjugation denken könnte. 

Bei den Wirbeltieren hat man keine Querteilung gefunden. 
A. und K. E. Schkemer und Boverı traten aber (1904) anstatt für 
2 Längsspaltungen für eine parallele Conjugation zweier einfach 
gespaltener Chromosomen ein. Es gestaltet sich also danach der 
Vorgang so, daß durch die eine Längsteilung eine Trennung ganzer 
Chromosomen, also eine Reductionsteilung, durch die andere eine 
Trennung der Längshälften, also eine Äquationsteilung sich voll- 
zieht. Dieser Vorgang ist, was die parallele Conjugation betrifft, 
durch mehrere Forscher festgestellt worden, wie ich oben schon er- 
wähnt habe. 

Wir sehen also, dab wir jetzt nicht mehr berechtigt sind, ohne 
weiteres Querteilung mit Reductionsteilung und Längsteilung mit 
Aquationsteilung gleich zu setzen. In meinen obigen Untersuchungen 
habe ich nachgewiesen, dab sich bei Locusta je 2 Chromosomen 
parallel aneinander legen. Diese werden aber nicht wieder getrennt, 
sondern 2mal quer durchgeteilt. Es ist aber nach den obigen 
Ausführungen nicht angiingig, diese Querteilungen als Reductions- 
teilung zu bezeichnen, da ja keine ganzen Chromosomen getrennt 
werden, also auch keine Reduction der Chromosomenzahl bewirkt 
wird. Durch jede Teilung wird dasselbe erreicht, nämlich eine 
quantitative Halbierung eines jeden Chromosoms. Durch beide 
Teilungen zusammen wird aber, im Vergleich zu einer gewöhnlichen 
Mitose, eine Verminderung oder Reduction der Masse eines jeden 
Chromosoms auf die Hälfte bewirkt, da hier das Ruhestadium zwischen 
den beiden Teilungen fehlt. 

Nun sagte ich oben, daß man im allgemeinen eine Reifungs- 
teilung, durch die keine Reduction der Chromosomenzahl bewirkt 
wird, als Äquationsteilung bezeichnet. Andrerseits rechnet man zum 
Wesen der echten Mitose oder Äquationsteilung die Längsspaltung 
der Chromosomen. Wenn ich nun diese beiden Teilungen als Äqua- 
tionsteilungen bezeichne, obgleich sie Querteilungen sind, so stimmt 
dies nicht mit der bisherigen Auffassung in dem Punkte der äubern 
Form der Teilung. 

Es drängt sich uns nun die Frage auf, ob die äußere Form der 
Teilung von der großen Bedeutung ist, die ihr jetzt gewöhnlich bei- 
gelegt wird, und ob wir berechtigt sind anzunehmen, daß durch 
eine Querteilung etwas wesentlich anderes erreicht wird als durch 
eine Längsteilung. 


462 HEINRICH OTTE, 


Nach der Rovx’schen Hypothese führt eine Längsteilung zur 
Bildung zweier gleicher oder identischer Tochterchromosomen. Nach 
WEISMANN werden durch die Längsspaltung die einzelnen im Chro- 
mosoma angeordneten Chromatinportionen durchgeteilt und somit in 
gleicher Zahl auf die Tochterplatten übertragen. 

Wie hat man sich hiernach nun die Anordnung der Chromatin- 
portionen im Chromosoma vorzustellen? Ich will hier ein kurzes, 
dickes Chromosoma betrachten, wie es für somatische Zellen und 
Spermatogonien oft beschrieben worden ist. Sollen nun durch eine 
Längsspaltung alle Chromatinportionen durchgeteilt werden, so gibt 
es drei Möglichkeiten. 

1. Die Chromatinportionen sind Scheiben, deren Umfang so 
groß ist, wie das ganze Chromosoma dick ist. Da nun viele der- 
artige Teilchen vorhanden sein müßten, so wären dies sehr dünne 
Scheiben von großem Flächendurchmesser. 

2. Das Chromosoma bestände aus 2 Substanzen. Die Chroma- 
tinportionen wären dann alle genau in der Mitte zu einem Faden 
aneinander gereiht. Wenn dies nun viele Chromatinportionen sind, 
so können sie nur sehr klein sein. Dann würden gerade diese 
wichtigen Chromatinteilchen nur einen verschwindend kleinen Bruch- 
teil im Chromosoma ausmachen. 

3. Sollten die Chromatinportionen aber einen einigermaßen an- 
nehmbaren Raum im Chromosoma aasmachen, so können es nur 
ganz wenige große Teile sein. 

Das Vorhandensein von nur ganz wenigen großen Chromatin- 
portionen dürfte wohl überhaupt ausgeschlossen sein. Stellt man 
sich z. B. vor, daß sich die dicken Chromosomen der Spermatogonien 
in den jüngern Spermatocyten als lange dünne Fäden repräsentieren, 
so sieht man, daß es nicht möglich ist, daß in einem derartigen 
langen dünnen Faden nur ganz wenige große Chromatinportionen 
wären. 

Außerdem gibt es noch eine weitere vierte Möglichkeit, die wohl 
die Struktur eines Chromosoms am einfachsten erklären würde, die 
aber absolut nicht mit der Roux’schen Hypothese im Einklang steht, 
sondern ihr direkt widerspricht. Man könnte sich vorstellen, daß 
das ganze Chromosom aus einzelnen Chromatinpartikelchen zusammen- 
gesetzt ist, die mehr oder weniger dicht aneinander liegen. Ob 
dann, wenn sie weniger dicht aneinander liegen, noch eine Zwischen- 
substanz vorhanden wäre, spielt hier für unsere Betrachtungen keine 
Rolle. Immer würde eine Teilung nur höchstens die gerade in der 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 463 


Teilungsebene liegenden Chromatinpartikelchen durchteilen oder noch 
wahrscheinlicher diese einfach beiseite schieben. Es gingen dann 
bei einer Lingsteilung sowie bei einer Querteilung nur ganze Chro- 
matinpartikelchen in die Tochterchromosomen über. Eine Längs- 
teilung würde sich dann von einer Querteilung in ihrer Wirkung 
nicht unterscheiden. 

Nun haben wir bei dem heutigen Stande unseres Wissens gar 
keine Sicherheit, welche der genannten Möglichkeiten zutrifft. Ich 
glaube aber, daß die zuletzt genannte Möglichkeit, die also mit der 
Rovx’schen Hypothese absolut nicht im Einklang steht, die bei 
weitem annehmbarste und einfachste ist. 

Sollte nun aber doch eine der ersten drei Möglichkeiten zu- 
treffen, so wäre dadurch nur die Annahme gerechtfertigt, dab eine 
Längsteilung 2 gleichartige Tochterchromosomen liefert, während 
bei einer Querteilung die Tochterchromosomen qualitativ verschieden 
sind. Ganz und gar nicht wäre damit bewiesen, daß eine Quer- 
teilung keine echte Mitose sei, sondern eine Reductionsteilung, die 
nur ganze Chromosomen auseinander brächte. 

Daß dies nicht der Fall zu sein braucht, habe ich in dieser 
Untersuchung nachgewiesen, und dies ist in gleicher Weise von 
ScHÄrEr und in abweichender Weise von Gross gezeigt worden, 
worauf ich sogleich näher eingehen werde. 

Daß eine Querteilung keine Reductionsteilung zu sein braucht, 
die ganze Chromosomen auseinander bringt, beweist auch der Teilungs- 
vorgang des akzessorischen Chromosoms. Da dieses einwertig ist, 
wie wir später sehen werden, so kann diese Querteilung keine Re- 
ductionsteilung sein. 

Auch mehrere Forscher sind der Überzeugung, daß die Art der 
Teilung, ob Längs- oder Querteilung, nicht von Bedeutung ist. 
Meves sagt (1902): „Zugegeben, daß bei diesem oder jenem Tier 
eine sog. Reductionsteilung, d. h. Teilung mit Quertrennung der 
Chromosomen, wirklich vorkommt, so ist dadurch für die Reductions- 
lehre durchaus gar nichts gewonnen. Wir würden nach dem heutigen 
Stand unserer Kenntnisse nicht berechtigt sein, anzunehmen, dab 
durch die Quertrennung etwas wesentlich anderes bezweckt wird 
als durch die gewöhnlich vorkommende Längsspaltung.“ 

In den 4 Jahren, die seit dieser Arbeit von Meves verflossen sind, 
ist nun nachgewiesen worden, daß die Querteilung in der Tat häufig 
ist. Im übrigen ändert dies aber nichts an der Richtigkeit der 
obigen Ausführungen von MEvEs. 


464 HEINRICH OTTE, 


Eine ausführliche Begründung, dab man aus der Form der 
Teilung absolut keine Schlüsse ziehen kann, gibt Wırcox in seinem 
Aufsatz „Longitudinal and Transverse Divisions of Chromosomes“ 
1909) 

Eine volle Übereinstimmung zeigt der Reifungsverlauf, wie ich 
ihn bei Locusta geschildert habe, mit dem in einer ganz neuen Arbeit 
von SCHÄFER über Dytiscus angegebenen; die Arbeit liegt mir im 
Manuskript vor. In der Prophase der 1. Reifungsteilung sind bei 
Dytiscus dieselben Chromatinfiguren wie in der Prophase der 2. Teilung, 
und zwar hauptsächlich „Tetraden“. Die Tetraden werden in der 
1. Reifungsteilung quer halbiert; dasselbe geschieht auch wohl in 
der 2. Reifungsteilung. Aus der Gleichheit der Chromatinfiguren 
schließt der Verfasser, daß durch beide Reifungsteilungen keine 
Qualitätsänderung stattfindet, daß vielmehr beide Reifungsteilungen 
Äquationsteilungen sind. 

Eine gewisse Ähnlichkeit hat auch der von Scuirer und von 
mir geschilderte Reifungsprozeß mit dem von K. Boxxevie für einen 
parasitischen Gastropoden, Einteroxenos üstergreni, beschriebenen. Auch 
hier findet eine parallele Conjugation statt, und es sind dieselben 
Chromatinfiguren vor beiden Reifungsteilungen und nach der letzten 
vorhanden. Hieraus schließt K. Bonnevie auch, daß keine Qualitäts- 
änderung statteefunden hat, sondern daß beide Reifungsteilungen 
Äquationsteilungen sind. Hieraus wird nun aber weiter der Schluß 
gezogen, daß die Teilungen „Teilungen der Fläche nach“ oder Längs- 
teilungen sind. K. Bonnevre geht sogar soweit, diese Teilungsart 
für alle Ringfiguren aller Objekte anzunehmen, obgleich die Teilungs- 
art bei ihrem eigenen Objekt gar nicht bewiesen wird. Sondern es 
sind kompakte Chromatinklumpen in der Metaphase und spätern 
Anaphase vorhanden, denen man inbezug auf den Teilungs- 
mechanismus gar nichts entnehmen kann. Als einzigen Beweis 
für diesen sonderbaren Teilungsvorgang „der Fläche nach“ gibt 
K. Boxxevre an, daß die Tochterchromosomen einander spiegelbild- 


1) Anm. nach Abschluß der Arbeit: In einer Abhandlung von Fick 
wird ausgeführt, daß die Schlüsse, die aus dem Vorgang der Querteilung 
der Chromosomen gezogen würden, verfehlt seien. Im übrigen dürfte der 
Verfasser zu weit gehen, wenn er sagt, daß alle die mühevollen in den 
letzten Jahren erschienenen Untersuchungen des Reifungsvorgangs nur 
Wert hätten, wenn die Hypothese richtig sei, daß eine Querteilung eine 
Reductionsteilung ist, zumal, wie ich bereits ausgeführt habe, viele Arbeiten 
der letzten Jahre eine parallele Conjugation der Chromosomen beschreiben. 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 465 


lich seien. In der soeben erschienenen ausführlichen Arbeit (1906) 
finde ich diesen „Beweis“ nicht mehr erwähnt. 

„ Eine gewisse Ähnlichkeit in einem Hauptpunkt hat meine Dar- 
stellung mit denen von Hacker für Cyclops (1904) und Gross (1904). 
Gross nimmt bei Syromastes eine Conjugation mit den Enden an. 
Die zweiwertigen Chromatinelemente teilen sich nach ihm in der 
1. Reifungsteilung längs und in der 2. Reifungsteilung quer, ohne 
daß durch diese Querteilung ein Auseinanderbringen der conjugierten 
Chromosomen bewirkt wird. Gross bezeichnet die 1. Teilung als 
Aquationsteilung und die 2. Teilung als Reductionsteilung mit 
Symmixis (nach HÄcker). 

Danach hätte ich bei meinem Objekt beide Teilungen als Re- 
ductionsteilungen mit Symmixis bezeichnen können. Ich halte aber 
diese Bezeichnungen hier nicht für angebracht. Das Wesentliche 
einer Reductionsteilung ist, wie ich oben ausgeführt habe, daß durch 
sie die Reduction der Chromosomenzahl bewirkt wird. Eine Re- 
duction der Chromosomenmasse kann ebensogut durch Längsteilung 
wie durch Querteilung bewirkt werden. !) 

Nun ist man nach dem heutigen Stande unseres Wissens absolut 
nicht berechtigt anzunehmen, daß durch eine Querteilung etwas 
anderes bewirkt wird als durch eine Längsteilung. Ich bin also 
vollkommen berechtigt, wie es auch SCHÄFER tut, die beiden Quer- 
teilungen als Äquationsteilungen zu bezeichnen. Ob durch diese 
Querteilungen eine gewisse qualitative Verschiedenheit der Tochter- 
chromosomen im Gegensatz zur Längsteilung bewirkt wird, vermag 
ich nicht zu entscheiden. Irgend welche Berechtigung zu dieser 
Annahme haben wir nicht, und wie ich oben gezeigt habe, ist sie 
sogar sehr unwahrscheinlich. Andrerseits ist es auch nicht ersicht- 
lich, daß die Gleichheit der Chromatinfiguren ein Beweis dafür ist, 
daß absolut keine Qualitätsänderung stattgefunden hat, wie es 
ScHÄrer und K. Bonnevie annehmen. — 


1) Anm. nach Schluß der Arbeit: In einer soeben erschienenen Arbeit 
über die Spermatogenese von Pyrrhocoris beschreibt GROSS denselben 
Reductionsvorgang wie für Syromastes. Nach den zugleich erschienenen 
Arbeiten von A. u. K. E. SCHREINER und andern und nach meinen eignen 
Untersuchungen scheint es mir gewagt, noch eine Conjugation der Chromo- 
somen mit ihren Enden als Voraussetzung anzunehmen. Zudem ist das 
Objekt HÄcker’s (Cyclops) neuerdings von LERAT wieder untersucht und 
hier eine typische Längsconjugation der Chromosomen gefunden worden. 


466 HEINRICH ÖTTE, 


+ Das akzessorische Chromosom. 


Unter dem Namen akzessorisches Chromosom ist im Laufe der 
letzten Jahre eine ganze Reihe von Chromatinelementen beschrieben 
worden, die sich von den gewöhnlichen Chromosomen unterscheiden. 
Auf eine vergleichende Besprechung dieser Chromatinelemente ein- 
zugehen, ist nicht meine Absicht. Es hat erst kürzlich (1905) 
MONTGOMERY im Anhang zu seiner hier schon mehrfach erwähnten 
Arbeit über Syrbula einen klaren Überblick über die Elemente ge- 
geben. Unter dem Namen akzessorisches Chromosom sind ver- 
schiedene Chromatinelemente beschrieben worden, die nach der 
Beschreibung nicht ohne weiteres als gleich gesetzt werden dürfen. 
MonTGoMERY schlägt daher vor, alle diese Chromatinelemente als 
Heterochromosomen zu bezeichnen, die sich nach ihm in Chromatin- 
nucleoli und akzessorische Chromosomen einteilen lassen. 

Die Chromatinnucleoli kommen paarweise in den Spermatogonien 
vor und vereinigen sich in den Spermatocyten zu zweiwertigen 
Chromatinelementen. Sie sind namentlich bei den Hemipteren be- 
schrieben worden. 

Die akzessorischen Chromosomen dagegen sind in den Spermato- 
gonien in der Einzahl vorhanden, und es kann also keine Conjugation 
stattfinden. Sie übertreffen oft die andern Chromosomen an Größe. 
Sie sind namentlich bei Orthopteren beschrieben worden. Ich möchte 
hier erwähnen, daß nach einer soeben erschienenen vorläufigen Mit- 
teilung von HERBERT ZwEIGER über die Spermatogenese von Forficula 
bei dieser Orthoptere kein eigentliches akzessorisches Chromosom 
vorhanden ist, sondern die von ZWwEIGER als akzessorische Chromo- 
somen bezeichneten Chromatinelemente sind nach der Nomenklatur 
von Monrcomery Chromatinnucleoli. 

Dagegen kommt nach der soeben erschienenen Darstellung von 
Wirsox bei einigen Hemipteren ein unpaares akzessorisches Chromosom 
vor, das auch bei einer Reifungsteilung ungeteilt in die eine Tochter- 
zelle übergeht. 

Ferner beschreibt Wizsox für Hemipteren „Microchromosomen“ 
und „Idiochromosomen“. Überhaupt scheinen bei Insecten abweichende 
Chromosomen (— Heterochromosomen) allgemein vorzukommen und 
sind auch bei Spinnen beschrieben worden, aber sie sind (nach 
Montcomery) bei andern Tieren bisher nicht nachgewiesen worden. 

Den Begriff der Heterochromosomen difiniert MoNTGoMERY 
folgendermaßen: „Their essential characteristic is their difference in 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 467 


behavior from the other chromosomes in the growth period of the 
spermatocytes and ovocytes, as sometimes during the rest stages of 
the spermatogonia, a difference which appears usually to consist in 
the maintenance of their compact structure and deep-staining inten- 
sity, so that while other chromosomes become long loops oré even 
compose a reticulum, these do not undergo any such changes or 
only to slight extent. There is really not much known as yet of 
these modified chromosomes despite extended studies upon them.“ 

Diese Definition der Heterochromosomen ist begriindet auf unsere 
bisherige Kenntnis. Meine Beschreibung des akzessorischen Chro- 
mosoms bei Locusta paßt nur noch wenig zu der obigen Ausführung 
Monreomery’s. Zwar hat schon 1902 McCuune gefunden, daß das 
akzessorische Chromosom fadenförmig erscheint. 

McCzuxG geht aber nicht weiter auf diese Verhältnisse ein und 
verfolgt sie nicht bis zur Teilung. In seiner neuen Arbeit (1905), 
die namentlich das akzessorische Chromosom bei verschiedenen 
Orthopteren behandelt, erwähnt derselbe nichts von diesen Vor- 
gängen im akzessorischen Chromosom. 

Wie ich gezeigt habe, besteht bei Locusta das akzessorische 
Chromosom in den jungen Spermatocyten aus einem feinen Faden 
wie alle übrigen Chromosomen. Der wesentliche Unterschied von 
den übrigen Chromosomen ist aber der, daß der Faden des akzesso- 
rischen Chromosoms immer einfach bleibt, während die gewöhnlichen 
Chromatinflächen sich zu Doppelfäden zusammenlegen. Während 
also alle andern Chromosomen in den Spermatogonien in doppelter 
Zahl und in den Spermatocyten als zweiwertige Doppelfäden auf- 
treten, ist das akzessorische Chromosom in den Spermatogonien in 
der Einzahl vorhanden. 

Nun bestände die Möglichkeit, daß das akzessorische Chromosom 
in den Spermatogonien schon zweiwertig ist. Erscheint dies von vorn- 
herein schon unwahrscheinlich, daß, während alle andern Chromosomen 
sich erst in der Synapsis der Spermatocyten vereinigen, das akzesso- 
rische sich schon vor dem Spermatogonienstadium conjugiert hätte, 
so haben auch meine Untersuchungen gar keinen Anhaltspunkt für 
diese Annahme gegeben. Vielmehr erscheint das akzessorische Chro- 
mosom immer als einfacher, einheitlicher Faden. 

Monrcomery geht näher auf die Möglichkeit ein, dab das 
akzessorische Chromosom zweiwertig ist. Über die Teilung sagt 
MoNTGoMERY unter anderm: „Because the accessory chromosome does 
not divide in the first mitosis it must be either univalent or else 


468 HEINRICH OTTE, 


already in the spermatogonia be composed of two so firmly united 
that they cannot be divided in the reduction mitosis; its division in 
the second mitosis must be equational, and all the descriptions show 
this to be so.“ 

Nach MontGomery werden bekanntlich in der 1. Reifungsteilung 
alle Chromosomen quer geteilt, was er als Reductionsteilung auffaßt, 
und in der 2. Reifungsteilung längs geteilt, was als Äquationsteilung 
betrachtet wird. Also kann nach MonrGomMERY das akzessorische 
Chromosom in der 2. Reifungsteilung nur längs geteilt werden, was 
ja auch mit den bisherigen Untersuchungen übereinstimmt. Alle 
Autoren betrachten das akzessorische Chromosom als kompakten 
Körper, dessen in der Mitte längsverlaufender Spaltraum als durch 
Längsspaltung entstanden angesehen wird. 

Wie ich gezeigt habe, wird bei Locusta das akzessorische Chro- 
mosom in der 2. Reifungsteilung quer geteilt, wie alle übrigen Chro- 
mosomen, und zwar ist dies als Äquationsteilung aufzufassen. Da- 
gegen geht es bei der 1. Reifungsteilung ungeteilt in eine der beiden 
Tochterzellen über, sodaß nur die Hälfte der Spermatiden ein 
akzessorisches Chromosom besitzt. Der Umstand, daß das akzesso- 
rische Chromosom nur einmal geteilt wird, spricht auch für seine 
Einwertigkeit. Wichtiger ist ein anderer hiermit zusammenhängen- 
der Umstand. Wir betrachten nämlich, was ich im folgenden Ab- 
schnitt näher begründen werde, die Chromosomen als zur Hälfte 
väterlicher und zur Hälfte mütterlicher Herkunft. Dann kann das 
akzessorische Chromosom, wenn es einwertig ist, nur von dem einen 
Teil der Eltern abstammen. Da wir es hier bei der Spermatogenese, 
also beim Männchen, gefunden haben, dürfte in den weiblichen Keim- 
zellen kein akzessorisches Chromosom vorkommen.  MONTGOMERY 
sagt, ob unpaare Heterochromosomen in weiblichen Geschlechtszellen 
vorkommen, ist nicht bekannt. Immerhin hat aber Surron (1902) 
bei Drachystola in den Hodenzellen ein typisches akzessorisches 
Chromosom und in den weiblichen Keimzellen kein solches gefunden. 
„In the oogonia and ovarian follicle-cells in which I have been able 
to count the chromosomes, I have found but twenty-two; and the 
fact that none of these behaves in the characteristic manner of the 
accessory proclaims it the missing member.“ 

Über die Bedeutung des akzessorischen Chromosoms gehen die 
Ansichten sehr auseinander. MOoNTGoMERY ist der Ansicht, daß sie 
nicht mehr dieselbe Aktivität zeigen wie die andern Chromosomen, 
von denen sie nach ihm abgeleitet werden müssen. Er hält es für 


oe 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 469 


wahrscheinlich, daß sie in Rückbildung begriffen sind. Er meint, 
sie zeigen uns vielleicht den Weg, auf dem im Laufe der phylo- 
genetischen Entwicklung eine höhere Chromosomenzahl allmählich 
in eine niedrigere übergehe. Ähnlich meint Pauumrer (1899), sie 
könnten der Träger von Erbmassen sein, welche die betreffende 
Species besessen habe, welche aber jetzt im Verschwinden be- 
griffen sind. 

Eine interessante Hypothese hat McCuune aufgestellt. Nach 
ihm ist das akzessorische Chromosom das ausschlaggebende Moment 
bei der Geschlechtsbestimmung. McCruns nimmt an, daß die eine 
Hälfte der Spermatozoen mit akzessorischem Chromosom bei der 
Befruchtung das Ei zur Hervorbringung eines männlichen Organismus 
befähigen, die andern Spermatozoen, denen das akzessorische Chro- 
mosom fehlt, dagegen nicht. Aus parthenogenetischen Eiern können 
dann natürlich nur Weibchen hervorgehen. 

Diese Hypothese von McCuune ist natürlich nur eine Annahme, 
die nach der allgemeinen Ansicht der Forscher, so MONTGOMERY 
(1905) und Gross (1904), ganz unwahrscheinlich ist. 

Wie ich gezeigt habe, ist bei Locusta das akzessorische Chro- 
mosom durchaus kein starrer Körper oder ein solcher, der in seiner 
Tätigkeit eingeschränkt erscheint. Vielmehr zeichnet es sich durch 
manche Besonderheiten vor den übrigen Chromosomen aus. Dab 
gerade dieses Chromosom, das in so charakteristischer und gesetz- 
mäßiger Weise seinen Weg geht, in Rückbildung begriffen wäre, ist 
nicht einzusehen. 

Ist nun das akzessorische Chromosom einwertig und ist die 
Angabe von Surron über das Fehlen in den Oogonien richtig, so 
müssen wir folgende Schlüsse ziehen: 

Männchen können nur aus solchen Eiern entstehen, die durch 
ein Spermatozoon mit akzessorischem Chromosom befruchtet worden 
sind. Da das Männchen in seinen Zellen ein akzessorisches Chro- 
mosom hat, so mub dies vom Spermatozoon abgeleitet werden; im 
Ei war ja vor der Befruchtung kein akzessorisches Chromosom. 

Weibchen dagegen können entstehen aus einem Ei, das durch 
ein Spermatozoon ohne akzessorisches Chromosom befruchtet wurde, 
oder auch aus parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern. Nach 
den Erfahrungen über Phasmiden und Blattiden scheinen bei den 
Orthopteren wirklich aus unbefruchteten Eiern nur weibliche Indi- 
viduen hervorzugehen. Auch bei Lepidopteren ist dies vielleicht 
der Fall. 


Zool. Jabrb. XXIV. Abt. f. Anat. 31 


470 HEINRICH OTTE, 


Hiermit ist natürlich durchaus nicht bewiesen, daß bei Ortho- 
pteren das akzessorische Chromosom das ausschlaggebende Moment 
bei der Geschlechtsbildung ist. Vielmehr wäre es höchst sonderbar, 
daß nur bei diesen Tieren das Geschlecht durch solch ein auffälliges 
Chromatinelement bestimmt wird. Man möchte vielmehr annehmen, 
dab dann auch bei andern, vielleicht bei allen Tierformen homologe 
Gebilde vorkommen müßten. Aber hier treffen wir bisweilen Ver- 
hältnisse an, die der aufgestellten Hypothese direkt widersprechen. 
So wissen wir von der Honigbiene durch die Untersuchungen von 
PETRUNKEWITSCH (1901), daß bei der Parthenogenese nur Drohnen 
entstehen. Bei Aphiden und Gallicolen können aus unbefruchteten 
Eiern sogar Tiere beiderlei Geschlechts erzeugt werden. 

Im 2. Teil dieser Arbeit werde ich das akzessorische Chro- 
mosom noch weiter bei der Umbildung der Spermatiden in das 
Spermatozoon verfolgen. Ich werde zeigen, daß es wie die übrigen 
Chromosomen im Kopf des Spermatozoons Verwendung findet. Es 
bleibt hier aber noch lange Zeit im Kern der Spermatide nachweis- 
bar, bis es allmählich zerfällt und unerkennbar wird, wie es die ge- 
wöhnlichen Chromosomen dann schon lange geworden sind. Irgend 
ein Unterschied oder Erkennungszeichen zwischen Spermatiden mit 
akzessorischem Chromosom und solchen ohne dasselbe ist dann nicht 
mehr wahrnehmbar. Alle Spermatiden entwickeln sich gleichartig. 

Ich möchte hier noch einige Worte über die Chromosomennatur 
des akzessorischen Chromosoms sagen. Bei der bisherigen Kenntnis des 
akzessorischen Chromosoms als eines starren Körpers könnte man wohl 
auf den Gedanken kommen, daß das akzessorische Chromosom gar 
kein Chromosom sei. Ich habe aber in dieser Arbeit gezeigt, dab 
es sich im Prinzip vollkommen wie ein echtes Chromosom verhält. 

Die Frage könnte vielleicht noch entstehen, ob das akzessorische 
Chromosom aus einer andern Substanz als die gewöhnlichen Chromo- 
somen beständen. Hier kommt für uns als Erkennungsmittel die 
Farbereaktion in Betracht. Die Farbereaktion des akzessorischen 
Chromosoms ist nun in der Tat auf den Stadien der jungen Spermato- 
cyten, namentlich nach dem Synapsisstadium, derartig, daß es bei 
geeigneter Differenzierung gelingt, fast nur das akzessorische Chromo- 
som gefärbt zu erhalten. Nun zeigt aber dieses Verhalten nur, dab 
das akzessorische Chromosom auf diesen Stadien eine größere Affini- 
tät zu den Farben hat als die andern Chromosomen; und dies ist 
eigentlich selbstverständlich und nur eine natürliche Folge davon, 
daß das akzessorische Chromosom auf diesen Stadien schon ganz 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 471 


kompakt ist, sodaß es sich bis zur Reifungsteilung kaum noch ver- 
dichtet, während die andern Chromosomen auf diesen Stadien feine 
Fäden sind, die natürlich die Farbe schnell wieder von sich geben. 
Dagegen unterscheidet sich das akzessorische Chromosom während 
der Teilungen gar nicht durch die Farbereaktion von den andern 
Chromosomen, weil diese dann dieselbe Dichtigkeit haben. Aber 
auch ein Blick auf die Zwischenstufen der Spermatogonienteilungen 
zeigt, dab das akzessorische Chromosom während des Zerfall- 
stadiums sich lediglich durch dichtere Struktur von den andern 
Chromosomen unterscheidet: Das akzessorische Chromosom färbt 
sich mit allen typischen Chromatinfärbemitteln wie Alaunkarmin 
nsw. Dagegen ist das akzessorische Chromosom mit Protoplasma- 
färbemittel wie Bleu de Lyon ebensowenig färbbar wie die gewöhn- 
lichen Chromosomen. 

Aus den Betrachtungen bei Locusta dürfte wohl hervorgehen, 
daß das akzessorische Chromosom ein wesentlicher Bestandteil dieser 
Geschlechtszellen ist und dab ihm auch eine nicht unwesentliche 
Aufgabe zugeschrieben werden muß. Über die nähere Art dieser 
Aufgabe können wir aber vorläufig, wie über die der andern Chro- 
mosomen, nichts Bestimmtes sagen. 


Die Individualität der Chromosomen. 


Bei dem Studium des Reifungsprozesses von Locusta habe ich 
Verhältnisse gefunden, die für die Frage der Erhaltung der Indivi- 
dualität der Chromosomen von Interesse sind. Es ist nicht meine 
Absicht, hier einen Überblick über diese wichtige und interessante 
Frage und über die daran geknüpften Hypothesen über Vererbungs- 
vorgänge zu geben. Es sind ja über diesen Gegenstand in den 
letzten Jahren mehrere spezielle Abhandlungen erschienen, von 
denen ich namentlich die von Boveri (1904), BAUMGARTNER (1904) 
und Heıper (1906) erwähnen möchte. 

Nach Herper kann man den Zellkern als eine Chromosomen- 
kolonie betrachten. „Da aber die Chromosomen meist nur in be- 
stimmten Zuständen des Zellkerns zu erkennen sind, nämlich dann, 
wenn er sich zur Teilung anschickt, während in der übrigen Zeit 
in dem gleichmäßigen Kerngerüst besondere auf die Chromosomen 
zu beziehende Partien nicht wahrnehmbar sind, so müssen wir 
unsern Anschauungen eine wichtige Voraussetzung zugrunde legen, 
die sich in neuerer Zeit immer mehr und mehr befestigt hat, näm- 


lich die Lehre von der Erhaltung der Individualität der Chromo- 
31* 


472 HEINRICH ÖTTE, 


somen. Wir müssen annehmen, daß sie auch im Gerüstwerk des 
ruhenden Kerns, vielleicht in einem aufgequollenen oder vacuolisierten 
Zustand, vorhanden sind und bei den Erscheinungen der mitotischen 
Kernteilung nur wieder deutlicher werden.“ 

Es handelt sich also darum, ob ein bestimmtes Chromosom der 
einen Generation der direkte Nachkomme eines bestimmten Chromo- 
soms der vorhergehenden Generation ist und nicht durch eine Neu- 
bildung entstanden ist. Nach Boverr fordert diese Hypothese in 
letzter Instanz nichts anderes als einen genetischen Zusammenhang 
zwischen je einem der aus dem ruhenden Kern hervorgehenden 
Elemente mit einem bestimmten der in die Bildung des Kerns ein- 
gegangenen. 

Von Interesse ist es, hier die Verhältnisse bei Locusta zu be- 
trachten. Das akzessorische Chromosom ist auf allen Stadien, sowohl 
in den Spermatogonien wie in den Spermatocyten, leicht erkennbar. 
Während seines Zerfallstadiums zwischen den Spermatogonien- 
teilungen ist es von einer Vacuole umgeben, die ringsum vom Proto- 
plasma abgegrenzt ist. Ebenso ist es während des feinen Knäuel- 
stadiums in den jungen Spermatocyten ganz von den andern Chro- 
mosomen getrennt. Von dem akzessorischen Chromosom ist es daher 
bewiesen, dab es nie seine Individualität aufgibt, sondern daß es 
immer der direkte Nachkomme des akzessorischen Chromosoms einer 
vorhergehenden Generation ist. Hierauf ist von verschiedenen 
Forschern, so namentlich von Surroy, MONTGOMERY, Boveri, hinge- 
wiesen worden. 

Wichtig ist nun aber, daß sich in den Spermatogonien von 
Locusta die gewöhnlichen Chromosomen im Prinzip genau so ver- 
halten wie das akzessorische Chromosom. Auch die gewöhnlichen 
Chromosomen sind immer zu erkennen und nicht etwa mit ihrer 
Substanz gleichmäßig oder unerkennbar über den Kern verteilt, 
auch jedes dieser gewöhnlichen Chromosomen liegt in einer Vacuole, 
die vom Protoplasma umgeben ist. Daß die Umgebung vom Proto- 
plasma auf spätern Generationen weniger vollkommen ist als beim 
akzessorischen Chromosom, spielt hier keine Rolle. 

Der wesentliche Unterschied zwischen dem akzessorischen Chro- 
mosom und den gewöhnlichen Chromosomen, der hier für die Frage 
der Individualität der Chromosomen in Betracht kommt, ist der, 
daß das akzessorische Chromosom infolge seiner Eigenheiten, die 
ich oben bei der Besprechung der Spermatogonien näher beschrieben 
habe, immer leicht als akzessorisches Chromosom zu identifizieren 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 473 


ist, während dagegen sich die 32 gewöhnlichen Chromosomen alle 
gleich während des Zerfallstadiums verhalten. Da man nun aber 
nur einige auf einem Schnitt vor sich hat, so ist es nicht möglich, 
bestimmte Chromosomen zu identifizieren, d. h. zu sagen, welche 
Chromosomen die größten, zweitgrößten usw. sind. Erst jedesmal 
wenn sie sich zur Äquatorialplatte angeordnet haben, vermag man 
bestimmte Chromosomen an ihrer Größe wieder zu erkennen. 

Wären mehrere akzessorische Chromosomen vorhanden, die sich 
alle gleich verhielten, so würde man sie auch auf den Stadien 
zwischen den Teilungen nicht untereinander identifizieren können. 
Dies wäre erst möglich, wenn sie sich in eine Äquatorialplatte ein- 
gestellt haben, und dann auch nur, wenn beträchtliche Größenunter- 
schiede bei ihnen vorhanden sind. Hierdurch, also dadurch dab 
mehrere akzessorische Chromosomen vorhanden wären, würde natür- 
lich die Erhaltung ihrer Individualität nicht im geringsten beein- 
trächtigt werden. 

Nun zeigte ich oben, daß die gewöhnlichen Chromosomen sich 
im Prinzip genau so verhalten wie das akzessorische Chromosom. 
Nur der Umstand, daß es 32 sind, macht auf den Stadien zwischen 
den Teilungen eine individuelle Unterscheidung unmöglich, die ge- 
nau so unmöglich sein würde, wenn mehrere akzessorische Chromo- 
somen vorhanden wären. 

Ich kann hier also denselben Schluß ziehen, der für das akzes- 
sorische Chromosom bereits in den letzten Jahren von den betreffen- 
den Forschern angenommen wird, daß nämlich in den Spermatogo- 
nien von Locusta auch die gewöhnlichen Chromosomen ihre Individu- 
alität ständig bewahren, daß jedes Chromosom der einen Generation, 
wie man es in einer Apte erkennen kann, der He 
Nachkomme eines bestimmten Chromosoms einer vorhergehenden 
Generation ist, und zwar der Nachkomme desjenigen Chromosoms, 
das in einer frühern Äquatorialplatte ihm an Größe entsprach. 

Wie ich in meinen obigen Untersuchungen gezeigt habe, findet 
auch nach der letzten Spermatogonienteilung in den jungen Sperma- 
tocyten keine Auflösung der Chromosomen oder feine Verteilung 
mit ihrer Substanz statt. Sie wandeln sich vielmehr direkt in ein 
feines Fadenwerk um. Weiter zeigte ich, wie sich 2 gleichlange 
Fäden zusammen legen; und in der Äquatorialplatte der 1. Reifungs- 
teilung erkennt man, daß durch die Zusammenlegung die Zahl der 
Chromatinelemente auf die Hälfte reduziert worden ist. Ferner 


474 HEINRICH OTTE, 


entspricht durch seine Größe, soweit diese unterscheidbar ist, eins 
dieser Chromatinelemente einem Paar Chromosomen der Spermatogonien. 

Es ist nun gar keine andere Erklärung möglich, als daß die 
2 sich zusammenlegenden Fäden je einem Paar Chromosomen der 
Spermatogonien entsprechen, dab wahrscheinlich jeder Faden der 
direkte Abkömmling eines Chromosoms der Spermatogonien ist, ganz 
sicher aber zum mindesten mit ihm in genetischem Zusammenhang 
steht. 

Warum nun in den jungen Spermatocyten die Chromosomen 
nicht voneinander abgesondert bleiben wie in den Spermatogonien, 
ist leicht erklärlich. Es findet hier eine Umbildung der Chromo- 
somen zu feinen Fäden und eine netzartige Verschlingung derselben 
statt, da sich hier je 2 zusammengehörige Chromosomen zwecks 
Conjugation aufsuchen müssen. 

Bewahren nun die Chromosomen ständig ihre Individualität, so 
kann man dies nur verstehen, wenn die einzelnen Chromosomen 
eines Kerns verschiedenwertig sind. Diese Verschiedenwertigkeit 
der Chromosomen ist bei Locusta wegen ihrer bedeutenden Größen- 
unterschiede augenscheinlich. Man wird hier ohne weiteres an- 
nehmen dürfen, daß sie auch qualitativ verschieden sind und dem- 
entsprechend verschiedene Aufgaben haben. Diese Verschiedenheit 
an Größe ist namentlich von MonrGomery und von SUTTON hervor- 
gehoben worden. Boverr (1904) fand eine Verschiedenheit in der 
Funktion, worauf ich hier nicht eingehen will, da dies nicht mit 
meiner Arbeit in direktem Zusammenhang steht; und BAUMGARTNER 
fand eine Verschiedenheit an, Gestalt (1904). BAUMGARTNER kommt 
für eine Heuschrecke, Brachystola magna, zu dem Schluß, daß die 
Teilungsprodukte eines bestimmten Chromosoms wieder dieselbe Ge- 
stalt bei der Prophase der nächsten Teilung annehmen. 

Bei Locusta zeigte ich, daß die kleinen Chromosomen allgemein 
als Stäbchen und die größern bis auf 1 oder 2 als mehr oder 
weniger vollkommene Ringe auftreten. Weitere Verschiedenheiten 
in der Form hängen hier aber sicher von Zufälligkeiten ab. So 
läßt es sich verfolgen, dab das größte Chromosom in der spätern 
Prophase der 1. Reifungsteilung oft als kugelrunder Körper, ferner 
als langgestreckter, an einem Ende mehr oder weniger offener Doppel- 
ring oder auch, wenn die Umbiegungsstelle durchbrochen ist, als 
parallele Stäbe erscheinen kann. 

Ich komme jetzt zu einem Punkt, den ich schon im vorigen Ab- 
schnitt bei der Besprechung des akzessorischen Chromosoms erwähnt 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 475 


hatte. Durch die Vereinigung der männlichen und weiblichen Ge- 
schlechtszellen sind im befruchteten Ei die Hälfte der Chromosomen 
väterlicher, die andere Hälfte mütterlicher Herkunft. Die väterliche 
und mütterliche Hälfte des Chromosombestands bleiben bisweilen 
in den Furchungsstadien noch voneinander gesondert, wie wir dies 
aus Untersuchungen von RÜCKERT (1895), namentlich aber von 
HäckEr (1896, 1902) und ConxKkLın wissen. ‚Jedoch ist dies für 
unsere Frage nicht direkt beweisend. Wichtig dagegen ist die von 
Boverr ausgesprochene Überlegung: „Wenn nun die Chromosomen 
überhaupt ihre individuelle Selbständigkeit bewahren, so ist damit 
allgemein ein Selbständigbleiben der väterlichen gegenüber den 
mütterlichen Kernanteilen gegeben.“ 

Wende ich nun diese Ergebnisse bei Locusta an, bei der ja die 
Erhaltung der individuellen Selbständigkeit der Chromosomen sehr 
ausgeprägt ist, so sind vermutlich von den 33 Chromosomen einer 
Spermatogonie 16 Chromosomen väterlicher, 16 mütterlicher und, wie 
ich im vorigen Abschnitt gezeigt hatte, 1 akzessorisches Chromosom 
väterlicher Herkunft. Nun fanden wir 16 Paar Chromosomen, die 
sich zusammenlegen, und ein akzessorisches Chromosom, dem das 
entsprechende andersgeschlechtliche fehlte. Es ist nun eine not- 
wendige Folgerung, dab in jedem Paar der Chromosomen das eine 
väterlicher, das andere mütterlicher Herkunft ist. In den Spermato- 
cyten hat sich dann je ein väterliches mit dem entsprechenden 
mütterlichen Chromosom conjugiert. 

Daß in den Spermatocyten 1. Ordnung je ein väterliches mit 
einem miitterlichen Chromosom conjugiert ist, wird jetzt von den 
betreffenden Forschern allgemein angenommen und ist namentlich 
von Monteomery (1900), WINIWARTERS (1900), HÄCKER, Surron, 
Boveri näher begründet worden. Der Prozeß der Conjugation selbst 
war aber noch wenig sicher dargestellt worden. Außerdem ist es 
erforderlich, um die Annahme gerechtfertigt erscheinen zu lassen, 
dab gerade je ein väterliches mit je einem mütterlichen Chromosom 
conjugiert ist, zu beweisen, daß die sich conjugierenden Chromosomen 
einander homolog sind. Diesen Beweis konnte ich wegen der be- 
deutenden Größenunterschiede bringen, indem ich nachweisen konnte, 
daß nicht etwa 2 beliebige, sondern je 2 gleichgroße (homologe) 
Chromosomen sich zusammenlegen. 

Ich ziehe jetzt das Endresultat meiner Untersuchungen des 
Reifungsprozesses bei Locusta. Die in den Spermatocyten 
1. Ordnung conjugierten vermutlich väterlichen und 


476 HEINRICH OTTE, 


mütterlichen Chromosomen werden durch die Reifungs- 
teilungen nicht wieder voneinander getrennt, sondern 
sie bleiben dauernd miteinander vereinigt. Jedes 
Spermatozoon erhält 16 Chromosomen, also die halbe 
Normalzahl. Jedes dieser 16 Chromosomen dürfte zur 
Hälfte väterlicher und zur Hälfte mütterlicher Her- 
kunft sein. Außerdem erhält die Hälfte der Spermato- 
zoen ein akzessorisches Chromosom väterlicher Her- 
kunft. 


II. Samenbildung. 


Der erste Teil dieser Arbeit befaßte sich nur ganz speziell mit 
dem wichtigen und interessanten Verhalten der chromatischen 
Substanz des Kerns von den Spermatogonien ab bis zur letzten 
Reifungsteilung. Es bleibt mir nun noch übrig, die andern für die 
Spermatogenese wichtigen Bestandteile der Zelle während dieser 
Perioden zu verfolgen und dann die Umformung der Spermatide in 
das Spermatozoon, die Samenbildung im engern Sinn, zu beschreiben. 

In der Fig. 85 sieht man eine Spermatide, die noch keine Um- 
formungen durchgemacht hat, mit allen charakteristischen Bestand- 
teilen: Kern, Mitochondrienkörper, Idiozom. Es sollen nunmehr 
zunächst diese Gebilde von den Spermatogonien an bis zu diesem 
Stadium verfolgt werden. 

Der Kern wurde bereits bis zur letzten Reifungsteilung sehr 
eingehend beschrieben. Das weitere Verhalten des Kerns nach der 
letzten Reifungsteilung bis zum Stadium der Fig. 85 ist mm wesent- 
lichen das gleiche, wie es für andere Objekte oft beschrieben 
worden ist. 

Die Chromosomen lockern sich aus dem Haufen, den sie in der 
späten Telophase bildeten, und zerfallen allmählich in verschieden 
große Brocken, die zuerst oft kettenartig aneinander gereiht sind 
(Fig. 76). Das akzessorische Chromosom liegt in der Hälfte der 
jungen Spermatiden als ovaler, tief gefärbter Körper immer am 
Rand des Kerns (Fig. 76, 77, 80, 83) und läßt vorläufig keine Ver- 
änderungen erkennen. 


Die Mitochondrien. 


In den Spermatogonien liegen bei gut gefärbten Objekten zahl- 
reiche feine Körnchen (Fig. 4 u. 5). Es sind dies, wie ich später 
durch Vergleich mit andern Objekten zeigen werde, die von BENDA 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. {7 
5 Le] 


so benannten Mitochondrien. Sie liegen zerstreut um den Kern 
herum. und man sieht auf einem Schnitt natürlich nur einen Bruch- 
teil dieser Körnchen. BexpA (1902) macht darauf aufmerksam, dab 
die Mitochondrienkirnchen in den Spermatogonien dem Kern dicht 
aufliegen und oft nach Eisenhämatoxylinfärbung nicht erkannt 
werden könnten. Ich habe mit der von Benpa angegebenen Mito- 
chondrienfärbung weniger gute Resultate erzielen können als mit 
der Eisenhämatoxylin-Färbung nach HEIDENHAIX, die auch Meves für 
seine Mitochondrienuntersuchungen angewandt hat. Wichtig ist es 
aber, worauf auch Meves (1900) aufmerksam macht, den richtigen 
Färbe- und Ausziehungsgrad zu erreichen. 

Die von mir in den Spermatogonien von Locusta beschriebenen 
Mitochondrienkörnchen gleichen denen, die Meves für die Spermato- 
gonien von Paludina beschreibt. Im weitern Verlauf haben die 
Mitochondrien bei Locusta bedeutende Abweichungen von denen, die 
Meves für die haarförmigen Samenfäden von Paludina beschreibt. 
Sie dürfen aber diesen Mitochondrien in der Form und im Verhalten 
noch am nächsten kommen von allen sonst beschriebenen Mito- 
chondrien. 

In den Spermatocyten 1. Ordnung von Locusta treten die Mito- 
chondrien zu einem kompakten, scharf umgrenzten Körper vereinigt 
auf. Dieser Mitochondrienkörper zeigt große Verschiedenheiten in 
seiner innern Struktur. 

Ich habe nur einige der interessantesten und am häufigsten 
beobachteten Mitochondrienkörper der Spermatocyten 1. Ordnung 
abgebildet. In den jüngsten Spermatocyten (Fig. 20) ist der Körper 
noch nicht scharf abgegrenzt. Bei etwas starker Färbung nimmt 
er einen dunkeln Ton an, und in ihm sieht man eine größere Zahl 
ringförmiger Gebilde. Die Ringe sind nicht glatt, sondern unregel- 
mäßig und scheinen aus Körnchen zusammengesetzt. Andere Mito- 
chondrienkörper, deren Färbung gut differenziert ist, lassen in ihrem 
Innern nur wenige große, gewöhnlich nur 1 oder 2 Ringe erkennen 
(Fig. 22, 27). Die Ringe sind oft sehr regelmäßig und erscheinen 
bisweilen deutlich aus Körnchen zusammengesetzt. Das Lumen 
eines Rings scheint oft hell. Recht oft, namentlich auf spätern 
Stadien, kann man 2 Schichten am Mitochondrienkörper unter- 
scheiden, eine dunkle Mittelschicht und eine helle Randzone. Die 
Mittelschicht ist oft von einem dunkeln Faden umgrenzt, der einem 
Ring entsprechen dürfte (Fig. 28). Auch eine Art radiärer Strah- 
lung tritt in der hellen Randzone auf. 


478 HEINRICH OTTE, 


Diese zuletzt genannte Form des Mitochondrienkörpers, aber 
auch manche mit ringförmigen Gebilden würde man leicht geneigt 
sein, als Idiozom anzusprechen. Wie ich aber zeigen werde, ist 
diese Möglichkeit vollkommen ausgeschlossen. 

In der späten Prophase der 1. Reifungsteilung streckt sich der 
Mitochondrienkörper in die Länge und legt sich der Kernmembran 
dicht an (Fig. 34, 36). Es erscheinen jetzt nur 1 oder 2 lang- 
gestreckte Ringe oder Doppelfäden in ihm (Fig. 36). Fig. 34 ist 
nach einem Präparat gezeichnet. das mit Hermann’scher Lösung 
konserviert war. Die Ringformen sind nach dieser Konservierung 
sehr undeutlich oder gar nicht sichtbar. 

Darauf zerfällt der Körper in eine größere Zahl verschieden 
großer Ringe, die sich um den Kern herum legen. Auf Präparaten, 
die nach Hermann konserviert sind, sind dies ziemlich homogene 
Brocken oder Stückchen, die kaum Ringe erkennen lassen (Fig. 39). 
Bei der Mitose liegen diese Ringe ziemlich regellos auf den Spindel- 
fasern, nie innerhalb der Spindel. In Fig. 41 sieht man eine Reihe 
solcher Ringe um die Aquatorialplatte liegen. In der Anaphase 
liegen sie zu beiden Seiten der Teilungsspindel, wie es die in Fig. 71 
dargestellte Anaphase der 2. Reifungsteilung zeigt. In den Sper- 
matocyten 2. Ordnung bilden die Mitochondrien keinen zusammen- 
hängenden Körper, sondern liegen regellos im Protoplasma zerstreut. 
Sie verdichten sich hier bisweilen so, daß sie oft von den Chromo- 
somen schwer zu unterscheiden sind (Fig. 53 u. 60). 

In der Telophase der letzten Reifungsteilung liegen in den 
Jungen Spermatiden die Mitochondrien in der Umgebung des Bündels 
der Centralspindelfasern (Fig. 73 u. 74). Etwas später sieht man, 
dab die Mitochondrien sich sammeln. Ein Teil liegt zu einem losen 
Haufen vereinigt seitlich neben dem persistierenden Bündel der 
Centralspindelfasern. Ein kleinerer Teil hat sich am Ende des 
Centralspindelfaser-Bündels angesammelt (Fig. 75 u. 76). Die Mito- 
chondrien verlieren jetzt gewöhnlich die Ringform und treten als 
relativ dicke Körner auf. 

Die in einem losen Haufen seitlich neben dem Centralspindel- 
faser-Bündel gelegenen Mitochondrien verdichten sich zu einem kom- 
pakten, scharf abgegrenzten Körper (Fig. 77 u. 78). Dieser Mito- 
chondrienkörper kann recht verschiedene Strukturen aufweisen, die 
Miniaturbilder der in den Spermatocyten 1. Ordnung vorhandenen 
Mitochondrienkörper bilden (Fig. 77—89). Der Mitochondrienkörper 
ist dunkler gefärbt als das Protoplasma. Die Körner können in ihm 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 479 


zerstreut liegen; sie können Ringe bilden, die hier ihre Zusammen- 
setzung aus Körnern noch deutlicher erkennen lassen als in den 
Spermatocyten 1. Ordnung. Die Körner können hauptsächlich am 
Rand liegen und andrerseits wieder in der Mittte vereinigt sein. 

Auf etwas spätern Stadien, vor und während der Entstehung 
des Achsenfadens, lassen die Mitochondrienkörper der Spermatiden 
auch zwei Schichten erkennen, eine dunkle Innenschicht und eine 
helle Außenzone, die oft von radiären Fäden, die von der dunklen 
Mittelschicht nach dem Rand laufen, strahlenartig durchzogen wird. 
Diese bisweilen sehr regelmäßigen radiären Fäden (Fig. 85 u. 88) 
dürften durch eine eigentümliche Anordnung und feine Ausziehung 
von Mitochondrienkörnchen entstehen. Fig. 83 u. 84 zeigen, dab 
hier eine Andeutung einer radiären Strahlung durch Körnchen er- 
zielt wird. Ziehen sich diese einzelnen Körnchen von der dunklen 
Mittelpartie aus durch die helle Randzone in die Länge, so entsteht 
die radiäre Strahlung der Figg. 85 u. 88. 

Wenn sich der Mitochondrienkörper auf spätern Stadien zur 
Umhüllung des intracellulären Achsenfadens in die Länge streckt, 
wird er ganz homogen (Fig. 92, 93 u. 94). Hierauf werde ich später 
zurückkommen. 

Die Mitochondrien, die am Ende des Centralspindelfaser-Bündels 
zu liegen kommen, bilden hier gewöhnlich 1 oder 2 Reihen, die aus 
deutlichen großen Körnern zusammengesetzt sind (Fig. 76, 77, 78 ff.). 
Die Körner haben genau dasselbe Aussehen wie die in den eben be- 
schriebenen Mitochondrienkörpern liegenden, sie unterscheiden sich 
gar nicht von diesen. Auf etwas spätern Stadien, zu der Zeit, wo 
die Körner in dem Mitochondrienkörper sich verdichten, verdichten 
sie sich auch zu einer tief gefärbten, unregelmäßigen Masse, die die 
Körnelung gewöhnlich noch etwas erkennen läßt (Fig. 84, 85f.). 

Die Mitochondrien, die früher schon als Microsomen, Bioblasten 
bekannt geworden waren, sind bekanntlich von Brenpa unter dem 
Namen Mitochondrien als spezifischer Bestandteil der tierischen Zelle 
in den männlichen und weiblichen Geschlechtszellen, Epithelzellen, 
Muskelzellen und bei Protozoen (Infusorien) beschrieben worden 
(1899, 1900, 1902). Meves hat (1900) die Entstehung ganzer Körper 
aus diesen Fadenkörnern für die Spermatiden von Paludina und 
Pygaera festgestellt und hat ihn als echten Nebenkern bezeichnet. 
Ferner hat Merves eine Sichtung der Literatur vorgenommen, in- 
wieweit die unter dem Namen Nebenkern oder unter anderm Namen 
beschriebenen Körper in den Spermatiden mit dem „echten Neben- 


480 HEINRICH ÖTTE, 


kern“, dem Mitochondrienkörper, identisch seien. MEves sagt, daß 
irrtümlich auch andere Körper unter dem Namen Nebenkern be- 
schrieben worden seien. 

Hiergegen wendet Benpa (1902) ein, „daß sowohl von LA VALETTE 
wie von zahlreichen Nachuntersuchern ganz heterogene Dinge unter 
dem Nebenkern so lange zusammengefaßt werden mußten, bis die 
verfeinerte Technik eine histogenetische Analyse auch hier ermög- 
lichte. Einstweilen kann ich mich darauf beschränken, festzustellen, 
daß die von MeEves erstrebte Identifizierung des Nebenkerns mit 
dem Mitochondrienkörper historisch nicht berechtigt ist.“ 

Im Lehrbuch von KoRSCHELT-HEIDER wird ausgeführt, daß ganz 
differente Gebilde mit dem Namen Nebenkern bezeichnet werden, so 
namentlich solche, die den Centralspindelfasern ihre Entstehung ver- 
danken. 

Ich habe daher für diese Darstellung den Namen Mitochondrien- 
körper vorgezogen, da er mit Sicherheit Verwechslungen ausschließt. 

Wie ich schon erwähnt habe, beschreibt MEves in den Spermato- 
cyten und Spermatiden von Paludina, die haarförmige Spermatozoen 
liefern, auch Ringe und Doppelfäden. „Die Ringe sind anfangs sehr 
klein; im weitern Verlauf der Prophase nehmen sie an Zahl ab und 
werden größer. Sie erscheinen nunmehr stark in die Länge gezogen, 
sodaß sie den Eindruck von Doppelfäden machen. Während der 
Mitose liegen sie sehr regellos.“ 

In den Spermatiden der haarförmigen Spermien gehen aus diesen 
Fäden „in einer nicht näher anzugebenen Art und Weise eine An- 
zahl kleiner Bläschen hervor“. Diese Bläschen verschmelzen nach 
Meves zu einem Gebilde, das sich nach den Abbildungen, die MEvEs 
davon gibt, nicht von dem von mir in Fig. 93 u. 94 abgebildeten 
langgestreckten Mitochondrienkörper unterscheidet. 

Während die ringförmigen Fäden bei Paludina eine gewisse 
Ähnlichkeit mit denen bei Locusta haben, unterscheiden sich die 
bläschenförmigen Mitochondrien bei Pygaera von ihnen sehr (MEvEs, 
1900). Doch hat der von ihnen gebildete ,Nebenkern“ auf den 
Stadien, auf denen er sich zu strecken beginnt, eine große Homo- 
logie mit dem bei Locusta. „Der Mitochondrienkörper besteht auf 
den Stadien der Figuren 67 aus einer centralen, nur wenig Vacuolen 
einschließenden schwarzen Kugel, welche von einer hellen, nach außen 
durch eine deutliche Membran abgegrenzten Zone umgeben wird. 
Die helle Zone wird von Balken durchsetzt, welche als Fortsätze 
der centralen Kugel erscheinen.“ 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 481 


Ich habe nun bei Zocusta einen Mitochondrienkörper, der oft 
aus einer dunklen Mittelzone und einer von radiären Fäden durch- 
zogenen hellen Randzone besteht, außer in den Spermatiden auch in 
den Spermatocyten 1. Ordnung beschrieben. 

Bevor ich hierauf eingehe, will ich erst eine Bemerkung an- 
führen, die Bexpa (1902) zu der obigen Darstellung von Meves 
macht: „Ich halte nach meinen Präparaten die Darstellungen der 
„Doppelfäden“ von Meves nur für die Schattenrisse mangelhaft con- 
servierter stabförmiger Mitochondrien, ebenso wie die Produkte der- 
selben nie Bläschen, sondern solide Körper werden. Immerhin ist 
das Gesamtergebnis Mrves’ an diesen Bildungen unanfechtbar und 
bildet eine höchst wertvolle Neuerungenschaft der Mitochondrialehre: 
die Feststellung der Entstehung ganzer kugeliger Körper aus Faden- 
körnern.“ 

Ich kann nur das Vorkommen von Ringen und Doppelfäden, 
wenn auch bei meinem Objekt in abweichender Weise, bestätigen. 
Vacuolen habe ich bei Locusta nicht direkt beobachtet, wohl aber 
ist in den Ringen oft eine Aufhellung zu bemerken. 

Ich komme nun zu dem Mitochondrierkörper der Spermatocyten 
1. Ordnung. Nach Meves kommt kein echter Nebenkern (Mito- 
chondrienkörper) in den Spermatocyten vor. Wo hier ein Nebenkern 
beschrieben worden ist, sei dies gewöhnlich das Idiozom oder das 
Idiozom und Mitochondrien. 

Daß die von mir beschriebenen Gebilde Mitochondrien sind, be- 
darf nach der vergleichenden Darstellung, die ich davon gegeben 
habe, keiner Erwähnung. Wohl aber könnte man nach den Aus- 
führungen von Mevzs daran denken, daß der Körper in den Spermato- 
cyten 1. Ordnung aus Idiozom und Mitochondrien bestände Dann 
müßten die beiden Gebilde innig miteinander zu einem kompakten 
Körper verschmolzen sein. Ich habe aber gezeigt, daß sich ein 
Körper ganz zu Ringen auflösen kann. Ferner ist der Mitochondrien- 
körper der Spermatiden genau das verkleinerte Ebenbild des Körpers 
der Spermatocyten 1. Ordnung. Da nun der Mitochondrienkörper 
der Spermatiden nichts mit dem Idiozom zu tun hat, sondern, wie ich 
zeigen werde, genau wie der Mitochondrienkörper bei Paludina ganz 
zur Umhüllung des Achsenfadens benutzt wird, so ist nicht anzu- 
nehmen, daß der Mitochondrienkörper der Spermatocyten 1. Ordnung 
neben den Mitochondrien noch das Idiozom enthielte. Allerdings 
werde ich zeigen, daß in den Spermatiden auch eine Beziehung 
zwischen dem Idiozom und den Mitochondrien besteht. Aber es 


482 HEINRICH OTTE, 


handelt sich dabei nicht um den Mitochondrienkörper (Nebenkern), 
sondern um die Mitochondrienansammlung am Ende der Central- 
spindelfasern. Bei der Besprechung des Idiozoms werde ich aber 
zeigen, dab dieses ganz anders entsteht und wir ein anderes Gebilde 
in den Spermatocyten 1. Ordnung als Idiozom ansprechen müssen. 

Immerhin möchte ich darauf aufmerksam machen, daß man im 
Anfang des Studiums leicht Verwechslungen ausgesetzt ist. Nament- 
lich wenn der Mitochondrienkörper aus 2 Zonen besteht, könnte 
man ihn für das Idiozom halten. Hierzu kommt noch, daß für die 
Spermatocyten 1. Ordnung noch kein kompakter Mitochondrienkörper 
beschrieben worden ist, ferner dab in den Spermatiden die Streckung 
des Mitochondrienkörpers (Fig. 92, 93 ff.) bei manchen Konservierungen 
(ZENKER) kaum zu verfolgen ist, während zu gleicher Zeit das 
Idiozom heranwächst. 

Gelegentlich des Studiums der Chromatinreduction bei Ortho- 
pteren haben einige Forscher Angaben gemacht über Gebilde in 
den Spermatocyten 1. Ordnung. Monreomery (1905) erwähnt ein 
Idiozom. McCruxe (1902) beschreibt Restkörper der Spindelfasern. 
Ob es sich in der Tat in den betreffenden Fällen um solche Gebilde 
handelt, ist ohne näheres Studium schwer zu entscheiden. Einen 
Mitochondrienkörper erwähnen die Forscher nicht, und dieser ist 
bisher, wie schon gesagt, für Spermatocyten 1. Ordnung meines 
Wissens überhaupt noch nicht beschrieben worden. 


Das Idiozom. 


Bevor ich zur Besprechung des Idiozoms bei Locusta komme, 
mub ich darlegen, was man unter einem Idiozom versteht. Der 
Ausdruck ,,.[diozom“ ist, „um Verwechslungen zu verhüten“, von 
Meves an Stelle der Bezeichnungen „Sphäre“, Attraktionssphäre, 
Archiplasma usw. eingeführt worden. „Mit dem Namen Idiozom 
habe ich die compakte Hülle bezeichnet, von welcher die Central- 
körper in den ruhenden Spermatogonien und Spermatocyten vieler 
Tiere umgeben sind“ (Meves 1900). 

Betrachtet man nun daraufhin die Literatur der letzten Jahre, 
so sieht man, daß unter dem Namen Idiozom oft Gebilde verstanden 
werden, die nicht zu der von Mreves gegebenen Definition passen, 
da in ihnen keine Centralkörper nachgewiesen werden. MEvzs selbst 
bezeichnet bei der Beschreibung der Entwicklung der eupyrenen 
Spermien von Paludina in den Spermatocyten ein Gebilde als Idiozom, 
in dem keine Centralkörper liegen. 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 483 


BÖSENBERG (1905) sagt, daß der Name Centrotheca nicht den 
bei Spinnen beobachteten Verhältnissen entspricht, „niemals sah ich 
im Idiozom den Centralkürper liegen, glaube auch nicht, daß hier 
eine Umhüllung desselben durch das Idiozom überhaupt möglich ist“. 

Hierzu ist freilich zu bemerken, daß BÖSENBERG nur die Samen- 
bildung von den Spermatiden an verfolgt hat und daß hier eine 
Umhüllung der Centralkürper vom Idiozom (Sphäre, Centrotheca) 
auch kaum beschrieben worden ist. 

Alle Autoren, ich nenne nur die der letzten Arbeiten: SCHÄFER, 
BonnEVIE, MoLLE, BÖSENBERG, THESING, v. KORFF, bezeichnen in 
den Spermatiden einen Körper als Idiozom (Mozzé und THesixG als 
Sphäre), ohne eine Beziehung dieses Gebildes zum Centralkérper 
nachgewiesen zu haben. Auch ist die Beziehung zu einem Gebilde 
der Spermatocyten, in dem die Centralkörper lägen und das daher 
der Definition von Mrves entsprechen würde, im allgemeinen nicht 
nachgewiesen. Alle diese Forscher bezeichnen den Körper der 
Spermatiden als Idiozom, aus dem das Spitzenstück des Spermatozoons 
entsteht. 

Wenn nun einerseits nach der Definition von Meves die Um- 
hüllung der Centralkörper der Spermatogonien und Spermatocyten 
als Idiozom bezeichnet wird, andrerseits das Gebilde der Spermatiden, 
aus denen das Spitzenstück entsteht, ebenfalls so benannt wird. so 
sieht man, daß hier die Möglichkeit vorhanden ist, dab 2 ganz 
verschiedene Gebilde mit demselben Namen bezeichnet werden. 
Diese beiden Gebilde können ja einander unter Umständen homolog 
sein; jedoch dürfte dies bei der Benennung nicht von vornherein 
vorausgesetzt werden. Daß diese Homologität nicht ohne weiteres 
gegeben ist, geht auch noch aus Folgendem hervor. Wie ich durch 
meine Untersuchung bei Locusta zeigen werde und wie es soeben 
auch von Eınar SJÖvALL ausgesprochen ist, besteht der Körper der 
Spermatide, den man gewöhnlich als Idiozom (Sphäre) bezeichnet, 
aus zwei ganz verschiedenen Gebilden. Das helle sog. Idiozom- 
bläschen ist etwas ganz anderes als der außerhalb dieses Bläschens 
befindliche stark färbbare Teil, der sog. Idiozomrest. ; 

Aus diesen Betrachtungen geht wohl zur Genüge hervor, dab 
der Name Idiozom nicht seinen Zweck erfüllt hat, Verwechs- 
lungen zu verhüten. Bevor ich auf eine weitere Besprechung ein- 
gehen kann, muß ich zur Schilderung dieses Gebildes bei meinem 
Objekt übergehen, und zwar muß ich hier zunächst die Entstehung 
des Idiozoms in den Spermatiden schildern. 


~ 


484 HEINRICH Orre, 


In der späten Telophase der 2. Reifungsteilung bleiben die Züge 
der Centralspindelfasern lange bestehen. Warum ich diese Elemente 
als Centralspindelfasern bezeichne, werde ich später begründen. All- 
mählich verliert dieses Bündel seine Faserstruktur und wird homogener 
(Fig. 74, 75, 76). An dem der Kernmembran zugekehrten Ende liegt 
die bereits beschriebene Ansammlung von Mitochondrien. An dieser 
Ansammlung von Mitochondrien ist das Bündel der Centralspindel- 
fasern nach seiner Umwandlung immer mit Sicherheit auf seinen 
Ursprung zurückzuführen. Das Bündel wird jetzt heller und er- 
scheint vacuolenartig (Fig. 77, 78, 79). An der der Zellgrenze zu- 
gekehrten Seite wird es kürzer, und es tritt hier jetzt eine Ab- 
erenzung oder Abschnürung auf (Fig. 84, 87, 88), sodaß ein kleines 
rundliches Bläschen entsteht. Dieses Bläschen entspricht dem Idio- 
zombläschen anderer Objekte. Es ist auf diesem Stadium durch 
eine verdichtete Ansammlung von Mitochondrien fest mit der Kern- 
membran verbunden (Fig. 85—91). Bisweilen liegt auch noch eine 
ganz geringe Ansammlung von Mitochondrien an der andern Seite des 
Bläschens, also an der der Zellgrenze zugekehrten Seite (Fig. 81, 89). 

Über die Entstehung des Idiozoms in den Spermatiden liegen 
relativ wenige Untersuchungen vor. Einige Autoren, die die Her- 
kunft des Idiozoms berücksichtigen, geben an, daß es sich durch 
Differenzierung aus dem Protoplasma gebildet habe. Eine andere 
Ansicht ist die, daß das Idiozom sich aus Elementen der caryo- 
kinetischen Spindel bilde. So glaubte Mrves, daß bei Salamandra, 
und M’Grecor, dab bei Amphiuma das Idiozom sich aus dem Pol- 
spindelfaserkegel bilde Meves gibt auch Abbildungen, die eine 
solche Entstehung des Idiozoms wohl glaubhaft machen. 

BésENBERG (1905) zeigt an der Hand einiger Abbildungen, dab 
das Idiozom in den Spermatiden der Spinnen aus den Centralspindel- 
faserzügen entsteht. „Die Züge der Centralspindelfasern, deren Ende 
die ehemalige Lage des Centralkérpers anzeigt, scheinen sich ziem- 
lich lange unverändert zu erhalten. Allmählich unterliegen jedoch 
auch sie der Rückbildung, die sich zunächst in einer -Verkürzung 
zu äußern scheint. Dann verschmelzen aber die einzelnen Fasern 
zu einem rundlichen Gebilde von völlig homogenem Aussehen, das 
stets in unmittelbarer Nähe der Zwischenplatte liegt.“ BÖSENBERG 
führt auch eine Reihe von Fällen aus der Literatur an, die zeigen 
sollen, daß öfter Gebilde beschrieben worden sind, die dem von ihm 
gefundenen Idiozom homolog sein dürften. 

Unter anderm kommt Bösengere auch auf die Gebilde zu 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 485 


sprechen, die PLATNER bei Pygaera als Mitosoma bezeichnete (1889). : 
PLATNEr fand 2 derartige Körper, die nach ihm aus den Spindel- 
fasern entstanden waren. PLATNER schlug vor, die den Spindel- 
fasern entstammenden Körper mit dem Namen Mitosoma -zu be- 
zeichnen. BÖSENBERG meint nun, dab eine Gleichstellung des großen 
Mitosomas von PLATNER mit dem Idiozom der Araneinen, wenigstens 
in bezug auf die Genese, sehr nahe liegt. 

Diese Gleichstellung wäre wohl berechtigt, wenn die Ableitung 
des Körpers von den Spindelfasern durch PLATNER richtig wäre. 
Dies ist nun aber nicht der Fall. Schon aus der Beschreibung, die 
PLATNER von der Entstehung dieses Gebildes gibt, „durch Ver- 
schmelzung einer Anzahl runder Körner“, noch sicherer aus seinem 
weitern Verhalten nnd seiner Verwendung am „Centralfaden des 
Spermatosoms“ geht ohne weiteres hervor, daß es sich hier um den 
Mitochondrienkörper handelt. Schon Meves (1900/02) hat dies bei 
demselben Objekt (Pygaera) festgestellt. 

Wie es nun mit dem kleinen Mitosoma Puarner’s bestellt ist, 
kann ich nicht entscheiden. Es scheint ja, dab dieses aus den 
Spindelfasern entsteht; aber wenn die Beschreibung, die PLATNER 
von dem weitern Verhalten dieses Gebildes gibt, richtig ist, so kann 
es nicht mit dem Gebilde der Spermatiden homolog sein, das man 
jetzt gewöhnlich als Idiozom bezeichnet. 

In einer vor kurzem erschienenen Arbeit von MoLLé (1905) über 
die Spermiogénèse dans l’Eeureuil wird ausgeführt, daß hier die 
Sphäre in den Spermatiden noch in Kommunikation mit den Resten 
des Bündels bleibt. Nach den Abbildungen, die Moxie gibt, ist es 
wahrscheinlich, daß diese Sphäre auch Spindelfasern enthält. Sie 
besteht aber, wie ich bei Besprechung des sog. Idiozomrests noch 
anführen werde, wie fast alle beschriebenen Sphären bzw. Idiozome 
der Spermatiden aus 2 verschiedenen Gebilden, dem Idiozom- 
bläschen und dem sog. Idiozomrest (Mitochondrienansammlung). 

Nun komme ich auf die Bildung des sog. Idiozoms in den Sperma- 
tiden von Locusta zurück. Hier bildet sich in den Spermatiden das 
Idiozom aus Elementen der caryokinetischen Spindel, und zwar aus 
den Faserbündeln, die nach der Telophase noch persistieren und 
zwischen den beiden Tochterkernen hinziehen. Diese Faserbündel 
können nur die Centralspindelfasern sein; in Erwägung zu ziehen 
wären aber auch noch die sog. Verbindungsfasern, d. h. die Fasern, 
die während der Anaphase noch zwischen den Tochterchromosomen 
verlaufen und diese verbinden. 


Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 32 


486 HEInRIcH OTTE, 


Bei Locusta habe ich zwar keine eingehenden Untersuchungen 
über die achromatische Teilungsfigur angestellt, wohl aber habe ich 
speziell auf die Frage der Verbindungsfasern Rücksicht genommen; 
und ich habe, wie auch ein Blick auf die von mir abgebildeten 
Teilungsfiguren zeigt, nicht gefunden, daß hier außer den Central- 
spindelfasern noch andere Fasern („Verbindungsfasern“) vorhanden 
wären. 

HEIDENHAIN sagte schon in seiner bekannten Arbeit (1894), dab 
die sog. Verbindungsfäden nichts anderes sind als die Fasern der 
Centralspindel. 

Meves (1897) spricht bei den Spermatogonienteilungen und bei 
der 1. Reifungsteilung von Salamandra überhaupt nicht von Ver- 
bindungsfasern. Dagegen erwähnt Meves, daß bei der 2. Reifungs- 
teilung die schon vor der Teilung vollkommen voneinander ge- 
trennten Spalthälften noch durch einen achromatischen Faden (Linin- 
faden) verbunden sind, da sonst eine Einstellung der Chromosomen 
in die Äquatorialebene überhaupt nicht möglich sein würde. Nach 
den Abbildungen, die Meves von der vorgeschrittenern Anaphase 
gibt, sind hier auch diese Lininfäden verschwunden. Er spricht 
bei den spätern Stadien der Telophase nur von dem Centralspindel- 
stumpf. 

Dies tun überhaupt sämtliche Forscher, die sich eingehender 
mit der Mitose befaßt haben. Auch in der kürzlich erschienenen 
Arbeit von K. Bonneviz, worin die Morphologie und Mechanik der 
mitotischen Teilung eingehend und von den neuesten Gesichtspunkten 
aus besprochen wird, werden die in der Telophase vorhandenen 
Fasern als Centralspindelfasern bezeichnet. K. BoxxeviE erwähnt 
zwar auch Verbindungsfasern, über die Natur dieser Faser und 
über ihr weiteres Schicksal gibt K. BonneEvie nichts an. 

Aus diesen Betrachtungen, wobei ich noch auf die Zusammen- 
fassung von Wırson (1900) verweisen möchte, dürfte Folgendes her- 
vorgehen: Die sog. Verbindungsfasern sind wahrscheinlich gar nicht 
vorhanden bzw. dasselbe wie die Centralspindelfasern. Auf jeden Fall 
sind sie vorübergehender Natur und höchstens nur in der frühen 
Anaphase vorhanden, sodaß also das in der Telophase persistierende 
Faserbündel nur aus Centralspindelfasern besteht. 

Hiermit habe ich nun nachgewiesen, daß das Gebilde, welches, 
wie aus meiner weitern Schilderung hervorgehen wird, zweifellos 
dem sog. Idiozombläschen anderer Objekte entspricht, bei Locusta 
sich aus den Centralspindelfasern bilde. Nun sagte ich oben, daß 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 487 


auch von andern Autoren eine Entstehung des Idiozoms aus 
Elementen der caryokinetischen Spindel angegeben worden ist. Die 
wichtigste Angabe ist die von Meves, daß sich bei Salamandra das 
Idiozom aus den Polspindelfasern bilde. Die Frage entsteht nun, 
ist das Idiozom bei Locusta etwas anderes als das Idiozom bei Sala- 
mandra nach Meves? Daß das Idiozombläschen in den Spermatiden 
in seinem ganzen Verhalten und spätern Schicksal dem Idiozom- 
bläschen anderer Autoren entspricht, werde ich später zeigen. Die 
Frage, ob es auch hinsichtlich seiner Entstehung dem Idiozom von 
Meves entspricht, ist durch die weitere Frage entschieden: Sind 
die Centralspindelfasern etwas wesentlich anderes als die Polspindel- 
fasern ? 

Bei Locusta habe ich absolut keinen Unterschied zwischen den 
Centralspindelfasern und den Polfasern gefunden, wie auch ein Blick 
auf die Teilungsfiguren zeigt. Nun ist dies auch die Ansicht der 
letzten Forscher, daß beide aus derselben Substanz bestehen. Mevzs 
(1897) hat gezeigt, wie sich die Polfasern auf Kosten der Central- 
spindelfasern vergrößern können und umgekehrt. 

Recht ausführlich sind diese Verhältnisse in der bereits er- 
wähnten soeben erschienenen Arbeit von K. BonNEvie untersucht. 
Ich muß hier auf diese Arbeit verweisen, da es mich zu weit führen 
würde, näher darauf einzugehen. Ich will nur hervorheben, dab 
nach K. Bonnevre die Polstrahlen und Centralspindelfasern aus 
Microsomenreihen bestehen. Diese Microsomen strömen und können 
von dem Polarfaserbereich in den Centralspindelfaser-Bereich strömen 
und umgekehrt wieder zurückströmen. Ein substantieller Unter- 
schied besteht also auch nach K. Boxsevie nicht zwischen den Pol- 
strahlen und den Centralspindelfasern. 

Dadurch, daß ich jetzt auch festgestellt habe, daß Polstrahlen 
und die Centralspindelfasern aus der gleichen Substanz bestehen, 
habe ich auch bewiesen, daß das Idiozom bei Locusta auch hinsicht- 
lich seiner Genese dasselbe ist wie das Idiozombläschen bei Sala- 
mandra nach MEVEs. 

Nun sagte ich oben bereits, daß viele Forscher die Herkunft 
des Idiozoms nicht berücksichtigen und daß andere seine Entstehung 
durch Differenzierung aus dem Protoplasma herleiten. Dies letztere 
ist nun aber auf jeden Fall nie bewiesen. Wenn man ein helles 
Bläschen entstehen sieht und seine Herkunft nicht ableiten kann, 
was, wie ich glaube, bei vielen Objekten auch kaum möglich ist, so 


32% 


488 HEINRICH Ofte, 


ist man geneigt, anzunehmen, daß das Idiozom sich aus dem Proto- 
plasma differenziert. 

Wenn nun, wie bei Locusta, das Idiozom aus den Centralspindel- 
fasern entsteht, so wird man von vornherein eine Lage der Central- 
körper in ihm nicht für sehr wahrscheinlich halten. Bildet sich : 
dagegen dieser Körper aus der Region der Polstrahlen, so dürften 
die Centralkörper in ihm bzw. in seiner Nähe liegen. 

Ich bin also der Ansicht, daß das fragliche Gebilde immer Be- 
ziehungen zu den Elementen der caryokinetischen Spindel, nicht aber 
immer direkte Beziehungen zu den Centralkürpern hat. 

Wie ich oben anführte, hat PLaArner den Namen Mitosoma für die 
den Spindelfasern entstammenden Körper eingeführt. Da nun aber 
PLATNER und nach ihm auch andere den Namen Mitosoma falsch 
angewandt haben, so darf ich diesen sonst sehr bezeichnenden Namen 
nicht verwenden. Ich habe daher für meine Untersuchung die Be- 
zeichnung Idiozom beibehalten, da sie sich in den letzten Jahren 
allgemein eingebürgert hat. 

Ich muß jetzt noch kurz die Schilderung des Idiozoms in den 
Spermatogonien und Spermatocyten von Locusta nachholen. Wie ich 
schon bei Besprechung der Spermatogonien erwähnt habe, konnte 
ich in ihnen kein Idiozom finden. Daß ein Idiozom erst mit dem 
Beginn der Wachstumsperiode auftritt, ist auch von andern Forschern 
öfter angegeben worden, so von Moore bei Selachiern und MEvEs 
bei Paludina. Bei Salamandra (1897) fand Mrves, daß wohl bei den 
ersten Spermatogoniengenerationen ein Idiozom, aber nicht bei den 
spätern Generationen vorhanden ist. 

In den Spermatocyten 1. Ordnung ist ein Gebilde vorhanden, 
das ich deshalb als Idiozom bezeichne, weil es aus dem Central- 
spindelfaser-Stumpf entstanden ist und so der eben beschriebenen 
Entstehung eines Idiozoms folgt. Dies zeigt sich deutlich darin, 
daß diese Gebilde mehrerer Zellen gewöhnlich miteinander in Ver- 
bindung stehen und als kolbenförmige Anschwellungen von per- 
sistierenden Spindelfasern erscheinen (Fig. 27). .Das Idiozom ist ein 
heller, vollkommen homogener Körper von rundlicher oder ovaler 
Form. Centralkérper habe ich in ihm nicht nachweisen können, 
und wie ich oben ausführte, wird man nach der Art der Entstehung 
dieses Idiozoms eine Lage der Centralkürper in ihm von vornherein 
kaum für wahrscheinlich halten. 

Das Verhalten der Idiozome bei der Teilung ist von den be- 
treffenden Forschern verschieden geschildert worden. Nach Meves 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 489 


kann das Idiozom vorher in Teilstücke zerlegt werden, oder es per- 
sistiert vielfach eine Zeitlang in ungeteiltem Zustand seitlich neben 
der Teilungsfigur. Bei Locusta verhält sich das Idiozom auf die 
letztere Art. Beim Beginn der 1. Reifungsteilung bleibt das 
_Idiozom vollkommen unverändert neben der Teilungsfigur liegen, oft 
liegt es an einem Pol der Spindel. Auf der spätern Anaphase wird 
das Idiozom undeutlich, und nach Vollendung der Teilung ist es 
nicht mehr sichtbar. 

Auf den Stadien der Spermatocyten 2. Ordnung kommt es, wie 
es nach Beschreibung der Autoren auch bei den meisten andern 
Objekten der Fall ist, nicht zur Ausbildung eines Idiozoms. 

Die erste Entstehung des Idiozoms in den Spermatiden habe 
ich bereits oben geschildert. Auf das fernere Verhalten des Idiozoms 
komme ich später zu sprechen. 


Umformung der Spermatide in das Spermatozoon. 


Nachdem ich die verschiedenen Gebilde der Spermatide von den 
Spermatogonien her bis zum Stadium der in Fig. 85 abgebildeten 
Spermatide verfolgt habe, wende ich mich jetzt zu ihrer Umbildung 
zu Teilen des Spermatozoons. 


Der Kern. 


Den Kern hatte ich auf dem Stadium der Fig. 85 verlassen. 
Das Chromatin lag in ihm in Brocken verteilt, und in der Hälfte 
der Kerne lag das akzessorische Chromosom unverändert als tief ge- 
färbter ovaler Körper dicht an der Kernmembran. 

Auf etwas spätern Stadien lösen sich die Chromosomen weiter 
in feine Chromatinpartikelchen auf, die gleichmäßig über den Kern 
verteilt sind (Fig. 91—104). Ich möchte erwähnen, dab der Kern 
sich nicht auf den Stadien, die in Fig. 91 ff. dargestellt sind, ver- 
größert, wie es beim Anblick der Figuren scheinen möchte, sondern 
die Figg. 91—96 und 102 erscheinen deshalb größer als Fig. 88, 
weil sie nach Präparaten gezeichnet sind, die mit Hermannv’scher 
Lösung konversiert worden waren. Die vorhergehenden und die 
folgenden Stadien sind mit Zexker’scher Flüssigkeit konserviert, die, 
wie ich im technischen Teil ausgeführt habe, eine gleichmäßige 
Schrumpfung veranlaßt. 

Dagegen tritt jetzt eine Verkleinerung des Kerns ein, wie ein 
Vergleich der Figg. 97—98ff. mit 88 zeigt. Auch die Reihe der 


490 HEINRICH ÖTTE, 


Figg. 91—96 u. 102, welche alle mit Hermann’scher Lösung be- 
handelt sind, zeigen diese Verkleinerung. Eine Verkleinerung des 
Kerns auf diesen Stadien der jungen Spermatiden scheint nach der 
Beschreibung der Autoren bei vielen Objekten vorzukommen. Die 
Chromatinpartikelchen liegen jetzt gewöhnlich an einer Seite des 
Kerns oder rings an der Kernmembran zusammengedrängt (Fig. 97 
bis 100). 

Während dieser Zeit, ungefähr zu derselben Zeit, wo das Idiozom 
seine Wanderung antritt, nimmt das akzessorische Chromosom eine 
unregelmäßige Oberfläche an (Fig. 98, 99). Es löst sich auf in 
einen dichten Haufen Chromatinpartikelchen, der noch in unregel- 
mäßigen Umrissen die Form des akzessorischen Chromosoms erkennen 
läßt (Fig. 100, 101). Bald hat sich das akzessorische Chromosom 
ganz aufgelöst und ist nicht mehr als solches zu erkennen. 

Das akzessorische Chromosom löst sich also ebenso im Kern auf 
wie die andern Chromosomen. Nur daß die gewöhnlichen Chromo- 
somen schon gleich nach der letzten Reifungsteilung zerfallen und 
sich schon ganz in feine Chromatinpartikelchen aufgelöst haben, 
wenn das akzessorische Chromosom erst zu zerfallen beginnt. 
Zwischen den Kernen mit akzessorischem Chromosom und denen 
ohne dasselbe ist von jetzt ab kein Unterschied zu bemerken. Beide 
Arten von Spermatiden entwickeln sich gleichartig, und man vermag 
sie nicht auseinanderzukennen. 

Nach dem Zerfall des akzessorischen Chromosoms lösen sich 
alle Chromatinkérnchen vollkommen auf, sodaß die chromatische 
Substanz jetzt fast homogen erscheint (Fig. 105, 106 ff.). Die chro- 
matische Substanz sammelt sich jetzt und auf allen nächsten Stadien 
am vordern Teil des Kerns an, während die Mitte und namentlich 
das hintere, dem Zentralkörper und Achsenfaden zugekehrte, Ende 
hell erscheint. 

Während dieser Zeit ist eine Drehung des Kerns eingetreten, 
und es kommt jetzt zu seiner Abflachung, sodaß er bilateral- 
symmetrisch wird, ferner bildet sich zu dieser Zeit in seinem Innern 
ein „Innenkörper“. Auf alle diese Vorgänge sowie auf die weitern 
Umwandlungen des Kerns werde ich in den nächsten Abschnitten 
zu sprechen kommen. 


Centralkérper und Achsenfaden. 


Die Centralkürper sind in den jungen Spermatiden nicht mit 
Sicherheit zu erkennen. Wie ein Blick auf die 2. Reifungsteilung 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 491 


zeigt, sind sie hier so Klein, daß sie selbst im Verband der Spindel 
oft nicht zu erkennen sind. In Fig. 85 sieht man 2 Körnchen in der 
Nähe der Zellperipherie gelegen, die wohl die Centralkürper sein 
dürften. 

Sicher erkennt man die Centralkürper erst nach Anlage des 
Achsenfadens (Fig. 86). Man sieht 2 feine Körnchen im Proto- 
plasma; das eine liegt an der Zellgrenze, das andere an der Kern- 
membran oder in einer Einbuchtung derselben. Zwischen beiden 
zieht sich ein gerader intracellulärer Faden hin, und vom distalen 
Centralkörper geht ein feines extracelluläres Fädchen aus (Fig. 87, 
88, 89). Auf den frühesten Stadien, auf denen der intracelluläre 
Faden erkennbar ist, ist der extracelluläre Faden gewöhnlich gar 
nicht oder doch nur recht undeutlich erkennbar. Erst durch das 
Studium der etwas spätern Stadien erhielt ich die Gewißheit von 
seinem Vorhandensein. 

Daß die Körnchen, von denen der Achsenfaden ausgeht, Central- 
körper sind, auch wenn sie nicht direkt von den Polkörnchen der 
Mitose abgeleitet werden können, dürfte heute als sicher gelten. 
v. LENHOSSEK äußerte sich (1898) eingehend über diese Frage. 
Nachher ist durch eine Reihe von Arbeiten die Centralkörpernatur 
dieser Körnchen, von denen der Achsenfaden ausgeht, sicher fest- 
gestellt worden. 

Ich möchte jetzt auf eine sehr eigentümliche Lagebeziehung der 
Centralkörper nebst Achsenfaden zum akzessorischen Chromosom 
eingehen. In den Spermatiden mit akzessorischem Chromosom liegen 
die Centralkörper nebst Achsenfaden konstant an der Seite des ak- 
zessorischen Chromosoms; der proximale Centralkörper liegt gewöhn- 
lich dem akzessorischen Chromosom so dicht an, daß er nicht zu er- 
kennen ist (Fig. 86—90). Namentlich auf etwas spätern Stadien 
ist der proximale Centralkörper dem akzessorischen Chromosom so 
dicht angelagert, dab man den Eindruck erhält, als käme der 
Achsenfaden von dem akzessorischen Chromosom (Fig. 91, 94). 

In der andern Hälfte der Spermatiden ohne akzessorisches 
Chromoson liegt der proximale Centralkörper größern Chromatin- 
brocken an, sodaß er auch hier oft nicht erkennbar ist. 

Man fragt sich unwillkürlich, wie diese vollkommen konstante 
Lage der Centralkörper zu erklären ist. Ich halte hier die Er- 
klärung für wahrscheinlich, daß ein Richtungsreiz zwischen dem 
Chromatin und den Centralkörpern besteht, daß das Chromatin eine 
Anziehung auf den proximalen und in gewisser Weise auch auf den 


492 HEINRICH OTTE, 


distalen Centralkörper ausübt, ohne mir freilich ihr Wesen näher 
erklären zu können. Da nun auf diesen Stadien das akzessorische 
Chromosom die bei weitem größte und kompakteste Chromatinmasse 
im Kern darstellt, so rückt der Centralkérper an das akzessorische 
Chromosom heran; in den Spermatiden ohne akzessorisches Chro- 
mosom dagegen rückt er an größere Chromatinanhäufungen heran. 

Broman (1902) kommt zu der Ansicht, dab die gesetzmäßigen 
Bewegungen, welche die Organe der Spermatide (Kern, Centralkörper, 
Idiozom) bei der Spermatogenese ausführen, von Richtungsreizen ge- 
leitet werden. Die Centralkérperwanderung zum Kern wird nach 
Broman durch einen Richtungsreiz dirigiert, der vom Kern ausgeht 
(Caryotaxis). 

Meves (1902) hält es noch für wahrscheinlicher, daß dieser 
Richtungsreiz von den Centralkörpern selbst ausgeht. 

Wenn ich, wie Broman und MEves es tun, einen Richtungsreiz 
annehme, so ist es aus den über die Lagebeziehung der Central- 
körper zu dem akzessorischen Chromosom gemachten Beobachtungen 
zu schließen, daß bei meinem Objekt der Richtungsreiz weniger vom 
Kern in seiner Gesamtheit als vielmehr von der chromatischen Sub- 
stanz ausgeht, wie sie sich eben auf diesem Stadium am stärksten 
im akzessorischen Chromosom findet. 

Wie ich schon sagte, ist in den letzten Jahren eine ziemliche 
Übereinstimmung in dem Punkt erzielt worden, daß der Achsenfaden 
vom Centrosom ausgeht. Über die Natur der hier in Betracht 
kommenden Gebilde: Verbindungsstück, Mittelstück, intracellulärer 
und extracellulärer Achsenfaden und ihre Beziehungen zueinander 
herrscht aber noch immer eine gewisse Unklarheit und Verschieden- 
heit der Angaben. 

Man kann im allgemeinen einen intracellulären und einen extra- 
cellulären Teil des Achsenfadens unterscheiden. Nach den Be- 
schreibungen besteht für die meisten Objekte zwischen intracellulärem 
und extracellulärem Achsenfaden kein nennenswerter Unterschied. 
Bei andern Objekten dagegen, so namentlich bei Mollusken, ist der 
intracelluläre Achsenfaden ganz anders aufzufassen. Er wird hier 
als Centralkörperstab bezeichnet und bildet, nachdem er sich eventuell 
ganz beträchtlich verlängert hat, die Achse des nach v. Brunn so be- 
nannten Mittelstücks (Meves für Paludina |1902]). In diesem Falle 
erscheint der intracelluläre Achsenfaden als direkte Auswachsung 
eines oder beider Centralkörper, oder er liegt zwischen beiden. 

Wie nun diese Achse des Mittelstücks angelegt wird, darüber 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 493 


herrschen ganz verschiedene Angaben. So geht bei Mollusken nach 
v. Korrr (Helix, 1899) der Achsenfaden des Mittelstücks aus dem 
proximalen Centrosom hervor, nach K. Bonnevie (Enteroxenos, 1906) 
dagegen aus dem distalen Centrosom. Meves konnte nicht feststellen, 
„in welchem Verhältnis die wahrscheinlich auch bei Paludina 
doppelten Centralkérper sich am Aufbau des Stabes beteiligen“. 

Betrachtet man nun die Verhältnisse bei Locusta (Fig. 86, 88, 
92), so sieht man, dab der intracelluläre Achsenfaden zwischen 
zwei Centralkirpern liegt. Auch auf weitern Stadien, auf denen sich 
der intracelluläre Achsenfaden beträchtlich in die Länge streckt 
(Fig. 92—96), bleibt er zwischen zwei Centralkörpern gelegen. 
Dieser intracelluläre Achsenfaden ist also als Achse des zukünftigen 
Mittelstücks aufzufassen. 

Ich habe nun aber nicht den Eindruck gewonnen, dab dieser 
intracelluläre Achsenfaden bei Locusta als „Centralkörperstab“ durch 
direkte Auswachsung eines oder beider Centralkörper entstanden sei. 
Die Centralkörper liegen vielmehr als runde Körnchen zu beiden 
Enden des Stabs und zeichnen sich durch tiefere Färbung von ihm 
aus. Namentlich wenn der proximale Centralkörper beträchtlich 
herangewachsen ist (Fig. 115ff.), bildet er einen eignen Abschnitt 
des Spermatozoons und unterscheidet sich beträchtlich von dem 
intracellulären Faden, sodaß man nicht eine gleiche Zusammen- 
setzung für beide annehmen kann. 

Die Frage, aus welcher Substanz der vom Centralkérper aus- 
gehende Achsenfaden gebildet wird, ist in mehreren Arbeiten auf- 
geworfen worden. Ziemlich ausführlich äußert sich über diese Frage 
THesiNG (1903). Man pflegt im allgemeinen anzunehmen, daß der 
Achsenfaden unter Einwirkung der Centralkérper aus dem Proto- 
plasma entstanden ist. Dagegen scheinen die Forscher den intra- 
cellulären Achsenfaden, wenn er als Achse des Mittelstücks bezeichnet 
wird, als durch Auswachsung eines oder beider Centralkörper ent- 
standen anzunehmen, sodaß er also aus Centralkürpersubstanz besteht. 

Ich will hier nur erwähnen, daß ich nicht den Eindruck ge- 
wonnen habe, daß der intracelluläre Achsenfaden aus einer andern 
Substanz bestände als der extracelluläre. Sollte dieser letztere 
durch Einwirkung des ‚Centralkörpers aus dem Protoplasma ent- 
standen sein, wofür übrigens ebensowenig Beweise vorhanden sind 
wie für das Gegenteil, so dürfte auch der intracelluläre Achsenfaden, 
der Achsenstab des Mittelstücks, so entstanden sein, 

Wie ich schon angedeutet habe, entfaltet bei Locusta der intra- 


494 HEINRICH OTTE, 


celluläre Achsenfaden ein mächtiges Wachstum (Fig. 95, 96, 102). 
Mit dem intracellulären Achsenfaden streckt sich das Protoplasma 
in die Länge, sodaß er immer intracellulär bleibt. In der Fig. 102 
denke man sich die punktierte Strecke durch einen 12—15 cm langen 
Abschnitt ersetzt, so würde man nach der von mir angewandten, 
für sämtliche Figuren gleich starken Vergrößerung die entsprechende 
Länge des Achsenfadens erhalten. Auf spätern Stadien ist der 
intracelluläre Achsenfaden nicht von der durch den Mitochondrien- 
körper gebildeten Hülle zu unterscheiden, worauf ich an anderer 
Stelle eingehen werde. 

Der extracelluläre Faden wird nur deutlicher auf den Stadien 
der Figg. 94—96, 102. Er bleibt aber immer ein relativ kurzes 
feines Fädchen. 

Das extracelluläre Fädchen ist durch den distalen Centralkörper 
mit dem intracellulären Achsenfaden verbunden. Dieser distale 
Centralkörper bleibt immer ein feines Körnchen (Fig. 95, 96). Gegen 
Ende der Entwicklung ist es nicht mehr sichtbar (Fig. 129). 

Der proximale Centralkürper war auf den Stadien 91—94 oft 
nicht zu unterscheiden vom akzessorischen Chromosom oder von 
andern Chromatinteilen. Wenn sich auf etwas spätern Stadien die 
Chromosomen ziemlich aufgelöst haben und auch das akzessorische 
Chromosom zu zerfallen beginnt, tritt der proximale Centralkörper 
wieder deutlich hervor (Fig. 97—102). Er hat sich jetzt vergrößert 
und in 2 Teile geteilt; namentlich auf den folgenden Stadien 
(Fig. 103 ff.) sind die 2 Teile vollkommen deutlich. 

Es vollzieht sich jetzt ein eigenartiger Vorgang. Es lösen sich 
nämlich 2 Körnchen von der dem Kern zugekehrten Seite der 
Centralkérper ab (Fig. 106, 107). Diese beiden losgelösten Körnchen 
liegen eine Zeitlang an den proximalen Centralkörpern. 

Auf einem weitern Stadium sind die von den proximalen Central- 
körpern losgelösten Körnchen weiter in den Kern gerückt (Fig.108—112). 
Oft sind dies aber jetzt mehrere Körnchen. Sie lassen fast immer 
feine Fäden erkennen, die von ihnen auf die beiden proximalen 
Centralkörper zuziehen. Eine vollkommene Verbindung mit diesen 
konnte ich aber nicht feststellen. Die losgelösten Centralkérper 
wandern nun weiter gegen das vordere Ende des Kerns (Fig. 108, 
109). Allmählich entsteht hier eine Verdichtung (Fig. 113, 114), und 
es kommt hier zur Entstehung eines ziemlich regelmäßigen Gebildes, 
das auf diesen und den nächstfolgenden Stadien recht deutlich ist 
(Fig. 115—118). Von dem vordern Pol des Kerns oder Kopfs, wie 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 495 


ich ihn jetzt bezeichnen möchte, verläuft in der Mitte ein gewölbter 
Stab eine kurze Strecke nach hinten und teilt sich dann in 2 Fäden, 
die ganz fein nach hinten auslaufen. Sie verlaufen gebogen auf 
den Doppelcentralkörper zu, scheinen sich aber nicht mit ihm zu 
verbinden. 

Eine im Innern des Kerns von seinem vordern zum hintern 
Ende verlaufende Verbindung ist von TOnnicEs bei Lithobius (1902) 
und von THEsiNG (1903) bei Cephalopoden als „Achsenstab“, von 
Bazzowirz bei Coleopteren als „centraler Innenkörper“ beschrieben 
worden. Nach TôünxiGes ist es ein gerader Faden, der durch eine 
Verdichtung der zentralen Partie des Kerns entstanden ist. 

Der Innenkörper, wie ich ihn nennen möchte, da dab Wort 
„Achsenstab“ auf dieses Gebilde nicht recht paßt, ist bei Locusta 
unter Beteiligung der Centralkörper entstanden. Ob und inwieweit 
aber auch eine Verdichtung der Kernsubstanz mitspielt, ist nicht 
zu entscheiden, zumal auf den Stadien der Bildung des Innen- 
körpers der vordere Teil des Kerns immer dunkelgefärbt ist und 
hier auch eine Verdichtung des Chromatins vorhanden zu sein 
scheint. 

Dieses Gebilde und namentlich das Hineinwandern von Ab- 
kömmlingen der Centralkörper läßt sich auch damit vergleichen, dab 
der von Centralkérpern ausgehende Achsenfaden eine Strecke in 
den Kern hineinwächst, wie es namentlich von K. Bonxevie für 
Enteroxenos (1906) und von Mevzs für Paludina (1902) beschrieben 
worden ist. 

Gegen die Vollendung der Ausbildung des Spermatozoons von 
Locusta wird der Innenkörper im Kopf allmählich undeutlich (Fig. 
119, 122) und ist im fertigen Spermatozoon nicht mehr nachweisbar 
(Fig. 127, 129). 

Der proximale Doppelcentralkörper vergrößert sich während der 
Bildung des Innenkörpers und streckt sich etwas in die Länge 
(Fig. 115—118). Die beiden Centralkörper verschmelzen miteinander, 
wenn das Spermatozoon bald seine definitive Ausbildung erreicht 
hat, zu einem einheitlichen etwas länglichen Gebilde, das gegen den 
Kern ziemlich deutlich durch seine Form und Färbung abgegrenzt 
ist, während es nach hinten allmählich in den Achsenfaden-Mito- 
ehondrienkörper übergeht. Ich komme am Schluß dieser Darstellung 
auf die betreffenden Verhältnisse zurück. 


496 HEINRICH OTTE, 


Der Mitochondrienkôrper. 


Der Mitochondrienkörper lag nach seiner Bildung seitlich neben 
dem sich zum Idiozom umwandelnden Bündel der Centralspindel- 
fasern (Fig. 78—84). Außerdem lag noch eine Mitochondrienan- 
sammlung dicht an dem sich bildenden Idiozombläschen. Auf diese 
Ansammlung, aus der der sog. Idiozomrest entsteht, komme ich an 
anderer Stelle zu sprechen. 

Während der Mitochondrienkörper zuerst gar keine Lagebe- 
ziehung zum Kern und akzessorischen Chromosom hatte, rückt er 
zur Zeit der 1. Anlage des Achsenfadens an den Kern und 
zwar bei den Kernen mit akzessorischem Chromosom immer an 
dieses heran (Fig. 86—90). Nachdem sich hier an der Seite des 
akzessorischen Chromosoms der Achsenfaden gebildet hat, wie ich 
im vorigen Abschnitt ausgeführt habe, legt sich der Mitochondrien- 
körper dicht an den intracellulären Achsenfaden an. 

Der Mitochondrienkörper ließ auf den Stadien der Fig. 85—90 
eine dunkle Mittelschicht und eine helle Außenzone unterscheiden. 
Jetzt mit der Verlängerung des intracellulären Achsenfaden streckt 
sich auch der daranliegende Mitochondrienkörper. Zunächst läßt er 
gewöhnlich noch die beiden Schichten unterscheiden (Fig. 91). Geht 
aber die Streckung weiter, so gehen die beiden Schichten ineinander 
über, und etwas später erscheint der langgestreckte Mitochondrienkörper 
(Fig. 92, 93) ganz homogen (Fig. 94, 95). Wenn der Mitochondrien- 
körper im Anfang seiner Streckung sich über den Umfang der Zelle 
hinaus verlängert, so bemerkt man nur an dem äußersten Ende des 
Mitochondrienkörpers etwas Protoplasma (Fig. 94). Erst nachdem er 
sich weiter verlängert hat, erscheint er wieder ganz vom Proto- 
plasma umgeben. Ein ganz analoges Verhalten scheint nach den 
Abbildungen von Meves bei den eupyrenen Spermien von Paludina 
zu herrschen. Mit der zunehmenden enormen Verlängerung des 
intracellulären Achsenfadens streckt und verlängert sich auch der 
Mitochondrienkörper und umgibt den ganzen intracellulären Achsen- 
faden (Fig. 96, 102). 

Wie die Umhüllung des Achsenfadens durch den Mitochondrien- 
körper zustande kommt, d. h. wie der Achsenfaden in die Mitte des 
Mitochondrienkörpers gelangt, ist von den wenigen Autoren, die 
diese Frage berühren, verschieden dargestellt worden. 

Mir erscheint es bei Zocusta nur so möglich, daß eine Faltung 
der Umhüllung des Mitochondrienkörpers nach innen eintritt und 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 497 


der Achsenfaden sich in diese Faltung einsenkt und nachher voll- 
kommen umschlossen wird. 

Nach Meves sind bei den eupyrenen Spermien von Paludina 
4 Mitochondrienbläschen vorhanden. „Diese strecken sich mit dem 
Wachstum des Zentralkörperstabes in gleichem Mabe wie dieser zu 
immer dünner werdenden Röhren in die Länge.“ 

In einer soeben erschienenen vorläufigen Mitteilung von HERBERT 
ZWEIGER über die Spermatogenese von Forficula auricularia, also 
auch einer Orthoptere, wird über diese Verhältnisse folgendes ge- 
schrieben: „In einem weiteren Stadium besteht die Struktur des 
Nebenkernes aus kleinen Bläschen; die an der Peripherie gelegenen 
Bläschen nehmen an Größe zu, ihre Scheidewände schwinden, sodab 
sich schließlich an der Peripherie ein Hohlraum bildet, der den 
Nebenkern umgiebt. Der Achsenfaden senkt sich in den peripheren 
Hohlraum des Nebenkerns ein und verläuft an seiner Außenwand in 
schlangenförmiger Windung. — Vom Nebenkern ist nichts mehr zu 
sehen, er umgibt den Achsenfaden als eine ihm dichtanliegende 
Hülle.“ 

Die an der Peripherie gelegenen Bläschen mit Scheidewänden 
bei Forficula erinnern sehr an die helle, von radiären Fäden durch- 
setzte AuBenzone bei Locusta (Fig. 82, 83, 86). Hier ist aber eine 
Einsenkung des Achsenfades in den „Hohlraum“ nur möglich, wenn 
eine Einfaltung der Umhüllungsmembran des Mitochondrienkörpers 
eintritt. 

Bis zu den Stadien der Fig. 102 ist nach geeigneter Konser- 
vierung (Hermann oder BENDA) der Mitochondrienkörper noch deut- 
lich von dem in ihm liegenden Achsenfaden zu unterscheiden. Auf 
den spätern Stadien ist dies nicht mehr möglich, sondern beide 
machen den Eindruck eines einheitlichen Fadens. 

Nach Meves verliert der im Innern gelegene „Centralkörper- 
stab“ seine Färbbarkeit. Nach Zwererr „ist vom Nebenkern nichts 
mehr zu sehen; er umgibt den Achsenfaden als eine ihm dicht an- 
liegende Hülle.“ 

Ich möchte sagen, daß der Achsenfaden auf den späten Stadien 
so dicht umhüllt und umschlossen wird vom Mitochondrienkörper, 
daß er keine Farbe aufnehmen kann, also seine Färbbarkeit verliert. 


Umformung des Idiozoms zum Spitzenstück. 


Das Idiozom hatte ich als kleines rundliches Bläschen verlassen, 
das durch eine Ansammlung von Mitochondrien mit der Kernmembran 


498 HEINRICH Ore, 


verbunden war (Fig. 85—89). Diese Mitochondrienansammlung wird 
jetzt dichter und läßt die einzelnen Körner nicht mehr erkennen 
(Fig. 85, 91—95). Nun beginnt eine Loslösung des Idiozoms nebst 
Mitochondrienansammlung von der Kernmembran (Fig. 97, 96). Sie 
rücken weiter von der Kernmembran ab und bleiben anfangs mit 
der Kernmembran noch durch dünne Fädchen zusammenhängend 
(Fig. 98). Jetzt scheint immer eine Drehung des Idiozoms stattzu- 
finden, sodaß die Mitochondrienansammlung nicht mehr zwischen 
ihm und dem Kern liegt, sondern dem Idiozom seitlich anhängt 
(Fig. 99—100). Zugleich rückt das Idiozom jetzt dicht an den — 
aber ohne sich an der Kernmembran zu befestigen. 

Bisher erschien der Inhalt des Idiozoms vollkommen gleich- 
mäßig. Gewöhnlich war es ganz hell und vacuolenartig. Demnach 
ist eine färbbare Substanz in ihm enthalten; nach geeigneter Färbung 
(nach Benpa) färbt sich das ganze Idiozom gleichmäßig und ziem- 
lich intensiv (Fig. 90, 94). Auch nach Färbung mit Eisenhämatoxylin 
nach HEIDENHAIN ist das Idiozom oft gleichmäßig, gewöhnlich aber 
nur schwach gefärbt (Fig. 93, 95, 96). 

Ungefähr zu der Zeit, wo das Idiozom sich vom Kern loslöst, 
tritt in ihm eine Sonderung der Substanz auf. Die färbbare Substanz 
sammelt sich in der Mitte an und verdichtet sich hier zu einer voll- 
kommenen Kugel (Fig. 98—101). Das ganze Idiozom ist jetzt auch 
vollkommen kugelférmig und von einer relativ starken, gefärbten 
Hülle umgeben. 

Das Auftreten einer färbbaren Kugel in dem Idiozombläschen 
findet auch bei andern Objekten statt und ist namentlich von 
v. LENHOSSEK für Säugetiere zuerst eingehend beschrieben worden 
(1898). Nach v. Lexxosser erscheint in der Sphäre der Ratte ein 
feines tiefgefiirbtes Körnchen, das „wie durch einen Schöpfungsakt 
plötzlich auftaucht“. Beim Meerschweinchen dagegen erscheint 
dasselbe Gebilde nach v. LEenHossex als mächtige Kugel. Diese 
gleicht der färbbaren Kugel bei Locusta. v. LENHOSSEK hat dieses 
Gebilde als Acrosoma bezeichnet. 

Dieses färbbare Gebilde ist öfter, namentlich von v. LENHOSSEK, 
als Centrosoma aufgefaßt worden. 

Wie ich bei Locusta gezeigt habe, ist hier die färbbare Substanz 
von vornherein im Idiozom. Sie verdichtet und vermehrt sich wahr- 
scheinlich nur. Das Idiozom war entstanden aus dem Centralspindel- 
faser-Bündel. Ebenso wie dieses letztere relativ dunkel erschien und 
allmählich heller wurde, kann das helle Idiozombläschen auch wieder 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 499 


dunkler werden, indem seine färbbare Substanz sich vermehrt oder 
verdichtet. 

Das Idiozom lag bisher nicht, wie es für einige Objekte be- 
schrieben worden ist, am Centralkérper und Ursprung des Achsen- 
fadens, sondern gewöhnlich ungefähr an der Seite des Kerns, die um 
den vierten Teil seines Umfangs vom Centralkörper entfernt ist. 
Jedoch lag es gewöhnlich so, daß nach der Vergrößerung des Idio- 
zoms und gleichzeitiger Verkleinerung des Kerns, wie ich oben aus- 
führte, der Achsenfaden am Idiozom vorbeizog. Besser als sich dies 
in wenigen Worten beschreiben läßt, zeigen die Figg. 95 —99 diese 
Lagebeziehungen. Nachdem sich das Idiozom von dem Kern los- 
gelöst hat (Fig. 98 ff.) und wieder an ihn herangerückt ist, beginnt 
es um den Kern zu wandern (Fig. 101). Es beschreibt nur eine 
relativ kurze Strecke, sodaß es an die Seite des Kerns zu liegen 
kommt, die dem Centralkürper nebst Ansatz des Achsenfadens gegen- 
über liegt (Fig. 102, 103). Hier heftet es sich, wahrscheinlich nur 
ganz lose, wie ich später zeigen werde, am Kern fest. 

Jetzt findet eine Drehung des gesamten Kerns nebst proximalem 
Centralkörper und dem angehefteten Idiozom statt, sodaß der Achsen- 
faden, der Kern und das Idiozom in eine Linie fallen (Fig. 103, 104). 

Der Kern beginnt auf diesen Stadien sich in seiner ganzen 
Länge abzuplatten, sodaß man für die Folge eine Breitseite (Frontal- 
ansicht) (Fig. 106—110) und eine Schmalseite (Sagittalansicht) 
(Fig. 111, 112) unterscheiden kann. 

Jetzt platten sich auch der Kern und das Idiozom an ihrer 
Berührungsstelle gegeneinander ab (Fig. 105, 106). Das Idiozom 
legt sich an den Seiten weiter über den Kern, sodaß dieser an seinem 
vordern Ende seitlich eingedrückt wird (Fig. 107, 108, 109, 113, 114). 
Der Kern vergrößert sich zu dieser Zeit und streckt sich in die 
Länge. Der vordere Pol des Idiozoms wölbt sich zu einer stumpfen 
Spitze aus (Fig. 109, 114, 115). Das Idiozom formt sich mehr und 
mehr zu einem Doppelhaken oder Anker um (Fig. 118—122). Im 
wesentlichen hat das Idiozom jetzt seine Umformung beendigt, und 
man kann es jetzt als Spitzenstück bezeichnen. 

Bei der Anheftung des Idiozoms an den vordern Kernpol be- 
stand es aus einer hellen Blase, in deren Mitte sich eine färbbare 
Substanz kugelförmig zusammengezogen hatte. Im weitern Verlauf 
der soeben beschriebenen Umformung des Idiozoms plattet sich diese 
färbbare Substanz ab (Fig. 106, 107) und verteilt sich dann ziemlich 
gleichmäßig über das Idiozom (Fig. 108, 109, 113). Es kann sich 


500 HEINRICH OTTE, 


nun bei geeigneter Färbung (HEIDENHAIN) das ganze Spitzenstück 
gleichmäßig ziemlich dunkel färben, wie vorher das Idiozom, als die 
färbbare Substanz sich noch nicht in der Mitte kugelférmig ge- 
sammelt hatte (Fig. 110, 94). 

Die färbbare Substanz kann sich jetzt ganz verschieden im 
Spitzenstück anordnen, sodaß recht eigenartige Bilder entstehen 
können, von denen die Figg. 115—117 nur einige der am häufigsten 
beobachteten Bilder darstellen. 

Ich möchte hier erwähnen, daß ich alle diese Differenzierungen 
namentlich nach der Herpennain’schen Eisenhämatoxylin-Färbung und 
in weniger ausgeprägtem Maße nach der Benpa’schen Färbung oder 
nach Färbung mit Protoplasmafarben wie Bleu de Lyon gefunden 
habe. Dagegen erscheint das Idiozom nach typischen Chromatin- 
färbungen wie Alaunkarmin stets gleichmäßig hell. Am besten fand 
ich die Benpa’sche Methode zum Studium des Spitzenstücks geeignet, 
unter Benutzung von Kontrollpräparaten mit Alaunkarmin. Dagegen 
ist es auf manchen Stadien nicht möglich, nach Benutzung der 
Hemennain’schen Färbung das Spitzenstück vom Kopf (Kern) zu 
unterscheiden (Fig. 110, 111, 116, 117). 

Alle diese Differenzierungen im Spitzenstück sind nur vorüber- 
gehend. Nach der Ausbildung der Ankerform des Spitzenstücks ist 
die Färbung mit allen von mir angewandten Farbenmethoden immer 
gleichmäßig. Die färbbare Substanz wird sich also vollkommen 
gleichmäßig über das Spitzenstück verteilt haben (Fig. 118ff.).. Nur 
das vordere Ende des Spitzenstücks ist kaum gefärbt. Die hier vor- 
bandene Vorwölbung vergrößert sich ganz zum Schluß der Ausbildung 
des Spermatozoons und erscheint fast wie ein besonderer Aufsatz am 
Spitzenstück (Fig. 120—123, 127). Diese Umformung des vordern 
Teils des Spitzenstücks scheint wenig konstant zu sein. Man be- 
obachtet auch fast reife Spermatozoen, deren Spitzenstück nur einen 
kleinen Aufsatz zeigt (Fig. 125). Ich komme gegen Schluß der Arbeit 
noch auf diese Verhältnisse zurück. 


Der sogenannte Idiozomrest. 


Bevor das Idiozom seine Wanderung antrat, hatte sich die 
Mitochondrienansammlung von ihm mehr und mehr gelöst. Diese 
wird vom Idiozom ganz abgeworfen und bleibt zunächst irgendwo 
im Protoplasma liegen (Fig. 100, 101). Häufig rückt sie auch noch 
mit dem Idiozom um den Kern herum und kann hier noch eine 
Zeitlang am Idiozom hängen bleiben oder in seiner Nähe liegen (Fig. 104, 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 501 


105). Später verschwindet diese Mitochondrienansammlung ganz und 
scheint aus dem Protoplasma herausgeworfen zu werden. 

Abwerfungen oder Auswerfungen von „Idiozom-“ bzw. „Sphären- 
substanz“ sind wohl für alle Objekte beschrieben worden, bei denen 
überhaupt die Bildung des Spitzenstücks eingehender studiert 
worden ist. 

Recht ausführlich beschreibt v. Lex#ossek die Abwertung von 
„Sphärensubstanz“ in Verbindung mit der Ausbildung des Spitzen- 
stücks bei mehreren Säugetieren (Ratte, Meerschweinchen). „Es ent- 
steht in der anfangs homogenen Sphäre ein helles Bläschen. Dieses 
wächst heran und bildet sich in der Folge zum Spitzenstück um. 
Der stark färbbare Bestandteil der Sphäre dagegen wächst nicht 
heran, sondern hängt gewöhnlich seitlich der Sphärenblase an. Dieser 
„Sphärenrest“ wird abgeworfen.“ 

Ähnlich beschreibt auch BüsexBERG den Vorgang für Spinnen 
(1905). „Die Blase erreicht schließlich nahezu die Größe des alten 
Idiozoms, die sie umgebenden Reste bleiben eine Zeitlang noch an 
der Peripherie der Blase liegen, wobei ich zuweilen eine Körnelung 
beobachtete. Nach einiger Zeit verschwinden die Idiozomreste 
spurlos.“ 

Das heranwachsende helle Bläschen gibt nach v. LENHOSSEK und 
BÖSENBERG und vielen andern Autoren das Spitzenstück und ist also 
dem bläschenförmigen Idiozom bei Locusta homolog zu setzen. Da- 
gegen hat der nicht heranwachsende, stark färbbare, nach Büsex- 
BERG bisweilen gekörnelte „Sphärenrest“, der der Blase seitlich an- 
hängt und abgeworfen wird, eine große Ähnlichkeit mit der Mito- 
chondrienansammlung bei Locusta. 

Noch näher kommt meiner Darstellung fiir Locusta diejenige 
von ScHArer für Dytiscus (die Arbeit liegt mir im Manuskript vor). 
ScHÄFER bezeichnet auch nur die helle Blase als Idiozom und rechnet 
die dieser Blase außerhalb anhängenden Körnchen nicht als zum 
Idiozom gehörende „Idiozomsubstanz“. „Die Sphäre tritt in den 
jungen Spermatiden von Dytiscus zuerst in Form eines relativ kleinen, 
stark lichtbrechenden, hellen Bläschens in Erscheinung, an dessen 
peripherem Rande einzelne stärker tingirte mitosomatische Körnchen 
liegen.“ 

Vollkommen scheinen die Abbildungen, die K. BoxxevıE (1906) 
von der Substanz gibt, die vom ausgebildeten Idiozom abgeworfen 
wird, mit meinen entsprechenden Bildern übereinzustimmen. Man 
vergleiche namentlich die figg. 187—189 nach K. Bonnevie mit 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 33 


502 Hexricn Orte, 


meinen Figg. 97—100. K. BoxneviE gibt keine Beschreibung dieser 
Verhältnisse, da sie die Bildung des Idiozoms nicht verfolgen konnte. 

Aus dieser kurzen vergleichenden Literaturbesprechung dürfte 
wohl hervorgehen, daß vielleicht auch bei andern Objekten ähnliche 
Verhältnisse vorliegen wie bei Locusta, daß wahrscheinlich auch bei 
andern Objekten nur das heranwachsende Bläschen nebst Inhalt 
(Acrosoma) als Idiozom aufzufassen ist und die außerhalb des 
Bläschens befindliche färbbare Substanz, die abgeworfen wird, aus 
Mitochondrien besteht. 

Von entschiedenem Interesse scheint mir der Befund über den 
sog. Idiozomrest zu sein, zumal bei Heranziehung einer soeben, nach 
Niederschrift meiner Befunde, erschienenen Abhandlung von Eısar 
Ss6vaLu (1906). Srüvazz ist gleichzeitig mit mir zu dem Resultat 
gekommen, daß der sog. Idiozomrest nicht zum Idiozom gehört, 
sondern nur eine Lagebeziehung zu ihm hat. „Die Benennung 
Idiozomrest in Spermatiden ist prinzipiell unrichtig und muß durch 
einen rationelleren Namen ersetzt werden.“ Diese Auffassung stimmt 
mit der von mir vertretenen durchaus überein, wenn auch in der 
bisherigen Mitteilung Ssövaur's, soviel ich sehen kann, die tatsäch- 
lichen Beweise für seine Auffassung noch nicht genügend beigebracht 
werden. 

Sıövanz versucht in der Abhandlung das in den somatischen 
Zellen, namentlich Ganglienzellen, vorkommende „Binnennetz“ von 
Gorsı-Korsch mit dem sog. Idiozomrest der Spermatiden und mit 
dem Dotterkernlager Wazpeyer’s (1902/03) (couche vitellogene von 
Van DER STRICHT, 1904, 1905) zu homologisieren. 

Hierbei mußte SsövAur, aus gleich ersichtlichen Gründen, auch 
die Möglichkeit in Erwägung ziehen, es mit Mitochondrien zu tun 
zu haben. SsövaLu sagt nun, „daß das Schicksal, dem die osmium- 
geschwirzte ‚Zentralkapsel‘ (— Idiozomrest) beim Meerschweinchen 
und weißer Maus unterliegt, zur Evidenz beweist, daß dieselbe mit 
den Brnpa’schen Mitochondria nicht identisch ist. Während näm- 
lich diese letzteren, wie bekannt [Ss6vaLu untersucht nicht selbst 
die Mitochondrien], die Spiralhülle in dem Verbindungsstück des 
fertiggebildeten Spermatozoons bilden, wird die osmiumgeschwarzte 
Bildung etwas ganz anderes und nimmt offenbar keinen aktiven An- 
teil an der Bildung des Spermatozoons.“ 

Diese Begründung Ssövarr’s mag ja etwas Wahrscheinlichkeit 
für sich haben, aber Beweiskraft besitzt sie nicht. Syôvazz gibt 
noch als Beweis an, daß die Mitochondrien mit der von ihm an- 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 503 


gewandten Formaldehyd-Wasser-Osmiumsäuremethode gar nicht zum 
Vorschein kämen (während er den sog. Idiozomrest tiefgefärbt hat). 
Dies dürfte aber meiner Ansicht nach ziemlich verständlich sein, 
da sich eine verdichtete Mitochondrienansammlung (wie der Idiozom- 
rest und der Mitochondrienkörper bei Locusta) fast immer intensiv 
färbt, während zerstreute Mitochondrien nicht gefärbt zu sein 
brauchen. 

Nun stellt Ssôvazz eine Homologie zwischen dem sog. Idiozom- 
rest, dem Binnennetz und dem Dotterkernlager fest. Diese Auf- 
fassung von der Homologie der 3 Gebilde führt nun, wie Ssüvazz 
selbst fortfährt, „zu einer recht delikaten Situation. Wir sahen 
nämlich, wie die mit dem Binnennetze homologe Bildung in den 
Hodenzellen nichts mit den Brnpa’schen Mitochondria zu tun hat, 
und wir müssen uns dann logisch sagen, daß das auch nicht der 
Fall mit der entsprechenden Bildung in den Ovocyten sein kann. 
Nun hat ja jedoch nicht blos VAN DER STRICHT mit immer größerer 
Schärfe darauf hingewiesen, daß die „couche vitellogène“ und ihr 
Derivat in sich gerade die Brxpa’schen Mitochondria einschließe, 
sondern was noch schlimmer ist, kein geringerer als BENDA selbst 
sich „mit großer Freude“ Van DER STRICHT’s Auffassung angeschlossen 
hat, und dieser Anschluß erhält noch dazu um so größere Bedeutung, 
wenn man sieht, wie BENDA sich vorher einer derartigen Homologi- 
sierung zweifelnd gegenübergestellt hat.“ 

Nun sagt aber SsövanL, dab er nachgewiesen habe, daß die 
3 Gebilde: Binnennetz, Idiozomrest und Dotterkernlager, einander 
homolog seien. Da er nun ferner nachgewiesen habe, daß der 
Idiozomrest nichts mit den Mitochondrien gemein habe, so könnte 
das Binnennetz und das Dotterkernlager nichts mit den Mitochondrien 
zu tun haben. Die Ansichten von VAN DER STRICHT und BENDA 
sind also nach Ssövaru falsch. 

Nun habe ich eben schon erwähnt, daß von einem Beweis 
Ssövaur'’s, daß der Idiozomrest kein Mitochondrienderivat sei, nicht 
die Rede sein kann. Syôvazz ist wohl durch den Umstand von der 
Sicherheit seines Beweises überzeugt worden, daß eben noch niemals 
von den Forschern die Möglichkeit erwähnt worden ist, dab man es 
bei dem Idiozomrest mit Mitochondrien zu tun haben könnte. 
Nun habe ich aber, wenigstens für Locusta, die Mitochondrien - 
natur des sog. Idiozomrests sicher festgestellt, nicht etwa nur durch 
Schlüsse aus dem gleichen Färbungsvermögen, sondern durch direkte 
Ableitung von den Mitochondrien. 


504 Heryricu OTTE, 


Das eine Resultat, eigentlich mehr Voraussetzung Ssövaur's, daß 
der sog. Idiozomrest nichts mit den Mitochondrien zu tun hat, ist 
also bestimmt nicht richtig. 

Das andere Resultat Ssövaur's zu prüfen, inwieweit die Homo- 
logisierung der genannten 3 Gebilde berechtigt ist, würde mich zu 
_weit führen und auch nicht in den Rahmen dieser spermatogenetischen 
Arbeit passen. 

Es ist bereits von Fürst (1902) die Ansicht begründet worden, 
daß das Binnennetz ein Mitochondrienderivat sei. VAN DER STRICHT 
und BENDA haben ferner die Mitochondriennatur des Dotterkern- 
lagers mit größter Überzeugung vertreten. Nun ist von mir die 
Mitochondriennatur des sog. Idiozomrests, wenigstens für Locusta, 
sicher festgestellt worden. Also gelange auch ich gewissermaßen 
zu einer Homologisierung des Binnennetzes, des Dotterkernlagers 
und des Idiozomrests auf ganz anderm Wege als SsJövaLL. 

Wenn nun diese 3 Gebilde, wie Ssövarı aus ihrer Ähnlichkeit 
und dem gleichen Verhalten schließt, einander homolog sind und 
ich bewiesen habe, dab eins dieser Gebilde ein Mitochondrienderivat | 
ist, so sind, wenn die Homologisierung zu Recht besteht, auch die 
andern beiden Gebilde Mitochondrien. Auf jeden Fall sieht man 
aus diesen Betrachtungen, daß die Wahrscheinlichkeit, daß das 
Dotterkernlager und das Binnennetz Mitochondriaderivate sind. durch 
meine Untersuchung über den sog. Idiozomrest, auch an Bestimmt- 
heit zugenommen hat.!) 


Das Spermatozoon. 


Nachdem ich die Ausbildung des Kopfs, des Achsenfadens, Mittel- 
stücks und Spitzenstücks beschrieben habe, muß ich jetzt noch 
einige Verhältnisse bei der letzten Ausbildung des Spermatozoons 


1) Auf die Abhandlung SJövAun’s ist soeben eine Erwiderung von 
METHODI Poporr erfolgt. Der Verfasser homologisiert auch das Binnen- 
netz mit den Chromidien (= Mitochondrien) der Geschlechtszellen. Den 
sog. Idiozomrest hält Poporr, entgegen der Ansicht SJÖVALL’s, für 
Mitochondrien, wie ich es bei Locusta sicher nachgewiesen habe. POPOFF 
bringt aber absolut keinen Beweis für die Mitochondriennatur des sog. 
Idiozomrests. Er sagt: „Das Verhalten des „Idiozomrestes* gegen das 
Centrosom und sein späteres Schicksal bei der Ausbildung des Spermato- 
zoons weist darauf hin, daß er mit den Chromidien zu homologisieren ist.“ 
Gerade das spätere Schicksal des sog. Idiozomrestes ist von SJOVALL 
als „Beweis“ angegeben worden, daß der sog. Idiozomrest nichts mit 
den Mitochondrien zu tun habe. 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 505 . 


sowie das fertige Spermatozoon einer kurzen Besprechung unter- 
ziehen. 

Ich hatte beschrieben, wie der Kern der Spermatide bilateral- 
symmetrisch wurde. Im weitern Verlauf seiner Umbildung zum 
Kopf des Spermatozoons geht die Abplattung (Breitdrückung) des 
Kopfs noch weiter, sodab das Spermatozoon einen flächenförmigen 
Kopf mit großem Flächendurchmesser und relativ sehr kleinem 
Dickendurchmesser besitzt (Fig. 120, 121). Da das Cytoplasma nicht 
eanz die Formveränderungen des Kopfs mitmacht, umgibt es den 
Kopf auf der Sagittalseite mit einer stärkern Schicht als auf der 
Frontalseite. 

Der Kopf ist nach dem Verschwinden des. „Innenkörpers“ voll- 
kommen gleichmäßig gefärbt (Fig. 120). Wegen des verschiedenen 
Durchmessers ist die Färbung auf der Frontalansicht relativ hell, 
dagegen auf der Sagittalansicht dunkel (Fig. 121, 124, 126, 128). 

Das Spitzenstück hebt sich auf den Stadien der Fige. 118—120 
allmählich vom Kopf ab, sodaß es nur noch mit seinen beiden haken- 
förmigen Fortsätzen den Kopf berührt (Fig. 120, 121). In der Folge 
findet nun ein Hinaufschieben des Spitzenstücks auf den Kern statt, 
wie es die Sagittalschnitte in den Figg. 121, 124. 126, 128 deutlich 
zeigen. Das Spitzenstück liegt also beim reifen Spermatozoon nicht 
mit dem Kopf in einer Ebene und an das Vorderende des Kopfs 
angrenzend, sondern es liegt der vordern Partie des Kopfs seitlich 
auf. Das Spitzenstück steht nur mit seinem vordern Ende, nament- 
lich mit seinem vordern Aufsatz mit dem Kopf in Berührung 
(Fig. 128). 

Bei der Verlängerung des intracellulären Achsenfadens und des 
Mitochondrienkörpers traten im Cytoplasma unregelmäßige Körner 
auf. In der Folge nimmt ihre Zahl ganz bedeutend zu. Sie färben 
sich jetzt intensiver und liegen in der ganzen Länge des intracellulären 
Achsenfadens (Fig. 95, 96, 102). Gegen die Vollendung der Aus- 
bildung des Spermatozoons zieht sich das Cytoplasma zum Teil zu 
einem rundlichen Ballen etwa in der Mitte der Länge des Achsen- 
fadens zusammen. In diesem Cytoplasmaballen sammeln sich alle 
Körnchen an, die sich jetzt recht intensiv färben (Fig. 122, 125). 
Dieser Cytoplasmaballen wird mit den angehäuften Körnern ab- 
geworfen und liegt später als kugelförmiges Gebilde zwischen den 
Spermatozoen (Fig. 127a). 

Abwerfungen von Cytoplasma sind bekanntlich für viele Objekte 
beschrieben worden. Auch ein Auftreten von Körnern, die mit dem 


506 HEINRICH OTTE, 


Cytoplasma abgeworfen werden, ist öfter erwähnt worden, so die 
„v. Esner'schen tingierbaren Körner“ (1888), die auch v. Korrr 
für Phalangista (1902) beschreibt. Ferner beschreibt MEvEs für 
Paludina die Abwerfung des Cytoplasmas als kugelförmigen Ballen, 
in dessen Innerm „tingierbare Körnchen aufgetreten sind“. 

Die tingierbaren Körnchen bei Locusta unterscheiden sich durch 
ihr frühes Auftreten und ihre enorme Vermehrung etwas von den 
für andere Objekte beschriebenen Körnern. 

Nach der Abwerfung des Cytoplasmaballens mit den tingier- 
baren Körnern, die schon in den Ausführungsgängen der Hoden- 
schläuche vor sich geht, hat das Spermatozoon seine definitive Aus- 
bildung erlangt (Fig. 127). Während dieser letzten Vorgänge sind 
schon immer mehrere Spermatocyten aufeinander gerückt. In der 
Folge verankern sich in den Ausführungsgängen eine größere Zahl 
von Spermatozoen zu einem langen Gebilde, das man mit einer 
wallenden Straußenfeder vergleichen kann. Diese und ähnliche Ge- 
bilde scheinen bei vielen Insecten vorzukommen und sind für Ortho- 
pteren namentlich von Gizsox (1885) und von BauLrowırz (1890) ab 
gebildet und beschrieben worden. Es würde mich zu weit führen 
und auch nicht in den Rahmen dieser spermatogenetischen Arbeit 
passen, auf diese Verhältnisse näher einzugehen. 

Wenn sich die Spermatozoen auf Strichpräparaten aus dem 
Receptaculum des Weibchens wieder isolieren, so haben sie 
dieselbe Form wie vor der Verkoppelung (Fig. 129). Das anker- 
förmige Spitzenstück erscheint gewöhnlich breiter gedrückt, wie es 
aber auch gelegentlich schon vor der Verkoppelung beobachtet wurde. 
Den vordern „Aufsatz“ am Spitzenstück, der vor der Verkoppelung 
schon wenig beständig zu sein schien, habe ich auf Strichpräparaten 
nicht sehen können. 

Bei sehr vielen Spermatozoen ist auf Strichpräparaten das 
Spitzenstück ganz abgerissen (Fig. 130). Es ist aber in diesem 
Fall gewöhnlich auch das Mittelstück vom Kopf abgerissen und 
scheint daher die Abreißung des ankerförmigen Spitzenstücks, das 
ja nur lose mit dem Kopf verbunden ist, durch äußere Gewalt bei 
der Anfertigung der Präparate zu geschehen. 

Ein fertiges Spermatozoon aus dem Receptaculum des Weibchens 
läßt auf besonders gutgefärbten Präparaten ein ankerförmiges 
Spitzenstück, einen Kopf und einen langen Faden erkennen, der am 
Vorderende etwas dunkler gefärbt erscheint und nach hinten in 
ein feineres Endfädchen ausläuft (Fig. 129). 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 507 


Aus dem Studium der Entwicklung wissen wir erst, wie die 
Teile des Spermatozoons aufzufassen sind. Das ankerförmige Spitzen- 
stück hat sich aus dem aus den Centralspindelfasern entstandenen 
Idiozom gebildet. Der bilateral-symmetrische Kopf ist aus dem Kern 
entstanden und enthält bei der Hälfte der Spermatozoen ein akzes- 
sorisches Chromosom. Im Kopf befindet sich ein unter dem Einfluß 
von Centralkürpern gebiideter Innenkörper. Dem hintern Ende des 
Kopfs schließt sich ein kurzer Abschnitt an, der beim fertigen 
Spermatozoon gegen den Kopf durch dunklere Färbung abgesetzt 
ist, nach hinten aber allmählich übergeht. Dieser Teil ist durch 
Verschmelzung des proximalen Doppelcentralkörpers entstanden, und 
ich bezeichne ihn als centrosomales Verbindungsstück. Hierauf 
folgt ein sehr langes Mittelstück, das aus einer vom intracellulären 
Achsenfaden gebilteten Achse und einer vom Mitochondrienkörper 
gebildeten Hülle um diese Achse besteht. Am hintern Ende des 
Mittelstücks liegt der distale Centralkörper, der aber klein geblieben 
ist und am reifen Spermatozoon ebenfalls nicht sichtbar ist. Ein 
feiner Protoplasmasaum umgibt den Kopf, das Verbindungsstück 
und das Mittelstück. Den Schluß bildet ein kurzes feines Endfäd- 
chen, das von dem extracellulären Achsenfaden gebildet wird. 

In den frühern Arbeiten ist im allgemeinen für das Spermato- 
zoon von Insecten das Fehlen eines Mittelstücks oder Verbindungs- 
stücks angegeben worden. Dagegen ist für einige Insecten, so für 
die Orthoptere Caloptenus von Wıucox (1896), ein Homologon des 
Mittelstücks beschrieben worden. Soweit ein Mittelstück bei In- 
secten beschrieben ist, dürfte dies dem von mir für Locusta als 
centrosomales Verbindungsstück bezeichneten Teil homolog sein. 
Dies gilt auch für das durch Verschmelzung zweier Centralkérper 
(wie bei Locusta das Verbindungsstück) entstandene „Mittelstück“ 
von Forficula nach der soeben erschienenen vorläufigen Mitteilung 
von ZWEIGER. 

Bisher sind gewöhnlich die Bezeichnungen Mittelstück und Ver- 
bindungsstück gleichbedeutend gebraucht worden. Da aber in den 
letzten Jahren von Mreves und andern Autoren für den sehr lang 
ausgezogenen intracellulären Achsenfaden + Mitochondrienumhüllung 
die Bezeichnung Mittelstück gebraucht wird, habe ich das sicher 
homologe Gebilde bei Locusta auch als Mittelstück bezeichnet. Da- 
gegen bezeichne ich zum Unterschied das kurze, direkt aus dem 
proximalen Centralkörper entstandene Gebilde als (centrosomales) 
Verbindungsstück. 


508 HEINRICH ÖTTE, 


Nach der zusammenfassenden Übersicht im Lehrbuch von 
KorscHELT-HEIDER folgt bei Insecten auf das kurze Mittelstück, 
sofern überhaupt ein solches vorhanden sei, der Schwanzfaden oder 
die Geißel. Diese besteht aus einem gewöhnlich recht langen Haupt- 
stück und einem feinen Endstück. Für Orthopteren ist dies nament- 
lich für Gryllus und Gryllotalpa durch BALLowırz untersucht worden. 

Wie ich schon sagte, entspricht das eben beschriebene Mittel- 
stück dem Verbindungsstiick bei Zocusta. Da nun namentlich die 
Objekte Gryllus und Gryllotalpa dem meinigen ganz nahe stehen, 
dürfte es wohl sicher sein, daß das sog. Hauptstück des Schwanz- 
fadens dem Mittelstück bei ZLocusta und das Endstück des 
Schwanzfadens dem von dem extracellulären Faden gebildeten End- 
fädchen entspricht. Vielleicht gilt dies auch für andere Objekte, 
bei denen ein Hauptstück und Endstück des Schwanzfadens be- 
schrieben worden ist. 


Zusammenfassung. 


Im Folgenden sollen nur die wichtigsten Resultate und nament- 
lich die neuen, von der bisherigen Auffassung abweichenden Ergeb- 
nisse kurz aufgezählt werden. 

1. In den Spermatogonien von Locusta sind 32 gewöhnliche 
Chromosomen vorhanden, die sich in einer Äquatorialplatte wegen 
der bedeutenden Grübenunterschiede z. T. zu Paaren anordnen lassen. 
Man kann den Schluß ziehen, daß 16 Paar Chromosomen vorhanden 
sind. Außerdem ist noch ein akzessorisches Chromosom vorhanden. 

2. Zwischen den Spermatogonienteilungen zerfallen die Chromo- 
somen derartig, daß jedes Chromosom von dem andern getrennt 
bleibt. Jedes liegt in einer eignen Vacuole, wie es für das akzes- 
sorische Chromosom bereits bekannt ist. Alle Chromosomen bewahren 
daher auf den Stadien der Spermatogonien ihre Individualität. 

3. In den jungen Spermatocyten bildet sich ein Fadenwerk, das 
wahrscheinlich aus 32 einzelnen Chromatinfäden besteht. Je 2 
sleichlange Fäden legen sich parallel zu Doppelfäden aneinander 
(Synapsis). 

4. Die langen zweiwertigen Doppelfäden biegen sich zu Doppel- 
ringen um. In der 1. Reifungsteilung werden die Doppelringe quer 
in 2 Halbringe geteilt. Also die zweiwertigen Doppelfäden werden 
in der Mitte ihrer Länge quer durchgeteilt. 

5. Die kurzen Doppelfäden schnüren sich in der Mitte ein und 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusia viridissima. 509 


bilden oft sog. Tetraden. Diese werden ebenfalls in der 1. Reifungs- 
teilung quer geteilt. 

6. In der Äquatorialplatte der 1. Reifungsteilung vermag man, 
soweit man bestimmte Chromosomen an ihrer Größe wieder erkennen 
kann, für jedes der 16 Chromosomen ein entsprechendes Paar in den 
Spermatogonien zu finden. 

7. Da nun jedes Chromosom der Spermatocyten 1. Ordnung durch 
Zusammenlegung zweier gleichlanger Fäden entstanden ist, so darf 
man die Schlußfolgerung ziehen, daß jedes Chromosom der Spermato- 
eyten 1. Ordnung aus 2 homologen Chromosomen der Spermato- 
gonien besteht, wahrscheinlich aus einem Chromosom väterlicher und 
einem mütterlicher Herkunft. 

8. An den Tochterchromosomen der 1. Reifungsteilung bemerkt 
man oft wieder eine quere Einschnürung. 

9. In den Spermatocyten 2. Ordnung entstehen durch Streckung 
und Umbiegung der Tochterchromosomen der 1. Reifungsteilung 
wieder Doppelringe und sog. Tetraden. 

10. In der 2. Reifungsteilung werden die Chromosomen wieder 
quer geteilt wie in der 1. Teilung. 

11. In der Anaphase der 2. Reifungsteilung sieht man an den 
Tochterchromosomen die Doppelnatur oft recht deutlich. 

12. Das akzessorische Chromosom bildet in den jungen Sper- 
matocyten ein Knäuelstadium für sich. Es entsteht ein einheitlicher 
Faden, der sich verkürzt und verdickt. Er biegt sich in der Mitte 
um, und seine Schenkel legen sich aneinander. 

13. In der 1. Reifungsteilung wird das akzessorische Chromosom 
von einer Mantelfaser ungeteilt nach einem Pol gezogen, soda nur 
die Hälfte der Spermatocyten 2. Ordnung ein akzessorisches Chromo- 
som besitzt. 

14. In der 2. Reifungsteilung wird das akzessorische Chromosom 
quer geteilt in dem Punkt, in dem sich der Faden umgebogen hatte. 

15. Also die zweiwertigen Doppelfäden der gewöhnlichen Chromo- 
somen werden 2mal quer geteilt. Der einwertige, einfache Faden 
des akzessorischen Chromosoms wird 1mal, in der 2. Reifungsteilung, 
quer geteilt. 

16. Eine Reduction findet durch die beiden Querteilungen nicht 
statt, da keine ganzen Chromosomen voneinander getrennt werden. 
Beide Querteilungen sind als modifizierte Äquationsteilungen auf- 
zufassen. 

17. Jedes Spermatozoon erhält 16 gewöhnliche Chromosomen, 


510 HEINRICH OTTE, 


deren jedes wahrscheinlich zur Hälfte väterlicher und zur Hälfte 
mütterlicher Herkunft ist. Außerdem bekommt die Hälfte der 
Spermatozoen ein akzessorisches Chromosom. 

18. Die Mitochondrien verdichten sich in den Spermatocyten 
1. Ordnung zu einem kompakten Mitochondrienkörper. Dieser läßt 
gewöhnlich in seinem Innern aus Körnchen zusammengesetzte Ringe 
erkennen. Auf spätern Stadien kann man 2 Schichten unter- 
scheiden. Vor der 1. Reifungsteilung zerfällt der Mitochondrien- 
körper und wird auf die Tochterzellen verteilt. 

19. In den jungen Spermatiden sammeln sich die Mitochondrien 
zu einem Mitochondrienkörper, der das verkleinerte Ebenbild des 
Mitochondrienkörpers der Spermatocyten bildet. Ein kleiner Teil 
bildet eine Ansammlung an dem entstehenden Idiozom. 

20. Das Idiozom entsteht in den Spermatiden als bläschenartiges 
Gebilde aus den persistierenden Zentralspindelfasern. 

21. In dem Idiozom vermehrt und verdichtet sich die von vorn- 
herein in ihm vorhandene färbbare Substanz zu einer in der Mitte 
gelegenen Kugel (Acrosoma). 

22. Der sog. Idiozomrest, der von dem Idiozombläschen abge- 
worfen wird, gehört nicht zum Idiozom, sondern ist eine Ansammlung 
von Mitochondrien. 

23. Das Idiozom heftet sich an den Pol des Kerns fest, der dem 
proximalen Centralkörper gegenüberliegt. Es bildet sich zum anker- 
förmigen Spitzenstück um. Die färbbare Substanz (Acrosoma) ver- 
teilt sich auf den ausgebildeten Stadien der Spermatiden gleich- 
mäßig über das Spitzenstück bis auf den vordern Aufsatz. 

24. Gegen die Vollendung der Ausbildung des Spermatozoons 
wandert das Spitzenstück, sodaß es seitlich auf die vordere Partie 
des Kopfes zu liegen kommt, also nicht mit dem Kopf in einer 
Ebene liegt. 

25. Der intracelluläre Achsenfaden liegt zwischen zwei Central- 
körpern, von denen der proximale am Kern, der distale an der Zell- 
grenze gelegen ist. 

26. Der proximale Centralkörper liegt anfangs bei den Kernen 
mit akzessorischem Chromosom immer diesem dicht an. 

27. Das extracelluläre Fädchen bleibt immer klein, ebenso der 
distale Centralkörper, von dem es ausgeht. 

28. Der proximale Centralkörper vergrößert sich und teilt sich 
in 2 Teile. Von ihm lösen sich 2 Körnchen, die in den Kern 
wandern und hier zur Bildung eines Innenkörpers beitragen. 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 511 


29. Aus dem proximalen Doppelcentralkörper bildet sich das 
Verbindungsstück des Spermatozoons. 

30. Der intracelluläre Achsenfaden verlängert sich ganz be- 
deutend; er bildet die Achse des Mittelstücks. 

31. Der Mitochondrienkörper umhüllt den ganzen intracellulären 
Achsenfaden. Der intracelluläre Achsenfaden + Mitochondrienum- 
hüllung bilden das Mittelstück des Spermatozoons. 

32. Im Cytoplasma treten zahlreiche tingierbare Körnchen auf, 
die mit einem Cytoplasmaballen gegen Ende der Ausbildung des 
Spermatozoons abgeworfen werden. 


512 HEINRICH Orre, 


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Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 517 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämtliche Figuren wurden bei der gleichen Vergrößerung gezeichnet. 
Gebraucht wurde Lerrz’ Mikr. 1/,, Imm.; die Figuren wurden mit Lerrz’ 
Zeichenokular 4 auf den Tisch projiziert, auf dem das Instrument stand. 


ac — akzessorisches Chromosom. 
Tafel 35. 
Fig. 1—11. Spermatogonien. 
Fig. 1. Späte Telophase einer Spermatogonienteilung. 
Fig. 2. Die Chromosomen beginnen zu zerfallen. 
Fig. 3. Zerfallstadium einer frühen Generation. 
Fig. 4. Zerfallstadium einer mittlern Generation. 
Fig. 5. Zerfallstadium einer spätern Generation. 
Fig. 6. Prophase einer Spermatogonienteilung. 


. 7 u. 8. Aquatorialplatten. In Fig. 7 sind die größern Chromo- 


somen zu 8 Paaren angeordnet. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


9. Metaphase einer Spermatogonienteilung. 
10. Anaphase. Das akzessorische Chromosom rückt nach. 
11. Telophase. Das akzessorische Chromosom von dem Haufen 


der andern Chromosomen getrennt. 


Fig. 12. Ganz junge Spermatocyten. | 

Fig. 13. Junge Spermatocyten. Feines Knäuel des akzessorischen 
Chromosoms. 

Fig. 14—16. Fadenwerk, aus dem sich parallele Fäden differenzieren. 

Fig. 17—18. Conjugation der parallelen Fäden (Synapsis). 

Fig. 19. Doppelfäden. 

Fig. 20. Mitochondrienkôrper noch nicht scharf abgegrenzt. 

Fig. 21. Die conjugierten Einzelfäden rücken wieder auseinander 


Idiozom. 


Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 34 


518 HEINRICH OTTE, 


Fig. 22. Mitochondrienkörper mit 3 Ringen. 

Fig. 23—24. Auseinanderweichen der Einzelfäden. 

Fig. 25. Dickeres Knäuelstadium des akzessorischen Chromosoms. 

Fig. 26. Das akzessorische Chromosom als einfacher Faden zu ver- 
folgen. Der Faden verkürzt sich; seine beiden Schenkel legen sich an- 
einander (/). 

Fig. 27. Mitochondrienkörper. Idiozom als kolbenförmige Anschwel- 
lung von persistierenden Spindelfasern. Der dicke Faden des akzesso- 
rischen Chromosoms ist noch knäuelartig verschlungen. 

Fig. 28. Wiederzusammenrücken der Chromatinfäden. Der Mito- 
chondrienkörper zeigt 2 Schichten. 

Fig. 29—31. Bildung der Ringfiguren. 

Fig. 32. Doppelringe und ,Tetrade“. 

Fig. 33. Das akzessorische Chromosom mit dem durch Umbiegung 
entstandenen Spalt. 

Fig. 34. Konservierung mit HERMANN’scher Lösung. Das akzesso- 
rische Chromosom hufeisenförmig. Der Mitochondrienkörper gestreckt. 

Fig. 35—39. Späte Prophase der 1. Reifungsteilung. 

Fig. 35. Ringfiguren der Chromosomen. Der Mitochondrienkörper 
in Ringe zerfallen. 

Fig. 36. Der Mitochondrienkörper gestreckt. 

Fig. 37—38. Die Chromosomen zum Teil schon durchgeteilt (in 
2 Halbringe). 

Fig. 39. Konservierung mit HERMANN’scher Lösung. Mitochondrien 
um den Kern zerstreut. 

Fig. 40—41. Äquatorialplatten der 1. Reifungsteilung. 

Fig. 42—49. Konservierung mit HERMANN ’scher Lösung. 

Fig. 42. Beginnende Metaphase. „Tetraden“. 

Fig. 43. Beginnende Metaphase. 

Fig. 44 u. 45. Metaphase der 1. Reifungsteilung. 

Fig. 46. Frühe Anaphase. Das akzessorische Chromosom von einer 
Mantelfaser erfaßt. 


Tafel 36. 
Fig. 47—48. Frühe Anaphase der 1. Reifungsteilung. Die Tochter- 


chromosomen sind wieder quer durchgeteilt. 

Fig. 49—50. Anaphase. Die Tochterchromosomen quer durch- 
geteilt. 

Fig. 51. Tochterplatte der 1. Reifungsteilung mit allen 16 Tochter- 
chromosomen. 

Fig. 52. Telophase der 1. Reifungsteilung. Das akzessorische Chro- 
mosom ungeteilt in einer Tochterzelle. 


Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 519 


Fig. 53—63. Spermatocyten 2. Ordnung. 

Fig. 53—60. Aus den Tochterchromosomen der 1. Reifungsteilung 
bilden sich Doppelringe und Tetraden. 

Fig. 60. Tetraden. Mitochondrienringe. 

Fig. 61—63. Prophase der 2. Reifungsteilung. 

Fig. 64—68. Metaphase der 2. Reifungsteilung. 

Fig. 68. ac Das akzessorische Chromosom in die Teilungsebene 
eingestellt. 

Fig. 69. Frühe Anaphase der 2. Reifungsteilung. Die Tochter- 
chromosomen lassen ihre Doppelnatur erkennen. 

Fig. 70. Anaphase. Das akzessorische Chromosom rückt nach. 

Fig. 71. Anaphase. Teilung der Mitochondrien. 

Fig. 72. Telophase der 2. Reifungsteilung. Die Teilstücke des 
akzessorischen Chromosoms einander gegenüber liegend. 

Fig. 73—74. Telophase. Mitochondrien. 

Fig. 75—76. Junge Spermatiden. Die Mitochondrien sammeln sich 
zum Mitochondrienkörper und am Bündel der Zentralspindelfasern. 

Fig. 77—85. Bildung des Idiozoms und des sog. Idiozomrests. 
Verschiedene Ansichten des Mitochondrienkörpers. 

Fig. 86—90. Entstehung des intracellulären und extracellulären 
Achsenfadens. 


Fig. 91—96. Konservierung nach HERMANN. Verlängerung des 
intracellulären Achsenfadens und Streckung des Mitochondrienkörpers. 


Hareln9 7. 


Fig. 97. Das Idiozom nebst Mitochondrienansammlung beginnt zu 
wandern. 

Fig. 98—100. Das akzessorische Chromosom beginnt zu zerfallen. 
Das Idiozom wandert und dreht sich. Bildung des Acrosomas im Idiozom. 

Fig. 101. Das akzessorische Chromosom ist zerfallen. Abwerfung 
des sog. Idiozomrestes. Wanderung des Idiozoms. 

Fig. 102. Konservierung nach HERMANN. Verlängerung des intra- 
cellulären Achsenfadens und Streckung des Mitochondrienkörpers. 

Fig. 103—104. Drehung des Kerns nebst angeheftetem Idiozom. 

Fig. 105. Kern und Idiozom platten sich gegeneinander ab. 

Fig. 106. Weitere Abplattung. Der Kern beginnt bilateral-sym- 
metrisch zu werden. 2 Centralkörper lösen sich vom proximalen Doppel- 
zentralkörper los, 

Fig. 107—109. Das Idiozom legt sich weiter über den Kern. | 

Fig. 110. Spitzenstück nach HEIDENHAIN stark gefärbt. Die los- 
gelösten Centralkérper wandern in den Kern hinein. 

Fig. 111—112. Sagittalansicht. Centralkörper im Kern. 

34* 


520 Herneicu OTTE, Samenreifung und Samenbildung bei Locusta viridissima. 


Fig. 113—115. Bildung des Innenkörpers. 
Fig. 116—117. Eigenartige Differenzierungen im Spitzenstück. 


Fig. 118—120. Das Spitzenstiick nimmt Ankerform an. Es löst 
sich vom Kern. 


Fig. 121. Sagittalansicht des Stadiums der Fig. 120. 
Fig. 122. Anhäufung des abzuwerfenden Protoplasmas mit den tingier- 
baren Körnern. 


Fig. 123. Der Aufsatz am Vorderende des Spitzenstücks ver- 
größert sich. 

Fig. 124. Sagittalansicht. Das Spitzenstück wandert auf den Kern. 

Fig. 125. Das abzuwerfende Protoplasma mit den tingierbaren 
Körnchen hat sich angehäuft. 

Fig. 126. Sagittalansicht. Das Spitzenstück ist weiter auf den Kern 
gewandert. 

Fig. 127. Spermatozoon nach Abwerfung des Cytoplasmas. 

Fig. 127a. Abgeworfene Protoplasmakugel. 

Fig. 128. Das Spitzenstück liegt der vordern Partie des Kopfs 
seitlich auf. 

Fig. 129. Spermatozoon nach einem Strichpräparat aus dem Recepta- 
eulum des Weibchens. 

Fig. 130. Spermatozoon nach einem Strichpräparat aus dem Recepta- 
culum des Weibchens, Spitzenstück und Verbindungsstück abgerissen. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzumgsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Kenntnis der 
männlichen Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 


Von 


Walter Kaudern. 


(Aus dem Zootom. Institut der Universität Stockholm.) 


Mit 13 Abbildungen im Text. 


Die anatomischen Untersuchungen über Insectivoren haben zur 
Genüge dargelegt, daß diese Tiergruppe durch mehrere Kennzeichen 
ausgezeichnet wird, die mit Recht als primär bezeichnet worden 
sind. Als solche Charaktere sind auch die zuweilen vorkommende 
intraabdominale Lage der Hoden sowie auch das Vorkommen einer 
Cloake, welche bekanntlich unter den Säugern sonst mit wenigen 
Ausnahmen nur bei den niedrigsten, den Monotremen, vorhanden ist, 
allgemein aufgefaßt. Da aber von vornherein keineswegs aus- 
geschlossen ist, dab besagte Eigenschaften ein sekundärer Erwerb 
sein können, und da überhaupt die Urogenitalorgane der Insectivoren 
uns unvollständig bekannt sind, habe ich auf Herrn Prof. Lecur’s 
Rat versucht, klarzulegen: welche Charaktere zunächst im männ- 
lichen Urogenitalsystem primär und welche sekundär sind. — In 
diesem Zusammenhang will ich Herrn Prof. Lec#e meinen besten 
Dank sagen für die Überlassung des wertvollen und reichhaltigen 


Materials des Zootomischen Instituts der Universität zu Stockholm 
Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 35 


522 WALTER KAUDERN, 


und für das große Interesse, welches er für meine Untersuchungen 
gezeigt hat. 


Bei dem Studium der Literatur über die männlichen Geschlechts- 
organe bei Insectivoren findet man, daß die Ergebnisse morphologisch 
wenig befriedigend sind, und zwar beruht dies teils darauf, daß die 
meisten Verfasser ein zu geringes Untersuchungsmaterial gehabt 
haben, teils darauf, daß gewisse Organteile fast völlig vernachlässigt 
worden sind. Zwar haben einige Forscher wie OUDEMANXS und 
DissELHORST in dem Bau der akzessorischen Drüsen einige für die 
Insectivoren gemeine Kennzeichen zu finden versucht; dieser Ver- 
such kann aber nicht als geglückt angesehen werden. 

Um wenn möglich für die Stammesgeschichte der Insectivoren 
verwertbares Material zu gewinnen, habe ich meine Untersuchungen 
auf die 4 folgenden Punkte gerichtet. 


1. Die Lage der Hoden: 

Hierbei habe ich vorzugsweise festzustellen versucht, ob 

ein periodischer Descensus testiculorum stattfindet. 
2. Den Bau der akzessorischen Drüsen. 
3. Den Bau der Rute. 
4. Die Cloake: 

Mit diesem Namen bezeichne ich wie ältere Verfasser den 
gemeinsamen Raum, in welchen das Rectum und der Sinus 
urogenitalis ausmünden, ohne etwas über die Zweckmäßig- 
keit dieses Namens zu äußern. 


Leider kann ich keinen Anspruch darauf machen, eine abge- 
schlossene Untersuchung gegeben zu haben. Infolge einer eben be- 
vorstehenden wissenschaftlichen Reise nach Madagaskar habe ich 
nämlich meine Arbeit beschleunigen müssen, weshalb besonders meine 
Angaben über den Bau der Cloake, welche ich nicht an embryo- 
logischem Material untersucht habe, als vorläufig zu bezeichnen sind. 

Die systematische Nomenklatur ist dieselbe, welche LECHE in 
seiner „Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugetiere“ 
anwendet. | 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 523 


1. Die Lage der Hoden. 


Chrysochloridae. 


Aus dieser Gruppe habe ich 1 erwachsenes Exemplar von 
Chrysochloris trevelyani und 1 von Chr. rutilans untersucht und 
dabei gleiche Resultate wie andere Forscher, z. B. WEBER, erhalten, 
welch letzterer eine gute Beschreibung und Abbildung von Chr. 
aurea gibt. 


Die Nieren liegen nicht ganz symmetrisch, denn die rechte Niere 
befindet sich ein wenig mehr kopfwärts als die linke. Am Hinter- 
rand der Nieren liegen die Hoden, welche während der Brunstzeit 
etwas an der Ventralseite der Nieren hervorragen. Die Hoden 
(Fig. A) werden in ihrer Lage durch 2 Peritonealfalten fixiert, von 
welchen die eine von der Niere über die Epididymis bis an den 
Hoden heranreicht und dann nach der Vesica urinaria hin weiter- 
geht; die andere Falte, die nach WEBER sich als eine Plica dia- 
phragmatica dokumentiert, befestigt den Hoden an der Körperwand. 


Fig. A. 
Chrysochloris trevelyani. 
n Niere. v Vesica urinaria 
t Hode. p. d Plica diaphragmatica. 
e Nebenhode. v. 2 Urnierenligament 


v. d Vas deferens 


Das Vas deferens zeigt einen besonders gewundenen Verlauf in der 
Nähe des Hodens. Die Windungen nehmen allmählich ab, bis sie 
unmittelbar vor der Mündung in den Sinus urogenitalis ganz auf- 
hören. Daf Owen diese Windungen als Zeichen eines Descensus 
testiculorum ansieht, ist, wie schon WEBER gezeigt hat, unrichtig. 
Die erwähnten Ligamente erlauben keine bedeutende Verschiebung 
der Lage der Hoden; diese können höchstens etwas medianwärts 
verschoben werden. Wie WEBER habe ich im Bau der Körper- 
wandung nicht die geringste Anordnung für einen Descensus testi- 


eulorum finden können. 


524 WALTER KAUDERN, 


Centetidae. 


Centetiden haben im allgemeinen intraabdominale Hoden, was 
schon Doxsson nachgewiesen und für die ganze Gruppe generalisiert 
hat. Dies muß jedoch mit gewissen Modifikationen hingenommen 
werden, denn die verschiedenen Unterfamilien zeigen sehr große 
Verschiedenheiten. Da ich Gelegenheit gehabt habe, Repräsentanten 
der Centetinen, Oryzoryctinen und Potamogalinen zu untersuchen, 
werde ich jede Gruppe für sich behandeln. Da die Centetinae, was 
die hier erwähnte Frage betreffs des Descensus testiculorum angeht, 
die ursprünglichsten Charaktere bewahrt haben, halte ich es für ge- 
eignet, mit dieser Unterfamilie anzufangen. 


Das Material der Untersuchung bestand aus 2 Exemplaren von 
Centetes, 1 erwachsenen und 1 jungen, Jungen von Ericulus setosus 
und 1 erwachsenen Exemplar von Erziculus (Echinops) telfairi. 

Centetes ist von WEBER beschrieben und abgebildet worden, und 
ich habe bei meinen Untersuchungen dasselbe Resultat wie er er- 
halten sowohl bei Centetes als bei Ericulus. Die rechte Niere liegt 
mehr kopfwärts als die linke. Unmittelbar hinter ihnen liegen die 
Hoden (Fig. Ba), wobei der linke ventralwärts beinahe die Hälfte 
der linken Niere bedeckt. Von den Ligamenten, welche die Lage 
der Hoden bestimmen, sagt WEBER: „Die Testikel werden in ihrer 
Lage fixiert durch eine starke Peritonealfalte, die ein Überbleibsel, 
gleichzeitig auch eine Fortentwicklung der Plica diaphragmatica 
der Urniere ist. Weitere Festheftung geschieht durch ein Peritoneal- 
blatt, das, die Ventralfläche der Niere überdeckend, sich zur Epidi- 
dymis erstreckt: zum Teil aber auch diese überspringend, direkt zum 
Testikel zieht. Es setzt sich als Peritonealfalte in der Richtung 
zur Blase fort und enthält in seinem freien Rand das Vas deferens . . .“ 
WEBER hebt hervor, daß eine Versetzung der Hoden von ihrer 
innern Lage nach außen von den genannten Ligamenten abhängt, 
wohingegen irgend eine Versetzung rückwärts ganz unmöglich ist. 
Er zeigt auch, daß die Körperwand jede Spur entbehrt, die einen 
Descensus testiculorum andeuten könnte. 

Was die Oryzoryctinae betrifft, so habe ich ein erwachsenes 
Exemplar von Oryzoryctes und ein erwachsenes von Microgale longi- 
caudata untersucht. Auf dem vorliegenden Exemplar von Oryzoryctes 
sind die Hoden an jeder Seite der Vesica urinaria gelegen, ganz 
intraabdominal (Fig. Bb). Die Hoden sind hier durch dieselben 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 525 


Ligamente wie bei Centetes befestigt. Infolge der inguinalen Lage 
der Hoden sind diese Ligamente höchst bedeutend modifiziert, indem 
die Plica diaphragmatica verlängert ist sowie auch der Teil des 


Fig. B. 


a Centetes ecaudatus. Etwas verkl. b Oryzoryctes tetradactylus. Etwas vergr. 
c Potamogale velox. Etwas vergr. 

n Niere. t Hode. e Nebenhode. v. d Vas deferens. v Vesica urinaria. p. d Plica 

diaphragmatica. u. 1 Urnierenligament. Cr Cremastersack. Pr Prostata. 

Gl. C Glandula Cowperi. Gl. v Glandula vesicularis. An. d Analdriise. P Rute. 


Urnierenligaments, der die Nieren mit den Hoden verbindet. Auch 
bei Oryzoryctes fehlt jede Spur eines Cremastersacks oder irgend 
welche Anordnung, die auf einen periodischen Descensus der Hoden 
hindeutet. | 


526 WALTER KAUDERN, 


Microgale longicaudata stimmt im wesentlichen mit Oryzoryctes 
überein, und ich habe dasselbe Resultat wie Dogsox erhalten. Bei 
Microgale wie auch bei Oryzoryctes sind die Hoden vermittels des 
Urnierenligaments und eines sehr langen Ligamentum diaphragmati- 
cum befestigt, was auch WEBER behauptet, nach dem Bilde zu 
schließen, welches Dogsox gibt. 

Bei den Oryzoryctinae findet man also eine bedeutende Ver- 
änderung in der Lage der Hoden. Hier liegt ein Descensus vor, 
aber nur ein unvollständiger, denn die Hoden haben zwar die 
Nachbarschaft der Nieren verlassen, sind aber nicht weiter rück- 
wärts gewandert, als daß sie noch immer intraabdominal bleiben. 


Obgleich das Exemplar von Potamogale velox, das mir bei meinen 
Untersuchungen zu Gebote gestanden ist, nicht ganz erwachsen war, 
zeigt es solche von den übrigen Centetidae wesentlich abweichende 
Charaktere, daß an einer wesentlichen Verschiedenheit nicht zu 
zweifeln ist. Dopson gibt eine ganz kurze Beschreibung der männ- 
lichen Geschlechtsorgane bei Potamogale, indem er nur den Bau des 
Penis und der Cloake beschreibt; infolge Mangels an Material sagt 
er aber nichts von den innern Generationsorganen. 


Die Hoden haben bei Potamogale wie bei den Oryzoryctinae die 
Nachbarschaft der Nieren verlassen und sind auch hier inguinal. 
Bei Potamogale liegen indessen große Veränderungen vor, die diese 
Art sowohl von den Centetinae als von den Oryzoryctinae scheiden. 
Die Plica diaphragmatica (Fig. Be) ist derart verkürzt, daß der 
Hoden in seinem proximalen Teil unmittelbar an der Körperwand 
befestigt zu sein scheint. Durch dieses Ligament wird ein weiterer 
Descensus unmöglich gemacht. Bemerkenswert ist weiter, dab der 
M. obl. ext. unmittelbar vor dem Hoden gespalten ist und dab 
M. obl. abd. int. und M. transv. abd. in der erwähnten Spalte von 
M. obl. ext. eine seichte Tasche (einen Cremastersack) bilden 
(Fig. Be Cr). Während der Brunst schwillt der Hoden an und 
drängt dabei mit seinem distalen Teil in den Cremastersack hinein, 
welcher sich infolgedessen erweitern muß. Am Ende der Brunst 
nimmt der Hode wieder an Größe ab, und gleichzeitig vermindert 
sich auch der Cremastersack durch Kontraktion der Muskulatur. 
Irgend eine Einstülpung desselben ist nicht denkbar, da der Hode 
nicht mit irgend einem Ligament am Boden des Cremastersacks 
befestigt ist, sondern ganz frei darin hängt. Daß das Vas deferens 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 527 


einige Windungen, besonders in der Nähe der Epididymis und zwar 
bis zur Mündung derselben in den Sinus urogenitalis, macht, be- 
deutet ebensowenig bei Potamogale wie bei Chrysochloris und den 
übrigen Centetiden für einen periodischen Descensus testiculorum. 


Solenodontidae. 


In Verbindung mit den letztgenannten Formen will ich auch 
Solenodon erwähnen, der oft zu einer besondern Unterfamilie der 
Centetiden gerechnet wird, obwohl die Berechtigung hierfür zweifel- 
haft ist. Dopsox gibt eine Schilderung der männlichen Genital- 
organe von Solenodon. Aus Doxson’s hier unten reproduziertem 
Bild kann man aber keine klare Vorstellung der Ligamente, die die 
Hoden befestigen, oder der Bildung des Cremastersacks bekommen. 


Fig. C. 
Solenodon (nach Dozson). 


t Hode. v. d Vas deferens. v Vesica urinaria. Pre Präputium. «a Anus. 
P Rute. e Eichel. 


Solenodon scheint jedoch hinsichtlich dieser Organe mit den Sorieiden 
oder den Talpiden am meisten übereinzustimmen. Auch in mancher 
andern Hinsicht weicht Solenodon höchst wesentlich von den Centetiden 


528 WALTER KAUDERN, 


Fig. D. 
a Petrodromus tetradactylus (nach Prrers). b Macroscelides intufi (nach We: 
ce Rhynchocyon cirnei (nach PETERS). 
n Niere. t Hode. e Nebenhode. v. d Vas deferens. v Vesica urinaria. ul Ur 


nierenligament. Gl. v Glandula vesicularis. Pr Prostata. Gl. C Glandula Cow- 
perl. A Spitze der Rute bei Petrodromus. C dieselbe bei Rhynchocyon. 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 529 


ab. So findet man z. B. keine Cloake, sondern der Sinus urogenitalis 
mündet weit vor dem Anus (Fig. C). 


Macroscelididae. 


Da ich selbst kein Material von dieser Gruppe zur Unter- 
suchung gehabt habe, muß ich mich auf Anführung der Literatur 
beschränken. PETERS hat den männlichen Genitalapparat bei Petro- 
dromus tetradactylus und Rhynchocyon cirnei beschrieben und ab- 
gebildet, während WEBER Macroscelides intuf untersucht hat. 


Von Petrodromus sagt PETERS, daß die Hoden in der Bauchhöhle 
liegen (Fig. Da), der rechte unmittelbar unter der rechten Niere, 
der linke mit seiner obern Hälfte noch neben der äußern Seite der 
linken Niere. Von der Lage der Hoden bei Rhynchocyon sagt er 
nichts, aber die Abbildung (Fig. De), die er gibt, macht es wahr- 
scheinlich, daß die Hoden sich bedeutend aus der Nähe der Nieren 
entfernt haben, aber noch intraabdominal bleiben. 

Weser liefert eine sorgfältige Beschreibung von Macroscelides 
intufi. Er sagt, die allgemeine Lage der Hoden stimme bei diesem 
Tiere mit der von Chrysochloris überein. Sie liegen auch hier direkt 
hinter den Nieren (Fig. Db), von denen ebenfalls die linke weiter 
schwanzwärts liegt als die rechte. Weiter sagt er, der Hode könne 
infolge einer Peritonealfalte, die er als Urnierenligament deutet, 
nur eine geringe Exkursion ausführen. Was von den Bauchdecken 
des Chrysochloris gesagt wurde, gilt auch für Macroscelides. 


Aus den Beschreibungen und Bildern, die von Macrosceli- 
diden existieren, ergibt sich, daß (wenigstens bei Macroscelides und 
Petrodromus) die Hoden ihre embryonale Lage in der Nähe der 
Nieren zeitlebens beibehalten und durch Peritonealfalten so fixiert 
sind, daß jeder Gedanke an einen Descensus testiculorum unmöglich ist. 


Soricidae. 

WEBER stellt in seiner Tabelle über die verschiedenen Zustände 
der extraabdominal gelagerten Testikel die Soriciden unter die- 
jenigen Tiere, bei welchen der Hode jahreszeitlich oder willkürlich 
die Bauchhöhle mittels eines einstülpbaren Cremastersacks verläßt, 
und LecHe schreibt von Soriciden (Crocidura und Blarina), er habe 
das fragliche Gebilde sehr vollständig entwickelt gefunden. Er 
sagt, dab der tiefe Cremastersack, der aus starken Muskelfasern 


530 WALTER KAUDERN, 


der Mm. obl. abd. internus und transversus abd. gebildet ist, durch 
eine Spalte des M. obl. abd. externus tritt, ohne irgend eine schärfere 
Grenze oder Abschniirung gegen die vordere Partie erkennen zu 
lassen, und dab er somit eine direkte Verlängerung der Bauchhöhle 
bildet. Durch einen stärkern Strang, der die Hoden im Grunde 
des Cremastersacks anheftet, dürfte es möglich sein, dieselbe durch 
Zurückziehen umzustülpen. 


Zur Zeit meiner Untersuchungen über Insectivoren hat ARNBACK- 
CHRISTIE-LINDE die Soriciden in Angriff genommen, und darum weise 
ich auf ihre noch nicht veröffentlichten Arbeiten hin. Ärngäck 
lest dar, daß die Hoden bei den Soriciden zeitlebens im Cremaster- 
sack bleiben, der der hypothetischen fig. 28 bei WEBER ähnlich ist. 
Das Ligament, wodurch der Testikel am Boden des Cremastersacks 
angeheftet ist, hat nicht dieselbe Stärke und Festigkeit wie das 
bei Erinaceus. Eine jeweilige Einstülpung des Cremastersacks am 
Ende der Brunstzeit ist nicht durch aufsteigende Bewegung der 
Hoden bedingt, wie LECHE sagt, sondern dadurch, daß die Hoden, 
die während der Brunstzeit sehr bedeutend anschwellen, am Ende 
dieser Zeit wieder an Größe abnehmen und sich dabei mittels des 
Ligamentum inguinale nach den Boden des Cremastersacks hinziehen. 


Talpidae. 


Von den Talpiden habe ich Gelegenheit gehabt Myogale moschata, 
Condylura cristata, Talpa europaea, T. micrura, Scapanus breweri und 
Scalops aquaticus zu untersuchen, und dabei habe ich den Bau des 
männlichen Genitalapparats bei allen diesen Formen so gleichartig 
gefunden, daß ich es für genügend halte nur eine Form zu be- 
schreiben, nämlich Scapanus, von dem ich das beste Material gehabt 
habe, und dann nur die kleinen Verschiedenheiten anzugeben, wo- 
durch die übrigen Formen abweichen. Von Scapanus breweri habe 
ich die Gelegenheit gehabt, 2 Exemplare zu untersuchen, das eine 
ein adultes Brunstexemplar und das andere ein 8,2 cm langes Junge. 


Die Hoden liegen bei beiden auf jeder Seite der Vesica urinaria 
in einem seichten Cremastersack, der eine direkte Fortsetzung der 
Körperwand ist. Der Cremastersack (Fig. Eb Cr) ist, wie sich aus 
der Figur ergibt, durch eine Einschnürung in einen proximalen und 
einen distalen Teil gespalten, von denen der letztere während der 
Brunstzeit besonders stark entwickelt ist. Hinsichtlich des Baues 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 531 


des Cremastersacks sagt LecHe in der Anatomie der Beckenregion 
bei Insectivoren, der Cremastersack sei bei Talpa und Scapanus 
vollkommen aponeurotisch, oder es fänden sich höchstens im 
vordern Teil (Talpa) Fasern des M. obliquus abd. internus. 
DissELHORST gibt eine hiervon abweichende Darstellung, indem 
er in seiner Beschreibung der akzessorischen Drüsen von Talpa 
sagt: „Das Samenreservoir, welches in der Art entsteht, dab 
der aus dem Schwanz der Nebenhoden hervorgehende D. deferens 
sich in eine voluminöse Tasche einsenkt, deren derbe Wand ganz aus ge- 
streifter Muskulatur besteht, welche ihrerseits von einer bindegewebigen 
Adventitia überzogen ist.“ Meine eigenen Untersuchungen zeigen, dab 
der Cremastersack durch eine Spalte im M. obliquus externus herab- 
dringt und daß die Wände des Sacks, auch diejenigen der caudalen 
Partie, aus 2 Schichten quergestreifter Muskulatur zusammengesetzt 


„Fig. E. 
a Myogale moschata. Etwas verkl. b Scapanus breweri. Etwas vergr. 


nm Niere. t Hode. e Nebenhode. Sr Samenreservoir. Cr Cremastersack. C.g Chorda 
gubernaculi. /. à Ligamentum inguinale. v. d Vas deferens. v Vesica urinaria. 
Pr Prostata. Gl.C Glandula Cowperi. An. d Analdrüse. 


532 WALTER KAUDERY, 


sind (Fig. H), von denen der äußere sich als M. obliquus (abd.) in- 
ternus und der innere als M. transversus abd. dokumentiert. 

Der proximale Teil des Cremastersacks gibt Platz für die Hoden 
und den Nebenhodenkopf, während der caudale Abschnitt nur den 
Globus minor des Nebenhodens einschließt. Von den Hoden aus läuft 
eine Peritonealfalte, ein Urnierenligament, nach den Nieren hin. 
Außerdem sind die Hoden durch ein Ligamentum inguinale (Fig. E 1.7) 
befestigt, welches nicht am Boden des Cremastersacks, sondern seit- 
lich an der Grenze des proximalen und distalen Teils befestigt ist. 

Bei dem jüngern Exemplar fand ich ganz dieselbe Anordnung 
wieder, was die Lage der Hoden und den Bau des Cremastersacks 
betrifft, wie bei den erwachsenen. Für eine Anomalität halte ich 
den Umstand, daß der rechte Hode in den caudalen Teil des 
Cremastersacks hinabgedrungen war. 

Von der Scapanus nahestehenden Art Scalops aquaticus habe ich 
4 Exemplare untersucht, 3 adulte und 1 junges; eins der 3 er- 
wachsenen war 1 typisches Brunstexemplar. Bei allen war die 
Lage der Hoden dieselbe, d. h. der Cremastersack war demjenigen 
von Scapanus ganz gleich, ebenso auch die Ligamente, welche die 
Hoden befestigen. 

Sowohl Talpa europaea als T. micrura stimmen hinsichtlich der 
Lage der Hoden und des Baues des Cremastersacks in allem wesent- 
lichen mit Scapanus überein. Ich will jedoch erwähnen, daß bei dem 
von mir untersuchten Exemplar von 7. micrura ein besonderer Teil 
des Cremastersacks für den Globus minor fehlt. Das Bild von 7. 
europaea, das LECHE in seiner Abhandlung „Zur Anatomie der 
Beckenregion bei Insectivora“ gibt, scheint dasselbe Verhalten an- 
zugeben. Dies hängt vielleicht damit zusammen, daß diese Individuen 
keine Brunstexemplare sind und daß die erwähnten Gebilde während 
dieser Zeit bei Zalpa ganz reduziert werden. 

Myogale moschata und Condylura cristata verhalten sich wie 
Scapanus. Dosson sagt allerdings von Myogale, daß der Sack, worin 
der Globus minor der Nebenhoden liegt, ausschließlich von dem M. 
obl. abd. int. gebildet sei, mir aber scheint er wie derjenige von 
Scapanus gebaut zu sein. Die beiden letztgenannten Formen 
weichen von den übrigen dadurch ab, daß von dem caudalen Teil 
des Cremastersacks ein Ligament (Fig. Ea c.g), das seitlich 
von der Schwanzwurzel befestigt ist, ausgeht. Dieses Ligament 
scheint mir nach seiner Lage eine primitive Chorda gubernaculi zu 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 533 


sein. Das Ligamentum inguinale ist bei Condylura sehr schwach 
ausgebildet. 

Aus meinen Untersuchungen der Talpiden geht also hervor, daß 
die Hoden immer die Lage behalten, die sie zuvor eingenommen 
hatten. Irgend eine periodische Wanderung scheint mir höchst un- 
wahrscheinlich zu sein. Die Hoden können nur an Größe wechseln, 
während verschiedener Jahreszeiten, ebenso auch die akzessorischen 
Drüsen. Bei Myogale und Condylura wird außerdem die Einstülpung 
des Cremastersacks durch die oben erwähnte Chorda gubernaculi 
verhindert. 


Erinaceidae. 


Die männlichen Geschlechtsorgane von KErinaceus sind von 
mehreren Forschern sowohl in älterer als auch in neuerer Zeit sehr 
genau untersucht worden. Wie es verschiedene Meinungen über der 
Homologie und Verrichtung der akzessorischen Drüsen gibt, so hat 
man auch verschiedene Auffassungen über die Lage der Hoden. 
Einige behaupten, daß sie intraabdominal permanent verbleiben, 
während andere der Meinung sind, daß ein periodischer Descensus 
testiculorum stattfinde. Huax und Hunter sagen, die Hoden blieben 
bei Erinaceus zeitlebens in der Bauchhöhle, Lecue und WEBER da- 
gegen sagen, sie verließen jahreszeitlich dieselbe, d. h. die Hoden 
sollten dann während der Brunstzeit in einen von dem Conus in- 
euinalis gebildeten Cremastersack hinabsteigen und nach vollendeter 
Copulation wieder intraabdominal werden. KLAArtscH sagt, dab er 
nur Exemplare mit abdominalen Testikeln gefunden habe, sie ver- 
ließen aber ihre Lage bei dem geringsten Druck und stülpten den 
Conus inguinalis aus. SouLié sagt, er habe Exemplare mit Testikeln 
sowohl intra- als extraabdominal mit einem Cremastersack angetroffen 
habe. FRANKL untersuchte mehrere Exemplare zu verschiedenen 
Zeiten und hat die Hoden immer in der Bauchhöhle gefunden. Den- 
noch zweifelt er nach dem anatomischen Bau der Gebilde nicht im 
mindesten daran, daß die Hoden auch die Bauchhöhle verlassen 
können. Nach Abschluß der Arbeit ist ihm ein solches Objekt zu 
Händen gekommen. 


Selbst habe ich keine Gelegenheit gehabt, mir ein solches 
Material zu verschaffen, das mich in den Stand gesetzt hätte etwas 
sicheres festzustellen. Ich habe nur 1 Exemplar von Ærinaceus 
europaeus, 1 von E. pictus nnd 1 von E. jerdoni untersucht und bei allen 


534 WALTER KAUDERN, 


die Testikel abdominal vorgefunden. Aus der Literatur ergibt sich 
aber als ganz sicher, dab die Hoden bei Ærinaceus sowohl intra- als 
extraabdominal liegen können; im ersten Fall stehen sie in Ver- 
bindung mit einem Conus inguinalis, im letztern mit einem Cremaster- 
sack. Die erwähnten Untersuchungen erbringen keine solchen Be- 
weise dafür, dab man unbedingt einen periodischen Descensus testi- 
culorum bei Ærinaceus annehmen muß. Meine eigene Auffassung über 
die Lage der Hoden bei Ærinaceus werde ich in einem folgenden 
Kapitel darlegen. 

WEBER beschreibt und bildet die männlichen Geschlechtsorgane 
von Hylomys und Gymnura ab und beschreibt die Charaktere des 
Vas deferens, die diese Arten sehr nahe verbinden. Er hält einen 


Fig. F. 
a Gymnura rafflesii. verkl. b Hylomys suillus. Etwas verkl. I während der 
Brunstzeit. II nicht in Brunst. 
n Niere. t Hode. e Nebenhode. v.d Vas deferens. +, ++ Drüsenbildungen am 


Vas deferens. Cr Cremastersack. v Vesica urinaria. Pr Prostata. Gl. © Glandula 
Cowperi. C. à Conus inguinalis. 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 535 


periodischen Descensus testiculorum bei Hylomys für unmöglich und 
schließt aus der Affinität von Gymnura mit Hylomys, daß ein perio- 
discher Descensus bei Gymnura höchst unwahrscheinlich sei. LecHE 
dagegen bildet 1 Exemplar von Gymnura mit einem der Cremaster- 
säcke eingestülpt ab und meint, hier sei wie bei Ærinaceus ein 
periodischer Descensus testiculorum vorhanden. 

Selbst habe ich 1 erwachsenes Exemplar von Gymnura raffles 
untersucht (Fig. Fa), wo die Hoden in die seichten Cremastersäcke 
hinabgesunken waren, ebenso auch 1 junges (14 cm lang) derselben 
Art, das die Hoden intraabdominal sowie einen 2,5 mm langen Conus 
inguinalis hatte. 

Ich habe über 2 erwachsene Exemplare (No. 2376 und No. 2377) 
des Zootomischen Instituts der Universität zu Stockholm von Hylomys 
suillus verfügt. Obgleich ich von No. 2377 nur die Eingeweide ge- 
habt habe und No. 2376 schon vorher etwas seziert war, dürfte ich 
doch die beiden Exemplare vergleichen können, da die Eingeweide 
von gleicher Größe sind. Das Skelet von No. 2377 zeigt außerdem, 
dab die beiden Exemplare ungefähr von gleicher Größe waren. Bei 
einer Vergleichung dieser Exemplare findet man den ganzen Genital- 
apparat bei No. 2376 mehr als 2mal so groß wie denjenigen bei 
No. 2377 (Fig. Fb). 

Die Drüsenbildungen am Vas deferens sind mehrfach stärker 
entwickelt. Aus dem oben Erwähnten schließe ich, daß die beiden 
Exemplare aus verschiedenen Perioden stammen, d. h. No. 2376 aus 
der Brunstzeit und No. 2377 aus einer andern Zeit. Beide haben 
jedoch die Hoden in die Cremastersäcke eingesenkt, welch letztere 
oben etwas eingeschnürt sind. 

Die Behauptung Weper’s, daß die Hoden bei Hylomys zeitlebens 
in den Cremastersicken bleiben, scheint also sehr wahrscheinlich zu 
sein. Aus demselben Grund wie WEBER halte ich die Lage der 
Hoden bei Gymnura für dieselbe wie bei Hylomys. 


Tupajidae. 


Von Tupajiden habe ich 1 junges und 1 erwachsenes Exemplar 
von Tupaja javanica untersucht. Bei dem erwachsenen liegen die 
Hoden in den Cremastersäcken auf eine Weise, durch welche sich 
die Tupajiden von allen übrigen Insectivoren unterscheiden. 

Bei erwachsenen Tieren verlassen die Hoden ihre intraabdomi- 
nale Lage und bleiben zeitlebens in sehr großen Cremastersäcken 
liegen, welche von der Peritonealhöhle deutlich abgetrennt sind, da- 


536 WALTER KAUDERN, 


durch daß der Cremastersack in seinem proximalen Teil sich sehr 
bedeutend verschmälert. Der Cremastersack wird nur vom M. trans- 
versus gebildet. Die außerordentlich langen Cremastersäcke legen 
sich dicht aneinander und bilden vor der Rute eine große Vor- 
wölbung, von dünn behaarter Haut bekleidet. Dieses Gebilde will 
ich mit WEBER ein Scrotum nennen, da es mit dem der höhern 
Tiere nahe übereinstimmt. 


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à---vd. 


a 


Tupaia javanica. Etwas vergr. a erwachsenes, b junges Exemplar. 
n Niere. t Hode. @ Nebenhode. v. d Vas deferens. v Vesica urinaria. 


Bei dem jungen Exemplar sind die Cremastersicke gut ent- 
wickelt; die Hoden sind aber noch nicht in dieselben eingedrungen, 
sondern liegen intraabdominal. Nur die Nebenhoden, die am Boden 
des Cremastersacks mit einem Ligamentum inguinale anhaften, 
dringen in den Cremastersack hinab (Fig. Gb). 1 erwachsenes 
Exemplar hatte den rechten Hoden intraabdominal ebenso wie das 
Junge (Fig. Ga). Aus der Größe des Hodens geht hervor, daß dieser 
eben nicht aus dem Cremastersack gewandert sein kann, daß er also 
niemals im Cremastersack gewesen ist; der Stiel des Cremastersacks 
ist nämlich zu eng. 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 537 


Akzessorische Drüsen. 


Da mehrere Untersuchungen vorliegen, welche die akzessorischen 
Drüsen bei einer größern oder geringern Anzahl der Insecti- 
voren behandeln, und da dieselben teilweise zu sehr verschiedenen 
Ergebnissen gekommen sind, habe ich diesem Argument keine be- 
sondere Aufmerksamkeit gewidmet, um so weniger, als das mir vor- 
liegende Material für eine solche Untersuchung wenig einladend er- 
scheint. Ich beschränke mich auf folgende Bemerkungen. 


Nach der Definition von OupEMANs und Grosz können folgende 
Formen vorkommen. 


1. Glandulae vasis deferentis. 
2. Vesiculae seminales. 

3. Prostata. 

4, Glandulae urethrales. 

a) Zerstreute Urethraldrüsen, in Gestalt einzelner Tubuli, 
ausnahmsweise auch geschlossener Drüsenmassen, den 
Canalis urogenitalis umgebend, stets, nach der Definition 
von OUDEMANS, innerhalb des M. urethralis gelegen. 

b) Glandulae Cowperi seu bulbo-urethrales. 

. Drüsen der äußern Geschlechtswerkzeuge. 

a) Präputialdrüsen. 

b) Inguinaldrüsen. 

c) Perinealdrüsen. 

d) Analdrüsen. 


Or 


Glandulae vasis deferentis fehlen in der Regel bei Insectivoren. 
WEBER zeigt aber, dab sowohl Gymnura als auch Hylomys 2 große 
Anschwellungen am Vas deferens haben, welche während der Brunst- 
zeit an Größe bedeutend zunehmen. Obwohl mein Material gar 
keine histologischen Untersuchungen erlaubte, zeigen Schnitte durch 
die beiden Drüsen doch sehr bedeutende Verschiedenheiten. Auch 
Sorex besitzt nach ÂRNBÂCK 2 Drüsenbildungen am Vas deferens. 

In Verbindung mit den Glandulae vasis deferentis will ich ein 
Gebilde der Talpiden nennen, das für einen Teil der Nebenhoden 
oder auch für einen Teil des Vas deferens erklärt worden ist. Die 
Nebenhoden zeigen nämlich in ihrem distalen Teil eine so eigen- 
tümliche Entwicklung, daß DisseLHorst diese Partie als einen Teil 
des Vas deferens auffaßt und sie Samenreservoir nennt. 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 36 


538 WALTER KAUDERN, 


Doch beweist der Umstand, daß dem Epithel dieses Organs 
Cilien fehlen, sowie seine starke secretorische Wirksamkeit und be- 
sonders, daß es eine Menge von Spermien enthält, noch nicht, daß 
es vom Vas deferens herrührt. Gäbe es eine Partie zwischen den 
eigentlichen Nebenhoden und DissEeLHoRrsT’s Samenreservoir, so wäre 
dieses Organ wahrscheinlich von einer Samenleiterdrüse abzuleiten. 
Seine Lage in einer Erweiterung des Cremastersacks und noch mehr 
seine vollständige Ähnlichkeit mit dem hintern Teil der Neben- 
hoden bei Chiropteren brachte mich dazu, an DisseLHorsr’s Auf- 
fassung zu zweifeln. Um diese Frage zu entscheiden, habe ich eine 
Serie von Schnitten durch die erwähnten Teile gemacht. Dabei 
habe ich gefunden, daß der Nebenhodenschwanz eine Menge von 
Windungen macht und unmerkbar in das bedeutend weitere Vas 
deferens übergeht, das sich zum Teil an der Bildung dieses Reservoirs 
beteiligt. Sein histologischer Bau stimmt ganz mit den von RAUTHER 
untersuchten Chiropteren überein. Ein Umstand, der noch mehr als 
die Ähnlichkeit mit Chiropteren die Epididymisnatur dieses Gebildes 
bestätigt, ist, daß ich in der Mitte desselben ein Vas aberrans ge- 
funden habe (Fig. H v. a). Es besteht aus einem dreieckigen Lumen 
mit atrophiertem Ausgang. 


Fig. H. 


Querschnitt durch das sogen. Samenreservoir. 


n. § Nebenhodenschwanz. v. d Vas deferens. v. a Vas aberrans. 
m. 0. à M. obliquus internus. m. t. a M. transversus abdominis. 


Ob bei Insectivoren wahre Glandulae vesiculares (Vesi- 
culae seminales) vorkommen, läßt sich wohl nicht mit Sicherheit 
entscheiden. Die grobe Drüsenmasse, die bei Erinaceus dorsal von 
der Vesica urinaria liegt, ist von mehreren Verfassern für Glandulae 
vesiculares erklärt worden, von andern dagegen für eine Prostata. 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 539 


Indessen hat Rauruer gezeigt, daß diese Driisenbildungen in keiner 
Verbindung mit den Vasa deferentia stehen, sondern in den Sinus 
urogenitalis ausmiinden. Auch besitzt das Gebilde keinen solchen 
histologischen Bau, daß es mit den Vesiculae seminales anderer 
Wirbeltiere verglichen werden könnte. RAUTHER zählt es deshalb 
zur Prostata. Nach Dosson haben auch Oryzoryctinen solche Glan- 
dulae vesiculares. Von Microgale schreibt derselbe: „The Vas deferens 
is accompanied by the duct of a long, narrow, glandlike organ“, und 
‚fügt in einer Anmerkung hinzu: „This, on microscopic examination, 
is seen to be composed of a long convoluted tube, filled with reddish 
granules, and appears to represent the vesiculae seminales . . .“ 
Unter den Macroscelididen soll Petrodomus 1 Paar Glandulae vesi- 
culares haben. PErers schreibt: „Vas deferens, welches, nachdem 
es sich mit dem Ureter gekreuzt hat, in eine große Drüse (Samen- 
blase) übergeht . . .“ | 

Die Prostata zeigt bei den Insectivoren die verschiedensten 
Stufen der Entwicklung und Konfiguration. Von den Glandulae 
urethrales bieten die Glandulae Cowperi durch ihre alveoläre Natur 
viel Interessantes dar. 


Von Drüsen der äußern Geschlechtswerkzeuge fehlen in der 
Regel die Präputialdrüsen gänzlich. Nur bei Potamogale habe ich 
solche gut entwickelte Drüsen gefunden (Fig. Lb Pr. d). Analdrüsen 
dagegen kommen häufig vor. Man findet sie bei Chrysochloridae, 
Centetidae, Soricidae, Talpidae, Gymnurinae, und sie sollen nach WAGNER 
und PETERS auch bei Macroscelididae vorkommen. 


Penis. 


Wie GERHARDT sagt, sind wir wenig genau informiert über den 
Bau der Rute der Insectivoren. Viele Fehler sind auch bei der 
Auslegung der verschiedenen Elemente der Rute begangen worden. 
Um einen bestimmten Ausgangspunkt für den Vergleich dieses bei 
Insectivoren sehr wechselnden Organs zu gewinnen, dürfte es an- 
gezeigt erscheinen, zunächst einige allgemeine Punkte betreffs des 
Baues dieses Organs festzustellen. 

Die Rute ist, wie bekannt, hauptsächlich ein cavernöses Gebilde; 
Corpora cavernosa penis (Corpus fibrosum) und Corpus cavernosum 
urethrae (Corpus spongiosum) sind die hauptsächlichen Bestandteile. 
Die Corpora cavernosa penis sind eine paarige Anlage und gewöhn- 


lich am Becken befestigt. 
36* 


540 WALTER KAUDERN, 


In ihrem vordern freien Ende ist die Rute von einer Haut, der 
sogen. Penisscheide oder dem Präputium, umgeben. Man unterscheidet 
am Penis die Eichel, den Stiel und das Crus penis. Die Eichel ist 
die vorderste Partie oder der Teil der Rute, der in der Ruhelage 
von dem Präputium oder der Penisscheide umgeben ist; das Crus 
penis ist die Wurzel der Rute, wo die Corpora cavernosa penis an- 
setzen, um sich am Becken zu befestigen; der Stiel ist der zwischen 
dem Crus und der Eichel liegende Teil. Die äußere Form der Rute 
variiert in mehrfacher Hinsicht. Sie ist z. B. bei Erinaceus die 
eines dicken, vorwärts gebogenen Zylinders, während sie bei 
Chrysochloris sehr kurz und nach hinten gerichtet ist. Auch kann 
die Eichel kurz und rundlich sein oder äußerst lang und schmal, 
beinahe an die Processus urethrales der Wiederkäuer erinnernd. 
Sie ist oft mit nach hinten gerichteten Hornstacheln versehen, die 
bisweilen zu bestimmten Gruppen oder Reihen geordnet sind (Fie. J). 


Fig. J. 
Die Rute von a Erinaceus auritus, b Hylomys, ce Myogale. h. s Hornstacheln. 


Außer den oben erwähnten Schwellkörpern entwickeln sich auch 
bisweilen akzessorische Körper, die sogar an Mächtigkeit die Corpora 
cavernosa penis weit übertreffen können. Das stützende Element 
kann auch durch ein Os penis oder Os priapi verstärkt werden. 
Dies entsteht durch eine Ossification in dem vordern Teil des 
Bindegewebsseptums, das die Corpora cavernosa penis voneinander 
trennt. 


Der Penis von Erinaceus ist ziemlich dick, zylindrisch und nach 
vorn gerichtet. Hinten bilden die Corpora cavernosa penis ein kurzes 
Crus penis. (GERHARDT hat dieses Organ untersucht, gibt eine 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 541 


ziemlich genaue Beschreibung und fiigt Abbildungen hinzu. Der 
Wert dieser Untersuchung ist indessen, wie ich später nachweisen 
werde, gering. Er schreibt: „Der Querschnitt des Penis zeigt ein 
deutliches Septum zwischen den beiden fast knorpelharten Hälften 
des Corpus fibrosum. Das Corpus spongiosum ist sehr stark ent- 
wickelt und von einer dicken, fibrösen Scheide umgeben.“ Die 
Fehler, die man in dieser Beschreibung findet, sind wahrscheinlich 
dadurch entstanden, dab die Bilder, Quer- und Längsschnitte, ver- 
kehrt gewendet worden sind. Auch hat GERHARDT keine genaue 
Sektion gemacht, denn er hätte dabei unwillkürlich finden müssen, 
dab das, was er Corpus spongiosum nennt, nichts anderes als der 
cavernöse Teil der Corpora cavernosa penis ist, welche vor dem 
Crus penis so vollkommen miteinander verschmelzen, daß jede Spur 
eines Septums fehlt (Fig. Ka). Was GErRHARDT das Corpus fibrosum 
nennt, ist nichts anderes als eine Anhäufung von Bindegewebe, die 
bei verschiedenen Arten einen sehr verschiedenen Grad der Ent- 
wicklung erreicht. Bei Erinaceus auritus ist diese Masse von Binde- 
gewebe ziemlich schwach entwickelt, während sie bei Ærinaceus 
europaeus besonders Kräftige und hart, fast knorpelartig ist. Das 
Corpus cavernosum urethrae, das in den genannten bindegewebigen 
Massen wie in einer Rinne liegt, ist ziemlich schwach entwickelt, 
abgesehen von der vordersten Partie der Rute, wo dieses Gewebe 
die Hauptmasse bildet (Fig. Ka D. Die Eichel besteht aus 2 Teilen, 
von denen der kleinere, dorsale als Mündungskanal des Sinus uro- 
genitalis dient. 

Gymnura und Hylomys haben die Rute ganz wie diejenige von 
Erinaceus gebaut, die Eichel ausgenommen, die nicht in eine dorsale 
und eine ventrale Partie geteilt ist (Fig. E u. J). 


Bei Talpiden ist die Rute immer nach demselben Typus gebaut, 
und es kommen nur einige geringe Variationen vor. Die Rute ist 
lang und schmal, Sförmig gebogen, mit einer langen, spitzen Eichel, 
nicht besonders von dem Stiel abgesetzt und von einem mehr oder 
weniger tief in 2 Teile gespaltenen Präputium umgeben. Die Eichel 
ist zuweilen mit Stacheln bewaffnet, die keine bestimmte Ordnung 
zeigen, wie bei Talpa, oder auch in sägeblattförmigen Reihen sitzen, 
wie bei Myogale (Fig. Jc). Die gut entwickelten Corpora cavernosa 
penis können, wie bei Talpa, in ihrer ganzen Ausdehnung ein starkes 
Septum haben oder, wie bei Condylura, am vordern Teil ohne ein 
Septum verbunden sein. GERHARDT kann bei Talpa kein Os penis 


542 WALTER KAUDERN, 


Fig. K. 

Querschnitt durch die Rute. a Erinaceus auritus, I durch die Eichel, II durch 
den Stiel. b Talpa europaea. ¢ Microgale longicaudata, I u. IL durch den Stiel, 
III durch die Eichel. 

. €. p Corpora cavernosa penis. C. €. u Corpus cavernosum urethrae. a. s Ak- 

C zessorisches Schwellgewebe. 0. p Os priapi. s. u Sinus urogenitalis. 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 543 


- finden. Ein solches ist indessen vorhanden, wenn auch klein, in dem 
vordern Teil und in der Verlängerung des Septums zwischen den 
Corp. cav. penis (Fig. Kb op). Bei Condylura habe ich dagegen keine 
Spur von einem Os penis finden Können. 


Fig. L. 
Die Cloake. a Centetes ecaudatus. Etwas verkl. b Potamogale velox. Etwas vergr. 
c Chrysochloris. Etwas verkl. 
P Rute. Pr. d Präputialdrüse. An. d Analdrüse. 


Alle Centetiden haben eine Cloake (Fig. L). Diese ist bei 
Centetes an jeder Seite von einer tiefen Grube umgeben, in welche 
die großen Analdrüsen münden. Bei Potamogale münden sie durch 
2 weite Mündungen am Rand der Cloake, während man bei Oryzo- 
ryetinen von außen keine besondern Öffnungen für diese Drüsen 
sieht. 

Der Penis zeigt bei Centetinen, Oryzorictinen und Potamogalinen 
denselben Bau, und es kommen kaum einige Verschiedenheiten bei 
den verschiedenen Formen vor. Dosson gibt eine ziemlich genaue 
Beschreibung und ein Bild der Rute bei Centetes. (GERHARDT, der 
viel später (1904) Centetes untersucht hat, behauptet, daß demselben 
ein Os penis fehlt, und zeigt dadurch, daß er die Untersuchung von 
Dogsox nicht kennt. Bei meinen eignen Untersuchungen, bei welchen 
ich mich sowohl der Sektion als auch der Rekonstruktion von Serien- 
schnitten bedient habe, fand ich, daß die Rute aus einem Sförmig 
gebogenen Stiel und einer spiralförmigen, fadenförmigen Glans besteht. 

Der Stiel besteht aus 3 besondern cavernösen Gebilden, nicht 
aus 2, wie Dosson sagt. Die Corpora cavernosa penis haften am 
Becken ohne ein deutliches Crus penis und besitzen ein gut ent- 
wickeltes Septum, welches vorn in ein Os priapi übergeht. (Siehe 


544 WALTER KAUDERN, 


im folgenden die Tabelle) Ventralwärts davon liegt das von dem 
Sinus urogenitalis durchzogene Corp. cav. urethrae, welches sich bis 
zur Spitze der Rute hin fortsetzt. Diese cavernösen Teile sind außer- 
dem wie durch einen Zylinder von einem in der Cutis entstandenen 
cavernösen Gewebe umgeben. Dieser akzessorische Schwellkörper 
endigt nach hinten (wenigstens bei Microgale) in 4 Wurzeln, von 
denen die beiden ventralen am längsten sind. Dosson sagt, dieser 
Zylinder endigt da, wo die Eichel anfängt, aber die Cavernosität 
geht allmählich in die Cutis über, welche sich bis zur Penisspitze 
fortsetzt. 

Im Zusammenhang mit den Centetiden will ich auch Solenodon 
nennen. Da ich nicht selbst Gelegenheit gehabt, dieses seltene Tier 
zu untersuchen, führe ich nur an, was Dogsox schreibt. Er sagt, 
die Rute gleiche in keiner Hinsicht derjenigen der Centetiden. Sie 
ist nach vorwärts gebogen und liegt an der Bauchseite hin, mehr 
als 25 mm weit vor dem Anus, dann macht sie eine kurze 
Biegung rückwärts. Die Eichel ist kurz und rundlich, von einem 
Präputium umgeben, welches vom Anus durch ein großes Perineum 
getrennt ist (Fig. C). 


Chrysochloris hat wie Centetiden eine Cloake. Der Penis (Fig. 
Mc) weicht dagegen in seinem Bau höchst wesentlich von demjenigen 
der Centetiden ab. Er ist klein und nach hinten gerichtet ohne 
irgend welche Spur einer Umbiegung nach vorn. Die Corpora ca- 
vernosa penis sind durch ein Septum getrennt, welches jedoch an 
dem vordern Teil des Penis fehlt. Nach hinten teilen sich die. 
Corpora cavernosa penis und bilden ein großes Crus penis. Ein 
Os penis fehlt gänzlich. 


Die Cloake 


Wie ich schon oben hervorgehoben, habe ich nicht Zeit dazu 
gehabt, diese Gebilde so genau zu untersuchen, wie es wünschens- 
wert gewesen wäre. Selbst habe ich die Cloake bei männlichen 
Individuen von Centetes, Oryzoryctes, Ericulus, Potamogale und Chryso- 
chloris untersucht. Besonders will ich hervorheben, daß ich weder durch 
Sektion noch durch Schnitte einen für das Rectum und den Sinus uro- 
genitalis gemeinsamen Sphincter habe finden können. Auch ARNBACK- 
CHRISTIE-LINDE hat keinen solchen bei Crocidura gefunden. Von Chryso- 
chloris sagt Dosson, von dem Sphincter ani gingen 2 Muskelpartien aus, 


545 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 


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546 WALTER KAUDERN, 


die sich an beiden Seiten der Rutenwurzel befestigten. Wenn dies der 
Fall wäre, könnte man sich hier den Rest eines für das Rectum und 
den Sinus urogenitalis gemeinsamen Schließmuskels denken. Meine 
eigenen Untersuchungen aber haben mich nicht von der Richtigkeit 
dieser Behauptung überzeugt. Vielmehr scheinen die erwähnten 
Muskelpartien nichts anderes als Teile des M. retractor penis zu 
sein. Mein Material war indessen von der Beschaffenheit, daß ich 
dies nicht mit Sicherheit feststellen kann. 


Fig. N. 
Die Afterregion von Centetes. Etwas verkl. P Rute. Sph Sphincter ani. 


Die Muskulatur der Afterregion bei Centetiden stimmt ganz 
mit derjenigen der übrigen Placentalier überein. Man findet also 
einen gut entwickelten Sphincter ani und einen starken M. bulbus 
urethrae. Letzterer ist bei Chrysochloris viel schwächer als bei den 
Centetiden. Die übrigen Muskeln ergeben sich aus dem Bild (Fig. N). 


Zusammenfassung. 


Wir haben gefunden, daß bei mehreren Formen die Hoden ihre 
embryonale Lage in der Nähe der Nieren zeitlebens beibehalten. 
Bei vielen, vielleicht den meisten, ist indessen ein Descensus testi- 
culorum festzustellen, d. h. die Hoden bestreben sich, sich caudal- 
wärts zu bewegen, bis sich bei Tupaja ein wahres Scrotum entwickelt. 

Zwischen dem primitiven embryonalen Stadium und demjenigen 
von Tupaja findet man mehrere Stadien von Übergangsformen. So 
haben z. B. die Oryzoryctinen vollkommen intraabdominale Hoden, 
obgleich ein Descensus stattgefunden hat, während bei Erinaceiden 
und Sorieiden ein seichterer oder tieferer Cremastersack entwickelt 
ist. Der Bau des Cremastersacks ist von mehreren Verfassern, z. B. 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 547 


LecHE und WEBER, sehr genau beschrieben worden, wogegen es 
niemandem gelungen ist, eine genügende Erklärung der Gründe eines 
periodischen Descensus testiculorum mit einem zeitweise eingestülpten 
Cremastersack zu liefern. Ich habe ebenfalls kein solches Agens 
finden können. Arnpickx hat, wie schon erwähnt, gezeigt, daß bei 
Sorieiden kein periodischer Descensus testiculorum stattfindet, ein 
Verhalten, das nach meinen Untersuchungen bei Talpiden und wahr- 
scheinlich auch bei Erinaceiden vorkommt. Wenn auch bei einigen 
Individuen von Erinaceus und Gymnura das Verhalten ein anderes 
zu sein scheint zufolge eines Herunterschiebens in einen Cremaster- 
sack der beiden oder gewöhnlich nur des einen Hodens, so glaube 
ich, daß es übereilt wäre, hier von einem periodischen Descensus 
testiculorum zu sprechen. Mir scheint es wahrscheinlicher, daß bei 
den Insectivoren betreffs dieser Frage keine bestimmte Regel waltet, 
sondern daß die Hoden zuweilen in der Bauchhöhle verbleiben, ob- 
wohl durch einen Conus inguinalis die Möglichkeit der Bildung eines 
Cremastersacks vorhanden ist. Bei den Exemplaren von Erinaceus, 
Gymnura und Tupaja, wo ich die Hoden intraabdominal fand, haben 
sie dieselbe Lage wie bei dem Fötus oder dem Jungen. Daß der 
eine oder zuweilen beide Hoden in der Bauchhöhle verbleiben, ist 
ein Verhalten, das man zuweilen bei andern Säugetieren, z. B. 
Equus und Primaten, wiederfindet. Dab die Lage der Hoden im 
Cremastersack bei Insectivoren nicht ganz fixiert ist, scheint mir aus 
dem folgenden Beispiel hervorzugehen. Bei einem Jungen von 
Scapanus fand ich nämlich den linken Hoden in einer normalen Lage 
in dem proximalen Teil des Cremastersacks, während der distale 
Teil ausschließlich die Nebenhoden enthielt. Die rechte Hode war 
ganz in den distalen Teil hinabgesunken, und es ist kaum wahr- 
scheinlich, daß er bei dem erwachsenen Tiere seine einmal erworbene 
Lage verläßt. 

Folgendes Schema zeigt die verschiedene Entwicklung bei In- 
sectivoren von der primären intraabdominalen Lage der Hoden bis 
zur sekundären scrotalen Lage derselben. 


A. Die Hoden bleiben in der Nähe der Nieren: 
Chrysochloridae, Centetinae, Macroscelides und Petrodromus. 
B. Die Hoden bleiben intraabdominal, obwohl ein Descensus 
testiculorum stattfindet : 
a) Ohne Cremastersack : 
Oryzoryctinae (und Rhynchocyon ?) 


548 WALTER KAUDERN, 


b) Mit Cremastersack: 

Potamogale. 
C. Die Hoden liegen immer in einem Cremastersack 

a) Ohne Scrotum: 

Gymnurinae, Erinacinae, Solenodontidae, Talpidae, Sore- 
cidae. 

b) Mit Scrotum : 

Tupaja. 


Um einigermaßen die Natur der sogen. Cloake der Insectivoren 
beurteilen zu können, habe ich nicht nur den Bau der Cloake, sondern 
auch den der Rute berücksichtigt. Eine Cloake kommt, wie schon 
erwähnt, bei einigen Soriciden, bei Centetiden und Chrysochloriden 
vor. Man findet, wenn man die Soriciden mit den Centetiden ver- 
gleicht, daß die Entwicklung der Rute in einem bestimmten Ver- 
hältnis zum Entwicklungsgrad der Cloake steht. 

Bei Sorex vulgaris, dem eine Cloake fehlt, ist die Rute von sehr 
einfachem Bau. Ein Os penis fehlt ganz, und wenn akzessorisches 
Schwellgewebe vorkommt, so ist es nach RAUTHER nur ein ganz 
schwaches Priputialgebilde. Bei Crossopus dagegen, der eine wenn 
auch seichte Cloake besitzt, ist die Rute bedeutend differenziert, 
indem sich nach Arnpicx’s Untersuchungen besonders mächtige ak- 
zessorische Schwellkörper entwickelt haben. Die Centetiden haben 
eine Cloake, die zuweilen recht tief ist (bei Potamogale 3,5 mm), und 
hier hat die Rute eine Entwicklung erreicht, durch die sie sich be- 
deutend von derjenigen der Soriciden unterscheidet. Das akzessorische 
Schwellgewebe bildet hier einen so kräftigen Zylinder um die Corpora 
cavernosa penis und die Corpora cavernosa urethrae herum, daß es 
den größten Teil der Rute ausmacht. Außerdem hat sich hier ein 
sehr großes Os penis entwickelt. Man findet also, daß, je nachdem 
sich die Cloake entwickelt, auch die Rute eine höhere und höhere 
Stufe der Entwicklung erreicht. Gleichzeitig mit dem mehr und 
mehr komplizierten Bau der Rute nimmt auch der nach hinten ge- 
richtete Teil bedeutend an Länge zu. 


Zufolge der Beschaffenheit der Muskulatur in der Afterregion 
und des Baues der Rute im Verhalten zur Cloake ist es wahr- 
scheinlich, daß dieser Raum, in welchen sowohl der Mastdarm als 
der Sinus urogenitalis münden, bei Sorieiden und Centetiden ein 
sekundär erworbener Charakter ist. Ich nehme nämlich an, daß die 
genannten Formen, die diese sogenannte Cloake besitzen, von solchen 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 549 


abstammen, welchen eine Cloake fehlt, und je nachdem die Rute an 
Länge zunimmt, nähert sich ihre Spitze mehr und mehr dem After, 
und im Zusammenhang damit hat sich das Integument als ein Wall 
rings um den After und den Sinus urogenitalis erhoben, bis sich 
endlich die erwähnte Cloake entwickelt hat. 


Ob die Cloake bei Chrysochloris primärer oder sekundärer Natur 
ist, wage ich nicht zu entscheiden. Ich habe weder im Bau der 
Cloake noch der Rute bestimmte Charaktere von entscheidender Be- 
deutung finden können. Der besonders einfache Bau der Rute und 
ihre Lage nach hinten können vielleicht als primäre Eigenschaften 
gedeutet werden; aber sie geben doch kein sicheres Merkmal für 
die Natur der Cloake ab, denn der einfache Bau der Rute kann 
auch von einer starken Reduktion herrühren. 


Wenn ich also auch keine Kennzeichen für die Verbindung der 
Insectivoren mit niedern Formen habe nachweisen können, so will 
ich auf jeden Fall solche Eigenschaften hervorheben, die die sonst 
isolierten Gruppen dieser Säugetierordnung vereinigen. Besonders 
will ich hervorheben, daß Centetiden und Potamogalinen, welche 
nach LEcHE zusammen eine natürliche Familie bilden, gewisse 
Charaktere mit Talpiden, Soriciden und vielleicht auch mit Macro- 
scelididen gemein zu haben scheinen. Dem Umstand, daß die 
typischen Centetiden die Hoden in der Nähe der Nieren haben, 
während sie bei Talpiden und Soriciden in einen Cremastersack 
heruntergestiegen sind, darf man nicht allzu große Bedeutung bei- 
messen, da, wie aus der Tabelle I hervorgeht, bei Oryzoryctes und 
Potamogale auch ein Descensus testiculorum stattgefunden hat. Aus 
dem nachstehenden Schema geht hervor, daß bei Talpiden, Soriciden, 
Sclenodontiden und Centetiden der Penis sich zuerst ein längeres 
oder kürzeres Stück nach vorn erstreckt, dann aber rückwärts ge- 
bogen ist. Auch haben die Centetiden mit den Soriciden die starken 
akzessorischen Schwellkörper gemein und mit den Talpiden den Um- 
stand, dab ein Os penis vorkommen kann. 

Wenn auch die Soriciden in mehrfacher Hinsicht Charaktere 
mit den Centetiden gemein haben, besitzen sie doch auch gleichzeitig 
solche, welche sie den Gymnurinen aus der Familie der Erinaceidae 
nahe bringen. Das Septum zwischen den Corp. cav. penis ist bei 
Crocidura sehr schwer entwickelt und fehlt bei Sorex wie bei 
Gymnura und Erinaceus ganz. Auch zeigt das Vas deferens bei 


550 WALTER KAUDERN, 


Soriciden große Verschiedenheiten im Vergleich mit Gymnura und 
Hylomys; diese beiden Formen besitzen nämlich 2 Paar wohl ent- 
wickelter Gl. vasis deferentis. Dies ist um so bemerkenswerter, als 
dem Vas deferens aller andern Insectivoren Drüsenbildungen fehlen. 


Chrysochloris, die, wie schon erwähnt, nach der Art von Centetes 
eine ziemlich tiefe Cloake hat und deren Hoden in der Nähe der 
Nieren liegen, weicht von diesem Typus ab durch den Mangel 
akzessorischer Schwellgewebe und eines Os penis sowie auch durch 
die geringe Ausdehnung und kurze, abgerundete Glans penis. 


Inwieweit man den von mir erwähnten Charakteren der ver- 
schiedenen Insectivoren eine größere phylogenetische Bedeutung bei- 
zumessen hat oder die genannten Gleichheiten ihren Grund nur 
in einer Konvergenz haben, kann möglicherweise durch Studium 
embryologischen Materials festgestellt werden. 


551 


Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 


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552 WALTER Kauperx, Männliche Geschlechtsorgane bei Insectivoren. 


Literaturverzeichnis. 


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WEBER, M., Studien über Säugetiere, Jena 1898. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten, 


Die Pterobranchier, 


Anatomische und histologische Untersuchungen über 
Rhabdopleura normani ALLMAN und Cephalodiscus 
dodecalophus M’Int. 


> ren) 
Cephalodiscus dodecalophus MIxrt. 


ISrbschnitt. 


Die Anatomie von Cephalodiscus. 
Von 
Dr. A. Schepotieff in St. Petersburg. 


Mit Tafel 38—48. 


> 


I. Historisches. ?) 


Cephalodiscus wurde bekanntlich von der Challenger-Expedition 
im Jahre 1876 in der Magalhaens-Straße entdeckt (Murray, 35) und 


1) 1. Teil. Rhabdopleura normanii ALLMAN. 1. Abschnitt, Die 
Anatomie von Rhabdopleura, s. Zool. Jahrb., Vol. 23, Anat., 1906, 2. Ab- 
schnitt, Knospungsprozeß und Gehäuse von Rhabdopleura, ibid., Vol. 24, 
Anat., 1907. 

2) Die Monographie von HARMER über den Cephalodiscus von der 
Siboga-Expedition (46) und die Arbeiten RıpEwoop’s (48, 49) und 
ANDERSSON’s (50) sind erst nach Abschluß meiner Untersuchungen und 
des Manuskripts erschienen, sodaß ich ihre Angaben über die ost-asiatischen, 
süd-afrikanischen und antarktischen Arten bei der folgenden Beschreibung 
leider nicht mehr berücksichtigen konnte. 


Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 34 


554 A. ScHEPOTIEFF, 


zunächst für eine Kolonie von Synascidien angesehen. Bei der Be- 
arbeitung der Tunicaten der Expedition zeigte HERDMAN, daß es 
keine Synascidie sei. Das Tier wurde dann genauer von M’Intos# 
untersucht, der im Jahre 1882 einen vorläufigen Bericht über 
„Cephalodiscus dodecalophus, a new type (n. g.) allied to Prof. Azz- 
mAN’s Rhabdopleura, dredged in H. M. S. Challenger“ veröffentlicht 
hat (29). Nach zwei kurzen Notizen (30, 31) erschien im Jahre 1887 
sein „Report“ über Cephalodiscus (32), den er als ein Bryozoen-ähn- 
liches Tier, das jedoch einige Beziehungen zu Balanoglossus zeigt, 
betrachtete. Diese Beziehungen zu den Enteropneusten wurden ge- 
nauer durch Harmer im Anhang zu dem Bericht von M’Intos# (32) 
erörtert. Beide Forscher hatten die Zugehörigkeit des Cephalodiscus 
zu den Bryozoen-ähnlichen Tieren angenommen, hauptsächlich wegen 
seiner Beziehungen zu Rhabdopleura, die im Jahre 1887 nur durch 
die Untersuchung Ray LanKester’s — also sehr unvollkommen — 
bekannt war. Mit andern Bryozoen hat nach M’Intosn Cephalo- 
discus sehr wenig gemein, hauptsächlich nur den Lophophor. Die 
Untersuchungen von Harmer und M'INrosH haben den allgemeinen 
Bau des Cephalodiscus und seiner Knospen nur in ihren Hauptzügen 
dargestellt; histologisch wurde er von ihnen sehr wenig betrachtet. 

Die Hauptergebnisse der M’Intosn’schen und Harmer’schen 
Untersuchungen kann man in folgender Weise formulieren: 

1. Vorhandensein eines Kopfschilds (.proboscis“), das im 
ganzen denselben Bau hat wie der bei Rhabdoplewra. Es besitzt 
2 dorsale Poren („proboscis pores“). 

2. Sehr stark entwickelter Lophophor, aus 12 Hauptstämmen 
bestehend, die dorsal oder seitlich vom mittlern Körperteil ausgehen. 

3. Vorhandensein einer Notochorda — einer besondern Fort- 
setzung der Mundraumwand nach vorn in das Kopfschild. 

4. Vorhandensein eines Paares von Kiemenspalten, die in 
die vordere Partie des Ösophagus führen und sich seitlich öffnen. 

5. Die Leibeshöhle besteht aus einem unpaarigen Cölom des 
Kopfschilds und paarigen Cölomen im „collar“ (Halsregion) und 
im Rumpf; es läßt sich also eine deutliche Dreisegmentierung 
erkennen. 

6. Das Cölom der Halsregion bildet Fortsetzungen in die Lopho- 
phorarme und Tentakel und öffnet sich nach außen durch 2 seit- 
liche Poren („collar pores“). 

7. Die Knospen bilden sich als hohle Ausstülpungen der Stiel- 
spitze und lassen sehr früh eine deutliche Dreisegmentierung er- 


Die Pterobranchier. 555 


kennen. Man kann in den Knospen nur 2 Körperschichten erkennen: 
die erste bildet Körperwand, Nervenganglion, Mundraum („buccal 
region“) und Enddarm (,rectum“), die zweite Muskelfibrillen und 
„skeletogenous tissue“. 

Von ihnen wurden noch Ovarien mit stark pigmentierten 
Oviducten, ein Uförmig gebogener Darmkanal, der in Ösophagus, 
Magen und Enddarm zerfällt, und ein Cerebralganglion in der 
dorsalen Wand der Halsregion und der hintern Partie des Kopf- 
schilds beobachtet. 

Harmer sah im Anhang zum M’Istos#’schen „Report“ die Drei- 
segmentierung, „proboscis pores“, „collar pores“, Kiemenspalten, 
„Notochord“ und die Lage des Cerebralganglions im 2. Körper- 
abschnitt als Merkmale an, die die Verwandtschaft des Cephalo- 
discus mit Dalanoglossus beweisen. Es muß aber, nach seiner 
Anschauung, auch eine Verwandtschaft mit den Phoroniden 
existieren. 

Nach M’Intosn und Harmer (s. auch 33 u. 37) haben nur MAsTEr- 
MAN (36, 38, 39, 40, 42) und Coxe (41) bis jetzt (Sommer 1905) den 
Cephalodiscus durch Studium kennen gelernt und untersucht. 

Da Cephalodiscus schon auf Grund oberflächlicher Untersuchung 
den Enteropneusten nahe verwandt zu sein scheint, tritt auch die 
Frage an uns heran, ob es möglich ist, in seiner Organisation auch 
die Merkmale derjenigen Typen zu finden, die von einigen Forschern 
von den Enteropneusten-ähnlichen Formen abgeleitet werden, näm- 
lich solche der Echinodermen und besonders der Chordaten? Von 
diesem Standpunkt gehen die Untersuchungen MASTERMAN’S aus, der 
einer der ersten Forscher war, die in der Actinotrocha, Phoronis und 
Cephalodiscus die Ahnen der Wirbeltiere erblickt haben. 

Im Jahr 1897 erschien seine 1. Abhandlung über Cephalodiscus 
(36), die in vielen wesentlichen Punkten die Angaben von M'Ixrosx 
und Harmer ergänzt. Die wichtigsten Ergänzungen der MASTERMAN- 
schen Untersuchungen sind: 

1. Vorhandensein eines geschlossenen, nach dem Bau der Entero- 
pneusten gestalteten Gefäßsystems bei Cephalodiscus. Es existiert 
auch ein Pericardialsack (Herzblase oder „Präoralsack“), der im 
Kopfschild liegt. 

2. Vorhandensein zweier dorsaler Längsfalten der Ösophagus- 
wände bei Cephalodiscus, die aus stark vacuolisierten Zellen bestehen. 
Diese stellen die ersten Anlagen der Chorda der Wirbeltiere dar 


(sog. ,Diplochorden“ oder ,Pleurochorden“). 
37* 


556 A. SCHEPOTIEFF, 


3. Das von M’Ixtos# und Harmer als „Notochord“ bezeichnete 
Organ soll eine ,subneural gland“ darstellen und kann mit der 
Hypophysis der Chordaten homologisiert werden. 

4. Das Vorhandensein von Facettenaugen, die von M’Ivtos# 
als Aggregat von Drüsenzellen betrachtet wurden, an den Spitzen 
der Lophophorstämme. 

Im Jahre 1898 vervollständigte MASTERMAN (39) seine ersten 
Untersuchungen durch das genauere Studium der Genitalien, des 
Nervensystems und des Knospungsprozesses. Die Untersuchungen 
des letztern führen ihn zu folgenden Schliissen: 

1. Ektoderm und Mesoderm der Knospen bilden sich direkt aus 
der Stielwand. Das Endoderm dagegen entsteht durch Invagination 
des Ectoderms der Knospe. 

2. Die Kiemenspalten sind endodermalen Ursprungs. 

3. Oviducte, Kopfschildporen sowie die „collar pores“ sind 
ectodermalen Ursprungs. 

4. Die Lophophorarme, die an den jüngsten Knospen noch fehlen, 
bilden sich nicht alle auf einmal, sondern sukzessive nacheinander; 
ursprünglich tritt die Bildung eines einzigen Paares von Armen auf. 

5. Die Herzblase („preoral sac“) bildet sich durch Invagi- 
nation der hintern Wand des Kopfschildeöloms. 

Im Jahr 1903 veröffentlichte Masrermax (42) die Resultate 
seiner Untersuchungen der zentralen Körperpartie von Cephalodiscus 
(der Notochorda und der angrenzenden Organe), — des „central 
complex“ — von Cephalodiscus. Die Notochorda hat nach ihm einen ~ 
Axialkanal, ist also hohl. Gegen ihre Spitze liegt das Herz, das 
wie bei Balanoglossus eine Invagination der Herzblase („peri- 
cardial sac“) darstellt. Das Nervenganglion bildet sich ebenfalls 
durch Invagination, und man kann noch die Spuren des Neuroporus als 
schwache Vertiefung des Epithels oder ,ectodermal pit“ erkennen. 

Einer der Hauptfehler der Untersuchungen MASTERMANS, die 
ziemlich viel Aufsehen erregt hatten, ist das sehr starke Vorherrschen 
der vorgefaßten Meinung, Cephalodiscus müsse unbedingt zu den 
Ahnen der Enteropneusten und der Chordaten zu rechnen sein und 
zwar nicht nur er allein, sondern auch die Actinotrocha und Phoronis. 
Deswegen hat er auch da, wo nur leise Andeutungen vorhanden 
sein konnten, die erst in ihrer Summe einen Anhaltspunkt für phylo- 
genetische Verallgemeinerungen zu bieten vermochten, zu stark 
schematisiert. Deshalb sind seine Untersuchungen immer mit phylo- 
genetischen Vergleichen durchflochten. Wenn alle oder fast alle 


Die Pterobranchier. 557 


seine Angaben über die Organisation der Actinotrocha durchaus 
als falsch nachgewiesen werden, so sind damit nicht nur seine phylo- 
genetischen Betrachtungen mit verworfen, sondern auch seine An- 
gaben über den Bau von solchen Tieren wie Cephalodiscus. Die 
letztern kann ich aber in sehr vielen Punkten nur bestätigen, was 
mir dagegen bei meinen Untersuchungen über den Bau der Actino- 
trocha nicht möglich gewesen ist. 

Schon seit der Veröffentlichung der ersten Arbeit MAsTERMAN’S 
hat eine Polemik mit Harmer über die Bedeutung der Notochorda 
begonnen (Harmer 37, MASTERMAN 38, 40), der gegen die MAsTEr- 
MAN’sche Meinung von der Homologie der Notochorda mit der Hypo- 
physis auftrat sowie auch gegen die ganze Theorie der „Diplochorden“. 

Bald nach den ersten Arbeiten MAsTErMman’s erschien eine Notiz 
Coue’s über den Bau der Endanschwellungen in den Lophophorarmen 
(41). Statt Facettenaugen, deren Anwesenheit überhaupt sehr merk- 
würdig und fraglich erschien, fand Coin, daß diese Endanschwel- 
lungen Aggregate von in verschiedenen Stadien der Entwicklung be- 
findlichen Nesselkapseln oder „rhabdite cells“ seien. 

Eine kurze Übersicht über die Organisation von Cephalodiscus, 
die sich auf eigne Prüfung der Präparate von M'Ixrosx gründete, 
hat Enters!) bei der Betrachtung der phylogenetischen Be- 
ziehungen der Pedicellineen gemacht, die ich jedoch als unrichtig 
bezeichnen muß. 

Alle andern Forscher, die bis Sommer 1905 über die Beziehungen 
des Cephalodiscus zu andern Tiergruppen oder über seine Organi- 
sation geschrieben haben, wie z. B. Lane (34), stützten sich nur auf 
Angaben der oben genannten Forscher, nicht aber auf eigne Unter- 
suchungen. 

Eine kurze Darstellung meiner Untersuchungen habe ich im Jahr 
1905 veröffentlicht (45). 


II. Geographische Verbreitung. 


Cephalodiscus hat eine noch weitere und noch spärlichere Ver- 
breitung als Rhabdopleura. Bis zum Juli 1907 ist er an folgenden 
Fundorten nachgewiesen worden: 

1. Challenger-Expedition. 11. Januar 1876, Station 311, 
Smith Sund, Magalhaens-Straße, lat. 52° 45‘ 30“ S., long. 73° 46‘ 0“ W. 


1) EHLERS, E., Zur Kenntniss der Pedicellineen, in: Abh. Ges. Wiss. 
Göttingen, Vol. 36, 1890. 


558 A. SCHEPOTIEFF, 


Tiefe 245 Faden. Bodenbeschaffenheit: blauer Ton. (M’LyrosH 1887 
[32] Challenger’s Summary 1905; 35.) 

2. Schwedische Südpolar-Expedition (ANDERSSON, 
1903; 43, 50). 

a) Station 5. Lat. 64° 20' S., long. 56° 38’ W. Graham-Region. 
S.-O. von der Seymour-Insel. 

b) Station 6. Lat. 64° 36° S., long. 57° 42’ W. Graham-Region. 
S.-W. von der Snow Hill-Insel. 

c) Station 58. Lat. 52° 29'S. long. 60° 36’ W. Südlich von 
den Falklands-Inseln. 

d) Station 59. Lat. 53° 45° S., long. 61° 10‘ W. Auf der Burd- 
wood-Bank. 

e) Station 73. Lat. 54°55‘ S., long. 67°41‘ W. Feuerland, Beagle- 
Kanal. W. von der Gable-Insel. 

f) Station 94. Lat. 62° 55' S., long. 55° 57’ W. Graham-Region. 
N. von der Joinville-Insel. 

An allen Fundorten war Sandboden oder Kiesboden. Tiefe 80 
bis 107m 

3. Ost-asiatische Meere (Harmer, 1903; 45). 

a) Siboga-Expedition, Station 89, Korallenriff an der Ostkiiste 
von Borneo (Pulu Kaniungan). Littorale Form. 

b) Siboga-Expedition, Station 204, S.-O.-Ende von Celebes (Buton 
Strait). Tiefe 75—94 m. 

c) Korea-Strabe (long. 128° 20° E., lat. 32° 10‘ N.). Tiefe 183 m. 

4. Süd-Afrika, Kapland (RipEwoop, 1900; 48). 

Cape St. Blaize, Knysna Heads und East London. Tiefe 30 bis 
130 Faden. 

5. Englische Südpolar-Expedition (Ray LANKESTER, 47; 
Ripewoop, 49) 1902— 1903. 

a) Victoria Land, Coulman |. . Tiefe 100 Fad. 

b) Antarktischer Ozean. Lat. 78° 16' S., long. 197°41‘ O0. Tiefe 
100—300 Fad. 

Wie man sieht, ist die geographische Verbreitung sehr eigen- 
tümlich und ähnelt der Verbreitung der meisten isoliert stehenden 
Tiergruppen, die die letzten Reste früher weit verbreiteter und 
zahlreicher Tierformen darstellen und jetzt an sehr weit voneinander 
liegenden Orten vorhanden sind (wie z. B. Amphioxus, Enteropneusta, 
Ganoidei, Peripatus etc.). 

Bis zu den Angaben Harmer’s war nur eine Art, Cephalodiscus 
dodecalophus M’Ixt., bekannt. Bis jetzt (Sommer 1907) sind noch 


Die Pterobranchier. 559 


11 Arten beschrieben worden, und zwar Cephalodiscus gracilis, Ce- 
phalodiscus sibogae und Cephalodiscus levinseni von Harmer (46) Ce- 
phalodiscus hodgsoni und Cephalodiscus gilchristi von Ripewoon (48, 49) 
und LANkEster (47), Cephalodiscus aequatus, Cephalodiscus inaequatus, 
Cephalodiscus solidus, Cephalodiscus densus und Cephalodiscus rarus von 
ANDERSSON (50). 

Bis jetzt ist ANDERSSON der einzige gewesen, der Cephalodiscus 
in lebendigem Zustand hat beobachten können. 


III. Bau der Wohnrohre. 


Die Wohnröhre oder das Coenoecium des Cephalodiscus dodeca- 
lophus M’Inv. hat die Form eines unregelmäßig verzweigten Netzes, dessen 
Oberfläche reichlich mit Spitzen, Haaren oder andern Vorsprüngen 
bedeckt ist (Fig. 1, 2, Taf. 38). Neben der Basis einiger von ihnen 
befinden sich spaltförmige Öffnungen (Oef Fig. 1—3), die in die 
innern Räume (A Fig. 3) führen. Die einzelnen Balken oder Seiten- 
spitzen des Netzes haben im Querschnitt kreisförmige oder ovale 
Umrisse (Röhren des Coenoeciums); ihre Breite ist ungefähr die- 
selbe an allen Stellen und variiert zwischen 3 und 5 mm. Das ganze 
Netz ist nur an wenigen Stellen an der Unterlage angeheftet. Die 
übrigen Partien kriechen frei auf dem Meeresboden. Im Gegensatz 
zu Rhabdopleura ist keine Regelmäßigkeit im Bau der Wohnröhren 
oder ihrer Abteilungen noch auch in der Lage der Öffnungen, 
Stacheln oder Spitzen bei Cephalodiscus dodecalophus M'IxT. er- 
kennbar. Die nebeneinander liegenden Stacheln oder Anhänge der 
verschiedenen Röhren sowie auch ihre Wände können leicht mit- 
einander verschmelzen. Auch nebeneinander verlaufende Röhren 
können aneinander liegen und verschmelzen (s. M'Ixrosn, 32, tab. 1). 

Die Tiere (Th Fig. 3) sitzen in ovalen oder länglichen Räumen 
(iR) einzeln, doch kommunizieren alle diese Räume miteinander: sie 
stellen Partien eines einzigen stark verzweigten und durch breite 
Querlamellen (g) geteilten Hohlraums dar. Jeder Raum, der ein 
Tier enthält, öffnet sich mit einer besondern Öffnung. Solch eigen- 
tümlicher Bau der Wohnröhre, wo die Tiere eine gesellschaftlich 
halbsedentäre Lebensweise führen (Lane, 34), hat wenig Analogie im 
übrigen Tierreich. M’Ixrosx vergleicht sie mit den Gehäusen der 
Appendicularien. 

Eine Serie von Querschnitten durch eine Partie einer Röhre 
der Kolonie ist auf Taf. 38 wiedergegeben (Fig. 6—11). Die freie 


560 A. SCHEPOTIEFF, 


Kommunikation aller Räume miteinander kann man leicht feststellen. 
Die Ränder der Öffnungen (Oef Fig. 8, 9, 10) sind stets als kurze 
Verlängerungen der Wände nach außen gebogen (Vd). Alle Stacheln, 
Vorsprünge und sonstigen Anhänge an der Oberfläche stellen solide 
Gebilde dar (Ft Fig. 6, 7, 8, 9). 

Die Substanz der Wohnröhren ist rotbräunlich und durchsichtig, 
doch entfärbt sie sich nach langer Einwirkung von Alkohol ziemlich 
bedeutend. Die Wohnröhren, die ich habe beobachten können, haben 
ihre Farbe fast gänzlich eingebüßt. Die Substanz der Röhren läßt 
sich sehr gut ganz dünn (bis zu 1 w) schneiden. Auf diesen Schnitten 
kann man in der Substanz zahlreiche Anwachsstreifen erkennen 
(Fig. 12). Die ganze Wand besteht aus einer Anzahl sehr scharf 
abgegrenzter Schichten von homogener Substanz (dsb, dsb1). Ihr 
Bau ist also dem der Rhabdoplewra ähnlich, nur daß hier die Schichten 
der Wohnröhrensubstanz nicht regelmäßig miteinander verbunden 
sind. In allen andern Eigenschaften scheinen die beiden Substanzen 
einander sehr nahe zu stehen. 

Die Substanz der Wohnröhren färbt sich im allgemeinen sehr 
stark und schnell, besonders mit Hämatoxylin oder BLhocumann’scher 
Flüssigkeit (hellblau). 

Die Zuwachsstreifen in der gefärbten Substanz treten sehr scharf 
hervor. Bei aufmerksamer Betrachtung kann man in der homogen 
erscheinenden Wohnröhrensubstanz der einzelnen Schichten eine feine 
Streifung erkennen, die parallel den scharf färbbaren Zuwachs- 
streifen oder (Grenzen der Schichten verläuft. Diese Streifung oder 
auch die manchmal erkennbare Punktierung (besonders nach Färbung 
mit Methylblau oder Eisenhämatoxylin) weist auf die Anwesenheit 
einer innern Struktur hin. Diese tritt hier nach demselben Ver- 
fahren deutlich auf, wie das bei der Wohnröhrensubstanz der Rhabdo- 
pleura der Fall ist, nämlich 1. nach Austrocknen der einzelnen 
Stückchen oder der Schnitte der Substanz in Xylol auf dem Wärme- 
schrank oder im Vacuum oder 2. nach schwachem Erhitzen 
über der Flamme mit nachfolgender Untersuchung in der Luft oder 
nach Einbettung in geschmolzenem Kanadabalsam. Man kann dann, 
wie Fig. 13 u. 14, Taf. 38 zeigen, dieselben Bilder sehen wie in 
der Wohnröhrensubstanz von Rhabdopleura (Bl, Bir, Lr), die auf 
Anwesenheit alveolar-wabiger Struktur hindeuten. . Am schwächsten 
tritt die Struktur in den Stacheln oder soliden Anhängen der Wohn- 
röhren auf und am deutlichsten in den Querlamellen der innern Räume. 

Chemisch ist von mir die Substanz der Wohnröhren von Cephalo- 


Die Pterobranchier. 561 


discus wie die von Æhabdopleura nur auf Eiweißkörper geprüft 
(Mırron’s Reagens, Xanthoprotein-Reaktion, Furfurol-Reaktion) und 
zwar mit demselben negativen Resultat. 


IV. Allgemeine Korperform. 


Bei Betrachtung mit dem bloßen Auge erscheint Cephalodiscus 
dodecalophus als ein kleines ovales Kügelchen, das ungefähr 2 mm 
Länge und ca. 1 mm Breite besitzt. An seinem Körper kann man 
bei äußerer Betrachtung folgende Abschnitte erkennen: 

1. Am Vorderende des Körpers ist ein blattartiges, ventral ge- 
richtetes Kopfschild (Ks Fig. 4, 5, Taf. 38) vorhanden, das die 
Vorderspitze des Körpers darstellt und von der ventralen Körper- 
seite rund oder oval aussieht. 

2. Eine schmale Mittelpartie oder Halsregion ist vom Kopf- 
schild durch tiefe Verengungen der ventralen und der seitlichen 
Körperwände getrennt und gegen die hintere Körperpartie durch 
besondere Falten der Körperwand abgegrenzt, die an beiden Seiten 
des Körpers als Seitenlippen (S/) und an der ventralen als quer 
zur Körperachse gehende Unterlippe verlaufen (U1). 

3. Dorsalwärts hinter dem Kopfschild entspringt aus der Hals- 
region der sehr stark entwickelte Lophophor (Z), der aus 12 Armen 
(La) besteht. 

4. Ein ovaler, hinten abgerundeter Rumpf (Af), dessen vordere 
Partie beiderseits schwach abgeplattet ist. Die ventrale Wand des 
Rumpfs an seiner hintern Partie läßt eine schmale mediane Längs- 
falte erkennen (Lft Fig. 5). Diese vordere Partie seiner dorsalen 
Hälfte wölbt sich sehr stark über die Halsregion. 

5. Von der ventralen Wand des hintern Rumpfendes geht ein 
stark entwickelter Vorsprung oder Stiel (St) aus, der mit einer 
schwachen Vertiefung seiner Spitze (Vt) endet und ein Bewegungs- 
organ des Tiers darstellt. An seiner Spitze bilden sich die Knospen 
(Kn!, Kn°). 

Die bei Rhabdopleura vorhandene Asymmetrie des Körperbaus 
fehlt bei Cephalodiscus oder tritt nur sehr schwach in der links- 
seitigen Lage der hintern Partie des Kopfschilds gegenüber der 
Mundspalte (hP Fig. 4, 6, 7, Taf. 42) oder einigen andern Or- 
ganen auf. 

An der Oberfläche des Körpers kann man an den Weibchen 
von Cephalodiscus (nur solche habe ich zu meiner Verfügung gehabt) 
10 Öffnungen erkennen. Eine ventrale Mundöffnung (Ms Fig. 2—5, 


562 A. SCHEPOTIEFF, 


Taf. 42), die eine Längsspalte darstellt, liegt median in der Hals- 
region oberhalb der Unterlippe, sodaß die hintere Hälfte des Kopf- 
schilds (kP) sie fast gänzlich überdeckt. Der dorsale After (A 
Fig. 1, Taf. 39) liegt an der Spitze des erwähnten Vorsprungs der 
dorsalen Partie des Rumpfs, also viel höher als die Mundöffnung, 
in der Höhe der weiter unten erwähnten Kopfschildporen. Er er- 
scheint als eine breite kreisförmige Öffnung. Die beiden weiblichen 
Genitalporen (Gp Fig. 6, Taf. 39, Ovd Fig. 1, Taf. 40) liegen nahe 
beieinander auf der dorsalen Rumpfwand vor dem vordern Vor- 
sprung des Rumpfs. Die paarigen Kopfschildporen (Asp Fig. 4, 
Taf. 39) liegen in der Mitte der dorsalen Wand des Kopfschilds und 
sehr nahe beieinander. Die paarigen Halsregionporen (Hrp 
Fig. 4 u. 5, Taf. 38) liegen seitlich hinter den Seitenlippen. Ventral- 
wärts, dicht neben ihnen, öffnen sich die beiden Kiemenspalten 
(Kspt Fig. 4, 5, Taf. 38). 

Der Körper der Tiere ist hellbräunlich, an einigen Stellen 
schwach durchsichtige und an den verschiedensten Stellen mit 
schwarzen Pigmentflecken versehen; doch sind diese bei Cephalo- 
discus nicht so zahlreich vorhanden wie bei Æhabdopleura. Die 
Pigmentflecke (p der Figuren) treten im äußern Epithel der Ten- 
takel (Fig. 1, 6, Taf. 46), der Kopfschildränder, der Seitenlippen 
(Fig. 5, Taf. 42), in den Oviducten (Fig. 6, Taf. 39; Fig. 8—11, 
Taf. 48) und in den Ösophaguswänden (Fig. 5, Taf. 42 u. 43) auf. 
An andern Körperstellen sind sie sehr selten. 

Diese Pigmentflecke bestehen aus einer Anzahl dicht neben- 
einander liegender, sehr kleiner schwarzer oder grauer Kügelchen, 
die miteinander in keinerlei Verbindung stehen, sondern stets von- 
einander gesondert und entweder kreisrund oder öfters beiderseits 
abgeplattet sind. Gewöhnlich liegen sie in den Vacuolen der Epithel- 
zellen, seltner in deren Protoplasma. Die Körperwand von Cephalo- 
discus (Fig. 12, Taf. 46) besteht aus hohem Epithel (pz), dessen 
Kerne (X) gewöhnlich mehrschichtig angeordnet sind. Nur an den Stellen, 
wo die Körperwand besonders dünn ist, — an der dorsalen Rumpfwand 
oder an den Unterlippenwänden — tritt niedriges Epithel mit ein- 
schichtig angeordneten Kernen auf. Eine deutlich erkennbare 
Cutieula (Cut) ist nicht an allen Stellen der Körperoberfläche be- 
obachtet worden. Am deutlichsten ist sie auf der Stieloberfläche 
oder auf den Lophophorarmen sichtbar. 

Bewimperung tritt besonders stark am Lophophor, an den Seiten- 
lippen und den Kopfschildrändern auf; an den Rumpfwänden und 


Die Pterobranchier. 563 


besonders am Stiel fehlt sie vollständig. Von innern Organen sind 
das gesamte Darmrohr, die Kiemenspalten, die Kopfschildkanäle und 
die Halsregionkanäle bewimpert. 

Die äußerliche Teilung des Körpers in Kopfschild, Lophophor, 
Halsregion, Rumpf und Stiel entspricht keineswegs einer innern Seg- 
mentation. In der Leibeshöhle sind 2 Quersepten vorhanden, die 
sie in 3 — der Gliederung des Körpers in 3 Segmente entsprechende 
— Abschnitte zerlegen. 

Das 1. Querseptum (q! der Figg.!) ist stark entwickelt, liegt in 
der hintern Partie des Kopfschilds und geht schief von vorn dorsal 
nach hinten ventral, sodaß sich die Kopfschildporen im 1., die Mund- 
öffnung im 2. Segment befinden. 

Das 2. Querseptum (q° der Figg.”)) geht zwischen der Unterlippe 
und der vordern Wand des dorsalen Rumpfvorsprungs, sodaß die 
weiblichen Genitalöffnungen im 3. Segment, die Halsregionporen und 
die Kiemenspalten auf der Grenze des 2. und 3. liegen. Durch das 
2. Querseptum geht einerseits die vordere Partie des Osophagus, 
andrerseits die beiden Kiemenspalten und die Halsregionkanäle, sodaß 
es unmittelbar nur an wenigen Stellen zwischen dem Ösophagus 
und den Körperwänden erkennbar ist. 

Wie aus den folgenden Untersuchungen hervorgeht, kann man 
die innere Anatomie schematisch in bezug auf diese 3 Segmente 
folgendermaßen darstellen: 

1. 1.Segment oder Kopfschild (Ks Fig. 11 etc., Taf. 46; Fig. 14, 
Taf. 48). Das Colom (Kse) ist unpaarig und öffnet sich durch die 
erwähnten dorsalen Kopfschildkanäle nach außen. Es enthält die 
Herzblase (bl), die dem 1. Querseptum anliegt. 

2. Das 2.Segment oder die Halsregion hat ein paariges Cölom 
(He der Figg.,z.B. Fig. 4, Taf. 47), das sich durch die erwähnten seitlichen 
Kanäle nach außen öffnet. Es liegt an der vordern Partie des Ösophagus 
und bildet Fortsetzungen in die Seitenlippen, die miteinander unter dem 
Ösophagus auf der ventralen Körperseite in Berührung treten. Nach 
vorn gegen das Kopfschild geht vom Ösophagus an der Verbindungs- 
stelle des dorsalen Medianseptums des Halsregioncöloms mit dem 
1. Querseptum des Körpers ein solider Zellenstrang oder die Noto- 


1) g! Fig. 2, 4, Taf. 40; Fig. 1, Taf. 41; Fig. 5—8 und 10, 
Taf. 44. 

2) q° Fig. 2, 4, Taf. 41; Fig. 1—2, Taf. 42; Fig. 2—4, Taf. 43; 
Fig. 8 u. 9, Taf. 46; Fig. 1—2, Taf. 47. 


564 A. SCHEPOTIEFF, 


chorda aus. Die Cülome der Halsregion setzen sich in jeden Lopho- 
phorarm und in jeden Tentakel fort, sodaß der ganze Lophophor 
nichts anderes darstellt als eine dorsale Ausstülpung der Halsregion- 
wand. In der dorsalen Wand der Halsregion liegt median, zwischen 
den Lophophorarmen, das Cerebralganglion. 

3. Das 3. Segment oder der Rumpf hat ebenfalls ein paariges 
Cölom. Es enthält den übrigen Darmkanal und die Genitalorgane 
und hat eine Fortsetzung in den Stiel. Die Knospen stellen ur- 
sprünglich einfache Ausstülpungen der Stielwände dar, sodaß ihre 
Cölome längere Zeit hindurch in direkter Verbindung mit dem 
Rumpfcölom stehen. Dieses kommuniziert mit der Außenwelt gar ! 
nicht; die Räume der Ovarien sind von ihm vollständig abgeschlossen. 


V. Das Kopfschild. 


Das Kopfschild (As der Figg.')) ist ein blattförmiges Organ, das 
in ventraler Ansicht kreisförmig oder oval aussieht. Seine dorsale 
Wand geht in seiner mittlern Region direkt in die Halsregionwand 
über; seitlich und ventralwärts ist das Schild durch tiefere Ein- 
schnürung vom Rumpf gesondert und erstreckt sich bis über die 
Mundöffnung. 

An der ventralen Fläche kann man am Kopfschild leicht 
2 Partien erkennen: eine hintere, kleinere, die die Mundöffnung und 
die ventrale Wand der Halsregion umfaßt (2P der Figg.?)), und eine 
vordere, größere, die die übrige Partie des Kopfschilds bildet (Ks. 
Fig. 4 u. 5, Taf. 38). An der Grenze zwischen beiden ist ein quer 
durch die Breite des Schilds verlaufender halbkreisförmiger, ventral- : 
wärts gebogener Pigmentstreif (pstr Fig. 4, Taf. 42; Fig. 10 
u. 11, Taf. 46; Fig. 14, Taf. 48) vorhanden. 

Gegen dessen beide Enden zeigen die Ränder des Kopfschilds 
schwache Einstülpungen ihrer Oberfläche (Vt! Fig. 5, Taf. 38). 
Dieser Pigmentstreif wurde von M’Inrosu zuerst als Mundspalte des 
Tiers betrachtet. Er besteht aus einem Aggregat sehr dicht neben- 
einander liegender Pigmentflecke und erstreckt sich durch die ge- 
samte Dicke der Kopfschildwand bis zum Peritonealepithel seines 


1) Ks Fig. 4, 5, Taf. 38; Fig. 1—6, Taf. 39; Fig. 4, Date 
Fig. 1, 2, Taf. 42; Fig. 8—11, Taf. 46; Fig. 1, 2, Taf. 473 Be 
Taf. 48. 

2) AP. Fig. 4, 5, Taf. 38; Fig. 3, 4, 6, 7, Taf 42; "ios TOR 
Taf. 46. 


Die Pterobranchier. 565 


Cöloms. Die hintere Partie des Kopfschilds biegt sich bei den 
meisten Tieren nach vorn und liegt teilweise über der vordern Partie, 
sodaß man an Totalpräparaten solcher Tiere die Mundspalte beob- 
achten kann. In der vordern Partie liegt in der Ventralwand ein 
Aggregat von Drüsenzellen (Dp der Figg.')). Diese sind feine, stab- 
förmige Zellen, die quer und fast durch die ganze Breite der Kopf- 
schildwand verlaufen. Die Zellen sehen im Querschnitt polygonal 
aus. Ihre Kerne liegen in der Mitte und sind oval und blasenförmig; 
das Protoplasma ist körnig und sehr stark färbbar. Diese Drüsen- 
partie des Kopfschilds hat keine scharfe Grenze gegen die Ränder 
des Kopfschilds. Die Drüsenzellen liegen gegen die Peripherie des 
Agegregats nicht in einer ununterbrochenen Schicht, sondern unregel- 
mäßig zwischen den Epithelzellen der Kopfschildwände zerstreut. 


Im Querschnitt ist die distale Spitze des Kopfschilds sehr stark 
dorsoventral abgeplattet (As Fig. 1, Taf. 39). Die dorsale Wand ist 
dünn, die ventrale doppelt so dick. Bald aber, auf den nächsten 
durch die mittlere Partie des Kopfschilds geführten Schnitten, er- 
kennt man eine mediane Verdiekung der dorsalen Kopfschildwand 
(vdN Fig. 2, Taf. 39), die wie eine Längskante aussieht und sich bis 
zur Halsregion verfolgen läßt (Vd Fig. 5, 6, Taf. 39; Fig. 1, 2, 
Taf. 40); sie ist teilweise auch auf der dorsalen Wand der Hals- 
region erkennbar. In dieser Längskante verläuft der vordere dorsale 
Nerv des Tiers. Auf Schnitten, wo diese Verdickung erkennbar ist, 
sind die übrigen Partien der dorsalen Kopfschildwand dünn und be- 
stehen aus sehr niedrigem Epithel, bei den meisten Tieren mit ein- 
schichtig angeordneten Kernen (dKsw Fig. 3—6, Taf. 39; Fig. 2, 
Taf. 41). An den übrigen Stellen des Kopfschilds, abgesehen von 
der Drüsenpartie, bestehen die Wände aus hohen Epithelzellen mit 
mehrschichtig angeordneten Kernen (Ksr Fig. 1, Taf. 40). 

Die Ränder des Kopfschilds sind an dessen beiden Seiten stets 
schwach angeschwollen und etwas nach hinten gebogen (Asr Fig. 3, 
4, Taf. 39). An der hintern Partie sieht man die dorsale, d.h. 
gegen die Mundspalte gewendete Wand, sehr dünn (dAsw Fig. 1, 
Taf. 42); die ventrale dagegen (Ks) ist bedeutend dicker. 

Auf Längsschnitten erscheint die Vorderspitze des Kopfschilds 
schwach angeschwollen und abgerundet (As Fig. 11, Taf. 46). Die 


1) Dp Fig. 4—6, Taf. 39; Fig. 1—4, Taf. 40; Fig. 2, Taf. 41; 
Fig. 11, Taf. 46; Fig. 14, Taf. 48, 


566 A. SCHEPOTIEFF, 


Drüsenpartie bildet eine schwache Wölbung oder Verdickung der 
ventralen Wand nach außen. 

Das Cölom des Kopfschilds (Kse Fig. 11, Taf. 46 etc.) ist am 
breitesten in der mittlern Partie; es setzt sich in die hintere Partie 
nur teilweise fort: an den Querschnitten erscheint es dort als ein 
enger Spaltraum zwischen den beiden Wänden. Die Herzblase füllt 
eine Partie des Raums des Cüloms aus (Hbl). 

In den tiefern Schichten des Epithels, besonders aber an dessen 
dickern Stellen hinter den Zellen der Drüsenpartie ist immer ein 
subepithelialer Nervenzellenplexus erkennbar. 

Zwischen den proximalen innern Enden der Drüsenzellen und 
dem Peritonealepithel des Kopfschildcéloms ist eine ziemlich breite 
Schicht erkennbar. Bei schwachen Vergrößerungen sieht diese Schicht 
fein punktiert oder gestrichelt aus; bei stärkern läßt sich hier eine 
ununterbrochene Schicht von Nervenfasern erkennen (Nzp Fig. 1, 2, 
3, Taf. 40; Fig. 2, Taf. 41; Fig. 5, Taf. 45; Mig PES 
Deren Breite ist an einigen Tieren sehr bedeutend. An den dünnen 
Stellen der dorsalen Kopfschildwand läßt sich ein solcher Nerven- 
plexus nicht bemerken. 


VI. Leibeshöhle. 
1. Cölom des Kopfschilds. 


Das unpaarige Cölom des Kopfschilds (Ase der Figg.!)), das 
einen Spaltraum zwischen den beiden Kopfschildwänden und dem 
1. Querseptum des Körpers darstellt, wird durch starke Entwicklung 
der Muskelfibrillen charakterisiert. Diese gehen von der ventralen 
Partie des 1. Querseptums als 2 seitliche Büschel aus (KsM Fig. 6, 
Taf. 39; Fig. 1—4, Taf. 40; Fig. 1, 2, Taf. 41), verlaufen parallel 
der Notochorda von hinten ventral nach vorn dorsal fächerförmig 
durch das ganze Cölom und heften sich an der innern Fläche seiner 
Ventralwand an. Diese Muskelfibrillen stellen die Bewegungs- 
muskulatur des Kopfschilds dar. Abgesehen von ihnen wandern die 
Zellen des Peritonealepithels oft auch in den Cölomraum ein oder 
bilden Fortsätze darin (Pep Fig. 2, Taf. 40). An den engen Stellen 
des Cöloms, besonders in seiner hintern Partie, tritt fast vollständige 


1) Kse Fig. 1—6, Taf. 39; Fig. 1-4, Taf. 40; Fig. 1 4, tana 
Fig. 1, Taf. 42; Fig. 4—7 u. 10, Taf. 44; Fig. 46, Taf. 45; Fig. 8 
bis 11, Taf. 46; Wig, 2, 5, 6, 13, Tat. 47; Hig. 4, Wat 2a. 


Die Pterobranchier. 567 


Ausfüllung des Cölomraums mit Peritonealepithelzellen ein (Pep Fig. 1, 
Taf. 40). Um das ventrale Blutgefäß und den Sinus (s. unten) ver- 
wandeln sie sich in eine Schicht besonderer Spindelzellen, die senk- 
recht zur Gefäbwand verlaufen und in ihren frei voneinander im 
Cölomraum liegenden Endanschwellungen ihre Kerne haben (ses 
mie 3, Taf. 40; Bigs 172, Dar 41; Wig. 7, 10, Taf. 44; Fig. 5, 6, 
Taf. 45). Die Umrisse der Zellen sind stets undeutlich. 

An einigen Stellen kann man eine ziemlich scharf entwickelte 
Basalmembran erkennen (bm Fig. 2, Taf. 40), die jedoch im Gegen- 
satz zu der im Halsregioncölom gar keine oder nur sehr schwache 
Runzelung zeigt. 


2. Cölom der Halsregion. 


Das Cölom der Halsregion (Fig. 4, Taf. 47 und He der Figg.!)) 
ist paarig und umfaßt vollständig die vordere Partie des Ösophagus, 
sodaß man darin ein dorsales stark entwickeltes Medianseptum 
und ein dünnes ventrales Mesenterium in der Unterlippe erkennen 
kann. 

Das dorsale Medianseptum (d. Msp Fig. 4, Taf. 40; Fig. 1, 
Taf. 41; Fig. 10, Taf. 44; Fig. 5, 6, Taf. 45, Fig. 13 und d. Mes 
Fig. 11, Taf. 46; Fig. 2, 4, 7, Taf. 47) heftet sich ventralwärts und 
vorn an die dorsale Wand der Notochorda, hinten an den 
dorsalen Blindfortsatz des Osophagus (dBf Fig. 1—4, Taf. 41; Fig. 5, 
6, Taf. 45; Fig. 10, 11, Taf. 46) und dorsalwärts an die dorsale 
Halsregionwand längs des Cerebralganglions und des vordern 
dorsalen Nerven an. Dieses Septum ist außerordentlich stark ge- 
bogen, sodab es im Längsschnitt wie ein dickes wellenförmiges 
Band erscheint (z. B. d. Msp Fig. 10, Taf. 44). Die Entwicklung 
der Muskelelemente im Medianseptum ist sehr stark. In diesem 
Septum verläuft das dorsale Blutgefib, das als ein breiter 
Zwischenraum darin leicht erkennbar ist (dg Fig. 2, 3, Taf. 40; 
Fig. 6, 7, Taf. 44; Fig. 11, Taf. 46; Fig. 7, Taf. 47). In das Kopf- 
schildcülom entsendet das Halsregioncölom 2 Fortsetzungen, die 
als 2 in der dorsalen Partie des Kopfschildeöloms liegende Blind- 
taschen mit sehr stark gefalteten Wänden erscheinen (rvHcb 


Dr Her oder ric ul AR OO Dat, 39; Fig. 4, Taf. 40: 
Fig. 2—4, Taf. 41; Fig. 6, 7, Taf. 42; Fig. 1—4, Taf. 43; Fig. 5—8 
u. 10, Taf. 44; Fig. 1 u. 4—6, Taf. 45; Fig. 8, 9, 13, Taf. 46; Fig. 1—7, 
Taf. 47; Fig. 1—4, 6, 7, Taf. 48. 


568 A. SCHEPOTIEFF, 


Fig. 8, Taf. 46; Fig. 5, 6 und vHcb Fig. 4, Taf. 47). Diese Blind- 
taschen kann man bis zur Höhe der dorsalen Kopfschildkanäle 
verfolgen. Auf den Querschnitten liegen ihre distalen Partien 
beiderseits von der vordern Partie der Herzblase, entweder ganz 
frei im Cölom des Kopfschilds (rvHch und WwHcb Fig. 13, Taf. 47) 
oder an der dorsalen Kopfschildwand (rvHeb und WwHcb Fig. 3—5, 
Taf. 39). Ein schmaler Spaltraum zwischen ihnen und der Herzblase 
ist stets vorhanden (À Fig. 13, Taf. 47). 

Dorsalwärts bilden die beiden Hälften des Cöloms der Halsregion 
Fortsetzungen in die Lophophorarme (Lac Fig. 4, Taf. 47 etc. der 
Figg.')), die von der dorsalen Partie der Halsregion beiderseits 
zwischen den Seitenlippen und dem Cerebralganglion in 2 Reihen 
ausgehen. Über die Lage von deren Ausgangspunkten wird noch 
bei Betrachtung des Lophophors die Rede sein. 

Die Seitenlippen, die beiderseits abgeplattete schmale Falten 
der Halsregion darstellen, sind hohl; sie liegen an beiden Seiten des 
Körpers unterhalb der letzten Lophophorarme und enthalten ebenfalls 
Fortsetzungen der beiden Hälften des Halsregioncöloms (Sle Fig. 5-—-7, 
Taf. 42; Fig.1,2, Taf. 43; Fig.1, 2,4, Taf. 47; Fig. 2,6270 2007 423 
Bis zum Schluß der Mundspalte gehen die beiden Hälften des Hals- 
regioncöloms längs der vordersten Partie des Ösophagus, als 2 im 
Querschnitt kreisförmige Röhren, in die Unterlippe über (Ul Fig. 2, 
Taf. 43), wo sie, nach dem Schluß der Mundspalte, wieder miteinander 
in Berührung treten. Das schmale und sehr dünne ventrale Mesente- 
rium trennt beide voneinander. Es liegt nur im Raum der Unter- 
lippe und heftet sich dorsalwärts an das 2. Querseptum des 
Körpers an (v. Msp Fig. 2, 3, Taf. 43; Fig. 11, Taf. 46; Fig. 3, 4, 
Taf. 47). 

Die Gesamtansicht des Halsregioncöloms im Flächenschnitt ist 
ıingförmig und schematisch mit all seinen Fortsetzungen in die be- 
nachbarten Körperteile auf Fig. 4, Taf. 47 dargestellt. 

Das 2. Querseptum (q? der Figg.’)) enthält dorsal den dor- 
salen blinden Fortsatz des Ösophagus, ventral die ventrale Partie der 
Ösophaguswand, an beiden Seiten die hintern Partien der Kiemen- 
spalten und teilweise der Halsregionkanäle Es ist, wie erwähnt, 
nur an wenigen Stellen erkennbar. Die Cölome des Rumpfs bilden 


1) Lac Fig. 1—6, Taf. 39; Fig. 1, A, Taf. 40; Fig. 3, Tarte 
Fig.) 1—4 u." 9,.Baf. 46: Hig; 1,2, Tat. 47; (Vig. 2; Doris 
2) Siehe Anmerkung S. 563. 


Die Pterobranchier. 569 


längs der beiden Seiten des Ösophagus 2 schmale ventrale röhren- 
förmige Vorsprünge oder Blindtaschen, die bis zur Höhe der Mund- 
spalte reichen können (v. Bdt Fig. 2,3, Taf. 43 und Re! Fig. 5, 6, 7, 
Taf. 42; Fig. 1,2, Taf. 43). Sie sind vom Halsregioncölom durch die 
Fortsetzungen des 2. Querseptums getrennt (q?). An den übrigen 
Stellen kann man das 2. Querseptum teilweise zwischen dem dor- 
salen Blindfortsatz des Osophagus (4Bf) und den Seitenwänden der 
Halsregion (q°? Fig. 2, 4, Taf. 41), zwischen den Seitenwänden des 
Ösophagus und den Kiemenspalten oder Halsregionkanälen (q? Fig. 7, 
Taf. 42; Fig. 1, Taf. 43) und zwischen dem Ösophagus und der äußern 
Körperwand erkennen (g? Fig. 2, 3, Taf. 43). 

Die Cölome der Halsregion unterscheiden sich von den übrigen 
einerseits durch eine starke Entwicklung der Peritonealepithelzellen 
und Muskelelemente, andrerseits durch Vorhandensein besonderer 
blasiger Zellen in ihrem Innern. Auf den Schnitten durch die Unter- 
lippe oder die Seitenlippen sieht man zahlreiche Zellen des Peritoneal- 
epithels, die quer durch den Cölomraum verlaufen und deren Kerne 
sich oft in der frei im Cölom liegenden Zellpartie befinden (Pep! 
Fig. 1, Taf. 411). Die freiliegenden Muskelelemente sind durch ihre 
stärkere Färbbarkeit mit Eosin von den Verzweigungen der Peri- 
tonealzellen leicht unterscheidbar. 

Unter den Peritonealepithelzellen entwickelt sich an vielen Stellen 
der Halsregion, hauptsächlich aber in den Seitenlippen und neben 
den Ausgangsstellen der Lophophorarme eine Schicht von Muskel- 
fibrillen, die man als Hautmuskelschlauch der Halsregionwände be- 
zeichnen kann (HrM Fig. 2, 3, Taf. 40; Fig. 2, Taf. 41; Fig. 5, 
Taf. 42; Fig. 6, 7, Taf. 44). Man kann oft auch die Bildung einer 
starken Basalmembran erkennen (Bm Fig. 5, Taf. 42). 

Sehr eigentümlich sind die frei im Cölomraum schwimmenden 
kugligen blasenförmigen Gebilde, die massenhaft im Halsregioncölom 
vorhanden sind (fz Fig. 1, 2, Taf. 40; Fig. 1,-2, 3, Taf. 41; Fig. 5, 
Taf. 45). Sie treten jedoch nur im eigentlichen Cölom hervor, nicht 
aber in seinen Fortsetzungen in die Lophophorarme oder Seitenlippen. 
Sie sind stets vollständig voneinander frei und haben grobe Kerne; 
die übrige Partie ihres Körpers färbt sich sehr schwach. Man kann 
keine besondere Hülle an ihrer Oberfläche erkennen, die auf optischen 
Schnitten sehr scharf abgegrenzt scheint. 


1) Auch He Fig. 2, Taf. 41 und Pep Fig. 6—7, Taf. 44 und 
Fig. 5—6, Taf. 45. 
Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 38 


570 A. SCHEPOTIEFF, 


Diese Zellen, welche bedeutende Größe erreichen können, sind 
wahrscheinlich modifizierte Peritonealepithelzellen oder Amöbocyten. 

Die innere Fläche der Halsregion zeigt eine sehr starke Faltung, 
die sich auf den Hautmuskelschlauch und die Basalmembran erstreckt, 
jedoch in keinerlei Übereinstimmung mit der oberflächlichen- Faltung 
der Körperoberfläche steht (Ft Fig. 2, Taf. 40; Fig. 1, Taf. 41; Fie. 5, 
Taf. 42). 

Das Cölom der Halsregion öffnet sich nach außen durch kurze 
Kanäle (Hrk Fig. 4, Taf. 47 etc.), die wir später als Excretionssystem 
des Cephalodiscus betrachten werden. 


3. Cölom des Rumpfs. 


Das paarige Cölom des Rumpfs (Re der Figg.')) ist einerseits 
durch den Darmkanal, besonders durch den sehr weiten Magensack, 
und andrerseits durch die Ovarien fast gänzlich ausgefüllt. Da, wo 
es als Zwischenraum zwischen den erwähnten Organen erkennbar ist, 
erscheint es als ein von den freischwimmenden Elementen ganz freier 
Raum. Das Peritonealepithel des Rumpfcöloms ist, abgesehen vom 
Stiel, nur an wenigen Stellen stark entwickelt: um die Oviducte 
(Pep Fig. 11, Taf. 48), um das dorsale Gefäß (Pept Fig. 5, Taf. 43) 
und in der ventralen medianen Längsfalte des Rumpfs. Diese 
Falte?) beginnt bald hinter der Unterlippe in der Höhe der 
hintern Partie des Ösophagus und wird nach hinten zu immer 
tiefer. Sie stellt die Ausgangsstelle des Stiels dar, der sich 
in der hintern Rumpfpartie vollständig vom Körper abtrennt (St 
Fig. 2 u. 3, Taf. 44). Die innere Fläche der Rumpfwand in dieser 
Rinne ist sehr stark gefaltet (Ft Fig. 9, Taf. 43; Fig. 1, Taf. 44), 
und die zahlreichen Körperwandfalten verlaufen schief von hinten, 
beiderseits von der ventralen Medianlinie des Körpers nach vorn. 
An den übrigen Stellen des Rumpfs ist das Peritonealepithel sehr 
niedrig und flach. An den Mesenterien fehlt es sogar sehr oft 
vollständig. Die innere Fläche der Rumpfeölomwände ist an allen 
übrigen Stellen auch flach. 

Das Rumpfcölom wird durch ein Medianseptum, worin der Darm- 
kanal liegt, in zwei Hälften geteilt. Man kann ein dorsales 


1) Re Fig. 2, 3, 5, Taf. 39; Fig. 4, Taf. 40; Fig. 2—4, Taf. 41; 
Fig. 1—7, Taf. 42; Fig. 1—9, Taf. 43; Fig. 1—3, Taf. 44; Fig. 8—9, 
Taf. 465 Pig. 1,2, "Patel 47 Nie 2s 10, I, aa Mak EEE) 

2) Lft Fig. 5, Taf. 38; Fig. 8-9, Taf. 43; Fig. 1, Taf. 44. 


Die Pterobranchier. 571 


Mesenterium (d. Mes der Figg.')) erkennen, das den Enddarm 
trägt, und ein ventrales (v. Mes der Figg.*)), das sich in den 
Raum der medianen Falte fortsetzt. In der zwischen Osophagus 
und Enddarm liegenden Partie des dorsalen Mesenterium verläuft 
das dorsale Blutgefäß, das näher der Ösophaguswand als der Körper- 
wand liest (dg Fig. 10, Taf. 46; Fig. 10, 11, 12, Taf. 47). 
Zwischen jedem Oviduct und dem dorsalen Mesenterium verlaufen 
noch besondere seitliche Mesenterien (r. Ovmes oder 
l. Ovmes Fig. 6, Taf. 39; Fig. 1, Taf. 40; Fig. 10, 11, Taf. 47). Diese 
sind schmale Septen, die sich schräg vom dorsalen Gefäß dorsalwärts 
zum Oviduct erstrecken. Nach vorn sind sie an die dorsale Rumpf- 
wand, nach hinten an die Ovarialgefäße angeheftet. Sie bilden die 
Anheftungsbänder der Oviducte, und ihr Bau ist den andern Mesenterien 
des Rumpfcüloms vollständig gleich. 

Die beiden Fortsetzungen der Rumpfcülome nach vorn, längs der 
ventralen Wand des Körpers zwischen Ösophaguswänden und Kiemen- 
spalten oder Halsregionkanälen (Rc! und Rec? Fig. 5—7, Taf. 42; 
Fig. 1—2, Taf. 43 und v. Bat Fig. 2, 3, Taf. 43), die bis zur Höhe 
des Mundspalts verlaufen, sind schon erwähnt worden. 


VII. Lophophor. 


Der eigentliche Lophophor des Cephalodiscus dodecalophus M'IxT. 
(L Fig. 4, 5, Taf. 38) hat viel Unterschiede von dem der Rhabdopleura 
aufzuweisen. Die Lophophorarme gehen von beiden Seiten der 
dorsalen Partie der Halsregion oberhalb der Seitenlippen und der 
Halsregionporen aus. Auf den Querschnitten liegen die letzten 
Lophophorarme nicht tiefer als in der Höhe der Vorderspitze des 
Mundspalts (La Fig. 1—4, Taf. 42; Fig. 14, Taf. 48 etc. der Figg.?)). 

Man kann einerseits 6 vordere Lophophorarme, die in einer un- 
unterbrochnen Reihe liegen (Za1—La® Fig. 4, Taf. 47), und 6 hintere 


1) d. Mes Fig. 5, 6, Taf. 39; Fig. 2—4, Taf. 40; Fig. 3, 4, Taf. 41; 
Wig. 6, 7, Taf. 42; Fig. 1, 4-9, Taf. 43; Fig. 1, Taf. 44; Fig. 11, 
Wat. 46; Fig. 10, 11, Taf. 47; Wig. 11, Taf: 48. 

2) v. Mes Fig. 4—9, Taf. 43; Fig. 1, 2, 3, Taf. 44; Fig. 10, 11, 
mar, 46: Fig. 1, 2, Taf. 47. 

3) La Fig. 1—6, Taf. 39; Fig. I, 4, Taf. 40; Fig. 3, Taf. 41; 
Fig. 1—3, Taf. 42; Fig. 9, 15, Taf. 46; Fig. 1, 2, 4, Taf. 47; Fig. 14, 
Taf. 48. 

38* 


572 A. SCHRPOTIEFF, 


(Lal—LaVI), deren Reihe durch das Cerebralganglion in der Median- 
linie der Halsregion unterbrochen ist, erkennen, andrerseits 6 rechts- 
seitig auf dem Körper (La'—La? und Lal—Lall) und 6 linksseitig 
(La* —La® und LalV—LaVI) liegende. Diese Anordnung erscheint 
jedoch in der Totalansicht etwas unregelmäßiger, weil die Lopho- 
phorarme an ihrer Ausgangsstelle miteinander verwachsen sind (Vb 
Fig. 4, Taf. 39; Fig. 1, Taf. 47), besonders die an den Seiten des 
Körpers liegenden hintern Arme. Die Lage der Ausgangsstellen ist 
deutlich nur auf Quer- oder Flächenschnitten erkennbar. 

In Fig. 1 u. 2, Taf. 39 sieht man die 6 vordern Lophophor-: 
arme (La'—La®) noch frei voneinander in einer Reihe, die zwischen 
der dorsalen Wand des Kopfschilds und der vordern Wand des 
dorsalen Rumpfvorsprungs liegt. Die übrigen Arme sind nach hinten 
gebogen und auf den Schnitten nicht alle getroffen. 

In Fig. 3, Taf. 39 sehen wir einige Arme schon miteinander an 
ihren seitlichen Flächen verwachsen (Vb) in 2 beiderseits von der 
dorsalen Medianverdickung des Kopfschilds liegenden Reihen, doch 
sind ihre Cölome voneinander noch vollständig unabhängig (Lac’, 
Lac”, Lac*). 

In Fig. 3 ist die Trennung der Lophophorarmcélome durch die 
gesamte Breite ihrer Wände hervorgerufen (Vb), an etwas tiefer 
gehenden Schnitten, wie sie die Figg. 4 u. 5, Taf. 39 darstellen, nur 
durch Schichten der innern Basalmembran oder Muskelfibrillen (Dm). 
Erst auf der Höhe des Herzens oder der Notochordaspitze kann 
man die Verbindungen der Lophophorarmcölome mit denen der Hals- 
region erkennen (r. Hc Fig. 6). 

Die Figg. 1 u. 2, Taf. 47 stellen einige Flächenschnitte durch 
die vordere Körperpartie dar und zeigen die Beziehungen der Cölome 
der Lophophorarme (Zac) zum Halsregioncölom (Hc) oder zueinander 
sehr deutlich (s. auch 7c, Lac u. He Fig. 2, Taf. 48). 

Wo die Lophophorarme von der Halsregion ausgehen, tritt eine 
stärkere Entwicklung der Basalmembran und des Hautmuskel- 
schlauches der Halsregion hervor. Die unregelmäßig auf der innern 
Fläche des Halsregioncöloms zerstreuten Muskelelemente verbinden 
sich zu einer fast ununterbrochenen Muskelschicht, die mit der Basal- 
membran zusammen eine sehr starke Faltung erfährt (Ft Fig.2, Taf. 40; 
Fig. 1,2, Taf. 41). Auf den Schnitten sind immer die innern Flächen 
der Ausgangsstellen der Lophophorarme wellenförmig gebogen. Be- 
sonders starke Faltung bekommen die ventral gerichteten Wände 
der Ausgangsstellen, während sie in den eigentlichen Lophophor- 


Die Pterobranchier. 573 


armwänden etwas abnimmt, doch läßt sich bis zur distalen Partie 
der Arme die schwache Biegung der Wände verfolgen (Bm Fig. 2, 
Taf. 46). Die ununterbrochene Muskelfaserschicht differenziert sich 
zu einem breiten auf der dorsalen Lophophorarmwand verlaufenden 
Muskelbande (LaM Fig. 3, 4, Taf. 46). 

Das Peritonealepithel der Lophophorarmeölome ist auch stark 
entwickelt (Pep Fig. 2, 3, 4, Taf. 46) und bildet zahlreiche Stränge 
dorsoventral quer zur Cölombreite. Dagegen fehlen die erwähnten 
Blasenzellen des Halsregioncöloms im Lophophor vollständig. 

Äußerlich kann man an jedem Arm erkennen: 1. eine Dorsal- 
wand, die im Querschnitt halbkreisförmig erscheint und ziemlich 
dick ist (d. Law Fig. 4, Taf. 46); 2. eine Ventralwand (v. Law), 
die etwas dünner als die dorsale ist und in ihrer Mitte eine schwache 
Depression, eine Längsrinne, hat (Lft Fig. 2, 3, 4, Taf. 46); 3. zwei 
Reihen ventral gerichteter Tentakel (r7 und /7, Fig. 1, Taf. 46 
und 7 Fig. 14, Taf. 48), die von den beiden Rändern der Arme aus- 
gehen und 4. besondere Endanschwellungen (Kan Fig. 4, 5, 
Taf. 38; Fig. 14, Taf. 48). 

- Jeder Arm ist von der Seite schwach gegen die ventrale Körper- 
seite gebogen. Ihr Längsschnitt sieht wie ein schwach entwickelter 
Halbkreis aus. Der histologische Bau der Lophophorarmwände ist 
dem der übrigen Halsregionwände oder der Seitenlippen vollständig 
gleich. Sie bestehen aus einer Schicht hoher Epithelzellen, deren 
Kerne mehrschichtig angeordnet sind (Fig. 1—4, Taf. 46). 

Die Endanschwellungen beginnen zunächst nur mit der Ver- 
‘ dickung der dorsalen Wand (Han Fig. 2, Taf. 46), während die 
ventrale noch dünn bleibt (v. Zaw). Die letzten distalen Tentakel 
gehen von solchen Stellen der Arme mit dorsal angeschwollener 
Wand aus (77, IT und Kan Fig. 1, Taf. 46). Oberhalb der letzten 
Tentakel, deren Reihen bei Cephalodiscus nicht ineinander übergehen, 
wie das bei Æhabdapleura der Fall ist, verdickt sich auch die ven- 
trale Wand. Die Endanschwellungen haben im Querschnitt einen 
kreisförmigen Umriß mit gleich dicken Wänden. Auch das Lopho- 
phorarmcélom erweitert sich in denselben zu einer Endblase. Seine 
innere Fläche ist vollständig glatt, ohne innere Faltung. 

Zwischen den Epithelzellen der Wände der Endanschwellung, 
‘deren Kerne (K Fig. 1, Taf. 46) in zahlreichen Schichten ange- 
- ordnet sind, befinden sich noch sehr große eigentümliche Zellen; sie 
bewahren ihre Breite entweder in ihrer ganzen Länge durch die 
gesamte Breite der Wand (gDz Fig. 7a, Taf. 46), oder sie sind nur 


574 A. SCHEPOTIEFF, 


gegen die Peripherie der Anschwellung erweitert (gDz Fig. 1 u. 
2, Taf. 46). Gegen die innere Fläche verengen sie sich bis zum 
feinsten protoplasmatischen Strang, der manchmal sehr schwer von 
den übrigen Epithelzellen der Anschwellung zu unterscheiden ist. 
Sie sind stets voneinander durch die übrigen Epithelzellen getrennt 
(Epz und Epz', Fig. 2, Taf, 46, auch 7a). 

Ihr Protoplasma ist grobbörnig, stark färbbar und enthält be- 
sondere sehr stark färbbare, in ungefärbtem Zustand lichtbrechende 
Körper. Meistens treten solche Körper in Einzahl auf, doch kann 
ihre Zahl bedeutend sein. Durch Hämatoxylin oder besonders Thionin 
werden sie sehr schnell gefärbt und schon nach kurzer Einwirkung 
undurchsichtig. Ihre Form ist sehr verschieden und oft höchst merk- 
würdig (dsb Fig. 7a—7b). In manchen Zellen findet man ovale oder 
lappige Körner (dsb Fig. 7c); in andern sieht man längliche, stab- 
förmige Gebilde, die dicht nebeneinander in einem Büschel längs der 
Zellachse liegen oder strahlenförmig von einem Zentrum divergieren 
(dsb Fig. 7b); endlich findet man auch große, polygonale Gebilde. 
Alle solche Körper können entweder im Protoplasma der Zellen voll- 
ständig eingeschlossen sein, oder sie liegen an der Peripherie gegen 
die Oberfläche der Endanschwellung (Fig. 7b), manchmal auch mit 
ihrer proximalen Partie außerhalb der Zellen. Trotz der eingehenden 
Beschreibung Cour’s (41), der in diesen Körpern verschiedene Stadien 
der Entwicklung von Nesselkapseln („Rhabdite cells“) sah, betrachte 
ich die Zellen, wie M'Ixrosx, als Drüsenzellen. Der lange Aufenthalt 
des Tiers (seit 1876) in Alkohol könnte teilweise Krystallisation ihrer 
Ausscheidungsprodukte hervorgerufen haben, welche die Bildung der 
eigentümlichen strahligen Figuren der Zelleinschlüsse verursachte. 
Zwischen den bei höhern Tieren bekannten Nesselkapseln (Turbellarien) 
und den besprochenen Zellen bei Cephalodiscus kann man keine Uber- 
einstimmung finden. Selbstverständlich haben solche Gebilde nichts 
mit „Facettenaugen“ zu tun, wie MASTERMAn in seinen beiden 
ersten Abhandlungen meinte (36, 39). 

Die Kerne solcher Drüsenzellen kann man im Protoplasma 
nur schwer entdecken, da sie groß und blasenförmig sind und leicht 
mit Einschlüssen, besonders mit ovalen oder körnigen, verwechselt 
werden können (K Fig. 7b und 7d). 

Die Tentakel (rT und /7 Fig. 1 sowie Fig. 5 u. 6, Taf. 46; 
T der Figg.!)) sind in ihrer Gesamtlänge voneinander vollständig 


1) T Fig. 4, 5, Taf. 38; Fig. 1—6, Taf. 39; Fig. 4, Tata 


Die Pterobranchier. 575 


frei und stellen hohle Vorsprünge der Lophophorarmränder dar. 
Man kann ca. 50 Tentakel für jeden Arm — 25 für jede Reihe — 
unterscheiden; doch so viel ich nachweisen konnte, ist die Zahl der 
Tentakel nicht für alle Arme dieselbe. Die Tentakel erreichen 
ca. 1/; der Gesamtlänge des Armes. Ihre Länge ist an allen Stellen 
der Arme fast gleich, nur die proximalen Tentakel sind etwas 
kürzer. Der Umriß der Tentakel in Querschnitt ist stets vollständig 
kreisförmig. 

Die Cölome der Tentakel, die also Blindtaschen der Lophophor- 
armcölome darstellen (Te Fig. 6, Taf. 39; Fig. 1, 2, 3, Taf. 46; Fig. 4, 
Taf. 47; Fig. 2, Taf. 48), verlaufen näher an dessen Ventralwand 
als an der Dorsalwand, so daß sie auf dem Querschnitt durch den 
Tentakel exzentrisch liegen (Te Fig. 5, Taf. 46). Der Umriß der 
Tentakelcölome im Querschnitt ist oval oder dreieckig. In vielen 
Fällen besteht die ventrale Wand des Tentakels aus niederm Epithel 
mit einschichtig, die dorsale aus höherm mit mehrschichtig angeord- 
neten Kernen. 

Die Basalmembran des Lophophorarmcéloms wandelt sich in den 
Tentakeln in ein solides und ziemlich dickes, dorsoventral abge- 
plattetes Band um, das axial längs der ventralen Wand des Tentakel- 
cöloms verläuft (Stützstab des Tentakels, sz Fig. 5 u. 6, 
Taf. 46). Bei kurzer Wirkung der Farbstoffe bleibt es ungefärbt 
und kann leicht für ein Gefäß des Tentakels angesehen werden, wie 
das MASTERMAN getan hat. Längere Behandlung mit Farbstoffen 
zeigt aber, daß es ein solides Gebilde ist, das aus homogener Sub- 
stanz besteht. Gegen die Spitze des Tentakels wird es immer 
schmäler (szt Fig. 6). Seinen Ausgang aus der Basalmembran der 
Lophophorarme kann man wegen ihrer bedeutenden Feinheit selten 
erkennen. 

Von den übrigen Bestandteilen ist die Peritonealepithelschicht 
des Tentakelcöloms schwach entwickelt (Pep Fig. 6), noch schwächer 
als im Lophophorarmcélom die der Muskelfibrillen. 

Wie schon erwähnt, treten im Tentakelepithel, besonders an 
den Tentakelspitzen, Pigmentflecke auf (p). Eine Bewimperung der 
Tentakeloberfläche kann man auch sehr oft beobachten. 


Bigs 3,. Taf. 415 Fi 122 Pat 42-0 Big, 1,12, Daf 47: Pig. 2, 14, 
Taf. 48. 


576 A. SCHEPOTIEFF, 


VIII. Darmkanal. 


1. Osophagus und vacuolisierte Rinnen. 


Der Osophagus stellt bei Cephalodiscus ein gerunzeltes Rohr dar 
(Oe Fig. 14, Taf. 47 etc. der Figg.!)), das beiderseits schwach ab- 
geplattet ist. Auf den Querschnitten erscheint sein Umriß in der 
vordern Partie gegen den Schluß der Mundspalte trapezoid (Oe 
Fig. 6—7, Taf. 42), in der hintern Partie dreieckig (Oe Fig. 7, 8, 
Taf. 43). Der Ösophagus geht von vorn ventral aus und verläuft 
fast in seiner ganzen Länge nahe der Ventralwand des Körpers; 
nur seine hintere Partie ist schwach dorsalwärts gerichtet (Oe Fig. 10, 
Taf 46). 

Die Mundöffnung stellt, wie erwähnt, eine Längsspalte dar 
(Ms Fig. 2—5, Taf. 42; Fig. 10, Taf. 46; Fig. 14, Taf. 47; Fig. 14, 
Taf. 48), deren Ränder an beiden Seiten schwach ausgebuchtet sind. 
Von diesen 2 Vertiefungen beginnen 2 innere Längsfalten in den 
Wänden der vordern Partie des Ösophagus, deren Zellen vollständig 
vacuolisiert sind, und unterscheiden sich sehr scharf von den 
übrigen Biegungen oder Faltungen der Ösophaguswände (vordere 
vacuolisierte Rinnen’)). 

Die Mundspalte ist durch eine schwach entwickelte Oberlippe 
abgegrenzt (Ol Fig. 4, Taf. 41; Fig. 1, Taf. 42; Fig. 5, 6, Taf. 45; 
Fig. 11, Taf. 46). Diese ist eine schwache Anschwellung der Körper- 
wand, die zwischen der hintern Partie des Kopfschilds und der 
Vorderspitze der Mundspalte liegt. Beiderseits von den Mundrändern 
verlaufen die Seitenlippen (r. Sl, !. SI Fig. 3, 4, 5, Taf. 42), zwischen 
denen stets eine schmale abgeplattete Partie der Körperwand er- 
kennbar ist (Aw und Kw! Fig. 3 u. 5, Taf. 42). Zwischen der Unter- 
lippe (Ul Fig. 2, 3, 4, Taf. 43) und dem hintern Abschluß der Mund- 
spalte bleibt auch eine flache Partie der Körperwand übrig, die 
ziemlich breit ist (v. Kw Fig. 6, 7, Taf. 42 u. Fig. 1, Taf. 43), sodaß 
auch die Unterlippe keine direkten Beziehungen zur Mundspalte 
besitzt. 


1) Oe Fig. 1, 6_u. 7, Taf. 42; Fig. 1—9, Vai. 43; Big ie 
Taf..46; Fig. 1,°2, 4, 12 u. 14, Taf: 47; Big. 2 u. 14, Date: 

2) wR Fig. 1—7, Taf. 42; Fig. 10 u. 11, Taf. 46; Fig. 14, Taf. 47; 
Fig. 2, 3, 4, Dat. 48. 


Die Pterobranchier. 577 


Die vorderste Partie des Ösophagus bildet den schon erwähnten 
in das 2. Querseptum des Körpers verlaufenden dorsalen medianen 
Blindfortsatz (dBf der Figg.!), der mit der dorsalen Körper- 
wand hinter dem Cerebralganglion in Berührung steht. Dieser Fort- 
satz ist ein kurzes, im Querschnitt Kreisförmiges Rohr, dessen Wände 
denselben Bau zeigen wie die übrigen Stellen der Ösophaguswände. 
Vorn ist daran das dorsale Medianseptum des Halsregioncöloms, 
hinten das dorsale Mesenterium des Rumpfcöloms, das zwischen Öso- 
phagus und Enddarm verläuft, angeheftet (dbf Fig. 11, Taf. 46). 
Die proximale Partie seiner vordern Wand bildet eine kleine Blind- 
tasche (Ddti Fig. 4 Taf. 41; Fig. 3, Taf. 45; Fig. 10, 11, Taf. 46), 
von der die weiter unten beschriebene Notochorda ausgeht. Diese 
Stelle der Wand unterscheidet sich von den übrigen Stellen der 
Ösophaguswände durch die starke Entwicklung besonderer Drüsen- 
zellen (D Fig. 1—3, 5, Taf. 45). Diese erscheinen als Aggregate 
einer körnigen, stark färbbaren Substanz, die zwischen Osophagus- 
wandzellen zerstreut sind. An den Querschnitten durch den Öso- 
phagus kann man längs seiner ganzen Dorsalwand die beiden er- 
wähnten vordern vacuolisierten Rinnen erkennen (wh Fig. 5, 6, 7, 
Taf. 42), von denen die Kiemenspalten ausgehen. Ihre innern Aus- 
gangsstellen liegen noch in der Höhe der vordern Partie des Öso- 
phagus, wo seine ventrale Wand noch in direkter Berührung mit 
der Körperwand steht (Kspt Fig. 6, Taf. 42). Hinter den Kiemen- 
spalten setzen sich die vacuolisierten Rinnen auf der dorsalen Partie 
des Osophagus als hintere vacuolisierte Rinnen (kvR Fig. 1 
bis 7, Taf. 43) fort. Man kann auf den Querschnitten des Ösophagus 
hinter den Ausgangsstellen der Kiemenspalten einerseits eine schmale 
schwach gerunzelte dorsale Ösophaguswand erkennen, die zwischen 
2 sehr stark entwickelten vacuolisierten Rinnen liegt (d. Oew Fig. 3, 
7, Taf. 45), und andrerseits 2 ventralwärts angeordnete Seiten- 
wände der ventralen Partie des Ösophagus (r. Oew und I. Oew Fig. 5 
u. 7, Taf. 43). Erstere stellen den „respiratorischen Darm“, letztere 
den „nutritorischen Darm“ des Cephalodiscus dar. Die beiden Rinnen 
verlaufen bis zur Höhe der Vorderspitze des Magens, werden 
schwächer und verschwinden weiterhin ohne scharfe Grenze (huR 
Fig. 8, Taf. 43). Nach ihrem Abschluß verengert sich der Öso- 
phagus bedeutend, wird im Querschnitt fast kreisförmig (0e Fig. 9, 


i) dbf Vig. IA Tat. AIO EUL 6 16 Taf... 45; ‚Fig. 10, 11, 
Taf. 46; Fig. 14, Taf. 47; Fig. 2, 14, Taf. 48. 


578 A. SCHEPOTIEFF, 


Taf. 43) und verbindet sich bald nachher mit der vordern Partie 
der ventralen Magenwand (v. Mgw). 

Histologisch unterscheiden sich die beiden vordern und die 
beiden hintern Rinnen sehr scharf von den übrigen Stellen der Öso- 
phaguswände (Fig. 8, Taf. 47). 

Die Vacuolisation ihrer Zellen ist sehr stark entwickelt: auf 
den Schnitten kann man zahlreiche in mehreren Schichten angeord- 
nete Vacuolen erkennen (Zr), deren Grenzen als schmale proto- 
plasmatische Stränge erscheinen, in deren Verbindungsstellen die 
Kerne (X) zerstreut sind. Bei starken Vergrößerungen erscheint 
der Inhalt der Vacuolen schwach lichtbrechend; er färbt sich gar 
nicht. Besonders auffallend ist die sehr scharfe Abgrenzung dieser 
Rinnen gegen die übrigen Ösophaguswände: die Vacuolisierung ver- 
schwindet nicht allmählich in allen Richtungen, sondern bricht sehr 
scharf gegen die beiden Seiten ab, sodaß die Rinnen auch bei 
schwächsten Vergrößerungen sehr scharf abgegrenzt sind. Die 
Vacuolisierung geht durch die ganze Dicke der Ösophaguswand, ab- 
gesehen von einer sehr schmalen protoplasmatischen Schicht auf der 
innern Fläche, die nur bei sehr starken Vergrößerungen erkennbar 
ist. Eine Bewimperung der innern Fläche der Rinnen ist stets 
sichtbar. Alle andern Falten der Ösophaguswände bestehen aus 
Wimperepithel, deren Kerne mehrschichtig angeordnet sind. Die 
Wimperung tritt an der gesamten innern Fläche des Ösophagus auf, 
besonders stark aber an den beiden seitlichen Wänden. Die Kerne 
derselben sind in mehreren Schichten längs der äußern Peripherie 
der Wände angeordnet (r. Oew Fig. 5, Taf. 43). 

In den Ösophaguswänden treten auch zerstreute Pigmentflecke 
auf (P), die in den übrigen Darmpartien, die endodermalen Ursprungs 
sind, fehlen. Die Pigmentflecke sind auch in den vacuolisierten Rinnen 
vorhanden (hvR Fig. 5). 


2. Kiemenspalten. 


Die beiden Kiemenspalten (Æspt der Fig.!)) öffnen sich an 
beiden Seiten der vordersten Partie des Rumpfs hinter den Seiten- 
lippen ventralwärts und etwas hinter den Halsregionporen. Sie be- 
ginnen auf der dorsalen Partie des Ösophagus als breite Aus- 
stülpungen der vacuolisierten Rinnen und verlaufen nach hinten 


1) Kspt Fig. 7, Taf. 42 und Fig. 4 ‘u. 5,. Taf. 395 auch “Riese 
Taf. 43; Fig. 8—11, Taf. 46; Fig. 14, Taf. 47 und Fig. 14, Taf. 48. 


Die Pterobranchier. 579 


ventralwärts, wo sie sich in länglichen, nach hinten gerichteten 
Spalten öffnen. Man kann sie als offene Rinnen der Körperober- 
fläche noch ca. 15 u weit nach hinten verfolgen (r. Lft, I. Lft Fig. 2, 
3, Taf. 43). Die proximale Partie der Kiemenspalten befindet sich 
zwischen dem Rumpfeölom und deren ventraler vordern Fortsetzung; 
die Ausgangsstelle der Kiemenspalten liegt hinter dem 2. Quer- 
septum des Körpers (Kspt Fig. 5 u. 6, Taf. 42). 

Auf den Schnitten sehen die Kiemenspalten wie kurze Röhren 
aus, deren Breite gegen die Körperoberfläche etwas abnimmt. Auf 
den Querschnitten hat ihre proximale Partie ein längliches, ovales 
Lumen, die distale ein schmales kreisförmiges. Auf den Längs- 
schnitten erscheint die ventrale Wand der Kiemenfalten (vP Fig. 7, 
Taf. 42) doppelt so dünn wie die dorsale und hat in ihrer 
ganzen Länge dieselbe Dicke. Die Kerne dieser Zellen sind ent- 
weder einschichtig oder nur in sehr wenigen Schichten angeordnet. 
Die dicke dorsale Wand der Kiemenspalten mit mehrschichtig an- 
geordneten Kernen dagegen wird distalwärts bedeutend dünner, und 
vor der äußern Öffnung wird ihre Dicke der der ventralen Wand 
gleich. 

An der dorsalen Wand kann man eine Längsfalte erkennen, die 
in der Mitte der Kiemenspaltlänge als eine dorsale in das Rumpf- 
cölom gerichtete Blindtasche oder ein Kiemenspaltenanhang 
erscheint (ft Fig. 5, 6, 7, Taf. 42). Gegen die Oberfläche des Körpers 
zwischen diesem Anhang und der Körperwand liegt die hintere Partie 
der Wand des Halsregionkanals (Ark Fig. 5 u. Hrw Fig. 6, Taf. 42). 
Der histologische Bau der Wände der Kiemenspalten ist überall 
vollständig dem der vacuolisierten Rinnen des Ösophagus gleich: 
sie bestehen aus stark vacuolisierten Zellen, und ihr innerer Raum 
ist stark bewimpert. Sie sind also nichts anderes als die zum 
Durchbruch nach außen gekommenen seitlichen Blindtaschen jener 
Rinnen. 

Man kann sich sehr leicht den Übergang von den offenen 
Kiemenrinnen der Rhabdopleura zu den echten Kiemenspalten vor- 
stellen. 

Bei Cephalodiscus sind die vordern vacuolisierten Rinnen den 
Kiemenrinnen der Rhabdopleura vollständig homolog. 


580 A. SCHEPOTIEFF, 


3. Notochord'a. 


Die Notochorda (Nt Fig. 5, 6, Taf. 45; Fig. 14, Taf. 47 etc. der 
Figg.')) oder der unpaarige Vorsprung der vordern Wand des 
dorsalen Blindfortsatzes nach vorn in das Kopfschild stellt einen 
soliden, schmalen, schwach dorsalwärts gebogenen Stab dar. Sie 
verläuft an der Verbindungsstelle des dorsalen Medianseptums des 
Halsregioncöloms mit dem 1. Querseptum des Tiers, doch teilweise 
außerhalb des Halsregioncöloms, sodaß sich ihre ganze ventrale 
Partie schon im Kopfschild befindet (z. B. Nt Fig. 10, Taf. 44 oder 
der Figg. Taf. 40 u. 41); das längs der Notochorda verlaufende 
ventrale Gefäß trennt jedoch ihre ventrale Fläche von dem Peri- 
tonealepithel des Kopfschildcüloms in ihrer Gesamtlänge (Ksg der 
Figg. z. B. Fig. 7, Taf. 44). 

Die Notochorda geht bis zur Dorsalwand der hintern Partie 
des Kopfschilds, wo sie schwach nach hinten gebogen scheint; doch 
ist stets eine schmale Partie des 1. Querseptums des Körpers 
zwischen der dorsalen Körperwand und der Notochordaspitze vor- 
handen (q' Fig. 6, Taf. 46). Die gesamte distale Partie der 
Notochorda liegt der Herzblase und dem Herzen gegenüber. Die 
. Ausgangsstelle der Notochorda, wo um die kurze Blindtasche (Dat 
Fig. 3, Taf. 45) der Wand des Ösophagusfortsatzes das Aggregat 
von Drüsenzellen (D) vorhanden ist, ist schon erwähnt worden. 

Auf den Querschnitten sind die Umrisse der Notochorda voll- 
ständig kreisrund (z. B. Nt an den Figg. der Taf. 40). 

Sein histologischer Bau unterscheidet sich vollständig von den 
übrigen Stellen der Darmwände. 

Auf den Schnitten sieht man in der Achse der Notochorda von 
Cephalodiscus dodecalophus M’Ist. eine Reihe besonderer „Zentral- 
körper* (CK Fige6, 7, 8, 10, 11, Taf. 44; Fig. 5 u 6er) 
im ganzen 6, die eine sehr eigentümliche Form haben und voll- 
ständig voneinander unabhängig sind. Die 3 in der distalen Partie 
der Notochorda liegenden erscheinen auf Längsschnitten durch die 
Notochorda als ovale Gebilde (z. B. CK? Fig. 6, Taf. 45); der 4, 
der in der Mitte der Notochordalänge liegt, ist dorsoventral ab- 


1) Mt Fig. 6, Taf. 39; Fig. 1—4, Taf. 40; Fig. 1—3, Taf. 41; 
Fig. 5—10, Taf. 44; Fig. 1, 4, 5, 6, Taf.. 45; Fig. 10, 11, Tatas 
Fig. 5—7, 14, Taf. 47; Fig. 14, Taf. 48. 


Die Pterobranchier. 581 


geplattet (CK*); der 5, der die größte Partie des proximalen 
Teils der Notochorda umfaßt, sieht wie ein langer Stab aus, der an 
beiden Enden, besonders am distalen, stark angeschwollen ist (CA? 
Fig. 5, Taf.45). Endlich vor dem Übergang der Notochorda in die 
Ösophaguswand liegt noch ein sehr großer Körper von kugliger Ge- 
stalt (CK®). 

Die Notochorda erscheint fast auf allen Schnitten gleich breit, 
zeigt jedoch an der Stelle zwischen dieser letztern und dem stab- 
förmigen Körper eine schwache Verengung (Vg Fig. 5). 

Die Zentralkörper färben sich ziemlich stark mit Farbstoffen, 
zeigen stets einen körnigen Inhalt, eine innere Punktierung oder 
Streifung und sind an ihren Rändern auf optischen Schnitten sehr 
deutlich abgegrenzt (CK Fig. 11, Taf. 44). Das Vorhandensein einer 
besondern Hülle konnte ich indes nicht mit Sicherheit feststellen. 
Ihre Oberfläche ist von den übrigen Zellen der Notochorda durch 
schmale, aber stets erkennbare Zwischenräume getrennt (Zr Fig. 8 
u. 11, Taf. 44). In ungefärbtem Zustand erscheinen diese als durch- 
sichtige, schwach lichtbrechende Gebilde. 

Da die Kerne der peripherischen Zellenpartie der Notochorda 
in Kreisen um die erwähnten Zentralkörper angeordnet sind (X 
Fig. 8, 10, Taf. 44), scheint zuerst die Meinung MASTERMAN’s, dab 
wir es hier mit einer Drüse zu tun haben (,,subneural gland“) am 
wahrscheinlichsten. Doch Thionin, das alle übrigen Drüsenzellen 
des Körpers von Cephalodiscus sehr stark färbt, bleibt bei diesen 
Zentralkörpern auch nach sehr langer Behandlung ganz ohne 
Wirkung. 

Die Erklärung für den Ursprung dieser Körper geben die weitern 
Entwicklungsstadien der Knospen: die Zentralkörper sind die Reste 
des an den Knospen gut entwickelten Axialkanals der Notochorda- 
anlagen, der später in eine Reihe geschlossener, voneinander durch 
die übrigen Zellen der Notochorda getrennter Bläschen zerfällt. Der 
körnige Inhalt stellt also wahrscheinlich die Reste der Bewimperung 
und der Cuticula des Axialkanals dar. Die genauere Untersuchung 
der Verbindungsstelle der Notochorda mit der Ösophaguswand be- 
stiitigt die Befunde der Knospenstudien vollständig. In der vordern 
Wand des dorsalen Blindfortsatzes des Ösophagus zwischen den 
Basis der Notochorda und der Blindtasche der Wand sind noch 2 
solche „Zentralkörper“ erkennbar (CK' Fig. 1 und OK? Fig. 1, 2, 
Taf. 45), die zwischen dem letzten großen kugligen Zentralkörper 
der Notochorda (CK® Fig. 1) und der Spitze der Blindtasche liegen 


582 A. SCHEPOTIEFF, 


(Bdt Fig. 3). Sie sind von Epithelzellen der Ösophaguswand (Epz) 
und den hier zerstreuten Drüsenzellen (D) durch schmale Zwischen- 
räume (Zr Fig. 1 u. 2) getrennt und mit den in der Notochorda 
liegenden vollständig identisch. In Fig. 1—3, Taf. 45 ist eine Serie 
von Schnitten durch diese Ausgangsstelle wiedergegeben, die etwas 
schief getroffen sind, sodaß in Fig. 1 z. B. die proximale Partie 
der Notochorda 2mal getroffen ist (Nt, Nt!). Die Blindtasche des 
Ösophagus ist (Bdt) also die noch erhaltene Partie des Axialkanals 
der Knospen. 

Die peripherische Partie der Notochorda besteht in ihrer distalen 
Hälfte aus einer Schicht vacuolisierter Zellen. Man kann darin 
große Vacuolen erkennen, die durch schmale protoplasmatische 
Stränge voneinander getrennt sind (Zr Fig. 8, 9, Taf. 44; Zr! Fig. 6, 
Taf. 45); in denselben sind die Kerne (X) der Zellen zerstreut, die, 
wie auf den Querschnitten so auch auf den Längsschnitten, gewöhn- 
lich regelmäßig um die Zentralkörper in einer Schicht angeordnet 
sind. Die Zwischenräume zwischen ihnen erscheinen als eine Schicht 
derselben Zellen, wo die Kerne in mehrere Schichten auftreten 
können (Fig. 9, Taf. 44). 

Die Vacuolisierung der Notochorda geht von vorn nach hinten 
und ist in der proximalen Partie noch wenig entwickelt. Die Zellen 
darin bewahren meistens ihren protoplasmatischen Inhalt und ent- 
halten nur teilweise unregelmäßig zerstreute Vacuolen. Solche 
Zellen sehen wie große, kubische Epithelzellen aus, die oft ihre 
Grenzen erkennen lassen. 

Eine besondere Hülle der Notochorda (Nth Fig. 7, 9, Taf. 44) 
ist oft zu erkennen. Man kann sie nach längerer Färbung als eine 
dünne Basalmembran unterscheiden, die am stärksten den Gefäßen 
gegenüber entwickelt ist. 


4. Magen und Enddarm. 


Der weite sackförmige Magen (Mg der Figg.')) füllt fast die 
gesamte hintere Partie des Rumpfs aus. Auf den Querschnitten 
durch den Rumpf tritt seine Vorderpartie hinter den Ovarien, zwischen 
der hintern Hälfte des Ösophagus und dem Enddarm hervor, der 
von ihm stark abgeplattet ist. Man kann also eine vordere, über 
dem Ösophagus liegende Magenpartie (vP Fig. 14, Taf. 47, auch 


1) Mg Fig. 7, 8, 9, Taf. 43; Fig. 1—3, Taf. 44; Fig. 9, 10, Taf. 465 
Fig. 12, 14, Taf. 47; Fig. 14, Taf. 48. 


Die Pterobranchier. 583 


Mgw Fig. 4, 5, 6 und Mg Fig. 7, 8, 9, Taf. 43) von dem übrigen 
hintern oder eigentlichen Magen unterscheiden. 

Die Verbindung des Ösophagus mit dem Magen tritt, wie 
erwähnt, in der vordern Partie der ventralen Magenwand auf. Die 
Wände des Magens bestehen aus einer Schicht sehr hoher Cylinder- 
epithelzellen, die ungefähr doppelt so hoch ist wie die der Wände 
des Ösophagus. Sie unterscheiden sich von jenen auch durch das 
Vorhandensein großer blasenförmiger Kerne, die gegen die äufere 
Peripherie der Magenzellen liegen und in einer Schicht angeordnet 
sind. Äußerlich ist der Magen glatt oder nur wenig gefaltet. Die 
Bildung innerer Falten, die gewöhnlich nur durch die ungleiche 
Höhe der Magenzellen hervorgerufen sind, tritt auch nicht so stark 
wie im Ösophagus hervor. Die Bewimperung des Magens ist 
schwächer entwickelt als die des Ösophagus: die Wimpern der 
Magenzellen sind viel kürzer und unbedeutender. 

Die ganze hintere Partie des Magens tritt dorsalwärts in direkte 
Berührung mit dem Mittel- und Enddarm; mit der ventralen Körper- 
wand dagegen steht er in keiner Berührung. Das ventrale Mesen- 
terium des Rumpfcüloms (v. Mes Fig. 1—3, Taf. 44) kann man bis 
zum hintersten Körperende verfolgen. 

Der Mitteldarm (Md Fig. 14, Taf. 47 u. 48) geht von der 
ventralen Wand der hintern Magenpartie und als ein breites oder 
sehr stark von der dorsalen Magenwand und der hintern Körper- 
wand dorsoventral abgeplattetes Rohr in die aufsteigende Darm- 
schlinge über, die den Enddarm darstellt (Hd Fig. 14, Taf. 47 etc.*)). 
Es besteht keine erkennbare Grenze zwischen Mittel- und End- 
darm. 

Der Enddarm trennt sich sehr früh von der dorsalen Körper- 
wand ab und bleibt in der größten Partie seiner Länge mit ihr nur 
durch ein sehr schmales dorsales Mesenterium verbunden (d. Mes der 
Figg.?)) Er ist im Querschnitt nur in seiner distalen Partie vor 
dem After oberhalb der Ovarien kreisrund (A Fig. 1, Taf. 39), sonst 
ist er dorsoventral sehr stark abgeplattet, proximalwärts durch die 
Magenwand, distalwärts durch die stark angeschwollenen Ovarien 
(z. B. Ed der Figg. Taf. 41—43). 


1) Ed Fig. 2—6, Taf. 39; Big. 4, Taf. 40; Fig. 3 u. 4, Taf. 41; 
Fig. 1—4, 6 u. 7, Taf. 42; Fig. 1—9, Taf. 43; Fig. 1—2, Taf. 44; 
Fig. 15, Taf. 46; Fig. 14, Taf. 47; Fig. 14, Taf. 48. 

2) d. Mes Fig. 5 u. 6, Taf. 39; Fig. 4, Taf. 40; Fig. 3, Taf. 41 etc. 


584 A. SCHEPOTIRFF, 


Die Wände des Mittel- und des Enddarms bestehen aus sehr. 
niedrigen Cylinderepithelzellen, deren blasige Kerne auf den Schnitten 
stets in einer Reihe angeordnet sind. Sie sind ungefähr halb so 
dick wie die des Ösophagus und lassen, abgesehen von der Ab- 
plattung, keine andern sekundären Falten erkennen. 


IX. Das Nervensystem. 


Das Nervensystem von Cephalodiscus (Fig. 14 u. 15, Taf. 46) 
liegt ausschließlich in dem Epithel des Körpers. Abgesehen von 
dem Cerebralganglion und dem peripherischen Nervensystem kann 
man an vielen Stellen des Körpers, hauptsächlich an der ventralen 
Kopfschildwand 1), den Seitenlippen (Nzp Fig. 5, Taf. 42 und Nzp? 
Fig. 15, Taf. 46), teilweise den Lophophorarmen (Nzp Fig. 3 und 
Nzp* Fig. 15, Taf. 46) und den Stielwänden (Nzp Fig. 12, Taf. 48 
und Nzp? Fig. 14 u. 15, Taf. 46) noch einen subepithelialen 
Nervenzellenplexus erkennen. Dieser liegt gegen die innere 
Fläche der Körperwand auf der Basalmembran der Cölome und 
unterscheidet sich auf den Schnitten von den darauf liegenden 
äußern Epithelzellen leicht durch seine feine Streifung oder Punk- 
tierung. 

Das übrige Nervensystem besteht aus: 

A) Dem Cerebralganglion (Fig. 13, Taf. 46 und Cgl der 
Figuren *)), das in der medianen Verdickung der dorsalen Halsregion- 
wand tief im Körperwandepithel auf der Basalmembran liest. Von 
oben erscheint es als eine ovale Linse, die sich nach beiden Rich- 
tungen ohne scharfe Grenzen in die vordern und hintern Nerven- 
stränge fortsetzt. Seine Seitenränder sind auch nicht sehr scharf 
abgegrenzt und stehen in Verbindung mit dem subepithelialen 
Nervenplexus der Halsregionwände. Es fehlt also eine besondere 
Umhüllung oder eine Grenzschicht des Cerebralganglions vollständig. 
Wie die Schnitte zeigen, hat es in seiner Längsachse eine erhebliche 
mediane Depression seiner äußern Oberfläche (Vt Fig. 13, Taf. 46). 
Es sieht auf dem Querschnitt halbkreisförmig aus (Cgl Fig. 11, 
Taf. 46; Fig. 14, Taf. 48), während auf den Flächenschnitten seine 
äußere Partie als ein geschlossener Kreis von Nervenfasern (Cgl 


1) Nzp Fig. 1—3, Taf. 40; Fig. 2 u. 3, Taf. 41; Fig.)5, Dates 
Fig. 11, Taf..46; Nzp! Fig. 15, Dat 46. 

2) Col Fig. 3, 4, Taf. 40; Fig. 5, Taf. 45; Fig. 14, 15, auch 2} 
Tat. 46 ;) Big. 14, af. (As: 


Die Pterobranchier. 585 


Fig. 3, Taf. 40) um die zentral liegenden Epithelzellen (pz) er- 
scheint. 

Histologisch besteht das Cerebralganglion aus 2 Zellenschichten: 
aus einer Schicht von Nervenfasern — Faserschicht (Fs Fig. 13, 
Taf. 46) — und aus der innern Ganglienzellenschicht (gis), 
die die innere Fläche der Depression bildet. Man kann diese also 
als eine Invagination der Ganglienschicht in die tiefere Partie der 
Faserschicht bezeichnen. 

Die Ganglienzellen haben das Aussehen sehr großer bipolarer 
Nervenzellen mit großen bläschenförmigen Kernen, die senkrecht zu 
den beiden Seiten der Depression angeordnet sind. Die durch 
Maceration des Cerebralganglions isolierten Ganglienzellen sind in 
Fig. 16, Taf. 46 (Gz) wiedergegeben. 

B) Das peripherische Nervensystem besteht aus einer 
Anzahl von Nerven, die als Aggregat von Nervenfasern erscheinen 
und keine Ganglienzellen enthalten. 

1. Der vordere Dorsalnerv!) ist die direkte Fortsetzung 
der Faserschicht des Cerebralganglions nach vorn; er verläuft in 
der dorsalen medianen Verdickung der Kopfschildwand und zerfließt 
in deren distale Hälften ohne scharfe Grenze in den subepithelialen 
Nervenplexus (Nzp Fig. 2, Taf. 39). 

2. Der hintere Dorsalnerv?) ist die direkte Fortsetzung 
des Cerebralganglions nach hinten; seine Breite nimmt im Gegensatz 
zum vordern sehr schnell ab, sodaß er weiterhin bis zur After- 
öffnung in der vordern Wand des dorsalen Rumpfvorsprungs als ein 
schmaler Nervenstrang nur schwer erkennbar ist. 


3. Die beiden Lateralnerven®) sind Fortsetzungen der Faser- 
schicht der Cerebralganglions nach beiden Seiten des Körpers. Sie 
verlaufen dorsalwärts von den Lophophorarmen, den Halsregionporen 
und den Kiemenspalten. Hinter den Kiemenspalten sehen sie wie 
röhrenförmige, gut abgegrenzte Stränge aus (rim, ILn der Fig. 
Taf. 42) und vereinigen sich hinter der Unterlippe zu einem 


I). vaN. Fig. 2, 3, 4.55, 6, Dat. 39; Fig: 1, 2, Taf. 40; Fig. 5, 
ae, Big. 11, 18, Cat 46- Big. 13, Tal. 47, 
2) hdN Fig. 5, Taf. 45; Fig. 11, 15, Taf. 46. 
3) rLn, ILn Fig. 2, 3, Taf. 41; Fig. 1—7, Taf. 42; Fig. 4, Taf. 43; 
Fig. 14, 15, Taf. 45; auch lin Fig. 3 u. 4, Taf, 48. 
Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 39 


586 A. SCHEPOTIEFF, 


4. medianen Ventralnerven des Rumpfs.!) Dieser Nerv 
geht längs der medianen Ventralfalte des Rumpfs als sehr breite 
und dünne Fasernschicht direkt in den Stiel über, wo er als Stiel- 
nerv bis in dessen Spitze verläuft.?) 

5. Die Lophophornerven (Lan Fig. 4, 15, Taf. 46) sind 
direkte Fortsetzungen der Ränder des Cerebralganglions für die 
vordern (Lan Fig. 3, 4, Taf. 40) oder der Lateralnerven für die 
hintern Lophophorarme (Lan Fig. 1, 2, Taf. 40). In jedem Arm kann 
man vom subepithelialen Nervenplexus (Nzp Fig. 3, Taf. 46) einen 
breiten dorsalen Lophophorarmnerv (dLan) und 2 seitliche 
ventrale erkennen (r. vLan, 1. vLan), die wahrscheinlich die Ten- 
takel innervieren. Alle diese Lophophorarmnerven sind jedoch 
schwer von den Epithelzellen und dem Nervenplexus zu unterscheiden. 
Den 2. Lateralnerv, der dorsal von dem 1. liegen muß, den MASTERMAN 
beschrieben hat (36, 39) und der sich in die seitlichen Stielnerven 
fortsetzt, habe ich nicht entdecken können. 

Besondere Sinnesorgane fehlen bei Cephalodiscus vollständig. 


X. Gefäßsystem. 


Das Gefäßsystem ist bei Cephalodiscus (Fig. 12, Taf. 47) viel 
stärker entwickelt als bei Rhabdopleura. Es besteht aus der Herz- 
blase, dem Herzen und einem abgeschlossenen System der mitein- 
ander kommunizierenden Gefäße und Sinus. 

a) Die Herzblase (Hbl der Figuren ?)) liegt median im Kopf- 
schildeölom als ein länglicher Sack zwischen dem 1. Querseptum des 
Körpers und der Vorderspitze der Notochorda einerseits und den 
dorsalen Kopfschildkanälen andrerseits. Ihre ventralen und seit- 
lichen Wände, die den übrigen Septen des Körpers ähneln und sehr 
dünn sind, liegen frei im Kopfschildcülom. Ihre hintere Wand ist 
entweder in die Herzwand umgewandelt oder mit dem 1. Quer- 
septum des Körpers verwachsen. Ihre dorsale Wand liegt distal- 
wärts sehr nahe an der Kopfschildwand und ist proximalwärts mit 


1) vN Fig. 5, 6, 7, Taf. 43; Fig. 1, Taf. 44: Fig. 14, 19, Vata 

2) Sin Fig. 2, Taf. 44; Fig. 14, Taf. 46. Stn!, Sin? Fig. 3, Taf. 44; 
Fig. 15, Taf. 46; Fig. 12, Taf. 48. 

3) Hbl Fig. 4—6, Taf. 39; Fig. 1, Taf. 40; Fig. 4, 5, 6, Taf. 44; 
Fig. 4, 5, 6, Taf. %5; Hig. 10, 11, Taf. 46; Fig. 5} 6, 12,018, Sal erg 
Fig. 14, Taf. 48. 


Die Pterobranchier. 587 


dieser verwachsen, sodaß die Körperwand auch die dorsale Wand 
der Herzblase bildet (dw Fig. 4, Taf. 45). 

Auf den Querschnitten erscheint sie als ein kreisformiges Ge- 
bilde (Fig. 4 Taf. 44); in Fig. 4, Taf. 45 ist ein medianer Längs- 
schnitt durch die ganze Herzblase abgebildet. Ihre hinterste Partie 
setzt sich nach hinten über die distale Partie der Notochorda (hP) 
und die vordere Partie des ventralen Gefäßes fort: auf den Quer- 
schnitten sieht sie halbkreisfürmig oder hufeisenförmig aus (Hbl 
Fig. 5 u. 6, Taf. 44). 

Eine sehr tiefe, fast */, ihrer Gesamtlänge umfassende Einstülpung 
ihrer der Notochordaspitze gegenüberliegenden hintern Wand füllt 
ihren innern Raum aus und bildet das Herz des Cephalodiscus (H 
Fig. 4, Taf. 45). 

Die frei im Kopfschildeölom liegenden Wände der Herzblase 
sind mit Peritonealepithel bedeckt und bilden keine oder nur schwache 
Falten. Innerlich sind all ihre Wände ebenfalls mit Peritoneal- 
epithel bekleidet (Pep Fig. 4, Taf. 44; Fig. 4, Taf. 45). Die Herz- 
blase ist vollständig geschlossen: ihr innerer Raum kommuniziert 
weder mit einer andern Körperhöhle noch mit der Außenwelt. Um 
die Herzwände, die sehr stark gefaltet und muskulös sind (Ft), ver- 
wandelt sich das Peritonealepithel der Herzblase in eine Schicht 
spindelförmiger Zellen, die im Vergleich mit andern Zellen des 
Peritonealepithels der Herzblase sehr groß sind und große blaschen- 
förmige Kerne haben, die in den distalen freien Partien der Zellen 
liegen. Diese Zellen liegen fast in ihrer Gesamtlänge frei im 
Herzblasenraum und unabhängig voneinander (Szs Fig. 4, Taf. 44 
u. 45). Ähnliche Zellen erblickt man auch im Hinterteil der Herz- 
blase an der Ausgangsstelle des ventralen Gefäßes (Szs Fig. 5, 6, 
‘Taf. 44). 

Das Vorhandensein von Peritonealepithel im innern Raum der 
Herzblase deutet schon ihren célomatischen Ursprung an, was durch 
das Studium der Knospen vollständig bestätigt wird: die Herzblase 
ist eine veränderte wahrscheinlich rechte Hälfte des ursprünglich 
paarigen Cöloms des Kopfschilds. 

b) Das Herz (H der Figg.')) ist eine tiefe, röhrenförmige 
Einztülpung der hintern Herzblasenwand mit schmalen innerm Raum. 
Zahlreiche Falten und starke Entwicklung der Muskelfibrillen tritt 


1) H Fig. 5, 6, Taf. 39; Fig. 4, 5, Taf. 44; Fig. 4, 5, 6, Taf. 45; 
Big. 11, Taf, 46; Bip: 6, 22. Taf, 47. 
39* 


588 A. SCHEPOTIEFF, 


in seinen Wänden hervor; auf den Schnitten erscheinen diese im 
Vergleich mit den übrigen Herzblasenwänden sehr dick (M Fig. 5, 
Taf. 44). Gerade gegen die distale Spitze der Notochorda spaltet 
sich sein Raum in zwei Gefäße, ein ventrales und ein dorsales, in 
die das Herz direkt übergeht. 

c) Das dorsale Blutgefäß (dg Fig. 12, Taf. 47) erscheint 
zuerst als eine breite Spalte des dorsalen Medianseptums des Hals- 
regioncöloms, als ein Septumsinus, der sich in der vordersten Partie 
des Medianseptums durch seine ganze Breite von der Notochorda bis 
zur Körperwand erstreckt (dg Fig. 2, 3, Taf. 40; Fig. 6, 7, Taf. 44). 
Seine Verbindung mit dem Herzraum ist schmal und schwer zu er- 
kennen (dg Fig. 4, Taf. 45). Es liegt gerade gegen die hier schwach 
nach hinten gebogene Notochordaspitze (N). 

Sehr bald wird das dorsale Gefäß schmäler und liegt nur 
in der dorsalen Partie des Medianseptums längs der Körper- 
wand, wo es bis zum dorsalen Blindfortsatz des Ösophagus ver- 
läuft (dg Fig. 11, Taf. 46; Fig. 5, 7, Taf. 47). Um die Spitze 
dieses Blindfortsatzes bildet es entweder eine Erweiterung, einen 
breiten Sinus, oder spaltet sich in 2 Gefäße, die ihn umfassen 
(@ Fig. 5, 6, Taf. 45). Den feinern Bau des dorsalen Gefäßes an 
dieser Stelle habe ich nicht mit Bestimmtheit festzustellen vermocht. 
Hinter dem dorsalen Blindfortsatz erscheint es als ein breiter Längs- 
sinus des dorsalen Mesenteriums des Rumpfes, als dorsales Rumpf- 
gefäß.!) In der Höhe des Ösophagus verläuft es näher der Öso- 
phaguswand als der Enddarmwand bis zur vordersten Partie des 
Magens, der Verbindungsstelle der seitlichen oder Ovarialmesenterien 
mit dem dorsalen Rumpfmesenterium (dg Fig. 10 u. 11, Taf. 47). 
Gegen das Hinterende der seitlichen Mesenterien gehen von ihm 
2Ovarialgefäße aus (Ovg Fig. 4, Taf. 40; Fig. 10, 11,12, Taf. 47), 
die bis zur Hülle der Ovarien längs der hintern Ränder der Ovarien 
veriaufen, wo sie die Ovarialsinus (Ovsn Fig. 6, Taf. 39; Fig. 11, 
12, Taf. 47) bilden. Diese Gefäße sind kurz und schmal. 

Längs des Hinterendes des Ösophagus erweitert sich das dor- 
sale Rumpfgefäß zu einem breiten und langen hintern dorsalen 
Sinus (d. sn Fig. 5, 6, Taf. 43; Fig. 10, Taf. 46; Fig. 11, 12, Taf. 47), 
in das es der Verbindungsstelle des Ösophagus mit dem Magen 
gegenüber ausgeht. Die Wände des Sinus sind stark gefaltet. 

1) G Fig. 11, Taf. 46. dg Fig. 4, Taf. 40; Fig. 2, 3, 4, Taf) 403 
Fig. 5, 6, 7, Taf. 42; Fig. 1—4, Taf. 43; Fig. 10, Taf. 46. 


Die Pterobranchier. 589 


d) Ventralwärts geht das Herz am Hinterende der Herzblase 
in das ventrale Gefäß des Kopfschilds über’) Man kann 
die direkte Verbindung beider sehr leicht verfolgen. Das ventrale 
Gefäß läuft längs der ganzen Notochorda als ein im Querschnitt 
halbmondförmiger Spaltraum zwischen dem Peritonealepithel des Kopf- 
schildeöloms und der ventralen Wand der Notochorda. Seine dorsale 
Wand wird durch die Hülle des Notochorda gebildet. Ungefähr 
gegen die Mitte der Notochordalänge hat das ventrale Gefäß eine 
bedeutende Erweiterung des ventralen Sinus (vSn Fig. 1, Taf. 41; 
Fig. 10, Taf. 44; Fig. 5, 6, Taf. 45; Fig. 11, Taf. 46; Fig. 12, Taf. 47), 
während seine ventrale Wand dick, sehr muskulös und oft mit zahl- 
reichen Ring- oder Querfalten überzogen ist. Das Peritonealepithel 
des Kopfschilds verwandelt sich an den ventralen Wänden des Ge- 
fäßes wie auch an denen der Herzblase in eine Schicht spindel- 
förmiger Zellen, die mit denen der Herzwände vollständig identisch 
sind. Die stärkste Entwicklung erlangen diese Spindelzellen um 
den ventralen Sinus (Szs Fig. 10, Taf. 44, Fig. 5, 6, Taf. 45). 

e) Vor der Oberlippe spaltet sich das Ventralgefäß des Kopf- 
schilds in 2 seitliche Gefäße (sg Fig. 3, 4, r.sg u. l.sg Fig. 5, 
Taf. 42; Fig. 5, Taf. 45; Fig. 12, Taf. 47; Fig. 3, 4, Taf. 48), die 
als sehr schmale und oft schwer an den Schnitten erkennbare 
Röhren um die vordere Partie des Ösophagus parallel den Mund- 
rändern ventralwärts von den Halsregionkanälen oder Kiemen- 
spalten verlaufen und sich hinter der Unterlippe, wo sich der 
Ösophagus von der ventralen Rumpfwand abtrennt, miteinander 
zu dem 

f) medianen Ventralgefäß des Rumpfs (vg Fig. 5, 9, 
Marı43: Fig. 1,2, Vat. 447 Wie: 12, Taf. 47) vereinigen. Dieses 
Gefäß verläuft längs der ventralen Körperwand des Rumpfs im 
Ventralmesenterium des Rumpfeöloms als ein schmaler Spaltraum. 
Es geht direkt in den Stiel über (dstg Fig. 12, Taf. 47). 

Die sämtlichen Gefäße stehen also in direkter Verbindung mit- 
einander; das Herz stellt wahrscheinlich ein pulsierendes Organ für 
das ganze System dar. 

Die Blutzellen in den Gefäßen sind wegen ihres geringen Lumens 
nur schwer zu erkennen. Sie erscheinen als kleine blasige Gebilde 
mit stets erkennbaren Kernen. Die übrige Partie der Blutzellen ist 

D) Keg Fig. 274, Tat A0 ie 27 Vat 41; Fig.06, 7, 8, Taf, 44; 
Fir. 4,15, 6, Taf. 455 Fig. 11) Taf.) 46; Fig. 12, Taf. 47. 


590 A. ScHEPOTIEFF, 


schwach oder gar nicht färbbar und erscheint bei starken Ver- 
srößerungen fein punktiert oder kérnig. Am zahlreichsten sind die 
Blutzellen im Herzlumen angesammelt. 


XI. Das Exeretionssystem. 


Als Excretionssystem bezeichne ich bei Cephalodiscus die beiden 
Paare von Cölomkanälen, die Kopfschildkanäle und die Halsregion- 
kanäle. Obwohl ich nur die Bildung der Halsregionkanäle an Knospen 
habe beobachten können, wo sie den Nephridien ähneln, betrachte 
ich auch die Kopfschildkanäle als modifizierte Nephridien wegen 
ihrer sehr großen Ähnlichkeit mit den ersten. 

a) Die Kopfschildkanäle (Ask Fig. 3, Taf. 39; Fig. 5, 13, 
Taf. 47) sind 2 kurze bewimperte Kanäle, die von innen vorn nach 
außen hinten beiderseits von der medianen Verdickung der dorsalen 
Kopfschildwand verlaufen. Ihre innern Öffnungen liegen zwischen 
der vordersten Partie der Herzblase und den Spitzen der beiden 
vordern Fortsetzungen der Halsregioncölome im Kopfschildeölom 
(Oef Fig. 13, Taf. 47). Die Kanäle verlaufen einander sehr nahe, 
doch nicht parallel, sondern etwas schräg; ihre innern Öffnungen 
liegen einander näher als die äußern Kopfschildporen (Asp Fig. 4, 
Taf. 39). Ihre Wände sind dünn und bestehen aus einer Schicht 
niedriger kubischer Wimperepithelzellen, deren Kerne in einer Schicht 
angeordnet sind. Ihr Lumen ist überall gleich. Die Bewimperung 
der Kanäle ist gut erkennbar. Die Grenzen zwischen den Kanal- 
wänden und den Körperwandzellen sind sehr scharf; die äußern 
Kopfschildporen sind sehr kleine kreisförmige Öffnungen. Die Zellen 
der Kanäle gehen an der Oberfläche ohne scharfe Grenze in die 
Zellen der Kopfschildwände über. Dagegen bilden die innern Off- 
nungen schwache Vorsprünge ins Kopfschildeölom mit seinen 
Rändern, die an die Spitze der Herzblase stoßen. Eine Partie 
des Querschnitts durch das Kopfschild ist in Fig. 13, Taf. 47 ab- 
gebildet, wo diese Vorsprünge eine Partie des Kopfschildeöloms 
zwischen der dorsalen Wand der Herzblase und der Kopfschild- 
verdickung vom übrigen Cölomraum abtrennen (Ksc!). Solche Er- 
weiterungen der innern Öffnungen sind mit Trichtern der Nephridien 
vergleichbar. 

b) Die Halsregionkanäle!) sind kurze, breite Röhren, die 


1) Hrk Fig. 5, 6, 7, Taf. 42; Fig. 9, Taf. 46; Fig. 1, A, Vata 
Fig. 1—7, Taf. 48. +. Ark, I. Hrk Fig. 3, 4, Taf. 42. 


Die Pterobranchier. 591 


sehr schwach gebogen sind und sich in Halsregionporen dorsalwärts 
und sehr nahe von den Kiemenspalten öffnen (Hrp Fig. 4, 5, Taf. 38; 
Fig. 5, Taf. 42). Sie dringen in das Halsregioncölom als kurze 
Zellenröhren, die sich in der Höhe der hintern Partie der Mund- 
spalte öffnen. Beide Öffnungen der Halsregionkanäle sind in Längs- 
spalten verlängert. Die verlängerte vordere Partie der innern Öff- 
nungen liegt dicht auf der vordern vacuolisierten Rinne und auf 
dem 2. Querseptum des Körpers. Die Figg. 3, 4 u. 5, Taf. 48 
stellen eine Serie von Querschnitten durch die vordere Partie des 
Halsregionkanals dar. In Fig. 5 ist diese verlängerte vordere Partie 
im Querschnitt als eine Schicht bewimperter Cylinderepithelzellen 
erkennbar (Ark). Diese Schicht unterscheidet sich sehr scharf von 
den übrigen Peritonealepithelzellen. 

In Fig. 4 ist ein etwas tiefer gehender Schnitt wiedergegeben, 
wo die innere Öffnung, die der ventralen Körperwand gegenüber 
gelegene, in ihrer Mitte getroffen ist (Oef). Man sieht einen Halb- 
kreis von Cylinderepithelzellen (Ark); der der äußern Körperwand 
gegenüber gelegene Rand des Halbkreises ist stets dünner als der 
auf der vacuolisierten Rinne (vvR). Zwischen ihnen und der äußern 
Körperwand bleibt längs der ganzen Öffnung ein Spaltraum des 
Halsregioncöloms erkennbar. Dieser Spaltraum ist mit besondern 
stark verlängerten Zellen erfüllt, die sich nach vorn weit über die 
vordere Spitze der Öffnung des Halsregionkanals in den Cölomraum 
erstrecken (Sol). Fig. 1, Taf. 48 stellt einen Flächenschnitt durch 
den Halsregionkanal dar, wo die verschiedene Breite seiner Wände 
leicht erkennbar ist. Die Wände der Kanäle bestehen aus einer 
Schicht mehr oder weniger hoher Cylinderepithelzellen. Die Be- 
wimperung ist stets sehr deutlich erkennbar. 

Die äußern Öffnungen — die Halsregionporen — (Hrp 
Fig. 1, Taf. 48) liegen in der Höhe der hintersten Partie der Mund- 
spalte (r. Hrk Fig. 4, Taf. 42). Sie erscheinen als kurze Längsspalten, 
die sich auf die Körperoberfläche fortsetzen und als Vertiefungen 
oder Rinnen der Körperwand erscheinen, die bis zu den Kiemen- 
spalten fortlaufen. Diese Vertiefungen unterscheiden sich auf den 
Querschnitten des Körpers scharf von den übrigen Stellen der Körper- 
oberfläche; sie treten als Halbkreise von kubischen oder Cylinder- 
epithelzellen auf, deren Grenzen gut erkennbar sind und die fast in 
ihrer ganzen Breite scharf gegen die übrigen Körperwandzellen ab- 
gegrenzt sind (l. Ark Fig. 4, Taf. 42). Nur gegen die Oberfläche 
kann man eine sehr schmale Verbindungsstelle der beiden erkennen. 


592 A. SCHEPOTIEFF, 


Die distale Partie der Kanäle erweitert sich unmittelbar vor den 
äußern Öffnungen etwas nach hinten (Hrk! Fig. 6, Taf. 42). 

Das erwähnte Büschel verlängerter Peritonealepithelzellen, das 
zwischen dem dünnen, äußern Rand der innern Öffnung und der 
Körperwand liegt, geht von der Wand des Halsregionkanals aus 
(Sol Fig. 3, Taf. 42; Fig. 1—4, 7, Taf. 48; auch Fig. 9, Taf. 47). Die 
Zellen verlaufen als schmale und sehr lange Röhren (Sol Fig. 9, Taf. 26) 
und enden frei im Halsregioncölom mit besondern Endanschwellungen 
(Vd), wo ihre Kerne liegen (X). Ihre Ausgangsstellen aus der Kanal- 
wand sind sehr dicht nebeneinander gelagert und schwer erkennbar, 
da die Kanalwände noch mit Peritonealepithel der Halsregioncölomen 
ausgekleidet sind. Nach sehr starker Färbung bleibt immer in der 
länglichen, schmalen Partie der Zellen eine helle Axialpartie er- 
kennbar, die wie ein inneres Lumen des Zelleibs aussieht. Wegen 
der auberordentlichen Kleinheit des ganzen Gebildes kann man jedoch 
die Beziehungen dieses Lumens zum Raum der Kanäle nicht genau 
erkennen, noch auch ihr Inneres eingehender studieren. Die Zellen 
zeigen indes viel Ähnlichkeiten mit den Solenocyten der Nephri- 
dien von andern Tieren, wie z. B. den Polychäten, und können 
wahrscheinlich als Modifikationen dieser bezeichnet werden. Diese 
Solenocyten-ähnlichen Zellen sind sehr scharf von den übrigen 
Peritonealepithelzellen des Halsregioncöloms unterscheidbar, sowohl 
durch ihre Länge als auch durch ihre stärkere Färbbarkeit und ihre 
scharfe Abgrenzung. Nach ihrem ganzen Bau ähneln die Halsregion- 
kanäle von Cephalodiscus den Kragenpforten der Enteropneusten 
auberordentlich stark. 


XII. Muskulatur. 


Die Muskulatur ist bei Cephalodiscus am stärksten im Stiel ent- 
wickelt. Im übrigen Körper kann man folgenden Verlauf der 
Muskelstränge erkennen: die aus dem Stiel in das Rumpfcölom her- 
vorgehenden Längsmuskelfibrillen, die in der medianen ventralen 
Rinne verlaufen, stellen die Längsmuskulatur des Rumpfs 
dar (vM Fig. 5, 8, 9, Taf. 43; Fig. 2, Taf. 44). Sie liegen frei im 
Cölomraum, und ihre Stärke nimmt nach vorn sehr bedeutend ab. 
Die Längsmuskelfibrillen spalten sich um die vordere Partie des 
Ösophagus in 2 beiderseits von den Ösophaguswänden neben der 
ventralen Körperwand und den Mundrändern verlaufende Stränge 


Die Pterobranchier. 593 


(Schlundmuskulatur) (OeM Fig. 1, 2, 3, Taf. 42; Fig. 3, 4, 
Taf. 48). 

Ungefähr in der Höhe der Oberlippe oder der distalen Partie 
der Mundspalte entspringen von den Schlundmuskelsträngen zahl- 
reiche Muskelelemente, die im Peritonealepithel des Halsregioncöloms 
auf den ventralen Wänden des Körpers und teilweise auch in den 
Seitenlippen verlaufen und als ein dünner, stark gefalteter Haut- 
muskelschlauch der Halsregionwände erscheinen (HrM Fig. 2, 
dar 40: Fig. 2 Watetis Mio. 5, Taf. 42; Big. 6, 7, Taf. 44). 
Die Fortsetzungen dieses Schlauchs gehen zu den Ausgangsstellen 
der Lophophorarme und weiterhin, wie erwähnt, als Lophophor- 
armmuskulatur auf die dorsalen Wände der Lophophorarme 
über (LaM Fig. 3, 4, Taf. 46). 

Die direkten Fortsetzungen der Schlundmuskulatur gehen längs 
der ventralen Wand des Körpers in das Kopfschild, wo sie als 
2 seitliche Stränge ventralwärts und parallel der Notochorda im 
Kopfschildeölom nach vorn dorsalwärts verlaufen (Kopfschild- 
muskulatur (KsM Fig. 6, Taf. 39; Fig. 1—4, Taf. 40; Fig. 1, 2, 
Taf. 41; Fig. 6, 7, Taf. 44). 

Man kann bei Cephalodiscus noch Muskelfibrillen im 1. Quer- 
septum des Körpers (q! Fig. 2, Taf. 40; Fig. 6, 7, Taf. 44; Fig. 5, 
Taf. 45), im dorsalen Medianseptum des Halsregioncöloms (d. Msp 
Fig. 5, 6, Taf. 45) und in den Wänden des Herzens erkennen (M 
Fig. 5, Taf. 44). Alle diese Muskelfibrillen bestehen aus glatten 
Längsmuskelzellen. Deutliche Ringmuskulatur tritt nur im Stiel 
hervor. 

Die Muskelelemente fehlen vollständig in der dorsalen und 
hintern Partie des Rumpfs sowie in der vordersten und der hinter- 
sten Spitze des Kopfschilds. 


XIII. Genitalien. 


Die Geschlechtsorgane von Cephalodiscus liegen dorsalwärts in 
der vordern Partie des Rumpfs. Sämtliche von mir untersuchten 
Tiere waren Weibchen. Die Kolonien von Cephalodiscus  dode- 
calophus M'IxT. scheinen dimorph zu sein. Die Geschlechtsorgane 
wurden in der Reifungszeit beobachtet und bestanden aus 2 beider- 
seits vom dorsalen Mesenterium zwischen Ösophagus und End- 


594 A. ScHEPOTIEFF, 


darm im Rumpfeölom liegenden Ovarien (r. Ov, l.Ov und Ov der 
Fige.1)). 

Jedes Ovarium erscheint als ein länglicher Sack (Ov Fig. 8, 
Taf. 48), der von dem Peritonealepithel des Rumpfcüloms umhüllt 
ist. Seine hintere Partie liegt vollständig frei im Rumpfcülom, die 
vordere ist durch das Ovarialmesenterium (r. Ovmes, 1. Ovmes Fig. 10, 
11, Taf. 47) an das dorsale Mesenterium des Rumpfcöloms angeheftet. 
Die vordere Partie jedes Ovariums verlängert sich in eine kurze 
Zellenröhre, den Oviduct, der sich in einen kleinen Genital- 
porus hinter dem zweiten Querseptum des Körpers öffnet. Die 
Oviducte sind auch durch Ovarialmesenterien an das dorsale Rumpf- 
mesenterium angeheftet (r. Ovmes Fig. 11, Taf. 48). 


An den Ovarien selbst kann man eine dünne äußere Hülle 
(Ovh Fig. 10, Taf. 47, auch Fig. 6, 7, Taf. 42; Fig. 6, 7, Taf. 43) 
und eine Anzahl in verschiedenen Reifungsstadien befindlicher Eier 
(E, E1 Fig. 8, Taf. 48) erkennen, die den innern Raum des Ovarium 
vollständig ausfüllen. Nur selten kann man diesen erkennen (£R 
Fig. 4, Taf. 40; Fig. 3, Taf. 41; Fig. 10, Taf. 47). Von den Eiern 
sind die in der hintern Partie des Ovariums liegenden sehr groß 
und füllen oft fast den ganzen Raum des Ovariums aus. Sie 
enthalten zahlreiche Dotterkörnchen und unterscheiden sich auf 
den Schnitten sehr scharf von den übrigen Eiern, die in der 
proximalen Partie des Ovariums liegen (E' Fig. 5, 6, Taf. 39; Fig. 8, 
Taf. 48). 

Die Ovarialgefäße, die vom dorsalen Gefäß des Rumpfs 
längs den hintern Rändern des seitlichen Mesenteriums verlaufen, 
breiten sich unter der Hülle der Ovarien auf der innern Fläche 
der Dotterpartie zu Ovarialsinus aus (Ovsn Fig. 6, Taf. 39; 
Rie, 11, 12 Taf. 47) 

Auf den Längsschnitten der Ovarien kann man vor den 
großen, hintern Eiern, die mit Dotter gefüllt sind, eine Reihe 
von ca. 4-5 kleinern Eiern in verschiedenen Entwicklungs- 
stadien erkennen (E Fig. 3, 5, 6, Taf. 39; Fig. 4, Taf. 40; Fig. 10, 
Taf. 47). 


Die Oviducte erscheinen als kurze Röhren, die an die seit- 


1) r. Ov, 1. Ovu. Ov Fig. 2—6. Taf. 39; Fig. 4, Taf. 40; Fig. 2—4, 
Taf. 41; Fig. 1—7, Taf. 42; Fig. i—6, Taf. 43; Fig. 10, Taf. 46; 
Fig. 10, 11, 12, Saf. 47; Big. 8 0 Tat 48: 


Die Pterobranchier. 595 
ichen Mesenterien angeheftet sind.!) Sie bestehen aus einer Schicht 
hoher Cylinderepithelzellen. In den Oviducten treten zahlreiche 
Zellen hervor, die in ihrem Protoplasma ein Aggregat ganz schwarzer 
Pigmentkörner entwickeln, die den gesamten Zelleib ausfüllen (p 
Fig. 8—11, Taf. 48). Diese Zellen sind quer zur Längsachse des 
Oviducts stark verlängert und werden in der Richtung zu den 
Genitalöffnungen immer zahlreicher. 

Wie die Figg. 8 u. 9, Taf. 48 und Fig. 10, Taf. 47 zeigen, 
treten sie, jedoch viel spärlicher, schon in der Hülle der proximalen 
Partie des Ovariums hervor. 

Von der dorsalen Körperseite sehen die Oviducte daher wie 
Kreise von Pigment aus. Die Farbe der Pigmentzellen ist so 
dunkel, daß sie bei Betrachtung des Tiers von der ventralen 
Körperseite noch durch die ganze Dicke des Körpers hindurch 
erkennbar sind. M’Ixros# (29) meinte bei ihrem ersten Anblick, 
diese Pigmentzonen hätten etwas mit Augen zu tun. Meiner An- 
sicht nach scheinen diese Zonen aber die Ausscheidungsstellen der 
Eihüllen zu sein. Im Innern der Wohnröhren sieht man nicht 
selten eine Anzahl mit besonderer Hülle bedeckter Eier, die ent- 
weder frei darin liegen oder durch einen besondern Stiel ihrer 
Hüllen an die innern Wände der Wohnröhren angeheftet sind. Diese 
Hülle ist durchsichtig und sehr dünn. 


XIV. Der Stiel. 


Der Stiel des Cephalodiscus (St Fig. 4, 5, Taf. 38; Fig. 14, Taf. 48) 
erscheint als ein langes, im Querschnitt kreisförmiges oder schwach 
abgeplattetes Rohr (Fig. 12, Taf. 48). Seine vordere (ventrale) 
Wand stellt die direkte Fortsetzung der medianen ventralen Längs- 
falte des Rumpfs dar (St Fig. 2, Taf. 44). Seine hintere (dorsale) 
Wand dagegen ist durch eine tiefe Querrinne oder Verengerung von 
der hintern Rumpfpartie: abgesondert (Vy Fig. 4, 5, Taf. 38). Die 
Länge des Stiels kann sehr bedeutend sein und übertrifft manchmal 
die Gesamtlänge des Rumpfs. Alle Veränderungen, die die Körper- 
wand und das Cölom im Stiel erfahren, beginnen schon in der 
erwähnten ventralen Medianfalte des Rumpfs. 


1) r. Ovd u. 1. Ovd Fig. 5—6, Taf. 39; Fig. 4, Taf. 40; Ovd 
Fig. 3, Taf. 39; Fig. 1, 2,. Taf. 40; Fig. 11, Taf. 47; Fig. 8—10, 
Taf. 48. 


596 A. SCHEPOTIEFF, 


An der Oberfläche des Stiels treten zahlreiche Ringfalten (Ft 
Fig. 2, 3, Taf. 44; Fig. 13, Taf. 48) in den Wänden auf, die eine: 
bedeutende Tiefe erreichen können und aus einer Anzahl primärer 
und sekundärer Falten bestehen (Ft!, Ft? Fig. 13, Taf. 48). Sie 
kommen indes nur an den Wänden des vollständig vom Rumpf 
abgesonderten Stiels vor. Diese Faltung beschränkt sich jedoch 
auf die Oberfläche, und zwischen ihr und der Faltung der innern 
Stielflächen sind keine Beziehungen vorhanden. 

Die Faltung der innern Stielflächen fängt schon an den Wänden 
der ventralen medianen Rinne des Rumpfs an, wo auf den Quer- 
schnitten eine Anzahl schief laufender Falten bemerkbar ist (Lft 
Fig. 5, 8, 9, Taf. 43; Ft Fig. 1, Taf. 44). Im eigentlichen Stiel kann 
man an der innern Fläche die sehr regelmäßige Bildung von Ring- 
falten erkennen (Rg Fig. 13, Taf. 48). Auf Längsschnitten durch 
den Stiel erscheint die innere Fläche seines Cöloms als ununter- 
brochene Reihe zur Oberfläche gerichteter Halbkreise, an deren in 
den Stielraum gerichteten Verbindungsstellen die Ringmuskeln (Am) 
besonders stark entwickelt sind. 

In den tiefern Schichten des Stielepithels ist ein subepithelialer 
Nervenplexus vorhanden (Nzp Fig. 12, Taf. 48; auch Nzp? Fig. 14, 
15, Taf. 46). Die direkte Fortsetzung des breiten ventralen Rumpf- 
nerven, die in die vordere (ventrale) Wand des Stiels als Stiel- 
nerv verläuft, verschmilzt ohne scharfe Grenze mit diesem Plexus 
(Stn! Fig. 15, Taf. 44; Fig. 12, Taf. 48). Auf den Schnitten, wo 
die innere Fläche der Stielwände besonders starke Verdickungen 
bildet, sind sehr breite Schichten des subepithelialen Nervenplexus 
angesammelt, die leicht für besondere Nerven angesehen werden 
können. 

Die Stielwände (Epz Fig. 12, Taf. 48) bestehen aus hohem 
Epithel, dessen Kerne in zahlreichen Schichten angeordnet sind. 
Die Cuticula ist oft sehr deutlich. Wie erwähnt, fehlt der Stiel- 
oberfläche eine Bewimperung vollständig. 

Die Spitze des Stiels endet in einer schwachen Depression 
oder Endvertiefung, in deren Epithelzellen (Vt Fig. 4, 5, Taf. 38; 
Fig. 14, Taf. 48) ein Aggregat von Drüsenzellen vorhanden ist, 
die denen in der Ventralwand des Kopfschilds sehr ähnlich sind. 
Es sind sehr große Cylinderzellen, die durch die ganze Breite 
der Stielwand verlaufen, mit großen bläschenförmigen Kernen. Ihr 
körniges Protoplasma färbt sich im Vergleich mit den übrigen 
Epithelzellen der Vertiefung sehr stark. An den Rändern der End- 


Die Pterobranchier. 597 


vertiefung bilden sich als hohle Ausstülpungen der Stielwände die 
Knospen. 

In seinem innern Bau unterscheidet sich der Stiel von den 
übrigen Teilen des Rumpfcüloms, abgesehen von seiner ventralen 
Langsfalte, durch folgende Veränderungen: 

1. Durch starke Erfüllung seines Cölomraums mit binde- 
gewebiger Zellenmasse (bg Fig. 12, Taf. 48) und durch die 
Längsmuskulatur des Stiels (SEM Fig. 3, Taf. 44; Fig. 12, Taf. 48). 
Die bindegewebige Masse besteht aus netzförmigen, verzweigten 
Zellen, die alle Zwischenräume zwischen den Längsmuskelfibrillen 
neben den Stielwänden ausfüllen. 

Den freien Cölomraum (Ste Fig. 12, Taf. 48) kann man haupt- 
sächlich in der Stielachse finden oder gegen die Endvertiefung hin. 
Diese bindegewebige Zellenmasse besteht aus Zellen, die wahrschein- 
lich in das Stielecölom eingewanderte Peritonealepithelzellen dar- 
stellen. Sie stehen mit dem Peritonealepithel in direkter Ver- 
bindung mittels protoplasmatischer Seitenäste. 

2. Durch den Mangel des Medianseptums. Das ventrale 
Mesenterium des Rumpfeöloms hört vor der Ausgangsstelle des Stiels 
auf, ohne in sein Cölom einzudringen. Weiterhin setzt es sich 
nur längs den Stielwänden in 2 schmalen dorsalen und ventralen 
Längsfalten der innern Stielflächen fort. An der innern 
Fläche der Endvertiefung gehen die Längsfalten ineinander über. 
Durch die gesamte Längsfalte geht die direkte Fortsetzung des 
ventralen Gefäbes des Rumpfs bis zur hintersten Rumpfwand, 
sodaß man auf den Querschnitten durch den Stiel ein Gefäß neben 
der dorsalen Wand (das dorsale Stielgefäßb) (dStg Fig. 3, 
Taf. 44; Fig. 12, Taf. 47; Fig. 12, Taf. 48) und eins neben der 
ventralen Wand (das ventrale Stielgefäb) (vStg) unterscheiden 
kann. 

3. Durch die kräftige Entwicklung der Muskulatur. Ab- 
gesehen von den erwähnten zahlreichen Ringmuskelsträngen 
(Rm Fig. 12, 13, Taf. 48), die an der innern Fläche des Stiels ver- 
laufen und voneinander vollständig unabhängig sind, ist das ganze 
Innere des Stiels noch mit zahlreichen Längsmuskelfibrillen 
erfüllt (StM), die an beiden Längsfalten des Stiels angeheftet 
sind und direkt in das Rumpfcölom übergehen. Sie sind stark ge- 
krümmt und gebogen, und erscheinen in der Seitenansicht als 
wellenförmige Bänder. Ihre Mittelpartie ist sehr breit und setzt 
sich allmählich in sehr lange Endfilamente fort. Die Zwischen- 


598 A. SCHEPOTIEFF, 


räume zwischen den Längsmuskelfibrillen sind, wie erwähnt, größten- 
teils mit Bindegewebe ausgefüllt. 

Die Unterschiede zwischen den beiden Muskelelementen, den 
längs der Stielwände im Peritonealepithel liegenden Ringmuskeln 
und den frei den Cölomraum durchsetzenden Längsmuskelfibrillen, 
treten in der verschiedenen Färbbarkeit beider hervor. Die Ring- 
muskeln färben sich sehr schnell und stark, die Längsmuskeln da- 
gegen viel schwächer und langsamer, sodaß an Präparaten, wo die 
Ringmuskeln schon ziemlich stark gefärbt sind, die Längsmuskeln 
noch fast ungefärbt erscheinen. 


(Schluß folgt.) 


29. 


30. 


40. 


Die Pterobranchier. 599 


Literaturverzeichnis. 


II. Cephalodiscus. 


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600 


41. 


42, 


43, 
44, 
45. 
46. 
47. 
48. 
49, 


50. 


A. ScHEPOTIEFF, 


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Vols 5, 1907. 


=< le | CE RE 


Die Pterobranchier. 601 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


d dorsal 
v ventral 
r rechte 
! linke Partie, Wand etc. 
z. B.: d. Mes dorsales Mesenterium 
v. Mes ventrales Mesenterium 
l. He linkes Halsregioncölom 
r. He rechtes Halsregioncölom usw. 


A After Gp Genitalporus 


Bdt Blindtasche H Herz 
By Bindegewebe Hbl Herzblase 
Bl Bläschen He Halsregioncölom 
Blr Bläschenreihen hP hintere Partie 
Bm Basalmembran Hrk Halsregionkanal 
Cgl Cerebralganglion HrM Muskulatur der Halsregion 
CK Zentralkörper Hrp Halsregionporus 
Cut Cuticula Hrw Wand des Halsregionkanal 
D Drüsen hvR hintere vacuolisierte Rinne 
d. Bf dorsaler medianer Blindfortsatz iR innerer Raum 
des Osophagus K Kern 
Dp Driisenpartie Kn Knospe 
dsb dunkle Substanz Knst Knospenstiel 
E Ei Ks Kopfschild 
Ean Endanschwellung Kse Kopfschildeülom 
Ed Enddarm Ksg Kopfschildgefäß 
Epx Epithelzellen Ksk Kopfschildkanal 
Ft Falte KsM Muskulatur des Kopfschilds 
fx frei im Colom schwimmende Zellen Asp Kopfschildporus 
G Gefäß Kspt Kiemenspalte 
g. Dx große Driisenzellen Ksr Kopfschildrand 
gls Ganglienschicht Ksw Kopfschildwand 


Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 40 


602 


Kw Körperwand 

L Lophophor 

La Lophophorarm 

Lac Lophophorarmeölom 
LaM Muskulatur des Lophophorarms 
Lan Lophophorarmnerv 
Law Lophophorarmwand 
Lft Längsfalte 

Ln Lateralnerv 

Lr Längsröhrchen 

Lrp Längsrippe 

M Muskelfibrillen 

Mes Mesenterium 

Mgw Magenwand 

Ms Mundspalte 

Msp Medianseptum 

N Nerv 

Nt Notochorda 

Nth Notochordahülle 
Nxp_Nervenzellenplexus 
Oe Osophagus 

Oef Offnung 

OeM Osophagusmuskulatur 
Oew Osophaguswand 

OL Oberlippe 

Ov Ovarium 

Ovd Oviduct 

Ovg Ovarialgefäß 

Ovh Ovarialhiille 

Ovmes Ovarialmesenterium 
Ovsn Ovarialsinus 

p Pigmentfleck 

Pep Peritonealepithel 


A. SCHEPOTIEFF, 


pstr Pigmentstreif 

q Querseptum des Wohnrohrs 

7', 9° Quersepta des Körpers 

Re Rumpfeölom 

Rf Rumpf 

keg Ringelung 

Fm Ringmuskulatur 

Sg, sg Seitengefäß 

S! Seitenlippe 

Sle Seitenlippencölom 

sn Sinus 

Sol Solenocyten 

St Stiel 

Ste Stielcélom 

Sig Stielgefäß 

St.M Stielmuskulatur 

Sin Stielnerv 

sxt Stützstab der Tentakeln 

s<s Schicht spindelförmiger Zellen 

T Tentakel | 

Tc Tentakelcölom | 

Th Tier 

Ul Unterlippe 

Vb Verbindung 

Vd Verdiekung 

vdN vorderer Dorsalnerv 

Vg Verengung 

vHeb vordere Blindtasche des Hals- 
regioncöloms 

Vt Vertiefung 

vuR vordere vacuolisierte Rinne 

Zr Zwischenraum 


Tafel 38. 


Bigs all, 
MINT. 15 21e 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Räumen. 10:1. 
Fig. 4. 
linken Seite gesehen. 


33 : 1. 


Dsgl. von der Oberfläche. 
Querschnitt durch die Wohnröhre mit 2 Tieren in den innern 


Eine Partie der Wohnröhre von Cephalodiscus dodecalophus 


1K) 2 1k 


1 Exemplar von Cephalodiscus dodecalophus M'INT. von der 


Fig. 5. Ventralansicht eines Tiers mit der nach hinten gebogenen 


Hinterpartie des Kopfschilds. 
Fig. 62-11: 
Die Tiere sind nicht gezeichnet. 


26% 1. 
Eine Serie von Querschnitten durch die Wohnrohre. 


Die Pterobranchier. 603 


Fig. 12. Eine Partie eines Schnitts durch die Wohnröhre. 70:1. 


Fig. 13. Eine Partie eines Schnitts durch die Wohnröhre nach 
schwacher Erhitzung auf dem Bunsenbrenner. 1090: 1. 


Fig. 14. Eine Partie eines Schnitts durch die Wohnröhre nach 
längerm Austrocknen im Vacuum. 1190:1. 


Die Zeichnungen auf Taf. 39—43 und Fig. 1-—3, Taf. 44 stellen 
eine Serie von Querschnitten durch ein Tier von der vordersten Spitze 
des Kopfschilds bis zur Ausgangsstelle des Stiels dar. 


Tafel 39. 


Fig. 1. Querschnitt in der Höhe der Afteröffnung. 5. Schnitt 
von der Spitze des Kopfschilds. 35:1. 

Fig. 2. Querschnitt in der Höhe der vordersten Partie des 
linken Ovariums. 8. Schnitt. 35:1. 

Fig. 3. Querschnitt in der Höhe der Kopfschildporen. 
14. Schnitt. 50:1. 


Fig. 4 Eine Partie des Querschnitts durch das Tier in der 
Höhe der Kopfschildporen. 14. Schnitt. 70:1. 


Fig. 5. Querschnitt unterhalb der Kopfschildporen in der 
Höhe der distalen Partie der Herzblase. 17. Schnitt. 50:1. 


Fig. 6. Querschnitt in der Höhe der Vorderspitze der Noto- 
chorda und der Genitalporen. 18. Schnitt. 70:1. 


Tafel 40. 


Fig. 1. Eine Partie des Querschnitts in der Höhe der distalen 
Spitze der Notochorda. 19. Schnitt. 90:1. 


Fig. 2. Eine Partie des Querschnitts in der Höhe der distalen 
Partie der Notochorda, unterhalb der Herzblase. 21. Schnitt. 
L073 15 

Fig. 3. Eine Partie des Querschnitts in der Höhe des Cere- 
bralganglions. 22. Schnitt. 107: 1. 

Fig. 4. Querschnitt in der Höhe der Verbindungsstelle des 
dorsalen Rumpffortsatzes mit der Halsregion. 23. Schnitt. 70:1. 


Tafel 41. 


Fig. 1. Eine Partie des Querschnitts in der Höhe der mittlern 
Partie der Notochorda und der distalen Partie des medianen dor- 
salen Blindfortsatzes des Osophagus. 26. Schnitt. 35:1. 

Fig. 2. Eine Partie des Querschnitts in der Höhe der proxi- 

40* 


604 


A. ScHEPOTIEFF, 


malen Partie der Notochorda vor ihrer Verbindung mit dem 
Osophagus. 28. Schnitt. 107: 1. 

Fig. 3. Querschnitt in der Höhe der Verbindungsstelle der 
Notochorda mit dem Osophagus. 29. Schnitt. 70:1. 

Fig. 4. Querschnitt unterhalb der Verbindungsstelle der Noto- 
chorda mit dem Osophagus in der Höhe der Oberlippe (Ol). 
31. Schnitt. 70:1. 


Tafel 42. 


Fig. 1. Querschnitt oberhalb der vordersten Partie des Mund- 
spalts. 35. Schnitt. 55:1. 

Fig. 2. Querschnitt in der Höhe der vordersten Partie des 
Mundspalts (Ms). 36. Schnitt. 55:1. 

Fig. 3. Querschnitt in der Höhe der distalsten Partien der 
Halsregionkanäle. 42. Schnitt. 55:1. 

Fig. 4. Querschnitt in der Höhe der hintersten Partie der 
Mundspalte. 45. Schnitt. 50:1. 

Fig. 5. Eine Partie des Schnitts in derselben Höhe (44. Schnitt). 
135: 1. 

Fig. 6. Querschnitt unterhalb der Mundspalte, in der Höhe 
der Ausgangsstellen der Kiemenspalten. 47. Schnitt. 70:1. 

Fig. 7. Querschnitt in der Höhe der Kiemenspalten. Die 
linke Kiemenspalte ist in ihrer gesamten Länge getroffen. 
48. Schnitt. 70:1. 


Tafel 43. 


Fig. 1. Querschnitt in der Höhe der hintern Partie der äußern 
Kiemenspalten. 51. Schnitt. 50:1. 

Fig. 2. Querschnitt in der Höhe des ventralen Mesenteriums 
des Halsregioncöloms oberhalb der Unterlippe. 53. Schnitt. 50:1. 

Fig. 3. Querschnitt in der Höhe der Ausgangsstellen der 
Unterlippe. 55. Schnitt. 50:1. 

Fig. 4. Querschnitt unterhalb der Unterlippe. 56. Schnitt. 
DO... 

Fig. 5. Querschnitt durch die mittlere Partie des Ösophagus 
(Partie des 58. Schnitts). 135:1. 

Fig. 6. Querschnitt in der Höhe der vordersten Partie des 
Magens. 62. Schnitt. 45:1. 

Fig. 7. Querschnitt in der Höhe der hintersten Partie der 
Ovarien. 64. Schnitt. 45:1. 

Fig. 8. Querschnitt in der Höhe der hintern Partie des Öso- 


phagus, hinter dem Abschluß der vacuolisierten Rinnen. 68. Schnitt. 
Gord. 


Die Pterobranchier. 605 


Fig. 9. Querschnitt oberhalb der Verbindungsstelle des Öso- 
phagus mit dem Magen. 73. Schnitt. 35:1. 


Tafel 44. 


Fig. 1. Querschnitt in der Höhe der vordern Partie des 
Magens. 80. Schnitt. 35:1. 

Fig. 2. Querschnitt in der Höhe des Ausgangs des Stiels von 
der ventralen Rumpfpartie. 35:1. 

Fig. 3. Schnitt durch die hinterste Partie des Rumpfs. Der 
Stiel ist schief getroffen in seiner mittlern Partie. 35:1. 


Fig. 4—10 stellen eine Serie von Querschnitten durch die Herzblase 
und die Notochorda dar. 


Fig. 4. Querschnitt durch die Herzblase oberhalb der Spitze 
der Notochorda. Der ganze Schnitt ist auf Fig. 5, Taf. 39 
wiedergegeben. 545:1. 

Fig. 5. Querschnitt durch die hintere Partie der Herzblase 
in der Höhe der Spitze der Notochorda (s. Fig. 6, Taf. 39). 
550:1. 

Fig. 6. Querschnitt durch die vorderste Partie der Noto- 
chorda und den hintersten Teil der Herzblase in der Höhe der 
Ausgangsstelle des ventralen Blutgefäßes (s. Fig. 1, Taf. 40). 550:1. 

Fig. 7. Querschnitt durch die vordere Partie der Notochorda 
oberhalb des ventralen Sinus. 550:1. 

Fig. 8. Querschnitt durch die Notochorda in der Höhe eines 
Zentralkôrpers. 950:1. 

Fig. 9. Querschnitt durch die Notochorda zwischen den 
Zentralkörpern. 950:1. 


Fig. 10. Querschnitt durch die Notochorda und den ventralen 
Sinus. 543:1. 


Fig. 11. Querschnitt durch den Zentralkörper der Notochorda. 
1030 : 1. 


Tafel 45; 


Fig. 1—3 stellen eine Serie von Querschnitten durch die Ausgangs- 
stelle der Notochorda aus dem Osophagus dar. 
Fig. 1. Schnitt oberhalb der Verbindungsstelle. Die hier 
schwach gebogene Notochorda ist 3mal (CX!1, Nt!, Nt) schief ge- 
troffen. 550:1. 


Fig. 2. Schnitt durch die Ösophaguswand oberhalb der Blind- 
tasche. 550:1. 


606 A. SCHEPOTIEFF, 


Fig. 3. Schnitt längs der Blindtasche der vordern Wand des 
dorsalen Blindfortsatzes des Osophagus gegen die Basis der Noto- 
chorda. 550:1. (s. Fig. 1, Taf. 41.) 

Fig. 4. Medianer Längsschnitt durch die Herzblase und das Herz, 
500 : 1. 
Fig. 5 u. 6. 2 Längsschnitte durch die Notochorda. 500: 1. 

Fig. 5. Längsschnitt durch die proximale Partie der Noto- 
chorda [der Schnitt geht etwas schief, sodaß die Ausgangsstelle 
der Notochorda (Fig. 3, Taf. 45) nicht getroffen ist]. 

Fig. 6. Längsschnitt durch die distale Partie der Notochorda 
oberhalb des ventralen Sinus. 


Tafel 46. 


Fig. 1. Querschnitt durch die hintere Partie der Endanschwellung 
des Lophophors in der Höhe des letzten Tentakelpaars. 300:1. 

Fig. 2. Querschnitt durch einen Lophophorarm unterhalb des letzten 
distalen Tentakelpaars. 305:1. 

Fig. 3. Querschnitt durch einen Lophophorarm in der Höhe der 
Ausgangsstellen der Tentakel. 305:1. 

Fig. 4. Querschnitt durch einen Lophophorarm zwischen den Aus- 
gangsstellen der Tentakel. 255:1. 


Fig. 5. Querschnitt durch einen Tentakel. 776:1. 
Fig. 6. Medianer Längsschnitt durch einen Tentakel. 750:1. 


Fig. 7a—d. Die Drüsenzellen der Endanschwellungen. Verschiedene 
Bilder der Einschlüsse (dsb). 610:1. 


Fig. 8—10 stellen eine Serie von Längsschnitten durch Cephalodiscus 
dar. Halbschematisiert. 
Fig. 8. Schematisierter Umriß eines Längsschnitts durch die 
rechte Hälfte des vordern Körperteils. Der Schnitt geht längs 
der vordern Blindtasche des rechten Halsregioncöloms (rvHcb). 35:1. 
Fig. 9. Längsschnitt durch die rechte Hälfte des Körpers. 
Der Schnitt geht durch die Ausgangsstellen der äußersten rechten 
Lophophorarme. 35:1. 
Fig. 10. Medianer Längsschnitt durch die vordere Körperhälfte. 
50771. 
Fig. 11. Schema der vordern Körperpartie in medianem Längsschnitt. 
Fig. 12. Querschnitt durch die dünne dorsale Wand des Rumpfs. 
915:1. 


Fig. 13. Schnitt quer zur Längsachse des Cerebralganglions. 107:1. 


Fig. 14. Schema des Nervensystems von Cephalodiscus von der 
ventralen Körperseite. 


Fig. 15. Schema des Nervensystems von der linken Körperseite. 


Fig. 16. Durch Maceration isolierte Ganglienzellen des Cerebral- 
ganglions. 776:1. 


Die Pterobranchier. 607 


Tafel 47. 


Fig. 1—2. 2 Flächenschnitte durch die Halsregion und die vordere 
Körperpartie. Halbschematisch. 35:1. 


Fig. 3. Schnitt längs der Unterlippe. 100:1. 


Fig. 4. Schema des gesamten Halsregioncüloms. Ansicht von der 
ventralen Körperfläche. 


Fig. 5—7. 3 Flächenschnitte durch die Halsregion. ca. 80:1. 


Fig. 5. Flächenschnitt längs der Mittelpartie des dorsalen 
Halsregiongefäßes. Die Notochorda ist 2mal quer getroffen. 


Fig. 6. Flächenschnitt längs der vordern Partie der Notochorda. 


Fig. 7. Flächenschnitt quer zur Mittelpartie des dorsalen Blut- 
gefäßes der Halsregion. 


Fig. 8. Eine Partie des Schnitts durch die Wand der Kiemenspalte. 
61021. 


Fig. 9. Die Solenocyten. 610:1. 

Fig. 10. Querschnitt durch die vorderste Partie der beiden Ovarien. 
80:1, 

Fig.‘11. Schema der Ovarialmesenterien und des dorsalen Rumpf- 
gefäBes. Ansicht von der dorsalen Körperseite. 

Fig. 12. Schema des Gefäßsystems von der linken Körperseite. 

Fig. 13. Querschnitt durch die beiden Kopfschildkanäle. 214:1. 


Fig. 14. Schema des gesamten Darmkanals von der linken Körperseite. 


Tafel 48, 


Fig. 1. Medianer Flächenschnitt durch den Halsregionkanal. 86:1. 
Fig. 2. Schema einer Partie eines Flächenschnitts durch den mittlern 
Teil des Körpers, um die Beziehungen des Halsregionkanals zu den übrigen 
Halsregionteilen zu zeigen. 70:1. 
Fig. 3—5. Serie von Querschnitten durch den Halsregionkanal und 
die angrenzenden Teile der Halsregion. 
Fig. 3. Schnitt durch die vorderste Spitze der Kanalwand. 
107 2% 
Fig. 4. Schnitt in der Höhe der innern Öffnung des Hals- 
regionkanals. 107:1. 
Fig. 5. Querschnitt durch den Halsregionkanal bald nach dem 
Schluß der innern Öffnung. 150:1. 
Fig. 6—7. Schemata der Schnitte durch die Halsregion in der Höhe 
der vordern Partie des Halsregionkanals. ca. 60:1. 


. Fig. 6. Schnitt in der Höhe der distalen Partie der innern 
Öffnung. 


608 A. SCHEPOTIEFF, Die Pterobranchier. 


Fig. 7. Schnitt unterhalb- der innern Öffnung des Halsregion- 
kanals. 


Fig. 8. Seitenansicht des gesamten rechten Ovariums. 26:1. 


Fig. 9. Seitenansicht der vordern Partie desselben (Fig. 8) Ovariums. 
DHL 


Fig. 10 u. 11. 2 Querschnitte durch den Oviduct. 86:1. 
Fig. 10. Querschnitt durch die distale Partie des Oviducts. 


Fig. 11. Querschnitt durch die proximale frei im Cölomraum 
verlaufende Partie des Oviducts des rechten Ovariums. 


Fig. 12. Querschnitt durch den Stiel. 135:1. 

Fig. 13. Eine Partie eines Längsschnitts durch die Stielwand. 400:1, 

Fig. 14. Schema der Gesamtorganisation von Cephalodiscus. Medianer 
Längsschnitt. Ansicht von der linken Körperseite. 

Fig. 15. Ein Knospenpaar auf dem Rand der Endvertiefung des 
Stiels. 214:1. Ansicht der großen Knospe von der ventralen Seite. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


History of the Germ Cells and early Embryology of 
certain Aphids. 


By 
Geo. W. Tannreuther. 


With plates 49—53, 


Contents. 


Introduction. 
Natural history. 
History of germ cells. 
1, Spermatogenesis. 
2. Ovogenesis. 
a) Parthenogenetic generation. 
b) Sexual generation. 
3. General conclusions. 
Early embryological development. 
1, General statement. 
2. Development of the ova of parthenogenetic and presexual 
generations. 
3. Development of the ova of the sexual generation. 
4, Comparison and correlation. 
Summary. 
Material and methods. 
Bibliography. 
Description and explanation of plates. 


610 Gro. W. TANNREUTHER, 


Introduction. 


The investigations in the following paper were undertaken for 
the purpose of studying the development of certain aphids. The 
significance attached to the development of aphids from different 
kinds of ova, — sexual and parthenogenetic, — which have the same 
origin, appearance and fate, the one requiring fertilization and the 
other not, can not be overestimated. The behavior of these eggs 
during maturation and the relation of the sexual to the partheno- 
genetic individuals, afford invaluable material in attempting the 
determination of sex. 

With the importance of these facts in view, I propose to give 
the history of the aphids upon which the results of this paper are 
based, paying special attention to the phenomenon of spermatogenesis, 
ovogenesis and early development. 

The work of most previous investigators concerned mostly the 
habits and life history of the aphids, only incidentally touching the 
problems of morphology and cytology of the germ cells. 

STSCHELKANOVZEW, J. P., 1904, was among the first of the in- 
vestigators to take up the cytological problem of the aphids. He 
studied the maturation of the parthenogenetic eggs in Aphis rosae 
and found fourteen chromosomes of various sizes in the prophase of 
the maturation spindle. After the formation of the polar body, the 
nucleus contained eight single and three double chromosomes. 
STEVENS, N. M., 1905, studied the germ cells of Aphis rosae and 
Aphis oenotherae. In the maturation of the parthenogenetic eggs of 
Aphis rosae, ten chromosomes of five different sizes were found. 
This being the somatic number no reduction took place in the 
formation of the single polar body. In the maturation of the sexual 
egg, five chromosomes, the reduced number, occurred and both 
maturation divisions were longitudinal. 


Natural history. 


The life history of the aphids was studied not only for the 
purpose of getting a clearer idea of the relation of the partheno- 
genetic and sexual generations as they occur in nature, but from 
an experimental standpoint. Individuals from each succeeding par- 
thenogenetic generation were sectioned and studied in order to 
determine if any morphological or cytological differences occured, 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 611 


especially in the structure and organization of the germ cells. A 
careful study proves as far as we are able to determine micro- 
scopically that the sex cells or ova of each succeeding partheno- 
genetic generation are uniform and that no structural differences 
occur. The somatic number of chromosomes, four large and two 
small in Melanoxanthus salicis and M. salicicola, is constant in the 
ova throughout the entire parthenogenetic generations and in the 
formation of the single polar body the six chromosomes divide 
equally. 

In order to verifiy these results a number of different species 
were studied in the sub-families Aphidina and Pemphigina for the 
purpose of comparison. 

The complete life history of only two species Melanoxanthus 
salicis and M. salicicola will be given in detail. The habits of both 
species throughout their entire cycle are very similar, both being 
found simultaneously on the same host. M. salicis is often found 
on the cottonwood and willow at the same season of the year, but 
M. salicicola is found only on the willow throughout its entire period 
of existence. 

In the spring the stem mother or the first parthenogenetic 
generation hatches from the winter eggs, which are deposited in 
the fall. The time for the appearance of the stem mother varies 
greatly with the condition of the spring season, and the stage of 
development the embryo reaches in the fall after the eggs are 
deposited and before cold weather begins. Immediately after hatching 
the young aphids begin to feed by thrusting their beaks through 
the bark of the willow twigs and sucking out the sap. They grow 
very rapidly and moult twice during the first week of their existence. 
A third moult occurs about the eleventh or twelfth day. At the 
end of the second week the stem mother begins to reproduce, 
parthenogenetically. Some individuals observed did not begin re- 
production until the twentieth or twenty-fifth day. It requires from 
five to eight days for the deposition of the forty to seventy-five 
young aphids by the stem mother. In some instances as in Pem- 
phigus populi-transversus a single stem mother may give birth to 
two-hundred young aphids. The young aphids of the second 
parthenogenetic generation at the time of birth are completely formed 
and do not differ in structure and size from the first generation at 
the time of hatching from the winter eggs. No winged forms are 
produced in the first generation, but in the second and succeeding 


612 Gro. W. TANNREUTHER, 


generations a few winged forms appear. There is, however, con- 


siderable variation in the number of winged forms in the second. 


generation of M. salicicola from a given stem mother; as observed 


in many instances, ninety-five per cent. of the offspring may become 
winged. These winged individuals go from the original host to 


another of the same species and start a new colony. In this way 


the aphids become more or less evenly distributed in a particular: 


locality. The succeeding parthenogenetic generations agree with 
the first and second in their habits and structure. 

The conditions of food and temperature are a very important 
feature in aphid development, though they influence only in an 
indirect way the appearance of the sexual forms. Starting with a 
given stem mother, favorable conditions promote rapid growth and 
hasten the reproduction of the succeeding parthenogenetic generations, 
while unfavorable conditions retard growth and lengthen the time 
for any given generation. 

From a series of observations made in the field and experiments 
in the green-house, in order to determine the time period for each 
succeeding generation and the number of parthenogenetic generations 
that intervened before the appearance of the sexual forms, it was 
found that external conditions, whether severe or normal, would not 
bring about the production of the sexual generation before a definite 
number of parthenogenetic generations intervened. Abundance or 
scarcity of food is not a factor in determining the sex in case of 
the aphids. This is shown beyond doubt in the presexual or last 
parthenogenetic generation where different individuals produce either 
all males or sexual females irrespective of external conditions. 

The minimum period of existence for any given generation in 
favorable conditions is fifteen days. In unfavorable conditions the 
maximum period is thirty-five days. If conditions are normal 
throughout the summer season the average time required for the 
completion of each parthenogenetic generation is about twenty to 
twenty-five days. This irregularity for the appearance of succeeding 
generations is due to food and temperature. 

In a number of instances where the host was in an abnormal 
condition, the required number of parthenogenetic generations (ne- 
cessary before the appearance of the sexual female) was not produced 
until the middle of November and very few winter eggs were de- 
posited. In more severe conditions no sexual females were produced 
at all. Normally, the sexual females appear about the middle of 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 613 


September after the production of six parthenogenetic generations. 
These six generations include the stem mother and the presexual 
generation. 

The question naturally arose, — could not the production of 
the sexual females be brought about earlier in the season with the 
intervention of fewer parthenogenetic generations? It was found 
by experimentation that if a stem mother and offspring were kept 
in favorable conditions in the green-house on the same species of 
host as out of doors, the time and length of period for each 
succeeding generation was approximately the same as out of doors 
and that in both instances the sexual females and males appeared 
after six parthenogenetic generations intervened. On the other 
hand, if kept in unfavorable conditions the normal number of 
parthenogenetic generations intervened before the appearance of the 
sexual females and males as above. The only differences resulting 
from the varying of external conditions, are the great irregularities 
in the appearance of the successive parthenogenetic generations from 
different stem mothers. 

Whether the intervention of six parthenogenetic generations 
before the appearance of the sexual forms would remain constant 
or not through a long series of experiments I am unable to say, 
as the experiments were carried on during two seasons only. 

The parthenogenetic and sexual females and males are found 
coexisting outside from the middle of September until the last of 
November. If scarcity of food influences the appearance of sexual 
forms, we would not expect to find some aphids reproducing partheno- 
genetically so late in the season when the food supply is quite low. 

The number of winter eggs that hatch out in the spring is 
about two per cent. of those that are deposited in the fall, and not 
more than twenty-five per cent. of those that hatch out reach the 
adult stage in development. There are no appreciable differences 
in the appearance or structure of the six parthenogenetic generations. 

The presexual generation produces from fifteen to twenty eggs 
which are like those of the preceding generations. There are no 
differences in appearance or structure of the ova that produce the 
parthenogenetic generations and those of the presexual generation 
that produce the sexual females and males. The behavior of these 
eggs during maturation and early development is the same in both 
instances, one polar body being formed without a reduction division. 

A very interesting phenomenon occurs in the fifth partheno- 


614 Gro. W. TANNREUTHER, 


genetic generation where we have the first positive evidence of the 
beginning of a distinct male and female line or the separation of 
sex in the parthenogenetic series. | 

As stated above, the presexual generation, which is produced 
by the fifth parthenogenetic generation, gives rise to either all male ~ 
or all sexual female. In the seven generations that complete the © 
life cycle it is found that sex is distinctly separate in two generations 
only, the presexual (in the sense that male and female, are not 
produced by the same individual) and in the male and female, also 
that the union of sex occurs by fertilization at the beginning of 
the first parthenogenetic generation. Why some of the ova of the 
fifth parthenogenetic generation produce presexual embryos that 
give rise only to males, and other ova produce presexual forms that 
give rise only to sexual females, is a question yet unanswered. 

The early embryonic development of the parthenogenetic and 
sexual generations is very similar, but there are considerable 
differences in the development of the reproductive systems. In the 
developing embryo of the parthenogenetic generation the ovarian 
olands are unspecialized and are often mistaken for primitive ova, 
as shown in Pl. 50, Fig. 43, and the eggs of the following unborn 
generation reach the blastoderm stage before the birth of the embryo. 
On the other hand, in the sexual embryo produced by the presexual 
individuals, the ovarian glands are specialized (Fig. 30), and have 
reached their maximum development, while the ova of the unborn 
sexual developing embryo have not begun to develop at the time 
of birth. 

The winter eggs within the sexual developing individual develop 
very slowly. The time required from the period of ovulation until 
the deposition of the winter eggs is approximately the same as that 
required for the development of a parthenogenetic embryo. This 
verifies the statement that parthenogenesis is a shortened process 
for rapid reproductions and lessens the probable fatality which is 
often due to insect enemies. 

Fertilization of the winter eggs occurs just before deposition, 
but the union of the male and female pronuclei takes place almost 
immediately after the eggs are deposited. As the eggs are being 
deposited they are covered by a thin layer of secretion from the 
accessory glands. At first the secretion is very viscid and has a 
light color, but on being exposed to the air it becomes very elastic 
and forms a thin capsule over the entire egg. The eggs are glued 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 615 


to the willow twigs by means of this sticky elastic capsule. It is 
very difficult to remove the eggs from the willow twigs immediately 
after deposition without rupturing them, but after being exposed 
for twenty-four hours to the air, or after fixation, the eggs can be 
removed very readily from the willow twigs. 

The winter eggs begin to develop immediately after deposition. 
The embryo passes through the winter in a half-grown condition 
and is situated within the center of the egg, being completely sur- 
rounded by the yolk. Growth is completed in the following spring. 
There are, however, exceptions to this rule. Embryos need not reach 
half their normal size in the fall in order that growth may be 
continued in the following spring. If the embryo has reached the 
germ band stage, i. e. when the germ bond is completely separated 
from ‘the serosa (Pl. 51, Fig. 51) and lies completely within the 
center of the egg, growth may be completed in the following spring. 
But, on the other hand, when the blastoderm is completely formed 
and only partly invaginated, the embryo does not survive the winter. 
A very small per cent. of the late deposited eggs develop in the 
following season. Eggs deposited on willow twigs in the green- 
house begin to develop like those in favorable conditions out of 
doors, but do not hatch out. Those brought into the green-house 
immediately after one or several freezings will hatch out. Thus it 
appears that freezing is necessary for the completion of development. 

In studying the life history of the aphids we find that partheno- 
genesis and the determination of sex are directly related. It is 
quite evident that fertilization does not play a direct role in the 
determination of sex as found in some of the Hemipterean insects where 
the chromosomes vary in size and number in the different germ 
cells. If it did we would expect to find two distinct parthenogenetic 
lines beginning at the time of fertilization of the winter eggs. In 
the one the paternal characters would dominate throughout the 
parthenogenetic series and give rise to males only in the fall of the 
year when the sexual generation appears. In the other, the female 
characters would dominate and give rise to sexual females only. 
We were unable to find a single instance where a given stem mother 
gave rise directly to either a male (paternal) or female (maternal) 
line. The first evidence we do have of sex being separated, i. e., 
a dominance of either male or female characters, occurs in the 
fifth parthenogenetic generation where a single parthenogenetic 
individual produces presexual forms that give rise to either all 


616 Guo. W. TANNREUTHER, 


males or females, i. e, males and females are not produced by the 
same presexual parent. We can not consider the individuals of 
the fifth parthenogenetic generation as sex hybrids with either male 
or female characters dominant. If either were true, it would be 
difficult to account for the production of both sexes under the same 
conditions. Nor can we consider the parthenogenetic forms (CASTLE, 
1903) as sex hybrids in which there is a uniform dominance of the 
female character. Were this the case, it would be equally difficult 
to account fo the appearance of males, as the parthenogenetic eggs 
which produce the males have but one polar body formed and the 
female character which dominates would not be eliminated. 

The view is presented by (Stevens, 1905) that in partheno- 
genetic eggs which undergo no reduction, dominance of sex character 
may be reversed by external conditions. This view can not be 
applied in the case of the aphids I have studied. If it were true 
we would not have the appearance of both male and female under 
like conditions at the same season or time of the year, as occurs in 
the species studied. 

There are no differences in the size and structure of the ova 
which produce males and females. The number and form of chromo- 
somes are alike in both instances. We could hardly conceive that 
the sex determinant is found in any particular chromosome. If it is, 
its behavior is the same in the parthenogenetic eggs that produce 
either male or female. It is possible that the distribution or division 
of the chromosomes in the formation of the polar body, which may 
be qualitatively different, plays the role of sex determinant. Just 
what the determining factor is, as to whether a parthenogenetic egg 
shall produce a male or female under the same external conditions 
can only be conjectured, but the weight of evidence seems so indicate 
that the determination of sex is due to a structural difference in 
the chromosomes. 

As stated above, the chromosomes are constant in size and 
number, but vary in the number and size of chromomeres for each 
chromosome. Again it seems possible that the chromosomes may 
perform a definite and special function in sex production without 
being in themselves qualitatively or quantitatively different, except 
in the degree of their special activity. This later view is suggested 
very forcibly from the fact that the completely formed chromosomes 
are alike in number and size in the male and female producing ova. 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 617 


History of the germ cells. 


1. Spermatogenesis. 


The history and formation of the germ cells of the successive 
generations is one of the most striking features in the development 
of the aphids. They are the first cells differentiated and are 
recognizable when the blastoderm begins to invaginate at the 
posterior pole of the egg. The early stages in the formation of the 
reproductive organs in the male and female producing forms are 
indistinguishable. 

The adult testes of Melanoxanthus salicis are paired, each part 
consisting of five more or less radially arranged lobes. The blind 
end of each lobe is larger than the proximal end, which tapers 
down and becomes more tubular. The five lobes unite at a common 
point and form the vas deferens, which meets its fellow on the 
opposite side. Each lobe is composed of a number of cysts. In Pl. 51, 
Fig. 45, the longitudinal section of a single lobe shows eight cysts, 
containing sex cells in different stages of development ranging from 
the growth period to the nearly completely developed sperm. The 
cells of any individual cyst vary slightly in their stages of develop- 
ment. 

The cells of the last spermatagonial division are composed of 
a clear homogeneous mass of naked protoplasm. The nucleoplasm 
is clearer and less granular than the cytoplasm. At the beginning 
of the last spermatogonial division (Pl. 53, Fig. 62—63), the chromatin 
collects at definite points on the spireme (Fig. 64), and forms six 
distinct chromosomes, four large and two small (Fig. 65—67). This 
difference in size of chromosomes is a constant feature throughout 
spermatogenesis. The chromosomes arrange themselves in an equa- 
torial plate (Fig. 68). The different phases in the last spermato- 
gonial division are shown in Fig. 69—73. The division of the 
nucleus and cytoplasm is not always simultaneous. In some instances 
the daughter nuclei are in late telophase before the cytoplasm begins 
to divide (Fig. 73). The six chromosomes are distinct at the close 
of the last spermatogonial division, but immediately at the beginning 
of the growth period they lose their individuality, assume a granular 
condition (Fig. 75), and collect in a single homogeneous mass within 
the center of the nucleus. The chromatin remains in this condition 
during the growth period (Fig. 75—76). In the early prophase of 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 41 


618 Gro. W. TANNREUTHER, 


the first spermatocyte division the chromatin granules collect at 
definite points and form a distinct spireme (Fig. 77—78). The 
spireme shortens (Fig. 78—80) and the chromatin masses at different. 
points on the spireme (Fig. 81—83). This process continues until 
the six definite chromosomes are formed (Fig. 84—86). There is no 
nuclear membrane formed but the nucleoplasm is distinctly clearer 
than the cytoplasm. There is apparently no fusion of chromosomes 
during the growth period. The somatic number six is found in the 
prophase of the first spermatocyte division. The chromosomes unite 
end to end in the prophase of the first spermatocyte division 
(Fig. 87—88). The four large form two pairs, and the two small 
chromosomes one pair. These fused pairs of chromosomes have the 
same characteristic shape as the single chromosomes except that 
they are larger (Fig. 89). The three bivalent chromosomes are 
arranged in an equatorial plate and the nuclear and cytoplasmic 
areas are distinct (Fig. 90). There is no definite achromatic spindle 
formed, but in the early metaphase (Fig. 91), as the chromosomes 
divide, they remain connected at a common center or point by 
thread-like fibers, which have the same affinity for stain as the 
chromatin (Fig. 92). In passing from the metaphase to the telo- 
phase these fibres become more united and form a common inter- 
zonal mass of fibres (Fig. 93—96). In the late telophase these 
fibres loose their immediate connection with the chromosomes (Fig. 95), 
but persist in the cytoplasmic area after the spermatocytes have, 
completely divided (Fig. 97). There is a short resting stage before 
the second spermatocyte division (Fig. 98). The first maturation 
or spermatocyte division separates paired chromosomes. The spermato- 
cytes of the second generation have three chromosomes, two large 
and one small (Fig. 99). In the second spermatocyte division, the 
interzonal fibres exist as in the first, but play no part in the 
formation of the sperm. The early transformation stages of the 
spermatids before the cytoplasm begins to elongate are shown in 
Fig. 107—110. 

The nucleolus first appears after the last spermatogonial division 
at the beginning of the growth period. It is found in its earliest 
stage in the center of the chromatin area (Fig. 76). It has the 
same affinity for stain as the completely organized chromosomes. 
Before the chromosomes become distinct the nucleolus passes to the 
periphery of the nucleus and divides (Fig. 82). Or as in some 
instances, it divides before passing to the periphery. The nucleolus. 


Germ Cells and early Embryology. of certain Aphids. 619 


appears only in the growth period and early prophase of the first 
spermatocyte division. In the ova of the same species nucleoli 
appear in the germinal vesicle during the growth period: and dis- 
organize within the nucleoplasm when the polar bodies are formed. 

Degenerating cells are found in the cysts of the different lobes 
of the testes. Seldom more than two cysts in a single lobe are 
affected. These degenerating cells are found at the close of the 
last spermatogonial division and in the prophase of the first sper- 
matocyte division. Degeneration in the first instance is shown by 
a failure of the chromosomes to pass into the granular condition at 
the beginning of the growth period as occurs in the normal cells. 
The chromosomes instead fuse in a common mass, which stains very 
dark. The cytoplasm becomes very clear, more granular and almost 
entirely disappears, leaving a faint ring of cytoplasm around the 
dark chromatin mass (Fig. 111—112). 

In the second instance the chromatin spireme, instead of forming 
the distinct chromosomes, becomes a homogeneous mass (Fig. 113). 
This fused nuclear mass often divides within the cytoplasm and 
gives the appearance of a multinucleate cell (Fig. 114—116). Wırcox, 
1895, in Cicada tibicen and Caloptenus femur-rubrum found that 
degeneration and amitosis as well affected only the spermatogonia. 


2. Ovogenesis. 
a) Parthenogenetic generation. 


The reproductive organs consist of ten follicles in two groups. 
Each follicle is distinctly divided into three parts, end ligament, 
ovariole or end chamber, and oviduct. The oviducts of both sides 
lead to a common uterus. The structure and appearance of a single 
follicle as shown in Pl. 50, Fig. 43, gives the exact relation of the 
three parts or divisions. The end chamber is almost completely 
filled with the nutritive or ovarian glands. Two ova are plainly 
visible at the proximal end of the end chamber. The ova just 
before entering the oviduct are connected with the inner ends cf 
the ovarian glands by the nutritive string. The polar body is 
formed immediately after the egg enters the oviduct (Fig. 43). A 
more advanced stage of an ovum in the early formation of the 
blastoderm is shown in the oviduct. From five to six embryos in 
different stages of development may be found in a single oviduct. 

The ovogonia at the last ovogonial division are composed of a 

41* 


620 Gro. W. TANNREUTHER, 


naked granular mass of protoplasm. The nucleoplasm is clear and 
finely granular. The chromatin is in a granular condition (Pl. 53, 
Fig. 117). All of the germ cells that enter the end chamber are 
potential ova, but all do not develop. This is more particularly 
true of the ova near the end of any generation. Only one ovum 
within the end chamber begins development at a time, although 
two to six ova may be present. Why one ovum within the end 
chamber at the proximal end begins growth in preference to another 
is a difficult question to answer. The growth does not begin until 
the ovum is connected with the nutritive string. This would seem 
to indicate very strongly that growth is initiated by the nutritive 
string. The cytoplasmic conditions of the ovarian glands, nutritive 
string and ova are very similar. LuBBock, 1859, maintained that 
the eggs and nourishing cells were modifications of the epithelium 
of the end chamber. METSCHNIKOFF, 1866, studied the formation of 
the end chamber in the viviparous aphids. The end chamber he 
says arises from a mass of cells in which the more peripheral become 
the follicular epithelium and the inner cell mass becomes the eggs 
and nourishing cells. This early interpretation was correct with the 
exception that the egg cells do not originate from the inner cell 
mass in common with the nourishing cells or ovarian glands, but 
originate from the follicular epithelium at the base of the end 
chamber. BazBrant, 1870, held that the ovarian glands and ova 
originate from a special nucleated mass of protoplasm in the center 
of the end chamber by a process of budding and that the ovarian 
glands were abortive ova or sister cells of the true ova. Further- 
more, he explained the attachment of the eggs to the central cell 
mass — ovarian glands — of the end chamber by their persistent 
union with the central cell from which they originated by division. 
Witt, 1885—1886, considered the ovarian glands of the end chamber 
as ooblasts, formed by a large nucleus surrounded by a very clear 
protoplasmic mass and that the nucleus of the ooblast divided into 
masses of the second order, which became scattered through the 
protoplasm. Each mass of chromatin is the origin of a vitellogene 
cell or an epithelial cell and that which remains of the ooblast 
nucleus becomes the germinal vesicle. These peculiar activities in 
the ovarian glands, — ooblasts —, as Wizz describes are present 
but their function concerns that of nutrition alone. KORSCHELT, 1886, 
in his paper on the origin and significance of the different elements, 
— nutritive, epithelial cells, etc., — says these elements are all 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 621 


potentially equal im their early history in the formation of the 
follicles, but become differentiated in their early embryonic develop- 
ment. 

The differentiation of a common group of germ cells is well 
marked in the aphids in the formation of the reproductive organs. 
The ovarian glands and nutritive string are well developed before 
the ova enter the end chamber. The condition of the ova at the 
beginning of the growth period is shown in Fig. 118. The chromatin 
granules are collected into larger masses. Fig. 119 shows the con- 
dition of the germinal vesicle in the center of the egg. The nuclear 
membrane is not very distinct. As the germinal vesicle moves to 
the periphery the chromatin collects into six distinct groups (Fig. 120). 
The nuclear area is very clear, while the cytoplasm is more granular 
and vacuolated. The wall of the germinal vesicle now breaks 
down and the nucleoplasm fuses with the cytoplasm. The chromo- 
somes become less granular and stain very dark (Fig. 121). The 
achromatic activities are not well marked, but the chromosomes 
become arranged in an equatorial plate (Fig.'122) and divide equally, 
forming a single polar body (Fig. 123—123). Six chromosomes, the 
somatic number, are found in the polar body and cleavage nucleus. 
There is no reduction in the formation of the polar body. The 
polar body does not pass out of the egg, but remains near the 
periphery in the cytoplasm. It stains as a dense homogeneous mass 
and persists after cleavage has begun, but finally disorganizes. The 
cleavage nucleus passes from the periphery to the center of the 
egg after maturation, where it enters into a short resting stage. 

The maturation of the parthenogenetic eggs is very interesting 
on the account of its bearing on the theory of fertilization by the 
second polar body and the individuality of the chromosomes. The 
six chromosomes, four large and two small, are constant throughout 
parthenogenetic reproduction and divide equally in the formation of 
the single polar body. The number of parthenogenetic generations 
does not affect the usual course in the maturation of the fertilized 
eggs. The idea that the second polar body determines the male sex 
has no significance in the parthenogenetic eggs of the aphids. 
Minor, 1877, suggested that parthenogenesis may be due to the 
failure to form polar bodies, i. e, the entire chromatin remained 
within the egg, — hermaphroditic, — and is capable of further 
development without the addition of chromatin from the male cell. 
BLocHMANN 1888, found in aphids that the eggs which developed 


22 Gro. W. TANNREUTHER 
? 


parthenogenetically only one polar body is formed; in those which 
required fertilization, two polar bodies were formed and that in — 
insects in general the polar bodies are not thrown off, but that the 
chromatin mass remains in a vesicle in the protoplasm of the egg 
near the periphery and are often called polar nuclei. 

PETRUNKEWITSCH, 1902, in studying Apes found that the eggs 
deposited by the queen in drone cells never showed any signs of 
being fertilized. Two polar bodies are always formed. The first 
polar body always divides with a reduction, half being thrown out 
of the egg, and the half retained united with the second polar body 
and formed a “Richtungscopulationskern” with the normal number 
of chromosomes. This nucleus by three consecutive divisions gives 
rise to eight cells with double nuclei which ultimately become the 
testis of the adult drone. 

Parthenogenetic eggs from eight different species of aphids 
were studied for the purpose of comparing the formation and be- 
havior of the polar, body. In every instance only one polar body 
was formed and the chromosomes showed no indication of the 
formation of a second. The polar body disappears by breaking up 
into fine granules within the cytoplasm near the periphery of the 
egg. There is no reduction division in the formation of the polar 
body. The chromatin behaves as in ordinary cell division. An 
attempt to explain what stimulates the pronucleus to further deve- 
lopment would be purely hypothetical. | 


b) Sexual generation. 


The reproductive organs of the sexual aphids are similar to 
those of the parthenogenetic. Pl. 50, Fig. 29, represents the con- 
dition of a single follicle in a half-grown embryo. Each follicle is 
divided into an end ligament, end chamber or ovariole and oviduct. 
The end ligament is a continuation of the distal end of the follicle 
which tapers down to a capillary calibre and is attached to the 
dorsal wall of the embryo. The end chamber, often called ovariole 
or in some instances ovary, is the most important or prominent 
portion in the embryonic development of the reproductive organs. 
It originates from a cluster of primitive germ cells, which become 
separated from the completely formed blastoderm where it first 
begins to invaginate. The more external cells of this group forms 
an epithelial membrane which becomes the follicular epithelium of 
the adult follicle. The epithelial cells placed more distally pro- 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 623 


liferate very rapidly and form the end ligament. Those at the 
proximal end also proliferate very rapidly and form the oviduet. 
The proliferation in the formation of the oviduct continues until it 
meets the invagination of the hypodermis which forms the vagina. 
The more interior cells of the cluster that do not contribute to the 
formation of the end ligament.and oviduct cease to divide, become 
glandular and form the ovarian glands of the end chamber (Fig. 29). 
These glandular cells in their earlier development are often 
mistaken for the true ova. The end chamber is almost completely 
filled with these ovarian glands. The peripheral cytoplasm of these 
glandular cells becomes vacuolated as growth proceeds. In later 
development the inner ends of these ovarian glands become connected 
with the nutritive string (Fig. 30). The condition of the follicle at 
birth in Fig. 30 represents the ovarian glands as almost completely 
developed. The follicular walls of the end chamber now become 
lenticular, except at the extreme proximal end where some of the 
follicular cells continue to divide and give rise to the ova. Three 
ova are plainly visible in the lower end of the end chamber. 
The cytoplasm of the nutritive string has begun to surround the 
ovum in the center of the other two. The ovum becomes united 
with the cytoplasm of the nutritive string immediately after 
growth begins. Very rarely does more than one ovum become 
connected with the nutritive string at a time. Ova that fail 
to unite with the nutritive string to not develop, but gradually 
become disorganized within the cytoplasmic contents of the end 
chamber. Fig. 31 shows a cross section of an ovum at the time 
of entering the oviduct at the extreme base of the end chamber. 
The condition of the follicular wall is plainly represented. Some 
of the follicular nuclei are in mitoses which give rise to the ova. 
These potential germ cells continue to pass from the follicular 
wall into the basal cavity of the end chamber, until the aphid is 
almost completely grown, or as found in some instances until the 
beginning of the deposition of the winter eggs. Less than half of 
the ova that enter the end chamber develop. | 

The ovarian glands reach their adult condition at the beginning 
of the period of deposition as shown in Fig. 32. The follicular 
nuclei at the base of the end chamber no longer divide, and the 
ova cease to be formed. Fig. 32 shows the exact relation of the 
Ovarian glands, nutritive string and ovum. The true condition of 
the follicle at the end of deposition of the winter eggs is represented 


624 Geo. W. TANNREUTHER, 


in Fig. 33. The ovarian glands have begun to disorganize A 
completely formed ovum is attached to the nutritive string. Some 
of the ova that have reached the end of the growth period do not 
undergo farther development. This condition is found only near the 
end of deposition when the aphid cease feeding. 

The condition of the ovogonia before the last ovogonial division 
is shown in Pl.49, Fig. 1—4. The cytoplasm is homogeneous. There 
is no definite cell wall. The chromatin granules collect and form a 
spireme (Fig. 2). The spireme divides transversely and forms six 
chromatin rods, four large and two small (Fig. 3—4). In the late 
prophase the chromosomes lose their identity and collect in a more 
common mass in the equatorial plate (Fig. 5), but in the late anaphase 
the chromosomes are more distinct (Fig. 8). The polar view of the 
telophase (Fig. 9) shows the reappearance of the two small and four 
large chromosomes. 

Immediately after the last ovogonial division, the ova enter 
the distal end of the end chamber and begin their period of growth 
as shown in Fig. 11. Before the ovum become connected with the 
nutritive string the nuclear area increases more rapidly than the 
cytoplasmic area, The ova at this stage of development are composed 
of a naked mass of cytoplasm, slightly granular, and a clearer 
nuclear area containing the six chromosomes. The chromosomes now 
break up into chromomeres. The chromomeres of the large and 
small chromosomes vary in size. Some of the chromosomes show 
four distinct chromomeres but this number is not always constant. 

The chromosomes (Fig. 12) become granular and lose their 
affinity for stain. When the ovum becomes connected with the 
nutritive string the cytoplasmic area increases more rapidly than 
the nuclear area or germinal vesicle. In Fig. 12 the condition of 
the ovum is represented as it enters the oviduct. The cytoplasmatic 
granules increases in size and become more variable. The cytoplasm 
next to the clear nuclear area becomes more dense and has the 
appearance of a nuclear wall or membrane. As growth continues 
(Fig. 13) the cytoplasmic area becomes vacuolated and has a slightly 
granular appearance. The chromosomes are collected into a single 
homogeneous mass. In the following stage of development (Fig. 14) 
the ovum becomes more elliptical. The vacuoles of the cytoplasm 
increase in size and show a more definite reticular condition. The 
nucleus is in the synapsis stage. 

The ovum at the end of the growth period (Fig. 15) shows a 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 625 


complete reticular condition of the cytoplasm. The yolk granules 
that are deposited in the reticular spaces grow very rapidly. The 
peripheral layer of cytoplasm or periplasm is less reticular and 
does not contain any yolk granules. The nucleus or germinal vesicle 
is found in the center of the egg with a well organized nuclear 
wall. 

The reduction of chromosomes occurs during the growth period 
of the ovum. The behavior of the germinal vesicle is very interesting. 
Starting with the germinal vesicle in the center of the ovum (Fig. 15), 
the nucleoplasm becomes differentiated into two distinct areas. A 
very dense granular outer part and a clearer inner part free from 
granules which contain the chromatin. The chromatin granules 
become more distinct and form a definite spireme (Fig. 16—17). 
The germinal vesicle during the process of maturation moves from 
the center of the egg to the periphery. The spireme thread divides 
transversely and forms three distinct chromatin rods (Fig. 18—19). 
The germinal vesicle increases in volume during maturation as it 
passes to the periphery. The wall of the germinal vesicle does not 
break down until after it reaches the extreme periphery and the 
polar bodies are formed. 

The achromatic activities of mitosis are absent and the chromo- 
somes act more or less independently although they pass through 
the same conditions in division as if the true spindle was formed. 
The chromosomes divide longitudinally in the early prophase of the 
first maturation division (Fig. 20) and the first polar body is formed 
(Fig. 21). The second division probably separates univalent chromo- 
somes. The second polar body is represented in Fig. 22—23. 

After the formation of the polar bodies the chromatin of the 
pronucleus becomes granular (Fig. 24) and the wall of the germinal 
vesicle breaks down. The nucleoplasm fuses with the periplasm 
around the entire periphery of the egg, and forms the band of 
cytoplasm which becomes evenly distributed over the entire surface 
of the egg and later becomes the cytoplasm of the blastoderm cells. 
The fusing of the nucleoplasm and periplasm is represented in 
Fig. 25. The polar bodies now appear as two compact masses of 
chromatin. The pronucleus at this stage has a granular appearance 
and is scarcely distinguishable. In a tangential section of a little 
later stage shown in Fig. 26 the polar bodies are still plainly visible 
and the pronucleus has slightly increased in size and the three 
chromosomes are in the vesicular condition. This section gives a 


626 Gro. W. TANNREUTHER, 


better idea as to how the nucleoplasm spreads out over the surface 
of the egg. In a little later stage than the preceding (Fig. 27), the 
polar bodies have almost disappeared within the cytoplasm near the 
periphery of the egg. The pronucleus is somewhat larger but the 
chromosomes have no longer their vesicular appearance and appear 


more as a regular granular mass. The pronucleus now moves from 
the periphery to the center of the egg (Fig. 28). During this 


passage to the center the pronucleus is surrounded by a scanty mass 
of cytoplasm. The chromatin remains in the resting condition and 
it is impossible to detect any chromatic changes. 

The male and female pronuclei are represented in Pl. 52, Fig. 53. 
A little later stage just before fusion is shown in Fig. 53a. The 
three chromosomes, two large and one small, are shown in each 
pronucleus. The fusion of the pronuclei occurs immediately after 
deposition. 

The irregularity in the periplasm as seen in Fig. 53 is caused 
by the nucleoplasm from the germinal vesicle, which has not yet 
become evenly distributed around the periphery. The interior of 
the egg is filled with a compact mass of yolk granules and contains 
but little cytoplasm. 


3. General conclusions. 


Judging from the early differentiation of the cytoplasm in the 
ovum during the growth period we can safely conclude that the 
cytoplasm functionally becomes divided into two separate regions, 
destined to play a different role in later embryonic development. 
The outer or peripheral cytoplasm which is slightly reticular and 
non granular becomes the cytoplasm of the blastoderm cells, while 
the inner highly granular and reticular cytoplasm with its contained 
yolk is wholly nutritive. 

The prevalent idea that the development of aphids is unstable 
and controlled directly by external conditions is certainly very mis- 
leading, especially the idea that unfavorable conditions or lack of 
food is a direct cause for the appearance of the winged and sexual 
forms. We find in the species studied that just the reverse is true 
and that the greatest number of winged forms are found in the 
second parthenogenetic generation where in some instances ninety- 
five per cent. may become winged, especially those found on the 
host in good conditions which furnished an abundance of food. Why 
some of the hypodermal cells of the thorax begin to divide, evaginate 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 627 


and form the adult wings in a few days is not known, but what- 
ever the cause may be, the abundance of food favors their rapid 
development. In case of the sexual forms scarcity of food retards 
growth and lengthens the time for each succeeding generation and 
prevents the appearance of the sexual forms at the usual time, as 
a definite number of parthenogenetic generations intervenes before 
the appearance of the sexual forms. 

The continuity of the chromosomes, four large and two small, 
throughout the entire parthenogenetic generations as well as in the 
sexual generations supports the hypothesis of the individuality of 
the chromosomes. 

The theory that in the parthenogenetic eggs the female character 
is dominant and eliminated by the second polar body cannot be 
applied, as but one polar body is formed. The dominance of either 
male or female character if removed at all must occur in the for- 
mation of the single polar body. 

One parthenogenetic generation, — presexual, — intervenes 
after the beginning of the male and female line, before the sexual 
female and male aphids are produced. Why two parthenogenetic 
generations are so intimately related in the production of the male 
and female can not be explained as we were unable to detect any 
difference in the structure and behavior of the ova. The only 
differences observable in the generations that are so closely related 
in the production of the sexual forms is that but few embryos are 
produced in comparison to the preceding parthenogenetic generations. 


Early embryological development. 


1. General statement. 


The early cleavage and formation of the blastoderin in the 
parthenogenetic aphids afford nothing of special interest and will 
be given very briefly, chiefly for the purpose of comparison with 
the sexual developing embryo. While on the other hand, the early 
cleavage and formation of the blastoderm in the sexual developing 
embryo has not been worked out in detail by any previous author 
to my knowledge, and will be given more in detail. 

The mode of development in the sexual embryo differs greatly 
from that of the parthenogenetic embryo in the same species, but 
when development is complete in both instances it is impossible to 
distinguish between the two embryos from external appearances. 


628 Gro. W. TANNREUTHER, 


. Development of the ova of the parthenogenetic andl 
presexual generations. 


After the formation of the polar body the nucleus passes to 
the center of the egg. The prophase of the first cleavage nucleus — 
is shown in Pl. 53, Fig. 127—128. The polar body is visible near £ 
the periphery as a dark chromatin mass. The spindle of the first 
cleavage is well organized (Fig. 129). The cytoplasm is vacuolated. 
After the first cleavage, the daughter nuclei pass nearer the peri- 
phery. All the subsequent divisions of the cleavage nuclei occur 
near the surface of the egg. The position of the cleavage nuclei 
after the first and second cleavages is shown in Pl. 50, Fig. 34—35. 
After the third cleavage (Fig. 36—37), the egg becomes more 
elliptical and the nuclei take a position nearer the surface of the 
egg (Fig. 38—39). The nuclei divide simultaneously and pass through 
a short resting stage after each cleavage. The nuclei have a distinct 
nuclear membrane (Fig. 38). As the egg elongates the cleavage 
nuclei fuse with the peripheral cytoplasm of the egg. The peripheral 
cytoplasm separates into parts corresponding to the cleavage nuclei 
(Fig. 40). 

The cleavage nuclei that do not pass to the periphery in the 
formation of the blastoderm divide once or twice mitotically and 
prepare the yolk for assimilation. The yolk originates as granules 
within the cytoplasm. These granules increase in size and form 
spherical-like masses with yolk nuclei in the center (Fig. 41). 

The blastoderm forms a continuous epithelial band around the 
ege except at the extreme posterior end, where the so-called blasto- 
phore is formed. On either side of this opening the blastoderm 
begins to invaginate by a rapid proliferation of the blastoderm 
nuclei (Fig. 41—42). 

The nuclei of the entire blastoderm may divide once or twice 
before invagination begins. Thus the blastoderm may become one 
or several cells thick (Fig. 42). 

The blastoderm now has reached its maximum growth and the 
part which does not invaginate becomes more reticular and forms 
the serosa. 


| 


The development of the ova in the parthenogenetic generations 
and the presexual or last parthenogenetic is the same. The only 
difference is that the presexual individuals contain but few ova and 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 629 


that the ova of the unborn embryo do not leave the ovary until 
after birth. 

Immediately after invagination begins the embryo is provided 
with a new supply of yolk from the follieular epithelium (Fig. 42). 
These epithelial cells which produce secondary yolk completely fill the 
lumen of the oviduct near the posterior end of the developing egg. 

It is often very difficult to distinguish between these nutritive 
cells and the cells of the oviduct wall from which they originate. 
Stevens (1905) in Aphis rosae describes at the base of the embryo 
two conspicuous cells which apparently guard a valvular opening in 
the wall of the oviduct through which the secondary yolk of Winn 
(1889) passes into the embryo. 

This interesting phenomenon of guard cells does not appear in 
M. salicis. The secondary yolk does not pass direct from the walls 
of the oviduct into the embryo, but pass into the lumen of the 
oviduct where the nuclei divide and form the yolk. The entrance 
of the secondary yolk into the embryo is represented in Fig. 42. 


3. Development of the ova of the sexual generation. 


The first division of the cleavage nucleus occurs in the center 
of the egg (Pl. 52, Fig. 54). The succeeding cleavages until the 
sixth occur simultaneously. The descendants from each daughter 
cell of the first cleavage nucleus contribute to the formation of the 
blastoderm. According to Weismann (1882) in Rhodites and Biorhiza 
aptera (cynipedae) the cleavage nucleus first divides into two nuclei, 
one shifting posteriorly and the other anteriorly. The posterior 
nucleus by division gives rise to nuclei that take part in the 
formation of the blastoderm. The anterior nucleus, after the com- 
pletion of the blastoderm, produces by division the nuclei of the so- 
called inner germ-cells or yolk-cells. 

The second and third cleavages are shown in Fig. 55—56. The 
descendants of each daughter nucleus can be readily traced until 
after the fifth division. The cleavage nuclei derived from one of 
the daughter nuclei takes a more posterior position, while those 
from the other daughter nucleus take a more anterior position in 
the egg. The cleavage nuclei are surrounded by a small star-shaped 
mass of cytoplasm. The periphery of the egg shows the narrow 
band of cytoplasm in which the cleavage nuclei that form the 
blastoderm finally become imbedded. 

The position of all the cleavage nuclei resulting from the four 


630 Gro. W. TANNREUTHER, 


divisions ‘are represented in Fig. 57. We can readily distinguish 
the eight nuclei that are situated more posterior from those that 
are found more anterior. This interesting phenomenon has no special 
bearing on the later development except that the posterior half of 
the blastoderm approximately is formed from the offspring of one 
daughter nucleus, while the anterior half is formed from the offspring 
of the other daughter nucleus. The final outcome is, since only a 
very small part of the posterior end of the blastoderm forms the 
germ band, that the cleavage nuclei resulting from one of the 
daughter nuclei, that is situated more posteriorly give rise to the 
entire germ band, part of the serosa and part of the yolk nuclei; 
while the offspring from the more anterior daughter nucleus gives 
rise only to a part of the serosa and part of the yolk nuclei. 

The formation of the blastoderm begins uniformly over the 
entire surface of the egg, except at the extreme posterior end which 
remains almost entirely free from cleavage nuclei while the blastoderm 
is forming (Fig. 58). The cleavage nuclei pass to the extreme 
surface of the egg (Fig. 58) and enter the peripheral layer of 
cytoplasm. The cleavage nuclei that do not pass to the periphery 
of the egg become active centers for the digestion of the yolk 
spheres. WHEELER (1889) found in Platta that all the cleavage 
nuclei passed to the surface of the egg and took part in the 


formation of the blastoderm, while the center of the egg was devoid 


of nuclei and that the yolk cells or nuclei appeared later by the 
wandering of cells from the blastoderm into the interior of the egg. 

The point at which cleavage nuclei reach the surface of the 
egg varies in different groups of insects. In Muscidae (GRABER) the 
formation of the blastoderm begins at the posterior end of the egg. 
In Blatta (WHEELER) the first cells that form the blastoderm appear 
on the ventral surface, i. e., the future ventral surface of the embryo. 
In Pieris (BopretzKy) the blastoderm cells first appear at the anterior 
end or pole of the egg. In Aydrophilus (HEmER) the blastoderm 
first forms around the middle of the egg as a transverse girdle 
somewhat nearer the posterior pole of the egg and develops last 
at the poles of the egg. 

In M. salicis the blastoderm begins uniformly over the entire 
surface of the egg except at the posterior pole. The cleavage nuclei 
n the formation of the blastoderm divide but once after reaching 
the surface of the egg (Fig. 59). 

The blastoderm before invagination never becomes more than 


+ paf ae. we al 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 631 


one cell thick (Fig. 60). When the formation of the blastoderm is 
complete (Fig. 60), there is a short inactive period and the cytoplasm 
of the blastoderm now constricts between the blastoderm nuclei and 
each cell becomes a naked mass of cytoplasm with a nucleus in the 
center. This constriction of the cytoplasm is only temporary and 
the blastoderm soon becomes a continuous band of cytoplasm with 
its nuclei. None of the blastoderm cells except those at the extreme 
posterior end of the egg take part in the formation of the germ band. 

At the close of the short inactive period the cells at the posterir 
end of the blastoderm begin to divide very rapidly (Fig. 61) and 
invaginate. The cell walls now become more distinct (Pl. 51, Fig. 49). 
The condition at the beginning of invagination and the relation of 
the invaginated part to the secondary yolk is shown in Fig. 50. 

The vitelline membrane is not represented in this figure. The 
yolk digesting nuclei are connected by cytoplasmic cords and thus 
bring the yolk in direct connection with the developing germ band 
(Fig. 50). As invagination continues the secondary yolk mass and 
the cytoplasmic cords connecting the yolk nuclei move toward the 
anterior pole of the egg (Pl. 52, Fig. 52). This invagination continues 
until the germ band is entirely within the center of the egg 
(Pl. 51, Fig. 51). The germ band now becomes separated from the 
uninvaginated part of the blastoderm, which becomes very lenticular 
and forms a continuous epithelial layer enclosing the yolk mass 
with the tubular-like germ band in the center. The germ band 
now resembles a tube with a uniformly thickened wall. The tubular 
germ band during invagination is open at either end but closes 
when invagination is complete and becomes differentiated into two 
distinct parts or regions. The part which becomes the embryo 
proper and the part which becomes the amnion (Fig. 51). That part 
of the blastoderm which invaginates first becomes the posterior end 
of the embryo, while the part which invaginates last becomes the 
anterior end. 

The secondary yolk which is always found at the posterior end 
of the egg is very closely related to the invagination of the blasto- 
derm. The blastoderm cells next to the secondary yolk begin to 
invaginate first. This yolk originates from the follicular nuclei of 
the oviduct wall which completely fills the lumen of the oviduct 
next to the posterior end of the egg. PI. 51, Fig. 46, shows the 
nuclei passing into the posterior end of the egg. These nuclei after 
entering the egg divide several times mitotically. The chromatin 


632 Geo. W. TANNREUTHER, 


breaks up into smaller parts and becomes vesicular. These small 
vesicles have the appearance of nuclei and may divide. These small 
vesicles now unite and form common spherical masses (Fig. 47) 
One or more of these follicular nuclei may contribute to the formation - 
of a single mass. Some of these yolk like spheres do not unite into 
a common mass, but remain isolated and function as food in the 
growth period of the embryo. The secondary yolk passes into the 
interior of the embryo and the part not used up by the embryo as 
food persists throughout the entire life of the aphid in the body 
cavity surrounding the reproductive organs. In case of scarcity of 
food these secondary yolk masses become quite small, and in very 
severe condition they are almost completely absorbed by the aphid. 
The primary yolk does not pass direct into the body cavity, but is 
first changed into a fluid like substance by the yolk nuclei and 
then taken up by the embryo. The secondary yolk spheres contain 
chromatin like granules, while the primary yolk spheres are entirely 
free from chromatin. 


4. Comparison and correlation. 


The general plan of development in the aphids is similar in 
the parthenogenetic and sexual generations and differs only in the 
more minor points. 

The origin of the ova from the follicular wall of the oviduct 
at the base of the end chamber is the same in the parthenogenetic 
and sexual individuals. The ova of both are composed of a naked 
mass of cytoplasm with the germinal vesicle in the center. There 
are six chromosomes, four large and two small. This number is also 
true of the male cells at the corresponding stage of development. 
The reduction of the chromosomes in the sexual ova occurs during 
the growth period. In the male cells reduction occurs in the early 
prophase of the first spermatocyte division. No reduction occurs in 
the parthenogenetic ova. 

There is a striking difference in the growth soa of the ova. 
In the parthenogenetic forms the growth of the ova continues after 
the formation of the single polar body and is most rapid during 
early cleavage. While in the sexual forms the growth of the ova 
is entirely complete before the formation of the polar bodies. This 
difference is an adaptation to the conditions external to the ova. In 
the one instance cleavage occurs while the egg is in the oviduct. 


j 
Pa 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 633 


In the other the cleavage does not take place until after the eggs 
are deposited. 

The mode and formation of the nutritive elements are of special 
interest in the development of the aphid embryo. The most prominent 
part in the early formation of the reproductive organs is the ovarian 
glands, which become differentiated before the ova enter the oviduct. 
Their function is entirely nutritive and become connected with the 
ova by means of the nutritive string. These nutritive glands are 
entirely used up and are seldom found in an individual, where all 
the embryos are completely developed. In the parthenogenetic forms 
the ovarian glands are poorly developed, while in the sexual they 
are highly specialized and play an important part in the formation 
of the primary yolk. 

The primary yolk is very scanty in the parthenogenetic ova and 
when the blastoderm of the developing embryo begins to invaginate 
the embryo is supplied with the secondary yolk, which enters the 
embryo at the posterior end of the blastoderm. In the sexual 
developing eggs the primary yolk is very abundant. The secondary 
yolk is formed in the posterior end of the sexual ego just before 
maturation. 

The relation of the secondary yolk to the invaginating blastoderm 
is quite similar in the parthenogenetic and sexual embryos and has 
the same function in both cases. 

The abundance of yolk in the sexual ovum and its scarcity in 
the parthenogenetic ovum at the beginning of embryonic development 
does not modify or change the result of the developing embryo. 
The cleavage and behavior of the cleavage nuclei in both instances 
are the same. 

There is an interesting distinction in the behavior of the 
invaginating blastoderm. In the sexual developing embryo where 
we would expect the abundance of yolk to interfere with the 
invagination, the invagination is more complete, i.e. the germ band 
before we can detect any differentiation of organs is completely 
invaginated or immersed within the yolk and separated from the 
uninvaginated part of the blastoderm which now becomes the serosa. 
The result is that we have the undifferentiated germ band entirely 
free within the yolk, which is now completely surrounded by the 
epithelium or serosa (Pl. 51, Fig. 51). On the other hand, in the 
parthenogenetic developing embryo with a scarcity of yolk the in- 
vagination is less complete, and the uninvaginated part of the blasto- 

Zool. Jahrb. XXIV. Abt. f. Anat. 42 


634 Gro. W. TANNREUTHER, 


derm or serosa, amnion and germ band are continuous until after 
the differentiation of the organs have begun. 

The resulting completely developed embryo in both instances is 
apparently the same, in size, structure and appearance. 

The amnion in the parthenogenetic forms can be recognized 
before the invagination is complete, while in the sexual developing 
embryo the amnion can not be distinguished until after the germ 
band is completely separated from the uninvaginated part of the 
blastoderm and when the differentiation of the germ band begins. 
The vitelline membrane and chorion are present only in the sexual eggs. 

In the adult aphid, where nearly all of the embryos have reached 
their later stages of development, the reproductive organs undergo 
a remarkable change. The specialized ovarian glands of the end 
chamber have entirely disappeared and the follicular wall of the 
oviduct becomes a thin tough membrane with a few disorganized nuclei. 

This change is most marked in the sexual females, where it is 
very difficult to find the end chamber or ovaries of the reproductive 
organs after the eggs have reached their growth. The abdomen 
of the adult female becomes a hypodermal-like sac filled with eggs, 
being separated only by the thin membranous oviduct wall which 
can be recognized under high power. This deteriation of the re- 
productive organs was found in all the species studied, being especially 
well marked in the sexual generation where the yolk is completely 
formed before embryonic development begins. 


Brief summary of results. 


The somatic number of chromosomes, — six —, is a generic 
characteristic. The chromosomes vary in size, four large and two 
small. This number and size of chromosomes is constant in both 
the sexual and parthenogenetic forms. 

In the male, the six univalent ran unite end to end 
in pairs in the early prophase of the first spermatocyte division and 
form two large and one small bivalent chromosome. There is a 
short resting period between the first and second spermatocyte 
division. Each spermatid receives three chromosomes, two large 
and one small. No accessory chromosome is present. The first 
division separates bivalent and the second division divides univalent 
chromosomes. 

The six chromosomes at the beginning of the growth period in 
the sexual ova pass into the resting stage and the reduced number 


268  — 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 635 


three, — two large and one small — are found in the prophase of 
the first maturation division. Both polar bodies are formed before 
the germinal vesicle breaks down. Fertilization occurs at the time 
of deposition and the male and female pronuclei unite shortly after 
the eggs are deposited. Both polar bodies remain within the egg 
cytoplasm near the periphery and disappear before the beginning 
of cleavage. 

In the ova of the parthenogenetic females the six chromosomes 
are found in the prophase of the single maturation division. No 
reduction occurs and the chromosomes divide equally as in the 
somatic mitoses. The polar body does not disappear immediately as 
in the sexual ova, but remains within the egg near the periphery 
as a dark compact mass of chromatin and does not disappear until 
after the fourth cleavage. 


There are no perceptible differences in the sexual and partheno- 
genetic ova at the beginning of the growth period. They originate 
from the follicular epithelium at the base of the end chamber. 

Cleavage always begins in the center of the egg. The place 
of division for the subsequent divisions varies. Descendants from 
both daughter cells of the first cleavage contribute to the formation 
of the blastoderm. The cleavage nuclei resulting from one daughter 
nucleus only form the germ band. All of the cleavage nuclei do 
not pass to the periphery in the formation of the blastoderm. 
Those that remain within the yolk area aid in the digestion of the 
yolk and prepare it for assimilation. The blastoderm begins uni- 
formly over the entire surface of the egg. When the blastoderm 
is completely formed, there is a short inactive period, — sexual 
embryo. 


The uninvaginated blastoderm becomes the serosa. The germ 
band is completely separated, — sexual, — from the uninvaginated 
blastoderm. The germ band is of the completely immersed type. 


The parthenogenetic embryo is provided with yolk as needed in 
the process of development. 


In the sexual embryo the yolk is completely formed before 
fertilization. 

The sexual males and females develop from parthenogenetically 
produced ova, while the first parthenogenetic generation develops 
from sexually produced ova. 


The primary yolk originates within the cytoplasm of the egg 
42% 


636 Gro. W. TANNREUTHER, 


The secondary yolk originates from the follicular nuclei without 
the ego. 

A definite number of parthenogenetic generations are produced 
before the sexual male and female appear. External conditions do - 
not increase or decrease the number of parthenogenetic generations. 
The greatest number of winged forms appear in the second generation, 
especially when the food is abundant. The parthenogenetic developing 
embryo within the winter or sexual egg passes through the winter 
in a half-grown condition. 

A distinct male and female line begins in the fifth partheno- 
genetic generation. The individuals of the presexual or last partheno- 
genetic generation produce either all males or all females. But two 
generations contribute directly to the formation of the male and 
female, i. e., the fifth and presexual generations. 


Material and methods. 


The material upon which this paper is based was collected 
during the summer and fall months of 1903 and 1904. Different 
killing reagents were used with varying degrees of success. Corro- 
sive sublimate, acetic acid mixture, gave the best results. 

Saturated sol. HgCl, in 50°, alcohol 94 volumes 
Glacial acetic acid C. P. 6 s 

The killing fluid was heated to 70°C and poured suddenly over 
the material to be killed. In 5 to 10 minutes the fluid was poured 
oft and replaced by the cool. After killing, the headad part of — 
the thoracic region were removed. 

In case of the egg, they were punctured with a fine needle. 
The material was then dehydrated, cleared in xylol and preserved 
in paraffine. 

The material was sectioned from 6 to 10 w’s thick and stained 
on the slide. The iron-alum haematoxylin stain gave the best 
results. 


Hull Zoological Laboratory, 
The University of Chicago. 
July,-1905. 


13. 


14, 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 637 


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{ 


u 


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Viol 28;, No. IE 

31. —, 1896, Further studies on the spermatogenesis of Caloptenus 
femur-rubrum, ibid., Vol. 29. | 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 639 


Explanation of plates. 


Plate 49. 


1. The spireme stage of the last ovogonial division. 
2. The division of spireme in the formation of chromosomes. 
Fig. 3—4. Formation of chromosomes, 4 large, 2 small. 
g. 5—8. The last ovogonial division. 
Fig. 9. 
Fig. 10—11. Beginning of the growth period and appearance of 
chromosomes. 


Fig. 12. Cross section of the distal end of the end chamber with 
ovum at the time of its entrance into the oviduct. 


Polar view of last ovogonial division. 


Fig. 13. Long section of ovum, showing the distinct germinal vesicle 
membrane and the granular appearance of the chromatin. y.s yolk spheres. 


Fig. 14. Ovum showing nucleus in synapsis. 


Fig. 15. Long. section of part of an ovum showing condition of 
germinal vesicle in center, at the end of the growth period. pr periplasm, 
y. s yolk spheres. 

Fig. 16—17. Section of germinal vesicle only, showing condition of 
nucleoplasm and the formation of the chromatin spireme. nel nucleolus. 


Fig. 18—19. Division of spireme and formation of chromatin rod 
or chromosomes. 


Fig. 20. Longitudinal splitting of chromosomes. 


Fig. 21. Long. section of ovum at the time of the formation of the 
first polar body. pb, first polar body, nel nucleolus. 


Fig. 22—23. Condition of ovum after the formation of the second 
polar body. pb, second polar body, prn pronucleus. 


640 Gro. W. TANNREUTHER, 


Fig. 24. Later stage than preceding, showing granular appearance 
of the polar bodies and pro-nucleus, just before the breaking down of the 
wall of the germinal vesicle. pr» pronucleus, 7. s yolk spheres. 

Fig. 25. Long. section of ovum showing the fusion of the nucleo- 
plasm with the periplasm. pbs polar bodies, prn pronucleus. 

Fig. 26. ‘Tangential section a little later than preceding, showing 
the spreading of the nucleoplasm. prn pronucleus, ph, second polar body, 
pr periplasm. 

Fig. 27. Condition of ovum with polar bodies scarcely visible and 
the pronucleus moving toward the interior of egg. 

Fig. 28. Pronucleus in center of the ovum. 


Plate 50. 


Fig. 29. Long. section of follicle of a half-grown embryo. e. ch end 
chamber, o. gl ovarian glands, ov ova, n. s nutritive string. 

Fig. 30. Section of follicle at time of birth, showing last ovogonial 
division. ovg ovogonia; lettering same as preceding. 

Fig. 31. Transverse section of follicular epithelium at base of end 
chamber, showing an ovum during growth, and the origin of the true ova 
from the follicular cells. oog ovogonia, f. e follicular epithelium. 

Fig. 32. Condition of follicle at the beginning of deposition, showing 
the exact relation of the ovarian glands, nutritive string and ovum. ov ovum. 

Fig. 33. Section of follicle a little later than preceding, containing 
a completely formed ovum and showing the condition of the ovarian glands 
near the end of deposition. 

Fig. 34—40. Cleavage and formation of the blastoderm in the asexua 
forms. pl polar body, clv cleavage nuclei, bl blastoderm. 

Fig. 41. Long. section of egg with completely formed blastoderm, 
at the beginning of invagination. Invagination first begins by proliferation 
of cells at posterior pole. pe proliferating cells of blastoderm, pr. y pri- 
mary yolk, el end ligament. 

Fig. 42. Section a little older than preceding showing entrance of 
secondary yolk into the interior. s. y secondary yolk. 

Fig. 43. Long. section of a single follicle of asexual female. e./ end 
ligament, o. gl ovarian glands, ov ovum. 

Fig. 44. Transverse section of a single cyst showing the prophase 
of the spermatocyte of the first order. 


Plate ble 


Fig. 45. Long. section of a single lobe of the testis, showing the 
male cells in different stages of development. « anterior end, p posterior, 
sp, spermatocytes of first order, sp, spermatocytes of second order. 


Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 641 


Fig. 46. Long. section of the posterior part of a sexual ovum, 
showing the entering of follicular cells from the follicular walls of the 
oviduct which form the secondary yolk. 

Fig. 47. Transverse section of the extreme posterior end of sexual 
ovum, showing the transformation of the follicular cells into the secondary 
yolk. /. ¢ folliculor cells, s. y secondary yolk. 

Fig. 48. Transverse section of a single ovarian gland. / karyosomes, 
cy cytoplasm, ch chromatin with denser portion of nucleoplasm. 

Fig. 49. Long. section of posterior end of ovum, with the early 
proliferation of the blastoderm cells. bi. ¢ blastoderm cells, s. y secondary 
yolk, y. s yolk spheres or primary yolk. 

Fig. 50. Long section of sexual developing embryo at the beginning 
of gastrulation. bl blastoderm, s. y secondary yolk. 

Fig. 51. Longitudinal section of developing embryo when the germ 
band is entirely immersed and separated from uninvaginated part of the 
blastoderm. s serosa, g. b germ band, am part of the germ band which 
becomes the amnion, s. y secondary yolk. 


Pilate: 52. 


Fig. 52. Long. section of posterior end of egg, showing the portion 
of the blastoderm which becomes the germ band during gastrulation. bl 
blastoderm, s. y secondary yolk, s serosa. 


Fig. 53. Long. section of egg with male and female pronucleus 
before fusion. 


Fig. 53a. Pronuclei a little later than preceding. 


Fig. 54a. Fusion of nucleoplasm and periplasm. np nucleoplasm, 
pr periplasm, p. bs polar bodies, prn pronucleus. 


Fig. 54—60. Cleavage and formation of the blastoderm. Ci. ¢ 
cleavage cells, s. 7 secondary yolk, y.n yolk nuclei derived from cleavage 
cells, bl blastoderm. 


Fig. 61. Stage a little later than preceding showing the beginning 
of the proliferation of blastoderm cells at the posterior pole. 


Plate 53. 


Fig. 62—74. Spermatogonia before and after the last spermatogonial 
division. 

Fig. 75—80. Growth of spermatogonia and formation of spireme. 

Fig. 81—97. Formation of chromosomes and first spermatocytic 
division. 

Fig. 98—106. Second spermatocytic division. 

Fig. 107—110. Spermatids at the beginning of transformation period. 


642 Geo. W. TanyreurHer, Germ Cells and early Embryology of certain Aphids. 


Fig. 111—116. Degenerating male cells. 


Fig. 117—119. Ovogonia of the asexual forms, from the beginning 
to the end of growth period. 


Fig. 120. Condition of ovum before the breaking down of the 
germinal vesicle. 
Fig. 121—125. Formation of the polar body. p.b polar body. 


Fig. 126—130. Behavior of pronucleus and first cleavage. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


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