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ZOOLOGISCHE JAHRBUCHER. 


ABTEILUNG 
FUR 
ANATOMIE UND ONTOGENIE 
DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN. 


SECHSUNDZWANZIGSTER BAND. 


MIT 39 TAFELN UND 44 ABBILDUNGEN IM TEXT. 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 
1908. 


Alle Rechte, namentlich das der Übersetzung, vorbehalten. x 


16 oe 


Inhalt. 


Erstes Heft. 


(Ausgegeben am 3. April 1908.) 
Be Seite 
IGEL, JOHANN, Über die Anatomie von Phaseolicama ee. 
ROUSSEAU. Mit Tafel 1—2. . . . 1 


DEEGENER, P., Die Entwicklung des banale Ft Theses rend 
der Metamorphose. Mit Tafel 3—7 und 1 Abbildung im Text 45 


Zweites Heft. 
(Ausgegeben am 29. April 1908.) 


Young, ROBERT THompson, The a de of ve En 


formis. Mit Tafel 8-11. . . . 183 
ORTMANN, WILHELM, Zur be ae Leeregel 

(Fasciola hepatica). Mit Tafel 12—14 . . 255 
SCHEPOTIEFF, A., Das Excretionssystem der Bshinorhyachen Mit 

Tafel 15 Fa 2 Abbildungen im Text . . . 293 


ZUR LOYE, J. F., Die Anatomie von Spirorbis cale ve ie 
ser Berüekeichtigung der Unregelmäßigkeiten des Körper- 
baues und deren Ursachen. Mit Tafel 16—18 und 2 Ab- 


bildungen‘ım ‘Text: “p01 . 305 
HEINICK, PAUL, Uber die Ween HA Zahnsystems von Gas 
fiber L. Mit Tafel 19—20 und 18 Abbildungen im Text. . 355 


Drittes Heft. 
(Ausgegeben am 23. Juni 1908.) 


Samson, KATHARINA, Über das Verhalten der Vasa Malpighii und 
die excretorische Funktion der Fettzellen während der Meta- 


IV Inhalt. 


morphose von Heterogenea limacodes Hurn. Mit Tafel 21—22 
und 2 Abbildungen im Text. 


BAUMEISTER, LUDWIG, Beiträge zur interne aa Physiologie ae 
Rhinophiden. Mit Tafel 23—26 


PETER, Karu, Zur Anatomie eines ost- ME ischen Bo N 
Bemerkungen über die Einteilung dieser Gruppe. Mit Tafel 27 


STITZ, HERMANN, Zur Kenntnis des Genitalapparats der Panorpaten. 
Mit Tafel 28-—29 ss Ne EEE Te 


Viertes Heft. 
(Ausgegeben am 15. Juli 1908.) 


Distaso, ARCANGELO, Studii sull’ embrione di en Colle 
tavole 30—35 e 13 figure nel testo . 

SCHLEIP, WALDEMAR, Die Richtungskörperbildung im Ei von Hoi 
sanguinea. Mit Tafel 36—37 ER Pie 


WALLSTABE, P., Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte 
der nn Mit Tafel 38—39 und 6 Abbildungen im Text 


565 


651 


683 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Uber die Anatomie 
von Phaseolicama magellanica Rousseau. 


Von 


Johann Igel. 
(Aus dem Zoologisch-Anatomischen Institut in Münster i. W.) 


Mit Tafel 1—2. 


Unsere Kenntnis über Phaseolicama magellanica ist bis zum 
heutigen Tag recht dürftig. Dies nimmt um so mehr wunder, als 
diese Muschel bereits im Jahr 1853—54 von Rousseau beschrieben 
und abgebildet worden ist. Nach dieser Zeit ist sie fast vollständig 
der Vergessenheit anheimgefallen, ja sie ist sogar mit Modiolarca, 
der sie sehr ähnlich ist, identifiziert worden und zwar von SMITH 
(1885, p. 279) und Fıscner (1887, p. 972). Doch wenn auch die 
große Ähnlichkeit, welche zwischen beiden Muscheln besteht, den Irrtum 
einigermaßen entschuldigt, so ist doch das Vorhandensein von Schloß- 
zähnen bei Modiolarca und der vollständige Mangel derselben bei 
Phaseolicama ein sicherer Beweis für die Verschiedenheit der beiden 
Muscheln. Erst in neuerer Zeit ist die in Betracht kommende 
Muschel sozusagen wieder zu ihrem Recht gekommen; und zwar 
war es Sremrers (1899, p. 227), der die Muscheln der Sammlung 
PLare, in der sich auch Phaseolicama magellanica Rousseau befindet, 
bestimmt und systematisch geordnet hat. Nach ihm stimmen die in 
der Sammlung vorhandenen Exemplare von Phaseolicama magellanica 
„im allgemeinen gut mit den von ROUSSEAU abgebildeten“ überein. 
„Nur sind die von Pare gesammelten Tiere kleiner und vorn etwas 
abgestumpfter als die von Rousseau beschriebenen“. Mit dieser 
äußerlichen Beschreibung und systematischen Bestimmung ist bis 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 1 


9 JOHANN IGEL, 


jetzt unsere Kenntnis von Phaseolicama magellanica RoUSSEAU er- 
schöpft. Es dürfte daher wohl angebracht sein, die fragliche Muschel 
näher kennen zu lernen, dies um so mehr, als die interessanten 
Funde, welche sich bei der Anatomie von Modiolarca trapezina: 
(PELSENEER 1903, p. 44—47) ergeben haben, wie Brutpflege und 
anormale Lage der Cerebralganglien, eine anatomische Untersuchung 
von Phaseolicama magellanica zu rechtfertigen versprachen. Aus 
diesen Gründen hat wohl Herr Prof. Dr. STEMPELL mir auf 
meinen Wunsch, eine Arbeit anzufertigen, die Aufgabe gestellt: 
„Über die Anatomie von Phaseolicama magellanica Rousseau“. Und 
wie im Folgenden zu ersehen ist, hat die anatomische Untersuchung 
auch einige wohl beachtenswerte Funde gezeitigt. 

Ich halte es für meine angenehme Pflicht, an dieser Stelle: 
Herrn Prof. Dr. Banuowrrz für die gütige Überlassung eines Arbeits- 
platzes in dem von ihm geleiteten Zoologisch-Anatomischen Institut 
sowie für sein freundliches Entgegenkommen in jeder Beziehung 
meinen wärmsten Dank auszudrücken. Ferner spreche ich Herrn 
Prof. Dr. PLATE für die gütige Erlaubnis zur Benutzung des. 
Materials meinen besten Dank aus. Ebenso danke ich recht herzlich 
dem Assistenten am Zoologisch-Anatomischen Institut, Herrn JAKoB- 
FEUERBORN, für seine zahlreichen freundlichen Gefälligkeiten. Doch 
den größten und wärmsten Dank schulde ich Herrn Prof. Dr. 
STEMPELL, der mir das erforderliche Material zur Untersuchung 
in liebenswürdiger Weise verschafft hat, unter dessen Anleitung ich 
die Arbeit angefertigt habe und dessen tatkräftiger Unterstützung 
ich es allein verdanke, wenn ich meiner Aufgabe auch nur einiger- 
maßen gerecht geworden bin. 


Material und Untersuchungsmethode. 


Das von mir untersuchte Material wurde von Herrn Prof. PLATE: 
auf seiner chilenischen Reise gesammelt. Die Muscheln sind an den 
niedrigen Küsten der Falklands-Inseln unter Steinen gefunden und 
bis jetzt in Alkohol konserviert worden. Die Konservierung war - 
bei den Muscheln mit geöffneten Schalen tadellos, bei den andern 
lie} sie zu wünschen übrig. Wegen der geringen Größe — die Länge: 
von vorn bis hinten schwankte zwischen 4 und 6 mm, in dorso- 
ventraler Richtung zwischen 2'/, und 4 mm — war eine makro- 
skopische Untersuchung ausgeschlossen; daher konnte eine Unter- 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 3 


suchung nur mittels liickenloser Schnittserien erfolgen. Bevor die 
Tiere in Schnitte zerlegt werden konnten, wurden sie zunächst in 
einer 20°, Pikrinsalpetersäure entkalkt, sodann in 70°, Alkohol 
einen Tag hindurch von der Säure reingewaschen, um alsdann in 
DELAFIELD’schem Hämatoxylin ungefähr 1!/, Tag durchgefärbt zu 
werden. Hierauf wurden die Tiere etwa 10 Minuten lang in Leitungs- 
wasser abgewaschen; sodann kamen sie 5—6 Stunden lang in 40%, 
Alkohol, dann ebenso lange in 70°, und 95°/, und endlich auf 12 
bis 15 Stunden in absoluten Alkohol. Hierauf wurden sie behandelt 
mit Xylol etwa 3 Stunden lang, ungefähr 2 Stunden mit Xylol + 
Paraffin und schließlich 4—5 Stunden mit reinem Paraffin, um dann 
eingebettet zu werden. Die Schnittserien wurden bei einer Dicke 
von 10 u in transversaler, sagittaler und frontaler Richtung geführt. 


Spezielle Beschreibung. 


Da bereits von Rousseau (1853—54) Phaseolicama magellanica 
abgebildet und eine kurze Beschreibung ihrer äußern Gestalt und 
Größe beigefügt ist, welche STEMPELL (1899, p. 227) im großen und 
sanzen bestätigt hat, so will ich mich damit begnügen, auf Fig. 1 
zu verweisen, und sofort zur speziellen Beschreibung übergehen. 


Mantel. Haut. Muskulatur. 


Auf eine nähere Untersuchung der Schale bin ich nicht ein- 
gegangen. Die Schale ist ziemlich dünn; es dürfte daher schwer 
fallen, Dünnschliffe anzufertigen. 

Der Mantel, welcher bekanntlich ontogenetisch dorsal entsteht 
den Körper umgibt und den Mantelraum bildet, ist bei vorliegender 
Muschel nicht überall gleichmäßig dick. In dem ganzen Seitenteil, 
der dem Körper aufliegt, ist nur noch das äußere Epithel vorhanden; 
infolgedessen liegen im vordern Teil die Leber und Geschlechts- 
organe, im hintern Teil das Pericard und die Nieren dem äußern 
Epithel dicht an. Ich will daher im Folgenden das erwähnte Epithel 
auch als Körperepithel bezeichnen und unter Mantel nur die ventral 
von der Insertionslinie des freien Mantels herabhängenden freien 
Mantellappen verstehen. 

Die Mantellappen besitzen eine ansehnliche Dicke, doch sind 


sie nicht überall gleichmäßig dick. Durchweg sind sie proximal- 
1* 


4 JOHANN IGEL, 


wärts von den ventralen, lateralen Körperkanten dünner als in den 
ventralern Teilen, und zwar ist dieser Unterschied im vordern Ab- 
schnitt größer als in dem hintern. Nach dem Mantelrand hin 
nimmt der Mantel an Dicke zu. Der Übergang ist aber nicht überall 
ganz gleichmäßig. Eine kleine Strecke vom Mantelrand entfernt 
hat der Mantel die größte Dicke erreicht, um dann proximal dem 
Mantelrand an Dicke etwas einzubüßen. Im ganzen hintern Teil ist 
der Mantel gleichmäßiger gestaltet. Hier sind die Mantellappen in 
dorsoventraler Richtung bedeutend länger als im vordern Teil; hier 
hat sich nämlich der Mantelraum in den lateralen Teilen dorsal- 
wärts vorgeschoben, sodaß er den Körper nicht nur ventralwärts, 
sondern auch ventrallateral umgreift; letzeres beruht auf dem 
geringen Körperumfang, da der Körper hier nur das Pericard, die 
Nieren und das wenig umfangreiche viscerale Nervensystem umfaßt. 

Der Mantelrand hat mit dem der Nuculiden die größte Ähnlich- 
keit (cf. STEMPELL, 1898, p. 345 u. 346, fig. 3 afr, mfr, ifr). Wie dort 
so haben wir auch bei vorliegender Muschel 3 Mantelrandlängs- 
wülste (Fig. 3 amk, mmk, iml), einen äußern, mittlern und innern, und 
zwar will ich als mittlern den bezeichnen, welcher an seiner Außen- 
seite das Periostracum (p) erzeugt. Diese drei Längskanten sind 
am deutlichsten an den Stellen zu erkennen, wo die Mantelränder 
nicht verwachsen sind. Während nun die äußere und mittlere Kante 
ziemlich flach sind und daher ein messerschneidenartiges Aussehen 
haben, ist die innere massiver und hat auf Transversalschnitten die 
Gestalt eines kleinen, plumpen Fußes. Diese letztere behält ihre 
Stellung zum Mantelrand nicht gleichmäßig bei; sie weicht vielmehr 
auf einer ziemlichen Strecke hinter dem Adductor anterior ein wenig 
vom Mantelrand zurück (s. Fig. 1), nähert sich ihm in den mittlern 
ventralen Teilen wieder; im hintern ventralen Teil tritt sie allmäh- 
lich weit vom Mantelrand zurück, wie aus Fig. 1 zu ersehen ist, 
nähert sich eine kleine Strecke ventral vom Adductor posterior 
etwas dem Mantelrand und verläuft dann dorsalwärts, wobei sie 
immer näher an den Mantelrand herantritt, bis sie dorsal von der 
Analöffnung ihre natürliche Lage wieder einnimmt. Wegen der 
veränderlichen Lage und des Aussehens hat diese innere Mantel- 
randkante viel Ähnlichkeit mit einer Leiste, daher will ich sie im 
folgenden als innere Mantelleiste bezeichnen. Sie ist es, längs deren 
die Mandelränder miteinander verwachsen. Doch ist diese Ver- 
wachsung keine totale, sondern sie ist an drei Stellen unterblieben, 
welche die drei Mantelöffnungen darstellen, einer ventralen vordern, 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 5 


einer ventralen hintern und der Analöffnung. Die vordere Mantel- 
öffnung liegt hinter dem Adductor anterior, dort wo die innere 
Mantelleiste ein wenig vom Mantelrand zurücktritt (Fig. 1 vmtoe). 
Sie dient dem Fuße und dem Byssus zum Austritt. Die hintere 
ventrale Mantelöffnung ist bedeutend länger als die vordere. Sie 
erstreckt sich von der Stelle, wo die innere Mantelleiste sich all- 
mählich weit vom Mantelrand zu entfernen beginnt, bis kurz ventral 
von der Stelle, wo die Mantelleiste dorsalwärts umbiegt (Fig. 1 hvmtoe). 
Durch diese Mantelöffnung dringt das Atemwasser ein. Die Anal- 
öffnung (Fig. 1 aoe) befindet sich hinter der ventralen Hälfte des 
Adductor posterior; durch sie gelangen das Atemwasser und die 
Faeces nach außen. 

Das äußere Mantel- und Körperepithel, welches die Schale er- 
zeugt, besteht aus niedrig prismatischen Zellen. Kalkzellen, wie sie 
STEMPELL bei den Nuculiden (1898, p, 346) und bei Solemya togata 
Port (1899, p. 103) vorgefunden hat, habe ich bei Phaseolicama 
magellanica nicht konstatieren können. Vielleicht sind auch bei 
dieser Muschel solche Kalkzellen im äußern Mantel- und Körper- 
epithel vorhanden, aber, wie sich bei der geringen Dicke der Schale 
vermuten läßt, sehr spärlich und wegen ungenügender Entwicklung 
schwer zu finden, was durch die häufig nicht gute Konservierung 
des mir zu Gebote stenenden Materials noch erheblich erschwert 
wurde. Das Epithel der Außenseite der äußern Mantelrandkante, 
welches eine Fortsetzung des äußern Mantelepithels ist, übertrifft 
letzteres um das Doppelte an Höhe. Proximalwärts von der äußern 
Kantenschneide sind die Epithelzellen schräg gestellt und zwar mit 
ihren distalen Teilen von dem Körper fortgerichtet. Dieselbe schräge 
Stellung der Epithelzellen findet sich auch an der Innenseite. Hier 
ist das Epithel hoch prismatisch (Fig. 3 amk). Bemerkenswert ist, 
daß dieses Prismenepithel keine Cilien trägt und sich an der Basis 
der Kante einrollt. Hieran schließt sich das kurz prismatische 
Epithel der Außenseite der mittlern Mantelrandkante, welches mit 
dem entsprechenden Epithel der äußern Mantelrandkante viel Ähn- 
lichkeit hat, nur sind die Zellen sämtlich schräg gestellt, wie aus 
Fig. 3 mmk zu ersehen ist. Auch bei den Nuculiden (cf. STEMPELL, 
1898, p. 347, Fig. 3) und Solemya (STEMPELL, 1899, p. 101) findet 
sich diese schräge Stellung der betreffenden Epithelzellen. Von dem 
Epithel der Außenseite der mittlern Kante wird, wie bereits er- 
wähnt, das Periostracum erzeugt, welches im Bogen nach außen um- 
biegt und sich auf die vom äußern Mantelepithel gebildete Schale 


6 JOHANN IGEL, 


legt. Das Periostracum ist äußerst fest mit seinen Erzeugungsquellen 
verbunden, denn wenn man die Schale abreißt, bleibt dieser Teil 
des Periostracums immer haften. An der Innenseite der mittlern 
Kante befindet sich ein sehr hohes Prismenepithel, welches gut 
doppelt so hoch ist wie das entsprechende der äußern Kante. Auch 
hier sind die Epithelzellen proximal der Schneide etwas schräg ge- 
stellt. Im hintern ventralen Teil, wo die innere Mantelleiste weit 
vom Mantelrand zurücktritt, erstreckt sich das hohe prismatische 
Epithel nicht weiter nach innen als in den vordern Teilen; es geht 
vielmehr in ein kurz prismatisches über. 

Die schräge Stellung der Epithelzellen an der äußern und mittlern 
Mantelrandkante, die an der Außenseite immer stärker hervortritt 
(besonders bei der mittlern Kante), kann man sich folgendermaßen 
erklären. Zu diesen Mantelrandkanten führen kräftige Muskelstränge. 
Ziehen sich letztere zusammen, so können die innern Teile der Kanten 
und die proximalen Teile der Epithelzellen dem Zuge folgen, während 
die distalen Teile der Epithelzellen an den Außenseiten durch ihre 
Befestigung mit der Schale bzw. mit dem Periostracum daran ge- 
hindert werden. Auch sind die Zugkräfte in den distalen Teilen 
bereits abgeschwächt, was namentlich für die schräge Stellung der 
Epithelzellen an den Innenseiten in Betracht kommt. Auf diese 
Weise kann man es auch verstehen, wenn die schräge Stellung an 
den Außenseiten deutlicher hervortritt als an den Innenseiten. 

Das Epithel der innern Mantelleiste ist durchweg hohes Prismen- 
epithel. An der Außenseite geht es allmählich in das Epithel der 
Innenseite der mittlern Mantelrandkante über, wobei es an Höhe 
etwas einbüßt; an der Innenseite geht es allmählich in das flache 
innere Mantelepithel über. Während nun das Epithel der äußern 
und mittlern Mantelrandkante längs des Mantelrands überall das 
gleiche Aussehen hat, weist das der innern Mantelleiste Verschieden- 
heiten auf. So trägt das Epithel der Innenseite in der hintern 
ventralen Mantelöffnung ein dichtes Cilienkleid. Dieses setzt sich 
nach vorn in dem nach innen gerichteten Epithel der ventralen 
Verwachsungsstelle fort; es teilt sich hinter der vordern Mantel- 
öffnung in 2 Streifen, die sich jederseits an dem ventralen innern 
Mantelteile dorsal von der Mantelleiste nach vorn bis kurz hinter 
den Adductor anterior erstrecken. Nach einigen Autoren (PELSENEER 
1891 p. 269; Srempezz 1898 p. 408, 1899 p. 153 u. 154) ist der 
Teil des erwähnten Cilienepithels, das sich von dem Adductor an- 
terior bis zum hintern Ende der vordern Mantelöffnung erstreckt, 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 7 


drüsig und sensoriell differenziert und wırd als vorderes palliales 
Sinnesorgan bezeichnet. Doch bei vorliegender Muschel finden sich 
in dem Prismenepithel keinerlei Andeutungen, welche demselben das 
Gepräge eines Sinnesorgans gäben. Das ganze, mit Cilien besetzte, 
hohe Prismenepithel, das sich erstreckt von der hintern ventralen 
Mantelöffnung bis kurz hinter den Adductor anterior, hat wohl nur 
den Zweck, die Wasserströmung zum Munde zu unterhalten (ef. 
STENTA, 1903). 

Verfolgt man den dorsalen Mantelrand von der Analöffnung 
dorsalwärts nach vorn, so bemerkt man, wie nach einer guten Strecke 
zunächst die miteinander verwachsenen innern Mantelleisten immer 
kleiner werden und schließlich ganz verschwinden. Dann legen sich 
weiter nach vorn die beiden mittlern Mantelrandkanten mit ihren 
Innenseiten aneinander und verschmelzen, sodaß von dem hohen 
prismatischen Epithel nichts mehr zu sehen ist und nur das äußere, 
Periostracum bildende Epithel den so entstandenen Längswulst be- 
deckt. Dieser wird nach vorn zu immer kleiner und schmaler, bis 
er beim Einsetzen des Ligamentes ganz verschwunden ist. Auf 
dieser Strecke hinter dem Ligament gehen auch die äußern Mantel- 
randkanten ineinander über. Unter dem Ligament ist nur ein er- 
habener Wulst als dorsale Mantelfläche vorhanden. Den Innenraum dieses 
Längswulsts nimmt, abgesehen von dem vordern Teil, die Aorta 
anterior ein. Dieselben Verhältnisse bezüglich des Mantelrands be- 
obachtet man beim Verfolgen desselben von der vordern Mantel- 
öffnung an nach vorn und dorsalwärts; nur folgen hier die einzelnen 
Abschnitte schneller aufeinander, da das Ligament ziemlich weit 
vorn liegt. 

Das Ligament ist ein äußeres. Es befindet sich dorsal vom 
Magen und erstreckt sich noch etwas weiter nach vorn. Bezüglich 
des Baues existieren hier dieselben Verhältnisse wie bei den Nucu- 
liden (STEMPELL 1898, p. 360—363). Nur die mittlere Schicht des 
Ligaments, der sog. „Knorpel“, besitzt in seinem mittlern Abschnitt 
nicht eine solche Mächtigkeit, daß er an den betreffenden Stellen 
als die diekste Schicht gelten kann. Im übrigen will ich hierüber 
keine Worte weiter verlieren, da STEMPELL das Ligament der Nucu- 
liden ausführlich beschrieben hat und eine Beschreibung des Liga- 
ments von Phaseolicama nur eine Wiederholung der Ausführungen 
STEMPELL’S wire. 

Das Mantelraumepithel, sowohl das innere Mantelepithel als 
auch das ventrale Körperepithel, ist, abgesehen von dem oben er- 


8 JOHANN IGEL, 


wähnten Prismenepithel, ferner dem hohen Epithel zwischen den Mund- 
lappen und dem Epithel der Fußwandung, welches weiter unten Be- 
rücksichtigung finden wird, ein gewöhnliches flaches Pflasterepithel. 
Das innere Mantelepithel ist fast gleichmäßig mit zahlreichen ein- 
zelligen Schleimdrüsen versehen, die sich in Hämatoxylin stark 
bläulich färben und erhabene Knötchen bilden. Diese Schleimzellen 
sind ferner zahlreich vertreten in dem Epithel, das den Adductor 
anterior umgibt, an den Spitzen der Mundlappen, an dem hintern 
dorsalen Teil der Fußwandung und im hintern ventralen Körper- 
epithel. 

Die Hautmuskulatur der dem Mantelraum zugekehrten vordern 
Körperseite, also die in dem Teil vor dem Fuß gelegene, ist ziemlich 
stark ausgebildet entgegen der Hautmuskulatur des übrigen ventralen 
Korperteils. Es befindet sich gleichsam unter dem Epithel eine 
dicke Muskelfaserschicht, deren Fasern sich größtenteils vom Fuß 
bis vorn zum Mantel hinziehen, meist nicht parallel der Körperlängs- 
richtung, sondern mehr parallel dem Verlauf der Mm. protractores 
pedis anteriores, was wohl auf die Einschiebung der Mundöffnung 
zurückzuführen ist. Die Hautmuskulatur geht in die Mantel- und 
Fußmuskulatur über und kann daher als ein Derivat derselben be- 
trachtet werden. Bei den Nuculiden finden sich in dieser Hinsicht 
die nämlichen Verhältnisse (STEMPELL 1898, p. 345). 

Der Mantel zeigt nur am Mantelrand eine kräftige Muskulatur, 
während der ganze übrige Teil keine nennenswerte Muskulatur auf- 
weist. 

Im Mantelrand kommen von der äußern und mittlern Kante 
ansehnliche Muskelbündel, die sich dorsal von der von diesen Kanten 
gebildeten Falte vereinigen (cf. Fig. 3); eine gute Strecke dorsal- 
wärts setzen sie sich, indem sie dicht an dem äußern Mantelepithel 
entlang laufen, an der Schale fest und erzeugen hier die sog. Mantel- 
linie. Fast gleichstarke Muskelstränge gehen von dieser Insertions- 
stelle aus zu der innern Mantelleiste und verzweigen sich in ihr 
nach allen Seiten. Die letztern Muskelbündel sind in ihren ventralen 
Teilen dem innern Mantelepithel mehr genähert und begrenzen mit 
den zu der äußern und mittlern Mantelrandkante führenden Muskel- 
fasern einen spitzwinkligen Raum, durch den die Aorta posterior 
(Fig. 3 ap) ihren Weg nimmt; ferner verläuft in diesem Raum, jedoch 
nur in dem ventralen Teil des Mantelrands, an der Aorta entlang 
der Nervus pallialis (Fig. 3 np). Außer diesen Muskelfasern ziehen 
-sich dicht unter dem Epithel noch zahlreiche kleinere und größere 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 9 


längs des Mantelrands hin. Besonders kräftig ist diese Längs- 
muskulatur innerhalb der innern Mantelleiste namentlich im ganzen 
hintern Teil, wo die Mantelleiste weit vom Mantelrand zurücktritt, 
ganz besonders aber zu beiden Seiten der Analöffnung. Ferner 
ziehen sich weitere Muskelfasern, senkrecht zu der Längsmuskulatur, 
von einer Seite zur andern. Sie sind besonders deutlich an der 
ventralen Verwachsungsstelle zu sehen, wo sie im Bogen von den 
Kanten des einen Mantelrands zu denen des andern sich hinziehen. 
Wir haben hier also die 3 Hauptarten von Muskelsträngen, wie sie 
gewöhnlich am Mantelrand der Lamellibranchiaten gefunden werden 
(SteEMPELL 1898, p. 349; 1899, p. 104; A. Lane 1900, p. 192). Ab- 
gesehen von den genannten Muskelfasern ziehen sich noch kleinere 
in den verschiedensten Richtungen im Mantelrand hin. 

Bezüglich der übrigen Muskulatur kann ich mich kurz fassen. 
Zunächst fallen die beiden mächtigen, gleichstarken Adductoren auf 
(Fig. 1 ada, adp). Der Adductor anterior liegt in der ventralen 
vordern Ecke, nicht wie bei den meisten Muscheln mehr dorsal vor 
der Mundöffnung. Diese ventrale Verlagerung hat ihren Grund in 
der Lage des Ligaments. Letzteres liegt nämlich vorn dorsal und 
zwar nicht parallel der Längsachse des Körpers, sondern fast unter 
einem Winkel von 45° gegen dieselbe geneigt und zwar von hinten 
dorsal nach vorn ventral. Durch die erwähnte Lage des Adductors 
wird bewirkt, daß dieser ungefähr denselben Abstand von der 
Drehungsachse des Ligaments hat wie der Adductor posterior. 
Somit haben beide Adductoren bei gleicher Kraftaufwendung dasselbe 
Drehungsmoment, wodurch das Schließen und Öffnen der Schale 
regelmäßiger erfolgen muß. Der Adductor anterior besteht nicht 
aus einer kompakten Muskelmasse, sondern aus 2 ungleichen Muskeln 
einem dorsalwärts gelegenen kleinern und einem ventralwärts ge- 
legenen größern, wie Fig. 1 ada zeigt. 

Der Adductor posterior liegt ganz hinten dorsal. Nur der 
Darm und zu dessen Seiten 2 kleine Zipfel der Niere finden noch 
dorsal von ihm Platz. Durch eine nicht genau geführte Transversal- 
ebene ist der Adductor posterior in 2 gleiche Hälften geteilt, deren 
Muskelfasern verschiedene Dicke haben, und zwar sind die der 
vordern Hälfte dünner als die der hintern. 

Was die feinere Struktur der Adductoren betrifft, so habe ich 
keine Querstreifung an den Muskelfasern bemerkt. 

Außer den Adductoren sind zu erwähnen die kräftigen Muskeln, 


10 JoHANN IGEL, 


welche zum Fuße führen. Es sind dies die Mm. protractores pedis 
anteriores und die Mm. retractores pedis posteriores. 

Die Mm. protractores pedis anteriores entspringen eine gute 
Strecke dorsal von den Ansatzstellen des Adductor anterior auch 
von der Schale. Sie ziehen nach hinten zu den dorsalen, lateralen 
vordern Kanten des lamellenartigen Teils der Byssusdrüse, wobei 
sie sich etwas ventralwärts neigen und gegenseitig der Medianebene 
nähern, ohne sich zu vereinigen. Zusammengenommen stehen sie an 
Stärke einem Adductor nicht viel nach. 

Dasselbe gilt auch von den Mm. retractores pedis posteriores. 
Sie sind dorsal etwas nach vorn von den Ansatzstellen des Adductor 
posterior an der Schale befestigt und ziehen nach voru, wobei sie 
sich entsprechend ihrer dorsalen Insertionsstelle mehr als die Mm. 
protractores pedis anteriores ventralwärts neigen. Eine gute Strecke 
hinter dem Fuße vereinigen sie sich median zu einem kräftigen 
Muskel und ziehen so vereint zu der dorsalen hintern Ecke des 
lamellenartigen Teils der Byssusdriise. Von den Mm. retractores 
pedis posteriores zweigt sich je ein kleiner, aber relativ ansehnlicher 
Muskelstrang an der ventralen Seite ungefähr in der Mitte ab. 
Diese vereinigen sich ebenfalls und ziehen zu der Muskulatur der 
hintern Fußwandung. 

Die Bezeichnung Mm. protractores pedis anteriores ist nach 
dem Gesagten nicht ganz korrekt; es müßte richtiger heißen Mm. 
protractores byssi anteriores und entsprechend bei den Mm. retractores. 
Aber da die Byssusdrüse immer im Fuße liegt und ontogenetisch 
aus der Fußwandung entstanden ist, so kann man die allgemein 
übliche Bezeichnung beibehalten. 

Ein Musculus elevator pedis ist nicht vorhanden und wird wahr- 
scheinlich durch die ziemlich weit dorsal befestigten Mm. retractores 
pedis posteriores ersetzt. 


Fuß und Byssusapparat. 


Der zur langsamen Kriechbewegung dienende Fuß (Fig. 1 u. 
Fig 9f) befindet sich ganz im vordern Mantelraume. Er hat nicht 
wie bei andern Muscheln — ich erinnere nur an Anodonta und Car- 
dium edule — eine beilförmige Gestalt, sondern gleicht hierin einem 
Menschenfuße, nur ist der nach vorn gerichtete Teil mehr oder 
minder zylindrisch gestaltet und endigt vorn stumpf spitz. Auch 
zeichnet sich der Fuß nicht durch ansehnliche Größe aus; infolge- 
dessen finden keine Teile des Verdauungskanals, der Leber, der 


Phaseolicama magellanica Rousseau. Lil 


Geschlechtsorgane, ja nicht einmal das Pedalganglion im Fuße 
‘Platz. 

Bezüglich des äußern Aussehens ist die Fußwandung mannig- 
fach gestaltet und gekräuselt, sodaß namentlich auf Sagittalschnitten, 
aber auch auf Frontalschnitten das Fußepithel eine mehr oder minder 
starke Schlangenlinie bildet. Nur an der vordern Spitze liegt das 
Epithel glatt an und geht nach hinten allmählich in die Wellenform 
über. Wahrscheinlich sind diese Epithelfalten nur eine Folge der 
Alkoholbehandlung. 

Das mäßig hohe Epithel des Fußes ist durchweg prismatischer 
Art. Es ist jedoch nicht an allen Stellen gleich hoch, sondern im 
allgemeinen ist es an der ventralen Seite bedeutend höher, ja gut 
doppelt so hoch wie an der dorsalen; in den lateralen Teilen gleichen 
sich die verschiedenen Höhen aus. Überall ist das Epithel mit 
Cilien bekleidet (cf. GEORGEVITSCH, 1895, p. 24), welche dieselbe 
Mannigfaltigkeit aufweisen wie die Epithelzellen. Die Cilien stehen 
an der ventralen Seite dichter und sind auch länger als an den 
übrigen Teilen. Dem entspricht auch die Cuticula, welche überall, 
‘besonders deutlich an der ventralen Seite, zu erkennen ist. Es ist 
diese Anordnung der Epithelzellen, Cilien und Cuticula ganz natür- 
lich, weil an der ventralen Seite die Cilien vor allem in Betracht 
kommen für die Unterhaltung der Wasserströmungen im Mantel- 
raume und deshalb die Cilien einen kräftigen Unterbau haben müssen 
(cf. STENTA, 1903). 

Der ganze Fuß ist sehr muskulös; doch während sich die Mus- 
kulatur des fersenähnlichen Teils mehr auf die Wandung beschränkt, 
kann man den vordern zylindrischen Teil als ein einziges Muskelnetz- 
werk bezeichnen, abgesehen davon, daß die Aorta anterior und ge- 
ringe Ausläufe der Byssusdrüse sich in ihn erstrecken. Muskel- 
bündel verschiedener Dicke verlaufen in ihm kreuz und quer (cf. 
GEORGEVITSCH, 1895, p. 24 u. 25), während in dem dorsalen und 
fersenähnlichen Teil des Fußes die Muskelstränge mehr geordnet 
erscheinen und meistens in dorsoventraler Richtung ziehen. Ganz 
besonders dicht ist die Muskulatur unterhalb des Epithels. Der 
zylindrische Teil des Fußes ist es nun, welcher durch die vordere 
Mantelöffnung geschoben wird und vorwiegend der Bewegung dient. 
Der fersenähnliche und dorsale Teil des Fußes bis dicht ventral 
vom Magen werden von dem für die Lamellibranchiaten charakte- 
ristischen Byssusapparat eingenommen. Dieser ist bei Phaseolicama 
magellanica prächtig entwickelt, was wohl darin begründet ist, daß 


12 JOHANN IGEL, 


genannte Muschel an den unruhigen, stiirmischen Kiisten der Falk- 
land-Inseln lebt und infolgedessen gezwungen ist, sich am Boden oder 
Steinen festzuheften, um nicht gar zu sehr ein Spielball der Wellen 
zu werden. In gleicher Weise ist der Byssusapparat bei Modiolarca 
‘trapeziana, die in der benachbarten Magalhaens-Straße gefunden ist, 
entwickelt (cf. PELSENEER, 1903, p. 44 u. 45). 

Man kann beim Byssusapparat dreierlei unterscheiden: 

1. Den Teil, der den Faden bildet. 

2. Den Byssuskanal. 

3. Den eigentlichen drüsigen Teil. 

Der fadenbildende Teil liegt ganz dorsal im Fuße gleichsam in 
der Übergangsstelle vom Körper zum Fuß. Er hat im großen und 
ganzen die Gestalt eines elliptischen Kegels, dessen Spitze ventral- 
wärts gerichtet und dessen längere Querachse der Längsachse des 
Körpers parallel ist. Dieser fadenbildende Teil ist ein Epithelial- 
gebilde; er besteht aus Epitheliallamellen (cf. Fig. 4 u. 7 el), die eine 
bestimmte Anordnung haben. Man kann sich diesen Teil folgender- 
maben entstanden denken.!) Zunächst bat sich jederseits von der 
ventralen Spitze aus dorsalwärts etwas lateral (und zwar in der 
Mitte mehr lateral als vorn und hinten) eine tiefe schmale Ein- 
stülpung gebildet, deren Lumen in den ventralen Teilen vorn und 
hinten ineinander übergeht. Der dorsale Teil jedes Einstülpungs- 
lumens bleibt kanalartig erweitert, wie aus Fig. 4 u. 7 hel zu sehen 
ist. Von diesen Haupteinstülpungslumina aus haben sich in dem 
zwischen ihnen gelegenen Teil des Fußes Nebeneinstülpungen ge- 
bildet. Dieser zwischen den beiden Haupteinstülpungslumina liegende 
innere Teil erweckt den Eindruck, als wenn von einem dreieckigen, 
in sagittaler Ebene liegenden Medianteil dorsoventral gerichtete 
Lamellen ausgehen, die in ihrer ganzen Länge an ihm befestigt und 
mit ihren äußern Teilen lateral nach vorn gerichtet sind, wie Fig. 7 el 
zeigt, gleichsam wie Blätter eines Buches, nur nehmen hier die 
Lamellen nach vorn und hinten an Länge und Breite ab. Von den 
beiden Haupteinstülpungslumina haben sich auch in den nach außen 
liegenden Teil Einstülpungen gebildet, die aber an Tiefe hinter den 
innern etwas zurückstehen. 

Fassen wir eine der Lamellen, welche durch die Einstülpungen 


1) Mit der folgenden Ausführung will ich natürlich nicht die onto- 
genetische Entwicklung schildern, sondern nur zum bessern Verständnis 
des Lesers den Apparat vor seinen Augen sich bilden lassen. 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 13 


entstanden sind, näher ins Auge. Die Lamellen sind mit einem 
ziemlich hohen Epithel bekleidet, dessen prismatische Zellen einen 
in Hämatoxylin unfärbbaren, wenig sichtbaren Kern besitzen. 
Zwischen dem Epithel befindet sich eine schmale muskulöse Binde- 
gewebslamelle. Das Epithel der Lamelle geht natürlich in das der 
Nachbarlamelle über. Überall ist das Epithel der Lamellen mit 
einem dichten Cilienkleid versehen. Von diesen Lamellen wird nun 
das klebrige, in Hämatoxylin stark färbbare Byssussecret geliefert, 
und zwar besorgen dies subepitheliale Zellen (Fig. 4 u. 7 sz), welche 
zwischen den Prismenzellen des Lamellenepithels eingezwängt sich 
vorfinden und sich in Hämatoxylin wie das Byssussecret dunkelblau 
färben. Äußerst feine Kanälchen!) führen von den Subepithelial- 
zellen zwischen den Epithelzellen hindurch nach außen. Die Byssus- 
substanz tritt in sehr feinen Fäden durch diese Kanälchen in die 
Nebeneinstülpungslumina, wo sie zu Secretlamellen (Fig. 4 sl) ver- 
einigt wird. Diese Secretlamellen gelangen in das Haupteinstülpungs- 
lumen, sodaß also zwei Hauptsecretlamellen vorhanden sind, welche 
sich ventral von der Spitze zum Byssusfaden vereinigen. Der Byssus 
stellt infolgedessen ein plattes lamellenartiges Gebilde dar, bestehend 
aus zwei Lamellen, wie ein Querschnitt durch den Byssuskanal- und 
Faden zeigt (Fig. 5 Of). 

Dieser lamellenartige Teil des Byssusapparats hat mehreren 
Autoren Schwierigkeiten bereitet. THIELE (1892, p. 53 u. 54) wie 
auch CARRIÈRE, 1892, haben an den Lamellen eine fädige Schicht 
wahrgenommen und sind der Ansicht, diese Schicht, welche zweifel- 
los den von mir beschriebenen Cilienbesatz darstellt, sei „eine faden- 
förmige Anordnung der aus den Zellen tretenden Byssussubstanz.“ 
THIELE begründet seine Ansicht damit, daß ein Cilienbesatz das An- 
kleben der Byssussubstanz an die Zellen verhindere und somit dem 
Byssusfaden jeder Halt genommen werde. Eine solche Ansicht ist 
völlig unhaltbar; denn wie soll das Byssussecret, wenn es überall 
an den Zellen festklebt, sich wieder loslösen und von der Stelle ge- 
langen können, damit ein Faden zustande kommt? Ohne das dichte 
Cilienkleid wäre bei dem klebrigen Byssussecret eine Fadenbildung 
vollständig ausgeschlossen. Der Cilienbesatz ist im Gegenteil dazu 


1) Die Ausführungskanälchen sind so fein, daß ich sie erst bei starker 
Vergrößerung mit Olimmersion bemerkte und auch da nur bei sehr wenigen, 
was aber genügt, um auf ihr Vorhandensein bei allen übrigen schließen 
zu können, Es war mir nicht möglich, sie in der Fig. 7 entsprechend 
dünn zu zeichnen. 


14 . 1 JoHANN IGEL, 


vorhänden, um ein Ankleben des Secrets an die Zellen zu ver- 
hindern. Er vereinigt die unzählbaren feinen Secretfäden zu. 
Lamellen, und wahrscheinlich dient er auch dazu, durch seinen 
Flimmerschlag die träge Byssusmasse von der Stelle zu bewegen. 
Auf diese Weise ist eine Fadenbildung möglich. Den erforderlichen 
Halt bieten nicht nur die zahllosen feinen Byssussecretfäden, sondern 
auch die Reibung der Secretlamellen an dem Cilienbesatz. Denn: 
bei einem in Funktion befindlichen Byssusapparat (Fig. 4) waren: 
die Epithellamellen dicht aneinander gedrängt, die Cilienschicht war 
gegen das Epithel gedrückt, sodaß es schwer fiel, überhaupt Cilien 
zu konstatieren. 

Ein anderer Autor, Barroıs (1885, p. 14), will die Cilien nicht 
überall gesehen haben; er sagt: „les lamelles sont en maints en 
droits tapissées de cils vibratiles, mais je n’oserais l’affirmer sans 
restriction.“ Ich vermute, daß Barrois nur solche Exemplare an- 
getroffen hat, deren Byssusapparat in Funktion war. Wenn Barrots 
aber glaubt, es seien keine Cilien vorhanden, so befindet er sich im 
Irrtum. Ich habe mich selbst daraufhin bei Cardium edule, dessen 
Byssusapparat er als typisches Beispiel beschreibt, davon überzeugt 
und habe überall dasselbe dichte Cilienkleid vorgefunden, wie es. 
Phaseolicama besitzt und welches GEore&virsch (1895, p. 27) bei 
den von ihm untersuchten Exemplaren ebenfalls gefunden hat. 

Der Byssuskanal (Fig. 4 u. 5 bk) ist dorsoventral gerichtet und 
mündet an der ventralen hintern Fußkante in den Mantelraum. Bei 
einigen Exemplaren hatte sich auffallenderweise von dem dorsalen 
Teil des Byssuskanals ein zweiter abgezweigt, der dann immer mehr 
nach vorn mündete, ja bei einem Exemplar sogar dorsal von dem 
zylindrischen vordern Fußteil. Der Byssusfaden benutzte in solchen 
Fällen immer den mehr nach vorn gerichteten Kanal. Es läßt sich 
dieses Verhalten wohl so erklären, daß die Mündung des Byssus- 
kanals zu sehr nach hinten gerückt ist und es infolgedessen mit 
Schwierigkeiten verbunden ist, den Byssus durch die vordere Mantel- 
öffnung zu schaffen und sich an Gegenständen zu befestigen, wozu 
ein mehr nach vorn gerichteter Kanal bequemer ist. 

Das Lumen des Byssuskanals stellt einen elliptischen Zylinder 
dar (cf. Fig.5). Die Wandung ist aber nicht gleichmäßig gekrümmt, 
sondern weist Falten auf, besonders in der Nähe der Mündung. Sie 
ist stark muskulös; zahlreiche Muskelfasern führen von ihr zur Fub- 
wandung. Das Epithel der Kanalwandung ist ein mäßig hohes 
Prismenepithel, das schon mehr als das Lamellenepithel den Charakter 


~ 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 15 


des Fußwandungsepithels trägt. Auch hier findet sich überall ein 
dichtes Cilienkleid. Die vordere Hälfte des Epithels der Kanal- 
mündung ist dicht mit subepithelialen Secretzellen ausgestattet, die 
meistens so dicht nebeneinanderliegen, daß von den indifferenten 
Epithelzellen nichts zu sehen ist. 

Erwähnt sei an dieser Stelle, daß der dorsal von dem Byssus- 
kanal gelegene, sich trichterartig erweiternde Teil der Byssusdrüse, 
dort also, wo die Haupteinstülpungslumina ineinander übergehen, an 
der Außenseite ein ausnahmsweise hohes Prismenepithel besitzt, das 
überdies noch in anderer Hinsicht auffällt; nämlich zwischen den 
Zellen des dorsalen Drittels befinden sich ziemlich distal gelegene 
Byssussecretzellen, die in der Richtung der Prismenzellachse ge- 
streckt sind (Fig. 4). 

Der dritte eigentliche drüsige Teil ist sehr ausgedehnt. Er 
umgibt den lamellenartigen Teil nach allen Richtungen sowie den 
Byssuskanal, erstreckt sich fast bis vorn in die Fußspitze, bricht 
sich oft in breiten Spalten Bahn zwischen den Muskelbündeln der 
vereinigten Mm. retractores pedis posteriores und zwischen den 
Muskelbündeln der Mm. protractores pedis anteriores. Dieser drüsige 
Teil wird, wie es für den Fuß charakteristisch ist, von zahlreichen 
Muskelfasern größerer und kleinerer Art und im ganzen nach vorn 
gerichteten Teil außerdem von der Aorta anterior durchzogen. 

Die Drüsenzellen (cf. Fig. 4 u. 5 u. 7 ddr), welche alle mög- 
lichen Formen annehmen, sind meistens länglich; sie besitzen einen 
kugligen großen Kern mit deutlich wahrnehmbarem, in Hämatoxylin 
dunkelblau gefärbtem Nucleolus. Fast immer sind in dem Proto- 
plasma konkrementartige Einlagerungen vorhanden in Form schwarzer 
Punkte, was jedoch auf Hämatoxylinfärbung beruht. Diese krümligen 
Einlagerungen vermehren sich in einigen Zellen mehr und mehr, bis 
von der Zelle als solcher nichts mehr zu erkennen ist. Auf diese 
Weise entstehen zuweilen mächtige Ansammlungen von Byssus- 
substanz, die sich namentlich in der Nähe des Byssuskanals und 
des fadenbildenden Lamellenteils vorfinden, wie aus Fig. 4 zu er- 
sehen ist. 

Eine auffallende Erscheinung war bei einigen der von mir 
untersuchten Exemplare zu konstatieren, nämlich bei den nicht ge- 
schlechtsreifen Individuen — es waren dies nur männliche Tiere 
— war der Byssusapparat nicht in Funktion; weder waren Secret- 
lamellen zwischen den Epithellamellen vorhanden, noch fanden sich 
in den Drüsenzellen starke pigmentartige Einlagerungen; kurz, der 


16 JOHANN IGEL, 


ganze Byssusapparat war zusammengeschrumpft.!) Man kann wohl 
hieraus den Schluß ziehen, daß zwischen Genitalorganen und Byssus- 
apparat eine enge Beziehung besteht, indem nämlich erstere bei der 
Entwicklung der Geschlechtsprodukte einen gewissen Reiz auf 
letzteren ausüben und dadurch denselben in Tätigkeit setzen. Viel- 
leicht hat diese Einrichtung folgenden Sinn. Die weiblichen Tiere 
können sich bei Geschlechtsreife festsetzen und werden von den 
brandenden Wellen nicht hin und hergeworfen, was wohl für die 
Embryonen von Vorteil sein dürfte. Man kann aber auch die Ver- 
mutung hegen, daß es auf diese Weise den männlichen Individuen 
ermöglicht wird, sich in der Nähe von weiblichen Tieren festzusetzen, 
wodurch die Befruchtung der Eier vermittelst des Spermas er- 
leichtert wird. 


Verdauungssystem. 


Der Verdauungskanal (Fig. 9) beginnt mit der hinter dem Ad- 
ductor anterior gelegenen Mundöffnung, welche zugleich dorsal vom 
Adductor liegt, da derselbe, wie früher erwähnt, in die ventrale 
vordere Rundung gerückt ist. Der Mund öffnet sich ventralwärts. 
Der sich anschließende Ösophagus (oes) führt in einem fast gleich- 
mäßig gekrümmten Bogen, parallel der vordern dorsalen Rücken- 
linie in den sackförmigen Magen; er mündet jedoch nicht in die 
vordere Spitze des Magens, sondern dorsalwärts etwas von dieser 
entfernt (oesm). Der Magen (m) erstreckt sich in der Richtung von 
vorn nach hinten mit meistens einer geringen Neigung von vorn 
dorsal nach hinten ventral. Der Darm (d) verläßt den Magen nicht, 
wie es bei manchen Muscheln der Fall ist, am hintern ventralen 
Ende, sondern an der ventralen Seite ungefähr am Ende des 
ersten Magendrittels. Er wendet sich zunächst nach vorn, wobei 
er zugleich ein wenig rechts lateral abweicht, biegt dann, nachdem 
er fast die Transversalregion der Magenspitze erreicht hat, rechts 
lateral nach hinten um. Bei dieser Umbiegung neigt sich der 
Darm mehr oder minder ventralwärts und verläuft ventral rechts 
lateral vom Magen nach hinten. Kurz vor dem Ende des 
Magens wendet er sich allmählich dorsalwärts und, soweit es der 
Magen gestattet, der Medianebene zu. Hat er diese hinter dem 


1) Solche Exemplare boten den großen Vorteil, bei ihnen die Epithel- 
lamellen, Cilien, Epithelzellen und die subepithelialen Secretzellen deutlich 
erkennen zu können. 


Phaseolicama magellanica RovussEav. 1% 


Magen erreicht, wendet er sich vollends nach hinten und nimmt 
seinen Wee fast parallel dem dorsalen Mantelrand, wobei er 
sich demselben nach hinten immer mehr nähert, durchbohrt auf 
diesem Wege in der für die meisten Muskeln charakteristischen 
Weise den Ventrikel des Herzens, führt zwischen den Mm. retractores 
pedis posteriores hindurch und weiter dorsal vom Adductor posterior 
entlang und mündet schließlich, indem er sich der hintern dorsalen 
Rundung des Adductor posterior genau anlegt, fast ganz ventral- 
wärts in die Analkammer, welche durch die Analöffnung des Mantel- 
rands mit der Außenwelt in Verbindung steht. 

Hinter der Mundöffnung lateral befinden sich die Mundlappen- 
paare (Fig 1 ml). Die Mundlappen sind bei vorliegender Muschel 
‘wie bei ihrer Verwandten Modiolarca trapezina (cf. PELSENEER, 1903, 
p. 44) ziemlich klein, weil sie zum guten Teil durch die Kiemen er- 
setzt werden. Die Insertionslinien der Mundlappen liegen nicht in 
einer Sagittalebene, sie divergieren vielmehr nach hinten voneinander 
und zwar die der äußern Mundlappen mehr als die der innern; in- 
folgedessen verjüngt sich der jederseits zwischen den Mundlappen 
‚befindliche Raum dem Munde zu. Die innern Mundlappen hängen 
hinter der Mundöffnung mit ihren vordern Enden zusammen und 
bilden eine kleine Erhöhung, gleichsam eine Unterlippe (cf. STEMPELL, 
1899, p. 128). Die äußern Mundlappen, welche an Größe den innern 
etwas nachstehen, sind mehr nach hinten gerückt und zum großen 
Teil lateral am Mantel befestigt. 

Bei der nähern Untersuchung der MundJappen fällt sofort die 
große Verschiedenheit des Epithels auf. Es besitzen nämlich die 
innern Mundlappen an ihrer Außenseite, die äußern an ihrer Innen- 
seite ein hohes prismatisches Epithel mit dicht stehenden Cilien, 
während die entgegengesetzten Seiten der Mundlappen ein niedriges 
Epithel aufweisen, das nicht die geringste Ähnlichkeit mit dem 
andern hat; auch der Übergang zwischen den beiden Epithelien ist 
ein plötzlicher und schroffer. Das Vorhandensein des Prismenepithels 
kann man folgendermaßen erklären. Die Mundlappen sind eigen- 
tümlich geformte und von ihrer ursprünglichen Stelle gerückte 
Lippen. Gruman ARTHUR Drew (1906, p. 26) sagt: These organs 
are essentially lips, for their chief, if not only, function is the con- 
duction of food into the mouth“. Daß wir es hier mit Lippen zu 
tun haben, ersieht man deutlich an dem Zusammenhang der innern 
Mundlappen hinter dem Mund. Es sind die innern Mundlappen aus 
‘der Unterlippe hervorgegangen, die äußern aus der Oberlippe. Da 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 2 


18 JoHANN IGEL, 


nun die Außenseite der innern Mundlappen der Innenseite der Unter- 
lippe entspricht und die Innenseite der äußern Mundlappen der 
Innenseite der Oberlippe, so ist das hohe Prismenepithel an den zu- 
gekehrten Seiten der Mundlappen jederseits als eine Fortsetzung 
des Oesophagealepithels anzusehen. 

Der Ösophagus (oes) bildet eine schlauchförmige Röhre. Seiner 
ganzen Länge nach ist er, wie bereits angedeutet, mit einem hohen 
prismatischen Epithel ausgekleidet, das überall dicht mit Cilien be- 
setzt ist (Fig. 2). Das Prismenepithel ist jedoch nicht gleichmäßig 
hoch, sondern zeigt Unregelmäßigkeiten. Durchweg ist es an der 
dorsalen und ventralen Seite bedeutend höher als an den lateralen 
Seiten, sodaß sich 2 laterale Längsrinnen (Fig. 2 Zr) durch den 
Ösophagus hinziehen. Außerdem befindet sich fast bei allen an der 
dorsalen und ventralen Seite je eine Längsrinne, die schmaler und 
weniger tief sind. Infolge des Vorhandenseins dieser Längsrinnen 
zeigt das Lumen des Ösophagus auf einem Querschnitt Kreuzform, 
wie aus Fig. 2 zu ersehen ist. Zwischen den lateralen, dorsalen und 
ventralen Furchen laufen vielfach mit ihnen parallel noch unbe- 
deutendere Längsfurchen, die aber kaum in Betracht zu ziehen sind. 
Die erwähnten Längsrinnen beginnen nicht gleich mit der Mund- 
öffnung, sondern eine kleine Strecke von ihr entfernt entstehen sie 
allmählich und verflachen sich kurz vor der Mündung des Ösophagus 
in den Magen. Die lateralen Längsrinnen sind bei jedem Exemplar 
vorhanden; die dorsale und ventrale Furche fehlt bei sehr wenigen. 
An ihrer Stelle hatte sich dann ein mächtiger Längswulst gebildet, 
dessen Prismenzellen bis in die Mitte des Ösophagusquerschnitts. 
reichten. 

Die Mündung des Ösophagus in den Magen (oesm) war bei allen 
von mir untersuchten Exemplaren sehr eng, sodaß es nur den 
kleinsten Nahrungsteilchen, wie Diatomeen und andern kleinen 
Körnern, gelingen kann, den engen Kanal zu passieren. Vielleicht. 
hat die enge Mündung die Aufgabe, das Eindringen von Sandkörn- 
chen und Crustaceen in den Magen zu verhindern. 

Der Magen (m), ungefähr 1 mm lang, ist im hintern Teil etwas. 
dorsoventral abgeplattet (cf. Fig. 8). Das Magenepithel ist sehr 
mannigfaltig. Der hinterste Teil der Magenwand besteht aus ein- 
fachem flachen Epithel (Fig. 8), das sich an der ventralen Seite 
weiter nach vorn erstreckt als dorsal und lateral. Nach vorn geht 
das flache Epithel allmählich in hochprismatisches über, das, je 
weiter man nach vorn kommt, an Höhe immer zunimmt. An der 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 19 


dorsalen und links lateralen Seite ist das Prismenepithel mit einer 
im Leben wohl gallertigen Cuticularmasse bedeckt, die sich in 
Hämatoxylin nur sehr wenig färbt. An der lateralen Seite etwas 
dorsal bildet die innere Magenoberfläche eine ziemlich scharf hervor- 
ragende Kante (Fig. 6), die nicht nur durch die verdickte Beleg- 
masse selbst, sondern durch eine geringe Magenwandfurche und durch 
ausnahmsweise hochprismatische Zellen zustande kommt. Von dieser 
Kante aus nimmt der Belag nach allen Seiten allmählich an Höhe 
ab. Wir haben unzweifelhaft hier die „fläche tricuspide“ (Fig. 6 u. 
8 ft) vor uns, die nach allgemeiner Annahme zur Zerkleinerung der 
Nahrungsteile dient, eine Aufgabe, auf die besonders die laterale 
Längskante hindeutet. Was das übrige prismatische Epithel an- 
langt, so ist es mit einer dünnen Cuticula überzogen und mit 
Cilien versehen, welche die Cuticula durchbohren. 

Am Magen sind noch die beiden Blindsäcke von Interesse. Der 
kleinere Blindsack (dc) befindet sich dorsal eine gute Strecke hinter 
der Mündung des Ösophagus; er ist nach links lateral gerichtet und 
zeigt mit der Spitze etwas nach vorn. Seine Wandung besteht aus 
hochprismatischem Epithel, das besonders beim Übergang vom Magen 
in den Blindsack durch seine Höhe auffällt. Die „fläche tricuspide“ 
erstreckt sich in den Blindsack hinein. 

Weit umfangreicher als der dorsale Blindsack ist der ventrale (ve) 
und augenscheinlich auch von größerer Bedeutung. Er entspringt 
mit weiter Öffnung gleich hinter dem Pylorus, jedoch nicht ganz 
ventral, sondern etwas links lateral und zeigt in den meisten Fällen 
2 sekundäre Ausstülpungen, eine kleinere nach vorn und eine größere 
nach hinten gerichtete; die letztere ist gewöhnlich 3seitig pyramiden- 
förmig gestaltet, da sie zwischen Magenwand, Körperwand und der 
dorsalen, linkslateralen Fußwand eingezwängt ist. Die Gestalt des 
ventralen Blindsacks ist bei den einzelnen Tieren verschieden. Ist 
Raum genug vorhanden, wie es bei einem Exemplar deutlich be- 
obachtet werden konnte, so hängt der Blindsack ohne jede sekundäre 
Ausstülpung ventral unter dem Magen in Gestalt eines nach unten 
sich verjüngenden Sacks. Es sind daher die sekundären Aus- 
stülpungen nur Formveränderungen infolge Platzmangels. Auch die 
Größe des Coecums scheint von dem zu Gebote stehenden Raum ab- 
zuhängen; denn bei einigen wenigen Exemplaren, bei denen ventral 
vom Magen mehr Raum vorhanden war, besaß der Blindsack be- 
deutende Dimensionen, sodaß er an Größe fast die Hälfte des Magens 


erreichte. 
2% 


20 JOHANN IGEL, 


Das Epithel des ventralen Blindsacks ist hochprismatisch und 
ist mit straff aufrecht stehenden Cilien, besser gesagt Borsten, be- 
setzt (cf. Fig. 8 ve). Bei einigen Exemplaren war das Epithel an 
der hintern rechtslateralen Seite der Mündung, also dort, wo Magen 
und Blindsack sich besonders gegenseitig drückten, in das Lumen 
vorgestülpt und bildete vielfach eine verwachsene Falte. Hier 
waren gewöhnlich infolge der starken Krümmung die hohen Prismen- 
zellen voneinander getrennt und sahen auf einem Querschnitt durch 
die vorgeschobene Epithelwand aus wie ein mächtiger Büschel. 
Dieses Vorspringen der Epithelwand ist ebenfalls, wie oben an- 
gedeutet, eine Folge von Raummangel; indem sich nämlich Magen 
und Blindsack gegenseitig drängen, wird das Epithel in das Lumen 
vorgeschoben. Hierfür spricht noch die Tatsache, daß diese Eigen- 
tümlichkeit nicht bei allen Individuen zu bemerken war, z. B. bei 
denen, bei welchen durch mehr dorsale Verlagerung des Magens es 
ventral von ihm an Raum nicht fehlte. 

Welchen Zweck die Coeca haben, läßt sich nicht bestimmt sagen. 
Ich möchte die Ansicht vertreten, daß der ventrale Blindsack in- 
folge seiner Lage und des starken Borstenepithels die Druck- und 
Zugkräfte, welche den Magen vom Fuß her gefährden, abschwächt 
und so dem Magen wesentlichen Schutz bietet. Ob nun auch der 
dorsale Blindsack einen solchen Zweck zu erfüllen hat, lasse ich 
dahingestellt, da von der dorsalen Seite her dem Magen keine Ge- 
fahr droht. 

Auf eine Erscheinung möchte ich noch hinweisen. Wenn man 
nämlich den Magen der Nuculiden betrachtet (cf. STEMPELL 1898, 
p. 386, fig. 24), welcher an der ventralen Seite dasselbe merkwürdige 
Borstenepithel aufweist und durch eine tiefe Falte in einen dorsalen 
und ventralen Abschnitt geteilt wird, so läßt sich vermuten, dab 
der ventrale Teil einem solchen Blindsack, wie ihn vorliegende 
Muscheln an der ventralen Magenseite besitzen, entspricht. Hierfür 
spricht nicht nur die fast dorsoventrale Lage des Nuculidenmagens, 
sondern auch das eigentümliche Borstenepithel. 

Der Darm (d) bildet, wie der Ösophagus, eine überall gleich- 
mäßig weite, schlauchförmige Röhre. Das hochprismatische Epithel 
der Darmrohrwandung ist überall mit Cilien besetzt, welche aber 
bei weitem nicht so dicht stehen wie im Ösophagus. In dem Teil 
des Darmkanals, der an dem Fuß entlang führt, finden sich ähnliche 
Längswülste und Längsrinnen (ef. Fig. 8 d) wie im Ösophagus. Sie 
zeichnen sich hier durch große Mannigfaltigkeit aus, was wohl in 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 21 


der verschiedenen Lage begründet ist, da der Darm bei den ver- 
schiedenen Exemplaren bald mehr, bald weniger zur Seite geschoben 
war. Ebenso finden sich Unebenheiten im Epithel am Ende des 
Darms dorsal vom Adductor anterior bis zum Ende hin. 

Welchen Zweck haben nun die Längswülste und Längsrinnen 
im Ösophagus und Darm und wie sind sie entstanden? Ich möchte 
zunächst einer Ansicht entgegentreten, die man wohl hegen könnte, 
nämlich, daß diese Unebenheiten des Epithels dazu dienen, die Ober- 
fläche des Lumens zu vergrößern, um so zur Aufnahme der ver- 
dauten Stoffe geeigneter zu sein. Diese Ansicht ließe sich wohl 
beim Darm verteidigen, aber beim Ösophagus wären dafür Gründe 
schwer anzugeben. Ich bin bezüglich dieser Frage der Meinung, dab 
wir es hier mit mechanischen Vorrichtungen zu tun haben, welche 
den Ösophagus und den Darm befähigen, Zusammendrückungen und 
Auseinanderziehungen in Transversalebenen besser zu ertragen. Gesetzt 
den Fall, der Darm oder Ösophagus wäre mit gleich hohem Prismen- 
epithel ausgekleidet, und es würde nun eine Zusammendrückung 
stattfinden, so würden an der innern Oberfläche die Zellen an zwei 
gegenüberliegenden Stellen Quetschungen, an den um 90° von ihnen 
entfernten Stellen Zerrungen erleiden. Da nun die Längsrinnen 
vorhanden sind, können sich die Längswülste um diese Längsrinnen 
drehen. Die kürzern Prismenzellen der Längsfurchen werden beim 
Zusammendrücken keinen nennenswerten Schaden erleiden. Es bilden 
somit die Längsfurchen gleichsam Scharniergelenke, um welche sich 
die Teile mit hochprismatischen Zellen drehen können. Auf diese 
Weise werden Quetschungen und Zerrungen fast ganz verhindert. 

Die Entstehung dieser Längswülste und Längsrinnen läßt sich 
ontogenetisch durch die Wirkungen von Zusammendrückungen er- 
klären. Da die Bewegungen des Fußes — denn diese sind die Ur- 
sache der Längsrinnen und Längswülste — von Jugend auf erfolgen 
und Ösophagus und der dem Fuße benachbarte Teil des Darms da- 
durch zusammengedrückt werden, so müssen an einigen Stellen ihrer 
innern Oberfläche die Prismenzellen infolge der Quetschungen im 
Wachstum hinter den übrigen zurückbleiben. Hierdurch ist auch 
die Erklärung für die lateralen Längsrinnen des Ösophagus gegeben, 
denn dieser führt zwischen den Mm. protractores pedis anteriores 
hindurch und hat bei allen Exemplaren dieselbe Lage. Durch diese 
Theorie läßt sich auch die Mannigfaltigkeit der Längsrinnen und 
Längswülste beim Darm erklären. Dieser ist nämlich bei den ver- 
schiedenen Exemplaren bald mehr bald weniger zur Seite geschoben; 


a. JOHANN IGEL, 


daher sind auch die Wirkungen der Zusammendriickungen bei den 
einzelnen Individuen verschieden. 

Die Leber (Fig. 1 7) besteht aus einem Wirrwar von Schläuchen. 
Sie liegt wie bei allen Muscheln im vordern Teil des Körpers, be- 
ginnt dorsal vom Adductor anterior, umgibt den Osophagus und un- 
gefähr die vordere Magenhälfte. Die Leber besteht hier, im Gegen- 
satz zu vielen andern Muscheln, aus zwei ganz symmetrischen Hälften, 
die schon äußerlich nach Abtrennung der Schale deutlich zu erkennen 
sind. Jede Leberhälfte mündet seitwärts in den vordern Teil des 
Magens (Fig. 9 /m) mit einem kurzen, aber umfangreichen Schlauch, 
der fast halbkuglich gestaltet, jedoch bei den meisten Individuen 
in lateraler Richtung etwas in die Länge gezogen ist. In diesen 
Mündungsschlauch ergießen die zahlreichen kleinen Leberschläuche 
ihr Secret. Die Wandung des Lebermündungsschlauchs ist dünn- 
häutig. 

Bezüglich des eigentlichen drüsigen Teils, der proximal von den 
Mündungen der kleinen Leberschläuche in den großen Mündungs- 
schlauch beginnt, finden sich hier dieselben Verhältnisse wie bei 
den Nuculiden (cf. Sremreur, 1898, p. 388). Der drüsige Teil weist 
die typischen Körnerzellen auf. Es sind dies große, schwach ge- 
färbte, nach dem Lumen des Schlauchs abgerundete Zellen mit 
kugligen, undeutlich sichtbaren Kernen. Die Zellen enthalten zahl- 
reiche kuglige Secretkörner, die sich in Hämatoxylin dunkel färben 
und bei starker Vergrößerung die ,Granula“ FRENZEL’s (cf. STEMPELL, 
1898, p. 388) klar erkennen lassen. Zwischen diesen Drüsenzellen 
finden sich noch vereinzelt Zellen, die sich infolge stärkerer Häma- 
toxylinfärbung von den übrigen deutlich abheben, welche, wie 
STEMPELL bemerkt, „eine gewisse Ähnlichkeit mit den ,Granuzzr- 
schen Halbmonden‘ in den Speicheldrüsen der Vertebraten“ haben. 

Bezüglich des Verhältnisses zwischen Leber und Geschlechts- 
organen wird im folgenden Abschnitt die Rede sein. 


Genitalsystem. 


Vorliegende Species ist getrenntgeschlechtlich. Die Geschlechts- 
organe sind paarig und münden bei männlichen und weiblichen In- 
dividuen an derselben Stelle, nämlich hinter dem Fuß zu beiden 
Seiten der vereinigten Mm. retractores pedis posteriores kurz vor 
der Niere. Die Mündungen der Geschlechtsorgane tühren bei beiden 
Geschlechtern in die innern Kiemengänge und sind rüsselartig in 
den Kiemenraum vorgestülpt. Ihr Epithel ist mäßig hochprismatisch 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 23 


und spärlich mit Cilien versehen. Ihr ganzes Aussehen läßt darauf 
schließen, daß die Mündungen durch Einstülpung des Körperepithels 
entstanden sind, wofür auch der unvermittelte Übergang von Mündungs- 
epithel zum eigentlichen Drüsenepithel spricht. 

Bei männlichen Tieren ziehen die Geschlechtsschläuche von den 
Mündungen aus dorsalwärts und etwas nach vorn und lateral, um- 
geben den Darm und den hintern Teil des Magens und stoßen 
dorsal vom Magen zusammen. Sie haben in den ventralen Teilen 
taschenförmige Ausstülpungen und zwar fast überall dort, wo sich 
Raum dazu bietet, in den dorsalen Teilen verzweigen sie sich. Diese 
Verzweigungsschläuche schieben sich zwischen Magen und Körper- 
wand nach vorn vor, umgeben meistens noch den hintersten Teil 
der Leber, nur selten erreichen sie den kleinen dorsalen Blindsack 
des Magens. Das Drüsenepithel ist mehrschichtig. Die kugligen 
Zellen sind klein und locker aneinandergelagert. Von diesen Zellen 
werden die Spermien in großer Menge gebildet, sodaß die Schläuche 
von ihnen ganz angefüllt sind. Diese gelangen durch die Mündungen 
in die innern Kiemengänge und mit dem Atemwasser nach außen. 
Die Spermien bestehen aus einem länglichen dicken Kopfteil, der 
eine ziemlich lange Geißel trägt. 

In sterilem Zustand sind die männlichen Geschlechtsschläuche 
stark zusammengeschrumpft (cf. Ginman Drew, 1906, p. 24). An 
Stelle des mehrschichtigen Drüsenepithels ist einschichtiges getreten. 
Sehr auffallend war bei solchen Exemplaren die mächtige Entwick- 
lung der Leber, welche sich bis hinter den Magen zum Pericard 
erstreckte, ja letzteres oft noch weiter zurückgedrängt hatte. Es 
scheint demnach ein inniges Verhältnis zwischen Leber und Gonaden- 
produkten zu bestehen, indem sich letztere auf Kosten der Leber 
entwickeln. Ein ähnliches Verhältnis hat STEMPELL bei Solemya 
togata Porx zwischen Geschlechtsprodukten und der „fleche tricuspide“ 
festgestellt. Somit läßt sich die Vermutung aussprechen, daß bei 
vielen Muscheln die Geschlechtsprodukte sich auf Kosten anderer 
Organe bilden. 

Die weiblichen Geschlechtsorgane haben im großen und ganzen 
dieselbe Lage wie die männlichen. Sie erweitern sich von den 
Mündungen an allmählich zu riesigen Schläuchen, die zuweilen an 
Umfang die halbe Größe des Magens erreichen. Da sie zwischen 
Magen und Körperwand eingezwängt sind, zeigen sie tiefe Faltungen, 
auch einige wenige taschenförmige Ausstülpungen, nur selten kürzere 
sekundäre Schläuche. Im allgemeinen haben die weiblichen Ge- 


24 JOHANN IGEL, 


schlechtsschläuche einen einfachern Bau. Das Epithel ist einschichtig: 
Die länglich kolbenförmigen Zellen sind dicht gedrängt an der 
Basalmembran befestigt (cf. Fig. 11). Das Protoplasma der Epithel- 
zellen hat nach Hämatoxylinfärbung ein graublaues Aussehen. Der 
ziemlich große kugelförmige Kern ist hellbläulich gefärbt und ent- 
hält einen dunkelblau gefärbten Nucleolus. Aus diesen Zellen ent- 
wickeln sich die Eier, indem sich eine Epithelzelle vergrößert und 
die Nachbarzellen verdrängt. Diese wachsen um das in Entstehung 
begriffene Ei herum und umgeben es an der dem Lumen zugekehrten 
Seite, somit ist das Ei teils von der Basalmembran und im übrigen 
von Follikelepithel (Fig. 11 fe) umgeben. Das Ei wird nun immer 
größer und löst sich allmählich von der Basalmembran ab. Die 
Zellhülle wächst hierbei mit, und nach Ablösung des Eies von der 
Basalmembran umgibt sie dasselbe vollständig. Mit der Zeit geht 
das Follikelepithel verloren, und das Ei ist fertig. Die Eier sind 
riesige Zellen: sie haben vielfach einen Durchmesser von 0,1 mm. 
Die Eihaut ist sehr dünn, aber hinreichend sichtbar. Die Farbe 
des Eies stimmt nach Hämatoxylinfärbung mit der der Epithelzellen 
überein. Das hellbläuliche Keimbläschen (Fig. 10 Kd) läßt das 
achromatische Kerngerüst erkennen, doch besitzt es, im Gegensatz 
zu den Keimepithelzellen, zwei Nucleolen (Fig. 10 nw), von denen 
der eine bedeutend größer ist als der andere. Die Nucleolen besitzen 
an gehärtetem Material eine große Härte, denn jedesmal, wenn sie 
vor das Mikrotommesser geraten waren, waren sie aus ihrer Stellung 
verdrängt, aber nie zerschnitten. 

Die Eier gelangen in die innern Kiemen. Hier werden sie von 
Spermien befruchtet und entwickeln sich in diesem geschützten 
Raum zu vollkommen ausgebildeten Muscheln. Es sind bei vor- 
gerückten Embryonen alle Organe zu erkennen, besonders der ver- 
hältnismäßig sehr umfangreiche Byssusapparat. Auch die Schale 
besitzt schon eine beträchtliche Festigkeit. Es ist anzunehmen, daß 
die Embryonen, da sie vor dem Verlassen der Entwicklungsstätte 
zu fertigen Muscheln sich entwickelt haben, lange Zeit innerhalb 
der Kiemen sich befinden. Bei der Größe der Embryonen sind in 
seltenen Fällen höchstens gegen 20 in dem Kiemenraum anzutreffen. 
Wir haben somit ein Beispiel von Brutpflege!) vor uns, die ja 


1) Über die Brutpflege und das Nervensystem von Phaseolicama 
magellanica habe ich bereits eine kurze Veröffentlichung gemacht in: SB. 
naturhistor. Ver. preuß. Rheinlande Westfalen, Bonn 1907, und zwar in 
der Abteilung: SB. med. naturw. Ges. Münster. 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 25 


auch durch den Aufenthaltsort der Muschel begründet ist. Phaseo- 
licama magellanica lebt, wie bereits erwähnt, an den Küsten der 
Falklands-Inseln, welche von dem kalten Kap-Horn-Strom umspült 
werden. Ebenso findet sich bei der benachbarten Verwandten 
Modiolarca trapezina-Brutpflege vor (cf. PELSENEER 1903, p. 45 u. 46). 
Bekanntlich findet sich Brutpflege bei Sübwasserformen und solchen 
Muscheln, die in arktischen Meeren leben, vermutlich weil die Tem- 
peraturverhältnisse ungünstig sind und eine schnelle Entwicklung 
für die Erhaltung der betreffenden Arten vonnöten ist. 


Circulationssystem. 


Der große Pericardialraum liegt im hintern Teil des Körpers 
und wird von einer zarten Haut, dem Pericard, umgeben. Seinen 
größten Umfang hat er vor den Nieren, wo er den ganzen Körper- 
raum ausfüllt und ventral von ihm nur die Mm. retractores pedis 
posteriores hinziehen. Der ganze dorsale Teil des Pericards liegt 
unmittelbar unter der Riickenhaut; daher zeigt das Pericard in 
seinem dorsalen Verlauf eine gleichmäßige Krümmung. Anders ist 
es an der ventralen Seite. Wenn man von der Stelle der größten 
Ausdehnung nach hinten geht, wachsen die Nieren median schnell 
an und drängen die ventrale Pericardialwand immer mehr dorsal- 
wärts und nach den Seiten. Bereits eine gute Strecke vor dem 
Adductor posterior hat der Pericardialraum sein Ende gefunden. 
Geht man von dem Teil der größten Ausdehnung nach vorn, so 
steigt die ventrale Wand des Pericards ziemlich steil dorsalwärts 
an. Denn hier nehmen die üppig entwickelten Geschlechtsorgane 
einen ansehnlichen Raum in Anspruch, oder an ihre Stelle tritt bei 
sterilen Exemplaren die mächtig entwickelte Leber. Nur ganz dorsal 
und median verläuft die ventrale Pericardialwand etwas schräger 
nach vorn, bis sie etwas weiter nach vorn mit dem Pericardialraum 
endigt. Der Pericardialraum wird vom Darm durchzogen. Durch 
die ventrale Pericardialwand in ihrem vordern dorsalen Teil nimmt 
die Aorta anterior ihren Weg. Ferner wird die ventrale Pericardial- 
wand von den Branchioatrialöffnungen durchbrochen. In der Nähe 
letzterer liegt jederseits der Renopericardialtrichter. 

In dem Pericardialraum befindet sich das Herz (Fig. 9), be- 
stehend aus einem langgestreckten Ventrikel (v) und den beiden 
Vorhöfen (a). Jedoch wird das Herz nicht vollständig vom Pericard 
eingeschlossen, denn das hinterste Viertel des Ventrikels liegt auber- 
halb. Der schlauchförmige Ventrikel wird seiner ganzen Länge 


26 Jonann IGEL, 


nach vom Darm durchbohrt. Der Ventrikel beginnt gleich nach dem 
Eintritt des Darms in den Pericardialraum, dort wo der Darm von 
seinem dorsalwärts der Medianebene zu gerichteten Lauf nach hinten 
umbiegt, und endigt dorsal vorn vom Adductor posterior. Gleich vorn 
erweitert sich der Ventrikel ziemlich stark, nimmt aber auch ebenso 
schnell nach hinten ab und umschließt den Darm in seinem weitern 
Verlauf nach hinten ziemlich eng. Das Ventrikelepithel bildet eine: 
muskulöse Haut, gleichsam ein dichtes Flechtwerk von Muskel- 
fasern. Der erweiterte vordere Teil ist ganz besonders muskulös. Es 
sind mehrere kräftige Muskelstränge vorhanden, die meistens in 
Transversalebenen durch das Lumen verlaufen und je zwei Punkte 
des Ventrikelepithels verbinden. Diese scheinen ganz besonders ge- 
eignet zu sein, durch Kontraktionen das Volumen des Ventrikels zu 
vermindern und dadurch das Blut durch die Aorten in den Körper 
zu treiben. Außerdem zeigt das Ventrikelepithel des erweiterten 
Teils drüsigen Charakter. Die bedeckenden Epithelzellen sind dicht 
gedrängt. Die ganze Oberfläche ist kraus und faltig. Wir haben 
es hier offenbar mit einer Pericardialdrüse zu tun (s. GROBBEN 1888). 

Vom Ventrikel geht vorn dorsal vom Darm die Aorta anterior 
ab (Fig. 9 aa). Sie durchbricht sofort das Pericard und verläuft 
medianventral von demselben dorsalwärts nach vorn, nimmt dann, 
nachdem sie den Pericardialraum hinter sich gelassen hat, ihren 
Weg in der medianen, dorsalen Längsfurcne unterhalb des Liga- 
ments weiter nach vorn. Auf diesem Weg beim dorsalen Blindsack 
des Magens angekommen, senkt sich die Aorta anterior auf den 
Magen hinab und verläuft auf demselben nach vorn ventralwärts, 
biegt um die Mündung des Ösophagus in den Magen, und, ventral vom 
Ösophagus angekommen, sendet sie einen ansehnlichen Zweig an der 
ventralen Seite des Magens ventralwärts nach hinten, der beim ven- 
tralen Blindsack des Magens noch deutlich zu sehen ist, aber weiter 
nicht verfolgt werden konnte. Der Hauptzweig führt ventral vom 
Ösophagus diesem parallel bis hinter die Mundöffnung, biegt hier 
nach hinten um, verläuft in dieser Richtung nach hinten ventral 
vom Pedalganglion, tritt dann in den vordern Teil der Byssusdrüse 
ein und begibt sich ventralwärts und weiter nach vorn in die nach 
vorn gerichtete Fußspitze. 

Gleich zu Beginn der Aorta an dem Ventrikel befindet sich 
eine Aortenklappe (Fig. 14 u. 15 afl), ein häutiges, muskulöses Ge- 
bilde, das an seinem vordern medianen Teil mit dicht gedrängten 
drüsenartigen Zellen besetzt ist. Die Aortenklappe ist an der ven- 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 97 


tralen und den ventrallateralen Wänden der Aorta befestigt und 
nach vorn dorsalwärts gerichtet. Sie gestattet dem Blut, beim Zu- 
sammenziehen des Ventrikels ungestört in die vor der Aortenklappe 
sich erweiternde Aorta zu treten, verhindert aber wirksam ein Zu- 
rückfließen des Bluts, da dieses beim Zurückfließen die Aortenklappe 
gegen die dorsale Aortenwand preßt und so die Öffnung schließt. 

Vom hintern Ende des Ventrikels geht lateral vom Darm jeder- 
seits eine Aorta posterior ab (Fig. 9 ap), die bedeutend dünner ist 
als die Aorta anterior. Eine kurze Strecke nach dem Verlassen des 
Ventrikels entsendet jede Aorta posterior einen Zweig an der dor- 
salen Seite, der sich dorsalwärts nach vorn wendet und dem dor- 
salen Mantelrand folgt. Die Hauptzweige verlaufen an den lateralen 
Seiten des Darms nach hinten ventralwärts und nehmen dann weiter 
ihren Weg längs des Mantelrands ventralwärts und nach vorn (8. 
unter Mantelrandmuskulatur) bis kurz vor dem Ligament, wo sie 
enden. Einen Bulbus arteriosus, wie ihn GROBBEN (1891) bei manchen 
Muscheln beschreibt, habe ich nicht ausfindig machen können; auch 
war hier keine Aortenklappe zu konstatieren. 

Die beiden umfangreichen Vorhöfe liegen dort im Pericardial- 
raum, wo er die größte Ausdehnung besitzt. Sie münden lateral 
etwas ventral in den erweiterten muskulöseren Teil des vordern 
Ventrikels. Die Mündung bildet eine sehr dünne Röhre (cf. Fig. 13 
avoe), die sich weit in das Lumen des Ventrikels vorschiebt, ja fast 
die Darmwandung erreicht. Eine besondere Muskulatur ist an der 
Atrioventricularöffnung nicht zu sehen und auch überflüssig da der 
enge Kanal bei Kontraktionen des Ventrikels von dem umgebenden 
Blute zusammengedrückt wird; daher ist ein Zurückfließen des Bluts 
in die Arterien nicht möglich. Die Vorhöfe hängen nicht ganz 
ventralwärts, sondern mehr ventral-lateral am Ventrikel und nehmen 
ventralwärts schnell an Umfang zu. Sie haben das Aussehen eines 
nach oben sich verjüngenden, unten umfangreichen Sacks, der dem 
ventralen Pericard aufsitzt und zum Teil den vordern Abschnitt der 
Niere überdacht. Durch je eine relativ große Branchioatrialöffnung 
(Fig. 9 baoe) empfängt der Vorhof von den Kiemen das arterielle 
Blut. Bei der Branchioatrialöffnung habe ich ebenfalls keine besondere 
Muskulatur feststellen können, welche dazu diente, die Öffnung zu 
verschließen und ein Zurückfließen des Bluts zu verhindern. 

Das Epithel der Atrien geht ventral von den Branchioatrial- 
öffnungen in das Pericardialwandepithel über. In seiner ganzen 
Ausdehnung trägt das Vorhofepithel noch mehr als das des er- 


28 JOHANN IGEL, 


weiterten Teils des Ventrikels einen ausgesprochen drüsigen Charakter. 
Die großen Zellen mit den in Hämatoxylin dunkel gefärbten Kernen 
und den concrementartigen Protoplasmaeinlagerungen, die kräuselige 
und faltige Oberfläche lassen klar erkennen, daß wir es hier mit 
einer Pericardialdrüsen zu tun haben, die sich, wie oben erwähnt, 
auf den erweiterten Teil des Ventrikels erstreckt. 


Excretionssystem. 


Die beiden symmetrischen Nieren bilden ansehnliche Säcke, die 
auf kurzem Raum zusammengedrängt sind und daher keine sehr 
lang gezogene Gestalt zeigen, wie es bei andern Muscheln der Fall 
ist. Hinter dem Pericardialraum haben die Nieren die größte Aus- 
dehnung, denn sie nehmen hier fast den ganzen Körperraum ein. 
Die beiden Nieren liegen ventral vom hintern Teil des Pericardial- 
raums und erstrecken sich hinter demselben bis vor den Adductor 
posterior. Median von den Branchioatrialöffnungen nehmen sie ihren 
Anfang, dehnen sich nach hinten zu immer mehr dorsalwärts und 
nach den Seiten aus und verdrängen allmählich den Pericardialraum. 
In dem Teil hinter dem Pericardialraum bis vor den Adductor 
posterior gelegenen Teil füllen sie fast den ganzen Körper aus und 
endigen vor dem Adductor posterior; nur am dorsalen Teil befindet 
sich ein verlängerter Zipfel, der erst dorsal vom Adductor posterior 
endet und in ganz seltenen Fällen sich bis hinter den Adductor 
posterior erstreckt. Zwischen den Nieren hindurch ziehen die Mm. 
retractores pedis posteriores, die auf ihrer schrägen dorsalwärts und 
nach hinten gerichteten Bahn sich mehr und mehr von einander 
entfernen. Infolgedessen schneiden sie in die Nieren eine von median 
ventraler Seite ausgeführte, tiefe Furche ein. Diese ist vorn flach, 
nimmt aber nach hinten immer mehr an Tiefe zu, bis sich schlieb- 
lich ein flacher Lappen dorsal auf den Musculus retractor pedis 
posterior legt und weiter nach hinten zwischen den beiden Muskeln 
herunterhängt, wie auf einem Querschnitte zu sehen ist (cf. Fig. 16). 
Je weiter man nach hinten geht, um so tiefer wird dieser Einschnitt, 
bis kurz vor der Befestigungstelle des Musculus retractor pedis 
posterior an der Schale jede Niere in 2 ungleiche Teile gespalten 
ist, einen größern äußern und einen kleinen innern. Der innere 
Zipfel ist es nun, welcher sich bis dorsal vom Adductor erstreckt. 

Als Excretionsorgan steht die Niere natürlich mit der Außen- 
welt in Verbindung und zwar öffnet sie sich an dem vordersten 
Zipfel ventral mit einem unscheinbaren, schwer zu findenden Kanäl- 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 29 


chen in den Mantelraum. Die Nierenmündung (Fig. 17 noe) liegt in 
geringer Entfernung hinter der Gonadenmündung; auch trägt ihr 
Epithel den Charakter des Gonadenmiindungsepithels. Eine Ver- 
bindung der beiden Nieren unter sich, wie sie PELSENEER bei der 
Verwandten Modiolarca trapezina (1903, p. 45) vorgefunden hat, ist 
hier nicht vorhanden. Mit dem Pericardialraum steht jede Niere 
durch den Renopericardialtrichter in Kommunikation (Fig. 16 u. 17 
rpt). Der Trichter liegt median neben der Branchioatrialöffnung 
und geht in einen dünnen Kanal über, der mit dem Musculus re- 
tractor pedis posterior parallel verläuft und zwar in der medianen 
Nierenfurche an der nach außen gerichteten Wand, an der sich hier 
eine Längsrinne gebildet hat (cf. Fig. 16 nk). Im hintern dorsalen 
Teil mündet der Nierenkanal in die Niere. 

Bezüglich der histologischen Verhältnisse ist zu bemerken, daß 
das Epithel einschichtig ist. Die Epithelzellen sind ziemlich groß 
und nach dem Nierenlumen hin fast halbkugelförmig abgerundet 
(cf. Fig. 16). Der kuglige Zellkern läßt nach Hämatoxylinfärbung 
einen Nucleus erkennen. Das Epithel des Verbindungskanals zwischen 
Niere und Pericardialraum gleicht dem der Niere und ist mit Cilien 
bekleidet, die um so dichter stehen, je mehr man sich der Mündung 
in den Pericardialraum nähert. An dem Nierenepithel habe ich 
zwar keine Cilien konstatieren können, aber aus einem feinen Ge- 
rinnsel ist wohl auf das Vorhandensein von Cilien zu schließen. 

Das Epithel der Niere und des Verbindungskanals ist nicht 
überall gleichmäßig hoch, ich muß vielmehr auf eine Ausnahme hin- 
‘weisen. Nämlich der Längsstreifen des Nierenepithels, welcher dem 
Verbindungskanal anliegt, ist stark abgeflacht und zwar im dorsalen 
Teil stärker, während die Zellen nach vorn ventral dem übrigen 
Epithel allmählich gleichkommen. Ebenso hat die von dem er- 
wähnten Epithelstreifen bedeckte Epithelwand des Verbindungskanals 
an Dicke eingebüßt, wobei sich dieselbe Abstufung von vorn nach 
hinten verfolgen läßt. 


Respirationssystem. 


Wie gewöhnlich treffen wir auch bei Phaseolicama magellanica 
jederseits 2 Kiemen an, die jedoch nicht vollständig nebeneinander 
gelagert sind, wie es der Entwicklung entspräche. Während die 
äußern Kiemen (Fig. 1 ak) in dem hinter dem Fuß befindlichen 
Mantelraum sich vorfinden, erstrecken sich die innern Kiemen 
(Fig. 1 :%) bis vorn in den Mantelraum. Jederseits beginnen die 


30 JOHANN IGEL, 


innern Kiemen zwischen den auf der betreffenden Seite befindlichen 
Mundlappen. Vorn sind die Insertionslinien der auf- und absteigenden 
Lamelle vereinigt; sie trennen sich aber kurz dahinter und ver- 
einigen sich im weitern Verlauf nach hinten nicht wieder. Die 
Befestigungslinie der absteigenden Lamelle verläuft in dem Winkel, 
den Körper und Mantel miteinander bilden, wobei sie sich von der 
entsprechenden der andern Seite mit der nach hinten zunehmenden 
Körperbreite entfernt. Die Anheftungslinie des aufsteigenden Kiemen- 
blatts zieht ungefähr in gleicher Sagittalebene nach hinten dicht 
am Fuß vorbei. Hinter dem Fuß nähert sie sich ziemlich schnell 
der entsprechenden der andern Seite und vereinigt sich mit ihr 
median. Kurz hinter der Vereinigungsstelle lösen sich die vereinigten 
Kiemenlamellen vom Körper los und sinken nach hinten immer mehr 
in den Mantelraum. 

Die äußern Kiemen beginnen lateral von den innern in dem 
Winkel des Mantelraums ungefähr in gleicher Transversalregion 
mit dem Kanal der Byssusdrüse. Vorn sind auch hier die Insertions- 
linien des auf- und absteigenden Kiemenblatts verschmolzen, trennen 
sich aber etwas weiter nach hinten. Während nun das aufsteigende 
Kiemenblatt jederseits bis zum hintersten Ende in dem dorsal late- 
ralen Winkel des Mantelraums mit dem Körper verbunden ist, ver- 
einigt sich weiter nach hinten die Insertionslinie des absteigenden 
äußern Kiemenblatts mit der des absteigenden innern Kiemenblatts, 
und erst hier kann von einer gemeinsamen Ctenidiumachse die Rede 
sein. Diese riickt nach hinten mehr der Medianebene zu, bis sie 
ungefähr die Mitte der betreffenden Hälfte erreicht hat. In dieser 
Stellung zieht sie weiter nach hinten ventral von der Branchioatrial- 
öffnung und empfängt eine gute Strecke hinter derselben den Nervus 
branchialis. Hinter der Eintrittsstelle des Nerven löst sich die 
Ctenidiumachse vom Körper ab und sinkt nach hinten immer tiefer 
in den Mantelraum. Vorn von der gemeinsamen Ctenidiumachse 
angefangen bis zum hintern Ende des Kiemensystems zeigt dieses 
auf Querschnitten die Gestalt eines Doppel,w“. Nach hinten zu 
nehmen die einzelnen Bogen allmählich ab, sie verflachen mehr und 
mehr, bis ganz hinten nur noch ein kleiner Halbkreis zu sehen ist. 

Bei einem Vergleich der innern und äußern Kiemen fällt sofort 
auf, daß die innern bedeutend umfangreicher sind als die äußern, 
was wohl in ihrer Bestimmung zur Aufnahme der Geschlechts- 
produkte zusammenhängt. Besonders auffällig ist der Unterschied 
bei weiblichen Individuen. Die Gestaltung des Kiemensystems läßt 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 31 


sich nur so erklären, daß bei der embryonalen Entwicklung die 
innere Ctenidiumlamelle sich nach vorn ausgedehnt hat und ihre 
Filamente länger geworden sind. 

Die einzelnen Kiemenblätter bestehen bekanntlich aus zahl- 
reichen Filamenten, die in der Richtung der Ctenidiumachse zu- 
sammengedrückt sind, sodaß sie wie schmale lange Lamellen neben- 
einander liegen. Die Filamente sind in ihrer Ebene umgebogen 
und mit den äußern Enden am Körper befestigt. Die Filamente 
hängen nicht lose nebeneinander, sondern sind durch interfilamentäre 
Brücken miteinander verbunden (Rıpkwoon 1903, p. 169; PELSENEER 
1891, p. 240). Diese verlaufen senkrecht zu den Filamenten an der 
interlamellären Seite des ganzen Kiemenblatts hin. Infolgedessen 
muß ein Kiemenblatt von seinem Innenraum aus betrachtet ein 
rechteckiges Netzwerk darstellen (cf. Rice 1898, p. 40). Von dem 
Außenraum kann man nur die Filamente sehen, da die Verbindungs- 
brücken infolge des dichten Nebeneinanderliegens der Filamente und 
ihres dichten Cilienkleids nicht sichtbar sind. Durch die inter- 
filamentären Verbindungsbrücken ziehen sich feine Bindegewebs- 
fibrillen und vielleicht auch einige Muskelfasern hin, welche dem 
ganzen mehr Halt und Festigkeiten geben. 

Außer den interfilamentären Verbindungen existieren noch inter- 
lamelläre zwischen den auf- und absteigenden Filamentästen (cf. 
RipEwoop 1903, p. 175; PELSENEER 1891, p. 240). Diese finden sich 
bei erwachsenen Tieren nur noch an den ventralen Teilen, wo die 
absteigenden Äste in die aufsteigenden übergehen und somit einander 
genähert sind. Bei den äußern Kiemen sind sie zahlreicher vor- 
handen, da hier die ab- und aufsteigenden Äste infolge starker Aus- 
dehnung der innern Kiemen näher zusammengedrückt sind. Im 
Jugendstadium müssen die interlamellären Verbindungen überall 
gleichmäßig vorhanden sein, da bei den erwachsenen Tieren ihre 
Ansatzstellen deutlich zu beobachten sind. Die interlamellären Ver- 
bindungen weisen keinerlei Muskulatur auf, sie stellen von dünnem 
Epithel gebildete, mannigfaltig gestaltete Röhren dar, die von den 
interfilamentären Brücken ausgehen. Sie werden von manchen 
Autoren (Rice 1898, p. 40; u. A.) als Blutbahnen bezeichnet, was 
PELSENEER (1891) in Abrede stellt, doch kann ich ihm darin nicht 
beipflichten. 

Gehen wir nun etwas näher auf den Bau eines Filaments ein. 
Ein solches enthält ein schmales Blutgefäß (Rick 1898, p. 39), das 


. 
? 


von einer chitinartigen Stützsubstanz eingefaßt ist und dadurch eine 


32 JOHANN IGEL, 


gewisse Festigkeit erhält. Die Stützsubstanzlamellen färben sich in 
Hämatoxylin dunkelblau, sie gehen an der nach außen gerichteten 
Seite des Kiemenblatts ineinander über. Nach der andern Seite hin 
nehmen sie allmählich oder auch sprungförmig an Dicke zu und 
sind hier ziemlich genähert, sodaß das Blutgefäß fast als ein ge- 
schlossenes betrachtet werden kann, zumal die enge Kommunikation 
mit den interfilamentären und den wenigen interlamellären Ver- 
bindungsbrücken die ganze Blutzirkulation innerhalb der Kiemen 
nicht zu einer vollständig irregulären macht. Durch die inter- 
filamentären Verbindungsbrücken hängen die Stützsubstanzlamellen 
mittels mehr oder minder dicken Fasern von derselben Substanz 
mit den anliegenden der benachbarten Filamente zusammen (cf. auch 
STEMPELL 1899, p. 140; Ripewoop 1903, p. 166). Auf diese Weise 
wird der Zusammenhang der Filamente untereinander noch mehr 
gefestigt. Diese verbindenden Stützsubstanzfasern sind oft von 
großer Feinheit und können leicht mit Muskelfasern verwechselt 
werden. Die Stützsubstanzlamellen sowie die verbindenden Fasern 
sind, aller Wahrscheinlichkeit nach zu urteilen, ein Absonderungs- 
produkt des sie bedeckenden Filamentepithels. 

Auf einem Querschnitt zeigt das Filamentepithel folgenden Bau. 
An der interlamellären Seite befinden sich einige Zellen, die keine 
Besonderheiten aufweisen. Auf diese folgen zu beiden Seiten einige 
Zellen, welche den dicken Teil der Stützsubstanzlamelle absondern. 
An diese schließen sich 2—3 Zellen, unterhalb deren die Stütz- 
lamelle an Dicke schon abnimmt. Sie besitzen eine ansehnliche 
Cuticula, die infolge intensiver Hämatoxylinfärbung deutlich in die 
Augen fällt. Diese Zellen tragen ein mächtiges dichtes Cilienbüschel. 
Die Cilien sind so lang, daß sie bequem die Zellen des benachbarten 
Filaments erreichen können. RıpErwoon (1903, p. 163 u. 164) nennt 
sie treffend Lateralcilien. Die Lateralcilien greifen in die des be- 
nachbarten Filaments ein und bewirken so einen noch innigern Zu- 
sammenhang der Filamente. Auf die letztgenannten Zellen folgen 
bis zur frontallateralen Ecke mehrere cilienlose Zellen. Die Zellen 
der frontallateralen Ecke haben fast dreieckige Gestalt; es sind 
ihrer gewöhnlich zwei, mitunter auch nur eine einzige. Sie besitzen 
eine ansehnliche Cuticula, welche jedoch etwas hinter derjenigen der 
Lateralzellen zurücksteht, ebenso ist auch das immerhin starke, 
dichte Cilienbüschel nicht von solcher Mächtigkeit wie bei den 
Lateralzellen. Die Lateralzellen und die frontallateralen Eckzellen 
waren fast immer gut erhalten, was auf eine große Widerstands- 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 33 


fähigkeit schließen läßt, die wohlbegründet ist, da diese Zellen 
kräftig gebaut sein müssen, um den Flimmerschlag der Cilien unter- 
halten zu können. Die frontale Rundung ist von fast dreieckigen 
Zellen umgeben, welche mit einer dünnen Cuticula und weniger 
dicht stehenden Cilien von geringerer Länge versehen sind. 

Bezüglich des Blutkreislaufs innerhalb der Kiemen ist wohl 
folgende Ansicht zu rechtfertigen. Das Blut gelangt aus dem Körper 
in die dorsal von den aufsteigenden Kiemenblättern verlaufenden 
Blutlacunen, von hier in die mit ihnen kommunizierenden Filament- 
eefäße, fließt dann in diesen ventralwärts und in den absteigenden 
Filamenten dorsalwärts (RıDEwoon, 1903, p. 170) und ergießt sich in die 
jederseits der gemeinsamen Ctenidiumachse verbundenen Hauptblut- 
lacune. Von hier gelangt das Blut durch die Branchioatrialöffnung 
in die Atrien und weiter in den Ventrikel. Der Blutlauf ist auch 
bei Phaseolicama kein geschlossener, wie ihn KOLLMANnN und Cuvier 
(s. SLUITER, 1877— 78, p. 75 u. 76) für die Muscheln angenommen 
haben. Schon im Kiemensystem kann, wie bemerkt, von einem ganz 
regulären Blutlauf nicht die Rede sein. Dazu kommt das irreguläre 
Lacunensystem des ganzen Körpers, welches ich nicht näher unter- 
suchen konnte; ich verweise deshalb auf die Beschreibung desselben 
bei GıLman Drew (1906, p. 35—42, 1907 p. 227— 234). 


Nervensystem (Fig. 12). 


Wie bei allen Lamellibranchiaten, so haben wir auch bei Phaseo- 
licama magellanica die bekannten Nervenzentren, Cerebral-, Pleural-, 
Pedal- und Visceralganglion. Die beiden Cerebralganglien sind sehr 
weit voneinander entfernt, nämlich ungefähr 1 mm. Sie liegen zu 
beiden Seiten der Mundöffnung dem ventralen Körperepithel auf. 
Durch einen starken Nervenstrang, die Cerebralcommissur, welche in 
weitem Bogen etwas dorsalwärts vor dem Mund herführt, sind die 
Cerebralganglien miteinander verbunden. Dicht an die Cerebral- 
ganglien schließen sich die Pleuraléanglien an und zwar so dicht. 
daß jederseits beide Ganglien als ein Ganglion erscheinen. Nur bei 
genauer Untersuchung, namentlich an Frontalschnittserien, kann man 
deutlich die beiden Zentren unterscheiden (cf. PELSENEER, 1903. 
p. 45). Durch ein sehr kurzes starkes Connectiv sind die Cerebral- 
und Pleuralganglien miteinander verbunden und außerdem von einer 
gemeinsamen Ganglienzellenmasse umgeben. Die längliche Gestalt 
und eine winzige Furche, die aber nur bei wenigen Exemplaren zu 
sehen war, deuten äußerlich aut das Vorhandensein von 2 Ganglien- 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 3 


34 JOHANN IGEL, 


knoten hin (cplgl). Von dem Cerebro-Pleuralganglion gehen jeder- 
seits folgende Nerven ab: 

1. Der Nervus pallialis anterier dorsalis (»pad), welcher an der 
vordern dorsalen Ecke abgeht; er steuert dorsalwärts median dem 
Mantelrand zu und folgt diesem dorsalwärts. 

2. Der Nervus pallialis anterior ventralis maior (npavma). Dieser 
ansehnliche Nerv geht an der ventralen vordern Seite ab und zieht 
ventralwärts an der innern Körperwand entlang hinter dem Ad- 
ductor anterior in den Mantel nach hinten. Ungefähr in gleicher 
Transversalebene mit dem vordern Teil der vordern Mantelöffnung- 
sendet er einen Nerven ventralwärts nach vorn zum Mantelrand. 
Der eigentliche Nerv nähert sich auf seiner Bahn nach hinten immer 
mehr dem Mantelrand, nimmt in den ventralen Teilen des Mantel- 
rands seinen Weg dicht an der Pallialaorta entlang, bildet auf 
diesem Weg mehrere ganglionäre Verdickungen, wie das bei andern 
Muscheln auch der Fall ist, und geht in den Nervus pallialis 
posterior über. 

3. Dicht lateral neben letzterm entspringt ein schwacher Nervus 
adduetoris anterioris, der ventralwärts lateral zum Adductor anterior 
führt (nada). 

4. Etwas hinter den beiden zuletzt genannten mehr median 
geht ein schwacher Nerv ab, der Nervus pallialis anterior ventralis 
minor (npavmi), welcher zunächst ventralwärts zieht, dann mehr nach 
hinten und sich schließlich mit dem Nervus pallialis anterior ventralis 
maior vereinigt. 

5. Das Cerebro-Pleuro-Pedalconnectiv (eplpe). Dieser ansehn- 
liche Nervenstrang hat 2 Wurzeln, die eine geht vom Cerebral- 
ganglion aus, die andere vom Pleuralganglion, die sich aber kurz 
nach der Ursprungstelle vereinigen. Das Connectiv wendet sich zu- 
nächst dorsalwärts, bis es an der Innenseite des Musculus protractor 
pedis anterior angekommen ist, verläuft dann dem Muskel parallel 
und führt in die vordere laterale Ecke des Pedalganglions. 

6. Der Nervus otocysticus, ein äußerst feiner Nerv, der vom 
Cerebro-Pleuro-Pedalconnectiv ungefähr auf dessen Hälfte an der 
innern Seite abgeht und zu der vor dem Pedalganglion gelegenen 
Oocyste führt. Sehr wahrscheinlich kommt dieser Nerv vom Cerebral- 
ganglion; wenn ich das auch nicht habe konstatieren können, so hat 
diese Auffassung nach den Resultaten, die bei andern Muscheln 
gefunden sind, und bei Erwägung der Entwicklung der Otocyste 
ihre Berechtigung. 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 35 


7. Der Nervus opticus (no). So bezeichne ich wohl mit Recht 
einen feinen Nerven, der an der hintern innern Seite entspringt 
und nach hinten etwas medianwärts zu der Stelle an der Kiemen- 
basis führt, wo bei einigen Muscheln das , œil larvaire“ (cf. PELSENEER 
1899) sich findet. 

8. Das Cerebro-Pleuro-Visceralconnectiv (cplve). Dieser starke 
Nervenstrang entsteht durch Verjüngung des hintern Teils des 
Pleuralganglions, nimmt jedoch auf seinem Laufe nach hinten schnell 
an Dicke ab. Er führt zunächst in einiger Entfernung an der 
Außenseite des Musculus protractor pedis anterior nach hinten, nimmt 
seinen Weg weiter ventral lateral vom Magen, nähert sich hinter 
dem Magen dem der andern Seite auf kurze Entfernung. und zieht 
an der Innenseite der Gonadenmündung weiter nach hinten, dann 
an der Außenseite der vereinigten Mm. retractores pedis posteriores 
entlang. In dieser Gegend zweigt sich von dem Connectiv auf- 
fallenderweise ein kleiner Nerv ab, der sich jedoch eine kurze Strecke 
dahinter wieder mit ihm vereinigt. Während sich nun weiter nach 
hinten die Mm. retractores pedis posteriores dorsalwärts wenden, 
verläuft das Connectiv mehr an der ventralen lateralen Seite der- 
selben, sodann ventral von der Niere, bis es eine gute Strecke vor 
dem Adductor posterior das Visceralganglion erreicht. Kurz vor 
dem Eintritt in das Visceralganglion sendet das Connectiv einen 
feinen Nerven zu dem Musculus retractor pedis posterior ab und 
wächst bis zu seiner Verschmelzung mit dem Ganglion sehr stark an. 

9. Das sympathische Nervensystem. Ein bedeutungsvoller, 
recht ansehnlicher Nerv geht von der Innenseite des Cerebralganglions 
aus. Gleich dicht am Cerebro-Pleuralganglion besitzt er ein relativ 
ansehnliches Ganglion, das wie eine Erweiterung des Cerebro-Pleural- 
ganglions aussieht. Wir haben hier offenbar das Buccalganglion vor 
uns, welches bei den bis jetzt untersuchten Muscheln noch nicht auf- 
gefunden ist. Die Lage des Buccalganglions weicht insofern von 
der bei andern Mollusken ab, als es hier dicht an das Cerebro- 
Pleuralganglion gerückt ist. Von jedem Buccalganglion geht ein 
Nervus buccalis ab (nb), der ventral zu der erweiterten Mund- 
öffnung führt und sehr wahrscheinlich die Mundlappen innerviert, 
was ich jedoch nicht konstatiert habe. Ferner verläuft ventral vom 
Ösophagus zwischen beiden Buccalganglien die Buccalcommissur 
(bglk). Der vom Buccalganglion ausgehende Nervus sympathicus (ns) 
ist zunächst mit der Buccalcommissur vereinigt; ventral vom Öso- 


phagus trennen sich die beiderseitigen Nerven von der Commissur 
3% 


36 JOHANN IGEL, 


und verlaufen nun gleich vereint nach hinten ventral vom Osophagus 
diesem parallel an der Aorta anterior entlang. Kurz vor dem Magen 
verzweigt sich der Nerv in mehrere kleinere Aste, die nach ver- 
schiedenen Richtungen dem Magenepithel zusteuern. 

Das Pedalganglion liegt, wie bereits angedeutet, zwischen den 
Mm. protractores pedis anteriores vor dem dorsalen Teil des Fußes 
in einer Entfernung von ungefähr 1 mm von den Cerebro-Pleural- 
ganglien. Es befindet sich in gleicher Frontalebene mit letztern. 
Die 2 Pedalganglien sind vollständig miteinander verschmolzen. Nur 
die in lateraler Richtung gestreckte Form deutet auf eine Ver- 
schmelzung hin. Von dem Pedalganglion gehen jederseits mehrere 
Nerven ab. 

Zunächst findet sich an der ventralen lateralen Seite ein kräftiger 
Nervenstrang. Dieser wendet sich sofort ventralwärts etwas lateral 
nach hinten durch den äußern drüsigen Teil des Byssusapparats 
und führt unter Verzweigung in verschiedener Richtung zu der 
ventralen Fußmuskulatur. 

Von der hintern Seite geht dorsal ein kleiner Nerv ab, der 
nach hinten etwas lateral zieht und sich im dorsalen Byssusapparat 
verliert; wahrscheinlich innerviert er den lamellenartigen Teil des 
Apparats. 

Von dem hintern ventralen Teil führt ein ansehnlicher Nery 
nach hinten etwas lateral und ventralwärts und verschwindet in 
der Gegend des dorsalen Byssuskanals. Er dient vielleicht zur 
Innervierung des drüsigen Teils. 

Außerdem geht lateral ein feiner Nerv zu dem Musculus pro- 
tractor pedis anterior. 

Das Visceralganglion (vgl) liegt ziemlich weit hinten ungefähr 
25 mm vom Pedalganglion entfernt. Es stellt eine einheitliche 
Ganglienmasse dar, wie das Pedalganglion; auch hier deutet die in 
lateraler Richtung gestreckte Lage auf ursprüngliche Trennung hin. 
Vom Visceralganglion gehen jederseits folgende Nerven ab: 

1. Der Nervus branchialis (ndr). Er entspringt vorn an der 
lateralen ventralen Ecke, zieht lateral nach vorn dicht unter dem 
Körperepithel entlang, bildet hier das langgestreckte Osphradial- 
ganglion und tritt nach kurzem Lauf in die gemeinsame Ctenidium- 
achse ein, folgt derselben nach hinten und verzweigt sich in den 
Kiemen. 

2. Zwischen Nervus branchialis und Cerebro-Pleuro-Visceral- 
connectiv geht nach vorn ein Nerv ab, der jedoch nach kurzer 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 37 


Strecke an Dicke abnimmt und sich mehrfach teilt. Es war mir 
nicht möglich, die feinen Fasern zu verfolgen; vielleicht dienen sie 
zur Innervierung der Niere. 

3. Der Nervus pallialis posterior (npp). Dieser äußerst kräftige 
Nervenstrang führt vom hintern Ende des Visceralganglions nach 
hinten lateral. Kurz hinter dem Ganglion sendet er zum Adductor 
posterior dorsalwärts einen kleinen Nerven, den Nervus adductoris 
(nap). Hat er selbst in seinem Lauf die dorsallateralen Ecken des 
Mantelraums erreicht, so wendet er sich ventralwirts. An dieser 
Stelle zweigt sich ein kleiner Nerv ab, der an der erwähnten Kante 
des Mantelraums entlang nach hinten verläuft, mit ihr um die hintere 
ventrale Rundung des Adductor posterior herumbiegt und dorsal- 
warts in die Muskulatur der Analéffnung führt. Hier bildet er eine 
kleine ganglionartige Verdickung, die wohl als Analganglion anzu- 
sprechen ist. Von der Verdickung gehen kleine Nervenfasern in die 
Muskulatur, während ein ansehnlicher Nerv dorsalwärts zieht und 
sich in dem Mantelrand verliert. Nachdem nun der Hauptzweig, der 
eigentliche Nervus pallialis posterior, die ventrale Richtung einge- 
schlagen hat, teilt er sich nochmals in 2 fast gleichstarke Nerven. 
Einer von diesen geht mehr ventral nach hinten und begibt sich 
zum Mantelrand. Der andere zieht weiter nach hinten zur innern 
Mantelleiste. Mit dieser nimmt er seinen Weg ventralwärts nach 
vorn und vereinigt sich vor der hintern ventralen Mantelöffnung 
mit dem oben erwähnten Zweignerven. So vereint zieht der Pallial- 
nerv entlang der Pallialarterie nach vorn und geht in den Nervus 
pallialis anterior über. 

Überblicken wir das ganze Nervensystem, so läßt sich eine 
Übereinstimmung in manchen Punkten mit dem Nervensystem der 
übrigen Lamellibranchiaten nicht leugnen; es finden sich aber auch 
wesentliche Abweichungen. Die Cerebralganglien liegen nicht vor 
der Mundöffnung, sondern zu beiden Seiten in weiter Entfernung. 
Das Pedalganglion, welches wohl bei allen andern im Fuß liegt, be- 
findet sich hier dorsal vor dem Fuß. Doch das Hauptgewicht ist 
auf das Vorhandensein des sympathischen Nervensystems zu legen, 
welches bei vorliegender Muschel deutlich entwickelt ist. Zwar sind 
schon schwache Andeutungen bei Dreissensia polymorpha (BaBor 1895, 
p. 6 u. 7) gefunden, wo das sympathische Nervensystem weit nach 
hinten vor das Visceralganglion gerückt ist, aber nirgends kommt 
es, nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse, wie hier bei 
Phaseolicama, zur Ausbildung von Buccalganglien. 


38 JOHANN IGEL, 


Sinnesorgane. 


Otocysten. Die nach allgemeiner Annahme als Balanceorgane 
dienenden Otocysten sind blasenförmige Gebilde. Sie liegen vor dem 
Pedalganglion etwas dorsal (cf. PELSENEER 1903, p. 45) den Cerebro- 
Pleuro-Pedalconnectiven dicht an. Ihre Lage schwankt bei den ver- 
schiedenen Exemplaren, indem sie bei einigen etwas mehr nach vorn 
gerückt sind. Ein zartes Bindegewebe, welches sich vor dem Pedal- 
ganglion ausbreitet, umgibt die Otocysten. Das Otocystenepithel 
war bei den von mir untersuchten Exemplaren nicht gut erhalten. 
Die Epithelzellen konnte ich nicht deutlich unterscheiden, nur einige 
wenige, große, kuglige Kerne waren erhalten. Außerdem ließ sich 
konstatieren, daß das Epithel an der vordern Seite dicker war als 
an den übrigen. Vielleicht ist diese Erscheinung darauf zurück- 
zuführen, daß die vordere Seite als Crista acustica entwickelt ist. 
Sinneshaare konnte ich ebenfalls nicht erkennen, aber aus dem vor- 
handenen Gerinnsel läßt sich wohl mit Sicherheit auf das Vorhanden- 
sein solcher schließen. Auch war das Gerinnsel an der vordern 
Seite dichter als an den übrigen, was der eben ausgedrückten Ver- 
mutung bezüglich der vordern Epithelseite noch mehr Geltung ver- 
schafft. Ein Ausführungsgang, wie er sich bei andern Muscheln 
findet (cf. PELSENEER 1890, p. 503; 1891, p. 167, 172, 174; STEMPELL 
1898, p. 406; 1899, p. 152; Grzmax Drew 1906, p. 52), ist nicht vor- 
handen. Dasselbe hat PELSENEER (1903, p. 45) bei der verwandten 
Modiolarca trapezina konstatiert. Infolge des Mangels eines Otocysten- 
gangs finden sich in den Otocystenblasen auch keine Fremdkörper, 
sondern nur ein kugelförmiger Otolith, der sich in Hämatoxylin 
intensiv dunkel färbt und an Farbe, Größe und Härte dem großen 
Nucleolus der Eizelle gleicht. Es ist zweifellos der Otolith ein Ab- 
sonderungsprodukt des Otocystenepithels. Bei einem Exemplar fanden 
sich anormalerweise in jeder Otocystenblase 2 Otolithen. 

Osphradium. Die Osphradien beginnen jederseits an der medianen 
Seite der Ctenidiumachse, dort, wo der Nervus branchialis in die- 
selbe eintritt und das Ctenidium nach hinten sich vom Körper los- 
löst. Sie verlaufen ventral von den als Osphradialganglien be- 
zeichneten verdickten Stellen des Nervus branchialis nach hinten, 
wobei sie sich gegenseitig nähern. Ventral vom Visceralganglion sind 
sie gleichsam vereinigt und endigen kurz dahinter. Dieses Sinnes- 
organ besteht in einem hohen Prismenepithel, zu dem von den Os- 
phradialganglien äußerst feine Nervenfasern führen, die erst bei 


Phaseolicama magellanica Rousseau. 39 


starker Vergrößerung mit Olimmersion sichtbar werden. Es ist 
nicht zu leugnen, daß die Osphradien bei vorliegender Muschel stark 
reduziert sind. 

Ein „cil larvaire“, wie es PELSENEER (1899) bei andern 
Muscheln beschreibt, habe ich, wie schon bemerkt. nicht finden 
können. 

Bezüglich des pallialen Sinnesorgans habe ich bereits an früherer 
Stelle darauf hingewiesen, daß das Prismenepithel der betreffenden 
Stellen keinerlei Andeutungen eines Sinnesorgans aufweist. 


40 JOHANN IGEL, 


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42 JOHANN IGEL, 


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Phaseolicama magellanica Rousseau. 


Erklirung der Abbildungen. 


a Atrium 

aa Aorta anterior 

ada Adductor anterior 

adp Adductor posterior 

ak äußere Kieme 

akl Aortenklappe 

amk äußere Mantelrandkante 
aoe Analöffnung 

ap Aorta posterior 

avoe Atrioventricularöffnung 
baoe Branchioatrialöffnung 
bd: Byssusdriisenzelle 

bf Byssusfaden 

bgl Buccalganglion 

bglk Buccalganglienkommissur 
bk Byssuskanal 

bkw Byssuskanalwandung 
cplgl Cerebropleuralganglion 
cplpe Cerebro-Pleuro-Pedalconnectiv 
eplve Cerebro-Pleuro-Visceraleonnectiv 
d Darm 

de dorsaler Blindsack 

el Epithellamelle 

f Fuß 

fe Follikelepithel 

f! Fleche tricuspide 

hel Haupteinstülpungslumen 
humtoe hintere ventrale Mantelöffnung 
ak innere Kieme 

im! innere Mantelleiste 

kb Keimbläschen 

| Leber 

llr laterale Längsrinne 

Im Lebermündung 


m Magen 

ml Mundlappen 

mmk mittlere Mantelrandkante 

mrpp Musculus retractor pedis 

mt Mantel 

nada Nervus adductoris anterioris 

nadp Nervus adductoris posterioris 

nb Nervus buccalis 

nbr Nervus branchialis 

nel Nebeneinstülpungslumen 

nk Nierenkanal 

no Nervus opticus 

noe Nierenöffnung 

npad Nervus pallialis anterior dorsalis 

npavma Nervus pallialis anterior ven- 
tralis maior 

npavmi Nervus pallialis anterior ven- 
tralis minor 

npp Nervus pallialis posterior 

ns Nervus sympathicus 

nu Nucleolus 

0es Osophagus 

oesm Osophagusmiindung 

osgl Osphradialganglion 

p Periostracum 

pgl Pedalganglion 

rpt Renopericardialtrichter 

sl Secretlamelle 

sx Subepithelialzellen 

v Ventrikel 

ve ventraler Blindsack 

vgl Visceralganglion 

vmtoe vordere Mantelöffnung 


44 Joxaxx Ice, Phaseolicama magellaniea Rousseat. 


ate l ic 


Fig. 1. Weichkörper, von der linken Seite aus gesehen, nach Ent- 
fernung der Schale und der linken Mantelhälfte. 10:1. 


Fig. 2. Querschnitt durch den Ösophagus, welcher die Längsrinnen 
und Längswülste erkennen läßt. 90:1. 


Fig. 3. Transversalschnitte durch den Mantelrand der vordern Mantel- 
öffnung. 450:1. 


Fig. 4. Längsschnitt durch den Byssusapparat parallel der Haupt- 
achse und der lateralgerichteten Querachse, entnommen einer Transversal- 
schnittserie. Figur zeigt den in Funktion befindlichen Byssusapparat. 350:1. 

Fig. 5. Querschnitt durch den Byssuskanal und Byssus. 450: 1. 

Fig. 6. Querschnitt durch den vordern Teil des Magens und die 
-flêche tricuspide“ (im Spiegelbild). 80:1. 

Fig. 7. Querschnitt durch den lamellenartigen Teil eines nicht 


funktionierenden Byssusapparats, entnommen einer Frontalschnittserie. 
350 : 1. 


Tafel 2. 

Fig. 8. Querschnitt durch den hintern Teil des Magens, ventralen 
Blindsack und Darm. 90:1. 

Fig. 9. Verdauungskanal und Herz, von links gesehen. 20:1. 

Fig. 10. Querschnitt durch ein Ei. 500:1. 

Fig. 11. Teil eines Querschnitts durch eine Ovarialréhre. 350:1. 

Fig. 12. Nervensystem, von oben gesehen. 20:1. 

Fig. 13. Frontalschnitt durch die Atrioventricularöffnung. 350:1. 

Fig. 14. Querschnitt durch die Aorta anterior und die Aorten- 
klappe. 450:1. 

Fig. 15. Längsschnitt durch die Aorta anterior und die Aorten- 


Fig. 16. Querschnitt durch eine Niere. 80:1. 
Fig. 17. Niere, von der Medianebene aus gesehen. 40:1. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Entwicklung des Darmkanals der Insecten 
während der Metamorphose. 


I Terk 
Malacosoma castrensis L. 


Von 
Dr. P. Deegener in Berlin. 


Mit Tafel 3—7 und 1 Abbildung im Text. 


Die vorliegende Untersuchung schließt sich als Fortsetzung an 
meine Arbeit über den Darm von Cybister roeselii Curtis (in: Zool. 
Jahrb., Vol. 20, Anat., 1904) an und behandelt die Umbildung des 
Darmes von Malacosoma castrensis Li. während der Metamorphose. 
Sie bringt das Verhalten des Darmes der erwachsenen fressenden 
Larve bis zu seiner Umwandlung in den Puppendarm sowie dessen 
Ausbildung zum Darmkanal der jungen Imago zur Darstellung. 

Der Darm der chloroformierten Raupen, Puppen und Imagines 
wurde entweder in der Körperflüssigkeit herauspräpariert, oder die 
Tiere, namentlich die Puppen, wurden 'zunächst in heißer, wässriger 
Quecksilberchloridlösung abgetötet und dann sofort der in den ge- 
ronnenen Körperinhalt eingeschlossene Darm derart herausgenommen, 
daß alle Gewebe seiner nächsten Umgebung erhalten blieben. Dieses 
jetztere Verfahren muß angewendet werden, wenn man sich nicht 
auf das Studium der epithelialen Darmwand beschränken, sondern 
auch die Pleura berücksichtigen will. Die herausgenommenen Därme 
wurden mit Sublimat-Eisessig (HgCl, in konzentrierter wässriger 
Lösung —-5°/, Essigsäure) konserviert, in Paraffin eingebettet in 
Serienschnitte zerlegt und durchweg nach der van Gızson’schen 
Methode (Hämatoxylin, Pikrinsäure + Säurefuchsin in 63°/, Alkohol) 
gefärbt. 


46 P. DEEGENER, 


Bei der Auswahl der Entwicklungsstadien aus dem lebenden 
Material, welches aus ca. 2000 Raupen bestand, wurden folgende 
Punkte beriicksichtigt: Die fressende erwachsene Larve wurde vor, 
während und nach der Nahrungsaufnahme konserviert. Ferner 
wurde der Zeitpunkt, zu welchem die Larve beginnt, den Kokon zu 
spinnen, als Ausgangspunkt für den Beginn der Metamorphose an- 
genommen und alle zwischen ihm und der Häutung zur Puppe ge- 
legenen Altersstadien fixiert. Dieser Zeitraum umfaßt 3—3'/, Tage. 
Die Larven wurden durch beigesteckte Zettel genau datiert und in 
Zwischenräumen von 4—6 Stunden fixiert. Die Puppenruhe dauerte 
21—26 Tage. Von jedem Tage wurde eine größere Anzahl von 
Puppen konserviert, namentlich aus der ersten Hälfte der Puppen- 
periode. Die Imagines tötete ich gleich oder einige Stunden nach 
dem Verlassen der Puppenhaut. 

Da die Altersstadien hier ebenso wie bei Cybister nicht immer 
auch auf dem gleichen Entwicklungsstadium stehen, darf die Anzahl 
der Objekte aus einem Altersstadium nicht zu gering gewählt werden, 
weil sonst leicht die Entwicklungsserie unvollständig bleibt. 


A. Vorderdarm. 


1. Erwachsene fressende Raupe. 


Die Größenverhältnisse der einzelnen Abschnitte des Vorder- 
darmes sind aus der beigegebenen Textfigur ersichtlich, welche die 
Umrisse eines medianen Längsschnittes zur Anschauung bringt. 

Die nach vorn erweiterte Mundhöhle (MA) zeigt die Gestalt 
eines Trichters, dessen Stiel sich in den Ösophagus fortsetzt, nachdem 
er sich zuvor zu einer Ringfalte (Af) erweitert hat, welche in der 
eanzen Peripherie nach außen vorspringt. Diese Ringfalte gehört 
schon dem Ösophagus an, dessen Intima durch nach hinten gerichtete 
Stacheln- charakterisiert ist. Dieser hier schlechthin als Ösophagus 
bezeichnete Abschnitt gleicht (von den Längsfalten abgesehen) einer 
Weinflasche, deren Öffnung in die Ringfalte am Trichterstielende 
der Mundhöhle fällt und deren Boden durch eine einspringende Ring- 
falte von dem mächtig entwickelten Kropf sich absetzt. Letzterer 
repräsentiert die Hauptmasse des ganzen Vorderdarmes und stülpt 
sich ziemlich tief in den Mitteldarm ein. Sein eingestülpter Ab- 
schnitt (x) ist doppelwandig, d. h. er besitzt eine absteigende und 
eine aufsteigende Wand. An das vordere Ende der letztern setzt 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 47 


sich der Mitteldarm (Md) an. Auf der Grenze zwischen Vorder- 
und Mitteldarm liegt der Imaginalring (2) nicht als Ringfalte, sondern 
als schwach in das Lumen vorspringender Ringwulst. Der feinere 
Bau der genannten Vorderdarmabschnitte 
ist aus den Figg. 1, 2 u. 3 ersichtlich. 

In Fig. 1 ist ein Querschnitt durch 
die Mundhöhle etwas vor dem Trichterstiel 
dargestellt. Er zeigt deutlich den bei den 
Insecten im Vorderdarm sehr allgemein 
nachgewiesenen vierlappigen Bau. Der 
formerhaltende Teil ist die sehr kräftig 
entwickelte chitinöse Intima (in), welche 
beim Nachlassen der Muskelwirkung die | 


Mundhöhle zur Rückkehr zu ihrer typischen 
Gestalt zwingt. In welcher Weise die 

Federkraft der Intima im Verein mit der | 
Muskulatur wirkt, ist aus Fig. 1 leicht zu | 
ersehen und bedarf einer eingehenden Er- | 
lauterung nicht. Die Intima läßt auf Längs- 
und Querschnitten eine namentlich an der | 


Außen- und Innenseite deutliche Streifung a 
* . oo NL Q & \\ 
als Ausdruck einer lamellösen Schichtung 472 \\ 

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erkennen. Die innersten Lamellen sind am ¢ \\e 
stärksten entwickelt und färben sich in- 5 \ J 
tensiv rot; die Innenwand der Mundhöhle N ya 


ist spärlich mit äußerst zarten Härchen Medianer Längsschnitt 
ausgestattet, welche durchweg nach hinten durch den Vorderdarm der 
echiet sind en (@picits . erwachsenen Raupe. 10:1. 
gerichtet sind. Bei dieser Orientierung Erklärung im Text, 
und der Zartheit der Härchen gelingt ihr 
Nachweis zwar leicht auf Längsschnitten, während auf Querschnitten 
ihre Querschnitte als feine Pünktchen erscheinen und leicht über- 
sehen oder falsch gedeutet werden. In den Mittelschichten der 
Intima ist häufig die Lagerung der einzelnen Lamellen gestört, sodab 
der lamellöse Bau mehr zu einem unregelmäßig grobmaschigen wird. 
Von der Innenlamelle gehen zarte, an meinen Präparaten nur auf 
Längsschnitten nachweisbare Streifen aus, welche sich nicht bis zu 
den äußern Schichten verfolgen lassen. Ob es sich in ihnen um 
enge Porenkanäle oder um substantiell differenzierte Linien des 
Chitins handelt, ließ sich nicht entscheiden. 

Die sehr kräftig entwickelten Dilatatoren (Fig. 1 d) setzen sich 


48 P. DEEGENER, 


direkt an die Außenlamelle der Intima an. An den Ansatzstellen 
erscheint die ganze Intima derart modifiziert, daß ihre Lamellen 
sehr dicht und regelmäßig angeordnet sind und die ganze ent- 
sprechende Chitinschicht unter Verringerung ihrer Mächtigkeit zu 
einem Grübchen eingesenkt und außen etwas vorgewölbt erscheint. 
Der Kontur der Außenlamelle ist an der Ansatzstelle des Muskels 
nirgends unterbrochen, sodaß ein auch sonst nicht nachweisbarer 
Eintritt der am Muskelkopf nie quergestreiften Fibrillen in das 
Chitin nicht angenommen werden kann. Die Verbindung zwischen 
Intima und Myofibrillen kann also nur durch ein Bindemittel her- 
gestellt werden, welches sich bei der spätern Abstoßung der Intima 
auflöst. 

Das Epithel (Fig. 1 Ep) besteht aus großen, unregelmäßig ge- 
stalteten Zellen, welche keine gemeinsame Basalfläche haben. Eine 
Basalmembran fehlt. Die Zellmembran ist sehr deutlich zu erkennen 
und grenzt die einzelnen Zellen scharf voneinander ab. Stellenweise 
schließen die Zellen nicht eng aneinander, sodaß Intercellularlücken 
entstehen, in deren Bereich die Intima der zelligen Bekleidung ent- 
behrt. Diese Lücken können natürlich erst nach der Ausbildung 
der Intima entstanden sein. Die Zellmembran ist überall da nicht 
nachzuweisen, wo das Epithel von den Ansätzen der Dilatatoren 
durchbrochen wird. Es ist möglich, daß die Membran hier zwischen 
den Myofibrillen sich der Beobachtung entzieht und ihr Nachweis 
bei Anwendung geeigneter Färbungsmittel gelingt; möglich aber 
wäre auch, daß ihre Bildung bei der engen Apposition an die 
Muskeln unterbleibt und das Zellplasma unmittelbar sich an jene 
anlegt und sich vielleicht an der Befestigung der Myofibrillen an 
der Intima sowie bei deren Loslösung beteiligt, indem es die Kitt- 
substanz liefert und später wieder auflöst. — In vielen Fällen ge- 
winnt man den Eindruck, als ob die Myofibrillen direkt durch das 
Sarc der Zellperipherie hindurchträten. Das Cytoplasma färbt sich 
blaßrötlich und zeigt in der Regel eine fein granuläre Struktur, 
welche an der Peripherie in der Nachbarschaft der Muskelansätze 
regelmäßig in eine fibrilläre übergeht. An günstigen Präparaten 
läßt sich jedoch nachweisen, daß die Sarcfibrillen sich mehr rötlich 
tingieren und sich bei stärkster Vergrößerung in lineare Körnchen- 
reihen aufzulösen scheinen, also mit den Myofibrillen wahrscheinlich 
nicht identisch sind. — Der Kern liegt an oder nahe der Basis; 
seine Form (cf. Fig. 1) ist recht verschieden; häufig liegt er in einer 
mehr oder minder umfangreichen Vacuole, deren Inhaltsmasse sich 


Darmkanal der Inseeten während der Metamorphose. 49 


nicht färbt. Es ist schwer zu entscheiden, ob diese Vacuole dem 
Cytoplasma oder dem Nucleoplasma zuzurechnen sei. In manchen 
Fällen scheint der nucleinreiche Kern von einer äußerst zarten 
Membran umschlossen zu sein, deren Existenz jedoch mehr aus der 
Lagerung des Chromatins zu erschließen, als wirklich durch Beob- 
achtung direkt nachweisbar ist. Dann würde die Vacuole dem 
Cytoplasma wahrscheinlich angehören. In den meisten Fällen aber 
spricht die Anordnung der Chromatinkérnchen durchaus gegen das 
Vorhandensein einer sie unmittelbar umgebenden Membran, und 
dann würde man die Vacuolenperipherie als Kernmembran auffassen 
‘können, die Vacuole selbst dem Nucleoplasma zurechnen müssen. 
Für die letztere Auffassung spricht auch der Vergleich der Kerne 
untereinander mit Rücksicht auf ihre Größe. 

An die Mundhöhle schließt sich ein Abschnitt an. den ich kurz 
als Ösophagus bezeichnen werde. Seine Intima zeigt im wesent- 
lichen den gleichen Charakter wie in der Mundhöhle, nur vergrößern 
sich die dort zarten und spärlichen Härchen hier zu geraden, 
kräftigen, spitzen, retroversen Dornen (Fig. 2 in). Analwärts spär- 
licher und kleiner werdend, verlieren sich diese Anhänge der Intima 
noch vor der Erweiterung des Ösophagus in den Kropf. Bei An- 
wendung der van GixEson’schen Methode nimmt die Intima Säure- 
fuchsin auf, während die Zähnchen sich gelb färben. Der Abschnitt, 
in welchem sie entwickelt sind, wurde stets ohne Nahrung gefunden 
und repräsentiert den Schlingapparat der Raupe, welcher unter der 
vereinigten Wirkung der Muskeln und der retroversen Stacheln den 
Nahrungsbissen in den Kropf befördert. Auch hier ist die Intima 
das formerhaltende Element. Der Querschnitt (Fig. 2) ist wie in 
der Mundhöhle vierlappig, erhält aber durch sekundäre Faltung 
‘jeder Primärfalte achtlappige Form. Querfalten treten nur am 
‚Anfang und Ende des Ösophagus auf. Die Muskulatur besteht aus 
Dilatatoren, Längsmuskeln und namentlich am hintern Ende wohl 
entwickelten Ringmuskeln, welche letztern in der Umgebung der 
Mundhöhle fehlen. Die Dilatatoren setzen sich zum Teil einerseits 
an die Intima der Mundhöhle, andrerseits an den vordern Osophagus- 
abschnitt an. Ihre Kontraktion muß den festen Verschluß des Über- 
ganges zwischen beiden Abschnitten bewirken, indem die Wände 
der Trichtermündung gegeneinandergepreßt werden und der Trichter- 
stiel in den Flaschenhals (cf. Textfig.) vorgedrängt wird. — Das 
Osophagusepithel gleicht dem der Mundhöhle, nur stehen seine Zellen 
dichter und sind wenig kleiner. 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 4 


50 P. DEEGENER, 


Hinten erweitert sich der Osophagus zum Kropf, dessen Wand 
allmählich eine andere Beschaffenheit annimmt. Die Sekundärfalten 
werden tiefer, so tief wie die Primärfalten, und so treten tertiäre, 
quartäre etc. Längsfalten. auf, welche im Verein mit der dichten, 
aber nicht starken Querfaltenbildung die starke bedürfnismäßige 
Erweiterung dieses Abschnittes ermöglichen. Die Intima wird 
schwächer, ihre Stacheln verlieren sich, die Zellen des Epithels 
stehen weniger dicht und werden flacher, zum Teil platt. Die Fasern 
der innern Längs- und äußern Ringmuskellage werden zarter, die 
Enden der Längsmuskeln setzen sich an die Intima in derselben 
Weise an, wie oben beschrieben wurde. Der Kropf ist reichlicher 
von Tracheen umsponnen als die beiden vordern Abschnitte des 
Stomodäums. An seinem hintern Ende stülpt er sich ziemlich tief 
in den Mitteldarm ein. An dieser Einstülpung ist die gesamte 
Pleura beteiligt (Fig. 3). Da wo die wieder aufsteigende (nach vorn 
verlaufende) Kropfwand in den Mitteldarm übergeht, nimmt sie eine 
veränderte histologische Beschaffenheit an. Das platte Kropfepithel 
erhebt sich allmählich zu einem Ringwulst, welcher in das Lumen 
vorspringt. Die Anordnung der Zellen dieses Wulstes ist aus Fig. 3 
und 17 ersichtlich. Auffallend sind die oft weiten Intercellulär- 
lücken, in welchen es sich möglicherweise wenigstens zum Teil um 
Schrumpfungslücken handelt. Das Plasma erscheint anders struiert 
als in den übrigen stomodäalen Zellen, nämlich fädig und körnelig 
vacuolär. Die Kerne sind komparativ klein und nucleinarm. — 
Gegen die Mitteldarmgrenze hin läuft der Wulst in eine dünne 
Epithellamelle aus, in welcher zahlreiche kleine Kerne dicht gedrängt 
liegen und Zellgrenzen nicht erkennbar sind. Über dieser Lamelle 
ist die Intima sehr zart und verstreicht nach dem Kropfende zu 
gegen den Mitteldarm. Im Bereich des ganzen Wulstes, welcher 
mit Einschluß der Endlamelle dem Imaginalring anderer Insecten 
gleich zu setzen ist, kommt es zur Ausbildung einer Basalmembran, 
welche aus parallel verlaufenden Fibrillen besteht, die sich stellen- 
weise zu einem Maschenwerk auflösen, in welchem sehr spärlich 
kleine Kerne eingestreut liegen; man wird sie daher besser als 
Grenzlamelle bezeichnen. Sie springt bei manchen Objekten als 
Ringfalte in das Innere des Darmes ein und markiert die Grenze 
zwischen Stomodäum und Mitteldarm. Wo diese Falte nicht ent- 
wickelt ist, stoßen Imaginalringzellen und Nährzellen unvermittelt 
aneinander. — Im Querschnitt zeigt der Imaginalring zahlreiche 
Längsfalten. 


Darmkanal der Inseeten während der Metamorphose, 51 


Die Muskulatur besitzt im allgemeinen im ganzen Vorderdarm 
übereinstimmenden Bau. Die Myofibrillen sind zu wenig regel- 
mäßigen Bündeln vereinigt, welche radiär zur längsten Achse der 
Faser gestreckt erscheinen; doch gilt letzteres vorwiegend für die 
peripherischen mit einer Kante dem Sarcolemma anliegenden Bündel. 
Es scheint übrigens, als ob alle Fibrillenbündel wenigstens zum Teil, 
d. h. nicht in ihrem ganzen Verlaufe, mit der peripherischen Kante 
dem Sarcolemma angelagert wären, wenngleich sich dies für die 
zentral gelegenen nicht immer mit voller Sicherheit nachweisen ließ. 
Die Fibrillen sind einfach quergestreift; kompliziertere Quer- 
streifungen, wie sie sonst häufig bei den Insecten beobachtet werden, 
fehlen hier. Die Kerne liegen unregelmäßig verstreut und in sehr 
variabler Anzahl und Größe in dem Myoplasma zwischen den 
Fibrillenbündeln. 


2. Umbildung des Vorderdarmes während der letzten 
Tage der Larvenperiode. 


Nach der letzten Defäkation treten in der Umgebung des Vorder- 
darmes unregelmäßig gelagerte Zellenhaufen (Fig. 4 fz) auf, welche, 
schon im vordern Bereich der Mundhöhle beginnend, sich weiter 
hinten stark häufen und dann, in der Umgebung des Ösophagus- 
endes spärlicher werdend, am Kropf verschwinden. Diese Zellen 
schieben sich, stellenweise dichte Haufen bildend, zum Teil zwischen 
die epitheliale Darmwand und die Muskulatur ein, zum Teil liegen 
sie außerhalb der Ringmuskulatur und drängen sich auch zwischen 
Darm und Schlundring ein. Die stärksten Klumpen bilden sie an 
der Ventralseite neben dem Bauchmark, jedoch nicht symmetrisch, 
sondern an einer Seite stärker als an der andern und in dichtester 
Häufung in der Umgebung derjenigen Muskeln, welche sich an die 
äußerste Faltenkante der Ösophaguslängsfalten anlegen. Sie bleiben 
im ganzen Bereich des Ösophagus nachweisbar und bilden, niemals 
regelmäßig gelagert, namentlich zwischen den Muskeln der dorsalen 
und ventralen Falte mehr oder minder dichte Kongregationen. 
Zwischen den Falten des Kropfes trifft man sie nur noch vereinzelt 
an, und in dessen hinterm Abschnitte scheinen sie ganz zu fehlen. 
Auffallend ist, daß diese Zellen jetzt erst auftreten und bei der 
fressenden Larve nicht nachgewiesen werden konnten. Ihrer Her- 
kunft nach gehören sie dem entopleuralen Mesoderm an. Mit ihrem 
Auftreten ist nicht die geringste Veränderung an der Muskulatur 


verbunden, welche man ihrem Einfluß zuschreiben könnte, und auch 


52 P. DEEGENER, 


‘die Veränderungen an den Epithelzellen fallen nur der Zeit nach 
mit ihrem Auftreten zusammen. Die freien Zellen sind verhältnis- 
mäßig klein, von unregelmäßiger, häufig gestreckter und spindel- 
förmiger Gestalt. Im ganzen machen sie den Eindruck amöboider 
Wanderzellen. Ihr Sare färbt sich verschieden intensiv mit Säure- 
fuchsin. Auch bei dichterer Häufung sind stets intercelluläre, meist 
mit Hämolymphe gefüllte Lücken zwischen ihnen vorhanden. Ihre 
Kerne sind chromatinreich und erscheinen dunkel, sodaß der ganze 
Zellenkomplex sehr ins Auge fällt. Die Form der Kerne wechselt 
mit der der Zellen. Dabei fällt es auf, daß die langgestreckten 
.Kerne eine körnelige Verteilung des Chromatins nicht aufweisen, 
sondern stärker gefärbt und homogen erscheinen. Hier und da 
finden sich chromatolytische (?) Tröpfehen in scheinbar degenerie- 
renden Zellen. 

Das Epithel des Kropfes und Ösophagus zeigt ein verändertes 
Aussehen, welches jedoch nicht an allen, wenn auch an den meisten 
Zellen beobachtet wird. Es besteht darin, daß sich der Zelleib 
zusammenzieht, indem das Sarc sich als dichter Mantel um die 
Kerne legt (Fig. 4 Ep) und einen peripherischen Raum zwischen 
sich und der Zellmembran frei läßt, welch letztere sich in ihrer 
ursprünglichen Form erhält, sodaß die Konturen der Epithelzellen 
im ganzen keiner Veränderung unterliegen. Gleichzeitig nimmt das 
Sarc eine andere Beschaffenheit an, indem es reichlicher und dichter 
sekörnelt erscheint und indem sich die Körnchen ähnlich wie das 
Chromatin oder stark mit Säurefuchsin färben derart, daß die Um- 
risse des Kerns häufig vollständig verschwinden und man den Ein- 
druck gewinnt, als habe eine Einwanderung chromatischer Substanzen 
‘in das Zellplasma stattgefunden. Doch kann aus der Uberein- 
stimmung in der Farbstoffreaktion kein Grund genommen werden, 
für das Stattfinden solcher Einwanderung einzutreten, da ja häufig 
'im Sarc und sicher oft ohne direkte genetische Beziehungen zum 
Kern Substanzen auftreten, welche in Form und Färbbarkeit den 
Nucleochondren gleichen. Jedenfalls hat eine auffallende Veränderung 
der Sarckörnchen stattgefunden, welche mit der spätern Loslösung 
des Epithels von der Intima in vorbereitendem Zusammenhang stehen 
dürfte. Es scheint aber, als ob der Kern auf diese Veränderung 
des Plasmas einen gewissen Einfluß ausübe; denn wo das Sare in 
derselben Zelle in verschiedenen Partien des Zellkörpers nicht die 
‘gleiche Beschaffenheit hat, tritt die veränderte Sarcstruktur und 
-färbbarkeit stets zuerst als mehr oder minder breite Zone in der 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 53 


Umgebung des Kerns auf, während nach der Oberfläche zu die 
frühere Beschaffenheit zunächst noch erhalten bleibt und sich durch 
die feinkörnelige mehr lockere Struktur und die geringe Färbbar- 
keit durch Säurefuchsin ausspricht. Die der Intima anliegenden 
Plasmaschichten zeigen oft eine sehr deutliche und feine Streifung 
senkrecht zur Oberfläche und färben sich mehr mit Pikrinsäure als 
mit Säurefuchsin. — Am Kropf ist eine Veränderung der Epithel- 
zellen noch kaum zu bemerken. 

Bei einer etwas ältern Raupe, welche schon begonnen hat den 
Kokon zu spinnen, bemerkt man, wie sich häufig die Epithelzellen 
unweit ihrer Oberfläche einschnüren und dann durch einen Stiel 
von der dünnen, die Intima tragenden Plasmaschicht getrennt sind; 
doch nehmen nach meiner Erfahrung niemals alle Zellen diese 
keulenförmige Gestalt an, sondern viele strecken sich nur in die 
Länge, wieder andere behalten ihre ursprüngliche Form und Lage 
zur Intima unverändert bei. Die Intima ist zwar kollabiert, aber 
nicht durch Muskeldruck auffallend zusammengepreßt. Bemerkens- 
wert ist, dab jetzt die Zellmembran sich nirgends mehr von der 
Sarcperipherie abhebt; sie hat sich nachträglich der veränderten 
Zellform adaptiert. Aus meinen Präparaten war nicht zu ersehen, 
ob die Membran vorher eine Auflösung und später eine Neubildung 
oder nur eine Umbildung erfahren habe. Jedenfalls erscheint sie 
jetzt bedeutend zarter und ist an manchen Zellen überhaupt kaum 
noch mit Sicherheit zu erkennen, hat also jedenfalls die Starrheit 
verloren, welche aus ihrem selbständigen Verhalten gegenüber dem 
Sare geschlossen werden konnte. — Die Kerne haben eine An- 
reicherung an Chromatin erfahren, mit welcher die auf dem frühern 
Stadium konstatierte Veränderung des Sarcs in der Umgebung der 
Kerne in Zusammenhang stehen mag. Die starke Färbbarkeit der 
circumnuclearen Sarcpartien tritt gegen früher stark zurück. Die 
reichlichen Chromatinkörnchen sind kleiner als früher und sehr dicht 
gelagert. 

Auch an den freien Zellen in der Umgebung des Vorderdarmes 
ist eine Veränderung zu konstatieren. Namentlich gilt dies für die 
zwischen der Epithelwand und der Muscularis gelegenen, welche 
unregelmäßig begrenzte Massen bilden. Die einzelnen Zellen sind 
nicht mehr oder nur noch stellenweise unterscheidbar. Sie sind 
miteinander zu ungleichmäßig orientierten Zellenstreifen oder Kom- 
plexen von anderer Form verbunden, welche sich vielfach mit Pikrin- 
säure färben und den Eindruck des Zerfalls machen. Stellenweise 


54 P. DEEGENER, 


können die Bilder dann wohl zu der Deutung führen, daß es sich 
in den Zellen um Phagocyten handele, von welchen in Auflösung 
begriffene Muskeln eingeschlossen seien. Tatsächlich aber ergibt, 
sich aus dem genauen Vergleich verschiedener, im Alter nur wenig 
differierender Stadien mit Sicherheit, daß die Muskulatur ganz intakt 
bleibt, daß sie von den problematischen Zellen in keiner noch wahr- 
nehmbaren Weise beeinflußt werde und daß die an zerfallende 
Muskelfasern erinnernden Bestandteile der Zellenhaufen in diesen 
und aus ihren Zellen selbst entstandene Gewebeteile darstellen. — 
Wie das Plasma so zeigen auch die Kerne degenerativen Zerfall. 
Kleine, nicht selten schon aus dem Sarc herausgefallene chromato- 
lytische Kügelchen, größere Tropfen und ganz homogene Kerne sind 
reichlich anzutreffen, dagegen werden Kerne mit der frühern Be- 
schaffenheit ihres Chromatins nur noch ganz vereinzelt bemerkt. 

Der Kropf ist stark gefaltet und derart (wohl durch Muskel- 
kontraktion) zusammengedrückt, dab sein Lumen auf enge Spalt- 
räume reduziert ist. Infolge der starken Faltenbildung, zu welcher 
hierdurch die Intima gezwungen wird, scheint eine Loslösung des 
Epithels vorbereitet zu werden. In dem vorliegenden Stadium fand 
ich auch im Kropf die hier zu kleinen Häufchen vereinigten freien 
Zellen zwischen dem Fettkörper in der Umgebung des Darmes. 
Übrigens sei hier bemerkt, daß der Darm zum Zweck besserer Kon- 
servierung und um dünne Schnitte herstellen zu können, heraus- 
präpariert wurde, sodaß die fraglichen Zellen nur in ihren nähern 
Lagebeziehungen zum Darm studiert werden konnten. Ob und in 
welchem Umfange sie sich sonst noch im Körper der Larve nach- 
weisen lassen, muß hier unberiicksichtigt bleiben. 

Eine Proliferation am Imaginalring ist bisher nicht zu kon- 
statieren. 

Während in den vorhergehenden Stadien der spinnenden Raupe 
eine Abhebung der Chitinintima noch nicht stattgefunden hat, sieht 
man, noch während die Raupe mit der Herstellung des Kokons be- 
schaftigt ist, im Kropf die Loslösung des Epithels teils weiter vor- 
bereitet, teils schon an einzelnen Stellen vollendet. Die Epithel- 
zellen verraten die Tendenz, einander näher zu rücken, wobei sie 
nicht so flach bleiben wie an dem intakten Kropf. Schon etwas 
früher sieht man, wie infolge der starken Faltung sich die einzelnen 
Lamellen, ans welchen die Intima aufgebaut ist, gegeneinander ver- 
schieben und voneinander trennen. Später zerbricht dann hier und da 
die oberflächliche Lamelle, deren Elastizität der übermäßigen Faltung 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 55 


nicht mehr zu folgen vermag. Übrigens scheint aber auch das 
Chitin eine Veränderung zu erfahren, welche es spröder macht; 
wenigstens findet man in ihm häufig runde dunkle Körnchen oder 
an andern Stellen kleinste Splitter einer zerdrückten, spröden Sub- 
stanz. welche streckenweise einen dichten, peripherischen Saum um 
das reduzierte Darmlumen bilden. Ob diese Körner und Splitter 
gleicher Natur sind, muß vorläufig unentschieden bleiben. — Stellen- 
weise löst sich nun auch die innere Chitinlamelle schon vom Epithel 
ab, sodaß es frei gegen den so entstandenen Hohlraum vorliegt. In 
den Lücken zwischen Epithel und Intima findet man dann eine 
lockere feinkörnige Masse. Die ganze Intima erscheint jetzt von 
geringerer Affinität zu Säurefuchsin als vorher. 

Ungefähr sechs Stunden nachdem die Raupe mit dem Spinnen 
begonnen hat, findet man im Kropf, jedoch nur da, wo sich die 
Intima vom Epithel getrennt hat, einen reichlichen, feinkörnigen 
Detritus in dem Zwischenraum, welcher schwach rötlich tingiert ist. 
In diesem Detritus liegen. stellenweise gröbere und wenig stärker 
färbbare (Säurefuchsin) Körner von unregelmäßiger Gestalt. Eine 
totale Abhebung der Intima ist noch nicht zu konstatieren, vielmehr 
haftet sie in ihrer größten Ausdehnung noch fest am Epithel, und 
im Ösophagus und in der Mundhöhle hat sich die hier resistentere 
Intima überhaupt noch nicht verändert. 5 

In der Umgebung des Kropfes, nicht nur im Fettkörper, sondern 
auch zwischen den Muskeln und Falten des Kropfes, finden sich 
stellenweise ziemlich zahlreiche Wanderzellen ein, welche jedoch im 
Gegensatz zu jenen früher beschriebenen Haufen bildenden Zellen 
keine Spur von Degeneration erkennen lassen. Sie übertreffen die 
gewöhnlichen Blutzellen an Größe oft um das Doppelte und sind 
von sehr veränderlicher Form. Man findet sie bald einzeln, bald 
stärker gehäuft, doch ist von einer phagocytären Tätigkeit nirgends 
etwas zu bemerken. Die Muskeln erhalten sich durchaus intakt, 
und die einzige Veränderung, welche man an ihnen wahrnimmt, be- 
steht in einer Chromatinanreicherung der Kerne, deren peripherisch 
gelegene häufig das Sarcolemma buckelartig vorwölben und sich im 
ganzen etwas vergrößert zu haben scheinen. Übrigens sei darauf 
hingewiesen, dab die schwer zu beschreibenden geringen Verände- 
rungen, welche auf verschiedenen Stadien an den Muskelkernen be- 
merkt werden, möglicherweise wenigstens zum Teil auf individuelle 
Verschiedenheiten, Stoffwechselzustände oder auch auf das ver- 
schiedene Geschlecht zurückgeführt werden können, daher sie als 


56 P. DEEGENER, 


Kriterium für stattgehabte Veränderungen histiolytischer oder histio- 
genetischer Natur nur einen beschränkten Wert haben. 

Bemerkenswert wird jetzt das Verhalten des vordern Imaginal- 
ringes. Seine Zellen befinden sich im Zustande der Proliferation, 
ohne daß jedoch Stadien direkter oder indirekter Kernteilung nach- 
gewiesen werden konnten. Die Kerne sind klein und reicher an 
Chromatin als früher; sie liegen so dicht gedrängt, dab die zuge- 
hörigen Zellen sich gegeneinander nicht mehr abgrenzen lassen, und 
die Intercellularlücken (Fig. 3 2) sind verschwunden. Sehr auf- 
fallend ist die Tatsache, daß da, wo die Unterscheidung cylindrischer 
Epithelzellen noch möglich ist, wie auf der höchsten Erhebung des 
Imaginalwulstes, in derselben Zelle mehrere (bis 5) verschieden 
eroße Kerne angetroffen werden, sodaß entweder eine mehrfache 
Teilung des Kerns der Teilung der Zelle vorausgeht (während an 
eine Verschmelzung mehrerer Zellen miteinander wohl kaum gedacht 
werden kann) oder der Kern eine so verzweigte Gestalt annimmt, 
daß jeder gesonderte Anschnitt eines seiner Ausläufer einen be- 
sondern Kern vortäuscht. 

Zwischen der auf- und absteigenden Wand des Kropfes finden 
sich dieselben Wanderzellen, die wir jetzt überall in der Kropfpleura 
antreffen, jedoch nicht in auffallender Häufung. 

Bei der 8—10 Stunden nach dem Beginn des Spinnens kon- 
servierten Raupe ist die Degeneration der zuerst auftretenden freien 
Zellen nicht in demselben Maße vorgeschritten wie bei den nächst- 
jiingern Larven. Vielmehr finden sich auf Degeneration hindeutende: 
Anzeichen nur in beschränktem Maße vor. Entweder haben sich 
also inzwischen die degenerierenden Zellen des vorigen Stadiums 
aufgelöst, und es hat eine Neueinwanderung von Amöbocyten in die 
Muskelwand stattgefunden, oder die Degeneration hält nicht bei 
allen Individuen mit den übrigen Veränderungen des Darmes gleichen 
Schritt. — Die Ablösung der Intima vom Epithel ist weiter vor- 
geschritten, zeigt aber im Ösophagus erst die ersten Anfänge. Im 
Kropf zerfällt die Intima in ihre Lamellen und hängt nur noch in 
beschränktem Maße mit dem Epithel zusammen. Indem der epi- 
theliale Darmschlauch nun nicht mehr durch die Intima in eine be- 
stimmte Form gezwungen wird, ordnen sich die Zellen unter Aus- 
gleich der Falten zu einer einfachen faltenfreien Schlauchwand an, 
ein Prozeß, dessen Anfänge auf dem vorliegenden Stadium schon 
deutlich zu erkennen sind. Doch finden sich noch immer im Kropf 


U 


Darmkanal der Insecten wiihrend der Metamorphose. 57 
weite Strecken, auf welchen der Zusammenhang der Intima mit dem 
Epithel noch ebenso wenig gestört ist wie im Osophagus. 

Ein merkwürdiges und wohl exzeptionelles Verhalten wurde 
am Kopf einer Raupe auf dem verliegenden Stadium beobachtet: 
Der Kropf zeigte im wesentlichen den gleichen Bau seiner stark 
gefalteten Wand wie sonst; an einer Stelle aber stülpte sich seine 
Wand zu einem die Ausdehnung des übrigen normalen Teils um 
das 3—4fache übertreffenden Sack aus, von dessen außerordentlich 
eedehnter, plattzelliger und nur sehr wenig gefalteter Epithelwand 
sich die unterste Intimalamelle schon vollständig abgehoben hatte. 
Weiter hinten erweiterte sich dieser Sack derart, daß der normal 
gefaltete Abschnitt im Querschnitt nur den Eindruck eines Diver- 
tikels des erstern machte. Schließlich nimmt der ganze Kropf das 
Aussehen des Sackes an, erscheint also sehr erheblich erweitert, 
ohne daß eine Inhaltsmasse vorhanden wäre. welche für diese Auf- 
treibung verantwortlich gemacht werden könnte. Möglicherweise 
wird sie durch verschluckte Luft hervorgerufen. 

Die Kerne des Imaginalringes haben sich weiter vermehrt, ohne 
daß es gelingt, irgendwelche Kernteilungsfiguren aufzufinden. Wie 
diese Proliferation eigentlich vor sich geht, bleibt auch hier proble- 
matisch. 

An dem in den Mitteldarm eingestülpten Kropfteil fällt der 
srößere Kernreichtum des Epithels auf, welcher auf die Verkürzung 
zurückzuführen ist, welche dieser Abschnitt jetzt erfährt, und ferner 
seine Erklärung darin findet, daß sich das Epithel von der Intima 
trennt und infolgedessen seine Falten allmählich ausgleicht. Dabei 
rücken die Zellen enger zusammen, ihre Hauptachse streckt sich, 
und die Kerne der früher platten Zellen runden sich mehr ab und 
stellen sich zum Teil mit ihrer längsten Achse senkrecht zur Ober- 
fläche, während andere noch die ursprüngliche Orientierung (längste 
Achse des Kernes senkrecht zur Hauptachse der Zelle) beibehalten. 

Einen Tag nach dem Beginn des Spinnens löst sich auch die 
Intima des Ösophagus (Fig. 5 i) und der Mundhöhle definitiv vom 
Epithel ab. Die Muskelfasern scheinen gleichzeitig mit den Epithel- 
zellen ihre Verbindung mit der Intima zu lösen, wenigstens fand 
ich keine Objekte unter meinem Material, welche dagegen gesprochen 
hätten. Die Ablösung der Intima erfolgt auch hier unter Bildung 
eines lockern, körneligen Detritus (Fig. 5 dt) zwischen Intima und 
Epithel. Die Epithelzellen stehen nirgends mehr in Zusammenhang 
mit der Intima. Ihre Anordnung ist recht unregelmäßig (Fig. 5 Ep), 


58 P. DEEGENER, 


doch wird die Kontinuität des Epithelschlauches nirgends unter- 
brochen, weil die Zellen untereinander in Verbindung bleiben, häufig 
allerdings nur durch einen dünnen Fortsatz ihrer Oberfläche. Diese 
letztere entsendet hier und da einen Plasmaausläufer nach der Intima 
zu, welche frei endigen und in welchen es sich um diejenigen pseudo- 
podienartig ausgezogenen Partien des Zelleibes zu handeln scheint, 
welche sich zuletzt von der Intima losgelöst haben. Das circum- 
nucleare Sarc fällt noch immer durch die reichliche und wie früher 
stark färbbare Körnelung auf, welche sich indessen etwas mehr aus- 
gebreitet und gelockert hat, sodaß der Kern durch sie nicht mehr 
verdeckt wird. Ebenso ist die Lagerung der Chromatinkörnchen in 
den Kernen eine weniger dichte als auf frühern Stadien. 

Die Muskulatur zeigt eine überwiegende Affinität zu Säure- 
fuchsin, ist aber sonst unverändert und deutlich quergestreift. 

Im Kropfe ist die Intima ebenfalls vollständig abgestoßen und 
liegt stark gefaltet in dem gegen früher sehr verengten Lumen. 
Das Epithel bildet stellenweise noch Falten, hat aber vielfach schon 
die Gestalt eines nahezu glattwandigen Schlauches. Seine Zellen 
sind teils abgeplattet und bilden dann ein regelmäßiges Epithel, teils 
liegen sie in unregelmäßigen Haufen und zeigen sehr verschiedene 
Gestalten, doch ist auch hier die zellige Wand nirgends unterbrochen. 
Im Bau des Kernes und Sarcs lassen sie eine weitgehende Überein- 
stimmung mit den Zellen des Ösophagus erkennen. Am dichtesten 
gehäuft trifft man die Epithelzellen in dem eingestülpten Kropfteile 
an, da sie sich hier nicht allein von der Intima zurückziehen, sondern 
der ganze im Mitteldarm gelegene Abschnitt sich verkürzt. Dabei 
nehmen die Zellen der absteigenden, innern Kropfwand vielfach 
eylindrische Gestalt an, ohne einander jedoch überall mit den Seiten- 
flächen zu berühren. Hinsichtlich des Chromatinreichtums der Kerne 
und der starken Färbbarkeit des Cytoplasmas stimmen sie mit den 
übrigen Zellen des Vorderdarmes überein. — Die Proliferation am 
Imaginalring scheint noch fortzudauern. 

Bei einer 36 Stunden nach dem Beginn des Spinnens kon- 
servierten Larve findet man den Vorderdarm in folgendem Zustand: 
Das Epithel umgibt die abgestoßene, kollabierte, aber ihre Form 
noch deutlich wahrende Intima des Ösophagus und der Mundhöhle 
in Form eines regelmäßigen faltenlosen Schlauches. Die Zellen haben 
ihre frühere (aus Fig. 5 ersichtliche) unregelmäßige Lagerung und 
Form aufgegeben und sind zu einem regelmäßigen cylindrischen bis 
kubischen Epithel zusammengetreten, wobei jedoch hier und da 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 59 


Intercellularliicken bestehen bleiben, welche aber die Darmwand nir- 
gends ganz perforieren. Die einzelnen Zellen haben an Größe verloren, 
wohl infolge der Ausstoßung cytoplasmatischer Bestandteile oder 
Produkte ohne darauffolgenden Ersatz. Die ausgestoßenen Bestand- 
teile findet man zwischen Intima und Epithel vorwiegend der Ober- 
fläche des letztern angelagert in Form sphärischer Ballen, welche 
an die Secrettropfen des Mitteldarmes erinnern und deren Körneliger 
Inhalt sich wenig blasser färbt als das Sare der Ösophaguszellen. 
Die Kerne richten sich in ihrer Form, Größe und Orientierung nach 
ihren Zellen und erscheinen insofern gegen früher verändert, als 
größere Chromatinballen in ihnen auftreten. Die Struktur der Zellen 
ist recht auffallend, auf diesem Stadium aber noch nicht überall 
rein zur Entwicklung gekommen. Wo letzteres der Fall ist, erkennt 
man an der Oberfläche des Epithels eine sehr zarte, aber ihrer sehr 
dunklen Färbung wegen leicht nachweisbare Oberflächenschicht von 
nicht chitinöser Beschaffenheit, deren Auflösung in nebeneinander 
liegende Körnchen auch mit Hilfe der stärksten Vergrößerungen 
nicht gelingt. Nicht weit von dieser entfernt nach außen (basal- 
wärts) folgt eine innere Körnerreihe (Fig. 6 @r), welche nach An- 
wendung der van Greson’schen Färbung deutlich zur Darstellung 
kommt und bei schwächern Vergrößerungen den Eindruck einer 
etwas hellern, der äußern Oberflächenschicht (ar) parallel laufenden 
Linie macht. Zwischen der Oberflächenschicht (ar) und der Körner- 
reihe (i) ist das Sarc senkrecht zur Oberfläche gestreift, und an 
günstigen Stellen erkennt man, dab von jedem Körnchen ein Stiftchen 
zur Oberfläche läuft oder, anders ausgedrückt, daß jedes der Fädchen, 
welche die Streifung hervorrufen, an seiner Basis zu einem Körnchen 
anschwillt. Ob die Bezeichnung Basis hier angewendet werden kann 
oder ob sich die Fädchen über die Körner hinaus basalwärts in das 
Sarc fortsetzen, konnte ich nicht ermitteln; doch scheint letzteres 
der Fall zu sein, da Sarcfäden sich auch im übrigen Zelleib ge- 
legentlich nachweisen lassen, am deutlichsten in den basalen Zell- 
partien. Sie sind hier aber durch das sehr feinkörnige und stark 
färbbare Hyalom zu sehr verdeckt, als daß ein Zusammenhang der- 
selben mit den Stäbchen des Oberflächensaumes nachgewiesen werden 
könnte. — Der ganze Saum erscheint etwas heller als das übrige 
Sarc, weil er keine Körnchen enthält und mehr Pikrinsäure als 
Säurefuchsin aufnimmt. Eine ähnliche Bildung konnte schon auf 
einem frühern Stadium nachgewiesen werden. 

An der Basis des Epithels ist eine faltenreiche Grenzlamelle 


60 P. DEEGENER, 


(Fig. 6 GL) zur Entwicklung gekommen, von der ich nicht mit 
absoluter Sicherheit angeben kann, ob sie auf Wanderzellen zurück- 
zuführen oder als Produkt der Epithelzellen selbst anzusehen sei. 
Da aber kein Zustand beobachtet wurde, in welchem Wanderzellen 
das sich formierende Epithel derart umgaben, daß man sie als 
Bildner der Lamelle ansehen dürfte, neige ich mich nicht ohne 
einige Bedenken der Ansicht zu, daß die Membranen der Epithel- 
zellen, deren Rigidität sie auf frühern Stadien zwang, sich vom 
Zellkörper loszulösen (cf. Fig. 4), bei der regelmäßigen Anordnung 
der Zellen zu einem cylindrischen oder kubischen Epithel, welche 
zugleich eine Verkleinerung der Basalfläche verursacht, sich in 
Falten legen, sich von der Sarcbasis abheben und nun die Grenz- 
lamelle (dann Basalmembran zu nennen) bilden. Daß die Zell- 
membran während der Abstoßung der Intima schon eine Umbildung 
erleidet, sahen wir früher, sodaß es jetzt nicht auffallen kann, wenn 
die Basalmembran (GZ) zarter erscheint als die Zellmembranen 
auf dem Stadium der Fig. 4 Eine Schwierigkeit besteht jedoch 
darin, daß die Basalmembran sich nicht als Zellmembran zwischen 
die Zellen fortsetzt, sodaß es scheint, als seien die Zellen aus ihren 
Membranen ausgeschlüpft, als hätten sie sich gehäutet; doch dringen’ 
basale Plasmaausläufer noch in die stärkern Falten der Basal- 
membran ein. — Die physiologische Bedeutung dieser Membran 
dürfte darin zu suchen sein, daß sie das Epithel, welches mit der 
Intima jede Festigkeit verloren hat, stützt und gegen die per- 
turbierende Wirkung der umgebenden Muskeln schützt, auf deren 
Aktionsfähigkeit die noch vorhandene Querstreifung schließen läßt. 

Die Epithellücken, durch welche die Muskelansätze an die Intima 
herantraten, sind geschlossen. Die Muskelköpfe setzen sich an die 
Basis der Zellen an, ohne daß eine scharfe Grenze zu erkennen wäre. 
Die Grenzlamelle umgreift sie mit einem zylindrischen nach außen 
vorspringenden Ansatz (cf. Fig. 6). Im Kropf werden die kubischen 
Zellen platt und umgeben nunmehr als vollkommen faltenloser 
Schlauch die abgestoßene und stark zusammengedrückte Intima. 
Von dem Außensaum ist nur die dunkle Oberflächenlinie nachweis- 
bar, die Kerne liegen der Oberfläche der Zellen parallel und sind 
nach Maßgabe der Abplattung des Epithels mehr oder weniger stark 
gestreckt. Die Basalmembran ist auch im Kropf deutlich entwickelt. 
Am Kropfende haben sich die Zellen von der Intima zurückgezogen 
derart, dah der eingestülpte Teil vollkommen zellenfrei in den Mittel- 
darm hineinhängt, der Epithelschlauch aber ohne Einstülpung in 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 61 


den Imaginalring tibergeht. Diese Form des Epithelschlauches wurde 
notwendig, um die Intima iiberhaupt bei der Hautung aus dem 
Vorderdarm entfernen zu können. — Wo im hintern Kropfabschnitt 
die Zellen weniger stark abgeplattet sind, zeigen sie denselben 
feinern Bau wie im Ösophagus, d. h. der Außensaum kommt auch 
hier vollständig zur Entwicklung. Infolge der erheblichen Ver- 
kürzung des hintern Kropfendes ist sein Zellenreichtum dem vordern 
Abschnitt gegenüber sehr auffallend, und auch hier ist es noch nicht 
zu einer überall gleichen und regelmäßigen Anordnung der Zellen 
gekommen, welche stellenweise sehr dicht gedrängt liegen und bei 
dem Mangel scharfer Grenzen den Eindruck eines Syncytiums 
machen. Letzteres ist auch in der Proliferationszone des Imaginal- 
ringes der Fall, dessen auffallend kleine Kerne in mehreren Schichten 
übereinander liegen. 

Bis zu der am dritten Tage nach dem Beginn des Spinnens 
stattfindenden Häutung zur Puppe macht der Vorderdarm nur noch 
geringe Veränderungen durch. 

Im Kropf sahen wir schon früher zwischen Intima und Epithel 
bei der T'rennung beider voneinander Massen auftreten, welche von 
den Zellen stammen und jetzt noch erheblich vermehrt werden, in- 
dem eine fortgesetzte Ausscheidung stattfindet. Im allgemeinen hat 
diese Masse ein grobmaschiges, feinfädig-körneliges Gefüge, nimmt 
aber in der nächsten Umgebung der zusammengeknittert im Lumen 
gelegenen Intima die Gestalt einer lamellösen Haut an, welche, ohne 
die Falten der Intima mitzumachen, eine geschlossene Hülle um 
diese bildet (Fig. 7 H, dt). Nach innen von dieser Hüllhaut (4) 
‚zeigen die ausgeschiedenen Massen (dt) in die Intimafalten (in!) ein- 
dringend eine ähnliche Beschaffenheit wie zwischen dem Häutchen (4) 
und dem Epithel (Ep). Im ganzen Darmlumen, besonders reichlich 
aber der Oberflächenschicht des Epithels anliegend, findet man in 
-den verschiedenen Kropfabschnitten in verschiedener Häufigkeit mit 
Säurefuchsin sehr intensiv gefärbte Kugeln, welche als solche in den 
Zellen selbst nicht nachweisbar sind, aber von ihnen ausgeschieden 
werden und erst im Darmlumen ihre charakteristische Gestalt an- 
nehmen. Sie sind vollkommen homogen und scheinen zu zerfallen, 
um den netzig-körneligen Detritus zu bilden. Doch ist die Möglich- 
keit offen zu halten, daß es sich in ihnen um ein flüssiges Secret 
der Zellen handelt, welches sich infolge der Einwirkung von Rea- 
-gentien in der Form homogener Kugeln niederschlägt. Zwischen 


62 P. DEEGENER, 


den Intimafalten, also im Lumen des alten (larvalen) Darmes, liegen 
reichliche basophile Körnermassen. 

In diesen zwischen Intima und Epithel gelegenen und kurz vor 
der Häutung sich noch auffallend vermehrenden Ausscheidungs- 
produkten wird man Vorrichtungen erblicken dürfen, welche den 
Prozeß der Entfernung der Intima unter möglichster Schonung des 
Epithels begünstigen. Durch die netzige Masse wird die Intima 
weit vom Epithel getrennt und ihr Vorwärtsgleiten jedenfalls er- 
leichtert. Die Hüllhaut, welche die Intima umgibt, verleiht dieser 
eine glatte, leicht gleitende und das Epithel vor Verletzungen 
schützende Außenfläche. Mit der Ausscheidung der besprochenen 
Massen scheint eine in den letzten Stadien der Larvenzeit auf- 
tretende Vacuolenbildung in den Zellen des Kropfendes (Fig. 8 v) 
nur in untergeordnetem Zusammenhang zu stehen, denn sie bleibt 
auf die früher in den Mitteldarm eingestülpten Partien des Vorder- 
darmes beschränkt. — Später findet man bei dem Übergang zum 
Puppenstadium an der Innentläche des im Querschnitt sehr regel- 
mäßig kreisförmigen Epithels eine dichte Schicht sehr feiner Granula, 
welche sich mit Pikrinsäure färben, während die fuchsinophilen 
Kügelchen und die netzigen Massen verschwunden sind und die 
Intima bei ihrem Vorwärtsrücken die hintern Kropfpartien bereits 
verlassen hat. 

Die schwer zu beschreibenden, der Erscheinung nach gering- 
fügigen Veränderungen, welche bis zum Übergang in das Puppen- 
stadium die Muskulatur des Vorderdarmes durchgemacht hat, sind 
ohne größere Bedeutung, weil der allgemeine Bau der Muskelfasern 
sich erhält, Fibrillen und Querstreifung stets nachweisbar bleiben, 
wenngleich die Querstreifung häufig kaum noch erkannt werden 
kann, gelegentlich aber durchaus deutlich hervortritt. Von einem 
Einfluß der namentlich in der Umgebung des früher eingestülpten 
Kropfendes sehr zahlreich auftretenden freien Zellen auf die Musku- 
latur ist nichts zu bemerken. 

Während der letzten Larvenperiode am dritten Tage nach dem 
Beginn des Spinnens findet man häufig namentlich am Kropf die 
Basalmembran von dem Epithel abgerückt und von reichlichen freien 
Zellen belegt. Vielfach gelingt zu dieser Zeit aber der Nachweis 
der Lamelle überhaupt nicht mehr, und sie scheint sich aufgelöst 
zu haben. 

Am Ende des Kropfes fiel schon früher der größere Zellenreich- 
tum auf, welcher zustande kam, indem sich die in den Mitteldarm 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 63 


eingestülpte Falte derart ausglich, dab die Zellen sich von der In- 
tima oralwärts zurückzogen. Dabei scheint es zu einer sekundären 
Vereinigung mehrerer Kerne in einer gemeinsamen Plasmamasse zu 
kommen (Fig. 8 kr, n). Andrerseits aber scheint es auch möglich 
zu sein, daß diese Kernnester, deren Sarckomplexe sich oft ziemlich 
scharf voneinander abgrenzen, aus proliferierenden Kernen des Ima- 
ginalringes hervorgegangen sind. Mir ist die erstere Auffassung 
wahrscheinlicher, erstens, weil die Kerne des Kropfendes nach Größe 
und Bau mehr mit den übrigen als mit den Kernen des Imaginal- 
ringes übereinstimmen, und zweitens, weil sie innerhalb der Nester 
nicht selten eine Anordnung erkennen lassen, welche darauf hin- 
deutet, daß sie durch die vollständige Konfusion der Zellen einer 
Falte zustande gekommen seien. Diese Faltenbildung ist zunächst 
die Folge der starken Verkürzung, welche dieser Darmabschnitt er- 
fahren muß, damit seine Einstülpung in den Mitteldarm aufgehoben 
werde. Die letzten Zellen des Kropfes sind jetzt zugleich die am 
weitesten analwärts gelegenen. Ihr schon erwähnter vacuolärer Bau 
tritt auf dem schiefen Querschnitt in Fig. 8 sehr deutlich hervor. 

Die Zellen des Imaginalringes zeigen jetzt im allgemeinen eine 
regelmäßige Anordnung (Fig. 8) und meist deutliche Grenzen. Die 
Proliferation scheint während der letzten Larvenstadien zu ruhen. 
Das verschiedene Aussehen des Epithels am Vorderdarmende, Ima- 
ginalring und Mitteldarm, an dessen vorderm Ende das junge Puppen- 
epithel (PE) schon gebildet ist, wird durch Fig. 8 zur Anschauung 
gebracht. Der Schnitt geht derart schief (quer) durch die Grenze 
zwischen Vorder- und Mitteldarm, daß alle drei Epithelschichten 
getroffen sind. 


3. Puppe am ersten Tage. 


Mit der Entfernung .der Intima aus dem Vorderdarm während 
der Häutung wird dessen Lumen stark reduziert, indem der Epithel- 
schlauch sich in Falten legt. Die hierdurch bedingte Verkleinerung 
des Durchmessers geht im Kropf so weit, daß ihr die Ringmuskulatur 
durch Kontraktion allein nicht mehr folgen kann, sondern daß die 
Fasern gezwungen werden, sich in Windungen zu legen. Daß eine 
weitgehende Verkürzung der Fasern stattgefunden hat, ist aus den 
tiefen, engen Falten zu ersehen, welche das Sarcolemma bildet. Die 
Querstreifung scheint fast durchweg geschwunden zu sein, mit Aus- 
nahme der Muskeln der Mundhöhle, an welchen sie noch leicht nach- 
gewiesen werden kann. Ebenso sind weiter hinten noch vereinzelte 


64 P. DEEGENER, 


sich gelb färbende Fibrillenbündel quergestreift, sowie die Fasern 
in der Umgebung des Imaginalringes. — Die Basalmembran ist ver- 
schwunden. Die Zellen des Vorderdarmes hängen meist nur noch 
durch Vermittlung der früher senkrecht gestreiften Oberflichen- 
schicht fest miteinander zusammen und sind mehr oder minder in 
die Länge gestreckt. An der Öberflächenschicht ist eine zarte 
chitinöse Intima zur Entwicklung gekommen, welche sich bei manchen 
Präparaten abhebt und dann sehr deutlich zu erkennen ist. Eine 
Unterscheidung der einzelnen Vorderdarmabschnitte bleibt noch 
möglich. Die Wand des Ösophagus legt sich wieder in ähnliche 
Falten wie vor der Entfernung der Larvenintima und ist durch 
ihr Querschnittbild deutlich gekennzeichnet (Fig. 9). Der Imaginal- 
ring, welcher sich mit dem Ende des Ösophagus wieder etwas in 
den Mitteldarm eingestülpt hat, tritt deutlich hervor. Auch die 
mehrkernigen Zellenkomplexe, welche jetzt durchaus den Eindruck 
mehrkerniger Zellen machen, charakterisieren noch das Kropfende. 

Wie aus dem Vergleich der in gleicher Vergrößerung gezeich- 
neten Figg. 2 u. 9 hervorgeht, sind die Epithelzellen des Ösophagus 
während der beschriebenen Umbildungen erheblich kleiner geworden, 
eine Tatsache, welche sich wenigstens zum Teil daraus erklärt, dab 
die Zellen während der Abstoßung der Intima durch die Absonde- 
rung der früher beschriebenen Sarcprodukte (cf. Fig. 7 dt) einen 
Stoffverlust erleiden. Auch der Kern hat eine beträchtliche Ver- 
ringerung seines Volumens erfahren und erscheint chromatinreich. 
Hier und da treten deutlich rot gefärbte größere Paranucleinklümp- 
chen in ihm auf, welche jedoch streckenweise noch in allen Kernen 
der betreffenden Epithellage fehlen. In der Form weichen die 
Zellen nicht wesentlich von ihrem larvalen Zustande ab; wie in 
diesem ragen sie auch jetzt mit einer mehr oder minder ausgedehnten 
Partie ihrer Basis frei in die Leibeshöhle hinein, stehen aber durch- 
weg in kontinuierlicher Verbindung miteinander durch einen plasma- 
tischen Oberflächensaum, den wir auch früher schon antrafen. Eine 
deutliche Struktur läßt jedoch dieser Saum nicht mehr erkennen, 
und es scheint, als ob sich die Schicht zwischen der innern Körner- 
reihe und der Oberflächenhaut früherer Stadien (Fig. 6) in die Chitin- 
intima des Puppenösophagus verwandelt habe, an welcher aber der 
Nachweis irgendwelcher auf diese Genese hinweisender Strukturen 
nicht möglich ist. Der übrige Zelleib zeigt noch dieselbe Be- 
schaffenheit wie in Fig. 6, ist gleichmäßig feinkörnelig und stellen- 
weise feinfädig-vacuolär struiert, sodaß die Anhäufung dunkel färb- 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 65 


barer Kérner in der Umgebung des Kerns als ein Ubergangsstadium 
anzusehen ist. Im allgemeinen stimmt also auch hinsichtlich der 
Beschaffenheit des Sarcs das junge Puppenepithel noch mit dem 
Larvenepithel mehr überein als mit den dazwischen gelegenen Um- 
bildungsstadien. 

Die Basalmembran ist gleichfalls nur von provisorischer Be- 
deutung und scheint sich in der Leibeshöhle restlos aufzulösen. Für 
den Zweck, welcher hypothetisch für sie angenommen wurde, ist sie 
jetzt überflüssig geworden, einmal, weil eine neue, wenn auch nur 
sehr zarte Intima vorhanden ist, und ferner, weil die Muskelkontrak- 
tion ihr Maximum erreicht hat und das junge Epithel nicht mehr 
beeinflussen kann. 

Hinsichtlich der Muskelansätze konnte man vermuten, dab sie 
jetzt wieder mit der neuen Intima in direkte Berührung treten 
würden. Es ist mir aber in keinem Fall gelungen, den Ansatz des 
Muskelkopfes an die Intima nachzuweisen; weiter als bis zur Epithel- 
basis ließen sich die Muskelfasern nicht verfolgen. Die Ringmus- 
kulatur ist stark kontrahiert, und auffallenderweise ist die nach 
außen gerichtete Partie des Sarcolemmas sehr dick und durch ihre 
intensiv rote Färbung auffallend der dünnen und schwächern den» 
Darm zugewendeten Hälfte gegenüber ausgezeichnet. Die Kerne 
sind arm an Chromatin; von einer Querstreifung kann kaum noch 
die Rede sein. Die fibrilläre Struktur ist deutlich erhalten. An den 
Längsmuskeln sind Veränderungen zu konstatieren, welche sich vor- 
wiegend in einer mehr gleichmäßigen, nicht mehr gruppenweisen 
Anordnung der Fibrillenquerschnitte ausspricht. Im allgemeinen 
nehmen die Muskeln Säurefuchsin auf; nur selten findet man noch 
gelb gefärbte Partien, an welchen dann entweder die Querstrei- 
fung noch nachweisbar ist oder welche in Form unregelmäßiger 
Klumpen im Myoplasma eine fibrilläre Struktur nicht mehr er- 
kennen lassen. Die Längsfaserquerschnitte und Dilatatoren haben 
eine auffallende Volumenverringerung erfahren, von welcher die am 
wenigsten veränderte Ringmuskellage in weit geringerm Grade be- 
troffen ist. 

Das Epithel des frühern Kropfabschnittes ist dem Ösophagusepithel 
eegenüber namentlich durch die sehr erhebliche Streckung der Mehr- 
zahl seiner Zellen ausgezeichnet. Ihre Seitenflächen sind in der 
Regel ebenfalls durch verschieden weite Intercellularräume getrennt, 
ihre Basis ist seltner abgerundet, in der Regel pseudopodienartig 
lang ausgezogen, und die Ausläufer der einzelnen Zellen setzen sich 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 5 


66 P. DEEGENER, 


entweder untereinander oder mit der umliegenden Muskulatur in 
Verbindung (Fig. 10). Wie im Ösophagus so ist auch hier eine zarte 
chitinôse Intima (in p) entwickelt, welche dem umgewandelten Innen- 
raum früherer Stadien entspricht. Basalwärts von der Intima liegt 
eine ziemlich mächtige Schicht, welche sich blasser färbt (Säure- 
fuchsin) als das Sarc der Zellen und einen feinfädig-filzigen Bau 
erkennen läßt. 

Die Kerne richten sich in ihrer Form im allgemeinen nach 
der Zelle und haben ihre Größe kaum verändert, wie sich aus dem 
Vergleich der Figg. 7 u. 10 ergibt, aus welchen auch die verschiedene 
Lagerung des Chromatins während beider Entwicklungsstadien er- 
sichtlich ist. 

Am Ende des Kropfes in der Nähe des Imaginalringes ist die 
Intima etwas stärker entwickelt als weiter vorn. Übrigens sei be- 
merkt, daß sie sich weder mit Säurefuchsin noch mit Pikrinsäure 
färbt, während das Chitin doch in der Regel einen dieser beiden 
Farbstoffe aufnimmt. Aus der starken Faltung der Intima geht 
hervor, daß diese als rigide Schicht schon präformiert gewesen sein 
muß, bevor die alte Intima aus dem Darm entfernt wurde und die 
Faltung des vorher glatten Epithels stattfand. Die Zellen sind hier 
weniger stark gestreckt als in den vordern Kropfpartien, erscheinen 
im allgemeinen stärker gefärbt (Säurefuchsin), und ihre schwächer 
färbbare Oberflächenschicht zeigt nicht das feinfilzige Aussehen, 
welches die gleiche Schicht der vordern Kropfpartien charakteri- 
siert. An der Basis laufen auch hier die Zellen oder Zellenkomplexe (?) 
in strangförmige Ausläufer aus, welche sich untereinander ver- 
binden und ein die Basalmembran vertretendes weites Maschen- 
werk bilden (Fig. 11bza). Wie schon bei den ältern Larvenstadien 
trifft man auch bei der jungen Puppe am Ende des Kropfes in sehr 
vielen Epithelzellen mehrere Kerne an. Die eine größere Anzahl 
von Kernen umschließende Plasmamasse verhält sich genau wie 
das Sarc der übrigen, einkernigen Zellen, sodaß wir hier an- 
scheinend vielkernige Zellen vor uns haben, welche jedoch gene- 
tisch als wahrscheinlich sekundär miteinander verschmolzene Zellen 
aufzufassen sind und nicht als Syneytien, welche durch Vermeh- 
rung des Kerns einer Zelle bei unterbleibender Zellteilung ent- 
standen seien. 

Der Imaginalring, dessen Proliferation wir schon in der letzten 
Larvenzeit ruhen sahen, zeigt keine bemerkenswerten Verände- 
rungen. Kernteilungsfiguren konnten bis zu dem vorliegenden Sta- 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 67 


dium trotz genauester Durchsicht der Präparate nicht nachgewiesen 
werden. 


4. Puppe am 2. Tage. 


Am vordern Ende hat sich der Vorderdarm derart zusammen- 
gezogen, daß sein Lumen vollkommen verschwunden ist. Die eng 
aneinander gepreßten Wände der Intima durchziehen den Quer- 
schnitt als vielfach gewundene längste Achse, während die Wände 
des Ösophagus rechts und links von dieser Achse nahezu einander 
parallel verlaufen. Die Zellen treten mit ihren Oberflächen lücken- 
los an die Intima heran, und ihre Seitenwände stoßen etwa bis zur 
Hälfte der Zellhöhe aneinander, um dann basalwärts auseinander 
zu weichen, indem das basale Ende jeder Zelle sich in einen plas- 
matischen Strang fortsetzt, welcher, gelegentlich Verbindungen mit 
benachbarten Sarcsträngen eingehend, sich zwischen den Muskel- 
fasern verliert. Wo die Zellen seitlich einander berühren, sind zarte 
aber deutliche Grenzen zu erkennen, welche sich meist nicht ganz 
bis zur Intima verfolgen lassen, diese jedoch, wie günstige Prä- 
parate lehren, erreichen. Die Affinität zu Säurefuchsin erweist sich 
am stärksten in der basalen Zellhälfte und nimmt nach der Ober- 
fläche derart ab. daß die Intima von einer blaßrötlichen Sarezone 
umgeben wird, welche wie auch das Sarc des übrigen Zellkörpers 
fein und dicht gekörnelt erscheint, aber keine Sarcolinen er- 
kennen läßt. 

Die Kerne gehören durchweg der Lage nach dem dunkler ge- 
färbten Abschnitt des Sarcleibes an und sind auffallend groß und 
von unregelmäßiger Gestalt. Sehr häufig gewinnt man den Eindruck, 
als ob eine Zelle mehrere Kerne enthalte. Nach eingehendem ver- 
gleichendem Studium der Schnittbilder bin ich hier jedoch zu der 
Überzeugung gekommen, daß jede Zelle nur einen Kern enthält, 
welcher aber gekrümmt und daher 2mal angeschnitten oder mehr- 
fach eingeschnürt und dann 5—6mal angeschnitten sein kann. Der 
Kernraum ist ungleichmäßig von zahlreichen Nucleochondren aus- 
gefüllt, welche stellenweise zu dichtern Häufchen sich vereinigen 
und verschiedene Größe haben. 

Weiter oralwärts behält zwar der Querschnitt im allgemeinen 
seine Form bei, doch spaltet sich die Intima, welche seine längste 
Achse bildet, rechts und links an jedem Ende in drei Äste auf, 
welche ebensovielen kollabierten Falten der Ösophaguswand ent- 
sprechen. Analwärts dagegen tritt ein Lumen auf, welches zunächst 


De 


68 P. DEEGENER, 


auf die zentrale Partie des Querschnittes beschränkt bleibt und in 
welches die gefaltete Intima mehr oder minder spitzzackig vorspringt. 
Indem sich schließlich das Lumen auch auf die peripherischen Räume 
ausdehnt, erreicht die Basis des Epithels die Muskelpleura, die 
Zellen sind weniger stark gestreckt, und ihre Ausläufer sind kürzer 
oder fehlen ganz. Gleichzeitig nimmt der weiter vorn abgeplattete 
Querschnitt allmählich die Form eines Ringes an. In dieser Öso- 
phaguspartie erscheint das Plasma der Zellen weniger granulös, und 
schwächer färbbar und längs und netzig verlaufende Sarcolinen sind 
deutlich zu erkennen. In manchen Fällen bemerkt man, ohne daß 
eine Degeneration von Kernen stattfindet, stark gefärbte Kugeln 
von verschiedener Größe, welche chromatolytischen Produkten voll- 
kommen gleichen; ob sie aus den Kernen stammen oder im Sarc 
entstanden sind, läßt sich nicht ermitteln. — Im Lumen findet sich 
ein körnelig-netziger Detritus von ähnlichem Aussehen wie in Fig. 7, 
der jedoch nur stellenweise den Osophagus ausfüllt. 

Der Imaginalring zeigt, ebenso wie die ihm benachbarte Partie 
des Vorderdarmes, in welche er übergeht, dasselbe Aussehen wie 
früher. An seiner Innenfläche ist eine Intima entwickelt, welche 
sich leicht von dem darunter gelegenen zellenreichen Epithel abhebt. 
Die zahlreichen Kerne sind klein und chromatinreich. Kernteilungs- 
figuren fehlen. 

Die Pleura ist noch frei von Körnchenkugeln, und freie Zellen 
treten nicht in größerer Anzahl auf als früher, liegen vereinzelt 
und treten nur in der Umgebung der Tracheenenden zu Häufchen 
von ca. 40 Stück auf einem Querschnitt zusammen. Die Muskulatur 
hat ihre Affinität zu Pikrinsäure verloren und färbt sich mit Säure- 
fuchsin. Sie vermag der Volumenverringerung des Vorderdarmes 
nicht mehr allein durch Kontraktion zu folgen, sondern die Fasern 
legen sich in Wellenlinien. Die Kerne sind chromatinreich und 
lassen keine Degeneration erkennen; neben verhältnismäßig großen 
werden vereinzelte oder zu Nestern vereinigte kleine bemerkt, welche 
peripherisch angeordnete Nucleochondren besitzen. Die rot gefärbten 
Fibrillen sind noch deutlich erhalten, aber nirgends mehr quer- 
gestreift. Das Sarcolemma erscheint sehr stark gefaltet. 

An der Grenze zwischen dem Vorder- und Mitteldarm, also in 
der Umgebung des vordern Imaginalringes, treten. zwischen dem 
Fettkörper und der Darmwand polymorphe Zellen auf von teils 
amöboidem, teils spindelförmigem Aussehen, welche genau den schon 
früher am Enddarm sich zeigenden Zellen (Myoblasten) gleichen, 


Darmkanal der Inseeten während der Metamorphose. 69 


weshalb ich auf die dort gegebene Beschreibung und Abbildung ver- 
weisen kann. Diese Zellen umgeben den Darm nicht als ge- 
schlossener Ring, sondern ordnen sich zu asymmetrischen Haufen von 
unbestimmter Gestalt. Daß sie sich in lebhafter Proliferation be- 
finden, beweisen die caryokinetischen Figuren, welche in verschiedener 
Anzahl nachgewiesen werden konnten. Da die Muskulatur noch 
vollkommen intakt ist, können diese Zellen nicht aus den Fasern 
stammen. Sie treten zuerst an der genannten Stelle in der be- 
schriebenen Form auf und scheinen von freien Zellen der Entopleura 
genetisch abgeleitet werden zu müssen, welche am gleichen Ort schon 
auf jüngern Stadien nachgewiesen wurden und vielleicht vom hintern 
Imaginalring stammen. — Sehr auffallend ist die Tatsache, an 
welcher ich jedoch auf Grund meiner Präparate nicht zweifeln kann, 
dab ein Teil dieser zusammengehäuften Zellen an der Grenze 
zwischen Mittel- und Vorderdarm die Darmwand durchbricht und 
dann nach außen vom Larvenepithel des Mitteldarmes zwischen 
diesem und dem Puppenepithel angetroffen wird. Auch auf spätern 
Stadien findet man diese allmählich zerfallenden Zellen im Darm- 
lumen; da sie in diesem eine andere Beschaffenheit annehmen als 
außerhalb desselben, kann ihr Eindringen nicht anormalerweise etwa 
während der Präparation geschehen sein, weil sonst die Zellen im 
Darmlumen den außerhalb desselben gelegenen vollkommen gleich 
sein müßten. 


5. Puppe am 3. Tage. 


Die Intima hat sich von der Oberfläche des Epithels abgelöst 
und liest vielfach gewunden in dem Darmlumen, welches nur durch 
schmale Spalträume zwischen Intima und Epitheloberfläche re- 
präsentiert wird, die leer erscheinen. Die Oberfläche der Zellen ist 
glatt und scharf, aber äußerst zart konturiert. Die Epithelzellen 
haben sich verkürzt und liegen vielfach mit breiter Basis der Pleura 
direkt auf, während nur an wenigen Stellen die gegen früher sehr 
verkürzten basalen Ausläufer erkennbar bleiben. Gleichzeitig 
schließen die Zellen jetzt fester aneinander, sodaß die Seitenflächen 
meistens in ihrer ganzen Ausdehnung einander berühren. Indem 
die ganze Zelle kontrahiert erscheint, sind auch die Kerne kom- 
primiert, und daraus erklärt sich der scheinbare größere Reichtum 
an Chromatinkörnchen, welche jetzt enger aneinander gedrängt liegen. 
Das Sare ist stark mit Säurefuchsin gefärbt und läßt keine deutliche 
Struktur erkennen, ist aber vorwiegend an der Basis, seltner zwischen 


70 P. DEEGENER, 


Kern und Zelloberfläche von verschieden großen Vacuolen durchsetzt, 
deren Wände stärker gefärbt und mit Chondren belegt sind und 
deren Inhalt auf den Präparaten fehlt. Die Zellgrenzen sind sehr 
undeutlich geworden und nur an wenigen Stellen noch zu erkennen. 

Weiter analwärts in dem frühern Kropfabschnitt, dessen scharfe 
Abgrenzung vom vordern Darmabschnitt nicht mehr möglich ist, 
tritt die Oberflächengrenze des Epithels in Gestalt einer starken 
dunklen Linie viel deutlicher hervor als weiter vorn; diese Linie 
färbt sich intensiv mit Säurefuchsin und gleicht in ihrer Beschaffen- 
heit den Sarcolinen, besteht also nicht aus Chitin. Das Sarc der in 
diesem Abschnitt stärker gestreckten Zellen zeigt außer stellenweise 
auftretenden und oft gehäuften Vacuolen mit der für den vordern 
Abschnitt beschriebenen Beschaffenheit ihrer Wände und ihres In- 
halts ein deutliches, längsverlaufendes Linom und basal häufig eine 
mehr grobkörnige oder feinvacuoläre Struktur. An manchen Stellen 
treten Kerne auf, welche zwar in ihren Konturen noch intakt sind, 
aber reichliche chromatolytische Tropfen in einer mit Säurefuchsin 
gefärbten Inhaltsmasse eingebettet zeigen, ohne noch normale 
Nucleochondren zu enthalten. Bei der starken Volumenverringerung 
des Kropfes sind die Zellen in manchen Teilen der Darmwand sehr 
stark in die Länge gezogen und erscheinen fast fadenförmig. 
Letzteres gilt auch für den Bereich des zellenreichen Imaginalringes, 
welcher als solcher sehr leicht an den viel kleinern Kernen erkannt 
werden kann. In seiner nächsten Nachbarschaft ist die Kern- 
degeneration des Kropfendes am stärksten. 

Die Pleura des Vorderdarmes zeigt im größten vordern Ab- 
schnitt nur wenige Körnchenkugeln, welche fast nur peripherisch 
angetroffen werden und daher von außen in die Muscularis einzu- 
wandern scheinen. Im Bereich des Imaginalringes dagegen findet 
man sie in erheblicher Anzahl zwischen den Muskelfasern bis zur 
Basis des Epithels. Sie gleichen im ganzen den Körnchenkugeln 
des Mitteldarmes (cf. diese), enthalten aber ausschließlich violett 
gefärbte Einschlüsse. Wenn man die Schnittserie von vorn nach 
hinten verfolgt, kann man ihr Werden Schritt für Schritt erkennen. 
Als freie kleine Wanderzellen dringen sie bis zur Peripherie der 
Muskulatur vor und allmählich tiefer in diese ein, um langsam 
heranzuwachsen, indem die charakteristischen intracytären Differen- 
zierungen in immer steigender Anzahl zur Ausbildung kommen. 
Gelb oder rot gefärbte Körner sind in den freien Zellen dieses 
Darmabschnittes nicht nachweisbar. 


Darmkanal der Inseeten während der Metamorphose. 71 


Die Muskulatur zeigt im vordern Ösophagusabschnitt ein schwer 
zu beschreibendes Verhalten. Die Fasern sind kollabiert, ihre Kon- 
turen im Querschnitt ganz unregelmäßig und vielfach gefaltet; 
Sarcolemma und Inhalt sind nicht mehr deutlich unterscheidbar, 
beide intensiv rot gefärbt. Die Kerne befinden sich in sehr ver- 
schiedenen Zuständen: bald groß, bald klein, mehr oder minder 
gestreckt, mit zahlreichen oder wenigen Chromatinkörnchen, welche 
in -den einen deutlich gesondert, in den andern konfundiert sind bis 
zur fast vollständigen Homogenität des Kerninhaltes. Peripherisch 
und im Innern mancher Fasern erkennt man Körnchen, welche den 
in den Körnchenkugeln liegenden auffallend gleichen und auch frei 
außerhalb der Fasern gefunden werden. Es ist daher anzunehmen, 
daß die aus den Fasern ausgetretenen Zerfallsprodukte von den 
freien Zellen phagocytär aufgenommen werden, sodaß also geformte 
umgebildete Teile der Muskelfasern in die Körnchenkugeln über- 
gehen. Daraus erklärt sich auch die Tatsache, daß hier die Körnchen 
von vornherein die gleiche Beschaffenheit behalten, während am 
Mitteldarm erst im Körper der freien Zellen die Bildung der 
Körnchen stattfindet. In erster Linie scheinen diese plasmolytischen 
Körperchen dem Sarcolemma zu entstammen, welches wir erst da 
vollständig aufgelöst sehen, wo sich die meisten Körnchenkugeln 
finden, also in der Umgebung des Imaginalringes. Hier zeigen die 
Muskelfasern viel klarere Bilder als weiter vorn. Die äußersten 
starken Ringfasern lassen außer dem Sarcolemma auch noch deutlich 
die Fibrillen erkennen, welchen jedoch die Querstreifung fehlt und 
die sich mit Säurefuchsin färben. Weiter nach innen sieht man 
Fasern, welche sich von den äußersten nur durch das Fehlen des 
Sarcolemmas unterscheiden, andere, welche zwischen den noch er- 
kennbaren Fibrillen violette Körnchen führen, und schließlich solche, 
welche keine Fibrillen mehr enthalten und als körnelige, rötlich 
gefärbte Bänder erscheinen. Die Kerne sehen auch hier recht ver- 
schieden aus, ohne daß eine bestimmte Kernform an einen bestimmten 
Zustand der Faser gebunden wäre. Degenerierende Kerne sind 
selten. Kontinuitätstrennungen der Muskelfasern wurden ebenso- 
wenig bemerkt wie das Eindringen freier Zellen in die Faser selbst. 
Die Plasmolyten sind umgeformte ausgestoßene Teile (Zerfalls- 
produkte) der Faser, nicht unveränderte Bruchstücke derselben. 

Sehr auffallend ist die Tatsache, daß auf diesem Stadium die 
polymorphen freien Zellen (Myoblasten) fast vollständig fehlen. Ent- 
weder ist ihr Auftreten also an individuell nicht konstante Zeit- 


73 P. DEEGENER, 


punkte gebunden, oder ihre Bildung ist anormalerweise bei dem 
vorliegenden Objekt unterblieben. Im Lumen des vordern Mittel- 
darmendes werden sie übrigens hier ebenfalls vermißt. Leider be- 
sitze ich Schnitte der kritischen Stelle nur von einer Puppe. 


6. Puppe am 4. Tage. 


Am vordern Ende besitzt der Ösophagus ein deutliches und 
weites Lumen, welches von der Intima umgeben ist. Unter der 
Voraussetzung, daß das vorliegende Objekt sich in demselben Zu- 
stand befunden hat wie die Puppe, welche am 3. Tage untersucht 
wurde, ist nicht zu verstehen, wie die Bildung eines Lumens inner- 
halb der Intima möglich wurde, da diese vom Epithel vollständig 
getrennt war und kein Material umschloß, welches etwa durch 
Quellung die kollabierten Intimawände auseinander gedrängt haben 
könnte. Man wird daher annehmen müssen, daß hier die Intima bei 
der jüngern Puppe wenigstens noch stellenweise fest mit der Epithel- 
oberfläche verbunden war; daß dies nicht mehr in ihrer ganzen 
Ausdehnung der Fall ist, erkennt man leicht an den starken Falten 
der Chitinhaut, welche in das Lumen hineinragen, während die 
Epitheloberfläche vollkommen ungefaltet ist. Die Zellen des Epithels 
sind weit auseinander gerückt, sodaß ihre Seitenflächen einander 
nicht berühren. Nur ein verhältnismäßig schmales Plasmaband ver- 
bindet an der Oberfläche die Zellen miteinander, deren basale Aus- 
läufer sich weit in die Pleura hineinerstrecken. Die polymorphen 
Kerne, welche mit der Gestalt der sehr verschieden geformten 
Zellen bis zu einem gewissen Grade übereinstimmen, lassen in der 
Regel weder eine starke Streckung noch Einschnürungen erkennen 
und erscheinen daher fast durchweg klumpig. Das Sarc ist dicht 
und ohne deutliche Struktur. 

In dem frühern Kropfabschnitt findet man im wesentlichen die 
gleichen Verhältnisse, nur ist hier die Intima noch stärker gefaltet 
und das Chromatin der Kerne noch dichter gelagert. Hier und da 
zeigen sich Zellen von großen Vacuolen derart durchsetzt, daß nur 
die Vacuolenwände als feinkörnelige, rot gefärbte Stränge, sowie die 
Membran und geringe, den Kern enthaltende Plasmareste übrig 
bleiben. In diesen Vacuolen fand ich entweder eine gelbkörnelige 
Masse vorwiegend an den Wänden oder gar keinen Inhalt. Die 
Sarcreste enthalten zuweilen glänzende gelbrote Schollen. Nach 
hinten mehren sich diese Vacuolen und treiben die Zellen gelegent- 
lich so stark auf, daß ihre Seitenwände die benachbarten Zellen 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 73 


berühren. Der Vacuoleninhalt färbt sich hier bloß violett oder 
bleibt auch ganz ungefärbt. Am Kropf findet man auch wieder im 
Schnitt mehrere Kerne in einer Zelle, welche jedoch wahrscheinlich 
nur verschiedene Anschnitte desselben Kernes sind, wenngleich ich 
diese Auffassung nur auf Befunde an manchen Zellen stützen kann, 
während andere über die wahre Gestalt des Kernes auch bei Durch- 
sicht der Serie kein sicheres und definitives Urteil zulassen. 

Beim Übergang zum Imaginalring, wo auf dem Querschnitt 
durch alte Larvenzellen und durch junge Zellen des Imaginalringes 
gebildete Wandteile ineinandergreifen, treten ziemlich reichlich 
chromatolytisch zerfallende Kerne auf. Das Sarc färbt sich hier 
an der ganzen Oberfläche mehr gelblich. Der Imaginalring hat sich 
nicht verändert. 

Die Entopleura zeigt jetzt am Vorderdarm ein recht buntes 
Aussehen. Zwischen die Körnchenkugeln, die teils intakten, teils 
degenerierenden Muskelfasern und verschiedenartigen Körnchen 
dringen von außen her noch freie Fettzellen ein, welche an ihrem 
leuchtend gelb gefärbten Inhalt leicht zu erkennen sind und das 
gleiche Aussehen haben wie die Zellen, welche sich noch im Ver- 
bande des Fettkörpers befinden. 

Die Körnchenkugeln finden sich am spärlichsten am vordern 
Ende des Osophagus und am reichlichsten vor dem Imaginalring. 
Sie enthalten größtenteils ausschließlich violett gefärbte Einschlüsse, 
daneben jedoch auch vereinzelte orangegelb gefärbte Körperchen. 
Diese letztern sowohl als auch violette Chondren findet man auch 
frei in der Leibeshöhle in den Lücken der Pleura. Da die Körnchen- 
kugeln jetzt in alle Hohlräume der Umgebung der epithelialen Darmwand 
eingedrungen sind, liegen sie nicht nur an der Basis, sondern auch in 
den Lücken zwischen den Seitenwänden der Epithelzellen. Wo in 
diesen chromatolytische Kerndegenerationen stattfinden, scheinen die 
Chromatolyten in die Hämolymphe ausgestoßen und von den Phago- 
eyten aufgenommen zu werden. Jedenfalls findet man nur hier 
Körnchenkugeln, welche ausschließlich oder teilweise chromatolytische 
Zerfallsprodukte enthalten. 

Die Muskelfasern sind stellenweise schon ganz aufgelöst, und 
ihre Kerne liegen frei in einer lockern Körnchenmasse, ohne selbst 
Spuren der Auflösung erkennen zu lassen. Die peripherischen 
Fasern besitzen in der vordern Darmpartie noch ein deutlich er- 
kennbares Sarcolemma und wohlerhaltene Kerne; doch scheint das 
Sarcolemma nicht mehr lückenlos zu schließen, und der Faserinhalt 


74 P. DEEGENER, 


ist aufgelöst, d. h. Fibrillen sind nirgends mehr zu erkennen. Die 
Anzahl der Muskelkerne erscheint stark vermindert, ohne daß 
chromatolytische Tröpfehen bemerkt würden, sei es, weil die Kern- 
auflösung in anderer Form stattfindet, oder weil die Kerne sich in 
anderer Gestalt erhalten, wofür übrigens die vorliegenden Bilder 
nicht sprechen. 

Weiter hinten ist die Muskulatur als solche kaum noch nach- 
weisbar. Nur einige große Muskelkerne heben sich, meist von einem 
plasmatischen Hof umgeben, deutlich aus der Masse der Körnchen- 
kugeln heraus. Nur in der Umgebung des Imaginalringes trifft 
man noch einige starke und intakte Fasern an, deren Inhalt gelb 
gefärbt ist und deutliche Fibrillen erkennen läßt. — An der hintern 
Vorderdarmgrenze finde ich einen mächtigen Ring von freien Zellen, 
welche, zum großen Teil noch wie früher polymorph, sich teilweise 
schon zu embryonalen Muskelfasern ausgezogen haben und deshalb 
mit Recht als Myoblasten zu bezeichnen sind. Sie scheinen dazu 
bestimmt zu sein. die aufgelöste larvale Muskulatur zu ersetzen. 
An manchen der neu entstandenen Fasern sind schon Fibrillen zu 
erkennen. Einen Durchbruch der Myoblasten durch die Darmwand, 
wie er bei der 2 Tage alten Puppe konstatiert werden konnte, be- 
merkte ich hier nicht. Auch Kernteilungsfiguren fehlen jetzt. 


7. Puppe am 5. nnd 6b. Tage: 


Am 5. Tage ist das Querschnittsbild des Vorderdarmes sehr auf- 
fallend verändert, welches bisher den allgemeinen Typus der Fig. 11 
im Epithel erkennen ließ. Die Veränderung beruht in Folgendem: 
1. haben die Zellen ihre Hauptachse unter gleichzeitiger Verlängerung 
der Nebenachsen derart verkürzt, daß sie platt und niedriger als breit 
erscheinen; 2. sind basale Ausläufer nicht mehr oder nur ausnahms- 
weise entwickelt, und die Seitenwände der Zellen schließen fest 
gegeneinander ohne deutlich hervortretende Grenzen. 3. Die Kerne 
sind senkrecht zur Basalfläche plattgedrückt, von regelmäßiger 
Form, weit kleiner als früher, und ihr Chromatin zeigt eine mehr 
rotviolette Färbung und gleichmäßige Verteilung seiner zahlreichen 
und sehr kleinen Körnchen (Fig. 12). 

Der Übergang zwischen dieser und der vorher beschriebenen 
Form wird durch ein Stadium vermittelt, welches mir nur von einer 
6 Tage alten Puppe vorliegt, die also in einem Entwicklungszustande 
angetroffen wurde, welcher weiter vorgeschritten war als bei der 


Darmkanal der Insecten wihrend der Metamorphose. 75 


4 Tage alten Puppe und hinter dem Entwicklungsfortschritt der 
5 Tage alten Puppe zurückstand. Solche individuellen, vielleicht 
auch vom Geschlecht der untersuchten Tiere abhängigen Verschieden- 
heiten in der Schnelligkeit der Entwicklung konnten mehrfach kon- 
statiert werden. 

Bei der 6 Tage alten Puppe zieht sich die Darmwand unab- 
hängig von der schon sehr stark degenerierten Muskulatur erheblich 
zusammen, sodaß der Ösophagus jetzt im Querschnitt annähernd 
kreisförmig wird. Die Intima hebt sich vollständig von der Epithel- 
oberfläche ab und füllt, in zahlreiche Falten gelegt, das enge Lumen 
aus. Die Epithelzellen besitzen an Stelle der Intima einen deut- 
lichen dunklen Oberflächensaum und haben ihre Hauptachse erheblich 
verkürzt, zum größten Teil die basalen Ausläufer eingebüßt und 
schließen großenteils seitlich dicht aneinander. Stellenweise finden 
sich im Epithel Vacuolen, deren Durchmesser den der Epithelzellen 
stark übertreffen kann. Diese Vacuolen enthalten zuweilen netz- 
förmig angeordnete Körnchen. Die Kerne haben beträchtlich an 
Ausdehnung verloren, ihr Chromatin ist blauviolett gefärbt und 
wenig regelmäßig, weiter hinten im Ösophagus aber auffallend dicht 
gelagert. Ihre Form ist regelmäßig, ziemlich stark gestreckt, sodaß 
ihre längste Achse senkrecht auf der Hauptachse der Zelle steht. 

Am Ösophagus bemerkt man in der Umgebung des Epithels 
einen zweiten zelligen Ring, welcher sich aber aus stärker abge- 
platteten Zellen in geringerer Anzahl aufbaut. Das Sarc seiner 
Zellen und das Aussehen seiner Kerne stimmt genau mit dem des 
Epithels überein. sodaß dieser übrigens sowohl in der Längs- als 
auch in der Querrichtung unterbrochene Ring sich aus Zellen des 
Epithels aufzubauen scheint, welche basalwärts rückend durch ihr 
Ausscheiden aus dem Epithel dessen Kontraktion ermöglicht haben 
und sich nun tangential um die Epithelbasis herumlegen. Da diese 
peripherische Schicht Kerne enthält, kann sie nicht allein aus den 
basalen Zellausläufern hervorgegangen sein. 

Weil die Anzahl der Kerne auf einem Querschnitt jetzt gegen 
früher eine beträchtlich geringere ist, wird man annehmen können, 
daß Zellen aufgelöst worden sind. Für diese Auffassung sprechen 
die Befunde in der Pleura, deren Körnchenkugeln häufig mit 
Chromatolyten beladen sind und welche wir mit solchen Einschlüssen 
früher nur da antrafen, wo tatsächlich Kerndegenerationen im Epithel 
beobachtet wurden. Auch scheinen stellenweise Abstoßungen von 
plasmolytischen Produkten und Kernen stattzufinden, welche man 


76 P. DEEGENER, 


jetzt hier und da zwischen der Intima und der Epitheloberfläche 
antrifft. 

Der Imaginalring zeigt sich wenig verändert. Da er sich nicht 
zusammengezogen hat, liegt seine Intima, wenngleich abgehoben, 
doch dem Epithel noch parallel und schließt eine rötlich gefärbte 
körnelige Masse ein, welche jedenfalls aus dem Mitteldarmlumen 
stammt. 

Bei der 5 Tage alten Puppe sehen wir dann den Vorderdarm 
in der durch das eben beschriebene Stadium angedeuteten Richtung 
weiter entwickelt, sodaß die in Fig. 12 dargestellte Form zur Aus- 
bildung kommt. Der Imaginalring (Fig. 13) zeigt hier insofern ein 
auffallendes Verhalten, als seine Zellen sich an ihrer Oberfläche 
vorwölben und stellenweise derart ausziehen, daß ein verdicktes 
Ende durch einen verschmälerten Hals mit der übrigen Zelle in 
Verbindung bleibt. sodaß sie im ganzen in ihrer Form an die Flaschen- 
zellen erinnern, welche am vordern Mitteldarmende der Puppe am 
1. Tage entwickelt sind. An der Basis hängen die Zellen, so 
dicht gedrängt sie auch stehen, nicht mit ihren Seitenwänden zu- 
sammen; infolgedessen dringen zuweilen in die Lücken Körnchen- 
kugeln ein. Dies Verhalten wird dadurch möglich, daß die Zellen 
hoch und schlank sind und daher ihre Basen auf einem viel größern 
Kreis (im Querschnitt) liegen als ihre Oberflächen und hinreichend 
Raum zur Verfügung haben, um selbst noch an der Basis etwas 
anzuschwellen. Eine gemeinsame Basalmembran fehlt natürlich 
auch hier. 

In der Pleura des vordern Abschnittes sind Muskelreste mit 
Sicherheit nicht mehr nachweisbar. Man findet zwar noch vielfach 
gewunden verlaufende Häutchen meist ohne deutlichen Zusammen- 
hang, welche Sarcolemmaresten zu entsprechen scheinen, aber auch 
an Querschnitten, welche einen geschlossenen, wenn auch vielfach 
gefalteten Mantel noch erkennen lassen, fast oder vollkommen des 
Inhalts entbehren. Auch von den früher noch leicht erkennbaren 
Muskelkernen finde ich jetzt keine Spur mehr, wenn nicht die Ein- 
schlüsse vieler Körnchenkugeln, welche das Aussehen chromatoly- 
tischer Zerfallsprodukte haben, als letzte Reste der Kerne anzusehen 
sind, sowie sehr vereinzelte freie Kerne, welche dann aber an Größe 
stark eingebüßt haben müssen. — Die Anzahl der Körnchenkugeln 
hat sich beträchtlich vermehrt, und sie enthalten außer den eben 
erwähnten Einschlüssen violett oder rötlich gefärbte Körperchen. 
In die Pleura bis an die Basis des Darmepithels sind freie Fett- 


Darmkanal der Insecten wihrend der Metamorphose. 77 


zellen vorgedrungen, welche als solche leicht zu erkennen sind, wenn- 
gleich ihr Inhalt sich etwas verändert hat und nicht mehr so in- 
tensiv mit Pikrinsäure gefärbt wird. Im ganzen setzt sich also jetzt 
die Pleura (bei der 6 Tage alten Puppe) des vordern Abschnittes 
des Stomodäums aus folgenden, die Darmwand dicht umlagernden 
Elementen zusammen: den Fettzellen, Körnchenkugeln und jenen 
vielfach gewundenen Fäden, welche wahrscheinlich dem noch er- 
haltenen und dann im Gegensatz zu der Muscularis des Mitteldarmes 
zuletzt verschwindenden Sarcolemma entsprechen. Da übrigens am 
Mitteldarm die imaginale Muskulatur aus Resten der larvalen her- 
vorgeht, also die Larvenmuscularis nicht vollständig aufgelöst wird, 
kann es nicht auffallen, daß die vollständige Auflösung der stomo- 
däalen Muskelfasern auf anderm Wege geschieht. — In der Um- 
gebung des frühern Kropfes ist die Muskulatur restlos verschwunden, 
indem auch die Sarcolemmata vollkommen aufgelöst sind. Gegen 
das Kropfende hin treten dann die ersten embryonalen Myoblasten 
auf, welche vom Imaginalring aus nach vorn wandern. Ihre Form 
ist hier besonders deutlich zu erkennen, weil sie nicht, wie weiter 
hinten, dicht gedrängt liegen, sondern meist noch durch weite 
Zwischenräume getrennt sind; wenigstens gilt dies für alle periphe- 
risch d. h. außerhalb des Ringes der Körnchenkugeln und Fettzellen 
gelegenen, während an der Basis des Epithels schon eine Anlage- 
rung der Myoblasten an diese verbunden mit einer Längsstreckung 
ihres Körpers stattgefunden hat. Die noch freien Myoblasten be- 
sitzen sphärische, spindelförmige oder amöboide Gestalt, ein dichtes 
rot gefärbtes Sarc und einen meist zentral gelegenen nicht auffallend 
chromatinreichen Kern. 

Verfolgt man die Querschnittserie nach hinten, so bemerkt man, 
dab die Anzahl der Myoblasten beständig zunimmt und daß ihre 
Form sich ändert. Auch in der Umgebung des Imaginalringes ist 
die larvale Muscularis aufgelöst mit Ausnahme einiger starker 
Fasern, welche sich fast unverändert erhalten haben und welchen 
nur die Querstreifung fehlt. — Während die peripherischen Myo- 
blasten des Imaginalringes ganz die Form der weiter vorn gelegenen 
bewahren, strecken sich die der Darmwand benachbarten in die 
Länge und gehen Verbindungen untereinander ein. Das Sarc nimmt 
eine mehr lockere körnelige Beschaffenheit an und färbt sich bei 
manchen Fasern schon gelb, während gleichzeitig eine fibrilläre 
Struktur zur Ausbildung kommt. _ Während auf frühern Stadien in 
der dichten Masse der Myoblasten Körnchenkugeln fehlen, sieht 


78 P. DEEGENER, 


man sie hier sehr vereinzelt in die Lückenräume eindringen. Viel- 
fach gruppieren sich die Myoblasten in Form primitiver Fasern um 
ein bestimmtes Zentrum, welches ein Tracheenstamm, ein Maurrieut- 
sches Gefäß oder auch eine Fettkörperzelle sein kann. — Auch hier 
ist an einer Stelle auf der Grenze zwischen dem Imaginalring und 
dem Mitteldarm das Epithel unterbrochen, und ein Teil der Myo- 
blasten gelangt in das Darmlumen, wo er der Auflösung anheim- 
fällt. Ich zweifle jedoch daran, daß man hierin ein normales Ver- 
halten zu erblicken habe. 

Bei der 5 Tage alten Puppe finde ich auch im ganzen vordern 
Bereich des Ösophagus keine Muskelreste mehr, welche als solche 
mit Sicherheit erkennbar wären. Auch das Sarcolemma der Fasern 
ist jetzt vollkommen aufgelöst. Auffallend ist, daß in der Umgebung 
des Imaginalringes sehr viel weniger Myoblasten angetroffen werden 
und diese sich auch auf die hintere Kropfpartie nicht fortsetzen. 
Hierdurch wird die früher ausgesprochene Vermutung bestätigt, daß 
das Auftreten der Myoblasten individuell verschieden, das heißt, an 
nicht konstante Zeitpunkte gebunden sei. — Die Fettkörperzellen 
sind infolge der Veränderungen, welche ihr Inhalt erfahren hat, 
nicht mehr deutlich von den Körnchenkugeln zu unterscheiden. 


8. Rest der Puppenperiode. 


Der vordere Abschnitt des Vorderdarmes macht während dieser 
Zeit in seinem Epithel, das nur bald etwas flacher, bald etwas 
höher erscheint und in dessen Kernen die Lagerung des Chromatins 
wenig wechselt, keine nennenswerten Veränderungen durch. In 
seiner Pleura verschwinden allmählich die Körnchenkugeln und werden 
durch Fettzellen ersetzt. Von einer neu angelegten Muscularis ist 
noch keine Spur vorhanden. Weiter hinten treten jedoch vereinzelte 
Myoblasten auf, welche regellos zwischen den Fettkörperzellen und 
Körnchenkugeln liegen. Die großen Fettzellen enthalten gelb oder 
violett gefärbte Einschlüsse. In der Umgebung des Imaginalringes 
liegen aus den Myoblasten hervorgegangene Muskelfasern von ge- 
ringer Stärke mit großer Affinität zu Pikrinsäure, undeutlicher 
fibrillärer Differenzierung und vorwiegend peripherisch gelagerten 
Kernen. Das Gesagte eilt für die Puppen vom 7.—9. Tage. 

Am 10. Tage sind die Körnchenkugeln fast ganz aus der Um- 
gebung des Vorderdarmes verschwunden, und freie Fettzellen werden 
überhaupt nicht mehr angetroffen. Die Myoblasten haben eine zarte, 
noch nicht differenzierte und fuchsinophile Ringmuskellage zur Aus- 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 79 


bildung gebracht. Die Kerne des Epithels, dessen Zellen höher und 
schmäler geworden sind, woraus eine Verengung des Darmlumens 
resultiert, sind im ganzen kleiner und blasser gefärbt als früher. 
Die Intima erscheint intensiv violett. In der Kropfpartie erfährt 
der Vorderdarm eine erhebliche Erweiterung, indem sich seine Zellen 
stark abplatten. Gleichzeitig treten basophile körnelige Detritus- 
massen im Lumen des neuen Kropfes auf, welche dasselbe jedoch 
keineswegs ausfüllen. Eine regelmäßige Faltung der Kropfwand 
fehlt, die zarte Muskelpleura ist ebenso entwickelt wie im vordern 
Abschnitt. In der Umgebung der hintern Kropfpartie finden sich 
noch reichlich Fettzellen und Körnchenkugeln. Der Detritus des 
Lumens nimmt nach hinten an Masse zu. Nach dem Imaginalring 
zu verschmälert sich der Kropf und stülpt sich mit diesem etwas in 
den Mitteldarm ein. Im vordern Abschnitt des Mitteldarmes wurden 
während dieser Zeit wiederholt sich auflösende Myoblastenmassen 
gefunden. 

Auffallend ist, daß bei den 11—16 Tage alten Puppen der 
Vorderdarm fast in demselben Zustande angetroffen wurde wie bei 
den Puppen vom 7.—9. Tage. Es erscheint demnach, als ob die 
Ausbildung des Kropfes, welche für die 10 Tage alte Puppe be- 
schrieben wurde, anormal zustande gekommen wäre, um so mehr, 
als keine andere gleichaltrige Puppe das gleiche Verhalten zeigte. 

Vom 16. Tage an sehen wir an Stelle der abgestoßen im Lumen 
liegenden, violett gefärbten Puppenintima eine deutliche definitive 
(imaginale) Intima auftreten, welche auf frühern Stadien schon vor- 
gebildet, aber noch nicht chitinös ist. Im ganzen sind die Um- 
bildungen, welchen der Vorderdarm vom 7. Tage der Puppenperiode 
ab unterliegt, nur gering, weshalb ich von einer Beschreibung der 
einzelnen Altersstufen absehe. 


9. Vorderdarm der jungen Imago. 


Am vordern Ende des Ösophagus wird die Epithelwand von 
ziemlich großen Zellen gebildet, welche oft ihre Oberflächen in das 
Lumen vorwölben, sodaß die sie bedeckende verhältnismäßig dünne, 
aber deutlich doppelt konturierte Intima Falten bildet, deren jede 
nur einer Zelle entspricht. Ebenso springt die Basalfläche jeder 
Zelle konvex nach außen vor, und es kommt nicht zur Ausbildung 
einer Basalmembran oder Grenzlamelle. Die unregelmäßigen etwa 
blasenförmigen Zellen lassen nur an ihrer gewölbten Basalfläche 
deutlich die Membran erkennen, welche an den Seitenflächen durch 


80 P. DEEGENER, 


eine dichtere fuchsinophile feinfädig-körnelige Beschaffenheit des 
Sares ersetzt oder verdeckt wird. Die mit Säurefuchsin färbbare 
Intima besitzt eine stärker färbbare Außen- und Innenschicht und 
läßt zwischen diesen beiden eine feine lamellöse oder mehr netzige 
Struktur erkennen. Fortsätze in Form von Zähnchen oder Stacheln, 
wie sie bei der Larve vorkommen, fehlen ihr. Das Zellplasma ist 
von der Oberfläche nach der Basis von sehr feinen und verhältnis- 
mäßig wenigen Linen durchzogen, welche oft an der Basis seitlich 
abzubiegen scheinen, und enthält fuchsinophile Köruchen von ver- 
schiedener, jedoch stets nur geringer Größe in so lockerer Lagerung, 
daß die ganze Zelle namentlich an ihrer Oberfläche, wo die Körnchen 
vie) spärlicher auftreten, bloß gefärbt erscheint. Die ziemlich großen 
Kerne besitzen eine deutliche Membran, welche auch dann mit reihen- 
weise angeordneten Nucleochondren innen belegt zu sein pflegt, wenn 
die Hauptmasse des Chromatins, wie häufig beobachtet wird, sich 
im Zentrum des Kernraumes ansammelt, in welchem Falle dann der 
peripherische Kernraum leer erscheint. Die Chromatinkörnchen sind 
entweder ungleichgroß und unregelmäßig verteilt oder zu Gruppen 
anscheinend gleichgroßer Körnchen vereinigt. 

Etwas weiter vom vordern Ende des Ösophagus entfernt 
(Fig. 14) nimmt die Wand eine veränderte Beschaffenheit an, indem 
die typische Vierlappigkeit des Stomodäums durch deutliche Längs- 
faltenbildung zum Ausdruck kommt und die Zellen sich in der 
Richtung der Hauptachse stärker strecken, übrigens aber ebenfalls 
unregelmäßige Gestalten haben, sich an der Basis in der Regel 
konvex vorwölben und deutlichere Seitenwände erkennen lassen. 
Namentlich an der Oberfläche, direkt von der Intima ausgehend, 
werden auf eine kurze Strecke dicht parallel verlaufende Linen be- 
merkt, die jedoch bald unter der Körnelung des Sarcs undeutlich 
werden. Der allgemeine Bau des Sarcs ist hier ebenso wie in den 
vordersten Darmpartien. Die großen Kerne enthalten verhältnis- 
mäßig wenige ungleichmäßig und häufig gruppenweise angeordnete. 
Nucleochondren. Die Intima ist hier schwächer entwickelt und zeigt 
die Schichtung weniger deutlich. 

Noch weiter hinten wird das Epithel platter, Zellen und Kerne 
haben eine geringere Größe, und der vierlappige Bau verliert sich 
wieder in einer mehr unregelmäßig und sehr schwachen Längsfalten- 
bildung. Die Intima zeigt eine von dieser unabhängige feine 
Fältelung. Dasselbe gilt für den hintern Abschnitt des Vorder- 
darmes, welcher den Charakter eines Kropfes besitzt und bei der 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 81 


alten Puppe und auch noch bei der jungen Imago mit einem dichten, 
körneligen, rötlich gefärbten Detritus vollkommen ausgefüllt und 
daher stark ausgedehnt ist. Die feine Fältelung der Intima wird 
hier nicht mehr beobachtet, während die Zellen der epithelialen 
Wand nur durch die stärkere Abplattung verändert, im übrigen 
aber von wesentlich demselben Bau erscheinen wie im ganzen 
Vorderdarm. 

Nach dem Imaginalring zu verengt sich das Lumen wieder stark, 
und die Zellen nehmen an Höhe zu, ihre Kerne an Chromatinreich- 
tum, und man findet an manchen Stellen noch dieselben Bilder wie 
bei der jüngern Puppe. wo scheinbar in einer Zelle mehrere Kerne 
liegen. An der hintern Grenze wird dann das Epithel reich an 
Ringfalten, die Zellen nehmen cylindrische Gestalt an und ent- 
halten kleine elliptische Kerne. Die Muscularis ist in der Um- 
gebung dieses Endabschnittes stärker entwickelt, welcher bei meinen 
Präparaten stets mit dem Mitteldarm in weiter Kommunikation stand. 

Die Muskulatur ist wie der gesamte Vorderdarm bei der Imago 
weit schwächer entwickelt als bei der Larve und schon bei der 
alten Puppe quergestreift und vollständig im Imaginalzustand. Bei 
einer Puppe am 20. Tage fand ich in der Umgebung des Imaginal- 
ringes noch eine größere Anzahl von Zellen, welche vollkommen den 
nicht. differenzierten Myoblasten glichen und nach meiner Auffassung 
nichts anderes sein können als Reste der Muskelbildungszellen, 
welche sich nicht zu Myen differenziert haben. Sie fehlen bei der 
Imago. Auffallend ist, daß bei manchen alten Puppen sowie bei 
allen von mir untersuchten Imagines die von den Myoblasten 
stammende Ringmuskellage am Ende des Vorderdarmes keine be- 
sonders starke Entwicklung zeigt, während bei vielen alten Puppen 
eine mächtig entwickelte Ringmuskellage zur Ausbildung kommt. 
Inwiefern diese Verschiedenheit möglicherweise mit dem Geschlecht 
der Tiere zusammenhängt, konnte ich leider nicht ermitteln, weil 
ich vor Jahren, als ich das Material zu der vorliegenden Arbeit 
sammelte, noch nicht übersah, daß der histologische Aufbau auch 
des Darmes bei dem Dimorphismus der Geschlechter ein sehr be- 
merkbarer sein könne, und die herauspräparierten Därme männlicher 
und weiblicher Tiere nicht sonderte. Möglich bleibt natürlich auch, 
dab es sich nicht um geschlechtliche, sondern um individuelle Unter- 
schiede handelt. 

Die Muscularis des gesamten Vorderdarmes baut sich also (im 
Gegensatz zu Cybister) aus embryonalen Myoblasten auf, nachdem 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 6 


82 P. DEEGENER, 


die larvalen Muskelfasern unter gleichzeitigem Auftreten von 
Körnchenkugeln vollkommen aufgelöst worden sind. Nur einige 
stärkere Fasern des hintern Endes machen möglicherweise eine 
Ausnahme und erfahren nur eine Umbildung. Die Myoblasten 
stammen nicht von den larvalen Myen ab. 


Zusammenfassung. 


1, Epithel 


Der Vorderdarm der Larve ist dem der Puppe gegenüber sowohl 
durch das erhebliche Überwiegen seiner Länge als auch namentlich 
seines Querdurchmessers ausgezeichnet. Die Umbildung des Larven- 
darmes zum Puppendarm beginnt nach der letzten Defäkation der 
Larve damit, daß das Sarc der Epithelzellen zunächst des Ösophagus 
eine veränderte Beschaffenheit gewinnt (cf. Text und Fig. 4) und 
der ganze Vorderdarm, wie es scheint, durch Muskeldruck kompri- 
miert wird, sodaß eine erhebliche Reduktion des Lumens namentlich 
am Kropf stattfindet und eine Lockerung der Intima vorbereitet 
wird. Die definitive Ablösung der Intima beginnt erst später, jedoch 
noch während die Larve mit der Herstellung des Kokons beschäftigt 
ist, und zwar zuerst im Kropfabschnitt und erst 8—10 Stunden 
nach dem Beginn des Spinnens im Osophagus. Damit geht eine 
weitere Veränderung der Epithelzellen Hand in Hand, welche früher 
ausführlich beschrieben wurde, und auch die Intima erfährt eine 
Veränderung ihrer Konstitution. Zwischen Epithel und Intima treten 
körnelige Massen auf, welche vom Epithel stammen und auf deren 
Bildung großenteils die Reduktion der Größe der Epithelzellen 
beruht. Diese Massen dürften das Herausgleiten der Intima ohne 
Verletzung des Epithels bei der Häutung zur Puppe ermöglichen 
oder doch unterstützen. 

Ungefähr 6 Stunden nach dem Anfang des Spinnens beginnt 
eine Proliferation der Zellen des Imaginalringes, welche jedoch nur 
zu einer geringen Vergrößerung dieses Abschnittes führt und keine 
Zellemissionen in die davor gelegenen Teile des Vorderdarmes zur 
Folge hat. Doch ist es nicht ausgeschlossen, daß der durch die 
Proliferation und die Verkürzung des ganzen Vorderdarmes bedingte 
im Epithel herrschende Raummangel zur Verschmelzung benachbarter 
Zellen führt, welche dann mehrere Kerne enthalten, obwohl in 
andern Stadien und Partien des Vorderdarmes der Kern nur ver- 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 83 


zweigt oder eingeschnürt, dann mehrfach angeschnitten ist und die 
Vielkernigkeit der Zelle vortäuschen kann. Nachdem sich die Intima 
gelöst hat, was nicht plötzlich, sondern allmählich und ohne Ein- 
wirkung der Muskulatur erfolgt und 24 Stunden nach dem Beginn 
des Spinnens vollkommen geschehen ist (Fig. 5), und nachdem mit 
ihr das formerhaltende Element aus dem Vorderdarm ausgeschaltet 
ist, gleichen sich die Epithelfalten aus, und es kommt zur Ausbildung 
eines glattwandigen Epithelschlauches mit nahezu ringförmigem 
Querschnitt, welcher bei der Larve 36 Stunden nach dem Beginn 
des Spinnens beobachtet wird. Der in den Mitteldarm der fressenden 
Larve eingestülpte Teil des Kropfes verschwindet derart. daß die 
Zellen sich von der Intima zurückziehen, womit gleichzeitig diese 
ganze Falte (Textfig. x) als solche zum Fortfall kommt, während 
ihr Zellenmaterial sich erhält. An dem der Intima entkleideten 
Epithel tritt an der Oberfläche eine dunkel färbbare Grenzschicht 
auf, welcher eine innere Körnerreihe (Fig. 6 7, ar) unterliegt. Da 
hier später die neue Intima (Puppenintima) entsteht, wird man die 
Grenzschicht und Körnerreine als deren erste Anlage in Anspruch 
nehmen dürfen. Während der Zeit, in welcher eine eigentliche 
chitinöse Intima fehlt, tritt an der Basis des Epithels eine falten- 
reiche Grenzschicht (Basalmembran?) auf (Fig. 6 Gl), welche das 
Epithel jedenfalls an Stelle der Intima stützt und in seinem un- 
vollendeten Zustande gegen Einwirkungen von seiten der umliegenden 
Gewebe schützt, um gegen das Ende der Larvenperiode wieder auf- 
gelöst zu werden, während die Puppenintima zur Entwicklung 
kommt. 

Am ersten Tage der Puppenperiode, an welchem die Larven- 
intima mit der Häutung aus dem Vorderdarm entfernt ist, womit 
eine weitere Reduktion des Darmlumens stattfindet, hat das Puppen- 
epithel seine vollständige Entwicklung erfahren. Es ist und bleibt 
mit dem Larvenepithel identisch insofern, als dieses nicht degene- 
riert und nicht durch ein neues ersetzt wird, sondern seine Zellen 
sich erhalten, wenngleich sie eine Umbildung erfahren, die sich auf 
den ganzen Vorderdarm erstreckt, wobei jedoch als einziger in toto 
abgestoßener und neu gebildeter Teil die Intima in Frage kommt. 
— Die Unterscheidung der verschiedenen Abschnitte des larvalen 
Vorderdarmes bleibt auch bei der Puppe zunächst noch möglich, doch 
verwischen sich die Unterschiede mehr und mehr und treten mit 
der Ausbildung der überall glatten Puppenintima nicht mehr so 


scharf hervor wie bei der Larve. Bemerkenswert ist die eigen- 
6* 


84 P. DEEGENER, 


tiimliche Form, welche die Zellen des Kropfes am ersten Tage der 
Puppenperiode haben (Fig. 10, 11) und welche dem Puppenepithel 
dem Larvenepithel gegeniiber eigentiimlich ist. Obgleich nun eine 
Reduktion der Größe der Zellen stattgefunden hat, steht diese doch 
nicht in vollkommen ausgleichendem Verhältnis zu der Verkürzung 
der Längsachse und des Querdurchmessers des Vorderdarmes, sodaß 
eine Verringerung des Zellenmaterials durch Degeneration der über- 
schüssigen Zellen erzielt wird. 

Am dritten Tage der Puppenperiode erfolgt mit der beginnenden 
Abstoßung der Puppenintima die Ausbildung des imaginalen Vorder- 
darmes. Wie der larvale, so unterscheidet sich auch der imaginale 
Vorderdarm von dem der Puppe, und wie bei Cybister findet hier 
eine Veränderung des Darmes unter Abstoßung der Intima sowohl 
bei dem Übergang der Larve in die Puppe als auch bei der Häutung 
der Puppe zur Imago statt, während diese vollständige Parallele im 
Mitteldarm auffallenderweise nicht konstatiert werden kann, es 
sich bei ihm also um ein sekundäres, ein cänogenetisches Ver- 
halten handelt, während im Vorderdarm die primären Verhält- 
nisse bestehen bleiben. — Die imaginale Intima wird ebenfalls durch 
eine Differenzierung der Epitheloberfläche vorgebildet, welche nicht 
chitinös ist, sich aber anders verhält als bei der Ausbildung der 
Puppenintima. Da der imaginale Darm dem der Puppe gegenüber 
abermals eine Reduktion erfährt, werden Zellen unter Degeneration 
ihrer Kerne aufgelöst. Am 5. Tage der Puppenperiode sehen wir 
dann (Fig. 12) das junge imaginale Epithel schon in dem Zustande, 
welcher es von dem der Puppe (Fig. 9, 10, 11) erkennbar unter- 
scheidet und zu der definitiven Form (Fig. 14) überführt, welche 
man bei dem jungen Schmetterling vorfindet. Die unregelmäßige 
Anordnung der Imaginalringzellen wird, ohne daß eine weitere Pro- 
liferation stattfindet, bei der Imago zu einer regelmäßigen. Die 
definitive chitinöse Imaginalintima wird vom 16. Tage an deutlich. 


2. Pleura. 


Ungefähr 6 Stunden nach dem Beginn des Spinnens treten in 
der Pleura amöboide Zellen auf, während schon vorher beobachtete 
freie Zellen einer schnellen Degeneration anheimfallen (Fig. 4). 
Bis zum 2. Tage der Puppenperiode sind die Veränderungen, welche 
die Muskulatur betreffen, nur geringe, und im wesentlichen ist es 
die Querstreifung, welche geschwunden ist. Körnchenkugeln fehlen 
noch, und die Anzahl der in der Pleura auftretenden freien Zellen 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 85 


ist nicht erheblich gestiegen. Dagegen treten freie polymorphe 
Zellen in der Umgebung des Imaginalringes auf, welche schon früher 
am-hintern Imaginalringe (Fig. 33, 34 my) angetroffen werden, so- 
daß eine Einwanderung von diesem aus nach dem Vorderdarm nicht 
ausgeschlossen erscheint. Diese Zellen erweisen sich als Myoblasten, 
welche die aufgelöste larvale Muskulatur später ersetzen (zum Teil 
aber — es bleibt zweifelhaft, ob normalerweise und bei allen Ob- 
jekten — durch einen Riß an der Grenze zwischen dem Vorder- 
und Mitteldarm in das Innere des letzteren gelangen und sich hier 
auflösen) Am dritten Tage der Puppenperiode treten in der 
Pleura die ersten spärlichen Körnchenkugeln auf, welche von außen 
her zwischen die Muskelfasern einzuwandern scheinen, am Imaginal- 
ring aber in weit stärkerer Häufung angetroffen werden. Als kleine 
Wanderzellen zuerst bemerkbar, werden sie erst zwischen den Muskel- 
fasern zu Körnchenkugeln. Gleichzeitig mit dem Auftreten dieser 
Zellen werden die Degenerationserscheinungen an den schon früher 
nicht mehr quergestreiften, mit Säurefuchsin färbbaren und stark 
kontrahierten Fasern sehr viel deutlicher. In ihrem Innern treten 
Körnchen auf, welche auf plasmolytische Vorgänge hindeuten, auch 
außerhalb der Fasern gefunden werden und den Einschlüssen der 
Körnchenkugeln auffallend gleichen. Die Muskulatur zerfällt nicht 
in Sarcolyten (besser Myolyten), sondern löst sich unter Produktion 
von Zerfallstoffen auf, welche allem Anschein nach von den Körnchen- 
kugeln aufgenommen werden. Am 4. Tage der Puppenperiode dringen 
freie Fettzellen in die Pleura ein, die Anzahl der Körnchenkugeln 
vermehrt sich, und sie dringen bis zur Epithelbasis vor, während 
die Muskelfasern schon bis auf geringe Reste verschwunden sind, 
und die Myoblasten beginnen sich zu Fasern auszubilden. Wie die 
Körnchenkugeln zuerst am Imaginalring auftreten, so findet man 
die ersten aus den Myoblasten hervorgegangenen Fasern ebenfalls 
in der Umgebung dieses Darmabschnittes. Am 5. und 6. Tage wird 
dann die Auflösung der larvalen Muskulatur vollendet, von welcher 
sich (von wenigen zweifelhaften Fasern abgesehen) keine Reste er- 
halten (im Gegensatze zum Mitteldarme). Auch die Muskelkerne gehen 
zugrunde. Die Myoblasten wandern vorwärts und bilden die Ima- 
ginalmuskulatur am spätesten am vordern Ende des Stomodäums. 
Vom 7. bis 9. Tage nimmt die Anzahl der Körnchenkugeln Konti- 
nuierlich ab, und an ihre Stelle treten Fettzellen, welche am 10. Tage 
vermißt werden, während sich wenige Körnchenkugeln noch erhalten. 
In den Fasern des hintern Endes treten die ersten Fibrillen auf. 


86 P. DEEGENER, 


Indem dann während der letzten Puppentage die schwache imagi- 
nale Muskulatur im ganzen Vorderarme zur Ausbildung kommt, ver- 
schwinden die Körnchenkugeln rasch vollständig. Bei der alten 
Puppe trägt die Pleura schon durchaus imaginalen Charakter. — 
Wir sahen also, daß die larvale Muskulatur vollständig aufgelöst 
und durch embryonale Myoblasten ersetzt wird, welche nicht als 
Reste der larvalen Muskulatur sich erhalten, sondern allem Anschein 
nach entweder aus der Pleura des Enddarmes stammen oder aus 
mesodermalen indifferenten Zellen der Imaginalringpleura her- 
vorgehen. 


B. Mitteldarm. 


1. Erwachsene fressende Larve. 


Das Mitteldarmepithel der Larve gewährt je nach dem Funk- 
tionszustand, in welchem sich seine Zellen befinden, einen recht ver- 
schiedenen Anblick. Ich beginne mit der Beschreibung des Epithels 
kurz vor dem Beginn der Secretionsphase, wie man es bei einer 
Larve beobachten kann, welche während der Nahrungsaufnahme 
konserviert wurde. Stellenweise hat dann im Mitteldarm bereits 
eine schwache Secretausstoßung begonnen, doch zeigt die Darmwand 
noch vorwiegend den Charakter der Fig. 15. 

Der Mitteldarm läßt in seiner ganzen Länge eine reiche, aber 
nicht sehr starke Querfaltung erkennen, welcher die Basalmembran 
in ihrem Laufe folgt und der gegenüber die Längsfaltenbildung fast 
verschwindet. Da die Falten ziemlich dicht stehen, gelangen im 
allgemeinen die Zellen der innern Faltenwände zu reichlicherer 
und deutlicherer Entfaltung als die der äußern, welche sich gegen- 
seitig in ihrer vollen Entwicklung beeinträchtigen. Daher kommt 
die charakteristische Kolbenform der Zellen an den innern Falten- 
wänden am deutlichsten zur Ausbildung. Die breite, konvex gegen 
das Lumen vorspringende Oberfläche trägt einen deutlichen Stäb- 
chensaum, dessen blaßrötlich (Säurefuchsin) gefärbte Elemente von 
einer dunklern Grenzlinie der Zelloberfläche ausgehen; diese 
Linie scheint sich bei manchen Objekten unter Anwendung stärkster 
Vergrößerungen in eine Körnchenreihe aufzulösen. In der Regel 
aber sind diese Kürnchen. falls es sich tatsächlich um solche handeln 
sollte, so eng aneinander gereiht, daß sie im ganzen eine nicht 
weiter auflösbare Linie darstellen. Daß jedes Körnchen als Basal- 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 87 


korn einem Stäbchen des Stiftchensaumes zugehöre, läßt sich nicht 
außer jedem Zweifel stellen, wenn auch vermuten. Nicht selten sind 
die Stäbchen distal miteinander verklebt, sodaß eine der Körnerreihe 
parallele innere Linie in Erscheinung tritt. 

Das Cytoplasma läßt eine deutliche und durchaus gleichartige 
Struktur erkennen. Von der stark verschmälerten Zellbasis bis zur 
Oberfläche verlaufen feine Fäden, welche namentlich nahe der Ober- 
fläche aus Körnchenreihen zu bestehen scheinen. Basalwärts liegen 
sie dichter gedrängt und Körnchen sind nicht mehr zu unterscheiden. 
In der Umgebung des Kerns, namentlich aber in einer zwischen ihm 
und der Zelloberfläche gelegenen Zone finden sich regelmäßig stark 
mit Säurefuchsin färbbare größere Chondren, welche während der 
Secretion eine Veränderung erfahren und in die von der Oberfläche 
sich lösenden Secrettropfen übergehen. Hier und da bemerkt man 
stets mehr basalwärts gelegene Vacuolen mit blassem zelblichem 
oder ungefärbtem Inhalt, welcher geronnener Flüssigkeit gleicht. 
Man wäre zuweilen versucht, die zwischen zwei Zellen gelegenen 
Vocuolen als Intercellularlücken aufzufassen; da sich aber für viele 
von ihnen die intracelluläre Lage sicher nachweisen läßt, wird man 
sie auch für diejenigen annehmen müssen, bei welchen dieser Nach- 
weis nicht gelingt, zumal ihr Inhalt eine Unterscheidung nicht er- 
möglicht. Ob es sich in dieser Inhaltsmasse um resorbierte Nah- 
rung handelt, ist an der Hand meines Materials nicht zu ent- 
scheiden. In der Umgebung der Vacuolen sind Plasmastränge und 
in diesen der meist basalwärts gedrängte Kern nachweisbar. Ich 
betrachte den Inhalt der Vacuolen als Secret, welches bei reich- 
licher Entwicklung die Zellwände so stark ausdehnt, daß ihr Nach- 
weis unter Umständen nur noch schwer gelingt. Es ist nicht zu 
bezweifeln, daß dieses Secret nicht mit jenem indentisch sei, welches 
als Produkt der acidophilen Körnchen in Form kugliger Ballen von 
der Zelloberfläche abgestoßen wird. Es gewinnt demnach den An- 
schein, als liege ein dimorphes, aus zwei morphologisch und physio- 
logisch verschiedenen Zellarten aufgebautes Epithel vor. Ich komme 
hierauf noch zurück. 

Die Kerne zeigen insofern ein auffallendes Verhalten, als ihre 
Nucleochondren sich im Zentrum stark häufen, dagegen den peri- 
pherischen Kernraum ganz oder fast ganz frei lassen. Da diese 
Anordnung des Nucleins während der Secretion nicht mehr beob- 
achtet wird, steht sie jedenfalls mit den Vorgängen in Zusammen- 
hang, welche in der Zelle der Secretausscheidung vorausgehen. 


88 P. DEEGENER, 


Ahnliche Beziehungen zwischen dem Aussehen des Kerns und 
der Secretionsphase des Sarcs werden wir weiterhin noch kennen 
lernen. 

An der Basis der Epithelzellen liegen ziemlich zerstreut und 
nie in größerer Häufung kleine Kerne, welche das Verhalten der 
übrigen Epithelkerne nicht zeigen und deren zugehöriger Cyto- 
plasmaleib häufig nicht deutlich von den benachbarten Zellen ab- 
gegrenzt ist. Sie repräsentieren die Bildungszellen für das Puppen- 
epithel und treten später an die Stelle des abgestoßenen Larvenepithels. 
Doch scheint es, als ob nicht alle diese basalen Zellen notwendig 
bis zur Ausbildung des Puppenepithels untätig bleiben müßten, da 
ein kontinuierlicher Ersatz einzelner abgestoßener Epithelzellen noch 
während der Larvenperiode stattfinden dürfte. Vor dem Beginn 
der Secretion wird eine Abstoßung einzelner Zellen in das Darm- 
lumen nicht beobachtet. 

Die Basalmembran ist äußerst zart, aber sicher nachweisbar 
und namentlich an den Stellen deutlich, wo sie in den äußern Falten- 
zwischenräumen ein unregelmäßiges Netzwerk bildet, welchem hier 
und da Kerne anliegen. Falls diese Membran, was entwicklungs- 
geschichtlich nachzuweisen wäre, von mesodermalen Zellen abstammt, 
würde sie zum Unterschiede von echten Basalmembranen epithelialen 
Ursprungs besser als Grenzlamelle zu bezeichnen sein. Eine kern- 
haltige bindegewebige Schicht zwischen Muscularis und Basalmembran, 
welche am Mitteldarm der Puppe (Fig. 21 GL) auftritt, fehlt. 

Die Muskulatur des Mitteldarmes ist nur schwach entwickelt 
und besteht aus innern Ring- und äußern Längsfasern, zwischen 
welchen sehr weite Maschen frei bleiben. Die quergestreiften Fasern 
zeigen keine auffallenden Eigentümlichkeiten. 

Während der Secretausscheidung nehmen die Zellen ein anderes 
Aussehen an (Fig. 16). Der Stäbchensaum verschwindet entweder, 
weil die austretenden Secrettrépfchen ihn von der Zelloberfläche ab- 
heben, wobei er möglicherweise eine Umformung erfährt, welche zur 
Ausbildung eines die Secretkugeln noch längere Zeit umhüllenden 
Häutchens führt; wenigstens setzt sich diese Hülle mit ihrem äußern 
und innern Kontur in die entsprechenden Konturen des Stiftchen- 
saumes benachbarter Zellen fort; oder wahrscheinlicher, weil das 
Secret, zwischen den Stiftchen austretend, diese verdeckt, sich nach 
dem Austritt jedoch mit einer sekundären Hülle umgibt; diese 
homogene Hülle ist vielleicht ganz ähnlicher Natur, wie die zu- 
sammenhängende membranöse Hülle, welche die in den Mitteldarm 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 89 


aufgenommene Nahrung ein- und gegen das Epithel abschließt 
(Membrane peritrophique). Die somit vorausgesetzte Persistenz des 
Stäbchensaumes läßt sich jedoch mit Sicherheit nicht nachweisen, 
weil die Stäbchen, vom austretenden Secret umgeben und verdeckt, 
sich der Beobachtung entziehen. ‚Jedenfalls aber scheint sofort nach 
der Ablösung einer Secretkugel der Stäbchensaum wieder vorhanden 
zu sein, denn man findet ihn an allen Zellen, welche reifes Secret 
nicht ausstoßen, im übrigen aber den früher beschriebenen, ruhenden 
Zellen gegenüber das Aussehen secernierender Zellen erkennen lassen. 

Die Struktur des Cytoplasmas ist nur an den vacuolenfreien 
Zellen und auch an diesen nur schwer zu ermitteln. Es färbt sich 
sehr stark infolge der Anwesenheit zahlreicher Körnchen, welche die 
Längsfäden fast ganz verdecken; doch sind letztere namentlich in 
der verschmälerten basalen Hälfte oft sicher nachzuweisen. Die 
groben Körnchen, welche vor der Secretion eine bestimmte Zone am 
Kern einnahmen, fehlen jetzt vollständig, sodaß man in ihnen Speicher- 
körner vermuten könnte, welche Substanzen zur Herstellung des 
Secrets enthalten. 

Der Kern, welcher häufig durch die Vacuolen aus seiner ur- 
sprünglichen Lage gedrängt wird und durch diese auch in seiner 
Form beeinflußt werden kann, zeigt während der secernierenden 
Tätigkeit des Epithels in allen Zellen insofern ein anderes Verhalten, 
als das Nuclein den Kernraum ziemlich gleichmäßig ausfüllt, also 
jene früher erwähnte zentrale Anhäufung nicht mehr besteht. 

Bemerkenswert ist, dab gleichzeitig mit der Secretion eine Ab- 
stoßung vereinzelter Epithelzellen in das Darmlumen stattfindet; sie 
runden sich allmählich ab, ihr Sarc sowie der Kern haben eine 
starke Reduktion ihres Umfanges erfahren, welche aber nicht erst 
nach ihrer Loslösung aus dem epithelialen Verbande, sondern noch 
innerhalb des letztern erfolgt. Sie werden, weil sie in größerer An- 
zahl ausgestoßen, den Bestand des Epithels an tätigen Zellen herab- 
setzen, wahrscheinlich durch Regenerationszellen ersetzt, deren An- 
zahl im secernierenden Epithel größer erscheint als früher. Kern- 
teilungen wurden allerdings nicht beobachtet. Bei der Natur der 
Regenerationszellen aber als in der Entwicklung zurückgehaltener, 
vorläufig überschüssiger Elemente wird man annehmen können, dab 
sie zu funktionierenden Epithelzellen werden, sobald ihnen durch 
das Auftreten von Lücken infolge der Ausstoßung einzelner Zellen 
die Gelegenheit dazu geboten wird, d. h. das Bedürfnis nach diesem 
Ersatz vorhanden ist. — Die abgestoßenen Zellen nehmen Kugelform 


90 P. DEEGENER, 


an, haben ungefähr die Durchschnittsgröße der Secretkugeln, unter- 
scheiden sich von diesen aber durch den Besitz eines Kernes, welcher 
Spuren der Degeneration erkennen läßt, und durch die starke Färb- 
barkeit des Cytoplasmas mit Säurefuchsin. Von dem Linom ist an 
ihnen nichts mehr zu erkennen. Sie werden bei der Defäkation aus 
dem Darme entfernt. 

Hinsichtlich der Zusammensetzung des Epithels sind auf Grund 
der beiden beschriebenen Zustände zwei Auffassungen möglich. Ent- 
weder sind die kolbenförmigen und die mehr eiförmigen Zellen (cf. 
Fig. 15) konstante differente Bestandteile des dann dimorphen Epithels, 
oder die morphologisch verschieden erscheinenden Zellen repräsen- 
tieren nur zwei verschiedene Phasen der Secretion (oder dieser und 
der Resorption) bei derselben Zellart, das Epithel ist also homomorph. 
In den eiförmigen Zellen liegen die (Secret-)Vacuolen bald an der 
Basis, bald an der Oberfläche, bald füllen sie die Zelle fast voll- 
ständig aus, den Kern an irgend eine Stelle der Peripherie, vorzugs- 
weise an die Basis drängend. Intracytär erscheint der Vacuolen- 
inhalt bald fast unfärbbar (Säurefuchsin, Pikrinsäure, Hämatoxylin), 
bald blaßrötlich, schwach violett oder gelblich und sehr feinkörnig. 
fast homogen. Der Austritt der Flüssigkeit in einer dieser Formen 
konnte nicht beobachtet werden. Entweder behält es (als Secret) 
seine flüssige fast homogene Beschaffenheit auch im Darmlumen bei, 
wo es nicht mehr von den sich auflösenden Secretkörnchen der 
Secretkugeln unterschieden werden kann, oder es findet ein Auf- 
quellen bei der Entleerung statt, welches ebenfalls zur Bildung von 
Secretkugeln führt. Die vacuolenhaltigen Zellen sind zunächst noch 
stets eiförmig und das Secret ist schon vor dem Eintritt in die 
Entleerungsphase nachweisbar, zuerst wohl immer an der Basis. 
Die Kolbenzellen haben dagegen die früher schon beschriebene Ge- 
stalt und enthalten keine Vacuolen, dagegen in der Nähe des Kerns 
die großen Chondren, welche während der Secretkugelbildung ver- 
schwinden. Vorausgesetzt, der fast homogene Inhalt der Vacuolen 
sei ein Secret (und nicht, was sich nicht entscheiden läßt, resorbierte 
Nahrung) und entstehe ebenso ausschließlich in bestimmten Zellen 
wie das körnelige, so würden wir das Epithel als dimorph zu be- 
zeichnen haben. 

Zugunsten der Homomorphie des Epithels läßt sich Folgendes 
anführen: Es finden sich insofern Zwischenstufen zwischen beiden 
Zellarten, als bei schwacher Entwicklung der Vacuole an der Basis 
in derselben Zelle an der Oberfläche ebenfalls Chondren vorkommen, 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 91 


wie in den keulenförmigen Zellen. Ich bin der Ansicht, daß es sich 
um ein homomorphes Epithel handelt, dessen Zellen sukzessive in 
zwei verschiedene Funktionsphasen eintreten. Dabei lasse ich un- 
entschieden, ob es sich um die Ausbildung zweier verschiedener 
Secrete in derselben Zelle zu verschiedenen Zeiten handelt oder ob 
das Vorhandensein der Vacuolen den Resorptionszustand der Zelle 
darstellt. Sicher ist nur so viel, daß im Sarc niemals die Secret- 
körnchen nachweisbar sind, wenn die Zelle eine sie stark erfüllende 
Vacuole enthält. Ferner schließt das Sare der typisch kolbenförmigen 
Zellen anfangs nie anderes als körneliges Secret ein, und dieses tritt 
an der Oberfläche der Zellen deutlich erkennbar in Form der Secret- 
kugeln aus. Für die Auffassung, dab es sich in dem larvalen 
Mitteldarmepithel um eine homomorphe Bildung handelt, sind mir 
in erster Linie die Stadien beweisend geworden, welche auf die 
Ausscheidung der Secretkugeln folgen und mit welchen die Secretion 
vorläufig abschließt. Dies Stadium (Fig. 17) konnte im Vergleich 
mit den schon beschriebenen sicher als das letzte einer Secretions- 
phase erkannt werden; es lehrt, dab dieselben Zellen nacheinander 
in zwei verschiedene Zustände geraten: zuerst liefern sie die mit 
Körnchen erfüllten Secretkugeln; darauf entwickeln sie die Vacuolen 
mit ihrem fast homogenen, schwach oder gar nicht gefärbten Inhalt. 
unter dessen Ausbildung die Zellen bei geeigneter Lage im Epithel 
die mehr eiförmige Gestalt annehmen. Dabei lasse ich übrigens 
die Möglichkeit offen, dab manche Zellen gar nicht sukzessive in 
beide Zustände gelangen, weil während der zweiten Funktionsphase 
(Resorptionsphase?) die Gestalt der Zelle durch den Vacuoleninhalt 
sehr erheblich beeinflußt wird, welcher scheinbar oft mehr Raum 
beansprucht. als die kolbenförmigen Zellen zu gewähren vermögen. 
Für die erste (sicher secretorische) Funktion scheinen die Zellen 
der einspringenden Falten, für die zweite (secretorische oder resor- 
bierende) dagegen die Zellen der übrigen Darmwand günstiger situiert 
zu sein. i 

Das eben erwähnte letzte Stadium der Funktionszustände einer 
Zelle wird durch Fig. 17 zur Anschauung gebracht. An keiner 
Zelle sind jetzt mehr die Secretkörnchen der ersten Phase (Fig. 15) 
und ebensowenig die austretenden Secretkugeln der zweiten Phase 
(Fig. 16) zu beobachten. Das zuerst gebildete Secret ist demnach 
verausgabt, das Ineinandergreifen der zweiten und dritten Phase in 
demselben Epithel hat sich dahin geändert. daß jetzt nur noch 
Vacuolen gebildet sind. Daß diese letztern tatsächlich jetzt auch 


992 P. DEEGENER, 


in denselben Zellen gebildet werden, von welchen sich während des 
zweiten Stadiums (Fig. 16) die Secretkugeln ablésen, zeigen am 
deutlichsten die Zellen der einspringenden Falten, welche durch den 
Inhalt ihrer Vacuolen nicht eiförmig aufgetrieben werden, sondern 
ihre keulenförmige Gestalt beibehalten und hauptsächlich in ihrer 
distalen Hälfte große Vacuolen zur Entwicklung bringen (Fig. 17). 
Während dieser Zeit zeigt der Stäbchensaum Veränderungen und 
kann nur an ruhenden Zellen noch deutlich erkannt werden. An 
der Oberfläche der übrigen aber nimmt er die Form hyaliner, schleier- 
artiger Fetzen an, welche auf teilweise Kontinuitätstrennung des 
Saumes und Verklebung der Stäbchen untereinander hindeuten. Der 
jetzt schwach oder kaum färbbare Inhalt der Vacuolen, von welchem 
die Einwirkung der Reagentien wohl nur Reste im Sare zurück- 
gelassen hat, färbt sich bei der spätern Degeneration des Larven- 
epithels sehr intensiv mit Pikrinsäure und bleibt lange erhalten. — 
Die Kerne liegen seitlich oder an der Basis der Vacuolen oder sind 
durch ein zartes plasmatisches Fadenwerk in der Vacuole suspendiert. 
Sie haben, entsprechend der Funktionsphase, in welcher sich das 
Epithel jetzt befindet, auch wieder ein anderes Aussehen gewonnen 
(Fig. 17), welches namentlich durch die vorwiegend peripherische 
Lagerung des Chromatins charakterisiert ist. Es zeigt sich also in 
allen physiologisch verschiedenen Zuständen eine Anteilnahme des 
Kerns an den Lebensvorgängen des Sarcs, welche mit hinlänglicher 
Deutlichkeit sich aus seinem morphologischen Verhalten ergibt. 


2. Larve nach der letzten Defäkation. 


Auf diesem Stadium erscheint der Mitteldarm im ganzen weniger 
voluminös, ein Verhalten, das nicht allein auf Muskelkontraktion, 
sondern auch auf das vollständige Fehlen jeden Darminhaltes zurück- 
zuführen ist. Die Epithelzellen sind sehr regelmäßig angeordnet und 
zeigen im wesentlichen dasselbe Aussehen wie in Fig. 15, nur fehlt 
die Körnchenzone entweder ganz oder enthält doch weniger und 
namentlich kleinere Chondren. Die Secretion ruht, d. h. es werden 
keine Secretkugeln mehr ausgestoßen. während Vacuolen noch er- 
halten sind und in den Zellen noch nach der Abstoßung des Larven- 
epithels in großer Anzahl anzutreffen sind. 

Sehr deutlich treten jetzt die Regenerationszellen hervor, deren 
meist sphärische Kerne nicht mehr so vereinzelt an der Epithelbasis 
liegen wie vorher, sich schärfer von den benachbarten Zellen ab- 
grenzen und hier und da kleine Gruppen von 3—4 Zellen bilden. 


Darmkanal der Insecten wiihrend der Metamorphose. 93 


Man wird eher annehmen dürfen, daß diese aus einer Teilung der 
Regenerationszellen hervorgegangen seien, als daß eine sekundäre 
Aneinanderlagerung einzelner Zellen stattgefunden habe. Kernteilungs- 
figuren konnten nicht mit absoluter Sicherheit nachgewiesen werden. 

Weitere Veränderungen lassen sich nicht konstatieren, außer 
daß die Muskelmaschen die Darmwand jetzt enger umgeben als 
früher. 


3. Larve, welche begonnen hat, den Kokon zu spinnen. 


Der Mitteldarm hat sich schon stärker zusammengezogen, sein 
Lumen ist leer. Die dicht gedrängt stehenden Epithelzellen haben 
ihre Hauptachse verlängert, die Querachsen verkürzt, und ihre Kerne 
haben sich stark in der Richtung der Hauptachse in die Länge ge- 
streckt. Sie zeigen erst sehr vereinzelt den Anfang seniler Degene- 
ration. Die auf dem vorigen Stadium beobachtete Konzentration 
der Chromatinkörnchen ist einer gleichmäßigen Verteilung gewichen. 
Hier und da ist der ganze Kerninhalt stark gefärbt, ohne daß jedoch 
eigentliche Chromatolyse schon deutlich in Erscheinung tritt. Der 
Inhalt der sich vermehrenden Vacuolen ist farblos und scheinbar 
homogen oder häufiger körnelig und mit Pikrinsäure intensiv färbbar. 

Einige Stunden später zeigt der Mitteldarm im wesentlichen 
noch das gleiche Bild, nur geht die Zusammenziehung des Darmes 
stellenweise schon so weit, daß die einander gegenüberliegenden 
Faltenwände sich im Darmlnmen berühren. 

Noch etwas später bilden die Regenerationszellen stellenweise 
schon ein zusammenhängendes wenig regelmäßiges Epithel, das sich 
zwischen Basalmembran und Larvenepithel einschiebt; doch kommt 
es noch nicht im ganzen Darm zur Ausbildung der neuen Epithel- 
schicht, welche vielmehr noch auf weite Strecken unterbrochen 
sein kann. 


4. Larve während der Entleerung der Vasa Malpighii. 


Auf diesem Stadium erfolgt die Entleerung des Inhaltes der 
Vasa Malpighii in den Enddarm, der dann stark aufgetrieben er- 
scheint. 

Für die Mechanik der Epithelabstoßung sind folgende Punkte 
von Bedeutung: Der Mitteldarm wird vollständig entleert, ohne daß 
eine Füllung seines Lumens mit Luft stattfindet. Der letzte Darm- 
inhalt wird in Form einiger aneinander haftender roter (Eigenfarbe) 


94 P. DEEGENER, 


Kotballen ausgestoßen. Eine weitere Verengung des Darmlumens, 
welche stellenweise bis zur Berührung der einander gegenüber- 
liegenden Wände führt, wird jedenfalls durch Muskelkontraktion be- 
wirkt. Somit wird das Larvenepithel an seiner Basis gelockert, da 
die Basalfläche eine Ausbreitung des Epithels in der frühern Aus- 
dehnung nicht mehr zuläßt. Die vollständige Ablösung des Larven- 
epithels von dem an seiner Basis sich entwickelnden Puppenepithel 
wird ermöglicht oder doch erleichtert durch die Bildung von Vacu- 
olen, welche an der Grenze zwischen Larven- und Puppenepithel 
auftreten und teils dem erstern, teils dem letztern angehören. Nur 
die dünnen Vacuolenwände vermitteln dann noch den Zusammenhalt 
beider Epithelschichten, welche sich allmählich, nicht plötzlich und 
simultan voneinander trennen (Fig. 18). 

Das Larvenepitel liegt nur noch streckenweise dem schon auf 
etwas jiingern Stadien vollkommen geschlossenen Puppenepithel eng 
an und hat sich zum großen Teil von diesem unter Zerreißen 
der Vacuolenwände abgelöst. Mit dieser Ablösung geht eine fort 
schreitende Destruktion des Larvenepithels Hand in Hand. Der 
Stäbchensaum erhält sich nur noch stellenweise deutlich. Die Zell- 
grenzen verschwinden zum Teil, die Zellen werden unregelmäßig 
gegeneinander verschoben und die Kerne verlagert, wobei die ur- 
sprüngliche Form der Zellen verloren geht, aber nur selten Zer- 
reißungen stattfinden. Die so entstandene körnelige und von nur 
hier und da noch nachweisbaren Fäden durchzogene Plasmaschicht 
ist von den Kernen und zahlreichen Vacuolen durchsetzt. Die Kerne 
zeigen nur zum kleinsten Teil Spuren chromatolytischen Zerfalles 
und sind der Mehrzahl nach noch wohl erhalten, nur in ihrer Form 
jedenfalls durch die Druckverhältnisse mehr oder minder beeinflußt 
und gegen früher verändert. Die Vacuolen erscheinen sphärisch und 
von einem fein granulären, in der Regel mit Pikrinsäure intensiv 
färbbaren Inhalt gefüllt, der nicht selten glänzende gröbere Con- 
cretionen enthält, welche auf jüngern Stadien nicht beobachtet 
werden. 

An der Basis des Larvenepithels findet man da, wo die Ab- 
hebung vom jungen Epithel schon stattgefunden hat, eine verschieden 
mächtige Schicht, welche geronnener Flüssigkeit gleicht und den 
Grenzvacuolen entstammen dürfte. In den Zwischenraum zwischen 
beiden Epithelien ragen Reste der zerrissenen Vacuolenwände hin- 
ein, welche teilweise noch Kerne enthalten, deren Zugehörigkeit zu 
einer der beiden Epithelschichten zweifelhaft ist. Jedenfalls sind 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 95 


sie für die Bildung des jungen Epithels ohne Bedeutung und lösen 
sich später im Darmlumen mit dem Larvenepithel auf. 

Es scheint, als seien die Grenzvacuolen, welche ihrer Haupt- 
masse nach den Puppenepithelzellen angehören und wohl nur zu- 
fällig der Basis des abgestoßenen Epithels anhaften, nur zu dem 
Zweck gebildet. um die Trennung beider Epithelien voneinander zu 
begünstigen; denn man wird bei dem noch sehr primitiven Ent- 
wicklungszustand der jungen Zellen nicht annehmen dürfen, daß es 
sich schon jetzt um eine Abstoßung verdauender Secrete handle, 
um so weniger als später ein vollkommener Stillstand in der Vacuolen- 
bildung beobachtet wird, während das Puppenepithel allmählich zur 
vollen Entwicklung gelangt, und weil die Secretion des fertigen 
Puppenepithels ohne Bildung von Vacuolen innerhalb der secer- 
nierenden Zelle vor sich geht. Ferner spricht für den angenommenen 
Zweck der Vacuolen die Tatsache, daß ihr Inhalt keineswegs dem 
der (Secret-?)Vacuolen des Larvendarmes gleicht, vielmehr nahezu 
homogen und stets mit Pikrinsäure unfärbbar, mit Säurefuchsin 
kaum oder nur äußerst schwach färbbar ist. 

Die Zellen des Puppenepithels erscheinen auf diesem Stadium 
als nur sehr undeutlich gegeneinander abgegrenzte Elemente mit 
deutlichem, in der Richtung der Hauptachse der Zellen komprimiertem 
oder rundlichem Kern und einer die Oberfläche vorwölbenden Vacuole 
in dem noch vollständig fädenfreien, fein vacuolär granulésen Cyto- 
plasma. An der Basis liegen die Zellen der Ringmuskulatur dicht 
an. Eine Basalmembran ist weder am alten noch am neuen Epithel 
mehr nachweisbar und scheint sich aufgelöst zu haben. An manchen 
Stellen bemerkt man jedoch zwischen den Ringmuskeln und dem 
Epithel kleine Kerne, welche zunächst nur spärlich eingewanderten 
Bindezellen angehören und in einer wohl als ihr Derivat auf- 
zufassenden Schicht von geringer Mächtigkeit eingestreut liegen. 
Später nimmt diese jetzt noch vielfach unterbrochene Bindeschicht 
die Gestalt eines zusammenhängenden Schlauches an und scheint 
dem sich entwickelnden jungen Epithel als festes Widerlager zu 
dienen, also formbestimmende oder doch formerhaltende Bedeutung 
zu besitzen. Ich bezeichne sie im Folgenden als Grenzlamelle. 


5. Abschluß der Regeneration während der 
Larvenperiode. 


Als nächstes Stadium wähle ich zur Abbildung und Beschreibung 
dasjenige aus, auf welchem die Abstoßung des Larvenepithels zum 


96 P. DEEGENER, 


vollständigen Abschluß gelangt ist, das Puppenepithel jedoch noch 
in primitivem Zustande verharrt (Fig. 20). 

Das Larvenepithel liegt jetzt, seine Kontinuität fast überall 
noch wahrend, im Puppendarmlumen, welches vorläufig das Maximum 
seiner Verengung erreicht hat (Fig. 19). In dem meist auf einen 
Spaltraum von komparativ geringer Ausdehnung reduzierten Larven- 
darmlumen finden sich granulöse Massen, welchen hier und da Kerne 
eingestreut sind. Es durfte sich in ihnen nicht mehr nur, wahr- 
scheinlich aber überhaupt nicht um Secrete handeln; vielmehr sind 
die Oberflächen der Larvenzellen schon stark maceriert und erleiden 
einen körneligen Zerfall, wobei vereinzelte Kerne frei werden. In 
der Anordnung der Kerne ist vielfach kaum noch eine Regelmäßig- 
keit nachweisbar, manche liegen zerstreut zwischen den Vacuolen 
der gemeinsamen, im Zerfall begriffenen Plasmamasse. Durch ihre 
starke, häufig schon ganz diffuse Färbbarkeit mit Säurefuchsin, ihre 
unregelmäßige Gestalt und das Auftreten chromatolytischer Tröpfchen 
(welche übrigens auch zum Teil plasmatolytischen Ursprungs sein 
mögen) lassen sie den Zustand der Degeneration deutlich erkennen. 
Die Vacuolen zeigen kein verändertes Aussehen. 

Auch an der Peripherie des Larvendarmes zwischen ihm und 
dem Puppenepithel finden sich hier und da körnelige Massen mit 
vereinzelten freien Kernen, welche zum Teil auf die zerrissenen 
Grenzvacuolenwände zurückzuführen, zum Teil aber wohl desselben 
Ursprungs sind wie im Larvendarm. 

Das Puppenepithel hat in seiner Entwicklung nur geringe Fort- 
schritte gemacht. Die Form seiner Zellen ist kubisch oder niedrig 
cylindrisch, die Zellgrenzen treten deutlich hervor, Ober- und Basal- 
fläche sind konvex; Stäbchensaum und Basalkörnerreihe sind noch 
nicht entwickelt. Das namentlich nach der Oberfläche zu körnelige 
Plasma zeigt in der Umgebung des Kerns ein oft sehr grobmaschiges 
Gefüge und hier und da eine Vacuole, welche keinen erkennbaren 
Inhalt mehr enthält. Die Kerne liegen der Basis genähert und 
zeigen nicht selten eine ähnliche Anordnung des Chromatins wie 
im Larvendarm vor der Secretausscheidung (cf. Fig. 15). 

Das junge Puppenepithel grenzt sich unscharf von der binde- 
gewebigen Entopleura ab, welche inzwischen die Form eines ge- 
schlossenen Schlauches angenommen hat. Die kleinen ihr einge- 
lagerten Kerne sind chromatinarm und haben sich langsam vermehrt, 
wie es scheint durch zentripetale Einwanderung; wenigstens findet 
man zwischen den Längsmuskeln stets einige freie Zellen, deren 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 97 


Kerne denen der Bindegewebsschicht gleichen. In der letztern 
liegen außerdem größere Kerne im Zustande der Chromatolyse, jedoch, 
wie es den Anschein hat, nur da, wo Tracheenendäste in sie ein- 
treten. Die Bindegewebsschicht, welche entweder der Muskulatur 
eng anliegt oder von ihr durch mehr oder minder weite Zwischen- 
räume getrennt ist, erscheint außen entweder glatt oder in der in 
Fig. 20 dargestellten Weise höckerig begrenzt. 

Die Muskulatur zeigt noch deutliche Querstreifung und ist gegen 
früher im wesentlichen unverändert, nur weniger stark färbbar. 
Dagegen tritt eine früher nicht nachweisbare sehr zarte, allem An- 
schein nach kernlose seröse Hülle (Tunica propria) auf, welche die 
gesamte Entopleura einschließlich der Längsmuskeln umeibt und 
nur an den Eintrittsstellen der Tracheen unterbrochen ist. Diese 
seröse Hülle verschwindet auf späteren Stadien wieder, während 
sie zu andern Zeiten wenigstens stellenweise nachweisbar bleiben 
kann. Sie zeigt also auch hier ihre bei andern Insecten beobachtete 
inkonstante Natur. 

In dem beschriebeuen Zustande befindet sich der Mitteldarm 
bei denjenigen Larven, welche, kurz vor der Häutung zur Puppe 
stehend, sich nur noch nach Art der Puppen bewegen können und 
den auch von M. neustria bekannten gelben Puder. welcher den 
ausgestoßenen Inhalt der Vasa Malpighii darstellt, schon vor einiger 
Zeit aus dem After entleert haben. Dabei ist jedoch zu bemerken, 
daß das Epithel nicht in allen Teilen des Mitteldarmes auf genau 
gleicher Entwicklungsstufe steht, sondern schon vor der Abstreifung 
der Larvenhaut manchmal secernierendes Epithel beobachtet wurde. 


6. Puppe am 1. Tage. 


Das Mitteldarmepithel ist nirgends gefaltet. In der vordern 
Partie zeigen die Epithelzellen den Charakter secernierender Zellen 
(Fig. 21). Ihre Gestalt ist im allgemeinen flaschenförmig, da sich 
ihr distales Drittel oder Viertel mehr oder weniger stark ver- 
schmälert und zu einem distal sich wieder erweiternden Hals aus- 
zieht. Die noch im basalen Drittel der Zelle gelegenen Kerne sind 
senkrecht zur Epitheloberfläche gestreckt. Basalwärts vom Kern 
sieht man eine ziemlich deutliche Längsstreifung des Sarcs, welche 
auf das Vorhandensein feiner Fäden zurückgeführt werden kann. 
Jenseits des Kerns nach der Oberfläche hin sind solche Fäden nur 
noch gelegentlich und selten in ihrem ganzen Verlauf nachweisbar, 
weil eine fein vacuoläre Körnelung sie verdeckt. Am distalen ver- 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 7 


98 P. DEEGENER, 


schmälerten und namentlich an dem wieder verbreiterten Ende 
treten die Fäden als zarte Längslinien wieder in demselben Maße 
deutlicher hervor, als hier der körnelig-wabige Bau des Plasmas 
einem mehr homogenen Platz macht. Gegen den Secrettropfen, 
welcher der Zelloberfläche anhaftet, hebt sich das Plasma durch 
“einen scharfen dunklen Saum ab, welcher zuweilen in eine Reihe 
ziemlich grober Körnchen sich auflöst und in welchem die Längs- 
linen enden. Einige größere Körnchen lassen sich meistens in der 
Umgebung der Kerne, jedoch auch sonst an verschiedenen Stellen 
des Sares nachweisen. Die auswärts vom Kern gelegene Zellpartie 
scheint nach den vorliegenden Bildern in erster Linie, vielleicht 
ausschließlich secretbildend zu sein. Die sie erfüllende granuläre 
Masse, welche feine Vacuolen einschließt, erscheint nur wenig ver- 
ändert in den Secrettropfen wieder, in welchen die Chondren schein- 
bar nur eine nicht sehr erhebliche Quellung erfahren haben. Die 
Secrettropfen bleiben noch einige Zeit nach ihrer Ablösung von der 
Zelloberfläche von einer zarten allseitig geschlossenen peripherischen 
Hülle umgeben, welche nicht zerreißt, sondern kérnelig zerfällt; 
denn zusammenhängende Fetzen dieses Häutchens, aus deren Vor- 
handensein man auf eine Zerreißung schließen könnte, habe ich 
nicht gefunden. Vielleicht besteht die Haut aus verklebten Körnchen. 

An der Basis des Epithels finden sich zerstreut kleine Kerne, 
deren zugehöriger Cytoplasmaleib nicht scharf von dem der an- 
grenzenden Epithelzellen gesondert ist. Sie sind morphologisch und 
topographisch den Funduszellen der Cryptenschläuche oder den Zellen 
der Imaginalinseln bei Cybister, Hydrophilus und zahlreichen andern 
Insecten gleichwertig, aber sie sind hier nicht Bildungszellen für 
das definitive imaginale Mitteldarmepithel: denn dieses ist mit dem 
Mitteldarmepithel der Puppe identisch. 

An der Basis des Epithels findet sich eine äußerst zarte Mem- 
bran, welche nur dann mit Sicherheit nachweisbar ist, wenn sich 
entweder die Zellen von ihr etwas abgehoben haben, was infolge 
der Konservierung auf diesem Stadium zuweilen geschieht, oder wenn 
diese Basalmembran der zwischen Epithel und Muskulatur einge- 
schobenen Grenzlamelle nicht unmittelbar aufliegt. Über die feinere 
Zusammensetzung dieser bindegewebigen Grenzlamelle geben die 
Schnittbilder keinen genügenden Aufschluß. Man erkennt in einer 
undeutlich strukturierten stellenweise körneligen Masse kleine ver- 
schieden orientierte Kerne mit homogenem Inhalt, der sich erst bei 
Anwendung stärkster Vergrößerungen und intensiver Beleuchtung 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 99 


in Chromatinkörnchen auflöst, welche in dem intensiv roten oder 
orangegelben Kernplasma liegen. In die Grenzlamelle, welcher die 
Ringmuskulatur nicht überall dicht anliegt und deren Mächtig- 
keit innerhalb weiter Grenzen wechselt, dringen die Endäste der 
Tracheen ein. welche man stellenweise bis an die Basis des Epithels 
herantreten sieht und deren Kerne von jenen der Bindegewebs- 
schicht durch ihre deutliche Differenzierung leicht unterschieden 
werden können (Fig 22). 

Die Muskulatur nimmt nur im Bereich der noch deutlich nach- 
weisbaren Fibrillen vorwiegend Pikrinsäuse auf. Im übrigen über- 
wiegt die Affinität zu Säurefuchsin. Nur hier und da läßt sich noch 
eine Querstreifung erkennen, jedoch nur an solchen Fasern, welche 
durch ihr stark gefaltetes Sarcolemma den Zustand der Kontraktion 
erkennen lassen. Am Querschnitt der Längsfasern erkennt man eine 
peripherische scheinbar homogene rötliche (Säurefuchsin) Mantel- 
zone und eine gleichmäßig gekörnelte überwiegend gelbliche (Pikrin- 
säure) Achse, das Myosarc mit den quergetroftenen Myofibrillen. Da in 
allen jüngern Stadien die Myofibrillen einen peripherischen Mantel 
formieren (cf. Fig. 20), scheint eine Verlagerung wenigstens eines 
Teiles derselben nach der Achse zu stattgefunden zu haben. — Die 
Kerne sind wohl erhalten, nicht sehr stark gestreckt und im ganzen 
wenig kleiner als die des Epithels. Nur gelegentlich finden sich 
Anfänge chromatolytischen Zerfalls. 

Im vordern Mitteldarmabschnitt fehlen zuweilen die Reste des 
Larvenepithels, während hier die Secretion des Epithels recht aus- 
giebig ist und das Secret in ansehnlichen Massen in Gestalt kleiner 
mit Säurefuchsin färbbarer Körnchen im Darmlumen angetroffen wird. 
Bemerkenswert ist, dab auch im vordersten Mitteldarmabschnitt das 
Epithel selbst auf demselben Querschnitt nicht überall das gleiche 
Verhalten zeigt, sondern vielfach die Zellen einer Wand sehr niedrig 
und mit einem Stiftchensaum versehen sind, welcher von einer Körnchen- 
reihe an der breiten Oberfläche der Zellen ausgeht. Basalwärts von 
dieser Körnerreihe zeigt das Plasma ein dichteres längsstreifiges 
Gefüge, sodaß ein dem Stiftchensaum an Breite gleicher innerer 
Saum zustande kommt. Im übrigen Zelleib kann man ein grob- 
maschiges unregelmäbiges Fadenwerk und eine feinkörnig vacuoläre 
Struktur deutlich erkennen. Die gröbern Fäden scheinen aus 
Reihen dunkler gefärbter Körnchen zu bestehen, oder diese sind den 
ungefärbten Fäden wenigstens dicht angelagert. Hier und da finden 
sich große Vacuolen, deren Inhalt nicht mehr nachweisbar ist. — 


ve 


100 P. DEEGENER, 


Die Kerne sind anders orientiert als in den secernierenden Ab- 
schnitten des Epithels. Ihre längste Achse steht senkrecht zur 
Hauptachse der Zellen, oder die Kerne erscheinen sphärisch. Sie 
liegen zentral in das cytoplasmatische Maschenwerk eingebettet. 

In ganz ähnlicher Form findet man die Epithelzellen vorwie- 
send in den weiter hinten liegenden Abschnitten, während vorn die 
secernierenden Zellen überwiegen. Beide gehen kontinuierlich in- 
einander über, und die flaschenförmigen Zellen stellen nur einen 
genetisch spätern Zustand des niedrigen Epithels dar, dessen Zellen 
zunächst unter Beibehaltung des Stäbchensaumes sich strecken, 
eylindrisch werden und mit dem Beginn der Secretion die beschrie- 
bene Flaschenform annehmen und den Stäbchensaum dann nicht 
mehr erkennen lassen. Da, wo die platten Zellen überwiegen, ist 
das Darmlumen beträchtlich erweitert und von den Resten des 
Larvenepithels ausgefüllt. Die Ringmuskulatur erscheint stark ge- 
streckt. 

Ganz allgemein läßt sich feststellen, daß im vordern Mittel- 
darmabschnitt die Epithelzellen am weitesten entwickelt sind, am 
schwächsten da, wo der Darm durch seinen Inhalt am stärksten 
aufgetrieben erscheint. Die drei durch Übergänge verbundenen 
Formen, in welchen die Epithelzellen im Mitteldarm der Puppe am 
ersten Tage auftreten, werden durch Fig. 21, 22, 20 zur Anschauung 
gebracht. 20—22—21 würde den genetischen Weg bezeichnen. 

Das Larvenepithel zeigt nirgends mehr die frühere Kontinuität, 
sondern ist (wohl unter dem Einflusse des Secrets des Puppendarmes) 
zunächst in mehrere größere und kleinere Fetzen zerfallen. An 
wenigen Stellen nur ist seine Auflösung schon beendet, d. h. auch 
die Kerne, welche ihr am längsten widerstehen, sind vollständig 
verschwunden. In den größern Fetzen aber sind zum Teil noch 
wenig angegriffene Kerne und Vacuolen nachweisbar, deren Inhalt 
jedoch häufig schon aufgelöst ist und nur an manchen Stellen noch 
die frühere auffallend intensive Gelbfärbung (Pikrinsäure) zeigt. Das 
den „gelben Körper“ formierende Larvenepithel besteht demnach 
jetzt vorwiegend aus einem körneligen, mit Säurefuchsin und Häma- 
toxylin intensiv färbbaren, dichten Detritus, welcher das Puppen- 
darmlumen nicht vollständig ausfüllt und stellenweise noch größere 
Epithelschollen mit Kernen und Vacuolen sowie vereinzelte Kerne 
in verschiedenen Zuständen der Auflösung enthält. 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 101 


Vergleichung des Larvendarmes mit dem 
Puppendarme. 


Der Larvendarm ist erheblich länger und von stärkerm Kaliber 
als der Puppendarm; seine Wand ist gegenüber der des Puppen- 
darmes reich gefaltet. Die Zellen des Larvendarmes sind kolben- 
förmig oder mehr oder minder oval, die des Puppendarmes dagegen 
flaschenförmig, schlanker und höher, und die epitheliale Wand setzt 
sich aus untereinander gleichartigen Zellen zusammen. Natürlich 
wurden hier nur die fertigen secernierenden Zellen miteinander ver- 
glichen. An der Basis des Larvenepithels findet sich eine zarte 
Basalmembran, während ihm die am Puppendarme entwickelte zellige 
Entopleura fehlt. Im ganzen gewähren beide Epithelien bei ver- 
gleichender Betrachtung (cf. Fig. 15, 16, 21) einen recht verschiedenen 
Anblick, doch ist das Puppenepithel nur als eine etwas andere Ent- 
wicklungsform des ihm wesentlich gleichen Larvenepithels anzusehen. 
Beide besitzen (das Puppenepithel sicher wenigstens vor der Secret- 
abgabe) einen deutlichen Stäbchensaum mit Basalkérnerreihe. Die 
beiden Zellformen sind leicht voneinander abzuleiten, und durch 
beide scheint die Aufgabe, eine möglichst große secernierende Fläche 
dem Lumen zuzuwenden, nach Maßgabe des verfügbaren Raumes 
und der Anzahl der Zellen in verschiedener Weise gelöst zu sein, 
einmal durch die Ausbildung der Keulenform, bei welcher die breite 
Oberfläche dem Darmlumen zugewendet ist, das andere Mal durch 
die Verschmälerung des distalen Endes, das mit einer ausgedehnten, 
auf die Seitenwände übergreifenden Oberfläche in das Lumen vor- 
ragt und der innern Epithelgrenze ein zottiges Aussehen verleiht. 
Die Form der kolbenförmigen Larvenzellen scheint mitbedingt durch 
die sich zwischen sie einschiebenden ovalen, vacuolenhaltigen Zellen, 
welche die Basis der Keulenzellen stielartig zusammenpressen, sowie 
wesentlich auch durch die Faltenbildnng des Epithels. — Ferner 
findet die Abgabe des Secrets von seiten beider Zellarten in ganz 
übereinstimmender Weise statt. Beide stoßen Secretkörnchen ab, 
welche durch eine Membran zu einer Kugel zusammengehalten 
werden, und wahrscheinlich ist die chemische Beschaffenheit des 
Secrets in beiden Fällen die gleiche. Vacuolen, wie sie im Larven- 
darm beobachtet wurden, sind im Epithel der jungen Puppe nicht 
nachweisbar. — An der Basis beider Epithelien finden sich kleine, 
morphologisch und topographisch den Regenerationszellen anderer 


102 P. DERGENER, 


Inseeten gleichwertige Zellen, welche gegen das Ende der Puppen- 
periode immer seltner werden. 

Das Studium der folgenden Puppenstadien lehrt zunächst, dab 
die Zellen der hintern Partie nicht, wie zu erwarten war, eben- 
falls in die beschriebene Secretionsphase der vordern Mitteldarm- 
partie eintreten, sich also insofern ganz anders verhalten, als sie 
die morphologische Differenzierung zu Flaschenzellen nicht erfahren 
und zunächst noch funktionslos bleiben. Verfolgen wir das Ver- 
halten des Mitteldarmes während der übrigen Zeit der Puppenparseigs 
so ergibt sich Folgendes: 


1. Puppe am 2. Tage. 


Am 2. Tage der Puppenperiode finden sich in der vordern 
Mitteldarmpartie nur noch wenige Zellen, welche den Zustand der 
Secretion erkennen lassen. Die früher flaschenförmigen Zellen ver- 
kürzen ihre Hauptachse, platten ihre Oberfläche ab und nähern sich 
dem Zustand der in Fig. 22 abgebildeten Zellen mehr und mehr, 
welche sich in der hintern Mitteldarmpartie in dessen größter Aus- 
dehnung unverändert erhalten haben. An der Oberfläche auch der 
der noch immer cylindrischen, aber nicht mehr flaschenförmigen 
Zellen wird ein Stäbchensaum, eine Körnerreihe und ein längs- 
verlaufendes deutliches Linom sichtbar. Nur in einem nicht sehr 
breiten Längsband setzen sich die früher flaschenförmigen Zellen 
noch eine Strecke weiter nach hinten fort, sodaß man auf Quer- 
schnitten die Wand in ihrer weitaus größten Ausdehnung von platten 
Epithelzellen gebildet sieht. während die früher flaschenförmigen 
und jetzt cylindrischen Zellen nur in dem Längsband die Regel- 
mäßigkeit im Bau der Darmwand unterbrechen. Die Zellen des 
Längsbandes gehen an beiden Kanten allmählich in die platten Zellen 
über, sodaß auf Querschnitten das Längsband als flacher Wulst mit 
seitlich verstreichenden Rändern in das Lumen vorspringt. 

Zwischen dem unveränderten gelben Körper und dem Epithel 
liegen körnelige Massen. welche wenigstens zum großen Teil als 
Secret der Flaschenzellen anzusehen sind. Von einer auflösenden 
Wirkung dieser Secrete auf das Larvenepithel ist wenig zu merken. 
Vielmehr zeigt dieser an seiner Peripherie vielfach noch die Ober- 
flächenverhältnisse, welche durch die unter Bildung der Grenzvacuolen 
stattgehabte Trennung vom Puppenepithel bedingt sind. Welchen 
Wert also die Secretbildung im vordern Mitteldarmabschnitt der 
Puppe habe, ist schwer zu sagen. Jedenfalls ist ihre Einwirkung 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 103 


auf das Larvenepithel so wenig augenfällig, daß sie nur als sehr 
gering angenommen werden kann. Das Gleiche ergibt die Tatsache 
der wiederholten Secretbildung in spätern Puppenstadien, während 
der Zerfall des gelben Körpers nur langsame Fortschritte macht. 

Die Kerne sind in allen Epithelzellen nahezu gleichartig ent- 
wickelt und in ihrer Form von der Gestalt der Zelle abhängig: 
schwach in der Richtung der Hauptachse gestreckt in den cylindri- 
schen, sphärisch in den kubischen und senkrecht zur Basalfläche 
schwach komprimiert in den platten Zellen. Sie enthalten sehr zahl- 
reiche, gleichmäßig verteilte Chromatinteilchen von verschiedener 
Intensität ihrer Färbbarkeit innerhalb des gelben Kernplasmas. 

Der im wesentlichen unverändert gebliebene gelbe Körper er- 
streckt Sich jetzt durch den ganzen Mitteldarm, welcher sich im 
Verlauf der folgenden Tage noch weiter verkürzt. 

Als Basalmembran bezeichne ich im Gegensatz zu der binde- 
sewebigen Grenzlamelle dasjenige zarte Häutchen, welches auch da 
an der Basis der Epithelzellen nachgewiesen werden kann. wo die 
Grenzlamelle noch besteht. Sie gehört meines Erachtens den Epithel- 
zellen selbst genetisch an, hebt sich niemals von ihnen ab und 
scheint das Produkt der basalen dichtern und körneligen Plasma- 
schicht zu sein. Äußerst zart, ist sie oft nur an ihrem differenten 
Liehtbrechungsvermögen zu erkennen, d.h. von den übrigen Konturen 
der Zellen zu unterscheiden. Die Zellgrenzen, also die Intercellular- 
wände, gehen nicht direkt in sie über, sondern verschwinden kurz 
vor der Berührung in dem körneligen Basalplasma. Letzteres er- 
scheint demnach als zusammenhängende Schicht, welche alle Zellen 
des Epithels miteinander verbindet. 

Auffallend ist, dab jetzt die Grenzlamelle fast überall fehlt und 
nur stellenweise zwischen Muskulatur und Basalmembran noch auf- 
tritt. Die Rückbildung der Grenzlamelle dürfte auf das Auftreten 
der inzwischen wieder gebildeten und auf jüngern Stadien fehlenden 
Basalmembran zurückzuführen sein. Durch sie hat das junge Epithel 
die ihm früher noch fehlende mechanische Festigkeit erlangt, welche 
die Grenzlamelle ihm inzwischen zu geben bestimmt war; wenigstens 
finde ich keine andere Erklärung für die Tatsache, daß die Grenz- 
lamelle auftritt. während die Basalmembran verschwindet und rück- 
gebildet wird, nachdem das Epithel eine neue Basalmembran aus- 
gebildet hat. In welcher Weise die Rückbildung der Grenzlamelle 
sich vollzieht, konnte ich nicht Stufe für Stufe verfolgen; es scheint 
aber. dab sie unter körneligem Zerfall ihrer Kerne sich auflöst, da 


104 P. DEEGENER, 


Reste, welche dieses Bild des Zerfalles darboten, bei der Puppe am 
2. Tage nachgewiesen werden konnten. 

Nach außen von der Muscularis finden sich zahlreiche stellen- 
weise dicht gehäufte, aber nicht fest miteinander verbundene Zellen 
von embryonalem Charakter in vorwiegend sphärischer Form. Es 
sprechen keine Anzeichen dafür, daß diese Zellen als echte Phago- 
cyten aufgefabt werden können. Zwischen ihnen findet man stark 
gefärbte, anscheinend .chromatolytische Trépfchen. Woher diese 
stammen, ob von der aufgelösten Grenzlamelle, von zerfallenden 
freien Zellen oder ob sie unabhängig von Kernen entstandene Be- 
standteile der Hämolymphe repräsentieren, darüber läßt sich nichts 
Bestimmtes aussagen; am wahrscheinlichsten aber dürften sie als 
Bestandteile der sich auflösenden Spinndrüsen anzusehen sein. Diese 
zerfallen ganz ohne Beteiligung von Phagocyten. Ihre peripherische 
Basalschicht bleibt lange Zeit intakt, und außen von ihr finden sich 
vereinzelte freie Zellen, die sich jedoch erst dann mit Zerfalls- 
produkten der Spinndrüsen mischen, wenn die Basalmembran reißt; 
und das geschieht erst, wenn der körnelige Zerfall der Spinndrüsen- 
zellen schon sehr weit vorgeschritten ist. Die dann aus der Drüsen- 
wand austretenden stark gefärbten Trépfchen bieten weder in ihrer 
Gestalt noch Färbbarkeit (bei Anwendung der van Gresow’schen 
Methode) ein unterscheidendes Merkmal gegenüber den chromato- 
lytischen Trépfchen dar, wenngleich sie Produkte der Plasmolyse 
sind. Beide erscheinen vollkommen homogen, und es ist erklärlich, 
daß diese Kügelchen durch das Blut weiter verschwämmt werden 
und daher auch in einiger Entfernung von ihrem Entstehungsort an 
der Darmwand angetroffen werden. 

Die Muskulatur hat sich in ihrem Aussehen nicht merklich. ver- 
ändert. 


8. Puppe am 3. Tage. 


An den cylindrischen Zellen, welche auch hier noch an dem 
vordern Mitteldarmende ausschließlich die epitheliale Darmwand bilden, 
sehen wir die Kerne ganz an die Basis verlagert. Gleichzeitig ist 
ihre Orientierung zur Hauptachse der Zelle verändert, indem ihre 
längste Achse jetzt auf dieser senkrecht steht, ein Verhalten, welches 
bei cylindrischen Zellen nur selten beobachtet wird. In der Struktur 
der Kerne ist nur insofern eine Veränderung bemerkbar, als die 
zahlreichen Chromatinkörnchen vollkommen gleichmäßig stark .ge- 
färbt erscheinen. 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 105 


Die im allgemeinen maschige Anordnung der Sarcolinen ist durch 
die basale Körnerschicht verdeckt, welcher die Kerne jetzt unmittelbar 
aufliegen. In manchen Epithelzellen ist die Maschenstruktur außer- 
ordentlich deutlich und auffallend regelmäßig. Die Netzwände setzen 
sich aus zarten, nicht weiter auflösbaren Linen zusammen, welche 
sich zwischen in bestimmten, doch nicht ganz gleichen Abständen 
gelegenen Körnchen ausspannen. Wo das Maschenwerk in dieser 
Form ausgebildet ist, sind Zellerenzen zuweilen nicht zu erkennen. 
Bei den meisten Zellen des Epithels treten sie jedoch auf, erreichen 
aber die Basalmembran nicht. Linen, Körnchen und Zellgrenzen 
sind mit Säurefuchsin intensiv gefärbt. 

In dem vorliegenden Stadium ist sehr deutlich zu erkennen, in 
welcher Weise die Reduktion der Höhe der frühern Flaschenzellen 
stattfindet. An ihrer Oberfläche treten große Vacuolen auf, welche 
leer erscheinen oder nur einige wenige sehr kleine Körnchen ent- 
halten und seitlich und nach der Darmachse zu durch eine stark ge- 
färbte (Säurefuchsin), allem Anschein nach homogene Haut begrenzt 
wird, während die Oberfläche der Zelle gegen den Vacuolenraum 
frei vorliegt. Alles außerhalb der nach der Darmachse zu kalotten- 
formig vorgewölbten Vacuole gelegene Plasma einschließlich der 
Haut löst sich später von der Zelloberfläche ab, um zu einem körne- 
ligen Detritus zu zerfallen, liegt aber auf diesem Stadium derselben 
stellenweise noch an. Auch an der Oberfläche der kubischen und 
platten Zellen scheinen Abschuppungen stattzufinden; der Stäbchen- 
saum ist nirgends zu erkennen, sei es, daß er durch die der Ober- 
fläche des Epithels aufliegenden Detritusmassen verdeckt oder selbst 
an der Bildung dieses Detritus beteiligt ist. Vacuolenbildungen, 
welche auf eine secretorische Tätigkeit dieser Zellen schließen ließen, 
sind nicht vorhanden. 

Der Zerfall des gelben Körpers, der an vielen Stellen noch 
deutlich epithelial angeordnete Zellen mit wohlerhaltenen Kernen 
aufweist, geht so langsam vor sich, daß man kaum berechtigt ist, 
eine erhebliche Einwirkung verdauender Secrete anzunehmen. 

Die Muskeln zeigen nach wie vor ein deutliches Sarcolemma, 
Fibrillen und Mangel der Querstreifung. Die Querschnitte der Längs- 
fasern lassen eine auffallend starke peripherische rot gefärbte Mantel- 
schicht erkennen, welche eine gelb gefärbte Achse umschließt, das 
Myoplasma mit den in Form zerstreuter Punkte erscheinenden 
Fibrillenquerschnitten. Die langgestreckten oder rundlichen Kerne 
zeigen überall die gleiche Struktur und sind nur vereinzelt homogen 


106 P. DEEGENER, 


oder in chromatolytischem Zerfall. — Von der Grenzlamelle finden 
sich kaum noch Spuren. 


9. Puppe am 4. Tage (Fig. 23). 


An den Epithelzellen, welche jetzt fast im ganzen Darm in 
gleicher Form ausgebildet sind und kubisch oder niedrig cylindrisch 
erscheinen, erhält sich die Maschenstruktur der Linen an der ober- 
flächlichen Partie nicht mehr durchweg. Hier bemerkt man, daß 
die Fäden des Gerüstes sich untereinander parallel und senkrecht 
zur Oberfläche angeordnet haben und daß in der distalen Hälfte 
das Zellplasma vorwiegend gelb (Pikrinsäure) gefärbt und reicher 
an feinsten Körnchen ist als die proximale, in welcher die Maschen- 
struktur und überwiegende Rotfärbung (Säurefuchsin) sich erhalten 
haben. Wo der feinkörnige Detritus des Darmlumens die Epithel- 
oberfläche frei läßt, erkennt man deutlich eine der Oberfläche ent- 
sprechende und eine etwas tiefer verlaufende Linie. Beide erweisen 
sich bei Anwendung starker Vergrößerungen als Körnerreihen, welche 
durch zarte, der Hauptachse der Zelle parallele Fäden miteinander 
verbunden sind. Ein die äußere Körnerreihe überragender Stäbchen- 
saum konnte mit Sicherheit nur an wenigen Stellen erkannt werden. 
An diesen war das Gerüst unterhalb der Oberfläche durch eine 
reichliche feine Körnelung vollständig verdeckt, und die gelbe 
(Pikrinsäure) Körnchenzone bildete einen ziemlich breiten Saum, der 
sich von dem übrigen maschig gebauten Zellkörper wie ein Band 
scharf abhob. In andern Darmregionen wurde jedoch diese Ober- 
flächenschicht vermißt. und das Linom war deutlich bis zu der 
Körnerreihe zu verfolgen (Fig. 23). An der Oberfläche war dann 
nur eine Körnerreihe entwickelt, die sich aus größern Körnchen 
aufbaute als die doppelten Körnerreihen. und in das Lumen ragte 
ein deutlicher Stäbchensaum. Da Übergänge nicht beobachtet 
wurden, bleibt die Frage offen, wie und ob beide Formzustände 
auseinander hervorgegangen sind. 

Hier und da sieht man eine vereinzelte Zelle aus dem Epithel 
in das Lumen einwandern; wenigstens deute ich die vorliegenden 
Bilder so, auf welchen eine birnförmige Zelle mit der Hauptmasse 
ihres Körpers über die Epitheloberfläche hinausragend nur noch mit 
dem verschmälerten Stielende zwischen den übrigen Zellen steckt 
und den Kontakt mit der Epithelbasis ganz verloren hat (Fig. 23). 

Die Kerne haben ihr Verhalten nicht geändert. — Die Grenz- 


Darmkanal der Inseeten während der Metamorphose. 107 


lamelle ist ganz verschwunden, die Basalmembran zart, aber stets 
deutlich erkennbar. 

Die Muskulatur läßt auf diesem Stadium an Querschnitten er- 
kennen, daß der Myolemmamantel nicht homogen, sondern deutlich 
strukturiert ist. Von der äußern zur innern Wand ziehen dicht 
gestellte radiäre Streifen, welche ihrerseits eine weitere Zusammen- 
setzung nicht erkennen lassen. Der ganze Mantel ist wie früher 
mit Säurefuchsin gefärbt, während die Sarcachse intensiv gelb ge- 
färbt erscheint. Ist nun das Myosarc körnelig und sind die Myo- 
fibrillen radiär in bandförmiger Anordnung in der Mantelzone ent- 
halten, oder rührt die Körnelung der Sarcachse von den Fibrillen- 
querschnitten her. während die radiäre Streifung des Sarcolemmas 
diesem selbst angehört? Die Längsschnittbilder sprechen zum Teil 
für die letztere Auffassung, da sie bei günstig geführtem Schnitt 
ein auffallend stark entwickeltes Sarcolemma zeigen, aber dessen 
Struktur nicht erkennen lassen. Andrerseits aber scheinen die 
Fibrillen nicht überall auf die Sarcachse beschränkt zu sein, sondern 
auch peripherisch zu verlaufen. Es ist demnach wohl anzunehmen, 
dab vom Sarcolemma radiäre Septen in die Sarcachse einstrahlen, 
sodaß sich das Längsschnittbild ändert, indem bald ein solches 
Septum, bald der Zwischenraum zwischen je 2 Septen getroffen ist. 
Diese Septen würden dann den radiären Streifen der Mantelzone 
auf den Querschnitten entsprechen. 

Daß man auf jüngern Stadien diese Verhältnisse an den sehr 
kleinen Muskelquerschnitten nicht erkennen konnte, deutet entweder 
auf Veränderungen in der Peripherie der Muskelfasern hin oder 
erklärt sich aus der in den vorliegenden Stadien besser gelungenen 
Differenzierung. 

Chromatolytische Tropfen treten in der Ringmuskellage jetzt in 
weiterer Verbreitung auf als in jüngern Stadien. Auch bemerkt 
man zwischen, aber niemals in den Fasern, welche noch überall 
vollkommen intakt erscheinen, „Körnchenkugeln“, Zellen, welche 
zum Teil die Größe eines Längsfaserquerschnittes übertreffen, einen 
deutlichen chromatinreichen, rundlichen Kern enthalten und deren 
Sarc mit verschiedenartigen Klümpchen erfüllt ist. Zum Teil er- 
innern die Einschlüsse des Sarcs in Form, Größe und Färbbarkeit 
sehr an den Inhalt, welchen man jetzt in den Fettkörperzellen be- 
merkt, d. h. sie bestehen aus isolierten, dem Sarc in sehr wechselnder 
Fülle eingelagerten intensiv gelb (Pikrinsäure) gefärbten Körperchen, 
welche vollkommen homogen erscheinen. In manchen Zellen finden 


108 P. DEEGENER, 


sich ausschlieBlich diese Kérperchen, in andern aber treten daneben 
teils blassere, teils intensiv gefärbte Körnchen auf. Die letztern 
erscheinen bei tiefer Einstellung rot (Säurefuchsin) und homogen, 
bei hoher Einstellung dagegen peripherisch gelb mit centralem, 
leuchtend rotem Punkt. Da im Sarc des gelben Körpers sich mit 
den eben beschriebenen im Verhalten genau übereinstimmende 
Körnchen nachweisen lassen, darf man annehmen, daß in den 
Körnchenkugeln sarcolytische Prozesse stattfinden, über deren Natur 
natürlich nicht das mindeste ausgesagt werden kann. Von einer 
aktiven phagocytären Einwirkung der meist ganz vereinzelt, selten 
in Kongregationen von geringer Individuenanzahl auftretenden Zellen 
auf die Muskelfasern kann auf Grund der vorliegenden Präparate 
nicht die Rede sein. 


10. Puppe am 5. Tage (Fig. 24). 


Der gesamte Mitteldarm hat sich derart verengt, dab er vom 
gelben Körper nahezu vollständig ausgefüllt wird und die Lücken 
zwischen ihm und dem Epithel bis auf geringe Reste verschwunden 
sind. Das Epithel zeigt einen sehr regelmäßigen Aufbau ohne jede 
Faltenbildung; alle Zellen sind cylindrisch und fast durchweg von 
gleicher Höhe. Der Querschnitt erscheint fast genau ringförmig. 
Dieser gleichmäßige Bau der Epithelzellen in allen Teilen des 
Mitteldarmes, namentlich der Übergang der platten und kubischen 
Zellen zu Cylinderzellen, hängt mit der Verengung des Lumens zu- 
sammen. Der Raumverlust zwingt die Zellen zur Verkürzung der 
Querachsen und zur Verlängerung der Hauptachse, eine Falten- 
bildung wird durch den kompakten gelben Körper unmöglich gemacht. 
Mit demselben Recht aber kann man sagen, daß durch die Form- 
veränderung der Zellen die Verengung des Darmlumens bewirkt wird. 

Die Kerne sind aus der Basalzone herausgerückt und liegen 
jetzt sehr regelmäßig etwas basalwärts von der Mitte der Haupt- 
achse. Sphärisch oder schwach oblong und reich an kleinen Chro- 
matinkörnchen, füllen sie in ihrem Bereich häufig die gedrängter 
stehenden und daher schlankern Zellen von Seitenwand zu Seiten- 
wand fast aus. An der Basis des Epithels liegen vereinzelt oder 
paarweise kleine Kerne von etwa !/, der Größe der Epithelkerne 
(Fig. 24). Aber auch nahe der Oberfläche findet man kleine Kerne 
ähnlicher Art. Sie scheinen bei der Zusammendrängung der Epithel- 
zellen auf einen geringern Raum teils an der Basis, teils an die 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 109 


Oberfläche verschoben zu sein. Die basalen Kerne würde man nach 
Lage und Größe als Regenerationszellkerne ansprechen dürfen. 

Die basale Körnerzone, welcher früher die Kerne auflagen, ist 
verschwunden; ebensowenig läßt sich die oberflächliche (gelbe) 
Körnerzone noch in der frühern Form erkennen; sie hat sich viel- 
mehr stark aufgelockert und zeigt einen fein vacuolären Bau und 
schwach gelbliche Färbung (Pikrinsäure). Eine Körnerreihe ist überall 
als Basis des Stäbchensaumes deutlich entwickelt und stets nur 
einfach. Daraus ergibt sich für die Beurteilung des 9. Stadiums, 
daß die doppelte Körnerreihe eine Vorstufe der einfachen ist. Viel- 
leicht wachsen die äußern Körner zu den extracytären Fortsätzen 
des Stäbchensaumes aus, oder die doppelte Körnerreihe erscheint 
dann, wenn der Schnitt etwas schräg geführt wurde und ist in 
Wirklichkeit gar nicht als solche vorhanden. Zwischen der fein- 
vacuolären gelblich gefärbten Außenschicht, welche an der Ober- 
fläche ihren Abschluß durch die Körnerreihe erfährt, und den Kernen 
bietet das Sarc das Aussehen eines unregelmäßigen und gröbern 
Maschenwerkes dar, dessen Stränge rötlich gefärbt sind und Chondren 
enthalten. Zwischen den Kernen und der Basalmembran aber sieht 
man in der Regel noch sehr gleichmäßig und deutlich entwickelte 
polygonale Maschen mit meist stärkern und ebenfalls rot gefärbten 
Wänden. 

Die zarte, aber deutliche Basalmembran färbt sich gelb und 
wird von den wohlentwickelten, aber nie ganz gestreckt verlaufenden 
Seitenwänden der Epithelzellen nicht erreicht. Wenngleich allem 
Anschein nach wie die Zellgrenzen ein Produkt des Plasmas, unter- 
scheidet sich die Basalmembran durch ihre Färbbarkeit und Struktur 
sowie durch ihr Lichtbrechungsvermögen von den seitlichen Zell- 
wänden. Diese letztern sind rot gefärbt und verlaufen, basalwärts 
sich verlierend und nach der Oberfläche hin stark verjüngt, gewellt 
oder mehrfach schwach winklig geknickt und sind eine Strecke weit 
diesseits und jenseits der Kerne am deutlichsten als mehrfache, mit 
größern stark gefärbten Chondren belegte Fäden zu erkennen. Sie 
enden in der Körnerreihe an der Oberfläche des Epithels. Schluß- 
leisten sind nicht zu erkennen. 

Bemerkt sei noch, daß an einigen Stellen des Darmes an der 
Basis der Epithelzellen eine ganz ähnliche gelbe Körnchenschicht 
angetroffen wird, wie sie früher unter der Oberfläche des Epithels 
nachgewiesen werden Konnte. 

Die Muscularis dieses Stadiums (Fig. 24) zeigt ziemlich unver- 


110 P. DEEGENER, 


mittelt ein wesentlich verändertes Aussehen. Die Körnchenkugeln, 
die wir bei der um einen Tag jüngern Puppe eben erst in ge- 
ringer Anzahl zwischen den Muskelfasern auftreten sahen, haben : 
sich sehr stark vermehrt. In ihrem Aussehen gleichen sie ganz 
den früher beschriebenen; nur sind aus diesen jetzt auch solche 
und zwar in überwiegender Menge vorhanden, deren Körnchen- 
inhalt sich blaßviolett färbt. Die Muskelfasern sind auf sehr 
dünne Fäden reduziert, welche man als Reste der Muskeln meist 
nur noch an ihrer Form und Lage erkennen kann, während die 
Fibrillen nicht mehr überall nachweisbar sind. Alle durch die 
Reduktion der Fasern frei gewordenen Räume der Muscularis ent- 
halten Kürnchenkugeln. Die Reste der Fasern, welche übrigens 
nicht zerrissen sind, sondern in ihrer Kontinuität auf weite Strecken 
verfolgt werden können, enthalten auffallend kleine, wenig gestreckte 
intakte und chromatolytisch degenerierende Kerne. Die Fasern 
färben sich gelb, Sarcolemma und Fibrillen sind nur hier und da 
noch zu erkennen, aber nicht mehr anders als topographisch zu 
unterscheiden, sei es, daß sie sich übereinstimmend färben, sei es, 
daß das Sarcolemma aufgelöst ist; die peripherische Schicht würde 
dann dem Sarcolemma nicht mehr entsprechen. Zu dieser letztern 
Auffassung berechtigen Querschnittbilder der Längsfasern, welche 
man in folgenden Formen antrifft: einige zeigen noch ein deutliches 
rot gefärbtes mehr oder minder destruiertes Sarcolemma, bei andern 
dagegen umhüllt die Muskelhaut nur noch zur Hälfte oder etwa 
hufeisenförmig den Faserinhalt, während ihr übriger Teil der Auf- 
lösung schon anheimgefallen ist. Mit der Auflösung des Sarco- 
lemmas würde sich schon zum großen Teil die starke Reduktion des 
Faserquerschnittes erklären lassen. 

Von einem Eindringen der Körnchenkugeln in die Fasern kann 
schon darum nicht die Rede sein, weil der Faserquerschnitt jetzt 
kaum noch die Größe des Kernes der Körnchenkugeln besitzt. Eben- 
sowenig darf von Sarcolyten gesprochen werden, welche phagocytär 
von den freien Zellen aufgenommen würden; denn ein Zerfall der 
Fasern findet nicht statt. Aus den vorliegenden Bildern läßt sich 
keine andere Vorstellung gewinnen, als daß eine chemische Selbst- 
auflösung der Muskeln stattfindet; welche Rolle die Körnchenkugeln 
dabei spielen, darüber wird man sich sehr verschiedene Vorstellungen 
machen können, mit welchen man jedoch den Standpunkt der reinen 
Beobachtung verläßt. Nur soviel wird mit einiger Wahrscheinlich- 
keit angenommen werden können, daß überhaupt kausale Beziehungen 


barmkanal der Insecten während der Metamorphose. athe 


zwischen der Auflösung der Muskeln und dem Auftreten der Körnchen- 
kugeln bestehen; ob aber die Körnchenkugeln bewirkend oder be- 
schleunigend für die Aurlösung der Muskeln in Frage kommen oder 
ob sie die in dieser Form möglicherweise schädlich wirkenden 
flüssigen (?) Zerfallsprodukte der Muscularis vorläufig aufnehmen 
und zu den charakteristischen Einschlüssen umarbeiten, bleibt ganz 
unentschieden, doch neige ich mich der letztern Auffassung mehr zu. 


11. Puppe am 6. Tage. 


Obwohl dies Stadium um 24 Stunden älter ist als das im 10. 
Abschnitt beschriebene, finden wir den Mitteldarm doch erst auf 
einer Entwicklungsstufe, welche zwischen der der 4 und 5 Tage 
alten Puppe steht; das läßt sich namentlich leicht aus dem Ver- 
halten der Muskulatur und der Körnchenkugeln schließen. Doch 
auch das Epithel zeigt zwischen beiden Stadien vermittelnde Ver- 
hältnisse. So sehen wir die Epithelkerne noch keineswegs in der 
regelmäßigen Lagerung des Stadiums 10, sondern zum Teil noch der 
basalen Körnerzone aufgelagert. welche sich feinvacuolär aufzulösen 
d. h. sich distalwärts auszubreiten begonnen hat und im Stadium 10 
fehlt. Sie zeigt hier im Gegensatz zu ihrem frühern Verhalten mehr 
Affinität zu Pikrinsäure und läßt eine undeutliche dichte Streifung 
senkrecht zur Basalmembran erkennen. Andere Kerne dagegen 
nehmen schon die für das 10. Stadium beschriebene Lage ein. 
Daraus ergibt sich, daß nicht alle Kerne gleichzeitig distalwärts 
wandern und daß die Auflösung der basalen Körnchenschicht mit 
der Wanderung der Kerne in Zusammenhang steht. Das Epithel 
bleibt auch stellenweise noch kubisch, erscheint aber nur an wenigen 
Stellen noch platt. Der Übergang zu der (Stadium 10) beschriebenen 
regelmäßigen Epithelform ist deutlich zu erkennen. Dabei sieht 
man schon jetzt einige kleinere Kerne, welche an der Basis liegen 
bleiben. Da diese als solche schon jetzt von den übrigen wohl zu 
unterscheiden sind, wird man sie auch als schon vor der Ausbildung 
des regelmäßigen Epithels für ihre Rolle prädestiniert ansehen können, 
die ihnen also keineswegs ausschließlich durch die mechanischen 
Vorgänge bei der Zusammenziehung des Mitteldarmes erst ange- 
wiesen wird. 

Das Linom der Epithelzellen ist überall bis zur Körnerreihe 
des Stäbchensaumes zu verfolgen und wird nicht mehr durch die 
sich feinvacuolär auflösende gelbe Körnchenzone verdeckt, ein Ver- 


112 P. DEEGENER, 


halten, welches schon im 9. Stadium stellenweise zur Beobach- 
tung kam. 

Die Körnchenkugeln haben sich dem Stadium 9 gegenüber er- 
heblich vermehrt, sind zwischen die Basalmembran und die Ring- 
fasern eingedrungen und haben die letzteren von jener abgehoben. 
In den Ringfasern herrscht die rötlich-violette Färbung vor, während 
die Längsfasern noch ihre intensiv gelbe Sarcachse leicht erkennen 
lassen. Eine Zerstörung des Sarcolemmas hat noch nicht stattge- 
funden, doch treten an ihm hier und da peripherische Hohlräume 
auf und eine undeutliche ringförmige Faserung wird bemerkbar. Die 
innere Wand des ringförmigen Sarcolemmamantels grenzt sich mit 
scharfem Kontur von der Sarcachse ab. Die Körnchenkugeln ent- 
halten jetzt viel mehr violett als gelb gefärbte Körperchen. 

Aus dem Vergleich des vorliegenden Zustandes mit dem unter 
10 beschriebenen ergibt sich als Stütze der dort ausgesprochenen 
Ansicht, daß das Sarcolemma zuerst und vollständig aufgelöst wird, 
ohne daß jedoch nachweisbar geformte Bestandteile desselben von 
den freien Zellen aufgenommen werden. Daß übrigens die Körnchen- 
kugeln mit den freien Zellen früherer Stadien identisch sind, welche 
sich dort überall in den entopleuralen Geweben nachweisen lassen, 
glaube ich mit großer Wahrscheinlichkeit annehmen zu dürfen. Eine 
Zuwanderung aus andern Körperregionen ist natürlich nicht aus- 
geschlossen. 


12 Puppe am Tr 104.9 Vase: 


Dem Entwicklungszustande nach schließt sich dieses Stadium an 
die 5 Tage alte Puppe an. 

Am Epithel macht sich eine geringe Faltenbildung bemerkbar. 
Sie wird möglich infolge der langsamen Verflüssigung des gelben 
Körpers, der ihr keinen Widerstand entgegensetzt, und sie geschieht 
ohne Beteiligung der Muscularis, welche in keinem funktionsfähigen 
Zustande mehr ist. Die Unterschiede zwischen diesem und dem 10. 
Stadium sind gering. Das Sarc zeigt zwischen Basalmembran und 
Kernen nicht mehr den maschig-vacuolären, sondern einen fein fibril- 
lären Bau, welcher an der Basis der Kerne plötzlich verschwindet, 
bei der 8 Tage alten Puppe jedoch die Kerne nicht mehr erreicht 
und eine überwiegende Gelbfärbung (Pikrinsäure) annimmt. Die dicht- 
gedrängten Längslinen dieser Region stehen auf der Basalmembran 
senkrecht und erreichen sie. Weitere bemerkenswerte Unterschiede 
sind nicht zu konstatieren. 


Darmkanal der Insecten wihrend der Metamorphose. 113 


Auch die Muscularis treffen wir im wesentlichen noch in dem 
früher beschriebenen Zustande an. Da wo das Sarcolemma noch 
erhalten ist, scheint es eine Aufquellung erfahren zu haben, welche 
seiner vollständigen Auflösung vorausgeht. 


13. Puppe am 9. Tage. 


Am 9. Tage finde ich das Epithel in verändertem Zustande. 
Der früher kurze Stäbchensaum hat erheblich an Länge zugenommen 
und stellenweise mehr den Charakter eines Wimpersaumes ange- 
nommen. Die blaßrötlich gefärbten Fortsätze, welche ihn zusammen- 
setzen, sind nicht miteinander verklebt, sondern ragen oft frei und 
schwach gebogen in das Darmlumen vor, in den Hohlraum hinein, 
welcher zwischen dem gelben Körper und der Epitheloberfläche 
wieder besteht. Falten finde ich auf diesem Stadium im Querschnitt 
nicht, sodaß wieder eine Ausdehnung der Mitteldarmwand stattge- 
funden haben muß, welche mit dem Schwinden der Muscularis in 
Zusammenhang stehen dürfte Während sich die Beschaffenheit des 
Sarcs sonst nicht geändert hat, treten zwischen der basalen Linenschicht 
und den Kernen, selten zwischen den Kernen und der Oberfläche 
Vacuolen auf, welche auf eine (secretorische oder resorbierende ?) 
Tätigkeit des Epithels schließen lassen. Die Größe der Vacuolen 
schwankt in weiten Grenzen; zuweilen füllen sie die ganze Zelle 
zwischen Kern und basaler Linenschicht aus. Bald enthält jede 
Zelle nur eine, bald mehrere Vacuolen. Zuweilen liegen sie ver- 
einzelt in der Sarcolinenzone selbst. Die Vacuolenwände erscheinen 
gegen den Inhalt und das umgebende Sarc scharf abgehoben und 
bestehen aus dicht gelagerten, dunkel erscheinenden Körnchen; ihr 
Inhalt ist blaß oder gar nicht gefärbt und erscheint schollig. 

Die Muscularis ist bis auf geringe Reste verschwunden. Zwischen 
den gegen früher nur noch in geringer Anzahl vorhandenen Körnchen- 
kugeln sieht man intensiv gelb gefärbte Fasern noch in vollständiger 
Kontinuität, aber in ihrem Querdurchmesser auf ein Minimum redu- 
ziert liegen. Auch viele Kerne scheinen der Degeneration anheim- 
zufallen. Ihre Größe ist ebenfalls merklich verringert, ihr Chromatin 
erscheint zusammengeballt und fast homogen. Nur an einigen 
diekern Fasern ist das stark gefaltete Sarcolemma noch erhalten. 
An vielen Stellen ist keine Spur der Muskelfasern mehr zu sehen. 
Der Inhalt der noch vorhandenen Körnchenkugeln ist fast ausschließ- 
lich violett gefärbt. Allem Anschein nach löst sich die Muskulatur 
des Mitteldarmes der Larve zum großen Teil restlos auf und werden 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 8 


114 ! P. DEEGENER, 


die Auflösungsprodukte (jedoch keine Sarcolyten) von den Körnchen- 
kugeln aufgenommen und schließlich zu den violett gefärbten Körper- 
chen umgebildet, mit welchen sie fast vollständig vollgestopft er- 
scheinen. Freie Zellen, welche diesen charakteristischen Inhalt 
nicht aufweisen, sind nur ganz vereinzelt anzutreffen. 


14. Puppe am 10. Tage. 


Die im allgemeinen hochcylindrischen Zellen des Mitteldarm- 
epithels enthalten nur noch ganz vereinzelt die im vorigen Stadium 
auftretenden Vacuolen. Die basale Linenschicht ist meistens ver- 
schwunden, und an Stelle der parallelen Fäden ist eine feinmaschige 
Anordnung des Linoms getreten; doch erhalten sich die basalen 
Fäden stellenweise in einer Form, welche vermuten läßt, dab sie 
sich den Seitenwänden zuneigen und mit diesen und untereinander 
verklebt werden. Die Zellwände laufen dann nach der Basis sich 
allmählich verbreiternd in einen Pinsel feiner Fäden aus, welche sich 
auf die Basalmembran stützen. — Jenseits der Kerne ist das Sare 
stark aufgelockert und von zahlreichen oft großen Hohlräumen durch- 
setzt, deren Inhalt auf den Präparaten nicht erhalten ist. An der 
Oberfläche findet sich wieder eine Schicht feiner, mehr gelblich ge- 
färbter Körnchen. Der Stäbchensaum und seine Körnerreihe haben 
sich unverändert erhalten. 

Am meisten fällt das veränderte Aussehen der Kerne auf, welche 
sich nur zum geringen Teil noch in dem Zustande des vorher- 
gehenden Stadiums befinden. Ihr chromatischer Inhalt zieht sich 
zentripetal von der infolgedessen deutlich hervortretenden Kern- 
membran zurück. Bald bleiben die Körnchen des Chromatins als 
solche noch erkennbar, bald erscheint der färbbare Kerninhalt fast 
homogen, jedoch nicht in Form chromatolytischer Zustände. Gleich- 
zeitig mit dieser Veränderung erfährt die früher regelmäßige Lage- 
rung der Kerne im Sarc eine Störung. 

Die Reste der Muscularis erhalten sich in Form nicht mehr mit 
Pikrinsäure, sondern mit Säurefuchsin gefärbter zarter Fasern, welche 
nur noch vereinzelt zwischen den Körnchenkugeln angetroffen werden. 
Auffallend ist, daß diese Faserreste zwar kleine, aber doch wohl- 
entwickelte Kerne enthalten, an welchen keine Spur von Degene- 
ration bemerkbar wird. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß diese 
Kerne die Auflösung der Fasern überdauern und daß sie zum Teil 
mit denjenigen kleinen Kernen identisch sind, welche man jetzt frei 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 115 


oder einem Faserrest anliegend in der Hämolymphe der Umgebung 
des Mitteldarmes antrifft. 


15. Puppe am 11. Tage. 


Die Epithelzellen sind niedriger und breiter, stellenweise sogar 
wieder kubisch geworden. Die Zellgrenzen treten nicht so scharf 
hervor wie früher, weil das ganze Sarc ein dichteres, vorwiegend 
sehr feinmaschiges (Gefüge besitzt. Die runden Kerne lassen wieder 
eine gleichmäßige, den ganzen Kernraum ausfüllende Anordnung 
ihrer zahlreichen und kleinen Nucleochondren erkennen. Die der 
Oberfläche benachbarte Schicht ist unverändert; an der Basis zeigt 
das Sare mancher Zellen dasselbe Verhalten wie im vorhergehen- 
den Stadium, während andere Zellen die Sarcolinenschicht noch 
früherer Stadien wieder aufweisen. Längsfalten fehlen dem Epithel. 

Der Zustand der Entopleura ist unverändert. 


16. Puppe am 12. Tage. 


Da, wie auch dieses Stadium lehrt, die Höhe der Epithelzellen 
nicht nur individuell, sondern auch in verschiedenen Abschnitten 
desselben Mitteldarmes innerhalb ziemlich weiter Grenzen schwankt, 
während die Veränderungen, welche die Zellen sonst noch erleiden, 
nicht eigentlich zu Neubildungen führen, werden wir alle diese 
Veränderungen in der Form, Größe und dem cytologischen Bau 
nicht als Entwicklungszustände ansehen können. Daß die Zellen 
secretorisch oder resorbierend tätig sind, ist zwar aus dem Auf- 
treten der basalen Vacuolen und vielleicht auch der oberflächlichen 
Körnchenzone zu schließen, welche ein bald dichteres, bald sehr 
lockeres Gefüge zeigt. Ausgetretene Secrete aber als solche nach- 
zuweisen, stößt wegen der Anwesenheit des gelben Körpers auf 
Schwierigkeiten. Die den Stäbchensaum oft verdeckende oder ihm 
unmittelbar aufliegende Schicht basophiler sowie die weiter zentral- 
wärts gelegenen acidophilen Körnchenmassen können nämlich sowohl 
dem ausgetretenen Secret als auch Zerfallsprodukten des gelben Kör- 
pers entsprechen, dessen Zellen zum großen Teil noch immer Kerne 
und Vacuolen mit acidophilem (Pikrinsäure) Inhalt besitzen. Dab 
der gelbe Körper peripherisch stärker aufgelöst ist als zentral, 
spricht allerdings für die Einwirkung von Secreten des jungen 
Epithels, welche nicht so schnell in die kompakte Masse des Larven- 


epithelstranges eindringen können, weil eine die Inhaltsmasse be- 


116 P. DEEGENER, 


wegende Peristaltik des Mitteldarmes während der Reduktion der 
Muscularis nicht stattfindet. 

An den Epithelzellen findet sich keine Veränderung, welche auf 
einen für die letzten Stadien noch nicht beschriebenen Zustand der- 
selben schließen ließe. 

Von der Muscularis ist auber den gekernten Faserresten des 
vorigen Stadiums nichts mehr vorhanden. Obwohl die Kerne sehr 
klein sind, erscheint die Faser, der sie angehören, doch in ihrem 
Bereich knotig aufgetrieben, sodaß also eine noch weiter gehende 
Reduktion der Faserreste stattgefunden hat. Diese als Sarcolyten 
aufzufassen nehme ich deshalb Anstand, weil die Fasern in beträcht- 
licher Ausdehnung verfolgt werden können und mehrere in größern 
oder geringern Abständen voneinander liegende Kerne enthalten. 
Man kann in Zweifel sein, ob sich dieser Zustand der Muskeln 
direkt an den im vorigen Stadium beobachteten anschließt, ob es 
sich in den Fasern also um Muskelfaserreste handelt oder ob in- 
zwischen eine noch weitergehende Reduktion stattgefunden hat, 
welche zunächst zur Ausbildung von einkernigen Myoblasten führte, 
die nun erst die jetzt auftretenden Fasern aus sich hervorgehen 
ließen. Freie Muskelkerne vermochte ich als solche mit Sicher- 
heit nicht nachzuweisen; denn die wenigen freien Zellen, welche 
außer den Körnchenkugeln in der Entopleura liegen, geben sich 
nicht als solche zu erkennen und können ebensowohl freie Zellen 
anderer Natur sein. — Die Anzahl der Körnchenkugeln ist noch 
mehr zurückgegangen. Sie enthalten nur noch violett gefärbte Ein- 
schlüsse. 


17. Puppe am 13. Tage (Fig. 25). 


Während das Sarc der Epithelzellen keine abweichenden Ver- 
hältnisse erkennen läßt, nur die Hauptachsen der Zellen auffallend 
stark gestreckt erscheint, während die Zellgrenzen sich basal und 
distal in der Weise aufspalten, wie es in Fig. 25 dargestellt ist, be- 
finden sich die Kerne in einem Zustande, welcher noch nicht zur 
Beobachtung kam. Abgesehen von ihrer unregelmäßigen Lagerung, 
hat ihr Chromatin eine fast homogene Beschaffenheit angenommen, 
und nur selten sind noch Nucleochondren zu erkennen. Die Kerne 
stimmen also in dieser Hinsicht mit jenen der 10 Tage alten Puppe 
überein, doch zieht sich der färbbare Inhalt nicht, wie dort, von 
der Kernmembran zurück sondern füllt den Kernraum vollstän- 
dig aus. 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 17 


Die Muscularis macht den Eindruck der Weiterentwicklung. 
Bemerkt sei übrigens, daß sich einige starke Längsfasern während 
der Auflösung der übrigen Muscularis intakt erhalten und ihr Sarco- 
lemma nicht verloren haben, wie denn die Reduktion der Ringfasern 
überhaupt viel weiter geht als die der Längsfasern. Die erstern 
liegen jetzt noch ohne Sarcolemma und ohne Spuren von Fibrillen 
mit Säurefuchsin stark tingiert der Basalmembran eng an, also an 
einer Stelle, welche früher ausschließlich von Körnchenkugeln ein- 
genommen wurde. Der Zuwachs ihres Querdurchmessers ist daran 
zu erkennen. daß die Fasern zwischen den Kernen nicht mehr oder 
doch nicht mehr überall eingeschnürt erscheinen. Die Muskelkerne 
sind mäßig langgestreckt und reich an distinkten Chromatinkörnchen. 

Daß die Ringmuskeln der Auflösung in höherm Grade anheim- 
fallen als die Längsfasern, erklärt sich wohl aus der starken Ver- 
kürzung, welche der Mitteldarm während der Nymphose erfährt. 
Der Darm der Puppe (welcher mit dem Imaginaldarm identisch ist) 
ist für seine Bedürfnisse mit einem viel zu starken Muskelmantel 
umgeben, welcher zwar an dem langen und voluminösen Larvendarm 
vollkommen an seinem Platze war, für den Mitteldarm der Puppe 
aber überflüssig und unzweckmäßig erscheint. Daher wird ein Teil 
der Fasern vollständig aufgelöst, der andere macht nur eine Umbildung 
durch. Die Kérnchenkugeln haben sich aus dem Bereich der Muskeln 
stellenweise schon ganz zurückgezogen und finden sich jetzt reich- 
lich im Fettkörper. 


18. Puppe am 14. Tage. 


Am 14. Tage der Puppenperiode findet man in vielen Fällen 
den Darm in lebhafter Secretion, welche nunmehr mit vollkommener 
Sicherheit konstatiert werden kann. Die Epithelzellen sind nicht 
nur in verschiedenen Mitteldarmbezirken von ungleicher Höhe, sondern 
es treten auch hier und da Längsfalten auf, welche jedoch nur eine 
geringe Höhe erreichen. Die Beschaffenseit der Kerne erinnert zwar 
noch an das nächstvorhergehende Stadium, aber die Nucleochondren 
sind wieder überall als solche zu erkennen. Das Sarc erscheint an 
der Basis und an der Oberfläche dicht und namentlich an letztrer 
feinkörnelig. Die mittlere Zellpartie dagegen, in welcher der Basis 
mehr genähert die Kerne liegen, läßt ein deutliches polygonales 
Maschenwerk mit Chondren erkennen, verhält sich also ebenso wie 
auf frühern Stadien. Die Räume zwischen dem maschigen Linom 
sind auf den Präparaten leer. Der Stäbchensaum und die Basal- 


118 P. DEEGENER, 


körnerreihe sind deutlich zu erkennen. An manchen Stellen treten 
ähnliche Secretkugeln aus den Zellen ins Lumen wie wir sie schon 
im Larvendarm und im vordern Teil des jungen Puppenmitteldarmes 
kennen gelernt haben. Da diese Kugeln sich längere Zeit zwischen 
dem Epithel und dem gelben Körper erhalten, sind sie von den 
Zerfallsstoffen des Larvenepithels leicht zu unterscheiden. 

In dem Epithel treten, jedoch stets nur stellenweise, große, 
körnelige, basophile Klumpen auf, welche sich stets über mehrere 
Zellen erstrecken und deren Natur mir unverständlich ist. Sie lösen 
sich vom Epithel los und gelangen an die Peripherie des gelben 
Körpers, wo sie unverändert liegen bleiben, sodaß sie mit den im 
Epithel gelegenen leicht identifiziert werden können. Diese Klumpen 
verteilen sich im Epithel entweder regellos auf die ganze Darm- 
wand oder treten nur an zwei einander gegeniiberliegenden Epithel- 
streifen auf. Zuweilen schieben sie sich auch zwischen das Epithel 
und die Basalmembran ein. Ich glaube fast, daß es sich in diesen 
Bildungen nicht um normale Bestandteile des Epithels handelt. Sie 
machen den Eindruck verquollener Massen, welche vielleicht erst 
unter der Einwirkung der Konservierung entstanden sind. Vereinzelt 
wurden sie auch in dem Mitteldarm jüngerer Puppen gefunden. 

Das Aussehen der Entopleura ist unverändert. 


19. Puppe am 15. Tage. 


Die Oberflächenkörnerzone ist zum Teil ganz, zum Teil weniger 
vollständig verschwunden, und die Secretion ruht. Die Kerne zeigen 
wieder das frühere Verhalten und sind sphärisch. Sie enthalten 
gleichmäßig und fein verteilte Nucleochondren oder werden noch 
zum Teil im Zustande der beiden vorausgehenden Stadien angetroffen. 
Wie früher schon, findet man auch hier vereinzelte Epithelzellen, 
welche nach der Oberfläche wandern und sich aus dem epithelialen 
Verbande lösen. 

Aus der Entopleura sind die Körnchenkugeln fast vollständig 
verschwunden. Die mit Säurefuchsin gefärbten Muskelfasern haben 
an Stärke kaum zugenommen und zeigen noch keine Differenzierung. 


20. Puppe am 16. Tage. 


Die Faltenbildung tritt stellenweise im Epithel schon deutlicher 
hervor, erstreckt sich aber nicht über den ganzen Mitteldarm. Die 
durchweg hoch cylindrischen, schlanken Zellen stehen häufig so dicht 
gedrängt, daß die sphärischen Kerne einander ausweichen müssen. 


Darmkanal der Insecten wiihrend der Metamorphose. 119 


In der eigentlichen Kernzone finden sich keine Kerne mehr, deren 
Chromatin denselben Zustand zeigt wie bei der 13 Tage alten 
Puppe. Doch findet man diejenigen Kerne in diesem Zustand, welche 
aus der Kernreihe nach der Oberfläche gerückt sind und deren zu- 
gehoriger Zelleib birnförmig erscheint und ein dichteres Sarc besitzt. 
Diese Zellen scheinen aus dem epithelialen Verbande ausgestoßen 
zu werden. 

Das dichte Linom der basalen Sarcschicht reicht in der Regel 
bis zu den Kernen und enthält mit Säurefuchsin färbbare Chondren. 
welche man vielleicht als die genetische Vorstufe des Secrets an- 
sehen kann. In der maschigen Mittelschicht zeigen sich vereinzelte 
größere Vacuolen ohne erkennbaren Inhalt. Die oberflächliche Körnchen- 
schicht ist schwach entwickelt und blaßrötlich gefärbt. Die Secret- 
kugeln haben sich aufgelést, der Stäbchensaum ist fast überall durch 
einen Streifen basophiler und acidophiler Körnchen verdeckt. 

An manchen Stellen findet man im Epithel Hohlräume. welche 
von ihrer Basis bis zu ihrer Oberfläche von Zellen umfaßt werden, 
die ihre normale Lage nur insofern verloren haben, als sie von dem 
Inhalt dieses Hohlraumes nach allen Seiten auseinandergedrängt 
worden sind, ohne jedoch den Kontakt mit der Basalmembran ver- 
loren zu haben und ohne daß Körnerreihe und Stäbchensaum eine 
Unterbrechung ertahren haben. In diesem Hohlraum trifft man im 
Querschnitt 4—5 Zellen, welche den Kontakt mit der Basalmembran 
und der Epitheloberfläche aufgegeben haben und dicht gedrängt- 
liegend eine unregelmäßige Gestalt annehmen. Ihre Kerne gleichen 
vollkommen jenen der Epithelzellen, und auch der Bau ihres Sares 
kennzeichnet sie als solche. Es wäre möglich, dab diese Zellennester 
eine körnelige Degeneration erfahren und zu den früher erwähnten 
basophilen körneligen Klumpen werden, welchen sie der Lage naclı 
entsprechen. Da ich Übergangsstufen zwischen beiden nicht auf- 
gefunden habe, hat das Gesagte nur den Wert einer Vermutung. 
Übrigens finden sich die körneligen Klumpen, welche für die 14 Tage 
alte Puppe beschrieben wurden, auch hier wieder. 

Die noch immer spärlichen Muskelfasern zeigen dasselbe Ver- 
halten wie auf dem vorhergehenden Stadium. Die Körnchenkugeln 
lassen eine gesteigerte Violettfärbung ihrer Einschlüsse erkennen. 


21. Puppe am 17.—20. Tage. 


Am 17. Tage der Puppenperiode finde ich das Epithel in dem- 
selben Zustande wie am 13. Tage, sodaß die bisher beobachteten 


120 P. DEEGENER, 


Veränderungen wiederkehren und Funktionszustände, keine Ent- 
wicklungsstufen bezeichnen. Einige Zellen stoßen Secretkugeln ab. 
— Aus der Entopleura sind nunmehr die Körnchenkugeln vollständig 
verschwunden. An den Muskelfasern tritt ein zartes Sarcolemma auf. 

Die Tiere, deren Därme während der Zeit vom 18. bis zum 
20. Tage zur Beobachtung vorlagen, zeigten, aus der Puppenhaut 
herausprapariert, schon äußerlich vollständig die Imaginalform. Auch 
der Mitteldarm stimmte in seinem Bau bei allen Stadien dieser 
letzten Zeit der Puppenperiode überein insofern, als kein Zustand 
des Epithels beobachtet wurde, welcher nicht schon für eine jüngere 
Puppe hätte beschrieben werden können. Am 20. Tage befand sich 
z. B. das Epithel an manchen Stellen wieder in der Phase der 
Secretausscheidung. So wenig, wie während des größten Teiles der 
Puppenzeit das Epithel eine Entwicklung durchmacht, welche mit 
der Ausbildung des Stäbchensaumes als abgeschlossen gelten kann, 
so wenig wird eine Weiterbildung des Epithels während der 3 letzten 
Tage der Puppenperiode beobachtet. 

Der gelbe Körper ist nur stellenweise ganz zu einem körneligen 
Detritus aufgelöst und läßt vielfach noch die Kerne, ja stellenweise 
Zellen in epithelialer Anordnung erkennen. 

An der Muscularis treten im Laufe dieser Zeit die Fibrillen 
deutlich hervor, ohne daß es gelingt, an den zarten Fasern auch 
die Querstreifung schon nachzuweisen. Die Zunahme des Quer- 
durchmessers der Fasern ist gering. An Stelle der Körnchenkugeln 
treten freie Zellen auf, wie man sie in der Umgebung des Darmes 
der Larve und Puppe vor dem Erscheinen der erstern überall findet. 


22. Darm der Imago (Fig. 26). 


Die ersten Imagines erhielt ich nach 21tägiger Puppenruhe, die 
letzten am 26. Tage. Bei der jungen Imago zeigt der Mitteldarm 
folgendes Verhalten: 

Das Larvenepithel füllt in Gestalt des gelben Körpers noch den 
Mitteldarm und wird später in Form jener Flüssigkeit entleert, 
welche die Lepidopteren, wie bekannt, nach dem Ausschlüpfen aus 
der Puppenhaut durch die Afteröffnung ausspritzen. Durch die 
Secretionen während der Puppenperiode, hauptsächlich durch die 
letzten, ist das Larvenepithel zu einem körnelig-scholligen Detritus 
aufgelöst, welcher seine ursprüngliche Zusammensetzung jetzt nicht 
mehr erkennen läßt, während wenige Tage früher noch Kerne und 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 121 


_ 


Epithelstrecken in wenig veränderter Form nachgewiesen werden 
konnten. 

Das Epithel der Imago ist mit dem der Puppe identisch. Die 
Mitteldarmwand erfährt nur bei der Imago eine stärkere, wenngleich 
unregelmäßige Längsfaltenbildung. Die Unregelmäßigkeit dieser 
Faltenbildung spricht sich einmal darin aus, dab die Falten sich 
nicht durch die ganze Länge des Darmes erstrecken, sondern unter- 
brochen erscheinen und dab sie auf einer Seite ganz fehlen können, 
womit dann die geringe Höhe des Epithels Hand in Hand zu gehen 
pflegt. An dieser verhältnismäßig dünnen Darmwand beobachtet 
man gelegentlich bruchsackartig nach außen gerichtete Vorstülpungen. 
welche vielleicht erst durch die Konservierung hervorgerufen werden; 
jedenfalls gestattet die schwach entwickelte, weite Lücken auf- 
weisende Muskelpleura derartige Bildungen. 

Auf demselben Querschnitt können die Zellen der einen Wand- 
partie kubisch, ja platt sein, und an dieser Wandstelle treten dann 
die bruchsackartigen Längsfalten auf, während durch allmähliche 
Übergänge vermittelt die Zellen der gegenüberliegenden Wand hoch- 
eylindrisch sind und sich stellenweise auf schwach einspringenden 
und soliden Falten anordnen. Als solide bezeichne ich diese Falten 
mit Rücksicht darauf, daß sie keinen Hohlraum der Leibeshöhle ein- 
schließen, weil sich die äußern Faltenwände fest gegeneinander legen. 
Auch die Querfaltenbildung ist nur schwach und meist auf den An- 
fang und das Ende des Mitteldarmes beschränkt. 

Der feinere Bau der Zellen gestaltet sich wie folgt: die sphäri- 
schen oder etwas oblongen Kerne liegen etwa in der Mitte der 
Zellen oder der Basis etwas mehr genähert. Das Verhalten ihres 
chromatischen Inhaltes scheint mit dem Zustande der Zelle derart 
zu wechseln, daß in den ruhenden Zellen sich die Nucleochondren 
eleichmäßie im Kern verteilen und eine ungefärbte achromatische 
Substanz, welcher sie eingebettet sind, deutlich zur Beobachtung 
kommt. In den mit der Secretbildung und -ausstoßung beschäftigten 
Zellen dagegen erscheint der Kern homogen; auf welcher von 
folgenden beiden Möglichkeiten dieses Aussehen beruht, lasse ich un- 
entschieden: entweder breitet sich das Nuclein diffus im ganzen 
Kerne aus, oder der sonst ungefärbte Kerninhalt nimmt gleichfalls 
und zwar in dem Grade Farbstoff auf, daß die Nucleochondren nicht 
mehr hervortreten. 

An vielen Stellen der Epitheloberfläche bemerkt man, daß sich 
jede Zelle konvex gegen das Darmlumen vorwölbt, sodaß dann die 


122 P. DEEGENER, 


Komponenten des Stäbchensaumes nicht mehr parallel gelagert sind, 
sondern divergieren. Gleichzeitig sieht man aus diesen Zellen Secret- 
kugeln austreten, deren körneliger, mit Säurefuchsin blab gefärbter 
Inhalt durch ein zartes peripherisches Häutchen zusammengehalten 
wird. Allem Anscheine nach besteht dieses Häutchen aus verklebten 
Körnchen. Die Kugeln lösen sich von der Zelle, ohne den Stäbchen- 
saum und die Basalkörnerreihe zu zerstören, welche dieselbe. Be- 
schaffenheit zeigen wie während der Puppenperiode. 

Die Zellen sind durch deutliche Grenzen geschieden und gleich 
dem Linom mit Säurefuchsin gefärbt. Das Gerüst ist bald durch 
zahlreiche rot gefärbte Körnchen vollständig verdeckt, bald füllen 
diese Chondren die Maschen desselben nur unvollkommen aus oder 
fehlen fast ganz; dann können größere scheinbar leere Räume ent- 
stehen, welche namentlich bei den Zellen beobachtet werden, welche 
Kerne mit distinkten Nucleochondren enthalten. An der Basis des 
Epithels finden sich, wie in den meisten Puppenstadien, auch bei 
der Imago nur ganz vereinzelte kleine Kerne, welche bei dem kurzen 
Leben des ausgebildeten Insects (das keine Nahrung aufzunehmen 
scheint) als Ersatz einer kontinuierlichen Abstoßung einzelner Zellen 
kaum noch in Frage kommen dürften. 

Die stark rot gefärbte Basalmembran ist nicht stärker ent- 
wickelt als bei der Puppe und wird von den Seitenwänden der 
Epithelzellen erreicht. Eine basale, aus parallelen Linen gebildete 
Schicht, wie sie zu verschiedenen Zeiten der Puppenperiode auftritt, 
wurde bei der jungen Imago nicht bemerkt. Basal und an der 
Oberfläche lösen sich die seitlichen Zellwände häufig, wie es schon 
bei der Puppe beobachtet wurde, deutlich in pinselartig divergierende 
feinste Fäden auf, deren Enden einerseits der Basalmembran, andrer- 
seits der Körnerreihe des Stäbchensanmes anliegen. 

Die Muskulatur bleibt in dem Zustande, den sie bei der alten 
Puppe schon erkennen ließ, nur läßt sich hier und da eine un- 
deutliche Querstreifung nachweisen, die jedoch an der Mehrzahl der 
zarten Fasern nicht in Erscheinung tritt. — Die Muskelfasern der 
Imago sind jenen der Larve gegenüber mehr der Anzahl als ihrem 
Querdurchmesser nach reduziert. 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 123 


Zusammenfassung. 


B Epithelwand. 


Aus dem langen und voluminösen Mitteldarm der Larve geht 
unter kontinuierlicher Verringerung der Länge und des Querdurch- 
messers der Darm der Puppe hervor, indem das gesamte Larven- 
epithel abgestoben wird, um in Gestalt des sogenannten gelben 
Körpers einer langsamen Auflösung anheimzufallen, welche erst 
gegen das Ende der Puppenperiode soweit vorgeschritten ist, daß 
Reste von Zellen und Kernen nicht mehr nachzuweisen sind. 

Vor dem Beginn der Abstoßung des Larvenepithels wird der 
Mitteldarm vollständig entleert. Eine Füllung seines Lumens mit 
Luft wird nicht beobachtet, weshalb seine Wände kollabieren. Unter 
Ausbildung basaler Vacuolen (basal mit Rücksicht auf das Larven- 
epithel) wird das Epithel auf seiner Unterlage gelockert. Diese 
letztere besteht aus dem jungen Epithel, dessen Elemente von 
imaginalen Zellen abstammen. Die Ablösung erfolgt allmählich, 
nicht plötzlich, indem die Vacuolenwände zerreifen. 

Die Basalmembran löst sich auf. An ihre Stelle tritt vorüber- 
gehend eine kernhaltige bindegewebige Schicht (Grenzlamelle), welche 
statt der Basalmembran die Form der noch zarten Darmwand un- 
verändert erhält. Später wird eine neue Basalmembran gebildet. 
während die Grenzlamelle allmählich verschwindet. 

Die Zellen des jungen Epithels wachsen unter ungleichmäßiger, 
d. h. nicht im ganzen Darm gleichen Schritt haltender Differenzierung 
zum Teil zu flaschenförmigen oder cylindrischen Formen heran, zum 
Teil bleiben sie jedoch kubisch oder auch platt. Diese schon während 
der letzten Larvenstadien beginnende Differenzierung erreicht ihren 
Abschluß erst nach der Verwandlung des Tieres in die Puppe und 
zwar am vordern Ende des Mitteldarmes schon am ersten Tage der 
Puppenperiode, an den übrigen Darmteilen erst später. 

Das Ende der morphogenetischen Differenzierung wird durch 
das Auftreten eines Stäbchensaumes mit zugehöriger Basalkörner- 
reihe sowie durch die beginnende Secretausscheidung bestimmt. Das- 
Epithel der Puppe ist von dem der Larve verschieden. 

Das Puppenepithel wird nicht, wie bei Cybister, nach vorher- 
gehender secretorischer Tätigkeit ebenfalls abgestoßen. sondern es 
verharrt unter mehrfachen Veränderungen seiner cytologischen 
Struktur, um direkt zum Epithel des imaginalen Darmes zu werden. 


124 P. DEEGENER, 


Die beobachteten Veränderungen sind nicht morphogenetischer Natur, 
sondern stehen im Zusammenhang mit dem wechselnden Funktions- 
zustand der Mitteldarmzellen, welche periodisch in eine Secretions- 
phase eintreten, welche sich während der Puppenruhe mehrfach 
wiederholt. 


2. Entopleura. 


Indem die epitheliale Mitteldarmwand sich zusammenzieht, werden 
die Maschen des Muskelnetzes in ihrer Umgebung enger, ohne daß 
die Muskelfasern zunächst Veränderungen ihres feinern Baues er- 
kennen lassen. Sie bilden im Verein mit der Grenzlamelle einen 
festen Mantel um das in der Abstoßung begriffene Epithel. In der 
Umgebung dieses Mantels wird eine nicht konstant auftretende 
seröse Hülle bemerkt. — Am 1. Tage der Puppenperiode sind nur 
noch Reste der ursprünglichen Querstreifung nachzuweisen; wo sie 
fehlt, scheint eine Verlagerung auch der peripherischen Myofibrillen 
axialwärts stattgefunden zu haben, während eine Veränderung in 
der Färbbarkeit der Mantelzone zum Ausdruck kommt, welche sich 
später auflöst. — Am 2. Tage der Puppenperiode treten außerhalb 
der Muscularis freie vorwiegend sphärische Zellen in gesteigerter 
Anzahl auf, ohne daß augenfällige Beziehungen zwischen ihnen und 
der Muskulatur bemerkt werden können. Letztere hat sich nicht 
sehr verändert, nur fehlt ihr jetzt die Querstreifung durchweg. 

Am 3. Tage treten vereinzelte Chromatolyten auf, welche eine 
beschränkte Kerndegeneration verraten, die am 4. Tage an Umfang 
gewonnen hat. Gleichzeitig zeigen sich zwischen den Muskelfasern 
die ersten „Körnchenkugeln“; sie enthalten vorwiegend gelb, seltner 
rot gefärbte Einschlüsse. Von einer aktiv phagocytären Einwirkung 
der freien Zellen auf die Myen ist nichts zu bemerken. 

Am 5. Tage, an welchem eine sehr starke Vermehrung der 
Körnchenkugeln konstatiert werden konnte, enthalten diese außer 
den gelben und roten auch blaßviolette Einschliisse. Die auf dünne 
Fäden reduzierten Myen bewahren ihre Kontinuität und zerfallen 
nicht in Sarcolyten (die man vielleicht besser als Myolyten bezeichnen 
und von den Sarcolyten — Plasmolyten, den Zerfallsprodukten des 
Sarcs oder Plasmas anderer Zellen unterscheiden sollte), lassen auch 
ihren fibrillären Bau noch erkennen, während das Sarcolemma sich 
aufgelöst hat. 

Am 9. Tage sind nur noch die Fasern nachweisbar, welche 
sich bis zum Imaginalzustand erhalten, also die imaginalen Myen 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 125 


repräsentieren. Alle übrigen sind aufgelöst, ohne daß eine Aufnahme 
geformter Reste ihres Körpers von seiten der Körnchenkugeln beob- 
achtet wurde; daher sind diese nicht eigentlich als Phagocyten zu 
bezeichnen, weil sie, wie alle Zellen, unter Aufnahme flüssiger Stoffe 
sich und ihre Einschlüsse aufbauen. Letztere sind jetzt durchweg 
violett gefärbt. 

Mit der teilweisen (Reduktion) oder vollständigen Auflösung der 
Myen hört die Bildung anders gefärbter Einschlüsse in den freien 
Zellen auf. Die imaginale Muskulatur entsteht aus Resten der 
Muskelfasern des Larvendarmes. Die Anzahl der Körnchenkugeln 
geht beständig zurück, während vom 12. Tage der Puppenperiode 
an die Fasern wieder eine progressive Entwicklung, aber keine Ver- 
mehrung erkennen lassen. 

Am 17. Tage sind die Körnchenkugeln aus der Umgebung des 
Darmes vollständig verschwunden; später treten in den Myen Fibrillen 
auf, und schließlich sind bei der jungen Imago auch wieder Quer- 
streifen zu erkennen. Die Kerne der imaginalen Muskulatur sind 
im allgemeinen kleiner, der Faserquerschnitt wenig, die Anzahl der 
Myen erheblich geringer als am Larvendarm. Die Reduktion der 
Myenanzahl hängt mit der verschiedenen Länge und Ausdehnung 
des larvalen und imaginalen Mitteldarmes zusammen. 


C. Enddarm. 


1. Erwachsene fressende Larve. 


Am Enddarm der Larve kann man nach dem histologischen 
Bau folgende Abschnitte unterscheiden: Unmittelbar an der Grenze 
des hintern Mitteldarmendes liegt der hintere Imaginalring (Fig. 28); 
er bildet eine in das Lumen vorspringende Querfalte, deren Zellen 
auf der Faltenfirste langgestreckt und hoch erscheinen, nach der 
Faltenbasis aber schnell niedrig werden. Die Oberfläche der Zeilen 
ist breit, ihre Seitenwände konvergieren nach der Basis und laufen 
in einen Strang aus. Diese Ausläufer verbinden sich mit jenen be- 
nachbarter Zellen und bilden eine gemeinsame Basis für das Epithel 
des Imaginalringes. Da sich die Zellen nach der Grundfläche zu 
schneller verjüngen, als es durch die Raumverhältnisse bedingt wird, 
sind sie durch mehr oder minder weite Intercellularlücken vonein- 
ander getrennt. Auf Querschnitten erscheint das Bild etwas anders, 
indem namentlich die Intercellularlücken fehlen (Fig. 28), sodaß die 


126 P. DEEGENER, 


Zellen anscheinend (wenn es sich nicht um Schrumpfungsliicken 
handelt) in geschlossenen Querreihen stehen, welche durch Spalträume 
voneinander getrennt sind. Da aber auch auf Querschnitten zu- 
weilen die für die Längsschnitte beschriebene Anordnung angetroffen 
wird, so scheint es sich in der Tat in den Intercellularlücken um 
sekundär entstandene Schrumpfungsräume zu handeln. Der Imaginal- 
ring wird durch Längsfalten in zahreiche Lappen zerlegt. An der 
Oberfläche bleiben seine Zellen stets durch eine gemeinsame plas- 
matische Schicht miteinander verbunden, welche von einer schwachen 
chitinösen Intima gegen das Darmlumen abgegrenzt wird. Der Bau 
des Sares ist fädig-vacuolär, seine Färbbarkeit (Säurefuchsin) gering. 
Die Kerne sind komparativ arm an Chromatin, häufig ist nur die 
Kernmembran mit Nucleinkörnchen belegt. Sie liegen der Zellober- 
fläche genähert. 

Der Imaginalring selbst ist ebenso arm an Muskeln wie der 
Mitteldarm. Erst da, wo er sich in den zweiten Enddarmabschnitt 
fortsetzt, beginnt ein nach hinten an Stärke zunehmender Ring- 
muskelbelag, welcher bald sein Maximum erreichend, den Abschnitt, 
welchem es angehört, als Sphincter kennzeichnet. Die Muskeln 
zeigen den gewöhnlichen Bau der Myen, eine zentrale oft recht 
starke Sarcachse und peripherische, im Querschnitt mit ihrer längsten 
Achse senkrecht auf dem Sarcolemma stehende Myofibrillenbündel, 
deren Querstreifung einfach ist und oft stark zuriicktritt. 

Der vom Imaginalring bis zum Sphincter reichende und den 
letztern als sein Ende mitenthaltende Abschnitt, kann als zweiter 
Teil des Enddarms unterschieden werden. Seine Intima ist vorn 
nur wenig stärker als im Imaginalring, verdickt sich aber im Sphincter 
merklich. Sein Epithel erscheint im vordern Teil auf Längs- 
schnitten zellenarm und platt, doch wölben die Kerne das Sarc von 
Strecke zu Strecke buckelartig nach außen vor. Eine Basalmembran 
fehlt und wird durch die Zellmembranen selbst repräsentiert. Auf 
Querschnitten (Fig. 29) stehen die Zellen dichter, woraus sich er- 
gibt, daß ihr der Darmachse parallel verlaufender Durchmesser länger 
ist als der auf diesem senkrecht stehende. Der Chromatingehalt der 
Kerne ist bei den verschiedenen Objekten und den Kernen desselben 
Objekts zu verschieden, als daß sich bestimmte Angaben machen 
ließen. — Die Längsfaltenbildung ist reichlich, aber nicht tief. 

Nach dem Sphincter zu werden die Zellen schnell höher (Fig. 29) 
und stehen dichter. Im Sphincter selbst (Fig. 27) haben sie ein 
blasiges oder vacuoläres Aussehen. ihre Kerne nehmen entsprechend 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 127 


der Zellgröße an Ausdehnung zu, sind aber arm an Chromatin. 
Weiter hinten gehen sie unvermittelt in den dritten Abschnitt des 
Enddarmes über. Die Intima nimmt im Sphincter ebenfalls eine 
andere Beschaftenheit an, indem sie sich mit meist gelb (Pikrinsäure) 
färbbaren Zähnchen von ähnlicher Beschaffenheit wie im Osophagus 
bedeckt, welche jedoch hier weit schwächer entwickelt sind als 
dort und sehr dicht stehen. Das Chitin der Intima färbt sich im 
Gegensatz zu den Zähnchen rot. Übrigens sei hier nachträglich 
bemerkt, daß auch an der Intima des Imaginalringes gelegentlich 
eine Struktur bemerkt wurde, welche ihrer Zartheit wegen schwer 
zu deuten ist, aber den Eindruck sehr kleiner Borsten von der Art 
der Sphincterborsten machen kann. Möglicherweise aber handelt 
es sich hier um schief tangential getroffene Partien. einer ober- 
flächlichen fein gefalteten Intimalamelle, auf deren Vorhandensein 
auch ein Saum zersplitterter Massen bei andern Objekten hinzu- 
weisen scheint. Eine definitive Darstellung dieser Bildungen zu 
geben ist mir zurzeit nicht möglich. 

Wo das Sarc der Sphincterepithelzellen nicht von Vacuolen 
unterbrochen ist, zeigt es eine dichte und feine, aber wenig regel- 
mäßige Streifung, deren Komponenten, gelb färbbare Linen, von der 
Basis bis zur Oberfläche verlaufen. An andern Stellen dagegen er- 
scheint das Sarc äußerst fein granuliert, fast homogen, und Fäden 
sind nur undeutlich hier und da zu unterscheiden. In der Um- 
gebung des Kerns tritt eine Zone oder öfter eine der Zelloberfläche 
zugewendete Kappe fuchsinophiler Körnchen auf, welche, niemals 
auffallend reichlich und selten dicht gedrängt, meist in lockerer 
Lagerung und spärlich angetroffen werden und auch ganz fehlen 
können. Ob diese Chondren mit den basophilen Körnermassen irgend- 
welchen genetischen Zusammenhang haben, welche gleich noch er- 
wähnt werden sollen, muß eintweilen dahingestellt bleiben. — Die 
wie die Sarcolinen sich gelb färbenden Zellmembranen sind sehr 
deutlich entwickelt und geben den Zellen ihren blasenartigen 
Charakter (Fig. 27). Die typische Sechsteiligkeit des Proctodäums 
tritt hier klar hervor durch die Entwicklung von 6 Hauptlängs- 
falten und 2 kleinen Längsfalten zwischen je 2 dieser Hauptfalten. 
Während der vordere Sphincterteil den beschriebenen Bau zeigt 
(es ist hier nur der Sphincter im engern Sinne, nicht der ganze 
zweite Enddarmabschnitt gemeint), kommen an seinem hintern 
Ende drei glatte, einspringende Hauptfalten und dazwischen ein 


128 P. DEEGENER, 


Komplex kleiner, wenig regelmäßiger Falten zur Entwicklung 
(Fig. 27). 

Nach innen von der Intima des Sphincterabschnittes findet man 
eine Zone stark basophiler Körnchen (Fig. 27) in ziemlich regel- 
mäßiger Lagerung. Welcher Herkunft diese Körnchen sind, ob sie 
der Intima sekundär angelagert wurden oder in den Epithelzellen 
entstanden sind, läßt sich nicht entscheiden. 

Die Muskeln setzen sich im Sphincter wie im Vorderdarm, 
zwischen den Zellen des Epithels hindurchtretend, an die Intima 
an, welche an den Stellen der Faserinsertion sehnige Ausläufer 
zwischen die Epithelzellen entsendet. 

Von dem hintern Sphincterabschnitt geht jederseits eine Aus- 
stülpung aus, welche im wesentlichen denselben Bau zeigt wie die 
Sphincterwand und eine eigne Muskelpleura besitzt. Die Borsten 
fehlen an der Intima dieser beiden Kanäle, welche en miniature 
im Querschnitt den Bau des Darmabschnittes wiederholen, in welchen 
sie einmünden. Ihre Wand ist längsgefaltet, doch wird jede Falten- 
wand meist nur von einer Zelle gebildet. Innere Längs- und äußere 
Ringmuskeln bekleiden die Kanäle und ermöglichen sowohl eine 
Peristaltik als auch den vollkommenen Abschluß gegen das Darm- 
lumen. Am distalen Ende nimmt das Epithel den Charakter eines 
Imaginalringes an, indem hier zahlreiche kleine dicht gedrängt 
stehende Zellen mit kleinen Kernen entwickelt sind. Hier münden 
in jeden Kanal die drei erweiterten Ausführungsgänge der Vasa 
Malpighii ein. Der Excretionsapparat kommuniziert demnach mit 
dem Darmlumen nicht an der Grenze zwischen Mittel- und End- 
darm, sondern von dieser um die Länge des Imaginalringes und des 
ganzen zweiten Enddarmabschnittes getrennt. Lägen die beiden 
Einmündungsstellen weiter vorn, so müßten die Harnsecrete in den 
Mitteldarm gelangen. — In den jederseits drei speziellen Ausfüh- 
rungsgängen der Vasa Malpighii wird das Epithel platter, die Muskel- 
pleura fehlt, die Zellen der Wand secernieren allem Anschein nach 
nicht. Die platten Zellen der eigentlichen secernierenden Abschnitte 
sind in ihrer histologischen Beschaffenheit schwer zu erkennen, da 
die Gefäße mit krystallinischen schwefelgelben (Eigenfarbe) Massen 
stark gefüllt sind. Die auffallenden Bewegungen der Vasa Malpighii 
konnten am lebenden chloroformierten Tier beobachtet werden, doch 
gelang es nicht, Myofibrillen nachzuweisen, sodaß, falls solche tat- 
sächlich fehlen, die Bewegungen auf die Kontraktilität der secre- 


Darmkanal der Insecten wiihrend der Metamorphose. 129 


torischen Zellen selbst zurückzuführen sind. Die Kerne der excre- 
torischen Zellen sind verzweigt, die Zellen selbst platt. 

Der Imaginairing hat das gleiche Kaliber wie das Mitteldarm- 
ende, und der eben beschriebene 2. Enddarmabschnitt verengt sich 
nur sehr allmählich nach hinten, sodaß makroskopisch die wirkliche 
Grenze zwischen Mittel- und Enddarm kaum festzustellen ist. 

An den in der Regel geschlossenen Sphincter schließt sich ein 
dritter Abschnitt an, welcher als Dünndarm bezeichnet werden 
kann (Fig. 30, 31) und welchen der Darminhalt vor seinem Über- 
tritt in das Rectum ballenweise passiert, sodaß nie der ganze Dünn- 
darm gefüllt angetroffen wird. Die Abschnürung einzelner Ballen 
von der einheitlichen Inhaltsmasse des Mitteldarmes und der vordern 
Enddarmabschnitte geschieht also durch den Sphincter. — Die Quer- 
falten des Dünndarmes sind ebensowenig konstant wie in dem vor 
dem Sphincter gelegenen Enddarmteil, vielmehr jedesmal bedingt 
durch die Masse und Lage des Inhalts. Die Längsfaltenbildung ist 
sehr reich und stark und im Gegensatz zu der sechszähligen Faltung 
des Sphincters unregelmäßig und ebenfalls von der Füllung abhängig. 
Der Querschnitt, welchem Fig. 30 angehört, enthält 18 Längsfalten 
und stellt den Darm in ungefülltem Zustande dar. Auch in diesem 
Abschnitt sind die Zellen verhältnismäßig platt, zeichnen sich aber 
im allgemeinen durch den grübern Chromatinreichtum ihrer Kerne, 
welche eine recht erhebliche Größe erreichen, und durch die dichte 
und gröbere Streifung ihres Plasmas senkrecht zur Oberfläche den 
Zellen des 2. Enddarmschnittes gegenüber aus. Eine Körnchen- 
zone in der Umgebung des Kerns wurde nicht beobachtet. — Vor 
dem Übergang in das Rectum werden die Dünndarmzellen größer 
und blasig (Fig. 31), und in ihrer Umgebung ist die Ringmuskulatur 
etwas stärker entwickelt, sodaß es hier zur Ausbildung eines zweiten 
schwachen Sphineters kommt, welcher den Übertritt des Dünndarm- 
inhaltes in das Rectum regelt. Dieser Abschnitt wurde mit seinem 
Ende in der Regel in das Rectum eingestülpt angetroffen, verhält 
sich also ähnlich wie der Kropf. Wie am Ende des vorhergehenden 
Abschnittes tritt auch hier die Sechsteiligkeit des Enddarmes 
durch die Entwicklung von 6 besonders starken Langsfalten 
nur am Ende des Dünndarmes auf. Die Verschiedenheit in der 
Struktur des Sarcs und der Intima ist aus dem Vergleich der Figg. 
30 u. 31 ersichtlich. Im Sarc tritt die Streifung der Dünndarm- 
zellen ganz zurück und macht einer feinen homogenen Körnelung 
Platz. An der Intima kommt eine dickere Innenlamelle zur Aus- 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 9 


130 P. DEEGENER, 


bildung, welche dem ganzen Darmteil eine größere mechanische 
Festigkeit verleiht. Während man auf Grund ihres histologischen 
Charakters die gestreiften Dünndarmzellen als resorbierende ansehen 
darf, wird diese Funktion für die Zellen des Dünndarmendes (Fig. 31) 
nicht mehr angenommen werden können. Schon die dickere Innen- 
lamelle der Intima dürfte den Durchtritt der Nährsubstanzen kaum 
gestatten. 

Im 4. Abschnitt, dem Rectum (Fig 32), ist das Epithel platt, 
und nur hier und da findet sich eine niedrige Längsfalte. Seine 
Höhe beträgt kaum mehr als das Zwei- bis Dreifache der In- 
timastirke. In das ziemlich regelmäßige niedrige Epithel sind die 
langgestreckten Kerne eingelagert, ohne das Sarc nach außen vorzu- 
wölben, doch springt auf Querschnitten die Basis der Zellen oft 
halbkuglig nach außen vor. Das Sarc erinnert in seinem Bau an 
das der Dünndarmzellen; in beiden Fällen beginnen die Fäden an 
der Oberfläche der Zelle sehr deutlich, setzen sich aber im Rectum 
nicht wie im Dünndarm weiter fort, sondern laufen in Reihen feiner 
Körner aus, deren mehrere auf eine der Oberflächenlinen zu kommen 
scheinen. Die zarten Chondren, welche in Fig. 32 zu grob darge- 
stellt sind, lassen eine Anordnung in Reihen erkennen, welche 
zwischen der Basal- und der Oberfläche verlaufen. Die Zellen des 
Rectums erscheinen mit den Dünndarmzellen verglichen nur als 
Modifikationen desselben Typus, und eine resorbierende Tätigkeit 
dürfte daher von ihnen ebenfalls angenommen werden können. Wahr- 
scheinlich ist die Intima überall für Flüssigkeiten durchlässig. 


2. Larve nach der letzten Defäkation. 


Bei den Larven, welche nach der letzten Defäkation sich zum 
Spinnen anschicken, ist im Imaginalring von einer Proliferation noch 
nichts zu bemerken. Das noch immer schwach mit Pikrinsäure färb- 
bare Sarc erscheint etwas dichter, die Kerne haben an Chromatin- 
reichtum wenig gewonnen, und eine ausschließlich peripherische Ver- 
teilung des Nucleins wird nicht mehr beobachtet. 

Der zweite Enddarmabschnitt hat sich nicht merklich verändert, 
nur am Sphincter zeigen die Kerne eine mehr gleichmäßige Vertei- 
lung ihres Nucleoms im ganzen Kernraum, und es gewinnt den An- 
schein, als seien die Kerne nicht nur hierdurch scheinbar, sondern 
tatsächlich chromatinreicher geworden. Die ausschließlich zentrale 
Lagerung des Nucleins kann möglicherweise auf Schrumpfung be- 
rahen, Trotzdem ist sie als Unterschied der gleichmäßigen Ver- 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 131 


teilung desselben gegenüber zu betrachten, da bei gleicher Behand- 
lung der Objekte stattfindende oder ausbleibende Schrumpfung auf 
eine verschiedene Beschaffenheit der Kerne schließen läßt. Das Sare 
weist namentlich an der dem Kern benachbarten der Oberfläche 
zugewendeten Partie eine reichlichere Ansammlung fuchsinophiler 
Körnchen auf als bei der fressenden Larve, erscheint aber im übrigen 
stärker vucuolisiert und deutlicher längsfädig. Beide Darmabschnitte 
sind vollkommen leer, aber nicht stärker kollabiert als im leeren 
Zustande bei der fressenden Larve. 

In dem sonst unverändeten Dünndarm fällt auf, daß die Falten- 
wände nie einander bis zur Berührung genähert sind, wie in Fig. 30, 
sondern bei allen auf diesem Stadium befindlichen Objekten durch 
deutliche Zwischenräume getrennt sind, welche geronnenes Blut ent- 
halten. Da die Anzahl der untersuchten Objekte jedoch nur kom- 
parativ gering war, so kann nicht unterschieden werden, ob es sich 
um ein typisches oder mehr zufälliges Verhalten handelt. 

Das Rectum ist unverändert und wie der Dünndarm leer. Das 
Eintreten der Secrete aus den Vasa Malpigii in den Dünndarm und 
das Rectum ist noch nicht verfolgt. Auffallend ist am ganzen End- 
darm die stellenweise reichliche Ansammlung von Leucocyten. 


3. Larve beidem Beginn des Spinnens. 


Bei der Raupe. welche soeben mit dem Spinnen begonnen hat, 
wird auf Querschnitten durch den Imaginalring an der Basis der 
einspringenden Falten eine Proliferation bemerkbar, indem hier eine 
Vermehrung der Kerne stattgefunden hat, ohne daß jedoch Kern- 
teilungsfiguren konstatiert werden konnten. Die Kerne der Falten 
selbst sind jetzt sehr reich an Chromatin; im Sarc treten fuchsin- 
ophile Körnchen auf. In der Umgebung des Imaginalringes finden 
sich freie Zellen (Myoblasten) und bilden stellenweise kompakte 
Haufen oder Züge, in welchen sie spindelförmige Gestalt annehmen, 
während die freiliegenden amöboide Formen zeigen. 

Der auf den Imaginalring folgende Abschnitt hat sich in sehr 
zahlreiche Längsfalten gelegt, sodaß seine Epithelzellen häufig 
stärker abgeplattet erscheinen und die Kerne unregelmäbige Ge- 
stalten annehmen, bald sich bandförmig in die Länge ziehen, bald 
verzweigt erscheinen. Der Intima angelagert finden sich hier im 
Darmlumen basophile Körnermassen von der früher schon aus dem 
Sphincter der fressenden Larve beschriebenen Beschaffenheit. Im 


Sare liegen fuchsinophile Körnchen. Weniger als in der Nachbar- 
ge 


132 P. DEEGENER, 


schaft des Imaginalringes ist das Aussehen dieses Enddarmabschnittes 
weiter hinten verändert, wo namentlich die Kerne ärmer an Chro- 
matin und regelmäßiger geformt sind. 

Der festgeschlossene Sphincterabschnitt hat keine wesentliche Ver- 
änderung erfahren außer der schon auf dem frühern Stadium zu 
konstatierenden stärkern Vacuolisierung des Sarcs seiner Zellen 
und der Vermehrung und gleichmäßigen Verteilung des Chromatins 
in den Kernen. Die jederseits drei erweiterten und in die Darm- 
divertikel einmündenden ausführenden Abschnitte der Vasa Malpighii 
sind, wie die Darmdivertikel selbst, noch leer. Die Secrete finden 
sich nach wie vor nur in den secernierenden Abschnitten der 
Matricurschen Gefäße, in welchen eine fortschreitende Anhäufung 
krystallinischer Massen stattgefunden hat. 

Im Dünndarm sind die Kerne fast durchweg so reich an Chro- 
matin, dab kaum noch einzelne Chromatinbrocken unterschieden 
werden können und die Kerne nahezu homogen erscheinen. Nur 
einzelne größere Kerne sind weniger chromatinreich und nicht 
selten verzweigt. Andere Kerne lassen noch dieselbe Lagerung 
des Nucleins im Kernraum erkennen wie bei der fressenden Raupe 
(Fig. 30). Die regelmäßige Streifung des Sarcs erfährt vielfach eine 
Störung durch die Ausbildung kleiner gehäufter Vacuolen ohne er- 
kennbaren Inhalt. In andern Zellen wird sie durch fuchsinophile 
Körnchen undeutlich, wenn auch selten ganz verdeckt. — Der in das 
Rectum eingestülpte verengte Endabschnitt ist geschlossen, und seine 
. blasigen Zellen sind reich vacuolisiert. 

Das Rectum zeigt eine geringe Höhenzunahme seiner Zellen, 
welche durch deren näheres Zusammenrücken bedingt erscheint. 
Dementsprechend wölbt sich die Zellbasis auch häufiger nach außen 
vor, als es früher beobachtet wurde. Die Intima ist mit Ausnahme 
einer dunkel färbbaren (Säurefuchsin) der Epitheloberfläche fest an- 
haftenden Lamelle vollkommen vom Epithel losgelöst und liegt, die 
Faltung des Epithels genau wiederholend, im Lumen. Es ist kaum 
anzunehmen, daß die Abhebung der Intima die Folge einer be- 
sinnenden Umformung des Rectumepithels sei; denn auf allen vor- 
hergehenden Stadien wurde die Intima bei der Mehrzahl der unter- 
suchten Objekte im Zustand der Trennung vom Epithel angetroffen 
und fand sich nur ausnahmsweise in der Lage, welche Fig. 32 zur 
Darstellung bringt. Die Abhebung scheint demnach eine Folge der 
Behandlung des Objekts zu sein, läßt aber auf eine nur lockere 
Verbindung der Intima mit der stets am Epithel haftenden Oberflächen- 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 133 


lamelle schließen. Schon der Umstand, daß die abgelöste Intima der 
Darminnnenfläche genau parallel läuft, deutet auf eine künstliche 
Trennung hin, da das Epithel nach der natürlichen Abstoßung der 
Intima seine Form zu verändern pflegt. 


4. Larve einige Stunden nach dem Beginn des 
Spinnens. 


Der ganze Enddarm mit Ausnahme des Rectums ist stark ver- 
engt, sodaß die innern Faltenwände einander berühren und nur noch 
Reste des Lumens erhalten bleiben. 

Der Imaginalring zeigt eine weitere Vermehrung seiner kleinen 
Kerne, in welchen gelegentlich eine schleifenförmige Anordnung des 
Nucleins konstatiert werden konnte, während andere Teilunsgfiguren 
nicht zur Beobachtung kamen. Bemerkt sei übrigens, daß auf Grund 
meiner Erfahrungen an Cybister die Konservierung zu allen Tages- 
und Nachtzeiten vorgenommen wurde. — Die schon auf dem vorigen 
Stadium vorhandenen amöboiden Zellen erfahren eine recht auf- 
fallende Vermehrung in der Umgebung des Imaginalringes, mit 
dessen Proliferation sie möglicherweise in näherm Zusammenhange 
stehen. Daß jedoch eine Einwanderung dieser Zellen von außen her 
in das Epithel des Imaginalringes stattfinde, konnte durchaus nicht 
beobachtet werden. Auch sind die proliferierenden Imaginalzellen 
immer deutlich von den amöboiden Zellen zu unterscheiden, welche 
jetzt einen kompakten Ring um den Imaginalring bilden. Übrigens 
ordnen sich hier so wenig wie am Vorderdarme die amöboiden Zellen 
jemals epithelial an. Wo sie lückenlos aneinanderschließen, scheint 
es sich stets nur um eine enge Apposition zu handeln, vielleicht 
auch um Teilungszustände auf direktem Wege, da auf Schnitten 
stets nur wenige (2—4) Zellen miteinander verbunden sind, in der 
Regel aber ein Lückenwerk zwischen den einzelnen Zellen frei bleibt, 
welches weit genug ist, um jeder derselben ihre Bewegungsfreiheit 
zu lassen. Daß diese Zellen ihrer Natur nach mit den am vordern 
Imaginalring auftretenden Elementen identisch sind, kann nicht be- 
zweifelt werden. Sicher ist, dab sie als phagocytäre Zellen den 
Muskeln gegenüber nicht auftreten. Die schon jetzt gelegentlich 
sich zeigenden Kügelchen oder Körnchen, welche rein morphologisch 
die Bezeichnung „Körnchenkugein“ zulassen. sind nichts anderes als 
chromatolytische Degenerationsprodukte einzelner Kerne der Wander- 
zellen selbst. 

Im zweiten Enddarmabschnitt verschwinden die freien Zellen 


134 P. DEEGENER, 


fast vollständig und treten nur hier und da als kleine Häufchen in 
den äußern Faltenzwischenräumen auf. — Das Epithel des an den 
Imaginalring angrenzenden Abschnittes fällt durch seinen Kern- 
reichtum auf. Indem hier ebensowenig wie im Imaginalring das 
ganze Epithel sich bis zur fast vollständigen Verdrängung des 
Lumens faltet, vielmehr die Intima eine weit stärkere und vom 
Epithel unabhängige Faltung erfährt, rücken die Zellen näher an- 
einander und werden höher, und ihre infolgedessen dichter stehenden 
Kerne zeigen eine recht unregelmäßige Lagerung, welche durch den 
vom proliferierenden Imaginalring her auf sie wirkenden Druck 
mitbedingt sein dürfte. Weiter hinten schwindet das Lumen unter 
starker Faltenbildung der ganzen Epithelwand, und der histiologische 
Charakter der Zellen bleibt im wesentlichen unverändert, ihre 
Lagerung wird nicht wesentlich beeinflußt. 

Im Dünndarm berühren die innern Faltenwände einander fast 
oder vollständig, niemals aber, wie früher, die äußern Faltenwände. 
Von der frühern Streifung des Sarcs ist kaum noch etwas zu be- 
merken, die gelb färbbaren Linen sind verschwunden, und das Plasma 
hat eine feinwabig-granuläre Struktur und schwache Affinität zu 
Säurefuchsin. Die Kerne sind reich an gleichmäßig verteilten kleinen 
Nucleochondren. — Amöbocyten wurden in der Pleura nur ganz 
vereinzelt angetroffen. 

Das Rectum zeigt das gleiche Verhalten wie im vorigen Stadium, 
nur erscheint das Sarc seiner Zellen dunkler gefärbt und mehr 
körnelig als früher. 


5. Larve 18 Stunden nach dem Beginn des Spinnens. 


Das vorliegende Stadium ist dadurch charakterisiert, daß jetzt 
die Entleerung der Mauricurschen Gefäße erfolgt, deren Inhalt in 
den Dünndarm übertritt, welcher nunmehr jenseits des Sphincters 
mit den schwefelgelben (Eigenfarbe) krystallinischen Massen prall 
gefüllt ist. | 

Der Imaginalring ist inzwischen sehr zellenreich geworden, und 
die einzelnen Zellen haben ihre Hauptachse stark verlängert und 
stehen dichtgedrängt in regelmäßig epithelialer Anordnung (Fig. 33). 
Die namentlich an der lang ausgezogenen Basis noch deutlich er- 
kennbaren Längsfäden des Sarcs färben sich jetzt intensiv mit Säure- 
fuchsin, und dem Sarc sind besonders in der Umgebung des Kerns 
fuchsinophile Körnchen eingelagert, sodaß der bei der jüngern Larve 
durch seine blasse Färbung auffallende Imaginalring jetzt sehr stark 


Darmkanal der Insecten wiihrend der Metamorphose. 135 


von denselben Farbstoffen tingiert wird, welche ihn früher fast un- 
gefärbt ließen. Die Kerne erscheinen mit denen des ruhenden 
Imaginalringes verglichen größer, reicher an Chromatin, und die 
einzelnen Nucleinpartikelchen sind größer und intensiver gefärbt. 
Auf diesem Stadium gelang es mir endlich, eine einzige deutliche 
Kernteilungsfigur aufzufinden (Fig. 33). Die sie enthaltende Zelle 
war abgerundet, schwach oval und nach der Oberfläche des Epithels 
aus dem Verbande der übrigen Zellen herausgerückt. Durch diesen 
Fund wird es wahrscheinlich, daß auch im Imaginalringe des Vorder- 
darmes eine mitotische Kernvermehrung stattfindet, welche trotz an- 
gestrengten Suchens an keinem Objekt wirklich nachgewiesen werden 
konnte. — Das Lumen des ganzen Abschnittes ist enger geworden, 
jedoch nicht entfernt in dem Maße wie in den übrigen Teilen des 
Enddarmes vor ihrer Füllung mit dem Inhalt der Vasa Malpighii. 
Die weite Kommunikation zwischen Mittel- und Enddarm bleibt er- 
halten. Eine Vermehrung der freien Zellen hat in der Umgebung 
des Imaginalringes selbst nicht stattfunden. Stellenweise erscheinen 
ihre Kerne vollkommen homogen als Anzeichen beginnender De- 
generation, welche sich hier und da auch schon durch das Auftreten 
chromatolytischer Zerfallsprodukte bemerkbar macht. — Die Mus- 
kulatur, welche wie manche Tracheenstimme zum Teil von den 
amöboiden Zellen dicht umlagert ist und sich bisher vollkommen 
unverändert erhalten hat, fällt jetzt durch ihre Färbbarkeit mit 
Säurefuchsin auf, doch tingieren sich regelmäßig noch einige Fibrillen- 
gruppen mit Pikrinsäure. | 

Das Lumen des 2. Abschnittes ist nicht mehr leer, sondern ent- 
hält ein lockeres unregelmäßiges Maschenmerk basophiler Fäden und 
hier und da degenerierende Kerne. Beide können aus dem Mittel- 
darm in den Enddarm gelangt sein, und für die Kerne kann diese 
Herkunft als sicher gelten, weil die Intima im Enddarm noch voll- 
ständig intakt ist. Weiter analwärts ist dieser Abschnitt gleich 
dem Sphincter eng geschlossen, seine Ringmuskulatur stark kontra- 
hiert, das Sarcolemma stark gefaltet. Die Fibrillen sind hier im 
Gegensatz zu dem Imaginalring noch durchweg unverändert und 
mit Pikrinsäure färbbar. 

Während eine Vermehrung der freien Zellen in der Umgebung 
des Imaginalringes nicht konstatiert werden kann, reichen diese 
bald zu Strängen, bald zu Bändern vereinigt jetzt weiter analwärts 
und scheinen mit einer Gruppe gleicher Zellen in Zusammenhang zu 
stehen, welche in der Umgebung derjenigen Stelle der Enddarm- 


136 P. DEEGENER, 


divertikel gefunden werden, an welcher das Epithel derselben klein- 
zellig und imaginalringähnlich wird und wo die speziellen Ausführ- 
ginge der Vasa Malpighii einmünden. Wir können diese Partie mit 
demselben Recht als Imaginalring bezeichnen wie die Grenzab- 
schnitte zwischen Vorder- und Mitteldarm und diesem und dem End- 
darm, da es sich um eine Proliferationszone handelt, deren Kerne 
sich merklich vermehrt haben (Fig. 34 à). — In den Bändern sind 
die mesodermalen Zellen spindelförmig und so angeordnet, daß ihre 
längsten Achsen einander parallel laufen. In den Strängen lassen 
sie im Querschnitt eine deutliche Centrierung um eine gemeinsame 
Achse erkennen. Die Bänder verlaufen in der Regel zwischen anderm 
Gewebe, der Muskulatur, den Tracheen und der Darmwand, die 
Stränge dagegen durchsetzen frei die Leibeshöhle, lehnen sich aber 
auch wenigstens streckenweise an Tracheen an. Außerdem finden 
sich unregelmäßige Haufen, welche eine bestimmte Anordnung der 
Zellen nicht erkennen iassen und in welchen spindelförmige mit un- 
regelmäßigen amöboiden und sphärischen Zellen vermischt liegen. 
In nächster Umgebung des Imaginalringes der Ausführwege der 
Vasa Malpighii liegen die Zellen so dicht, daß sie den Eindruck eines 
außerordentlich kernreichen Syneytiums machen und ihre Formen im 
einzelnen nicht erkennbar “bleiben. In diesem Syncytium sind die 
Kerne größer als in den peripherischen lockerer angeordneten Zellen, 
ihr Nuclein ist feinkörniger, reichlicher und sehr regelmäßig im 
Kernraum verteilt. Auffallend ist, daß diese Zellen topographisch 
an die Imaginalringe gebunden sind. 

Wie schon erwähnt, findet auf dem vorliegenden Stadium die 
Entleerung des Inhaltes der Vasa Malpighii statt. Dieser besteht aus 
einer schmierigen gelben Masse, welche mikroskopisch betrachtet 
zahlreiche Stäbchenkrystalle erkennen läßt, während an Schnitten 
Spuren der Flüssigkeit, in welcher diese enthalten sind, nicht mehr 
nachweisbar sind. Diese Excrete dringen zunächst nur in den Dünn- 
darm ein und treiben ihn seiner ganzen Länge nach stark auf. 
Durch die Wirkung der beiden Sphincteren am Ende des zweiten 
und am Ende des dritten Enddarmabschnittes wird ein Übertreten 
des Dünndarminhaltes in das Rectum und den zweiten Abschnitt des 
Enddarmes verhindert. Durch die starke Füllung des Dünndarmes 
wird dessen Wand gespannt und nimmt nun eine Form an, welche 
abweichend von den frühern Zuständen die typische Sechsteiligkeit 
des Proctodäums sehr deutlich zum Ausdruck bringt (Fig. 35. 36), 
indem sechs kleine Doppelfalten in regelmäßigen Abständen zur 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 137 


Entwicklung kommen, zwischen welchen die Darmwand ungefaltet 
bleibt. Dieser Bau kommt jedoch nur in den mittlern Dünndarm- 
teilen, welche am stärksten aufgetrieben sind, ganz rein zur Ent- 
faltung, während vorn, namentlich aber hinten beim Übergang in 
den geschlossenen Dünndarmsphincter eine reichliche und unregel- 
mäßige Längsfaltenbildung bestehen bleibt. Fine Änderung der 
histologischen Beschaffenheit der durch die Intima vollkommen ge- 
schützten Dünndarmzellen hat das Eindringen der Excrete nicht zur 
Folge. Sie behalten das Aussehen des vorhergehenden Stadiums bei, 
nur ergab der Vergleich mehrerer verschiedener Objekte auf beiden 
Stadien miteinander einen geringen Unterschied im Chromatinreich- 
tum der Kerne zu ungunsten des vorliegenden Stadiums. — Die 
Muskulatur ist vollkommen intakt. 

Im Rectum fand ich bei keinem Objekt mehr die Intima mit 
dem Epithel in Verbindung. Auch tritt namentlich auf wenig ältern 
Stadien eine Zusammenziehung der Darmwand auf, welche die Intima 
zur definitiven Ablösung zwingen mußte. Die Zellen werden höher 
und nehmen unregelmäßig kubische bis cylindrische Formen an; ihre 
Oberflächen springen ungleich tief in das Lumen ein und grenzen 
sich durch einen zarten, strukturlosen, nicht chitinösen Saum vom 
Inhalt des Rectums ab. In diesem liegt zunächst nur die Intima, 
welche anfangs noch die Faltung der Zellwand genau wiederholt 
und ihr parallel läuft, stellenweise auch auf kurze Strecken noch in 
festem Zusammenhang mit der Epitheloberfläche steht, später aber, 
indem die epitheliale Wand sich zusammenzieht, von dieser in ihrer 
Form vollständig abweicht. Dabei findet jedoch an keiner Stelle 
des Chitinschlauches eine Zerreibung statt, und der Zusammenhang 
mit der Intima des Dünndarmes bleibt erhalten. — Ich habe kein 
Stadium in meinem recht vollständigen Larvenmaterial aufgefunden, 
auf welchem das Rectum mit dem Inhalt der Vasa Malpighii gefüllt 
gewesen wäre. Stets waren im Rectum nur geringe Excretmengen 
nachweisbar, sodaß ihnen dieser Endabschnitt des Darmes zu keiner 
Zeit als Reservoir, sondern nur als Durchgangsrohr zu dienen scheint, 
an dessen Wänden regelmäßig Reste der sie passierenden Masse 
haften bleiben müssen, um so mehr, als nach der stattgehabten Ab- 
lösung der Intima vom Epithel die Wirksamkeit der Peristaltik nur 
noch unvollkommen sein kann. Auch wird der Dünndarminhalt 
sicher nicht simultan, sondern sukzessive in kleinern Mengen ent- 
leert. Das Austreten der Excretmassen aus dem After hatte ich 
nur unter anormalen Verhältnissen (beim Chloroformieren vor der 


138 P. DEEGENER, 


Sektion) direkt zu beobachten Gelegenheit. Sie bildeten einen 
Tropfen zähflüssiger schwefelgelber Substanz, welche beim Trocknen 
in den namentlich von M. neustria allgemein bekannten gelben Staub 
zerfiel. *) 


6. Larve am 2. Tage nach dem Beginn des Spinnens. 


Nachdem die Entleerung der Excrete durch den After statt- 
gefunden hat, finden wir den Enddarm bei der Raupe am 2. Tage 
nach dem Beginn des Spinnens in folgendem Zustand: 

Imaginalring: Die im vorhergehenden Stadium dem Epithel nur 
noch locker aufsitzende Intima hat sich vollständig losgelöst, ohne 
jedoch schon analwärts verschoben zu sein. In der histologischen 
Beschaffenheit des Epithels hat sich nichts geändert. 

Die freien Zellen sind reich an degenerierenden Kernen und 
haben infolgedessen ein ganz anderes Gepräge angenommen. Die 
Degenerationsprodukte — stark färbbare Körnchen — stammen 
zweifellos von den Kernen der pleuralen Zellen selbst, welche man 
in allen Phasen des degenerativen Zerfalls antrifft, und sind nicht 
durch phagocytäre Tätigkeit in deren Sarc hineingelangt. Sie können 
daher nicht als Körnchenkugeln bezeichnet werden. — An der 
Muskulatur konnten die Fibrillen und meist auch noch die Quer- 
streifen nachgewiesen werden, doch gelang es nicht, das Sarcolemma 
zu erkennen. sodaß es scheint, als sei dasselbe schon aufgelöst. 
Wenngleich nun der Nachweis des Sarcolemmas nur an den von 
Myoblasten umgebenen Fasern unmöglich war, an freiliegenden 
Fasern der nächsten Umgebung jedoch gelang, so sind wir hierdurch 
noch keineswegs genötigt, die freien Zellen für diese Auflösung ver- 
antwortlich zu machen. 

Im zweiten Abschnitt ist die Epithelwand vollkommen un- 
sefaltet, die Zellen und Kerne erscheinen mehr oder minder ab- 
geplattet. Das Sare enthält reichlich fuchsinophile Körnchen, der 
Kern ist reich an Chromatin. An Stelle der abgestoßenen Larven- 
intima, welche gefaltet durch keinen sehr weiten Zwischenraum 
vom Epithel getrennt im Darmlumen liegt und aus dem Mitteldarm 
eingedrungene Detritusmassen enthält, erkennt man an günstig er- 
haltenen Stellen an der Oberfläche des Epithels einen zarten Saum, 
welcher aus parallelen, sehr kurzen Stäbchen sich zusammensetzt, 


- 1) Vel. J. Dewrrz, Über die Herkunft des Farbstoffes und des 
Materials des Lepidopterencocons, in: Zool. Anz., Vol. 27, 1904, p. 161. 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 139 


die auf der Oberfläche senkrecht stehen. Es scheint sich in dieser 
intracytären Differenzierung um die erste Anlage einer neuen Intima 
zu handeln. Schon in geringer Entfernung vom Imaginalring füllt 
die stark gefaltete Intima das sehr verengte Darmlumen vollständige 
aus, während zugleich das Epithel stellenweise ziemlich hoch wird 
und die Kerne dementsprechend ihre Form verändern und sehr dicht 
stehen. Wie am Ende des Vorderdarmes, so kommt es auch hier 
stellenweise zu einer Häufung der dicht gedrängt stehenden Kerne 
in einer gemeinsamen Plasmamasse, ohne daß Anzeichen bemerkbar 
werden, welche für die Entstehung dieser Kernhaufen durch Kern- 
teilungen sprechen. Auffallend ist, daß zwischen den Seitenwänden 
der eylindrischen, meist nach der Oberfläche zu verbreiterten Zellen 
häufig Intercellularlücken vorhanden sind, welche sich jedoch nie 
mit dem Lumen in Verbindung setzen, weil der hier deutlicher als 
am oralen Ende entwickelte Innensaum über sie geschlossen hinweg- 
zieht. An diesem Saum erkennt man hier eine äußere und eine 
innere Körnerreihe, welche durch die Stäbchen miteinander ver- 
bunden sind. Die ganze Oberflächenschicht erscheint heller als das 
mit fuchsinophilen Körnchen stark gefüllte Sarc. An der Basis des 
Epithels kommt eine stark gefaltete, zarte Basalmembran zur Ent- 
wicklung, welche sich mit Pikrinsäure färbt. Im ganzen wiederholt 
dieser Enddarmabschnitt ziemlich genau die Beschaffenheit des 
Ösophagus auf dem gleichen Stadium, sodaß auf die für ihn gegebene 
Fig. 6 verwiesen werden kann. Beide Abschnitte verhalten sich 
auch insofern übereinstimmend, als zwischen der larvalen Intima 
und dem Öberflächensaum des Epithels auch hier Sareprodukte von 
der gleichen Beschaffenheit gefunden werden, wie sie für den Vorder- 
darm beschrieben wurden. 

Die Muskulatur befindet sich im Zustande der Degeneration, 
welche jedoch noch nicht alle Fasern betroffen hat. Die Kerne der 
Muskeln zeigen keine Anzeichen senilen Verfalls. Zuerst scheint 
überall das Sarcolemma aufgelöst zu werden, sodaß die Fibrillen 
mit dem Myosarc frei liegen. Die Querstreifung bleibt zuweilen 
noch erhalten, während die Faser schon zerfällt; man findet dann 
gelegentlich Myen, welche der Querstreifung entsprechend geldrollen- 
artig in hintereinander gelegene Scheiben zerfallen. Die Fibrillen 
sind dann nur noch in den zentralen Teilen desjenigen Faserendes 
nachweisbar, in welchem ihre Auflösung in den Zwischenräumen 
zwischen den Scheiben noch nicht stattgefunden hat. Diese Auf- 
lösung der Fibrillen scheint demnach von der Peripherie auszu- 


140 P. DEEGENER, 


gehen. —- Auf diesem Stadium treten zwischen der Muskulatur zahl- 
reiche freie Zellen auf, welche den „Körnchenkugeln“ der Autoren 
sleichzusetzen sind, mit den in der Umgebung der Imaginalringe 
sich ansammelnden freien Zellen jedoch nicht zu verwechseln sind. 
Die Körnchenkugeln sind jenen gegenüber durch ihren kleinern Kern 
und namentlich durch den scholligen Inhalt ihres gelb färbbaren 
Sarcs deutlich charakterisiert. Auch bilden sie nirgends dichte 
Haufen, sondern liegen zerstreut zwischen Tracheen, Muskeln und 
Basalmembran des Darmes. Die Funktion der Körnchenkugeln hat 
eine sehr verschiedene Beurteilung erfahren, weil der Zustand der 
Gewebe, in welchen sie auftreten, verschiedene Deutungen selbst 
an demselben Objekt zuläßt. Nimmt man aus Wahrscheinlichkeits- 
sründen an, daß diese Zellen zu der Muskeldegeneration in naher 
Beziehung stehen, so könnte ich für mein spezielles Objekt behaupten, 
dab diese Zellen gar nicht exogenen Ursprungs seien, sondern, weil 
sie erst gleichzeitig mit dem degenerativen Muskelzerfall auftreten, 
selbst degenerierte oder rückgebildete (rückdifferenzierte) Muskel- 
fasern repräsentierten. Der Vorgang wäre dann so zu denken (in- 
dem die faktisch vorliegenden Bilder kombiniert werden), dab zu- 
erst das Sarcolemma sich auflöst, darauf entweder der beschriebene 
Zerfall der Fasern in Scheiben oder eine Verwandlung der fibrillären 
Substanz zu jenen Ballen stattfände, welche im Sare der Körnchen- 
kugeln liegen, daß die Kerne reduziert werden und jeder sich mit 
einer Portion des Myoplasmas nebst eingeschlossenen Fibrillenresten 
umgebe, womit dann die Genese der Körnchenkugeln geschlossen 
wäre. So würde sich auch erklären, daß degenerierende Kerne nicht 
in den Muskelfasern, wohl aber in den Körnchenkugeln auftreten, 
welche dann aus Myoplasma ++ Sarcolyten —- Chromatolyten be- 
stehen würden. Da ich, gestützt auf die mir vorliegenden Schnitt- 
bilder diese Auffassung von der Natur der „Phagocyten“ mit dem- 
selben Recht vertreten könnte wie deren Heterogeneität den Muskeln 
gegenüber und ihre aktive Einwirkung auf diese während des Zer- 
falls, da somit aus dem Studium der Schnittbilder ein durchaus 
sicheres Urteil über die fraglichen Zellen schlechterdings nicht ge- 
wonnen werden kann, ziehe ich es vor, mich eines solchen zu ent- 
halten, statt unerweisbaren Behauptungen neue ebenso unerweisbare 
hinzuzufügen. 

Bemerkt sei hier noch, dab eine Degeneration an den Muskeln 
des Dünndarmes und Rectums auf diesem Stadium nicht beobachtet 
wird, wohl aber an den Ringmuskeln des Sphincters. Die Degene- 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 141 


vation dieser Muskeln scheint in anderer Weise stattzufinden, als 
fiir die tibrigen Fasern des zweiten Abschnittes beschrieben wurde. 
Das Sarcolemma bleibt erhalten, Fibrillen und Querstreifung sind 
deutlich nachweisbar, und die Kerne zeigen keine Spur von Degene- 
ration. Auffallenderweise finden sich nun innerhalb der Fasern 
zwischen den Fibrillenbündeln sphärische Bildungen, welche man 
unzweifelhaft mit den Körnchenkugeln identifizieren würde. wenn 
nicht der Kern in ihnen vermibt würde. In diesen Kugeln liegen 
genau die gleichen gelblich gefärbten Körnchen wie in den Körnchen- 
kugeln, ihre Gestalt und Grübe stimmt genau mit jener der Körnchen- 
kugeln überein, von welchen sie sich ausschließlich durch das Fehlen 
des Kerns unterscheiden. Deshalb ist ihre Deutung als exogene 
Zellen (welche das Sarcolemma zu durchbrechen hätten) nicht mög- 
lich, und es handelt sich entweder um endogene Bildungen des Myo- 
sarcs oder, da bei dem stellenweise unterbrochenen Myolemm eine 
Einwanderung von außen wohl möglich wäre, um exogene Bildungen, 
aber nicht um Zellen. Da nun außerhalb des Myolemms dieselben 
kernlosen ,Kürnchenkugeln“ und außerdem körnerfreie gekernte 
Amöbocyten angetroffen werden, so ist es nicht ausgeschlossen, dab 
die gekernten Körnchenkugeln (welche ich auf diesem Stadium 
zwischen der Sphinctermuskulatur nicht nachweisen konnte) ent- 
stehen, indem die aus den Fasern auswandernden „Körnchenkugeln * 
von den Amöbocyten aufgenommen werden. Bemerkenswert ist der 
Umstand, daß die Fibrillen von diesen Vorgängen im Myosarc nicht 
nachweisbar beeinflußt werden, vielmehr morphologisch und in ihrer 
Färbbarkeit ganz unverändert erscheinen. 

Das Epithel des Sphincters, dessen Intima end: abgestoBen 
ist, zeigt im wesentlichen das gleiche Verhalten wie der ganze 
zweite Enddarmabschnitt. Auffallend ist nur das Auftreten ziemlich 
großer und wenig zahlreicher fuchsinophiler Chondren im Sare der 
Zellen. Im Dünndarm enthält die Intima noch ziemlich reichliche 
Reste der Excrete, ist aber stark sechsteilig gefaltet und von der 
im Querschnitt ringformigen Epithelwand vollständig getrennt. 


7. Larve kurz vor der Häutung zur Puppe. 


Zwischen der nur teilweise Spuren von Degeneration zeigenden 
Muskulatur des Imaginalringabschnittes treten außer den Wander- 
zellen (Myoblasten) sehr vereinzelte Körnchenkugeln auf. Die Auf- 
lösung der Muskeln macht sich dadurch bemerkbar, daß die an die 
Darmwand sich ansetzenden Faserenden sich stark verdünnen, ihre 


142 P. DEEGENER, 


Struktur verlieren und eine orangegelbe Färbung annehmen; ihre 
Kerne werden zum Teil homogen. In demselben Zustande trifft 
man etwas weiter analwärts (noch im Bereich des Imaginalringes) 
auch teilweise die Ringfasern. Die übrigen Fasern aber bewahren 
ihre Struktur vollständig, nehmen aber mehr Säurefuchsin als Pikrin- 
säure auf. — In den amöboiden Zellen (Myoblasten) haben die Kerne 
häufig hufeisenförmige Gestalt angenommen, und beide Schenkel sind 
dann nicht selten so stark zusammengekrümmt, daß sie einander 
berühren; man kann dann leicht den Eindruck gewinnen, als lägen 
in einer Zelle zwei gleichgroße Kerne der Linge nach eng neben- 
einander. Chromatolyten werden jetzt häufiger beobachtet als auf 
den jüngern Stadien. 

Das Epithel des Imaginalringes bildet unregelmäßige und nicht 
sehr hohe Längswülste. Die Intima ist aus dem noch immer ziemlich 
weiten Lumen, welches jedoch im Zusammenhang mit der Höhe der 
Epithelzellen entsprechend enger ist als das des Mitteldarmes, ver- 
schwunden, ohne daß an der Epitheloberfläche eine Struktur er- 
kennbar würde. welche auf die Ausbildung einer neuen Intima 
schließen ließe... Infolge der Proliferation hat natürlich der Imaginal- 
abschnitt an Länge zugenommen. Die hochcylindrischen Zellen 
nehmen häufig fast Kegelform an, indem sie sich von der Oberfläche 
nach der Basis verschmälern; sie stehen außerordentlich dicht ge- 
drängt, sodaß die jetzt etwas chromatinärmern Kerne einander aus- 
weichend so eng liegen, daß die nur an sehr dünnen Schnitten leicht 
nachweisbaren Zellgrenzen durch sie verdeckt werden. Eine Basal- 
membran, wie sie in dem zweiten Enddarmabschnitt zur Entwicklung 
kam, wird hier nicht beobachtet; vielmehr ist nur ein zartes, glattes 
und oft unterbrochenes Häutchen nachweisbar, welches an der häufig 
ganz verwischten Grenze zwischen dem Darmepithel und dem um- 
gebenden Gewebe verläuft. Das ganze Imaginalringepithel nimmt 
reichlich Säurefuchsin auf, welches sich auf sehr dünnen Schnitten 
bei starker Vergrößerung als an zahlreiche Körnchen des Sares 
sebunden erweist, während die Interstitien zwischen diesen ganz 
ungefärbt bleiben. 

Der zweite Enddarmabschnitt, aus welchem die Intima infolge 
des schon im Fluß befindlichen Häutungsprozesses bereits entfernt 
ist, enthält fein verteilte fuchsinophile Detritusmassen, welche nicht, 
wie einzelne in ihm auftretende Zellen, ausschließlich aus dem 
Mitteldarm stammen, sondern mit den früher zwischen Intima und 
Epitheloberfläche beobachteten Plasmaprodukten zum Teil identisch 


© 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 143 


sind. Wie im Vorderdarm durften diese Ausscheidungen auch hier 
das Gleiten der Intima aus den Darmlumen unter gleichzeitigem 
Schutz des Epithels erleichtern. Im vordersten Ende, also in nächster 
Nachbarschaft des Imaginalringes, ist weder eine Basalmembran 
(Grenzlamelle) von dem früher für diesen Abschnitt beschriebenen 
Bau zu bemerken, noch haben sich die Intercellularlücken erhalten. 
Dagegen treten hier und da Vacuolen auf. Im übrigen hat sich 
im Bau des Epithels nichts verändert. Weiter analwärts tritt dann 
gleichzeitig mit den Intercellularlücken auch eine zarte, nicht ge- 
faltete Grenzlamelle auf. Hier liegen auch im Lumen Excrete der 
Vasa Malpighii in geringen Mengen, ein Zeichen dafür, daß der 
Sphincter nicht mehr schließt. 

Die Falten des Sphincterepithels sind verschwunden, sein histio- 
logischer Bau stimmt im wesentlichen mit dem der vordern Partien 
des zweiten Abschnittes überein; doch ist sein Lumen enger, und 
der Obertlächensaum erweist sich durch sein Lichtbrechungsvermögen 
bereits als chitinisiert. Die Muskulatur in seiner Umgebung zeigt 
im wesentlichen noch das gleiche Aussehen, doch gelang der Nach- 
weis ungekernter „Körnchenkugeln“ in den sehr stark kontrahierten 
Ringfasern nicht mehr. Dagegen treten zahlreiche gekernte Körnchen- 
kugeln außerhalb der Myen auf, deren intracytäre Kügelchen sich 
teils wie früher mit Pikrinsäure, teils aber auch mit Säurefuchsin 
färben. 

Im Dünndarm sind die Zellen hoch und schlank, das Lumen 
ist stark reduziert, dagegen die Wand sehr verdickt und kaum 
gefaltet. Die keulenförmigen Zellen springen konvex in das Lumen 
vor, welches fuchsinophile feinkörnige Inhaltsmassen mit einigen 
Excretkrystallen vermischt enthält. Das Sarc ist hier und da basal- 
wärts von dem der Oberfläche genäherten Kern von größern Vacuolen 
durchsetzt, enthält zahlreiche fuchsinophile Körnchen in allen seinen 
Teilen und läßt an der Basis eine äußerst feine, der Hauptachse 
parallele Streifung erkennen. Die Kerne sind groß und reich an 
Chromatin, die Zellgrenzen deutlich. 


8. Puppe am 1. und 2. Tage. 


Der Imaginalring zeigt bei der jungen Puppe keine Proliferation 
mehr, ist außerordentlich kernreich, hat aber im ganzen Kein sehr 
starkes Wachstum erfahren. Die Kommunikation mit dem Mittel- 
darm bleibt bestehen. An der Oberfläche ist eine zarte Chitin- 
intima zur Ausbildung gekommen, welche jedoch da, wo das End- 


144 P. DEEGENER, 


darmepithel unvermittelt an das des Mitteldarmes stößt, noch nicht 
nachgewiesen werden kann. Die Kerne sind nicht auffallend reich 
an Chromatin, das in Form verschieden großer, stets aber relativ 
kleiner Körnchen den Kernraum in gleichmäßiger Anordnung aus- 
füllt. Die Kernmembran tritt, durch Säurefuchsin gefärbt, deutlich 
hervor. Weniger im Imaginalring selbst als in dem auf ihn folgenden 
Abschnitt treten zahlreiche Chromatolyten auf und mit dem Kern 
scheinen auch die Zellen zu zerfallen. Diese letztern unterscheiden 
sich von denen des Imaginalringes durch folgende Eigenschaften: 
während in diesem die Seitenflächen der Zellen eng aneinander 
schließen und nur ausnahmsweise durch Intercellularräume getrennt 
erscheinen, gilt dies für die Zellen des zweiten Abschnittes als 
Regel. Sie sind stark in die Länge gestreckt unter Verkürzung der 
Nebenachsen, hängen nur mit ihren Oberflächen unter der nymphalen 
Intima zusammen und erstrecken sich im übrigen frei in die Leibes- 
höhle hinein, um hier und da dünne Fortsätze in die Pleura zu 
entsenden. Ihre schlanken und ebenfalls stark gestreckten Kerne 
sind reich an Chromatin, dessen Körnchen eine unregelmäßige An- 
ordnung zeigen und stellenweise dichte Gruppen bilden. Die mit 
ihren Kernen zerfallenden Zellen treten basalwärts aus dem Epithel- 
verbande aus, während die übrigen ihren Zusammenhang mit der 
Intima wahren. Durch den degenerativen Zerfall einer erheblichen 
Anzahl von Zellen wird die Darmwand so zellenarm, daß man auf 
einem Querschnitt oft nicht mehr als 20 Zellen zählt. 

In der Pleura des vordern Abschnittes sind nur wenige eigent- 
liche Körnchenkugeln bemerkbar. Die Myoblasten sind im wesent- 
lichen unverändert und zeigen zum Teil eine stärkere Längs- 
streckung. Zwischen ihnen finden sich vielfach, jedoch auf bestimmte 
Bezirke beschränkt, Chromatolyten, stark färbbare Tröpfchen, welche 
jedoch möglicherweise nicht alle gleicher Natur sind, d.h. vielleicht 
nicht durchweg von Kernen stammen. Ebensolche Körperchen liegen 
vereinzelt auch frei im Blut und scheinen hier von Leucocyten auf- 
genommen zu werden, welche sie neben gelb färbbaren Einschlüssen 
enthalten. Die Larvenmuskulatur ist hier zum großen Teil noch 
erhalten, doch zeigen nur wenige starke Fasern noch eine aus- 
geprägte Querstreifung. Über die Art und Weise der Auflösung 
der Fasern sagen die vorliegenden Bilder nichts Bestimmtes aus. 
Körnchenkugeln sind nur spärlich vorhanden, die degenerierenden 
Muskelreste sind als körnelige, kernhaltige Stränge nachweisbar, 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 145 


welche zum Teil auch noch Fibrillen erkennen lassen. Es scheint, 
als sei die Auflösung eines Teils der Muskeln schon vollendet. 

Indem man den Enddarm weiter nach hinten verfolgt, gelingt 
es nicht mehr, zwischen den einzelnen Darmabschnitten eine scharfe 
Grenze festzulegen. Im wesentlichen wiederholen sich die Ver- 
hältnisse des zweiten Darmabschnittes hinten, indem die der Intima 
angefügten Zellen mit freiem, mehr oder minder gestrecktem, bald 
schlankem, bald mehr abgerundetem Körper sich frei in die Leibes- 
höhle erstreckende Fortsätze in die Pleura entsenden. Eine Grenz- 
lamelle fehlt. Ein auffallendes Verhalten zeigt derjenige Darm- 
abschnitt, welcher dem vordern Dünndarmende der Larve zu ent- 
sprechen scheint. Seine Zellen erscheinen blasser rot gefärbt und 
weniger stark gestreckt als die übrigen Enddarmzellen und sind 
größtenteils, vielleicht infolge von Schrumpfung, mit der nymphalen 
Intima nicht mehr in Kontakt. Schon am 1. Tage der Puppen- 
periode bemerkt man einige Kerne, welche sich zur Teilung an- 
schicken. Sämtliche Kerne dieses Abschnittes erscheinen viel heller 
als in der übrigen Darmwand, weil sie komparativ arm an Nucleo- 
chondren sind, welche sich bald gleichmäßig verteilen, bald nur die 
Kernmembran besiedeln, bald teilweise auch zu Gruppen zusammen- 
treten. Die Zellen, deren Kerne sich zur Teilung anschicken, runden 
sich ab; es kommt zur Ausbildung einer deutlichen Spindel, und die 
Teilungsebene des Kernes fällt in die Hauptachse der Zelle, steht 
also senkrecht auf der Zelloberfläche. In den Zellen, welche sich 
caryokinetisch teilen (Fig. 37 mi), handelt es sich keineswegs um 
embryonale Elemente, welche in diesem Abschnitte durchaus fehlen; 
es sind vielmehr Epithelzellen, welche sich vor der Teilung durch 
nichts von den übrigen Epithelzellen unterscheiden, wie diese aber 
den larvalen Zellen, mit welchen sie identisch sind, nicht mehr 
gleichen, weil sie inzwischen Umwandlungen erfahren haben. Es 
scheint demnach, als führten diese Umwandlungen zu einer Re- 
generation der Zelle, welche sie zur Teilung wieder fähig macht, zu 
welcher sie im Funktionszustand nicht imstande war, ohne dab 
jedoch der embryonale Zustand wieder erreicht wird. Degenerierende 
Zellen fehlen in diesem Abschnitte. Die Teilung betrifft allem An- 
scheine nach nicht alle Zellen. Man findet auf einem Querschnitte 
im Mittel 5 caryokinetische Figuren, welche sich in der Regel sämt- 
lich in verschiedenen Phasen befinden. 


Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 10 


146 P. DEEGENER, 


9. Puppe am 3. und 4. Tage. 


Die Myoblasten nehmen in der Umgebung des Mitteldarmendes 
zum großen Teile schon die Gestalt von Fasern an, vorwiegend da, 
wo sie der Darmwand oder den Vasa Malpighii anliegen, ohne dab 
jedoch schon Myofibrillen gebildet würden. Degenerationszustände 
sind kaum noch vorhanden. Am 4. Tage findet man schon mehr- 
kernige Fasern von geringem Durchmesser, von welchen sich jedoch 
nicht mit Bestimmtheit sagen läßt, ob sie aus larvalen Fasern oder 
aus zusammengetretenen Myoblasten entstanden sind. Außer ihnen 
liegen in der Umgebung des vordern Enddarmendes larvale Fasern, 
welche an ihren komparativ großen Kernen kenntlich sind sowie 
Körnchenkugeln in erheblicher Anzahl und mit recht verschiedenen 
Einschlüssen, welche zum großen Teile den Muskelfasern entstammen 
dürften, zum Teil aber auch aufgenommene Reste zerfallener Epithel- 
zellen und -kerne sein müssen. Die übrigen Bestandteile der Pleura, 
aus welchen die genannten Elemente deutlich herauserkannt werden 
können, zu deuten, hat die größten Schwierigkeiten, und ich unter- 
nehme es nicht, ein Bild von den Vorgängen in dieser Gewebsschicht 
zu entwerfen, deren Aussehen mehrere gleichberechtigte Auffassungen 
namentlich mit Rücksicht auf den Muskelzerfall zuläßt. 

Das Epithel des vordern Enddarmabschnitts zieht sich während 
dieser Tage zusammen, und die Intima löst sich unter Faltenbildung 
von der Epitheloberfläche. Die Zellen erscheinen nach wie vor ge- 
streckt und in gelockertem Verband, teilweise von Vacuolen durch- 
setzt, und ihre Kerne sind auffallend chromatinreich, langgestreckt 
und dunkel gefärbt. Degenerationszustände werden ganz vorn nur 
vereinzelt angetroffen, finden sich aber nur wenig weiter analwärts 
noch in sehr beträchtlicher Menge; in den sich auflösenden Zellen 
findet man außer den stark gefärbten Chromatolyten auch Einschlüsse, 
welche denen der Körnchenkugeln sehr gleichen (vgl. Fig. 38) und 
gelblich oder rötlich gefärbt sind. Bemerkt sei übrigens. daß die 
vorliegenden Schnittbilder auch folgende Deutung zulassen, welche’ 
jedoch durch das Studium anderer Stadien eine Korrektur erfährt:. 
Die Zellen stoßen nach der Basis Zerfalls- oder Dissimilationsprodukte 
aus, und zwischen diesen befinden sich auch Bestandteile des Kernes. 
Die oberflächenwärts gelegenen Partien von Kern und Zelle erhalten 
sich, sodaß also eine vollständige Auflösung der Epithelzellen nicht 
stattzufinden scheint. Daß letzteres dennoch der Fall ist, lehren 
spätere Stadien. — An der Oberfläche bleibt eine breite, gelblich 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 147 


gefärbte und dicht feinkörnelige deckende Schicht erhalten und ver- 
bindet die Epithelzellen miteinander nach der Lockerung der Intima. 

In dem proliferierenden Dünndarmabschnitt trifft man nur noch 
vereinzelte Caryokinesen an. Die Zellen seines Epithels haben sich 
ziemlich dicht aneinandergeschlossen, doch bleiben noch vielfach 
schmale Lücken zwischen ihren Seitenwänden bestehen. Die Intima 
ist nur noch stellenweise nachweisbar und scheint streckenweise 
aufgelöst zu sein. Im Lumen findet man einige (bis 5 auf einem 
Querschnitte) Zellen, welche sich abgerundet haben und degenerieren. 
Da die Intima unterbrochen ist, können sie vom Dünndarmepithel 
selbst stammen; zudem wurde ihre Einwanderung in das Lumen 
direkt beobachtet. — Das Sarc der Zellen erscheint dicht und fein 
eranulär, intensiv mit Säurefuchsin gefärbt und wölbt sich strecken- 
weise an der Oberfläche jeder Zelle konvex gegen das Darmlumen 
vor. Eine differente Oberflächenschicht wird nirgends bemerkt, doch 
fasern sich die Oberflächen an vielen Stellen in Form sehr kurzer 
Stäbchen auf, ohne doch einen eigentlichen Stabchensaum (Rhabdorium) 
zu bilden. Die Kerne sind kleiner und etwas blasser gefärbt als 
die des vordern Enddarmabschnitts, mit Ausnahme derer, welche 
sich im Teilungszustande befinden. Die Anordnung der Zellen ist 
nicht regelmäßig, weniger infolge einer schwachen Längsfaltenbildung 
der Darmwand als dadurch, daß an bestimmten Stellen sich 2 bis 
3 Zellen zusammenlagern und die benachbarten sich derart um sie 
gruppieren, daß sie von ihnen becherartig umfaßt werden. Aus 
diesen Zellengruppen gehen später sowohl die Rectaldrüsen als auch 
die Basalzellen hervor, während die polygonalen Zellen auch topo- 
graphisch unabhängig von ihnen zur Ausbildung kommen. — Von 
der Basis des Epithels, welche, abgesehen von den schmalen Spalt- 
räumen, ziemlich einheitlich erscheint, durch eine Ringlücke getrennt, 
deren Breite im Mittel die halbe Höhe des Epithels erreicht, fällt 
eine. Zone kleiner Zellen auf, welche in ihrer Gesamtheit einen Ring 
bildend die Pleura von dem das Epithel umfassenden Hohlraum 
scheiden. Dieser Hohlraum scheint einer Schrumpfung sein Dasein 
zu verdanken, denn er enthält eine zarte kern- und strukturlose 
Lamelle, welche, von der Ringschicht der pleuralen Zellen zur 
Epithelbasis ziehend. bald dieser, bald jener angelagert ist, also 
einen Verlauf erkennen läßt, welcher darauf hindeutet, daß die 
Lamelle, zwischen beiden Geweben gelegen, nach der Entstehung 
des Schrumpfungsraumes teils an der Pleura, teils am Epithel haften 


blieb. Die Schicht der pleuralen Zellen darf jedenfalls als Matrix 
10* 


148 P. DEEGENER, 


der Lamelle angesehen werden, welche dann als Grenzlamelle zu 
bezeichnen wäre. Daß sie auftritt, während die Intima abgestoßen 
oder aufgelöst wird, deutet darauf hin, daß sie der Darmwand als 
Schutz und Stütze, als formerhaltende Basis dient, deren das proli- 
ferierende Epithel, wie man annehmen kann, bedarf. Außerhalb 
dieses pleuralen Zellenringes hat die Pleura dasselbe chaotische Aus- 
sehen wie weiter oralwärts, doch überwiegen die Körnchenkugeln 
sehr, Muskelreste sind nur noch in geringer Menge nachweisbar, und 
Elemente des Fettkörpers mischen sich mit den Körnchenkugeln. 

Hinter dem proliferierenden Dünndarmabschnitt (Fig. 38) findet 
man im wesentlichen das gleiche Bild wie vor ihm. Die Intima 
ist wohl erhalten und liegt dem Epithel überall fest an. Sie läßt 
deutlich mehrere parallele Schichten erkennen, von welchen sich die 
oberflächliche intensiv rotviolett, die übrigen blasser rötlich färben. — 
Der Querschnitt dieses Darmteils ist sechslappig, die Längsfalten- 
bildung stark, das Lumen bis auf enge Spalträume verdrängt. Zellen 
und Kerne verhalten sich wie im ersten Abschnitt, die zahlreichen 
Degenerationskomplexe lösen sich basalwärts in Körnchenkugeln auf, 
sei es, dab sie selbst solche bilden (Kerne sind meist in ihnen nicht 
nachweisbar), sei es, daß sie von Phagocyten aktiv aufgenommen 
werden, deren Einschlüsse von den Zerfallsprodukten der Epithel- 
zellen nicht zu unterscheiden sind. Die in dieser Darmpartie vor- 
liegenden Bilder beweisen, daß die Degeneration die Epithelzellen 
vollständig zerfallen läßt, nicht nur eine Regeneration unter Aus- 
stoßung degenerierender Bestandteile stattfindet. Hierdurch wird 
der Zellenreichtum des Epithels merklich herabgesetzt. — Eine 
Grenzlamelle zwischen Epithel und Pleura fehlt hier. 

Gegen das anale Ende hin wird das Lumen des Darmes weiter, 
und die Intima ist unabhängig vom Epithel stark gefaltet, sodaß 
sie zackig ins Lumen vorspringt. Die plasmatische Oberflächen- 
schicht ist häufig äußerst zart; die Degeneration nimmt ab, .und 
schließlich fehlen alle Anzeichen einer solchen. Die Sechsteiligkeit 
des Querschnittes verschwindet allmählich ganz, indem die Falten 
verstreichen und die Intima sich von der Oberfläche abhebt, weil 
zwischen beiden eine gelbliche, von deutlichen Fäden durchzogene 
lockere Masse auftritt. Diese Fäden setzen sich einerseits an die 
innere Intimaschicht, andrerseits an die Oberflächen der Epithel- 
zellen an, konnten aber nicht bis in das Sarc hinein verfolgt 
werden. Zwischen Intima und Epithel werden ferner einzelne Zellen 
angetroffen. Das Epithel weist vereinzelte Zellen in Teilung. auf. 


Darmkanal der Insecten wiihrend der Metamorphose. 149 


Im wesentlichen gleicht dieser hintere proliferierende Abschnitt, 
welcher der Lage nach dem larvalen Rectum entspricht, dem prolife- 
rierenden Teil des Dünndarmes, doch finden sich keine Gruppen von 
Zellen, wie sie für diesen beschrieben wurden. Die Zellvermehrung 
dieses Abschnittes, der im Querschnitt schließlich vollkommen 
kreisrund ist, hat nur geringen Umfang und kurze Dauer. 


10. Puppe am 5. und 6. Tage. 


An der vordern Grenze des Enddarmes, also am Imaginalring, 
ist das Epithel vielfach gefaltet, und seine Zellen sind unregelmäßig 
angeordnet und durch die geringe Größe ihrer Kerne ausgezeichnet. 
Der ganze Abschnitt ist in geringem Maße in das Ende des Mittel- 
darmes eingestülpt. Nach hinten nehmen die Zellen des im Quer- 
schnitt nahezu kreisförmigen Darmteiles an Größe zu. Die vielfach 
gefaltete Intima füllt das Lumen vollständig aus, es hat demnach 
eine Zusammenziehung des Darmes stattgefunden. Degenerierende 
Zellen und Kerne fehlen. In einiger Entfernung vom vordern Ende 
wird das Epithel komparativ zellenarm, und der Verband lockert 
sich. Im Bereich des Sphincters findet man wieder das großkernige, 
gelockerte und unregelmäßige Epithel, und an Stelle der das Lumen 
ausfüllenden abgestoßenen Puppenintima zeigt die Oberfläche einen 
zarten Saum als erste Lamelle der imaginalen Intima. Wenngleich 
die Anzahl der Zellen schon sehr vermindert erscheint, dauern doch 
die Degenerationen noch fort, jedoch nicht mehr in dem frühern 
Umfange. Die Kerne sind sehr chromatinreich, erscheinen aber nicht 
mehr so dunkel wie in jüngern Stadien, weil die einzelnen fein 
verteilten Chromatinkörnchen deutlich gesondert sind und den Kern- 
raum in sehr gleichmäßiger Anordnung ausfüllen. — In der Zellen- 
masse der Pleura dieses Enddarmabschnittes fallen sehr große und 
ganz unangegriffene Kerne auf, welche teils frei zwischen den jetzt 
meist blaß erscheinenden Körnchenkugeln liegen, zum Teil aber durch 
fadenförmige plasmatische Verbindungsstränge miteinander zusammen- 
hängen; dies sowie ihre Anordnung um die epitheliale Darmwand 
weist darauf hin, daß es sich in ihnen um larvale Muskelkerne 
handelt, welche die Auflösung der Fasern überdauert haben. Später 
verschwinden diese großen Kerne vollständig aus der Pleura. 

Die Aussackungen des Enddarmes, welche die Vasa Malpighii 
tragen, haben eine selbständige und unabhängige Regeneration er- 
fahren. Die Proliferation ihrer Imaginalringe hat zur Ausbildung 
eines jetzt unregelmäßigen und kleinzelligen Epithels geführt, welches 


150 P. DEEGENER, 


sich deutlich von dem des entsprechenden Enddarmabschnitts unter- 
scheidet und keine Intima besitzt. Diese liegt abgestoßen am aus- 
führenden Abschnitt der Divertikel, deren Epithel ziemlich unvermittelt 
in das der Vasa Malpighii übergeht. Das Epithel der rechten und 
linken Blase, welches direkt in den Enddarm übergeht, gleicht dem 
des letztern, hat aber platte Zellen und umschließt ein weiteres 
Lumen, als der Enddarm auf der gleichen Höhe besitzt. — Die Re- 
generation der Vasa Malpighii war nicht speziell Gegenstand meiner 
Untersuchung. 

Von der Einmündungsstelle der Enddarmdivertikel an nimmt 
das Epithel einen andern Charakter an. Die ziemlich schlanken 
und regelmäßig angeordneten, fast lückenlos aneinanderschließenden 
Zellen enthalten beträchtlich kleinere Kerne als die Zellen der 
davor gelegenen Darmwand. Ihre Oberflächen springen vielfach 
stark konvex in das Lumen ein, welches von der nymphalen Intima 
nicht vollständig ausgefüllt ist. Eine imaginale Intima ist noch 
nicht angedeutet. Schon auf der Höhe der Divertikelmündungen 
treten vereinzelte Kernteilungsfiguren auf, welche sich weiter hinten 
im Bereich des Dünndarmes nicht sehr erheblich vermehren. Hier 
wird das Epithel schnell wieder lockerer, indem Intercellularräume 
auftreten, und die regelmäßige Gestalt verliert sich mehr, weil im 
Epithel abgerundete oberflächlich gelegene Zellen scheinbar ohne 
festere Verbindung mit diesen die umliegenden Zellen auseinander- 
drängen. Diese Zellen befinden sich teils im Zustande der beginnenden 
oder vollendeten Teilung, teils zeigen sie deutlich die Spindel und 
verschiedene Stadien der mitotischen Kernteilung. Der Darmquer- 
schnitt ist hier fast kreisrund. Zelldegenerationen sind nur ganz 
vereinzelt zu bemerken. 

Verfolgt man den Dünndarm noch weiter nach hinten, so ändert 
sich das Bild bald wieder sehr auffallend. Die epitheliale Wand 
ist außen von jenen schon früher erwähnten kleinen Zellen umgeben, 
welche jetzt aber der Epithelbasis meist eng anliegen, sodaß 
die zarte Grenzlamelle nur schwer, an gelegentlich auftretenden 
Lücken aber sicher nachweisbar ist. Der Bau des Epithels ist aus 
Fig. 39 ersichtlich. Es erscheint dimorph, indem zwei leicht unter- 
scheidbare Zellarten sich an seinem Aufbau beteiligen. Der Zellen- 
reichtum ist infolge der Proliferation gestiegen, und mit dieser geht 
eine Differenzierung der Zellen Hand in Hand. Auf jedem Quer- 
schnitt findet man zahlreiche Gruppen von 2—4 großen Zellen 
(Fig. 39 abl), welche abgerundet dicht beieinander liegen und eine 


Darmkanal der Insecten wiihrend der Metamorphose. 151 


gemeinsame Basalflache besitzen, von dem Lumen aber seltner 
durch eine große oberflächlich gelegene Zelle als durch das Sare 
der sie seitlich um- und übergreifenden Zellen des Epithels getrennt 
werden, sodaß ihre Oberfläche nicht an das Lumen grenzt. An 
andern Stellen aber haben die großen Zellen den Kontakt mit der 
Oberfläche noch nicht verloren (Fig. 40 dr) oder vielleicht auch erst 
sekundär wiedererlangt, wofür die weitern Beobachtungen sprechen. 
Die erste Differenzierung und Anordnung dieser Zellen wurde schon 
auf dem frühern Altersstadium bemerkt. Ihre Kerne sind groß und 
sehr chromatinreich, ihre Nucleochondren liegen gleichmäßig und 
dicht im Kernraum. Die der Achse der Gruppe zugewendete (also 
innere) Wand der Kerne ist oft flach, die abgerundeten äußern 
Flächen dagegen konvex gewülbt. Die Abgrenzung der großen 
Zellen gegeneinander ist in der Regel undeutlich, ihr Sare zeigt eine 
dichte granuläre Struktur und färbt sich intensiv mit Säurefuchsin. 
Da aus diesen Zellen die definitiven imaginalen Rectaldriisen hervor- 
sehen, bezeichne ich sie als Adenoblasten (Drüsenzellenbildner). Sie 
werden umfaßt von kleinzelligem Cylinderepithel. Man wird sich die 
Lagerung der Zellen in Abhängigkeit von einer Längsfaltung des 
Epithels entstanden vorstellen können. Die noch fortdauernde Pro- 
liferation [Caryokinesen (Fig. 40 mz) treten namentlich deutlich am 
vordern Ende des in Rede stehenden Darmabschnitts auf] führt 
zu einer Expansion der Darmwand, welcher durch die Grenzlamelle 
wenigstens bis zu einem gewissen Grade eine (Grenze gesetzt werden 
dürfte. Indem sich also die Darmwand in Falten legt, nehmen die 
Adenoblasten die basalwärts ausspringenden Falten ein, während die 
zahlreichen kleinen Epithelzellen in Form einer Falte nach innen 
ausweichen und die großen Zellen derart umfassen, dab sie ganz 
vom Lumen abgedrängt werden. Die Kerne der Cylinderzellen sind 
in der Richtung der Hauptachse gestreckt, sehr erheblich kleiner als 
die der großen Zellen und ärmer an Nuclein. Ihr Sarc ist weniger 
dicht. feingranulär und ebenfalls mit Säurefuchsin gefärbt. — An 
Stelle der abgestoßenen nymphalen Intima bemerkt man am Epithel 
einen sehr zarten Oberflächensaum ohne erkennbare Struktur. 

Auf weiter analwärts gelegenen Schnitten findet man die groben 
Zellen überall nur von einer zarten, scheinbar vom Epithel abge- 
hobenen Schicht bedeckt frei über die Oberfläche des Epithels her- 
vorragen. Die ganze Gruppe hat dann oft birmförmige Gestalt 
(Fig. 40 dr) und ist derart orientiert, daß der Stiel (der Birne) über 
die Epitheloberfläche hinaustritt. Dem Stielende liegt eine Kappe 


152 P. DEEGENER, 


dichtern und dunkler rot gefärbten Sarcs auf, welche im Schnitt 
halbmondförmig erscheint. Nicht selten ist der ganze Stiel wie die 
Kappe struiert und braungelb (Eigenfarbe?) gefärbt. Von der Kappe 
aus verlaufen zum Kern zarte Züge, welche in Körnchen auflösbare 
Fäden darstellen. Das Zellsarc ist deutlich kürnelig. An andern 
Gruppen bemerkt man, wie sich der Stiel gegen die Darmachse hin 
in die Länge zieht (Fig. 39, rechte Gruppe) und sich in manchen 
Fällen in ebensoviele einzelne Ausläufer spaltet, wie Zellen zu der 
Gruppe gehören. Jeder Ausläufer trägt seine eigne halbmondför- 
mige Kappe aus körneligem Sarc, ist seitlich durch ein zartes vio- 
lett gefärbtes Häutchen begrenzt, welches in die Zellperipherie über- 
geht, und enthält zwischen der Endkappe der Sarcoberfläche der 
zugehörigen Zelle und den zarten Seitenwänden eine Anzahl unregel- 
mäßig gruppierter Körnchen, welche den Hohlraum des Fortsatzes 
nur zum kleinern Teil ausfüllen. Bei wieder andern Gruppen der 
Adenoblasten haben sich die Fortsätze unter gleichzeitiger basaler 
Einschnürung derart in die Länge gezogen, daß sie die nymphale 
Intima mit ihrer Kappe fast erreichen, und schließlich findet man 
in einiger Entfernung von andern Gruppen nur noch die halbmond- 
förmigen Kappen, welche nicht mehr mit den Zellen in Verbindung 
stehen, von welchen sie abstammen, sondern frei in dem Zwischen- 
raum zwischen der Epitheloberfläche und der nymphalen Intima 
liegen. Alle diese Bilder kann man auf einem Querschnitt erhalten, 
und man gewinnt den Eindruck, als handle es sich um die Ausschei- 
dung eines Secrets, dessen Bedeutung allerdings rätselhaft bleibt. 
Vielleicht darf man annehmen, daß die Zellen mit der halbmondför- 
migen Oberflächenplatte Bestandteile ausstoßen, welche als End- 
produkte eines Stoffwechsels aufzufassen wären. 
Kernteilungsfiguren fehlen nirgends in dem gesamten Dünndarm- 
abschnitt, welcher die beschriebenen großen Zellen enthält. Aus 
der verschiedenen Größe der in Teilung begriffenen Kerne läßt sich 
schließen, daß noch fortgesetzt sowohl große als auch kleine cylin- 
drische Zellen, also beide Komponenten des dimorphen Epithels, ge- 
bildet werden. — Weiter analwärts wird das Epithel wieder regel- 
mäßiger und homomorph. Die Zellen haben durchweg große chro- 
matinreiche Kerne und gleichen auch insofern mehr den großen 
Zellen des eben beschriebenen Abschnitts, als sich von ihren Ober- 
flächen im Bereich des gesamten Epithels halbmondförmige oder 
kuglige Kappen ablösen. Kernteilungsfiguren fehlen hier ebenfalls 
nicht, sind aber seltner als weiter oralwärts. Der enge Endab- 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 153 


schnitt geht kontinuierlich in die vor ihm gelegene Darmpartie über, 
seine Zellen und Kerne werden allmählich kleiner; die Intima ist 
vollständig abgehoben. 


Die nun folgenden Altersstadien der Puppe finde ich in auf- 
fallend verschiedenen und aller Wahrscheinlichkeit nach nicht aus- 
einander direkt hervorgegangenen Zuständen der Entwicklung, so- 
daß das Alter über die Aufeinanderfolge der Entwicklungsphasen 
nichts Sicheres mehr aussagt. Wenn nun auch angenommen werden 
kann, daß die Entwicklung von dem letztbeschriebenen Stadium aus 
progressiv weiterschreitet und wahrscheinlich keine erneute Reduk- 
tion der definitiven Ausbildung der Enddarmwand vorausgeht, so ist 
doch eine solche regressive Entwicklung nicht als ganz ausge- 
schlossen anzusehen. Die Inkongruenz zwischen dem Alter und der 
Entwicklungsstufe der Puppe brachte es ferner mit sich, dab die 
erwarteten Zwischenstufen in dem vorhandenen Material nicht ver- 
treten waren und sich Lücken ergaben, welche eine Weiterführung 
der Untersuchung einstweilen nicht zuließen, wenn der Kombination 
nicht ein zu weites Feld eröffnet werden sollte. Ich füge deshalb 
hier nur noch solche Angaben an, für deren Richtigkeit ich auf 
Grund meines Schnittmaterials einstehen kann, und sehe mich ge- 
zwungen, von einer detaillierten Darstellung der letzten Stadien ab- 
zusehen. Wenngleich infolgedessen manche Punkte unerledigt bleiben, 
so sind sie doch von untergeordneter Bedeutung insofern, als die 
beiden kritischen Punkte: Übergang der Larve zur Puppe und der 
letztern zur Imago, in ihren Anfängen untersucht werden und ein 
vom larvalen und imaginalen verschiedener nymphaler Enddarm kon- 
statiert werden konnte, woraus sich ergibt, dab auch hier, obwohl 
im Mitteldarm das nymphale und imaginale Epithel dasselbe bleibt, 
doch der Vorder- und Enddarm von einer zweimaligen Häutung be- 
troffen werden und sich im Anschluß an sie umbilden. 

Bis zur Ausbildung des imaginalen Zustands erfährt 
der Enddarm eine beträchtliche Verlängerung, welche auf die Proli- 
feration der Zellen zurückzuführen ist, während die Abnahme seines 
Querdurchmessers zunächst durch umfangreiche Zelldegenerationen be- 
dingt wird und eine nachträgliche Vergrößerung desselben nur in 
beschränktem Maße stattfindet, sodaß der imaginale Enddarm im 
sanzen erheblich länger und im ungefüllten Zustande enger erscheint 
als der larvale. Bei der jungen Imago ist das vordere Enddarmende 


154 P. DEEGENER, 


reich an zarten Muskelfasern, welche hier wie am Vorderdarm von 
den Myoblasten gebildet worden sind. Es scheint übrigens, als ob 
ein großer Teil der Myoblasten sich erhält, ohne Myen zu bilden, 
und zwar gilt dies namentlich fiir die unmittelbar an der Grenze 
zwischen Mittel- und Enddarm gelegenen Zellen, welche bei der 
jungen Imago an einer Stelle die Darmwand durchbrechen und in 
das Lumen gelangen, ohne jedoch den Zusammenhang mit der dichten 
Masse der iibrigen Zellen aufzugeben. Da dieser Durchbruch bei 
den meisten Objekten konstatiert werden konnte und nur bei wenigen 
nicht beobachtet wurde, werden wir in ihm ein anormales Verhalten 
nicht erblicken diirfen. Weiter hinten findet man auf Querschnitten 
einen im Lumen gelegenen kompakten Zellenhaufen, welcher dem Quer- 
schnitt des im Darm gelegenen Zellstranges entspricht, welcher sich 
sich demnach noch eine Strecke weit analwärts fortsetzt und an 
seinem Ende degenerierende Zellen enthält. Da sich am Vorderdarm 
ein ähnliches Verhalten eines Teils der Myoblasten konstatieren lieb, 
muß es sich um ein normales Verhalten handeln, wie befremdend 
diese Erscheinung auch ist. 

Das Epithel des vordern Enddarmabschnitts setzt sich aus 
zahlreichen Zellen zusammen, welche meist cylindrische, übrigens 
wenig regelmäßige Formen haben, deren Größe bei den verschiedenen 
Objekten schwankt, welche einer deutlichen Basalmembran aufsitzen, 
lückenlos zusammenschließen und an der Oberfläche eine sehr schwache 
Intima besitzen. Die Kerne sind weder auffallend arm noch reich 
an Chromatin und haben eine deutliche Membran. Die Längsfalten 
sind zahlreich, unregelmäßig und von geringer Höhe. An der Grenze 
zum Mitteldarm bildet das Epithel eine Ringfalte, welche den vordern 
Verschluß des Enddarmes bewirkt. Im hintern Abschnitt dieses 
Darmteiles sind die Muskeln weit kräftiger entwickelt als an seinem 
vordern Ende und lassen eine schwache und einfache Querstreifung 
nur an vereinzelten Fasern erkennen. Die Muskelkerne sind vor- 
wiegend klein und chromatinarm, Myoblasten sind als solche hier 
nicht erhalten. Dagegen findet man außerhalb der Muskelpleura 
stellenweise zahlreich namentlich zwischen dem Darm und den Vasa 
Malpighii freie Zellen. welche den Körnchenkugeln sehr ähnlich sind 
und sich von ihnen nur durch ihre größern Kerne und die blab- 
violett gefärbten kleinern Einschlüsse unterscheiden. Ob sie aus 
den Körnchenkugeln hervorgegangen sind oder aus freien Fettzellen, 
welche bei der Puppe in der Pleura ebenfalls beobachtet werden, 
muß ich unentschieden lassen. 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 155 


Nach hinten erweitert sich der vordere Enddarmabschnitt der 
Imago und entsendet die Divertikel, welche die Vasa Malpighii 
tragen. Zugleich wird seine Muskelpleura hier sehr schwach, so- 
daß der weiter vorn gelegene Abschnitt jetzt als Pylorus oder 
Spincterabschnitt angesprochen werden muß, welcher die Excrete 
vom Mitteldarm absperrt. Hierin scheint bei der Imago seine einzige 
Funktion zu bestehen, da der Schmetterling nach meiner Erfahrung 
keine Nahrung aufnimmt. — Hinter dem Sphincterabschnitt plattet 
sich das Epithel mehr ab. und die Intima wird etwas stärker. Die 
Basalmembran bleibt als dunkelviolett gefärbte Linie deutlich nach- 
weisbar. Im Lumen finden sich Zelltrümmer und körnelige Massen. 
Weiter analwärts ändert. sich ganz allmählich, bei andern Objekten 
dagegen ziemlich plötzlich das histiologische Verhalten der Darm- 
wand: die Zellen werden platter, ihre Basalflächen wölben sich nach 
außen vor, ihr Sarc erscheint häufig vacuolär und deutlich von kör- 
neligen Fäden parallel zur Hauptachse durchsetzt; die Kerne nehmen 
entsprechend der Ausdehnung der Zelle an relativer Größe zu und 
sind auffallend chromatinarm: die Darmwand hat den Charakter 
des Diinndarmepithels. Ihre Muscularis besteht aus wenigen innern 
Ring- und meist zu Gruppen geordneten äußern Längsfasern. Im 
ganzen ist das imaginale Dünndarmepithel dem larvalen ähnlich, aber 
nicht gleich. Die Intima ist sehr viel schwächer als im Larven- 
darm. von einer Längsfaltung kann kaum die Rede sein, jeden- 
falls entbehrt sie jeder Regelmäßigkeit. Man sollte nun erwarten, 
Rectaldrüsen in diesem Abschnitt zu finden, welche in dem früher 
beschriebenen Puppenstadium auch in dieser Darmpartie in erheb- 
licher Menge zur Ausbildung kamen. Sie fehlen jedoch dem ganzen 
Dünndarm mit Ausnahme derjenigen Partie, aus welcher das Cücum 
hervorgeht. Die Dünndarmzellen platten sich, wenn man den Darm 
nach hinten verfolgt, mehr ab, und zwischen ihnen treten da, wo 
man die Rectaldrüsen erwarten sollte, Hohlräume von sehr ver- 
schiedener Ausdehnung auf, über welche Basalmembran und Intima 
und oft auch eine platte oberflächliche Zellenlage sich geschlossen fort- 
setzen. Bald erscheinen diese Hohlräume leer, bald mit einer dichten 
feinkörneligen Masse teilweise gefüllt, welche sich mit Säurefuchsin 
färbt. Da man alle Übergänge von der kleinen in der Dünndarmzelle 
gelegenen Vacuole bis zu diesen Hohlräumen von oft sehr auffallender 
Größe findet, dürfte deren Bildung endogener Natur sein und auf 
Vorgängen in den Dünndarmzellen selbst beruhen. Ihr Hauptinhalt 
scheint aus einer Flüssigkeit zu bestehen, welche durch die Behand- 


156 P. DEEGENER, 


lung der Objekte extrahiert wird. Jedenfalls liegt kein Grund zu der 
Annahme vor, daß diese Hohlräume mit den Rectaldriisen in irgend- 
welchem genetischen Zusammenhang stehen. Sie machen den Eindruck 
von Zellen, welche durch eine nicht erhaltene Inhaltsmasse enorm 
aufgetrieben sind, doch so, daß die oberflächliche, den Kern enthal- 
tende Schicht mit ihren deutlichen parallelen Sarcfäden erhalten 
bleibt. Allerdings kann auch der Kern mit einem Sarchof an irgend 
eine Stelle der Basis gedrängt sein, und da man auch in besonders 
eroßen Räumen zuweilen zwei Kerne in weiter Entfernung vonein- 
ander antrifft, kann es zur Konfluxion zweier benachbarter Zellen 
gekommen sein. Bemerkenswert ist, daß diese Räume in ganz un- 
regelmäßiger Verteilung in der Darmwand liegen. 

Indem nach hinten der Darm an Umfang gewinnt, legt sich 
seine Wand in die typischen 6 Längsfalten, welche noch weiter 
analwärts einer ungleichmäßigen und immer stärker werdenden 
Faltenbildung weichen. Die Zellen verlieren ihren Dünndarm- 
charakter mehr und mehr, indem die Streifung undeutlich wird und 
oft ganz verschwindet und die Kerne andere Formen annehmen. 
Hier sind dann stellenweise die intracytären Hohlräume so riesen- 
haft geworden, daß sie an Ausdehnung fast das Darmlumen er- 
reichen. Vermutlich sind sie ebenfalls durch Zusammenfluß zu dieser 
enormen Größe angeschwollen. Kerne und Reste von Zellen konnten 
in der Regel in ihnen nicht mehr nachgewiesen werden, dagegen 
sind sie von einer blaß rötlich gefärbten feinkörneligen Masse voll- 
ständig ausgefüllt oder zur Hälfte leer. An zwei Stellen der Quer- 
schnitte fand ich bei vielen Objekten zwischen der Basalmembran 
und der Ringmuskulatur ein Gewebe, welches durchaus das Gepräge 
in Bildung begriffener Muskelfasern trug und sich aus spindelförmig 
gestreckten Zellen aufbaute, welche dicht gedrängt lagen. Allem 
Anschein nach handelt es sich um Haufen von Myoblasten, welche 
nach der Ausbildung der imaginalen Muskulatur übrig geblieben sind. 
Sie liegen in Form zweier Streifen einander gegenüber, von welchen 
der eine weiter nach vorn reicht als der andere. Beide sind jedoch 
nur durch wenige Schnitte hindurch in der Serie zu verfolgen und 
also nur von geringer Ausdehnung. Weiterhin treten dann noch 
vereinzelte kleine Häufchen solcher Zellen auf. 

In dem hintern, infolge seiner sehr reichen Faltung äußerst aus- 
dehnungsfähigen Abschnitt fehlen die vacuolären Hohlräume strecken- 
weise ganz und treten in geringer Ausdehnung und fast stets mit 
blaß gefärbter feingranulärer Masse erfüllt nur noch vereinzelt auf. 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 157 


Seltner erscheinen sie ganz oder fast ganz leer. Die Zellen sind 
platt, die Ringmuskulatur etwas stärker entwickelt als in dem 
eigentlichen Dünndarmabschnitt. Das Lumen ist hier mit dichten 
krystallinischen Konkretionen von radiärem Bau, einzelnen Krystallen 
und verschiedenen nicht näher bestimmbaren faserigen und körneligen 
Massen ausgefüllt. Weiterhin treten dann wieder, diesmal aber in 
beträchtlicher Ausdehnung, Zellen auf, welche den oben beschriebenen 
Myoblastenhaufen sehr gleichen und stets zwischen der Muskulatur 
und dem Epithel liegen. 

Wir kommen dann in diejenige Partie, welcher als Ausstülpung 
das Cöcum angehört und wo wir die Rectaldrüsen antreffen. Hier 
findet man im Epithel noch immer dieselben Hohlräume, welche der 
Kerne und Sarcreste entbehren und eine feinkörnelige Masse ent- 
halten. An der Außenseite dieser Hohlräume liegen, jedoch keines- 
wegs immer, myoblastenähnliche Zellhaufen stets außerhalb der 
Basalmembran. Ferner findet man in das platte Epithel eingeschaltet 
die Rectaldrüsen in Gruppen von meistens je 4 Zellen. Auf Quer- 
schnitten trifft man jedoch meist nur 2, seltner 1—3 Kerne. Diese 
Zellen liegen zwischen der Basalmembran und der Intima in einem 
Hohlraum, welchen sie nicht vollständig ausfüllen. Nach der Darm- 
achse zu sind sie konkav, nach außen konvex, in der Achse der 
Gruppe, welche auf der Darmachse senkrecht steht, springen die 
einander berührenden Seitenwände gegen das Darmlumen papillen- 
artig vor und ragen in den Hohlraum hinein. welcher zwischen 
Intima und Oberfläche der „Riesenzellen“ liegt. Diesem Vorsprung 
entspricht an der Basis eine Kerbe. Die Zellen haben also auf 
Schnitten die Form radiär angeordneter Halbmonde. Sie sind von 
einer eignen deutlichen Membran umgeben, welche nur da fehlt, wo 
die Zellen in der Achse der Gruppe einander berühren. Die Kerne 
sind chromatinreich und von wechselnder Gestalt und Größe (Fig. 42). 
Den Raum, in welchem diese Zellen liegen, füllen sie auch nach 
der Basis zu nicht aus; vielmehr liegen zwischen ihnen und der 
Basalmembran kleine Zellen, deren Anzahl im Mittel auf einem 
Querschnitt von 8 « Stärke 20 beträgt. Diese Zellen sind nicht 
alle gleichgestaltet. Die der Basis der Rectaldrüsen zunächst ge- 
legenen ziehen sich unter Abplattung ihrer Kerne stark in die 
Länge und kleiden die Gruppe der großen Zellen wie eine zellige 
Grenzlamelle aus. Die übrigen bilden ein lockeres Gewebe, indem 
die einzelnen kleinen Zellen durch Ausläufer miteinander verbunden 
erscheinen oder durch den Raummangel dichter zusammengedrängt 


158 P. DEEGENER, 


sind. Ihr spärliches Sarc ist sehr blaß gefärbt, ihre rundlichen 
Kerne sind klein und blasser tingiert als die der Myoblasten. Auch 
liegen diese Zellen im Gegensatz zu den Myoblasten stets innerhalb 
der Basalmembran des Epithels. Übrigens fand ich auch bei 
manchen Gruppen der großen Zellen die ihnen anliegenden kleinen 
Zellen in Form eines regelmäßigen Cylinderepithels angeordnet, 
welches von der Basis der großen Zellen durch einen Hohlraum 
getrennt war, während die übrigen kleinen Zellen zwischen diesem 
Epithel und der Basalmembran in lockerer Anordnung sich vor- 
fanden. In andern Fällen wurde der Hohlraum zwischen den großen 
und kleinen Zellen durch eine dichte basophile Körnermasse ein- 
genommen, durch welche die großen Zellen bis zur Intima vor- 
geschoben und abgeplattet waren. Der gesamten Zellenmasse, welche 
ich weiterhin als Basalzellen bezeichnen werde, lag außerhalb der 
Basalmembran eine Myoblastengruppe an (ich bezeichne diese Zellen 
kurz als Myoblasten, weil sie diesen in hohem Grade gleichen, ob- 
wohl der Name erst dann volle Berechtigung hätte, wenn sicher- 
stünde, daß aus diesen Zellen wirklich Myen werden können oder 
aus ihren Schwesterzellen geworden sind). Bei unbefangener Be- 
trachtung dieser Bilder wird man nicht zu der Deutung kommen 
können, dab die kleinen Basalzellen (baz) mit den Myoblasten: 
genetisch zusammenhängen. Viel näher liegt die Vermutung, dab 
die Basalzellen bei der Proliferation des Darmepithels entstanden, 
an die Basis der großen Zellen zu liegen kamen und hier nur 
gelegentlich ein Epithel formieren, im übrigen aber außer Zusammen- 
hang mit der Epitheloberfläche und ohne die Möglichkeit, sich in 
den Epithelverband einzuordnen, die Follikel bilden. Die Myoblasten 
sind dagegen exogenen Ursprungs. Bemerkenswert ist, daß die 
Basalzellen immer nur da auftreten, wo Adenocyten (?) sie von der 
Intima abdrängen. Die Myoblasten können übrigens stellenweise 
bis zur Intima vordringen; dann fehlen aber an diesen Stellen stets 
die Rectaldriisen. Wo man die Myoblasten der nach innen vor- 
gewölbten Intima anliegend findet, können sie in diese Lage sehr 
wohl dadurch gekommen sein, daß einer der früher beschriebenen’ 
vacuolären Hohlräume kollabierte. Oft läßt sich dann sicher nach- 
weisen, dab die Basalmembran die Myoblastenhaufen von der Intima 
trennt. Andrerseits spricht nichts dafür, daß diese Bilder durch 
den Schwund der Riesenzellen (= Adenoblasten oder es 
und Auswanderung der Basalzellen entstanden seien. 

Hinter dem Abschnitt, welcher die Rectaldrüsen enthält, wird 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 159 


dann das Epithel merklich höher, die Kerne werden größer und 
chromatinreicher, das Lumen verengt sich, und die Faltenbildung ist 
schwach. Man kann diesen Darmteil als postcöcalen bezeichnen; 
er geht hinten in das Rectum über, welches am Ende Cylinder- 
epithel und reichere Muskulatur aufweist. Der muskulöse End- 
abschnitt ist oft in den mit schwächerer Muskelpleura ausgestatteten 
vorhergehenden Abschnitt teilweise eingestülpt. 

Schon bei der 14 Tage alten Puppe findet man den End- 
darm im wesentlichen im imaginalen Zustande. Nur die aus den 
Myoblasten hervorgegangenen Muskelfasern sind noch nicht quer- 
gestreift und die erstern zum großen Teil noch in embryonalen 
Zustande. Auch die den Myoblasten gleichenden und allem Anschein 
noch mit ihnen identischen Zellen sind im Lumen des vordern End- 
darmabschnittes schon nachweisbar. Die nymphale Intima liegt ab- 
gestoßen im Darmlumen, von der Darmwand durch mehr oder minder 
reichliche Detritusmassen getrennt und selbst solche enthaltend. Die 
großen leeren oder mit feinkörneliger Masse erfüllten vacuolären 
Räume sind im Dünndarmepithel ebenfalls schon vorhanden und ent- 
stehen unabhängig von den Rectaldrüsen in denjenigen Darmteilen, 
welchen solche fehlen. Stellenweise scheint sich die nymphale 
Intima vollkommen aufzulösen, oder sie zerreißt und verschiebt sich: 
wenigstens findet man sie in der Schnittserie auf vielen Schnitten 
nicht. In diesem Altersstadium sieht man noch Dünndarmzellen aus 
dem epithelialen Verbande in das Lumen einwandern, wo sie degene- 
rieren. Eine schwache noch nicht quergestreifte Muskelpleura ist 
am Dünndarm schon entwickelt, und ebenso findet man Myoblasten 
in unregelmäßiger Verteilung. Am Rectum sind dagegen sämtliche 
Muskeln schon quergestreift. und das Epithel zeigt durchaus imagi- 
nalen Bau. — Die Rectaldrüsen und Basalzellen verhalten sich genau 
so wie bei der Imago. 

Auch die 16 Tage alte Puppe steht in der Entwicklung nur 
wenig hinter der Imago zurück, doch sind Körnchenkugeln noch 
reichlich vorhanden und vielfach von freien Fettzellen nicht sicher 
zu unterscheiden. Die Myoblasten bilden schon zusammenhängende 
Muskelfasern, welche jedoch noch sehr zart und nicht differenziert 
erscheinen. Auch hier ist die nymphale Intima im Dünndarm auf 
weite Strecken nicht nachweisbar und wahrscheinlich aufgelöst. In 
den Drüsenzellen, deren Lage und Form schon die gleiche ist wie 
bei der Imago, finden sich gelegentlich kleine Vacuolen, welche bei 


160 P. DEEGENER, 


der ältern Puppe und Imago nicht beobachtet werden. Die Basal- 
zellen sind schon vorhanden und liegen meist dichter gedrängt. 

Bei der 14 Tage alten Puppe sind die Rectaldrüsen zum 
Teil schon fertig, zum Teil noch in Bildung begriffen. Die fertigen 
Drüsenzellen haben an der Oberfläche ihres dichten körneligen Sares 
eine zarte Chitinintima ausgeschieden, welche als innere Lamelle 
der gemeinsamen Epithelintima erscheint. Die Basalzellen, welche die 
basale Umhüllung der Riesenzellengruppen bilden, erscheinen als 
direkte Fortsetzung des gewöhnlichen Epithels und sind nur kleiner 
und platter als dessen Zellen, welche mit einer Chitinintima (der 
imaginalen) ausgekleidet, noch höher und dichter körnelig, weniger 
fädig struiert erscheinen als bei der Imago. Auch sind Sare und 
Kerne der Epithelzellen stärker gefärbt als bei ältern Puppen und 
bei dem Schmetterling. Die Faltung des gesamten Epithels ist noch 
nicht so stark, die Ausdehnung der gauzen Darmwand noch weit 
geringer als später. — Außer den Hüllzellen, welche die Basis der 
Riesenzellengruppe umfassen, finden sich nach außen gelegene Zellen, 
welche in lockerm Verbande zwischen den neu gebildeten Myen und 
den Hüllzellen liegen und sich, wie wir sahen, bis zum Imaginal- 
zustande erhalten, wo sie, wie die Hüllzellen, als Basalzellen be- 
zeichnet wurden. Auf dem vorliegenden Stadium läßt sich nicht 
entscheiden, ob diese lockern Zellen der Pleura oder dem Epithel 
genetisch zugehören; denn eine Basalmembran, welche sie in den 
Epithelverband einbezöge, ist hier noch nicht entwickelt. Da aber 
später diese Zellen zweifellos innerhalb der Basalmembran liegen 
und es nicht wahrscheinlich ist, daß pleurale Zellen in das Epithel 
mit einbezogen werden, so wird man diese lockern Basalzellen von 
Epithelzellen abzuleiten haben, was sich aus dem Studium ihrer 
Entstehung auch weiterhin ergibt. In dem Epithel findet man ferner 
Zellen mit auffallend großem Kern, welche einzeln liegen und unter 
welchen sich das Epithel kontinuierlich fortsetzt, ohne daß Basal- 
zellen zur Ausbildung kommen. Diese großen Zellen sind von der 
Intima nicht durch einen Hohlraum getrennt, sondern liegen ihr un- 
mittelbar an. Indem sich ihr Sare auflockert, zwischen dem Kern 
und dem Zellplasma ein Hohlraum entsteht und der Kern selbst un- 
regelmäßige Umrisse annimmt, scheint eine Degeneration dieser 
Zellen angebahnt zu sein, welche ursprünglich wohl die Tendenz 
hatten, zu Drüsenzellen zu werden, und deren letzte Reste vielleicht 
jene mit Zelldetritus gefüllten Hohlräume zwischen Intima und 
Epithel oder Intima und Basalmembran sind, welche man später 


Darmkanal der Insecien während der Metamorphose. 161 


antrifft und welche fiir die Imago beschrieben wurden. — An vielen 
Stellen liegen die Adenoblasten noch als cylindrische Komponenten 
des Epithels mit ihren Seitenwänden ohne erkennbare Grenze dicht 
nebeneinander, und die Anzahl der Zellen ist dann nur aus der An- 
zahl der Kerne zu erkennen. Die gemeinsame Intima zieht konti- 
nuierlich über ihre Oberfläche hinweg, die Zellen selbst haben in 
ihrer ganzen Peripherie noch keine Membran entwickelt. Mit Aus- 
schluß der Oberfläche ist die ganze Gruppe schon jetzt von Basal- 
zellen umhüllt, welche als kontinuierlicher Fortsatz des kleinzelligen 
Epithels in dieses allmählich übergehen. Diese Befunde lassen kaum 
eine andere Auffassung zu, als daß die Riesenzellen, bei der Teilung 
an die Oberfläche des Epithels gerückt, sich epithelial anordnend 
an dieser Stelle liegen bleiben und hierdurch die basal von ihnen 
gelegenen Epithelzellen gezwungen werden sich abzuplatten. Ob 
hierbei einige von ihnen aus dem Epithelverbande basalwärts aus- 
scheiden und die Form der lockeren Basalzellen annehmen, ist nicht 
mit Sicherheit zu ermitteln. Jedenfalls sind diese lockern Zellen 
schon vorhanden, während die Drüsenzellen ihre definitive Ausbildung 
noch nicht erfahren haben. 

Die neue imaginale Muskelpleura ist schon entwickelt und ent- 
hält freie Zellen (Myoblasten) in größerer Anzahl neben Körnchen- 
kugeln und Fettzellen. 

Im Darmlumen finde ich auf diesem Stadium einen sehr dick- 
wandigen Schlauch, in dessen Lumen eine zusammengefallene Intima 
liegt, ohne daß ein Epithel zu erkennen wäre, welchem man diese 
Intima genetisch zurechnen könnte Man wird daher Reste der 
nymphalen Intima in ihr erblicken müssen, welche von einem dichten 
Ringe getrennt liegender, sehr zahlreicher Zellen umgeben wird, die 
sich nur zum Teil im Zustande der Degeneration befinden, größten- 
teils aber noch vollkommen frisch erscheinen und jedenfalls mit jenen 
Myoblasten identisch sind, welche wir früher die Darmwand durch- 
brechen sahen. Dafür spricht außer ihrem Aussehen ihre Lage 
zwischen nymphaler und imaginaler Intima; aus dem Darmepithel 
stammen sie sicher nicht, wie wir aus dem Studium der weiter vorn 
gelegenen Darmpartien desselben Objekts entnehmen können. 

In demselben Darmabschnitt findet man weiter vorn, bald in 
unmittelbarer Nachbarschaft der großen Zellen, bald ganz unab- 
hängig von diesen. das Epithel von Zellenhaufen unterbrochen, deren 
Komponenten durch deutliche Grenzen voneinander geschieden sind 
und durch gegenseitigen Druck polygonale Formen annehmen 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 11 


162 P. DEEGENER, 


(Fig. 41 pz). Da diese Zellen sowohl in naher topographischer Be- 
ziehung zu den Riesenzellen (ab!) als auch ganz ohne jeden Zu- 
sammenhang mit ihnen auftreten, kann man zu folgender Deutung 
kommen: entweder die Riesenzellen haben sich in diese polygonalen 
Zellen aufgeteilt — dann wiirde man nicht verstehen, wie trotz des 
Vorhandenseins polygonaler Zellen auch noch Adenoblasten in dem- 
selben engen Zellverbande einer Gruppe erhalten bleiben können —, 
oder die polygonalen Zellen sind das Produkt mehrfacher Teilungen 
indifferenter Zellen, von welchen die einen zu Drüsenzellen werden, 
die andern teils zu Basalzellen, teils zu polygonalen Zellen. Für 
diese letztere Annahme sprechen die Befunde mehr als für die 
erstere. Doch wurde die Differenzierung der Adenoblasten aus den 
polygonalen Zellen nicht direkt beobachtet. Ich fand aber Bilder, 
in welchen die Adenoblasten zunächst basal, die spätern Basalzellen 
dagegen oberflächlich lagen, während später die Lage stets um- 
gekehrt ist. Da nun auch Adenoblasten gefunden wurden, welche 
rings von Basalzellen umgeben waren, scheint es, als ob die Adeno- 
blasten wenigstens in vielen Fällen zuerst basal entstünden und 
dann durch die spätern Basalzellen hindurch nach der Oberfläche 
wanderten. Schließlich aber können die polygonalen Zellen auch 
ganz unabhängig von den Adenoblasten entstehen, und ich bezeichne 
sie dann im Gegensatz zu den Basalzellen schlechthin als „polygonale 
Zellen“. Sie liefern dann später, indem das Epithel seine definitive 
Form annimmt, teils gewöhnliche Epithelzellen, teils erhalten sie, 
basal von den Drüsenzellen gelagert, erst sekundär die Form und 
und Beschaftenheit der Basalzellen. 

Wo an die polygonalen Zellen unmittelbar die in Bildung be- 
griffenen Muskelfasern angrenzen, könnte man zu der Auffassung 
kommen, daß die polygonalen Zellen auswandernd zu Myoblasten 
werden. Aber auch hier sind sie noch von den apponierten Myo- 
blasten unterscheidbar, und es bleibt kaum eine andere Auffassung 
möglich, als dab die Myoblasten des ganzen Enddarmes vom vordern 
Enddarmende stammen, wo sie in ungeheuren Massen vorhanden 
sind und zuerst auftreten. Von hier aus wandern sie analwärts (ihre 
Formen lassen auf amöboide Beweglichkeit schließen) und versorgen 
den ganzen Enddarm mit der jetzt, bei der 14 Tage alten Puppe, 
schon deutlich angelegten, d. h. in Form von Fasern auftretenden 
Muskulatur, ohne jedoch zur Bildung der Muscularis vollständig auf- 
gebraucht zu werden, sodaß sich Reste in Form der beschriebenen 
Myoblastengruppen erhalten (vgl. Fig. 41 im). 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 163 


Die dichten Massen von Myoblasten, welche auf diesem Stadium 
im Darmlumen liegen und peripherisch sich zu deutlichen embryo- 
nalen Fasern vereinigt haben, enthalten in dem zentralen, von ihnen 
umschlossenen Hohlraum Massen, welche auf nahe Beziehungen zu 
den Vasa Malpighii hindeuten. Stufe für Stufe konnte ich die 
Genesis dieser Zellmassen leider nicht verfolgen, aber in dem vor- 
liegenden Objekt finde ich da, wo die mit Adenoblasten und poly- 
eonalen Zeilen ausgestattete Darmpartie ihren vordern Abschluß er- 
hält und das Epithel den einheitlichen Charakter annimmt, welchen 
der imaginale Dünndarm ebenfalls erkennen läßt, steht die Zellenmasse 
des Darmlumens mit der Pleura in direkter Verbindung, und die 
Darmwand ist an dieser Stelle deutlich unterbrochen. Der von außen 
in das Lumen sich einschiebende Zellenkomplex bildet peripherisch 
etwa die Hälfte der Darmwand; es ist möglich, daß die Basis der 
Vasa Malpighii einen Degenerationsprozeß durchmacht, dessen Pro- 
dukte, eng von Myoblasten umgeben, in das Darmlumen aufgenommen 
werden. Ich konnte zwei degenerierende Komplexe zweifelhafter Ab- 
kunft in der Serie bis zu ihrem Durchtritt durch die Darmwand 
verfolgen. Möglich wäre auch, dab diese Komplexe aus der Pleura 
stammen und von Fettzellen abzuleiten sind, welche nach K. Samson’s 
noch nicht veröffentlichter Untersuchung an Heterogenea limacodes 
Horn. Krystalle enthalten können, die auf eine excretorische Funktion 
hinweisen. Allerdings habe ich in den Fettkörperzellen meines 
Objekts solche Einschlüsse nicht aufgefunden. — Vor der erwähnten 
Durchbruchsstelle wird das Enddarmlumen sehr eng und enthält 
nur die abgestoßene nymphale Intima; dieser Teil des Darmes ent- 
spricht wesentlich nur dem Imaginalringabschnitt und zeigt den ent- 
sprechenden histiologischen Bau. Auffallend ist die komparative 
Kürze des von Drüsenzellen freien Dünndarmabschnittes, welcher 
später eine beträchtlich größere Länge besitzt. Diese dürfte in 
erster Linie daraus resultieren, daß die polygonalen Zellen, welche 
in keiner topographischen Beziehung zu Adenoblasten stehen sich 
in den epithelialen Verband einreihen; denn aus der bloßen Ab- 
plattung des vorhandenen Zellenmaterials ist dieses Längenwachstum 
nicht zu erklären, und Kernteilungen finden nicht mehr statt. 

Auch bei der 13 Tage alten Puppe findet man schon den 
im Lumen gelegenen umfangreichen Zellenkomplex, welcher sicher 
exogenen Ursprungs ist und zwischen dem in Bildung begriffenen 
imaginalen Epithel und der abgestoßenen nymphalen Intima liegt. 


welche letztere hier nicht von der Zellenmasse umfaßt wird, sondern 
11* 


164 P. DEEGENER. 


neben ihr liegt. Auch hier ist die Durchbruchsstelle durch den 
Darm deutlich nachweisbar. 

Der Imaginalring ist gefaltet und zellenreich, proliferiert aber 
nicht mehr. An ihn schließt sich jetzt noch unmittelbar ein kurzer 
Darmabschnitt an, welcher überwiegend großkernige und in geringer 
Anzahl kleinkernige Zellen enthält und der nach hinten in den- 
jenigen Enddarmabschnitt übergeht, welcher keine Adenoblasten 
enthält und ein einheitliches Epithel besitzt und dessen Lumen von 
Excreten der Mauricur’schen Gefäße zum Teil ganz, zum Teil nur 
unvollkommen ausgefüllt ist. Der Rectaldrüsenabschnitt läßt schon 
fertige Rectaldrüsen erkennen, welche ebenso wie die Basalzellen 
bereits vollkommen imaginalen Charakter tragen. Dies Stadium ist 
also weiter entwickelt als das vorherbeschriebene einer 14 Tage 
alten Puppe. Auffallenderweise wurden bei diesem Objekt polygonale 
Zellen überhaupt nicht nachgewiesen, sodaß allem Anschein nach 
hier schon eine epitheliale Anordnung aller früher die beschriebenen 
Haufen bildenden Zellen stattgefunden hat, weshalb auch der Dünn- 
darmabschnitt seine imaginale Länge fast schon besitzt. Nur am 
vordersten Ende des Enddarmes ist der imaginale Zustand noch 
nicht erreicht. 

In der Pleura finden sich neben jungen imaginalen Muskeln 
noch reichlich Körnchenkugeln und freie Fettzellen. 

Bei einer 11tägigen Puppe finde ich die imaginale Musku- 
latur und Intima schon angelegt. Rectaldrüsen und Basalzellen sind 
ungefähr in demselben Entwicklungszustand wie bei der 14 Tage 
alten Puppe, die Adenoblasten liegen durchweg nach innen von den 
Basalzellen, welche kleine und meistens noch dichte Haufen bilden. 
Polygonale Zellen fehlen ganz, der Dünndarm hat seine imaginale 
Länge noch nicht erreicht, seine Zellen haben ihre definitive Form 
und Färbbarkeit noch nicht angenommen. 

Bei der 10 Tage alten Puppe sind die Rectaldrüsen nur 
durch Adenoblasten vertreten, welche häufig, jedoch nicht durch- 
gaingig basal von polygonalen Zellen liegen. Danach ist anzunehmen, 
daß eine nachträgliche Durchwanderung der Adenoblasten durch die 
polygonalen Zellen stattfinde, welche dann nach stattgehabter Trans- 
lokation zu Basalzellen werden. Bei ihrer Lage zwischen der Ober- 
fläche und den Adenoblasten oder andern Epithelzellen können diese 
Zellen als Myoblasten nicht in Frage kommen. Da aber, wo die 
polygonalen Zellen an der Basis des Epithels liegen, in enger 
Nachbarschaft mit den ihnen nicht unähnlichen Myoblasten, welche 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 165 


groBenteils schon zur Myenbildung zusammengetreten sind, könnte 
man versucht sein, die polygonalen Zellen gar nicht dem Epithel, 
sondern der Pleura zuzurechnen, da hier die Grenze zwischen den 
epithelialen und pleuralen Zellen in der Tat nur sehr schwer und 
stellenweise überhaupt nicht zu bestimmen ist. Bilder, welche die 
von VeErson’) beobachtete Entstehung der Myoblasten zur An- 
schauung gebracht hätten, sind mir nirgends begegnet. Die Myen- 
bildung findet also hier in anderer Weise statt. Überhaupt ist der 
Verlauf der innern Metamorphose keineswegs bei den Lepidopteren 
durchgängig derselbe, wie ich mich selbst an der Hand fremder 
Präparate überzeugen konnte, sodaß bei der Verschiedenheit der 
Objekte meine Befunde gegen VeErson’s abweichende Darstellung 
nichts beweisen. — Echte Myoblasten werden jedenfalls auf dem 
vorliegenden Stadium noch vorgefunden, doch kann ich sie auf Grund 
meines Materials nur zu denjenigen Myoblasten in genetische Be- 
ziehung bringen, welche zuerst an der Grenze zwischen Mittel- und 
Enddarm auftreten. Dafür sprechen auch die Befunde an einer 

9 Tage alten Puppe, bei welcher ich die Myoblasten des 
Imaginalringes und der sich anschließenden Enddarmpartie in leb- 
hafter caryokinetischer Teilung antrat, während zugleich ein großer 
Teil der Myoblasten schon begonnen hat ein Muskelnetz zu bilden, 
ohne dab schon im hintern Enddarmabschnitt Myoblastenhäufchen 
nachweisbar wären und die Proliferation im Dünndarm noch nicht 
begonnen hat, also weder Adenoblasten noch polygonale Zellen nach- 
weisbar sind. — Das jüngste Stadium, in welchem Adenoblasten in 
basaler Lage und polygonale Zellen, welche zum Teil später zu 
Basalzellen der Rectaldrüsen, zum Teil aber zu gewöhnlichen Epithel- 
zellen werden, nachgewiesen werden konnten, ist das der schon be- 
schriebenen Puppe am 5. Tage. Daraus, daß die Adenoblasten zu- 
erst basal liegen und über ihnen sich das Epithel schließt, welches 
schon eine Intima entwickelt hat, bevor die Drüsenzellen an die 
Oberfläche rücken, erklärt es sich, daß die Rectaldrüsen eine eigne 
Membran haben und die Intima, welche sie selbst nicht gebildet 
haben, über sie hinwegzieht und von ihnen durch einen Lückenraum 
getrennt bleibt. 


1) E. Verson, Zur Entwicklung des Verdauungscanals bei Bombyx 
mori, in: Z. wiss. Zool., Vol. 82, 1905. 


166 P. DEEGENER, 


Zusammenfassung. 


1. Epithelwand. 


Am Enddarm der erwachsenen Larve unterscheidet man nach 
ihrem histiologischen Aufbau folgende Abschnitte: 

1. den hintern Imaginalring, 

2. einen zwischen diesem und dem Sphincterabschnitt gelegenen 
kurzen Darmteil, 

3. den vordern Sphincterabschnitt mit den Einmündungen der 
Vasa Malpiehii. 

4. Den Dünndarm. 

5. Den am Ende des Dünndarmes gelegenen schwachen hintern 
Sphincterabschnitt und 

6. das Rectum. : 

Man wird den 2. und 8. Abschnitt als vordern Spincterabschnitt 
zusammenfassend bezeichnen kénnen, den 5. Abschnitt als Teil des 
Dünndarmes auffassen müssen und dann, wie es im Text der vor- 
liegenden Arbeit geschehen ist, unterscheiden: 1. den hintern 
Imaginalring, 2. den Sphincterabschnitt, 3. den Dünndarm, 4. das 
Rectum. 

Nach der letzten Defäkation ist eine Proliferation am Imaginal- 
ring noch nicht zu bemerken; auch die übrigen Enddarmabschnitte 
zeigen keine starken Veränderungen. Die Proliferation im 1. End- 
darmabschnitt beginnt erst, nachdem die Larve angefangen hat, sich 
einzuspinnen, während in den folgenden Abschnitten nur geringe 
Umformungen stattfinden, welche ausführlich beschrieben wurden. 
Einige Stunden nach dem Beginn des Spinnens bemerkt man eine 
starke Verengerung des ganzen Darmlumens mit Ausschluß des 
Rectums. Die Proliferation der Kerne des Imaginalringes dauert 
fort, und mit ihr hängt es zusammen, daß der folgende Abschnitt 
einen weit größern Kernreichtum aufweist als früher. Gleichzeitig 
zeigen sich Veränderungen im Bau und in der Färbbarkeit der 
Dünndarmzellen, während das Rectum noch am wenigsten von der 
Umbildung betroffen erscheint. 18 Stunden nach dem Beginn des 
Spinnens erfolgt die Entleerung des Inhaltes der Vasa Malpighii in 
den Dünndarm. Im Epithel des Imaginalringes finden caryokinetische 
Teilungen statt, die weite Kommunikation zwischen dem Mitteldarm 
und vordern Enddarmabschnitt bleibt erhalten, während der ge- 
schlossene Sphincter die Excretmassen vom Mitteldarm abschließt. 


Darmkanal der Insecten wihrend der Metamorphose. 167 


Dagegen dringen bis zum Sphincter Inhaltsmassen vor, welche allem 
Anschein nach aus dem Mitteldarm stammen. Indem der Diinndarm 
durch die Excrete stark aufgetrieben wird, zeigt sein Querschnitt 
jetzt eine von der frühern auffallend verschiedene Form (Fig. 35, 36 
im Vergleich mit Fig. 30), während die Dünndarmzellen, von der 
Larvenintima noch vollkommen geschützt, durch die Excrete nicht 
beeinflußt erscheinen und fast unverändert bleiben. Im Rectum voll- 
zieht sich die Abstoßung der Intima, indem die platten Zellen höher 
werdend kubische oder cylindrische Form annehmen und durch eine 
Limitans (?) an ihrer Oberfläche begrenzt werden. Die Abstoßung 
der Intima erfolgt nicht plötzlich, sondern durch langsame und un- 
gleichmäßige Ablösung von der Epitheloberfläche. Die im Dünndarm 
gelegene Excretmasse scheint das Rectum unter Mitwirkung des 
Dünndarmsphincters schnell zu passieren, um in Form schmieriger 
Tropfen aus dem Anus austretend zu einem gelben, stäubenden 
Pulver zu vertrocknen. 

Am 2. Tage nach dem Beginn des Spinnens löst sich die Larven- 
intima vollständig vom Epithel des Imaginalringes los, verschiebt 
sich aber noch nicht nach hinten. Im zweiten Darmabschnitt ist 
das Epithel jetzt vollkommen faltenfrei und die abgestoßene Larven- 
intima durch eine Oberflächenschicht ersetzt, welche sich aus sehr 
kurzen, parallelen, senkrecht zur Oberfläche stehenden Stäbchen oder 
einer doppelten Körnerreihe zusammensetzt, deren Körner durch 
Stäbchen verbunden sind. Das Darmlumen ist so stark reduziert, 
daß es von der Larvenintima ausgefüllt wird, und das Epithel der 
Darmwand wird hoch, seine Kerne stehen dicht gedrängt und liegen 
scheinbar, wie am Vorderdarm, stellenweise zu mehreren vereint in 
einer gemeinsamen Sarcmasse. Überhaupt gleicht dieser Abschnitt 
jetzt in vieler Beziehung dem gleichaltrigen Vorderdarm. Auch in 
den übrigen Darmabschnitten ist die Intima jetzt vollständig vom 
Epithel getrennt. 

Kurz vor der Häutung zur Puppe zieht sich die Intima nach 
hinten zurück und verschwindet zuerst aus dem vordersten End- 
darmabschnitt, ohne daß an diesem jetzt schon eine Ersatzschicht 
der Oberfläche gebildet würde. Der Sphincter ist nicht mehr im- 
stande, einen Verschluß zu bewirken, besitzt aber schon die nym- 
phale Intima, deren Fehlen im Imaginalringabschnitt, der durch die 
Teilungen seiner Zellen an Ausdehnung gewonnen hat, sich aus der 
Proliferation erklären dürfte, welche die Bildung einer Intima während 


168 P. DEEGENER, 


ihrer Dauer als unpraktisch erscheinen läßt. Bei der Häutung zur 
Puppe wird die gesamte larvale Intima aus dem Enddarm entfernt. 

Am 1. Tage der Rippenperiode kommt eine nymphale Intima 
zur Entwicklung, welche später durch die imaginale ersetzt wird. 
Der Zellenreichtum der Darmwand nimmt nunmehr infolge umfang- 
reicher Degeneration erheblich ab, und der sechsteilige Bau des End- 
darmes geht in einen schlauchförmigen über und bleibt schließlich 
nur noch an der später abgestoßenen Intima der Puppe erhalten. 
Die Degenerationsprodukte des Epithels werden allem Anschein nach 
von den freien Zellen („Körnchenkugeln“) aufgenommen. Eine 
scharfe Abgrenzung zwischen den einzelnen Darmabschnitten nach 
ihrem histiologischen Bau ist am Anfang der Puppenperiode nicht 
mehr möglich. Am vordern Dünndarmende treten schon vom ersten 
Tage der Puppenperiode an Kerne auf, welche sich zur Teilung an- 
schicken und deren Proliferation später eine lebhaftere wird. Die 
sich teilenden Zellen sind keine embryonalen Elemente, sondern 
solche, welche während der Larvenperiode echte Dünndarmzellen 
waren und vor der Proliferation nur eine Umformung erfahren 
haben, ohne embryonalen Charakter anzunehmen. Die Teilung er- 
streckt sich nicht auf alle Zellen der Darmwand, doch unterscheiden 
sich die proliferierenden vor dem Eintritt in die Teilungsphase durch 
nichts von den übrigen Zellen des Epithels. Zu derselben Zeit be- 
einnt die Abstoßung der nymphalen Intima, und wir sehen somit den 
Dünndarm in die dritte Phase seiner Entwicklung eingetreten, welche 
vom Puppendarm zur Ausbildung des imaginalen Darmes führt und 
der Häutung der Puppe zur Imago parallel geht. Im Epithel gehen 
Degeneration und Proliferation der Zellen Hand in Hand, wobei 
auch vereinzelte Zellen in das Lumen abgestoßen werden und eine 
dimorphe Darmwand gebildet wird, in welcher größere Zellen als 
Vorläufer der Rectaldrüsen, also Adenoblasten zwischen den übrigen 
kleinern Zellen auftreten. Als formerhaltende Schicht tritt an 
Stelle der abgestoßenen Intima vorübergehend eine Grenzlamelle 
auf. Hinter dem proliferierenden Abschnitt ist dagegen die nym- 
phale Intima noch wohl erhalten, und die Grenzlamelle fehlt hier. 
Im hintern Abschnitt werden Degenerationen von Epithelzellen 
nicht mehr beobachtet, wohl aber vereinzelte Kernteilungsfiguren, 
doch führt hier die Vermehrung nicht zur Ausbildung verschieden- 
artiger Zellen. 

Mit der vollständigen Abstoßung der nymphalen Intima am 
5. und 6. Tage verengt sich das Darmlumen noch mehr unter gleich- 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 169 


zeitigem Nachlassen der Epitheldegeneration, und die erste Anlage 
der imaginalen Intima vollzieht sich. Zugleich nimmt der Zellen- 
reichtum in der proliferierenden Darmwand kontinuierlich und be- 
trächtlich zu, und schon in diesem Alter, häufig aber auch erst 
später, nehmen die großen Zellen die Gestalt der Rectaldrüsen an, 
während sich der entsprechende Darmabschnitt in Längsfalten zu 
legen beginnt. Außer den Rectaldrüsen werden fortgesetzt durch 
Teilung kleine Zellen gebildet, welche oft nicht genügenden Raum 
finden, um sich epithelial anzuordnen und daher, zu Haufen zu- 
sammengedrängt, einander polygonale Formen geben (polygonale 
Zellen). Diese Zellen ordnen sich teils später in den epithelialen 
Verband ein und werden zu gewöhnlichen Dünndarmzellen, teils 
geraten sie in Lagebeziehungen zu den Rectaldrüsen und bilden an 
deren Basis die Basalzellen. Die eingehenden Daten, welche dieser 
Auffassung zugrunde liegen, sind mit den Figuren und der vor- 
stehenden Abhandlung gegeben. — Im weitern Verlauf der Ent- 
wicklung erstreckt sich das Wachstum vorwiegend auf diejenige 
Darmpartie, welche zwischen der Einmündung der Vasa Malpighii 
und dem später sich ausbildenden Blinddarm liegt. Die ursprüng- 
lich dicht hinter den die Vasa Malpighii aufnehmenden Divertikeln 
entstehenden Rectaldrüsen werden dadurch sekundär mit der ganzen 
Darmpartie, der sie angehören, nach hinten verschoben. Der ganze 
Enddarm erfährt eine beträchtliche Verlängerung und Verengerung 
seines Lumens dem larvalen Enddarm gegenüber, doch wird letztere 
wieder ausgeglichen durch die außerordentliche Expansionsfähigkeit, 
welche dem Cöcum und dem dieses tragenden Darmteil ihre starke 
Längsfaltenbildung verleiht. 

Im ganzen sehen wir also den Enddarm zwei Häutungen 
durchmachen, mit deren erster der larvale Enddarm sich in die 
von ihm verschiedene Form des Puppendarmes verwandelt, 
während im Anschluß an die zweite Häutung der Puppendarm unter 
einschneidenden Veränderungen sich zum Imaginaldarm metamorpho- 
siert. Larven-, Puppen- und Imaginal-Enddarm sind demnach von- 
einander verschieden. 


2» P len 


In der Zeit nach der letzten Defäkation findet man am ganzen 
Enddarm stellenweise reichliche Leucocytenansammlungen. Zu der- 
selben Zeit, in welcher die Proliferation am vordern Enddarm- 
abschnitt zuerst beobachtet wird, also mit dem Beginnen des 


170 P. DEEGENER, 


Spinnens, treten in der Umgebung des Imaginalringes Myoblasten 
auf, welche sich während der folgenden Stunden vermehren, mit den 
Imaginalringzellen aber in keinem genetischen Zusammenhange 
stehen. 18 Stunden nach dem Beginne des Spinnens bemerkt man 
deutliche Zeichen der Degeneration in einigen der in großer Anzahl 
vorhandenen Myoblasten, und die Muskeln in der Nachbarschaft der 
letztern zeigen die ersten Spuren der Auflösung, indem sie zum 
Teil Säurefuchsin aufnehmen. Weiter hinten aber erhalten sie sich 
noch vollkommen unverändert. Die Myoblasten breiten sich schon 
bis zum Bereich des Sphincters und der Proliferationsringe der 
Vasa Malpighii aus. Am Dünndarm ist die Muscularis noch voll- 
kommen intakt. Am 2. Tage nach dem Beginne des Spinnens sind 
die Myoblasten zum großen Teil im Zustande der Degeneration, 
welche zu einer vollständigen Auflösung einer beträchtlichen An- 
zahl dieser Zellen führt, während sich der überwiegende Rest intakt 
erhält. Die Muskulatur läßt im zweiten Darmabschnitt deutliche 
Anzeichen der Auflösung erkennen, welche mit dem Schwinden des 
Sarcolemmas zu beginnen scheint, aber jetzt auch schon die Fibrillen 
betrifft, welche in der beschriebenen eigentümlichen Weise zerfallen, 
indem gleichzeitig Wanderzellen in Gestalt von Körnchenkugeln 
auftreten. Da die Körnchenkugeln sich hier anders verhalten als 
im Vorder- und Mitteldarm, läßt sich aus den früher angegebenen 
Gründen ein sicheres Urteil über ihre Natur und Herkunft nicht 
begründen. — Die Larvenmuskulatur ist bei der Puppe am 1. und 
2. Tage zum Teil noch erhalten, doch zeigen nur sehr wenige Fasern 
noch Querstreifung, während andere schon völlig aufgelöst sind. Am 
5. und 4. Tage werden die Myoblasten großenteils schon zu Fasern; 
die Myenbildung beginnt am vordern Enddarmende, wo kaum noch 
Reste alter Fasern angetroffen werden, und am 4. Tage sind schon 
mehrkernige Muskelfasern vorhanden, welche wahrscheinlich als 
Neubildungen und nicht als Reste larvaler Myen angesehen werden 
müssen, welche letztern noch teilweise vorhanden und an ihren größern 
Kernen kenntlich sind. Zu einer sichern, in allen Punkten genügend 
gestiitzten Auffassung von der Art und Weise des Muskelzerfalls 
geben die schwierigen Bilder keine ausreichenden Daten. — Zwischen 
die Körnchenkugeln mischen sich freigewordene Zellen des Fett- 
kürpers. Vom 5. bis zum 6. Tage findet man in der Pleura große 
Kerne als letzte Residuen der Larvenmuskulatur, welche weiterhin 
ebenfalls verschwinden. Ob sie vollständig aufgelöst werden oder 
sich unter Umbildung erhalten, läßt sich nicht ermitteln. 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. Liv ib 


Wie am Vorderdarm, so sehen wir auch am Enddarm pleurale 
Zellen (Myoblasten) die Darmwand durchbrechen und in dessen 
Lumen gelangen, in welchem sie teils degenerieren, teils sich bis 
zum Imaginalzustand erhalten. Es handelt sich hierbei namentlich 
um solche Zellen, welche zu den Vasa Malpighii in näherer topo- 
graphischer Beziehung stehen. — Im ganzen habe ich den Eindruck 
gewonnen, als ob eine vollständige Auflösung der larvalen Muskulatur 
der Neubildung der imaginalen vorausgehe, welch letztere von den 
Myoblasten ausgeht, die als freie Zellen zuerst in der Umgebung 
des vordern Enddarmendes in auffallend großer Zahl auftreten. Bei 
dieser ungewöhnlichen Menge der Myoblasten konnte man von vorn- 
herein erwarten, daß sie nicht alle zur Bildung der imaginalen 
Muskulatur verbraucht werden könnten, wenn diese nicht sehr viel 
kräftiger ausfallen sollte, als es tatsächlich der Fall ist; daher kann 
es auch nicht befremden, daß noch bei der Imago Zellen im Myo- 
blastenstadium angetroffen werden. Sehr auffallend aber ist die 
Entfernung einer großen Anzahl von Myoblasten aus der Pleura 
durch Übertritt in das Darmlumen unter umfangreicher Perforation 
der Epithelwand. Doch ließe sich dieses Verhalten wohl erklären, 
wenn man verstehen könnte, weshalb überhaupt ein so enormer 
Überschuß an Myoblastenmaterial gebildet wird. 


Schlußbemerkungen. 


In dem ersten Teil der vorliegenden Arbeit?!) habe ich die 
Untersuchung des Verhaltens des Darmes während der Metamorphose 
an Cybister roeseli Curtis durchgeführt und bin zu Resultaten ge- 
kommen, welche mit den Ergebnissen der Studien anderer Forscher 
auf dem gleichen Gebiet zum Teil nicht übereinstimmen und mich 
veranlaßt haben, von dem gefundenen Gesichtspunkte aus ein Urteil 
über die abweichenden Vorgänge zu gewinnen, über welche Berichte 
in der Literatur vorliegen. In erster Linie mußte entschieden 
werden, ob mit der Häutung zur Puppe und zur Imago jedesmal 
eine Umbildung des Darmes stattfinde, welche uns berechtigt, von 
einem spezifischen Larven-, Puppen- und Imaginaldarm zu sprechen, 
wie ich es bei Cybister nachweisen konnte, und falls es sich be- 
stätigte, daß den Literaturangaben entsprechend das Puppenepithel 
mit dem imaginalen identisch sein könne, war die Antwort auf die 
Frage zu geben, in welchem phylogenetischen Verhältnisse beide 


1) In: Zool. Jahrb., Vol. 20, Anat., 1904, p. 499—676. 


172 P. DEEGENER, 


Entwicklungsweisen zueinander stehen. Als Resultat der Unter- 
suchung der Darmmetamorphose von M. castrensis hat sich nun mit 
Rücksicht auf diese Frage ergeben, daß im Vorder- und Enddarm 
mit der jedesmaligen Häutung auch eine Umformung des Nahrungs- 
kanals Hand in Hand geht, während der Mitteldarm sich anders 
verhält und es zur Ausbildung eines später ersetzten Puppenepithels 
nicht kommt. Da nun das Verhalten von Cybister wohl kaum als 
ein sekundär erworbenes angesehen werden kann und das Festhalten 
an primären Zuständen hier um so leichter verständlich ist, als die 
Larven in ihrer Ernährungsweise von den Imagines wenig abweichen 
(beide sind carnivor), so wird man das Verhalten der Lepidopteren 
u. a. Insecten als sekundär erworbenes ansehen können, bei welchem 
eine „cänogenetische Fälschung“, eine zweckmäßige Abkürzung der 
Entwicklung, dadurch erreicht wurde, daß das überflüssige Puppen- 
epithel nicht mehr zur Ausbildung kam, sondern an seine Stelle 
unmittelbar der imaginale Mitteldarm trat. Man kann das Puppen- 
epithel unzweckmäßig nennen, wenn man berücksichtigt, daß die 
Puppe nicht frißt. Es kann aber zweckmäßig sein, wenn das Larven- 
epithel noch verdaut werden soll, was von Zellen, welche tierische 
Nahrung zu verarbeiten prädisponiert sind, leicht geschehen kann 
und bei Cybister auch geschieht. Aber es ist nicht einzusehen, was 
bei Cybister erhaltend auf das Puppenepithel gewirkt haben solle, 
da ja das imaginale Epithel das larvale ebensowohl verdauen könnte. 
Andrerseits aber ist auch, wie wir sicher annehmen können, das 
Puppenepithel nicht mehr als überflüssig, d. h. seine Entwicklung 
bedeutet keine so weit gehende Beeinträchtigung des Tieres, dab 
es ausgeschaltet werden mußte, sonst wäre es nicht da. Man sollte 
nun annehmen, daß bei den Lepidopteren das Puppenepithel nötig 
wäre unter der Voraussetzung, daß das Larvenepithel für den 
Organismus noch nutzbar gemacht werden solle, und man würde 
dann auch verstehen, weshalb ein tierische Zellen verdauendes 
Puppenepithel dem nur zur Verdauung pflanzlicher Stoffe eingerich- 
teten Imaginalepithel vorausgeht. Aber erstens kann nicht erwiesen 
werden, daß der Organismus, wie bei Cybister anzunehmen ist, der 
dem Larvenepithel zu entnehmenden Stoffe bedarf, und zweitens 
kommt gerade hier, wo man sein Auftreten in dem angedeuteten 
Sinne verstehen könnte, tatsächlich ein Puppenepithel nicht zur 
Entwicklung, welches dem von Cybister gleichgesetzt werden dürfte. 
Auf diesem Wege kommen wir also nicht zum Ziel. 

Bei den Tepidopteren (soweit sie untersucht sind) war das 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 173 


Puppenepithel überflüssig, sonst wäre es nicht verschwunden. Bei 
Cybister kann es ebenfalls wenigstens von sehr untergeordnetem 
Nutzen sein, und wir verstehen dann ebensowenig, weshalb sich das 
Puppenepithel hier erhielt, d. h. ontogenetisch rekapituliert wird, 
wie wir zahlreiche Fälle der Erhaltung rudimentärer Organe gar 
nicht oder nur in sehr unbestimmter Weise aus der Korrelation der 
Organe erklären können. Einen Nutzen des Fortfalls des Puppen- 
epithels aber können wir sehr wohl in der Stoffersparnis erblicken. 
Diese herbeizuführen sehen wir die Insecten während der Meta- 
morphose zwei Wege einschlagen: entweder wird (cf. Russ) nicht 
mehr das ganze Mitteldarmepithel der Puppe (wie bei Cybister) ab- 
geworfen, sondern nur ein Teil des Puppenepithels gelangt in der 
von Russ beschriebenen Weise ins Darmlumen und wird entfernt, wo- 
durch der Mitteldarm die erforderliche Verkürzung erfährt, während 
der andere Teil des Puppenepithels unmittelbar zum definitiven 
Epithel wird, oder es wird bei der Ausbildung des Puppenepithels 
von vornherein dafür gesorgt, daß Anzahl und Entwicklung der 
Regenerationszellen den Bedürfnissen der Imago entsprechen, und 
somit einer Wiederholung des Abstoßbungsprozesses vorgebeugt, wie 
es bei M. castrensis zutrifft. Wenn wir so in der Lage sind, zu 
verstehen, weshalb die Ausbildung des Puppenepithels unterbleiben 
kann, so erscheint doch eine befriedigende Erklärung dafür einst- 
weilen nicht möglich, daß sie bei Cybister nicht auch unterbleibt. 
In der größern Verschiedenheit des larvalen und imaginalen Darmes 
kann um so weniger ein ausreichender Grund gefunden werden, als 
ja dieselben indifferenten embryonalen Zellen es sind, welche einmal 
die Epithelschicht des Puppendarmes, das andere Mal das Imago- 
epithel direkt liefern. 

Bei M. castrensis könnte zur Beantwortung der Frage nach dem 
Grunde für den Ausfall des Puppenepithels die Tatsache heran- 
gezogen werden, daß der Darm mit Ausschluß des Proctodäums 
überhaupt überflüssig erscheint, weil die Imago mit ihren ver- 
kümmerten Maxillen keine Nahrung aufnimmt. Nur der Enddarm 
hat noch insofern eine Funktion, als er zur Ausleitung der Excrete 
dient, welche in den Vasa Malpighii, solange das Tier lebt und ein 
Stoffwechsel stattfindet, auch ausgeschieden werden dürften. Man 
könnte nun sagen: der Mitteldarm in der Form, in welcher er bei 
der Imago angetroffen wird, entspricht nicht mehr dem imaginalen 
Darm der übrigen Insecten (Cybister etc.), sondern der Puppendarm 
erhält sich, während der Imaginaldarm gar nicht mehr zur Aus- 


174 P. DEEGENER, 


bildung kommt. Inwieweit diese Argumentation zulässig sei, würde 
die Untersuchung der Darmmetamorphose solcher Lepidopteren zu 
erweisen haben, welche während des Imaginalzustandes Nahrung 
aufnehmen. Verständlich wäre aber, ihre Richtigkeit vorausgesetzt, 
das Verhalten des Vorderdarmes ebensowenig wie das Dasein eines 
(wenn auch dem Puppendarm entsprechenden) Mitteldarmes anders 
als unter Zuhilfenahme der korrelativen Verhältnisse, welche ein 
Rudimentärwerden des Darmes nicht gestatten, weil die gesamte 
übrige Organisation das Vorhandensein eines Darmes voraussetzt 
und daher beim Fortfall eines andern Bedürfnisses zum Besitz eines 
Nahrungskanals dessen Erhaltung bewirkt. Man könnte dieses Ver- 
halten unter dem Bilde der Ideenassoziation begreifen. Auch die 
Erhaltung des Dünndarmes mit seinen zur Resorption bestimmten 
Zellen, des Cöcums und der Rectaldrüsen erklärt sich keineswegs 
allein aus dem Umstande, daß eine Kommunikation der Vasa Malpighii 
mit der Außenwelt aufrecht erhalten werden müsse. Den Darm als 
rudimentär anzusehen, wäre also unter alleiniger Berücksichtigung 
des Mitteldarmes im Hinblick auf dessen secernierende Tätigkeit 
schon nicht möglich und verbietet sich ebenso bei genauer Be- 
trachtung der imaginalen Ausbildungsform des Vorder- und End- 
darmes. 

Daß am Proctodäum und Stomodäum die primären Verhältnisse 
beibehalten werden, erklärt sich aus dem Zusammenhang der Intima 
mit der Haut. Aber die Abstoßung der Intima kann nicht die Um- 
bildung der beiden Darmabschnitte während dieses Prozesses primär 
bedingt haben; vielmehr erforderten die Umbildungen des Epithels 
die Abstoßung der nicht mehr plastischen Chitinschicht. Da aber 
die Abstoßung wegen des Zusammenhanges der Intima mit der 
äußern Haut beibehalten und entsprechend wiederholt wurde, blieben 
auch die wenigstens bis zu einem gewissen Grade phylogenetisch 
verständlichen Umformungen der Epithelwand bestehen, ohne dab 
eine Kürzung des Entwicklungsprozesses sich anbahnte, welche zum 
direkten Übergang des larvalen in das imaginale Epithel führte. 
So finden wir also im Proctodäum und Stomodäum während der 
Puppenperiode ein Epithel entwickelt, welches weder dem imaginalen 
noch dem larvalen gleich ist, jedoch den Übergang zwischen beiden 
im Anschluß an die Häutungen vermittelt. 

Zum Schluß sei noch kurz auf einige neuere Arbeiten sowie 
auf solche eingegangen, welche die Darmmetamorphose der Lepido- 
pteren behandeln. 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 175 


Die Abstoßung des Mitteldarmepithels wurde schon von Casa- 
GRANDE!) an der Seidenraupe beobachtet. Auf die vielfach un- 
richtigen Deutungen seiner Präparate gehe ich hier im einzelnen 
nicht ein. Erwähnt sei nur, daß nach der Beschreibung diesem 
Autor jedenfalls ganz ähnliche Bilder vorgelegen haben, wie ich sie 
am Mitteldarme von M. castrensis antraf, die er aber so unzutreffend 
beurteilt, daß er zu folgendem unhaltbaren Satze kommt: „Frattanto 
ho ragione di trarre dalle mie osservazioni questa conseguenza: 
che cioé l’epitelio dell’ esofago e dell’ intestino posteriore dell’ insetto 
perfetto derivi dall’ epitelio dell’ intestino medio; ed in tal caso 
nell’ insetto a completo sviluppo l’epitelio esofageo e quello dell’ in- 
testino posteriore non sarebbero più produzioni ectoblastiche, come 
nella larva, ma sarebbero derivazioni dell’ ipoblasto, come sappiamo 
avvenire nell’ embrione pel mesenteron.“ 


Nach FRreEnzeEv’s?) Beobachtungen bleibt es zweifelhaft, ob den 
Mitteldarm von Ephestia kühniella Live. während der Metamorphose 
überhaupt eine tiefgreifende Umformung betrifft, denn er sagt 
p. 259: „Ganz ebenso wie im Mitteldarme der Larve von Ephestia 
sehen die Epithelzellen auch bei Puppe und Imago aus. Es findet 
hier also, wie es scheint, bei der Verpuppung eine Veränderung der 
Epithelzellen selbst nicht statt.“ Es wäre demnach eine Unter- 
suchung dieser Verhältnisse bei den Stemmatoncopoden (KArscH) er- 
wünscht. 


Der früher von mir?) zugunsten einer wiederholten Epithel- 
erneuerung angeführte Passus in Frexzer’s Arbeit erscheint nach 
Abschluß meiner vorliegenden Untersuchung für diese nicht mehr 
als beweisend, da der genannte Autor augenscheinlich den Ablauf 
der Epithelregeneration nicht Stufe für Stufe verfolgt hat. Wenn 
auch die von Frexzen angenommene Epithelregeneration möglicher- 
weise bei den von ihm untersuchten Lepidopteren existieren kann, 
wird sie doch durch meine Beobachtungen nicht bestätigt und er- 
scheint unwahrscheinlich, während sie im Vergleiche mit den bei 
Cybister konstatierten Verhältnissen so viel für sich hatte, daß sie 


1) D. CASAGRANDE, Sulle transformazioni che subisce il sistema 
digerente dei Lepidotteri, passando dallo stato larvale a quello d’insetto 
perfetto, in: Bull. Soc. entomol. italiana, Anno 19, Firenze 1887. 

2) FRENZEL, Einiges über den Mitteldarm der Insecten sowie über 
Epithelregeneration, in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 26, 1886. 

3) In: Zool. Anz., Vol. 26, 1903, p. 549. 


176 P. DEEGENER, 


von mir in diesem Sinne im ersten Teile dieser Arbeit bewertet 
wurde !), zumal sie durch Versox *) bestätigt zu sein schien. 

Verson hat neuerdings?) die Resultate seiner dankenswerten 
Studien der Metamorphose des Darmkanals in deutscher Sprache 
veröffentlicht. Auf die Übereinstimmungen und Verschiedenheiten 
in der Auffassung der Komponenten des Mitteldarmepithels von 
Verson und mir gehe ich hier nicht näher ein, weil sie für mein 
eigentliches Thema, die Regeneration, erst in zweiter Linie in Frage 
kommen. Aus Verson’s Beschreibung kann ich nichts entnehmen, 
woraus sich auf das Auftreten eines besondern Puppenepithels im 
Mitteldarm schließen läßt, welches dem von Cybister gleichzusetzen 
wäre. Damit wird meine auf Verson’s frühere Mitteilung!) sowie 
auf FRENZEL’s a. à. O. zitierte Angaben gestützte Vermutung hin- 
fällig, welche für die Lepidopteren ein nymphales Mitteldarmepithel 
annehmen zu können glaubte.*) Vielmehr bestätigen meine Befunde 
am Mitteldarm von M. castrensis im allgemeinen Verson’s Resultate, 
wenn auch im einzelnen Abweichungen von untergeordneter Be- 
deutung vorzuliegen scheinen, welche ihre Erklärung zum Teil sicher 
in der Verschiedenheit der Objekte finden. 

Hinsichtlich der Imaginalringe stimme ich dem von VERSON 
p. 581 aufgestellten Satze bei: „Dem Proliferationsringe des Pylorus 
fällt auch bei der Verpuppung besonders die Aufgabe zu, mit seinen 
Emissionen den Hinterdarm zu verlängern, nicht aber dessen Epithel 
durch Ersatzelemente zu regenerieren.“ Denn das durch die Proli- 
feration des Imaginalringes bewirkte Wachstum ist sowohl im Vorder- 
als auch im Enddarm nur gering, und im Enddarm erfolgt das 
Hauptwachstum ganz unabhängig von Zellemissionen des Imaginal- 
ringes durch lebhafte Proliferation umgeformter larvaler Zellen. 

Während Versov schon im larvalen Enddarm „Riesenzellen“ 
findet, an welche sich die Ringmuskelfasern ansetzen, konnte ich bei 
M. castrensis nichts dem Ähnliches nachweisen und kann daher auch 
dessen Angabe, dab die ,Riesenzellen“ zu den Rectaldrüsen werden, 
nicht bestätigen. Die Ascendenten der Rectaldrüsen "unterscheiden 


1) In: Zool. Jahrb., Vol. 20, Anat., 1904, p. 657. 

2) In: Zool. Anz., No. 564, 1898, p. 434. 

3) E. VERSON, Zur Entwicklung des Verdauungscanals bei Bombyx 
mori, in: Z. wiss. Zool., Vol. 82, 1905. 

4) DEEGENER, Die Entwicklung des Darmcanals der Insecten während 
der Metamorphose, Teil I, Cybister roeseli Curtis, in:. Zool. Jahrb., 
Vol. 20, Anat., 1904, p. 657. 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. Werl 


sich von den übrigen Epithelzellen durch keine Merkmale, welche 
sie als solche kenntlich machen. Ich stimme insofern mit VERSON 
überein, als ich wie er die Riesenzellen (— Adenoblasten und später 
Rectaldrüsen) von larvalen Epithelzellen ableite, welche sich jedoch 
bei meinem Objekt erst während der Proliferation morphologisch 
differenzieren und nicht von morphologisch schon differenten Kom- 
ponenten des Larvenepithels abstammen. 

Auch hinsichtlich der Entstehung der imaginalen Muskulatur 
des Darmes bin ich zu andern Resultaten gekommen als VERSoN. 
Allem Anscheine nach meint Vrerson mit den Myoblasten dieselben 
Zellen, die ich als Basalzellen bezeichne (möglicherweise auch die 
polygonalen Zellen), welche jedoch seiner Annahme nach zu Muskel- 
zellen werden, während sie nach meinen Beobachtungen mit der 
Myogenesis nichts zu tun haben, dauernd an der Basis der Rectal- 
drüsen liegen bleiben und dem Epithel genetisch angehören, die 
Myoblasten dagegen sehr wahrscheinlich vom vordern Enddarmende 
stammen. Von den Myoblasten in der Umgebung des hintern Vorder- 
darm- und vordern Enddarmendes berichtet Verson nichts, und da 
sie seiner Aufmerksamkeit unmöglich entgangen sein können, müssen 
sie bei Bombyx mori fehlen, was auch bei andern Lepidopteren der 
Fall zu sein scheint, von welchen mir zufällig Präparate vorlagen. 
Die Entstehung der imaginalen Muskulatur würde dann bei dem 
Seidenspinner am Vorder- und Enddarm in anderer Weise und nach 
Verson in wahrscheinlicher genetischer Abhängigkeit von der 
larvalen Muskulatur zu erklären sein. was ich für die Mitteldarm- 
muskulatur von M. castrensis bestätigen kann. Die Darmmuskulatur 
erfährt nach VERsON in allen Abschnitten zuvor eine Degeneration, 
bevor die Phagocyten in Tätigkeit treten. Auch diese Angabe 
findet durch meine Untersuchung ihre Bestätigung. Auffallend genug 
ist die Tatsache, daß die Mitteldarmmuskulatur anders ersetzt wird 
als die des Vorder- und Enddarmes. Aber auch bei Bombyx mort 
ist der Entstehungsmodus am Enddarme ein anderer als am Vorder- 
und Mitteldarme, wenngleich von VERSON überall eine genetische 
Abhängigkeit von larvalen Muskeln vermutet wird, welche am 
Vorder- und Enddarme von M. castrensis allem Anscheine nach nicht 
vorliegt. 

In der Darmmetamorphose der Trichopteren finden sich nach 
LüBgen's !) Arbeit manche Übereinstimmungen mit den Lepidopteren. 

1) HEINRICH LÜBBEN, Über die innere Metamorphose der Trichopteren, 
in: Zool. Jahrb., Vol. 24, Anat., 1907. 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 12 


178 P. DEEGENER, 


Auch dort findet nach der Entfernung der Nahrungsreste eine Pro- 
liferation statt, welche besonders lebhaft im hintern Teil des Öso- 
phagusrohres sich bemerkbar macht, das demnach hier den Charakter 
eines sogenannten Imaginalringes, d. h. einer hintern Proliferations- 
zone trägt. Wenigstens ist aus Lipsen’s Text nicht ganz klar er- 
sichtlich, ob und in welchem Maße sich diese Zellvermehrung auch 
auf die übrigen Abschnitte des Vorderdarmes erstreckt. Im übrigen 
ist der Bericht Lüsgen’s über den Vorderdarm nicht detailliert ge- 
nug, um eingehender mit meinen Befunden verglichen werden zu 
können. 

Die Metamorphose des Mitteldarmes der Trichopteren würde in 
folgenden Punkten mit der Umbildung des gleichen Darmabschnittes 
bei M. castrensis überninstimmen: Beginn der Regeneration noch 
während der Larvenperiode, Abstoßung des Larvenepithels und Er- 
satz desselben durch Regenerationszellen, secernierende Tätigkeit 
der Puppendarmwand mit Beeinflussung des Larvenepithels (= dem 
velben Körper). Eine wiederholte Abstoßung des Epithels, welche 
das Puppenepithel beseitigt und das definitive Epithel zur Aus- 
bildung bringt, liegt ebensowenig vor wie bei M. castrensis, doch 
erfährt das Puppenepithel eine Umformung, welche die Ausbildung 
des von ihm verschiedenen Imaginalepithels zur Folge hat. Es 
scheint übrigens, als sei dem Autor die von Russ!) beschriebene 
Abschnürung eines Teils des Mitteldarmes entgangen, wenn nicht 
tatsächlich bei den von ihm untersuchten Objekten eine andere Form 
der Enstehung des definitiven Mitteldarmes vorliegt. Die zweite 
Abspaltung von Zellen, welche Lissen erwähnt, ist jedenfalls von 
untergeordneter Bedeutung und kommt in ähnlicher Form wohl über- 
all vor; mit der Abstoßung des Puppenepithels bei Cybister kann 
sie also allem Anschein nach nicht verglichen werden. 

Im Pylorusabschnitt beobachtet Lüssen Zellen in „lebhafter 
amitotischer Teilung“. Seine Abbildung, fig. 41, spricht nicht so 
überzeugend für diese Art der Proliferation, dab man nicht zu 
Zweifeln berechtigt wäre. Ich weiß aus eigner Erfahrung, wie oft 
man vergeblich nach mitotischen Teilungsfiguren an diesen Stellen 
sucht, ohne sie zu finden, wenn auch der Vorgang der Proliferation 
ganz sicher konstatiert werden kann. Da aber in solchen Fällen 


1) Russ, Die postembryonale Entwicklung des Darmkanals bei den 
Trichopteren (Anabolia laevis ZETT.), Teil II, Der Mitteldarm. Disser- 
tation, 1907, Berlin. 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 179 


schließlich doch in der Regel Mitosen nachgewiesen werden konnten, 
ist es möglich, daß sie in Lüsgen’s Material nur zufällig fehlten und 
tatsächlich auch bei den Trichopteren eine caryokinetische Ver- 
mehrung an den fraglichen Stellen stattfindet. 

Uber die Entstehung der Rectaldrüsen sagt LÜBBENX nur wenig, 
doch scheinen sie nicht unmittelbar aus larvalen Zellen hervorzu- 
gehen, worin eine Übereinstimmung mit M. castrensis zu erkennen 
ist, welche auch insofern besteht, als die Zellen, welche die Rectal- 
drüsen tragen, direkt in das Epithel übergehen, wenngleich sie bei 
beiden Objekten eine verschiedene Anordnung zeigen. Nach LüBBEn’s 
fig. 39 scheint auch die Intima über die Rectaldrüsen, allerdings 
nicht nur über diese hinwegzusetzen, ohne sie zu berühren. 

Russ kommt in seiner schon zitierten Arbeit, von welcher vor- 
läufig nur Teil II gedruckt vorliegt, in mancher Hinsicht zu andern 
Ergebnissen als Lispen. Am Mitteldarm ist es namentlich die merk- 
würdige und bisher nicht beobachtete Art der Entfernung eines 
Teils des Epithels, welche uns interessiert. Da Russ auf diesen 
Punkt mit Rücksicht auf die für ihn in Betracht kommenden Ar- 
beiten selbst näher eingeht, sehe ich hier von einem Vergleich seiner 
Resultate mit denen anderer Autoren ab. Der Abdruck der ganzen 
Abhandlung ist noch nicht erschienen, weshalb hier auf den Vorder- 
und Enddarm nicht eingegangen wird. 


Berlin, im Juli 1907. 


Erklärung der Abbildungen. 


a absteigende Kropfwand dy Rectaldrüsen 
abl Adenoblasten dt körneliger Detritus 
ar äußere Oberflächenschicht des Ep Epithel 

Epithels f Fettzellen 2 
au aufsteigende Kopfwand fx freie Zellen 
bax Basalzellen GL Grenzlamelle 
bk basophile Körnchen gv Grenzvacuolen 
bl basales Linom i vorderer Imaginalring 
bm Basalmembran ih hinterer Imaginalring 
bx basale (Regenerations-)Zellen im imaginale Musculatur 
bza basale Zellausläufer in Intima 
d Musculus dilatator ini imaginale Intima 


12* 


180 


inl Larvenintima 

inp Puppenintima 

ir innere Körnerreihe 

iv Imaginalring der Vasa Malpighii 

k Basalkörnerreihe des Stäbchen- 
saumes 

kk Körnchenkugeln 

Kr Kropfwand 

LE Larvenepithel des Mitteldarmes 

Im Längsmuskeln 

m Darmmuscularis 

» Md Mitteldarm 

mt Mitose 

my Myoblasten 

n Kerne 

Oes Osophagus 

ol oberflichliches Linom 


P. DEEGENER, 


PE Puppenepithel 

pl Pleura 

px polygonale Zellen 

Rf Ringfalte 

ym Ringmuskeln 

sh seröse Hülle (Tunica propria) 

sk Secretkugeln 

sl Sarcolemma 

ss Stäbchensaum 

sw seitliche Zellwand 

sx senile, aus dem Epithelverband 
auswandernde Zellen 

tr Tracheen 

v Vacuolen 

vm Vas Malpighii 

x eingestiilpter Teil des Kropfes. 


area: 


Pig. Ar 


Trichterstiel. 125:1. 


Querschnitt‘ durch das Ende der Mundhöhle etwas vor dem 


Fig. 2. Halber Querschnitt durch den Ösophagus der fressenden er- 


wachsenen Raupe. 125:1. 


Fig. 3. 


Imaginalringes. 125:1. 
Fig. 4. 
nach der letzten Defäkation. 


Fig. 5. 


Längsschnitt durch die auf- (au) und absteigende (a) Kropf- 
wand der erwachsenen fressenden Larve auf der Höhe des 


vordern 


Querschnitt durch eine Längsfalte des Ösophagus einer Larve 
125% 1. 


Teil eines Querschnittes durch den Osophagus einer Larve 


einen Tag nach dem Beginn des Spinnens während der Abstoßung der 


Intima. 125:1. 
Fig. 6. Teil eines Querschnittes durch den Ösophagus einer 
36 Stunden nach dem Beginn des Spinnens fixierten Raupe. Die Ge- 


webe außerhalb der Grenzlamelle (GL) sind fortgelassen. 


125: 


Warhols 


Pie; 7. 
nach der Abstoßung der Intima. 
Fig. 8. 
und das 
Puppe. 125:1. 
Bigs 3: 
1. Tage, 12577. 
Fig. 10. 


1. Tage. 125:1. 


Teil eines Querschnittes durch den Kropf einer alten Larve 
125241: 


Schnitt schief quer durch das Kropfende, den Imaginalring 
vordere Mitteldarmende einer Larve kurz vor der Hautung zur 


Halber Querschnitt durch den Osophagus einer Puppe am 


Halber Querschnitt durch den Kropf einer Puppe am 


Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. i 181 


Fig. 11. Halber Querschnitt durch das Kropfende einer Puppe am 
Sarre 1125 : 1. 

Fig. 12. Hälfte eines Querschnittes durch den Vorderdarm einer 
5 Tage alten Puppe. 340:1. 

Fig. 13. Halber Querschnitt durch das Epithel des Imaginalring- 
abschnitts einer 5 Tage alten Puppe. 340:1. 

Fig. 14. Teil eines Querschnittes durch den Ösophagus der jungen 
Imago. 340:1. : 

Fig. 15. Querschnitt durch einen Teil der Mitteldarmwand der er- 
wachsenen fressenden Larve vor dem Beginn der Secretausscheidung. 


i ee be 


Mates 


Fig. 16. Längsschnitt durch einen Teil der Mitteldarmwand der er- 
wachsenen fressenden Raupe während der Secretausscheidung. 125: |. 

Fig. 17. Längsschnitt durch die Grenze zwischen Vorder- und Mittel- 
darm. © Imaginalring, LE Epithel des Mitteldarms, »» Muscularis. 
Fressende erwachsene Larve. 125: 1. 


| Fig. 18. Querschnitt durch einen Teil der Mitteldarmwand einer 
Raupe ungefähr 18 Stunden nach dem Beginn des Spinnens. Larven- 
* epithel (LE) während der Abstoßung unter Vermittlung der Grenzvacuolen 
(gv) nach Ausbildung des Puppenepithels (PH). 125:1. 

Fig. 19. Mitteldarmquerschnitt einer alten Raupe kurz vor der 
Häutung zur Puppe. Larvenepithel (LE) abgestoßen im Darmlumen. 
PE das die neue Darmwand bildende Puppenepithel mit der larvalen Pleura 
(rin, Im). 26:1. 

Fig. 20. Querschnitt durch einen Teil des Mitteldarmes einer alten 
Raupe kurz vor der Häutung zur Puppe, etwas älter als Fig. 19. 125:1. 

Fig. 21. Querschnitt durch einen Teil der Mitteldarmwand am vordern 
Ende einer Puppe am 1. Tage. Puppenepithel (PH) während der Secret- 
ausscheidung. 125:1. 

Fig. 22. Querschnitt durch einen weiter analwärts gelegenen Teil 
der Mitteldarmwand einer Puppe am 1. Tage. Puppenepithel im Ruhe- 
zustand. 125:1. 

Fig. 23. Teil eines Querschnittes durch den Mitteldarm einer 4 Tage 
alten Puppe. 340:1. 

Fig. 24. Teil eines Querschnittes durch den Mitteldarm einer 5 Tage 
alten Puppe. Pleura mit Körnchenkugeln (//) und im Schwinden be- 
griffener Muscularis. 520: 1. 

Fig. 25. 4 Epithelzellen aus dem Mitteldarm einer 13 Tage alten 
Puppe. 340: 1. 

_ Fig. 26. Teil eines Querschnittes durch die epitheliale Wand des 
Mitteldarmes einer jungen Imago (2). 340:1. 


18:  P. DerGexer, Darmkanal der Insecten während der Metamorphose. 


Tafel 6. 


Fig. 27. 1}, eines Querschnittes durch die hintere Sphincterpartie 
einer fressenden erwachsenen Larve. 125:1. 

Fig. 28. Querschnitt durch 2 Längsfalten des hintern Imaginalringes 
einer fressenden erwachsenen Raupe. 125 : 1. 

Fig. 29. Teil eines Querschnittes durch den zweiten Enddarm- 
abschnitt zwischen Imaginalring und Sphincterabschnitt, näher dem letztern. 
125.3 ds 

Fig. 30. Stück eines Querschnittes durch den Dünndarm einer er- 
wachsenen fressenden Larve in ungefülltem Zustande. 125: 1. 

Fig. 31. Teil eines Querschnittes durch die Epithelwand des hintern 
Dünndarmendes nahe der Grenze zum Rectum. 125: 1. 

Fig. 32. Teil eines Querschnittes durch das Rectum einer erwachsenen 
fressenden Larve. 180: 1. 

Fig. 33. Proliferierender hinterer Imaginalring einer Larve 18 Stunden 
nach dem Beginn des Spinnens. Teil eines Querschnittes. 180:1. 

Fig. 34. Schnitt durch den Imaginalring der Enddarmdivertikel, in 
welche die Vasa Malpighii einmünden. 18 Stunden nach dem Beginn des 
Spinnens. 125:1. 

Fig. 35. Querschnitt durch den Dünndarm einer Raupe 18 Stunden 
nach dem Beginn des Spinnens, gefüllt mit den Exereten der V. Malpighii 
(letztere nicht in die Zeichnung eingetragen). 26:1. 


Tafel: 7. 


Fig. 36. Eine Doppelfalte aus der Fig. 35 stärker vergrößert. 
120 :1. 


Fig. 37. Vorderer Dünndarmabschnitt einer 2 Tage alten Puppe 
während der Proliferation. 340:1. 


Fig. 38. Teil eines Querschnittes durch den Enddarm hinter der 
Proliferationszone mit degenerierendem Epithel. 4 Tage alte Puppe. 340:1. 


Fig. 39. Teil eines Querschnittes durch den proliferierenden Dünn- 
darmabschnitt einer 5 Tage alten Puppe. 125:1. 


Fig. 40 wie Fig. 39, weiter analwärts. 340:1. 


Fig. 41. Teil eines Querschnittes durch den Enddarm einer 14 Tage 
alten Larve. 340:1. 


Fig. 42. Stück eines Querschnittes durch die Dünndarmwand der 
jungen Imago (2) mit Rectaldriisen. 340:1. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


Nachdruck verboten, 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 
By 
Robert Thompson Young, Ph. D., University of North Dakota. 


(Studies from the Zoological Laboratory, The University of Nebraska.) 


Mit Tafel 8-11. 


Table of Contents. 


= 


MEO OUCHION <5)! 2° 7... Ka GR MR es ns pe ere Ree oy ae ee oa ES 
Menu and: Methods... 105,72. aD ek SO heat) Venera! 
Eire lis Has Suhl rit Weed 
a) Earlier Stages, of. Development :M.14: be.) ue igo cn ern 8 
b) Parenchyma and Chalk Bodies 2. . , Sts 10910189 
e\eonacula and -Hoockas) PR SEE EE en) ee to. Oe Een 
PM usculature 20 eBay RS RTE 
e) Excretory System ap HL ME ZECHE 3 LE LA ACER ALP ELBA LE 
Nervous: System, :14Myablasté 31 fo) Gays: pa ee 


g) Sub-cuticula. Epithelial Question. . . . . . . . . 224 
4, Cytogenesis and Nuclear Significance . . . . . . . . . 9233 
DEBÜONEJUSIONB Fat 72 PP Her cu En a Ce Ne PAU ETS DT ANSE 
DR PPC GE ee Le at Ne, a es ine RENE RE RUE CRIS, RTS MATE 


1. Introduction. 


In order to obtain a true insight into the structure of the 
Cestodes, which, while apparently complex, is actually simple, and 
to find the correct answer to those questions concerning their organi- 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt.f. Anat. 13 


184 Rosert THompson Young, 


zation, which have been so warmly disputed in the past, it is 
necessary, not merely to study in detail many and varied adult 
forms, but also to make an exhaustive study of the development of 
the larva in its finer details. Thus far no thoro investigation 
has been made along this line, tho there are a few papers dealing 
with the histogenesis of different organs in the adult tapeworm, and 
some histogenetic details have appeared incidentally in various 
articles concerned primarily with other lines of investigation, viz.: 
Busse (1902), Lunewrrz (1895) and Scamrpr (1888). From my study 
of a considerable number of larvae in all stages of development 
I hope to throw some light on this hitherto neglected subject. 

It may as well be stated at the outset that, wherever there has 
been occasion in what follows to dispute the statements of other 
authors, this is always done with the reservation that such objections 
apply only to Cysticercus pisiformis, unless the contrary is 
expressly stated. Whileit is very probable that the tissues of this blad- 
der worm agree closely with those of other Cysticerci and Taeniae 
still no such comprehensive statement can be made. 


2. Materials and Methods. 


Cysticercus pisiformis occurs in great numbers in the 
cottontail rabbit (Lepus mearnsi) in the vicinity of Lincoln. Of 
50 rabbits examined, 34 were infected. In 21 infected rabbits the 
total number of larvae present was 227, making an average of 10,8 
larvae to each rabbit.1) The older larvae occur almost exclusively 
in the body cavity and chiefly along the rectum, just dorsal to the 
symphysis pubis, occasionally free, but mainly enclosed in con- 
nective tissue cysts, which usually contain only a single larva, but 
occasionally two or even three, while Scuaar (1905) states that he 
has found 18 larvae of Cysticercus pisiformis in one cyst. 

In addition to those larvae obtained from market rabbits, all 
of which were in well advanced stages of development, a large num- 
ber of larvae in the earlier stages of development were obtained 
by means of feeding experiments. In each of these the proglottids 
of Taenia serrata were used. 


1) It is possible that in some of these rabbits there were very small 
larvae present and uncounted in some of the organs. There was no 
evidence of this, however. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 185 


In the first two full grown rabbits were used with entirely 
unsatisfactory results. One of these rabbits contained no traces of 
immediate infection with Cysticercus pisiformis. The other 
rabbit contamed 11 well grown Cysticercus pisiformis, but since 
the liver was healthy at the time of dissection it is highly probable 
that these larvae were not the result of the experimental feeding. 

A second experiment performed on an adult cottontail rabbit 
was equally unsuccessful. But experiments performed on young 
Belgian hares (Lepus cuniculus) and on a young Lepus pinetis were 
in most cases productive of excellent results. 

These results however differed widely in different experiments, 
conducted under the same conditions and with rabbits of the same 
age and species. The reason for this must be supposed to lie in 
the individuality of different rabbits. The failure of the first two 
experiments may be attributed to the fact that they were performed 
on full-grown rabbits, which are probably less open to infection 
than young rabbits. VoGEL (1888) believed that a previous infection 
with C. fasciolaris rendered mice to a certain extent immune to 
successive infection. In my own experiments, however, such an 
hypothesis is open to graye doubt since I have found hundreds of 
larvae of different ages in a single specimen. Hormann (1901) and 
BARTELS (1902) both found difficulty in infecting adult mice with 
C. fasciolaris, but Hormann showed that the age was a factor of 
decided importance, young mice being more easily infected than old. 
My experiments support this view, but they further tend to show 
that, as just stated, the difference in constitution of different indi- 
viduals is also an important factor. *) 

A careful study was made by means of sections of the following 
organs and tissues of two of the infected rabbits: ovary, Fallopian 
tube, brain, spinal cord, sub-cutaneous connective tissue, voluntary 
muscles, heart, thymus, lungs, large artery, portal vein, inferior vena 
cava, pancreas, great omentum, liver, spleen, kidney, testis, gall 
bladder, urinary bladder, stomach, small and large intestine; and 
the following were found infected: liver, omentum, lungs, lymph 
glands in the mesentery and pancreas. In the latter organ no larvae 


1) It is possible also that the age of the proglottids employed, and 
the period intervening between the time at which they were voided by 
the dog and that at which they were fed to the rabbit, may have had 
an effect upon the results. 

13* 


186 RoBERT THompson Young, 


were found, but a few tracks were present similar to those made by 
the larvae in the liver. 

A large number of methods of fixation and staining were tried, 
but only a few found to give satisfactory results. By far the best 
fixative employed was FLEMMING’s strong chrom-aceto-osmic mixture. 
The larvae were fixed in this for a period of two to three hours, 
washed in running water for an hour and carried up thru the al- 
cohols as usual. The next best fixative employed was a concentrated 
solution of corrosive sublimate in 70 per cent alcohol with an 
addition of one per cent glacial acetic acid. Use of this fixative for 
an hour, with subsequent washing out in 70 per cent alcohol to 
which was added a few drops of iodine solution, gave good results. 
HEIDENHAIN’S iron alum haematoxylin, sometimes employed with no 
counter-stain, but more often counter-stained with eosin, Bordeaux 
red, or saturated aqueous solution of wasserblau and picric acid is 
the stain which gave the best results. Vom Rats solution followed 
by pyroligneous acid, as recommended by Tower (1896) was 
thoroughly tried and some good preparations of nerves and par- 
enchyma obtained by it. but in general the results from this method 
are not as satisfactory as those from HEIDENHAINS haematoxylin. 
Apatuy’s foregilding with gold chloride, Gouer’s rapid method and 
the methylen-blue method were all tried. The first method proved 
an utter failure, the second gave some good impregnations of the 
excretory ducts, while with the last some good stains of “myoblasts” 
and their connected muscle fibres were obtained. None of them, 
however, gave a satisfactory preparation of the nervous system or 
sense cells. 


3. Histogenesis. 


a) Earlier Stages of Development. 


The larvae occur in the liver usually in groups of three or 
four enclosed in fibrous cysts composed of modified liver tissue. 
Tho many small larvae have been examined, some of which did not 
exceed 40 x in diameter, none have yet been found on which the 
embryonal hooks were present. The larvae are at first usually 
collected in groups of a few to every cyst. As they leave the cysts 
to wander out of the liver, they are found singly. In the earliest 
stages observed in the liver they consist of a simple mass of loose 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 187 


parenchyma and are without a cuticula, at least the existence there- 
of is not demonstrable at this time. They are more or less elongated 
sacs containing a cavity the enlargement of which keeps pace with 
their growth. . 

These consist of a syncytium of loose parenchyma strands with 
a few scattered nuclei. Such a larva is illustrated in Fig. 14. The 
larva has been cut tangentially at one end, while the plane of 
section is median at the other; thus at one end the wall of the 
larva is seen in surface view, and in section at the other. The 
interior of the sac contains a cavity traversed in all directions by 
slender, very irregular, anastomosing strands of parenchyma, forming 
a network in which are supported the few nuclei. These strands 
are of a looser texture than in the fully developed larva and carry 
scattered masses of protoplasm which vary considerably in size 
giving the strands a coarsely granular appearance. The strands 
themselves, independently of the adherent protoplasmic masses, vary 
in size and are composed of the finest fibrillae visible under a 
magnification of 2850 diameters. Here and there may be seen 
darkly stained granules scattered thru the protoplasm which are 
developing chromatin granules. A discussion of the origin of the 
chromatin is given under Cytogenesis. Whether the fibrillae 
represent the ultimate units of the parenchyma, and whether they 
are in protoplasmic continuity thruout cannot be determined. It 
seems probable, however, that this is so. That the fibrillae are 
primitive and the protoplasmic masses derived is evidenced by the 
fact that the bladder is originally composed of fibrillae, the granular 
protoplasm appearing secondarily. 

The structure of the nuclei is essentially the same as that of 
the cytoplasm, but discussion of them will be reserved for a later 
part of this paper. It may be noted here, however, that they 
present considerable variation in staining properties, size and number 
of chromatin granules. 

Thus the cavity of the bladder is broken up into many irregular 
spaces which communicate freely with one another between the 
parenchyma strands. At this stage, therefore, excretion must take 
place by direct osmosis between the cells and the bladder cavity; 
if, indeed. some of the excreta are not passed outward into the 
liver. A portion of the cavity is not traversed by parenchyma 
strands. At no stage of development have I found a distinct mem- 


188 Rogerr THompsox Youne, 


brane bounding the latter, the existence of which has been claimed 
by some authors and denied by others. 

It may be well at this point to define the term “cell” as used 
in this paper. By “cell” is meant a nucleus with the protoplasm 
immediately surrounding it; since the tissues are syncytial in 
character, adjoining cells can never be definitely delimited from one 
another. 

Regarding the development of the bladder cavity, I cannot 
fully agree with Leuckartr (1879—86: 434) who says, “. .. diese 
Finne . .. erst etwa in der vierten Woche, wenn der Wurm bereits 
eine Linge von 4 bis 5 mm besitzt, in einen eigentlichen Blasen- 
wurm sich verwandelt. Bis dahin ist dieselbe völlig parenchymatis, 
im Innern mit einem grossblasigen Schleimgewebe gefüllt, das kaum 
irgendwo scharf gegen die Rindenschicht sich absetzt und auch 
gleich dieser von Muskelfasern in verschiedener Richtung durch- 
zogen wird.” 

Cysticercus pisiformis is a bladder worm from the earliest 
stages of its development in the liver of the rabbit up to the time 
of its metamorphosis in the intestinal tract of the dog. A bladder 
cavity is present from the first; its appearance is not delayed till 
the. fourth week of development; and Leuckarr’s „grossblasiges 
Schleimgewebe* is nothing more nor less than this same bladder 
cavity traversed by a few sparse strands of parenchyma. The extent 
to which the bladder cavity is traversed by these strands of paren- 
chyma varies in different larvae and in different parts of the same larva; 
even in the old bladder-worm a few may be found crossing the 
cavity. Thus the bladder cavity is not separated by a definite 
membrane from the parenchyma wall, as is claimed by ScuaaF (1905), 
but is always in communication with the parenchyma spaces of the 
latter and these on their part communicate with one another. 

To return now to the consideration of Fig. 14: the wall is 
composed of a close interlacing of parenchyma strands running in 
diverse directions. At this stage, the presence of a cuticula cannot 
be demonstrated. It seems most likely that a cuticula has not yet 
been developed. Studied under a 2850 magnification, the bladder 
wall shows no continuous membrane surrounding it, but a succession 
of irregular spaces communicating with the bladder cavity on the 
one hand and the exterior on the other (Fig. 7). A somewhat older 
larva enclosed in its cyst is shown in Fig. 1. Here the principal 
points to notice are the enlargement of the bladder cavity relative 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 189 


to the thickness of the bladder wall, the increase of nuclei in the 
latter and the grouping of cells at one end of the larva, representing 
the rudiment of the future head piece. In Fig. 15, a small part of 
this rudiment is represented on a larger scale and in Fig. 16 a part 
of the bladder wall of the same larva. The nuclei are closely 
grouped in a syncytium of parenchyma strands, whose general 
alignment is perpendicular to the bladder wall. The structure of 
the parenchyma and its nuclei is essentially the same as in the 
preceding stage. There is a very rapid nuclear multiplication taking 
place especially in the head piece rudiment and a great variation 
in size of nuclei is apparent. The granular protoplasm, noted in 
the preceding stage as distributed along the strands of the paren- 
chyma network, is increasing in amount and gathering itself into 
small irregular masses at scattered intervals (mcy, Figs. 15, 16). The 
formation of a cuticula is not yet apparent altho the fibres of the 
outer wall appear to be scaling off, which process continues to occur 
during cuticular development as will be noted later. The outer 
wall of the larva is differentiated from the underlying parenchyma 
by the arrangement of its fibres in two sheets which pass at right 
angles to each other, the rudiments of the sub-cuticular muscle 
layers (om and wm, Fig. 15). While the anterior end of the larva 
assumes the histological structure of the adult tapeworm, the bladder 
wall retains its embryonic character, with increasingly less differen- 
tiation toward the posterior, and this is true even in old larvae. 

It will aid the reader to appreciate the development of the 
tissues if he bear in mind thruout the words of Montez (1881: 212): 
“Nous pouvons nous expliquer maintenant l’origine et la structure 
des appareils plongés au sein de ce tissu homogéne. Nous croyons 
qu’ils naissent tous aux depens des cellules (du tissu 
conjonctif) dont nous venons de parler.” 


b) Parenchyma and Chalk Bodies. 


The development of the parenchyma beyond the earlier stages 
presents nothing of striking interest. The fibres become more dense 
and assume sharper outlines by loss of the granular protoplasm 
adherent to them in the earlier stages, which is gradually consumed 
in the manufacture of new tissues. Thus is established a firm, 
elastic, supporting framework for the body, which interweaves itself 
among the other tissues in the most intimate manner and forms, as 
will be seen later, the groundwork of the cuticula itself. 


190 RoBERT THompson Young, 


Regarding the question at issue as to the existence of a between- 
or ground-substance in the parenchyma, I take the side of those 
who deny it. In both embryonic and adult condition the branching 
processes of the parenchyma cells may be followed con- 
tinuously into the finest fibrillae. Any differentiation 
of cells and ground substance is an untenable view. 


Basement Membrane. During the development of the 
cuticula, this remains as a narrow zone of undifferentiated paren- 
chyma strands between the outer ring muscles and the base of the 
cuticula. In many places it appears to be absent, the muscles 
abutting directly against the base of the cuticula. It is probable, 
however, that there are always a few very fine fibrillae separating 
the two. It is but feebly developed in the young proglottids of the 
adult worm, gaining its full development only in the mature pro- 
glottids. There is thus a separation established here between the 
outer ring muscles and the cuticula. 


Chalk Bodies. Four different views have been expressed as 
to the origin of the chalk bodies. By most writers RINDFLEISCH 
(1865), SOMMER & Lanpors (1872), SALENSKY (1874), SCHIEFFERDECKER 
(1874), Montez (1881) and others, they have been considered paren- 
chyma cells metamorphosed by the deposition of calcium carbonate 
and other salts in the cytoplasm around the nucleus. SALENSKY 
(1874), however, thinks that they may occasionally burst the enclosing 
cell wall and thus come to lie in an inter-cellular space in the 
parenchyma. A similar tho somewhat modified view is that of 
BLocHMANx (1896) and SCHNEIDER (1902), who conceived a similar 
relation to exist in these bodies as exists in fat cells, the calcareous 
concretion being deposited in the cell, but the nucleus being forced 
to the periphery and there forming a slight protrusion beyond the 
outline of the concretion itself (see BLOCHMANN'S tab. 1 and tab. 2, 
fig. 2 and 5); while the third view is that of Leuckart (1879—86) 
who, basing his opinion on the work of HARTING (1873) in the 
experimental formation of similar bodies with calcium carbonate and 
egg albumen, reached the conclusion that they developed as an 
inter-cellular deposit. VircHow (1857) considered their formation 
analogous to that of bone by the deposition of CaCO, in a connective 
tissue stroma. The exact relation between the cell and the calca- 
reous concretion is not made clear by him however. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 191 


In my own preparations, owing to the presence of acid in all 
my fixatives, I have not obtained the chalk bodies in normal con- 
dition at any stage. The places formerly occupied by them appear 
as oval spaces varying from those which are greatly flattened to 
‘those which are round or nearly so and usually — perhaps always, 
but this cannot be determined with certainty — containing a 
remnant of the concretion.!) These spaces vary considerably in size 
and form due partly to the stage of development of the concretion 
and partly to the state of contraction of the worm when killed. 
They appear during the early development of the head piece and 
soon become very numerous in the neck region of the larva, while 
in the bladder wall they are scarce or wanting. 

In places where the tissue is compact and the concretions 
numerous, it is difficult to find any relation between the latter and 
the nuclei of the parenchyma; the existence of a definite nucleus to 
each concretion is impossible to determine. But where the paren- 
chyma is loose and the concretions few, it is frequently possible to 
find a nucleus in relation with each concretion cavity. As is clearly 
shown by BLOCHMANN (1896, fig. 5, tab. 2), the cell body is in no 
way in connection with the concretion remnant, but surrounds the 
latter like a sac. My own observations, however, have shown that, 
as is suggested by BLocHmann’s fig. 2, tab. 2, the cell of the chalk 
body is nothing more nor less than an ordinary parenchyma 
cell belonging tothe parenchyma network immediately 
surrounding the space occupied by the concretion. 
This is confirmed by some sections of Taenia serrata, in which the 
concretions were comparatively little injured by the fixative, where 
the same relation has been found (see Fig. 3). I therefore incline 
strongly to the view of LEUCKART (1879—86), that the chalk body 
is formed as an intercellular deposit, having no direct 
connection with any cell. As further evidence in support of 
this view, the reader is referred to Fig. 2 in which is shown a 
chalk body with two parenchyma cells in close apposition therewith. 
Now, if the concretion has been deposited within one of these, 
what is there to show to which one it belongs? 


1) The precise nature of this remnant is not known. GRIESBACH 
(1883) assumed it to be of an organic nature, perhaps a double salt of 
calcium carbonate and albuminate. 


192 Rogerr THompson Young, 


c) Cuticula and Hooks. 


The formation of the cuticula occurs simultaneously over the 
entire bladder before the invagination of the head cavity commences. 
In accordance with the development of the larva, the cuticula is 
soon found in a more advanced stage in the head and neck, while 
in the bladder it occurs in an embryonic state. In a larva in which 
the invagination of the scolex cavity has just commenced, the 
cuticula is already well differentiated as a layer of nearly uniform 
thickness and structure over the entire surface of the worm, except 
in the head cavity where it is thicker and of a much looser structure. 
Beneath the cuticula lie the transverse and longitudinal fibres of 
the sub-cuticular muscles, as well as parenchyma fibres passing 
outward perpendicular to the surface. The latter are the rudiments 
of the outer processes of the future sub-cuticular cells and the 
parenchyma fibres lying between them. Careful observation with 
high magnification shows that these fibres extend into and form the 
groundwork of the cuticula, in which they divide into fibrillae which 
run in diverse directions, as described by ScHNEIDER (1902). Between 
these fibrillae is a homogeneous, translucent cement substance laid 
down by them. From the visible continuity evident at this early 
stage between the processes of the future sub-cuticular cells and 
the groundwork of the cuticula. a ready explanation is found for 
this connection as it exists in the adult. Soon after the first 
appearance of the cuticula, it begins to scale off on the surface and 
is continually renewed at its base. There are no marked periods of 
ecdysis, but rather a continual shedding of the cuticula, which may 
be seen partly filling the head cavity at about the time the hooks 
begin to appear.) 

The pieces of shed cuticula present a granular and vacuolated 
appearance and this appearance is often visible in the cuticula when 
still attached to the larva. The second stage in the development 
of the cuticula is marked by the differentiation of an outer and an 
inner layer. The relative thickness of these two layers varies at 
first, but in later stages the outer becomes much thinner and may 
even be entirely lost. The inner layer alone contains the cement 
substance of the cuticula. The fibrillae which make up the ground 
work of the inner layer are continuous with the fibrillae or “hairs” 


1) An active ecdysis is not seen anywhere except in the head cavity. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 193 


of the outer layer. Thus it is highly probable that a continuity 
exists between the fibres of the parenchyma and those of the outer 
or “hair” layer of the cuticula. This stage is represented in Fig. 17, 
where the two layers and the continuity of their fibres are clearly 
shown between the developing hooks. The continuity of the paren- 
chyma fibres with the cuticular groundwork is also shown. A 
further discussion of the “hair” layer will be taken up in a study 
of the hooks. The further development of the cuticula consists in 
the increase in thickness of the inner layer and decrease, or in some 
places complete loss, of the outer layer. The former assumes a more 
homogeneous appearance due, not to the loss of its fibrillar nature, 
since this may be demonstrated in favorable places in the head and 
neck region of adult larvae, but rather to the more intimate binding 
together of the fibrillae by the inlaid cement substance. The 
cuticula in the head and neck region of the larva is markedly 
thicker than in the same regions of the adult, due probably to the 
contraction of these parts in the former. 

From the preceding study the following conclusions may be 
drawn: The cuticula of Cysticercus pisiformis is devel- 
oped from a groundwork of simple parenchyma fibril- 
lae by a deposition among them of a cement substance. 
Therearenospecialized fibrillae or cellular processes 
concerned in its development. The fact that in its develop- 
ment the processes of the sub-cuticular cells take part, does not in 
any way detract from the above statement, since primitively the 
sub-cuticular cells themselves are undifferentiated par- 
enchyma cells. 

A detailed discussion of the various theories relative to the origin 
and homology of the cuticula will not be undertaken in this paper. 
Hitherto, the actual development of the cuticula seems to have es- 
caped observation. The views regarding its structure are as varied 
as those regarding its origin. Two to four layers have been as- 
signed to it by various authors, some of whom have included the 
basement membrane in the cuticula. By most authors it has been 
described as perforated by numerous fine pores, the pore canals, 
which have been supposed to contain processes from the sub-cuti- 
cular cells. By others, the existence of these pores has been denied. 
Some authors have seen the sub-cuticlar cell processes terminating 
in the basal portion of the cuticula, which they have described as 
a differentiated layer for this reason. A number of interesting 


194 RoBERT THompson Youne, 


structures different from those mentioned elsewhere have been de- 
scribed by PINTNER (1903) in the Tetrarhynchidae but a discussion 
of these lies outside the scope of the present work. ZscHOKKE (1888) 
in his studies of several species of the Taeniadae and Tetrabothridae 
has’ described the cuticula as varying in different species in the 
same family. 

I wish to consider briefly the description of the cuticula given 
recently by Minckerr (1905) in the larvae of Ligula intestinalis, 
Schistocephalus nodosus and the adult Moniezia expansa and Triaeno- 
phorus nodulosus. This author in the figure accompanying his article 
depicts the cuticula as consisting of three layers, an outer or 
“Comidienschicht”, a middle or “homogene Schicht” and a basal layer 
of “direkt über den Insertionsstellen der Epithelzellfortsätze stehen- 
den Grundstreifen”. The outer layer is figured as equaling in thick- 
ness the middle, while the third layer is very thin. He says (p. 405) 
that “Ein besonderer Zusammenhang der Comidien mit den Epithel- 
zellen . .. existiert nicht”. In the “homogene Schicht” he describes 
two kinds of canals, “Trophoporen”, which at base divide to form 
several “Trophoporellen”, and “Neuroporen” connecting basally with 
“Neurophysen”, which are synonymous with the endings of the sense 
cells of other authors. The former he considers synonymous with the 
pore canals of former writers. ' 

In my own preparations I have frequently encountered cavities 
of varying shape and size in the cuticula'), but the fact that they 
have no regular arrangement whatsoever, and that in favorable 
places in the cuticula of adult Cysticercus pisiformis I find, the 
same as in younger stages, a continuous network of fibrillae, inclines 
me strongly to the belief that these are merely artifacts and that 
in this larva at least there are normally no openings in the cuti- 
cula whatever. The erratic nature of the Gorsı stain should make 
us wary of accepting results obtained by its use, until the same 
have been verified by many observers. 

While I am unable to demonstrate an indisputable connection 
between the elements of the “hair” layer and the sub-cuticular cell 
processes, the developmental history of the cuticula as described 
above makes such a connection highly probable. In many prepa- 
rations there is a more deeply stained layer at the base of the 
cuticula. I find, however, that this layer varies in thickness in 


1) Especially is this true of the cuticula of the adult worm. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 195 


different preparations and in different parts of the same preparation, 
undoubtedly traceable to local differences in density. In view of 
this fact and of the continuous network of fibres traversing the 
developing cuticula, I hesitate to separate the inner layer into two, 
the basal of which shall represent a region in which the processes 
of the sub-cuticular cells terminate. 


The Hooks. Regarding the development of these structures, 
but little can be added to the account given by LeucKarr (1856: 
137). Especial attention should be paid, however, to the fact that 
the hooks are developed “als lokale Entwicklungen derselben (Epi- 
dermoidalauskleidung des Hohlraumes)”. In the developing hooks 
represented in Fig. 17, the continuity of the cuticular fibrillae with 
the base of the hooks shows very clearly that the latter are formed 
by a binding together of the former with an inlaid cement sub- 
stance similar to the development of the cuticula itself. I agree 
with the majority of previous authors in regarding the hooks as 
cuticular structures. They are not, however, directly cel- 
lular products, but rather are derived from par- 
enchyma fibrillae. I cannot in any sense agree with the view 
of Braun (1894—1900: 1238) that “diese Bildungen müssen von den 
über die Cuticula hervortreten sollenden Protoplasmafäden (wenn 
solche iiberhaupt existieren) wohl unterschieden werden”. 

A considerable part of the outer layer of the cuticula of the 
head cavity at an early stage presents small filiform or conical 
deeply stained processes varying greatly in size. A few of these 
processes magnified 1000 times are shown at A‘, Fig. 17. This figure 
shows their great variations in size. It also shows that, like the 
hooks, they are composed of bundles of fibrillae. In fact, these pro- 
cesses are primitive hooks, which are cast off from time to time 
during the growth of the cuticula. 

I am unable to corroborate the statements of Lruckarr (1856) 
regarding the origin of the base of the hooks as a separate devel- 
opment. I have examined the developing hooks in eleven larvae 
and in only two of these have I seen anything to suggest a sepa- 
rate origin of the body and base of the hooks (see Fig. 9). In the 
majority of cases the base develops directly in continuity with the 
body of the hook. LEuckART gives no figures which support his 
statements and consequently I am at a loss to compare his state- 
ments with my own. 


196 Rosert THompson YOUNG, 


d) Musculature. 


Excepting the parenchyma, the earliest of the tissues to be 
differentiated is the musculature. At so early a stage of develop- 
ment as that represented in Fig. 1, there is seen in the wall of 
the larva two indefinite layers of fibres, one running longitudinally 
and the other transversely. They are imbedded in a network of 
fibres which run in all directions and are only to be distinguished 
from the latter by the definitive direction in which they run. These 
layers are the rudiments of the future sub-cuticular muscles. ‘In the 
close network of parenchyma fibres making up the wall of the larva, 
and of which network they are as yet a part, it is impossible to trace 
a connection between these embryonic muscle fibres and the cells 
with which they are connected. Nor is it possible at this stage to 
differentiate these cells — the so-called “myoblasts”!) — from any 
other of the parenchyma cells. In fact, as I hope to show later, 
the muscles in the genetic condition pertain no more to one cell or 
one group of cells than to another. They merely form a part 
of the general parenchyma syncytium. In a somewhat 
later stage than is illustrated in Fig. 1 the bladder wall is more 
distended and the cells consequently more widely separated. Here 
it is possible to pick out single neuro-muscular cells and trace their 
connection, on the one hand with the developing muscle, and on the 
other with the parenchyma. Such a cell is illustrated in Fig. 45, 
where one of its peripheral processes may be seen in direct conti- 
nuity with a muscle, m. Centrally the cell body is very plainly in 
direct continuity with the parenchyma. The cytoplasm in this cell 
is finely fibrillar, the fibrillae running in various directions, but 
being oriented in a general way parallel to the long axis of the 
cell. These fibrillae extend into the cell processes where they are 
gathered together more densely and form, so far as I have been 
able to resolve them with a magnification of 2850 diameters, the 
ultimate units of the muscles. ‘The nucleus presents a fibrillar 
structure more dense than that of the cytoplasm. It contains one, 
deeply stained, homogeneous, round mass of chromatin”) and a few 


1) The term “myoblast” is an unfortunate one implying as it does 
that these cells are the progenitors of the muscle fibres, which is only 
partially true. It is preferable to call them neuro-muscular cells, for 
reasons which will be explained hereafter. 

2) For reasons to appear later, this structure will not be considered, 
as has been commonly done hitherto, a “nucleolus”. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 197 


smaller granules of the same. This mass is surrounded by a clear 
area in which may be seen, tho not distinctly, a few fibrillae not 
shown in the figure. The nucleus is surrounded by a distinct, 
darkly staining membrane; but, while the cell outline is perfectly 
sharp, there is no apparent membrane limiting it. In an adult larva, 
the development of the sub-cuticular „myoblasts“ may be followed 
thru different stages in passing from the embryonic bladder wall to 
the adult tissue in the neck region. In the former region where 
the sub-cuticular muscles are a part of the general parenchyma 
syncytium, there are found occasional elongated, narrowly spindle- 
shaped cells with their long axes perpendicular to the surface of 
the larva. Their peripheral processes are continuous with the sub- 
cuticular muscles, while their central ones form part of the par- 
enchyma syncytium. They are in direct union, moreover, with the 
future sub-cuticular cells. Here, as in the previously described neuro- 
muscular cell, the cytoplasm is finely fibrillated and the only change 
apparent in the internal structure of the cell during advancing de- 
velopment is in the increased density of the nucleus. In its ex- 
ternal relations, the neuro-muscular cell in its progressive development 
becomes sharply delimited from the surrounding tissues (Fig. 50).*) 
The evidence here presented shows, I think, conclusively that the 
neuro-muscular cells are developed by a modification of pre-existing 
parenchyma cells in situ. A comparative study of several cells at 
this stage makes it appear as highly probable, altho positive proof 
is lacking, that the cytoplasmic network is in continuity with the 
nuclear network. This point will be taken up later. 

The typical neuro-muscular cell is spindle-shaped, with two 
opposite poles (Fig. 50). Bipolar cells have been observed in which 
one of the polar processes branched shortly after leaving the cell, 
making the latter practically multipolar, but a cell in which several 
muscle processes were distinct from their connection with the cell 
itself has not been observed.”) ?) As gradual development progresses, 


1) Whether all connection with parenchyma and sub-cuticular cells is 
lost or not cannot be said with certainty. It seems possible at least that 
some of these cells may innervate the sub-cuticular cells, but this point 
has not been determined. 

2) An exception to this last statement is presented by the neuro- 
muscular cells in the suckers. 

3) In the embryonic condition the neuro-muscular cells have frequently 
three processes (Fig. 43). Two of these probably fuse for some distance 


198 ROBERT THOMPSON Young, 


the neuro-muscular cells usually withdraw themselves to a greater 
or less extent from the muscles, remaining connected therewith by 
fibrillae (compare Fig. 43 with Fig. 50), but in some cases they 
remain close to the muscles (Fig. 59), always, however, connected 
therewith by fibrillae only. There are usually, probably always, 
several of these fibrillae forming the neuro-muscular connection, 
which will be discussed in more detail in the study of the nervous 
system. The neuro-muscular cells may have a connection with one 
or more muscles (compare Fig. 50, in which is shown a single 
muscular connection, with Fig. 45, in which two muscles are seen 
attached to a single cell). 

The muscles are developed by a grouping together 
and condensation into a compact bundle of pre-existent 
parenchyma fibres. This method of development was recognized 
in a very general way by LeuckaArr (1856) and PININER (1880). 
In Fig. 44, such a method of development is clearly shown. For 
the greater length of this muscle its component fibrillae are so closely 
grouped together as to prevent its resolution into its component 
parts, but at either end it is plainly evident that the muscle is 
composed of fibres gathered together from the parenchyma and these 
in their turn may be resolved into still finer fibrillae.1) Only a 
single cell is found here sending its fibrillae into the muscle, but it 
is not uncommon to find more than one connected with a developing 
muscle. 

Since the muscles anastomose freely with each other, forming 
in fact a muscular network it may be well to define at this point 
the term “muscle” as it is used in this discussion. By “muscle” is 
meant a group of muscular fibrillae bound together so closely in a 
single strand as to render themselves incapable of resolution under 
a high magnification. Forming, as they do, a network from the 
first, one cannot properly speak of the points of termination of any 
individual muscle. 

If now, the embryonic muscles are composed simply of un- 
differentiated parenchyma fibrillae gathered together in bundles, how 
is the transformation from this elementary condition to that of the 


from the cell body, as the latter becomes separated from the muscles 
(Fig. 45). 

1) The longitudinal striation of the adult muscle indicates that its 
component fibrillae retain their individuality thruout its course. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 199 


finally differentiated muscle effected? Is it simply a condensation 
of the originally loose parenchyma fibres into a compact bundle; or 
is there a definite physiological differentiation of muscular material 
from the undifferentiated parenchyma? I have no conclusive evidence 
to offer on this point. The only evident difference between the 
embryonic and adult muscle is one of staining reaction; the latter, 
owing perhaps to greater density, shows a strong affinity for 
haematoxylin, and remains stained black when embryonic muscles in 
other parts of the same section have lost the haematoxylin stain 
almost entirely. But this difference may be accounted for solely on 
the ground of a difference in density between embryonic and adult 
muscles, for, if we examine a carefully stained section of a worm 
partially contracted at the time of killing, it is seen that where the 
muscles are contracted and consequently more dense, they have 
stained entirely black; while, where they are expanded and con- 
sequently less dense, they are stained very lightly. On the other 
hand, it is difficult to conceive of a musculature as well developed 
as it is in Taenia without an accompanying physiological differen- 
tiation. 

According to the accounts of the many authors who have studied 
the musculature in a large number of Cestodes. very considerable 
variations exist. A detailed account of these, however, will not be 
undertaken, only the principal differences which have been described 
being noted. These are: a) the presence or absence of a nucleus, 
b) the existence of a homogeneous, or a cross or longitudinally 
striped, protoplasm, c) the possession of a sarcolemma, d) the differen- 
tiation of an outer cortex and inner medulla, and e) the branched 
or simple nature of the muscles. 

The difference of opinion as to the presence or absence of a 
nucleus may be explained very readily by the fact that in some 
cases the neuro-muscular cells are far removed from the muscles 
themselves, and it is difficult without special methods to demonstrate 
any connection between them, as, for instance, is the case with the 
sub-cuticular muscles; while in other cases the cells lie close to the 
muscles and appear to form a part of their substance. The cross 
striation of the muscles may be dismissed from our discussion, as it 
has been described only for the Tetrarhynchidae by PININER (1881) 
and SANDERS (1870). A longitudinal striation in the muscles of 
Taenia is not readily demonstrable in most cases, but can be readily 


shown with high magnification in places where the muscle is flattened 
Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 14 


200 Rozert THompson Young, 


and extended. A sarcolemma, such as PINTNER (1881) and VAULLE- 
GARD (1895) have described in the Tetrarhynchidae and KRAEMER 
(1892) in Taenia filicollis and torulosa, may be explained as a sheath 
of parenchyma fibres which follow the muscles and surround them 
more or less intimately. The differentiation of the muscles into 
cortex and medulla has been described by various authors; notably 
LeucKarr (1879—86); Nrrscue (1873) in Ligula and Taenia undulata, 
Sauensky (1874) in Amphilina, SCHIEFFERDECKER (1874) in Taema 
solium and cucumerina, and ZERNECKE (1895) in Ligula. Evidently 
basing his text on the work of these authors, SCHNEIDER (1902) 
describes this as the typical muscle structure in Cestodes. The 
branching character of the muscles was described by Sanensky (1874) 
for the transverse and longitudinal muscles of Amphilina, yet Braun 
(1894—1900, p. 1351) says “...nur von den Dorsoventralfasern . . . 
ist es bekannt, daß die Enden sich verästeln ...” Lately, RüssLER 
(1902) has described the branching character of the transverse 
muscles in the bladder wall of Cysticercus. 

The present study of Cysticercus pisiformis and Taemia 
serrata’) leads to the following conception of the structure of its 
musculature: The muscles consist of bundles of very fine fibrillae in 
intimate contact with each other, which have been derived originally 
from the parenchyma. These muscles frequently branch into larger 
or smaller bundles of fibrillae. Anastomoses are common. In con- 
nection with the muscles are neuro-muscular cells, their fibrillae 
probably in direct protoplasmic continuity with those of the muscles 
themselves. No differentiation into cortex and medulla occurs, tho 
occasionally the muscle fibrillae may be so arranged as to form a 
hollow core at the center of the muscle, which, however is apparently 
empty.*) The shape of the muscles varies depending on their state 
of contraction. Sometimes they present parallel walls, at other 
times they are spindle-shaped. Frequently alternating zones of 
thicker and thinner parts occur. 


1) From the occasional observations made on Dipylidium caninum, 
the structure of its muscles is apparently the same as that of the above 
named forms. 

2) This may be an abnormality due to shrinkage. 


The Histogenesis of Cysticereus pisiformis. 201 


e) Excretory System. 


The rudiments of the excretory system first appear at about 
the time of the appearance of the scolex rudiment. The flame cells 
are a little in advance of the ducts in point of time of development. 
The development of this system will be considered under three 
heads: a) flame cells; b) capillaries; and c) excretory ducts. 

The flame cells originate in parenchyma cells, 
which, previous to their transformation, are not 
distinguishable in any way from the other cells of the 
parenchyma and which remain permanently in con- 
tinuity with the latter. The first evidence of their trans- 
formation is the appearance of a single small, narrow, conical, 
darkly staining body in the cytoplasm (Figs. 29 and 32), or of two 
bodies one of which is cone-, the other lens-shaped, as in Figs. 21 
and 37. Considerable variation exists in the relation of these bodies 
or body to the nucleus of the cell. When there is but one of them, 
it may be partly included in the nucleus (Figs. 23, 32), or it may 
be simply in close apposition with the latter, but not demonstrably 
in union with it, as in Figs. 29 and 30. When two such bodies 
are found they may both lie entirely outside the nucleus (Figs. 21, 37), 
or one of them may be represented by a large chromatin granule 
lying within the nucleus while the other lies outside (Fig. 28). What 
is the probable significance of the fact that in some cases one finds 
two bodies in the developing flame cell, while in others there is 
but one? The former case may be interpreted as presenting a 
separation between basal plate and ciliate process as is seen in 
an adult cell in Fig. 24, while in the latter case they are at least 
in intimate contact, if not in protoplasmic continuity with each 
other. The latter is the condition met with typically in adult 
cells (Fig. 20). In the case of those developing cells whose basal 
plate and ciliate process are separate, it is possible that a later fusion, 
or at least apposition, of the two occurs. They may, however, 
remain separate in the adult condition. Such a separation of basal 
plate and ciliate process has been described by Pruvtner (1896). 
What is the source from which these, the basal plate and ciliate 
process are derived? The evidence at hand indicates very strongly 
that it is the chromatin. In Fig. 28 is found a large chromatin 
mass situated in the nucleus close to the base of the ciliate process 
and strongly suggestive in its appearance and position of the basal 

14* 


202 Rozsert THompson Young, 


plate. In Figs. 18, 31, 33, 34, 40, is seen very strong presumptive 
evidence in support of this view. Let the reader consider for a 
moment Fig. 32. One finds here a parenchyma cell containing five 
chromatin granules, from the largest of which there extends out 
thru the nuclear membrane a deeply stained process which I inter- 
pret as the rudiment of the ciliate process of a flame cell. Again 
in Fig. 31, the apparent direct continuity between ciliate process 
and chromatin granule in the nucleus, is certainly very suggestive. 

In Fig. 30 may be seen the ciliate process well formed and in 
intimate contact if not organic union with the nucleus. Lying just 
within the nucleus and close against the base of the ciliate process 
are two small chromatin granules, while near them is a third similar 
in shape and size. It may very easily be conceived that the process 
has had a common origin with these granules, which will ultimately 
increase in size and, fusing, form the basal plate. 

In this connection the description and drawing of a developing 
flame cell in Amphilina given by PINTNER (1903, p. 50) is of interest. 
He says, referring to his fig. 35a, tab. 4, “An der Delle zeigte der 
Kern eine dichte schwarz gefärbte Chromatinlage und über derselben 
einen Bogen schwarzer Kügelchen”. The possibility of the origin 
of basal plate and ciliate process from this “Chromatinlage” and 
“Bogen schwarzer Kügelchen” is here strongly suggested. But do 
not such cells as are represented in Figs. 21 and 37 militate against 
such an hypothesis? Not at all. For the structure presented by 
such cells may readily be explained in either one of two ways. 
Firstly, the basal plate and ciliate process may be supposed to have 
originated in the nucleus and migrated out from it. Or again they : 
may have developed in the cytoplasm simultaneously with, or even 
prior to, the development of the nucleus. 

In Fig. 33 I find evidence in favor of the second view stated 
above, for here are seen what I interpret as two successively 
younger stages in chromatin development. First, the basal plate and 
ciliate process well developed lying just on the edge of the large 
formative mass of cytoplasm‘); and second, two developing nuclei 
lying in this mass, the first, x, a crescentic-shaped nucleus with a 
fairly distinct membrane and containing a few granules of chromatin 
barely discernible with a magnification of 2850 diameters, and the 


1) See under Cytogenesis a discussion of these “formative masses of 
cytoplasm”. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 203 


second a nucleus, whose nuclear membrane is barely outlined and 
which contains two or three exceedingly minute granules of chro- 
matin. I have observed similar instances in which basal plate and 
ciliate process were well formed while the nucleus was still in a very 
early stage of development. Figs. 18 and 19 afford additional 
erounds for this view, for here one finds basal plate and ciliate process 
developed apart from any nucleus. 

This belief is strengthened by a study of two figures in an 
article by Busse, to which reference will be made later, namely 
figs. 20 and 24. In the first of these, one sees three developing 
flames with the basal plate and ciliate process apparently differ- 
entiated out of the cytoplasm of the common cell mass. Nuclei 
are indicated above these, but so indefinitely that, from the figure, 
it is impossible to say whether the cells are nucleated as yet or 
not. This figure strongly suggests the probability that the basal 
plates and ciliate processes have arisen as chromatin differentiations 
of the unmodified, potentially nuclear cell mass, independently of 
any pre-existent nucleus. And in fig. 24 is suggested the origin of 
basal plate as a chromatic differentiation of the cytoplasm simulta- 
neously with the differentiation of the nuclear chromatin. In my Figs. 25 
and 27 one sees the intimate contact, if not actual union of nucleus 
and basal plate in some flames. The fact, however, that the nucleus 
is usually separate from the basal plate, and often by a considerable 
distance (Fig. 24) renders the latter condition improbable. The flame 
cells usually develop in groups of two to four, but it is highly 
probable that at least in the early stages’of the larva they occasion- 
ally develop singly. On this point I cannot otfer any positive 
evidence however. A group of four developing flame cells is shown 
in Fig. 40. 

The capillaries are developed intra-cellularly within pre-existent 
parenchyma strands, the funnels being always developed from the 
cytoplasm of the flame cell itself.) This intra-cellular development 
of the capillaries is shown in Fig. 38. Here one sees a part of a 
well developed capillary, c, with its cell, ce, opening into the devel- 
oping excretory duct at oc. Another capillary, ce‘, is shown devel- 
oping here in connection with the capillary cell, cc‘, and the flame 


1) The intra-cellular character of the capillaries is evident in that 
part which is proximal to the flame cell. Distally it is impossible to say 
whether their lumen is intra- or inter-cellular. 


204 RoßBEerr THompson Young, 


cell, f. The incompletely developed capillary, c' is very evidently 
being formed in the parenchyma strand which is a process of the 
cells ec‘ and f.*) Fig. 40 shows the same mode of development 
Here one finds a group of four developing flame cells, mf with their 
funnels in connection with the excretory duct, /e thru the medium 
of the protoplasmic strand, ce which, with its cell, cc forms the 
rudiment of the future capillary. The development of the funnel 
from the flame cell is evidenced by the origin of the ciliate process 
within the cell (Figs. 21, 28 ete.). That part of the cell surrounding 
the ciliate process is unquestionably destined to form the funnel. 

The development of the flame cell precedes that of the capil- 
laries. The latter may develop in connection with a capillary cell 
(the so-called “fourth cell” of Bucer), as in the above-mentioned 
figures, or it may develop from the processes of the flames directly, 
without any connection with a capillary cell (see Fig. 42). While 
the capillary is fundamentally nothing more than an ordinary paren- 
chyma strand in which a lumen is formed, and its cell a modified 
parenchyma cell, still it is evident from the great ability of the 
capillaries to bud and anastomose and thereby assume such an ir- 
regularly twisted and devious course as they do thru the parenchyma 
(Figs. 38 and 42), that the capillaries with their cells are specialized 
structures and not merely chance passages in the parenchyma. This 
statement, while apparently contradictory to the one above, in which 
I claim this simple origin for the capillaries, is not actually so. At 
first the capillaries are simple intra-cellular spaces in the paren- 
chyma, but later they become specially modified structures. 

I have never yet discovered more than one cell to a single 
capillary, but any one who has attempted to trace the course of one 
of these structures in all its devious windings will realize the 
practical impossibility of saying a final word on this subject. It is 
evident, however, that a part of the capillary belongs to the fiame 
cell or cells and therefore it may be said to have a multicellular 
origin. 

Occasionally capillaries are developed without any connection 
with a flame cell (Fig.36), but it is probable that such a connection 
will later be established. In Fig. 38, the connection of the 
capillary, c‘, with the cytoplasm about the nucleus of the flame cell, f, 


1) It is interesting to note in this instance the independence of 
capillary and funnel. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 205 


may be seen. This is of interest in connection with the old mosaic 
theory of the specific destiny of individual cells, for here we find 
the capillary developing in quite the wrong place. It has an inter- 
esting bearing, moreover, on BLocHMmann’s statement quoted below 
as to “beliebige Parenchymzellen”, which statement leads to the in- 
ference that each cell has a definite fate. 

During the growth of the capillary, occasional thickenings ap- 
pear on its walls as are shown at ct in Fig. 42. The circular thicken- 
ing of the funnel is a secondary development on its inner wall. 
The increase in thickness and density of the capillary wall is brought 
about during development, probably by a fusion and condensation of 
the parenchyma fibres composing it. 

The formation of the deltoid openings of the capillaries into 
the excretory ducts may arise either by a splitting of the orginally 
single connection (Fig. 39), or it is probable, tho there is no direct 
evidence on this point, that the capillary after its development may, 
by budding, give rise to a secondary opening into the duct. This 
is suggested at x, Fig. 35, where a capillary is seen represented as 
sending out two buds just at the point of its union with the wall 
of the duct. In the section from which this figure was drawn, it 
was impossible to trace the capillary thru the wall of the duet 
which was composed of a great interlacing of parenchyma strands 
and capillaries. 

Shortly after the appearance of the first flame cells, the be- 
ginning of the excretory ducts may be observed. These arise as 
inter-cellular spaces in the parenchyma, which later become enlarged 
by the growing apart of the parenchyma strands surrounding them. 
Their walls increase in thickness by the addition of new fibres 
from surrounding parenchyma as the size of their lumen increases, 
possibly also by multiplication of those present in their walls from 
the first. The thickness of the wall, however, varies greatly, depend- 
ing on the state of distension or contraction of the vessel. The 
course of the fibres in the ducts is either longitudinal, transverse, 
or diagonal and the same is true of the muscles which appear in 
their walls in the course of development, and which are not ar- 
ranged in any definite layers but are scattered irregularly thru the 
wall. The development of the excretory ducts is illustrated in 
Fig. 41. Here one sees not only the developing capillary, €, with 
its capillary cell, cc, but also two excretory ducts with their anasto- 
mosis developing in the parenchyma. The lumina of the ducts are 


206 RoßBERT THOMPSON Young, 


seen at le. The wall of the capillary at this stage consists of fine 
parenchyma strands and its lumen cannot be traced far beyond the 
capillary cell. The observation of so fine a structure as the capil- 
lary wall at this stage in its development, even with a magnification 
of over 2000 diameters, is exceedingly difficult, and it is therefore im- 
possible to say with absolute certainty whether the wall is a contin- 
uous structure thruout its whole periphery, or is composed of inter- 
secting parenchyma fibrillae. The latter condition, however, appears 
the more probable. There is no evidence here to show that the 
capillary cell is a sister to the flame cell shown. More of this anon, 
under the discussion of BuGen’s paper. 

The walls of the excretory ducts are composed of parenchyma 
fibres and are continuous with similar parenchyma fibres on every 
side. The lumina are formed as a result of a separation in the 
fibres of the aggregated mass. . 

At first the lumen of the ducts communicates with the sur- 
rounding parenchyma spaces, their wall being composed of a net- 
work of parenchyma fibres with intervening spaces thru which such 
communication can exist. This is the condition to be found in the 
posterior or embryonic end of the bladder thruout larval life and it 
is by means of such communication that the excreted fluids may 
reach the bladder cavity. Soon, however, after the development of 
the ducts their walls deposit a thin cuticula on the inner surface. 
This cuticula is always exceedingly thin, sometimes, indeed, so 
much so as to be difficult of ee 

The excretory ducts develop from innumerable centers and later 
fuse to form the excretory plexus of the larva. There is no definite 
sequence in their development, save that those in the anterior or 
older end of the larva naturally develop before those in the posterior 
or younger end. 

In Buocumann’s Epithelfrage (1896, p. 10), is the following 
statement regarding the flame cells and their development: “Dass 
diese nicht durch Umwandlung einer Parenchymzelle entstehen, die 
ihren Ausführgang nach den Hauptstämmen hin sendet, sondern dass 
sie von diesen aus in das Parenchym einwachsen, läßt sich. . . . in 
der Wachstumsregion der Cestoden leicht erkennen. ... Dass die 
Wimperflammen etwas Besonderes sind, dass nicht eine beliebige 
Parenchymzelle sich in eine Wimperflamme umwandeln kann, lässt 
sich auch schon daraus erschliessen, dass sie sich durch Theilung 
vermehren und dass sie nicht an Ort und Stelle entstehen. sondern 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 207 


ud 


an ihren definitiven Platz hinwachsen.” This theory of BLOCHMANN'S 
has been supported by Pıntner (1896, p. 8). However, he has 
adduced no developmental facts in support of this hypothesis; his 
argument being, on the contrary, a purely theoretical one. Recently 
Busse has endeavored to present evidence in support of this Bloch- 
mannian hypothesis. This author has studied and figured many 
developing flame cells in Zaenia crassicollis, Moniezia expansa, Ligula 
simplieissima, Cysticercus fasciolaris, tenuicollis and 
Coenurus cerebralis. Thus he has studied their development 
both in larval and adult Cestodes. A brief summary of his obser- 
vations on the development of the flame cells in Cestodes follows. 
The walls of the excretory ducts are lined by epithelial or wall cells. 
One of these cells moves into the parenchyma away from the wall 
of the duct, maintaining, however, its connection with the wall thru 
a gradually lengthening protoplasmic strand (Figs. 1 and 2). Two!) 
or four “nucleoli” now appear in the nucleus”) (Figs. 10, 11 and 13). 
Meantime, the cell is increasing in size and the nucleus has divided 
into four parts (Fig. 14), while simultaneously the cell is moving 
further from the duct and its connection therewith is becoming 
thinner and longer. The lower of the daughter nuclei now separates 
from the three upper and with the protoplasm surrounding it remains 
behind, that is, nearer the duct than the other three nuclei. These 
latter with their surrounding cytoplasm are the “three upper cells” 
of this author, while the former is his “fourth cell”. At the bases 
of the “three upper cells” there now appear the rudiments of the 
basal plate and ciliate process (Fig. 17), while from the “fourth cell” 
are formed not only the funnels of the three flame cells, but also 
the capillary connecting these with the duct (Figs. 21, 22 and 23). 

The essential point in his demonstration is the occurence of the 
several developmental stages successively further and further away 
from the duct. If now, we find the fully developed flame cells close 
to the duct and the younger stages far removed therefrom, it would 
seem that the argument for such a migration and transformation 
of the “wall cells” into flame cells will not stand. And this is 
precisely what I have found in several cases, in which I have seen 
evidently young stages with cells not yet separated, lying close to 


1) Where only two are shown they presumably divide later to 
form four. 

2) BucgEe’s distinction here between cell body and nucleus is 
not clear. 


208 Rosert THompson Young, 


the sub-cuticula, or midway between it and the ducts; while in 
other cases I have found fully developed flame cells close to the 
ducts. While these may be exceptions to the general rule, certainly 
in connection with my observations on the developing flames in young 
Cysticerci, they cast grave doubt on this BLOCHMANN-BUGGE-PINTNER 
theory of the epithelial origin of the flame cell. 

But can BueGe’s observations, as to the accuracy of which there 
seems no opportunity for question, be explained on any other grounds 
than those upon which he explains them? There is nothing to 
prevent their interpretation on the basis of a flame cell development 
from modified parenchyma cells in situ, as it occurs in 
Cysticercus pisiformis. But why should these developing 
cells be found so numerously around the excretory ducts if they are 
not derived from the “wall cells“ of the latter? In my own pre- 
parations the ducts are not usually surrounded by these 
developing cells, and where groups of them are found near the 
ducts it is apparently in a region of active cytogenesis, for the 
cells of the parenchyma are very numerous there also. 

In any event, in the earlier stages of Cysticercus I am prepared 
to deny absolutely the epithelial origin ot the flame cells, for 
here I find the flame cells developing prior to the appearance of 
the ducts, but how could this be possible if they originated from 
the walls of the latter? 

As many as four developing flame cells may occur in a group 
as shown in Fig. 40.1) 

I question the origin ascribed by Busse to the “fourth cell” 
which I prefer to call the “capillary cell”. Numerous groups of 
developing flame cells have been observed without the discovery 
in any instance of a common origin for the flame cells and the 
capillary cell. Fig. 39 represents a possible exception to this state- 
ment. There is no positive evidence, however, to show whether the 
capillary cell, ce, originated in a common cell with the two flame cells, f, 
or whether it has originated independently. Further, in the group of 
three developing flame cells represented in Fig. 42 (the lower 
cell is cut in section, the other cells are seen in side view), there 
is positive evidence of the absence of any capillary cell. There is 
a slight thickening of the capillary wall at cf, but no evidence of a 
nucleus anywhere along its course. 


1) Four is the largest number observed in one group. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 209 


But how can I gainsay the evidence of the common origin of 
flame and capillary cells in Bueex’s figs. 14—20? In the first place, 
there is no certainty that figs. 14—16 represent flame cells, but 
even if they do, as seems probable, what is there contrary to the 
assumption that they are potentially groups of four flame cells, 
rather than three flame cells and one capillary cell, the latter not 
being shown in any of these three figures? Stronger evidence in 
favor of Busse’s view is presented by his figs. 17—20. But even 
here, the fact of the apparently intimate union of the three flame 
cells (excepting those in fig. 19) and the more or less separate 
position of the capillary cell renders these figures intelligible on 
the assumption of a separate origin of flame cells and capillary 
cells. My observations, lead me to conclude that ordinarily at least 
the capillary cell is a parenchyma cell of separate 
origin from the flame cells and that the capillary is 
formed at first as a passage in parenchyma strands to 
become modified later into a definite tube with a 
specially modified wall. 

According to Buecr, the funnels as well as the rest of the 
capillary are formed from the capillary cell. But if the latter has 
the same origin as the flame cells and remains in continuity with 
them thruout its development, what possible right has BussE to 
assume that the funnels and the proximal end of the capillary are 
developed from the capillary cell and not from the flame cells? As 
a matter of fact, as already stated the funnel, at least, is developed 
from the fiame cells, while in most cases it is impossible to say just 
how much of the capillary belongs to the latter and how much to 
the capillary cell. In the case represented in Fig. 42, it is evident 
that no part of the capillary has its origin in a capillary cell since 
here the latter is wanting. 

Regarding the development of the capillaries in Cysticercus 
pisiformis and other forms, PINTNER (1896, p. 677) says “.... dass 
die Wände der Capillaren .... unbedingt als feine plasmatische 
Ausführungsröhrchen der Trichterzelle selbst zu betrachten, dass sie 
ein Theil derselben sind”. This statement is in direct opposition to 
those of Busse who derives the capillaries entirely from his “fourth 
cell” or my “capillary cell”. As a matter of fact, both flame and 
capillary cells usually take part in the formation of the capillary. 

As in the case of the sub-cuticular cells, so in that of the cells 
surrounding the lumen of the excretory ducts, a difference of opinion 


210 i Rogert THompson Young, 


exists as to whether they should be considered as a part of the 
parenchyma or as forming a special epithelial layer. For a summary 
of the different views on this subject, the reader is referred to the 
paper of Busse (1902, p. 179). Busse himself in maintaining the 
latter view says (p. 181) “Ausläufer dieser Epithelzellen der Wand 
... gegen das Parenchym habe ich nicht beobachtet” Bucce’s 
fig. 3, however, contradicts this assertion. Inasmuch as essentially 
the same condition, as regards an epithelium or its absence, exists 
in the excretory ducts as in the sub-cuticula, a further consideration 
of these views will be postponed until later. 


f) The Nervous System. 


At the outset of the account of the development of this system, 
it may be well to separate the types of cells which are to be 
discussed into two classes: namely, the ganglion cells and the 
peripheral nerve cells. The former are nerve cells appertaining to 
what may be called, in accordance with the terminology of Coun 
(1898), the “central nervous system”, regardless of whether they 
are grouped in ganglia or, as is frequently the case, scattered along 
the nerve cords; while the latter comprise all the other nerve cells 
including the “myoblasts” or neuro-muscular cells. 

The precise time at which the development of the nervous 
system begins is difficult to determine. The first trace of it consists 
of a somewhat elongated mass of closely packed cells in the posterior 
part of the scolex rudiment during the early development of the 
hooks and previous to the appearance of the suckers. Shortly after 
the appearance of the latter, the rudiments of the two lateral 
cephalic ganglia?) and the main nerve cords connected with them 
become apparent. A cephalic ganglion at this stage consists of a 
mass of closely approximated cells which are rapidly elaborating 
granular protoplasm in which new nuclei are developing (Fig. 65). 
The close grouping of these neurogenic cells arises as a result of 
rapid multiplication and not by any approximation of already existing 
cells. At least there is no evidence suggesting the latter method, 
while the former is very evident in many places. This figure shows 


1) In the following discussion, the terminology of NIEMIEC (1885) 
for the different parts of the nervous system of Taenia serrata will be 


employed. For a diagram of the nerves in the scolex see his fig. 3, 
tab. 18. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. >11 


a ganglion drawn under low power, while in Fig. 52 are shown 
three ganglion cells enlarged. The protoplasm is coarsely granular and 
is indistinguishable from that of the formative cells to be discussed 
later under Cytogenesis. A fibrillar structure of the protoplasm is 
suggested, however, in part of the ganglion, but this could not be 
indicated in the figure. The entire ganglion is traversed by paren- 
chyma fibres, and a few scattered muscles are seen passing thru it. 
At x in Fig. 65 is shown a typical parenchyma cell with an attached 
nerve cell. These two cells are shown enlarged in Fig. 53. The 
former consists of a deeply stained nucleus with a few fibres radiating 
from it. The granular protoplasm at one end of this cell has 
evidently been deposited by it and a nucleus has developed therein. 
The protoplasm is seen extending in a long thin process toward the 
developing ganglion. The question may be raised as to what evidence 
there is to show that this is a nerve cell. The only evidence is its 
proximity to the ganglion toward which is extending its cytoplasmic 
process, and the similarity in its structure to the ganglion cells. 
But the question may be further asked how one can determine that 
this mass of cells is a ganglion rudiment. The evidence here is 
its position, the suggestion of a fibrillar structure in part of the 
granular protoplasm, and the evident similarity between the cells 
composing it and those of an unquestionable ganglion in a slightly 
later stage. But in the cells shown in Fig. 53, how is one to know 
which is primitive and which derived? I think that the answer 
to this question will be evident when we come to consider cyto- 
genesis. The nucleus lying in the granular cytoplasm is evidently 
more recent than that which constitutes the great bulk of the 
parenchyma cell. Further, the direct attachment of the latter to 
the parenchyma network and the unattached relation of the former 
lying as it does loosely among the parenchyma fibres which traverse 
its cytoplasm, but do not attach themselves to it, gives evidence of 
the priority of the latter over the former cell. Whether the paren- 
chyma cell will itself become differentiated into a ganglion cell or 
not, there is no evidence to show. 

An idea of the variation in size of the developing ganglion 
cells, some measurements of which will be given later may be ob- 
tained from Fig. 52. 

A part of one of the lateral cephalic ganglia in a later stage 
of development is shown in Figs. 62 and 63. In the latter is seen 
a group of developing ganglion cells lying between two masses of 


212 Rozert THompson Young, 


granular protoplasm in which the nerve fibres of two of the future 
nerve tracts of the ganglion are being differentiated. The ganglion 
is traversed, as in the earlier stages, by parenchyma fibres and a 
few scattered muscles. Imbedded in it are seen two heavily-stained 
parenchyma cells, pe. The principal points in which this stage shows 
an advance over the preceding are the greater size of the ganglion 
cells and the more distinctly fibrous nature of the cytoplasm. The 
fibres vary considerably in size and the cells show great variation 
both in size, shape and chromatin content. Most of the developing 
cells in these ganglia lack distinct polarity since the cells in this 
stage are simply indefinite masses of formative protoplasm; and the 
same is true, of many of the cells, in the ganglia of the scolex and 
immature proglottids of Taenia serrata. As Fig. 63 shows, a few 
of the cells lie in the fibre bundles at the sides of the ganglion, 
but the majority of them lie between these bundles. 

Figs. 62 and 63 show very clearly that the primitive nerve fibres are 
continuous with the granular protoplasm of the ganglion cells. That 
they are not, however, developed as outgrowths from 
pre-existent ganglion cells, but rather as a fusion of 
individual protoplasmic granules in a mass of proto- 
plasm elaborated by the primitive neurogenic paren- 
chyma cells, is evidenced by the fact that the fibres may be 
very plainly seen to be developing in this protoplasmic mass. The 
same method of formation of nerve fibres is evident at different 
points along the main nerve trunks in Taenia serrata (Fig. 64). It 
probably also occurs in the smaller nerve trunks, but this point has 
not been investigated. In such a stage as is represented in Figs. 62 
and 63, there are as yet no fully developed nerve fibres in the 
neurogenic protoplasmic mass. The protoplasmic granules may, how- 
ever, be seen arranging themselves in more or less definite lines. 
It is by the fusion of these primitive granules that the fibres in 
the ganglia and main trunks of the scolex are developed. The 
ganglia in the scolex and neck of Taenia contain the same granu- 
lar protoplasm as the ganglia and nerve trunks of Cysticercus. It 
is also present in the ganglia of the nerve cords even in pro- 
glottids in which the reproductive organs are well established. It 
is, apparently, a strictly embryonic condition, as the nerves in the 
mature proglottids do not show it. In this connection the account 
of Prvrner (1880, p. 231) of the difference between the nerves in 
the scolex and those in the proglottids of Tetrarhynchus longi- 


The Histogenesis of Cysticereus pisiformis. 213 


collis is significant. He says: “Die obersten zwischen den Haft- 
scheiben gelegenen Teile der Nervenstränge .... zeigen ein auf 
Längs- und Querschnitten vollkommen gleiches, äußerst fein granu- 
liertes Aussehen”. In distinction to this granular structure in the 
upper part of the nervous system, PINTNER describes the main nerve 
cords as possessed of distinct fibrillae, which are coarser in the inner 
nerve cord and finer in the outer. For further details regarding 
the structure of these cords, the reader is referred to PINTNERS 
text and figures. 

The method of multiplication of the ganglion cells will be con- 
sidered under Cytogenesis. But at this point may be considered 
the question of the origin of these cells. Omitting from the discus- 
sion for the present the peripheral nerve cells, the origin of the 
ganglion cells only will be discussed at this point. Do they arise 
from metamorphosed parenchyma cells, or de novo from protoplasm 
elaborated either by the general parenchyma network or by certain 
definite parenchyma cells? Do they arise in situ or is there a mi- 
eration of nerve cells relative to other tissues? Are there any def- 
inite centers of development’? 

I have named here the only possible hypotheses for the origin 
of the ganglion cells suggested to me by a careful study of many 
developmental stages of the central nervous system. To any one 
at all familiar with Cestode histology, it will at once be apparent 
that direct evidence bearing on these questions is very difficult to 
secure. This is due chiefly to the similarity in appearance between 
the nerve and parenchyma cells, and also to the fact that the slight 
difference between them renders the period of development of the 
former from the latter comparatively short and hence difficult to follow. 

As shown above the origin of the neuro-muscular cells is un- 
doubtedly to be traced to a metamorphosis of parenchyma cells in 
situ. Reasoning then by analogy, one would consider it probable 
that the ganglion cells whose structure is similar to that of the 
neuro-muscular cells develop similarly. And I have searched dili- 
gently to prove that this method of development does occur, but 
without being able to demonstrate it absolutely. I have thought to 
find occasional ganglion cells lying on the surface of a nerve cord, 
which, while sending a nervous process into the latter, have at the 
same time shown an unquestionable connection with the parenchyma 
network; but the difficulty of accurate observation on a point of this 
character and the consequent uncertainty connected therewith is so 


214 Rosert THompson Young, 


great that, while I consider this origin of ganglion cells a highly 
probable one, I am nevertheless loth to claim it positively. 

Regarding the migration hypothesis, all the evidence at my 
command points against it. In no instance in the histo- 
genesis of Cysticercus pisiformis is there migration 
of cells or tissues relative to other cells or tissues. 
The reader may object that the backward growth of the base of 
the scolex rudiment, forming the tongue of muscular tissue which 
projects into the bladder cavity, constitutes such an instance. But 
this I deny, inasmuch as this tongue is formed, not by the migration 
of pre-existent tissue, but by an accretion to the scolex of newly 
developed tissue. Arguing against the probability of this hypoth- 
esis is the fact that there are nowhere evident single cells or 
groups of cells apparently unconnected with the surrounding tissues 
and hence possibly representing migrating bodies. Were, for in- 
stance, the lateral cephalic ganglia generative centers for ganglion 
cells, which later migrated thence to their definitive centers along 
the cords, we should expect to find a continuous string of such 
cells in progressive stages of development passing backward in or 
along the nerve cords to the developing proglottids. And one does 
find numerous ganglion cells lying along the cords in the neck region 
of both the larva and the adult. But these cells are so interspersed 
with parenchyma elements as to render it very improbable that 
they have migrated into the positions which they occupy. Only oc- 
casionally do we find these cells within the cord itself and then 
their fibres form a part of the fibrous tissue of the cord in such a 
way as to render in this instance also the theory of a migratory 
origin very improbable. 

The existence of several centers of development is proven by 
the occurence of embryonic ganglion cells at many widely separated 
points along the cord as well as by the discovery in certain larvae that 
different parts of the nerve trunks develop separately from one 
another. But it is highly probable that the nerve cells developed 
at these centers maintain their positions relative to surrounding 
tissues, their gradual separation from one another being due ‘to the 
growth of the intervening tissues and not to any active migration 
on the part of the cells themselves. Moreover these various centers 
are not sharply delimited from one another. 

It has already been shown in the description of the development 
of the lateral cephalic ganglia, that the second hypothesis is correct 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 215 


at least in some particular instances (p. 210, 211); and it has been 
possible, moreover, to demonstrate the same method of development 
at several other places along the nerve trunks. This method of 
development has been observed in proglottids of Taenia serrata in 
which the reproductive system was already well established. 
Therefore, one is justified in maintaining it to be generally true. 
Such an assumption does not of course exclude the two last 
hypotheses, but these have already been sufficiently discussed. As 
will be seen in the discussion of cytogenesis parenchyma cells 
likewise arise from masses of protoplasm elaborated by the paren- 
chyma network. Hence the question as to the origin of nerve cells 
from such protoplasmic masses, or from modified parenchyma cells, 
is of relatively small importance. Whether the elaborated proto- 
plasm is derived from special cells or from the general parenchyma 
network, one cannot say. Reasoning by analogy from the customary 
method of cytogenesis in the larva the latter method seems to be 
probably the more general one. On the other hand, Fig. 53 shows 
a single cell as the probable source of the developing nerve cell in 
that particular instance. It seems probable, therefore, that both 
cells and general parenchyma network are the source of the neuro- 
genic protoplasm.!) The development of the ganglion cells consists 
in a fibrillation of their granular cytoplasm as described for the 
nerve fibres, together with the formation of chromatin granules and 
their collection into a nucleus. Whether there is a continuity of 
the nerve fibrillae with the nuclear network cannot be said with 
certainty. Such apparent continuity has been seen in several cases, 
but absolute proof thereof is lacking. 


“Myoblasts’, or Neuro-muscular Cells and Peripheral 
Nerves. 


The development of these cells in situ from pre-existent paren- 
chyma cells has already been discussed. I have observed one 
very probable instance of the development of a neuro-muscular cell 
from a granular protoplasmic mass elaborated by the parenchyma 
network. 

I have already acknowledged my inability to settle the question 
as to the former method of origin for some of the ganglion cells of 


1) Since the network is in reality a continuation of the parenchyma 
cells this question is of minor importance. 


Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 15 


216 Rozsert THompson Young, 


the central nervous system, and I must admit the same ignorance 
regarding the larger branches of the peripheral nervous system. I 
may repeat that the question is essentially unimportant. 

I shall present now my reasons for supplanting the term 
“myoblast” by “neuro-muscular cell”. I have already shown that 
the muscles are formed by a grouping of primitive parenchyma 
fibrillae and are not derivable from any definite cells. Therefore 
the term “myoblast” or “muscle generator” is certainly inapplicable 
to any given cell. In the adult state the “myoblasts” do not 
necessarily lie in close apposition to the muscles, their undulating 
fibres in close contact with the latter.’) They often are so placed 
(Fig. 59), but they may, on the other hand, have any position inter- 
mediate between such a one and one in which they lie with their 
long axis perpendicular to the muscle and their cell body considerably 
removed therefrom (Fig. 50), as in the case of the “myoblasts” 
of the sub-cuticular muscles. 

A direct connection between a nerve cord and a muscle thru 
the medium of a “myoblast” is difficult of demonstration without 
special methods of technique. Such a connection, however, has been 
established in a few cases, one of which is illustrated in Figs. 56 
and 58. <A direct continuity between the fibrillae of the neuro- 
muscular cells and the muscles can be demonstrated with certainty 
only in the embryonic condition, but it is very probable that such 
a continuity persists in the adult condition as well. The neuro- 
muscular cell represented in Fig. 59 is very strongly suggestive of 
the probable continuity of nucleus and neuro-fibrillae. 

The neuro-muscular nature of the sub-cuticular “myoblasts” in 
Ligula has been proven by Buocumann (1895) and ZERNECKE (1895) 
who have shown a connection between these cells and the sub- 
cuticular muscles on the one hand and the peripheral nerve plexus 
on the other. I have been unable to locate any such plexus in 
Cysticercus pisiformis and doubt its existence because of the 
fact that the inner processes of the sub-cuticular neuro-muscular 
cells may be traced almost thru the bladder wall without any 
evident nervous connection. I cannot, however, positively deny its 
existence. A nervous process of other than the sub-cuticular “myo- 
blasts” has been shown by ZERNEcKE (1895, figs. 5, 9—15). 

Further evidence in favor of the neuro-muscular nature of these 


1) See the account given by SCHNEIDER (1902, p. 313). 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 917 


cells lies in their striking similarity to the ganglion cells of the 
nerve cords. Both kinds of cells are typically bi-polar, altho ex- 
ceptions to this rule exist as will be noted later. In each the nucleus 
is typically deeply-staining and presents apparent continuity with 
the fibrillar cytoplasm of the cell, which fibrillae are present in 
both kinds of cells and present the same relations in both. They 
vary in size to some extent, pursue a tortuous course thru the cell 
process into its fibre, crossing one another in their course. It is 
probable that they anastomose but of this I cannot speak with 
certainty. Some of the neuro-muscular cells present the same 
appearance as is described and figured by Rüsszer (figs. 16 and 17). 
This I attribute to a probable grouping and separation of the fibrillae. 
I have not observed it in the neurons of the central nervous system. 
It is very possibly an artifact resultant upon the action of the 
methylen blue treatment. In this connection it is interesting to 
note that, in “myoblasts” stained with methylen blue, the nucleus 
has contracted leaving a narrow clear zone surrounding it. This 
is most probably an artifact, since it has not been observed in 
cells stained by any other method than with methylen blue. 
This appearance has been noted by RössLer and figured by him 
(fig. 13). Apparently he, however, does not consider this an artifact. 
The neuro-muscular cells in the suckers are very irregular multi- 
polar cells, closely resembling the parenchyma cells and in many 
instances indistinguishable with certainty from the latter. They 
may, however, usually be distinguished by their larger size and less 
deeply stained nuclei. During development they may usually be 
readily distinguished from the parenchyma cells as large cells with 
large round nuclei containing one or more nuclear granules, while 
the nuclei of the latter are mostly very deeply stained and the cell 
body is more irregular than that of the “myoblasts”. In some places 
small nerves may be seen in the suckers or passing in from without; 
but these nerves cannot be traced continuously for any distance. 
An apparent lateral connection of a nerve fibre with a “myo- 
blast” such as is shown by Rösster in fig. 21 has also been occasion- 
ally seen. The presence of sense cells has not been demonstrated. 
A special type of “binding cell”, such as has been described 
by Tower (1900) in the nervous system of Moniezia expansa, ZERNECKE 
(1895) on the nerve cords of Ligula, and others, cannot be demon- 
strated in Cysticercus pisiformis. Parenchyma cells are 
present along the cords and send their processes into the latter, 
15* 


218 RoBERT THompson Youne, 


serving thus to loosely bind the nerve fibres together, but they 
appear in every case similar to ordinary parenchyma cells, in which 
view I agree with Conn (1898). 

The ganglion cells of the cords are mainly found on the peri- 
phery of the latter, tho’ they are occasionally imbedded in them. 

Three distinct types of neurons are represented in Figs. 54, 55, 
57, 61 and 64. In one type the main cell body is heavily stained 
and apparently entirely composed of chromatin and therefore is 
equivalent to a nucleus (x Figs. 55, 57 and 61). It is bi-polar 
and its processes composed of fibrillae. In the second type (x, 
Fig. 55) the cell is likewise bi-polar, with fibrillar processes, 
but there is a distinct nucleus with nuclear membrane and con- 
tained chromatin granules — the so-called “nucleoli”. The nucleus 
occupies so large a portion of the diameter of the cell that it is 
difficult to observe any cytoplasm surrounding it in many cases. The 
third type, shown in Fig. 54 which represents a ganglion cell from 
the main lateral nerve cord in a partly developed proglottid, and 
Fig. 64 representing a few cells from one of the lateral cephalic 
ganglia of Taenia serrata, I interpret as an embryonic type of cell. 
It often lacks definite outline and distinct polarity, is composed of 
granular cytoplasm and contains a nucleus which is sometimes 
represented by a few chromatin granules (x, Fig. 64) with no definite 
nuclear membrane, sometimes by a definite membrane enclosing a 
nuclear network (x, Figs. 54 and 64). The third type occurs not 
only in the cephalic ganglia of the larva, but in these ganglia and 
the ganglia of the main cords in the immature proglottids of the 
adult, while the other two types are found at scattered intervals 
along or occasionally within the cords. 

The type of neuron, described by Tower (1900) as typical in 
Moniezia expansa and figured by Nremrec (1885) in the central 
ganglion of the scolex of Taenia saginata (see his fig. 8, tab. 21) and 
by Prytner (1880, fig. 11, tab. 3 and fig. 2, tab. 5) on the main 
nerve trunks of Tetrarhynchus longicollis, has not been found in 
Cysticercus pisiformis and can only be demonstrated with 
extreme doubt in Taenia serrata. In one approximately adult pro- 
elottid of the latter I have found cells such as represented in Fig. 60 
grouped along the periphery of the main lateral nerve cord. This 
figure should be compared with the figures of Tower (1900), especially 
figs. 15 and 20. It will be noted that there are two types of cell 
represented in my illustration, of one of which only a single cell, 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 219 


x, is shown. This latter cell I consider as the neuron; the others 
which correspond, roughly at least, with those shown in the above- 
mentioned figures of Tower are probably parenchyma cells. The 
staining of the slide from which this drawing was made was not 
such, however, as to permit of any definite conclusions on this point. 
It is to be further noted that in Tower’s figures no essential 
difference exists between his “binding cells” and “ganglion cells” 
(compare his figs. 15 and 16 for example). 

The fact has already been mentioned that distinct polarity is 
lacking in many of the embryonic ganglion cells, but uni-, bi- and 
multipolar cells occur. The neurons of the cords and their per- 
ipheral branches are, as has already been stated, typically bi-polar. 
Occasionally uni-polar neurons are found, but such cells are probably 
in reality bi-polar, their single process branching T-shaped within 
the cord. 

Conn (1898) has stated that the “ganglion” cells are all 
approximately of one size, in which connection he takes occasion to 
criticize Lane (1881) and others who have described difterences in 
size of the neurons. Actual measurement of these cells is obviously 
very difficult, since, as Conn points out, the plane in which the cells 
are viewed alters their apparent form and size very materially; and 
moreover, since the cells have no definite termination but merge 
insensibly into their processes, it will depend entirely on the judgment 
of the individual investigator what length the cell shall receive. 
This last difficulty is largely obviated if the nucleus be chosen for 
comparison, but even here the plane of observation is liable to affect 
the results, and the accurate measurement of such comparatively 
small objects is not readily accomplished. Further, since former 
observers have usually chosen the cells for measurement, measure- 
ments of the nucleus alone are not satisfactory for purposes of 
comparison. 

No measurements of the peripheral neurons have been made. 
If the reader will, however, compare Figs. 50, 56, 58 and 59, he can 
readily satisfy himself that marked differences, not only in position, 
but also in size and shape, are shown by the neuro-muscular cells. 
The variations occurring in neurons of the peripheral system, other 
than the neuro-muscular cells, I have not investigated. 

The following are the measurements’) of 12 neurons from the 


1) All measurements following are in micra. 


220 RoBERT THOMPSON YOunG, 


_ 


main lateral longitudinal nerves of Cystcercus pisiformis (since 
the nucleus represents approximately the cell body exclusive of its 
processes, and since it presents fairly definite outlines, I have 
selected it for purposes of measurement instead of the very indefinite 
cell): 4,2<2,1; 5,8xX2,1; 5,02,5; 5,0>3,3; 4,2xX 2,5; 4,2><3,3; 3,702.5: 
5,0x3,3; 42X2,1; 5,0xX2,5; 5,0xX2,5; 3,3x3,3. In making the above 
measurements, those cells have been selected whose long diameter 
lay in the plane of section. The following are measurements of the 
small diameter of developing neurons from the lateral cephalic 
ganglia of Cysticercus pisiformis (the long diameter was not 
taken because the cell body was in no way marked off from the 
nerve processes to which it gave rise): 6,6, 2,1, 4,2, 5,0, 5,0, 6,6, 5,8, 
4,2, 5,8, 5,0. The following measurements are of the lateral cephalic 
ganglion cells in Taenia serrata (they are only approximate, for the 
cell outlines are not clearly defined; the cell body is, however, a 
little better differentiated from its processes than in the same 
ganglia in Cysticercus pisiformis): 10,4>5,0; 4,23,3; 6,65,0; 
92K5;8; ‘TDx<5.0; 54><3,7 38,342; 83><50: 505.3; 8.3 0 

These measurements show that marked differences of size as 
well as form exists in the ganglion cells of Cysticercus pisi- 
formis and Taenia serrata. Whether this difference is entirely 
attributable to shrinkage of the cells under the action of fixatives, 
as Coun (1898) believes, is at least questionable. 

These differences can scarcely be ascribed to the eccentricity 
of the plane of section relative to the main axis of the cell, because 
in many cases at least, the piane passed thru both the nucleus and 
more than one of the main processes of the cell. 

Apart from the brief statement of Barrens (1902, p. 552) that 
“sich die drei lateralen Nerven unabhängig von einander aus dem Paren- 
chym differenzieren”, and the wholly general statement of Montez 
(1881) that all the organs of the Cestodes are formed from the 
connective tissue, I have found no references in the literature to 
the origin of the central nervous system. 

Concerning the histology of the developed nervous system, the 
views are as divergent as numerous. While many of the earlier 
authors saw and described this system in various Cestodes, it was 
not until the time of A. SCHNEIDER (1873) that its function was 
recognized, and until the present time there has been much dis- 
cussion as to the details, not only of the structure, but also of the 
funetion of its elements. This uncertainty has been due largely to 


The Histogenesis of Cysticereus pisiformis. 221 


the extreme difficulty of differentiating these elements from those of 
the parenchyma in which they are imbedded, and the intimate 
intermingling of these two tissues with one another. Another source 
of uncertainty is probably to be found in developmental and 
physiological differences, to which point reference will be made 
later. Regarding the origin of the neuro-muscular cells in Tetra- 
rhynchus longicollis PINTNER (1880, p. 66) says, that “... sie aus 
den embryonalartig indifferenten Parenchymzellen entstanden . . .”. 
The “ganglion cells” have been described as varying, not only in 
size, apart from the differences in size which are to be expected in 
different species, but also in polarity, shape, structure of cytoplasm 
and nucleus, number of “nucleoli”, possession or lack of cell mem- 
branes, etc. 

Such a distinction as AparHy (1897) makes between ganglion 
and nerve cells cannot be seen in Cysticercus pisiformis, if, 
indeed, it exists in any other Cestode. 

For a full discussion of the different views regarding the conducting 
element of the nervous system, the reader is referred to Conn (1898, 
136 and 138—43) As additional evidence to that given by Conn 
(1898) and Aparny (1897) in favor of the view that the conducting 
element is fibrillar and not interfibrillar in character, may be added 
the observation that the granular cytoplasm in the cephalic ganglia 
and also at different places in the main nerve trunks may be seen 
differentiating itself into fibres and the same is true of the cyto- 
plasm of the cell bodies themselves.!) This cytoplasma is un- 
questionably neurogenic in function, composing as it does the great 
bulk of the cephalic ganglia, and therefore the fibres developed from 
it must be nervous elements. 

The views of Nremrec (1886), ZERNECKE (1895) and Cox (1898) 
regarding the conducting element may be considered briefly at this 
point. These three, as indeed most authors, are agreed that this 
is fibrillar in character, but they differ as to whether this element 
is found in the meshes of the network composing the nerve cords, or 
whether there are specialized fibres running thru and among the 
latter. The former view is held by Nremrec and ZERNECKE, the 
latter by Coun. The two former authors differ, however, as to 
whether any portion of the network is composed of parenchyma 


1) No distinction can be made at this stage between fibres and 
fibrillae. 


299 Rosert THompson Young, 


fibres. To quote Nremrec (1886, p. 51): “Dass das zarte Balkenwerk 
das nervöse Element ist, wird bei Zigula zur völligen Gewissheit, 
weil in demselben die verzweigten Enden der Ganglienzellen ver- 
laufen (und nicht in den von den Balken gebildeten Zwischenräumen), 
und weil aus ihm die Seitennerven entspringen. Esistjedoch dabei 
nichtausser Achtzulassen, dass Zellen vonaussenher, 
d.h. vom umgebenden Grundgewebe, stellenweise den 
Nervenstrang durchsetzen und an der Balkenbildung 
theilnehmen können. Diese beiden Elemente zu unterscheiden, 
fällt oft schwer, und diesem Umstande ist es auch zuzuschreiben, 
dass die Ansichten über die Natur der Stränge so lange unbestimmt 
geblieben waren.” ZERNECKE, on the contrary, denies to the “Balken- 
werk” any parenchyma fibres whatever. He says (p. 139): “Wenn 
NIEMIEC ausserdem noch ‘Zellen von aussen her den Nervenstrang 
durchsetzen und an der Balkenbildung theilnehmen lässt, so muss ich 
für Zigula mit Sicherheit dieses Verhalten für andere als Ganglien- 
zellen ausschliessen. Ich halte es für leicht möglich, dass dieser 
exacte Beobachter hier dasselbe gesehen hat, ohne die Zellen als 
Ganglienzellen erkannt zu haben.” 

Coun (1898, p. 139) opposes the views of both the above authors 
in the following words: “Es ist richtig, dass Verzweigungen 
typischer, ausserhalb des Nerven gelegener Par- 
enchymzellen in den Nerven eindringen und sich an 
der Bildung des Netzwerkes betheiligen, ich konnte diesen 
Vorgang selbst mehrfach constatiren. Es ist ebenfalls richtig, 
dass Zellen im Innern der Nerven mit ihren Ausläufern 
sich ebenfalls am Balkenwerk betheiligen: man muss es 
nur richtig deuten. Die genannten Zellen im Nervenstrang 
sind eben gar keine ‘kleinern Ganglienzellen’; solche 
giebt es nicht. Es sind vielmehr typische Parenchymzellen, 
die den von aussen her eindringenden vollkommen gleichwerthig sind, 
und das Netzwerk im Nerven, an dessen Aufbau die par- 
enchymatösen Elemente weit betheiligt sind, ist also in seinem 
Ganzen ein reines Grundgewebe, ein Stützgerüst für 
die leitenden Theile des Nerven — sonst nichts” His 
own view is stated on p. 142 as follows: “Man muss im Nerven 
zweierleiFasernstreng aus einanderhalten: die Netz- 
fasern parenchymatösen Ursprungs und die Fibrillen, 
die innerhalb der Maschen längs verlaufen, in die 
homogene Masse gebettet. Ararky unterscheidet sie als 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 223 


leitende Primitivfibrillen von den Gliafasern. Die Netz- 
fasern als solche können selbstredend nicht auf lange Strecken in der 
Längsrichtung verfolgt werden; ... die leitenden Fibrillen hingegen 
konnte Apatruy auf seinen Präparaten oft sehr lange Strecken weit 
verfolgen” The weak point about this argument is that ApaTHy’s 
work was not done on Cestodes, hence his observations do not 
necessarily hold true for that group. Further, Conn’s answer to 
NIEMIEC’S direct assertion that “in demselben [Balkenwerk] die ver- 
zweigten Enden der Ganglienzellen verlaufen (und nicht in den von 
den Balken gebildeten Zwischenräumen)”, that “die genannten Zellen 
sind ... keine kleinern Ganglienzellen, solche gibt es nicht” is not 
conclusive. 

A comparison of ZERNECKES figs. 47, 48 and 50 with my Fig. 57 
will convince the reader that the nerve fibres do take part 
in the formation of the network. This latter figure was 
drawn from a section of Cysticercus pisiformis treated by 
Tower’s method. It represents the points of departure of two 
branches of one of the main lateral nerve trunks. These branches 
are seen to communicate directly with each other thru a single un- 
branched nerve fibre, but for the most part fibres from the branches 
break up on reaching the cord forming a network as shown. In 
such a complex tangle of fibres as is here represented, it is ob- 
viously extremely difficult to demonstrate beyond the possibility of 
doubt the existence of anastomoses between individual fibres. That 
such anastomoses do exist, however, a careful study of several 
slides prepared by different methods gives every reason to believe. 
A branching of the fibres has been positively demonstrated in many 
instances. Such a branching fibre is shown at x in the above figure. 
On the other hand, the view of ZERNEcKE (1895, p. 137), that par- 
enchyma fibres take no part in the formation of the network of the 
nerves, is untenable. It has already been shown that parenchyma 
fibres and cells are present in the developing ganglia. This fact is 
unquestionable. Whether these two networks are in actual proto- 
plasmic continuity is uncertain. 

The results of this study of the nervous system may be summarized 
as follows: The neurons are developed simultaneously at several 
points. There is no relative migration of cells and the different 
centers of development are not definitely circumscribed. In the main 
nerve cords and ganglia the neurons are formed from masses of 
neurogenic protoplasm elaborated either by certain parenchyma cells, 


294 RoBerT THompson YOUNG, 


or by the general parenchyma network. Whether certain parenchyma 
cells themselves become modified to form neurons, or whether the 
latter are entirely formed from the granular protoplasm laid down 
by the parenchyma, is a doubtful point. The neurons are placed 
mainly along the periphery of the cords and send their fibres into 
the latter. There are no specialized “binding cells”. The conducting 
elements of the nervous system are the nerve fibrillae which enter 
into close relation with the neuron nuclei and are probably continuous 
therewith. These fibrillae are bound together into bundles — the 
fibres, which later branch and anastomose with each other forming 
a network, thru the meshes of which runs a second, connective 
tissue, supporting network, which latter is comparatively poorly 
developed. The fibres are formed from the granular neurogenetic 
protoplasm. The neuro-muscular cells are developed in situ by the 
modification of pre-existent parenchyma cells. 


g) The Sub-cuticula. 


Like the other tissues of the larva, the sub-cuticula is differ- 
entiated out of the original parenchyma. In the embryonie condition, 
both in the young bladder worm and in the bladder wall of the 
older larva, the sub-cuticular cells are indistinguishable from the 
rest of the parenchyma and are in union with the, as yet, in- 
completely differentiated sub-cuticular muscles and their neuro- 
muscular cells, the cuticula and the underlying parenchyma cells. 
During the differentiation of the muscles and their consequent 
separation from the parenchyma network, the connection between 
sub-cuticular cells and muscles is lost. 

The various stages in the development of these cells may be 
readily followed in passing from the bladder wall of a well developed 
larva to the neck region. Fig. 51 represents a part of the wall in 
the former region and Figs. 45 and 50 a few sub-cuticular cells 
and a “myoblast” from the latter. In the first figure are seen 
the sub-cuticular cells forming a syncytium of irregularly branched 
elements which vary greatly both in shape and size. Not all of 
these cells will form sub-cuticular cells, some of them retaining 
their original parenchymatous nature, but it is impossible to 
differentiate between them at this stage. They are 
all similar in appearance. Accompanying the increase in 
size of the cells, they show a gradual orientation, their long axes 
placing themselves perpendicular to the surface of the bladder wall. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 295 


The cell bodies become more or less sharply delimited from the 
surrounding parenchyma, with which, however, as well as with each 
other, they remain in organic union. ‘Their peripheral processes 
remain thruout in connection with the cuticula and, as already 
mentioned in the study of the latter, in places where the stain is 
not too deep, they appear to pass completely thru the cuticula, not 
terminating as generally described, in its basal portion. Obviously, 
in a tissue whose elements are as irregular and as closely packed 
together as they are in the sub-cuticula, it is very difficult to 
determine accurately the relations of the different elements to each 
other. I have, however, satisfied myself beyond question that, in 
the adult as well as embryonic condition, the sub- 
cuticula of Cysticercus pisiformis and Taenia serrata 
is a syncytium of cells which anastomose with each 
other and with the subjacent parenchyma. An anastomosis 
between two adjacent cells is shown in Fig. 50, which represents 
three sub-cuticular cells and a neuro-muscular cell from the neck 
region of Cysticercus pisiformis, while a similar anastomosis 
of sub-cuticular cells in Taenia serrata is shown in Fig. 49. 

An interesting feature of the development of the sub-cuticular 
cells, which is seen very plainly in tracing it thru the different 
stages from the bladder anteriorly, is the great increase of 
staining capacity of the cell body, whereby a distinction 
between cytoplasm and nucleoplasm is gradually lost, 
the cell finally appearing as a solid mass of deeply- 
staining substance. It will be more satisfactory to postpone 
further consideration of this question until the study of cytogenesis 
is taken up. 

The sub-cuticular cells are lacking in the suckers. 

The development of the sub-cuticular cells by a modification of 
ordinary parenchyma cells. such as is described above, has been 
stated briefly by LeuckAarr (1879—1886). 

The Epithelial Question. It may appear to some super- 
fluous to undertake here the resurrection of a question so carefully 
laid away to rest by BLOCHMANx (1896) but conjured up by several 
investigators since that time in the hope of adding something to 
the epitaph written by him in his “Epithelfrage”, with the result, 
however, of comparatively little addition to BLocHmaxx's work. 
In view of the fact, however, that no investigator has as yet made 
any thoro study of histogenesis in the Cestodes, and further, since 


226 RoBERT THompson Young, 


my views are quite the reverse of those held by BLocHhmann and 
his followers, I feel that I ought at this point to pause for a brief 
consideration of this much disputed question. The importance of 
considering this question from the ontogenetic viewpoint has been 
indicated by both Braun (1894—1900), and Buocumann (1896, p. 11), 
from whom I quote the following: “Man wird vor Allem auch die 
Entwickelung der Plathelminthen von histogenetischen Gesichts- 
punkten aus untersuchen miissen.” 

A detailed account of the opinion of all the authors who have 
considered this subject will not be given here. For such an account 
the reader is referred to Braun (1894—1900), BLocHMmAnN (1896) 
and Hern (1904). A brief outline of the principal views which have 
been expressed will, however, be given, followed by a somewhat 
more detailed account of the writings which have appeared since 
the publication of “Die Epithelfrage” by Buocumann (1896), inclusive 
of this article. 

The definition of an epithelium as given by BLocHManx (1896, 
p. 3) will be taken as the basis of the following discussion: “Ich 
verstehe also unter äusserem Epithel eine Zellenschicht, die entweder 
selbst die äussere Oberfläche des Thierkörpers begrenzt, oder auf 
ihrer Oberfläche eine vom Zellplasma chemisch mehr oder weniger 
differente Membran erzeugt, die dann ihrerseits den äusseren Über- 
zug des Körpers bildet. Wie diese Membran gebildet wird, durch 
eine Art von Secretion, oder durch chemische Umwandlung der 
peripheren Plasmapartien ist für unsere Frage einerlei; ebenso ob 
diese Membran besondere Structurverhältnisse hat, oder nicht.” 

= Briefly stated, the following are the views which have been 
held concerning the homology of the sub-cuticula, basement membrane 
and cuticula: 

1. The cuticula represents the basement membrane of an 
epithelium which has been lost ontogenetically. 

2. The cuticula is a metamorphosed epithelium. 

3. The cuticula is deposited by the sub-cuticular cells, which 
are modified parenchyma cells. 

4. The cuticula is deposited by the sub-cuticular cells, which 
form a true epithelium. 

The first two of these theories may, so far as my own investi- 
gations are concerned, be passed over with the mere mention. In 
the development of Cysticercus pisiformis, there are at no 
time any phenomena affording ground for their support. It is true 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 297 


that, as I have already shown, a part of the cuticula may be 
cast off during development, but any indication of a cellular 
structure therein is entirely lacking. I therefore narrow this dis- 
cussion to the question as to whether the sub-cuticula is simply 
a modified parenchyma layer, or a true epithelium. The following 
discussion will apply equally to the sub-cuticula and the so-called 
epithelium of the excretory ducts, since the structure of the outer 
layer of the Cestodes is essentially similar to that of the wall of 
the ducts. In both one finds a cuticula, muscle and parenchyma 
fibres, and sub-cuticular cells which possess a more or less definite 
epithelial arrangement. The structure of the wall of the reproductive 
glands and ducts will not be considered in detail, since these organs 
have not been studied.!) The arguments which have been advanced in 
favor of the epithelium theory may be briefly summarized as follows: 

1. The sub-cuticular cells are sharply differentiated from the 
underlying parenchyma and are not in union therewith. 

2. The sub-cuticular cells are the matrix cells of the cuticula, 
into which their processes extend. 

3. The presence of sense cells in the sub-cuticula, which are 
to be considered as epithelial derivatives. 

4. The presence of gland cells in both Cestodes and Trematodes. 

5. The sub-cuticular cells are the absorptive cells. 

6. The flame cells, which are gland cells and hence epithelial, 
originate primarily in cells lining the excretory ducts. Hence the 
ducts are lined by an epithelium. 

The objections urged against the epithelium theory are: 

1. The sub-cuticular cells are in intimate union with the paren- 
chyma cells, and in some cases, as in the bladder wall of Cysticercus, 
are strictly identical with the latter in form. 

2. They are deeply imbedded in the parenchyma and often 
widely separated from each other by it; thus they do not form the 
outer layer of the Cestode body, but are separated from the cuticula, 
with the exception of the fine processes which they send into the 
latter, by a parenchyma layer — the basement membrane, and a 
layer of muscles. 

3. The outer epithelium is ordinarily conceived as an ectodermal 
derivative. But the ectoderm in Cestodes is considered to be cast 
off in the course of development. Therefore the Cestodes cannot 
possess an epithelium. 


1) See Appendix. 


228 RoBERT THompson Young, 


Taking up now in their order the points enumerated above, the 
first argument advanced in favor of the epithelium theory may be 
dismissed with a few words. A union of sub-cuticular and paren- 
chyma cells has been both claimed and denied. BrLocHmAann (1896, 
p. 6), himself the staunchest advocate of this theory, admits the 
possibility of such a union when he says “. .. besonders wenn man 
annimmt, was vorderhand noch nicht direct erwiesen ist, dass die 
Ausläufer verschiedener Zellen anastomosiren, eventuell sogar mit 
den die Nahrung von aussen aufnehmenden Epithelzellen in Ver- 
bindung treten”. In my own preparations I have demonstrated 
beyond question the existence of such anastomoses both in the adult 
and the larva (see Figs. 48 and 51). 

The assertion that the cuticula is the product of the sub- 
cuticular cells and hence the latter must be epithelial because a 
cuticula is deposited solely by such cells is a pure assumption not 
based upon any observations. K. C. SCHNEIDER (1902), LEUCKART (1879 
bis 1886) and others have pointed out the possibility of the cuticula 
being a product of the basement membrane of the parenchyma. As 
a matter of fact, the account of its development which I have given 
shows that the cuticula is formed before the differen- 
tiation of the sub-cuticular cells It is a product of 
the undifferentiated parenchyma wall of the body, 
and therefore the future “neuro-muscular’, parenchyma 
and sub-cuticular cells alltake partin its formation. 
Itis not an epithelial product. It is true that the peripheral 
processes of the sub-cuticular cells do extend into and form part of 
the adult cuticula, but it is not true that they alone enter 
into its composition, since ordinary parenchyma fibres 
likewise extend into and form part of it; and it is 
primarily formed by processes of cells which have not 
yet assumed the epithelial form and arrangement of 
the adult sub-cuticula. 

The third argument advanced in favor of this theory I am not 
prepared to discuss in detail, since I have not succeeded in differen- 
tiating sense cells in Cysticercus pisiformis, much less in 
tracing their development. Since, however, the larva originally 
consists solely of undifferentiated parenchyma, the only conclusion 
possible is that the original source of the sense cells, like that of 
every other tissue, must be the parenchyma. Furthermore, the 
argument that sense cells in other invertebrates are of epithelial 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 299 


origin and hence must be so in Cestodes, has no more weight than 
the argument that all other invertebrates have an epithelium and 
hence the Cestodes must likewise possess one; or than that of 
BLocHMaxx (1896, p. 3), that “Cestoden und Trematoden müssen ein 
Epithel haben. Sie haben es auch”. 

The fourth argument for this theory likewise falls somewhat 
outside the scope of this paper, since gland cells except flame cells 
are wanting in Cysticercus pisiformis. It may be remarked 
in passing, however, that there has been no evidence presented to 
show an epithelial origin for these cells, at least in the Cestodes. 
A gland cell figured by PixTxer (1903, fig. 29) shows very clearly 
an intimate union of this cell with the adjacent parenchyma. This 
is at least suggestive of a possible parenchymatous origin for these 
cells, in spite of the statement of BLocHMANN (1896, p. 3) that 
“Diejenigen, welche unsere Thiere nur aus Parenchym bestehen lassen, 
miissen also die weitere unwahrscheinliche Annahme machen, dass 
einzellige Driisen bei ihnen aus dem Parenchym (Bindegewebe) her- 
vorgehen, was sonst nirgend im Thierreich festgestellt ist”. And the 
mere fact that in other animals glandular elements are epithelial in 
origin, is, as I have endeavored to show in my criticism of argument 
3, not conclusive proof that they are so in the Cestodes. 

The claim that the sub-cuticula performs the function of ab- 
sorption in Cestodes is probably correct. There is, however, no 
evidence to show that this function may not be partly performed 
also by parenchyma fibres which enter the cuticula. 

In the discussion of Buacr’s work the reasons for rejecting the 
theory of an epithelial origin for the flame cells have already been 
stated and need not be repeated at this point. 

Considering now the arguments which have been advanced 
against the epithelium theory: The fact that the sub-cuticular cells 
are in union with the underlying parenchyma does not in itself 
alone constitute a valid objection to this theory, nor does the fact 
that they may assume a stellate form and be widely separated from 
one another by intercellular bridges, thereby strictly simulating the 
appearance of a parenchyma tissue. For, as has been pointed out 
by Brocumann (1896, 1897), Hem (1904) and others, there are 
occasional instances in which a true epithelium may lose its epithelial 
character to assume the character of parenchyma. 

The most recent opponent of the epithelium theory, Borr (1896, 


230 Roserr THompson Young, 


p. 120)1), has urged this argument as disproving the existence of 
an epithelium in the bladder wall of Cysticercus (sp.) in the 
following words: “Sehr schwierig gestaltet sich für die Blasenwand 
die ... Epithelfrage. Eine epitheliale Zellenanordnung wie im Scolex 
ist sicher nicht vorhanden; die äussersten Zellen sehen ganz ebenso 
aus, wie die Parenchymzellen, sie liegen in weiten Abständen von 
einander und zeigen die gleichen Beziehungen zu dem Maschenwerk 
der Grundsubstanz wie die tiefer gelegenen Zellen. Auf der anderen 
Seite ist hervorzuheben, dass diese äusseren Zellen mit ihren peri- 
pheren Ausläufern in der gleichen Beziehung zur Cuticula zu stehen 


scheinen, wie ... sonst die Epithelzellen. Ob dies genügt, um an 
der Blasenwand von einem ‘Epithel’ zu sprechen, dürfte zweifelhaft 
sein. Zum Begriff ‘Epithel’ gehört eben doch ... eine bestimmte 


Zellenanordnung, und wenn man hierin auch eine grosse Freiheit 
zugestehen will, so wird man weit zerstreuten, verästelten Zellen, 
wie sie in unserem Falle vorliegen, doch kaum die Bezeichnung 
von ‘Epithelzellen’ zuerkennen dürfen. Wollte man es aber doch 
thun, so besteht gar kein Grund, die tiefer gelegenen Zellen nicht 
auch als Epithelzellen zu bezeichnen und die ganze Blasenwand als 
ein mehrschichtiges Epithel aufzufassen. ... Im Übrigen drängt 
sich bei Betrachtung der beschriebenen Schnitte die Annahme 
geradezu auf, dass die ganze Wand der Cysticercusblase aus gleich- 
artigen Parenchymzellen besteht, und dass die specifische Ausbildung 
der peripheren Zellen — ihre Beziehung zur Cuticula — lediglich 
eine Folge ihrer Lage ist. Da nun aus der so beschaffenen Blasen- 
wand Scoleces hervorgehen können, so würde daräus folgen, dass 
auch das am Scolex auftretende Epithel nicht eine specifische Zellen- 
art repräsentirt, die zu den inneren Bindegewebszellen in scharfem 
Gegensatz steht, sondern dass wir es hier eben mit epithelial an- 
geordneten Parenchymzellen zu thun haben, wie ja auch bei den 
Wirbelthieren Bindegewebszellen eine epitheliale Anordnung ge- 
winnen können.” 

In reply to this argument, BLocHMaxx (1897, p. 463) cites the 
instance of the epithelium in the protecting cap covering the em- 
bryonic fin rays of Spinax niger, which epithelium presents the ap- 
pearance of a loose parenchyma tissue. He says: “Nichts steht der 
Annahme im Wege, dass auch in der Wand der Cysticercusblase 


1) BOTT only questioned the theory in regard to the bladder wall 
of Cysticerci. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 231 


unter besonderen Bedingungen, die hier sicher herrschen, die Epithel- 
zellen eine besondere Gestalt angenommen haben. Darum hat man 
noch lange keinen Grund, auch die tiefer liegenden verästelten Par- 
enchymzellen ebenfalls als Epithelzellen zu betrachten und die 
Blasenwand als mehrschichtiges Epithel aufzufassen, um so weniger 
als bisher von keinem wirbellosen Thier ein mehrschichtiges Epithel 
bekannt ist. Ebensowenig liegt aber ein Grund vor, die Blasen- 
wand der Cysticerken ausschliesslich aus Parenchymzellen bestehen 
zu lassen, wenn eine solche Ansicht durch die Befunde am Band- 
wurmkörper widerlegt wird. Daß die Blase ein secundäres Organ 
ist, unterliegt keinem Zweifel. [A most remarkable assertion!] So 
wird man zur Beurteilung des Baues der Blase von dem Bandwurm- 
körper ausgehen müssen und nicht umgekehrt (!).” An answer which 
replies only in part. True it is that an epithelium may occasionally, 
tho but rarely, assume the appearance of a parenchyma tissue, but 
that fact in no way refutes Bort’s argument that “so besteht gar 
kein Grund, die tiefer gelegenen Zellen nicht auch als Epithelzellen 
zu bezeichnen und die ganze Blasenwand als ein mehrschichtiges 
Epithel aufzufassen” Furthermore, the bladder is not a 
secondary organ. The bladder is the primary organ out 
of which the scolex is developed and its tissue re- 
presents the primary condition from which secondarily 
the scolex tissues are differentiated, as Borr infers. 
Moreover, if it be true, as BhocuMann says in the same place, that 
the difference in staining reaction “zeigt doch zur Genüge, dab 
zwischen den Epithel- und Parenchymzellen wesentliche Unterschiede 
bestehen”; and if, furthermore, the bladder wall does possess an 
epithelium, why is it that we cannot differentiate between these two 
tissues thru their staining reaction here as well as in the scolex of 
the larva or in the adult Taenia?!) Surely, if there is any specific 
difference between epithelial and parenchyma cells in the bladder 
wall, it ought to show itself in some way, either thru form, arrange- 
ment of cells or otherwise. But if the reader will refer to Fig. 51 
which represents a section of the bladder wall of a well developed 
larva, he will at once see the impossibility of making any distinction 
between these two tissues in this region. Furthermore, if difference 
of staining reaction be significant, why is it that one finds in the 
same section some sub-cuticular cells so densely stained as to render 


1) A distinction is not always possible even there. |. | 
Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 16 


239 RoBErRT THoMPsoN Young, 


a differentiation between nucleus and cytoplasm impossible, while in 
others a distinct nucleus is clearly differentiated from the cytoplasm ? 
Why is it, furthermore, that in some preparations of Taenia serrata 
a distinction, so far as color reaction is concerned, is impossible 
between the subcuticular cells and those of the subjacent par- 
enchyma? I shall revert to this question of the staining reaction 
later. 

In answer to the second objection to the epithelium theory, 
namely, that the deep position of the sub-cuticular cells imbedded 
in the meshes of the parenchyma and their consequent separation 
from the cuticula by muscle layers and basement membrane is not 
in accord with the true conception of an epithelium, it has been 
pointed out by Buocamann (1896), Hern (1904), ZERNECKE (1895) and 
others that in many other invertebrates, notably Hirudo, Arion, the 
Turbellaria, Oligochaeta and Echinodermata, the epithelial cells are 
often imbedded in connective tissue elements, blood vessels, etc. It 
is to be noted, however, that according to BLOCHMANNS definition 
cited above an epithelium “entweder selbst die äussere Oberfläche .. . 
begrenzt, oder auf ihrer Oberfläche eine Membran erzeugt”. 

Regarding the presence of muscles between cuticula and sub- 
cuticula, ZERNECKE (1895: 149) says: “Offenbar ist hier das Ein- 
dringen der Fasern ein secundärer Vorgang”, and a similar view has 
been expressed by Braun (1894—00). This statement is directly 
controverted by a study of the histogenesis which shows both the 
sub-cuticular cells and muscles developed in situ. 
There is never a secondary in-pushing of the museles 
between the cells. 

Further, the experiments of JANDER (1897) on Dendrocoelum have 
been urged as showing a probable inward migration of the sub-cuticular 
cells from their original epithelial position on the surface, in the 
Cestodes. I can only say in answer to this inference that what is 
true in Dendrocoelum is not necessarily true in Cysticercus, and I have 
positive evidence from my own observations to show that such a mi- 
gration does not occur in this form. 

My observations do not admit of a full discussion of the third 
objection to the epithelial theory. In embryo as well as adult, the 
Cestodes present such an aberrant type of development that it is 
impossible to homologize their embryonic structures with the germ 
layers of other animals. Suffice it to say that if an ectoderm is 
present at all in the Cestodes, it is probably lost in embryonic life. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 233 


Certainly it is impossible, in Cysticercus pisiformis at least, 
to homologize the sub-cuticula with an epithelium of ectodermal 
origin. An outer epithelium, however, is not necessarily an ectodermal 
structure, for in regeneration experiments on the lower animals 
it has been shown that originally ectodermal structures may be 
regenerated from entoderm. I refer to the experiments of RIEVEL 
(1896), v. Bock (1898), Haase (1898) and KROEBER (1900) on Annelids. 
The fact remains, however, that an outer epithelium is never 
developed normally from any other layer than the ectoderm. 

The statement of PINTNER (1889, p. 416, footnote) that the views 
of those authors who deny to the Cestodes any ectodermal deriva- 
tives “werden um so unannehmbarer, wenn man bedenkt, zu welchen 
Consequenzen dieselben mit Riicksicht auf die Entstehung des Nerven- 
systems führen”, loses its force in view of the fact that this system 
originates in the parenchyma. 

To recapitulate: I deny the presence of an epithelium in Taenia 
serrata for the following reasons: 

1. The sub-cuticular cells are merely parenchyma cells modified 
in situ, retaining their connection with underlying parenchyma cells 
and in many cases, even in the adult worms, indistinguishable from 
the latter in any way save position. 

2. Excepting the processes which they send into the cuticula, 
they are separated from the latter by parenchyma fibres and muscles 
and hence do not constitute the outer body wall. 

3. The cuticula does not arise from the sub-cuticula, but is 
developed from the parenchyma before the differentiation of the 
latter layer. 


4. Cytogenesis and Nuclear Significance. 


Since the days of SCHLEIDEN and SCHWANN the genetic continuity 
of cells has been an accepted fact, and the statement of VircHow 
(1855, p. 23) “omnis cellula e cellula” has become a biological 
axiom.') My observations on cytogenesis in both Cysticercus 
pisiformis and Taenia serrata point very strongly to an exception 
to this law in these forms, and suggest most forcibly the origin of 


1) The independent or spontaneous origin of cells has been claimed 
or conjectured by several authors since this time; notably SHELDON (1887), 
HENKING (1888) and TICHOMIROFF (1894). HENKING has more recently 
however, modified his previous statements. 
16* 


234 Rosert THompson Young, 


cells from a “cytoblastema” as was maintained so long ago by the 
first named authors. 

In such an early stage of development as is shown in Figs. 15 
and 16, one sees lying in the meshes of the parenchyma network 
irregular masses of coarsely granular cytoplasm, mcy. These masses, 
which are small at first but soon increase in size averaging 15 to 
20 micra in diameter and occasionally exceeding 30 micra, are not 
restricted to any particular part of the larva but are scattered 
indiscriminately thru it. They are mostly irregularly ovoid or 
pyriform in shape. Furthermore, the granular protoplasm composing 
them is not necessarily collected in definite masses at all points, 
but may be distributed along the parenchyma strands as already 
described in an early part of this article and as is figured in Fig. 15. 
It occurs both where the cells are densely packed together and 
where they are widely separated, but naturally the definite masses 
are found only among the scattered cells. The source of this proto- 
plasm is the pre-existent parenchyma strands. 

Soon after the formation of these definite protoplasmic masses, 
the observer may note sometimes one, sometimes several, small, 
deeply-staining granules scattered haphazard thru the mass. These 
eranules vary in size from those 11}, micra in diameter to those so 
minute as to be with difficulty discernible under 2850 diameters. 
This difference in size I consider due to differences in development 
of the different granules. Frequently one finds one larger and 
several smaller granules, sometimes they are of approximately the 
same size. With their growth in size they usually, tho not always, 
surround themselves with a clear zone which increases in size as 
the granules increase.) They also vary greatly in shape, some 
being round, others elliptical or irregular in outline, which differences 
may to some extent, but not entirely, be due to the position of the 
plane of section relative to the axes of the granules. Shortly 
succeeding the formation of these granules, a nuclear membrane is 
formed around them; the newly formed nucleus, together with a small 
mass of cytoplasm, becomes partly constricted from the parent mass — 
the daughter cell has been formed. Similar daughter cells are then 
formed from the parent mass, but all remain in syncytial union both 
with this mass and with one another. 

1) This zone is clearly shown in the figures of Tower (1900), 


PINTNER (1880) and CHıuo (1904). Tower refers to it as the “hyaline” 
part of the nucleus. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 235 


In Fig. 10 is represented a small portion of the wall of the 
larva at a stage in which the scolex rudiment is just forming. It 
shows a large mass of cytogenetic protoplasm, mcy, containing three 
developing nuclei. In two of these the nuclear membrane is well 
formed, while the third is represented only by a single large, densely 
stained granule. It is interesting to note here the difference pre- 
sented by the two young nuclei and the three older nuclei in the 
meshes of the parenchyma above. The three latter are filled with 
granular nucleoplasm which appears identical with, tho possibly a 
little deeper stained than, the cytoplasm outside the nucleus. The 
two former contain but a very few granules of nucleoplasm and are 
consequently very lightly stained. The darkly stained granule lies 
free in the granular cytoplasm. 

Fig. 12 shows a group of nuclei developing from a central mass 
of protoplasm which has nearly been used up in the manufacture of 
the nuclei already formed. The two cells, x, x,, are probably very 
early stages of flame cells, the upper unquestionably so. A curious 
appearance is presented by z,. This nucleus shows at its two 
opposite poles two triangular-shaped, densely-staining masses. x shows 
a single such mass at the pole opposite to that at which the basal 
plate and ciliate process are developing. This structure is frequently 
observed in developing flame cells and others. Its significance is 
doubtful. So far as I can judge, it is merely a thickening of the 
nuclear membrane without any special significance. It is possible 
that it represents a reserve supply of chromatin to be later used 
up in the economy of the cell. The significance of the three darkly- 
stained processes attached to x, is likewise uncertain. Four of the 
cells x, z,, %, &; have already been constricted off from the parent 
mass of protoplasm '), a fifth cell z, has been partly constricted off, 
while the sixth x, is just developing a nuclear membrane about its 
three darkly-staining granules. Close to this nucleus lies a very 
small granule whose meaning is uncertain, but it is probably similar 
to the granules in z;. In four of these nuclei there is evident a 
narrow lightly-stained zone surrounding the contained granules. 
The other two nuclei do not show it. 

Another group of developing cells is represented in Fig. 6. 


1) I have no means of determining absolutely that all of these cells 
have been formed from this mass. Their close proximity to, and union 
with it, however, renders this supposition probable. 


236 ROBERT THompson Youne, 


Here there is little question as to the origin of all the nuclei. 
The difference in staining property of different nuclei is very clearly 
shown, to which point reference will be made later. In nucleus z 
the clear zone surrounding the central granule is very evident, 
while the small granules on its periphery will probably take part 
in forming a nuclear membrane. It is probable that from the two 
groups of granules shown imbedded in the protoplasmic mass more 
than one nucleus to each group will be formed, the granules sepa- 
rating from each other to form smaller groups. Usually a single 
nucleus does not contain as many granules as are represented in 
each of these groups. Other masses of cytogenic protoplasm are 
shown in Figs. 34 and 51. These, however, present no features 
different from those already described. 

Perhaps none of the tissues of the larva present this spontaneous 
cell generation as beautifully as does the nervous tissue in the 
developing cephalic ganglia. This is because of the large size of 
the developing ganglion cells- and their comparative isolation from 
other tissues (see Figs. 62 and 63). 

The application of the term “nucleolus” to the nuclear granules 
as has been the custom hitherto appears to me unfortunate. 
Containing, as they do in many cases, most of the staining matter 
of the nucleus, they represent rather the chromatin than the true 
nucleoli. In this connection the representation by Cxinp (1904, 
Fig. 10) of a close skein arising from a “nucleolus” in Moniezia ex- 
pansa is of interest. 

What is the source of these granules? It is evidently the un- 
differentiated cytogenic protoplasmic masses. The reader may ask 
at this point what proof there is to show that the granules arise 
independently of other granules. May they not arise by division of 
pre-existent granules? 1 have made a very careful study of this 
point and while I am not prepared to deny absolutely such an origin 
to the granules, I can say that the weight of evidence is 
against such a theory. Obviously in a rapidly growing tissue 
such as is found in an immature larva, where the nuclei are so 
closely packed together that in many places they appear to be in 
actual contact (Fig. 171)) it is impossible to answer this question. 
But in places where the tissue is more open, I have succeeded in 
several cases in locating developing granules of ‘, win 


1) An actual contact of nuclei is not shown in the figure. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 237 


diameter entirely apart from any other granules. 
Furthermore in thousands of nuclei examined I have 
never yet been able to see a granule that was un- 
doubtedly in a state of division. It is true that I have 
seen such a lobed granule (as is shown at x in Fig. 13) and it is 
possible that this is a dividing granule, but it is also possible that 
it represents an agglomeration of several granules, rather than the 
division of a single one. Such cases are the exception and not the 
rule, however, and while they render possible an interpretation of the 
phenomena observed by the assumption of a ‘division of granules in 
some cases, they cannot overthrow the evidence offered by those 
very small granules which are found entirely separated from 
all others, not only in the same section butin adjacent 
ones. 

Further evidence in support of the theory of an independent 
origin of granules from a cytogenic protoplasmic mass is offered by 
the cell shown in Fig. 11. Here one sees a granule, which is less 
dense on one side than on the other, surrounded, as is usually the 
case, by a clear zone in the protoplasm. I interpret this as a 
developing granule which has not yet acquired the same density 
thruout. The nuclear membrane is well formed about part of the 
cell, but incompletely formed about other parts. This cell was 
selected from a young larva and was so situated that I could 
determine that it was entirely isolated from all other cells. 
Here then is an evidently immature nucleus containing an immature 
granule, which is developing entirely apart from all other nuclei or 
granules. 

I have not been able to find a single instance of mitosis in 
either Cysticercus pisiformis or Zaenia serrata.‘) Ina few in- 
stances however I have seen some evidence of the origin of new 
nuclei by the division of a pre-existent nucleus. Such a case is 
represented in Fig. 5. Here are seen two distinct, darkly stained 
granules lying in the nucleus, while between them is a distinct line, 
with two or three small swellings. This line is apparently a new 
nuclear membrane arising to separate the old nucleus into two parts. 
The condition here presented is not fundamentally different however 
from that already described, the only difference being that here two 
granules became surrounded by a common membrane at first, to 


1) See Appendix. 


938 Rosert THOMPSON Young, 


separate later, instead of each one having its own individual mem- 
brane developed at the outset. 

If my theory be correct, then the nucleoplasm is, funda- 
mentally, the same as the cytoplasm, and is differentiated 
from the latter under conditions not at present understood, but 
which are probably entirely physiological in character. It is possible 
that the nuclear granules are merely condensed masses of 
undifferentiated protoplasm, chemically the same as the remaining 
protoplasm of the cell and differing from the latter only in density. 
The fact that a clear zone usually surrounds the developing granule 
speaks for the probability of the formation of the latter by the 
condensation of the protoplasmic granules in a given area. The 
development of the basal plate and ciliate process from granules which 
in every way appear similar to the other granules in the nucleus, 
the formation of a nuclear membrane by a condensation of proto- 
plasmic granules and the frequent occurrence of such granules on 
the membrane are all facts which speak for the essentially simple 
protoplasmic character of these granules. But their constant occurrence 
in the nucleus indicates that they have a definite and important 
function to fulfil and that they are, to some extent at least, different 
from the remaining protoplasm. In sections of the scolex of Taenia 
serrata stained in HEIDENHAIN’s haematoxylin, wasserblau and picrie 
acid, I have found dense masses of protoplasm whose structure lends 
ground to the belief that the nuclear granules are something more 
than mere protoplasmic condensations (see Fig. 8). I have not been 
able to establish positively their identity, but that they are cellular 
elements and not mere artifacts is proven by the fact that they 
contain developing nuclei, the granules of which are stained black 
or dark brown by the haematoxylin while the cytoplasm is 
stained blue by the wasserblau. These masses are very dense and 
it seems probable that if mere condensation of protoplasm were 
sufficient to account for the dark nuclear stain, then these masses 
would take some of the nuclear stain — the haematoxylin. But, 
excepting the nuclear granules, such is not the case. They are 
stained intensely blue without showing a trace of the haematoxylin. 

What is the source of the nuclear membrane? It is differen- 
tiated from the original granular cytoplasm. In Fig. 4 is re- 
presented a developing cell. In this figure the nuclear membrane is 
clearly shown on one side of the cell as a distinct, darkly-stained 
border, which gradually merges in either direction into the un- 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 239 


differentiated granular cytoplasmic mass. In Fig. 5 the developing 
nuclear membrane shows three enlargements which are identical in 
appearance with the deeply-staining granules already described, 
indicating a similarity of origin for both. If then, the granules, as 
I hope to show later, originate in the cytoplasm, the nuclear mem- 
brane presumably arises in a similar fashion. In this connection 
compare also the cell figured at x in Fig. 6. The nuclear granules 
usually arise before the nuclear membrane as described above but 
the two may arise simultaneously, or the membrane may even take 
precedence of the granules (x Fig. 33). 

This spontaneous method of cytogenesis, if one may associate 
the term spontaneous with biological phenomena, is not restricted 
to the larva, but occurs likewise in the adult Taenia. An instance 
of this is shown in Fig. 34 where are seen two flame cells 
developing from a cytogenetic protoplasmic mass. Fig. 49 represents 
another of these masses lying in and forming part of the parenchyma 
syncytium, while in Fig. 46 is shown a probably similar cell mass 
from which are developing three sub-cuticular cells. 

The difference in staining reaction between the sub-cuticular 
and parenchyma celis has been urged by both BLocHMaAxx (1897) 
and Her (1904) as evidence of a specific difference between these 
two tissues. I maintain that this is a misinterpretation of observed 
facts and that these differences are rather of physiological than of 
morphological import. RdssLER (1902) has pointed out that in passing 
from the bladder wall to the neck and scolex in Cysticercus 
fasciolaris and tenuicollis the nuclei change their appearance, 
becoming progressively more deeply stained. And this observation I 
can verify in Cysticercus pisiformis. The change is a gradual 
one. Accompanying the elongation and increase in size of the cells, 
the nuclei maintaining approximately the same size, but becoming 
oval in shape, the cytoplasm becomes continually more densely 
stained and the nucleoplasm likewise, the two approaching each 
other more nearly in density until finally a distinction is no longer 
observable, the cell body staining with uniform density thruout. 
A comparison of Fig. 51 with Figs. 45 and 50 will make this 
difference clear to the reader at a glance. This phenomenon is not 
of occasional, but of general occurrence. 

In the adult sub-cuticula, varying conditions are encountered. 
Occasionally the nucleus of the sub-cuticular cells is plainly dis- 
cernible (Fig. 47 and sc, Fig. 48); in other preparations the cell 


240 ROBERT THompson Young, 


body is densely stained and a nucleus may only be distinguished 
with difficulty (Fig. 49); while in still others the cell is so heavily 
stained that no differentiation between nucleus and cytoplasm can 
be made even with the most searching examination (sc, Fig. 48). 
The last figure shows a small section of the sub-cuticula in the neck 
region of Taenia serrata. Two of the sub-cuticular cells sc, show a 
eranular protoplasm containing a single small granule surrounded 
by the usual lighter zone in the protoplasm, while the other sub- 
cuticular cells sc are stained heavily thru their entire mass. The 
chalk body cell, cca, and a cell, pc, which probably belongs to 
the parenchyma are likewise densely stained. Here one finds two 
cells of the same tissue in close proximity to one another yet 
presenting different staining reactions. 

I have stated above, in my answer to the view of BLOCHMANN 
(1897) and Hern (1904) regarding the significance of the difference 
in staining reaction of the sub-cuticula and parenchyma, my reasons 
for refusing to interpret this difference as indicative of a specific 
morphological difference between these tissues. How, then, can be 
explained those differences which exist between parenchyma and 
sub-cuticula in the same preparation’) as well as those differences 
exhibited by a single tissue in different preparations, and by indi- 
vidual cells of the same tissue lying side by side in the same 
preparation? Three alternatives are: suggested. First, these 
differences may be attributable to irregularities in fixation and 
staining; second, they may be due to developmental differences in 
different cells and tissues; and third, they may be caused by different 
physiological conditions in different elements even in the same 
preparation. But little weight may be attached to the first hypoth- 
esis because of the universal difference existing between the cells 
in the bladder wall and in the scolex and neck of the larva. Were 
the difference in staining reaction due solely to inconstant action 
of the fixative or stain, we should expect occasionally to find the 
densely stained cells in the bladder wall and the lightly stained 
ones in the scolex as well as vice versa. But such is never the case. 
Furthermore, the young larvae invariably present the same nuclear 
pictures that are found in the bladder wall of older larvae, never 
are densely stained cells there present. And lastly, the conception 
of a fixative or stain acting differently in cells lying within a few 


1) See page 231 in this connection. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 241 


micra of each other is quite irrational. On the other hand, the fact 
that the muscles stain unevenly in iron haematoxylin, the finer 
fibres losing the stain much more readily than the coarser, suggests 
the possibility that the densely stained cells are simply over-stained. 
Such an explanation, however, is improbable in the case of two cells 
of approximately the same size lying closely side by side (see Fig. 48). 

That such a difference is developmental has much evidence in 
its favor. Thus in the bladder wall, where the tissues are younger 
than in the scolex and neck, the cells constantly stain less deeply 
than in the latter region. And in the young bladders, they are 
invariably comparatively lightly stained.!) Opposed to this view, 
however, is the fact, already mentioned, that in some adult 
proglottids I find the cells lightly stained and showing a distinct 
nucleus, while in others they are densely stained and a nucleus is 
with difficulty if at all distinguishable. 

I am inclined, therefore, to accept the third hypothesis, namely, 
that the differences in staining reaction presented by 
different cells and tissues in Cysticercus pisiformis 
and Taenia serrata are due primarily to differences 
in the physiological condition of these cells and 
tissues. It is quite probable, however, that developmental ditfer- 
ences do play a part. Thus cells in different stages of development 
may be differently constituted physiologically and hence present 
differences in staining reaction. That the nuclei are either physio- 
logical or developmental modifications of originally undifferentiated 
cytoplasm is strongly suggested by the fact that in a preparation 
from the neck of Taenia serrata are found many different kinds of 
cell bodies in the flame cells. In some there is a dense, more or 
less coarsely granular protoplasm with no distinction between 
nucleus and cytoplasm visible under a magnification of 2850 diameters 
(Figs. 22 and 26), while in others the cytoplasm is very small in 
amount and the nucleus lightly stained, but very distinct and 
showing distinct nuclear granules (Fig. 20). 

While my investigation of nuclear phenomena in Cysticercus 
pisiformis and Taenia serrata is far too brief to enable me to 
make any dogmatic statement thereupon, I can nevertheless present 
a theory regarding these phenomena which may serve as a working 


1) In this connection see also my discussion of different neuron types 
(page 218). 


249 Roserr THompson Youne, 


basis for future investigators in what seems to me a most sug- 
gestive field for research.’) I believe that the nucleus in these 
forms is not a morphological, but a physiological en- 
tity; that the nuclear granules are fundamentally the 
same as the remaining protoplasm of the cell, but are 
differentiated therefrom under physiological condi- 
tions which we do not at present understand; that 
these granules are perhaps reserve material stored 
up in the nucleus for future use, the entire cell body 
being thus occasionally converted into a nucleus; and 
that the nucleus varies in structure from time to time 
in response to varying physiological demands made 
upon it. (The varied pictures presented by the ganglion cells, to 
which brief reference was made in the discussion of the nervous 
system, are readily explained by these theories.) Further, if my 
interpretation of my observations be correct, then distinction 
between germ and somatic plasm is obviously impos- 
sible; a special vehicle for the transference of hered- 
itary qualities is entirely wanting; such qualities 
must be transmitted by the undifferentiated proto- 
plasm; cell lineage is manifestly lacking; a mosaic 
theory is plainly untenable; and the fate of any given 
embryonic element — whether it shall form paren- 
chyma, muscle, nerve etc. — must be determined by 
physiological causes alone. 

Previous to the work of Cump (1904) on Moniezia expansa, 
there is no record of amitosis in the Cestodes, altho Bueer (1902) 
has called attention to the lack of mitoses in the development of 
the flame cells. And the total absence of mitoses in the figures of 
Sr. Remy (1901) representing the development ot the oncosphere of 
Taenia serrata is noticeable. 

But it was Cap (1904) who first described amitosis in the 
Cestodes. A detailed review of his work will not be given here, 
but attention is called to a few statements which he has made. On 
p. 548 he says: “Sometimes one or two small bodies stained like 
the nucleolus may be seen.” These “small bodies” I take to be 
identical with the “nucleolus” except in size. They both correspond 


1) Some of these points have already been suggested by CHILD (1904). 
See the discussion of his paper (page 245). 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 243 


to my “nuclear granules”. He says further “... often two or three 
of these small bodies are seen, sometimes appearing as if in contact 
with the nuclear membrane along the line of the constriction 
(figs. 5b and 1la).” The appearance presented in fig. 5b is similar 
to that in my Fig. 5. I consider the “small bodies . . . in contact 
with the nuclear membrane” as probably sharing in the formation 
of the latter. And further “Whether the new nucleolus arises in 
all cases from the old I have been unable to determine with cer- 
tainty ... I think it not impossible that the new nucleolus may, 
in some cases at least, arise independently of the old.” I have de- 
termined with a high degree of probability that it does arise in- 
dependently of the old in my preparations. Under “General Con- 
siderations” (p. 556), he says: “It is scarcely possible that Moniezia 
differs from the majority of other forms in the amitotic multipli- 
cation of its sexual nuclei.” This statement is open to grave doubt. 
While I have not studied the development of the sexual organs in 
Taenia serrata, CHILD’s account shows that mitoses are exceedingly 
rare in the development of these organs in Moniezia.') In the sper- 
matogenesis and ovogenesis of other animals, on the contrary, one 
finds not only numerous mitoses, but the structure of the resting 
nuclei show the chromatin arranged in a network instead of in 
“nucleoli” as described by Cairn. Regarding the individuality of 
the chromosomes and the germ plasm, he says (p. 557): “If cells 
which pass thru a long history of amitotic division are capable of 
giving rise to sexual cells, it is difficult to see how the hypothesis 
of the individuality of the chromosomes can be maintained. De- 
fenders of this hypothesis may claim that all the chromatin sub- 
stance is concentrated in the nucleolus, that there is in this a de- 
finite region or ‘sphere of influence’ corresponding to each chromo- 
some, and finally that each new nucleolus arises from the old, each 
receiving an equal part of the regions. All that can be said 
against a hypothesis of this sort is that there are no facts to 
support it. It is difficult, to say the least, to conceive how any 
equal division of nuclear elements such as WerISMANN’s theory 
demands could occur in the budding of a minute nucleolus from a 
larger one. Moreover, it is probable that at least in many cases 
the new nucleolus arises independently of the old. That a chromo- 
some is temporarily an individual may be readily admitted; that it 


1) See Appendix. 


244 RoBErT THompson YOUNG, 


may persist thru several cell-generations is possible; but my obser- 
vations indicate that, in Momezia at least, it is not of fundamental 
significance, being merely the product of temporary conditions and 
persisting as long as these persist.... The cells which give rise 
to the sexual cells in Momezia do not differ visibly in any way 
from the cells of the parenchyma. Apparently those nuclei which 
are affected by certain conditions develop into sexual cells while 
those not thus affected may develop in other directions. Yet the 
parenchymal syncytium ... shows a considerable degree of cyto- 
plasmic differentiation . . . its cells are essentially tissue cells, not 
a reserve stock taking no part in the formation of the body. Never- 
theless some of them become germ cells... I believe that these 
facts possess a certain significance as indicating that there is no 
fundamental and continuous distinction between tissue cell and germ 
cell. The cells become what conditions determine. In my opinion 
the cell, so far as it is an individual at all, is primarily a physio- 
logical and not a morphological individual.” 

With most of Crıwv’s conclusions I heartily agree. In view, 
however, of the extremely degenerate character of the Cestodes, great 
care should be exercised in applying to other forms any conclusions 
deduced from observations made in this group. That the cell “is 
primarily a physiological and not a morphological individual” however, 
may be true in forms other than the Cestodes. The well known 
ability of certain animals to regenerate lost parts from parts un- 
related to them is of significance in this connection. 

The difference in staining reaction in different cells due, in my 
opinion, solely to the amount of nuclear material stored up in them 
at any time and not to any constant, specific morphological differ- 
ence, has been mentioned by various authors, notably Lane (1881), 
Hormann (1899) and RössLer (1902). 

At the end of each section, has already been given in detail 
a summary of the facts of histogenesis and cytogenesis in Cysti- 
cercus pisiformis. It remains only to emphasize the most im- 
portant points in the following: 


5. Conclusions. 


Cysticercus pisiformis presents to us an extremely simple 
type of histogenesis, the various tissues being developed exclusively 
by modification in situ of a pre-existent undifferentiated tissue — the 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 245 


parenchyma. In correspondence with its simplieity of development, 
Taenia serrata shows a very simple type of adult structure, the 
various tissues being comparatively little differentiated from one 
another. It is owing largely to this simplieity that the difficulty 
of distinguishing the various tissues from each other has arisen, 
and in accordance therewith, the very considerable differences of 
opinion of various authors regarding the structure and homology of 
these tissues. This confusion has been due in part, moreover, to 
lack of knowledge concerning the precise method of formation of 
the tissues and the a priori assumption of various processes of growth 
based solely on knowledge of the adult structure. 

The presence of an ectoderm and the occurrence of any process 

of gastrulation in the development of Taenia is extremely doubtful. 
The lack of a true epithelium and the simple character of its tis- 
sues and mode of nuclear increase, are probably an expression of 
the degenerate character of this worm. 
_ he role of the chromosomes in heredity is entirely lost; the 
nucleus is probably not a morphological, but a physiological unit; 
the fate of any cell is determined not by its morphological structure 
but rather by its physiological environment. 


It gives me pleasure in concluding this paper to acknowledge 
my indebtedness to Dr. Henry B. Warp for suggesting this problem 
to me and for his kindly advice and criticism during my work. 


6. Appendix. 


Since writing the above I have read a series of articles by 
Caıtp (Cuiup, C. M., 1907, Studies on the relation between amitosis 
and mitosis, in: Biol. Bull., Vol. 12, No. 2, p. 89—114; No. 3, 
p. 175—190; No. 4, p. 191—224; Vol. 13, No. 3, p. 138—160; No, 4, 
p. 165—184). 

In these articles Caizp has amplified his preliminary account, 
showing that in certain stages in the development of the sexual 
cells, mitoses are common. 

In the studies which I am conducting at present on the histo- 
genesis of the reproductive organs in Taenia serrata, I have verified 
CHILD’s account in many points, but not in all. In the maturation 
of the egg I find numerous mitoses with well developed attraction 
spheres. The number of the chromosomes is inconstant, as is also 


246 RoBERT THomrson Young, 


the number of polar bodies formed, one being the most common 
number. Typical skeins are not formed. 

In spermatogenesis on the contrary, while well marked skeins 
are formed, I have not yet, in hundreds of testes examined, found 
a single metaphase or anaphase of caryokinesis. 

So far as my study of the development of the walls of the re- 
productive organs has gone, it strengthens rather than weakens my 
views in opposition to the epithelium theory. 

These statements are not final as my studies are not yet com- 
plete. 


December 1907. 


The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 247 


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The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 951 


Explanation of plates. 


All drawings were outlined by the Bausch & LoMB camera lucida, 
and details added with the same magnification. The magnifications given 
are approximate. 


b basement membrane 

c, c capillaries 

ca chalk body 

ce, cc! capillary cells 

ce a cell of chalk body 

ct thickening of capillary 

cu cuticula 

e wall of excretory duct 

f flame cell 

h hook 

h' primitive hook 

he cavity of hook 

im inner sub-cuticular muscle layer 

le lumen of excretory duct 

Ine main lateral nerve cord 

m muscle 

mey mass of cytogenic protoplasm 

mf mass of cytogenic protoplasm giving rise to flame cells 
nb neuroblast 

nm neuro-muscular cell 

oc opening of capillary 

om outer sub-cuticular muscle layer 

pe parenchyma cell 

pce parenchyma cell of exeretory duct wall 
pne peripheral nerve cord 

po outer parenchyma layer in which cuticula is developing 
SC, SC, sub-cuticular cells 


ED) RoBERT THompeson Young, 
J > 


Plate 8. 


Fig. 1. A larva with the scolex rudiment just beginning to develop. 
Only a small portion of liver tissue is shown in this figure. 850: 1. 

Fig. 2. Chalk body of Taenia serrata, with two chalk body cells. 
1200: 1. 

Fig. 3. The same, with one chalk body cell. 1200 : 1. 


Fig. 4. Developing nucleus and nuclear membrane in bladder wall 
previous to formation of cuticula. 2850: 1. 

Fig. 5. Nucleus dividing amitotically in bladder wall. Note the 
developing transverse nuclear membrane. 2100: 1. 

Fig. 6. A group of developing cells in bladder wall. At x is 
suggested the common origin of nuclear membrane and nuclear granules. 
Note the large unstained zone surrounding the central granule. 1200: 1. 

Fig. 7. Section of bladder wall previous to formation of cuticula. 
2850: 1. 

Fig. 8. Protoplasmie mass from scolex of Taenia serrata. 2850:1. 

Fig. 9. Developing hook to show separate development of base /),. 
1000: 1. 

Fig. 10. Mass of cytogenetic protoplasm from bladder wall, showing 
developing nuclei. 1200: 1. 

Fig. 11. Developing cell from larva. 2000: 1. 

Fig. 12. A group of developing cells in bladder wall. At least 
one developing flame cell is here shown, x while, x, and x, may be 
the rudiments of such cells. 1200:1. 

Fig. 13. Bladder wall of young larva showing developing nuclei. 
x large, lobed nuclear granule, possibly dividing. 

Fig. 14. A young larva. 1000:1. 

Fig. 15. A section of the wall of the larva represented in Fig. 1. 
The section is taken from the anterior end at the region marked x. 1000:1. 

Fig. 16. The region marked x, in Fig. 1, enlarged. 850: 1. 

Fig. 17. Developing hooks and cuticula. 1000: 1. 


Plate 9: 


Figs. 18, 19, 21, 23, 25, 27—33. Flame cells of larva in different 
stages of development. 1000: 1. 

Figs. 20, 22, 26. Flame cells from neck region of Tuenia serrata, 
showing nuclei in different stages of condensation. 1200: 1. 

Fig. 24. Flame cell from Taenia serrata. 1000: 1. 

Fig. 34. Three developing flame cells from Tuenia serrata. 1000:1. 

Fig. 35. Section of excretory duct from neck of larva, showing 
budding of capillary at x. 1200:1. 


The Histogenesis of Cysticereus pisiformis. 253 


Fig. 36. Capillary cell and tube from bladder wall, the latter termi- 
nating blindly at either end. 1000: 1. 

Fig. 37. Two developing flame cells and capillary from bladder wall. 
1000.: 1. 

Fig. 38. Portion of excretory ducts from neck of larva, with com- 
municating capillary. The budding of the latter is indicated at x. 1000:1. 

Fig. 39. Two developing flame cells and capillary cell — ce from 
neck of larva. The excretory duct, e is here cut tangentially. 1050:1. 

Fig. 40. Four developing flame cells from neck of larva. 1000:1. 

Fig. 41. Commencement of excretory duct in bladder wall. Communi- 
eating with the rudiment of the duct is a developing capillary into which 
open two flame cells, one of which is represented only by the tip of its 
ciliate process and funnel. The capillary cell is also shown. 1000: 1. 

Fig. 42. Portion of excretory duct in neck of larva, with communi- 
cating capillaries and three developing flame cells. 1000: 1. 


Ieileiee U), 


Fig. 43. Developing neuro-muscular cell from bladder wall. 1200:1. 

Fig. 44. Developing muscle from bladder of larva. 1200: 1. 

Fig. 45. Portion of sub-cuticula from posterior neck region of larva, 
showing termination of a neuro-muscular cell on two of the sub-cuticular 
muscles, 1000: 1. 

Fig. 46. Portion of sub-cuticula of Taenia serrata. Note the cell, 
x, which is probably dividing. 1000: 1. 

Fig. 47. Sub-cuticula of Taenia serrata. 1650: 1. 

Fig. 48. Portion of sub-cuticula of neck of Taenia serrata, x an- 
astomosis of sub-cuticular and parenchyma cells. 1200: 1. 

Fig. 49. Portion of sub-cuticula of 7aenia serrata, Note the an- 
astomoses of sub-cuticular cells; also the mass of cytogenetic protoplasm, 
mey. 1000: 1. 

Fig. 50. Section of wall of larva from posterior neck region, showing 
termination of a neuro-muscular cell on one of the sub-cuticular muscles. 
1000: 1. 

Fig. 51. Section of bladder wall. 1000: 1. 


Plate 11. 
Fig. 52. Enlargement of three cells indicated at x, in Fig. 65. 


Fig. 53. Enlargement of neuroblast indicated at x in Fig. 65. 2200:1. 
Fig. 54. Neuron from immature proglottid of Taenia serrata. 2850:1. 


Fig. 55. Two neurons from main lateral nerve cord in neck of larva. 


254 R. T. Youne, The Histogenesis of Cysticercus pisiformis. 


Fig. 56. Enlargement of cell nm, Fig. 58. 2200:1. 


Fig. 57. Section of main lateral nerve trunk in neck region of 
larva, showing lateral branches, x branching nerve fibre. From a TOWER 
preparation. 1200:1. 


Fig. 58. Innervation of muscle thru a neuro-muscular cell, from 
neck of larva. 1000: 1. 


Fig. 59. Connection between a neuro-muscular cell and a muscle 
from neck of larva. 2850: 1. 


Fig. 60. A group of cells including a neuron x, and four parenchyma 


cells from the periphery of a main lateral nerve trunk of Taenia serrata. 
11090: 1; 


Fig. 61. Section of main lateral nerve cord in neck of larva, showing 
one of the cord neurons. 1200: 1. 


Fig. 62. Part of Fig. 63 enlarged. 2850: 1. 


Fig. 63. Developing lateral cephalic ganglion from scolex ot larva, 
The stage of development here shown is considerably older than that 
shown in Fig. 65. x denser protoplasmic region in a neuroblast, possibly 
a developing nucleus. x, neuroblast with small unstained area. 1000: 1. 


Fig. 64. Three neurons from lateral cephalic ganglion of Taenia 
serrata. The different nuclear pictures presented by each cell are of 
interest. In x the nucleus fills nearly the entire cell. In x, is a similar 


mass of nuclear matter, presumably about to separate from the parent 
gell. 110081: 


Fig. 65. Lateral cephalic ganglion in an early stage of development. 
1000 : 1. 


Nachdruck verboten. 


Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Embryonalentwicklung des Leberegels 
(Fasciola hepatica), 


Von 
Wilhelm Ortmann. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universitit Marburg.) 


Mit Tafel 12—14. 


Einleitung. 


Vorliegende Untersuchungen über die Embryonalentwicklung 
von Fasciola hepatica galten besonders der Klärung der noch immer 
offenen Frage nach der Herkunft der Hüllmembran, eines larvalen 
Organs, das vielen Plathelminthen zukommt. Die in den letzten 
Jahren erschienenen Arbeiten über die Entwicklung verschiedener 
Turbellarien und Trematoden rückten die Frage neuerdings wieder 
in den Vordergrund und ließen ihre genaue Untersuchung sehr 
wünschenswert erscheinen. Auch sind unsere Kenntnisse über die 
Embryonalentwicklung der digenetischen Trematoden im ganzen 
noch recht lückenhaft, sodaß ihre Untersuchung schon aus diesem 
Grunde geboten erscheint. 


Methoden. - 


Die aus Schafsgallenblasen entnommenen Eier wurden in physio- 
logische Kochsalzlösung gebracht und entwickelten sich hier im 
Frühjahr, unter sonst normalen Bedingungen, in etwa 4 Wochen. 

Von Konservierungen erwies sich nur die mit HerMmann’scher 
Lösung als brauchbar. Andere Mittel ergaben stets völlige 
Schrumpfung der Eier. FEingebettet wurden die Eier in Nelkenöl- 
Kollodium, weil die Überführung von Alkohol absolutus in Xylol 


256 WILHELM ORTMANN, 


oder Chloroform ohne Schrumpfung kaum auszuführen war. Auch 
die Sprödigkeit der verhältnismäßig dicken Eischale ließ die Nelkenöl- 
Kollodiummethode geraten erscheinen. Eine Schnittdicke von 3 u 
zeigte sich am vorteilhaftesten für die Untersuchung. Da eine 
Orientierung der Objekte infolge der Schwärzung durch die Osmium- 
säure unmöglich war und andrerseits nur ein geringer Teil der Eier 
sich für die Untersuchung geeignet zeigte, so wurde immer eine 
eroße Zahl von Eiern zugleich geschnitten. Gefärbt wurde mit 
HEIDENHAIN’schem Eisenhämatoxylin. Doppelfärbungen mit Bordeaux- 
rot, Lichtgrün, Eosin, Methylblau und Rubinammoniumpikrat lieferten 
keine brauchbaren Resultate. 

Ausgeschlüpfte Miracidien wurden nach dem Verfahren von Cor 
mit Osmiumsäure getötet, 48 Stunden in 2'/,°/,ige Silbernitratlösung 
gebracht und in der Sonne differenziert. 


I. Die ersten Stadien der Entwicklung. 


Über die Miracidienentwicklung bot bis in die letzten Jahre 
die Arbeit SCHAUINSLAND’s über verschiedene digenetische Trema- 
toden die einzige genauere Quelle. Über die ersten Entwicklungs- 
stadien besitzen wir nur wenige kärgliche Mitteilungen von frühern 
Autoren. 

Van BENEDEN (1870) gibt kurz an, daß aus der Keimzelle ein 
„Zellenkonglomerat“ entsteht, das den Dotter resorbiert. Aus ihm 
bildet sich der Embryo, der sich mit Wimpern bedeckt. 

ZELLER (für Diplozoon und Polystomeen) und WILLEMOES-SUHM 
(für Polystomum üntegerrimum) stimmen im wesentlichen mit van 
BENEDEN überein und geben als Endresultat der Eifurchungen eine 
Morula an, aus der der Embryo hervorgeht. 

Genaueres finden wir bei ZELLER (1876) über Polystomum wn- 
tegerromum. Vom Macromer werden zunächst zwei Micromere ab- 
geschnürt. In der durch weitere Furchungen entstehenden Morula 
ist die „Mutterzelle“, das Macromer, im Zentrum noch lange durch 
seine Größe erkennbar. Wir hören also hier schon von einer epi- 
bolischen Gastrulation. 

Levoxart gibt über die Entwicklung des Miracidiums nichts 
an, sondern beschränkt sich auf eine Beschreibung der ausgebildeten 
Larve. 

SCHAUINSLAND konnte ebenfalls nur die Bildung eines morula- 
artigen Embryos feststellen. Eine Anlage von Keimblättern hat er 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 257 


nie gefunden, obwohl sich seine Untersuchungen auf acht verschiedene 
Formen erstreckten (Distomum tereticolle, D. cygnoides, D. cylindraceum, 
D. globiporum, D. nodulosum, D. naja, D. mentulatum, Aspidogaster 
conchicola). 

Erst neuere Arbeiten konnten eine Art Keimblatter bei den 
Trematoden feststellen. 

Hankin (1901) und Gotpscumipt (1902) fanden bei Polystomum 
integerrimum die Bildung einer epibolischen Gastrula, KATHARINER 
(1904) eine ebensolche bei Gyrodactylus elegans. 

Eine andere, recht eigenartige Bildung der Keimblätter gibt 
GOLDSCHMIDT (1905) für Zoogonus mirus an. Bei diesem Trematoden 
Schnürt eine Zelle der zwülfzelligen Morula eine Zelle durch „peri- 
cline Teilung“ ab, „die nunmehr das Zentrum des Embryos einnimmt 
und als primäre Entodermzelle anzusprechen ist“. „Indem diese 
primäre Entodermzelle sich in zwei hintereinander liegende Zellen 
teilt, ist die Bildung der primären Keimblätter vollzogen. Ein aus 
zwei Zellen bestehendes Entoderm wird von einer Schicht kubischer 
Ectodermzellen umgeben, die sich ihrer Größe und ihrem Bau nach 
als verschiedenartig erweisen.“ 

Ein ganz negatives Ergebnis bezüglich einer Gastrulation hatten 
die Untersuchungen BressLau’s (1904) und Marriesens (1904) an 
Turbellarien. 

Auch die ersten Furchungen des Kies von Fasciola hepatica 
bieten anscheinend nichts Besonderes. Sie werden deshalb nur kurz 
beschrieben. Die erste Furchung liefert ein Macromer und ein 
Micromer (Taf. 12, Fig. 1). Das Macromer schnürt dann ein zweites 
Micromer ab (Taf. 12, Fig. 2) Die Micromeren beginnen ebenfalls 
sich zu teilen. Alle ihre Abkömmlinge sowie die weiterhin von dem 
Macromer abgeschnürten Zellen liegen dem letztern unmittelbar an. 
Es entsteht eine einfache Zeilenschicht, die sich immer weiter um 
das Macromer herumschiebt und es schließlich fast ganz einschließt. 
Nur an einer Stelle bleibt eine Lücke in dieser Zellenschicht, sodab 
das zentrale Macromer an dieser Stelle freiliest (Taf, 12, Fig. 3a 
und b). Wir dürfen diesen Vorgang wohl als epibolische Gastrulation 
bezeichnen. Das nur aus einer Zelle bestehende Entoderm ist von 
einem einschichtigen Ectoderm umschlossen. Zellgrenzen sind meist 
nicht erkennbar. Aus der primären Entodermzelle geht nun durch 
weitere Teilung ein mehrzelliges Entoderm hervor, während die 
Lücke im Ectoderm, der Blastoporus, vorläufig noch erhalten bleibt 
(Taf. 12, Fig. 4, 5, 6). Als Resultat dieser Vorgänge erhalten wir 


258 WILHELM ORTMANN, 


also ein Stadium ähnlich dem von GOLDSCHMIDT für Zoogonus mirus 
beschriebenen, wenn auch seine Bildung eine andere ist. 


II. Die Hüllmembranbildung. 


Da die nächsten Veränderungen am Embryo in engster Be- 
ziehung zur Bildung der Hüllmembran stehen, so gehen wir zu ihrer 
Besprechung über. Die Hüllmembran stellt eine äußerst feine, 
zellige osmotische Membran dar, die in ältern Stadien Dotter und 
Embryo umgibt und der äußern Peripherie der Dottermasse auf- 
liegt. Die ersten Mitteilungen über die Hüllmembran sind kurze An- 
gaben, die sich bei NorpMANN (1832), CrEpPLIN (1837) und VAN BENEDEN 
(1861) finden. Sie stellen lediglich die Beobachtung einer sehr zarten, 
glashellen Hülle in der erwähnten Lage fest. 

Die erste Schilderung ihrer Entwicklung gibt SCHAUINSLAND 
(1883). Der Vollständigkeit der Beobachtung wegen kommt hier 
nur die Beschreibung für Distomum tereticolle in Betracht. Bei den 
übrigen von SCHAUINSLAND untersuchten Formen war ihre Entwick- 
lung nicht mit Sicherheit zu verfolgen. Bei Distomum tereticolle 
wölbt sich am undifferenzierten Embryo eine Embryonalzelle „kalotten- 
formig“ über den Deckelpol des Embryos, teilt sich dann in zwei 
Zellen, deren Plasma unter Degeneration der Kerne sich flächen- 
haft zu einer dünnen Membran ausdehnt, die den Embryo in der 
einen Hälfte umfaßt. Sodann umwächst sie, indem weitere Embryonal- 
zellen in ihre Bildung mit eingehen, auch den Dotter und schließt 
so den ganzen Eiinhalt ein. Diese für die Trematoden bis dahin 
unbestrittene Darstellung erschien durch Bressuavu’s Befunde an 
rhabdocölen Turbellarien in einem andern Lichte. Für Mesostomum 
ehrenbergi weist BreEssLau nach, daß die Hüllmembran aus Dotter- 
zellen gebildet wird, indem einige erhaltene Dotterzellen unter Ab- 
gabe des Dottermaterials an das Syncytium an die Peripherie 
wandern und dort später die Hüllmembran bilden. Dasselbe Ver- 
halten der Dotterzellen beschreibt er für Mesostomum lingua und 
Mesostomum productum, ohne daß es freilich bei ihnen zur Ausbildung 
einer Hüllmembran kommt. Daraus glaubt Bresszau schließen zu 
dürfen, auch bei Trematoden und Cestoden müßten, der phylogene- 
tischen Verwandtschaft entsprechend, die gleichen ontogenetischen 
Verhältnisse herrschen, obwohl er deren Hüllmembran derjenigen der 
Turbellarien physiologisch nicht gleichwertig setzt. Darum glaubt er 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 959 


die ScHaumstanp’schen Angaben für eine Täuschung halten zu 
müssen und nimmt sogar dessen Zeichnungen für seine Auffassung 
in Anspruch. Diese Meinung gewann an Wahrscheinlichkeit durch 
die „Vorläufige Mitteilung“ GoLpscHhmipT’s über die Untersuchungen 
an einem digenetischen Trematoden, Zoogonus mirus (1902). Intolge 
besonders günstiger Verhältnisse — der Kokon dieses Trematoden 
setzt sich nur aus der Eizelle und zwei Dotterzellen zusammen — 
konnte er mit Sicherheit nachweisen, daß die Hüllmembran von 
jenen beiden Dotterzellen abstammt. In der 1905 erschienenen 
Arbeit gibt GoLpscHmipr dann an, daß eine der ersten drei Furchungs- 
zellen ebenfalls an der Bildung der Hüllmembran teilnimmt. Infolge- 
dessen scheinen mir die Gorpscaminr'schen Resultate keineswegs 
eine Bestätigung der Ansicht Bresstau’s. Vielmehr stehen die für 
Zoogonus gefundenen Verhältnisse in der Mitte zwischen denen von 
Mesostomum ehrenbergi und Distomum tereticolle. Während die Ab- 
stammung der Hüllmembran für Turbellarien aus Dotterzellen, für 
Trematoden aus Embryonalzellen festgestellt wurde, finden wir bei 
Zoogonus beide Zellarten an der Hüllmembranbildung beteiligt. Dab 
bei Zoogonus die Bildung von Dotterzellen ausgeht und erst nach- 
träglich die Embryonalzelle sich beteiligt, scheint mir nicht von 
ausschlaggebender Bedeutung. Weiterhin sind, was SCHUBMANN be- 
tont hat. die Unterschiede in den Verhältnissen von Zoogonus mirus 
und den übrigen von den genannten Autoren untersuchten Trema- 
toden, speziell Fasciola hepatica, ganz bedeutende. Der Auffassung 
SCHUBMANN’S, der die Hülle bei Zoogonus mirus als einen Schalen- 
ersatz für das unbeschalte Ei hält, kann ich mich allerdings nicht 
anschließen. Die Hüllmembran des Zoogonus hat wohl dieselbe 
Funktion wie die der übrigen Trematoden. Die beiden Dotterzellen 
werden nicht wie sonst diese Zellen als Nährdotter verwendet, da 
der Embryo seine Nahrung unmittelbar aus dem Uterus bezieht. 
Infolge dieser Ernährungsweise braucht der Embryo schon früh 
eine osmotische Membran, früher vielleicht, als er von eignen Zellen 
eine solche liefern kann. Bei solchen Verhältnissen Könnte sehr 
wohl eine morphologisch verschiedene Anlage ein physiologisch 
gleichwertiges Organ liefern. Für diese Auffassung spricht auch 
die Natur der Dotterzellen. Gonpscumipr gibt selbst zu, daß die 
Bezeichnung Dotterstock für das die Dotterzellen bildende Organ 
gar nicht paßt, indem „die kleinen, polygonalen Zellen mit den 
chromatinreichen Kernen, die dieses Organ zusammensetzen, Keine 
Spur von Dottersubstanz enthalten.“ Die Dotterzellen haben also 


260 WILHELM ORTMANN, 


lediglich die Aufgabe, den Eifollikel zu bilden. Da sie eine recht’ 
beträchtliche Größe haben, so würden sie vollauf genügen, um die 
erforderliche osmotische Membran zu bilden. Selbst als Schalen- 
ersatz würden sie kaum eines weitern Zuwachses bedürfen. Dennoch 
sehen wir, daß eine der drei ersten Embryonalzellen am Aufbau der 
Hüllmembran teilnimmt. Ich möchte deshalb annehmen, daß dieser 
Vorgang auf phylogenetisch veränderte Verhältnisse hinweist. Zoo- 
gonus mirus stammt von einer Form mit beschalten Eiern und echten 
Dotterzellen, bei der die Hüllmembran von den Embryonalzellen ge- 
liefert wurde. Die vorher außerhalb des Muttertieres erfolgende 
Embryonalentwicklung wurde in den Uterus zurückverlegt und da- 
mit die Schale überflüssig gemacht. Die Schale wurde also rück- 
gebildet. Mit der Schale konnten auch die Dotterzellen als Nähr- 
zellen rudimentär werden, da der Embryo die Nahrung unmittelbar 
aus dem Uterus beziehen konnte. Da aber die osmotische Membran 
nun früher nötig wurde, so mußten die frühern Nährdotterzellen als 
Follikelbildner fungieren. Dementsprechend wurden sie in ihrer 
Morphologie umgebildet und der neuen Aufgabe angepaßt. Die Teil- 
nahme einer Embryonalzelle am Aufbau der Hüllmembran ist eine 
phylogenetische Reminiscenz. 

Die GoLpscHımipT'schen Resultate sind also nicht ohne weiteres 
geeignet, die Richtigkeit der ScHaussLanp’schen Ergebnisse in 
Zweifel zu ziehen. Dazu kommt, daß nach Untersuchungen von 
MATTIEsEn an Süßwasser-Dendrocölen (1904) innerhalb der Tur- 
bellarien bezüglich der Hüllmembranbildung weit größere Differenzen 
herrschen als zwischen Zoogonus und den von SCHAUINSLAND unter- 
suchten Trematoden, da MATTIESEN sein „erstes Ectoderm“, das der 
Lage, Gestalt und Funktion nach entschieden der Hüllmembran ent- 
spricht, aus Embryonalzellen hervorgehen sah. Merkwürdigerweise 
tut aber MATTIEsEn dieser Beziehung keine Erwähnung. Ich mub 
deshalb auf die Bildung seines „ersten Ectoderms“ näher eingehen. 

Bei Planaria torva stellt das Stadium von etwa 55 Blastomeren 
einen kugligen Zellenhaufen dar, der inmitten des Dottersyncytiums 
liegt. Innerhalb des Syncytiums finden sich noch zahlreiche Dotter- 
kerne, die sogar noch Teilungen aufweisen. „Einige wenige Blasto- 
meren trennen sich von diesem zentralen Haufen und zerstreuen 
sich im Syneytium. Die übrigen rücken in einem dichten, länglichen 
Haufen an eine zuvor durch nichts kenntliche Stelle der Peripherie 
der Syneytiumkugel. — Während der Blastomerenhaufen an der 
Peripherie anlangt, beginnt an mehreren Stellen der Oberfläche 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 261 


gleichzeitig, zunächst aber stets auch in der Umgebung der Pharynx- 
anlage, die Bildung des Ectoderms aus einigen der zerstreut umher- 
irrenden Blastomeren. Ich will für letztere Zellen die von HALLEz 
herstammende, sehr zutreffende Benennung ,,Wanderzellen“ (Cellules 
migratrices) annehmen. Einige wenige dieser Zellen rücken an die 
Oberfläche, wo sie sich zum außerordentlich dünnen, embryonalen 
Ectodermhäutchen abplatten. Auch meine Vorgänger schildern in 
der Weise die Ectodermbildung, wobei freilich in Betracht zu ziehen 
ist, dab Irsıma, der ja den Syncytiumkernen einen embryonalen Ur- 
sprung zuschreibt, annimmt, die Ectodermzellen gingen aus um- 
gewandelten Syncytiumkernen hervor, welche Protoplasma als Zell- 
leib um sich anziehen. — Ich bin der Ansicht, daß diese außber- 
ordentlich flach ausgebreiteten Ectodermzellen sich nicht mehr durch 
Teilung vermehren können, und zwar schließe ich dieses aus einer 
eigentümlichen Degeneration des Kernes. — Die feine Granulierung 
des Kernes verschwindet, während derselbe sich immer mehr ab- 
plattet und seine Grenze zum Plasma zu verliert. Das Kern- 
körperchen bleibt noch längere Zeit sichtbar, verändert dann auch 
seine Gestalt, bis schließlich der ganze Kern bloß noch als voll- 
ständig homogene Verdickung der dünnen Ectodermmembran er- 
scheint. — Hiermit würde übereinstimmen, daß, wie ich beobachtet 
habe, auch noch in weiter vorgeschrittenen Stadien stets neue Ecto- 
dermzellen durch Abplattung von Wanderzellen sich bilden, und 
schließlich, wie ich später beschreiben werde, dieses ganze, wohl nur 
provisorische Ectodermhäutchen durch ein neues lebenskräftiges 
Ectoderm ersetzt wird.“ 

Diese Schilderung stellt im Prinzip die Vorgänge so dar, wie 
ich sie bei der Hüllmembranbildung des Embryos von Fasciola 
hepatica fand. Einen absoluten Beweis für die embryonale Ab- 
stammung der Wanderzellen bilden die Zeichnungen MATTIESEN’S 
freilich meines Erachtens nicht. Doch sind die in ihnen dargestellten 
Wanderzellkerne von den Dotterkernen so grundverschieden, daß 
man ein Hervorgehen der erstern aus den letztern nicht leicht an- 
nehmen kann. Andrerseits stimmen sie im Bau nach MATTIESEN’S 
Zeichnungen mit denen der Embryonalzellen auffallend überein. 

Die Berechtigung, das „erste Ectoderm“ der Planaria torva als 
ein der Trematodenhüllmembran homologes Gebilde aufzufassen, wird 
man nach meinen Befunden, zu denen ich jetzt übergehe, kaum be- 
streiten. 

Wir hatten gesehen, wie der Embryo durch epibolische Gastru- 


262 WILHELM ORTMANN, 


lation einen mehrzelligen Entoblast und einen diesen umgebenden 
einschichtigen Ectoblast bildete. Der Embryo ist allseitig von der 
Dottermasse eingeschlossen. Die Dotterzellen waren schon vor der 
ersten Furchungsteilung in vacuoliger Degeneration begriffen (Taf. 12, 
Fig. 2). Ihre Zellgrenzen bleiben dagegen meist noch sehr lange 
erhalten. Ein Teil der Dotterkerne behält fast während der ganzen 
Entwicklung sein Aussehen. Die Zahl dieser erhaltenen Dotterzell- 
kerne schwankt außerordentlich. Sie entsprechen in der Größe den 
Embryonalzellen des später auftretenden undifferenzierten Stadiums 
sind sehr chromatinreich und unterscheiden sich in der Färbung 
stets auffallend von den Embryonalzellen (Taf. 12, Fig. 2 u. 11 Dk). 
Das vacuolisierte Plasma ist stark von Dottertrépfchen durchsetzt. 
Von dem ihnen früher angehörigen Plasma scheinen die Dotterkerne 
unabhängig geworden zu sein. Wenigstens kann man kein be- 
stimmtes Lagerungsverhältnis zwischen beiden feststellen. 

Am zweischichtigen Embryo sieht man aus der äußern Schicht 
Zellen nach außen rücken und sich, alternierend mit den Zellen des 
Ectoblasts, diesem auflagern (Taf. 12, Fig. 7 u. 8). Zunächst unter- 
scheiden sie sich von den übrigen Embryonalzellen nicht, nur sind 
sie meist kleiner (Taf. 12, Fig. 4 / u. II). Dann sieht man aber ihre 
Kerne sich vergrößern und unter Chromatindiminution Bläschenform 
annehmen (Taf. 12, Fig 4 III u. Fig. 9). Zelle und Kern dehnen 
sich tangential am Ectoblast aus und verschmelzen zu einer kon- 
tinuierlichen Schicht. Die so entstandene Zellenschicht hat nicht 
lange Bestand. In wenig spätern Stadien haben ihre Zellen sich 
aus dem Zusammenhange gelöst. Soweit sie sich noch im Konnex 
mit dem Embryo befinden, ist ihr Plasma stark reduziert. Die 
übrigen Zellen der Schicht haben den Embryo bereits verlassen und 
sind in die umgebende Dottermasse gewandert. Auch diese Wan- 
derung scheint rasch vor sich zu gehen. Denn meist findet man die 
„Wanderzellen“ schon an der äußern Dotterperipherie angelangt. 
Eine Veränderung ist an ihnen seit ihrer Auswanderung vom Embryo 
offenbar nicht eingetreten (Taf. 12, Fig. 11, 12). Taf. 12, Fig. 12 zeigt 
drei Phasen dieser Wanderung: Eine Zelle (I) liegt dem Embryo 
noch an, eine, (21) hat sich eben abgelöst, die dritte (JJ) ist bereits 
an der Dotterperipherie angelangt. Taf. 12, Fig. 10 zeigt eine Hüll- 
zelle, die im Begriffe ist, den Embryo zu verlassen. Dafür spricht 
auch die amöboide und in der Bewegungsrichtung gestreckte Gestalt 
des Kernes. An der Dotterperipherie angelangt scheinen die Zellen 
ein Ruhestadium durchzumachen, da man sie hier in den ver- 


INL, T4 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 263 


schiedensten Entwicklungsstadien des Embryos unverändert liegen 
sieht. Dann beginnen sie sich an der Außenperipherie auszudehnen. 
Zunächst ist es der in der Peripherie des Dotters liegende Teil der 
Zelle, der sich auf der Dotteroberfläche ausdehnt, wie es Taf. 12, 
Fig. 13 zeigt. Das Plasma wächst als dünne Membran auf der 
Oberfläche des Dotters aus. Der noch in den Dotter hineinragende 
Teil der Hüllzelle wird allmählich auch in die Ausbreitung mit 
hineingezogen, wie es Taf. 12, Fig. 14, 15 zeigen. Der Kern wächst 
unter Abflachung in tangentialer Richtung bis zu ganz dünner 
Scheibenform (Taf. 12, Fig. 16). Die abgeflachten Kerne verlieren 
endlich ihre Struktur, degenerieren vollkommen und bilden schließlich 
nur noch eine Verdickung der homogenen Hüllmembran (Taf. 14, 
Fig. 29 Hm). Gewöhnlich sah ich die Bildung ausgehen von zwei 
Hüllzellen, die an einem Pol dicht zusammenlagen. Wie man später 
sieht, ist es der Pol, der dem später gebildeten Rostellum entspricht. 
Taf. 12, Fig. 14 zeigt die beiden Hüllzellen, die bereits begonnen 
haben sich auszubreiten. Auch die Kerne sind schon in Abflachung 
begriffen. Mit der zunehmenden Ausbreitung rücken die beiden 
Kerne auseinander (Taf. 12, Fig. 15), sodaß sie später symmetrisch 
zu beiden Seiten des Rostellums liegen (Taf. 12, Fig. 16). Ob sich 
daraus eine Beziehung zu der gleichen Lagerung der beiden „kalotten- 
förmigen Zellen“ bei Distomum tereticolle herleiten läßt, steht dahin, 
weil dort die Hüllzellen dem Embryo angelagert bleiben, bei Fasciola 
hepatica dagegen durch den Dotter von ihm getrennt sind. 

Dies die Deutung, die ich meinen Befunden gebe. Daß ich 
keinen apodiktischen Beweis für die Richtigkeit meiner Auffassung 
erbracht habe, weiß ich sehr wohl. Aber ein solcher scheint bei 
den hier vorliegenden Verhältnissen so gut wie unmöglich. Bei 
SCHAUINSLAND'S Objekt Distomum tereticolle lagen die Verhältnisse 
ganz anders. Der Dotter sammelte sich völlig an einem Pol, dem 
spätern aboralen, an. Die beiden Zellen dagegen, die die Hüll- 
membran lieferten, lagen am oralen Pol dem Embryo an. Obwohl 
nun die Hüllmembran stets auch den Dotter umfaßt, so konnte 
dennoch hier die Ausbreitung eingeleitet werden, ohne daß die Hüll- 
zellen den Konnex mit dem Embryo aufzugeben brauchten. Es ließ 
sich also eine lückenlose Entwicklung von Embryonalzellen zur Hüll- 
membran nachweisen. Anders bei Fasciola hepatica. Hier sehen wir 
Zellen dem Embryo angelagert, wir sehen solche, die offenbar in 
Ablösung begriffen sind (Taf. 12, Fig. 10), andere liegen im Dotter 
(Taf. 12, Fig. 12), wieder andere an der äußern Dotterperipherie, un- 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 18 


264 WILHELM ORTMANN, 


verändert (Taf. 12, Fig. 9b, 11) oder in Ausbreitung (Taf. 12, Fig. 13 
bis 16). Das Wesentliche, was eine absolute Gewißheit über die 
Herkunft der Hüllzellen ausschließt, ist der Umstand, daß die Aus- 
breitung der Hüllzellen erst dann stattfindet, wenn sie die äußere 
Dotterperipherie erreicht haben, wenn sie also den Konnex mit dem 
Embryo aufgegeben haben. Man kann mir also stets einwenden, 
daß es zweifelhaft ist, ob die vom Embryo sich loslösenden Zellen 
wirklich später die Hüllmembran liefern, also identisch sind mit 
denen, die wir in spätern Stadien in Ausbreitung finden. Es könnte 
sogar die Möglichkeit behauptet werden, daß Dotterzellen an den 
Embryo heranwanderten, ihm anliegend, vielleicht unter seiner Ein- 
wirkung, eine gänzliche Umgestaltung ihrer Struktur erfahren und 
dann wieder den Embryo verlassen, um zur Dotterperipherie zu 
wandern und die Hüllmembran zu liefern. 

Demgegenüber muß ich zunächst die Gewißheit dartun, daß die 
Hüllzellen von jener äußersten Zellenschicht des Embryos stammen, 
wie ich sie vorher beschrieb. Dafür spricht zunächst die völlige 
Übereinstimmung in der Kernstruktur ihrer Zellen und der der 
Hüllzellen (Taf. 12, Fig. 9a u. 9b). Beides sind helle Bläschenkerne 
mit stark reduziertem Chromatin und einem großen, meist wenig 
tingierten Nucleolus im Gegensatz sowohl zu den chromatinreichen 
Embryonalkernen wie auch vor allem zu den ganz andersartigen Dotter- 
kernen. Ein Blick auf Taf. 12, Fig. 11 zeigt diesen letztern Unter- 
schied zur Genüge. Noch überzeugender ist Taf. 12, Fig. 9a. Die 
äußerste Schicht von vier Zellen weist eine Lücke auf. Dieser 
Lücke entspricht genau eine Zelle, die bereits an die Dotterperipherie 
gewandert ist und auf dem folgenden Schnitt (Taf. 12, Fig. 9b Hz) 
liegt. Daß sie aus dieser Lücke stammt, unterliegt wohl kaum einem 
Zweifel, da sie in der Kernstruktur vollständig mit den Zellen jener 
äußersten Schicht übereinstimmt. Dazu kommt, daß man vor der 
Bildung jener äußersten Zellenschicht keine Hüllzellen im Dotter 
antrifft. Dagegen ist das Auftreten von Lücken und das gänzliche 
Verschwinden der Zellenschicht stets vom Auftreten von Hüllzellen 
im Dotter begleitet. Auch wüßte ich nicht, wie anders das Ver- 
schwinden jener Zellenschicht zu erklären wäre. Man findet in 
einem spätern Entwicklungsstadium im Embryo keine Zellen mehr 
mit derartigen Kernen. Erst geraume Zeit später werden genau 
ebensolche Kerne ausgebildet, die Kerne der definitiven Epidermis- 
zellen. Ein unmittelbarer Übergang jener äußersten Zellenschicht 
in die Epidermis findet also nicht statt. Jene Zellen würden also 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 265 


— falls man die spätere Epidermis von ihnen ableiten wollte — 
zunächst eine von den übrigen Embryonalzellen gänzlich verschiedene 
Struktur annehmen, dann wieder diese Struktur völlig verlieren und 
die Form der übrigen Embryonalzellen annehmen, um dann wiederum 
in jene Form mit Bläschenkernen sich umzuwandeln, die sie vorher 
aufgegeben hatten. Ein solcher dreifacher Weg dürfte wohl kaum 
anzunehmen sein. 

Die Wahrscheinlichkeit der Abstammung der Hüllzellen von 
jener Zellenschicht dürfte hiermit ziemlich begründet erscheinen. 
Es wäre nun noch dem Einwurf zu begegnen, daß jene äußerste 
Zellenschicht von Dotterzellen gebildet sein könnte, Dagegen spricht 
zunächst der Umstand, daß ich Übergänge von den Dotterkernen 
zu den Hüllzellkernen nie fand, und nie waren Dotterkerne dem 
Embryo angelagert. Zwar weisen die Dotterkerne hier und da 
etwas differente Struktur und Helligkeit auf, doch sind sie ohne 
weiteres als solche zu erkennen. Selbst wenn ich von den Bildern 
absehe, die das Hervorgehen der äußersten Zellenschicht aus dem 
Ectoblast bezeugen, so wäre es doch eine gewagte Vermutung, an- 
zunehmen, die völlig zerstreuten Dotterzellen würden sich dem 
Embryo in einer so regelmäßigen, einem Keimblatt auffallend ähn- 
lichen Schicht anlegen, ihn dann später wieder einzeln verlassen 
und erst wieder in der Hüllmembran sich zu gemeinsamer Schicht 
zusammenschließen. 

Hiermit glaube ich die embryonale Herkunft der Hüllmembran 
so gut begründet zu haben, wie es für das vorliegende Objekt mög- 
lich ist, wo ein apodiktischer Beweis infolge der angegebenen Un- 
gunst der Verhältnisse unmöglich ist. Es wäre gewiß sehr wünschens- 
wert und für die Klärung dieser Frage förderlich, wenn andere für 
die Entscheidung günstigere Distomen daraufhin von neuem unter- 
sucht würden und die Ergebnisse mit den von mir gewonnenen ver- 
glichen werden könnten. 

Eine der Hüllmembranbildung analoge Entstehung fand Ross- 
BACH für die „primäre Cuticula“ der Redien. Wie bei dem Ei von 
Distomum tereticolle fand er den die Redie liefernden Keimballen von 
zwei uhrglasförmigen Zellen überwölbt, die aber an gegeniiber- 
liegenden Polen gelagert sind. Auch ich sah an den Keimballen 
des Miracidiums solche Zellen, wage aber nicht, wie RossBacH, sie 
ohne weiteres für Zellen des Keimballens zu erklären, da ich sie 
bereits dem zweizelligen Keimballen aufsitzend fand (Taf. 14, Fig. 55). 


Ihre Umbildung zur Cuticula beobachtete ich auch nicht. Stellen 
18* 


266 WILHELM ORTMANN, 


sie wirklich Blastomere des Keimballens dar, so entspricht die aus 
ihnen hervorgehende Cuticula sicherlich der Hüllmembran des Mira- 
cidiums. Die Ähnlichkeit der Bildung spricht für eine solche Homo- 
logie. Die „primäre Cuticula“ würde dann ebenfalls eine osmotische 
Membran darstellen. Für eine Homologie sprechen auch die weitern 
Befunde Rossspacn’s. Unter dieser „primären Cuticula“ sieht er 
eine distinkte Zellenschicht gebildet werden, deren Kerne sich von 
den übrigen Embryonalzellen durch ihre Bläschenform unterscheiden. 
Sie bilden in einfacher Schicht die peripherische Bedeckung des 
Embryos. Aus dieser Schicht leitet RossBacx die definitive Cuticula 
ab, in der ebenfalls die Kerne degenerieren. Wenn eine Analogie 
in der Entwicklung von Miracidium und Redie angenommen werden 
darf — was wohl wahrscheinlich ist —, so muß ich mich der Ross- 
BACH schen Auffassung von einer cellulären definitiven Cuticula der 
Redien anschließen. Redien wie Miracidien bilden also zwei 
Embryonalhüllen, beide aus Embryonalzellen. Damit ist nun noch 
keineswegs das Auftreten zweier Ectoderme behauptet, wie dies von 
anderer Seite angenommen wurde. Fürs Miriacidium wenigstens 
stellt keine der beiden Zellenhüllen ein Keimblatt dar. Bei ihrer 
Bildung hat das äußere Keimblatt längst seine Deutlichkeit ver- 
loren, und keine der beiden Embryonalhüllen darf mit ihm identi- 
fiziert werden. Wir können nur annehmen, daß beide Hüllen aus 
jenem einen Ectoderm stammen. Für die Hüllmembran des Mira- 
cidiums habe ich dies gezeigt; für die Epidermis ist, wie gesagt, 
der Nachweis undurchführbar. 

Rosspacx glaubt seine Resultate an Redien auf den Streit um 
die Cuticula der geschlechtsreifen Trematoden anwenden zu dürfen. 
Es stehen sich hier zwei Auffassungen gegenüber. ZIEGLER, 
SCHWARZE, BIEHRINGER, MONTICELLLI u. A. fassen die Hautschicht 
der Trematoden als metamorphosiertes Epithel auf, dessen Kerne 
verloren gehen. BRANDES, WALTER, KOWALEWSKY, Looss und BLocH- 
MANN dagegen betrachten die Cuticula als Produkt von Drüsenzellen, 
die unter der Muskulatur liegen. Da nun RoEwer auch für Cercarien 
die Abstammung der definitiven Cuticula aus einer zelligen Epidermis 
nachweist, so haben wir für Miracidien, Redien und Cercarien die 
Homologie einer epidermalen Hautschicht. Eine gleiche Annahme 
für die geschlechtsreifen Trematoden besteht also wohl nicht ganz 
zu Unrecht. 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 267 


Ill. Entstehung der Organanlagen. 


r Aus dem zweischichtigen Embryo geht, wie oben schon gesagt 
wurde, ein morulaartiger Zellenhaufen hervor, in dem Zellgrenzen 
nicht nachzuweisen sind. Da der Embryo kaum ein Wachstum er- 
fahren hat, so besteht er jetzt aus verhältnismäßig kleinen Zellen. 
Jede Keimblätterandeutung ist verwischt. Zwar sind nicht alle 
Zellen in ihrer Kernstruktur völlig gleich, sondern die Kerne 
differieren hier und da etwas in Größe und Chromatinreichtum 
(Taf. 13, Fig. 17). Doch weisen die verschiedenen Zellen anscheinend 
ein bestimmtes Lageverhältnis zueinander nicht auf, aus der man 
auf ihre künftige Bedeutung schließen könnte. Die Anordnung der 
verschiedenen Zellen erscheint bei jedem Embryo als eine andere. 
Wenn sie wirklich einen Hinweis auf künftige Differenzierung'en 
bildeten, so müßte wohl die Deutlichkeit der speziellen Differen- 
zierung in den zunächst folgenden Entwicklungsstadien zunehmen. 
Dies geschieht jedoch nicht. Der Embryo wächst unter starker 
Zellenvermehrung beträchtlich heran, ohne daß jene Differenzen 
deutlicher werden. Erst wenn er etwa auf die doppelte Größe des 
in Taf. 15, Fig. 18 dargestellten Stadiums herangewachsen ist, sehen 
wir bestimmbare Differenzierungen eintreten. Es sind vier Anlagen, 
bzw. scharf umschriebene Zellenkomplexe, die etwa gleichzeitig 
deutlich werden. Zunächst sieht man Zellen, die der Peripherie ge- 
nähert sind, ganz in diese hineinrücken und sich an der Oberfläche 
des Embryos ausbreiten. Die Kerne nehmen ganz flache Scheiben- 
form an und erscheinen im Schnitt als lange, dünne Spindel, die 
sich der Oberfläche des Embryos anschmiegt (Taf. 13, Fig. 18 J). 
Dann beginnen sie, sich auch in die Dicke auszudehnen (Taf. 13, 
Fig. 18 JJ) und werden unter Chromatinverminderung zu großen 
Bläschenkernen, die in ihrer gerößern Ausdehnung in tangentialer 
Richtung gelagert bleiben (Taf. 13, Fig. 18 ZIT). Sie gleichen dann 
auffallend den Kernen der Hüllzellen, wie ich oben schon erwähnte. 
Das Plasma dieser Zellen, das sich zunächst von dem Plasma der 
übrigen Embryonalzellen noch nicht sichtbar gesondert hatte, setzt 
sich allmählich gegen dieses deutlich ab und unterscheidet sich von 
ihm durch seine hellere Färbung und feinere Granulierung. Die so 
gebildete Zellenschicht umfaßt den ganzen Embryo und erscheint an 
den Stellen, wo die großen Bläschenkerne liegen, stark nach auben 
vorgebuchtet (Taf. 13, Fig. 19). Bereits hier treten Wimpern auf, die 
die Zellenschicht dicht bedecken. Zellgrenzen sind vorläufig in ihr 


268 WILHELM ORTMANN, 


nicht erkennbar. Die Zellenschicht stellt die Anlage der Larven- 
epidermis dar. 

Gleichzeitig ist auch im Innern des Embryos eine Differenzierung“ 
vor sich gegangen. In der einen Hälfte des Embryos haben sich 
die Zellen vergrößert und ihre Kerne große Bläschenform angenommen. 
Bezüglich der Größe der Kerne sind sie recht verschieden, die 
meisten aber sind größer als die Kerne der Epidermisanlage (Taf. 13, 
Fig. 18 u. 19 Az). Im wesentlichen stellen sie die Anlage der später 
sich entwickelnden Keimballen dar. 

Die andere vordere Hälfte des Embryos wird dagegen fast ganz 
von Zellen mit kleinen, länglichen Kernen mit einem Nucleolus und 
großem Chromatinreichtum eingenommen, wie sie den undifferenzierten 
Embryo zusammensetzten. Dieser Zellenkomplex entspricht ver- 
schiedenen Anlagen, vor allem der Anlage des Nervensystems, aber 
auch der Augen, Kopfdrüsen und Retractoren des Rostellums (Taf. 13, 
Fig. 19 Zk). 

Vor dieser Anlage, ganz am vordern Pol des Embryos, finden 
wir eine vierte, die Anlage des Darmsystems. Vier Zellen mit 
Bläschenkernen und eine mit sehr kleinem, chromatinreichem Kern 
werden nach hinten von einer Zelle mit großem, schalenförmigem 
Kern umfaßt, der in seiner Querausdehnung fast die halbe Breite 
des Embryos erreicht (Taf. 13, Fig. 21, 22 Dep und Schk). 

Zellgrenzen sind auch in dieser Anlage nicht festzustellen. 


IV. Die Ausbildung der Organe. 
A. Ausbildung der Epidermis. 


Die definitive Ausgestaltung der Epidermis wird schon hier an- 
geschlossen, obwohl ihr die ersten Differenzierungen an den übrigen 
Organen chronologisch vorausgehen, weil die letztern in ihrer Ent- 
wicklung teilweise mit ihr in Beziehung treten. In der Anlage bildete 
die Epidermis eine kontinuierliche, den Embryo umfassende Zell- . 
schicht mit großen Bläschenkernen, in der Zellgrenzen nicht erkenn- 
bar waren. Die Kerne beginnen nun, sich abzuflachen, und die von 
ihnen hervorgerufenen Vorwölbungen der Epidermis verschwinden. 
Gleichzeitig werden die Zellgrenzen außerordentlich deutlich. Die 
einzelnen Epidermiszellen stellen sich als polygonale Plättchen dar. 
Die Kerne lagern sich am Hinterrande der Zellen, wachsen in der 
Transversalebene in die Länge und verästeln sich stark. Die 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 269 


einzelnen Zellen stoßen nicht unmittelbar aneinander, sondern sind 
getrennt durch eine zwischen sie tretende, dünne Plasmaleiste der 
subepidermalen Zellenschicht. Aus dieser Isolierung der Epidermis- 
zellen erklärt sich wohl auch ihre gegenseitige Unabhängigkeit. So 
sah ich am lebenden Miracidium an einer Epidermiszelle die Flimmer- 
tätigkeit völlig erloschen, während die benachbarte sie noch in un- 
verminderter Energie aufwies. 

Die Anordnung der Epidermiszellen fand ich völlig überein- 
stimmend mit der von Cor gegebenen Schilderung. Ich beschreibe 
deshalb nur kurz und verweise im übrigen auf jenen Autor. 

Die 21 Epidermiszellen des ausgebildeten Miracidiums sind in 
5 Querringen geordnet. Der erste, der das später zu besprechende 
Rostellum umgibt, besteht aus 6 verhältnismäßig kleinen Zellen. 
Er hebt sich gegenüber den andern Ringen auffallend hervor. Seine 
Zellen nehmen nach hinten an Dicke außerordentlich zu und besitzen 
am Hinterrande die doppelte Stärke der an sie grenzenden Zellen 
des zweiten Ringes, sodaß sie äußerlich weit über die Oberfläche 
des zweiten Epidermisringes kragenartig hervorstehen (Taf.14, Fig.29 
u. 38 J. Epr). Gegen das Rostellum verjüngen sich die Zellen des 
ersten Epidermisringes und scheinen bei Präparaten, die mit Eisen- 
hämatoxylin gefärbt wurden, direkt in die Membran überzugehen, 
die das Rostellum bedeckt (Taf. 14, Fig. 29, 31, 33, 38). Bei Silber- 
nitratpräparaten dagegen sieht man deutlich die vordere Grenze des 
ersten Epidermiszellringes kreisförmig das Rostellum umlaufen, worauf 
ich bei der Besprechung des letztern noch zurückkomme. Die 6 Zellen 
stehen symmetrisch zur Sagittalebene, 3 rechts, 3 links. 

„Der zweite Ring besteht auch aus sechs Zellen, die mit denen 
des ersten alternieren. Es sind also drei an der Dorsal- und drei 
an der Ventralseite vorhanden. Sie sind viel länger, manchmal 
doppelt so lang wie die des ersten Ringes“ (Cor). 

Der dritte Ring besteht nur aus 3 sehr breiten Zellen, die 
ebenfalls symmetrisch zur Sagittalebene gelagert sind: einer un- 
paaren dorsalen und zwei paarigen ventralen. 

Der vierte Ring wird von 4 besonders langen Zellen gebildet, 
die symmetrisch, 2 rechts und 2 links, angeordnet sind. 

Im fünften Ringe endlich finden wir nur 2 große, laterale 
Zellen, die sich dorsal und ventral in der Sagittalebene berühren. 

Eine weitere Epidermiszelle finden wir vor der Ausbildung des 
Rostellums am vordern Pol des Embryos (Taf. 13, Fig. 21 Pz). Ihr 
Schicksal soll bei der Rostellumbildung erörtert werden. 


270 WICHELM ORTMANN, 


Die Anordnung der Wimpern, die den ganzen Embryo bedecken, 
läßt sich besonders deutlich an tangentialen Flächenschnitten des 
Embryos erkennen. Wir sehen die Basalkörner, denen die Wimpern 
aufsitzen, in regelmäßigen Abständen auf Wimperleisten aufsitzen, 
die sich als, ebenfalls in konstantem Abstand, parallel zueinander 
längsverlaufende, feine, dunkle Linien darstellen (Taf. 14, Fig. 34a). 


B. Die Bildung der Muskulatur. 


Schon LEUCKART erkannte die Zusammensetzung des Hautmuskel- 
schlauches aus Längs- und Ringmuskeln, und zwar sollen die Ring- 
muskeln stärker entwickelt sein als die Längsmuskeln, „wenn auch 
anzunehmen ist. dab ihr Verhalten im Kopftheil mancherlei Ab- 
weichungen darbietet“. LEUCKART nahm also die komplizierten 
Muskelverhältnisse im Vorderkörper des Embryos an, die er bei 
seinen Untersuchungen an Totalpräparaten begreiflicherweise nicht 
erkennen konnte. 

Auch über die Entstehung der Muskulatur spricht LEUCKART 
eine Vermutung aus. Er sagt über die Redien: „Auf diese“ (— die 
beiden Muskelschichten —) „folgt nach innen sodann, die Leibes- 
wände vervollständigend, eine Lage großer Kernzellen, die für ge- 
wöhnlich eine feinkörnige Beschaffenheit haben, unter Umständen 
aber auch mehr blasenartig sich auftreiben. Sie vertreten offenbar 
die anscheinend strukturlose Substanzlage, welche wir in der Körper- 
wand der Embryonen vorfanden, und stehen mit aufliegenden 
Fibrillen vielleicht in ähnlicher Beziehung, wie wir das durch die 
Gebriider Hertwic u. A. für die Ausläufer der sog. Neuromuskel- 
zellen kennen gelernt haben.“ 

Ich gehe zu meinen eignen Befunden über. Bald nach der 
Bildung der Organanlagen legt sich eine Anzahl von Zellen mit 
abgeflachten Bläschenkernen innen der Epidermis an und bildet hier 
einen geschlossenen Belag derselben, wie LEUCKART es für die Redien 
angibt. Während früher die Zellen innerhalb der sich differenzieren- 
den Epidermis scheinbar ein einziges Syncytium gebildet hatten, 
haben sich jetzt die übrigen Zellen des Innenkörpers deutlich von 
der neugebildeten Wandschicht getrennt. 

Die wandständige Zellenschicht ist an den Stellen, wo die 
Kerne in ihr liegen, „blasenförmig“ aufgetrieben und zeigt infolge- 
dessen ein wellenförmiges Aussehen. Zwei besonders große, läng- 
liche Kerne findet man in ihr regelmäßig, symmetrisch rechts und 
links, etwa an der Grenze zwischen dem großen Zellenkomplex des 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 273. 


Vorderkörpers und dem Keimzellenbezirk. Es sind dieselben, die 
SCHUBMANN als Excretionsorgane bezeichnet. Mit dem Flimmer- 
trichter haben sie nach meinen Wahrnehmungen nichts zu tun, 
höchstens ist die Möglichkeit einer Beziehung zum Excretionskanal 
vorhanden. 

Die innere Wandschicht ist offenbar dasselbe, was LEUCKART 
die „strukturlose Substanzlage in der Körperwand der Embryonen“ 
nennt, aber infolge der Ungunst des Objekts nicht erkennen konnte. 
Auch ich sah am lebenden Objekt die subepidermale Zellenschicht 
aufs deutlichste, da sie sich durch ihr auffallend großes Licht- 
brechungsvermögen von allen übrigen Teilen des Embryos scharf 
abhebt. Offenbar ist es diese Zellenschicht, die auf ihrer Oberfläche 
die äußere Ringmuskulatur und die innere Läängsmuskelschicht 
differenziert. 

Beide Muskelschichten stellen je eine Schicht von Muskel- 
fibrillen dar. Auf Längsschnitten sehen wir die Ringmuskulatur 
als feine, in regelmäßigen Abständen der Epidermis innen dicht an- 
liegende, dunkle Punkte, die im Kopfteil an Stärke bedeutend zu- 
nehmen (Taf. 14, Fig. 29, 30, 31, 32, 33, 38 Rm). Auch am lebenden 
Miracidium sind die Ringmuskeln deutlich sichtbar. Die Längs- 
muskulatur stellt sich auf Längsschnitten als feine, dunkle Linie 
dar, die innerhalb der Ringmuskulatur, dicht neben ihr, verläuft. 
Auf tangentialen Flächenschnitten sehen wir auch die Ringmuskulatur 
in Fläche, und zwar ebenfalls als feine dunkle Linien, die in jenen 
regelmäßigen Abständen, parallel zueinander, den Embryo umlaufen 
(Taf. 14, Fig. 34b). Die von Buece für die Cercarien angegebene 
Querstreifung, die Rosssacx an Redien nicht finden konnte, ver- 
mochte auch ich nicht festzustellen. Sollte sie wirklich vorhanden 
sein, so dürfte sie fürs Miracidium, in Anbetracht der auberordent- 
lichen Feinheit, wohl kaum gefunden werden können. 


C. Die Entwicklung des Nervensystems und der Augen. 


In dem großen, kugligen Zellenkomplex des Vorderkürpers be- 
obachten wir zunächst die Ausbildung des Gehirns und der beiden 
Lateralnerven. Im Innern der Zellenkugel differenziert sich das Plasma 
der Zellen zur Fasermasse, die zuerst in einzelnen Strängen auf- 
tritt. Die zugehörigen Kerne liegen zunächst noch mitten in ihnen 
(Taf. 13, Fig. 20 Fm). Dann aber lagern sich die Gehirnzellen an- 
scheinend so, daß die Fasermasse zentral, die Kerne peripher sich 
anordnen. Denn beim ausgebildeten Gehirn sehen wir die etwa 


272 WILHELM ORTMANN, 


kuglige Fasermasse von einer meist doppelten Schicht der kleinen, 
chromatinreichen Kerne eingeschlossen (Taf. 13, Fig. 21, 23). Offen- 
bar stellen diese, wenigstens zum Teil, die Kerne der Ganglienzellen 
dar, deren Plasma ‘sich zur Fasermasse des Ganglions differenziert 
hat. Genauere Beobachtungen über die Einzelheiten dieser Diffe- 
renzierungen verhinderte die Unmöglichkeit, Zellgrenzen an den 
Ganglionzellen festzustellen. Schon während der ersten Differenzie- 
rungen im Ganglion werden die beiden Lateralnerven gebildet. Sie 
stellen zwei verhältnismäßig dicke und sehr deutliche Stränge dar, 
die seitlich hinter der Mitte aus der zentralen Fasermasse hervor- 
treten und zur Leibeswand hinziehen. Sie stellen die erste An- 
deutung der Bilateralität dar (Taf. 14, Fig. 30 Lm). 

Eine scharfe Begrenzung des Gehirns ließ sich leider nicht 
ziehen, da nicht zu entscheiden war, wieweit die die Fasermasse 
umgebenden Kerne dem Gehirn angehören und wieweit solchen 
Zellen, die in der Entwicklung eine andere prospektive Bedeutung 
haben. Weder in der Lagerung noch in der Struktur zeichnen sich 
irgendwelche Kerne vor den andern aus. Sie bilden nach außen 
eine scharf umschriebene Kugelfläche, sodaß man versucht ist, sie 
insgesamt demselben Organ, dem Ganglion, zuzuschreiben. 

Dem widerspricht aber die spätere Bildung der Augen sowie 
der Retractoren und der Kopfdrüsen aus Zellen des Vorderkörpers. 
Da wir nun im Vorderkörper außer den vorher beschriebenen Zellen 
nur noch die Zellen der Darmanlage haben, so müssen wir annehmen, 
daß in dem kugligen Gebilde, dem das Ganglion angehört, auch 
noch Zellen liegen, die sich zunächst von den Ganglionzellen bezüg- 
lich ihrer Kernstruktur nicht unterscheiden, später aber sich anders 
differenzieren und andere Organe liefern, und zwar zunächst die 
Augen. 

Dorsal in einer tiefen Einbuchtung des Ganglions, die bis in 
die Fasermasse sich erstreckt, treten 2 Zellen auf, deren läng- 
liche Bläschenkerne dicht aneinander geschmiegt sind. Zellgrenzen 
sind vorläufig an ihnen nicht erkennbar (Taf. 13, Fig. 23 Pbz). Es 
handelt sich um die beiden Zellen, die die Pigmentbecher der Augen 
bilden. Die für sie naheliegende Herleitung vom Ectoderm ist hier 
nicht nachzuweisen, da sich zwischen das Keimblätterstadium und 
die Organanlage das äußerlich undifferenzierte Stadium einschiebt, 
in welchem jede Andeutung der Keimblätter verschwindet. Wir 
müssen also wohl annehmen, daß die beiden Zellen, wie schon oben 
gesagt wurde, aus jenen Zellen stammen, deren Kerne wir um die 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 273 


Fasermasse des Ganglions gelagert fanden, die also verschiedene Be- 
deutung haben. 

Die Berührungsebene der beiden Zellen fällt mit der Sagittal- 
ebene des Embryos zusammen. Die Zellgrenzen werden erst bei 
der Pigmentbildung deutlich. 

Die beiden Kerne liegen, wenn die Zellen zur Pigmentbildung 
schreiten, im hintern Teile der Zellen der Zellgrenze dicht an und 
nehmen Schalenform an, die konkave Seite nach vorn gerichtet. Die 
in den Zellen nun auftretenden Pigmentkörner bilden je eine halb- 
kuglige Fläche, die sich nach hinten der konkaven Fläche des 
Kernes, nach innen der der andern Pigmentbecherzelle zugekehrten 
Zellerenze anschmiegt. Die Öffnung des so gebildeten Pigment- 
bechers ist also schief nach vorn gerichtet (Taf. 14, Fig. 31). Die 
Pigmentkérner sind in einer einzigen Schicht streng regelmäßig in 
parallelen Reihen geordnet (Taf. 15, Fig. 24). Die gesamten Pigment- 
körner werden gleichzeitig gebildet, stellen anfangs gelbliche, später 
dunkelbraune, stark lichtbrechende, kleine Kugeln dar. Die Zell- 
grenzen umlaufen in scharfer Kontur den Kern, greifen vorn um 
den Rand des Pigmentbechers herum und schmiegen sich der kon- 
kaven Fläche des Pigmentbechers an (Taf. 14, Fig. 32). Die Pigment- 
bildung scheint mit völligem Verbrauch des Plasmas und beträcht- 
licher Verkleinerung der Kerne der Pigmentbecherzellen verbunden 
zu sein, denn ich finde die Kerne am ausgebildeten Auge stark ver- 
kleinert und von der Zellgrenze durch ein vollkommen freies Lumen 
getrennt. Die Kerne erfahren weiterhin keine Veränderung mehr, 
sondern bleiben unverändert am hintern Rande des Pigmentbechers 
liegen. Am lebenden Miracidium sind sie aufs deutlichste zu be- 
obachten und zeichnen sich durch ihr besonders starkes Licht- 
brechungsvermögen aus. 

Die Zellgrenzen auf den konvexen Becherseiten sind am vordern 
Rande des Bechers bis über dessen Mitte dicht aneinander ge- 
schmiegt (Taf. 14, Fig. 31), sodaß die Pigmentbecher, die der Zell- 
erenze hier dicht anliegen, unmittelbar aneinander gerückt sind. 
In ihrem hintern Teile sind die Pigmentbecher durch die ihnen an- 
liegenden Kerne etwas abgeplattet. Im Schnitt biegt dieser Teil 
ziemlich scharf im rechten Winkel zur Seite. 

Mittlerweile sind vor jedem Pigmentbecher 3 Zellen mit 
länglichen, zylindrischen, chromatinreichen Kernen aufgetreten, die 
meist parallel und auf die Becheröffnung hin gerichtet sind (Taf. 14, 
Fig. 31 Sz). Sie stammen offenbar auch aus dem oben beschriebenen 


274 WILHELM ORTMANY, 


großen Zellenkomplex des Vorderkörpers, wenn ich auch ihr Heraus- 
treten aus ihnen nicht beobachten konnte. Nach Hesse haben wir 
es mit den Sehzellen des Auges zu tun. Gleichzeitig sehen wir den 
Pigmentbecher von einer dunklen, scheinbar homogenen Masse er- 
füllt, die sich gewöhnlich als aus zwei länglich runden Teilen zu- 
sammengesetzt darstellt. An günstigen Präparaten, besonders an 
Schnitten senkrecht zur Pigmentbecherachse, erkennt man die Zu- 
sammensetzung aus 3 länglich runden Körpern, deren Längsachse 
mit der Achse des Pigmentbechers zusammenfällt (Taf. 14, Fig. 31 Sk). 
Nach Hesse’s von andern Trematoden und Turbellarien gegebener 
Darstellung sind es die drei Sehkolben, die das in dieser Weise 
differenzierte Plasma der Sehzellen darstellen. Die von Hesse be- 
schriebene Stäbchenschicht an ihrem distalen Ende war bei der 
Kleinheit des Objekts nicht zu finden. Die zwischen dem Sehkolben 
und dem Sehzellkern liegende Plasmapartie ist zu einem ganz 
dünnen Faden geworden, sodaß auf Schnitten oft Sehzellkern und 
Sehkolben getrennt scheinen. Die Fortsetzung der Sehzellen in je 
einen Sehnerven fand ich nie. 

Die Verhältnisse der Augen des Miracidiums stimmen also 
prinzipiell mit den von Hesse für andere Plathelminthen beschriebenen 
überein, und zwar speziell mit denen von Planaria torva. Auch diese 
Trielade besitzt 3 Sehzellen und zeigt dieselbe Anordnung der 
drei Sehkolben im Pigmentbecher, einen größern vorn, zwei kleinere 
ihn gleichmäßig berührende hinten. 

Nun machte ich aber noch eine Beobachtung, die HEessr, wenn 
auch in anderm Sinne, für unmöglich hält. An der Knickstelle des 
Pigmentbechers, also etwa in seiner Mitte, fand ich regelmäßig eine 
Öffnung im Pigmentbecher (Tat. 14, Fig. 31). Diesem Umstande, der 
eine mechanische Ursache haben konnte, würde ich keinen sehr 
hohen Wert beigelegt haben, wenn ich nicht von den Sehkolben je 
einen sehr feinen Fortsatz nach dieser Öffnung hätte hinziehen sehen 
(Taf. 14, Fig. 31). Ich konnte diese Fortsätze an günstigen Präpa- 
raten stets feststellen. 

Nun beschreibt ein in mancher Hinsicht ähnliches Verhalten JouBIN 
in seiner Arbeit „Sur les Turbellariés des cötes de France“ (1890) und 
zwar speziell für die Nemertine Drepanophorus rubrostriatus (HUBRECHT). 
Jousın sieht hier ebenfalls eine Öffnung in der Mitte des Pigment- 
bechers und bringt sie mit dem „nerf optique“ in Beziehung: „Les 
fibrilles nerveuses penetrent en un faisceau serr& par la pointe de 
l'œil. Tout le paquet monte, en se dissociant légèrement, vers la 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 275 


cornée, et avant d'y arriver, il s’epanouit en une sorte de bouquet. 
Une partie minime de fibrilles continue son chemin directement vers 
la cornee et parait penetrer dans les cellules qui la tapissent. 
L'autre partie des nerfs se recourbe en bouche et redescend vers 
la partie inférieure de l'œil.“ Diese Auffassung erklärt Hesse für 
unmöglich, weil im Pigmentbecher gar keine Öffnung sich finde. 
Wenn wir nun beim Miracidium doch eine solche Öffnung und auch 
einen Fortsatz der Sehkolben nach dieser Öffnung hinziehend finden, 
so entspricht dies teilweise den Beobachtungen Jovusin’s. Nach 
Hesse ist „das axiale Nervenbündel Jousıw’s offenbar nichts anderes 
als das Bündel der faserförmigen Sehzellen; diese hielt er für den 
Augennerven und postulierte wohl Loch und äußere Fortsetzung 
hinzu.“ 

Von alledem kann bei meinen Befunden nicht die Rede sein: 
erstens finden wir keine faserförmigen Sehzellen in dem Pigment- 
becher, und der zu der tatsächlichen Öffnung‘ führende Fortsatz 
sitzt dem distalen Ende des Sehkolbens auf; zweitens bedarf es 
hier keines jenseitigen Fortsatzes jener eventuellen Nerven, weil 
das Auge hier dem Gehirn unmittelbar aufgelagert ist. Es liegt mir 
fern, Jousin’s Auffassung verteidigen zu wollen, da sich der nach 
Jours Zeichnungen außerordentlich komplizierte Bau des verhältnis- 
mäßig großen Auges von Drepanophorus nicht ohne weiteres mit dem 
aus nur vier Zellen gebildeten Auge des Miracidiums vergleichen 
läßt. Ich schließe mich im Gegenteil der Hesse’'schen Augentheorie 
für das Miracidium an und glaubte nur auf diese Befunde hinweisen 
zu müssen, weil die Einwände Hesse's gegen Jougin's Ansicht für 
mein Objekt hinfällig sind und darum auch ihre Gültigkeit für 
Drepanophorus vielleicht nicht stichhaltig sind. Zwar habe ich keine 
Veranlassung. für die Richtigkeit der Jousry’schen Zeichnungen 
einzutreten, aber gerade die fraglichen Verhältnisse sind von ihm 
mit solcher Deutlichkeit dargestellt, daß ihnen gewiß ein dem- 
entsprechendes Verhalten zugrunde liegen muß. 


D. Die Entwicklung des Darmapparats. 


Mit den Darstellungen, die frühere Autoren über den Darm- 
apparat des Miracidiums oder der Redie und Cercarie geben, stimmen 
meine Beobachtungen in keinem Falle überein. Leuckarr halt die 
gesamte Inhaltsmasse des Vorderkörpers, also Gehirnmasse + Darm- 
apparat für den letztern. „Die von der Leibeswand umschlossenen 


276 WILHELM ORTMANN, 


Inhaltsmassen füllen den Innenraum so vollständig aus, daß man 
auf den ersten Blick geneigt ist, dem gesamten Körper unserer 
Embryonen ein einziges zusammenhängendes Parenchym zu vindi- 
zieren. Trotzdem aber läßt sich nicht bloß, wie bemerkt worden, 
Leibeswand und Inhaltsmasse scharf auseinanderhalten, sondern auch 
letztere wieder in zwei voneinander durchaus verschiedene Theile 
zerlegen, verschieden sowohl durch Natur und Aussehen wie durch 
ihre Lage. Der eine dieser Theile füllt den gesammten Vorderkörper. 
Er besteht aus einer Körnermasse, die trotz der Abwesenheit einer 
eignen Umhüllung allseitig scharf begrenzt ist und sich mit ihrem 
vordern, konisch verjüngten Teile durch den Kopf hindurch bis in 
die Nähe des Tastzapfens verfolgen läßt. Ein Vergleich mit den 
verwandten darmführenden Embryonen (z. B. Amphistomum subclava- 
tum) läßt kaum einen Zweifel, dab dieses Gebilde einen rudimen- 
tären Darm darstellt.“ Nach dieser Darstellung handelt es sich 
also vor allem um das umfangreiche Ganglion. 

Eine richtigere Darstellung des Miracidendarmes finden wir bei 
SCHAUINSLAND, wenn auch seine Deutung nach meinen Befunden 
nicht ganz aufrecht zu erhalten ist. Nachdem ich letztere erörtert 
habe, will ich auf ScHhauissLanp’s Resultate zurückkommen. 

Wir hatten gefunden, daß die Darmanlage an dem vordern Pol 
des Embryos sich aus 4 Zellen mit Bläschenkernen, einer mit 
kleinem chromatinreichen Kern und einer diese fünf nach hinten 
umfassenden Zelle mit großem, schalenförmigem Kern besteht (Taf. 15, 
Fig. 21). Eine Grenze der letztern Zelle ist zunächst nicht fest- 
zustellen, dann aber scheint ihr Plasma sich seitlich um die 
5 Zellen herumzulegen (Taf. 13, Fig. 19 Schk). Denn man sieht eine 
vom Schalenkern ausgehende feine Hülle entstehen, die sich im 
Längsschnitt ebenso wie die Längsmuskulatur des Körpers als 
feine, dunkle Linie darstellt (Taf. 13, Fig. 22 Dm). Ich glaube 
diese Hülle als Darmmuskulatur ansprechen zu dürfen und zwar 
als Längsmuskulatur, deren Fibrillen sich aus dem Plasma der 
Zelle mit dem schalenförmigen Kern differenzieren. Eine Ring- 
muskulatur ist nicht vorhanden. Diese Muskelhülle bildet vorläufig 
einen etwa kugligen Sack, in dessen Innerm die übrigen fünf Zellen 
liegen. Deren Plasma erscheint syncytiumartig verschmolzen und 
ist von der Muskelwand durch ein schmales Lumen getrennt (Taf. 13, 
Fig. 22). 

Bald nach der Bildung der muskularen Darmwandung treten 
im Plasma der innern Darmzellen zahlreiche kleine Körner oder 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 277 


Tropfen auf, alle gleich groß und kuglig. Nach Hermernnarn färben 
sie sich intensiv schwarz (Taf. 14, Fig. 33). 

Der Darmapparat stellt also jetzt, wie oben erwähnt, einen ge- 
schlossenen, muskulären Sack dar. Pharynx und Mundöffnung fehlen. 
Betrachten wir deshalb die weitern Veränderungen, die am Darm 
selbst und an seiner vordern Umgebung, wo wir das Auftreten von 
Pharynx und Mund erwarten dürften, jetzt eintreten. 

Die Epidermis umschloß bis jetzt den Embryo in kontinuier- 
licher Schicht. Nun sehen wir aber die den vordern Pol bildende 
Epidermiszelle (Taf. 13, Fig. 21 Pz) sich aus dem Embryo herauslösen 
und nach außen treten. Wodurch dieses auffallende Verhalten ver- 
anlaßt wird, vermag ich nicht zu sagen. Eine Öffnung entsteht 
durch diesen Vorgang in der Epidermis nicht, sondern die in der Epi- 
dermiszellschicht entstandene Lücke bleibt durch eine feine, epidermale 
Membran geschlossen. Mit dieser Membran bleibt die ausgetretene 
Epidermiszelle noch eine Zeitlang in Verbindung (Taf. 14, Fig. 29 Pz). 
Die Membran wird offenbar von ihr geliefert. Später löst sie sich 
los und liegt dann gewöhnlich seitlich vom Rostellum, ohne eine 
weitere Rolle zu spielen. 

Aus der von der Membran geschlossenen Epidermisöffnung wölben 
sich nun die Längsmuskulatur des Hautmuskelschlauchs und die 
Darmmuskulatur nach außen, indem sie die Membran mit nach außen 
stülpen (Taf. 14, Fig. 29). Es entsteht so ein dem Pol des Embryos 
aufsitzender Zapfen, dessen äußerste Schicht von der epidermalen 
Membran und der ihr dicht anliegenden Längsmuskulatur des Haut- 
muskelschlauchs gebildet wird und in den die Darmmuskulatur 
hineinragt. Die muskulare Darmwandung hat flaschenförmige Ge- 
stalt angenommen (Taf. 13, Fig. 26a, b). Die Zelle mit dem Schalen- 
kern bildet den Boden, der Flaschenhals ragt bis in die Spitze des 
Rostellums. 

Die hier geschilderte Entstehung des Rostellums, besonders das 
Austreten einer Epidermiszelle aus dem Embryo steht im Wider- 
spruch zu der bisherigen Erfahrung an andern Objekten. Ich bin 
mir der Auffälligkeit dieses Verhaltens durchaus bewußt, doch waren 
die angegebenen Befunde so klar und gelangten immer wieder so zur 
Beobachtung, daß ich keine andere Deutung finden konnte. Auf die 
Beschreibung früherer Autoren von der Bildung des Rostellums will 
ich hier kurz eingehen. 

SCHUBMANN hatte nach der Schilderung der Abplattung der 
Epidermiszellen das Entstehen des Rostellums folgendermaßen er- 


278 WILHELM ORTMANN, 


klärt: „Von den beschriebenen Veränderungen bleibt eine Zelle aus- 
geschlossen, nämlich die, welche an dem dem Deckelpol des Eies 
entsprechenden Pol des Embryos liegt. Während alle andern Ecto- 
dermzellen sich abplatten, behält diese Zelle ihr Aussehen, wölbt 
sich sogar stärker nach außen vor und liefert das wimperlose 
Rostellum des Miracidiums.“ 

LeuckART hatte bereits das Rostellum bezeichnet als einen 
„stumpfen, flimmerlosen Zapfen, der als ein Tastapparat zu fungieren 
scheint. Wenn derselbe, wie es gewöhnlich geschieht, nach innen 
eingezogen wird, dann sieht man die benachbarten Ränder kapuzen- 
artig über ihm sich zusammenlegen.“ 

Auch SCHAUINSLAND hatte für das Miracidium von Distomum 
tereticolle angegeben, dab es den „herausgestülpten Rüssel sowohl 
als Tastorgan als auch ganz besonders zum Festsaugen“ benutze. 

Es ist wohl schwer, sich diese Funktionen von einer einzigen 
Epidermiszelle ausgeführt zu denken. Die zur Erläuterung gegebene 
Zeichnung (tab. 55, fig. 51) dürfte übrigens seiner Schilderung wider- 
sprechen. , 

SCHAUINSLAND hatte schon die Entstehung des Rostellums richtig 
erkannt, wenn er es als eine „Ausstülpung des vorderen Darmteils“ 
erklärte. Daß die Körpermuskulatur ebenfalls an der Rostellum- 
bildung teilnimmt, hatte er nicht festgestellt. Seine bildliche Dar- 
stellung des Darmapparats für Distomum tereticolle, Distomum cygnoides 
und Distomum globiporum entspricht ganz den Verhältnissen, wie ich 
sie bei Fasciola hepatica fand. Er stellt ihn als einen flaschenförmigen 
Sack dar, der durch eine feine Linie begrenzt ist und halsförmig ins 
Rostellum verläuft. Entstanden denkt er sich das Darmlumen „durch 
eine regelmäßige Anordnung einiger Entoblastzellen.“ Wie er es 
allerdings auf tab. 2, fig. 12 u. 13 für Distomum cygnoides dar- 
gestellt hat, wo er ein typisches Pflasterepithel als Begrenzung des 
Darmes zeichnet, muß ich es nach meinen Befunden für unmöglich 
halten. Da er in einem ältern Stadium desselben Tieres die Be- 
grenzung des Darmes als eine feine Linie zeichnet, so muß ich jenes 
typische Epithel für eine Täuschung halten. Ich glaube auch bei 
den von ihm untersuchten Formen die Begrenzung des Darmes als 
Muskelschicht ansprechen zu können. Als Epithel des Darmes fasse 
ich vielmehr jene Zellen auf, die ScHavissLanp im Darmlumen 
zeichnet und wie ich sie bei meinem Objekt in der Fünfzahl stets 
gefunden habe. Ich kann mich deshalb seiner Auffassung vom 
Darme nicht anschließen, wenn er schreibt: „Sein Lumen hat sich 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 279 


offenbar durch Resorption der dazwischen liegenden Zellen gebildet, 
wofür auch der Umstand spricht, daß man noch in einem ziemlich 
späten Stadium durch Tinktion in dem körnigen Darme Kerne ent- 
decken kann, die sich intensiv färben. Dieselben können nur von 
rückgebildeten Entoblastzellen stammen, denn der Dotter, der bei 
einer Einstülpungsöffnung in den Darm hätte eintreten können, ent- 
hält schon lange keine Kerne mehr, was Färbeversuche darthun.“ 
Da nach meinen Befunden für Fasciola hepatica eine solche Ent- 
stehung des Darmes nicht gilt, weil ich stets eine deutliche Darm- 
anlage fand, so darf ich auch wohl ScHaumstanv’s Beobachtungen 
anders deuten. Und mir scheint keine andere Annahme übrig zu 
bleiben, als die Zellen in dem von der oben beschriebenen Darm- 
muskulatur gebildeten Lumen für ein rudimentäres Darmepithel zu 
erklären. Doch ich will diese Annahme besser begründen. 

Der in das Rostellum hineinragende Teil stellt ursprünglich 
unzweifelhaft einen Pharynx dar, der den Darm mit einem früher 
vorhandenen Munde verband. Diese Mundöffnung nun ist ge- 
schwunden. Trotz eingehender Untersuchung konnte ich eine solche 
nie feststellen. Das Rostellum war stets geschlossen. Das Ver- 
dauungssystem ist rudimentär geworden. Bei retrahiertem Rostellum 
fand ich stets in dessen Mitte eine Vertiefung und um diese eine 
ringförmige Furche, an der die Retractoren inserieren. Die Haupt- 
aufgabe des Rostellums ist also offenbar, wie auch SCHAUINSLAND 
angibt, als Haftapparat zu dienen. Ich selbst sah öfters die Mira- 
cidien sich mit dem Vorderende am Deckglas oder Objektträger 
festheften. Infolgedessen durfte auch das Darmepithel rudimentär 
werden. So kommt es, daß wir zwar die Epithelzellen als Anlage 
und auch im fertigen Darm noch finden, daß sie aber die typische 
Epithelform infolge ihrer Funktionslosigkeit nicht mehr annehmen. 
Auch die Konstanz in Form und Zahl, in der ich die Zellen stets 
fand, sprechen für die Richtigkeit meiner Annahme. Worauf ich 
den Unterschied dieser Darmepithelzellen — wir sahen oben, dab 
sie sich aus vier Zellen mit größern Bläschenkernen und einer Zelle 
mit kleinem, chromatinreichem Kern zusammensetzten — zurück- 
führen soll, weiß ich nicht. Die kleine Zelle findet man in der An- 
lage stets vor den übrigen Zellen gelagert und in spätern Stadien 
immer im Rostellum oder ihm zunächst liegend. Eine Veränderung 
sieht man an ihr ebensowenig eintreten wie an den übrigen vier 


Zellen. Vielleicht stellt sie allein das rudimentäre Pharynxepithel dar. 
Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 19 


280 WILHELM ORTMARN, 


E. Die Entwicklung der Retractoren und der Kopfdrüsen. 


Wir gehen zu den letzten Veränderungen über, die wir am 
vordern Pol des Embryos beobachten. Aus dem großen Zellen- 
komplex des Vorderkörpers, in dem das Gehirn schon gebildet ist, 
sehen wir plötzlich eine Reihe von Zellen nach vorn wandern und 
zwischen die Darmmuskulatur und den Hautmuskelschlauch treten 
(Taf. 13, Fig. 26a u. b Rwz, die zwei aufeinanderfolgende Schnitte 
darstellen. Die Darmmuskulatur, die in der Spitze des Embryos 
nahe an den Hautmuskelschlauch herantritt, wird zur Seite gedrängt, 
und jene Zellen wandern bis zu der Stelle, wo die Epidermisränder 
in die Rostellummembran übergehen. Hier legen sie sich ringförmig 
um die Darmmuskulatur (Taf. 14, Fig. 29 Rw). Diese erleidet dabei 
keine Deformation, der Hautmuskelschlauch dagegen buchtet sich 
über dem Zellenring nach außen und bildet, da er sich hinter dem 
Zellenring wieder zusammenzieht und der Darmmuskulatur nähert, 
einen beträchtlichen Ringwulst (Taf. 14, Fig. 29 Rw). Die hinter dem 
Ringwulst entstehende Einbuchtung wird durch die hier stark ver- 
dickte Epidermis ausgefüllt. Der so gebildete Zellenring stellt 
offenbar die Anlage der beiden Retractoren des Rostellums und der 
beiden Kopfdrüsen dar. Die Entwicklung der Zellen zu diesen 
Organen konnte ich leider nicht verfolgen. 

Retractoren und Kopfdrüsen liegen symmetrisch links und rechts, 
die Retractoren mehr dorsal, die Kopfdrüsen mehr ventral. Taf. 14, 
Fig. 33 stellt einen Schnitt dar, der ein wenig schief zur Transversal- 
ebene geführt ist und infolgedessen einen Retractor (fet) und eine 
Kopfdrüse (Kdr) zeigt. Die Retractoren inserieren proximal mit 
außerordentlich breiter Basis am ersten Epidermiszellenring, ver- 
schmälern sich distal sehr rasch und verlaufen dann in gleicher 
Stärke bis an die Spitze des Rostellums, wo sie symmetrisch links 
und rechts inserieren (Taf. 14, Fig. 31). Bei ihrer Kontraktion bringen 
sie dann vorn im Rostellum die früher erwähnte Ringfurche zustande, 
mittels deren sich das Miracidium jedenfalls anheftet. Überhaupt 
sind die Retractoren, besonders die breite Basis der Insertion, nur 
bei retrahiertem Rostellum deutlich. Ist das Rostellum ausgestülpt, 
so schmiegen sich die Retractoren der Leibeswand dicht an und 
sind nicht erkennbar. Bei der Kontraktion aber wird das ganze 
Rostellum in den Körper zurückgezogen, und die Epidermisränder 
schlagen sich über ihm infolge der Kontraktion der Ringmuskeln 
des Vorderkörpers ein (Taf. 14, Fig. 31, 33). Der proximale Teil der 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 281 


Rostellumwand erscheint dann nach innen gestülpt, während der 
andere Teil seine nach außen gestülpte Form behält, abgesehen von 
der kleinen Einstülpung in der Mitte der Rostellumspitze und der 
Ringfurche. Es entsteht so das Bild eines nur in seinem untern 
Teile eingestülpten Handschuhfingers (Taf. 14, Fig.31, 33). Um die 
so entstandene Knickung in der Mitte der Rostellumwand, die im 
Embryo nun noch hinter der Frontalebene der proximalen Insertions- 
stellen liegt, müssen die Retractoren herumgreifen, sodaß sie zu- 
nächst fast senkrecht zur Insertionsfläche verlaufen und die ganze 
Insertionsbreite sichtbar wird (Taf. 14, Fig. 31). Die Art der Ein- 
stülpung des Rostellums beruht wohl auf einer gewissen Elastizität 
der Rostellumwand, auf die ich auch das Wiederausstülpen des 
Rostellums beim Nachgeben der Retractoren zurückführen möchte. 
Die vordere Hälfte der Rostellumwandung würde dabei eine größere 
Festigkeit haben als die hintere, sodaß trotz des Zuges am vordern 
Teil nur der hintere eingestülpt wird (Taf. 14, Fig. 31). 

Die Kopfdrüsen erscheinen als einfache Blindsäcke, die von 
einem nach Hermernnain dunkel gefärbten, anscheinend tröpfchen- 
förmigen Inhalt erfüllt sind. Obwohl es mir trotz aller Bemühungen 
nie gelang, eine zellige Wandung oder überhaupt Zellen in den 
einzelnen Entwicklungsstadien zu erkennen, muß ich eine zellige 
Natur für sie annehmen. Und zwar bin ich geneigt, je eine Kopf- 
drüse als eine Zelle anzusehen. Ihre Mündung fand ich links und 
rechts in der Mitte der Rostellumwand, bei der Retraction des 
Rostellums etwa an der Knickstelle (Taf. 14, Fig. 35 Kdr). Hiermit 
stehe ich im Gegensatz zu Cor, der diese Drüsen auch beschrieb 
und nach dem sie von andern Autoren als „Cor’sche Kopfdriisen“ 
bezeichnet wurden. Cor untersuchte Silbernitratpräparate und stellte 
nach ihnen die Kopfdrüsen dar als flaschenförmige Gebilde, die in 
einen langen, dünnen Hals auslaufen und ganz vorn im Rostellum 
münden, genau an den Stellen, wo ich die Retractoren inserieren 
sehe. Im Widerspruch dazu stehen aber zwei andere Zeichnungen 
Cor’s, die nach Totalpräparaten angefertigt sind. Hier zeichnet er 
an der Spitze des Rostellums eine ganze Anzahl kleiner Ringe, die 
er als Mündungen der Kopfdrüsen bezeichnet. Auf der erstgenannten 
Zeichnung, die offenbar einen Schnitt darstellt, ist aber von einer 
Verzweigung des Ausführganges, mit der doch wohl eine mehrfache 
Mündung verbunden sein müßte, nicht zu sehen. Wie ich diesen 
Widerspruch in Einklang bringen könnte, weiß ich nicht. Auch ich 


sah an der Spitze des Rostellums Gebilde, die etwa ebenso ange- 
19* 


282 WILHELM ORTMANN, 


ordnet sind wie die von Cor gezeichneten kleinen Ringe. Doch es 
waren niemals Ringe in meinen Präparaten, sondern kleine, rund- 
liche Tropfen, die dem Rostellum aufsaßen und mit Silbernitrat 
stark geschwärzt waren. Ebensolche Tropfen fand ich auch an 
andern Stellen in der Umgebung des Rostellums. Ich halte sie für 
Excrettropfen, die aus den Kopfdrüsen stammen und an der Spitze 
des Rostellums kleben. Diese Stelle würde auch ganz der vermut- 
lichen Aufgabe des Excrets, als Klebemittel zu dienen, entsprechen. 
Ob die von mir gefundenen Tropfen den von Coe dargestellten 
kleinen Ringen entsprechen, Cor’s Angaben also einem Irrtum ent- 
springen, kann ich nicht sagen. Jedenfalls sind die von mir ge- 
fundenen Gebilde unmöglich als Drüsenmündungen anzusprechen. 
Cor würde sie jedenfalls als Excrettropfen ansehen, die unmittelbar 
an ihrer Austrittsstelle liegen geblieben sind. CoE’s Befunde und 
die meinen könnten also hier in Einklang stehen. Es bleibt aber 
der oben erwähnte Widerspruch in Cor’s Zeichnungen. 


F. Die Entwicklung des Excretionsgefibsystems. 


Über die Entwicklung des Excretionsgefäßsystems sind die Mit- 
teilungen früherer Autoren recht spärlich. LeuckArr konstatiert 
nur das Vorhandensein zweier Excretionsgefäße und beschreibt sie 
nach Lage und Gestalt ziemlich genau: „Es sind kurze, schräg nach 
hinten und innen verlaufende, schließlich auch etwas erweiterte 
Röhren, welche sich vorn in einen engen Gang ausziehen und im 
Inneren, wie mir geschienen, je zwei lebhaft schwingende Haare 
tragen.“ Das Vorhandensein einer Zelle, „welche die Öffnung des 
Trichters pfropfenartig verschließt,“ vermutet er nur. 

Auch SCHAUINSLAND erwähnt über die Entstehung des Ex- 
cretionssystems nichts. Die Angaben, die er über das ausgebildete 
Gefäßsystem macht, scheinen nach meinen Befunden recht zweifelhaft. 
Die von ScHuBMaxx als Excretionsorgane bezeichneten Zellen 
dürften mit dem Gefäßsystem kaum etwas zu tun haben. 

Nur GoLpscHMIDT beschreibt für Zoogonus mirus eine Excretions- 
gefähanlage. 

Über die Entwicklung des Exeretionsorgans bei Cercarien stehen 
sich heute zwei Auffassungen gegenüber. Looss nimmt eine Ent- 
stehung der Kanäle aus lacunären Zwischenräumen zwischen den 
Mesodermzellen an, um die sich das begrenzende Plasma zu den 
Kanalwandungen verdichtet. 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 283 


_ Die andere, von Busse vertretene Anschauung geht dahin, dab 
die Excretionsorgane aus typischen Organanlagen hervorgehen, und 
zwar je aus einem mesodermalen Zellenstrang, dessen Plasma zur 
Bildung des Kanals durchbrochen wird. Diese letztere Auffassung 
nimmt auch Rosssacu für die Redien an, weil er den erwähnten 
Zellenstrang in seinen Präparaten zu erkennen glaubt. Es liegt 
‚nun nahe, für das Miracidium eine gleiche Entstehung desselben 
Organs anzunehmen wie für Cercarien und Redien. Eine Ent- 
scheidung der Frage wird beim Miracidium dadurch erschwert oder 
unmöglich gemacht, daß es sich aus verhältnismäßig nur wenigen 
Zellen zusammensetzt und daß deshalb bei Annahme der BusGe’schen 
Theorie wahrscheinlich die beiden Kanäle nur aus je einer einzigen 
Zelle abzuleiten wären. Ein Zellenstrang, wie er für Cercarien und 
Redien angegeben wird, ist beim Miracidium mit Sicherheit nicht 
vorhanden. Da auch lacunäre Zwischenräume, aus denen ein Ex- 
cretionskanal hervorgehen könnte, im Miracidienkörper nicht zu 
finden sind, so nehme ich die Entstehung der beiden Gefäße aus nur 
je einer Zelle an. 

Sehr deutlich werden die Verhältnisse an den ausgebildeten 
Excretionsorganen. Die Flimmertrichter, die etwas vor der Mitte 
des Miracidienkörpers symmetrisch links und rechts der Leibeswand 
genähert liegen (Taf. 14, Fig.38 Tr), verlaufen — von den Terminal- 
zellen aus gerechnet — schief nach oben und vorn, wie auch LEUCKART 
dies angibt. Doch fand ich auch am lebenden Miracidium den einen 
Trichter nach vorn, den andern rückwärts gerichtet. 

Die Terminalzelle (Taf. 13, Fig. 27, 28) fand ich nicht, wie 
RossBAcH, so durchaus verschieden von den umliegenden Keimzellen. 
Der einzige Unterschied bestand in der meist geringern Grübe des 
Kerns und seiner Einbuchtung an der dem Wimpertrichter zu- 
gekehrten Seite. Von einer stärkern Granulierung und Tinktion, 
die Rosssaca für die Terminalzelle angibt, konnte ich nicht fest- 
stellen. Die Chromatinstruktur unterscheidet sich von der der Keim- 
zellen nicht. 

Der Terminalzellkern weist, wie oben angedeutet, eine Ein- 
buchtung auf, die dem Wimpertrichter zugekehrt ist (Taf. 13, Fig. 28). 
Wimperflamme und Trichterwandung sitzen einer Basalplatte auf 
(Taf. 13, Fig. 27, 28), die von dem Terminalzellkern ein Stück ent- 
fernt ist. Wie RossBacH auch für die Redien angibt, ist die Basal- 
platte „konvex-konkav, die Konvexität ist dem Kern der Terminal- 
zelle zugekehrt“. Was aber Rosssach über ihre Zusammensetzung 


284 WILHELM ORTMANN, 


für die Redien angibt, ist für das Miracidium nicht ganz zutreffend. 
Er schreibt darüber: „Diese Basalplatte, von der die einzelnen 
Wimpern ihren Ursprung nehmen, denkt man sich aus vielen 
einzelnen „Basalkörnern’ zusammengesetzt. Zu jedem Basalkorn 
soll eine Wimper gehören. Den Zusammenhang zwischen Basal- 
körnern und Wimpern habe ich nicht beobachtet; ein solcher ist ja 
auch nur sehr schwierig und nur an besonders günstigen Unter- 
suchungsobjekten festzustellen. Doch war an einzelnen, günstigen 
Stellen eine feine Körnelung der .Basalplatte’ wahrzunehmen.“ 

Ich fand die Basalplatte stets aus 2 deutlichen Schichten zu- 
sammengesetzt, einer dickern, dem Terminalzellkern zugewandten, 
schwach tingierten Schicht, in der Strukturen nicht zu unterscheiden 
sind, und einer dünnern, der vorigen aufliegenden, die sehr stark 
tingiert ist und bei günstigen Präparaten deutlich ihre Zusammen- 
setzung aus den Basalkörnern erkennen läßt (Taf. 13, Fig. 27). Diese 
letztere ist es also nur, die sich aus den Basalkörnern zusammen- 
setzt. Den Zusammenhang der Basalkörner mit den Wimpern konnte 
ich nicht beobachten, da die einzelnen Wimpern infolge der gegen- 
seitigen Verklebung nicht deutlich genug werden. Jedenfalls geht 
aber die Wimperflamme deutlich in die Basalkörnerschicht über. 

Der konvexen Fläche der Basalplatte entspricht nach Lage und 
Gestalt die Einbuchtung des Terminalzellkerns ziemlich genau 
(Taf. 13, Fig. 28). Ich nehme daher an, daß die Wimperflamme mit 
der Basalplatte ursprünglich dem Kerne unmittelbar aufsaß, daß also 
der ganze Wimpertrichter, wie ich oben schon erwähnte, von der 
Terminalzelle gebildet wird. Nachträglich würde dann der Wimper- 
trichter von dem Kern abrücken und in ihm die der Basalplatte 
entsprechende Einbuchtung zurücklassen. Der Zwischenraum zwischen 
Terminalzellkern und Basalplatte wird durch das Plasma der Ter- 
minalzelle ausgefüllt (Taf. 13, Fig. 27, 28). Doch ist das Plasma 
keineswegs ganz auf dieser Seite zusammengezogen, sondern umgibt 
in ziemlicher Menge den ganzen Kern. Die Wimpern entspringen 
von der ganzen Oberfläche der Basalplatte, sodaß die Wimperflamme 
am Grunde denselben Umfang wie die Basalplatte aufweist. Sie 
verjüngt sich dann, erst stärker, dann schwächer, und läuft in eine 
Spitze aus. Wie man an Querschnitten sieht, können sich die 
Wimpern zu vier Bündeln vereinigen, die man dann als deutlich 
voneinander getrennte Kreissektoren erkennt. Ebenso kann man an 
Querschnitten durch die Wimperflamme die Zusammensetzung aus 
einzelnen Wimpern erkennen (Taf. 14, Fig. 30 Exer). 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 285 


Die Wandung des Trichters tritt aus der ziemlich scharfen 
Kante der Basalplatte hervor und zwar aus der untern homogenen 
Schicht. Sie zieht im Schnitt als feine sehr deutliche Linie nach 
vorn, stets in beträchtlichem Abstand von der Wimperflamme selbst, 
der als Spielraum der Flamme notwendig ist. RossgacH findet 
diesen Zwischenraum bei seinen Präparaten verschwunden. Den 
von Buaar für die Cestoden und Trematoden, von Rosspacu für die 
Redien beschriebenen „Capillarring“ finden wir auch beim Mira- 
eidium. Auch hier sehen wir ihn in der Mitte des Wimpertrichters. 
Er bildet im Längsschnitt eine stark tingierte, beträchtliche Ver- 
dickung der Wand, die sich nach innen in das Gefäßlumen vorwölbt 
(Taf. 13, Fig. 27 Cr). Nach Busse besteht er „aus einzelnen in der 
Längsachse des Trichters stehenden schwarzen Stäbchen von keulen- 
förmiger Gestalt, deren dickes oberes Ende bis über die Mitte des 
Trichters reicht, während sie sich gegen die Capillaren hin ver- 
jüngen und miteinander verschmelzen“. Es würde also der Capillar- 
ring nicht eine Verdickung der Trichterwand darstellen, sondern 
ein selbständiges neben ihr bestehendes Gebilde An meinen sonst 
ausgezeichneten Präparaten konnte ich eine derartige Differenzierung 
nicht feststellen. Auch fand ich im Längsschnitt nie eine keulen- 
förmige Gestalt des Capillarringquerschnittes, sondern die Ver- 
dickung verjüngte sich nach beiden Seiten gleichmäßig. Auch weiß 
ich nicht, wie ich mir eine solche Differenzierung innerhalb der 
Kanalwandung denken soll, wenigstens fürs Miracidium. Ich stehe 
deshalb der Buser’schen Darstellung, die Rosspacu für die Redien 
bestätigen zu können glaubt, in bezug aufs Miracidium skeptisch 
gegenüber und möchte eher annehmen, daß es sich um eine bloße 
Verdickung der Trichterwandung handelt. 

Der Excretionskanal wurde schon von LEuckArT beobachtet 
und als geschlängelter Kanal beschrieben, der in den Körperwänden 
nach hinten verläuft. Den Zusammenhang mit dem Wimpertrichter 
konnte er aber ebensowenig wie eine Mündung beobachten. 

Cok stellt ihn in seinen Zeichnungen genau dar. Er geht von 
dem verjüngten Ende des Wimpertrichters aus und mündet in einer 
Endblase, die sich genau lateral zwischen den Epidermiszellen des 
vorletzten Ringes, kurz vor deren Hinterrande mit kurzem, nicht 
sehr weitem Ausführgang nach außen öffnet. Auch hier besteht 
ein Widerspruch in den Cor’schen Zeichnungen, indem in den Total- 
präparaten der Kanal in seinem Verlaufe eine starke Schlängelung 
und sogar Schleifenbildung aufweist, ohne daß aus der Zeichnung 


286 WILHELM ORTMANN, 


eine Kontraktion des Miracidiums ersichtlich wäre, aus der die 
Schlängelung des Kanals sich erklären ließe. Auf seiner Längs- 
schnittzeichnung dagegen schmiegt sich der Kanal in seinem ganzen 
Verlauf der Leibeswand dicht an und bildet anscheinend eine fast 
gerade Linie. Auf den Bildern von Totalpräparaten scheint er mit 
der subepidermalen Zellenschicht in keiner Beziehung zu stehen, im 
Gegensatz zu der eben beschriebenen Längsschnittzeichnung. Im 
übrigen stimmen meine Befunde mit denen Cor’s überein, doch 
konnte ich weder eine so starke Schlängelung beobachten noch ein 
derartiges Gebundensein an die subepidermale Zellenschicht. Wenn 
ich ihn dieser letztern oft im größten Teil seines Verlaufes anliegen 
sah, so möchte ich dies eher darauf zurückführen, daß die wachsenden 
Keimballen des Hinterkörpers diesen fast ganz ausfüllen und die 
Kanäle seitlich an die Leibeswand pressen. Die Kanäle ziehen 
offenbar frei durch den Körper des Miracidiums. 

An Totalpräparaten, die mit Silbernitrat behandelt waren, war 
der Kanal nie zu finden. Doch zeigten ihn dickere Schnitte (5—7 u), 
die mit Hermann’scher Lösung fixiert und nach HEIDENHAIN gefärbt 
waren, aufs beste. Eine doppelte Kontur war nicht erkennbar, 
sondern nur eine deutliche, stark gefärbte, einfache Linie. Die End- 
blase fand ich an derselben Stelle wie Coz. Doch war sie größer, 
als Cok sie darstellt. Auch ihre Mündung nach außen war bedeutend 
weiter. Die Blase liegt ganz in der subepidermalen Zellenschicht. 
An Silbernitratpräparaten fand ich an dieser Stelle einen besonders 
ausgedehnten Silberniederschlag. 


G. Die Entwicklung der Keimballen. 


Um in die Entwicklung der Keimballen Licht zu bringen, ist 
anscheinend das Miracidium von Fasciola hepatica ein recht un- 
geeignetes Objekt. Das Wenige, was ich an ihr feststellen konnte, 
sei hier kurz beschrieben. Wie wir früher gesehen hatten, unter- 
schieden sich in dem Stadium des undifferenzierten Zellenhaufens 
die spätern Keimzellen durch kein sichtbares Zeichen von allen 
andern Zellen des Embryos, sodaß man nicht einmal angeben kann, 
welcher Pol der künftigen Keimregion angehört. Erst als in der 
einen Hälfte des Embryos die Kerne sich unter Chromatindiminution 
vergrößerten und Bläschenform annahmen, konnten wir sie als Keim- 
zellkerne bestimmen (Taf. 13, Fig. 18, 19 Kz). Zellgrenzen waren 
in jenen frühen Stadien nicht erkennbar. 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 287 


Reifungsteilungen, auf deren Beobachtung ich besondere Auf- 
merksamkeit verwandte, habe ich nie finden können. 

Die erste Furchung liefert ein Macromer und ein Micromer 
(Taf. 14, Fig. 55, auf welchem Bilde die beiden Zellen gleich scheinen, 
da das Macromer nur oberflächlich getroffen ist). Bereits in diesem 
Stadium sah ich dem Keimballen eine Art Hüllzelle aufsitzend, die 
kapuzenartig ihn überwölbte, wie ich dies schon oben bei Besprechung 
der Hüllmembran angab (Taf. 14, Fig. 35 Klz). Daß sie ein Blastomer 
des Keimballens darstellt, scheint nach Taf. 14, Fig. 35, 36a, b, 37 sehr 
wahrscheinlich. Wir finden eine oder zwei solcher kalottenförmiger 
Zellen auch noch in weit spätern dem Keimballen aufsitzen, ohne 
daß eine weitere Differenzierung an ihnen vorgegangen zu sein 
scheint. Ihre Ausbildung zur Cuticula, wie sie Rosspacu beschreibt, 
war nie zu beobachten. Offenbar findet sie noch nicht statt, so- 
lange das Miracidium noch im Ei sich befindet oder freilebend ist, 
sondern erst, wenn es in seinen ersten Wirt gelangt ist. Auch die 
Organanlage geht erst dort vor sich. Meine Bemühungen, eine 
Keimblätterbildung in der Entwicklung der Keimballen festzustellen, 
waren erfolglos, da sich in ältern Stadien die einzelnen Blastomere 
des Keimballens scharf gegeneinander absetzen, sodaß es bei der 
gedrangten Lagerung der Keimballen unmöglich ist, die Grenze 
zweier benachbarter Keimballen mit Sicherheit zu erkennen. 
Zum Schlusse möchte ich meinem verehrten Lehrer Herrn Prof. 
Dr. KorscHELT meinen verbindlichsten Dank aussprechen für das 
meiner Arbeit entgegengebrachte Interesse und die mir erteilten 
Ratschläge und Anweisungen. Auch Herrn Prof. Dr. MEISENHEIMER 
sage ich für seine liebenswürdige Unterweisung in der Behandlung 
des Objekts meinen aufrichtigsten Dank. 


288 WILHELM ORTMANN, 


Literaturverzeichnis. 


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Embryonalentwicklung des Leberegels. 289 


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290 WILHELM ORTMANN 


Erklärung der Abbildungen. 


Bk Basalkörner Kalx Kalottenzelle 
Bl. Endblase Kan Kanal 

 Bpl Basalplatte Kb Keimballen 
Or Capillarring Kx Keimzelle 
D Dotter Im Längsmuskulatur 
Dep Darmepithel Ln Lateralnerv 

- Dk Dotterkern Pbz Pigmentbecherzelle 
Dm Darmmuskulatur Im Ringmuskulatur 
Dx Dotterzelle Rw Ringwulst 
Ekt Ectoblast Fost Rostellum 
Embr Embryo Sch Schale 
Ent Entoblast Schk Schalenkern 
Ep Epidermis Sk Sehkolben 
Epr Epidermisring Subep Subepidermale Zellenschicht 
Excr Exeretionsorgan Sx Sehzelle 
Fm Fasermasse Tr Trichter 
Gh Gehirn Tx Terminalzelle 
Hm Hüllmembran W Wimpern 
Hx Hüllzelle Wfl Wimperflamme 
Hzsch Hüllzellschicht WT Wimperleisten 


Die Zeichnungen wurden auf der Tischplatte entworfen. Die Angaben 
über Vergrößerung beziehen sich auf Objektive und Okulare von LEITZ 
(Wetzlar). 


afield) 19: 


Fig. 1. Optischer Schnitt durch einen zweizelligen Embryo, der aus 
Macromer und Micromer besteht. Das Macromer bereits wieder in Teilung 
begriffen. Olimm. !/,,, Ok. 3. 

Fig. 2. Schnitt durch einen 3zelligen Embryo (Macromer und zwei 
Micromere), in der Dottermasse, die in vacuoliger Degeneration begriffen 
ist, aber zum Teil noch deutliche Zellgrenzen aufweist. Dk ein erhaltener 
Dotterkern. Olimm. 1/,,, Ok. 1. 


Fig. 3a u. b. 2 aufeinanderfolgende Schnitte des aus einzelligem 
Entoblast und mehrzelligem Ectoblast bestehenden Embryos. Der Entoblast 
in Teilung begriffen. Olimm. !/,., Ok. 3. 

Fig. 4. Aus dem Ectoblast nach außen rückende Zellen. I, II, III 
aufeinanderfolgende Stadien solcher Zellen. Olimm. 7/,,, Ok. 3. 

Fig. 5. Der Entoblast vom einschichtigen Ectoblast umgeben. Blasto- 
porus nicht getroffen. Ölimm. !/,,, Ok. 3. 


Embryonalentwicklung des Leberegels. 291 


Fig. 6. Der Entoblast deutlich vom Eetoblast abgehoben. Ölimm. Tl as 
Ok. 3. i 


Fig. 7. Eine der heraustretenden Zellen hat sich dem Ectoblast 
tangential aufgelagert. Hx J. Olimm. 3/,,, Ok. 3. 
Fig. 8 Links eine kleine Zelle zwischen zwei größern, im Begriff, 


aus dem Ectoblast herauszurücken, zwei andere (Hx) ihm bereits auf- 
gelagert. Olimm. !/,., Ok. 3. 


Fig. Ja. Die herausgerückten Zellen bilden eine Schicht um den 
Ectoblast. Der Lücke (Li) in dieser Schicht entspricht die auf dem 
folgenden Schnitt (Fig. 9b). 

Fig. 9b sichtbare, durch den Dotter gewanderte Zelle (Hx). Öl- 
imm. 1/2, Ok. 3. 

Fig. 10. Eine Hüllzelle in Ablösung vom Embryo begriffen. Ol- 
imm. 1/0, Ok. 3. 

_ Fig. 11. Zwei Dotterkerne (Dk) und eine Hüllzelle (Hr) im Dotter. 
Olimm. !/,., Ok. 3. 

Fig. 12. Drei Stadien der Hüllzellwanderung (J, II, III). Ölimm. 1),,, 
Ok. 3. 

Fig. 13. Eine Hüllzelle hat begonnen sich auszubreiten. Ölimm. !/,,, 
Ok. 3. 

Fig. 14. Zwei am vordern Pol dicht zusammenliegende Hüllzellen, 
die die Hüllmembranbildung einleiten. Olimm. '/,,, Ok. 3. 

Fig. 15. Alteres Stadium der beiden Polhüllzellen, die auseinander- 
gerückt sind. Olimm. 14/,,, Ok. 3. 

Fig. 16. Die beiden Polhüllzellen liegen seitlich symmetrisch zum 
Rostellum und sind bereits ganz abgeflacht. Olimm. 1/,,, Ok. 3. 


Wahel we: 


Fig. 17. Embryo ohne erkennbare Differenzierungen. Olimm. ar 


Ok. 3. 

Fig. 18. Erste Differenzierung der Epidermis. J, 11, III aufeinander- 
folgende Stadien. Im Hinterkörper differenzieren sich die Keimzellen (A). 
Olimm, 4/5, Ok. 3. 

Fig. 19. Epidermis abgegrenzt und bewimpert. Darmanlage (Dep und 
Schk) in der Spitze, der kleinzellige Komplex im Vorderkörper, die Keim- 
zellen im Hinterkérper. Olimm. !/,,, Ok. 3. 

Fig. 20. Schnitt durch den Vorderkörper im Stadium der Organ- 
bildung. Stränge von Fasermasse (Fm) treten im kleinzelligen Komplex auf. 
Olimm. +/,,, Ok: 3. 

Fig. 21. Längsschnitt durch den Vorderkérper. Am Pol die Darm- 
anlage (Dep und Schk) |der kleine chromatinreiche Kern ist nicht ge- 
troffen]. Vor der Darmanlage die Polzelle (Px). (Die Wimpern der 
Epidermis sind fortgelassen.) Olimm. 1/,,, Ok. 3. 


292 WILHELM Ortmann, Embryonalentwicklung des Leberegels. 


Fig. 22. Ein dickerer Schnitt durch den ausgebildeten Darm. Öl- 


imm. 1/2; Ok. 3. 

Fig. 23. Die beiden Pigmentbecherzellen treten in einer dorsalen Ein- 
buchtung des Ganglions auf. (Die Wimpern sind fortgelassen.) Öl- 
imm. ‚1, Ok, 3: 

Fig. 24. Ein Pigmentbecher von der Öffnung aus gesehen. Öl- 
imm: 2], Ok. Ds 

Fig. 25. Augenschnitt senkrecht zur Becherachse. Die Querschnitte 
der 3 Sehkolben (Sk). Olimm. 14/,,, Ok. 3. 

Fig. 26a u. b. Zwei aufeinanderfolgende Schnitte. Zellen aus dem 
Vorderkörper (Rwz) wandern zwischen Darm und Leibeswand nach vorn 
zur Bildung des Ringwulstes (Aw). Olimm. 1,,, Ok. 3. 

Fig. 27. Wimpertrichter mit Terminalzelle (7x). Ölimm. 1/,,, Ok. 5. 


Fig. 28. Wimpertrichter mit spiralig gedrehter Wimperflamme. Ol- 
imm. 1,0, Ok. 5. 


Tafel 14. 


Fig. 29. Längsschnitt durch den Vorderkörper im Stadium der Ring- 
wulstbildung. (Der Schnitt ist auf einer Seite beim Schneiden zerrissen.) 
Olinim. 7/755 wk. 3. 

Fig. 30. Längsschnitt durch das gleiche Stadium. Gehirn, Lateral- 
nerven (Lm) und die Keimregion sind getroffen. Olimm. 1/,,, Ok. 3. 

Fig. 31. Transversalschnitt durch das retrahierte Rostellum, den Darm 
und die Augen. Olimm. '/,,, Ok. 3. 

Fig. 32. Schnitt durch Auge, Gehirn und Darm, schief zur Sagittal- 
ebene geführt. Ölimm. 1/,,, Ok. 3. 

Fig. 33. Schnitt durch den Vorderkörper, ein wenig schief zur 
Transversalebene geführt, sodaß links der Retractor (Retr), rechts die 
Kopfdrüse (Xdr) getroffen ist. Olimm. 1/,,, Ok. 3. 

Fig. 34a. Tangentialer Flächenschnitt der Epidermis, der die Zell- 
grenzen, die Wimperleisten (WI) und die Basalkörner zeigt. Olimm. 4/,,, 
Ok. 3. 

Fig. 34b. Derselbe Schnitt, in anderer Einstellung, zeigt die Ring- 
muskulatur (Rm). 

Fig. 35. Zweizelliger Keimballen mit Kalottenzelle (Kalx). Olimm. 1}, 
Ok. 3. 

Fig. 36a u. b. Zwei aufeinanderfolgende Schnitte des dreizelligen 
Stadiums. Ölimm. > O5 

Fig. 37. Älteres Stadium eines Keimballens, nur 3 Blastomere ge- 
troffen. 

Fig. 38. Frontaler Längsschnitt durch das ausgeschlüpfte Miracidium. 
Schematisiert. Die verschiedenen Organe sind in eine Ebene projiziert. 


BEE PIE + 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten, 


Das Excretionssystem der Echinorhynchen. 
Von 
Dr. A. Schepotieff in St. Petersburg. 


Mit Tafel 15 und 2 Abbildungen im Text. 


Die Verwandtschaftsbeziehungen der Echinorhynchen sind bis 
jetzt noch etwas unklar geblieben. Die früher allgemein anerkannte 
Verwandtschaft zwischen den Echinorhynchen und den Nematoden 
ist von verschiedenen Forschern |z. B. HATSCHEK (4)] angezweifelt 
worden; besonders auffallend aber war die Entdeckung eines Paares 
von Excretionsorganen bei Æchinorhynchus gigas durch ANDRES im 
Jahre 1878 und durch Kaiser (5) im Jahre 1890. Dieser beschrieb 
ein Paar verzweigter Schläuche, die an den Geschlechtsorganen an- 
geheftet sind und deren zahlreiche Endzweige mit Flimmerorganen 
versehen sind. Die Anwesenheit von Flimmerhaaren im Organismus 
der Echinorhynchen stellte natürlich ihre Verwandtschaftsbeziehungen 
in ganz anderm Lichte dar. Die Angaben Kaıser’s wurden jedoch 
von vielen Zoologen bezweifelt. Einerseits hatte er die Organe, die 
er als „Nephridien“ bezeichnete, nicht bei allen oder bei vielen Arten 
gefunden, sondern nur bei einer einzigen, nämlich bei Lchinorhynchus 
gigas, während diese „Nephridien“ bei den übrigen vollständig fehlten. 
Eine solche Sonderstellung des Æ. gigas erschien sehr unwahrscheinlich. 
Andrerseits hat Kaïser in seiner Monographie der Acanthocephalen 
keine befriedigenden Zeichnungen dieser eigentümlichen Organe ge- 
liefert. Nach den wenigen Figuren, die er überhaupt gegeben hat 
(tab. 10, fig. 17 u. 18), konnte man sich keine klare Vorstellung über 
ihren innern Bau und über ihre Beziehungen zu den Geschlechts- 
organen machen. Seine Angaben erforderten also eine Bestätigung. 
In der vorliegenden Mitteilung gebe ich einen Überblick über den 
Bau der Excretionsorgane der Weibchen von E. gigas, da ich nur 


294 A. SCHEPOTIEFF, 


weibliche Exemplare zur Verfügung hatte. Meinen besten Dank 
spreche ich hier dem Herrn Prof. CHOLODKOWSKY aus, durch dessen 
Vermittlung ich dieses Material erlangt habe. Bei den übrigen 
untersuchten Arten — bei E. clavaeceps, proteus und angustatus — 
habe ich vergebens nach einer Spur von Nephridien oder überhaupt 
irgendwelchen Excretionsorganen gesucht, und man muß sich mit 
Kaiser wie den frühern Forschern vollständig einverstanden er- 
klären, daß nur bei der einzigen Art E. gigas Excretionsorgane vor- 
handen sind. Diese Art kann also als einziger Repräsentant einer 
besondern Unterklasse der Acanthocephalen betrachtet werden. Auch 
im allgemeinen Bau der Geschlechtsorgane unterscheidet sich E. gigas 
bedeutend von den meisten übrigen Arten. Der Hauptunterschied 
in der Organisation der weiblichen Geschlechtsorgane des E. gigas 
besteht bekanntlich darin, daß die Uterusglocke sich nicht in die 
Leibeshöhle öffnet: ihre innere Höhle ist gegen die letztere voll- 
ständig abgeschlossen. 

Das Ligament (Lig Fig. 1, 2, 9, 11, Taf. 15; Textfig. A) be- 
steht aus drei Blättern: einem mittlern (mLb Fig. 7 u. 8, Taf. 15; 
Textfig. B), einem dorsalen (dZb Fig. 7, 8, Taf. 15; Textfig. B) und 
einem ventralen (vLb Fig. 7, 8, 12 u. 13), die alle an ihren seitlichen 
Rändern miteinander verwachsen sind. Es entstehen also zwei be- 
sondere gegen die Leibeshéhle abgeschlossene sehr große Räume 
oder Ligamenträume, ein dorsaler (dLr Fig. 7 u. 8, Taf. 15; 
Textfig. B) und ein ventraler (vir Fig. 7—9, 12 u. 13, Taf. 15; 
Textfig. B), die in der hintern Körperpartie die Leibeshöhle fast 
vollständig verdrängen, indem die Ligamentblätter mit der Haut- 
muskulatur teilweise verwachsen (vZb und LM Fig. 12, Taf. 15). 
Diese Räume kommunizieren in der vordern Körperpartie durch eine 
Öffnung miteinander. Die dorsale Lamelle des Ligaments verwächst 
mit der dorsalen Wand des vordern Glockenmundes in seiner ganzen 
Ausdehnung, sodaß die Höhle der Uterusglocke als hintere Partie 
des dorsalen Ligamentraumes betrachtet werden kann (dLb und 
dUglw Textfig. B). 

Die weiblichen Geschlechtsorgane von E. gigas bestehen be- 
kanntlich aus folgenden Teilen: 

1. Ovarien (Ov Textfig. B). Diese liegen in Gestalt zweier 
ovaler Säcke auf der mittlern Ligamentlamelle so, daß die Eier 
nach ihrer Entwicklung nicht in die Leibeshöhle, sondern in den 
dorsalen Ligamentraum gelangen. 

2. Uterusglocke (Ugl Fig.1, 2, 9—13, Taf. 15). Die Glocke 


Excretionssystem der Echinorhynchen. 295 


ist ein hohles Organ, an dem man leicht eine längliche, vordere und 
eine schmälere angeschwollene Partie erkennen kann. 

a) Die vordere Partie (Ugl Fig. 1, 9—13; vUgl Textfig. A 
u. B), deren vorderer Rand mit der dorsalen Ligamentlamelle ver- 
wachsen ist, stellt die eigentliche Uterusglocke dar, in deren Wänden 


vLb --- 
mLb---- 

vLr ---- 
Mstr ...\.. À 


Fig. B. 

Fig. A. Medianer Längsschnitt der Uterusglocke des Æ. gigas. Schema der 
Beziehungen des medianen Längskanals (Ausführungskanals der Protonephridien, 
mLk) zu den Räumen der weiblichen Geschlechtsorgane. Abkürzungen s. ali- 
gemeine Bezeichnungen der Tafelerklärung. 


Fig. B. Schema der Ausführungskanäle der beiden Protonephridien von 
E. gigas von der dorsalen Seite. 


zwei seitliche große Kerne liegen, ungefähr in der Mitte der Ge- 
samtlänge der Uterusglocke (neben Ugl Fig. 1 und X Fig. 13, Taf. 15). 
Der hintere, ventrale Glockenmund (4Gm Textfig. B), der von Zapfen 
und Auswüchsen der ventralen Glockenwand umgeben ist, öffnet sich 
in den ventralen Ligamentraum. 
b) Die hintere Partie der Uterusglocke (hUgl Textfig. A 
Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 20 


296 A. SCHEPOTIEFF, 


u. B) kann als deren Hals bezeichnet werden. Ihre dorsale Partie 
setzt sich nach hinten bis zur Uteruswand fort und besteht aus 
einer Anzahl großer blasiger Zellen oder Wulstkörper, zwischen 
denen die Oviducte ihren Anfang nehmen. Man kann 2 vordere, 
dorsale (dWk Fig. 1, Taf. 15 und Textfig. A u. B) und 2 hintere 
große Wulstkörper (kWh), 2 ventrale sog. Lippenzellen (Lz Textfig. B) 
neben den Oviducten und einen aus 2 Zellen bestehenden und nach 
vorn in den Glockenraum gerichteten Medianstrang erkennen (Mstr 
Fig. 10—12, Taf. 15; Textfig. B). Dieser Strang geht sehr weit 
nach vorn, endet oberhalb des vordern Glockenrandes und heftet 
sich an die mittlere Ligamentlamelle an. 

c) Seitliche Glockentaschen (sGt Fig. 1, Taf. 15; Text- 
fig. A u. B). An beiden Seiten der hintern Glockenpartie befindet 
sich je eine sehr große hohle Zelle mit deutlich erkennbarem Kern, 
in deren Raum sich die reifen Eier sammeln. 

3. Die Excretionsorgane (rPr w lPr Fig. 1 u 2, Tai iS; 
Textfig. A; (Pr Fig. 1, Taf. 15; Textfig. B). An der vordersten 
Partie der Uterusglocke ist ein Paar seitlicher, scheibenförmiger 
Polster oder Flocken angeheftet, die zuerst von ANDRES (1) im Jahre 
1878 genauer beschrieben und von Kaiser (5, 6) als Nephridien be- 
zeichnet worden sind. 

4. Oviduct (Ovd Fig. 1, Taf. 15). Die zwei Oviducte (Ovd!, 
Ovd? Textfig. A u. B), deren vordere Öffnungen von den erwähnten 
Lippenzellen und Wulstkörpern umgeben sind, vereinigen sich auf 
der Grenze von Uterusglocke und Uterus zu einem unpaarigen Kanal 
(Ovd). Der ganze Oviduct hat also eine Yförmige Gestalt. 

5. Der Uterus (0t Fig. 1, Taf. 155. Textfig. A u. B Er oe 
große, breite, ovale Blase. 

6. Die Vagina (Vg Fig. 1, Taf. 15; Textfig. B). Sie besteht 
aus einem Aggregat kleiner rundlicher Zellen oder sogenannter 
zelliger Füllkörper und ist mit zwei Sphincteren versehen. 

Die als Excretionsorgane bezeichneten Gebilde liegen an beiden 
Seiten der vordersten Partie der Uterusglocke und erscheinen als 
ziemlich große, bis ca. 1 mm Länge erreichende lappige Schläuche. 
Sie sind hohl und bestehen aus folgenden vier Bestandteilen: aus 
einem Stiel (St Fig. 10, Taf. 15; Textfig. A u. B), aus wenigen 
lappigen - Verzweigungen erster Ordnung oder Hauptzweigen 
(Vz! Fig. 3, 4, 10—12, Taf. 15; Textfig. A) und aus sehr zahlreichen 
Verzweigungen zweiter und dritter Ordnung, — den sogenannten 
Nebenzweigen (Vz?) und deren Endzweigen oder End- 


Excretionssystem der Echinorhynchen. 297 


erweiterungen (Ezw u. Vz*). Die Zahl der Hauptstämme erreicht 
ea. 15, die der Endzweige übersteigt einige Hunderte. Nach Kaiser 
(6) beträgt deren Zahl bei Weibchen mehr als 500—600, während 
sie bei Männchen viel spärlicher sind, ca. 250--320. Bei den 
von mir untersuchten Weibchen erreichte ihre Zahl für beide Organe 
mehr als 400. 

Der Stiel geht vom vordersten Rande der dorsalen Glocken- 
wand aus und biegt. sich nach vorn um. Seine hintere Partie ist 
ziemlich schmal und liegt in ihrem ganzen Verlaufe frei in der 
Leibeshöhle (St Fig. 10, Taf. 15; Textfig. A u. B). Die vordere 
Partie, die sich dorsal von der vordern Glockenwand erstreckt, ist 
viel breiter und verwächst mit der dorsalen Ligamentlamelle (an 
Fig. (—9, Taf. 15 und !Pr, rPr Textfig. A u. B). Schon in der 
Höhe der mittlern Partie des Stiels gehen von ihm die Hauptstämme 
ab. Die vordere Partie des Stiels geht ohne scharfe Grenze in die 
vordern Hauptstämme über. 

Die Hauptzweige verbreiten sich nach allen Richtungen. Die 
meisten gehen nach vorn, dorsal vom vordern Rand der Uterus- 
glocke. Nur wenige sind nach hinten gebogen (Vz! Fig. 4, Taf. 15). 
Diese hintern und alle seitlichen Hauptzweige liegen frei in der 
Leibeshöhle Die vordersten Zweige, die direkten Ausläufer des 
Stiels, sind ebenfalls mit der dorsalen Ligamentlamelle verwachsen. 

Die Hauptzweige verästeln sich stets dicho- oder trichotomisch 
in die Nebenzweige (Vz!, Vz? Fig. 4 u. 10, Taf. 15). Alle Neben- 
zweige liegen samt den entsprechenden Endzweigen ganz frei in 
der Leibeshöhle. Die Endzweige können nicht nur terminal (Vz? 
Fig. 3), sondern auch seitlich an den Nebenzweigen (Hzw) in großer 
Zahl entspringen. Man findet Nebenzweige mit mehr als 12 End- 
zweigen. Dagegen treten an den Hauptzweigen niemals End- 
zweige auf. 

Die innern Kanäle aller Verzweigungen (innere Kanäle 1. 
2. und 3. Ordnung; :R!. Fig. 4 u. 10, Taf. 15; Textfig. A u. B; iR? 
Fig. 4 und :R? Fig. 4, Taf. 15) vereinigen sich zu einem Ex- 
cretionskanal oder dem Axialkanal des Stieles (Hae Fig. 10, 
Taf. 15; Textfig. A). In den Endzweigen endigen die innern Kanäle 
blind. Eine Kommunikation des Excretionsorgans mit der Leibes- 
höhle fehlt vollständig. Die Wände des Stiels und aller Verzwei- 
gungen bestehen aus einer feinkörnigen, stark vacuolisierten Proto- 
plasmaschicht, die im Stiel und in den Hauptzweigen ziemlich dick 


ist, in den Endzweigen dagegen viel dünner (Prw Fig. 5). Dieses 
20* 


298 A. SCHEPOTIEFF, 


Protoplasma färbt sich an der Oberfläche stets etwas stärker als in 
den tiefern Schichten, doch kann man nirgends eine besondere Um- 
hüllung oder Cuticularbedeckung der Zweige erkennen. In der 
Wand jedes Excretionsorgaus finden sich 3 sehr große Kerne (K’, 
K? Fig. 7; K® Fig. 9, Taf. 15). Jedes Organ stellt also ein stark 
verzweigtes Aggregat dreier miteinander verschmolzener Zellen dar. 
Zellgrenzen sind nirgends zu sehen. Um jeden Kern ist die Wand 
des Excretionsorgans ziemlich stark verdickt. Von diesen Kernen 
liegt einer in der mittlern Partie des Stieles, die beiden übrigen 
weiter vorn und dicht nebeneinander in der distalen Partie des 
Organs, wo die Hauptstämme mit dem Ligament verwachsen sind 
(K', K? Fig. 7). Alle Kerne haben deutlich erkennbare Nucleolen. 

Die Endzweige (Fig. 5 u. 6; Hew u. Vz? Fig. 3, 4, 7—12, 
Taf. 15) sind kurze, kolbenförmige oder zylinderförmige Schläuche, 
deren Länge bei einer mittlern Breite von 30—40 u ca. 100 u er- 
reicht. Oft ist ihre hintere Partie etwas schmäler als die vordere, 
sodaß sie auch als blasige Anhänge der Nebenstämme bezeichnet 
werden können (Fig. 3). Die seitlichen Wände der Endzweige sind 
sehr dünn (Prw Fig. 5), die vordere, distale Endwand dagegen be- 
. deutend dicker (Evd). Von der hintern, konkaven Fläche dieser 
Wand geht eine breite Wimperflamme in den Raum des Endzweiges 
hinein (FV Fig. 4 u. 5). Die Flimmerhaare verlaufen parallel, sind 
sehr.lang (bis 50 «) und stark färbbar. Sehr oft kleben sie zu 
einer längsgestreiften dreieckigen Masse zusammen. Die Ausgangs- 
stellen der Cilien färben sich stets stärker als das Protoplasma der 
Zweigwände Man kann ihre basalen Partien weiterhin im Proto- 
plasma der Endwand in Gestalt einer feinen Längsstreifung unter- 
scheiden (neben Evd Fig.5). Kaiser meinte irrtümlicherweise, diese 
radiäre Streifung weise auf die Anwesenheit feiner „Porenkanälchen“ 
hin, während solche in Wirklichkeit nicht vorhanden sind. Die 
Längsstreifung geht nicht durch die ganze Wanddicke, sondern hört 
in der äußern Schicht der Endwand auf. Die Flimmerhaare sind 
vor KAISER schon von ANDRES (1) im Jahre 1878 beobachtet worden 
und ebenso von LEuckArT (7) im Jahre 1899. Anpres konnte aber 
ihre wahre Natur nicht erkennen und bezeichnete sie als „Fett- 
streifen oder Kanälchen (?)“. Die Beobachtungen LEUCKART’s wurden 
von seinem Schüler Kaïser bestätigt und fortgesetzt. 

Die Flimmerhaare treten nur an den Endzweigen, und zwar 
nur an ihren Endwänden, auf. Die innern Flächen der Nebenstämme, 
der Hauptstämme und des Excretionskanals sind glatt oder schwach 


Excretionssystem der Echinorhynchen. 299 


gerunzelt, ohne irgendwelche besondere Auskleidung oder Flimmer- 
haare. 

Wie aus dieser Beschreibung hervorgeht, können die beiden 
Excretionsorgane von E. gigas nicht mit wirklichen (offenen) Ne- 
phridien, sondern mit den Protonephridien verglichen werden, da 
die direkte Kommunikation zwischen ihren Hohlräumen und der 
Leibeshöhle fehlt. 

Die beiden Excretionskanäle (Exec Fig. 10, Taf. 15; 
Textfig. A) der Stiele der Protonephridien dringen in die dorsale 
Wand der Uterusglocke ein, wo sie eine kurze Strecke parallel nach 
hinten verlaufen (Exc'!, Exc? Fig. 11, Taf. 15; Textfig. A) Bei 
E. gigas besteht die Wand der Uterusglocke bekanntlich aus einer 
innern muskulösen Membran, aus einer mittlern, „bindegewebig- 
schwammigen“ (Kaiser), sehr breiten Schicht und aus einer äußern 
Muskelschicht. Die beiden Excretionskanäle stellen schmale Röhren 
dar, die in die bindegewebige, mittlere Schicht der Uterusglocke 
verlaufen. Sie besitzen keine besondere Umhüllung. Nur ihre innere 
Fläche ist stets stark gerunzelt. 

Etwas vor den beiden Kernen der vordern Partie der Uterus- 
glocke vereinigen sie sich miteinander zu einem medianen, un- 
paaren Längskanal (mLk Fig. 15, Taf. 15; Textfig. A u. B), der in 
der Dorsalwand der Uterusglocke bis zu deren hinterster Partie 
verläuft. Der vordere Abschnitt dieses Längskanals ist sehr breit; 
auf den Querschnitten erscheint er breiter als die innere Höhle der 
Glocke selbst (Ugl u. mLk Fig. 13, Taf. 15 und mLk! Textfig. A). 
Unterhalb der beiden Kerne der vordern Glockenpartie wird der 
Kanal bedeutend schmäler (mZk Textfig. A). Er verläuft weiterhin 
als ein schmales Lumen zwischen den beiden dorsalen und den 
hintern Wulstkörpern der hintern Glockenpartie. Der Kanal öffnet 
sich in die hinterste, unpaarige Partie des Oviducts durch eine kleine 
Spaltöffnung (hOef Textfig. A u. B). 

Die von Kaïser beschriebenen Excretionsorgane der Männchen 
von E. gigas entsprechen sowohl in ihrem allgemeinen als auch in 
ihrem feinern Bau vollständig denen des Weibchens. Die Excretions- 
kanäle öffnen sich hier in dem Ductus ejaculatorius. 

Katser erklärt die Abwesenheit der Protonephridien bei den 
übrigen Echinorhynchus-Arten durch das Vorhandensein einer direkten 
Kommunikation zwischen der innern Höhle der Uterusglocke und 
der Leibeshöhle. Die Exeretionsstoffe können hier direkt nach auben 
ausgestoßen werden. Bei E. gigas fehlt eine solche Kommunikation, 


300 A. SCHÉPOTIEFF, 


und darum treten besondere Excretionsorgane in Gestalt eines Paares 
von Protonephridien auf. Daß diese eine Neubildung darstellen und 
mit den ähnlichen Gebilden der andern Tiergruppen nicht vergleich- 
bar sind, ist meiner Ansicht nach höchst unwahrscheinlich. Diese 
Gebilde müssen als ein für die Aufklärung der phylogenetischen Be- 
ziehungen der Echinorhynchen sehr wichtiges Rudimentärorgan be- 
trachtet werden. 

Wollen wir ähnliche Gebilde bei andern Tieren suchen, so finden 
wir etwas Analoges nur bei den Priapuliden. Der allgemeine Bau 
der Protonephridien der. Platoden und der Nemertinen ist wesentlich 
anders als bei den Echinorhynchen. Dazu kommt noch die Ab- 
wesenheit einer Leibeshöhle, sodaß die Protonephridien in Körper- 
parenchym eingeschlossen sind. Die Verwandtschaft zwischen den 
Platoden und den Echinorhynchen, die ÜHOLODKOWSsKY (2) vermutete, 
kann keine nahe sein. 

Die von SCHAUINSLAND (9) genauer untersuchten Excretionsorgane 
der Priapuliden bestehen aus einem Paar stark verzweigter hohler 
(Gebilde, an denen ein Stiel und Verzweigungen 1., 2. und 3. Ord- 
nung erkennbar sind. Die zahlreichen kleinen Endzweige sind innen 
mit je einem (?) langen Flimmerhaar besetzt. Trotz der Anwesen- 
heit von Peritonealepithel in der Leibeshöhle der Priapuliden kom- 
muniziert die Höhle der Excretionsorgane nicht mit der Leibeshöhle 
(Cölom). Jedes Organ stellt eine (?) stark verzweigte Zelle dar, das 
in das vordere Ende eines nahe dem After sich öffnenden Endschlauchs 
mündet. An die vordere Spitze dieser beiden Schläuche, dicht neben 
dem Stiel des Excretionsorgans, heften sich die beiden Gonaden an. 
Bei dem reifen Tiere werden die Geschlechtsprodukte durch diese 
Schläuche nach außen entleert. 

Hier haben wir also eine sehr große Übereinstimmung mit den 
Excretionsorganen von Echinorhynchus gigas wie in ihrer äußern 
Form so auch in ihrer Lage und ihren Beziehungen zu den Genital- 
organen. Es ist möglich, daß die Leibeshöhle der Echinorhynchen 
als Cölom bezeichnet und der Rüssel der Priapuliden und sein Haut- 
kanalsystem mit dem der Echinorhynchen verglichen werden kann, 
doch läßt sich ein weiterer Vergleich zwischen beiden Gruppen nicht 
durchführen, solange wir die Entwicklungsgeschichte der Priapuliden 
nicht kennen. 

Eine zweifellose Verwandtschaft, wenngleich vielleicht etwas 
entfernter, als man bis jetzt glaubte, existiert zwischen den Echino- 


Excretionssystem der Echinorhynchen. 301 


rhynchen und den Nematoden, was durch alle neuern Untersuchungen 
über den Bau der Echinorhynchen bestätigt wird [SArrricEn (8), 
Kaiser (6), Hamann (3). Die Anwesenheit bewimperter Excretions- 
organe bei den Echinorhynchen kann ein Licht auf den bis jetzt 
noch nicht genügend aufgeklärten Ursprung der Nematoden werfen. 
Sie zeigt, dab die früher allgemein angenommene Anschauung über 
die völlige Abwesenheit der Cilien im Organismus der Nemathel- 
minthen an allen Organen und in allen Stadien der Entwicklung 
nicht ganz richtig ist. Die Nematoden können von Formen ab- 
geleitet werden, an deren Organen Flimmerhaare vorhanden sind. 

HATSCHEK (4) sprach zuerst die Meinung aus, daß die Echino- 
rhynchen von viel kleinern Tieren abstammen und daß ihre relative 
Größe nur vermöge ihrer parasitischen Lebensweise erworben worden 
sei. Wegen des Parasitismus verlieren sie auch ihren Darmkanal 
und erhalten statt dessen das eigentümliche Hautkanalsystem nebst 
Lemnisken. Die Echinorhynchen können als eine stark durch Para- 
sitismus degenerierte Tiergruppe beobachtet werden, deren Ahnen 
denen der Nematoden sehr nahe gestanden haben. 

Eine Ähnlichkeit im äußern Bau der Echinorhynchen mit den 
Echinoderiden und den Gordius-Larven ist so auffallend, daß sie 
kaum als zufällig betrachtet werden darf. Da die Echinoderiden 
auch bewimperte Excretionsorgane besitzen, kann dieser Vergleich 
noch weiter durchgeführt werden. Sie besitzen drei Paare hohler 
mit Flimmerhaaren versehener Zellen, von denen das hintere Paar 
dicht neben den Genitalorganen liegt.') 

SCHIMKEWITSCH (10) vereinigt die Sipunculiden und die Priapu- 
liden zu einer Klasse mit den Gordiaceen. Vielleicht lassen sich 
dadurch gewisse Ähnlichkeitsmerkmale zwischen den Priapuliden 
und den Echinorhynchen erklären. 

Die Echinoderiden stehen bekanntlich in naher Verwandtschaft 
mit den Gastrotrichen und durch diese mit den Rotatorien. Die 
letztern müssen, wie dies schon Bürscxzr 1876 hervorgehoben hat ?), 
meiner Ansicht nach als Ausgangsgruppe aller erwähnten Klassen 
(Gastrotricha, Echinoderidae, Gordiacea, Acanthocephali) sowie der 
echten Nematoden betrachtet werden. 


1) SCHEPOTIEFF, Die Echinoderiden, in: Z. wiss. Zool., Vol. 88, 
1907. 

2) O. BürscHLı, Untersuchungen über die freilebenden Nematoden 
und die Gattung Chaetonotus, ibid., Vol. 26, 1876. 


302 *A. ScHEPOTIEFF, 


Literaturverzeichnis. 


1, ANDRES, A., Ueber den weiblichen Geschlechtsapparat des Echinu 
rhynchus gigas, in: Morphol. Jahrb., Vol. 4, 1878. 
2. CHOLODKOWSKY, W., Ueber die Stellung der Echinorhynchen im 


zoologischen System, in: Arb. naturf. Ges. St. Petersburg, 1902 
(russisch). 


3. Hamann, O., Die Nemathelminthen. 1. Heft. Monographie der 
Acanthocephalen, in: Jena. Z. Naturw., Vol. 25, 1891. 


4. HATSCHEK, B., Lehrbuch der Zoologie, Jena 1888—1892. 


5. „KAISER, J., Die Nephridien der Acanthocephalen, in: Ctrbl. Bakteriol., 
Vol. 11, 1892. 


6. —, Die Acanthocephalen, in: Bibl. zool., Heft 7, 1893. 

7.. LEUCKART, R., Zoologische Wandtafel, No. 100. 

8. SÄFFTIGEN, A., Zur Organisation der Echinorbynchen, in: Morphol. 
Jahrb., Vol. 10, 1884. 

9. SCHAUINSLAND, H., Die Exceretions- und Geschlechtsorgane der 
Priapuliden, in: Zool. Anz., Jg. 9, 1886. 

10. SCHIMKEWITSCH, W., Ueber die Entwicklung von Telyphonus cau- 


datus (L.), verglichen mit derjenigen einiger anderer Arachniden, 
in: Z. wiss. Zool., Vol. 81, 1906. 


Excretionssystem der Echinorhynchen. 


303 


Erklirung der Abbildungen. 


dLb dorsales Ligamentblatt 

dLr dorsaler Ligamentraum 

dUglw dorsale Wand der Uterusglocke 

dWk großer dorsaler Wulstkörper 

Ewd Endwand 

Exec Excretionskanal 

Hxw Endzweige 

Fl Flimmerhaare 

Gp Genitalporus 

hGm hinterer ventraler Glockenmund 

hOef hintere Offnung des Längskanals 

hUgl hintere Partie der Uterusglocke 

hWk großer hinterer Wulstkörper 

iK1, iK?, iK? innere Kanäle der 
Haupt- und Nebenzweige und der 
Endzweige 

K Kern 

Lh Leibeshöhle 

Lig Ligament 

LM Längsmuskulatur der Körperwand 

!Pr linkes Protonephridium 

Lx Lippenzellen 


mLb mittleres Ligamentblatt 

mLk medianer Längskanal 

Mstr Medianstrang der Uterusglocke 

Ov Ovarium 

Ovd hintere unpaare Partie des Ovi- 
ducts” 

Ovd', Ovd? vordere doppelte Partie 
des Oviducts 

Prw Wand des Protonephridiums 

RM Ringmuskulatur der Körperwand 

rPr rechtes Protonephridium 

sGt seitliche Glockentasche 

St Stiel 

Ugl Uterusglocke 

Ut Uterus 

Vg Vagina 

vLb ventrales Ligamentblatt 

vLr ventraler Ligamentraum 

vUgl vordere Partie der Uterusglocke 

Vx1 Hauptzweige der Protonephridien 
x? Nebenzweige der Protonephridien 

Vz? Endzweige (auch Exw) 


Ta tells: 


Bigs: 1. 

rhynchus gigas von der Dorsalseite. 
Fig. 2. 

rechten Protonephridium. 55:1. 
Fig. 3. 


105 : 1. 


Gesamtansicht des weiblichen Geschlechtsapparats des Echino- 


Dane 


Seitenansicht der vordern Partie der Uterusglocke mit dem 


Totalansicht einiger Verzweigungen des Protonephridiums. 


304 


Fig. 


535°1. 


Fig. 
Fig. 


580 : 1. 


Fig. 


A. ScHEPOTIEFF, Excretionssystem der Echinorhynchen. 
4, -Liingsschnitt durch einen Hauptzweig des Protonephridiums. 


5. Längsschnitt durch einen Endzweig. 580: 1. 
6. Querschnitt durch die mittlere Partie eines Endzweiges. 


7—11 stellen eine Serie von Querschnitten dar durch die 


Protonephridien und die vordere Partie der Uterusglocke. Die Geschlechts- 
organe sind aus der Leibeshéhle herausprapariert. Die Schnitte gehen 
etwas schief, sodaß nur das eine Protonephridium in seiner gesamten 
Breite getroffen ist. 305:1. 


Fig. 


Fig. 7. Schnitt durch die vorderste Partie des Protonephri- 
diums in der Höhe der beiden vordern Kerne. 
Fig. 8. Schnitt oberhalb der Uterusglocke. 
Fig. 9. Schnitt in der Höhe der vordersten Partie der Uterus- 
glocke. 
Fig. 10. Schnitt in der Höhe des Stiels des Protonephridiums. 
Fig. 11. Schnitt in der Höhe der hintern Partie der Proto- 
nephridien oberhalb der Verbindungsstellen der beiden Excretions- 
kanäle. 
12. Stück eines Querschnittes durch die hintere Partie des 


Tieres in der Höhe der vordern Teile der Protonephridien. 275:1. 


Fig. 


13. Schnitt durch den mittlern Teil der Uterusglocke in der 


Höhe der vordern Partie des medianen dorsalen Längskanals. 305:1. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Anatomie von Spirorbis borealis mit besonderer 
Berücksichtigung der Unregelmäßigkeiten des Körper- 
baues und deren Ursachen. 


Von 
J. F. zur Loye. 
(Aus dem Zoologischen Institut in Greifswald.) 


Mit Tafel 16-18 und 2 Abbildungen im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


Vorwort. 
Einleitung. 


1. Teil, 


Vorkommen, Schale und Lebensweise der Spirorben. 


II. Teil. 
Makroskopische und mikroskopische Anatomie, 


. Allgemeine Körperform. 

. Die Körperhaut. 

Die Kopfanhänge und die Organe der Ernährung. 
Die Muskulatur. 

Die Borsten und Parapodien. 
Die Excretionsorgane. 

Das Gefäßsystem. 

Die Respirationsorgane. 

Das Nervensystem. 

Die Geschlechtsorgane. 

. Die Fortpflanzung. 


FOP DNS op SRE 


bd pd 


306 J. F. zur Love, 


III. Teil. 
Die Unregelmäßigkeiten des Körperbaues. 


Die Drehung und die Verlagerung. 

Die durch die Aufrollung bedingte ungleiche Länge der äußern und 
innern Organe. 

Die übrigen Asymmetrieverhältnisse. 


1. Die Asymmetrie der allgemeinen Körperform. 

. Die Asymmetrie der Körperhaut. 

Die Asymmetrie der Organe der Ernährung. 

Die Asymmetrie der Muskulatur. 

Die Asymmetrie der Borsten und Parapodien. 

. Die Asymmetrie des Excretionssystems. 

. Die Asymmetrie des Blutgefäßsystems, der Leibeshöhle und 
der Geschlechtsorgane. 

8. Die Asymmetrie des Nervensystems. 


NID OT O9 BO 


IV. Teil. 
Die Ursachen der Unregelmäßigkeiten des Körperbaues. 


Technisches. 


Vorwort. 


Die vorliegende Arbeit, deren Thema mir von Herrn Geheimrat 
Prof. Dr. Eaters in Göttingen zur Bearbeitung empfohlen worden 
ist, wurde begonnen gelegentlich eines mehrwöchentlichen Aufenthalts 
an der Königlichen Biologischen Anstalt zu Helgoland im Sommer 
1905. 

Es war anfangs meine Absicht, nur die Asymmetrieverhältnisse 
von Spirorben mit flacher und getürmter Schale zu studieren. Da 
aber einerseits wegen der geringen Größe der Tiere die technischen 
Schwierigkeiten der Untersuchung sehr groß waren und sich andrer- 
seits in der Literatur nur wenige und zum Teil unrichtige Be- 
merkungen über den Körperbau der Spirorben vorfanden, so habe 
ich mich darauf beschränkt, die Anatomie von Spirorbis borealis, diese 
aber in allen Teilen zu behandeln. Jetzt, nach Abschluß der Arbeit, 
glaube ich hierzu um so mehr berechtigt gewesen zu sein, als ich mich 
an Totalpräparaten von einigen andern auch etwas getürmten Arten, 
die mir gelegentlich in die Hände kamen, überzeugt habe, dab die 
Unterschiede der verschiedenen Species sehr unwesentlich und be- 
sonders auch bezüglich der Unregelmäßigkeiten des Körperbaues nur 
quantitativer Art sind. 


as a 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 307 


Es sei mir noch gestattet, an dieser Stelle den Herren Geheim- 
rat Prof. Dr. EHLERS in Göttingen und Prof. Dr. MÜLLER in Greifs- 
wald meinen wärmsten Dank zu sagen für die Ratschläge und Unter- 
weisungen während der Arbeit. Dem Herrn Direktor Prof. Dr. HEINKE 
und Herrn Prof. Dr. HarrLaug in Helgoland schulde ich meinen 
Dank für die freundliche Überlassung eines Arbeitsplatzes und die 
wiederholte Beschaffung frischen Materials. 


Einleitung. 


Die Unregelmäßigkeiten im Körperbau der Tiere sind in neuerer 
Zeit zum Gegenstand zahlreicher Untersuchungen gemacht worden. 
Besonders die Asymmetrie und Drehung der Mollusken hat das 
Interesse vieler Forscher erregt. Trotzdem nun die Gehäuse der 
Spirorben denen der spiralig gewundenen Schnecken außerordentlich 
ähneln, sind die eigentümlichen Organisationsverhältnisse dieser 
Serpuliden fast gar nicht beachtet worden. Ich habe nur in den 
folgenden Arbeiten einige kurze Notizen darüber finden können. 

PAGENSTECHER (38)!), Acassız (1) und Frwxes (21) schildern 
die Entwicklung und Brutpflege von Spirorbis spirillum und Spirorbis 
borealis. CAULLERY u. Mesnin (8 und 9) behandeln besonders die 
äußern Körperverhältnisse, soweit sie für die Systematik in Betracht 
kommen. Außerdem führen sie schon an, daß die Muskulatur, die 
Borstenzahl, die Kopfanhänge und die Anzahl der Segmente auf den 
beiden Körperseiten nicht gleich und daß der Darm und die Ovarien 
verlagert sind. Auf die nähern Verhältnisse gehen die genannten 
Autoren indessen nicht ein. 

Mary A. Scutvety (41) hat die Entwicklung und Anatomie von 
Spirorbis borealis untersucht. Sie bringt jedoch wenig Neues, und 
ihre Angaben scheinen mir nicht alle richtig zu sein. 

Viel eingehender als die Spirorben sind die andern Gattungen 
der Serpuliden behandelt worden, besonders solche Arten, die einer 
makroskopischen Präparation zugänglich sind. Hier ist vor allem 
die umfangreiche Arbeit von CLAPARÈDE (13) zu erwähnen. 

Eine zusammenfassende kritische Bearbeitung der Ergebnisse 
bis 1887 und viele neue Resultate auch über die Anatomie und Ent- 
wicklung der erranten Formen gibt E. Meyer (32) in seinen Studien 
über den Körperbau der Anneliden. 


1) Die Zahlen hinter den Autorennamen beziehen sich auf das Literatur- 
verzeichnis. 


308 J. F. zur Love, 


In neuerer Zeit hat A. Sounrer (44) eine sehr ausführliche 
Arbeit über die Histologie der Körperhaut sowie über die Lebens- 
weise und den Schalenbau der Serpuliden veröffentlicht. 

Außer in diesen Publikationen habe ich nur noch in systema- 
tischen Werken Notizen über den Körperbau der Spirorben gefunden. 
Diese genügen jedoch kaum, um die Species einwandfrei zu be- 
stimmen. Zur Unterscheidung der einzelnen Arten werden von den 
ältern Autoren besonders Kiemenzahl, Schalenform, Windungsrichtung 
und Borstenform benutzt; da nun aber die Kiemenzahl und Schalen- 
form sehr wechseln und die Borsten meist nicht oder nur schlecht 
abgebildet werden, so reichen die Angaben nicht aus, um nahe ver- 
wandte Arten voneinander zu unterscheiden. Die Körperform der 
von mir untersuchten Tiere stimmt mit den Beschreibungen, die von 
Spirorbis borealis (Daupıs) und Spirorbis affinis (LEVINSEN) gegeben 
werden, am besten überein. 

Spirorbis borealis beschreibt Morcx (35, p. 429) folgendermaßen: 
T. substantia eretacea. T. late umbilicata, anfractus semiteretes, rugis in- 
crementi obsoletis irregularibus. Hab. in mari germanico et baltico, in 
Fuco vesiculoso adhaerens, ad Tranae ostium (PALLAS). 

Er fügt dann noch hinzu: 

Denne Art findes iser paa Bleretangen men ogsaa paa Skaller 
og Stene ved Englands og Skandinaviens Kyster. Afbildningerne 
af Dyret hos MÜLLER, Parnas og CHENU afvige indbyrdes meget 
betydeligt. Det er dog fortiden vanskeligt at afjore hvorvidt 
Forskjellen blot beroer paa en mangelfuld Opfattelse af Dyret eller 
om der virkelig findes flere Arter, hvis Skaller ere eens saaledes 
som det er Tilfældet i mange af de foregaaende Slægter. 

LEVINSEN (29, p. 206) sagt Folgendes: 

A: , UT = 2-57) 

Testa plerumque plus minusve regulariter contorta, anfractubus c. 3 
visibilibus, interdum tamen anfractus ultimus ceteros tegit, quo modo 
umbilicus profundus formatur. 

Animal: Branchiae 8; setae dorsales segmenti collaris sub parte 
terminali dilatatione triangulari, dentibus 4 majoribus et 2 minoribus, 
omnibus sulcis sepositis, instructa. In segmento tertio praeter setas com- 
munes limbatas setae alius formae inveniuntur, parte terminali sub- 


1) Litterae A:T et U: T cum numeris sequentibus proportiones inter 
diametra aperturae, umbiliei et testae significant. 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 309 


faleiformi, lata, tenui, subtiliter striata, margine profunde et acute 
dendato. 

Diametrus testae 3—4 mm. In fuco vesicoloso vulgaris, rarius in 
Testaceis (Mytilus, Littorina). 

Für die von Lrvrnsen (29, p. 207) aufgestellte Art Spirorbis 
affinis werden folgende Kennzeichen angegeben: 

Au 22)... 

Testa non carinata, anfractu plerumque singulo vel singulo et dimidio 
visibili. Pars ultima anfractus ultimi saepe aliquanto porrecta. 

Diametrus testae 2—4 mm. In Pectine islandico e Groenlandia et 
Islandia. 

Sine investigatione accurata hac forma cum Sp. boreali facile con- 
fundi potest. 

Ich glaube, dab Spirorbis borealis, Spirorbis affinis und die von 
mir untersuchte Art identisch sind, trotzdem ich die von Morcx 
angegebene Kiemenzahl 8 nur bei jungen Exemplaren gefunden 
habe. Die von Levinsen für Spörorbis affinis beschriebene Schalen- 
form und auch alle möglichen Übergänge fanden sich sehr oft bei 
meinem Arbeitsmaterial, besonders wenn viele Gehäuse auf einen 
kleinen Raum zusammengedrängt waren. Die Resultate meiner 
Untersuchungen über die Anatomie der Spirorben stimmen, abgesehen 
von den durch die Asymmetrie und Drehung bedingten Verhältnissen, 
im allgemeinen mit den Angaben überein, die MEYER und SOULIER 
über den Körperbau anderer Serpuliden machen. Wo wesentliche 
Unterschiede vorhanden sind, ist dies an der betreffenden Stelle 
angegeben. Um die Ergebnisse der Untersuchungen über die Un- 
regelmäßiekeiten des Körperbaues nicht auseinander zu reißen, habe 
ich die Beschreibung der Drehung und Asymmetrieverhältnisse nicht 
mit in der allgemeinen Anatomie behandelt, sondern in einem be- 
sondern Abschnitte zusammengefaßt. 


I: Perl. 


Vorkommen, Schale und Lebensweise bei Spirorben. 


Die zu den polychäten Anneliden gehörenden Spirorben finden 
sich sehr verbreitet in allen Meeren. Wo sie vorkommen, trifft 
man sie meist in größerer Menge beisammen. Die bisher bekannten 
Formen sind ziemlich klein und wohnen in selbst gebauten, stets 
spiralig gewundenen Röhren auf allen möglichen Unterlagen wie 


310 J. F. zur Love, 


Holz, Steinen, Seepflanzen u. dgl. Viele Arten, wie auch die hier 
untersuchte (Spirorbis borealis), leben dicht unter dem Meeresspiegel, 
andere kommen auch in großen Tiefen vor. 

Die Schale der Tiere ist entweder kalkig oder chitinig-durch- 
sichtig und zeigt häufig Einlagerungen von Fremdkörpern. Bei 
Spirorbis borealis besteht das Gehäuse (Taf. 18, Fig. 27) aus mehreren 
homogen erscheinenden innern Häuten mit eingelagerten Kernen 
und einer außen darauf sitzenden Kalkschicht, in der die Zu- 
wachsstreifen (Taf. 18, Fig. 27 St) deutlich erkennbar sind. Mehr- 
fach war der Raum zwischen den Häuten von Diatomeen erfüllt. 
Auch im Kalk fanden sich oft Diatomeen, Algen und andere Fremd- 
körper eingebettet. Es fragt sich, woher diese Einschlüsse 
kommen? Vielleicht passieren sie zunächst den Darm des Tieres 
und werden dann auf dem Wege vom After bis in den Kiemen- 
trichter (den sie mit Hilfe der später näher zu besprechenden 
Wimperbekleidung des Körpers durchlaufen) gelegentlich des Rück- 
zuges des Wurmes in die Wohnröhre an die schleimige Schalen- 
wandung gedrückt und eingeklebt. Bei näherer Untersuchung er- 
gibt sich allerdings, daß viele von den eingebauten Pflanzen nicht 
oder nur zum Teil verdaut sind. Es ist demnach die Möglichkeit 
nicht ganz von der Hand zu weisen, daß die Diatomeen einfach in 
die Schale hineintreiben, während das Tier nach vorn gekrochen ist, 
und sich dann an der Innenfläche der Röhre festlegen. Da sich aber 
andrerseits auch in den aus dem After entleerten Kotballen oft un- 
verdaute Pflanzenteile vorfinden und die Diatomeen überdies zwischen 
den Häuten in so großen Massen auftreten, halte ich den zuerst 
beschriebenen Einbettungsmodus für den wahrscheinlichern. Die im 
Kalk eingelagerten Fremdkörper können nach meiner Ansicht nur 
vorn bei der Verlängerung der Röhre eingebaut werden. 

Die Gehäuse der Spirorben sind als Flächen- oder Raumspiralen 
aufgerollt. Die einzelnen Windungen können einander berühren 
oder auch durch Zwischenräume voneinander getrennt sein. Einige 
Formen, wie z. B. Spirorbis spirillum, winden sich oft schrauben- 
förmig um Algenfäden. Daß übrigens die geschlossen gewundenen 
Arten nicht immer nur ihre eigne Wohnröhre als Baugrund be- 
nutzen, zeigt die Tatsache, daß sich diese Schalen vielfach um 
- andere Gehäuse oder Unebenheiten der Unterlage winden. Mit- 
unter beobachtet man auch, daß sich zwei Schalen zusammen auf- 
rollen in der Art, wie Fig. 16, Taf. 16 es zeigt. Dieses Gebilde 
muß entstehen, wenn sich zwei Larven in derselben Körperrichtung 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 311 


nebeneinander festsetzen. Das Vorhandensein von zwei Tieren in 
einer Wohnröhre habe ich nie konstatieren können. 

Die Schalen der Spirorben sind meistens nicht glatt, sondern 
mit Quer- und Längsstreifen versehen. Die erstern entstehen 
durch die periodische Verlängerung des Gehäuses. Die Längs- 
streifung dagegen scheint daher zu rühren, daß die Ablagerung des 
Baustoffes an den drüsenreichen Teilen des Körpers eine ausgiebigere 
ist als an den andern Stellen. Bei Spirorbis borealis tritt die Quer- 
streifung wenig hervor, und die Längsstreifung fehlt meist ganz. 
Ob die Wohnröhren anfänglich an beiden Enden offen sind, habe 
ich nicht feststellen können. Selbst bei jungen Tieren fand ich die 
hintere Öffnung schon durch die zweite Windung verklebt. 

Nach der Art der Drehung unterscheidet man rechts und 
links gewundene Gehäuse. Abweichend von der sonst üblichen Be- 
zeichnungsweise bedeutet „rechts gewunden“ eine Drehung der 
wachsenden Schale im umgekehrten Sinne des Uhrzeigers, wobei 
angenommen ist, dab man die der Unterlage abgewandte Seite der 
Röhre betrachtet. Die Drehungsrichtung scheint im Gegensatz zu 
den Mollusken bei einer und derselben Art vollkommen konstant zu 
sein. Die Schalen von Spirorbis borealis waren ausnahmslos links 
gewunden. 


Lebensweise. 


Die Spirorben halten sich den größten Teil des Tages in ihrem 
Gehäuse auf und scheinen nur hervorzukommen, um die Röhre zu 
vergrößern oder um Nahrung aufzunehmen. Das Herauskriechen 
aus der Schale geht ziemlich langsam vor sich, und die Tiere 
kommen kaum bis zum Ende des Kragens hervor. Die geringste 
Erschütterung des Arbeitstisches oder eine Verunreinigung des See- 
wassers schreckt sie sehr schnell in die Röhren zurück. Gleich 
nach dem Hervorkriechen werden die Tentakel auseinandergerollt 
und der Kragen entfaltet. Die feinen Cilien der Kiemen erzeugen 
einen Strudel, der die im Wasser enthaltenen Partikelchen, Pflanzen 
und Tiere heranführt und in den Rinnen zwischen den Seitenästen 
der Kiemenfäden ziemlich rasch zur Mundöffnung leitet. Hier werden 
sie jedoch nicht gleich verschluckt, sondern von den in verschiedenen 
Richtungen schlagenden Flimmerhaaren der Palpen und Kopflappen 
zusammengeballt. Bisweilen hat es den Anschein, als ob die 
sich einwärts krümmenden Tentakel die Nahrung noch zusammen- 
pressen wollten. Der Ballen wird vergrößert durch die in die Schale 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 21 


312 J. F. zur Lovz, 


eingedrungenen anorganischen Fremdkörper, Infusorien und Pflanzen, 
die von der dorsalen Flimmerrinne (Taf. 16, Fig. 12 F1. Ri) in den 
Kiementrichter befördert werden. Von einem dauernden Schleim- 
strom, wie ihn SOULIER (44, p. 74) für die größern Serpuliden beschreibt, 
habe ich gar nichts bemerken können, auch nicht bei Tieren, die 
aus der Schale herauspräpariert waren und bei denen nach Souter 
die Schleimsecretion besonders ausgiebig sein soll. Trotzdem wird 
es wohl auch für die Spirorben zutreffen, daß sich dann und wann 
in den von der Flimmerrinne nach außen beförderten Massen Schleim 
befindet. Dafür, daß dies nicht immer der Fall ist, spricht auch 
die Tatsache, daß die Partikelchen in der Rinne meist eine ziemlich 
große Beweglichkeit zeigen und lange nicht immer vor der 
Mundöffnung aufgeballt, sondern oft genug mit ziemlicher Geschwindig- 
keit durch den ganzen Kiementrichter ins Freie befördert werden. 
Da dieses Auswerfen der Kotmassen ziemlich kurz nach dem 
Herauskriechen geschieht und die Kiemen sich oft einkrümmen, 
wenn der Wurm schon eine längere Zeit aus der Schale heraus- 
gesehen und größere Nahrungsmengen gesammelt hat, so ist es 
wahrscheinlich, daß die Tiere zunächst den Kot frei herausbefördern 
und dann erst neue Nahrung aufnehmen. Für die Drehung der 
Ballen braucht man sich übrigens nicht eine so komplizierte Er- 
klärung zu suchen, wie SOULIER sie (44, p. 143) gibt. Da die Kiemen 
ja allseitig einen Strom nach dem Munde hin erzeugen, so muß der 
Ballen unbedingt rotieren, wenn er nicht genau im Zentrum des 
Trichters liegt. Würden an der Peripherie des Knäuels die Cilien 
alle in einer Richtung schlagen, so würde es sich wohl schneller 
drehen, als es tatsächlich der Fall ist. Ich finde, es hat bei den 
Spirorben immer den Anschein, als ob sich der Nahrungsballen ganz 
zufällig bald nach dieser, bald nach jener Richtung drehte. Daß 
beim plötzlichen Rückzug des Tieres wenigstens ein Teil des Ballens 
durch den entstehenden Wasserstrom mit fortgerissen wird, habe 
ich auch des öftern bemerken können. Da ich aber, wie oben be- 
schrieben, gesehen habe, daß es den Würmern auch sonst möglich 
ist, den Kot nach außen zu befördern, so kann ich der Theorie 
SOULIERS, wonach der Rückzug für das Tier die einzige Möglichkeit 
ist, sich der überflüssigen Nahrungs- und Kotmassen zu entledigen, 
in bezug auf die Spirorben nicht unbedingt zustimmen. 

Das Zurückgehen des Wurmes in die Schale geht im Gegen- 
satz zu dem Hervorkriechen außerordentlich schnell vor sich. Daß 
diese Bewegung mit Hilfe der Parapodien ausgeführt wird [SOULIER 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 313 


(44), p. 11], halte ich für durchaus falsch. Die Parapodien können 
niemals eine so gleichmäßige und blitzschnelle Bewegung hervor- 
bringen, diese wird vielmehr durch die Längsmuskeln vollführt. 
Auch bei dem zwar langsamen, aber durchaus gleichmäßigen Her- 
vorkriechen sind die Parapodien nach meiner Ansicht so gut wie 
gar nicht beteiligt. Hier vermittelt offenbar die Kontraktion der 
Ringmuskulatur die Verlängerung des Tieres. Dies sieht man sehr 
gut an einem von seiner Schale befreiten Exemplar. Das Tier be- 
wegt sich dann so, als ob es sich in seine Röhre zurückziehen 
wollte. 

Ein freiwilliges Verlassen der Schale zwecks eines 
Neubaues derseiben scheint bei den Spirorben, wie bei den meisten 
andern Serpuliden, nicht vorzukommen. Ich habe auch trotz zahl- 
reicher Versuche nicht nachweisen können, daß eine Ausbesserung 
der von mir an verschiedenen Punkten verletzten Wohnröhre vor- 
genommen wird. Statt dessen habe ich mehrfach gesehen, daß an 
Stelle der natürlichen vordern Öffnung eine von diesen neuen 
künstlich gemachten von dem Tiere benutzt wurde. Leider habe 
ich nie beobachten können, ob das Gehäuse nun an dieser Stelle 
weiter gebaut wird. Vielleicht sind die Würmer daran gehindert, 
weil sie durch die entstandene Schalenverkürzung zu weit aus der 
Öffnung heraussehen und die Kalkdrüsen (Taf. 16, Fig. 1 Bsch) 
nicht richtig benutzen können. Es würde dies gut übereinstimmen 
mit der Ansicht, dab die Verlängerung der Röhren in den spätern 
Altersstadien nur mit Hilfe der genannten Drüsen stattfinden kann. 

Wenn man die Spirorben längere Zeit in schlechtem Wasser 
(z. B. solchem, welches durch die faulenden Pflanzenmassen, die den 
Schalen als Unterlage dienen, verdorben ist) liegen läßt, ver- 
lassen die Würmer oft spontan ihr Gehäuse. Das Heraus- 
kriechen geht äußerst langsam vor sich, zuletzt fallen die Tiere 
mehr heraus, als sie aktiv kriechen. Solche frei im Wasser liegende 
Exemplare zeigen außer den schon beschriebenen Bewegungen nur 
ein träges Wälzen, was durch das Einziehen und Ausstrecken der 
abdominalen Parapodien herbeigeführt wird. Von Schwimm- 
bewegungen habe ich nichts bemerken können. Die Behauptung 
mehrerer Autoren, daß die Serpuliden nach dem Verlassen der Schale 
in sehr kurzer Zeit zugrunde gehen, trifft mindestens für die Spirorben 
nicht zu. Ich habe die Tiere sogar in sehr stark mit Methylenblau 
versetztem Wasser, in welches ich sie zwecks Vitalfärbung gebracht 
hatte, über 8 Tage lebend erhalten können. 

21* 


314 J. F. zur love, 


IL met. 
Makroskopische und mikroskopische Anatomie. 


1. Allgemeine Körperform. 


Die Schale eines ausgewachsenen Exemplars von Spirorbıs 
borealis hat 2—4 Windungen, von denen aber meist nur die beiden 
letzten gut sichtbar sind. Das ganze Gehäuse mift im Durchmesser 
ca. 3 mm. Da ein in der Röhre fixiertes Tier ungefähr ?/,—*/, Win- 
dungen einnimmt, so beträgt die Länge des ausgewachsenen 
Wurmes etwa 5—10 mm. 

Am Körper der Spirorben kann man 4 Abschnitte unterscheiden: 
1. den Kopfteil mit den Kiemen, den Palpen und dem Operculum, 
2. den gegliederten Thorax, 3. die ungegliederte borstenlose 
Region, 4. das gegliederte Abdomen. 

Die Anzahl der Kiemen ist, wie bei allen Serpuliden, je nach 
dem Alter verschieden. Bei jungen Tieren fand ich 5, bei aus- 
gewachsenen nie mehr als 9. Hierzu kommen stets noch 1 Oper- 
culum und 2 kurze Palpen (Taf. 16, Fig. 12 Pal), die an der Dorsal- 
seite dem innern Rande der Mundöffnung aufsitzen. Die Kopfanhänge 
sind etwa !/, so lang wie der ganze Körper. An jedem Kiemen- 
faden befinden sich beim ausgewachsenen Wurm 2 Reihen von je 
12—16 Nebenfäden. Am Ende laufen die Kiemen unpaar aus. 
Jede Kieme und Palpe und auch die ganze Mundöffnung ist mit 
Flimmerhaaren besetzt. 

Der Thorax wird umgeben von einem außerordentlich stark 
entwickelten Kragen, der sich als große, einheitliche Ausstülpung der 
Körperhaut darstellt. Die freien Ränder liegen an der Dorsalseite über- 
einander. Nach vorn ragen sie etwas über die Kopflappen hinaus, und 
hinten bedecken sienoch einen Teil der borstenlosen Region. Der Thorax 
ist aus 3 Segmenten verschmolzen. Dementsprechend besitzt er 3 Paar 
Parapodien mit Haarborsten. Hinter dem 2. und 3. Paare finden 
sich je 1 Paar Hakenwülste. Die Haarborsten können mit samt 
den Parapodien ganz und gar eingezogen werden. Außer den 
Borsten trägt der Thorax noch zwei in der Höhe des 1. Parapodien- 
paares gelegene und mitunter durch die Excretmassen grau gefärbte, 
ventrale Bauchschilde. An den hintern dorsalen Rändern des 
Kragens findet sich 1 Paar länglicher Anhäufungen von Drüsen- 
zellen, die am lebenden Tiere durch die weißgraue, gekörnte Ober- 
fläche auffallen. Im Innern des Thorax (Taf. 18, Fig. 23) erkennt 


i at 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 315 


man leicht das grüne Schlundringgefäß mit seinen Verzwei- 
gungen und die gelblich-griine thoracale Niere (Ne). Die Wimpe- 
rung dieses letzten Organs, besonders die des Trichters, ist selten 
gut zu erkennen. Man sieht daher auch den medianen Ausführ- 
gang nur, wenn sich gerade Excretmassen darin befinden. Die auf 
einer kleinen, dicht mit Flimmern besetzten Papille gelegene äußere 
Öffnung der Nephridie ist dagegen leicht aufzufinden. 

An den Thorax schließt sich analwärts zunächst eine borsten- 
lose Region an, die bisweilen so lang wie der ganze Thorax ist. 
Der Querschnitt dieses Körperteils ist fast kreisrund, nur am hintern 
Abschnitt zeigt sich eine kleine Hautfalte (Taf. 16. Fig. 1 Fl. Ri), 
die sich weiterhin zu der dorsalen Flimmerrinne erweitert. 

Am Abdomen habe ich bei ausgewachsenen Tieren 30—40 Seg- 
mente gezählt, davon sind die beiden ersten das ganze Jahr hin- 
durch mit mehr oder weniger entwickelten Eiern, die hintern stets 
mit Sperma erfüllt. Die Segmente sind dorsiventral abgeplattet 
und an der Rückenseite durch die ziemlich tiefe Wimperrinne ein- 
gekerbt. Wie am Thorax liegen die Haarborstenparapodien 
dorsal, die Hakenwülste ventral. Die abdominalen Nephridien 
sind äußerst schwer sichtbar zu machen. Verhältnismäßig am 
leichtesten findet man noch die bewimperte Öffnung, die an der 
ventralen Basis der Haarborstenparodien liegt. Schleifenkanäle und 
Trichter sind nur zu sehen, wenn es gelingt ein Tier zu finden, 
welches seine Samenmassen ziemlich vollständig entleert hat. Die 
Kanäle sind außerdem zum größten Teil verdeckt durch leuchtend 
rot gefärbte Pigmentzellen. Das letzte Segment des Ab- 
domens ist von drüsiger Beschaffenheit und trägt keine Borsten. 

Am lebenden Tiere erkennt man ferner noch leicht die After- 
öffnung und den dicht mit Cilien besetzten Darmkanal. Der 
Magen ist außer durch die Flimmerung noch durch die kräftige 
braunblaue Farbe kenntlich. Vom Nervensystem und der Mund- 
drüse habe ich am lebenden Tiere wie an Totalpräparaten nie etwas 
gesehen. 


2. Die Körperhaut. 


Die Körperhaut der Spirorben besteht, wie bei den normalen 
Anneliden, aus der Cuticula und der Hypodermis. Die Cuticula 
ist keine homogene Haut, sondern sie wird von vielen kleinen Poren 
durchbrochen. Die Hypodermis wird gebildet von einer Lage 
von mehr oder weniger schmalen, mit Ausläufern versehenen Stütz- 


316 J. F. zur Loy, 


zellen und bauchigen Driisenzellen. Darunter liegen an vielen 
Stellen, besonders aber in den Bauchschilden (s. S. 317), noch eine 
oder mehrere Schichten von unregelmäßig geformten Zellen (Taf. 17, 
Fig. 19 EZ), die nach Souzrer (44, p. 294) dazu bestimmt sind, 
die bei der Schleimabsonderung zugrunde gehenden äußern Zellen 
zu ersetzen. Da bei den Spirorben die Hautsecretion nicht so be- 
deutend ist wie bei den andern Serpuliden, so ist auch die Ersatz- 
zellenschicht im allgemeinen viel schwächer entwickelt. An den 
Kopfanhängen habe ich sie gar nicht finden können. Auf die Form 
und Verteilung der Zellen in den verschiedenen Körperregionen 
möchte ich im Folgenden kurz eingehen. 

Die Außenseite der Kiemenfäden (Taf. 18, Fig. 24) zeigt 
ziemlich hohe Cylinderzellen, deren Kerne nahe der dicken Cuticula 
liegen. Das Plasma ist fast ganz homogen und färbt sich auch mit 
Anilinfarbstoffen ') sehr schwer. Nur in der Nähe der Kerne sieht 
man oft eine Anzahl feiner Körnchen, die leicht tingiert sind. Die 
bewimperten Zellen der Innenseite der Hauptfäden sind viel kleiner, 
oft nur Y,—!/, so groß wie die äußern. Die Cuticula ist dünn, und 
die Kerne liegen nicht in ihrer Nähe, sondern etwa in der Mitte 
der Zellen. Das Plasma färbt sich ziemlich kräftig und hat in 
seiner ganzen Ausdehnung eine körnige Beschaffenheit. Zwischen 
den Körnerzellen liegen vereinzelte Drüsen (DrZ), die meist kernlos 
sind und ein dunkelgefärbtes homogenes Plasma aufweisen. Die 
Seitenästchen (Taf. 18, Fig. 25) der Kiemen zeigen denselben 
histologischen Bau wie die Hauptfäden. 

Das Epithel des Operculums (Taf. 18, Fig. 26) besteht aus 
Cylinderzellen von der Art, wie sie die Außenseite der Kiemenfäden 
aufweist. Die Cuticula ist außen beträchtlich dicker als innen. An 
dem vordern Ende, wo die Ausscheidung der Kalkplatte stattfindet, 
ist das Epithel sehr niedrig und hat eine dünne Cuticula, die wie 
zerfressen aussieht. ‘ 

Die geschilderten Verhältnisse der Histologie der Körperhaut 
bleiben an den seitlichen Kopflappen, den beiden Palpen und dem 
vordersten Teil des Thorax annähernd dieselben. 

Einen etwas abweichenden Anblick gewährt wieder das Epithel 


1) Wenn ich im Folgenden von der Farbe der Zellen spreche, so 
meine ich, wenn nichts anderes bemerkt ist, immer die durch die Be- 
handlung mit DELAFIELD’schem Hämatoxylin und EHRLICH’schem Triacid- 
gemisch erlangte Tinktion. 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 317 


des Kragens (Taf. 17, Fig. 17). Die zunächst vereinzelt auf- 
tretenden Drüsenzellen werden weiter analwärts sehr zahlreich und 
bilden die sogenannten ventralen Bauchschilde (Taf. 17, Fig. 19). 
Diese erweisen sich als ziemlich scharf begrenzte Komplexe von 
hohen blaßblauen aufgetriebenen Zellen, deren Kerne ganz an das 
proximale Ende gerückt oder gar nicht aufzufinden sind. In der 
Mitte der ovalen Bauchschilde findet sich eine ziemlich tiefe Grube, 
oder eine Art von Ausführgang, der mit noch längern hellgrün 
gefärbten Zellen (Dr. Z,) angefüllt ist. Die offenbar im Zerfall 
begriffenen Zellen (Dr. Z,) im Grunde der Grube erscheinen dagegen 
dunkelblau. Zellgrenzen sind nur noch an einzelnen Stellen zu er- 
kennen. Die Cuticula des Schildes scheint nur teilweise erhalten 
zu sein. Sie färbt sich wenig und ist von einer Schleimschicht 
überlagert. Es hat fast den Anschein, als ob die seitlichen Teile 
des Schildes die starkgefüllten Zellen nach dem Grunde der Grube 
hindrängen, wo sie dann abgestoßen und durch den Ausführgang, 
der mit keiner Cuticula bedeckt ist, nach außen befördert werden. 

Eine ähnliche Anhäufung von Drüsenzellen wie in 
den Schilden findet sich auch noch an den hintern dorsalen Ecken 
und in geringem Grade an dem ventralen Rande des Kragens (Taf. 16, 
Fig. 1), doch sind die Zellen nicht so lang wie die Schildzellen; 
und eine zentrale Vertiefung fehlt gänzlich. Die Kragendrüsen 
nehmen bei der Behandlung mit Erkrıcr’s Triacidgemisch denselben 
hellerünen Ton an wie die innern Teile des Bauchschildes. 

Wieder ein anderes Bild gibt die Körperhaut der borsten- 
losen Region (Taf. 17, Fig. 20). Statt der zusammenhängenden 
Drüsenkomplexe findet sich hier ein Epithel, das aus einem Gemisch 
von Drüsen und Stützzellen gebildet ist. Doch überwiegen die 
letztern ziemlich stark. Diese Verhältnisse ändern sich nur wenig 
(Taf. 17, Fig. 18) bis zum letzten Segment des Abdomens 
(Taf. 17, Fig. 21), wo wieder eine starke Anhäufung der grün ge- 
färbten Drüsenzellen stattfindet. 

Anschließend an die Besprechung der Körperhaut möchte ich 
noch die Pigmentzellen behandeln, die im Abdomen und an der 
konkaven Seite der borstenlosen Region dem Epithel von innen auf- 
sitzen und auch einen Teil der Wandungen des Darmes, der Blut- 
gefäße und besonders der Borstendrüsen und Nephridien bedecken. 
Die unregelmäßig geformten Zellen sind meistens ziemlich groß und 
zeigen langsame, aber deutliche amöboide Bewegungen. Das Plasma 
ist mit blaßroten bis kräftig zinnoberroten Körnchen angefüllt, 


318 J. F. zur Love, 


daneben finden sich manchmal viele helle Vacuolen. Außerdem sind 
noch kernähnliche Einschlüsse und zwar gewöhnlich in der Mehrzahl 
vorhanden. Sie sind blaßgelb bis dunkelkarminrot, doch kommen 
besonders am Ovarium auch dunkelbraun gefärbte vor. Die am 
Darm sitzenden Zellen haben gewöhnlich eine sehr blasse Färbung. 


3. Die Kopfanhänge, 
die Organe der Ernährung und die Munddrüse. 


Bevor ich zur Besprechung des eigentlichen Verdauungstractus 
übergehe, möchte ich kurz die Kopfanhänge behandeln, die ja 
zum Teil die Aufgabe haben, die Nahrung herbeizuschaffen. Über 
die Zahl und äußere Gestalt der Kiemen sowie über die Be- 
schaffenheit ihres Epithels habe ich schon in den vorhergehenden 
Abschnitten gesprochen. Die Querschnitte (Taf. 18, Fig. 24 u. 25) geben 
ein Bild der innern Organisation. Zwischen den beiden Längs- 
muskeln liegt der Nerv und darüber das unpaare Blutgefäß. Die 
linke Hälfte der Figur zeigt die Abzweigung des Gefäßes und des 
Muskels für die Seitenästchen, die im übrigen genau den gleichen 
Bau haben wie die Hauptfäden. In der peritonealen Cavität (LH) 
befinden sich stets eine Menge von Leucocyten (Leu). 

Das Operculum (Taf. 18, Fig. 26) ist im Gegensatz zu den 
Kiemen mit einem Bindegewebe erfüllt, das auf der ganzen Länge 
des Stieles den Raum zwischen den zerstreuten Muskelfasern und 
den BlutgetäBen erfüllt. Die Deckelplatte ist eine einfache 
ovale Scheibe, die in der Mitte am dicksten und kalkig, 
an den Rändern dünner und chitinig durchsichtig ist. Die ‚ver- 
schiedenen Stadien der Abstoßung eines für den Durchmesser der 
Röhre zu klein gewordenen Deckels kann man bisweilen beobachten. 
Die sich ablösende Platte wird zuerst noch durch eine äußere Chitin- 
haut gehalten. Bald aber beginnt diese einzureißen, der alte Deckel 
fällt ganz ab, und die Absonderung des neuen beginnt. 

Ich möchte hier eine eigentümliche, vielleicht pathologische 
Bildung erwähnen, die mir nur wenige Male zu Gesicht gekommen 
ist. Es war dies ein Operculum von der in Taf. 16, Fig. 15 ab- 
gebildeten Form. Der Stiel zeigt an dem vordern Ende einige 
srößere Öffnungen, die zu ziemlich tiefen, mit braun gekörntem 
Epithel ausgekleideten Höhlungen führen. Eine Kalkplatte fehlte. 
Da die Öffnungen im Deckel Form und Größe der Eier haben, sieht 
es bei ungünstiger Lage des Objekts leicht so aus, als ob sich 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 319 


Geschlechtsprodukte im Stiel befänden, wie M. A. Scxivezx (41, 
p. 155) es beschreibt und abbildet. Ich habe jedoch niemals eine 
Beobachtung gemacht, die eine Entleerung der Ovarien durch das 
Operculum bestätigen könnten und auch niemals bei Spirorbis borealis 
Eier im Thorax und im Deckelstiel gefunden. Scaivezx wird sich 
hier getäuscht haben. 

Die Palpen haben einen ähnlichen Bau wie die Seitenfäden 
der Kiemen, nur der Nerv ist verhältnismäßig bedeutend kräftiger. 

Die Träger der beschriebenen Kopfanhänge, die beiden seitlichen 
Kopflappen, sind an der Innenfläche dicht mit Cilien besetzt und 
bilden an ihrer Basis die Uförmige Mundöffnung. Diese und das 
ganze Darmrohr sind ebenfalls mit einem Flimmerepithel ausgekleidet. 
Trotzdem zeigen die drei deutlich hervortretenden Abschnitte des 
Verdauungstractus, Ösophagus, Magen und Enddarm ziemlich 
große histologische Verschiedenheiten. Das Epithel der Speise- 
röhre (Taf. 17, Fig. 17) besteht aus einer gleichmäßigen Lage von 
Cylinderzellen. Diese sind mit einer deutlichen Cuticula bedeckt 
und tragen Cilien, die so lang wie der ganze Zelleib sind. Der 
ovale oder kreisrunde, mit mehreren Nucleolen versehene Kern liegt 
nahe der Basis der Zellen und füllt fast die ganze Breite derselben 
aus. Das Plasma zeigt eine äußerst feine Granulierung, die dicht 
und gleichmäßig ist. Zwischen diesen Cylinderzellen liegen besonders 
im vordersten Abschnitt des Ösophagus aufgetriebene homogen und 
farblos erscheinende Drüsenzellen und daneben noch vereinzelte 
grün oder grünblau gefärbte. Die grünen haben ein granuliertes 
Plasma. Die Kerne sind im vordern Teil des Ösophagus viel un- 
deutlicher und kleiner als in den übrigen Abschnitten. In den 
Drüsenzellen fehlen die Kerne oder sind an die Basis gedrängt. Die 
Cilien nehmen im Ösophagus von vorn nach hinten an Länge zu. 
Im Mundteil ist die Höhe der Zellen nur noch halb so groß wie im 
drüsenlosen Teil. 

An der Übergangsstelle vom Vorderdarm in den Magen wird 
das Epithel beinahe kubisch, ist aber sonst genau von der Art wie 
im drüsenlosen Teil der Speiseröhre. Die dann folgenden Zellen 
des Mitteldarmes (Taf. 17, Fig. 20) zeigen im lebenden Zustande 
eine braunblaue und am konservierten Material eine grüngelbe 
Farbe, welche durch kleine Körnchen, die besonders gegen das Darm- 
lumen hin im Plasma eingelagert sind, hervorgebracht wird. Im 
übrigen ist jedoch das Plasma bis auf einen schmalen rötlichen, 
unter der Cuticula gelegenen, homogenen Saum geradeso gefärbt. 


320 J. F. zur Love, 


ad 


und granuliert wie das des Osophagus. Die Kerne haben mehrere 
Nucleoli und sind basal gelagert. Vereinzelt finden sich noch im 
Epithel des Magens schmale dunkel gefärbte scharf hervortretende 
Zellen mit undeutlichen Kernen. Der überall im Darmtractus deutlich 
erkennbare Cuticularsaum wird durchbohrt von langen Cilien, die 
anscheinend bisweilen zu kleinen Trichtern verklebt sind. 

Im Enddarm (Taf. 17, Fig. 18) zeigt das Epithel zunächst 
noch dieselbe Beschaffenheit wie im Magen, nur wird es niedriger, 
und die dunklen eingelagerten Zellen finden sich nicht mehr. Weiter- 
hin nehmen die Körnchen des Plasmas an Zahl ab und fallen 
schließlich ganz fort. Am Körperende wird das Epithel kubisch, 
hat runde Kerne, eine dünne Cuticula und sehr lange Flimmerhaare. 
Kurz vor dem After werden die Zellen plötzlich wieder sehr lang 
und bilden den schon (S. 317) erwähnten Analdrüsenkomplex 
(Taf. 17, Fig. 21). 


Die Munddrüse. 


An der Dorsalseite der Mundöffnung liegt dem Darm aufsitzend 
eine kleine, längliche, unpaare Drüse (Taf. 18, Fig. 23 u. Taf. 17, Fig. 17 
M. Dr), die aus Zellen mit außerordentlich großen Kernen besteht. In 
dem ziemlich weiten Lumen der Drüse findet sich besonders am Grunde 
eine Menge von sehr dunkel gefärbtem Excret. Das Plasma der 
Zellen sieht fast homogen aus. Von einem Flimmerepithel war 
nichts zu erkennen. Diese Munddrüse, die auch bei andern Serpu- 
liden, z. B. Hydroides, wohl ausgebildet ist, wird von E. Meyer und 
A. SOULIER gar nicht erwähnt. 


4. Die Muskulatur. 


Die Längsmuskulatur der Spirorben besteht wie bei allen 
Anneliden aus 4 Hauptsträngen, 2 dorsalen und 2 ventralen, 
die jederseits nahe den Medianlinien des Körpers verlaufen. Im 
Abdomen sind sämtliche Längsmuskeln bedeutend schwächer als in 
den vordern Körperteilen. Im Thorax teilen sich sowohl die dorsalen 
als auch die ventralen Bündel. Der eine Teil heftet sich an die Wand 
des Ösophagus an, der andere sendet seine Ausläufer in die Kiemen 
und den Deckel, und zwar erhält der Deckel eine beträchtliche 
Menge von Fasern, während die Kiemen nur je 2 sehr feine be- 
kommen. 

Die Ringmuskulatur habe ich am Hinterende des Körpers 
überhaupt nicht mit Sicherheit nachweisen können. Erst kurz vor 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 321 


der borstenlosen Region finden sich stärkere Fasern. Der Magen 
und besonders der Ösophagus ist schon mit einer wohlentwickelten 
Faserschicht umgeben. In den Kopflappen erreichen die Muskeln 
ihre größte Ausbildung, indem sie hier einen kräftigen Ring bilden, 
der rechts und links herumlaufende Fasern in die Kopfanhänge ab- 
gibt. Es erhält also z. B. ein Kiemenfaden 1. Fasern vom ventralen 
Strange, 2. vom dorsalen, 3. rechts vom Ring, 4. links vom Ring. 
Sämtliche Bündel laufen an der Basis des Kiemenfadens getrennt 
und ermöglichen eine Bewegung nach allen Seiten. Die Kopflappen- 
ringmuskulatur hat wohl die Aufgabe, den Kiementrichter beim 
Rückzug des Tieres in die Schale zu schließen. Von der thoracalen 
Ringmuskulatur zweigt ein Teil ab und durchzieht in verschiedenen 
Richtungen den Zwischenraum zwischen den beiden Blättern des 
Kragens. 

Die Muskulatur der Parapodien zeigt die bekannte An- 
ordnung. Die Stränge heften sich einerseits an dem proximalen 
Ende der Borstendrüse und andrerseits an dem Körperepithel an. 
Die 3 Paar thoracalen Haarborstenbündel sind mit kräftiger Mus- 
kulatur versehen, während die Haarborsten des Thorax und die 
sämtlichen Hakenwülste nur sehr schwach mit Muskelfasern aus- 
gerüstet sind. 

Transversalmuskeln habe ich nur im Thorax gefunden. 
Sie gehen vom dorsalen und ventralen Körperepithel zum Darm. 


5. Die Borsten und Parapodien. 


Die Parapodien sind bei den Spirorben am Thorax wohlent- 
wickelt, am Abdomen dagegen stark reduziert. Wie ich schon (S. 314) 
ausgeführt habe, können die Haarborstenbündel am Thorax ganz ein- 
gezogen werden. Sämtliche Bündel bestehen aus 2 Lagen von langen 
Haarborsten, von denen die eine ein wenig tiefer im Borstensack 
steckt als die andere. Die höher gelegene Gruppe des ersten Bündel- 
paares ist gezähnt in der Weise, wie es Fig. 10, Taf. 16 zeigt. Alle 
übrigen thoracalen Haarborsten sind glatt. Nur mit allerstärksten 
Vergrößerungen erkennt man eine sehr feine Auszackung des einen 
Randes (Taf. 16, Fig. 11). Die zu den beiden letzten Haarborsten- 
bündeln gehörenden Hakenreihen liegen dicht hinter diesen auf 
ziemlich hohen Wülsten und sind nach der ventralen Seite ver- 
schoben. Die Haken sitzen ziemlich eng aneinander, etwa mit 
borstenbreitem Zwischenraum. Die am weitesten dorsal gelegenen 
Haken sind etwa doppelt so groß wie die am entgegengesetzten 


322 J. F. zur Love, 


ventralen Ende der Reihe. Taf. 16, Fig. 2 u. 3 zeigen eine einzelne 
Borste von oben und von der Seite. Selbst mit Anwendung von 
starken Ölimmersionssystemen ist es noch schwierig, über den Bau 
eines Hakens Klarheit zu gewinnen. Es hat den Anschein, als ob 
das ganze Gebilde aus übereinander gelagerten feinen Blättchen 
bestände, die die in Taf. 16, Fig. 6 u. 7 abgebildete Form haben 
und die an dem im Körper steckenden Ende ganz durchsichtig sind. 

Die abdominalen Haarborsten ragen nur mit dem 
vordersten gekämmten Ende aus dem Körper hervor. Eigentliche 
Parapodien finden sich ‘hier nicht. Die Form der Borsten gibt 
Taf. 16, Fig. 9 wieder. Die Hakenreihen des Abdomens liegen 
wie am Thorax ventral von den Haarborsten etwa in der Mitte der 
Segmente. Die Borsten sind noch bedeutend kleiner als die thora- 
calen, sonst aber von ganz ähnlichem Bau. Verschiedene Ansichten 
geben die Figg. 4 u. 5, Taf. 16. Sämtliche Haken richten das 
dünne Uförmig ausgekerbte Ende dem Kopfe zu. 

Die Borsten der Spirorben sind außerordentlich zähe und lassen 
sich mehrmals nach verschiedenen Richtungen biegen, ohne zu zer- 
brechen. Diese Eigenschaft findet sich noch in verstärktem Maße 
bei jungen Tieren. 


6. Die Excretionsorgane. 


Das Excretionsorgan des Thorax (Taf. 16, Fig. 13) be- 
steht wie bei allen Serpuliden aus 2 ziemlich ansehnlichen ge- 
wundenen Schläuchen, die innen mit je 1 Flimmertrichter und außen 
mit je 1 gemeinsamen Ausführgang versehen sind. 

Der Trichterkanal, der sich seitlich von dem blind 
endigenden mittlern Teile abzweigt, ist von einem Flimmerepithel 
ausgekleidet, dessen Zellen ganz farblos sind und keine Excret- 
körnchen führen. Der Kanal ist daher am lebenden Tiere schiecht 
zu sehen. Man erkennt ihn nur bei günstiger Lage an der Flim- 
merung. Von der Form des Trichters und seiner Zellen habe ich 
keine gute Anschauung bekommen können, da ein Herauspräparieren 
des Organs nicht gelang und die Längs- und Querschnitte immer 
nur Teile des Trichters mit undeutlichen Zellgrenzen lieferten. 

Der mittlere secernierende Teil der Nephridie besteht 
aus sehr großen bauchigen und dicht mit gelblichen Excretkérnern 
angefüllten Flimmerzellen. 

Das Epithel des Ausführganges ist niedrig und farblos. 

Über die abdominalen Nephridien, die als Excretions- 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 323 


organe bei den Röhrenwürmern übrigens wohl keine große Bedeutung 
haben, kann ich Kaum mehr sagen, als ich schon bei der Besprechung 
der allgemeinen Körperform erwähnt habe. Die Rekonstruktion der 
Kanäle nach Serienschnitten wollte mir nicht gelingen, weil die 
ganze Leibeshöhle immer mit großen Massen von Spermatozoen und 
Leucocyten erfüllt ist, deren Kerne schlecht von denen der Nephridial- 
zellen zu unterscheiden sind. Die Wandungen der Schläuche be- 
stehen jedenfalls aus sehr flachem Flimmerepithel. 


7. Das Gefäßsystem. 


Über das Gefäßsystem größerer Arten von Röhrenwürmern 
finden sich schon bei ältern Autoren einige Bemerkungen. Eine zu- 
sammenfassende Darstellung der Ergebnisse bis 1887 gibt E. Meyer 
in seinen „Studien über den Körperbau der Anneliden“ (p. 567—578). 
Diese ältern Beschreibungen des Gefäßsystems weichen in manchen 
Punkten von den Resultaten meiner Untersuchungen ab, während 
die von MEYER gemachten Angaben über die Gefäße der Serpulaceen 
im allgemeinen damit übereinstimmen. 

Die Abzweigung des Rückengefäßes (Taf. 18, Fig. 23) vom 
Schlundring findet auch bei den Spirorben in der Höhe des Ge- 
hirns statt. Der Ring zieht sich indessen nicht durch mehrere Seg- 
mente hin, sondern reicht kaum bis zu den ersten thoracalen Borsten- 
reihen. Das Bauchgefäß bleibt von hier bis zum After ganz 
vom Darm gesondert, während das Rückengefäß sich am Anfang des 
Magens zu einem, den ganzen Darm umfassenden, Sinus erweitert. 
(Die Erweiterung ist in der Figur nicht angegeben.) 

Möglicherweise hat diese starke Erweiterung Cosmovicr (15, 
p. 327—529) zu der Behauptung veranlaßt, dab bei Myxicola und 
Sabella 2 ventrale Gefäße vorhanden seien. Es wird nämlich, 
wenigstens bei den Spirorben, durch die Krümmung des Körpers und 
das Anpressen des Darmes an die konvexe Körperseite das Blut 
des Sinus nach der konkaven Seite gedrängt, und-es sieht in der 
Tat beim lebenden Tiere so aus, als ob gar kein Sinus, sondern nur 
2 ventrale Gefäße vorhanden wären. 

Die beiden Längsgefäße des Körpers sind an der Grenze 
je zweier Segmente des Abdomens durch ein Ringgefäß miteinander 
verbunden. Von diesem Ringgefäb zweigt an jeder Seite des Körpers 
ein ziemlich kräftiger Ast ab, der sich um die Haarborstendrüse 
windet und hier blind endigt. Weitere Capillaren habe ich im Ab- 
domen nicht entdecken können. In der borstenlosen Region und im 


324 J. F. zur Love, 


Thorax finden sich keine Ringbahnen. Vom Schlundring geht jeder- 
seits ein größeres Gefäß ab, das sich distalwärts wendet, um sich 
zwischen den beiden Blättern des Kragens in viele feine Capillaren 
zu verzweigen, die ebenfalls blind enden. Das Studium des lebenden 
Materials könnte wohl zu der Annahme verleiten, daß es sich um 
eine Plexusbildung zwischen dem Schlundring und den abdominalen 
Längsstämmen handelte, wie sie CLAPARÈDE (13, p. 74—95) be- 
schreibt. Nach vorn gibt der Schlundring die beiden Kiemengefäße 
ab, die sich im Kopflappen in die Hauptfäden und von dort in die 
Seitenfäden verzweigen. Im Operculum teilt sich das Gefäß manch- 
mal schon auf der halben Länge des Stieles. Jedenfalls findet aber 
dicht unter der Kalkplatte eine sehr reiche Verzweigung statt. Hier 
und in den Kiemen vereinigen sich die Capillaren nicht wieder 
miteinander und sind oft, wie im Kragen und an den abdominalen 
Borstendrüsen, mit kleinen kolbigen Endampullen versehen. 

Ein eigentlicher Blutkreislauf ist bei einem derartigen Ge- 
fäßsystem nicht möglich; das Blut muß meistens in denselben Bahnen 
vor- und rückwärts fließen. Dennoch scheint der vordere Teil 
des Sinus die Funktion eines Herzens zu haben. Die einander in 
Abständen von einigen Sekunden folgenden Blutwellen bewegen sich 
von hinten nach vorn. Auch in den Kiemen erkennt man kräftige 
Kontraktionen der Capillaren. 

Die Wandungen der Gefäße und des Sinus sind außer- 
ordentlich dünn. Man sieht nur eine zarte Lamelle mit einzelnen 
aufgelagerten länglichen Kernen und feinen Fasern. Ob es sich 
hier um Muskeln oder elastische Fasern handelt, vermag ich nicht 
zu entscheiden. Bei der Beobachtung der lebenden Tiere habe ich 
immer den Eindruck gewonnen, daß bei der Fortbewegung der Blut- 
flüssigkeit außer der Kontraktion der Gefäßwände noch die Körper- 
ringmuskulatur eine Rolle spielt. Hiermit stimmt die Tatsache 
überein, daß gerade in der borstenlosen Region, wo die =Pulsation 
am auffälligsten hervortritt, die Ringmuskulatur ziemlich kräftig 
ist. Die Blutbewegung würde man sich demnach so vorzustellen 
haben, daß die Flüssigkeit bei einer Kontraktion dieser Muskeln in 
die Capillaren getrieben würde und bei der wieder erfolgten Aus- 
dehnung durch die Elastizität oder auch die Kontraktionen der Ge- 
fäße zum Teil wieder zuriickflisse. Im Abdomen kann wegen der 
vielen Ringbahnen ebenfalls nur ein mangelhafter Kreislauf statt- 
finden. 


Das Blut hat eine hellgrüne Farbe und erscheint unter 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 325 


dem Mikroskop als eine homogene Flüssigkeit mit Fetttröpfchen, 
kleinen, verschieden gefärbten Körnchen und spärlichen lymphoiden 
Zellen. Diese letztern zeigen dieselben Bewegungen und Fort- 
pflanzungserscheinungen, wie sie von W. KÜKENTHAL (24) bei andern 
Anneliden gefunden sind. Das Ausstrecken der Lobopodien geschieht 
schneller als bei den Amöben, und die Teilung der Zellen erfolgt 
innerhalb weniger Minuten. Hierbei konnte auch ich von einer 
Caryokinese nichts bemerken. Der grüne Farbstoff des Blutes ist 
in der Flüssigkeit gelöst, denn die lymphoiden Zellen sind selber 
vollkommen weiß und durchsichtige. 


8. Die Respirationsorgane. 


Die Arbeiten über die Respiration der Polychäten haben in 
neuerer Zeit Resultate gezeitigt, die mit den Ergebnissen der ältern 
Forschungen im Widerspruch stehen. Während man früher annahm, 
daß besonders die von Blut stark durchspülten Organe der 
Atmung dienten, ist jetzt besonders von Bounxioz (5) durch ein- 
gehende quantitative und qualitative Untersuchungen nachgewiesen 
worden, daß die Körperhaut die Hauptrolle im Gasaustausch 
spielt. Nach der ältern Theorie müßten bei den Spirorben besonders 
die Kiemen, der Deckel und der Kragen der Atmung dienen, da sich 
hier besonders viele Blutgefäße vorfinden. In zweiter Linie würden 
die abdominalen Haarborstensäcke, die ganz mit einer Capillare 
umwunden sind, in Betracht kommen. Mit dieser Anschauung ist die 
starke Verzweigung des Operculumgefäbes unter dem Deckel nicht 
recht in Einklang zu bringen, denn an dieser Stelle ist ein Gas- 
austausch schlecht möglich, da die Kalkplatte dem Gewebe dicht 
aufliegt und ein Herantreten des Wassers an das Epithel nicht 
stattfinden kann. Ob im übrigen die Kiemen wirklich atmen (oder 
nur Greiforgane sind, wie Boun#tor, meint), oder ob die ja auch bei 
den Spirorben vorhandene stark drüsige Körperhaut diese Funktion 
übernimmt, habe ich nicht näher untersucht. 

Eigentümlich bleibt die bei den Röhrenwürmern wohl als An- 
passung an Ebbe und Flut ausgebildete Fähigkeit, sehr lange 
ohne Wasser leben zu können. Wie ich scheft erwähnt habe, kann 
man lebendes Material auf feuchten Algen mehrere Wochen auf- 
bewahren. Aber auch im heißen Sande des Strandes halten sich die 
Tiere mehrere Tage. Dabei ist die Schale meist fest verschlossen. 
Erst einige Zeit vor dem Absterben kommen die Kopfanhänge zum 


396 J. F. zur Love, 


Vorschein. Man muß annehmen, daß die Würmer genügend Reserve- 
stoffe aufgespeichert haben, um die Trockenheit zu überstehen. 


9. Das Nervensystem. 


Das Gehirn (Taf. 16, Fig. 14) besteht im wesentlichen aus 
2 kugligen Massen, die durch eine breite Brücke miteinander ver- 
bunden sind. Von den beiden Gehirnhälften zweigen sich nach vorn 
die beiden Nerven für die Palpen ab und mehr seitwärts 
2 starke Stränge, die sich bald wieder zu einem Ganglienknoten 
verdicken und von dort die Nerven in die Kopfanhänge entsenden. 
Ventralwärts und nach hinten setzt sich das Gehirn jederseits in 
den Schlundring fort, dessen beiden Äste an der Bauchseite eine 
Anschwellung zeigen und sich dann in der borstenlosen Region so 
eng aneinanderlegen, daß auf Querschnitten durch das Abdomen nur 
noch 1 Strang zu erkennen ist. In den letzten Segmenten ist das 
Bauchmark kaum noch nachzuweisen. Die Verteilung der Ge- 
webe im Gehirn entspricht den Verhältnissen bei den typischen 
Anneliden. Die Fasermasse wird zunächst eingeschlossen von den 
Ganglienzellen und diese wieder von einer bindegewebigen Scheide. 
Die äußere Hülle ist ziemlich dünn und hat eher das Ansehen einer 
fast homogenen Membran als das einer Faserschicht. Die Ganglien- 
zellen haben entweder kleine, sich stark färbende oder größere 
hellere Kerne mit mehreren Nucleolen, nicht nur mit ein oder zweien, 
wie Ronpe [(40), p. 1—81] es bei andern Polychäten beschreibt. 
Auch sind die Unterschiede zwischen den beiden Kernarten nicht 
sehr bedeutend. Oftmals findet man besonders in der Ganglienzellen- 
partie größere helle Flecke, die möglicherweise mit den Ronpe’schen 
Paramitominseln identisch sind. Längere Neuralkanäle im Bauch- 
mark habe ich nicht mit Sicherheit nachweisen können. 


10. Die Geschlechtsorgane. 


Wie viele Röhrenwürmer, sind auch die Spirorben Zwitter. 
Bei Spirorbis borealis bilden sich in den beiden ersten Segmenten 
des Abdomens die Eier, in den übrigen das Sperma. Eigentliche 
Geschlechtsdrüsen finden sich ebensowenig wie bei andern Serpu- 
liden. 

Die Eier trifft man im Ovarium stets in Haufen, die durch 
eine dünne Membran zusammengehalten werden. Woher diese Hülle 
stammt, ob sie ursprünglich eine Aussackung des Peritoneums ist 
oder von den Geschlechtszellen ausgeschieden wird, habe ich nicht 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 327 


ermitteln können. Der Inhalt der jungen weiblichen Geschlechts- 
zellen besteht aus einem hellgrauen Plasma mit großem bläschen- 
artigen Kern. In den spätern Stadien werden die Eier braungelb. 
Die dünne Schale bleibt immer biegsam und elastisch, sodaß das 
Ovarium wie ein Gewebe von polygonalen Zellen aussieht. Die 
jungen Eier zeigen oft eine besondere lebhafte, nach verschiedenen 
Richtungen erfolgende rotierende Bewegung. Die Zahl der Eier in 
jedem Segment kann 30 und mehr betragen; vielfach sind alle Ent- 
wicklungsstufen in einem Tiere vorhanden. 

Die Bildung der Samenfäden läßt sich ebenfalls an einem 
einzigen Exemplar verfolgen. Vom Peritoneum fallen die Samen- 
mutterzellen in die Leibeshöhle und bilden hier die kuglig beeren- 
formigen Gebilde, die man fast in jedem geschlechtsreifen Tiere zu 
allen Zeiten auffinden kann. Nach und nach lockern sich die Teile 
der immer kleiner werdenden Beere und bilden die Schwänze und 
Kopfspitzen aus. Schließlich lösen sich die Spermatozoen ab. An 
ihnen kann man deutlich den Kopf mit einer ziemlich langen und 
dünnen Spitze, den Hals und den Schwanz erkennen. 


11. Die Fortpflanzung. 


Die Vermehrung der Spirorben erfolgt, soweit meine Be- 
obachtungen reichen, nur durch geschlechtliche Fort- 
pflanzung. Um eine Selbstbefruchtung zu verhindern, reifen die 
männlichen und weiblichen Geschlechtsprodukte der zwitterigen Tiere 
zu verschiedenen Zeiten, und zwar werden zuerst die Spermatozoen 
durch die Nephridien in das Wasser entleert. Sie dringen in die 
Schale anderer Tiere ein und befruchten die in der dorsalen Flimmer- 
rinne lagernden Eier, welche durch eine Haut zusammengehalten 
werden und eine lange Schnur bilden (Taf. 16, Fig. 8). Diese 
Haut ist wahrscheinlich mit der S. 326 beschriebenen Membran 
identisch. Die Embryonen entwickeln sich ganz und gar auf dem 
Rücken des Muttertieres. Das Larvenleben ist nach den Be- 
obachtungen verschiedener Autoren ein sehr kurzes. Hierdurch er- 
klärt sich auch die Tatsache, daß die Larven so selten im Plancton 
oder auch im Aquarium gefunden werden, während ganz junge be- 
schalte Tiere auf den Algen leicht aufzufinden sind. Die Ent- 
leerung der Geschlechtsprodukte scheint 2mal im Jahre, 
und zwar im Herbst und im Frühjahr, stattzufinden. Besonders im 
Frühjahr trifft man sehr viele kleine Exemplare an. Die Würmer 
erlangen nach etwas mehr als einem halben Jahre ihre volle Körper- 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 22 


328 J. F. zur Love, 


eröße. Aus den Beobachtungen an den im Aquarium gezüchteten 
Tieren und aus der Größe der zu verschiedenen Zeiten frisch aus 
der See bezogenen Exemplare glaube ich schließen zu können, daß 
die Spirorben nach der zweiten Brutzeit absterben, also nur etwa 
1 Jahr alt werden. 


ITÉ "Teste 
Die Unregelmäßigkeiten des Körperbaues. 


Die UnregelmaBigkeiten im Körperbau der Spirorben sind mehr- 
facher Art. 

Erstens ist das Kopfende des Tieres gegen das Hinterende 
um die Längsachse des Körpers gedreht. 

Zweitens sind abgesehen von dieser Drehung noch Organe 
verlagert. 

Drittens sind die innern Organe kürzer als die äußern, weil 
die Tiere aufgerollt sind. (Als Innenseite bezeichne ich die konkave 
Seite der Schale, als Außenseite die konvexe.) 

Viertens sind die Organe auf der einen Seite des Körpers 
stärker oder schwächer entwickelt als auf der andern. 


Die Drehung und die Verlagerung. 


In der schematischen Fig. 22, Taf. 18, die im übrigen die weiter 
unten beschriebene Muskulatur darstellen soll, ist die Mittellinie der 
Rückenfläche (D. MI) dünn, die der Bauchfläche (V. M1) dick aus- 
gezogen. Das Tier kehrt an seinem Hinterende fast genau die 
Ventralseite (V) dem Zentrum des Gehäuses zu. In den vordersten 
Segmenten des Abdomens hat sich aber die ventrale Medianlinie 
schon ein wenig der freien obern Wölbung der Schale zugewandt. 
In der borstenlosen Region wird die Verdrehung plötzlich viel 
stärker, um im Thorax wieder beträchtlich abzunehmen. Das 
Resultat ist das, daß der Wurm am Kopfende die 
Dorsalseite (D) der Unterlage und die Ventralseite (V) 
der freien Oberfläche der Schale zukehrt. Wenn der 
Beobachter in den Kiementrichter hineinsieht und sich das Hinter- 
ende des Tieres festgelegt denkt. erscheint ihm der Körper des 
Wurmes von der Afteröffnung bis zur Deckelplatte um etwa 90° 
im Sinne des Uhrzeigers um die Längsachse gedreht. 

An dieser Drehung nehmen mehr oder weniger alle 
Organe des Körpers teil. Man sieht an einem in seinem 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 329 


Gehäuse fixierten Tiere leicht, daß die abdominalen Parapodien 
(Ha. B, Hk. B) vorn eine etwas mehr dorsale Stellung einnehmen 
als hinten (Taf. 16, Fig. 1). In der borstenlosen Region er- 
kennt man die Drehung sehr gut an dem Verlauf der Rücken- 
furche (Fl. Ri) (Taf. 16, Fig. 1 u. 12). Ebenso leicht läßt sich 
die Drehung der stark ausgebildeten ventralen Muskulatur an 
Totalpräparaten verfolgen. Am Thorax geben die Parapodien 
wieder den Drehungsgrad an. In Fig. 1, Taf. 16 sieht man auf 
der linken Seite des Tieres noch sehr deutlich den letzten Haken- 
wulst und das Haarborstenbiindel. Das mittelste Bündel ist auch 
noch gut sichtbar, von der Hakenreihe aber nur mehr die ventrale 
Hälfte. Vom 3. Haarborstenbündel sind nur noch die Spitzen zu 
erkennen. Wesen derselben Drehung ist nun an der andern Seite 
nur das vorderste Borstenbündel zu sehen, das 2. und das 3. gar 
nicht. Entsprechend verschoben sind auch die Hakenreihen. 

Am Kopfe ist ungefähr die mittelste, also 3. Kieme der Innen- 
seite zugewandt. Der Deckel steht nicht mehr an Stelle des 
1. dorsalen Kiemenfadens wie bei den andern Serpuliden, sondern 
an Stelle des 2. 

Der Darm läßt wegen seiner zylindrischen Form Keine Drehung 
erkennen, wohl aber eine Verlagerung. Es ist nämlich der Magen 
in der borstenlosen Region ganz an die konvexe Seite gedrängt. In 
der Höhe des 1. abdominalen Segments macht der Verdauungs- 
tractus dann wieder einen Knick nach innen und unten und läuft 
annähernd in der Mitte des Körpers entlang. Ein wenig ist er 
allerdings noch im ganzen Abdomen auf die rechte, konvexe Seite 
verschoben (Taf. 17, Fig. 18 u. 20). 

Über den Verlauf der Blutgefäße ist nicht viel Besonderes 
zu sagen. Sie folgen genau der Drehung der Rückenlinie, und da 
sie mit dem Darm verbunden sind, so machen sie auch dessen Ver- 
lagerungen mit. Hierbei findet die schon (S. 323) beschriebene Ver- 
drängung der Blutflüssigkeit von der konvexen nach der konkaven 
Seite statt. Die Anordnung der Capillaren im Thorax und Abdomen 
entspricht dem Drehungswinkel des betreffenden Körperteiles. 

Ebenso einfach ist der Verlauf des Nervensystems (Taf. 18, 
Fig. 23). Der Hauptteil, nämlich Gehirn, Kopfnerven und Schlund- 
ring, machen nur die schwache Drehung des vordern Thorax mit. 
Das Bauchmark verläuft parallel der ventralen Medianlinie. 

Von den Nephridien, den Spermamassen und der Mund- 
drüse gilt dasselbe, was von den Blutgefäßcapillaren gesagt wurde. 


22* 


330 J. F. zur Loye, 


Etwas abweichend verhalten sich die O varien (Ei) (Taf. 18, Fig. 23). 
Da diese in den ersten beiden Segmenten des Abdomens liegen, wo 
der Magen an die konvexe Seite gedrängt ist, müssen sie die konkave 
einnehmen und können daher den Verdauungstractus nicht von allen 
Seiten umgeben wie das Sperma. Wegen der beschriebenen Knickung 
des Darmes am Anfang des Abdomens liegt der größte Teil der 
Eier innen und weit nach vorn, der kleinere außen. 

Die Längsmuskeln (Taf. 16, Fig.1) verlaufen im allgemeinen 
parallel mit den dorsalen und ventralen Medianlinien. Eine Aus- 
nahme macht nur der linke Dorsalmuskel, indem er sich im Thorax 
allmählich von der Rückenseite auf die Bauchseite verlagert. In 
der borstenlosen Region legt er sich dann dicht an den linken 
Ventralmuskel und behält diese Lage bis zum After bei. 


Die durch die Aufrollung bedingte ungleiche Länge 
der äußern und innern Organe. 


Die ungleiche Länge der innern und äußern Organe ist so 
selbstverständlich, daß sie nicht weiter erörtert zu werden braucht, 
doch kompliziert sich die Sache insofern, als die konkave Seite 
des Tieres wegen der Drehung teils mit der linken 
Seite, teils mit der Ventralseite zusammenfällt. Da- 
durch wird zum Beispiel die Verschiedenheit in der Länge der 
(linken und rechten) Körperhaut, die ja am Thorax annähernd gleich 
der Differenz des äußern und innern Kreisbogens ist, nach dem 
Abdomen zu beträchtlich geringer und in der Nähe des Afters 
nahezu gleich Null. Als Gesamtresultat bleibt aber die 
Tatsache, daß die eine, und zwar die rechte, Körper- 
hälfte länger und voluminöser ist als die andere. Diese 
durch die eigentümliche Lage des Wurmes hervorgebrachte Asym- 
metrie ist jedoch keineswegs die einzige. 


Die nicht durch die Aufrollung bedingten 
Asymmetrieverhältnisse. 


1. Die Asymmetrie der allgemeinen Körperform. 


Schon bei oberflächlicher Betrachtung der Spirorben bemerkt 
man eine auffallende Ungleichheit in der Ausbildung der Kopf- 
anhänge, nämlich die Umwandlung des 2. Kiemenfadens der linken 
Seite (von der Rückenfläche aus gerechnet) zu einem Deckel. Beim 
erwachsenen Tiere bleiben daher links nur noch 4 Kiemen übrig, 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 331 


während an der rechten Seite 5 vorhanden sind. Daß wir hier 
tatsichlich einen Funktionswechsel und keine Neubildung vor uns 
haben, hat schon Frırz MÜLLER (36, p. 76) nachgewiesen. Spätere 
Forscher haben seine Angaben bestätigt. Interessant sind die Re- 
generationsversuche ZELENY'S, die gezeigt haben, daß die Amputation 
des Operculums bei Hydroides die Ausbildung des 2. rudimentären 
Deckelstieles der andern Körperseite zur Folge hat. Der Versuch 
läßt sich nach ZELENY an demselben Tiere wiederholen. Diese Tat- 
sache sowie die wechselnde Ausbildung des Operculums beim normalen 
Hydroides zeigen, daß die Asymmetrie des genannten. Organs hier 
noch nicht so weit fortgeschritten ist wie bei den Spirorben, deren 
rudimentäres Operculum wenigstens bei ausgewachsenen Tieren nicht 
mehr nachzuweisen ist. Leider habe ich nicht Zeit gefunden, zu 
untersuchen, ob die Spirorben überhaupt ein verlorenes Operculum 
regenerieren. 

Eine weitere ziemlich erhebliche Ungleichheit zeigen die beiden 
Hälften des Kragens. Dieser hat an der rechten Seite nicht nur 
in der Längsrichtung eine bedeutendere Ausdehnung, sondern greift 
hier auch viel weiter um die Dorsalfläche herum als an der linken 
Seite. Die Längendifferenz beträgt mehr als der Unterschied der 
berechneten innern und äußern Kreisbögen. Die quantitativen Un- 
gleichheiten sind in Fig. 12, Taf. 16 und Fig. 17, Taf. 17 zum Aus- 
druck gebracht. Die Differenzen in der Ausbildung der Parapodien 
und Kragendrüsen finden sich S. 332—335 beschrieben. 

In der borstenlosen Region tritt die Asymmetrie äußerlich 
dadurch hervor, daß die rechte Körperhälfte sehr stark pigmen- 
tiert ist und die linke nur ein wenig an der Bauchseite. Eine 
weitere Ungleichheit besteht hier in der Ausbildung der Flimmer- 
rinne (Fl. Ri) (Taf. 16, Fig. 1), die rechts steil ansteigt und links 
abgerundet und flach ist. 

Das Abdomen zeigt äußerlich ein fast ganz normales Ver- 
halten, nur liegen die Parapodien der rechten Seite der ventralen 
Medianlinie näher als die der linken Seite. 


2. Die Asymmetrie der Körperhaut. 


Im ganzen Körper des Tieres läßt sich nachweisen, dab das 
Epithel an der Außenseite in bezug auf die Gröbe der Zellen besser 
entwickelt ist als an der Innenseite. Bei den Kopfanhängen 
treten diese Unterschiede zunächst noch wenig hervor. Ganz deutlich 
wird aber schon die Differenz am Thorax, besonders am Kragen. 


332 J. F. zur Love, 


Bei den Bauchschilden, wo ich genaue Messungen an Quer- 
schnittserien gemacht habe, ergaben sich folgende Durchschnitts- 
werte: 


Anzahl der Zellen 


linke Seite rechte Seite 
120 170 


Größe der Zellen 


linke Seite rechte Seite 
27 35 


Die verschiedene Dicke findet sich weiterhin noch am Anfang 
der borstenlosen Region sehr stark ausgeprägt. Von hier aus 
nimmt die Differenz nach hinten wieder ab. Am Schwanzende 
ist sie kaum noch nachzuweisen. Fig. 20, Taf. 17 zeigt einen Schnitt 
durch die Stelle der größten Ungleichheit. Von den Epithelzellen, 
die außen fast doppelt so groß sind wie innen, liegen die hohen 
fast alle auf der rechten Seite. 

Im Abdomen tritt eine Ungleichheit in der Lage der Drüsen- 
komplexe zutage (Taf. 17, Fig. 18). Diese Zellen sind nämlich 
an der linken Seite etwas dorsalwärts verschoben. 


3. Die Asymmetrie der Organe der Ernährung. 


Im Verdauungstractus habe ich eine Asymmetrie nicht 
nachweisen können, denn die Faltung des Darmes läßt im vordern 
Abschnitt eine ausreichend genaue Messung nicht zu. Wahrscheinlich 
sind aber die Zellen im vordern Körperabschnitt an der äußern, also 
rechten, Seite größer als an der linken, da in den letzten Segmenten 
des Abdomens auch die Zellen der Außenseite, die hier natürlich 
fast genau dorsal liegen, größer sind als die ventralen (Taf. 17, 
Fig. 18). 

Die unpaare Munddrüse zeigt keine merkbare Asymmetrie. 


4. Die Asymmetrie der Muskulatur. 


Eine Darstellung der ungefähren Dicke der Längsmuskeln 
gibt Fig. 22, Taf. 18. Schon in den Kopfanhängen ist die Muskulatur 
auf der linken Seite bedeutend kräftiger entwickelt als auf der 
rechten, da das Operculum sehr viel reichlicher mit Längsfasern 
ausgestattet ist als die Kiemen. Diese Ungleichheit verstärkt sich 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 333 


im Thorax. Der am weitesten nach der Innenseite zu gelegene 
linke dorsale Muskel ist anfangs der dickste. Weiterhin erhält der 
linke ventrale das Übergewicht und im Abdomen ist der rechte 
ventrale der stärkste. Der rechte dorsale, der von Anfang an sehr 
dünn ist, wird caudalwärts immer schwächer und ist schon in der 
borstenlosen Region kaum noch aufzufinden. Im ganzen ist die 
Differenz in der Muskelausbildung im Thorax am 
größten. Von hier aus nimmt sie nach vorn und hinten 
ab und ist in der Nähe des Afters nur noch sehr un- 
bedeutend, trotzdem dort der linke Längsstrang aus 
2 Muskeln besteht. 

Die folgende Tabelle gibt einige Zahlen über die Unterschiede, 
die durch Volumenbestimmungen und Abschätzungen an der Quer- 
schnittserie eines ziemlich großen Exemplars gewonnen wurden. 


Volumen der Längsmuskeln. 


Thorax borstenlose Region Abdomen 


ER { ventral 11 4 3 
\ dorsal 15 7 2 
Summa 26 16 5 

rechts | Ventral 3 mi 4 
\ dorsal 1 0 0 
Summa 4 5 4 


Eine Messung der quantitativen Verhältnisse der Ring- und 
Transversalmuskeln war wegen ihrer geringen Entwicklung 
nicht möglich. Bedeutend sind die Unterschiede jedenfalls nicht. 

Größere Differenzen ergeben sich natürlich in bezug auf das 
Volumen der Parapodialmuskeln. Hier werden ungerähr die- 
selben Verhältniszahlen bestehen wie bei den Borsten (s. S. 333—335). 


5. Die Asymmetrie der Borsten und Parapodien. 


Die Borsten, die einer genauen Messung viel leichter zu- 
eänglich sind als die Haut, wurden an 15 Tieren untersucht. Es 
ergaben sich folgende Durchschnittswerte. 


I Zan der Haarborsten des Thorax. 


1. Segment 2. Segment 3. Segment 
linke Seite on 18,2 15,8 
rechte Seite 12,5 Ge 18,3 


334 J. F. zur Love, 


II. Länge der Haarborsten des Thorax. 


1. Segment 2, Segment 3. Segment 
linke Seite 20,8 30,33 27,97 
rechte Seite 40,23 21.9 30,53 


(Ich gebe hier und im Folgenden für die Ausdehnung der 
Körperteile immer nur Verhältniszahlen, weil die absoluten Werte 
wegen der verschiedenen Größe der Tiere sehr schwanken und viel- 
fach erst der Durchschnitt einer größern Anzahl von Resultaten 
berechnet werden mußte.) 


III. Zahl der Hakenborsten im Thorax. 


1. Segment 2. Segment 3. Segment 
linke Seite 0 85 110 
rechte Seite 0 35 40 


IV. Länge der Hakenborsten am Thorax. 


1. Segment 2. Segment 3. Segment 
linke Seite — 12—30 12—31 
rechte Seite — 12—19 12—22 


Aus diesen Tabellen ersieht man, daß die vordersten Haar- 
borstenbündel am Thorax besonders stark differenziert sind. 

Noch größere Verschiedenheiten wie die Haarborsten zeigen die 
thoracalen Haken auf beiden Seiten, da sich Zahl und Länge 
etwa wie 1:2 verhalten. 

Eine Übersicht über die Anzahl der Hakenborsten an den 
verschiedenen Segmenten des Abdomens gibt folgende Tabelle. 


Zahl der Hakenborsten am Abdomen. 
No. der Segmente 


von vorn nach hinten links rechts 
a 20 14 
2 21 15 
3 22 16 
4 LA 17 
5 24 18 
6 25 19 
7 26 20 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 335 


No. der Segmente 


\ ; links rechts 
von vorn nach hinten 

8 a7 21 
9 28 22 
10 29 PAL 
{1 30 20 
12 29 19 
13 28 18 
14 26 14 
15 24 1 
16 18 10 
17 16 8 
18 10 6 
19 8 4 
20 6 à) 
21 4 2 
22 2 2 

Summa 446 307 


Die Zahlen verhalten sich auf den beiden Körperhälften also 
etwa wie 2:3. Die größte Anzahl der Borsten findet sich nicht an 
einem Ende, sondern etwa in der Mitte des Abdomens. Für die 
Länge der Haken erhielt ich auf der linken Seite den Wert 90, auf 
der rechten Seite den Wert 81. 

Viel weniger verschieden als die Haken sind die Haarborsten 
am Abdomen. Es sind an jeder Seite und jedem Segment nur 1—3 
vorhanden. Da diese noch dazu verschieden lang sind, so scheint 
es fast, als ob es sich um einzelne Borsten mit ihren Ersatzborsten 
handelt. Es wurde allerdings an der rechten Seite häufiger die Zahl 
3 gefunden als an der linken; wenn man aber in Betracht zieht, 
daß die Borsten sehr leicht ausfallen, so kann man aus den er- 
haltenen Resultaten mit Sicherheit auf eine Differenz an den beiden 
Körperhälften nicht schließen. Die Länge der Haarborsten ist auch 
fast immer die gleiche. Es wurde rechts 50—90, links 50—91 ge- 
funden. 

Hand in Hand mit der Verschiedenheit der Haar- und Haken- 
borsten geht natürlich die ungleiche Ausbildung der Parapodien 
und Hautwülste. 


336 J. F. zur Love, 


6. Die Asymmetrie des Excretionssystems. 


Die Betrachtung einer größern Anzahl lebender Tiere ergibt, 
daß die rechte Hälfte der Thoracalniere voluminöser ist als die 
linke. Trotz der sehr wechselnden Gestalt der Schläuche kann man 
auch an Schnittserien feststellen, daß wenigstens der rechte secer- 
nierende Teil meist gestreckter und weiter ist als der linke. 

Eine Volumenmessung bei einem Tiere ergab folgende Zahlen. 


Volumen des secernierenden Teiles der Thoracalniere. 


links rechts 
25 48 
Die abdominalen Nephridien habe ich nicht messen 
können. Vermutlich sind die Schläuche der größern rechten Körper- 
hälfte etwas länger als die der linken. 


7. Die Asymmetrie des Blutgefäßsystems, 
der Leibeshöhle und der Geschlechtsorgane. 


Von dem Blutgefäßsystem der Leibeshöhle und den 
Geschlechtsorganen gilt dasselbe, was von den abdominalen 
Nephridien gesagt wurde. Die Asymmetrie ist bedingt durch die 
Drehung und den Unterschied der äußern und innern Körperteile. 

Die etwas abweichenden Verhältnisse bei den Ovarien habe 
ich bereits (S. 330) beschrieben. 


8. Die Asymmetrie des Nervensystems. 


Eine etwas schematische Darstellung der Asymmetrie des Ge- 
hirns und des Schlundrings gibt Fig. 14, Taf. 16. Das Volumen 
der linken Hälfte ist größer als das der rechten. In den Kopf- 
anhängen ist eine Verschiedenheit durch die Ausbildung des Deckels 
bedingt. Im Abdomen, wo das Bauchmark bald zu einem Strange 
verschmilzt, ist das Übergewicht der linken Hälfte nur eine kurze 
Strecke mehr zu verfolgen. 

Es wäre vielleicht ganz interessant, die Anzahl der großen und 
kleinen Ganglienzellen und der hellen Inseln auf beiden Seiten fest- 
zustellen. Durch Messungen bei einer großen Anzahl von Tieren 
könnte man möglicherweise Aufschluß über die Bedeutung der ver- 
schiedenen Zellen gewinnen. Die Verteilung der Kerne scheint mir 
nicht den Volumenverhältnissen zu entsprechen. 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 337 


Die beigefiigte Tabelle ergibt die von mir bei je einem Tiere 
gefundenen Differenzen. 


Zahl der Kerne Volumen des Gehirns 

rechts links rechts links 

2334 2423 405 425 
EVE Denk 


Die Ursachen der Unregelmäßigkeiten des Korperbaues. 


Wenn ich hier von den Ursachen der Unregelmäfigkeiten des 
Körperbaues spreche, so kann es selbstverständlich nicht meine Ab- 
sicht sein, die chemischen und physikalischen Gesetze zu ermitteln, 
die für die Erklärung der anatomischen Eigentümlichkeiten in 
Betracht kommen, sondern ich muß mich darauf beschränken, nach- 
zuweisen, weshalb die vorliegenden Organisationsverhältnisse zweck- 
mäßig sind, bzw. welche Bedingungen der Auslese bei ihrer Ent- 
stehung mitgewirkt haben. 

In der Tat lassen sich die meisten Abweichungen 
der Spirorben von den andern Serpuliden als An- 
passungserscheinungen an die besondere Art der ses- 
silen Lebensweise erklären, und zwar ist der eine Teil 
derselben aufzufassen als eine Weiterentwicklung der 
schon bei den normalen Röhrenwürmern vorhandenen 
Einrichtungen, der andere Teil aber als neuartige 
Bildungen, die durch die spiralige Aufrollung hervor- 
gebracht sind. 

Betrachtet man das Gehäuse eines Serpuliden, so erscheint 
es leicht verständlich, daß die verhältnismäßig außerordentlich dicke 
und durch einen Deckel verschließbare Wohnröhre schon hervor- 
ragend geeignet ist, um dem Wurm Schutz vor Feinden und mecha- 
nischen Beschädigungen zu gewähren. Und doch ist die Schale der 
normalen Röhrenwürmer in dieser Beziehung noch nicht so voll- 
kommen wie das spiralig aufgewundene und sich der Unterlage an- 
passende Gehäuse der Spirorben, denn dieses bietet den äußern Ein- 
flüssen die denkbar kleinste Angriffsfläche dar. Da hiermit auch 
die Gefahr einer Beschädigung der Schale viel geringer wird, so 
erklärt sich die Tatsache, daß die Spirorben die Fähigkeiten ver- 
loren haben, ihr Gehäuse zu regenerieren und ihren Wohnort zu 
wechseln. 


338 J. F. zur Love, 


Mit der Weiterentwicklung der Form der Gehäuse hält die 
Ausbildung des Kragens, der ja fast allein bei dem Bau der 
Röhre beteiligt ist, gleichen Schritt. Statt der bei den normalen 
Serpuliden meist in der Mehrzahl vorhandenen lappigen Fortsätze 
am Thorax hat sich bei den Spirorben ein großes ungegliedertes 
Organ gebildet, welches annähernd die Form eines Cylindermantels 
hat und somit besonders gut geeignet ist, eine Röhre von kreis- 
rundem Querschnitt zu formen. Da nun die äußere Schalenwand 
wegen der Aufrollung beträchtlich mehr auszuhalten hat als die 
durch die Nebenwindungen geschützte Innenwand, so sind sowohl 
der Kragen wie auch die auf ihm liegenden Drüsenkomplexe außen 
stärker entwickelt als innen. Das Gleiche gilt, wenn auch in ge- 
ringerm Grade, für die ganze Körperhaut des Thorax. 

Gerade die entgegengesetzten Asymmetrieverhältnisse wie bei 
den zuletzt besprochenen Organen finden sich bei den Parapodien 
und Borsten. Da die Hakenreihen sich sehr gut dazu eignen, 
das Tier im Notfall in der Röhre festzuhalten und bei der Be- 
wegung eine Berührung der Haut mit der Schalenwandung zu ver- 
hindern, so sehen wir, daß die Hakenwülste am Thorax wie am 
Abdomen ganz an die Innenseite rücken und daß das Epithel hier 
dafür an Dicke abnimmt. Da am Abdomen die Innenseite zum 
größern Teil mit der linken Körperseite zusammenfällt, so finden 
sich auch links mehr Borsten als rechts. Die kräftigen und zahl- 
reichen Haarborsten am Thorax sind besonders gut geeignet, beim 
Röhrenbau als Stützorgan zu dienen. An der Innenseite, der Seite 
der größten Reibung, besteht das vorderste nach vorn gerichtete 
thoracale Bündel aus kurzen Borsten, weil ein Hindernis hier bei 
der Bewegung ganz besonders ins Gewicht fallen würde. Falls 
CAULLERY U. MESNIL recht haben, wenn sie annehmen, daß das 
vorderste Bündelpaar der Verteidigung dient, so ist damit auch die 
enorme Ausbildung des ersten Bündels an der Außenseite des Thorax 
erklärt, denn diese Körperstelle ist naturgemäß am leichtesten feind- 
lichen Angriffen ausgesetzt. Die abdominalen Haarborsten sind wohl 
deshalb so weit zurückgebildet, weil sie die Bewegung in der Röhre 
behindern. Aus demselben Grunde sind alle Haarborsten einziehbar. 

Bei oberflächlicher Betrachtung könnte man wohl vermuten, daß 
das Nervensystem auf der äußern, also rechten Seite, am stärksten 
entwickelt wäre, statt dessen ist es gerade umgekehrt. Diese Tat- 
sache hat ihren Grund wohl einfach darin, daß die Summe der 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 339 


Volumina der innervierten Organe auf der linken Seite größer ist 
als auf der rechten. 

An dieser Stelle möchte ich auch noch erwähnen, daß die 
Spirorben im Gegensatz zu vielen andern Serpuliden weder aus- 
gebildete noch rudimentäre Sehorgane haben. Es ist dies eben- 
falls eine Rückbildungserscheinung, die mit der streng sessilen 
Lebensweise zusammenhängt und die bei festsitzenden Tieren auch 
sonst oft vorkommt. 

Die weitgehendste Umbildung von allen Organen des Körpers 
hat zweifelsohne die Muskulatur und ganz besonders die Längs- 
muskulatur. erfahren, und sie mußte sie erfahren, weil sie den ganzen 
Körper durchzieht und die Drehung um 90° vollständig mitmacht. 
Es ist interessant, zu untersuchen, weshalb gerade die (S. 333) be- 
schriebene Anordnung der Muskeln besonders zweckmäßig ist. 

Bevor ich die speziell bei den Spirorben vorliegenden Verhält- 
nisse erörtere, frage ich mich, welche Anordnung der Mus- 
kulatur überhaupt für einen langgestreckten skelet- 
losen Tierkörper besonders vorteilhaft ist, wenn er alle 
möglichen Bewegungen, wie Drehungen um die Längsachse, Kon- 
traktionen des ganzen Körpers und der einzelnen Teile in der Längs- 
richtung, schlängelnde Bewegungen nach allen Richtungen und Ab- 
plattungen ausführen soll. 

Ich beginne mit der Kontraktion inder Längsrichtung. 
Hierzu ist ohne Zweifel ein Längsmuskel notwendig. Dieser könnte 
vorn am Kopf und am Hinterende angeheftet sein. Dann würde 
eine Verkürzung leicht von statten gehen, aber der Körper würde 
sich auf seiner ganzen Länge gleichmäßig zusammenziehen. Soll er 
aber auch die Fähigkeit haben sich in seinen Teilen zu kontrahieren, so 
muß der Muskel öfters an der Körperwand befestigt sein, und zwar um 
so häufiger, je kleiner die Körperstrecken sind, die verkürzt werden 
sollen. An den Ansatzstellen der Muskeln wird die Epidermis durch 
die Zugwirkung ein wenig einwärts gebogen und bildet die segmen- 
talen Einkerbungen. Wo kein Körperteil vor dem andern aus- 
gezeichnet ist, werden diese Einkerbungen regelmäßig sein, wo aber 
eine ungleichmäbige Bewegung stattfindet, werden auch die segmen- 
talen Einschnürungen ungleichmäßig sein. 

Für die verschiedenen Längskontraktionen sind 
also am besten Längsmuskeln geeignet, die in be- 
stimmten, je nach Notwendigkeit engen, Zwischen- 
räumen an der Körperwand befestigt sind. (Bei den 


340 J. F. zur Love, 


größern Anneliden, z. B. Nereis, ist die Anheftung der Längs- 
muskeln an den Segmentgrenzen leicht zu erkennen.) 

Jetzt fragt es sich: wie ist eine Wiederausdehnung des 
Körpers möglich? Nun, wohl auf mancherlei Weise. Zum Beispiel 
könnte die Leibeswand elastisch sein und nach der Kon- 
traktion von selbst wieder die alte Gestalt annehmen. Dies mag 
in geringem Grade bei vielen Tieren vorkommen. Ferner könnte 
der Körper sich an verschiedenen Stellen festheften und durch 
Kontraktion eines Teiles eine Verlängerung des andern 
bewirken, wobei allerdings die Gesamtlänge nicht größer wird. 
Dieses Prinzip ist zum Beispiel mit bei dem Kriechen der Regen- 
würmer verwirklicht. Indessen die bis jetzt besprochenen Arten 
der Körperausdehnung sind alle nicht so vollkommen wie die Ein- 
richtung, welche den zu streckenden Körperteil durch das Ein- 
treiben einer Flüssigkeit verlängert. Ein solches Hin- und Her- 
strömen der Leibeshöhlenflüssigkeit setzt aber eine Volumenverände- 
rung des einen Körperteiles, bzw. eine Verringerung des Querschnittes 
voraus. Diese ist möglich durch Kontraktion eines Ringmuskels, 
der in der Körperwand eingelagert ist oder auch durch Zusammen- 
ziehung von Transversalmuskeln. Beides kommt bei der Mehrzahl 
der Ringelwürmer nebeneinander vor. 

Nun bleibt noch die letzte Bewegung, die Drehung um die 
Längsachse. Wodurch kann diese ausgeführt werden? Offenbar 
nur durch eine tangential wirkende Kraft. Diese kann der Körper 
auf keine andere Weise hervorbringen als durch einen zwei- 
armigen Hebel, dessen Unterstützungspunkt in der Körperwand 
liest. Das eine Ende muß durch die Muskelkraft bewegt werden, 
das andere der Unterlage aufliegen. Soll der Hebel nach allen 
Seiten wirken, so müssen mindestens 3 Muskeln in verschiedenen 
Richtungen am proximalen Ende angreifen. Solche Hebel finden 
wir bei den Polychäten in Form der Haarborsten. 

Betrachtet man nun die Anordnung der Muskulatur bei den 
Spirorben, so sieht man in der Tat, daß sie außerordentlich zweck- 
mäßig ist, um die verschiedenen Körperbewegungen auszuführen. 

Für den notwendigen schnellen Rückzug in die Schale ist die 
Längsmuskulatur stark ausgebildet. Das Herauskriechen, das 
ohne Schaden langsam geschehen kann, wird unter Benutzung der 
Leibeshöhlenflüssigkeit durch die Ringmuskulatur besorgt, die ihrem 
Zweck entsprechend nur schwach entwickelt ist. 

Da Abplattungen des Körpers wegen der durchgängig 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 341 


zylindrischen Form der Wohnröhre keinen Sinn haben, fehlen Trans- 
versalmuskeln so gut wie ganz. 

Nun habe ich schon weiter oben gesagt, dab die Muskulatur 
asymmetrisch und gedreht ist und daß diese beiden Unregelmäbig- 
keiten gleichbedeutend sind mit der Entwicklung der innern und 
Rückbildung der äußern Längsfaserzüge. Der Grund für diese Er- 


B 


Fig. B. 
Schematische Figuren zur Erklärung der Wirkungsweise der Längsmuskeln. 


Fig. A. Ein Teil des Tierkörpers liegt unbelastet auf der Rinne, die die 
Innenseite der Schale darstellt. 


Fig. B. Der Körperteil wird bei A festgehalten. Bei C wird ein Zug in 
der Richtung der Pfeile ausgeübt. 


342) ~ J. F. zur Lovr, 


scheinung liegt, glaube ich, auch darin, daß durch eine derartige 
Anordnung der Muskulatur der Querschnitt des Körpers bei 
plötzlichen Kontraktionen nicht verändert wird. 

Die vorstehenden Textfiguren stellen in schematischer Weise einen 
Teil des Wurmkörpers dar, wie er der Innenseite der, hier als Rinne 
dargestellten, Schale aufliegt. Der Querschnitt ist der Einfachheit 
halber kreisförmig gezeichnet. Die 4 Fäden mögen die 4 Längs- 
muskeln des normalen Polychätenkörpers vorstellen. Ich nehme nun 
an, der vordere Körper des Tieres hätte bei A einen großen Wider- 
stand zu überwinden, etwa die Reibung oder die Kraft eines ent- 
segengesetzt ziehenden Feindes. Dies möge dadurch zum Ausdruck 
gebracht sein, daß die Fäden bei A festgeheftet gedacht werden. 
Wird nun an den Fäden bei C ein Zug ausgeübt, so bleibt alles, 
wie es war, wenn der Zug nur an den Fäden 3 und 4 angreift. 
Wird aber an allen 4 Fäden gezogen, so muß der Körper seinen 
Querschnitt verändern, und zwar erhält dieser eine elliptische Form, 
die bei B (Textfig. B) am flachsten ist. 

Es ist also für die Spirorben zweckmäßig, wenn in 
ihrem Körper nur die innere Muskulatur entwickelt 
ist und die äußere fehlt. | 

Streng genommen mübte, wegen der zylindrischen Form der 
Röhre, ein einziger Muskel die beste Wirkung ergeben. Da dieser 
allein aber nicht genügend Kraft entfalten konnte, mußte er ver- 
stärkt werden durch Verdickung oder Vereinigung mit den nächst- 
liegenden Längsfaserzügen. Die zweite Möglichkeit ist verwirklicht 
worden. Zu dem am weitesten nach innen liegenden Muskel sind 
noch die beiden benachbarten hinzugekommen und mit ihm im 
Abdomen zu einem einzigen innern Längsstrange verschmolzen 
worden. Der am weitesten außen liegende centrale rechte Längs- 
muskel atrophierte. Daß die innere Muskulatur sich im Thorax 
nicht aus denselben Strängen zusammensetzt wie im Abdomen, ist 
natürlich für das mechanische Prinzip gleichgültig. 

Nach diesen Erwägungen ist es auch wahrscheinlich, 
daß sich überhaupt alle unregelmäßig gewundenen 
Formen zu spiraligen entwickeln müssen, weil sich die 
Tiere in einseitig gekrümmten Röhren schneller zurückziehen können 
als in ungleichmäßig gewundenen, wo ja bei jeder einzelnen Biegung 
der Röhre Fälle eintreten müssen, wie ich sie an der Hand der 
Textfig. B beschrieben habe. Das heißt, der Querschnitt muß sich 
bei der Bewegung des Tieres an verschiedenen Stellen der Wohn- 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 343 


röhre fortwährend ändern. Dies verhindert jedenfalls eine schnelle 
Bewegung, weil die Leibeshöhlenflüssigkeit hin und her strömen 
muß und mag auch für die innern Organe schädlich sein. Außer- 
dem stören noch die notwendig werdenden schnellen Krümmungen 
des ganzen Körpers. 

Da die Drehung des Körpers nur mit Hilfe der Parapodien 
hervorgebracht werden kann, so müssen die Borsten am Thorax 
schon deshalb wohl entwickelt sein, weil sich der Körper hier beim 
Bau der Röhre drehen muß, denn die Kalkdrüsen, die das Material 
liefern, liegen ja nicht auf der ganzen Kragenfläche zerstreut, sondern 
sind zu kleinen Komplexen vereinigt. 

Die eigentümliche Anordnung der Muskulatur 
hatte noch eine weitere Umwälzung im Körperbau 
zur Folge, nämlich die in der borstenlosen Region ein- 
tretende Knickung und Verlagerung des Darmes an 
die Außenseite. Die Erklärung dieser Erscheinung ist nicht 
schwer. Da der ganze Querschnitt des Körpers in der borstenlosen 
Region von dem Magen und der Muskulatur ausgefüllt wird (Fig. 20, 
Taf. 17) und die letztere innen liegen muß, so muß schon der Darm 
die Außenseite einnehmen. Um am Anfang des Abdomens wieder 
die normale Lage zu erlangen, macht der Verdauungstractus dann 
einen Knick nach innen und wegen der Drehung zugleich eine 
Biegung nach der Unterlage hin. Über die hiermit zusammen- 
hängende Verdrängung der Geschlechtsprodukte aus ihrer 
normalen Lage habe ich schon S. 330 gesprochen. 

Es erübrigt noch, auf die Asymmetrie der Thoracal- 
niere einzugehen, denn das Verhältnis der Volumina der rechten 
und linken Seite entspricht bei ihr nicht dem der beiden Körper- 
hälften. Ich glaube, diese Abweichung erklärt sich durch die 
starke Verkleinerung der Leibeshöhle, welche durch die 
Vergrößerung der linken Muskelstränge bedingt ist. 

Man sieht, die meisten Unregelmäßigkeiten im Körperbau der 
Spirorben lassen sich als Anpassungserscheinungen an das Leben 
in festsitzenden spiraligen Röhren auffassen. 

Nicht so leicht zu beantworten ist dagegen die Frage, wes- 
halb die Tiere um 90° gedreht sind? 

Der Vergleich der Spirorben mit den unregelmäßig gewundenen 
Serpuliden ergibt, daß der Thorax der erstern bei der Ein- 
rollung seine normale Lage beibehalten hat. Da die 
Muskulatur, wie oben dargetan ist, an der Innenseite liegen muß 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 23 


344 J. F. zur Love, 


und da der Deckel eine starke Muskulatur braucht, so mußte auch 
deshalb eine Seite des Tieres (rechte oder linke) der 
Innenfläche der Schale anliegen, denn der Deckel ist ein 
Homologon eines der Kiemenfäden, die in symmetrischer Anordnung 
auf den seitlichen Kopflappen liegen. 

Man müßte nun eigentlich annehmen, daß bei der spiraligen 
Aufrollung auch das Abdomen die Seitenlinie der innern Schalen- 
fläche zukehrte, statt dessen tut dies aber die Bauchfläche. Viel- 
leicht war hierbei der Umstand maßgebend, daß es für die ab- 
geplatteten Würmer jedenfalls leichter ist, an der 
Bauchfläche einen starken Druck auszuhalten als an 
der seitlichen Körperwand, wo die Haarborstenparapodien 
ihren Sitz haben. Wenn die Bauchstränge bei der Ausbildung der 
Innenmuskeln verwandt werden, ist außerdem eine geringere 
Verlagerung notwendig, als wenn die Seitenstränge dazu benutzt 
werden. Es krümmen sich übrigens auch alle frei im Wasser be- 
findlichen Serpuliden so spiralig ein, daß die Bauchseite die Innen- 
fläche wird. 

Das verschiedene Verhalten von Thorax und Abdomen, welches 
für die einzelnen Teile zweckmäßig erscheint, wäre nun wohl trotz- 
dem nicht möglich, wenn nicht die Nachteile des allmählichen 
Überganges von der Seitenlage zur Bauchlage durch 
das Vorhandensein der borstenlosen Region fast voll- 
ständig beseitigt würden. An der borstenlosen Region ist der 
Körper noch nicht abgeflacht, trägt keinerlei Borsten und ändert 
sich daher bei einer Torsion nur wenig. Es ist denn auch tat- 
sächlich die Drehung des Körpers so gut wie ganz auf diese Strecke 
verlegt, die bei den Spirorben verhältnismäßig sehr lang ist. 

Ob diese Vermutungen über die Ursache der Drehung richtig 
sind, kann wohl ohne entwicklungsgeschichtliche und vergleichend- 
anatomische Untersuchungen nicht entschieden werden. 


Technisches. 


Das Material für die vorliegenden Untersuchungen wurde aus 
Helgoland bezogen. Spirorbis borealis findet sich dort in sehr großen 
Mengen auf Fucus. Diese Algen wachsen auf den Felsen, werden 
dann von der Brandung losgeschlagen und massenhaft an den Strand 
geworfen. Für die Untersuchungen an Ort und Stelle kann man 
die so angeschwemmten Würmer verwenden. Zum Versand werden 
die Spirorben am besten mit den frischgepflückten Algen naß in einen 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 345 


Korb getan. Sie können dann einen mehrtägigen Transport sehr 
gut aushalten. Ich habe solches Material, welches nur von Zeit zu 
Zeit mit Seewasser besprengt wurde, im Winter in einem kühlen 
aber frostfreien Raume über einen Monat lebend erhalten. Im 
Sommer empfiehlt es sich, die Tiere gleich nach Empfang in ein 
Aquarium zu setzen. Fließendes Wasser ist nicht notwendig zur 
Zucht, doch tut man gut, wegen der leicht faulenden Algen das 
Wasser bisweilen zu erneuern. Statt des natiirlichen Seewassers 
darf auch kiinstliches genommen werden. 

Für die Untersuchung kann man die Tiere nach einiger 
Übung ganz gut mit Nadeln aus den Schalen herauspräparieren. 
Wünscht man größere Mengen zu haben, so läßt man das Wasser 
faulen. Ein Teil der Würmer kommt dann nach längerer Zeit 
von selbst aus der Schale heraus, doch ist dieses Material für histo- 
logische Zwecke nicht brauchbar, da es schon teilweise maceriert 
ist. Ich habe oft bemerken können, daß solche in der Schale halb 
macerierte Tiere wieder ganz gesund wurden, wenn man sie in 
frisches Wasser setzte. Versuche, die Würmer durch irgendwelche 
Chemikalien schneller zum Verlassen der Schale zu bewegen, blieben 
ganz erfolglos. 

Vitalfärbungen gelangen sehr gut mit Methylenblau (Eur- 
rıcH). Das ganze Epithel, besonders das des Thorax, nimmt die 
Farbe sehr stark an. Auch die Borsten werden bei Anwendung 
des genannten Farbstoffes schön blaugrün. Das Nervensystem färbt 
sich dagegen so gut wie gar nicht. 

Die Konservierung der Spirorben in der Schale stößt auf 
einige Schwierigkeiten, da die Flüssigkeiten wegen des meist fest- 
angezogenen Deckels gar nicht oder zu langsam eindringen. Kalk- 
auflösende Säuren wirken nicht schnell genug, um gute Resultate 
zu geben. Da sich die Tiere auch bei Zusatz von irgendwelchen 
einschläfernden Mitteln fest in das Gehäuse zurückziehen und 
macerieren, so halte ich es für das beste, die Würmer zunächst mit 
einer 60—80° warmen Lösung zu behandeln und diese dann nach 
einigen Minuten mit einer kalten zu vertauschen. Von den vielen 
Konservierungsflüssigkeiten, die ich im Laufe der Untersuchungen 
durchprobierte, bewährte sich die Zexker’sche (100 g Wasser, 1 g 
Natriumsulfat, 2—2'/, g Kaliumbichromat, 5 g Sublimat, 5—10 g 
Eisessig) am besten. Ganz gute Resultate gaben auch das 
FLemming’sche und besonders das Hrrmann’sche Gemisch, wenn die 


Tiere vorn in dem weiten Teile der Schale geblieben waren, sodab 
23* 


346 J. F. zur Loy, 


die Flüssigkeit den Körper ganz umspülen konnte. Diese beiden 
Lösungen haben noch vor andern den Vorzug, das Gehäuse ziemlich 
rasch und vollständig aufzulösen. Die reichliche Kohlensäure- 
entwicklung treibt oft die Tiere ganz aus der Schale heraus. So 
gewonnene freie Exemplare sind sehr gut zu Totalpräparaten ver- 
wendbar. Nach der Konservierung angewandte Entkalkungsmittel 
wie Salpetersäure, Salzsäure und Kaliumbichromat mit Eisessig 
wirken zwar an sich gut, beeinträchtigen aber die nachherige 
Färbung. Die beiden Komponenten der letztgenannten Mischung 
wirken merkwürdigerweise nicht für sich allein. Ganz gut konser- 
vierten auch absoluter Alkohol, Sublimateisessig und Sublimat. Doch 
hat man hierbei den Nachteil, die fixierten Tiere später heraus- 
präparieren zu müssen, was viel schwieriger ist als beim lebenden 
Material, und selten glückt, ohne den Wurm zu verletzen oder zu 
drücken. Da man die Beschädigungen gewöhnlich erst nach dem 
Schneiden bemerkt, so spart man viel Zeit, wenn man für die 
Schnittmethode nur mit Zenxer’scher oder Hermann’scher Flüssig- 
keit fixierte Exemplare benutzt. 

Die Färbung der mit Osmiumgemischen fixierten Präparate 
geschah nach der HEIDENHAIN’schen Eisenhämatoxylin-Methode und 
nachfolgender Behandlung mit einem Plasmafarbstoffe oder auch dem 
Esericx'schen Triacidgemische. Das Material aus ZENKER’scher 
Flüssigkeit wurde gewöhnlich mit DeLAFIELD’schem Hämatoxylin 
total gefärbt, mit salzsaurem Alkohol ausgezogen, darauf in Paraffin 
eingebettet, geschnitten und dann mit einem Plasmafarbstoff oder 
ErruicH’schem Triacidgemische nachbehandelt. Die letztgenannte 
Kombination gibt eine außerordentlich schöne Differenzierung. Das 
Zellplasma wird orange, Muskeln rotgelb, Eier gelb, hintere Kragen- 
drüsen blaugrün, Darminhalt hellgriin, Bauchschilde blau und Schale 
und Deckel dunkelblau. Kerne und Sperma behalten das Häma- 
toxylin. Das Triacidgemisch ist nach einiger Übung ebenso bequem 
zu benutzen wie irgend ein anderer Farbstoff. Durch Zusetzen von 
einigen Tropfen verdünnter Salzsäure oder Ammoniaklösung zum 
Entwässerungsalkohol kann man die Farbentöne beliebig abstimmen. 
Die HEIDENHAIN’sche Methode hat den Vorzug, die 
Zellgrenzen sowie Plasma und Kernstrukturen sehr 
fein wiederzugeben, während die Differenzierung 
meist zu wünschen übrig läßt. Die Behandlung mit 
ZENKER’Scher Flüssigkeit, Hämatoxylin und Triacid- 
gemisch liefert dagegen die schönsten Übersichts- 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 547 


bilder. Das Material aus Alkohol, Sublimat usw. gab mit dem 
Esrricx'schen Gemische nicht so gute Färbungen. 

Als Macerationsflüssigkeiten leisteten Kalilauge und 
Kaliumbichromat sehr Gutes. Bei Verwendung der Kalilauge kann 
man die Tiere erst mit Methylenblau vital vorfärben. Die Dar- 
stellung der Muskulatur gelingt sehr gut, wenn man die im See- 
wasser befindlichen lebenden Tiere unter dem Deckglas flach drückt 
und dann vom Rande des Objektträgers konzentrierte Salz- oder 
Salpetersäure zufließen läßt. Nach ein paar Minuten heben sich die 
feinsten Fasern sehr deutlich von dem übrigen Gewebe ab. Es 
empfiehlt sich, vor der Säurebehandlung das Operculum abzuschneiden, : 
um eine zu starke Gasentwicklung zu vermeiden. 

Die Volumenbestimmungen wurden so ausgeführt, daß das 
Organ nach sämtlichen Schnitten einer Serie auf Karton gezeichnet 
und die ausgeschuittenen Kartonstückchen dann zusammen gewogen 
wurden. 

Die notwendig werdenden Rekonstruktionen sind zum Teil 
leicht und genügend genau so zu machen, daß man Schnittzahl und 
Größe des Organs als Abszisse und Ordinate auf Koordinatenpapier 
aufträgt. Für eine plastische Wiedergabe wurden die Schnittbilder 
auf Karton geklebt und übereinander geschichtet. Da die mir zur 
Verfügung stehenden Zeichenapparate keine genügend starke Ver- 
srößerung des ganzen Tieres zuließen, wurde so verfahren, daß ich 
je einen Objektträger mit Schnitten mit Hilfe eines Mikroluminars 
von kurzer Brennweite auf Platten 13x18 cm photographierte. Diese 
Platten wurden zerschnitten und die Teile mit dem Skioptikon auf 
große Bogen Bromsilberpapier projiziert. Man kann dann immer 
eine Anzahl Schnitte zusammen entwickeln. Die fertigen Photo- 
graphien mußten noch auf Karton geklebt werden, weil Bromsilber- 
papier von passender Stärke nicht zu erlangen war. Eine auf solche 
Weise hergestellte Rekonstruktion wird sehr genau. Wo es not 
tut, kann man auch noch die Richtung der Schnittbänder benutzen, 
um die einzelnen Bilder genau übereinanderzulegen, da man ja 
immer mehrere Schnitte auf einem Bogen Bromsilberpapier hat. 


348 


10. 


J. F. zur Love, 


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350 


29. 


30. 


31. 


32. 


33. 


34. 


35. 


36. 
37. 


38. 


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Die Anatomie von Spirorbis borealis. 351 


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392 


J. F. zur Loy, 


Erklärung der Abbildungen. 


Abkürzungen (für sämtliche Figuren gültig). 


A After 

A.G, Ausführung der thoracalen 
Nephridie 

A, G, Ausführung der Bauchschild- 
drüsen 

Al Alveolen 

Ab Abdomen 

Bm Bauchmark 

Bl. G Blutgefäß 

Bo. Reg borstenlose Region 

Bsch Bauchschild 

C Cuticula 

Cp Capillare 

D dorsal 

Da Darm 

D. Bl. G dorsales Blutgefäß 

Di Diatomen 

Dis Dissepiment 

D. Kr. Dr dorsale Kragendrüsen 

D. MI dorsale Mittellinie 

Dr Drüse 

Da. Ept Darmepithel 

Dr. Z Drüsenzelle 

Dr. Z, hellgrüne Drüsenzellen 

Dr. Z, dunkelblaue Drüsenzellen 

Dr. Z, blaBblaue Drüsenzellen 

E. Da Enddarm 

Ei Eier = Ovarium 

Epd Epidermis 

Ept Epithel 


E. Z Ersatzzellen 

Fl Flimmerhaare 

Fl. Ri Flimmerrinne 

Ga Ganglion 

Ge Gehirn 

H Haut 

Ha. B Haarborsten 

Hk. B Hakenborsten 

K Kern 

Ka Kalk 

Ki Kieme 

Ki. Op Kiemencapillare 

Ki. N Kiemennerv 

Kr Kragen 

Kr. Cp Kragencapillare 

! links 

1. D. L. M linker dorsaler Längsmuskel 
Leu Leucocyten 

L. H Leibeshöhle 

1. V. L. Mlinker ventraler Längsmuskel 
M Muskel 

Mb Membran 

M. Da Mitteldarm 

M. Dr Munddrüse 

M. Ö Mundöffnung 

N Nerv 

Ne Nephridie 

Op Operculum 

Op. Op Operculum = Capillare 
Pal Palpen 


Die Anatomie von Spirorbis borealis. 353 


Pap Papille Si Sinus 

Pr Protozoen Sp Sperma 

r rechts Ss Schleimschicht 

r. D. L. M rechter dorsaler Längs- Si Streifen 
muskel V ventral 

R. M Ringmuskel V. Bl. G ventrales Blutgefäß 

r. V. L. M rechter ventraler Liings- JV. Kr. Dr ventrale Kragendrüsen 
muskel V. Mi ventrale Mittellinie 

Schl. R, Schlundringnerv Vo. Da Vorderdarm — Osophagus 


Schl. R, Schlundringblutgefäß 


Tafel 16. 
Fig. 1. Ansicht eines von seiner Schale befreiten Tieres. Ca. 60:1. 
Fig. 2. Thoracale Hakenborste. Flächenansicht. Ca. 1200: 1. 
Fig. 3. Thoracale Hakenborste. Seitenansicht. Ca. 1200:1. 
Fig. 4. Abdominale Hakenborste. Seitenansicht. Ca. 2000: 1. 
Fig. 5. Abdominale Hakenborste. Flächenansicht. Ca. 2000: 1. 
6 


Fig. 6. Blättchen, aus denen anscheinend die Hakenborsten zusammen- 
gesetzt sind. Seitenansicht. 


Fig. 7. Dieselben. Flächenansicht. 
Fig. 8. Eierkette. Ca. 20:1. 
Fig. 9. Abdominale Haarborste. Ca. 500:1. 


Fig. 10. Gekämmte thoracale Haarborste aus dem ersten Parapodien- 
paar. Ca. 500: 1. 


Fig. 11. Glatte thoracale Haarborste. Ca. 500: 1. 
Fig. 12. Ansicht des Thorax von der Dorsalseite. Ca. 50:1. 


Fig. 13. Thoracale Nephridie. Die rechte Hälfte ist größer als die 
linke. 120:1. 

Fig. 14. Gehirn und Nerven (schematisiert). Die linke Hälfte ist 
voluminöser als die rechte. 120:1. 


Fig. 15. Abnorme Deckelbildung mit fünf Öffnungen. 200:1. 


Fig. 16. Zwei ineinander gewundene Schalen von Spirorbis borealis. 
Ca. 25:1. 


Tafel ie. 


Fig. 17. Querschnitt durch den Thorax. 200: 1. 

Fig. 18. Querschnitt durch das Abdomen. 200: 1. 

Fig. 19. Querschnitt durch den Bauchschild. 500:1. 

Fig. 20. Querschnitt durch die borstenlose Region. 200:1. 
Fig. 21. Längsschnitt durch die Analdrüse. 300:1. 


354 


Fig. 


J. F. zur Love, Die Anatomie von Spirorbis borealis. 


Tafel 18. 
22. Schematische Darstellung des Längsmuskelverlaufes. Die 


schwarzen Scheiben stellen Querschnitte dar mit ihren dorsalen und ven- 
tralen Einkerbungen. Vorn ist die Mitte der Kiemen und des Operculums 


getroffen. 


Die dicke schwarze Linie ist die ventrale Medianlinie, die feine 


die dorsale. Ventrale Muskeln rot, dorsale Muskeln blau. 


Fig. 
Fig. 


satzstelle 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


23. Schematische Darstellung der innern Organe. Ca. 60:1. 


24. Querschnitt durch einen Kiemenfaden, links an der An- 
eines Seitenästchens, rechts zwischen zwei Seitenästchen. 250:1. 


25. Querschnitt durch ein Seitenästchen. 250:1. 
26. Querschnitt durch das Operculum. 250:1. | 
27. Längsschnitt der Schale von Spirorbis borealis. 300:1. 


Nachdruck verboten. 


Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Uber die 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 


(Aus dem Zoologischen Museum der Universität Königsberg i. 


Von 


Paul Heinick. 


Mit Tafel 19—-20 und 18 Abbildungen im Text, 


Inhaltsverzeichnis. 


Einleitung. Kurze programmatische Darstellung der entwicklungs- 
geschichtlichen Forschungen am Nagergebiß und Hinweis auf 
einzelne noch zu lösende Aufgaben in diesem Gebiet 


. Material und Untersuchungsmethoden 
ETT: 
1h 


Spezieller Teil. Fixierung der tatsächlichen Be 

Allgemeiner Teil. Zusammenfassung der Resultate nebst einer 
Besprechung der bisherigen Befunde rudimentärer Anlagen 
im Nagergebiß ee : 

Verzeichnis der wichtigern benutzten Kebeikbn sa Angabe 
einiger ausführlicher Literaturverzeichnisse über Zahnent- 
wicklung . 


I. Einleitung. 


Pr.) 


Seite 


399 
358 
361 


384 


398 


Im Verlauf meiner Arbeit bin ich bei Durchsicht der Literatur 
über die Zahnentwicklung der Nagetiere zu der Überzeugung ge- 
kommen, daß wir über einige der wichtigsten Fragen dieses Gebietes 
einen zufriedenstellenden Aufschluß nur dann erhalten werden, wenn 
Untersuchungen innerhalb einer besonders geeieneten Tiergruppe, 
wie z. B. der Sciuriden, nur auf Grund eines wohlvorbereiteten und 


356 | Pauz Hernicx, 


vor ailem genügenden Materials an Embryonen vorgenommen werden. 
In seiner übersichtlichen Darstellung der Entwicklungsgeschichte 
des Zahnsystems der Wirbeltiere sagt BurckHarpt: „Die Tendenz, 
mit unzureichenden Mitteln wichtige Fragen entscheiden zu wollen, 
macht sich auf diesem Spezialgebiet — und das eilt für die aus- 
gedehnte zahnhistologische Literatur im allgemeinen — besonders 
fühlbar.“ Diese Worte möchte ich mit besonderm Nachdruck auf 
die Forschungen über die gesamte Entwicklung des Zahnsystems 
der Nagetiere angewendet wissen. Soweit die Histologie und Histo- 
senese der Nagerzähne in Betracht kommen, ist kaum etwas zu 
bemerken, da hierüber wenig veröffentlicht worden ist. Außer 
A. v. Brunn haben sich Rorrrer, Mann und SacuseE eingehender 
mit dieser Frage beschäftigt und speziell die Verhältnisse bei der 
Gattung Mus untersucht. Die Resultate ROETTER’sS sind im wesent- 
lichen durch die ebenso exakten wie subtilen Untersuchungen 
SacHse’s bestätigt worden. Es ist selbstverständlich, daß diese 
histologischen Fakta nicht verallgemeinert und für die ganze Gruppe 
der Nagetiere geltend gemacht werden dürfen, wie es zuweilen in 
den genannten Arbeiten exkl. der zweiten den Anschein hat. 

Ein weit größeres Interesse scheint man der Frage nach dem 
Vorhandensein rudimentärer Zahnanlagen entgegengebracht zu haben. 
Bereits Cuvier beschreibt wohl als der erste bei Cavia den kleinen 
Milchprämolar im Ober- und Unterkiefer, der, obwohl gut entwickelt, 
nie zur Funktion gelangt und noch während des Embryonallebens 
verloren geht. Seit Cuvier vergingen freilich Jahrzehnte, ehe neue 
Tatsachen auf diesem Gebiete bekannt wurden. Erst 1880 finden 
wir (in: Proc. zool. Soc. London) eine Angabe Huxrey’s, daß bei 
Lepus cuniculus in beiden Kiefern vorn 2 kleine Zähnchen vor- 
kommen, die er für die Vorgänger der großen Nagezähne hält. Un- 
abhängig von dem Befunde Huxzey's stellten 4 Jahre später PoucHET 
u. CHABRY das Vorhandensein eben dieser Zähnchen bei Lepus fest, 
während sie bei Mus decumanus und Sciurus nichts fanden. Diese 
beiden Forscher sind auch die ersten, welche über den Verlauf der 
Zahnleiste in der Lücke berichten und damit eine neue interessante 
Frage berühren. Wenn wir noch berücksichtigen, daß Corr die 
Nager von der ihnen ähnlichen eocänen Tiergruppe der Tillodontia 
ableitet, die ein vollständigeres Gebiß mit einzelnen, dem Nagezahn 
ähnlichen Zähnen besaßen, und daß dieser Herleitung zufolge der 
große Nagezahn dem I, der übrigen Säugetiere entspricht, da I, bei 
den Tillodontia nur schwach, I, aber zum Nagezahn entwickelt ist, 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 357 


so ergab sich für die weitern Untersuchungen am Nagergebiß 
folgende Direktive: 

1. Wie weit sind rudimentäre Zähne bzw. Anlagen in der 
Schneidezahnregion innerhalb der ganzen Ordnung verbreitet, und 
wie sind sie zu homologisieren ? 

2. Ist in der Lücke zwischen Schneide- und Backenzähnen eine 
Zahnleiste vorhanden, welchen Grad der Ausbildung erreicht sie, 
und inwieweit bringt sie rudimentäre Zahnanlagen hervor; wie sind 
diese im bejahenden Falle zu deuten? 

Auf dieser Basis beruhen im wesentlichen die neuern von 
FREUND, WOODWARD, ADLOFF und Tims gelieferten Arbeiten. Es ist 
nicht zu verkennen, wenn wir einen Blick auf die später folgende 
Tabelle werfen, daß hierdurch, namentlich durch die eingehenden 
und ein relativ reiches Material behandelnden Untersuchungen 
ADLOFFS, eine ganze Reihe wertvoller Tatsachen zutage gefördert 
wurde. Für zum mindesten übereilt halte ich es jedoch, wenn 
Woopwarp auf Grund nur eines einzigen Entwicklungsstadiums der 
Maus, allerdings unter Berücksichtigung der Freunn’schen Angaben, 
mit so großer Sicherheit die rudimentären Zähnchen als Vorgänger 
der Nagezähne deutet. Und wenn er sagt, dab FREUND „über- 
vorsichtig und zu leicht geneigt ist, seine eigenen Befunde zu unter- 
schätzen“, so muß ich demgegenüber Freunp, der z. B. von Sciurus 
ebenfalls nur ein Stadium untersucht hat, entschieden in Schutz 
nehmen. Ebenso scheint es mir etwas weit hergeholt, wenn Tıms 
die bei Gymnura und von ihm bei Canis und Cavia gefundenen 
Epithelperlen als weiteres Degenerationsstadium der von WOODWARD 
bei der Maus gefundenen Rudimentärzähnchen hält. Ich werde 
hierauf noch des nähern im letzten Teile meiner Arbeit eingehen. 

In einem gewissen Zusammenhang hiermit steht die Tatsache, 
daß man sich bisher damit begnügt hat, das Vorhandensein rudi- 
mentärer Anlagen einfach als solcher zu konstatieren, ohne nach 
deren Entwicklungsgang zu fragen. Wir sind verhältnismäßig sehr 
gut über das Entstehen und weitere Wachstum der Zähne des 
fertigen Gebisses unterrichtet, wissen aber wenig oder gar nichts 
über das Woher, Wie und Wohin der im unentwickelten Tiere 
schlummernden Rudimentärgebilde. Hier mit frischer Kraft einzu- 
setzen unter Zugrundelegung eines ausreichenden Materials an 
zeitlich nahe aufeinanderfolgenden Embryonen derselben Species, 
und diese Fragen zu beantworten suchen, halte ich für eine nicht 
undankbare Aufgabe weiterer Forschung. Was LECHE uns in seiner 


358 Pauz Heısıck, 


trefflichen und mustergültigen Darstellung der Zahnentwicklung z. B. 
der Erinaceiden gegeben, sollte nicht ohne Nachahmung bleiben. 
Ich habe eingangs als besonders geeignet fiir diesen Zweck die 
Familie der Sciuriden erwähnt, obwohl ich mir nicht verhehlen kann, 
daß der Biber ein mindestens ebenso interessantes Objekt bieten 
würde. Leider sind die Schwierigkeiten bei Beschaffung der nötigen 
Anzahl Biberembryonen schier unüberwindlich, aber das Erforder- 
liche von unserm Eichhörnchen, Sciurus vulgaris, zusammenzubringen, 
wäre immerhin bei einiger Geduld und Mühe möglich. Es klingt 
sehr zuversichtlich und verheißungsvoll, wenn FREUND seine 
Untersuchungen über Scewrus mit den Worten einleitet: „Von dieser, 
wie sich herausstellte sehr interessanten Form gelang es mir trotz 
eines erheblichen Aufwandes von Mühe und Unkosten nur eine volle 
Tracht mit 7 Embryonen zu bekommen. Ich behalte mir aber die 
Bearbeitung älterer und jüngerer Stadien vor, da ich wenigstens 
den Weg kennen gelernt habe, auf dem man im nächsten Jahre mit 
Sicherheit solche zu erlangen vermag.“ Seitdem ist fast ein halbes 
Menschenalter verflossen, ohne daß FrreuND etwas hierüber hören 
ließ, eine Zeit, in der wohl die Hoffnungen selbst optimistischer Ge- 
müter völlig geschwunden sind. 

In meinen Untersuchungen über die Zahnentwicklung des Bibers 
habe ich mit Rücksicht auf das dürftige Material — ich konnte 
leider für diesen Zweck nicht mehr als 2, im Alter ziemlich weit 
auseinander stehende Embryonen verwerten — nur feststellen können, 
daß auch bei Castor rudimentäre Anlagen oder solchen ähnliche Ge- 
bilde vorkommen und wie diese sich zu den bei andern Nagern fest- 
gestellten Befunden verhalten. 


II. Material und Untersuchungsmethoden. 


Die Arbeit wurde auf Grund zweier älterer Embryonalstadien 
von Castor fiber L., vertreten durch je 3 Individuen, die sich im Be- 
sitze des Königsberger Zoologischen Museums befanden und mir 
von dessen Leiter Herrn Prof. Dr. Braun gütigst zur Verfügung 
gestellt wurden, im Frühjahr 1904 begonnen. Dank der Bemühungen 
des Herrn Prof. Braun wurde das vorhandene Material bald danach 
durch ein erheblich jüngeres und darum um so wertvolleres Ent- 
wicklungsstadium bereichert, das aus dem Gießener Zoologischen 
Institut stammt. Herrn Geheimrat Prof. Dr. SpEnGEL-Gießen er- 
laube ich mir an dieser Stelle für die bereitwillige Überlassung des 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 359 


für meine Untersuchungen so wichtigen Embryos meinen verbind- 
lichsten Dank auszusprechen. 

Zu der untenstehenden Tabelle möchte ich bemerken, daß ich 
abweichend von andern Autoren eine große Zahl von Maßen ge- 
nommen habe, weil das Material als ein äußerst seltnes und darum 
kostbares eine genaue Definierung erheischt. Nur die Kopflänge 
anzugeben, halte ich nicht für richtig, da der Scheitel meist keinen 
genügend fixierten Punkt zum Messen bietet. 


Tabelle für die Maße. 


Gießöner Königsberger 
. Stadium | Stadium 
Stadium I II 
mm mm mm 
Von der Schwanz- bis zur Schnauzenspitze . . 135 23002512) 33% 
Länge des beschuppten Schwanzteiles . . . . 27 37 35 56 
Schnauzenspitze bis zur Ohröfinung. . . . . — 44 45 58 
Schnauzenspitze bis zur Lidspalte . . . . . dsl 20 23 32 
Länge der Lidspalte - ihn 2,8 5 5 6 
Ohröffnung bis zur Lidspalte SE 10,1 19 17 23,5 
Entfernung der beiden Nasenöffnungen . . . 3,1 8 7,5 10 
Entfernung der beiden Ohröffnungen . . . . 195 30,5 32 | — 
Breite dér Mundspalte . Ste 8,4 — — 22,5 
Nasenspitze bis Mitte des Oberlippenrandes The 6 — — | = 
Brustumfang dicht hinter den Armgelenken. . 94 — — | — 
Ohrmuschel von vorn nach hinten gemessen. . 3,6 _ -- = 
Breite des Kopfes zwischen den vordern untern 
Enden der Lidspalt . . . 14 _— -— — 
Vordere rechte Extremität vom Ellenbogengelenk 
über den Mittelfinger inkl. Kralle gemessen . 23 43 40 | 65 
Länge des rechten Mittelfingers (Metacar palgelenk 
bis zur Krallenspitze) . . 6 11 2 nt 
Länge der rechten Mittelzehe von der ‘Krallen- 
spitze bis zum Metacarpale (dorsal gemessen) — 13,5 13,5 23 
Linke Fußsohle über die Mittelzehe gemessen . — 29 30 55 
MTLCNINES EN nern — 13,5 135| 20 
Tängerder Schnuzrhaare:. . . . . ..... .| 228 7 7 | 14—16 
Länge der Nackenhaare. . . . . . . . . — |" ca. 22 12 
Das geeignetste Maß ist zweifellos die Körperlänge — exkl. 
des individuell in seiner Länge variierenden Schwanzes — gemessen 


von der Schnauzenspitze bis zur Schwanzwurzel. Bei größern 
Embryonen würde man gut tun, noch andere Maße anzugeben, wie 
den Brustumfang dicht hinter den Extremitäten, die Entfernung 
von der Schnauzenspitze bis zur Lidspalte bzw. Ohröffnung, ebenso 


1), Diese Maße betreffen einen zweiten Embryo desselben Wurfs. 
Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 24 


360 Pauz Hernicx, 


die Entfernung der beiden Ohröffnungen oder Lidspalten voneinander 
in der Luftlinie gemessen. Da Embryonen desselben Wurfs ver- 
schiedene Größe aufweisen, so hat z. B. RoETTER nur das Alter der 
Tiere berücksichtigt. Abgesehen von der sehr häufig vorhandenen 
Unmöglichkeit, das Alter der Embryonen zu bestimmen, halte ich 
auch diese Charakterisierung allein nicht für unbedingt zuverlässig, 
da es sehr wohl möglich ist, daß bei Tieren gleichen Alters die 
Entwicklung einzelner oder aller Organsysteme verschieden weit 
vorgeschritten ist. Am besten wäre es natürlich, beide Faktoren 
in Betracht zu ziehen. 

Die Kiefer der in Alkohol vorliegenden Embryonen wurden zum 
Entkalken in THoma’sche Flüssigkeit gebracht, einem Gemisch aus 
5 Teilen 96°/, Alkohol und 1 Teil reiner konzentrierter Salpeter- 
säure. Die Flüssigkeit wurde alle 3—4 Tage gewechselt und mußte 
zu diesem Zweck jedesmal neu bereitet werden. Eine größere Vor- 
ratsmenge zu mischen ist von Nachteil, denn je länger die Dauer 
gegenseitiger Einwirkung von Säure und Alkohol, um so stärker die 
Zunahme der Esterbildung. Ein Ester verhält sich in seiner Re- 
aktion wie eine indifferente Flüssigkeit, wirkt mithin nicht nur 
nicht entkalkend, sondern auf das Gewebe macerierend ein. Ging 
das Entkalken bei dem jüngern Embryo in nicht ganz 3 Wochen 
völlig glatt von statten, so stellten sich bei den beiden ältern Stadien 
nicht unerhebliche Schwierigkeiten ein. In der Erwartung, dab bei 
dem jüngern Embryo 61/,, bei dem ältern 8 Wochen zur völligen 
Entkalkung genügten, wurden die Kiefer beider schnittfertig prä- 
pariert. Eine Reaktion mit Oxalsäure zum Nachweis von oxalsaurem 
Calcium in der Entkalkungsflüssigkeit ergab nach Verlauf der oben 
angegebenen Zeiträume ein negatives Resultat. Es wäre der Nach- 
weis von dem zweifellos in ganz minimer Menge vorhanden ge- 
wesenen Calciumnitrat vielleicht nur vermittels mikrochemischer 
Reaktion gelungen. Beim Schneiden stellte sich nämlich heraus, 
daß die Entkalkung der vordern Schneidezahnregion in beiden 
Kiefern noch nicht beendigt, der Gebrauch des Mikrotoms daher 
unmöglich war. Das Material mußte wieder, zwecks weitern Ent- 
kalkens, in die Säure zurückgeführt werden, was einen Zeitraum 
von über 2 Monaten in Anspruch nahm. Da ich mit der Möglich- 
keit rechnen mußte, daß bei diesem Verfahren das Gewebe unter 
Umständen zu sehr leiden würde, so legte ich die Kiefer zweier 
weiterer entsprechender Embryonen in Säurealkohol, den ich alle 
2—3. Tage wechselte, um möglichst intensiv zu entkalken. Mit 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 361 


Hilfe der zuerst in Arbeit genommenen Kiefer, die fiir weitere 
Zwecke wegen zu starker Maceration des Gewebes nicht mehr zu 
verwenden waren, stellte ich fest, daß das jüngere Stadium 87/,, das 
ältere ca. 11 Wochen zur völligen Entkalkung gebrauchte Das 
Entsäuern in 96°/, Alkohol, dem etwas Calciumpracipitat beigefügt 
war, dauerte 6—8 Wochen, der Alkohol wurde alle 3—4 Tage so 
lange gewechselt, bis das mehrere Tage darin liegende blaue Lackmus- 
papier keine Spur der Rotfärbung mehr zeigte Nach dem Ent- 
säuern wurden die Kiefer 4-6 Tage lang in einer 60°, alkoho- 
lischen Boraxkarminlösung in toto gefärbt. Allmählich auf abs. 
Alkohol gebracht, wurden die Stücke in eine Mischung 1:1 von 
Cedernöl und Alkohol abs. gebracht, dann in reines Cedernöl, in 
?/, Cedernöl 1/, Paraffin, schließlich in Paraffin von 52° C Schmelz- 
temperatur. Die Schnittserien habe ich mit Hilfe eines Becker’schen 
Hebelmikrotoms hergestellt. Die Dicke der Schnitte schwankte 
zwischen 20 und 25 u. Infolge der mangelhaften Totalfärbung 
mußte mit Ausnahme des Gießener Stadiums Schnittfärbung vor- 
genommen werden, und zwar habe ich mit gutem Erfolg teilweise 
Doppelfärbung von Boraxkarmin und Bleu de Lion angewandt. Ich 
stellte mir die zur Boraxkarminlösung hinzugefügte 60°, alkohol. 
Bleu-de-Lionlösung in einer Konsistenz her, daß 4—6 Stunden zur 
differenten Nachfärbung genügten. — Gegenüber der Methode, die 
Schnitte mit destilliertem Wasser aufzukleben, kann ich der Eiweib- 
wassermethode keinen besondern Vorzug einräumen. Mit dem zum 
Festhalten der Schnitte von andern benutzten Photoxylin habe ich 
keine günstigen Erfahrungen gemacht. 

Im Zusammenhang mit diesen Untersuchungen begann ich im 
Frühjahr 1905 eine Arbeit über den Schädelbau von Castor fiber L. 
und Castor canadensis Kunu. Ich bin hierbei, gestützt auf ein 
Material von gegen 50 Schädeln, zu andern Resultaten gekommen 
als Branpr in seiner 1855 erschienenen Arbeit über die Säugetiere 
Rußlands unter spezieller Berücksichtigung des Bibers. Ich behalte 
mir vor, meine Untersuchungen hierüber demnächst zu veröffentlichen. 


III. Spezieller Teil. 


Gießener Stadium, Oberkiefer. 


Von diesem Embryo wurden Frontalschnitte durch die rechte 
Hälfte des Kopfes hergestellt. Leider war der den Kopf teilende 


Schnitt nicht ganz median verlaufen, sodaß, wie sich später heraus- 
24* 


362 ie Paun Heınıck, 


stellte, der Schneidezahn des Unterkiefers in der andern Kopfhalfte 
verblieben war. Wir beginnen nun mit der Untersuchung der Quer- 
schnittbilder, deren Resultat, von der Schnauzenspitze nach den 
Backenzähnen hin verlaufend, folgendes ist: 

Die Lippenfurche senkt sich als eine anfangs flache, im weitern 
Verlauf tiefer und breiter werdende Rinne in das Bindegewebe 
hinab. Ihr Lumen ist von unregelmäßig angeordneten, glasklaren 
Zellen ausgefüllt, die in ihrer Gesamtheit die Lippenfurchenleiste 
— mur plongeant nach Poucurt u. Cuasry — bilden. Der in 
den oralen Schichten bereits eingetretene Zerfall dieser Zellen leitet 
die Bildung des Vestibulum oris ein. Die linguale Rinnenwand 
erscheint auf dem Querschnitt infolge stärkern Wachstums erheblich 
länger als die laterale, die Rinne selbst mithin schräg nach außen 
— labial — gerichtet; auch ist die linguale Wand breiter und 
massiver und unregelmäßig gegen das Bindegewebe abgegrenzt. 
Durch allmählich stärker werdende Hervorwölbung. des mittlern 
Rinnenbodens wird die Rinne in 2 Längsfurchen geteilt, von denen 
die laterale, die eigentliche Lippenfurche bestehen bleibt, während 
die linguale, die Alveolarrinne, schmäler und schmäler werdend, 
schließlich verschwindet und in die linguale Rinnenwand übergeht. 

Kurz bevor dies stattfindet, sehen wir dicht unter dem Mund- 
höhlenepithel ein rudimentäres Zähnchen liegen (Fig. A u. B). Es 
besteht nur aus einem Dentinkäppchen. Die nach vorn und außen 
gerichtete Spitze liegt. in einer Höhlung der lingualen Rinnenwand, 
der hinten offene Teil des Zähnchens schaut frei in das Bindegewebe 
hinein. Keine Spur eines Zahnsäckchens ist vorhanden. Eine ähn- 
liche Lage zur Alveolarrinne nimmt auch das von Freunp bei 
Lepus gefundene rudimentäre Zähnchen ein. FrEunD schreibt 
hierüber: „Auf, den vordersten Schnitten erscheint die spätere 
Rinne zwischen Lippe und Alveolarrand als eine zweizipfelige tief 
eingesenkte Epithelmasse ... An der Innenseite der Epithel- 
masse sitzt der gemeinschaftliche Verbindungsstrang der Schmelz- 
organe des Rudimentärzähnchens und des großen J an.“ Wie sich 
aus dem weitern Verlauf der Schnittserie ergibt, liegt das Zähnchen 
labial und vor der Schmelzleiste des großen Nagezahns, die einige 
Schnitte dahinter mit dem Mundhöhlenepithel in voller Ver- 
bindung ist. 

Die Schmelzleiste stellt einen ziemlich. breiten zum Schmelz- 
organ von I, führenden Epithelstrang dar, der schon nach wenigen 
Schnitten labial wie lingual stark zerklüftet erscheint. In ihrem 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 363 


obern Teile zeigt sie eine deutliche, zum Schmelzorgan führende 
Gabelung, deren lingualer Ast ein gut entwickeltes freies Schmelz- 
leistenende trägt (Taf. 19, Fig. 1). Zwischen die beiden Äste schiebt 
sich ein bindegewebiger Keil hinein. Diese Gabelung, die zugleich 


50L2 


Fig. B. 
Das Rudimentärzähnchen J, 


auf dem nächsten Schnitt. 
en! 


Fig. A. 
Querschnitt durch das Rudimentärzähnchen 7, aus dem rechten Oberkiefer des 
Gießener Embryos. 45:1. 


ar Alveolarrinne. /!f Lippenfurche. rz Rudimentärzähnchen. so Schmelzorgan. 
vsl die vordersten Ausläufer der Schmelzleiste des großen Nagezahns. 


Anm. Die Abkürzunger gelten für alle Figuren; sofern nichts weiter angegeben, 

vergl. die Erklärung der Tafeln. — Sämtliche Abbildungen mit Ausnahme der 3 

letzten in Taf. 20 sind nach Querschnitten durch die Kiefer hergestellt. Die Text- 

fige. A—L sowie die Tafelabbildungen 1—9 gehören zur Gießener Serie, die 
übrigen zum Königsberger jüngern Stadinm. 


den distalen Teil (das innere Ende der Schmelzleiste) abschließt, 
ist vermutlich sekundär durch Zerfall der im Innern gelegenen 
Zellen entstanden. Die hiermit eingetretene Reduktion der Schmelz- 
leiste gewährt dadurch gleichzeitig einer bessern Ernährung des 


364 Pauz HEINICK, 


Schmelzorgans Raum. Bereits wenige Schnitte dahinter hat sich 
der labiale Ast von der Schmelzleiste losgelöst, der linguale seine 
Verbindung mit dem Schmelzorgan aufgegeben; sein mit dem lin- 
gualen freien Schmelzleistenende im Zusammenhang stehender Rest 
täuscht das kappenförmige Stadium einer Zahnanlage vor (Taf. 19, 
Fig. 2). 

Schon vorhin bemerkten wir in der Nähe des Mundhöhlenepithels 
lingual der Schmelzleiste eine Epithelmasse liegen, die jetzt einen 
aus konzentrisch angeordneten, einschichtigen Zellen bestehenden 
Ring darstellt (Taf. 19, Fig. 1), der durch einen dünnen Hals mit 
der Schmelzleiste verbunden ist. Auch labial ist eine ähnliche 
Bildung angedeutet (Taf. 19, Fig. 1 u. 2), und wenige Schnitte weiter 
gehen beide Gebilde in das kappenförmige Stadium einer kleinen 
Zahnanlage über, die ich jedoch nicht mit Sicherheit als solche 
bezeichnen will (Taf. 19, Fig. 3). Ob sie noch weiterer Entwicklung 
fähig ist, muß dahingestellt bleiben, da mir ein entsprechend älteres 
Stadium nicht zur Verfügung stand. Inneres Schmelzepithel mit 
cylindrisch geformten Zellen sowie äußeres Schmelzepithel sind vor- 
handen. Die Zellen der Schmelzpulpa sind keine Differenzierung 
eingegangen. Innerhalb der Kappe liegt schwach verdichtetes 
Bindegewebe. Die Anlage ist auf 14 Schnitten à 20 w sichtbar. 
Auffällig ist mir hierbei der zu Beginn dieser Anlage auf- 
tretende, lingual gelegene Epithelring (Taf. 19, Fig. 1), der durch 
einen dünnen Hals mit der Schmelzleiste in Verbindung steht. 
Man kann von ihm nicht gut als von einer Epithelperle 
sprechen, da er nach hinten zu allmählich in den Rand der rudi- 
‚mentären Anlage übergeht. Ich würde ihn demnach als zu der 
Anlage gehörig betrachten. 

Der Nagezahn ist bereits stark verkalkt und an seiner der 
Mundhöhle zugekehrten Seite von einer Schmelzschicht umgeben. 
In seinem vordersten Teile, noch bevor die Schmelzleiste zu sehen 
ist, besteht das leider nicht ganz unversehrt gebliebene Schmelz- 
organ auf der lingualen Seite aus gut entwickeltem Cylinderepithel, 
an welches sich nach außen eine drei- bis vierfache Zellenschicht 
sogenannten Stützepithels mit abgeplatteten Zellkernen anschließt. 
Nach der labialen Seite hin geht dieses Stützepithel in ein viel- 
schichtiges Epithel mit mehr rundlichen Zellkernen über und ist 
gegen das Bindegewebe unregelmäßig abgegrenzt. Die Zellen des 
dorsolabial gelegenen innern Schmelzepithels sind eine Differen- 
zierung in Cylinderepithel nicht eingegangen; sie bestehen aus mehr 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 365 


rundlichen unregelmäßig zusammengesetzten Epithelzellen. Der übrige 
fast drei Viertel betragende Teil des innern Schmelzepithels ist zu 
typischem Cylinderepithel entwickelt. Die histologischen Details in 
der Weise zu verfolgen, wie ROETTER und SACHSE es bei der Maus 
durchgeführt haben, war mir nicht möglich, da mir eben nur Frontal- 
schnitte durch den Nagezahn des Oberkiefers zur Verfügung standen. 
Für solche histologischen Untersuchungen aber eignet sich der Unter- 
kiefer wegen der geringern Krümmung des Zahnes erheblich besser; 
und dann ist es unerläßlich, um Täuschungen zu vermeiden, auch 
Längsschnitte durch den Zahn herzustellen. Was mir beim Nage- 
zahn des Bibers besonders auffiel, ist die starke Faltung in seinem 
hintern Verlauf. Dieser Faltung ist sowohl das Schmelzepithel wie 
die Dentinpulpa mit ihren Hartsubstanzen unterworfen. Ist sie im 
jüngern Stadium nur schwach entwickelt (Fig. C), so sehen wir sie 


| 


Fig. C. Ra D VE 
Fig. C. Faltenbildung des Dentins im hintern Verlauf des obern Nagezahns. 
Der Pfeil bezeichnet die Richtung nach der Mundhöhle. 45:1. 


Fig. D. Schmelzleiste mit labialem Ausläufer zwischen Id, und Ausmündung 
des Srenson’schen Kanals. 60:1. 


im ältern in bedeutender Ausbildung. Am Grunde des Zahnes finden 
wir noch ursprünglichere Verhältnisse vor. Die Dentinpulpa ist von 
3 Seiten vom Schmelzorgan umgeben; an ihrem untern Ende geht 
das innere in das gut erkennbare äußere Schmelzepithel über. Die 
labiale Seite des Schmelzorgans ist besser ausgebildet als die nasale; 
es liegt hier auch eine breitere Schicht Stützzellen zwischen den 
beiden Randschichten. 

Bis kurz vor der Ausmündung des Srenson’schen Ganges zeigt 
sich die Schmelzleiste als ein nur flach ins Bindegewebe hinein- 
ragender Wall mit einem auf einer großen Zahl von Schnitten sicht- 
baren labialen Ausläufer. Er liegt fast rechtwinklig zur Leiste und 
ziemlich parallel dem Mundhöhlenepithel. Die Querschnittbilder 
gleichen denen, die LEcHE von der Schmelzleiste bei Lrinaceus (tab. 3, 
fig. 17) gezeichnet hat (Fig. D). Dann taucht die Schmelzleiste 


366 Paut 'Heınıck, 


etwas weiter labial tief ins Bindegewebe hinein, und neben der Aus- 
mündung des Stenson’schen Kanals stellt sie auf wenigen Schnitten 
ein Bild dar, das einer rudimentären Anlage nicht unähnlich ist 
(Taf. 19, Fig. 4a—d). 12 Schnitte weiter ist an der entsprechenden 
Stelle eine der vorigen Anlage ähnliche Epitheleinsenkung sichtbar. 
Ob beide Gebilde in morphologischem Zusammenhange stehen, 
& ist zweifelhaft. Erwähnenswert ist 
die hinter diesen Anlagen scharf 
ausgeprägte, in die Zahnleiste über- 
gehende  Mundhôhlenepithelfurche. 
Bei Durchsicht des mir von Herrn 
Dr. ApLorr in liebenswürdiger Weise 
zur Verfügung gestellten Materials 
an Schnittserien durch die Kiefer 
verschiedener Nager fiel mir der 
Unterschied in der Form des STEN- 
son’schen Kanals bei Castor und 
z. B. Spermophilus auf. Bei letzterm 
= ist die innere Wand des Kanals vor 
\ seiner Ausmündung in die Mundhöhle 
Bern medianwärts starkwinklig gebogen 
Fi (Fig. E), sodaß der Gang an dieser 
ig. K. R 5 5 à 
ee D à Stelle beträchtlich verbreitert wird. 
g h 5 : ? 
in die Mundhöhle bei Spermophilus Bei Castor tritt eine derartige Aus- 
ra rt ea buchtung nicht ein, der Gang bleibt 
vielmehr in seinem ganzen Verlauf 
ziemlich gleichmäßig breit (Taf. 19, Fig. 4a). Bei Sewurus ist er 
ähnlich geformt wie bei Spermophilus, wie aus der von FREUND ge- 
gebenen Abbildung hervorgeht. Es sei mir hier gestattet, auf einen 
durch die Lage des Stinsow’schen Kanals bedingten Unterschied 
zwischen Hyrax und den Nagern hinzuweisen. Bei Hyrax verläuft 
der Kanal von der Nasenhöhle aus schräg nach vorn, seine Aus- 
mündung in die Mundhöhle erscheint daher weit nach vorn gerückt. 
Bei den Nagern dagegen erstreckt er sich von der Nasenhöhle aus 
schräg nach hinten, sodaß hier die Ausmündungsstelle relativ weit 
zurückliegt. 

Etwa 50 Schnitte weiter — die Zahnleiste ist immer deutlich 
zu verfolgen — sehen wir an ihrem freien Ende eine Epithelperle 
liegen; sie sitzt dem lingualen Randepithel der Leiste auf. Der 
labiale Rand endigt frei im Bindegewebe. An Stelle der Epithel- 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 367 


perle tritt eine auf 7 Schnitten sichtbare Bildung auf, wie sie Taf. 19, 
Fig. 5 darstellt. Hiernach wird die Zahnleiste wieder erheblich 
breiter und zeigt auf dem Querschnitt Bilder mannigfacher Form. 
Ein labialer Ausläufer wird sichtbar, während der linguale Ast tief 
ins Bindegewebe hineintaucht, die Richtung verkündend, in der weiter 
nach hinten zu die Backenzahnanlagen auftreten. Der von einem 
soliden Sockel in der Nähe des Mundhöhlenepithels ausgehende 
labiale Ausläufer findet sich auf etwa 12 Schnitten vor, deren einige 
den Eindruck einer rudimentären Anlage gewähren (Fig. F). Es 
scheint dies die Gegend zu sein, in der ApLorr bei Spermophilus 
und Sciurus noch Reste einer Eckzahnanlage gefunden hat. Ober- 
halb und etwa in der Mitte dieses Gebildes liegt eine gut markierte 
Epithelperle. Der in Fig. G mit æ bezeichnete Zapfen des Mund- 
höhlenepithels tritt auf einem der nächsten Schnitte direkt mit dem 
lingualen Ast der Zahnleiste in Verbindung. Gleichzeitig hiermit 
erscheint labial neben der Leiste eine auf 10 Schnitten sichtbare 
Epithelmasse, die eigenartig genug gestaltet ist, um nicht unerwähnt 
zu bleiben. Auf dem Querschnitt etwa durch die Mitte sehen wir 
einen breiten Epithelring, bestehend aus mehrschichtigen Cylinder- 
zellen, die eine Masse von unregelmäßig angeordneten Zellen mit 
sroben rundlichen Kernen umschließen. Der hintere Teil dieses 
Epithelkörpers ist mit der Zahnleiste in Verbindung oder ihr 
wenigstens stark genähert. Mit seinem Verschwinden löst sich die 
Leiste von dem vorhin mit x bezeichneten Zapfen des Mundhöhlen- 
epithels los und tritt wieder mit dem weiter labial gelegenen in 
Verbindung, wie in Fig. H angedeutet und aus Taf. 19, Fig. 6 er- 
sichtlich ist. Dies Bild zeigt zugleich labial einen kleinen, anfangs 
gegabelten Sproß, der auf mehreren Schnitten zu sehen ist und nach 
hinten zu auf dem Querschnitt in ein auf einem dünnen Halse 
sitzendes, deutlich ausgeprägtes Kölbchen endigt. Das Ganze, einer 
kleinen rudimentären Anlage nicht unähnlich, wird man wohl am 
ehesten für nichts weiter als einen labialen Ausläufer der Zahnleiste 
halten. Wenige Schnitte vor dem ersten Backenzahn mündet der Gang 
der Stenson’schen Drüse in den noch ungeteilten Tränennasenkanal. 

Noch bevor die Anlage von Pd, auf den Schnitten erscheint, 
ist das freie Ende der tief ins Bindegewebe tauchenden Zahnleiste 
stark kolbig verdickt und von einer breiten Schicht verdichteten 
Bindegewebes umgeben (Taf. 19, Fig. 6). Die kolbige Anschwellung 
ist vor der Mitte von Pd, am intensivsten und scheint hier die 
lebhafteste Aktion zu weiterer Entwicklung entfalten zu wollen. 


368 Pauz HeErnicx. 


cae à x 
welding fl 


ron È \ 


26 Dio 
ose 

ST 
FETTE 

TES 


Fig. F. Schmelzleiste mit einem vom Mundhöhlenepithel direkt ausgehenden 
labialen Sproß. 60:1. 


Fig. G. Epithelmasse (em) labial neben der Schmelzleiste liegend. 60:1. 


; Fig. H. Die Schmelzleiste vor dem Erscheinen des ersten Backenzahnes. 
6 Schnitte weiter siehe das Bild Taf. 19, Fig. 6. 60:1. 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 369 


Fig. J. 


Kombinationsbild von Pd, im Unter- und Oberkiefer. Der Epithelkörper im 
Unterkiefer liegt 20 Schnitte von dem des Oberkiefers entfernt. 20:1. 


dp Dentinpulpa. z Zunge. zs Zahnsäckchen. 


370 Pauz HEINICK, 


Auch sind hier die Randzellen zu besonders hohen und dicht 
stehenden Cylinderzellen entwickelt und von einer straffen Schicht 
Bindegewebsfasern umgeben. Pd, steht auf dem glockenförmigen 
Stadium. Auf einem Schnitte ungefähr durch die Mitte des Zahnes 
ist das freie Zahnleistenende nur mittelmäßig ausgebildet und unter- 
scheidet sich wenig von dem z. B. bei Molaren gefundenen. Dem 
innern Schmelzepithel liegt ein mehrschichtiges Stützepithel an, das 
in ein weitmaschiges Pulpagewebe übergeht. Ist das äußere Schmelz- 
epithel lingual regelmäßig begrenzt, so weist die labiale Wand ver- 
schieden tiefe Faltungen auf, in die Bindegewebe hineingewachsen 
ist. Hartsubstanz ist noch nicht vorhanden. Die Entwicklung des 
innern Schmelzepithels ist auf der der Papillenspitze zugewandten 
Seite am weitesten vorgeschritten. Nicht unterlassen will ich es, 
auf 2 Epithelkörper hinzuweisen, die im Bereiche von Pd, in beiden 
Kiefern vorkommen. Der eine liegt im Oberkiefer labial dem 
äußern Schmelzepithel an, der andere lingual im Unterkiefer gelesene 
berührt das innere Schmelzepithel und wird von dem ihm anliegen- 
den Stützepithel umschlossen. Fig. J veranschaulicht ein Kom- 
binationsbild aus 2 Schnitten, da der Epithelkörper im Unterkiefer 
etwas später erscheint als sein oberer Nachbar. Diese beiden Bil- 
dungen sind wohl zu unterscheiden von sog. Epithelperlen, die in 
den meisten Fällen aus einer einschichtigen Lage konzentrisch an- 
seordneter länglicher Zellen bestehen und nicht selten zur Zeit der 
Reduktion von Zahnleiste oder Teilen des Schmelzorgans zu finden 
sind. Hier handelt es sich um massive, relativ größere Kugelkörper, 
die zu äußerst aus 2—3 Zellenschichten mit kleinen, mehr länglichen 
Kernen, im Innern aus großen rundlichen Zellen bestehen (Taf. 19, 
Fig. 7). Letztere, namentlich die innersten, haben die Karminfärbung 
nicht angenommen; sie sind von goldgelber Farbe und machen den 
Eindruck, als wenn sie einem Verhornungsprozeß unterliegen. 

Im letzten Drittel von Pd, liegt im Oberkiefer in der Nähe 
des Mundhöhlenepithels ein kleiner, labialer Ausläufer der Zahn- 
leiste, der schon bei schwacher Vergrößerung durch seine inten- 
sivere Färbung auffällt (Taf. 20, Fig. 8). Er ist auf 4 Schnitten 
sichtbar und besitzt die Form einer kleinen Kappe, deren Lichtung 
mit schwach verdichtetem Bindegewebe ausgefüllt ist. Ich will 
dahingestellt sein lassen, ob wir es hier auch nur mit einer Reduktions- 
erscheinung der Zahnleiste zu tun haben. — Im weitern Verlauf 
finden sich noch mehrfach an der Stelle, wo dieses Gebildes gesessen, 
labiale Ausläufer der Zahnleiste, ebenso zwischen Pd, und M,, wo 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 371 


die Formverhältnisse auf einer Reihe von Schnitten ganz eigenartige 
sind (Taf. 20, Fig.9). Auch hier sieht man auf mehreren Schnitten 
im Zusammenhang mit der Zahnleiste eine labiale Epithelbildung, 
die in ihrer Form an eine rudimentäre Anlage erinnert, Andere 
Ausläufer sind am Ende kolbig verdickt, auf einer kurzen Strecke 
sogar mit einer deutlichen Einkerbung versehen. Mit Ausnahme 
eines kleinen Stückes im Bereich vom M, hat die Zahnleiste nun- 
mehr die Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel aufgegeben und 
ragt frei ins Bindegewebe hinein. 


Fig. K. 
Die Schmelzleiste von M, im Oberkiefer. 60:1. 


M, steht ebenfalls auf dem glockenförmigen Stadium; ein gut 
ausgeprägtes, linguales, freies Schmelzleistenende ist vorhanden. Der 
labiale, frei endigende Teil der Zahnleiste erscheint auf dem Quer- 
schnitt kolbig verdickt (Fig. K). Diese bis fast zum Ende der 
Leiste reichende Verdickung zeigt in ihrem weitern Verlauf einen 
von einzelnen Bindegewebszellen ausgefüllten Hohlraum, der in eine 
labialwärts offene Rinne ausläuft. Hinter M, ist die Zahnleiste bis 
zum Schluß ohne Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel. 

M, steht auf dem kappenförmigen Stadium. Von M, ist noch 
keine Spur, vorhanden. 


Unterkiefer. 


Im Unterkiefer ist nichts von rudimentären Anlagen vorhanden, 
auch fehlt die Zahnleiste in der Lücke vollständig. Bemerkenswert 


372 Pauz Heinıck, 


ist ein im Bereich von M, gefundener labialer Ausläufer (Fig. L), 
der mit Ausnahme eines kleinen Stückes direkt mit dem Mund- 
höhlenepithel verwachsen ist. Er erinnert sehr an den entsprechenden 
Epithelzapfen im Oberkiefer und ist nur etwas jünger als dieser, 


Bild der Schmelzleiste im Bereiche von M, im Unterkiefer. 60:1. 


was daraus hervorgeht, daß er kleiner ist und daß der in der Ver- 
dickung gelegene Hohlraum sich noch nicht öffnet, sondern mit all- 
mählichem Engerwerden schließlich verschwindet. Das linguale freie 
Zahnleistenende von Pd, verhält sich genau so wie das entsprechende 
im Oberkiefer. M, trägt ebenfalls ein gutentwickeltes, linguales 
freies Zahnleistenende. 


Zusammenfassung. 


Ganz vorn im Kiefer, dicht unter dem Mundhöhlenepithel und 
labial neben der Schmelzleiste von I, liegt ein kleines, rudimentäres 
Zähnchen, bestehend nur aus einem Dentinscherbchen, lose in un- 
verdichtetes Bindegewebe eingebettet. I, besitzt ein gut aus- 
seprägtes, linguales freies Schmelzleistenende. Die Schmelzleiste 
ist in der ganzen Lücke deutlich zu verfolgen. Neben der Aus- 
mündung der Stenson’schen Gänge senkt sich die Leiste auffallend 
tief ins Bindegewebe hinab mit einer labialen Einbuchtung am Ende. 
Das linguale freie Schmelzleistenende von Pd, ist vor der Mitte 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 373 


dieses Zahnes am stärksten kolbig angeschwollen und verrät hier 
die Stelle, von der aus der Ersatzzahn P, sein Wachstum beginnen 
wird. M, besitzt ebenfalls lingual ein wohl ausgebildetes freies 
Schmelzleistenende; der labiale Teil der Leiste ist am Ende kolbig 
verdickt. Dasselbe gilt mutatis mutandis auch für die Backenzähne 
des Unterkiefers. M, ist kappenförmig, M, noch nicht angelegt. 
Außerdem befinden sich im Oberkiefer eine Reihe von Bildungen 
der Schmelzleiste, die teilweise rudimentären Anlagen nicht un- 
ähnlich sind: so im Anschluß an die Schmelzleiste von I,, in der 
Eekzahngegend, vor und neben Pd, und zwischen Pd, und M.. 


Königsberger Stadium I. 
Oberkiefer. 

Bei diesem Embryo ist das rudimentäre Zähnchen ebenfalls 
vorn dicht unter dem Mundhöhlenepithel und zwar ein wenig labial- 
wärts der Anlage von I, gelegen. Es hat gegenüber dem vorigen 
an Größe und Masse zugenommen und gleicht in seiner Gestalt einer 
kleinen Kuppe, deren offener Teil nach hinten und lingual ins Binde- 
gewebe hineinschaut. Nichts von einem Schmelzorgan oder einer 
Dentinpulpa ist zu sehen (Fig. M). Nach der teilweise unregel- 
mäßigen Umrandung zu schließen, scheint es den Höhepunkt seiner 
Entwicklung überschritten zu haben. In seiner Form erinnert es 
an das von Woopwarp bei der Maus und ADLOrr bei Spermophilus 
und Sciurus gefundene Zähnchen. 


Fig. M. 
Rudimentärzähnchen aus dem Oberkiefer des Königsberger Embryos. 45:1. 
vh verhornte Schicht des Mundhöhlenepithels. 


374 Pauz Heınıck, 


Der Nagezahn ist gegenüber dem. vorigen. Stadium entsprechend. 
weiter entwickelt, seine Spitze ist stark verkalkt und massiv. Ein 
linguales freies Schmelzleistenende ist nicht vorhanden. Hinter der 
Stelle, wo die Schmelzleiste gesessen, geht vom Mundhühlenepithel 
ein flacher, breiter Sockel mit fingerförmigen Ausläufern ins Binde- 
gewebe hinein. Erfreulicherweise finden sich dort, etwa, wo im 
vorigen Stadium. die in Taf. 19, Fig.3 geschilderte Anlage zu sehen 
war, auf einer Reihe von Schnitten sichtbare Epithelreste vor, die 
noch deutlich eine der vorigen Anlage ähnliche Anordnung erkennen 
lassen (Fig. Na, b, c): an einem dünnen, vom Mundhöhlenepithel 


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Fig. N. 
Rudimentäre Anlage von Id, Königsberger Stadium (vgl. Taf. 19, Fig. 3). 60:1. 
Die 3 Schnitte a, b u. c folgen unmittelbar aufeinander. 


ausgehenden Stielchen sitzen unregelmäßig geformte Epithelmassen, 
die im ganzen einer flachen Schale gleichen. Hinter dieser Anlage, 
die bereits ihrer Reduktion entgegengeht, ist die Schmelzleiste kaum 
zu erkennen, da sie sich nur wenig oder gar nicht über das Niveau 
des benachbarten Epithels erhebt; nur hier und da sendet sie schmale 
Zapfen ins Bindegewebe, die vereinzelt am Ende knopfartig verdickt 
sind. Auch eine tiefe Zahnfurche ist sichtbar, die um so flacher 
und breiter wird, je mehr wir uns der Ausmündung des Stenson’schen 
Kanals nähern; neben dem lingualen Furchenrand mündet der Kanal 
in die Mundhöhle. Die Schmelzleiste bietet in dieser Gegend nichts 
Bemerkenswertes, außer daß sich vom Mundhöhlenepithel aus 3 
kurze, solide Zapfen ins Bindegewebe hineinsenken. Nur vor der 
Ausmündung des Kanals finden. wir mehrere tiefere Epithelzapfen, 
von denen der kürzeste 2 seitliche: Zacken ‚trägt. 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 375 


Unmittelbar hinter der Ausmiindungsstelle sehen wir den einen 
der Epithelzapfen etwa in der Mitte auf 2 Schnitten eingeschniirt. 
Dasselbe Bild bietet sich uns nach 45 Schnitten à 20 w an einer 
weiter labial gelegenen Epitheleinsenkung dar. Hier ist die Ein- 
schnürung auf 6 Schnitten zu verfolgen. Das Ganze gewährt den 
Eindruck eines länglichen Kélbchens, das mit einem nach hinten zu 
dünner werdenden Halse dem Epithelzapfen aufsitzt. Weiterhin ist 
die Schmelzleiste als eine tiefe Epitheleinsenkung zu verfolgen. 
Ca. 100 Schnitte hinter dem eben genannten Kölbchen zeigt sich 
oberhalb der Schmelzleiste eine kleine Epithelmasse, die, allmählich 
größer werdend, mit der Leiste auf 2 Schnitten in Verbindung tritt. 
Sie verschwindet umgekehrt in derselben Weise, wie sie zum Vor- 
schein kam (Fig. O). Dahinter tritt die Leiste allmählich wieder 
in das Niveau des Mundhöhlenepithels zurück, um erst unterhalb 
Pd, als kurzer Sockel mit einem lingualen Ausläufer ins Binde- 


pS go Linghst 


hee 
+ 


Fig. O. Fig. P. 
Die Schmelzleiste zwischen dem Epithelmasse im Zuge der 
STENSON’schen Kanal und den Backen- Schmelzleiste vor Pd, liegend. 
zähnen. 60:1. 60 : 1. 


gewebe einzutauchen. Bald wird das freie Schmelzleistenende {des 
ersten Backenzahnes sichtbar. Im Zuge seiner Verbindung mit dem 
Mundhöhlenepithel liegt in der Nähe des letztern ein nach hinten 
zu in sich abgeschlossenes Epithelgebilde, das in seinem vordern 
Teile direkt mit der Schmelzleiste zusammenhängt (Fig. P). Ist die 


~ 


Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 25 


376 Pauz Hemıck, 


kolbige Verdickung des freien Schmelzleistenendes nur schwach ent- 
wiekelt, so bildet das darum gelegene Bindegewebe eine weite, 
kuglige Hülle von straff geschichteten Fasern. Zwischen Schmelz- 
leiste und Bindegewebe liegt ein — wenigstens auf den Schnitt- 
bildern sichtbarer — Hohlraum (Fig. Qa u. b) Auf den ersten Blick 


Care N 


ST EURE 


TRS OT N eae hs 

AS Cle dy NER 

re Nr, 

ER ay SEN NENNE 

SEN, RL a 


Fig. Q. 


a der Milchprämolar mit. kolbig verdicktem .lingualem 
freiem Schmelzleistenende, das den Keim zum Ersatz- 
-zaähn bildet. 20:1. d Dentin. g u. n. Gefäße und 
Nerven, od Odontoblasten. s Schmelz. 

b das kolbig verdickte Schmelzleistenende von Pd, stärker 
vergr. 60:1. vb verdichtetes Bindegewebe. . b 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 377 


gewährt das Ganze den Eindruck des knospenférmigen Stadiums einer 
Zahnanlage und stimmt überein, wie sich später ergibt, mit der 
knospenförmigen Anlage des letzten Molaren in diesem Stadium; 
auch dort liegt zwischen der Epithelknospe und der bindegewebigen 
Hülle ein Hohlraum. 

Labial neben der Schmelzleiste befindet sich dem äußern Schmelz- 
epithel eng anliegend und von dessen äußerster Zellenschicht um- 
schlossen ein kugliger Epithelkörper, der in Größe, Lage und Bau 
sehr an den bei Pd, des vorigen Stadiums gefundenen erinnert. 
Nach 5 Schnitten tritt freilich eine Veränderung in seinem Aussehen 
insofern ein, als die Epithelmasse sich weiter vom Schmelzepithel 
entfernt, größer wird und von einer stärkern, lose anliegenden Hülle 
umgeben ist. Der Körper selbst macht mit seinen locker geschichteten 
Zellen den Eindruck beginnender Reduktion. Wenn seine letzten 
Spuren verschwunden sind, tritt etwas weiter lingual analog in Lage 
und Form ein zweiter Epithelkörper auf. Er ist auf 9 Schnitten 
sichtbar und liegt gegenüber der Spitze eines Zahnkegels. Die 
Schmelzleiste im Bereich des ersten Backenzahns stellt einen dünnen, 
vielfach unterbrochenen Strang dar, der seine Verbindung mit dem 
Mundhöhlenepithel größtenteils aufgegeben hat. 

Der Milchprämolar ist gleich dem Nagezahn bereits stark ver- 
kalkt. Er besteht aus mehreren Dentinkegeln von verschiedener 
Größe, die teilweise am Grunde zusammenhängen und an der Spitze 
und den ihr benachbarten Seitenteilen von einer Schmelzschicht um- 
geben sind. Das innere Schmelzepithel bekleidet fast die ganze 
Dentinpulpa; es füllt alle innern Falten aus und ist nur an den 
Stellen schwach entwickelt, an denen die Schmelzbildung unterbleibt. 
Die Schmelzpulpa ist kräftig ausgebildet und vollständig von dem 
äußern Schmelzepithel begrenzt. Das freie Ende der stark redu- 
zierten Schmelzleiste zeigt im weitern Verlauf auf dem Querschnitt 
die Form einer Öse. Kurz nach Erscheinen des ersten Molaren 
sehen wir in der Nähe des Mundhöhlenepithels einen labialen Aus- 
läufer der Schmelzleiste, dessen Ende eine leichte Anschwellung 
zeigt. Im Bereich von M, ist die Schmelzleiste nur für sehr kurze 
Strecken mit dem Mundhöhlenepithel verbunden. Merkwürdigerweise 
ist auch M, im Besitz zweier Epithelkörper, die sich in nichts von 
den bei Pd, konstatierten unterscheiden. Sie liegen genau an den 
entsprechenden Stellen und zeigen denselben Bau mit der einzigen 
Ausnahme, daß sie fester gefügt sind als alle ihre vordern Nachbarn 


— ein Zeichen ihres geringern Alters. Auch in diesem Stadium 
25* 


378 Pauz Heısıck, 


besitzt M, ein gut entwickeltes linguales Schmelzleistenende mit 
knopfförmiger Verdickung. Die Bindegewebspapillen sind von einem 
feinen Dentinsaum umgeben, Schmelz ist noch nicht ausgeschieden. 
Das letzte Drittel von M, bietet noch manches Interessante: Statt 
der bisher regelmäßigen Begrenzung des äußern Schmelzepithels 
labial neben der Schmelzleiste treten Zacken und Ausläufer von 
verschiedener Größe auf, schräg nach der Schmelzleiste hinzeigend. 
Es kann sich hier kaum um eine Reduktionserscheinung handeln, da 
die Ausscheidung der Hartsubstanzen noch nicht erfolgt bzw. im 
ersten Entstehen ist. Ferner sehen wir von einem erst jetzt auf- 


ma 


ling fsl-... 
Go 
’ ; f 3 2. ‘ 


Fig. R. 


Die Schmelzleiste im Bereiche des ersten Molaren mit labialem Ausläufer; 
lingual hiervon eine selbständige neue Schmelzleiste. 


tretenden Sockel des Mundhöhlenepithels aus einen labialen Zapfen 
ins Bindegewebe hineintauchen, während die Schmelzleiste selbst 
mit der lingualen Ecke des Sockels in Verbindung tritt. Die Bilder 
sind hier ähnliche wie die im Gießener Stadium. Lingual neben 
diesem Sockel liegen 2—3 kleine Leisten, die sich scharf vom Mund- 
höhlenepithel abheben, in ihrer Richtung parallel der Schmelzleiste 
laufen und zum Teil am Ende verdickt sind. Eine dieser Leisten 
ist besonders gut entwickelt (Fig. R). Es wäre die Ansicht nicht 
von der Hand zu weisen, daß es sich hier um die letzten Reste einst 
vorhanden gewesener Schmelzleisten handele. Der vorhin erwähnte 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 379 


von dem Epithelsockel ausgehende labiale Zapfen ist auf einer 
großen Zahl von Schnitten vorhanden. Er geht schließlich in das 
labiale freie Ende der Schmelzleiste von M, iiber. 

M, steht auf dem glockenförmigen Stadium. Ein wohlaus- 
gebildetes linguales freies Schmelzleistenende ist vorhanden. Labial 
der Schmelzleiste befindet sich der innern Wand des äußern Schmelz- 
epithels anliegend ein Epithelkörper von bekannter Struktur. Seine 
Lage gleicht genau der des Epithelkörpers bei Pd, im Oberkiefer 
des Gießener Stadiums. Labial nahe der Schmelzleiste ist hier noch 
deutlicher wie beim vorigen Zahn das äußere Schmelzepithel mit 
Ausläufern versehen, die mit ebensolchen von der Schmelzleiste aus- 
gehenden korrespondieren. Man wird hierdurch lebhaft an die von 
ADLOFF beobachteten Verwachsungsvorgänge bei Backenzähnen von 
Spermophilus erinnert. 

M, befindet sich auf dem knospenförmigen Stadium, seine Ent- 
wicklung ist der von Pd, etwas voraus. Unmittelbar hinter dieser 
Anlage hört die Schmelzleiste vollständig auf. 

Unterkiefer. 

Von diesem Stadium habe ich durch den Unterkiefer sowohl 
Frontal- als auch Sagittalschnitte hergestellt. Von Rudimentir- 
zähnen oder sonstigen rudimentären Gebilden habe ich im Unter- 
kiefer nichts gefunden; ebenso fehlt in der Lücke die Schmelzleiste 
vollständig und ist selbst innerhalb der Backenzahnregion nur in 
spärlichen Resten vorhanden. 

Nicht weit von der Spitze des Nagezahnes entfernt senkt sich 
eine kurze solide Schmelzleiste vom Mundhöhlenepithel zum Schmelz- 
organ hinab. Letzteres stellt auf einem Querschnitt etwa durch 
die Mitte des Zahnes folgendes Bild dar: Zwei Drittel des fast Kreis- 
runden Dentinmantels sind ventral von Schmelz umgeben, dem ein 
aus hohen Cylinderzellen bestehendes inneres Schmelzepithel anliegt. 
Nach den Rändern des Schmelzmantels zu nehmen die Cylinderzellen 
ziemlich schnell an Höhe ab, sodaß seine Wandung an diesen Stellen 
in eine feine Linie ausliuft. Ob sich hieran ein einschichtiges, aus 
platten Zellen bestehendes Epithel als Bekleidung des von Schmelz 
freien Dentins anschließt, muß ich zunächst dahingestellt sein lassen. 

Da es sich hier lediglich um histologische Fragen handelt, 
möchte ich die Besprechung der Untersuchungen anderer Autoren 
am persistierenden Schmelzorgan des Nagezahnes vorwegnehmen 
und sie in diesem Teil meiner Arbeit erörtern. 


380 Pauz Hemıck, 


Nach A. v. Brunn soll bei Mus decumanus, wenn die Bildung 
des persistierenden Schmelzorgans beginnt, eine Veränderung an dem 
auf der schmelzfreien Seite liegenden Schmelzepithel vor sich gehen: 
„Dasselbe wird nämlich mit Ausnahme des am weitesten nach hinten 
gelegenen Teils von Bindegewebe durchwachsen, welches vom 
Knochen bis zur oberflächlichsten Schicht des neugebildeten Dentins 
geht und die Verbindung beider herstellt, das Alveolardentalperiost.“ 
v. Brunn schildert alsdann eingehender diesen Durchwachsungs- 
prozeß, von dem die in der Nähe des Umschlagsrandes gelegenen 
Teile des Schmelzepithels verschont bleiben. Hier behält das Epithel 
die Beschaffenheit bei, welche die vordere Partie vor der Durch- 
wachsung zeigte. Am Umschlagsrand dagegen, dort, wo inneres und 
äußeres Schmelzepithel ineinander übergehen, weisen die Zellen 
deutliche Cylinderform auf. „Dieser Umschlagsrand,“ fährt v. BRUNN 
fort, „ist stets der am weitesten nach hinten reichende Teil des ge- 
samten Zahn- und Zahnbildungsgewebes, speziell reicht er stets eine 
Strecke weiter nach hinten als die äußerste Grenze des Odonto- 
blastenlagers. In diesem Zustande bleibt das Schmelzorgan des 
Zahnes der Ratte — und, wie ich nach Untersuchungen am Meer- 
schweinchen und Kaninchen hinzufügen kann, auch anderer, wahr- 
scheinlich aller Nagetiere — während des ganzen Lebens.“ 

Demgegenüber haben RoETTER und SACHSE durch genaue Unter- 
suchungen bei Mus musculus var. alb. festgestellt, daß am persi- 
stierenden Schmelzorgan das innere Schmelzepithel an der schmelz- 
freien Seite des Zahnes nicht von Bindegewebe durchwachsen wird 
und zugrunde geht, sondern in Form einer dünnen Scheidewand aus 
einschichtigen platten Zellen bestehend erhalten bleibt. Durch 
mechanisch-theoretische Erwägungen kommt SAcHse zu dem Resultat, 
daß eine solche Hülle zwischen Dentin und dem aus straffen Binde- 
gewebsfasern gefiigten Alveolarperiost durchaus notwendig sei, um 
das Vorwärtsgleiten des immerwachsenden Zahnes zu erleichtern 
bzw. überhaupt zu ermöglichen. 

Da mir von vornherein Sachse’s Deduktionen plausibel waren, 
so erwartete ich um so eher, das fragliche Gewebe auch bei Castor 
zu finden. Ich konnte aber nichts dergleichen nachweisen, die Binde- 
gewebsfasern reichten direkt bis ans Dentin heran. Daher stehe 
ich nicht an zu behaupten, daß das Verhalten des innern Schmelz- 
epithels während seiner Entwicklung durchaus nicht bei allen Nagern 
das gleiche zu sein braucht, wie es die genannten Autoren in nega- 
tivem oder positivem Sinne annehmen. A. v. Brunn hat nicht nur 


Entwicklung des Zahnsysiems von Castor fiber L. 381 


bei Mus, sondern auch bei Lepus und Cavia den Durchwachsungs- 
prozeB beobachtet. Zugegeben, er habe sich bei Mus geirrt, so 
können doch die Verhältnisse bei den beiden andern Gruppen tat- 
sächlich so gelegen haben. Wenn ein Epithelgewebe einen solchen 
von SACHSE angenommenen Zweck erfüllen soll, so muß es meiner 
Meinung nach ebenso durabel sein wie das daran grenzende Binde- 
gewebe; ja es müßte von viel zäherer Konsistenz sein, da es beim 
Wachstum des Zahnes erheblich größern mechanischen Reizen aus- 
gesetzt wäre als das Bindegewebe. Folglich wird man eine der- 
artige Epithelwand, mag sie einen noch so dünnen Saum darstellen, 
schwerlich, selbst bei weniger gutem Erhaltungszustand des Gewebes, 
übersehen können. Im Gießener Stadium ging, wie bereits erwähnt, 
das Cylinderepithel an der betreffenden Stelle in ein mehrschichtiges 
Epithel mit mehr flachen oder rundlichen Zellen über, eine deutliche 
Grenze zwischen Dentinpulpa und Bindegewebe bildend. Im nächst- 
ältern Stadium war eben nichts mehr davon zu sehen. Nach alle- 
dem scheint mir die Frage nach dem Bau des persistierenden 
Schmelzorgans der Nagetiere noch nicht genügend geklärt zu sein. 

Wir kehren zur weitern Betrachtung des obigen Querschnittsbildes 
zurück: an das Schmelzepithel schließt sich nach außen ein min- 
destens zweischichtiges Stützepithel an, das mit einer größern Zahl 
sog. Stützleisten versehen ist. Diese sind etwa 2—4 Zellenlagen 
hoch und ungefähr 2—3 Lagen breit; gewöhnlich an der Spitze 
etwas schmäler als am Grunde. Hierin stimmt der Biber mit andern 
Nagern überein, so mit der Gattung Mus, für die RoETTER und 
SacHsE den gleichen Bau des Stützepithels festgestellt haben. Die 
Rillen zwischen den Leisten sind von Bindegewebe ausgefüllt. Es 
handelt sich hierbei zweifellos um eine Vergrößerung der Oberfläche 
des Stützepithels, welches dadurch um so ausgiebiger die vom Binde- 
gewebe besorgte Ernährung der eigentlichen Schmelzbildner, der 
Ameloblasten, vermitteln kann. Das sog. Stützepithel dient also 
einerseits, wie schon sein Name sagt, dem Ameloblastenlager als 
Stütze, andrerseits übt es eine vegetative Funktion aus. Welche 
von beiden Funktionen die wichtigere, und ob der Name Stütz- 
epithel, der nur die eine charakterisiert, gerechtfertigt ist, läßt sich 
schwer entscheiden. Verfolgen wir die Stützleisten weiter nach 
vorn zu, so sehen wir, dab die Lücken zwischen ihnen immer 
schmäler, die Leisten selbst aber ganz allmählich höher, etwa 
4—5 Zelleniagen hoch werden. In der Nähe der Zahnspitze treten 
sie schließlich der Zahnform entsprechend so dicht zusammen, dah 


382 Pauz Hetrick, 


sie eine einheitliche Masse darstellen. Nach hinten zu dagegen 
treten die Leisten weit auseinander und werden allmählich so niedrig, 
daß sie in das Niveau des Stützepithels zurücktreten. Am Grunde 
und an der Spitze des Zahnes ist auch die im Zwischenteil ver- 
mißte Fortsetzung des Cylinderepithels in Form eines dichten Epithel- 
saumes mit kleinen rundlichen Zellen zu sehen. 


Fig. S. 
Die Faltenbildung am Grunde des Nagezahnes im Unterkiefer. 25:1. 


Eine interessante Erscheinung, die meines Wissens bisher bei 
keinem andern Nager an den Schneidezähnen beobachtet wurde, ist 
die schon vorhin erwähnte komplizierte Faltenbildung am Grunde 
des Zahnes. Sie beginnt auf der lingualen Seite und verläuft schräg 
nach unten und hinten. Am stärksten ausgebildet ist sie auf der 
Unterseite, der Schmelzseite, des Zahnes. Hier sieht man ein Durch- 
einander von vielen Falten und Windungen (Fig. S), deren Bau 
wohl nur mit Hilfe plastischer Konstruktionen zu verstehen wäre. 
Wir haben es hier zweifellos wieder mit einer Einrichtung zu tun, 
die es auf Vergrößerung eines produktiven Gewebes abzielt, in 
diesem Falle, um am Grunde des Zahnes eine intensivere Neu- 
bildung hauptsächlich von Dentin herbeizuführen. 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 383 


Zusammenfassung. 


Im Oberkiefer liegt ebenfalls dicht unter dem Mundhöhlenepithel 
ein rudimentäres Zähnchen. Es ist, seiner Lage und Form nach zu 
schließen, zweifellos dasselbe wie im vorigen Stadium, nur etwas 
größer und massiver und bereits in Reduktion begriffen. 

Auch die im vorigen Stadium in Taf. 19, Fig. 3 geschilderte 
Anlage hinter der Schmelzleiste ist hier vorhanden. Sie scheint, wie 
aus Fig. Na, b, c ersichtlich, den Höhepunkt ihrer Entwicklung über- 
schritten zu haben, während sie beim jüngern Embryo wohl noch 
weiterer Ausbildung entgegensah. Ein Stadium, etwas älter als das 
Gießener, würde die Anlage wohl in ihrer vollkommensten Ent- 
wicklung gezeigt haben. Neben der Ausmündung des STenson’schen 
Kanals ist nichts Bemerkenswertes zu konstatieren. Dagegen finden 
sich vor dem Milchprämolaren einige Bildungen der Schmelzleiste, 
die nicht unerwähnt bleiben dürfen. Der Prämolar ist knospen- 
förmig angelegt, sein Vorgänger bereits stark verkalkt. In des 
letztern Bereich liegen 2 große Epithelkörper dem äußern Schmelz- 
epithel an, wie sie weiter hinten in genau derselben Lage auch bei 
M, zu finden sind. Bei M, hat die Ausscheidung von Dentin gerade 
begonnen. Das labiale äußere Schmelzepithel besitzt einige finger- 
förmige Ausläufer, die nach der Schmelzleiste hin streben und bei 
M, noch vollkommener entwickelt sind. M, steht auf dem glocken- 
förmigen, M, auf dem knospenförmigen Stadium. Die beiden vor- 
letzten Backenzähne besitzen gut ausgebildete linguale freie Schmelz- 
leistenenden. Auch dem äußern Schmelzepithel von M, liegt ein 
konzentrischer Epithelkörper an. 

Im Unterkiefer ist nichts von Rudimentärzähnchen zu finden. 
In der Lücke fehlt die Schmelzleiste vollständig. Der Nagezahn 
besitzt in beiden Kiefern am Grunde eine komplizierte Falten- 
bildung. 


Königsberger Stadium IL. 

In diesem Stadium, das höchstwahrscheinlich kurz vor der Geburt 
stand, habe ich von rudimentären Anlagen oder sonstigen Gebilden 
der Schmelzleiste nichts mehr bemerken können. Im Bereich der 
Backenzähne sind nur noch spärliche Reste der Schmelzleiste vor- 
handen. — Außerdem habe ich noch den Unterkiefer eines wenige Wochen 
alten Tieres zum Aufhellen in Cedernöl gelegt, um die Lage des 
Milchprämolaren zum Ersatzzahn festzustellen. Obwohl die Auf- 


384 , Pau Hernicx, 


hellung gut gelang und der Milchprämolar nebst den ersten beiden 
Molaren deutlich sichtbar wurde, konnte ich nichts von dem Ersatz- 
zahn entdecken. Zweifellos war die Ausscheidung von Hartsubstanz 
bei diesem Zahn sowohl wie beim letzten Molar noch nicht oder nur 
in geringem Maße erfolgt, und dann mögen auch die beiden Anlagen 
noch zu tief im Kiefer gesessen haben. 


IV. Allgemeiner Teil. 


Das definitive Ergebnis meiner Untersuchungen, gewonnen auf 
Grund der Befunde am Gießener und am Königsberger Stadium I, 
ist kurz skizziert folgendes: Der Biber besitzt im Oberkiefer ein 
nahe der Schnauzenspitze, vor dem großen Nagezahn gelegenes und 
nur aus einem Dentinscherbchen bestehendes Rudimentärzähnchen. 
Es wird verhältnismäßig früh angelegt und geht wahrscheinlich kurz 
vor oder nach der Geburt verloren. Der Nagezahn selbst weist 
lingual ein gut entwickeltes freies Schmelzleistenende auf. Die erste 
rudimentäre Anlage hinter dem kleinen Zähnchen ist die eines Id, ; 
sie steht in direkter Verbindung mit der Schmelzleiste des Ersatz- 
zahnes. In der Lücke ist die Schmelzleiste ununterbrochen vorhanden. 
Die nächste rudimentäre Anlage befindet sich neben der Ausmiindung 
des Stexson’ schen Kanals. Ihre Natur als solche ist von vornherein 
nicht ganz sichergestellt, da im Königsberger Stadium I eine ent- 
sprechende Bildung nicht gefunden wurde. Dagegen müssen wir 
gemäß den bei andern Nagern an dieser Stelle gemachten Befunden 
auch beim Biber in dieser Anlage Reste eines verloren gegangenen 
I, erblicken. Nur unter Reserve kann ich jedoch die zwischen I, 
und Pd, gelegenen Bildungen der Schmelzleiste als Reste von C 
bzw. P, ansprechen. Denn erstens ist ihre Lage als diesen Zähnen 
entsprechend nicht genügend fixiert, und zweitens decken sich die 
Befunde der beiden Embryonalstadien nicht genau; wenigstens zeigen 
die bei dem ältern Embryo vorhandenen Gebilde in ihrer Form keine 
genügende Übereinstimmung mehr mit denen des Gießener Stadiums; 
wir werden sie daher am besten als fragliche Rudimentäranlagen 
für unsere weitere Besprechung in Betracht ziehen. Pd, besitzt in 
der Nähe des Mundhöhlenepithels einen kleinen, intensiver gefärbten 
labialen Ausläufer, der freilich im Königsberger Stadium I nicht 
mehr vorhanden ist. Wir können ihn somit ebenfalls nur in dubio 
als prälacteale Anlage deuten. Die lingualen freien Schmelzleisten- 
enden der Molaren haben im ältern Stadium gegenüber denen im 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 385 


Gießener keine Weiterentwicklung erfahren. Zum Schlusse sei noch 
der konzentrischen Epithelkörper Erwähnung getan, die im Bereich 
der Backenzähne, dem äußern Schmelzepithel anliegend, vorkommen. 
Sie sind bei M, und M, des Königsberger Stadiums sogar in 
doppelter Anzahl vorhanden. Im Bau stimmen sie bei beiden Em- 
bryonen ziemlich überein. Bevor ich meine Resultate kritisch ver- 
werte und danach die Stellung des Bibers zu andern Nagern be- 
leuchte, muß ich einige Notizen über die Systematik der Nagetiere 
unter spezieller Berücksichtigung des Bibers vorausschicken. 

Die Familie der Castoridae hat im System der Nagetiere nicht 
immer die Stellung innegehabt, die ihr heute wohl allgemein zu- 
gewiesen wird. Die Schwankungen, denen sie bei ihrer Klassifi- 
zierung unterlegen, erscheinen uns verständlich, wenn wir die Ein- 
teilung der Rodentia oder Glires, unserer artenreichsten kosmo- 
politischen Ordnung, in ihren verschiedenen Entwicklungsphasen 
verfolgen. Nach Arston, dem die folgenden Angaben entnommen 
sind, hat G. R. Warernouse 1839 als der erste eine Reihe von 
Untersuchungen veröffentlicht, in denen er die Grundlage einer 
natürlichen Einteilung dieser Ordnung gelegt hat. In einer seiner 
ersten Schriften teilte er die Nager in 3 Familien mit 12 Unter- 
familien ein, in die Marina, die Hystricina und Leporida. 10 Jahre 
später trennte er die Sciurida als eine den andern dreien gleichwertige 
Gruppe ab und bildete für die Murda 7, für die Hystricida 6 Unter- 
familien. Eine andere Anordnung traf Gervais 1848. Er teilte die 
Nager in 2 Hauptgruppen oder Unterordnungen ein: in rongeurs 
ordinairs und rongeurs duplicidentés. Zu letztern gehörten die 
Leporiden, zu erstern alle übrigen Nager, die in 8 Familien geteilt 
waren. BRANDT hingegen übernimmt im großen ganzen die von 
WATERHOUSE getroffene Anordnung und bezeichnet sie als: Sciuro- 
morphi, Myomorphi, Hystricomorphi und Lagomorphi. Als selbständige 
Unterabteilung der Myomorphi finden wir hier auch die Familie der 
Castoroides erwähnt. LiLLJEBORG stützte sich im wesentlichen eben- 
falls auf die Einteilung Branpv’s, fügte ihr jedoch die von GERVAIS 
aufgestellten beiden Unterordnungen der Simplicidentati und Dupliei- 
dentati bei, da er die Wichtigkeit dieser Einteilung wohl zu würdigen 
wußte. Aston selbst lehnt sich hauptsächlich an LiLLJEBORG und 
stellt mit einigen Modifikationen folgendes System auf: 


386 Pauz HEImIcK, 


Order Glires 


Suborder I. Glires simplicidentati 


Section 1. Sciwromorpha 
Fam. Anomaluridae 
Sciuridae 
Ischyromyrdae 
Haplodontidae 
Castoridae 


OUR 99 NO 


” 

Section 2. N Be 

Fam. Myoxidae 
Lophiomyidae 
Muridae 
Spalacidae 
Geomyidae 
Theriomyidae 
2 Dipodidae 


Section 3. ih ystricomorpha 

Fam. Octodontidae 
Hystricidae 
Chinchillidae 
Dasyproctidae 
Dynomyidae 
Caviidae 
Suborder II. Glires duplicidentati 


Fam. |. Logomyidae 
» 2. Leporidae 


Suborder III. Glires hebetidentati 
Fam. 1. Mesotheriidae 


Nome er 


POM NE 


Die Sciuromorphen und Hystricomorphen werden gegeniiber den 
Myomorphen charakterisiert durch das völlige Getrenntbleiben des 
untern Teiles von Tibia und Fibula. Bei den Myomorphen findet 
vollkommene Gelenkverwachsung an der erwähnten Stelle statt. 
Die Verwachsung der beiden Knochen, die z. B. bei alten Individuen 
von Castor und einigen Hystricomorphen beobachtet wurde, ist 
durchaus nicht mit einer richtigen Verschmelzung, wie sie alle 
Myomorphen aufweisen, zu verwechseln. Von den Hystricomorphen 
werden die Sciuromorphen getrennt durch die Form der Mandibel 
sowohl wie durch den Typus des Schädelbaues. Die Stellung der 
Castoriden ist für ALSTON noch eine strittige Frage. Nach BRANDT 
stimmt die Osteologie von Castor mit der der Sciuromorphen in 
allen wichtigern Punkten überein. Die Ähnlichkeit wird aber wieder 
durch den äußern Habitus und die Lebensweise sowie durch den 


Entwicklung des Zahnsystems yon Castor fiber L. 387 


Bau der Zähne, der Füße und des Schwanzes aufgehoben. LILLIEBORG 
stellt die Castoriden zu den Myomorphen, aber an die Grenze zwischen 
diese und die Sciuromorphen. Er betont, daß die Fibula kräftig ent- 
wickelt ist und lange von der Tibia getrennt bleibt. Axsron hält 
diese beiden Knochen für vollständig sciurinen Charakters; denn 
obgleich sie bei alten Individuen mehr oder weniger fest aneinander 
geheftet sind, scheinen sie doch immer in ihrer ganzen Länge durchaus 
getrennt zu bleiben. Nach seiner Meinung wird heutzutage allgemein 
den äußern Eigenschaften weniger Gewicht beigemessen als zu der 
Zeit, da Branpr schrieb, und die lediglich durch Anpassung er- 
worbene Differenzierung der Zähne, der Füße und des Schwanzes 
können absolut nicht die zahlreichen und wichtigen Charaktere ent- 
kräftigen, welche sofort bei einem sorgfältigen Vergleich der Schädel 
und Skelete eines Bibers und eines Murmeltieres ins Auge fallen. 
Diese äußern Eigentümlichkeiten im Vereine mit jenen der Ver- 
dauungs-, Excretions- und Geschlechtsorgane zeigen sicher, daß die 
Castoriden eine sehr isoliert dastehende Familie bilden, keineswegs 
aber, daß sie irgend welche verwandtschaftlichen Beziehungen zu 
den mäuseartigen Nagern aufweisen. Eine interessante Bestätigung 
dieser Ansichten inbezug auf die Stellung des Bibers bietet der fossile 
Nager des amerikanischen Miocäns, dem Leıpy den Namen Ischyromys 
gegeben hat. Bei dieser Species ist die Dentition der typischen 
Sciuriden mit einer Schädelform vereint, die in hohem Grade der 
der Castoriden ähnt, besonders jener der miocänen Art Stenofiber. 
Sie unterscheidet sich jedoch von beiden Gruppen durch den Besitz 
einer großen Infraorbitalöffnung, sodaß Auston die Bildung einer 
5. Familie der Sciuromorphen unter dem Namen Ischyromyidae für 
geeignet hält. Auch Cops stellt die Castoriden zu den Sciuromorphen. 
ebenso ZITTEL, SCHLOSSER dagegen zu den Hystricomorphen lediglich 
auf Grund gleicher Merkmale im Bau des Gebisses, während Tuur- 
BERG sie dem Subtribus Sciuromorphen einreiht, die er mit den 
Myomorphen zusammen zum Tribus Sciurognathi, einer Abteilung 
der Simplicidentata, vereinigt. Letzterer Forscher, der in seinem 
klassischen Werk über das System der Nagetiere dem Gebiß absolut 
nicht den ihm von ScHLosser beigemessenen Wert einräumt, berück- 
sichtigt die gesamte Organisation, die Lebensverhältnisse, Diät und 
Embryologie und baut sein System auf dieser Grundlage auf. 
Soweit mir bekannt, werden die Castoriden zurzeit allgemein 
den Sciuromorphen angegliedert. Es wird daher für uns die Frage 
von Interesse sein, inwieweit die Entwicklungsgeschichte des Ge- 


388 Pauz Hernicx, 


bisses von Castor Belege fiir diese Auffassung liefern kann. Die 
D ire 
oT ae 
Die Backenzähne sind nicht, wie WEBER schreibt, alle gleichgroß, 
sondern sie nehmen mit geringen Ausnahmen von vorn nach hinten 
an Größe ab, worauf schon GIEBEL in seiner Odontographie auf- 
merksam gemacht hat. Die weitere Angabe WeseEr’s, daß die 
Backenzähne des Bibers wurzellos seien, gibt mir zu der nähern 
Erklärung Anlaß, daß sie nicht als dauernd wurzellos bezeichnet 
werden können. Schon bei Tieren mittlern Alters beginnt die 
Wurzelbildung, die bei alten Individuen ihren Abschluß erreicht. 
Sie verläuft in folgender Weise: Zuerst schließen sich allmählich 
die innern Falten des Zahnes an ihrem untern Ende. Da der äußere 
Mantel noch nachwächst, so erscheint die untere Faltenbegrenzung 
weiter nach innen gerückt (Taf. 20, Fig. 10a—d). Die untern Ränder 
des äußern Mantels biegen sich nach und nach einwärts und schließen 
zuletzt die innern Falten vollständig ein, nur eine ganz kleine 
Öffnung zum Durchtritt von Nerven und Blutgefäßen übrig lassend 
(Taf. 20, Fig. 11). Eine Zementschicht umgibt den untern Teil des 
Zahnes.’ P, ist, seinem Alter entsprechend, in der Wurzelbildung 
am weitesten zurück (Taf. 20, Fig. 10a). Der Wechsel des Prä- 
molaren findet statt, wenn das Tier halb erwachsen ist. Der nach- 
drängende Ersatzzahn liegt erheblich vor dem Milchzahn, er reicht 
nach hinten etwa bis zur Mitte seines Vorgängers (Taf. 20, Fig. 12). 
Da er im gut ausgewachsenen Zustande den Milchprämolaren min- 
destens um das Doppelte an Größe übertrifft, so ist seine nach vorn 
gerückte Lage durch den größern Raumanspruch begründet. Die 
Sciuriden besitzen im Oberkiefer einen Prämolaren mehr als Castor. 
Nach den verwandtschaftlichen Beziehungen dieser beiden Tier- 
gruppen zu schließen, würde man bei Castor in seiner embryologischen 
Entwicklung Rudimente eines zweiten Prämolaren erwarten. Ein 
weiteres, nicht minder wichtiges Kriterium wäre das Vorhandensein 
einer rudimentären Anlage in der Eckzahnregion, also hinter der 
Ausmündung des Stenson’schen Kanals. ApLorr hat bei allen von 
ihm untersuchten Sciuriden an dieser Stelle eine besondere Aus- 
bildung der Schmelzleiste gefunden, die er, wenn auch nicht in jedem 
Falle mit Sicherheit, als eine rudimentäre Anlage deutet. Bei den 
übrigen, bisher untersuchten Nagern, sind weder von ihm noch von 
andern Forschern in der fraglichen Gegend irgendwelche Reste von 
Zahnanlagen gefunden worden. Ebenso nehmen die Sciuriden eine 


Formel des bleibenden Gebisses von Castor lautet: = C 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 389 


Sonderstellung insofern ein, als bei ihnen gemäß den Untersuchungen 
ADLOFF’s rudimentäre Gebilde in besonders reichem Maße gegenüber 
den andern Nagern vorkommen. Der bessern Übersicht wegen habe 
ich die bisher bei Nagern entwicklungsgeschichtlich festgestellten 
Befunde tabellarisch geordnet. Ich schicke zunächst eine Erklärung 
der Tabelle voraus. 

Jede der 12 Horizontalkolonnen, die ebensovielen untersuchten 
Individuen entsprechen, ist ihrerseits nochmals geteilt; die obere 
Hälfte ist für die Zähne des Oberkiefers, die untere für die des 
Unterkiefers reserviert. In die senkrechten Kolonnen sind der Reihe 
nach die einzelnen Zähne eingetragen, beginnend mit den Schneide- 
zähnen., Die in ihnen enthaltenen 4 Unterkolonnen entsprechen 
4 Dentitionen: die erste der prälactealen, die zweite der lactealen, 
die folgende der permanenten und die letzte der postpermanenten 
Dentition bzw. den lingualen freien Schmelzleistenenden. Es soll 
damit keineswegs gesagt sein, daß linguale freie Schmelzleistenenden 
in jedem Falle die Voraussetzung für eine folgende Dentition ge- 
währen. 

Die Zähne des bleibenden und des Milchgebisses sind durch 
— +- bezeichnet; ferner bedeutet: 

rz rudimentäres Zähnchen, 

ra rudimentäre Anlage ohne Dentinabscheidung, 

fsl freies Schmelzleistenende (lingual), 

la. Spr. labialer Epithelsprob, 

li. Zpf. lingualer Epithelzapfen, o Epithelkörper. 

Dort, wo es sich um fragliche rudimentäre Gebilde handelt, ist 
ein Fragezeichen hinzugesetzt. 

Soweit die Schmelzleiste in der Lücke des Oberkiefers zwischen 
den Schneide- und Backenzähnen vorhanden, ist sie durch eine Wellen- 
linie angedeutet. 

Wenn wir mit Hilfe der Tabelle einen Vergleich zwischen Castor 
und den bisher untersuchten Sciuriden einerseits und den übrigen 
Nagern andrerseits anstellen, so ergibt sich folgendes: Das bei Castor 
im Oberkiefer vorgefundene rudimentäre Zähnchen ist für uns ohne 
größere Bedeutung, da es fast durchweg bei allen Nagern außer 
Cavia vorkommt, bei Mus allerdings nur im Unterkiefer. Dagegen 
müssen wir dem Milchzahn des I, besondere Beachtung schenken. 
Bei Sciurus und Spermophilus hat ApLorr im Unterkiefer rudimentäre 
Zähnchen bzw. Anlagen nachgewiesen. Auch bei Castor habe ich — 
freilich im Oberkiefer — eine gut entwickelte rudimentäre Anlage 


390 Pauz HEINICK, 4 
AS R 
Untersuchte Species I, I, ne Ss C 
Kanals 4 
Sciurus brookei IH fsl Bi rz | fsl? 
ADLOFF YZ F fs} | 
ci ee eS ie AORORER aid pei 7 EN 
Sciurus prevosti 4) + | ra | fsl 
ADLOFF ra [| fs! 
Ene Se eee AR PR Miele A 
Sciurus vulgaris À + Re 
ADLOFF und FREUND ete + | | 
Spermophilus leptodactylus | hy! ra 
ADLOFF YZ a ar! 
eles El PEN a Far 
Spermophilus citillus LH 3 ra | di 
ADLOEF | ra? |+-\fsl 7 | 
Castor fiber L. ra + fsl| | | ra | 
| | | | | | 
Mus musculus Z| | KA | 
Wo0DWARD fu + ere 
| | 
Mus decumanus | | 
ADLOFF eig ra | fel 
| Spuren 
Cavia cobaya | | | | 
ADLOFF | Ft Be R 
UE 
| | 
Cavia cobaya ra? | | 
+ | 
Tims | 
Lepus cuniculus +fslf IH + | 
ADLOFF Reste + fsl| | | | 
| ra? | | | | 
Lepus | El | 1] + | 
FREUND | +4 ® | 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 391 
Pp, Ps Py M, M; M; 
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+ Er ee + + 
+ + HT T+ | + 
Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 26 


392 Paun Hernicx, 


gefunden, die aller Wahrscheinlichkeit nach Reste eines Vorgängers 
des großen Nagezahns darstellt. Der von ApLoFF bei Lepus im 
Unterkiefer gefundene labiale Sproß von I, ist wohl weiter’ nichts 
als eine Reduktionserscheinung der Schmelzleiste. Ebenso scheint 
mir der von Tıms im Oberkiefer von Cavia festgestellte labiale 
Zapfen als Vorgänger des I, sehr fraglich. Die Abbildung, welche 
Tıms hiervon tab. 26, fig. 5 gibt, ist zu unvollkommen, als daß man 
daraus die Natur dieses Gebildes erkennen könnte Tims hätte 
wenigstens das Mundhöhlenepithel zeichnen müssen, um hierdurch 
die Lage des labialen Zapfens verständlich zu machen. Verfolgen 
wir weiterhin die Gegend neben der Ausmündung des STENSON’schen 
Kanals, so bemerken wir im Oberkiefer bei Sciurus brookei ein rudi- 
mentäres Zähnchen, bei den andern Sciuriden und Castor eine mehr 
oder minder deutlich entwickelte Anlage als letzte Repräsentantin 
eines dritten Schneidezahns. Bei Cavia ist nichts dergleichen ge- 
funden worden, bei Mus decumanus dagegen nur im Unterkiefer eine 
kleine Anlage mit lingualem freiem Schmelzleistenende. Schwerer 
zu erklären und in das Zahnsystem einzuordnen sind die Bildungen 
der Schmelzleiste zwischen I, und den Backenzähnen. ApLorrF hat 
deren eine ganze Reihe bei den Sciuriden gefunden und deutet sie 
zum Teil als fragliche Reste von Eck- bzw. Backenzähnen. Wie 
mir Herr Dr. Apuorr persönlich mitteilte, vertritt er mit Bezug auf 
seine Arbeit über die Entwicklungsgeschichte des Nagetiergebisses 
heute noch strenger die Ansicht, daß die betreffenden labialen Aus- 
läufer oder sonstigen Gebilde der Schmelzleiste sehr im Zweifel als 
rudimentäre Anlagen zu deuten seien. Er neigt heute mehr zu der 
Auffassung, dab es sich hierbei wohl nur um Reduktionserscheinungen 
der Schmelzleiste handele. Wie dem auch sei, so viel steht fest, 
daß auch bei Castor solche auffälligen labialen Formen der Schmelz- 
leiste vorkommen, die am ehesten unter die Eck- bzw. Backenzähne 
zu rubrizieren wären — falls man ihnen überhaupt einen zahn- 
systematischen Wert beilegen darf —, und dab derartige Bildungen 
bei den allerdings wenigen bisher untersuchten Vertretern der Myo-, 
Hystrico- und Lagomorphen fast gänzlich“ fehlen. 

Prälacteale Anlagen im Bereiche funktionierender Zähne, 
namentlich der Prämolaren, kommen nicht selten vor. In beiden 
Kiefern von Spermophilus leptodactylus und im Unterkiefer von Sciurus 
brookei hat ADLOFF bei Pd, sogar Verwachsungen dieser mit den 
Zähnen der nächstfolgenden Generation beobachtet. Bei Castor habe 
ich im Oberkiefer des Gießener Stadiums in Verbindung mit der 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 393 


Schmelzleiste von Pd, labial einen kleinen, intensiver als die be- 
nachbarten Epithelzellen gefärbten Ausläufer gefunden. In Form 
eines flachen Weinglases saß er mit einem kurzen Stielchen der 
Schmelzleiste an. Wie schon oben erwähnt, ist die Natur dieses 
Ausläufers zweifelhaft, da ich ihn nur in diesem einen Stadium be- 
obachten konnte. Bei dem nächst ältern Embryo fand ich hingegen 
bei M, und speziell bei M, labiale Ausläufer des äußern Schmelz- 
epithels, die schräg nach der Leiste gerichtet waren. Korrespon- 
dierend mit ihnen fanden sich ebensolche, nur etwas kürzer als jene, 
am untern Ende der Schmelzleiste vor. Ob diese Erscheinung eben- 
falls auf Verwachsungsvorgängen labialer Ausläufer mit dem Schmelz- 
organ eines funktionierenden Zahnes hindeutet, müssen wir unent- 
schieden lassen. 

Zum Schlusse will ich noch die lingualen freien Schmelzleisten- 
enden an Zähnen des bleibenden Gebisses erwähnen. Sie kommen 
nicht nur bei den Nagern vor, sondern sind ziemlich allgemein ver- 
breitet, wie hauptsächlich von Lecur, Röse, KükeNxTHAL und deren 
Schülern festgestellt wurde. Ich habe sie bei Castor an beiden 
Embryonen beobachtet und nicht gefunden, daß im ältern Stadium 
irgend eine Weiterentwicklung oder sonstige Veränderung statt- 
gefunden hat. Sie bilden den am längsten sich gleichbleibenden 
Bestand der Schmelzleiste und sind oft noch vorhanden, wenn ihre 
Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel bereits spurlos verschwunden 
ist. Einige Forscher legen diesen lingualen Enden der Schmelzleiste 
eine besondere Bedeutung bei insofern, als sie in ihnen die An- 
kündigung einer folgenden, der sog. postpermanenten Dentition er- 
blicken. Ich kann diese Ansicht ohne weiteres nicht teilen. sondern 
halte die fraglichen Enden vorläufig für nichts anderes als die 
natürliche Fortsetzung der Schmelzleiste, ohne damit leugnen zu 
wollen, daß in ihnen die der Schmelzleiste innewohnende produktive 
Kraft latent vorhanden sein mag. — Ziehen wir das Fazit aus unsern 
vergleichenden Betrachtungen, so ergibt sich, daß zahnentwick- 
lungsgeschichtlich nichts im Wege steht, den Biber 
den Sciuromorphen anzugliedern; er hat mit den Seiuriden 
rudimentäre Anlagen oder solchen ähnliche Bildungen der Schmelz- 
leiste gemein, wie wir sie in der Zahl bei Vertretern der andern 
Nagergruppen nicht vorfinden. Die Trennung des Bibers von 
den Sciuriden muß freilich schon sehr früh erfolgt 
sein. Dafür spricht erstens die Tatsache, dab ich im Oberkiefer 
keine sichern Spuren mehr von dem bei den Sciuriden vorhandenen 

26% 


394 Pauz Heınıck, 


P, gefunden habe, und zweitens das gänzliche Fehlen — soweit man 
die Unvollständigkeit des Gießener Unterkiefers berücksichtigt — 
von rudimentären Zähnchen oder Anlagen im Unterkiefer. Es ist 
dies nur eine Bestätigung einer bereits bekannten Anschauung über 
die verwandtschaftlichen Beziehungen des Bibers. Wir finden bei 
WEBER hierzu folgende Notiz: „Die Biber müssen sich früh von den 
übrigen Sciuroidea abgetrennt haben. Dafür sprechen primitivere 
Merkmale, wie das Fehlen eines Processus postorbitalis, eine voll- 
ständig hohle Bulla ossea, Auftreten eines Pollex (Wınge), auch Be- 
sonderheiten im Skelet und anderer Bau von Malleus und Incus.“ 

Eine noch nicht völlig geklärte Frage ist die nach der Homo- 
logie der rudimentären Zähnchen innerhalb der Schneidezahnregion 
der Nagetiere. Gehören diese Zähnchen zur Milchdentition oder 
sind sie mit den Zähnen des bleibenden Gebisses identisch, mit 
andern Worten, handelt es sich bei den Rudimentärzähnen der 
Schneidezahnregion um Vorgänger des großen Nagezahns oder um 
Reste eines verloren gegangenen I,? Dort, wo im Unterkiefer die 
Zähnchen in zwiefacher Zahl vorkommen, wie bei Sciurus und Spermo- 
philus, sind die hintern, neben dem Nagezahn gelegenen zweifellos 
Vorgänger von I,, wie ADLoFr festgestellt hat. Wir wollen sie daher 
in unsern fernern Betrachtungen über die Rudimentärgebilde nicht 
weiter berücksichtigen. 

FREUND deutet die bei Zepus gefundenen rudimentären Incisivi 
als Vorgänger der großen Nagezähne Er stützt sich dabei auf 
folgende Tatsachen: 

„l. Die Schmelzorgane beider sind verwachsen miteinander. 

2. Beide sind von demselben Zahnsäckchen umgeben (und stecken 
in einer Alveole).“ Freilich fühlt sich Freunp nicht sicher genug, 
um seine Auffassung als unabänderlich aufrecht zu erhalten. Woop- 
WARD kann seine Bedenken durchaus nicht teilen. Er hegt nicht 
den leisesten Zweifel, daß diese Rudimentärzähnchen wie auch bei 
Mus und Sciurus die Milchvorgänger des funktionierenden Nagezahns 
seien. Das von ihm bei der Maus an einem einzigen Entwicklungs- 
stadium gefundene Zähnchen entbehrt vollkommen des Schmelzorgans; 
auch eine Bindegewebspulpa ist nur schwach angedeutet. Es liegt 
labial neben der Ausgangsstelle des Schmelzorganhalses von I, dicht 
unter dem Mundhöhlenepithel. Woopwarp ist der Ansicht, daß in 
diesem Falle die Zahnleiste die Funktion eines Schmelzorgans über- 
nommen habe. Wenn bei den Rudimentärzähnchen, die Freund bei 
Lepus und Sciurus gefunden hat, das zugehörige Schmelzorgan stark 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 395 


reduziert und mit dem des großen Nagezahns zum Teil verwachsen 
ist, so würde, meint Woopwarp, eine etwas weitere Reduktion das 
Bild geben, wie er es bei der Maus gefunden hat. Dem kann ich 
nicht ganz beipflichten. Zunächst hat das Rudimentärzähnchen bei 
Lepus mit seinem Schmelzorgan eine sehr hohe Entwicklung er- 
fahren. Es gleicht in seinem Bau durchaus einem funktionierenden 
einfachen Kegelzahn, wie wir in der Freunp’schen Abbildung tab. 1, 
fig. 2 sehen; mithin ist von diesem Stadium bis zu Woopwarp’s bei der 
Maus gefundenen Dentinscherbchen ein weiter Weg, der nicht ohne 
weiteres zur Ableitung der beiden Zähnchen voneinander berechtigt. 
Ferner, wenn nach WoopwArp’s Annahme bei der Maus eine Ver- 
schmelzung auch nur der Schmelzorganhälse stattgefunden hätte, so 
würde das Zähnchen unmittelbar neben dem Schmelzorgan des großen 
Nagezahns liegen und nicht völlig abseits der Zahnleiste, dicht unter 
dem Mundhöhlenepithel. Ich glaube überdies, daß das Rudimentär- 
zähnchen der Maus die Höhe seiner Entwicklung bereits über- 
schritten hat und jüngere Embryonen eine besser entwickelte Dentin- 
pulpa und vielleicht sogar ein eignes rudimentäres Schmelzorgan 
gezeigt hätten. Damit soll gesagt sein, daß man einen Verwachsungs- 
proze der betreffenden Anlagen bei der Maus, wie Woopwarp ihn 
vermutet, absolut nicht anzunehmen braucht und daß Woopwarp’s 
für die Richtigkeit der Freunp’schen Auffassung konstruierte Beweis- 
führung auf schwanken Füßen steht. 

Obwohl Apuorr bereits 1898 darauf hingewiesen hat, dab die 
Argumente, die FREUND für seine Ansicht vorbringt, zu gegenteiliger 
Annahme führen, daß also die von Freunp gefundenen Zähnchen 
nicht als Milchzähne zu deuten seien, erklärt sich Tıms in seiner 
später erschienenen Arbeit über das Gebiß der Caviden in völliger 
Übereinstimmung mit Woopwarp, ohne im geringsten auf ADLOFF 
Bezug zu nehmen. Er geht sogar einen Schritt weiter als Woop- 
WARD und stellt eine Serie von drei in genetischem Zusammenhang 
stehenden rudimentären Zahnformen auf. Das jüngste, d.h. das am 
wenigsten degenerierte Stadium bilden die bei Lepus und Sciurus 
gefundenen Zähnchen, in der Mitte steht das bei der Maus vor- 
kommende und die am stärksten degenerierten Rudimente haben wir 
nach Tıms in den von ihm bei Cavia, Gymnura und Cans im Be- 
reiche der Backenzähne konstatierten konzentrischen Epithelkörpern 
— “concentric epithelial bodies”, “spherical bodies” — zu erblicken. 
Der von Tims den Epithelkörpern zugewiesenen Deutung kann ich 
nicht beistimmen; vor allem halte ich fiir verfehlt, sie zu den bei 


396 Pauz Hernicx, 


der Maus gefundenen Rudimentärzähnchen in Beziehung zu setzen. 
Wenn Tims sagt, auf Grund eines Vergleiches beider Gebilde ist es 
“easy to imagine that a still further stage of degeneration would 
give the appearance seen in the dog, guinea-pig and Gymnura”, so 
stellt er große Anforderungen an die Einbildungskraft seiner Leser. 
Tıms berücksichtigt nicht genügend die Lage der Epithelkörper. 
Das Zähnchen bei der Maus liegt abseits der Schmelzleiste der 
Epithelkörper, dagegen “in the line of the connecting neck of 
dental lamina”. Fast immer liegen die konzentrisch geschichteten 
Epithelkörper im Bereiche der den Zahn bildenden Substanz: ent- 
weder innerhalb der Schmelzleiste oder des Verbindungsstranges 
zwischen Schmelzleiste und Schmelzorgan oder im Schmelzorgan 
selbst. Letzteres kommt wohl am häufigsten vor. Wie aus 
Fig. J hervorgeht, liegt der Epithelkörper im Oberkiefer des 
Bibers labial der innern Wand des äußern Schmelzepithels von 
Pd,, im Unterkiefer dagegen lingual dem innern Schmelzepithel an. 
Er besteht aus konzentrisch angeordneten Zellenschichten, deren innere 
Partien mehr oder weniger verhornt sind. Die äußern Zellen sind 
länglich, abgeplattet und haben kleine längliche Kerne; sie umgeben 
die innern großen Zellen in zwei- bis dreifacher Lage. Wie schon 
im speziellen Teil meiner Arbeit erwähnt, kommen die Epithel- 
körper bei den Backenzähnen des jüngern Königsberger Embryos 
sogar innerhalb eines Zahnes in zweifacher Zahl vor, zu beiden 
Seiten der Schmelzleiste am Rande des äußern Schmelzepithels liegend. 
Auf der labialen Seite der Schmelzleiste treten, wenn diese ihren 
Zweck erfüllt hat und wieder rückgebildet wird, ebenfalls kugelige 
Epithelgebilde auf, sog. Epithelperlen, die sich von den oben er- 
wähnten Epithelkörpern unterscheiden: 1. durch geringere Größe, 
2. es findet keine Verhornung statt, höchstens in den im Bereich 
des verhornenden Mundepithels liegenden Schichten, 3. es sind nicht 
mehrere konzentrisch angeordnete Zellenschichten vorhanden, sondern 
meist eine einfache Lage radiär angeordneter Zellen. Ich habe beim 
Biber sowohl Epithelperlen wie kugelige Epithelkörper gefunden. 
Daß nun Letztere Reste von rudimentären Zähnen darstellen, wie 
Tıms annimmt, ist ganz ausgeschlossen. Schon ihre Lageverschieden- 
heit bei Pd, im Gießener Stadium (cf. Fig. J) spricht hierzu ein 
entschiedenes Veto. Als Vertreter einer frühern Dentition müßten 
beide labial von der Schmelzleiste bzw. dem Schmelzorgan von Pd, 
liegen. Ebenso unerklärlich wäre alsdann ihr Vorkommen in doppelter 
Zahl innerhalb eines einzigen Zahnes, wie bei den Backenzähnen 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 397 


des nächstältern Biberembryos. Selbst wenn Lage und Zahl dieser 
Gebilde zugunsten der Tıms’schen Auffassung reden würden, so ent- 
behrt ihre Ableitung von rudimentären Zähnen dennoch jeglicher 
Begründung. Weder morphologisch, histologisch noch entwicklungs- 
geschichtlich bietet sich der geringste Anhalt für eine solche Deutung. 
Was nun unser beim Biber gefundenes Rudimentärzähnchen betrifft, 
so halte ich es für den Rest eines einst vorhanden gewesenen I,, 
da es ganz isoliert vor der Schmelzleiste von I, liegt, dicht unter 
der Mundhöhlendecke, in eine Epithelmasse eingelagert, die am 
ehesten als die ihm zugehörige Schmelzleiste anzusprechen ist; 
irgend ein Zusammenhang mit I, ist nicht vorhanden. Ein Milch- 
zahn von I, kann es auch nicht sein; denn wo ein Rest eines 
Zahnes vorhanden ist, wird er eher von der spätern Dentition, also 
der Ersatzdentition, als von der frühern der Milchdentition übrig 
bleiben. Das vereinzelte Vorkommen von lingualen freien Schmelz- 
leistenenden an Rudimentärzähnchen, wie sie ApLorr gefunden hat, 
schließt durchaus nicht die Notwendigkeit in sich ein, die Zähnchen 
zum Milchgebiß zu rechnen. Wir finden ja das Analoge beim großen 
Nagezahn, der nicht selten, wie auch bei Castor, ein sehr gut ent- 
wickeltes linguales freies Schmelzleistenende besitzt. 


Am Schluß meiner Arbeit sei es mir gestattet, meinem hoch- 
verehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. Braun nicht nur für die An- 
regung zu dieser Arbeit und die gütige Überlassung des Materials, 
sondern auch für seine stete Unterstützung mit Rat und Tat meinen 
herzlichsten Dank auszusprechen. Daß ich unter erschwerenden 
Umständen meine Arbeit überhaupt zum Abschluß habe bringen 
können, verdanke ich ebenfalls in erster Linie der Nachsicht und 
Geduld meines hochgeschätzten Lehrers. Ebenso fühle ich mich 
Herrn Privatdozenten Dr. Line und Herrn Zahnarzt Dr. ADLOFF in 
Königsberg zu besonderem Dank verpflichtet, die mir stets in liebens- 
würdigster Weise ihre Unterstützung zuteil werden ließen. 


Königsberg, 20. Juli 1907. 


398 Paut Heiınıck, 


Literaturverzeichnis. 


1. ADLOFF, P., Zur Entwickelungsgeschichte des Nagetiergebisses, in: 
Jena. Z. Naturw., Vol. 32, 1898, p. 347—411. 


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titionen, in: Monatsschr. Zahnheilkunde, 1899. 

3. —, Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems von Sus scrofa 
domestica, in: Anat. Anz., Vol. 19, 1901. 

4, —, Zur Kenntnis des Zahnsystems von Hyrax, in : Zeitschr. Morphol. 
Anthropol., Vol. 5, 1902, p. 181—200. 

5. —, Zur Frage nach der Entstehung der heutigen Säugetierzahnformen, 
ibid., Vol. 5, 1902, p. 357—382. 

6. —-, Ueber den Zahnwechsel von Cavia cobaya, in: Anat. Anz., 


Vol. 25, 1904, p. 141—147. 
7. —, Zur Entwickelung des Säugetiergebisses, ibid., Vol. 26, 1905, 
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8. Aston, E. R., On the classification of the order Glires, in: Proc. 
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12. Core, E., The mechanical causes of the development of the hard 
parts of Mammalia, in: Journ. Morphol., Vol. 3, 1889. 


13. Cuvier, Le Règne animal, Paris. 


14. 


15. 
16. 


17. 


18. 


19. 


20. 


21. 


22. 


23. 


29. 


30. 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 399 


FREUND, P., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Zahnanlagen 
bei Nagethieren, in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 39, 1892. 

GIEBEL, ©. G., Odontographie, Leipzig 1855, p. 525—554. 

Hvxtey, T. H., On the application of the laws of evolution to the 
arrangement of the Vertebrata, and more particularly of the 
Mammalia, in: Proc. zool. Soc. London 1880, p. 649—662. 


LECHE, W., Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems der Säuge- 
thiere. I. Teil. Ontogenie, in: Zoologica, Heft 17, 1895. 

Mann, R., Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola, 
in: Morphol. Jahrb., Vol. 16, 1890. 


POUCHET et CHABRY, Contributions à l’odontologie des Mammifères, 
in: Journ. Anat. Physiol., 1884, p. 147, 


ROETTER, F., Ueber Entwicklung und Wachstum der Schneidezähne 
bei Mus museulus, in: Morphol. Jahrb., Vol. 15, 1889. 


SACHSE, B., Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung der Schneide- 
zähne bei Mus musculus, Diss. Leipzig 1894. 


SCHLOSSER, M., Die Nager des europäischen Tertiärs nebst Be- 
trachtungen über die Organisation und die geschichtliche Ent- 


wickelung der Nager überhaupt, in: Palaeontographica, Vol. 31 
(3. Folge Bd. 7), 1885. 


STACH, JOH., Ueber die Entstehung des Ersatzgebisses und der 
Backenzähne bei den Säugetieren, in: Bull. Acad. Sc. Cracovie, 


1904. 
Tims, H. W. MAREFTT, The evolution of the teeth in the Mammalia, 
in: Journ. Anat. Physiol., Vol. 37. 


—, Tooth-genesis in the Caviidae, in: Journ. Linn. Soc. London, 
Zool., Vol. 28, 1901. 


TULLBERG, TycHo, Ueber das System der Nagetiere, in: Nova Acta 
Reg. Soc. sc. Upsaliensis (3), Vol. 18, 1899. 


WEBER, M., Die Säugetiere, Jena 1904. 


WoopwaRD, M. F., On the milk-dentition of Procavia (Hyrax) 
capensis and of the rabbit (Lepus cuniculus) with remarks on the 
relation of the milk and permanent dentitions of the Mammalia, 
in: Proc. zool. Soc. London, 1892, p. 38—49. 

—, On the milk-dentition of the Rodentia with a description of a 
vestigial milk incisor in the Mouse (Mus musculus), in: Anat. 


Anz., Vol. 9, 1894, p. 619—631. 


ZITTEL, K. A., Handbuch der Paläontologie, Vol. 4: Mammalia, 
München 1891—1893. 


Ausführliche Literaturverzeichnisse über Zahnentwicklung im all- 


gemeinen sind enthalten in 2 (ADLOFF), 11 (BURCKHARDT) und 17 (LECHE) 
obigen Literaturnachweises; außerdem in: 


400 Pauz Herrick, 


Röse, C., Das Zahnsystem der Wirbeltiere, in: Ergebn. Anat. Entw., 
Vol. 4, 1894. 


SCHWALBE, G., Ueber Theorien der Dentition, in: Verh. anat. Ges. 
(Strassburg). 


Ausführlichere Literaturangaben über die Nager enthält No. 26 (TULL- 
BERG, System der Nagetiere). 


Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 401 


Erklärung der Abbildungen. 


as äußeres Schmelzepithel ling lingual 

b Bindegewebe me Mundhöhlenepithel 
ek Epithelkörper sl Schmelzleiste 

exa Ersatzzahnanlage sp Schmelzpulpa 

fs! freies Schmelzleistenende  spr Sproß 

is inneres Schmelzepithel stk STENSON’scher Kanal 
kn Knochen ra rudimentäre Anlage 
lab labial 


Vergrößerung: Fig. 1—7 und Fig. 9 96:1, Fig. 8 40:1, Fig. 10a—e 
zen a, Fig: 12.25% 1 

Fig. 1—9. Frontalschnitte durch den rechten Oberkiefer (Fig. 7 
Unterk.) des jüngsten Biberembryos; Gießener Stadium. Die linke Seite 
der Taf. 1 entspricht der labialen, die rechte der lingualen Richtung. 


Tafel 19. 


Fig. 1. Schmelzleiste des großen Nagezahns mit rudimentärer An- 
lage Id,. 

Fig. 2. Rudimentäre Anlage Id, einige Schnitte weiter. 

Fig. 3. Rudimentäre Anlage Id,. 

Fig. 4a—d. Rudimentäre Anlage von I, neben der Ausmiindung 
des STENSON’schen Kanals; die 4 Schnitte ll unmittelbar aufeinander. 

Fig. 5. Bild der Schmelzleiste 50 Schnitte à 20 w hinter der Aus- 
mündung des STENSON’schen Ganges. 

Fig. 6. Schmelzleiste mit kolbig verdicktem Ende und labialem 
Sproß unmittelbar vor dem Milchprämolaren. 

Fig. 7. Epithelkörper dem innern Schmelzepithel von Pd, im Unter- 
kiefer anliegend; vgl. hierzu Textfig. J, Unterkiefer. 


402 Pauz Heısıcr, Entwicklung des Zahnsystems von Castor fiber L. 


Tafel 20. 


Fig. 8. Labialer Sproß der Schmelzleiste im Bereich von Pd, auf 
4 Schnitten sichtbar. 

Fig. 9. Bild der Schmelzleiste auf einem Schnitte zwischen Pd, 
und M,, einen eigenartig geformten labialen Ausläufer zeigend. 

Fig. 10a—d. Die 4 Backenzähne aus dem Unterkiefer von Castor, 
von unten gesehen. 

Fig. 11. M, aus dem rechten Oberkiefer, von unten gesehen; die 
Wurzelbildung ist hier abgeschlossen. 

Fig. 12. Die vordern Backenzähne im Oberkiefer aus dem Schädel 
eines halberwachsenen Bibers, schräg von oben und von der Seite gesehen. 
Unter dem Milchprämolaren ist der Ersatzzahn deutlich sichtbar. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a/S.. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Uber das Verhalten der Vasa Malpighii und die 
excretorische Funktion der Fettzellen während der 
Metamorphose von Heterogenea limacodes Hurn, 


Von 
Katharina Samson. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Berlin.) 


Mit Tafel 21—22 und 2 Abbildungen im Text. 


Hennecuy macht in seinem Lehrbuche „Les Insectes“ darauf 
aufmerksam, daß die Vasa Malpighii von allen Organsystemen der 
Insecten am meisten in der Untersuchung vernachlässigt worden 
seien, daß nur spärliche Angaben über ihr Verhalten während der 
Metamorphose vorlägen. Ein Durchgehen der Literatur hat mir 
dies bestätigt. 

Bei Dipteren hat van Rees eine Neubildung durch Zellteilung 
und Ausstoßung degenerierter Zellen angenommen. VANeEy gibt an, 
daß bei Chironomus, Psychoda und Simulia die Vasa Malpighii un- 
verändert bestehen bleiben. Bei Æristalis hat er eine Auflösung 
derselben beobachtet, nachdem sich die Zellen mit Harnkrystallen 
beladen haben. Über die Neubildung macht er keine Angaben. 

Bei Hymenopteren haben Karawatew (bei Lasius), ANGLAS (bei 
Biene und Wespe), PEREZ (bei Formica rufa) und BERLESE (bei 
Cynips tozae) übereinstimmend eine Zerstörung der larvalen Harn- 
gefäße beobachtet. Bei Pheidole pallidula hat BERLESE nicht ent- 
scheiden können, ob die Vasa, die sich zu Beginn der Nymphose 
zusammengezogen haben, vor dem Ausschlüpfen der Imago zugrunde 
gehen oder sich neubilden. Eine Neubildung hat er bei Cynips tozae 
beobachtet, ebenso Karawaızw bei Lasius flavus von einem Re- 
generationszentrum aus. 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 27 


404 KATHARINA Samson, 


Bei Coleopteren liegen Beobachtungen von KARAWAIEW an 
Anobium paniceum vor. Dieser Forscher gibt an, daß der ausführende 
Teil der Vasa Malpighii während der Metamorphose unverändert 
bleibt, während der distale Abschnitt sich erneuert, dadurch daß 
einzelne Zellen die ihnen benachbarten in sich aufnehmen und ver- 
dauen. 

Bei Lepidopteren hat CHoLopkowskyY die Vasa Malpighii von 
Tineola basiliella beschrieben. Hier hat die Raupe 6, die Imago 
2 Harnröhren. CHoLopKowsky gibt an, daß die 2 imaginalen Ge- 
fäße die verlängerten beiden Endstücke der larvalen Vasa seien, 
während die eigentlichen larvalen Harngefäße sich rückbildeten. 
Er hat diese Veränderungen makroskopisch an sezierten Tieren 
verfolgt. . 

Weitere Beobachtungen liegen meines Wissens nicht vor. Da- 
durch bin ich veranlaßt worden, das Verhalten der Harngefäße der 
Lepidopteren während der Metamorphose einer genauen Untersuchung 
zu unterziehen und zwar an Heterogenea limacodes, über deren Bio- 
logie ich hier einiges vorausschicken mub. 

Heterogenea limacodes lebt auf Eichen und Buchen. Der Schmetter- 
ling fliegt Mitte Juni und legt seine Eier in den Baumgipfeln ab. 
Die Raupen fressen dort den Sommer über und fallen im Oktober 
mit dem welken Laub zu Boden. Sie sind dann ausgewachsen und 
spinnen sich zwischen Blättern in einen braunen, tönnchenförmigen 
Kokon ein, in dem sie überwintern. Die Verpuppung findet erst 
Anfang Mai statt. Die Puppe hat zuerst ein weißliches Aussehen, 
färbt sich allmählich gelblich bis zu einem hellen Rotbraun, sodaß 
sich das Alter der Puppen unschwer bestimmen läßt. Wenn die 
Tiere vor der Verpuppung aus ihrem Kokon genommen und in ver- 


deckte Glasschälchen gelegt werden, so stört das ihre Entwicklung. 


nicht. Nach einer etwa 35tägigen Puppenruhe erscheint der 
Schmetterling. 

Ich hatte mir im Herbst ungefähr 150 Raupen von Heterogenea 
limacodes beschafft. Sie stammten aus verschiedenen Gegenden, 
waren aber ohne Ausnahme von einem Microparasiten befallen, der 
Nosema bombycis nahe zu stehen scheint. Die Entwicklung des Para- 
siten findet in den Epithelzellen der Haut statt. Beim aus- 
gewachsenen Tier wandern die Sporen von dort in das Fettgewebe 
ein und vergrößern Sich dort. Auch die übrigen Organe werden 
befallen. Eine gewisse Anzahl von Microsporidien scheint dem Tier 
wenig zu schaden. Es kommen Schmetterlinge aus, die einen ganzen 


alee 


ley 


Vasa Malpighii von Heterogenea limacodes Hury. 405 


Ballen davon im Körper haben, der teilweise mit dem gelben Körper 
abgestoßen wird. Wenn zu viele Parasiten vorhanden sind, so 
sterben die Tiere während des Winters an Entkräftung oder 
können die Puppenentwicklung nicht vollenden, da ihnen die Nähr- 
stoffe fehlen. 

Was die Technik anbetrifft, so ließen sich die Tiere bei sorg- 
fältiger Behandlung trotz ihrer ungemein dicken Chitinhülle aus- 
gezeichnet schneiden. Die Konservierung geschah vor der Ver- 
puppung durch Carnoy’sches Gemisch nach sekundenlanger Ein- 
wirkung von Wasser von 80°. Die zarthäutigen Puppen wurden 
nur in Carnoy’schem Gemisch (17 Min.) konserviert. Um kein 
Stadium zu verlieren, habe ich die Tiere nach vorsichtigem An- 
schneiden stets im ganzen konserviert und geschnitten. Die Schnitt- 
dicke betrug 5 oder 10 «. Zur Färbung wurde angewandt Häma- 
toxylin oder Eisenhämatoxylin für die Kerne, danach ein Pikrinsäure- 
Säurefuchsingemisch. 

Ehe ich über meine Untersuchungen berichte, möchte ich Ge- 
legenheit nehmen, meinem hochverehrten Lehrer Herrn Geheimrat 
Prof. F. E. Scaurzze meinen herzlichsten Dank auszusprechen für 
die gütige Überlassung eines Arbeitsplatzes und besonders Herrn 
Privatdozenten Dr. DEEGENER für die mannigfache Hilfe und An- 
regung zu danken, die er mir als erster Assistent und zurzeit als 
stellvertretender Direktor des Zoologischen Instituts zu Berlin hat 
zuteil werden lassen. 


Morphologie und Histologie. 


Über die Morphologie der Vasa Malpighii liegen zwei Arbeiten 
vor, eine von SCHINDLER, der die Harngefäbe vieler Insekten be- 
handelt, und eine von CÜHOLOPKOWSKY, die nur Lepidopteren berück- 
sichtigt. Die Harngefäße von Heterogenea limacodes haben morpho- 
logisch völlig das Aussehen, das SCHINDLER und CHOLODKOWSKY als 
normalen Typ bezeichnet haben. Um bequemer weitere Krérterungen 
anzuschließen, habe ich den Verlauf der Vasa in einem Schema dar- 
gestellt (s. folgende Seite). 

Ich nenne den Gefäßteil zwischen a und 5 den aufsteigenden 
Schenkel. Der erste Abschnitt ist viel enger als die übrigen. Der 
zweite Abschnitt zwischen c und d ist durch besonders starke Win- 
dungen ausgezeichnet. Im zweiten und dritten Abschnitt (von d bis g) 
verlaufen die Gefäße bandartig geschlängelt. Nach der Umbiegestelle hin 


27% 


406 KATHARINA Samson, 


wird die Schlängelung allmählich schwächer, um bald darauf (bei g) 
aufzuhören. Der absteigende Schenkel reicht von b bis 7. An diesem 
sind zu unterscheiden: das Endstück 2. Ordnung (tronc secondaire 
von CHOLODKOWSKY), e, nach Vereinigung der beiden mehr ventral 
gelegenen Gefäße und das Endstück 1. Ordnung (tronc basilaire von 
ÜHOLODKOWSKY), e, nach der Vereinigung aller 3 Vasa jederseits. 
Dieses Endstück mündet in eine Enddarmaussackung (von 7 bis f) 
ein. An ihr ist starke Ring- und Längsmuskulatur entwickelt. Sie 
zerfällt in zwei Teile, in einen sehr erweiterten, den man als 
Harnblase (k) bezeichnen kann, und in einen Stiel, der die Darm- 
muskulatur durchsetzt und seitlich ventral jederseits (bei f) in den 
Enddarm übergeht. 


Sa 


d 


Pigs A: - 
Schematische Darstellung des Verlaufs der Vasa Malpighii. 10:1. 


Die Histclogie der Vasa Malpighii ist von ältern Forschern 
(LEYDIG, ScHINDLER, GRIFFITHS, CHATIN) an frischem Material sehr 
unvollkommen untersucht worden. Außerdem liegen kurze Angaben 
vor, die von verschiedenen Forschern im Anschluß an Darmunter- 
suchungen gemacht worden sind. Nur wenige eingehende Arbeiten 
sind zu meiner Kenntnis gelangt. LÉGER u. HAGENMÜLLER haben 
die Harnorgane der Tenebrioniden an Scaurus untersucht. Nach 
ihren Angaben bestehen sie dort aus einem Syncytium. Sie werden 
nach außen durch eine dünne Basalmembran begrenzt. In das 
Lumen der Gefäße ragen lange wimperartige Fortsätze vor (pro- 
longements ciliformes), die sich im Wasserstrom bewegten, aber keine 
Eigenbewegung erkennen ließen. Sie sind am ausführenden Teil 
der Vasa niedrig, erreichen später eine beträchtliche Länge. Bei 


Vasa Malpighii von Heterogenea limacodes Hurn. 407 


Grillen haben Lécer u. DuBosQ einen Muskelbelag an den Harn- 
röhren beschrieben: zwei lange Muskelfibrillen rollen sich um jedes 
Gefäß spiralig auf. Diese Forscher haben auch an den Vasa von 
Hydrophilus Muskelzellen beobachtet. Durch die eben erwähnten 
Arbeiten angeregt, hat Hrnneauy die Harngefäße von Tenebrio, 
Chironomus, Attagenes pellio in physiologischer Kochsalzlösung unter- 
sucht und in ihnen lange wimperartige Fortsätze gesehen, die sich 
nicht bewegten und sich nach einiger Zeit in die Zelle zurück- 
zogen. Nach der Einwirkung von Konservierungsflüssigkeiten hat 
Hennesuy Zellgrenzen gesehen. K. C. SCHNEIDER hat die Vasa 
Malpighii von Hydrophilus und besonders von Periplaneta orientalis 
untersucht. Er teilt seine Resultate in seinem Lehrbuch der ver- 
gleichenden Histologie mit. Bei beiden Formen hat er einen starken 
Muskelbelag an den Harnrohren beobachtet, aber keine Grenzlamelle 
(oder Basalmembran) zwischen Muskeln und Epithel. Bei Periplaneta 
beschreibt er ein niedriges Epithel der Harngefäße. Die Zellen 
tragen auf der Oberfläche einen Stäbchensaum, der an den Stellen, 
wo ein körniges Excret in Excrethügeln abgesondert wird, ver- 
schwindet. Zwischen den Zellen sind Schlußleisten entwickelt. Der 
Kern enthält ein feinkörniges Nucleom und einen Nucleolus. 

Ich gehe nun zu meinen eignen Untersuchungen an Heterogenea 
limacodes über. Die Vasa Malpighii sind hier bei den Raupen durch 
eine dünne Basalmembran abgegrenzt. Sie ist von heller, durch- 
scheinender Beschaffenheit und färbt sich nach Eisenhämatoxylin- 
Behandlung bei starker Einwirkung von Säure- 
fuchsin rot. Bei der Kleinheit des Objekts : u U 
war es nicht möglich, in der Basalmembran & 2 
funktionierender Gefäße Fibrillen zu unter- 
scheiden. Muskelelemente sind an den Harn- € 
röhren nicht entwickelt. Die Kerne sind im 
ganzen Verlauf der Vasa langgestreckt und 
lappig verzweigt, was besonders bei Flächen- 
schnitten durch das Gefäßepithel deutlich 
wird (Textfig. B). Sie besitzen ein zartes 
Gerüst, das mit feinsten Körnchen belegt Textfig. B. 
erscheint, und zahlreiche runde Chromatin- Flächenschnitt durch ein 

Eo he - : Vas Malpighii mit ver- 
körner, die in Reihen angeordnet sind. Das ;steltem Kerne. 340:1. 
Gerüst wirdnach Eisenhämatoxylin-Behandlung 
sichtbar, die Chromatinkörner nehmen Hämatoxylin auf. Einen 
Nucleolus habe ich an funktionierenden Zellen nicht gesehen, viel- 


SE 


+ 


408 KATHARINA Samson, 


leicht wird er vom Chromatin verdeckt. Es finden sich vielfach 
Einkerbungen des Plasmas auf der Oberfläche der Zellen zwischen 
dem Bereich zweier Kerne oder Kernlappen. Zellgrenzen habe ich 
nie beobachten können. Der feinere Bau ist in den einzelnen Ab- 
schnitten der Gefäße verschieden. Der erste Abschnitt, der auf dem 
Schema der Textfigur von a—c reicht, ist durch ein hohes Epithel 
ausgezeichnet, dessen Plasma sich über den Kernen in das Lumen 
vorwölbt. Bei starker Vergrößerung zeigt es sich (Fig. 1), daß die 
Zellen aus 2 Hälften bestehen, aus einer an Hyaloplasma reichen, 
stark durch Säurefuchsin rot gefärbten proximalen Hälfte und aus 
einer distalen Hälfte, in der das Hyaloplasma sehr hinter dem 
Gerüstwerk zurücktritt. In der Mitte der erstern liegt der Kern. 
Er besitzt regelmäßig angeordnete, runde Chromatinkörner, die das 
Kerngerüst fast verdecken. Zwei Drittel der untern Zellhälfte zeigen 
einen wabigen Bau, und zwar sind die Waben an der Basis der 
Zellen am kleinsten und werden nach dem Lumen zu immer größer. 
In den kleinwabigen Abschnitt sind ganz große Vacuolen (v) unregel- 
mäßig eingelagert. Das obere Drittel der proximalen Zellhälfte wird 
an seiner Basis durch eine Reihe von Körnern (gr) abgegrenzt, die die 
Größe und Färbbarkeit von Chromatinkörnern besitzen. Dieses 
Drittel zeigt eine polygonale Felderung, die durch Plasmagerüstfäden 
hervorgerufen wird. An den Stellen, wo diese sich überkreuzen, 
liegen matt gefärbte Körner, die wohl eine Verfestigung bewerk- 
stelligen. Eine dichtere Reihe ganz kleiner Körner (kl) grenzt die distale 
von der proximalen Zellhälfte ab. In der distalen Zellhälfte folgt 
auf die Körnerreihe ein sich intensiv durch Pikrinsäure gelb färbender 
Abschnitt (gz), in dem sich die Zellgerüstfäden in feinste Componenten 
aufspalten. Die Fibrillen eines Abschnittes, der zwischen zwei von 
den erwähnten kleinen Körnern gelegen ist, überkreuzen sich in der 
Mitte der gelben Zone, sodaß hier ein enges Bündel zustande kommt. 
Am distalen Rande der gelben Zone liegen die Fibrillen des kleinen 
Abschnittes wieder auseinander gebreitet, nun aber von links nach 
rechts in umgekehrter Reihenfolge, als sie zuvor lagen. Der dem 
Lumen zugekehrte Teil der distalen Zellhälfte färbt sich wieder 
rötlicher. Er besteht aus lockern Maschen, die aus Gerüstfäden 
aufgebaut sind, von denen einige, parallel zur Hauptachse der Zelle 
verlaufende stärker hervortreten. Das Excret dieses Abschnittes 
besteht aus Krystallnadeln, die auf Phot.1 (Taf. 21) wiedergegeben sind. 
Die Nadeln liegen im Gefäßlumen in radiärer Anordnung, können also 
kein Produkt der Konservierungsflüssigkeiten sein. Sie treten in 


4 
Vasa Malpighii von Heterogenea limacodes Hurn. 409 


der gelben Zone auf und verdecken bei genügender Anhäufung diese 
und das dem Lumen zugekehrte Maschenwerk völlig. 

Ganz unmittelbar, ohne jeden Übergang beginnt ein histologisch 
völlig verschiedener Abschnitt (bei e der Textfig. A). Die Zellen sind 
hier flach, die Kerne abgeplattet. An der Basis der Zellen finden 
sich große Vacuolen im Plasma. Die dem Lumen zugekehrte Plasma- 
schicht ist auch wabig, aber die Vacuolen sind hier viel kleiner und 
das Plasma ist durch Körnchen dunkel gefärbt. Auf der Grenze 
beider Schichten liegt der Kern (Fig. 2). 

Das Ausscheidungsprodukt dieser Zellen (zweiter Abschnitt) 
ist auf Phot. 2 dargestellt. Daß die Krystalle auch wieder in 
radiärer Anordnung liegen, ist oben rechts auf der Photographie 
zu sehen, freilich nicht so gut wie auf den Präparaten. Die Form 
der Krystalle ist die von länglichen Oktaedern, doch sind vielfach 
keine scharfen Kanten ausgebildet, sodaß eine Wetzsteinform heraus- 
kommt. Diese Ausbildung der Harngefäße findet sich ungefähr bis 
zur Höhe des Mitteldarmes (d der Textfigur). Von hier an (dritter 
Abschnitt) werden die Krystalle kürzer und kleiner, ohne dab 
das Gefäßepithel eine besondere Veränderung zeigte, und wenige 
Windungen weiter werden nur noch kleine Körnchen ausgeschieden, 
wie sie Phot. 3 zeigt. Zuerst haben diese noch kantige Gestalt, 
in der Nähe der Umbiegestelle (0) gehen sie in runde Körnchen 
über. Man erkennt auch auf Phot. 3 etwas von der radiären 
Anordnung. In der Mitte des Gefäßes liegen auf der Photo- 
graphie gerade die Krystalle des vorigen Abschnittes, der sie ent- 
leert hat. 

Nach der Umbiegestelle zu werden die Vacuolen kleiner, und 
die Kerne wölben sich mehr vor. Im absteigenden Schenkel wird 
das Epithel wieder flacher (Fig. 3). Das Plasma nimmt mehr Pikrin- 
säure auf als in den übrigen Abschnitten. 

Hier im absteigenden Schenkel habe ich nie ein besonderes 
Excret gefunden, sondern nur die Produkte der frühern Abschnitte 
in unregelmäßigen Haufen, die entleert werden sollten, als die Kon- 
servierung des betreffenden Tieres vor sich ging. Aber der vacuolen- 
reiche Bau der Zellen läßt darauf schließen, daß auch sie secer- 
nierend tätig sind. Vielleicht wird hier eine Flüssigkeit abgeschieden, 
die das Gleiten der Krystalle erleichtert. 

Es bleibt jetzt nur noch die Darmaussackung zu betrachten, 
in die das Endstück der Vasa Malpighii einmündet. Sie wird von 
dem gleichen niedrigen Epithel ausgekleidet wie der Darmabschnitt, 


410 KATHARINA SAMSON, 


dem sie zugehört (Fig. 4). Nur ist hier die Chitincuticula der Zellen 
sehr viel dünner als im Darm. Außerdem sind die Zellen der Harn- 
blase infolge der Ausweitung, die sie erfahren hat, flacher als die 
des Stieles und des Darmes. Der Stiel (St) bildet die Grenze zwischen 
2 Enddarmabschnitten, dem Sphincterteil und dem Duodenalteil. Der 
Sphincterteil hat sehr starke Ring- und Längsmuskulatur, er ist 
noch einmal so lang wie der auf Fig. 4 dargestellte Abschnitt (S) 
und geht dann in den Mitteldarm über. 

An der Stelle, wo das Endstück der Vasa in die Harnblase ein- 
mündet, befindet sich ein schmaler Imaginalring (J auf Fig. 4 und 
i in Textfig. A), das heißt eine Zone dichtgedrängter, kleiner Zellen, 
die in keiner Weise differenziert sind. Ich habe bei meinen er- 
wachsenen Raupen nur einmal eine indirekte Kernteilung in diesem 
Imaginalring gesehen und nehme deshalb an, daß seine eigentliche 
Funktion darin besteht, während des Wachstums der Raupe die 
Harnblase oder die Vasa oder beides zu vergrößern. Für die Um- 
bildungen während der Metamorphose hat er entschieden nur eine 
ganz geringe Bedeutung. 


Funktion. 


Es ist bekannt, daß über die Funktion der Vasa Malpighii lange 
Zeit Streit geherrscht hat, der von SCHINDLER 1878 durch seine 
eingehenden Untersuchungen dahin entschieden worden ist, daß es 
sich in den Vasa Malpighii um die Excretionsorgane der Insecten 
handelt. Die Excrete bestehen nach PrarzEAu’s Zusammenstellung 
früherer Arbeiten und nach seinen eignen Untersuchungen aus 
Natrium-, Calium-, Ammonium- und Calciumuraten, aus Calcium- 
oxalaten und aus freier Harnsäure. Die excretorische Funktion der 
Vasa ist durch Kowazewsxy’s und nach ihm durch Cu£xor’s physio- 
logische Untersuchungen dahin eingeschränkt worden, daß sie auf 
die von ihnen aufgenommenen Stoffe alkalisierend einwirken (im 
Gegensatz zu den Pericardialzellen). In neuer Zeit hat Mügusz an- 
gegeben, daß die Vasa Malpighii von Käfern nebenbei eine ab- 
sorbierende Funktion besäßen, da sie sich dicht an ein Fenster des 
Darmblindsackes anlegen. Bei Heterogenea limacodes habe ich nichts 
bemerken können, was irgendwie eine absorbierende Tätigkeit ver- 
muten ließe. Eine chemische Untersuchung über die Natur der 
abgeschiedenen Krystalle habe ich an dem kleinen Tier wegen der 
geringen Excretmengen nicht anstellen können. SCHINDLER hat in der 


a 


Vasa Malpighii von Heterogenea limacodes Hurx. 411 


Vasa Malpighii von Lepidopteren im Anfangsteil Nadeln, im übrigen 
Teil Körnchen, außerdem quadratisch pyramidale Krystalle gefunden. 
Die Körnchen hat er als harnsaures Natron und harnsaures Ammoniak 
bestimmt. Von den Nadeln konnte er nicht entscheiden, ob es 
sich um Harnsäure oder oxalsauren Kalk handele. Von ScaLoss- 
BERGER sind aus der Eichenspinnerraupe quadratisch oblonge Krystalle, 
die denen auf Phot. 2 gleichen, beschrieben und als oxalsaurer Kalk 
bestimmt worden. Alle von Heterogenea limacodes ausgeschiedenen 
Krystalle färbten sich an ihren Außenflächen ein wenig blau mit 
Hämatoxylin; am stärksten färbten sich die Körnchen des letzten 
Abschnittes. 

Wie die Krystalle in den Enddarm befördert werden, ist auch 
lange unklar geblieben. Granpis (bei Hydrophilus) und MARCHAL 
(bei Timarcha und Locusta) haben zuerst Eigenbewegungen der Vasa 
Malpighii beobachtet, ebenso Lécer u. DusosQ später bei Grillen. 
Die drei letzten Forscher schreiben die Bewegung den Muskel- 
fibrillen zu, die sie an den Harnröhren beobachtet haben. Da ich 
keine derartigen Fibrillen an den Vasa Malpighii von Heterogenea 
beobachten konnte, so kann ich mir den Vorgang der Entleerung 
nur so vorstellen, daß die Basalmembran elastisch ist, das heißt, 
nur bis zu einem gewissen Grade ausgedehnt werden kann, bei noch 
stärkerer Füllung widersteht, einen Druck ausübt und die Excrete 
dadurch weiter schiebt. So könnte Verengerung und Erweiterung 
an dem ganzen Gefäß herunterlaufen. Es ist nicht ausgeschlossen, 
daß die Harnblase mit ihrer starken Muskulatur dabei saugende 
Bewegungen ausführt. 


Metamorphose. 


Obwohl die Verpuppung der Raupen von Heterogenea limacodes 
erst im Mai stattfindet, so gehen doch histologische Veränderungen 
schon im Oktober gleich nach dem Einspinnen vor sich. Noch 
während des Einspinnens fängt das larvale Mitteldarmepithel an sich 
abzulösen und wird durch das imaginale ersetzt. Nach kurzer Ruhe 
degenerieren die Spinndrüsen. Die Brocken werden von Phagocyten 
aufgenommen. Desgleichen lösen sich im Laufe des Winters Teile 
der larvalen Muskulatur auf. Der Blinddarm, die Genitalorgane, 
die Extremitäten werden angelegt. 

Was nun die Vasa Malpighii anbetrifft, so werden sie ungefähr 
10 Tage nach dem Einspinnen entleert. 5 Tage darauf ist schon 


412 KATHARINA Samson, 


die Rückbildung im Gange, wie sie Fig. 5 zeigt. Das Gefäß hat 
nur noch */,, des Durchmessers des funktionsfähigen, larvalen Organs. 
Bei der Zusammenziehung hat sich die Basalmembran verdickt. 
Das Plasma der Zellen ist gegen das Gefäßlumen vorgequollen und 
hat an der Basis Hohlräume gebildet. Es hat in allen Abschnitten 
seine Struktur verloren und ist in gelb sich färbende Kügelchen 
und Körnchen zerfallen. Auch die Kerne haben sich bereits ver- 
ändert. Eine Kernmembran ist nicht mehr zu sehen. Die Chromatin- 
körnchen beginnen, ihre regelmäßige Anordnung aufzugeben und er- 
scheinen als unregelmäßige Brocken im Kern. 

10 Tage später, also 4 Wochen nach dem Einspinnen, befinden 
sich die Raupen im nächsten Stadium der Rückbildung (Fig. 6). 
Das ganze Gefäß hat sich wieder verkleinert, allerdings nicht ganz 
so stark, wie man aus dem Vergleich von Fig. 5 u. 6 entnehmen 
könnte, da die Durchmesser der Vasa während der Rückbildung 
schwankend sind und in Fig. 6 gerade ein sehr enger Teil zur Dar- 
stellung gekommen ist. Die Basalmembran hat sich hier noch 
stärker verdickt. Das Plasma hat sich noch stärker nach der Mitte 
des Gefäßes gezogen, sodaß auch um die Kerne herum Hohlräume 
entstanden sind. Kügelchen sind im Plasma nicht mehr sichtbar. 
In dem stark .verengerten Lumen finden sich auf diesem Stadium 
häufig Tropfen, die sich mit Hämatoxylin stark blau färben und 
wohl als Plasmaabscheidungen anzusehen sind. Fig. 6 zeigt außer- 
dem im Plasma nahe dem Lumen einen Krystall. Solche finden sich 
in allen Stadien ganz vereinzelt als Rückstände von der letzten Ent- 
leerung. 

In der Folgezeit schreitet die innere Rückbildung stetig fort. 
Ich will hier gleich das Endstadium beschreiben, da die Übergänge 
nichts wesentlich Neues zeigen. Das Endstadium ist nach wiederum 
4 Wochen erreicht, also 8 Wochen nach dem Einspinnen der Raupe. 
Die seitlichen Aussackungen, die den aufsteigenden Schenkel band- 
artig geschlängelt erscheinen ließen, sind gänzlich verschwunden. 
Das ganze Gefäß hat die Gestalt eines Schlauches. Auf einem Quer- 
schnitt, wie ihn Fig. 7 darstellt, zeigt sich infolge der starken Ver- 
engerung die Basalmembran in große Falten gelegt, und die Kerne 
sind so dicht zusammengedrängt, daß sie häufig kreuz und quer 
übereinander liegen. Ein Gefäßlumen ist nicht mehr vorhanden. 
Das Plasma der Zellen hat sich in der Mitte angesammelt. Nur 
noch dünne Plasmafäden ziehen nach der Basalmembran hin. Der 


Vasa Malpighii von Heterogenea limacodes Hurn. 413 


ganze Kern, nicht nur das brockige Chromatin, zeigt eine große 
Aufnahmefähigkeit für Hämatoxylin. 

In diesem Stadium treten Bilder auf, die so sehr an Vorstufen 
eänzlicher Auflösung erinnern, daß ich im Laufe des Winters von 
Woche zu Woche erwartete, eine solche Auflösung eintreten zu 
sehen. Nichts davon geschah. Die Gefäße verharrten in diesem 
Zustand, und erst Anfang Mai traten Veränderungen ein, die nun 
aber nicht zu völliger Rückbildung, sondern zu innerer Erneuerung 
führten. 

Alle 3 Gefäßquerschnitte, an denen ich die allmähliche innere 
Rückbildung zur Darstellung gebracht habe, gehören dem aufsteigen- 
den Schenkel an, in dem sich ja gleich nach den ersten Verände- 
rungen kein Unterschied mehr zwischen den zuvor so differenten 
Abschnitten entdecken ließ. Der absteigende Schenkel macht ganz 
dieselben Umbildungen durch wie der aufsteigende, nur mit dem 
Unterschiede, daß hier keine seitlichen Aussackungen einzuziehen 
sind und daß dadurch eine so starke Anhäufung von Kernen unter- 
bleibt. Aus demselben Grunde erscheint die Faltung der Basai- 
membran schwächer und das Plasma spärlicher. In den Endstücken 
verschwindet das Gefäßlumen nicht völlig. 

Während der Puppenhäutung setzt die innere Neubildung der 
Vasa ein. Zuerst beginnt der ausführende Teil sich zu verändern. 
So kommt es, daß häufig Anfangsteil und Endteil sich in ver- 
schiedenen Stadien befinden. Bei dem weiblichen Tier geht die 
Neubildung eher vor sich als beim männlichen, sodaß das erstere in 
der Mitte der Puppenruhe über funktionierende Harngefäße verfügt, 
das letztere erst kurz vor dem Ausschlüpfen. Auf einem Querschnitt 
durch den Anfangsteil einer Harnröhre, die einer eben gehäuteten, 
weiblichen Puppe angehört, umgibt das Plasma wieder die Kerne 
(Fig. 8). Es zeigt auch wieder eine Struktur, feine Gerüstfäden, die 
parallel zur Hauptachse der Zelle verlaufen. Das neue Lumen des 
Gefäßes ist in Bildung begriffen, es ist von einer homogenen 
Flüssigkeit erfüllt, die sich gelb färbt und sich gegen die Zellen 
nicht scharf abgrenzt. Die Kerne sind noch immer sehr dunkel 
gefärbt. Das Chromatin beginnt wieder runde Körnchenform an- 
zunehmen. Die Basalmembran hat ein eigenartig aufgequollenes 
Aussehen. Das Zellplasma setzt sich deutlich gegen sie ab. Leuco- 
cyten und große Phagocyten sammeln sich in der Nähe der Vasa 
Malpighii. 

In derselben Puppe sind die Harnröhren in der Nähe der Um- 


414 KATHARINA Samson, 


biegestelle schon viel weiter entwickelt, ebenso im absteigenden 
Schenkel. Fig. 9 stellt einen Querschnitt durch einen solchen dar, 
Fig. 10 einen Querschnitt durch einen aufsteigenden Schenkel im 
gleichen Entwicklungsstadium. Man sieht, daß die Zellen sich gegen 
das Lumen des Gefäßes abgegrenzt haben. Dieses ist leer. Die 
feinen Plasmagerüstfaden sind noch deutlicher sichtbar. Unregel- 
mäßige Vacuolen kommen im distalen Teil der Zellen vor. Die 
Kerne haben sich wieder auf einer Ringlinie angeordnet und zwar 
so, daß ihre Äste in der Längsrichtung der Gefäße verlaufen. Der 
absteigende Schenkel zeichnet sich, wie bereits erwähnt, durch eine 
kleinere Anzahl von Kernästen und durch helleres Plasma aus. Was 
die Basalmembran anbetrifft, so zeigen die beiden Figuren, die ver- 
schiedenen Tieren angehören, ein verschiedenes Verhalten. In Fig. 9 
hat sich die Raupenbasalmembran, die für das imaginale Gefäß 
gewissermaßen zu weit ist, stellenweise abgehoben, und man erkennt, 
daß die Gefäßzellen an ihrer Basis eine neue zarte Membran bilden 
(nb auf Fig. 9). An einigen Stellen, wo Phagocyten liegen, ist die 
alte Membran in Brocken zerfallen. Die Phagocyten haben diese 
Brocken teilweise in sich aufgenommen. Auf Fig. 10 ist die Auf- 
lösung der Basalmembran fast beendet, nur noch ein kleiner Rest 
(r auf Fig. 10) ist übrig geblieben. Ein Teil der Phagocyten 
liegt, mit rot gefärbten Kugeln angefüllt, noch halbkreisförmig 
um das Gefäß herum. Die neue Basalmembran ist vollständig aus- 
gebildet. 

Auf Grund der Bilder war es mir nicht möglich zu entscheiden, 
ob die Basalmembran, die auf Fig. 8 schon eigentümlich aufgequollen 
war und auf diesem Stadium einen chemischen Reiz auf die Phago- 
cyten ausüben muß, da diese sich jetzt mit einem Male in ihrer 
Nähe ansammeln, ob diese Basalmembran selbständig in Brocken 
zerfällt oder durch den Einfluß der Phagocyten. Es wäre nämlich 
möglich, daß von den Gefäßzellen selbst eine zersetzende Flüssigkeit 
abgeschieden wird, die sich zwischen Zelle und Membran sammelt 
und diese zerstört. Dann würden die Phagocyten an die Stellen 
gehen, wo der Brockenzerfall stattfindet. Die andere Möglichkeit 
ist die, daß die Phagocyten, die sich häufig der Basalmembran dicht 
anlegen, zersetzend auf diese einwirken, sodaß sie in Brocken zer- 
fällt, die von den Phagocyten aufgenommen werden. Ein eigent- 
liches Anfressen findet jedenfalls nicht statt, da sich ja die Brocken 
auch außerhalb der Phagocyten vorfinden (2 auf Fig. 9). 

Bei einer 15 Tage alten, weiblichen Puppe treten bereits die 


Vasa Malpighii von Heterogenea limacodes Hury. 415 


Vasa Malpighii in einer Form auf, die denen des fertigen Schmetter- 
lings sehr nahe stehen, das heißt, sie besitzen wimperartige Fort- 
sätze, die sich mit Eisenhämatoxylin schwärzen und mit Pikrinsäure 
gelb färben. Eine Entstehung dieser Fortsätze habe ich nicht be- 
obachten können, obgleich ich Puppen geschnitten habe, bei denen 
der absteigende Schenkel schon solche besitzt, während der auf- 
steigende noch fast ganz das Aussehen trägt, wie es Fig. 10 dar- 
stellt. Ich kann nicht darüber entscheiden, ob die hier auftretenden 
Fortsätze wirklich Wimpern sind, da die Kleinheit des Objekts es 
mir unmöglich machte, eine Eigenbewegung intra vitam zu beobachten 
(Fig. 11 ist bei 700facher Vergrößerung gezeichnet!). Ich nenne sie 
deshalb mit LÉGER u. HAGENMÜLLER wimperförmige Fortsätze. 
Sie enden auf der Zellgrenze mit je einem Basalkorn (ba auf Fig. 11), 
das sich mit Eisenhämatoxylin stellenweise gut zur Darstellung 
bringen ließ. Die Fortsätze lassen sich eine Strecke weit in die 
Zellen hinein als feine Fäden verfolgen, zuweilen bis an den Kern 
heran. Das Kernplasma färbt sich jetzt nicht mehr. Die Chromatin- 
körnchen haben wieder eine kreisförmige Gestalt angenommen. 
Außerdem ist im Kern ein feines Gerüst sichtbar, das mit viel 
kleinern Körnchen belegt erscheint. Die Phagocyten haben sich 
ganz von den Gefäßen entfernt und liegen zwischen dem Fett- 
körper. 

Von jetzt an treten in den Vasa Malpighii keine großen Ver- 
änderungen mehr auf. Nur das Lumen weitet sich noch etwas. In 
diesem Stadium beginnen die Zellen bereits zu secernieren und zwar 
ein körniges Excret, das sich mit Hämatoxylin matt blau färbt. 
Beim ausgeschlüpften Schmetterling haben sich die Zellen noch etwas 
mehr abgeplattet und die Kerne noch mehr in die Länge gestreckt, 
sodaß man auf Querschnitten fast nur kreisförmige oder ovale Bilder 
bekommt. Der aufsteigende Schenkel (Fig. 12a) ist etwas weiter 
als der absteigende (Fig. 12b). In diesem sind die Kerne spärlicher 
geblieben, und ihre Chromatinkörner sind feiner als im aufsteigenden 
Schenkel. In letzterm wird reichlich Excret abgesondert, und zwar 
tritt es zwischen den wimperförmigen Fortsätzen aus und liegt ihnen 
dann wie ein Saum auf. In der Gefäßmitte findet es sich immer 
zu Kugeln geballt vor. Es scheint mir nicht ausgeschlossen, dab 
diese Kugeln durch schlagende Bewegungen der Zellfortsätze ent- 
standen sind. Das Plasma erscheint körniger als auf dem noch nicht 
‘secernierenden Stadium. Die feinen Plasmagerüstfäden werden durch 
die Körnchen teilweise verdeckt. 


416 KATHARINA Samson, — 


Was die Ausmiindung der Vasa Malpighii anbetrifft, so haben 
sich hier während der Puppenruhe auch weitgehende Veränderungen 
vollzogen. Zuerst löst sich die Muskulatur der Harnblase und des 
Stieles ebenso wie die ganze Muskulatur des Sphincterabschnittes 
des Darmes auf. Darauf bildet sich dieser ganze Darmteil zurück. 
Der schmale Imaginalring am Ende der Harnblase liefert wenige 
neue Zellen zur Verlängerung des Gefäbendstückes. Diese neuen 
Zellen haben im Kern einen deutlichen Nucleolus und fast gar keine 
Chromatinkörner. Später sind sie nicht mehr von den übrigen Zellen 
verschieden. Beim fertigen Schmetterling hat sich auch der Gefäß- 
imaginalring rückgebildet, und die Vasa Malpighii münden nun direkt 
hinter dem Mitteldarme in den Enddarm ein, von ersterm nur durch 
die Reste des Darmimaginalringes (J auf Fig. 13) getrennt. Harn- 
blase, Stiel und Darmsphincterabschnitt sind verschwunden. 

Nachdem ich die Veränderungen der Vasa Malpighii, wie ich 
sie beobachten konnte, beschrieben habe, möchte ich noch einmal 
rückblickend die larvalen und die imaginalen Harngefäße vergleichen. 
Ihrer Form nach sind die eigentlichen Harngefäße dieselben ge- 
blieben. Ihre Funktion und als Ausdruck derselben ihre histo- 
logische Beschaffenheit hat sich gänzlich verändert. Das Excret 
des Schmetterlings ist ein anderes als die Excrete der Raupe, was 
nicht so wunderbar erscheint, da die Raupe ganz andere Nahrung 
zu sich nimmt als der Schmetterling, falls bei diesem überhaupt 
noch eine Nahrungsaufnahme stattfindet. Der Zweck der Ver- 
änderungen, der innern Rückbildung und Neubildung der Vasa 
Malpighii ist also, sie den Anforderungen eines neuen Stoffwechsels 
und dem kleinern Schmetterlingskörper, in dem aus unbekannten 
Gründen alle Zellen eine weit geringere Ausdehnung haben als im 
Larvenkörper, anzupassen. 


Die exeretorische Funktion des Fettkörpers. 


Verschiedene Autoren haben Anhäufungen von Harnkrystallen 
im Insectenkörper gesehen, so FABrRE bei Sphegiden, die als Larven 
keinen durchgehenden Darm besitzen. Er hat sie als mit weißlichem 
Pulver gefüllte Säckchen beschrieben, die zwischen dem Fettkörper 
liegen, und hat sie später bei fast allen Insecten aufgefunden. Er 
nimmt an, daß diese Krystalle bei der Häutung in den Darm ge- 
langen und ausgestoßen werden. Cu£xor fand bei mikroskopischer 
Untersuchung an Orthopteren, daß besondere Zellen des Fettkörpers 


Vasa Malpighii von Heterogenea limacodes Hurx. 417 


Urate abscheiden. Die Zellen vermehren sich mit dem Alter und 
verdrängen schließlich die Fettzellen fast ganz. Eine Abstoßung 
bei der Häutung findet nicht statt. Die excretorischen Zellen im 
Fettkörper nehmen Vesuvin auf. BERLESE, HENNEGUY, PEREZ, ANGLAS 
haben alle besondere Zellen als Hilfsnieren beschrieben, kleinere 
Zellen, die zwischen dem Fettkörper liegen und Harnkonkremente 
in sich aufspeichern. BERLESE hat zuerst beobachtet, daß Harn- 
krystalle in den Fettzellen selbst liegen können, und zwar in den 
Puppen von Dipteren, Lepidopteren, Coleopteren und bei einem 
Ichneumoniden. Bei andern Hymenopteren gibt es besondere Harn- 
zellen, die zuweilen mit Fettzellen verwachsen sind. Bei dem Käfer 
Aphodius kommen noch bei der Imago Harnkörnchen in den Fett- 
zellen vor. Ein gleiches Verhalten zeigen verschiedene Neuropteren. 
BERLESE ist der Ansicht, daß bei der Puppenruhe, während die Vasa 
Malpighii nicht exeretionsfähig sind, die Fettzellen, die bei der Um- 
setzung ihres Fettes entstehenden Harnkonkremente in ihrem eignen 
Zellkörper aufspeichern. ©. K. SCHxEIDErR hat Harnkrystalle in den 
ihres Fettes beraubten Fettkörperzellen von alten Schaben be- 
obachtet. 

Bei Heterogenea limacodes habe ich die Krystallablagerungen zu- 
erst bei einer 30 Tage alten Puppe, deren Harngefäße schon wieder 
secernierten, gefunden und zwar in allen Stadien. Zuerst liegen 
einige Krystalle verstreut in einer Fettzelle (Fig. 14) zugleich mit 
kleinen .körnigen Konkrementen. Sie treten dann in sämtlichen 
Zellen eines Fettlappens auf, in dem bald keine Fettvacuolen mehr 
zu erkennen sind. Damit ist aber die Harnanhäufung in diesen 
Zellen nicht beendet, sondern sie schreitet fort, bis eine fest geprebte 
Masse zustande kommt, in der weder Plasma noch Kerne zu sehen 
sind (Phot. 4). Es legen sich um die Haufen, die die Form des 
ursprünglichen Fettlappens bewahren, Bindegewebszellen herum, 
wahrscheinlich um ein Auseinanderfallen zu verhüten. Ich kann 
nach diesen Beobachtungen BEruese#’s Ansicht nicht teilen, daß es 
sich hier nur um ein Stoffwechselprodukt des Fettes handelt, sondern 
ich sehe die Fettzellen als selbständige Excretionsorgane an, die 
einen eigenartigen Funktionswechsel durchmachen und die Aufgabe 
der larvalen Vasa Malpighii übernehmen, deren quadratisch oblonge 
Krystalle denen des Fettkörpers völlig gleichen. 

Leider war es mir nicht möglich zu beobachten, was aus den 
Harnsäckchen wird, ob sie bei der Schmetterlingshäutung ausgestoßen 
werden oder ob sie im Körper der Imago liegen bleiben. Ich hatte 


418 KATHARINA SAMSON, 


nämlich die Tiere, die sich am spätesten verpuppt hatten, zur Unter- 
suchung der letzten Stadien vor und nach der Schmetterlingshäutung 
bestimmt, und diese waren sämtlich so stark von dem früher er- 
wähnten Microparasiten befallen, daß die Fettzellen überhaupt keine 
Excrete absondern konnten. Es muß also einer spätern Unter- 
suchung vorbehalten sein, den Verbleib der in Harnsäckchen um- 
gewandelten Fettlappen im Lepidopterenkörper festzustellen. 


Berlin, im Juli 1907. 


Vasa Malpighii von Heterogenea limacodes Hvrn. 419 


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Vasa Malpighii von Heterogenea limacodes Hury. 421 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 21. 


Phot. 1. Querschnitt durch den Anfangsteil eines Vas M. einer er- 
wachsenen Raupe. 340:1. 


Phot. 2. Querschnitt durch den 2. Abschnitt eines V. M. einer er- 
wachsenen Raupe. 340:1. 


Phot. 3. Querschnitt durch den 3. Abschnitt eines V. M. einer er- 
wachsenen Raupe. 340: 1. 


Phot. 4, Schnitt durch einen zum Harnsäckchen umgewandelten 
Fettlappen. Rechts normaler Fettkörper, unten 2 Bindegewebszellen. 
340: 1. 


Tatiel 22. 


Es bedeutet durchweg 
k Kern, b Basalmembran. 


Fig. 1. Teil eines Querschnittes durch den Anfangsteil eines V. M. 
einer erwachsenen Raupe. 1000:1. 

v große Vacuolen, gr große Körner, die sich wie Chromatin 
färben, kl kleine Körner, g. x gelbe Zone. 

Fig. 2. Teil eines Querschnitts durch den 2. Abschnitt eines V. M. 
einer erwachsenen Raupe. 680 : 1. 

v Vacuolen. 

Fig. 3. Querschnitt durch den absteigenden Schenkel eines V. M. 
einer erwachsenen Raupe. 680:1. 

Fig. 4 Längsschnitt durch die Einmündungsstelle des V. M. in den 
Enddarm. Da Harnblase und Stiel nicht in einer Ebene verlaufen, sind 
.sie nur teilweise getroffen. 125:1. 

S Sphincterabschnitt (Muskulatur nicht gezeichnet), D Duodenal- 
abschnitt, Ch Chitineutieula, St Stiel der Harnblase, H Harnblase 
mit Muskulatur, / Imaginalring, V Endstück der V. M. 

28* 


422 Katarina Samson, Vasa Malpighii von Heterogenea. 


Fig. 5. Querschnitt durch ein V. M. (aufsteigender Schenkel) 15 Tage 
nach dem Einspinnen der Raupe. 680:1. 


g sich gelb färbende Plasmakiigelchen. 


Fig. 6. Querschnitt durch ein V. M. (aufsteigender Schenkel) 4 Wochen 
nach dem Einspinnen der Raupe. 680:1. 


bl sich blau färbende Trôpfchen im Lumen, kr zurückgebliebener 
Krystall. 


Fig. 7. Querschnitt durch ein V. M. (aufsteigender Schenkel) 8 Wochen 
nach dem Einspinnen der Raupe. 680:1 


p Plasma. 


Fig. 8. Querschnitt durch ein V. M. (aufsteigender Schenkel) einer 
weiblichen Puppe am Tage der Häutung. 680:1. 


! sich anlegendes Lumen, P Phagocyten. 


Fig. 9. Querschnitt durch ein V. M. (absteigender Schenkel) einer 
15 Tage alten männlichen Puppe. Kombinierte Figur. 680:1. 


P Phagocyten, nb neue Basalmembran, x Zerfallsprodukte. 


Fig. 10. Querschnitt durch ein V. M. (aufsteigender Schenkel) einer 
20 Tage alten männlichen Puppe. Kombinierte Figur. 680:1. 


r Reste der alten Basalmembran. 


Fig. 11. Querschnitt durch ein V. M. (aufsteigender Schenkel) einer 
15 Tage alten weiblichen Puppe. 680:1. 


ba Basalkörner, w wimperförmige Fortsätze. 
Fig. 12. Querschnitt durch ein V. M. eines Schmetterlings. 680:1. 


Fig. 12a aufsteigender Schenkel. e Excrete. 
Fig. 12b absteigender Schenkel. 


Fig. 13. Längsschnitt durch die Einmündungsstelle der V. M. in 
den Enddarm beim Schmetterling. 125:1. 


M Mitteldarm, Æ Enddarm, J Reste des Darmimaginalringes, 
V Endstück der Vasa M. 


Fig. 14. Querschnitt durch einen Fettkörperlappen einer 30 Tage 
alten Puppe. 680: 1. 


Kr Krystalle, Ko körnige Konkremente, v Fettvacuolen. 


Zu den Photographien wurden benutzt Obj. E u. Ok. 2 von ZEISS, 
zu den Zeichnungen Obj. C und Olimm. 1/,,, Ok. 2 und Komp.-Ok. 8 
von ZEISS. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge 
zur Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 


Integument, Drüsen der Mundhöhle, Augen und Skeletsystem. 


Von 
Ludwig Baumeister aus Basel. 


Mit Tafel 23—26. 


Inhaltsübersicht. 
I. Einleitung. 
II. Material und Methode. 


III. Integument und Integumentalorgane von Æhinophis. 
1. Kopfschuppen. 
2. Körperschuppen. 
3. Schwanzschild. 
4. Zusammenfassung. 


IV. Die M undoblendrisen von Ithinophis. 

Glandula supramaxillaris. 

Glandula inframaxillaris. 

Außere oder laterale Nasendrüse. 

Mediale Nasendrüse. 

HARDER’sche Drüse. 

Glandula lingualis anterior. 

Glandula lingualis posterior. 

Zusammenfassung und Vergleichung mit den Mundhöhlen- 
drüsen von Tropidonotus natrix. 


V. Die Augen von Rhinophıs. 

1. Jüngeres Stadium von 4 cm Länge. 

2. Alteres Stadium von 7,5 cm Länge. 

3. Erwachsenes Stadium von 25 cm Länge. 
VI. Der Schädel von Rhinophis. 

1. Occipitalregion. 

2. Otische Region. 


D NID DU OD No +4 


424 Lupwie BAUMEISTER, 


. Orbitalregion. 

. Ethmoidalregion. 

. Visceralskelet, 

Die Deckknochen des Schädels. 

. Das Chondrocranium. 

. Das Gebiß von Rhinophis. 

. Zusammenfassung der Merkmale des normalen Schlangen- 
schädels und des Rhinophidenschädels und Vergleichung. 

10. Der Bau des Rhinophidenschädels in Beziehung zu seiner 

Funktion. 


VII. Die Wirbelsäule von Rhinophis. 
1. Allgemeine Gestalt. 
2. Beschreibung der einzelnen Wirbel. 
3. Beziehungen zwischen der Wirbelsäule von Rhinophis planiceps 
und Typhlops mülleri. 
4, Beziehung der Wirbelsiule der grabenden Schlangen zu der 
der iibrigen Schlangen und ihre funktionelle Bedeutung. 


SOND OUP © 


I. Einleitung. 


Aus dem Ceylon-Material der Herren P. u. F. Sarası erhielt 
ich durch Herrn Prof. Rupotr BurCKHARDT die Rhinophiden zur 
Bearbeitung. Es kam dabei vor allem darauf an, die Anatomie 
dieser Gruppe mit allen Hilfsmitteln moderner Technik zu bearbeiten, 
da seit 1861 (Prrers, De serpentum familia Uropeltaceorum) keine 
weitern anatomischen Untersuchungen vorlagen. Meine Absicht war 
in erster Linie, die Veränderungen, die der Organismus der Schlangen 
bei der Anpassung an die grabende Lebensweise erfährt, genauer 
festzustellen und mit denjenigen Modifikationen zu vergleichen, die 
aus derselben Lebensweise bei andern grabenden Reptilien, besonders 
bei den besser bekannten Amphisbänen und Gymnophionen, resul- 
tieren. 

Die Stellung der Rhinophiden im System der Schlangen war 
lange Zeit unsicher. Sie wurden im Jahre 1801 zum ersten Male 
von SCHNEIDER (Historia amphibiorum, Vol. 2) beschrieben und zu den 
Typhlops gezählt, weil sie den Zyphlops ähnlich sehen. Im Jahre 
1820 machte Hempricu (Grundriß der Naturgeschichte) aus ihnen 
die Gattung Rhinophis; ihm folgten Fırzınger (Neue Klassifikation 
der Reptilien) 1826 und WAGLEr (Natürliches System der Amphibien) 
1830. Im Jahre 1832 wies J. MüLLer (in: Zeitschr. Physiol. Vol. 4) 
nach, daß die Gattung Rhinophis schon äußerlich durch die spitze 
Schnauze und das Hornschild, besonders aber im Bau des Schädels 
wesentlich von den Zyphlops abweiche, dagegen mit den Uropeltis 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 425 


übereinstimme. Er vereinigte daher Rhinophis und Uropeltis wegen 
der eigentümlichen schildförmigen Bekleidung des Schwanzes zur 
Familie der Uropeltana. H. ScHLEGEL (Abbildungen neuer oder un- 
vollständig bekannter Amphibien, 1838) verband sie wieder mit den 
Typhlops. Dumériz u. Brsron (Catalogue méthodique de la collection 
des Reptiles, 1851) anerkannten wiederum die von MÜLLER bestimmte 
Form und vermehrten sie durch Plectrurus und Coluburus, nannten 
aber die Familie Hyperolissa. Gray (Catalogue of the species of 
Lizards in the British Museum), 1845 nennt diese Reptilien Uropel- 
tiden, zählt sie aber wieder zu den Eidechsen wie FITzINGER und 
SCHLEGEL. Endlich sucht W. PETERS (De serpentum familia Uropel- 
taceorum), 1861 die Stellung der Rhinophiden resp. der Uropeltiden 
im System der Schlangen zu festigen, indem er zu beweisen versucht, 
daß auch die angiostomen Rhinophiden den für die normalen Schlangen 
. typischen beweglichen Kiefer-Gaumenapparat besäßen. A. GÜNTHER 
(Reptils of British India) und BouLEnGEr (Catalogue of Snakes) 
1863 rubrizierten diese Familie unter dem Namen Uropeltidae im 
Katalog des Britischen Museums. 

Als grundlegende Arbeit ist J. MÜLLEer’s Aufsatz: Ueber die 
Schlangen mit einem Hornschild an ihrem Körperende, vom Jahre 
1832 zu betrachten. Er unterzieht hauptsächlich den Schädel von 
Rhinophis und Typhlops einer eingehenden Vergleichung, wobei er 
besonders die unterscheidenden Merkmale beider Schädelformen 
herausarbeitet. Meisterhaft hat er die Eigenart des kleinen Rhinophis- 
Schädels erfaßt und betont, daß bei Rhinophis alle Knochen lang und 
schmal, fest miteinander verbunden und das Cranium von allen Seiten 
vollständig geschlossen sei. 

Im Jahre 1861 unterzog W. PETERS in seiner oben erwähnten 
Abhandlung die Uropeltaceen einer Neubearbeitung. Seine Arbeit 
gliedert sich in 3 Teile: 1. in eine historische Einleitung, welcher 
die obenstehenden geschichtlichen Notizen entnommen sind, 2. in 
einen anatomischen Teil und 3. in einen systematischen Teil. 
Letzterer bleibt für unsere Zwecke außer Betracht. Im anatomischen 
Teil wird der Organismus der Rhinophiden nach folgenden Gesichts- 
punkten behandelt: 1. Äußere Teile, 2. Skelet, 3. Verdauungssystem, 
4. Respirationsorgane, 5. Circulationsorgane, 6. Secretionsorgane und 
7. Geschlechtsorgane. Als Typus der Familie dient ihm Æhinophis 
oxyrhynchus. Auch er geht ausführlich auf den Bau des Schädels ein, 
während die übrigen Organe sehr kurz abgetan werden. Im Gegen- 
satz zu J. MÜLLER richtet er aber sein Hauptaugenmerk darauf, 


426 Lupwie BAUMEISTER, 


die Analogien des Rhinophidenschädels mit dem normalen Schlangen- 
schädel festzustellen. So unterzieht er besonders die Gesichts- 
knochen einer speziellen Betrachtung und behauptet, daß die Knochen 
der Vomer-, Palatin- und der Maxillarreihe locker unter sich ver- 
bunden seien und daß somit der Kieferapparat der Rhinophiden 
ebenso beweglich sei wie derjenige der übrigen Schlangen. Die 
übrigen Schädelknochen werden nur erwähnt. Einen nennenswerten 
Fortschritt in der Erkenntnis der morphologischen Gestaltung und 
der physiologischen Bedeutung des Schädels dieser Wühlschlangen 
bringt die Arbeit von W. PETERS nicht. 

Von den systematischen Bearbeitern dieser Schlangengruppe 
mögen außer PETERS besonders DUMERIL u. BIBRON und A. GÜNTHER 
hervorgehoben werden. Diesen verdanken wir eine genaue Kenntnis 
der Körperform und der Eigentümlichkeiten des Schuppenkleides. 

Aus diesen wenigen Andeutungen geht zur Genüge hervor, dab 
unsere Kenntnis der Anatomie der Rhinophiden noch sehr lücken- 
haft ist und sich — wie zur Zeit J. Mücrers — kaum über eine 
dürftige Kenntnis des Skeletsystems erhebt. Greifen doch Horrmann ‘ 
(1888) und K. PETER (1898) auf J. MÜLLER zurück. Es schien daher 
geboten, außer einer ausführlichen Beschreibung des Skelets, auch 
eine eingehendere Darstellnng der übrigen Organsysteme zu geben. 
Von der Behandlung sämtlicher Organe mußte aber wegen Mangels 
an Zeit abgesehen werden, und so beschränkte ich mich auf die 
Untersuchung derjenigen Körperteile, an welchen der Einfluß der 
grabenden Lebensweise besonders augenfällig zutage tritt. Es sind 
dies: das Integument, das Skelet, das Sehorgan und die Drüsen der 
Mundschleimhaut. 

Vorliegende Arbeit entstand im Zoologischen Institut der Uni- 
versität Basel. Es sei mir noch gestattet, meinem verehrten Lehrer 
Herrn Prof. R. BURCKHARDT sowie dem Vorsteher des Instituts, 
Herrn Prof. F. Zscnoxxr, meinen herzlichsten Dank auszusprechen 
für die vielen Beweise des Wohlwollens, die sie mir je und je er- 
zeigten. 


II. Material und Methode. 


Mein Material bestand in einer größern Zahl junger Exemplare 
von Rhinophis planicep von 4—7 cm Länge. Ich teilte dieselben 
nach ihrer Länge in 3 verschiedene Stadien. 

1. Stadium, 4 cm Länge: Kopf deutlich vom Rumpf abgesetzt. 
Sein Höhendurchmesser übertrifft denjenigen des Rumpfes, Schnauze 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 427 


kurz, unter dem Vorderhirn gelegen; Gehirnbeuge also noch nicht 
überwunden. Augen relativ sehr groß. Kieferränder leicht auf- 
gewulstet. Kopfschuppen noch nicht deutlich differenziert. Kiemen- 
spalten geschlossen. Körperschuppen deutlich ausgebildet. Rumpf 
spiralig eingerollt, hinten zugespitzt. Schwanzschild nicht deutlich. 
Penis doppelt so lang wie das Schwanzende. Knorpeleranium noch 
vorhanden. Gesichtsknochen aber schon verknöchert. 

2.Stadium, 5—6 cm Länge: Kopf gestreckt, Vorderhirn jedoch 
noch schwach aufgewölbt; Kopf- und Körperschuppen wohlentwickelt; 
ebenso das Schwanzschild. Die Schuppen mit braunem Fleck. 
Cranium leicht, aber allseitig verknöchert. 

3. Stadium, 7 cm Länge: Wie voriges, Gehirn aber nicht 
mehr vorgewölbt, Körper gleichmäßig dick. Schwanzschild rauh. 
Schädel verknöchert. Chondromaterial verschwunden. Der Schädel 
hat seine definitive Größe erreicht. Wirbelsäule verknöchert. 

Außerdem erhielt ich durch Herrn Dr. Roux, Konservator am 
Baseler Museum, 2 erwachsene Exemplare von Rhin. planiceps und 
Rhin. trevelyanus, wofür ich ihm zu großem Danke verpflichtet bin. 

Das in Chromsäure fixierte Material wurde in aufsteigendem 
Alkohol nachbehandelt und in Paraffin eingebettet. Die Schnitte 
wurden auf dem Objektträger mit Hämalaun gefärbt. Zur Kontrolle 
der mikroskopischen Präparate wurde ein Skelet in toto präpariert. 

Die makroskopische Präparation des Schädels ergab von vorn- 
herein, daß mit der Lupe nicht mehr zu erreichen war, als die ältern 
Bearbeiter der Rhinophiden, J. MürLLer und W. Perers, gefunden 
hatten. Die mikroskopische Untersuchung war daher nicht zu um- 
gehen. Nun gestatten die Schnittserien allerdings ein genaues 
Studium der Details, haben aber den großen Nachteil, das Objekt 
nur schwer in seiner Gesamtform erkennen zu lassen. So entschloß 
ich mich zur plastischen Darstellung und stellte die linke Schädel- 
hälfte einer 7 cm langen Rhinophis planiceps bei 120facher Ver- 
größerung nach der Born’schen Plattenmodelliermethode her. Als 
Richtebene diente die Medianebene des Schädels. Bei der Re- 
konstruktion ergibt sich bekanntlich eine ganze Anzahl von Fehler- 
quellen. Jedoch eliminieren sich schon durch die starke Ver- 
größerung Fehler, die beim Zeichnen der Schnitte, beim Schneiden 
und Zusammensetzen der Platten entstehen; andere können durch 
sorgfältiges Vergleichen mit Längs-, Quer- und Horizontalschnitten 
ausgemerzt werden. Unerläßlich ist jedoch eine stetige Nachprüfung 
am Objekt selbst. Durch die Kombination dieser Methoden — 


428 LupwiG BAUMEISTER, 


makroskopische Betrachtung, Schnittmethode und Rekonstruktions- 
methode — läßt sich ein Grad der Genauigkeit erzielen, der, wenn 
er auch nicht mathematisch genannt werden kann, doch weitgehen- 
den Ansprüchen genügt. 
Zum Vergleichen stand mir zur Verfügung: 

Tropidonotus natrix 

Coronella laevis 

Python reticulatus 

Typhlops mülleri 

Ichthyophis glutinosus. 


III. Integument und Integumentalorgane von Rhinophis. 


Über die äußere Form des Schuppenkleides liegen, soweit sie 
für den Systematiker von Belang sind, eingehende Untersuchungen 
von Dumériz u. Bısron (10) und von A. GÜNTHER (28) vor. Ich 
trete daher auf ein ausführliches Aufzählen und Beschreiben der 
einzelnen Schuppen nach Größe und Gestalt nicht näher ein, sondern 
führe hier nur soviel an, wie zum Verständnis der mikroskopischen 
Anatomie der Schuppen nötig ist. 

Ganz allgemein läßt sich das Schuppenkleid der Rhinophiden 
gliedern in Kopfschuppen, Körperschuppen und in die für diese 
Schlangengattung so charakteristische, eigentümlich modifizierte 
Schwanzschuppe. 

Die Kopfschuppen sind breite, schilderartige Platten. Sie lagern 
sich nicht dachziegelartig übereinander, sondern berühren sich nur 
mit ihren Rändern. Ihre Oberfläche ist glatt und glänzend und 
zeigt makroskopisch keinerlei Oberflächenskulptur. Auch mit der 
Lupe konnten auf ihr keine Erhabenheiten gefunden werden; ebenso- 
wenig Stellen, dieaufdas Vorhandensein von Tastflecken schließen ließen. 

Die Körperschuppen sind rhombisch gestaltet. Die vordere und 
die hintere Ecke ist etwas abgerundet; der Hinterrand der Schuppen 
jedoch stärker konvex als der Vorderrand. Die seitlichen Ecken 
bilden dagegen ziemlich spitze Winkel. Die Oberfläche der Schuppen 
erscheint glatt und poliert und selbst bei Lupenvergrößerung skulptur- 
los. Unter dem Mikroskop jedoch erblickt man eine äußerst feine 
Längsstreifung, welche von konzentrisch angeordneten Querstreifen 
durchsetzt wird (Fig. 1). So entsteht ein zartes Gitterwerk, welches 
einigermaßen an die Schuppenskulptur von Coluber flavescens (44) 
erinnert. Deutlich ist jedoch diese Gitterstruktur nur in der hintern, 
sehr dünnen Randzone der Schuppen zu erkennen. Tastflecken sind 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 429 


mit bloßem Auge nicht wahrzunehmen. Mit Hilfe des Mikroskops 
läßt sich jedoch in der Mitte des hintern freien Randes jeder Schuppe 
ein solcher nachweisen, wie weiter unten ausgeführt werden soll. 
An den Schuppen der Schwanzgegend (Subcaudalia), besonders aber 
an den beiden präanal gelegenen Schuppen zeigen sich 3—5 kleine 
Erhabenheiten, die ebenfalls als Tastflecken zu deuten sind. Für 
die Systematik ist hier hervorzuheben, daß die Schuppen caudalwärts 
an Größe kaum zunehmen. Außer den 7 oder 8 dicht vor dem 
Schwanzschilde gelegenen Schuppen der Dorsalreihe, welche etwa 
doppelt so groß werden wie die übrigen, zeigen alle Schuppen die 
gleiche Größe, und so starke Unterschiede, wie sie bei unsern ein- 
heimischen Schlangen (z. B. Coronella laevis) vorkommen, lassen sich 
nicht finden. Auch die Schuppen der Ventralreihe zeichnen sich 
nicht vor den übrigen durch besondere Größe und Gestalt aus. 
Schienen oder Bauchschilder fehlen gänzlich. Nur die beiden Prä- 
analschuppen erfahren dadurch eine Vergrößerung, daß die einzelne 
Schuppe selbst eine dreiseitige Gestalt annimmt, indem die vordere 
Ecke schwindet. Dies bewirkt wiederum eine Verbreiterung der 
Schuppenbasis und verleiht den beiden genannten Schuppen ein 
schilderartiges Aussehen. 

Das Auffallendste am ganzen Schuppenkleide des Tieres ist 
jedoch das Caudalschild. Stark konvex umgreift es das Schwanz- 
ende, dorsal weiter ansteigend als ventral. Es bildet ein sehr hartes 
Hornschild. Seine Oberfläche ist mit unzähligen kleinen Wärzchen 
bedeckt und fühlt sich rauh an. (Nach dieser Eigenschaft wurde 
diese Schlangenfamilie von den Engländern die „Rauhschwänzigen“ 
genannt.) Bei alten Tieren wird die Härte des Schwanzschildes be- 
deutend durch das Anhaften von kleinen Bodenteilchen erhöht, die 
in fester Kruste die Oberfläche der Schuppen bedecken. 

Über die Bedeutung des Schwanzschildes hat sich, wenn auch 
nur in ganz allgemeiner Weise, A. GÜNTHER ausgesprochen. Er 
schreibt über die Uropeltaceen (28): „Ihr conischer Kopf, auf welchen 
gewöhnlich ein starker Hals folgt, ihr starrer Körper und vor allem 
ihr kurzer, hinten beschilderter Schwanz sind bewundernswert zum 
Graben eingerichtet.“ Die übrigen Autoren, wie J. MÜLLER, DUMERIL 
u. Brsron und W. Prrers begnügen sich mit einer mehr oder 
weniger ausführlichen Beschreibung der äußern Form dieser Schuppe. 

Bevor ich auf die histologische Beschaffenheit der Haut eintrete, 
möchte ich hervorheben, daß es hier nicht möglich sein wird, eine 
in das kleinste Detail gehende Schilderung der Haut zu geben. Zur 


430 LupwıG BAUMEISTER, 


Gewinnung einwandfreier Resultate ist frisches Material und die 
Anwendung spezieller Färbemethoden unumgänglich nötig. Da deı 
Konservierungszustand des mir zu Gebote stehenden Materials eine 
besondere Behandlungsweise nicht erlaubte, so muß ich mich mit 
der Beschreibung der gröbern Strukturverhältnisse begnügen und 
nachstehende Befunde als „Beitrag“ zur Kenntnis des Integuments 
der Rhinophiden bekannt geben. 


1. Kopfschuppen. 


Betrachten wir den Querschnitt durch eine Kopfschuppe einer 
ca. 7 cm langen Rhinophis planiceps, so finden wir ähnliche Verhält- 
nisse, wie sie MAURER (49, tab. 25, fig. 17) für die Schuppen von 
Anguis fragilis und Coronella laevis schildert. Die Dicke der Schuppe 
beträgt durchschnittlich 0,10 mm. Hiervon fallen 0,04 mm auf die 
Cutis, während die Epidermis 0,05—0,06 mm mißt. Auch hier tritt 
der ventrale Epidermisbelag der Schuppe hinter demjenigen der 
Dorsalseite weit zurück. Dorsal grenzt an die Cutis eine Schicht 
hoher Cylinderzellen, das Stratum Malpighii (0,023 mm), mit großen 
ovalen oder rundlichen Kernen. An diese innere Grenzschicht der 
Epidermis schließt sich ein aus einer sechsfachen Zellenreihe gebildetes 
Stratum intermedium (0,021 mm), dessen kubische Zellen sich nach 
außen abflachen. Die Kerne der äußern Reihe sind klein und im 
Zerfall begriffen. Die äußere Epidermiszone wird gebildet durch 
das Stratum corneum. Es besteht aus vollständig verhornten, kern- 
losen und lamellenartig übereinander geschichteten Fasern und 
mißt 0,008 mm. Auf der Unterseite der Schuppe besteht die Epi- 
dermis nur aus 2—4 Reihen rundlicher Zellen. Die Cutis mißt ca. 
0,052 mm und besteht aus groben, dicht verfilzten Fasern. In den 
dorsalen Schildern ist die äußere Hälfte der Lederhaut mit dichtem, 
dunkelbraunem Pigment erfüllt, lateral gegen die Mundspalte wird 
dasselbe spärlicher, und in den ventral gelegenen Partien fehlt 
es ganz. 

An bestimmten Stellen, besonders in den Randpartien der Kopf- 
schilder, erfährt das Integument eigentümliche Differenzierungen, die 
sich als Tastflecken erweisen. Beistehende Zeichnung (Fig. 2) zeigt 
ein solches Gebilde des Rostralschildes im Längsschnitt. Die Figur 
zeigt große Ähnlichkeit mit der Maurerschen Abbildung eines 
Tastkörperchens aus der Kopfschuppe von Coronella laevis (49, tab. 8, 
fig. 2). Auf einer kleinen, flachen Papille der Cutis erhebt sich 
ein dunkelgefärbter Zapfen elliptischer Zellen und ragt weit in die 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 431 


Epidermis hinein. Die Basis dieses Cutiszapfens verbreitet sich in 
eine kleine Anhäufung rundlicher Zellen. Unter denselben erkennt 
man ein quergetroffenes Nervenbiindel. Die Chromatophorenschicht 
der Cutis tritt bis an das Gebilde heran, um hier plötzlich auf- 
zuhören. Die epidermale Basalschicht zieht ohne Unterbrechung 
über den Cutiszapfen weg. Die über demselben gelegenen Zellen 
verlieren ihre hohe Cylinderform und nehmen eine kuglige oder ab- 
geflacht kubische Gestalt an. Die Schichten des Stratum inter- 
medium sowie auch des Stratum corneum erfahren außer einer 
leichten Aufwölbung keine wahrnehmbare Veränderung. Eine Kom- 
munikation nach außen kann nicht konstatiert werden. [In dieser 
Zellenanhäufung erblicke ich das Analogon des von Pınkus (62) be- 
schriebenen Zellenpolsters im Tastfleck der Kreuzotter. Sie unter- 
scheidet sich von diesem Tastfleck nur durch die geringe Zahl ihrer 
Elemente. Diese Zellen entsprechen auch den sogenannten „End- 
kolben“ in den von LeypiG (41) beschriebenen Epithelhügeln der 
Mundschleimhaut, der in die Epidermis eindringende Zellenzapfen 
dagegen den sogenannten „innern Zellen“ dieser Hügelorgane.| Auf 
andern Schnitten ergeben sich Bilder, die an den von Pınkus (62, 
fig. 24) geschilderten Tastfleck einer Natter erinnern. Man erblickt 
nämlich mitten in der Epidermis unter dem Stratum corneum einen 
scharf abgesetzten rund umschriebenen Zellenhaufen. Die Verfolgung 
dieses Gebildes ergibt aber mit Sicherheit, daß es sich nicht um 
eine rein epitheliale Differenzierung handelt, sondern daß wir nur 
die quergetroffene Spitze eines schief von unten her in die Epi- 
dermis eindringendens Cutiszapfen vor uns haben.') 

Was die Verteilung der eben beschriebenen Tastkörperchen 
über die Schilder des Kopfes anbelangt, so verweise ich auf 
Fig. 3a u. b. Es stellt die eine das Schema der Tastflecken 
von Lhinophis planiceps dar, wie es sich aus der Rekonstruktion 
der Querschnitte durch den Kopf ergab. Daneben stelle ich zum 
Vergleich die Abbildung des Kopfes von Coronella laevis, rekon- 
struiert aus den einzelnen, bei ca. 30facher Vergrößerung gezeich- 
neten Schuppen. Nach Leynpte finden sich die „becherförmigen Sinnes- 
organe“ auf allen Kopfschuppen vor, auf den einen, z. B. Lippen- 


1) PINKUS wagt nach seinen Befunden nicht zu entscheiden, ob es 
sich in seiner Figur um einen Epidermiszapfen oder um ein schräg ein- 
dringendes Cutiskérperchen handelt. Nach meiner Beobachtung an Rhin- 
ophis halte ich letztere Deutung für richtig. 


432 Lupwic BAUMEISTER, 


rändern, Schnauzenschild, Nasalplatte, regellos zerstreut, bei andern, 
z. B. Wirbelschild und Oceipitalschildern in mehr oder weniger regel- 
mäßigen Reihen. Auf der Unterseite, dem Kinnschilde und den Kehl- 
platten kommen sie noch vor, aber sehr zerstreut. Bei Rhinophis 
ist es mir nicht gelungen, Tastkörperchen auf der Unterseite des 
Kopfes aufzufinden. Wenngleich nun die Tastkörperchen von 
Rhinophis ihrem Baue nach nicht mit den becherförmigen Sinnes- 
organen unserer einheimischen Ophidier übereinstimmen — denn 
letztere bestehen aus Differenzierungen der Epidermis und der Cutis 
zugleich, während die erstern, soweit ich ihre Entstehung verfolgen 
konnte, nur der Cutis angehören — so glaube ich doch bestimmt, 
daß beiderlei Organe einander entsprechen und daher direkt mit- 
einander verglichen werden dürfen. Ein Blick auf die beiden Figuren 
zeigt nun die überraschende Tatsache, daß die Hautsinnesorgane des 
Kopfes bei Rhinophis relativ viel spärlicher auftreten als bei unsern 
Schlangen. Auf dem Schnauzenschild z. B. beläuft sich ihre Zahl 
bei Rhinophis auf 15, bei Coronella laevis auf 50—60. Auch in der 
Stellung ergeben sich Unterschiede Bei unsern Schlangen sehen 
wir teilweise regellose Gruppenstellung der Tastflecke über das 
ganze Schild, bei Rhinophis sind sie randständig, meist zu einem, 
selten zweien oder dreien in der Mitte der Schuppe. Nimmt man 
noch den einfachen Bau dieser Organe hinzu, so ist dieser Befund 
doch recht merkwürdig, besonders im Vergleich zu dem hoch- 
entwickelten Hautsinnesapparat der unter ähnlichen Bedingungen 
lebenden Gymnophionen. 

Ob sich solche Sinnesorgane auch in der Schleimhaut des Mundes 
befinden, vermag ich nicht anzugeben; an meinen Präparaten konnte 
ich keine besondern Differenzierungen derselben auffinden. 

Auch über die Entstehung der Tastkörperchen am Kopfe ver- 
mag ich nichts zu sagen, da die Epidermis nirgends mit der Cutis 
in Kontakt war und letzteres selbst ein durchwegs gleichartiges, 
wenig differentes Gepräge zur Schau trug. 

Hervorzuheben ist noch das Verhalten des Integuments am 
Scutum oculare. In seinen Randpartien zeigt das Scutum oculare 
den gleichen Bau wie die übrigen Kopfschuppen. Im Bereiche des 
Auges aber, in der sogenannten Brille, verändern sich die tiefer- 
liegenden Integumentschichten erheblich unter dem Einfluß des Seh- 
organs und bewirken eine starke Verdünnung der Brille. Das 
Integument sinkt auf die Hälfte seiner ursprünglichen Dicke herunter. 
Besonders deutlich ist diese Verdünnung am Stratum Malpighii wahr- 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 433 


nehmbar. Das auf diesem Entwicklungsstadium sehr hohe Cylinder- 
epithel flacht sich allmählich ab, nimmt kubische Gestalt an und 
geht direkt vor dem Auge in eine einfache Lage platter Zellen 
über. Am Rande beträgt die Höhe der MarrısHarschen Schicht 
0,026 mm, vor der Linse nur noch 0,004 mm. Ähnlich verhält sich 
die Cutis. Auch sie engt sich gegen den Bulbus hin auf die Hälfte 
ihrer ursprünglichen Breite ein. Ihr Durchmesser beträgt außerhalb 
des Auges 0,048 mm, vor dem Auge aber 0,025 mm. Ihre kräftig 
ausgebildete Chromatophorenschicht zieht sich schmäler und schwächer 
werdend bis zum Rande der Brille, wo sie dann gänzlich aufhört. 
Auf diese Weise wird das Scutum oculare befähigt, Lichtstrahlen 
durchzulassen und sie dem unter ihm liegenden Sehorgan zuzuführen. 
Die äußern Epidermisschichten, besonders die Hornschicht, ziehen 
in gleichbleibender Dicke über das ganze Augenschild hinweg. 

In seiner Gesamtheit bildet das Ocularschild eine konvex-kon- 
kave Fläche, die als eine Art Zerstreuungslinse wirkt. Unter ihrer 
dünnsten Stelle, nur durch den Conjunctivalsack von ihr getrennt, 
befindet sich das Auge, welches in der Jugend möglicherweise noch 
fähig ist, Lichtreize aufzunehmen und dem Gehirn zu übermitteln. 

Die verhältnismäßig große Dicke der Brille (vgl. mit unsern 
Schlangen) schont vielleicht das Tier vor plötzlichen starken Licht- 
reizen, da es beim Graben oder durch besondere Einflüsse der 
Witterung leicht aus dem dämmerigen Erdreich an das Tageslicht 
gebracht wird. 

Eigentümliche Verhältnisse zeigt das Kopfintegument einer er- 
wachsenen Rhinophis trevelyanus von 24 cm Länge (Fig. 4). Das 
Gesamtintegument hat eine Dicke von 0,273 mm, die Cutis mibt 
0,074 mm, die Epidermis 0,199 mm. Das Stratum Malpighii besteht 
aus einer doppelten Lage schmaler, spindelförmiger, dicht aneinander 
gedrängter Zellen. Darüber lagert sich das aus ca. 8 Zellenreihen 
bestehende Stratum intermedium. Ihre 2—3 äußersten Lagen schließen 
sich nicht wie beim jungen Tiere als abgeplattete Schichten an das 
Stratum corneum an, sondern stellen sich mit ihrer Längsachse senk- 
recht zur Oberfläche und verlängern sich nach außen in säulenartige 
Fortsätze. Außen teilen sich diese Säulen gabelig in kurze Bogen- 
stücke und verbinden sich mit den Bogen der benachbarten Zellen. 
So entsteht eine Art von Gewölbekonstruktion, auf welcher die 
eigentliche Hornschicht gleichsam als Dach aufruht. Diese Stütz- 
gewebeschicht erreicht die beträchtliche Dicke von 0,04 mm, was 
dem dritten Teil der Gesamtdicke der mittlern Epidermisschicht 


434 LupwıG BAUMEISTER, 


entspricht. Dadurch ist sie befähigt, die mechanische Festigkeit 
der Haut wesentlich zu erhöhen. Die Kerne dieser Stützzellen sind 
klein und stark tingiert. Die Hornschicht läßt zwei Partien unter- 
scheiden, eine aus dichten kernlosen Fasern bestehende Innenschicht 
und eine fast homogen aussehende Außenschicht. Die Cutis. ist 
relativ dünn und springt in zackenartigen Papillen in die Schleim- 
schicht vor. In den Papillen finden sich die Endigungen von Blut- 
gefäßen und Nerven. 

An den Sinnesorganen sind keine auffallenden Veränderungen 
wahrnehmbar. Wir treffen auch hier die oben geschilderten schmalen 
Cutiszapfen, welche sich tief in das Stratum Malpighii einsenken. 
Letzteres zieht auch hier wie auf jungen Stadien in Form niedriger, 
flacher, kugliger Zellen über das Tastkörperchen weg. Sie sind 
aber hier ziemlich schwierig aufzufinden, weil sie gegen die mächtige 
Epidermis stark zurücktreten. 

Außer den Tastkörperchen treten auf den Schuppen des Kopfes 
Gebilde auf, welche morphologisch zu den Epidermoidalorganen ge- 
rechnet werden müssen. Es sind dies mehr oder weniger kuglige 
Zellenmassen, welche in die Epidermis eingelagert sind und eine an- 
sehnliche Größe erreichen. Beistehende Zeichnung (Fig. 4) stellt 
einen Schnitt durch ein solches Gebilde des Schnauzenschildes dar. 
Die Hornschicht zeigt eine leichte Aufwölbung. Unter derselben, 
innerhalb des Stratum intermedium, liegt ein rundlicher Sack, dessen 
radiärer Durchmesser 0,145 mm und dessen tangentialer Durchmesser 
0,176 mm beträgt. Seine Wandung wird aus 3 Reihen platter, eng- 
geschichteter Zellen mit kleinen dunkelgefärbten Kernen gebildet. 
Die darunter liegenden Schichten der Epidermis dringen etwas gegen 
die Cutis vor, sodaß man den Eindruck erhält, das ganze Gebilde 
ruhe auf einer breiten Cutispapille auf. Merkwürdigerweise erfährt 
die Chromatophorenschicht unter dem Organ eine Unterbrechung, 
wie dies bei nervösen Endapparaten der Fall ist, obgleich direkt 
unterhalb des Organs keine Nervenfasern gefunden wurden; wohl 
aber sind solche in der Nähe zu konstatieren. Der Hohlraum des 
rundlichen Organs ist ausgekleidet von einer mehrfachen Schicht 
großer polygonaler Zellen mit hellen runden Kernen. Der Innen- 
raum ist erfüllt mit einem von dunklen Körnern durchsetzten Ge- 
rinnsel, dessen Struktur an vorliegenden Präparaten nicht mit 
Sicherheit festgestellt werden konnte. Man glaubt stark gequollene, 
der Verschleimung anheimgefallene Zellen vor sich zu haben, die aus 
dem Verbande der übrigen Zellen losgerissen und nun mit dem hell- 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 435 


braunen, homogenen Secret, das den zentralen Teil des Hohlraumes 
sowie die Lücken zwischen dem granulierten Gerinnsel erfüllt, nach 
‚außen gestoßen werden sollten. Ein scharf begrenzter Ausfiihrgang 
kann jedoch in der Hornschicht nicht konstatiert werden. Wohl 
aber erscheint die letztere an den meisten mir zu Gesichte ge- 
kommenen Gebilden eingerissen. Der ganze Bau dieser Gebilde 
deutet daraufhin, daß es sich nicht um Sinnesorgane, sondern um 
epidermoidale Drüsen handelt, vielleicht um stark zusammengeknäuelte 
Schläuche, deren Funktion in der Befeuchtung der Schuppenoberfläche 
besteht. Es zeigen sich nämlich die Nasenöffnungen sowie die Lücken 
unter den Schuppenrändern mit dem oben erwähnten hellbraunen 
Secret erfüllt. Auch an verletzten Stellen der Kopfhaut läßt sich 
eine ähnliche Verschleimung der Wundränder und eine Anfüllung 
der Narbe mit solch braunem Secret feststellen. Ein richtiger Ein- 
blick in die Beschaffenheit dieser drüsenartigen Organe kann jedoch 
nur an Hand frischen Materials gewonnen werden. 

Uber die Entstehung dieser Driisenbildungen kann ich nichts 
Bestimmtes angeben, weil auf den jüngern Stadien keinerlei An- 
deutungen solcher Epidermoidaldifferenzierungen zu finden sind. 
Nun ist aus den Untersuchungen über die becherförmigen Sinnes- 
organe durch Leypıs bekannt und neuerdings an Zchthyophis 
glutinosus von P. u. F. Sarasın bestätigt worden, daß am Auf- 
bau der Hautsinnesorgane stets auch Drüsenzellen beteiligt sind 
und daß solche Organe im Alter häufig drüsig degenerieren. Hieraus 
ergäbe sich der Schluß, daß die drüsenartigen Gebilde in der Epi- 
dermis des erwachsenen Æhinophis durch Degeneration aus Epi- 
dermoidalorganen entstanden seien. Gegen diese Auffassung spricht 
aber der Umstand, daß sich in der Epidermis über den Tastpapillen 
keine besondern Gewebeveränderungen nachweisen lassen und daß 
auf keiner der untersuchten Entwicklungsstufen Übergänge von 
Tastkörperchen zu solchen Drüsenbildungen anzutreffen waren. Eine 
endgültige Deutung dieser Organe muß also einer Neuuntersuchung 
vorbehalten werden. 


2. Körperschuppen. 


Die Körperschuppen stimmen dem Bau nach mit den Kopf- 
schildern im wesentlichen überein. Sie unterscheiden sich aber 


durch ihre geringere Dicke von diesen. Am Vorderrande beträgt 
Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 29 


436 LupwiG BAUMEISTER, 


ihr Durchmesser bei einem Tiere von 6 cm Länge 0,074 mm, bei 
einem erwachsenen Rhinophis trevelyanus 0,142 mm und nimmt gegen 
den freien Hinterrand beträchtlich ab, indem die Cutis ganz schwindet. 
Das Stratum intermedium ist nur schwach entwickelt, und beim er- 
wachsenen Tiere kommt es in der Rumpfregion nicht mehr zur Aus- 
bildung eines besondern Stützgewebes. 

Jede Schuppe trägt gewöhnlich nur ein Sinnesorgan, welches 
sich oberflächlich als kreisrunder Fleck kenntlich macht. Auf den 
Präanalschildern sowie auch auf den Subcaudalschuppen wird ihre 
Zahl auf 3—5 erhöht. Über ihre Beschaffenheit ist dasselbe zu 
sagen, was für die Tastkörperchen der Kopfschilder angeführt worden 
ist (Fig. 5a u. b). 


3. Das Schwanzschild. 


Wie sich die Schwanzschuppe schon äußerlich als scharf um- 
schriebenen Bezirk des Integuments kennzeichnet, so zeigt auch ihr 
histologischer Bau Eigentümlichkeiten, die das Schwanzschild als 
besonders modifizierte und speziellen Verrichtungen dienstbar ge- 
machte Schuppe charakterisieren. Ihr Dickendurchmesser wächst 
beim jungen Tiere wieder auf 0,114 mm an und übertrifft beim er- 
wachsenen (Rhinophis trevelyanus) mit 0,422 mm sogar die Dicke der 
Kopfhaut ganz beträchtlich. Die Massenzunahme ist auf die starke 
Ausbildung der Hornschicht und des Coriums zurückzuführen. Unter 
dem Integument bildet sich ein mächtiges Polster von dichtem, sub- 
cutanem Bindegewebe. Die Cutis besteht aus groben Bindegewebs- 
fasern, in die nur spärliches Pigment eingelagert ist. An ihrer 
Unterfläche entsteht ein starker schildförmiger Knochen, dessen Form 
diejenige des Schwanzschildes nachahmt. Beim jungen Tiere besteht 
er aus 2 Platten, welche sich beim erwachsenen Tiere vereinigen 
und mit den letzten Schwanzwirbeln in Beziehung treten. Ich 
bezeichne diesen Abkömmling der Cutis als „Schildknochen des 
Schwanzes“ und verschiebe die Beschreibung desselben auf das 
Skeletsystem. Subcutanes Bindegewebe sowohl als auch das Corium 
sind von einem reichverzweigten Netz von Nervenfasern, den 
Aufzweigungen der letzten Spinalnerven, durchzogen. Die Epi- 
dermis ist von dichtgefügtem Bau und so stark tingiert, dab 
ihre Beschaffenheit nur schwer erkannt werden kann. Ihre Ober- 
fläche ist infolge der zahlreichen Tastpapillen hüglig. Die sie 
nach außen abschließende Hornschicht nimmt an allen Erhöhungen 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 437 


teil und bringt die Wärzchenbildung hervor, die das Schwanzschild 
so auffallend charakterisiert. Sie besteht aus feinen Hornfasern. 
Ihre äußerste Grenzschicht erscheint homogen. 

Die Tastkörperchen (Fig. 6) treten im Schwanzschilde in auf- 
fallend großer Zahl auf. Sie verdienen insofern eine besondere Be- 
achtung, als sie es sind, welche das Relief der Schwanzschuppe be- 
dingen. Sie bestehen ebenfalls aus Cutiszapfen, welche in die 
Mazriexrsche Schicht eindringen und dieselbe aufwölben. Sie zeigen 
aber nicht Kegelform, sondern nehmen eine mehr kuglige Gestalt 
an. Die Nervenfasern lassen sich leicht bis an das Gebilde ver- 
folgen. Gewöhnlich findet man auch ein Blutgefäß in unmittelbarer 
Nähe, welches wahrscheinlich das Körperchen ringförmig umzieht. 
Beim erwachsenen Tiere zeigt sich im Stratum intermedium ein 
runder, mehr oder weniger scharf umschriebener Zellenballen von 
hellerer Beschaffenheit, und über demselben erhebt sich die Horn- 
schicht zu einem spitzen Kegel, welcher häufig von einem zentralen 
Kanal durchbohrt erscheint. Ich kann jedoch nicht mit Sicherheit 
entscheiden, ob es sich wirklich um eine Kommunikationsöffnung 
oder ob es sich nur um durch die Präparation hervorgerufene 
Einrisse handelt. Bei jungen Tieren konnten solche Ausführ- 
sänge nicht gefunden werden. Drüsenartige Bildungen kommen 
nicht vor. 


Zusammenfassung. 


Überblicken wir an Hand der umstehenden Tabelle den eben 
behandelten Abschnitt, so ergibt sich als Resultat obiger Unter- 
suchung: 

Das Schuppenkleid von Æhinophis planiceps und trevelyanus zer- 
fällt sowohl äußerlich als auch dem innern Baue nach in 5 Gruppen: 
in Kopfschuppen, Körperschuppen und Schwanzschuppen. Die stärkste 
Differenzierung erfahren die Kopfschuppen und die Schwanzschuppen, 
und zwar sowohl nach mechanischer als auch nach sensorieller Rich- 
tung hin. Die Kopfschuppen sind äußerlich charakterisiert durch ihre 
Größe und Gestalt, innerlich durch die Dicke des Integuments und 
durch besondere Differenzierung des Stratum inter- 
medium zu einem Stützgewebe. Ferner zeichnen sich die 
Kopfschuppen aus durch die beschränkte Zahl von Tastkörperchen 
und diejenigen des erwachsenen Tieres durch das Auftreten kugliger 


Gebilde von drüsenartiger Beschaffenheit. 
29* 


LupwıG BAUMEISTER, 


438 


Schuppenmaße eines Rhinophis planiceps von 6 cm Länge. 


i ———————————— 


. Chromato- Ges. Strat. Strat. Strat. 
integument Cutis phor. Epiderm. Malp. interm. eorneum 
EL  —————————————————————————————————————_—————————————_———— 
Scutum rostrale 0,109 0,035 0,008 0,074 0,039 0,026 0,008 
Scutum praefrontale 0,110 0,052 0,008 0,058 0,026 0,022 0,008 
Scutum oculare | 
(vor der Linse) 0,052 * 0,026 0 0,026 0,004 0,017 0,008 
(außerhalb des Auges) 0,100 0,048 0,008 0,052 0,026 0,017 0,008 
Scutum occipitale 0,100 0,048 0,008 0,052 0,022 0,022 0,008 
Thoracalschuppe 0,074 0,026 0,004 0,040 0,022 0,017 0,004 
Caudalschild 
(durch einen Sinneshügel) 0,114 0,052 0,022 0,074 0,014 0,014 0,012 
(zwischen zwei Sinneshügeln) 0,102 0,058 0,022 0,044 0,014 0,017 0,014 
radiär tangential 
Sinnesorgan im Präfrontale 0,030 0,017 _ — “= — = 


Schuppenmaße eines erwachsenen Khinophis trevelyanus von 24 cm Länge. 
a) Kopfschuppen 


Scutum supra labiale 0,273 0,074 vereinz.Zell. 0,198 0,017 0,122 0,022 
Scutum nasale 0,330 0,154 0,022 0,176 0,017 0,132 0,022 
Scutum oculare 
(vor der Linse) 0,123 0,057 0 0,066 0,013 0,022 0,022 
(außerhalb des Auges) 0,198 0,044 0,017 0,154 0,022 0.096 0.017 
Scutum parietale 0,246 0,088 0,030 0,158 0,022 0,101 0,026 
b) Körperschuppen(vorderesViertel) 
1. Quersehnitt 0,140 0,088 0,026 0,052 0,008 0,035 0,008 
2. Längsschnitt 0,142 0,066 0,022 0,066 0,008 0,048 0,008 


c) Caudalschild 
1. Zwischen zwei Sinneshügeln 0,422 0,038 0 0,114 0,017 0,048 0,030 
2. Durch einen Sinneshügel 0,431 0.286 0 0,145 0,013 0,110 0,013 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 439 


Die Körperschuppen sind relativ klein und nahezu von gleicher 
Größe und Gestalt. Das Stratum intermedium ist nur schwach aus- 
gebildet, eine Stützschicht fehlt. In der Regel ist nur ein Tast- 
körperchen vorhanden. In der Caudalregion schwankt ihre Zahl 
zwischen 3 und 5. Drüsen fehlen. 

Das Schwanzschild ist rauh und mit vielen Wärzchen bedeckt. 
Sie entsprechen kegelförmigen Verdickungen der Hornschicht; unter 
denselben liegen die Tastkörperchen. Die einzelnen Schichten sind 
mächtig entwickelt und übertreffen in ihrer Gesamtheit die Dicke 
der Kopfschilder bei weitem. Die Unterseite der Cutis sondert einen 
eigentümlich geformten harten Knochen ab, der im Alter mit der 
Wirbelsäule verwächst und so die Druckfestigkeit des Schwanzendes 
bedeutend erhöht. Ich bezeichne dieses Skeletstück als Schildknochen 
des Schwanzes. 

Die Sinnesorgane sind durchweg nach dem gleichen Plane ge- 
baut. Sie bestehen aus einer zapfenartigen Cutispapille, welche sich 
in die Basalschicht der Epidermis einsenkt. Von der reichen 
Gliederung in Hügelorgane und in flaschenförmige Seitenorgane, 
wie sie von Sarasin für die unter gleichen Bedingungen lebenden 
Gymnophionen beschrieben worden sind, ist hier nichts zu finden. 
Ebenso scheinen die becherförmigen Sinnesorgane, die Leypıs am 
Kopfe unserer einheimischen Schlangen aufgefunden hat, gänzlich 
zu fehlen. Große Übereinstimmung finde ich dagegen mit den von 
MAURER beschriebenen Tastflecken von Coronella laevis (50) und mit 
den von Pixkus als Tastflecken beschriebenen Gebilden, wenn ich 
die Abbildung der Tastflecken der Kreuzotter (62, fig. 23) mit jener 
der Tastflecken der Natter (62, fig. 22) kombiniere. 


IV. Die Mundhöhlendrüsen von Rhinophis. 


Wie bei den Ophidiern im allgemeinen so zeigt auch der Drüsen- 
apparat der Mundhöhle der Rhinophiden eine weitgehende Ditieren- 
zierung. Sie erfüllen den Raum zwischen Schädel und Integument 
und erstrecken sich von der Schnauzenspitze bis zum Parietale — 
also nahezu über die vordere Hälfte des Kopfes — dicke Drüsen- 
polster bildend, deren Gesamtvolumen demjenigen des zwischen sie 
eingebetteten Schädelabschnittes wenig nachstehen wird. Obgleich 
der Drüsenapparat der Mundhöhle in seiner Gesamtheit mit dem- 
jenigen von Zropidonotus natrix übereinstimmt, so unterscheidet er 


440 Lupwic BAUMEISTER, 


sich von demselben doch in mehr als einem Punkte, vor allem durch 
das Verhalten der HArver’schen Driise, die geradezu enorme Dimen- 
sionen annimmt. — Diese Erscheinung steht offenkundig in engstem 
Zusammenhange mit der unterirdischen Lebensweise. Sie ist zwar 
nicht typisch für die Gattung der Rhinophiden; ein ähnliches Ver- 
halten zeigt die Glandula Harderiana der Typhlopiden (37, 53) und 
der in den nordamerikanischen Höhlen lebenden Amphisbäne Rhineura 
floridana (15). — Ferner werden gewisse Drüsenpartien reduziert; 
so fehlt das von Lrypie als Schnauzendrüse, Glandula praemaxillaris,. 
beschriebene unpaare Mittelstück der Glandulae supramaxillares und 
im Unterkiefer das bei Zropidonotus natrix deutlich abgesetzte Ver- 
bindungsstück der Unterkieferdriisen. Eine Glandula lingualis pos- 
terior wird zwar embryonal noch angelegt, kommt aber nicht mehr 
zur Entfaltung und verschwindet im ausgewachsenen Zustande ganz. 
Abweichend von der allgemeinen Norm verhalten sich auch die Aus- 
führgänge einiger Drüsen; so mündet die gelbliche Partie der Ober- 
kieferdrüse (LEyp1G) nicht in eine außerhalb der Zahnreihe gelegene 
Falte der Schleimhaut wie bei Tropidonotus natrix, sondern sie bahnt 
sich einen Weg nach außen und ergießt ihr Secret an der Lippen- 
commissur an die Oberfläche. Eine wesentliche Bereicherung gegen- 
über den übrigen Schlangen erfährt das Drüsensystem der Rhino- 
phiden in Form einer drüsenartigen Neubildung, welche den vordern 
Raum der knorpligen Nasenkapsel erfüllt und in den die Apertura 
externa mit der Nasenhöhle verbindenden Luftgang mündet, wie 
weiter unten noch ausfithrlicher gezeigt werden soll. 

Uber die Funktionen des gesamten Apparats sowie der 
einzelnen Driisen kann, solange man sich auf die Untersuchung 
konservierten Materials beschränken muß, nur vermutungsweise 
gesprochen werden. Wahrscheinlich stimmen sie mit jenen der 
gewöhnlichen Schlangen überein. Die Drüsen erhalten aber bei 
unserer Schlange gegenüber den an der Oberfläche lebenden Ophi- 
diern insofern eine höhere Bedeutung, als bei der grabenden Lebens- 
weise zweifellos größere Anforderungen an ihre Leistungsfähigkeit 
gestellt werden, sowohl in bezug auf das Feuchthalten der Luftwege 
als auch auf die Einschleimung des Verdauungskanals. Außerdem 
scheint mir nötig zu sein, daß während der Bohrarbeit die Ober- 
fläche des aalförmigen Kopfes reichlich mit Schleim befeuchtet wird, 
um sie glatt und schliipfrig zu erhalten und so gegen Verletzungen 
zu schützen, vielleicht auch, um zu großer Erwärmung vorzubeugen. 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 441 


Andrerseits mögen große Mengen von Speichel nötig sein, um allzu 
trockenes Erdreich anzufeuchten. 


1. Glandulae supramaxillares. 


Die Oberkieferdriisen liegen außerhalb der Maxillen und er- 
strecken sich von der Schnauzenspitze bis zur Lippencommissur. 
Wie bei Tropidonotus natrix zerfällt jeder der beiden Äste in zwei 
scharf gesonderte Partien, eine untere und eine obere hintere. Beide 
Drüsenabschnitte unterscheiden sich aber nicht nur der Lage nach, 
sondern auch durch die Art und Weise ihrer Ausmündung und be- 
sonders durch ihre histologische Beschaffenheit. 

Die untere Partie der Glandula supramaxillaris ist lang, walzen- 
förmig, besitzt 8—9 Ausführgänge und erstreckt sich längs des 
ganzen Lippenrandes von der Spitze des Prämaxillare bis hinter 
das Maxillare. Vor dem Prämaxillare begegnet sie dem Drüsenast 
der andern Seite. Im Gegensatz zu Tropidonotus natrix aber ver- 
einigen sich die beiden Drüsenäste nicht an der Schnauzenspitze zu 
einem hufeisenförmigen Bogen, sondern bleiben durch ein schmales, 
aber deutliches Bindegewebsseptum voneinander getrennt. Die vor- 
dern Enden der Drüsenäste verbreitern sich nicht zu einem ge- 
meinsamen Mittelstücke; es unterbleibt demnach die Bildung 
einer Glandula rostralis (Gland. praemaxill. Leyvıc). Jeder der 
beiden Äste der Glandula supramaxillaris setzt sich zusammen 
aus 8—9 hintereinander gereihten Drüsenpaketen, welche durch 
“dünne Scheidewände aus Bindegewebe voneinander getrennt sind 
(Fig. 7a). 

Jedes Drüsenpaket besteht aus vielen zusammengesetzten 
Schläuchen. Diese sind radiär um einen mehr oder weniger zentral 
gelegenen Sammelkanal geordnet. Der Ausführgang zieht der Ventral- 
seite des Drüschens entlang, biegt dann in ungefähr rechtem Winkel 
ab und wendet sich medianwärts, um sich in eine außerhalb der 
Zahnreihe gelegene Falte der Mundschleimhaut zu öffnen. Die 
Schläuche sind durch dünne Häute voneinander geschieden, während 
das um den Ausführgang gelegene Stützgewebe an Mächtigkeit 
gewinnt. 

Die kubischen Drüsenzellen sind ziemlich groß. Die Zellgrenzen 
sind als stark lichtbrechende Linien sichtbar. Das Zellplasma ist 
hell, scheinbar homogen, der große Kern oval und dicht der Zell- 


442 Lupwic BAUMEISTER, 


basis angelagert. Der Belag des Ausführganges wird durch Platten- 
epithel gebildet. 

Die ganze Driise ist eingehiillt in eine mehr oder weniger dicke, 
sehnige Bindegewebskapsel. An ihrem hintern Ende inseriert die 
vordere Portion des Musculus masseter. Die Oberkieferdriise fallt 
in den Bereich dieses Muskels. 

Am Hinterrande der Orbita, in der Gegend des Transversums, 
sondert sich die obere Partie (gelbliche Partie, Leyp1G) der Glandula 
supra maxillaris von der untern ab und steigt als dreieckiger Lappen 
an der häutigen Orbitalwand empor. Ihre nach vorn gerichtete 
Partie wird durch 2 querliegende Furchen in 3 übereinander 
liegende Lappen geteilt (Fig. 7a*). Ihr hinterer Rand wird durch 
den Musculus masseter der Länge nach eingeschnitten und in 2 
senkrecht stehende Lappen von ungleicher Größe zerlegt. Der mediale 
größere Lappen wird vom Musc. masseter an das Parietale und an 
den Musc. pterygoparietalis gepreßt, während der kleinere laterale 
Lappen gegen die äußere Haut gedrängt wird. Der Hinterrand der 
obern Partie überragt nach hinten den untern Teil der Oberkiefer- 
drüse. 

Wie schon oben erwähnt wurde, zeigen die Ausführgänge der 
hintern obern Partie der Glandula supramaxillaris ein merkwürdiges 
und vom allgemeinen Schema abweichendes Verhalten. Das Drüsen- 
secret sammelt sich in zwei großen Gängen, von denen der eine 
mehr dorsal, der andere mehr ventral gelegen ist. Diese ziehen 
nun aber nicht medianwärts gegen die Zahnreihe, sondern wenden 
sich nach außen am Masseter vorüber und verlaufen parallel nach 
hinten bis zur Lippencommissur und münden nahe beieinander ge- 
legen außen am Mundwinkel, ihr Secret, entgegen der Regel, nicht 
in die Mundhöhle, sondern nach außen entleerend (Fig. 8). 

Die ebenfalls verzweigten und radiär um die Sammelräume ge- 
lagerten Schläuche sind fest aneinander gefügt und besitzen ziemlich 
enge Lumina. Dadurch erhält die ganze obere Partie ein viel kom- 
pakteres Aussehen und unterscheidet sich schon oberflächlich deutlich 
von dem untern Teil der Drüse. Weitere Unterschiede ergeben sich 
aus der histologischen Beschaffenheit der Drüsenelemente. Die Zellen 
der Epithelien sind größer, mit trübem, dichtem Plasma erfüllt, wo- 
durch sich die Zellgrenzen nicht so scharf abheben wie bei den 
Zellen der untern Partie. Mit Hämatoxylin färben sie sich intensiv 
blau, während die Zellen der untern Partie einen entschieden röt- 
lichen Ton annehmen. 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 443 


Nach der Lage der Ausführgänge zu schließen, kann dieser 
Drüse nur die Aufgabe zukommen, die äußern Mundteile mit Secret 
zu versorgen, sei es, um die Oberfläche des Kopfes glatt und 
schlipfrig zu machen, um Verletzungen des Integuments zu er- 
schweren, oder sei es, um die harte Erde anzufeuchten und für die 
Bohrarbeit zuzubereiten. 

Interessant ist, daß bei erwachsenen Tieren die obere Partie 
relativ schwach entwickelt ist. Diese Erscheinung ist zurückzuführen 
auf das kolossale Wachstum der Harper’schen Drüse, welche die 
ganze Orbita erfüllt und wohl imstande ist, die benachbarten Drüsen 
in ihrer Entwicklung zu hindern. 


2. Glandulae inframaxillares. 


Entsprechend dem kürzern Unterkiefer stehen die Glandulae 
inframaxillares den Oberkieferdriisen an Länge nach. Sie reichen 
von der Unterkiefersymphyse bis zur Lippencommissur und erfüllen 
den ganzen Raum zwischen Dentale und Lippenrand. Auch sie ver- 
halten sich ganz analog den Oberkieferdriisen. Wohl treten die 
Spitzen der beiden Drüsenäste vor der Symphyse des Unterkiefers 
zusammen, aber sie verschmelzen nicht miteinander zu einem ein- 
heitlichen Bogen wie bei Tropidonotus natrir, sondern sie bleiben 
durch ein deutliches Septum aus Bindegewebe voneinander geschieden. 
Jeder Drüsenast mündet mit 6 Ausführgängen in einer längs dem 
Mandibulare hinziehenden Falte der Mundschleimhaut und setzt sich 
aus 6 hintereinander gereihten, durch dünne Bindegewebssepten von- 
einander getrennten Drüsenkomplexen zusammen. An ihrem Hinter- 
ende teilt sie sich in einen obern und einen untern Lappen. Der 
obere ist etwas länger als der untere und wird nach hinten zu 
einem Ausführgang ausgezogen, welcher an dem untern Schenkel 
der Lippencommissur, gegenüber den Ausführgängen der hintern 
obern Partie der Oberkieferdrüsen endigt. Wie im Oberkiefer, so 
besitzt auch hier jedes Drüsenpaket seinen eignen, zentral gelegenen 
Sammelraum, welcher in den Ausführgang der Drüse übergeht. 
Auch in ihrem histologischen Bau stimmt die Unterkieferdrüse mit 
der Supramaxillardrüse völlig überein. 


444 Lupwie BAUMEISTER, 


3. Die äußere oder laterale Nasendrüse. 
(Glandula nasalis, LeYDıc.) 


Das von den Autoren als Glandula nasalis (Leyvıe, 43; REICHEL, 
64; Born, 79) beschriebene Organ bezeichne ich in Übereinstimmung 
mit Gaupp (18) als „äußere“ oder „laterale“ Nasendrüse (Fig. 7b), 
zum Unterschiede von einer drüsenartigen Bildung, die unten 
als „innere“ oder „mediale“ Nasendrüse beschrieben werden soll 
(Fig. 9). 

Die lateralen Nasendrüsen liegen außerhalb des Schädels und 
beginnen an der Stelle, wo der von der Apertura externa nach 
hinten führende Gang in die Riechhöhle übergeht, an der Grenze 
von Pflasterepithel und hohem Riechepithel oder mit andern Worten: 
am Hinterende des Ethmoidalknorpels, ziehen sich von hier aus der 
äußern Wand des Septomaxillare entlang nach hinten und enden 
hinter den Jacopson’schen Organen (Fig. 7b). Sie bilden 2 längliche 
Körperchen. Die Beschaffenheit des Drüsenepithels zeigt keinerlei 
Abweichungen von demjenigen der Oberkieferdriise. Die Drüsen- 
schläuche öffnen sich in einen Gang, welcher dem lateralen Rande 
der Unterseite entlang nach vorn läuft. In seinem weitern Verlaufe 
zeigt dieser Ausführgang ein ganz ähnliches Verhalten, wie Born 
für den Nasendrüsengang von Tropidonotus natrix angibt. Er mündet 
nämlich nicht in die Nasenhöhle selbst, sondern ergießt sein Secret 
in den von der Nasenöffnung nach der eigentlichen Nasenhöhle 
führenden Gang. Sonderbarerweise mündet er aber nicht in den der 
Luftzufuhr dienenden Teil des Ganges, sondern in einen median ge- 
legenen, blindsackartigen Anhang dieses Ganges, der wegen seiner 
merkwürdigen Form und wegen der drüsenartigen Beschaffenheit 
seiner Wandung als eine besondere Drüse aufgefaft werden mub. 
Dieser Anhang des Nasenganges ist die oben genannte „mediale“ 
Nasendrüse. 


4. Mediale Nasendrüse. 


Legt man dicht hinter der Apertura externa einen Frontal- 
schnitt durch die Nasenkapsel (Fig. 9), so bemerkt man, daß der 
vordere Nasengang — das Verbindungsstück zwischen der Narine 
und der eigentlichen Nasenhöhle — nicht den ganzen Raum der 
knorpligen Nasenkapsel ausfüllt, sondern höchstens etwas mehr als 
ein Drittel. Der übrige mediale, zwischen Septum und Nasengang 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 445 


gelegene Raum wird eingenommen von einem großen, sackförmigen 
Gebilde, das durch Ausstülpung einiger kurzer, aber weiter Blind- 
säcke ein drüsenartiges Aussehen erhält. Sein ziemlich weites 
Lumen kommuniziert direkt mit dem vordern Nasengang und er- 
scheint als eine Aussackung desselben. Die Wandung dieses Sackes 
ist auffallend dick und läßt deutlich 2 verschiedene Schichten er- 
kennen. Die äußere Schicht besteht aus cylindrischen Epithelzellen, 
welche einfach die Fortsetzung des epithelialen Wandbelages des 
vordern Nasenganges bilden. An dieses Cylinderepithel schließt sich 
nach innen eine drei- bis vierreihige Schicht sehr großer, im Quer- 
schnitt polygonal erscheinender Zellen, welche sehr an Drüsenzellen 
erinnern. Die Zellgrenzen sind scharf ausgeprägt. Das Innere ist 
erfüllt von einem homogenen, anscheinend nicht granulierten Plasma 
von heller Farbe. In der Mitte der Zelle befindet sich ein großer, 
rundlicher Kern mit dunkel gefärbtem Körperchen. Das ganze Organ 
ist von dichtem Bindegewebe umgeben, in welches, besonders reich- 
lich an den Enden, transversale und longitudinale Muskelbündelchen 
eingelagert sind. 

In bezug auf die Lagerungsverhältnisse zeigt dieser paarig an- 
geleete Drüsenschlauch eine gewisse Übereinstimmung mit der un- 
paaren Intermaxillardrüse der Amphibien. Wie jene den hinter der 
Prämaxille liegenden Internasalraum erfüllt, so erfüllt auch die 
mediale Nasendrüse von Rhimophis den Raum hinter dem Prämaxillare 
und lehnt sich mit ihrem mediolateralen Rande an die vertikale 
Platte des Prämaxillare an, während ihre Unterseite der Basalplatte 
dieses Knochens aufliegt. Dennoch halte ich es für unzulässig, 
unsere Drüse mit dem Namen einer Intermaxillardrüse zu belegen, 
weil ein Internasalraum im Sinne der Amphibien bei Rhinophis nicht 
vorkommt, da das Prämaxillare eine vertikale Platte nach hinten 
sendet, welche zwischen die knorpligen Nasenkapseln eindringt und 
sich sowohl dorsal als auch ventral vom Mesethmoidknorpel an der 
Bildung des Nasenseptums beteiligt. Auch darf sie nicht verwechselt 
werden mit der Glandula nasalis inferior der Chelonier, welche 
speziell bei Zrionyx beobachtet und von C. K. HorFMmann, in: BRONN 
Klass. Ordn., ausführlich beschrieben wurde und auch von Gavrp als 
mediane, untere oder septale Nasendrüse in seiner Arbeit: Uber die 
Nervenversorgung der Nasenhöhlendrüsen bei den Wirbeltieren, be- 
zeichnet wird. Vorläufig möchte ich aber dennoch die oben be- 
schriebene Aussackung des vordern Nasenganges von Rhinophis als 
„mediale“ Nasendrüse bezeichnen, weil meiner Ansicht nach diese 


446 Lupwi& BAUMEISTER, 


Benennung die Lage des betreffenden Organs am besten charakteri- 
siert, falls nicht der Name ,Internasaldrüse“ als zweckmäßiger er- 
achtet werden sollte, da letzterer eine Verwechslung mit der sep- 
talen, medianen Nasendrüse von Trionyx (HorrmMann, GAUPP) aus- 
schließen würde. 

Da keiner der Autoren das Vorkommen einer medial gelegenen 
Nasendrüse bei den gewöhnlichen Schlangen erwähnt, auch in ihren 
Zeichnungen nichts Derartiges abgebildet wird, darf wohl angenommen 
werden, daß es sich hier um ein spezifisches Merkmal der unter- 
irdisch lebenden Schlangen handelt, das vielleicht einzig den Rhino- 
phiden und Uropeltaceen im allgemeinen, vielleicht aber auch noch 
den diesen nahestehenden und in ähnlichen Bedingungen lebenden 
Typhlopiden zukommt. Jedenfalls haben wir es mit einem Neu- 
erwerb zu tun, der mit der grabenden Lebensweise im engsten Zu- 
sammenhange steht und dessen Definition etwa folgendermaßen ge- 
faßt werden kann. Die Glandula nasalis medialis oder Glandula 
internasalis der Rhinophiden besteht in einer eigentümlichen drüsen- 
artigen Modifikation des Epithels des vordern Nasenganges und ist 
also wahrscheinlich noch zu den Integumentalorganen zu rechnen. 
Über die Funktion dieser Drüse ist noch nichts bekannt. 


5. Harper’sche Drüse. 


Die Glandula Harderiana zeichnet sich durch ihre ungewöhn- 
liche Größe aus. Die enorme Ausbildung der Drüse ist ebenfalls 
eine direkte Folge der subterranen Lebensweise Wir sehen daher 
dieselbe Erscheinung auch bei den unter ähnlichen Bedingungen 
stehenden Typhlopiden (37; und bei den höhlenbewohnenden Amphis- 
bäniden von Nordamerika (15). 

Bei etwa 4 cm langen Embryonen von Æhinophis erfüllt der 
Bulbus noch den ganzen Orbitalraum. Die Harper’sche Drüse be- 
ginnt sich erst in Form einzelner winzig kleiner Drüsenkomplexe 
an der Hinterseite des Bulbus anzulegen. Doch bald nach dem 
Ausschlüpfen bei ca. 6 cm Länge findet man die zerstreuten Drüs- 
chen vereinigt und zu einer großen Masse angewachsen, welche sich 
ähnlich dem Becher einer Eichel um die hintere Hälfte des Bulbus 
legt (Fig. 7c). Auf diesem Stadium erreicht der Bulbus das Maximum 
seiner Entwicklung. Von nun an wird das Größenwachstum ge- 
hemmt, und mit zunehmendem Alter macht sich die Degeneration 
des Auges bemerkbar. Anders dagegen die Harper’sche Drüse. Sie 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 447 


hält Schritt mit dem Wachstum des Körpers, erfüllt bald den 
ganzen Orbitalraum und reicht vom Präfrontale bis zum Parietale. 
Der Bulbus wird bis auf die Linsengegend von den Drüsen- 
schläuchen eingehiillt. Die Bewegungsmuskeln des Auges und der 
Sehnerv sind völlig in sie eingebettet. Der Bulbus selbst ist zu- 
sammengepreßt, der Glaskörperraum kommt zum Schwinden. Das 
Auge nimmt die Form einer Birne an, deren Stiel durch den Opticus 
gebildet wird (Fig. 12 Hg). Außerhalb der häutigen Orbita macht 
sich eine Wachstumshemmung der Oberkieferdrüsen geltend, besonders 
an deren hinter der Harper’schen Drüse gelegenen sogenannten 
obern oder gelblichen Partie; wenigstens war an den mir zur Ver- 
fügung stehenden 2 ausgewachsenen Exemplaren (Rhinophis trevelyanus 
und Rhinophis planiceps) eine relativ viel schwächere Ausbildung 
dieses Drüsenabschnittes zu konstatieren als bei jüngern Stadien. 
Offenkundig steht das außerordentliche Wachstum der Harprr’schen 
Drüse im Zusammenhang mit der Degeneration des Auges, sei es 
nun, dab durch das Schwinden des Auges zu einer sekundären Ver- 
srößerung der Drüse Platz geschaffen wird, oder sei es, daß sich 
die Drüse so mächtig entwickelt, daß das Auge in seiner Entwick- 
lung gehindert wird und daher degenerieren muß. 

Auf Schnitten unterscheidet sich die Harper’sche Drüse deut- 
lich von allen übrigen durch ihre dunkle Färbung. Die Drüsen- 
schläuche sind sehr dicht aneinander gelagert. Bindegewebe fehlt 
fast gänzlich. Die Zellen des Drüsenepithels sind groß, nicht sehr 
deutlich konturiert und von einem stark färbbaren, feingekörnten 
Protoplasma erfüllt. Die dunkeln Kerne sind flach und der Zell- 
basis dicht angelagert. Ihr Secret ist zweifellos seröser Natur. Die 
Lumina der Schläuche sind eng. Letztere sind so angeordnet, dab 
sich ihre Lumina gegen den vordern Augenwinkel öffnen. Hier ver- 
einigen sie sich zu einem gemeinsamen Ausführgang, der, wie Born 
für Tropidonotus natrix nachgewiesen und Koxz für die Typhlopiden 
bestätigt hat, aus dem Tränennasenkanal entstanden ist. Sein Ver- 
lauf ist bei Rhinophis planiceps und Rhinophis trevelyanus folgender: 
Von seinem Ursprung, dem vordern Augenwinkel, aus zieht er sich 
dem Präfrontale entlang nach vorn, begibt sich an die Unterseite 
desselben und tritt in einen vom Präfrontale, Palatinum und Maxillare 
umschlossenen Kanal. Hier läuft er der Außenseite des Nasen- 
muschelknorpels entlang, oberhalb des Ram. ophthal. Vor Beginn 
des Jacopson’schen Organs tritt er dicht an den untern distalen 
Rand der Nasenhöhle heran, vom Riechepithel nur durch eine Binde- 


448 Lupwic BAUMEISTER, 


gewebsschicht getrennt, und läuft in der Lücke zwischen dem distalen 
Vomerfortsatz und dem Präfrontale. Unter dem Jacoxnson’schen 
Organ biegt er nach innen um und zieht in medialer Richtung unter 
dem Vomer durch. Nahe der Mittellinie, wo er dem Ausführgang 
der Drüse der andern Seite begegnet, wendet er sich wieder nach 
vorn, steigt schräg abwärts und mündet endlich von der proximalen 
Seite her in den Ausführgang des Jacogson’schen Organs kurz vor 
dessen Mündung in die Rachenhöhle. Während nun der Verlauf des 
Ausführganges mit demjenigen der Ringelnatter übereinstimmt, weicht 
er von jenem der Typhlopiden (37) insofern ab, als sich bei diesen 
der Ausführgang der Harper’schen Drüse nicht mit dem des 
Jacopson’schen Organs vereinigt, sondern getrennt von diesem in 
die Mundhöhle führt. Aus obigem ist ersichtlich, daß die Harper’sche 
Drüse von Rhinophis wie bei den Schlangen im allgemeinen nur 
morphologisch als Augendrüse gedeutet werden kann, physiologisch 
steht sie im Dienste des Digestionsapparats. 


6. Glandulae sublinguales anteriores. 


Für die vordern Unterzungendrüsen liegen auch bei Rhinophis 
die Verhältnisse so, wie sie von REICHEL für Tropidonotus natrix 
geschildert werden. Links und rechts von der Medianlinie, durch 
einen weiten Lymphraum voneinander getrennt, sehen wir im 
vordersten Abschnitte des Unterkiefers, dicht unter der Mund- 
schleimhaut, 2 birnförmige Körperchen, deren zugespitzte Enden 
nach oben gegen die Mittellinie gerichtet sind und deren ver- 
breiterte Teile nach unten und außen sehen. Die Ausführgänge — 
ich zählte an Frontalschnitten jederseits 4 — sind sehr kurz und 
führen direkt nach oben. Sie münden dicht hintereinander in 2 
muschelartigen Vertiefungen der Mundschleimhaut, die vor der Zungen- 
scheide liegen und 2 Rinnen bilden, in welcher die Zungenspitzen 
vor- und rückwärts gleiten können. 

Die einzelne Drüse unterscheidet sich von den Lippendrüsen 
nur durch ihr kompakteres Aussehen, ist jedoch deutlich als Drüse 
erkennbar. In der Beschaffenheit des Drüsenepithels stimmt sie mit 
den Kieferdrüsen überein. Sie ist in eine dichte Bindegewebshülle 
eingeschlossen. Um deren hintern Teil legt sich wie bei der Natter 
ein ringförmiger Muskel. Ein anderer Muskel entspringt an ihrer 
Auben- und Unterseite, läuft nach vorn und inseriert am Dentale. 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 449 


7. Glandulae linguales posteriores. 


Von den hintern Unterzungendrüsen finden wir während des 
Embryonallebens wohl noch Spuren, aber sie kommen nicht mehr 
zur Entwicklung. 

An jungen Stadien von 5—6 cm Länge findet man an der 
Stelle, wo sich die Zunge von dem Boden der Mundhöhle ablöst, 
eine wulstartige Verdickung der Mundschleimhaut, und man erhält 
den Eindruck, als ob sich in diesem Unterzungenwulste einzelne 
Drüsenschläuche differenzieren wollten. Diese Epithelanschwellung 
verschwindet aber später wieder, und es kann beim ausgewachsenen 
Tiere in der hintern Zungengegend kein drüsenartiges Organ mehr 
nachgewiesen werden. Die Rhinophiden unterscheiden sich also von 
den übrigen Schlangen durch das Fehlen der Unterzungendrüsen, 
die bei jenen, soweit bekannt, allgemein zu kräftiger Entfaltung 
kommen. 


8. Zusammenfassung und Vergleichung mit den Mundhöhlen- 
drüsen von Tropidonotus natria. 


Ich beschränke mich auf eine Vergleichung von Tropidonotus 
natrix, weil die Mundhöhlendrüsen dieser Form wohl die bestunter- 
suchten und die bestbekannten dieses ganzen Reptilienstammes sein 
dürften. -Da ich schon bei der Beschreibung der einzelnen Drüsen 
auf Gleichheit oder Ungleichheit mit der entsprechenden Drüse 
der Ringelnatter hingewiesen habe, so kann ich mich hier kurz 
fassen. 

Die Mundhöhlendrüsen sind bei Rhinophis nach demselben 
Schema angelegt wie diejenigen von Tropidonotus natrix und er- 
fahren hier wie dort eine reiche Entfaltung und weitgehende 
Differenzierung. Sie unterscheiden sich dagegen von diesen in fol- 
gender Weise: 

1. Alle vorhandenen Drüsen der Mundhöhle sind paarig angelegt, 
während unpaare Drüsen, wie sie Tropidonotus natrix besitzt, fehlen. 
So sind also bei den Rhinophiden die Schnauzendrüse im Oberkiefer 
und das von den beiden Ästen der Unterkieferdrüse deutlich ab- 
gesetzte Mittelstück nicht vorhanden. Ebenso fehlen die hintern 
Unterzungendrüsen. Bei Tropidonotus natrix dagegen treffen wir 
eine dreieckige Schnauzendrüse, ein unpaares Verbindungsstück 
der Unterkieferdrüsen und ein mediangelegenes Drüsenpolster, 


450 Lupwic BAUMEISTER, 


welches aus den paarig angelegten hintern Unterzungendrüsen 
hervorgeht. 

2. Die hintere (gelbliche) Partie der Oberkieferdrüse mündet 
mit 2 parallelen Ausführgängen an der Lippencommissur nach außen 
in die Mundspalte und charakterisiert sich dadurch viel schärfer als 
besondere Drüse, als dies bei Tropidonotus natrix der Fall ist, wo 
sie in der Gegend der letzten Maxillarzähne in eine außerhalb der 
Zahnreihe gelegene Falte der Mundschleimhaut mündet. 

3. Das Epithel des vordern Nasenganges bildet innerhalb der 
knorpligen Nasenkapsel eine äußerst eigentümliche, drüsenartige 
Aussackung, die als Glandula nasalis medialis oder als Glandula 
internasalis zu bezeichnen ist, eine Bildung, für die bei den ge- 
wöhnlichen Schlangen kein Analogon gefunden wird. 

4. Die Harpersche Drüse schwillt mächtig an und erfüllt den 
ganzen Orbitalraum; Hand in Hand damit geht eine zunehmende 
Rückbildung des Auges. 

5. Die laterale oder äußere Nasendrüse mündet im Gegensatz 
zur Ringelnatter nicht direkt in den vordern Nasengang, sondern 
in die als mediale Nasendrüse angeführte Ausstülpung des vordern 
Nasenganges. 

6. Die Glandulae linguales posteriores, bei Tropidonotus natrix 
sehr gut ausgebildet und zu einem mittlern Polster verwachsen, 
sind bei Rhinophis der Degeneration anheimgefallen. Sie werden 
zwar noch embryonal angedeutet, verschwinden aber mit zunehmendem 
Alter völlig. 


V. Die Augen von Rhinophis planiceps. 


Für die Untersuchung der Augen lagen mir 3 verschiedene 
Stadien der Entwicklung vor: 

1. Junges Stadium, Länge 4 cm (Cranium chondrös). 

2. Etwas älteres Stadium, Länge 7,5 cm (Cranium verknöchert). 

3. Ausgewachsenes Tier, Rhinophis trevelyanus, Länge ca. 25 cm. 


1. Jüngstes Stadium (Fig. 10). 


Lage und äußere Verhältnisse. 


Die Augen liegen zu beiden Seiten des Kopfes in einer lateralen 
Einbuchtung des Schädels, wo die Hirnhöhle in die Nasenhöhle über- 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 451 


geht. Der Bulbus beansprucht auf dieser Stufe den ganzen Raum 
zwischen Integument, Frontale und der hintern Nasenwand. Die 
häutige Kapsel (subcutanes Bindegewebe), welche später den ganzen 
Augapfel umhüllt, ist noch nicht differenziert. Die Sclera geht 
ohne scharfe Grenze in das umgebende Bindegewebe über. Die 
Harper’sche Drüse, welche bei allen im Dunkeln lebenden Amphibien 
und Reptilien das Auge weit an Größe übertrifft, beginnt sich erst 
anzulegen. In dem hinter dem Bulbus gelegenen Bindegewebe treten 
einzelne Komplexe großer polygonaler Zellen auf, vereinigen sich zu 
Bündeln und Paketen, aus welchen später die Drüsenschläuche her- 
vorgehen. Die Pigmentierung der äußern Augenhäute, auf den 
spätern Stadien so dicht, daß eine genaue Trennung von Sclera und 
Chorioidea sehr erschwert wird, ist schon recht beträchtlich. 

Wie bei allen Schlangen, so wird auch bei Rhinophis das Seh- 
organ nach außen durch die Brille abgeschlossen, welche durch früh- 
zeitige Verwachsung der beiden Lider entsteht. Bei vorliegendem 
Exemplare ist diese Verwachsung noch nicht völlig durchgeführt, 
sodaß der zwischen Integument und Bulbus gelegene Conjunctival- 
sack durch eine schmale Spalte mit der Außenwelt kommuniziert. 
Von der Conjunctiva und dem Integument begrenzt, bildet er ein 
bikonvexes Gewölbe, dessen Funktion wahrscheinlich darin besteht, 
das in der Tiefe gelegene Sehorgan vor Druck zu bewahren. 

Ein Schnitt durch das Auge läßt alle die Häute und Schichten 
erkennen, die uns vom normalen Auge her geläufig sind. Auffällig 
an diesem offenbar degenerierenden Auge ist das fast vollständige 
Schwinden der Augenkammern, was dadurch veranlaßt wird, dab 
sich das Corpus ciliare mit der Iris einerseits, die Cornea andrerseits 
dicht an die Linse anlegen; ferner die im Verhältnis zur Bulbus- 
größe enorm dicke Retina, wodurch wiederum eine weitgehende Re- 
duktion des Corpus vitreum bedingt wird. Ein weiteres Merkmal 
solcher in Degeneration begriffener Augen ist die äußerst starke 
Pigmentation der Tunica externa und der Tunica media. 

Der Durchmesser des Bulbus betriigt 0,666 mm. Die Augen- 
muskeln beginnen sich zu differenzieren. 


Die äußern Augenhäute. 


Die Sclera mißt 0.008 mm. Ihr Verhältnis zum Bulbus- 
durchmesser beträgt somit 1:83,25. Bei Zyphlops vermicularis 
Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 30 


452 LupwiG BAUMEISTER, 


ist das Verhältnis 1: 84,6 und bei Tropidonotus natriz 1:39,9 (37). 
Die Sclera besteht aus enggeschichteten konzentrischen Fasern 
und geht ziemlich unvermittelt in die groben Fasern des sub- 
cutanen Gewebes über. An ihrer distalen Fläche geht sie über in 
die Cornea. 

Die Cornea überzieht in gleichbleibender Dicke (0,004 mm) die 
distale Augenfläche und geht, ohne sich merklich zu verbreitern 
und ohne einen Cornealfalz zu bilden, in die Sclera über. Außer 
einem äußerst feinen homogenen Streifen, der Basalmembran (Mem- 
brana descemetii), erkennt man eine aus dünnen Fasern bestehende 
Substantia propria. Der Scuuemm’sche Kanal ist deutlich wahr- 
zunehmen. An der Übergangsstelle der. Cornea in die Scleralfasern 
inseriert die Conjunctiva. Diese besteht aus einer Schicht kubischer 
Zellen und umschließt den Conjunctivalsack. Am Fornix nehmen 
die Zellen eine drüsige Beschaffenheit an. Diese kleinen Drüsen 
werden von den Autoren als Tränendrüsen gedeutet (39). 

Die Chorioidea läßt sich nicht scharf von der Sclera trennen. 
Sie ist reich an Gefäßen. Auf der Innenseite ist sie von der Pig- 
mentschicht der Retina ausgekleidet. Im Hintergrunde des Auges 
schiebt sich zwischen Chorioidea und Sclera eine dünne, helle Schicht 
ein, welche teilweise aus der Opticusscheide hervorgeht. An ihrem 
distalen Ende bildet die Chorioidea den schwach entwickelten Ciliar- 
körper, welcher sich gegen die Linse in eine kurze Iris fortsetzt. 
Sowohl das Corpus ciliare als auch die Iris besitzen eine retinale 
Auskleidung. Die Pars ciliaris retinae und die Pars iridica über- 
treffen die Chorioidea bei weitem an Mächtigkeit. Im Iriswinkel 
differenziert sich der Ciliarmuskel in Form kurzer Fasern. 


Retina. 


Die Retina erreicht einen Durchmesser von 0,083 mm und be- 
hält diese Dicke bis zum Übergang in die Pars ciliaris ziemlich 
unverändert bei. Zur Augentiefe verhält sie sich wie 1:8,024 (bei 
Tropidonotus natrix 1:19,1; bei Typhlops vermicularis 1:5,36). An 
der Ora serrata geht sie plötzlich in das sehr hohe Cylinderepithel 
der Pars ciliaris über und endet in der dicht pigmentierten Pars 
iridica. Fovea centralis und Area sind nicht vorhanden. 

Die Opticusfaserschicht ist äußerst schwach differenziert 
und nur im Augenhintergrunde in der nächsten Umgebung des Sehnlerv» 
eintrittes als sehr dünne Schicht erkennbar. 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 453 


Die Opticusganglienschicht erreicht einen Durchmesser 
von 0,008 mm (ist doppelt so stark wie beim erwachsenen Tier). Die 
einzelnen Ganglien stehen sehr weit voneinander ab und sind zu 
Gruppen von 3—4 Zellen vereinigt. Diese Gruppen werden durch 
die Müruer’schen Fasern voneinander getrennt. Die radial ver- 
laufenden Stützfasern gehen, ohne eine konisch verbreiterte Basis 
zu bilden und ohne den Eindruck einer Membrana limitans interna 
zu erwecken, durch Aufsplitterung und Verästelung über in das 
Faserwerk des Corpus vitreum. Die Ganglienzellen sind von rund- 
licher Gestalt. Meistens senden sie einen dünnen Fortsatz nach 
der nach außen liegenden reticulierten Schicht, in deren Gewebe er 
verschwindet. 

Die innere reticulierte Schicht mißt 0,023 mm, erscheint 
auf diesem Stadium der Entwicklung noch nicht als kompakte Masse, 
sondern besteht aus einer lockern Schicht von konzentrischen Streifen. 
Da und dort sind einzelne große Ganglienzellen eingelagert, welche 
jedenfalls mit den Zellen der beiden benachbarten Schichten in 
leitender Verbindung stehen. 

Die innere Körnerschicht mißt 0,040 mm und weist von 
allen Schichten die größte Mächtigkeit auf. An ihr kann unter- 
schieden werden: 

1. Zunächst der Reticulata interna eine einfache Schicht 
von Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze nach der letztern hin- 
senden. 

2. Hierauf folgt eine aus 2—3 Lagen bestehende Schicht, 
deren rundliche Zellen (Kost, 37) als ganglienartige Zellen auf- 
zufassen sind. 

3. Hieran schließt sich die Schicht der Stützzellen mit großen, 
blassen Kernen. 

4. Endlich kommen wieder 1—2 Lagen großer Ganglienzellen. 
Über den Zusammenhang der einzelnen Unterabteilungen dieser 
Schicht gilt sehr wahrscheinlich dasselbe, was C. Korn für Typhlops 
vermicularis beschrieben hat (37). 

Die äußere reticulierte Schicht mißt nur 0,004 mm und 
ist nicht deutlich ausgeprägt. 

Die Schicht der eigentlichen Sehelemente mibt 
0,008 mm und imponiert als eine doppelte Reihe großer runder 
Zellen. Von den Zapfen ist nichts oder doch nur wenig zu sehen. 
Sie erscheinen alsdann in Form von flachen oder rundlichen 


Kappen, welche den Kornzellen aufsitzen. Ob die Zapfen auf 
30* 


454 Lupwic BAUMEISTER, 


diesem Stadium erst im Entstehen begriffen sind oder ob in meinen 
Präparaten eine außerordentlich starke Schrumpfung vorliegt, kann 
ich nicht entscheiden. 


Linse. 


Die Linse ist nahezu kuglig. Ihr Durchmesser beträgt 0,216 mm, 
verhält sich also zum Bulbusdurchmesser wie 1:3,05. Distal wird 
sie durch die Cornea begrenzt, proximal durch die Membrana hyaloidea, 
Sie ist in eine aus flachen Zellen bestehende Linsenkapsel ein- 
geschlossen, an welcher das Aufhängeband befestigt ist. Der vordere 
Rand der Linse wird durch ein wenig deutliches flaches Epithel 
gebildet. Nach hinten läuft es in dicke, prismatische, konzentrisch 
geschichtete Fasern aus. Nach innen folgt eine Schicht feinerer 
Fasern, welche auf der proximalen Fläche Kerne aufweisen, während 
die distale kernlos ist. Den zentralen Teil der Linsenkugel 
erfüllt eine polygonal gefelderte Masse mit großen Kernen, 
wahrscheinlich die Querschnitte horizontal gerichteter Fasern. 
Zwischen Linsenepithel und Linsenfasern findet sich kein Spalt- 
raum (Linsenhöhle). 


Corpus vitreum. 


Der vordere Teil des gutentwickelten Corpus vitreum stellt ein 
lockeres Gerüstwerk kurzer Fasern dar. Es enthält größere und 
kleinere Kerne, welche der Gerüstwand teils an-, teils eingelagert 
sind (Leucocyten, Virchow). Gegen die Linse hin wird es durch 
eine scharf konturierte Membran, die Membrana hyaloidea, ab- 
geschlossen. Gegen den Hintergrund nehmen die der Retina zu- 
nächst liegenden Fasern eine radiäre Richtung an und verschwinden 
zwischen den Zellen der Opticusganglienschicht, d. h. sie gehen in 
die Mürrter’schen Fasern über. Hinter der Linse, im Bereiche der 
Arteria centralis, verliert das Glaskörpergewebe sein gerüstartiges 
Aussehen und löst sich in ein granuliertes Gerinnsel auf. 

Der Glaskörperraum wird der Länge nach von den Ästen der 
Arteria centralis durchzogen. Für den Verlauf dieses Gefäbes er- 
gibt sich aus der Rekonstruktion der einzelnen Schnitte folgendes 
Gesamtbild: Am Grunde des Augenbechers, an der Durchtrittsstelle 
des Opticus, dringt die Arteria centralis in den Glaskörperraum ein 
und erweitert sich zu einem scheibenförmigen Gebilde. Dann teilt 
sie sich in 2 Äste, von denen der eine dorsal, der andere ventral 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 455 


den Glaskörper durehzieht, da und dort ein kleines Astchen ab- 
gebend und unter sich anastomosierend. In der Membrana hyaloidea 
angelangt, verzweigen sie sich und umspinnen die proximale Fläche 
der Linse mit einem körbchenartigen Netzwerk (vgl. Vırcnow, Ge- 
faBe des Glaskörpers, 76). Die rundliche Erweiterung der Arteria 
centralis stellt das Polster dar, das bei allen Schlangen im Embryonal- 
leben beobachtet wird, später allerdings verschwindet und das dem 
Zapfen der übrigen Reptilien und Amphibien homolog ist (Hunks, 
bei Boa und Vipera; VırcHow, bei Coluber etc). An einem andern 
etwa gleichaltrigen Objekte findet sich diese Erweiterung der Arteria 
centralis in Form eines eigentlichen Zapfens. Vırcmow gibt an, 
daß innerhalb derselben Art individuelle Schwankungen vorkommen 
können. Diese Beobachtung bestätigt sich demnach auch bei den 
Rhinophiden. Der Zapfen zeigt kleine Öffnungen (Gefäßdurchschnitte) 
und besteht aus faserigem Bindegewebe. Die Arteria centralis ist 
von perivasculärem Gewebe begleitet, welches an gewissen Stellen 
eine ziemliche Mächtigkeit erlangt. 


Nervus opticus. 


Nach der Kreuzung der Opticusbahnen innerhalb des Chiasma 
‚treten die Sehnervenfasern durch das Foramen opticum, welches 
vorn von dem tief nach unten greifenden Frontale, hinten vom 
Parietale und basal durch die knorpelige Trabekelspange begrenzt 
wird, hindurch und dringen von unten her in den Bulbus ein. Beim 
Durchtritt durch die Lamina cribrosa sclerae kreuzen sich die 
Opticusfasern zum zweitenmal und ziehen dann, nach allen Rich- 
tungen ausstrahlend zu den zunächst liegenden Zellen der Opticus- 
ganglienschicht. Der Opticus ist in eine dicke Nervenscheide ein- 
gehüllt, welche sich bei seinem Eintritt in das Auge in einen 
duralen und einen pialen Teil spaltet. Die Bindegewebsfasern der 
Duralscheide gehen in die äußern Fasern der Sclera über. Ein 
Teil der pialen Scheidenfasern verbinden sich mit den Fasern der 
unpigmentierten Mittellamelle der Chorioidea, während ein anderer 
Teil die Nervenfasern begleitet und mit diesen in die Retina ein- 
dringt. um in der innern Körnerschicht zu verschwinden. 


456 Lupwic BAUMEISTER, 


2. Alteres Stadium (Fig. 11). 


Lage und allgemeine Verhältnisse. 


Der Bulbus ist von der Schädelwand weggerückt worden; die 
Harper’sche Drüse hat sich vergrößert und erfüllt den Raum 
zwischen Schädelwand und Bulbus, letztern auf seiner proximalen 
und caudalen Fläche umschließend. Sie übertrifft den Bulbus schon 
beträchtlich an Größe. Der Bulbus hat noch völlig kuglige Gestalt. 
Die Sclera ist nur noch in der vordern Augengegend, an der Con- 
junctiva, mit dem umgebenden Gewebe in Zusammenhang; im übrigen 
ist sie von einem weiten Lymphraum umgeben. Die Augenmuskeln, 
besonders die geraden, sind gut ausgebildet. 


Augenmuskulatur. 


Auf diesem Entwicklungsstadium sind die Augenmuskeln deutlich 
differenziert und bestehen aus 4 Muse. recti und aus 2 Muse. obliqui. 
Die Stellung der geraden Augenmuskeln ist keine regelmabige, 
sondern alle Muskeln sind caudalwärts verschoben. Diese Ver- 
schiebung wird durch die schräg nach vorn und oben gerichtete 
Stellung der Augenachse bewirkt. Dadurch wird der Muse. rect. 
internus an die Stelle des Musc. rect. superius geschoben. Der 
Musc. rect. inferius behält annähernd seine Lage als tiefstliegender 
Muskel bei, rückt aber weiter nach hinten. Der Musc. rect. superius 
verschiebt sich ebenfalls caudalwärts und nähert sich dadurch dem 
Muse. rect. externus, welcher seine ursprüngliche Stellung bei- 
behält. 

Die geraden Muskeln inserieren in der Umgebung des Foramen 
opticum und durchziehen als Begleiter des Sehnerven die HArper’sche 
Drüse. Die Insertionen der Muse. obliqui sind schwer festzustellen, 
da sich ihre dünnen Sehnen in dem dichten Gewebe der HARDER- 
schen Drüse verlieren. 

Die Bulbuslänge beträgt 0,366 mm. Die äußern Augenhäute 
weisen eine Gesamtdicke von 0,012 mm auf. 


Sclera. 


Die Dicke der Sclera beträgt 0,007 mm und verhält sich zum 
Bulbusdurchmesser wie 1:52,5. Sie ist stark pigmentiert bis zur 
Irisgegend, wo sie in die farblose Cornea übergeht. Im Iriswinkel 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 457 


erkennt man den Ansatz der Irismuskulatur in Form eines drei- 
eckigen Feldes feiner Fasern. Hinter derselben öffnet sich der 
SCHLEMM'SCche Kanal. An dessen innerer (proximaler) Wandung 
differenziert sich ein feines blasses Gewebe, das als Fontana’scher 
Raum (KorscH) in Anspruch genommen wird. Am äußern Rande 
der dicht pigmentierten Sclera erkennt man eine dünne, farblose 
Zone, in welche am Hintergrunde des Auges die Fasern der duralen 
Opticusscheide übergehen. Auch inserieren an ihr die Bewegungs- 
muskeln des Auges. Außerdem gehen von ihr einzelne zum Teil 
pigmentierte Fasern in das extrabulbale Gewebe über. 

Zwischen Sclera und Chorioidea schiebt sich eine dünne Lamelle 
feiner teilweise aus der Pialscheide des Opticus hervorgehender 
Fasern ein. Sie ist frei von Pigment und verschwindet allmählich 
in der distalen Augenfläche. 


Chorioidea. 


Die Chorioidea ist sehr dicht pigmentiert und reich an Gefäßen. 
Auf Schnitten zeigt sie sich reich an runden Öffnungen. Distal 
verbreitert sie sich zum Ciliarkörper, der deutliche Strahlen gegen 
die Linse sendet. Er wird von der Pars ciliaris retinae umkleidet, 
die aus sehr hohen Epithelzellen besteht. Sie endigt in der Iris, 
welche sehr kurz und ebenfalls von dichtem Pigment erfüllt ist, so- 
daß an Schnitten nur eine Pars chorioidalis und eine Pars retinalis 
unterschieden werden kann. 

Auf der Innenseite ist die Chorioidea von dem Pigmentepithel 
der Retina ausgekleidet. Sie besteht aus einer flachen Schicht 
großer, dreieckiger Zellen, welche mit der Zapfenschicht durch Fort- 
sätze in Verbindung steht. In den Zwischenräumen finden sich 
feine abgerissene Fasern. 


Linse. 


Der Durchmesser der Linie beträgt 0,117 mm, verhält sich also 
zur Augentiefe wie 1:3,128. Sie ist von kugliger Gestalt, an der 
vordern Fläche von einem sehr flachen Epithel umgeben. Auf der 
Rückseite findet man mächtige konzentrische Fasern. Der Zentral- 
körper bildet eine scheinbar polygonal gefelderte Masse. Kerne 
-treten hauptsächlich in den proximal gelegenen Fasern auf. Die 
Linsenkapsel ist wohl ausgebildet. 


458 Lupwic BAUMEISTER, 


Glaskörper. 


Das Corpus vitreum ist sehr zusammengeschrumpft. Es ver- 
breitert sich vom Eintritt in die Arteria centralis trichterförmig 
gegen die Linse hin. Die Fasern sind radiär gestellt und durch- 
ziehen, am perivasculären Gewebe der Arteria centralis ihren 
Ursprung nehmend, den Glaskörperraum und verschwinden endlich 
zwischen den Zellen der Opticusganglienschicht. Die Arteria cen- 
tralis ist auf einen diametral verlaufenden Gefäßstamm reduziert. 
Ein Zapfen oder eine polsterartige Erhöhung ist nicht mehr nach- 
zuweisen. 

Einzelne Ganglien der Ganglienzellenschicht dringen weit in 
den Glaskérperraum vor. Ich erkläre mir diese Erscheinung 
dadurch, daß eben eine Membrana limitans interna nicht vor- 
handen ist. 


Retina. 


Die Retina besitzt eine Gesamtdicke von 0,140 mm und ver- 
halt sich zur Augentiefe wie 1:2,614. Sie umkleidet in ungefähr 
gleichbleibender Dicke die Augenwand. An der Ora serata geht 
sie plötzlich in das hohe Cylinderepithel der Pars ciliaris über. 
Die Zellen der letztern sind frei von Pigment. In der ebenfalls aus 
hohen Zellen bestehenden Pars iridica retinae erfüllt sie sich mit 
braunem Pigment und legt sich dicht an die Linse an. 

Die Opticusfaserschicht ist sehr schwach ausgebildet. 

Die Opticusganglienschicht ist meist doppelreihig, an 
einzelnen Stellen dreischichtig. Ihre Dicke beträgt 0,0112 mm 
und ihr Verhältnis zur Augentiefe ist 1:30,50. An ihren Zellen 
können sowohl distal wie proximal kurze Fortsätze unterschieden 
werden. 

Die innere reticulierte Schicht mißt 0,052 mm. Ihr Ver- 
hältnis zur Augentiefe ist 1:7,038. Sie bildet eine granulierte 
Schicht von homogenem Aussehen. In ihr treten ganz vereinzelt 
Zwischenganglien auf. 

Die innere Körnerschicht mißt 0,48 mm. Ihr Verhältnis 
zur Augentiefe ist somit 1: 7,625. An ihr treten besonders deutlich die 
Randschichten hervor, welche aus runden Ganglienzellen bestehen. 
In ihrem Innern befindet sich eine doppelte bis dreifache Lage von 
ganglienartigen Zellen. Sie bestehen aus großen, runden Körnern 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. . 459 


ohne wahrnehmbare Fortsitze. Gegen den äußern Rand folgt eine 
Zone von Stützzellen, große blasse Gebilde mit ebenfalls großem 
Kern. Diese Stützzellen sind teilweise den Mürver’schen Fasern 
angelagert, teilweise sind sie eingestreut zwischen die nervösen 
Zellen der äußern Schichten. 

Die Reticulata externa mißt nur 0,008 mm und ver- 
hält sich zur Bulbustiefe wie 1:45,7. Sie ist gegen die benachbarten 
Schichten deutlich abgegrenzt. Da und dort sind größere Zellen 
eingelagert. 

Körner- und Zapfenschicht messen zusammen 0,020 mm. 
Erstere besteht aus 2 Reihen großer, runder Kornzellen (Kost), von 
denen je 1 der innern Reihe zwischen 2 Zellen der äußern Reihe liegt. 
An jedem Korn befindet sich ein feiner Stiel, welcher sich an seinem 
freien Ende zu einem ellipsoiden Zapfen erweitert. Jeder Zapfen 
besteht aus einem mit dunkeln Inhalt erfüllten Mittelgliede und 
spitzt sich nach außen in ein konisches Endglied mit feinem plasma- 
tischem Inhalt zu. 


Nervus opticus. 


Für den Sehnerven gilt dasselbe, was oben bei Stadium 1 über 
ihn gesagt wurde. 


3. Erwachsenes Stadium (Fig. 12). 


Lage und Gestalt des Auges. 


Die Augen liegen über der Mundspalte, von dem durchscheinen- 
den Scutum oculare bedeckt. Die Linse ist als ein weißes, von 
einem schwarzen Ring umgebenes Pünktchen sichtbar. Die mikro- 
skopische Präparation ergibt, daß eine Orbita nicht vorhanden ist. 
Die Augen sind in die Harpersche Drüse eingebettet. Letztere 
übertrifft den Bulbusinhalt um das fünf- bis sechsfache seiner Größe. 
Die Form des Augapfels erleidet erhebliche Veränderungen. Ur- 
sprünglich kuglig angelegt, wird er beim ausgewachsenen Tiere zu 
einem birnförmigen Körper, dessen breite, schwach konvexe Basis 
nach außen gerichtet ist und dessen Stiel durch den Opticus gebildet 
wird. Die Augenmuskeln sind vorhanden. Sie inserieren einerseits 
am Foramen opticum, andrerseits an dem stark zusammengepreßten 
proximalen Ende des Bulbus. 

Die Brille, welche das Auge von der Außenwelt scheidet, ist 


460 Lupwic BAUMEISTER 


außerordentlich dick, obgleich ihr Durchmesser auf etwa ein Drittel 
der übrigen Dicke des Ocularschildes herabsinkt. 


Äußere Augenhäute. 


Die äußern Hüllen des Bulbus sind ziemlich gut ausgebildet 
und messen ca. 0,008 mm. Ihre Pigmentation ist aber so dicht, daß 
ihre Unterabteilungen nur undeutlich unterschieden werden können. 
Es lassen sich folgende 3 Schichten erkennen. 

Die Sclera ist mit Ausnahme ihrer vordern Fläche, wo sie in 
die dünne Cornea übergeht, mit dichtem dunkelbraunem Pigment 
erfüllt. Einzelne zum Teil mit Farbzellen versehene Fasern ver- 
einigen sich mit dem umgebenden Bindegewebe und fixieren den 
Bulbus in seiner Lage. Oberhalb der Abgangsstelle der Iris befindet 
sich der SchtLemm’sche Kanal. 

Die Cornea besteht, wie bei den Typhlopiden (KoxL), aus einer 
Substantia propria und der Membrana Descemetii. Erstere differen- 
ziert sich aus enggeschichteten, ziemlich derben Fasern mit schmalen 
Kernen, während letztere ein feines, dunkelgefärbtes homogenes Band 
darstellt. Am Iriswinkel entwickelt sich der Musculus ciliaris in 
Form eines dreieckigen Faserbündels. 

Die Mittellamelle besteht aus einer schmalen, pigmentlosen 
Schicht, in welche im Hintergrunde des Auges die Fasern der 
pialen Opticusscheide übergehen. 

Die Chorioidea ist von undurchdringlichem Pigment erfüllt. 
Mit ihr ist die Piementschicht der Retina eng verbunden. Zwischen 
den großen Zellen derselben treten die Ansätze der MÜLLERr’schen 
Fasern als helle, radiär gestellte Streifen hervor. An ihrem distalen 
Ende bildet die Chorioidea den schwach entwickelten Ciliarkörper 
und einen kurzen Irisfortsatz, der aber die vordere Fläche der Linse 
nicht mehr erreicht. 

Der Nervus opticus zeigt dasselbe Verhalten wie auf den 
jüngern Stadien. 


Linse. 


Die Linse ist von kugliger Gestalt und setzt sich aus dicken, 
kernlosen Fasern zusammen, die konzentrisch übereinander gelagert 
sind. Sie wird von einer Linsenkapsel umschlossen. Diese besteht 
auf ihrer distalen Fläche aus abgeplatteten, nicht deutlich um- 
schriebenen Zellen, auf der proximalen Fläche dagegen aus läng- 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 461 


lichen Zellen mit radiär gestellten Kernen. Ein zentraler Hohlraum 
fehlt. 


Glaskörper. 


Der Glaskörper ist auf eine sehr enge Spalte zusammengesunken, 
sodaß sich die Hälften der Ganglienschicht beinahe berühren. Längs 
der Ganglienzellenschicht läuft ein feiner Kontur, der vielleicht als 
Basalmembran der MüLter’schen Fasern (Membrana limitans interna) 
gelten kann. 

Das Schwinden des Corpus vitreum wird möglicherweise durch 
starke Einwucherung der Retina und durch die Kompression von 
Seiten der Harper’schen Drüse bedingt. 


Retina. 


Die Retina ist mächtig entwickelt und erfüllt den Glaskörper- 
raum hinter der Linse bis auf einen schmalen, zentral gelegenen 
Kanal, in welchem die verkümmerte Arteria centralis eingebettet 
ist. Die Retina ist nicht an allen Stellen gleichdick. Es mag dies 
teilweise auf postmortale Schrumpfung zurückzuführen sein; andrer- 
seits aber steht die ungleiche Dicke der Retina ohne Zweifel mit 
dem mächtigen Anschwellen der Harper’schen Drüse in Zusammen- 
hang. An der Ora serrata geht sie unvermittelt in hohes Epithel 
über (Pars ciliaris und Pars iridica) und legt sich eng an die Linse 
an. Ihre Gesamtdicke von 0,080 mm verhält sich zur Augentiefe 
wie 1:5,825. 

Die Opticusfaserschicht fehlt fast gänzlich, nur am Ein- 
tritt des Opticus sind einige kurze Fasern sichtbar. 

Die Dicke der Opticusganglienzellenschicht beträgt 
0,004 mm. Sie wird durch eine einfache Lage großer, abgeplatteter 
Zellen gebildet, welche ziemlich gedrängt beieinander stehen. Fort- 
sätze sind an denselben nicht zu erkennen. 

Die innere reticulierte Schicht ist am stärksten ent- 
wiekelt und mißt 0,024 mm. Sie stellt eine dichte, fein granulierte 
Masse von homogenem Aussehen dar. Ganz vereinzelt treten 
Zwischenganglien auf. 

Die innere Körnerschicht mißt 0,020 mm. Sie konnte am 
vorliegenden Objekt nicht weiter in Unterabteilungen getrennt 
werden. Jedenfalls zeigt sie dieselben Verhältnisse wie die jüngern 
Stadien. 


462 Lupwic BAUMEISTER, 


Die äußere reticulierte Schicht zeigt an gewissen Stellen 
eine Dicke von 0,012 mm, also geradezu die Hälfte der Reticulata interna. 
Es ist dieses Verhalten um so auffallender, als gerade diese Schicht 
auf den jugendlichen Stadien am schwächsten ausgebildet ist. Auch 
gibt C. Koun (37) für Typhlops vermicularis eine Dicke der äußern 
reticulierten Schicht von nur 0,002 mm an und nach C. EIGENMANN 
(13) fehlt sie bei Zyphlotriton ganz. Sie fehlt ebenfalls bei Typhlops 
lumbricalis nach Erra Funk Muse (58). 

Die äußersten Schichten der Retina messen 0,008 und 
0,012. Ob die beiden Schichten durch einen Margo limitans externus 
getrennt sind, vermag ich nicht anzugeben; auf keinem Präparat 
konnte ein solcher mit Sicherheit nachgewiesen werden. Die 
Kornzellen sind wiederum in 2 Lagen angeordnet, sodaß je 1 Korn 
der tiefern Schicht zwischen 2 Körner der oberflächlichen Schicht 
tritt. Die Zapfenschicht ist auffallend mächtig und erreicht nahezu 
ein Viertel der gesamten Retinadicke. Auf Schnitten erwecken die 
Zapfen den Eindruck von Stäbchen, ähnlich denjenigen, die EıGEx- 
MANN (13) für Typhlotriton und Osawa für Hatteria abbildet. Stiel, 
Mittelglied und Endglied können nicht mehr unterschieden werden. 
Alle Stäbchen sind anscheinend gleichlang und reichen bis zum 
Tapetum nigrum. Sie sind von dichtem Protoplasma erfüllt. 
Mürrer’sche Fasern und Stützzellen konnten an den vorliegenden 
dieken Schnitten nicht erkannt werden. Das Tapetum nigrum be- 
steht aus großen dreieckigen Zellen, die dicht mit braunem, granu- 
liertem Pigment erfüllt sind. 


Verhältnis der Retinaschichten zur Augentiefe 
bei verschieden langen Tieren. 


Die Retinaschichten verhalten sich Körperlänge 45 mm | Körperlänge 65 mm 


in ihrer Stärke zur Augentiefe wie 
Augentiefe 0,660mm | Augentiefe 0,366mm 


een 
Gesamte Retina 8,024 2,571 
Ganglienzellen + Opticusfaserschicht 832,500 30,500 
Innere retieulierte Schicht 23,971 7,038 
Innere Körnerschicht 16,666 7,625 
Außere reticulierte Schicht 166,550 45,750 


Aubere Körner- + Zapfenschicht 832,500 18,300 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 463 


Die Retinaschichten verhalten sich Körperlänge 70 mm | Körperlänge 240mm 


in ihrer Stärke zur Augentiefe wie 


1 Augentiefe 0,366mm | Augentiefe 0,465mm 
Gesamte Retina 2,751 5,825 
Ganglienzellen — Opticusfaserschicht 91,500 114,000 
Innere retieulierte Schicht 18,300 19,416 
Innere Körnerschicht 5,809 23,300 
Außere retieulierte Schicht 30,038 38,833 
Außere Körner- + Zapfenschicht 7,038 | 23,300 


VI. Der Schädel von Rhinophis (Fig. 13—16). 


Die nachstehende Beschreibung des Schädels ergab sich aus der 
Untersuchung der makroskopisch präparierten Kopfskelete zweier 
junger Rhinophiden (Rhin. plan. und Rhin. trev.) von 6 und 7 cm 
Länge. Die Details suchte ich an Schnittserien durch verschiedene 
Köpfe gleich alter Tiere und an dem in 120facher Vergrößerung 
hergestellten Plattenmodell des Schädels eines 6 cm langen Exem- 
plares festzustellen. Beim Studium des erwachsenen Schädels war 
ich auf Querschnittserien von Rhinophis plan. und Khinophis trev. 
angewiesen. 

Die Unterschiede zwischen dem jungen und dem alten Schädel 
sind so geringer Art, daß die Beschreibung der erwachsenen Form 
auch für die Jugendform paßt. Wo sich Abweichungen finden, soll 
im Text darauf aufmerksam gemacht werden. 


Größe und Gestalt. 


Die Gesamtlänge des Schädels einer 16 cm langen Khinophis 
planiceps, gemessen von der Spitze des Rostrums bis zum Ende des 
Condylus oceipitalis beträgt 5,6 mm und verhält sich demnach zur 
Gesamtlänge des Körpers wie 1:27. Die größte Breite wird am 
Hinterende des Kopfes erreicht, kurz vor dem Condylus oceipitalis, 
und beträgt ca. 25 mm. Die Grundform des Schädels kommt der 
Kegelform sehr nahe. Abweichungen von dieser Form werden durch 
die Einsenkungen der Orbitae zu beiden Seiten der Stirnbeine, wo 
der Schädel außer der Schnauzenspitze den geringsten Breitedurch- 
messer besitzt (vgl. J. Mürrer), und durch die Abplattung der 
Ventralfläche zur Schädelbasis bedingt. 


464 LupwıG BAUMEISTER, 


Bei der Beschreibung der einzelnen Schädelelemente mag die 
gebräuchliche Einteilung in Occipital-, Otische, Orbital- und Ethmoidal- 
region beibehalten werden. 


1. Occipitalregion. 


Die Oceipitalregion bildet die hintere Fläche und einen Teil 
der Schädelbasis und besteht aus den 3 gewöhnlich auftretenden 
Knochen: dem Supraoccipitale, den beiden Exoceipitalia und dem 
Basioccipitale. Am schwächsten ist das Supraoccipitale entwickelt, 
kräftiger dagegen die Exoccipitalia. Sie umschließen die Nerven 
der Vagusgruppe und treten von hinten her mit der Gehörkapsel 
in Beziehung, an deren Aufbau sie sogar teilnehmen. Andrerseits 
wachsen sie weit nach hinten aus und bilden im Vereine mit dem 
Basioccipitale den mächtigen Condylus occipitalis. Die stärkste Ent- 
faltung erlangt das Basioccipitale. Wie schon aus der Abbildung 
MÜLLER’s ersichtlich, bildet es einen vorn flachen, nach hinten sich 
verbreiternden, konkaven Knochen, der, in seiner Gesamtform einer 
flachen Wanne nicht unähnlich, seine größte Tiefe vor dem Condylus 
occipitalis aufweist, von da allmählich nach oben und vorn ansteigt, 
um endlich mit dem Hinterrande des Basisphenoides zu verschmelzen. 
Auf seinen niedrigen, dorsalwärts gerichteten Seitenrändern sitzen 
außer den Gehörkapseln vorn die Alisphenoide und hinten die Ex- 
oceipitalia auf. Kurz nachdem das Basioccipitale seine größte Breite 
erreicht hat, verengt es sich fast plötzlich zu einem schmalen, median 
nach rückwärts verlaufenden Fortsatz und bildet mit den ebenfalls 
nach hinten gerichteten Flügeln der Exoccipitalia den mächtigen 


1. Tabelle. 


Verhältnis der Schädellänge zur Körperlänge. 


Art Körperlänge Schädellänge Verhältnis 
Rhin. plan. 5 cm 4,5 cm 1:10,6 
” ” 7 6,5 1 x 10,8 
” ” 16 5,9 dE 27,1 
Rhin. trev. 25 6,3 1 : 39,6 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 465 


2. Tabelle. 
Längenmaße des Schädels. 


Rhin. trev. | Rhin. plan. 


5 
B 
B 
=} 


ventral 

dorsal 
Breite beim Quadratum (Articulation des Unterkiefers) 
Schnauzenspitze bis Oberkieferrand 
Schnauzenspitze bis vorderer Choanenrand 
Breite der Choane 
Länge des einen Unterkieferastes 
Supraoceipitale bis Rostrum 
Länge des Supra- und Exoccipitale (median) 
Länge des Parietale 
Frontale 
Nasale 

6 „  Rostral 

Entfernung der Orbitae 
Breite an den Parietalia 
» Nasalia 


Länge vom Occiput bis Schnauzenspitze | 


Er 


© & co CO WN NCO GD) © 


OM Spo orn 


~ 


SONORE 


s = 


CO He ICO HE © DO Ot 


” ” 


Sore oo. 


~~ 


” ” 


” ” 
am Rostrale 


Höhe des Schädels am Occiput 
an der Orbita 


OINVLHOOHDON 
MHOOMMHOOM MH Hi Pw 


MOOCOMHH 
ri O0 D © © A OOO 


s 


” ” ” 


Condylus occipitalis. Dieser besteht aus einem von den genannten 
Knochen gebildeten Halse, der sich caudalwärts verschmälert. An 
diesen Hals setzt sich der rundliche, in der Querrichtung nur wenig 
verbreiterte Gelenkkopf an. Seine Gelenkfläche ist mit einer dicken 
Knorpelschicht überzogen. 

Die Knochen der Occipitalregion sind nicht voneinander getrennt 
wie bei den übrigen Schlangen, sondern sie verschmelzen miteinander 
zu einem soliden Ring, der das Foramen magnum umschließt und 
übrigens die äußerst feste und kompakte Basis des Bohrkegels bildet, 
womit dieser eigentümliche Schlangenschädel wohl füglich verglichen 
werden kann. Uber die Knochen der Occipitalregion mag im einzelnen 
noch folgendes gesagt werden: 

Das Supraoccipitale ist ein kleiner, median gelegener 
Knochensplitter, eingekeilt zwischen die Exoceipitalia, die Epiotica 
und das Parietale principale. Somit nimmt es an der Bildung des 
Foramen occipitale keinen Anteil, sondern wird durch die Ex- 
oceipitalia von ihm abgedrängt. Mein Befund bestätigt die An- 
sicht Perers’, der, im Gegensatz zu J. MÜLLER, das Supraoccipitale 
von der Bildung des Foramen ausschließt. Vorn wird es vom 


466 LupwıG BAUMEISTER, 


Parietale überlagert, seitlich und hinten verschmilzt es mit den 
otischen Knochen und dem mächtigen, durch die sneak ge- 
bildeten dorsalen Bogen. 

Die Exoccipitalia haben weitaus den Hauptanteil an der 
Bildung des Foramen; sie umgeben es fast gänzlich und lassen nur auf der 
Ventralseite eine Lücke für das Basioccipitale frei. Der Körper des 
Exoceipitale umschließt die Austrittsöffnung des Nervus vagus. Von 
dem Körper strahlen drei Fortsätze aus. Der eine zieht sich dorsal- 
wärts der Rückwand der Gehirnkapsel entlang und begleitet dieselbe 
noch eine kurze Strecke weit nach vorn. Median stößt er mit dem 
entsprechenden Fortsatz des andern Exoccipitale zusammen. Der so 
entstandene Bogen verbreitert sich dachartig nach hinten und hat 
noch die größte Ähnlichkeit mit den dorsalen Wirbelbogen. Ein 
zweiter Fortsatz läuft lateral nach vorn und bildet mit dem Seiten- 
rande des Basioccipitale die untere Grenze der Gehörkapsel. Der 
dritte Fortsatz endlich läuft auf der Innenseite des Basioccipitale 
nach hinten, trifft ebenfalls mit dem entsprechenden Fortsatz des 
andern Exoccipitale und mit demjenigen des Basioccipitale zusammen, 
und alle drei vereinigen sich zum Condylus occipitalis. Die Ver- 
schmelzung dieser Fortsätze, sowohl unter sich, als auch mit dem 
dem Os petrosum und dem Occipitale basilare, ist eine so innige, 
daß sich die Grenzen nicht mehr überall feststellen lassen. 

Das Basioccipitale ist wohl der größte enchondrale Knochen 
des ganzen Neuralschädels. Es bildet den hintern breitesten Teil der 
Schädelbasis und hat die Form einer sich nach vorn verflachenden 
Wanne. Mit seinem flachen Vorderrande stößt es an das Basi- 
sphenoid und lateral an die Alisphenoide. Weiter hinten überragt 
es links und rechts den untern Teil der Gehörkapseln und bildet 
so den Recessus scalae tympani. An diese seitlich abstehenden 
Flügel schließen sich die nach vorn laufenden Fortsätze der Ex- 
occipitalia an. Hinter der Gehörkapsel nimmt das bis dahin flache 
Occipitale basilare plötzlich an Breite ab, während der dorsoventrale 
Durchmesser zunimmt, und läuft in den Condylus occipitalis aus. 

Der Condylus occipitalis besteht, wie bereits erwähnt, aus drei 
Knochenelementen: aus dem basalen Basioccipitalfortsatz und den 
lateralen Exoccipitalfortsitzen. Die Chorda dorsalis ist vollständig 
verschwunden. Der Anteil der ursprünglichen Elemente ist nicht 
mehr festzustellen. Der Querschnitt ist eine breite Halbmondform 
mit ventral gerichteter Konvexseite. Er besteht aus kompakter 
Knochenmasse, in deren Innern einzelne große Knochenkörperchen 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 467 


zerstreut sind. Um die Knochenkörperchen herum lagert sich die 
übrige Knochensubstanz in auf dem Querschnitt mäandrischen Win- 
dungen. In seinem ventralen Teile verläuft ein schmaler Kanal, der 
sich nach hinten in mehrere Seitenkanäle auflöst. Weiter caudal- 
wärts verliert der Condylus seine dorsale Konkavität und erhält 
einen mehr rundlichen Querschnitt mit dorsaler Abplattung. Der 
Gelenkkopf endlich zeigt kreisrunden Querschnitt und ist mit einer 
dicken Knorpelschicht überzogen. Im Gegensatz zu dem auch äußer- 
lich dreiteiligen Gelenkkopf von Tropidonotus natrix und Python zeigt 
der Condylus von Khinophis nur einen stumpfkegelförmigen Gelenk- 
kopf. Da der Gelenkkopf in eine einfach konkave, nicht sehr tiefe 
Gelenkpfanne des zweiten Halswirbels eingreift, so darf auf eine 
weitgehende Drehbarkeit des Kopfes geschlossen werden. 

Auf den jüngern Stadien zeigt ein Querschnitt durch den Con- 
dylus insofern ein anderes Bild, als sich in seinem Innern ent- 
sprechend dem dreifachen Ursprung des Condylus eine strenge Drei- 
teilung erkennen läßt. 


2. Otische Region (Fig. 13 u. 15 caps. audit.). 


Die Gehörkapseln sind steil aufgerichtet und durchziehen den 
Schädel in seiner ganzen Höhe. Sie haben die Form vierseitiger 
Pyramiden mit nach vorn und unten gerichteter Spitze. Seitwärts 
springen -sie ungefähr ebensoviel in das Innere der Gehirnhöhle vor, 
als sie nach außen über die laterale Schädelwand hinausragen. 
MurerBlemente (Pro-, Epi- und Opistoticum)) sind so- 
wohl unter sich als auch mit den angrenzenden 
Knochen auf das Innigste verschmolzen. Die Gehör- 
kapsel bildet somit ein einheitliches Os petrosum. Sie 
wird vorn vom Alisphenoid, unten vom Basioccipitale und dem 
vordern Fortsatz des Exoccipitale und oben hinten vom Supra- 
occipitale begrenzt. Der übrige dorsale Teil grenzt an das Parietale 
und wird von ihm noch etwas überlagert. Ihr rostrales Ende wird 
durch die zweite Öffnung des Trigeminus bezeichnet, während sie 
vor dem Vagusloch ihren caudalen Abschluß findet. Zwischen der 
äußern Wand der Gehörkapsel und dem Basi- resp. dem Exoceipitale 
befindet sich eine weite Öffnung, die Apertura recessus (HOFFMANN, 
33). Diese führt zum Recessus scalae tympani und erweitert sich 
schließlich zum Foramen ovale. 

Die keilförmig vorspringende Innenwand zeigt außer den 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. al 


468 Lupwie BAUMEISTER, 


2 Löchern für den Acusticus (Ramus anterior und Ramus. posterior) 
dorsal die Apertura aquaeductus vestibuli und unter dem Loche für 
den vordern Ast des Acusticus, dicht hinter der zweiten Trigeminus- 
öffnung, den Austritt des Facialis. 

Zur Vervollständigung der otischen Region mag hier des schall- 
leitenden Apparats mit einigen Worten gedacht werden. Dieselben 
2 Stücke, die sich im jugendlichen Stadium nachweisen lassen, 
werden auch hier wieder angetroffen, nämlich die Columella und die 
Stapedialplatte (Fig. 15 col. st). 

Die Columella, ein äußerst kurzes und feines Stäbchen, legt 
sich mit konkaver, verknorpelter Gelenkfläche an das caudale Ende 
des horizontalen Schenkels des Quadratum und zieht in leicht ge- 
krümmtem Bogen etwas abwärts zu der Stapedialplatte, in deren 
hinterm Teile sie eingefügt ist. Außer dem Gelenkende kann ein 
knorpliger Teil nicht mehr erkannt werden. 

Ein Stylo-hyale (Parker, 55) kann im erwachsenen Zu- 
stande nicht mehr nachgewiesen werden, während es auf jüngern 
Stadien wenigstens noch angelegt wird. Es besteht in einem 
winzigen, runden Knöchelchen, welches zwischen das Quadratum 
und die Columella eingeklemmt ist. 

DieStapedialplatte ist von rundlich ovaler Form. Ihr Hinter- 
rand ist ziemlich dick, ihr Vorderrand ist dünner. Sie beginnt vor 
und oberhalb des Foramen rotundum (Austritt der Vagusgruppe) 
und verschließt die Fenestra vestibuli. Ihre hintere verdickte Partie 
trägt eine Ausbucklung, deren Scheitel durch die Ansatzstelle der 
Columella gebildet wird. Ihre dem Labyrinth zugekehrte Seite ist 
konkav; die Platte hat somit die Form einer flachen Schale. 

Auf sehr jungen Stadien besteht die Stapedialplatte und die 
die Columella aus Knorpel. Bei einem Exemplar von 4,5 cm Länge 
fand ich die Columella in die Stapedialplatte eingelassen und scharf 
gegen das Knorpelgewebe der Platte abgegrenzt. Auf etwas ältern 
Stadien (6—7 cm) konnte eine deutliche Grenze zwischen Columella 
und Platte nicht mehr konstatiert werden (vgl. MÖLLER, 52). 

Die Grenzen der drei otischen Knochen, welche zusammen die 
Gehôürkapsel bilden, können auf Horizontalschnitten durch den 
Schädel junger Tiere verhältnismäßig leicht verfolgt werden. 

Das Prooticum legt sich an dem hintern obern Rand des 
Alisphenoids dicht über der Öffnung des zweiten Trigeminusastes. 
Oben wird es vom Parietale begrenzt, und außen wird es vom 
Quadratum überlagert. Es ist blasig aufgetrieben und umschließt 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 469 


die vordere und mittlere Ampulle. In seiner dorsalen Partie ver- 
läuft der Can. semicirc. ant. und in der distalen, der Can. semicire. 
horizontalis. Unter ihm entsteht das durch das Foramen ovale um- 
grenzte und durch die Stapedialplatte verschlossene Vestibulum, und 
verlängert sich auswärts zu einem der Außenseite der Gehörkapsel 
entlang laufendem Gange, dem Recessus scalae tympani. 

Das Epioticum bildet den mittlern obern Teil der Gehör- 
pyramide und umschließt den Hauptteil des häutigen Labyrinths. 
Nach oben sendet es einen Fortsatz dem Supraoccipitale entgegen; 
nach unten grenzt es an die Stapedialplatte. Ihr gegenüber durch- 
bricht der Acusticus die Innenwand der Gehörkapsel. Über dem 
Foramen acusticus zieht ein knöcherner Kanal schräg aufwärts nach 
hinten, die Apertura aquae ductus. 

Das Opisthoticum ist ebenfalls blasig aufgetrieben. In seinem 
Innern beherbergt es die hintere Ampulle und den Can. semicire. 
post. Es wird auf 3 Seiten vom Exoccipitale umschlossen. An ihm 
endigt auch der horizontale Schenkel des Quadratums. 


3. Die Orbitalregion. 


Der Orbitalregion gehören die basalen und lateralen Knochen 
der Schädelmitte an. Sie setzt sich zusammen aus dem flachen 
Basisphenoid, den rautenförmigen Alisphenoiden und dem Präsphenoid, 
das mit den schwachen Orbitosphenoiden und den bis zur Boden- 
fläche absteigenden Seitenflügeln der Frontalia auf das engste ver- 
wächst. Flankiert wird der präsphenoidale Teil des Schädelbodens 
durch die konvergierenden, zeitlebens korplig bleibenden Trabekel- 
spangen, und ventral wird diese Partie von dem aus Bindegewebe 
hervorgegangenen Parasphenoid überdeckt. Die dorsalen Knochen 
dieser Region (Frontale, Prä- und Postfrontale) werden in einem 
besondern Abschnitt besprochen. 

Das Basisphenoid ist eine flache Knochenplatte von trapezoider 
Gestalt. Seine breitere, hintere Grundlinie stöbt an den Vorderrand 
des Supraoccipitale, während sein schmäleres Vorderende in das 
Präsphenoid übergeht. Seine Seitenränder werden hinten durch die 
Alisphenoide, vorn von den lateral tief herabgreifenden Fortsätzen 
des Parietales begrenzt. 

Ein Querschnitt durch die vorderste Partie des Basisphenoides 
zeigt uns links und rechts die von Knochensubstanz umwachsenen 


Schädelbalken. Ein weniges weiter hinten treten sie an die innere 
Bile 


470 Lupwic BAUMEISTER, 


Oberfläche und verschwinden, noch eine kurze Strecke weit verfolgbar, 
als zwei auch auf der Außenseite wahrnehmbare Rinnen, in welcher 
die optischen Nerven dahinziehen. 

Die Hypophysenöffnung sowohl als auch das in der vordern 
Partie des Basioccipitale gelegene Foramen post-basi-craniale sind 
verschwunden. An ihrer Stelle dehnt sich eine kontinuierliche 
Knochenfläche aus. 

In seiner Gesamtheit ist der Boden der Gehirnhöhle auffallend 
flach, nach hinten zu ein wenig gewölbt; von einem kammartigen 
median nach unten strebendem Fortsatze oder von seitlich ab- 
stehenden Flügeln zur Kommunikation mit den Pterygoideen, wie 
sie das Basisphenoid von Boa und Python aufweist, ist nichts zu 
sehen. Ebensowenig kommen an ihm Kanten und Protuberanzen 
vor, wie sie PARKER am Schädel der Ringelnatter abbildet. 

Schon dem bloßen Auge stellt sich die Basis des Schädels als 
einheitliche Knochenplatte von schalenförmiger Gestalt dar, die vor 
dem Condylus occipitalis rasch an Breite zunimmt, in der otischen 
Region ihren größten Querdurchmesser erreicht, von da an sich all- 
mählich wieder verschmälert und in die äußerst spitze Schnauze 
ausläuft. 

Als Präsphenoid betrachte ich die Fortsetzung des Basisphenoids 
nach vorn bis zur Vereinigung der beiden Trabekelspangen. In 
diesem Teile hat das Sphenoid seine Selbständigkeit aufgegeben; 
denn es verschmilzt mit den Frontalia, die das Vorderhirn mächtig 
umgreifen und nicht nur die laterale Wand der Gehirnhöhle bilden, 
sondern auch an der Bildung des Bodens der Höhle bedeutenden 
Anteil nehmen, ein Verhalten, das schon von den Frontalia der 
normalen Schlangen genugsam bekannt ist. 

Im Gebiete der Lobi olfactorii wird die Basis rein durch die 
Fortsätze der Frontalia gebildet. Dieselben wachsen, indem sie sich 
stark verdicken, einwärts und treffen, ohne miteinander zu ver- 
schmelzen, in der Medianlinie zusammen. Hier werden sie zu kurzen, 
dorsal gerichteten Fortsätzen ausgezogen und bilden eine deutliche, 
wenn auch unvollkommene Scheidewand zwischen den beiden An- 
schwellungen der Riechnerven. 

Daß das Präsphenoid aus paariger Anlage hervorgegangen ist, 
wird noch daran erkannt, daß die beiden Hälften in ihrem vordern 
Teile wenigstens getrennt bleiben. 

Die Orbitosphenoide (55), falls solche überhaupt bei den Rhino- 
phiden zur Ausbildung kommen, werden gänzlich von den Deck- 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 471 


knochen umfaßt und seien hier nur der Vollständigkeit halber als 
Träger des Foramen opticum erwähnt. 

Das Parasphenoid (Fig. 14 par.sp) beginnt mit scharfer Spitze an 
der Vereinigung der beiden Trabekelspangen und zieht sich, indem es 
nach hinten breiter wird, unter dem Fronto-Sphenoidalboden dahin bis 
gegen das Ende der Trabeculae. Auch ihm kommt die bei den 
Schlangen übliche Dolchform zu. Sein vorderster Abschnitt trägt 
median einen nach unten gerichteten Kamm. Im mittlern Teile er- 
scheint die Parasphenoidalplatte in der Längsrichtung schwach ge- 
knickt. Von diesem Falze hängt eine Hautfalte herunter und trennt 
die Choane unvollkommen in 2 Teile. Mit zunehmender Breite wird 
die Parasphenoidalplatte auch dünner und nähert sich mehr und 
mehr dem Boden der Hirnhöhle, bis sie dann hinter den Choanen 
mit dem Präsphenoid zusammenfließt. 

Das Alisphenoid ist ein paarig angelegter Knochen von an- 
sehnlicher Größe. Er ist ungefähr rautenförmig und wird wie bei allen 
Schlangen von den Ästen des Trigeminus durchbohrt. Als Bestand- 
teil der lateralen Schädelwand liegt es vor der Gehörkapsel und 
reicht mit seiner vordern Spitze bis in die Nähe der Trabekel- 
spangen. Dorsal wird es vom Parietale, hinten vom Prooticum über- 
deckt. Ventral lehnt es an das Basisphenoid. Die Öffnung für den 
zweiten und dritten Ast des Trigeminus liegt nahe seinem hintern 
Rande dicht unter dem Prooticum. Unterhalb dieses großen Fensters 
trägt der Knochen eine Rinne, in welcher ein Ast des Nervus facialis 
verläuft, der dann in den Knochen selbst eindringt und ihn in 
seinem vordern Teile der Länge nach durchbohrt. Auch der Nervus 
abducens scheint sich einen Weg durch den Basalteil des Keilbein- 
flügels zu bahnen, um nach den vordern Partien des Kopfes zu ge- 
langen. Das Foramen des 1. Trigeminusastes liegt etwas höher als 
das hintere, nahe dem untern Rande des Parietales, und noch mehr 
oralwärts, an der Grenze von Parietale und Alisphenoid verläßt der 
Nervus trochlearis das Innere der Gehirnhöhle. 


4. Die Ethmoidalregion. 


Während mit Ausnahme der Trabekelspangen sämtliche Ele- 
mente der Gehirnkapsel verknöchern, persistiert in der Ethmoidal- 
region, wie dies übrigens in der ganzen Wirbeltierreihe der Fall ist, 
das Knorpelstadium. 

Vor der Orbita treten nämlich die beiden RatuKe’schen Schädel- 
balken zusammen und bilden einen median gelegenen Knorpelstab, 


’ 


472 LupwıG BAUMEISTER, 


welcher sich ununterbrochen bis zum Prämaxillare erstreckt und 
sich in dessen Körper einsenkt. In seinem hintern Teile von rund- 
lichem Querschnitt, streckt sich nach vorn der dorsoventrale Durch- 
messer dieses Knorpels beträchtlich und bildet als Mesethmoideum 
im Vereine mit den vertikalen Fortsätzen der Nasalia die mediane 
Nasenscheidewand. Dann sendet er links und rechts einen breiten, 
flügelartigen Fortsatz aus, welchen ich als Exethmoid betrachte und 
welcher die Riechschleimhaut dorsal, lateral und zum Teil auch 
ventral umfaßt und auch den oralen Abschluß der Nasenkapsel 
bildet. So entstehen 2 knorplige Nasenkapseln, welche die vordere 
Hälfte der Nasenhöhlen umschließen. In ihrer distalen vordern 
Partie werden sie von den Narinen durchbrochen. Der Boden dieser 
einfachen Conchae wird durch die basale Platte des Prämaxillares 
und durch den Anfangsteil des Vomers gebildet (Fig. 13—15 
caps. nas). 

Vor den Nasenkapseln sinkt die mesethmoidale Knorpelwand 
wieder zu einem drehrunden Stabe zusammen und verschwindet 
schließlich im Intermaxillare. 

Auf diesen chondrösen vordern Teil der knorpligen Nasenhöhle 
folgt nach hinten eine ungefähr gleichlange knöcherne Partie. Sie 
wird zum größten Teile durch ein merkwürdig geformtes Knochen- 
stück gebildet, das uns als Septomaxillare bekannt ist. Es besteht 
aus 2 zueinander senkrecht stehenden Knochenplatten. Eine horizontal 
gestellte Platte mit dorsaler Konvexität entspringt mit verbreitertem 
Ansatz seitlich vom Ethmoidalknorpel, zieht sich etwas ventrolateral 
nach außen und vereinigt sich mit der zu ihr senkrecht gestellten 
zweiten Platte, deren Krümmung nach außen gekehrt ist. Erstere 
bildet die Basis der Riechhöhle, letztere die äußere Wand derselben. 
Die vertikale Platte grenzt vorn an den Exethmoidalknorpel, oben 
an das Os nasale und hinten an das Präfrontale. Die horizontale 
Platte stößt ebenfalls an den Exethmoidalknorpel, mit ihrem medianen 
Rande an das Mesethmoid und hinten an einen aufsteigenden Fort- 
satz des Vomers. Während der laterale Teil des Septomaxillares 
vermittels eines nach unten gerichteten leistenförmigen Vorsprunges 
an der Bildung der lateralen Wand des Jacogson’schen Organs 
Anteil hat, bildet der horizontale das Dach der Höhle dieses eigen- 
tümlichen, zwischen Mund- und Nasenhöhle eingepreßten Organs. 
Zwischen dem ventralen Vorsprunge des Septomaxillare und dem 
distalen Rande des Vomers spannt sich eine Knorpellamelle aus, die 
vorn ziemlich dünn ist, nach hinten aber zu beträchtlicher Dicke 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 473 


anschwillt und von dem Ausführgang des Jacopson’schen Organs 
durchbohrt wird. Zweifellos ist diese chondröse Masse identisch mit 
dem von PARKER (55) als Supralabialknorpel bezeichneten Schädel- 
element. 

Die Nasoethmoidalregion nimmt das ganze vordere Drittel der 
Schädellänge in Anspruch und gelangt damit zu einer Längen- 
entfaltung, die keiner der gewöhnlichen Schlangen zukommt. Auch 
in der Form zeigen sich augenfällige Abweichungen. Während 
nämlich bei den Ophidiern die vordere Nasengegend eher breit und 
aufgeblasen erscheint, wird sie bei den Rhinophiden zu einem langen 
und spitzen Rostrum ausgezogen. Diese lange, dünne Schnauze ver- 
leiht dem ganzen Kopfe sein fremdartiges Gepräge und läßt ihn als 
vom Schlangentypus grundverschieden erscheinen. 


5. Das Visceralskelet. 


Im Gegensatze zu den normalen Schlangen, wo alle Gesichts- 
knochen nur lose miteinander verbunden sind und seitlich vom Neu- 
ralschädel weit abstehen, zeigt das Visceralskelet von Rhinophis die 
ausgesprochene Tendenz, seine laterale Stellung zu verlassen und 
dicht an den Gehirnschädel heranzutreten (Fig. 14). Auch die 
einzelnen Knochen der den Gesichtsschädel bildenden Maxillar- und 
Vomerpalatinreihen verbinden sich enger untereinander, und die ge- 
nannten Reihen selbst suchen unter sich möglichste Fühlung zu 
halten. So entsteht durch die breite Intermaxillar- 
platte, die schalenförmigen, in der Medianlinie zu- 
sammenstoßenden Vomeres, besonders aber dadurch. 
daß sichdie beiden zahnlosen, röhrenförmig gewölbten 
Palatina beinahe berühren, ein hartes Gaumendach, 
das stark an das der Crocodilier erinnert. Dieser Ein- 
druck wird noch erhöht durch die unpaare Choanenöffnung, welche 
dicht hinter dem Palatinum mit der Rachenhöhle kommuniziert. 
Die Palatina, bei den übrigen Ophidiern im Dienste der Ernährung 
stehend und daher reichlich mit Zähnen versehen, geben bei dieser 
grabenden Schlange ihre alte Funktion auf und treten in den Dienst 
der Respiration. Sie verlieren ihre Bezahnung, umschließen dafür 
aber die Choanen und schützen dieselben vor den Wirkungen des 
äußern Druckes. 


474 Lupwic BAUMEISTER, 


a) Die Maxillarreihe. 


Die Maxillarreihe besteht aus dem unpaaren, zahnlosen Pra- 
maxillare und dem paarigen, bezahnten Maxillare. 

Von dem Ethmoidalknochen zieht das Primaxillare unsere 
Aufmerksamkeit am meisten auf sich. Es fällt sowohl durch seine Lage 
als auch durch seine absonderliche Form auf. Ganz vorn an der 
Spitze des stark in die Länge gezogenen Schädels gelegen, bildet 
es den eigentlichen Bohr- und Grabapparat. Keilförmig spitzt es 
sich nach vorn zu und endet in 2 kurzen, dicht nebeneinander ge- 
legenen Kugelspitzen. Nach hinten ist es durch einen sehr langen 
Processus nasalis, der, eingekeilt zwischen die vertikalen Fortsätze 
der Nasalia und dem Mesethmoidalknorpel, sich über die ganze 
Ethmoidalregion erstreckt, auf das solideste mit dem Schädel ver- 
bunden. Außerdem findet es weitere Fixpunkte am Palatinum und 
am Oberkiefer vermittels der paarigen Palatin- und Maxillarfort- 
sitze (Fig. 13 u. 14 pr. max). 

Da das Prämaxillare von Rhinophis (das jedenfalls schon vor 
dem Ausschlüpfen völlig ossifiziert ist) funktionell und morphologisch 
unser Interesse in Anspruch nimmt, mag im folgenden eine ausführ- 
liche Beschreibung desselben versucht werden, wie sie sich aus der 
Rekonstruktion von Querschnitten ergibt: 

Ein Querschnitt durch die äußersten Spitzen des Prämaxillares 
zeigt 2 ovale Gebilde mit etwas abgeflachter Medianseite. Sie werden 
voneinander durch eine deutliche, membranöse Wand getrennt. Etwas 
weiter hinten erscheinen sie vereint und verengern sich dann plötzlich, 
unter beträchtlicher Zunahme der dorsoventralen Achse zu einer 
senkrecht stehenden Lamelle. Diese ist dorsal und ventral wulst- 
artig verbreitert. Diese Verbreiterungen senden nach links und 
rechts leistenartige Fortsätze in dorsolateraler Richtung aus, welche 
den Knorpeln der Nasenkapseln als Stützpunkte dienen; ebenso 
bilden sie für die vordern Enden der Nasalia ein festes Widerlager. 
Auf folgenden Schnitten hat sich nun die Mittellamelle, noch mehr 
verbreitert und umschließt das vorderste Ende des knorpeligen 
Septum nasale und ventral davon einen Kanal, in welchem ein 
Nervenstrang verläuft. Im Bereiche der äußern Nasenlöcher ver- 
breitern sich die ventralen Fortsätze der Mittellamelle, und der ge- 
schlossene Nervenkanal wird zu einer offenen Rinne. Auch um- 
schließt die perpendikuläre Platte den Mesethmoidalknorpel nicht 
mehr vollständig. Lateral bleibt daher der Knorpel unbedeckt; die 


Anatomie und Physiologie des Rhinophiden. 475 


Platte zerfällt also in einen dorsalen und einen ventralen Abschnitt. 
Der dorsale Abschnitt nimmt allmählich an Höhe ab und wird zum 
Processus nasalis. Seine Seitenflügel nehmen eine mehr ventrale 
Richtung an und bilden zusammen ein Dach mit medianer Scheide- 
wand. Indessen verflacht sich der ventrale Teil mehr und mehr und 
nimmt die Form einer horizontal gestellten Platte an, deren Konkavität 
nach unten gerichtet ist. Auch sie wird von Nervenkanälen durch- 
zogen, welche den Rändern der Platte parallel laufen. Auf einem 
folgenden Schnitte haben sich die Außenränder der Seitenflügel des 
Processus nasalis mit dem freien Rande des Medianstückes zur 
Bildung zweier Nervenkanäle verschmolzen. Die basale Platte er- 
reicht nun ihren größten Querdurchmesser; ihr Mittelstück (der Rest 
der ursprünglich vertikalen Platte) sinkt zu einem niedrigen Kamme 
zusammen und dient dem Mesethmoidalknorpel zur Unterlage. Ihr 
hinterer Rand zieht sich in zwei schwächere, dicht neben der Median- 
linie liegende Palatinfortsätze aus, welche das Prämaxillare am 
paarigen Vomer befestigen, und zwei stärkere, flächenartig ver- 
breiterte Maxillarfortsätze, an welche sich die Oberkiefer lehnen. 

Der dorsale Fortsatz zieht sich als knorpliger Teil weit über 
die ventralen Fortsätze hinaus und bildet zwischen den Nasalia eine 
Scheidewand. 

DasSupramaxillare spannt sich als elegante, vierseitige Leiste 
in leichtgeschwungenem Bogen zwischen Prämaxillare und Os trans- 
versum aus. Es schmiegt sich ziemlich eng an die laterale Wand 
des Schädels an. Nur da, wo sich diese zur Orbita einsenkt, ragt 
das hintere Ende des Oberkiefers seitlich hervor und überbrückt 
mit dem Transversum zusammen die orbitale Einsattelung — von 
einer eigentlichen Orbitalhöhle kann nicht gesprochen werden — 
in kontinuierlichem Bogen. Die Verbindung des Maxillares mit dem 
Prämaxillare halte ich für eine äußerst feste und starre, — im 
Gegensatz zu den Ausführungen von PETERS (59), nach denen die in 
Frage stehenden Knochen bei Rhinophis oxyrhynchus nur lose mit- 
einander -verbunden sein sollen. Wenigstens war es mir an keinem 
Präparate möglich, eine scharfe Grenze zwischen beiden Knochen 
zu finden. Auch die Verbindung mit dem Transversum erweckt da- 
durch den Eindruck großer Solidität, dab letzteres nicht wie z. B. 
bei Tropidonotus natrix mit verbreiterter Gelenkfläche an das Maxillare 
stößt, sodaß ein leichtes Gleiten an demselben möglich wäre, sondern 
das Transversum spitzt sich nach vorn zu und wird von dem rinnen- 
artig eingebogenen Ende des Maxillares umfabt. Aus dem Gesagten 


476 Lupwic BAUMEISTER, 


geht klar hervor, daß ein Seitwärtsdrücken des Maxillares durch das 
Transversum ausgeschlossen ist und somit auch von einer Beweg- 
lichkeit der Kieferknochen nicht gesprochen werden kann. Die An- 
sicht von PETERS, dab sich die Gesichtsknochen der Rhinophiden von 
denjenigen der gewöhnlichen Schlangen nicht unterscheiden, erweist 
sich in diesem Falle wenigstens als unhaltbar. Außer diesem vordern 
und hintern Fixpunkt erhält das Maxillare noch zwei weitere Stütz- 
punkte, wie schon W. PETERS bemerkt hat. Den einen findet es 
am vordern ventralen Rande des Präfrontale, durch den haken- 
förmigen dorsal ansteigenden Processus praefrontalis, welcher un- 
eefähr von der Mitte des Oberkiefers abgeht. Ein zweiter Fortsatz 
seht hinter dem Processus praefrontalis ab und zieht in proximaler 
Richtung nach dem Palatinum; es ist der Processus palatinus. 

Außer den Dentalia sind die Oberkiefer die einzigen zahn- 
tragenden Knochen. Jede Kieferhälfte enthält 6—7 Zähne, die in 
seichte Alveolen eingelassen sind. Hinter den Zähnen sind auch 
Ersatzzähne zu beobachten (s. Gebiß). 

Das Maxillare wird der Länge nach vom Kanal des Ramus 
alveolaris superius durchzogen, welcher nahe dem Vorderende des 
Oberkiefers an die Aubenfläche tritt. 

Infolge der starken Annäherung der Maxillarreihe an die 
Pterygopalatinreihe wird das Verbindungsstück zwischen beiden, das 
Os transversum, verkürzt. Es bildet das hintere Stück des oben 
erwähnten Orbitalbogens und ist eine zarte, seitlich etwas kompresse 
Knochenspange. Ihr hinteres breiteres Ende stößt an den äußern 
Fortsatz des Pterygoids, ihr vorderes zugespitztes Ende ist an das 
Maxillare angefügt. Das Transversum ist sozusagen funktionslos 
geworden, indem es nur noch dazu dient, den Oberkieferknochen mit 
dem Flügelbein zu verbinden, um ein festes Widerlager für den 
erstern gegen den beim Wühlen entstehenden Druck zu schaffen. 

Der Raum zwischen Transversum und Schädelwand wird durch 
die mächtige Harper’sche Drüse eingenommen, und so scheint es 
nicht unmöglich, daß das Transversum dieselbe vor äußerm Drucke 
bewahrt. 


b) Die Vomer-Palatinreihe. 


Die Vomeres verbinden sich mit den kurzen Palatin- 
fortsätzen des Prämaxillares. In der Medianlinie stoßen sie zu- 
sammen und senden einen kurzen Fortsatz in dorsaler Richtung nach 
dem Mesethmoid. Auf eine kurze Strecke verschmelzen die beiden 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 477 


Hälften miteinander zu einer unpaaren Medianplatte. Zwischen 
ihr und den basalen Teilen des Septomaxillares liegen die Stiele von 
2 kleinen Knöchelchen, welche mit ihren löffelartigen Verbreiterungen 
den Mesethmoidalknorpel flankieren. Dann trennen sich die beiden 
Vomeres wieder, indem sie sich stark verbreitern, und suchen An- 
schluß an die kurzen proximal gerichteten Fortsätze der Maxillaria. 
In der Höhle. welche durch das Septomaxillare und den Vomer ge- 
bildet wird, ist das Jacopson’sche Organ eingeschlossen. Der Vomer 
bildet jedoch nicht den ganzen Höhlenboden, sondern nur dessen 
medialen Teil, wie schon oben ausgeführt wurde, indem sich zwischen 
ihn und das Septomaxillare eine Lamelle von knorpliger Beschaffen- 
heit einschiebt. In der hintern Hälfte verdicken sich seine proxi- 
malen Partien, in ihrem Innern den Raum für einen Ast des Trige- 
minus aussparend, und umschließen, eine Art Haube bildend, den 
hintern Teil des Jacopson’schen Organs. Von der Basis dieser 
Knochenkappe läuft ein horizontaler Fortsatz nach außen und hinten 
und bildet die Articulation mit dem Vorderende des Palatinums. 

Das paarige Os palatinum (Fig. 13—15 u. 17 pl) gehört wiederum 
zu jenen Knochen, welche den Beobachter durch ihre für Schlangen 
ganz absonderliche Form fesseln. In seiner Arbeit „De serpentum 
familia Uropeltaceorum“ (59) beschreibt W. PETERS diesen Knochen 
in folgender Weise: „Das Os palatinum ist vorne verbreitert, nieder- 
gedriickt und bildet durch einen obern gebogenen Fortsatz innen 
mit dem Os frontale eine Artikulation; hinten ist es mit dem Os 
pterygoideum verbunden“, und J. MüLLEr bemerkt in seiner Abhand- 
lung: „Ueber die Schlangen mit einem Hornschild an ihrem Körper- 
ende“ (54)... Der Processus palatinus ossis pterygoidei schließt 
sich fest an das Os palatinum an; letzteres liegt fest zwischen Os 
pterygoideum und intermaxillare, ohne Spur von Zähnen, ähnlich 
wie bei den Amphisbaenen“. Daß sich diese beiden ältern Be- 
arbeiter des Rhinophidenschädels mit obigen kurzen Angaben be- 
gnügen mußten, ist bei der Kleinheit des Objekts selbstverständlich; 
waren doch beide Forscher auf makroskopische Untersuchung an- 
gewiesen, und da ist es selbst mit Zuhilfenahme der Lupe nicht 
möglich, mehr zu erkennen. 

Verfolgen wir dagegen das Palatinum auf Querschnitten, so läßt 
sich Folgendes erkennen: Es beginnt mit breiten, dorsoventral stark 
abgeplatteten Fortsätzen und legt sich von unten her an den distalen 
Fortsatz des Vomers. Außerdem sucht es mit einem schräg nach 
außen gehenden Fortsatz Fühlung mit dem Processus palatinus des 


478 LupwıG BAUMEISTER, 


Maxillares und sendet einen weitern Fortsatz schräg nach oben zum 
Anschluß an das Praefrontale (vgl. 59). Da, wo sich die beiden 
Knochen treffen, wächst eine schon auf jungen Stadien vom übrigen 
Knorpeleranium isolierte Knorpellamelle als konvex-konkave Platte 
in den hintern Teil des Nasenraumes und bedingt die Bildung einer 
Nebennasenhühle. Wie sich der Vomer kapuzenartig um das 
Jacogsov’sche Organ legt, so schmiegt sich nun hinter der Nasen- 
höhle das Gaumenbein um die Choane und umhüllt dieselbe auf drei 
Seiten, ventral, proximal und distal. Die lateralen Wände wölben 
sich nach hinten mehr und mehr an der Choane empor und ver- 
einigen sich dorsal, sodaß für die Choane ein festes Dach entsteht; 
dagegen verschwindet jetzt der Boden, und die Röhre bleibt also 
ventral offen. Weiter hinten vereinigen sich die beiden Choanen 
zu einem einzigen Kanal, und die Palatina reduzieren sich zu relativ 
schwachen Spangen, welche nur noch die äußere, dorsolaterale 
Zirkumferenz der Choane decken. Hier entspringt in der Mitte der 
Innenfläche dieser Palatinspange eine ziemlich breite Knorpelplatte 
und zieht sich in nach außen gewölbtem Bogen nach unten, die 
ventrolaterale Wand der Choanenöffnung bildend, in welch letztere 
sich der Keblkopf bei geschlossenem Maule einfügt. Nach hinten 
endlich umfaßt das Palatinum, spitz auslaufend, den innern Fortsatz 
des Pterygoides. 

Rekonstruiert man aus den Schnitten die Gesamtform des Pala- 
tinums, so erweist sie sich als völlig von der der übrigen Ophidier 
abweichend (vgl. die flachen, weit voneinander abstehenden Palatina 
von Tropidonotus, Python, Boa). Vorn und hinten mit den angrenzen- 
den Knochen fest verbunden, median beinahe zusammenstoßend, sodaß 
ein hartes Palatinum entsteht, bilden sie eine Röhre, deren vordere 
Hälfte dorsal offen ist, während die hintere Hälfte ventral unvoll- 
kommen bleibt (Fig. 17a—d). 

Schon eingangs des Abschnitts über das Visceralskelet wurde 
hervorgehoben, daß mit der auffallenden Formveränderung des Pala- 
tinums auch ein Funktionswechsel verbunden ist. Da bei der Klein- 
heit des Kopfes und bei der Enge der Mundspalte nur Nahrung in 
kleiner Form aufgenommen werden kann, so braucht das Palatinum 
beim Erfassen der Beute nicht mehr mitzuhelfen. Die Bezahnung 
geht daher als zwecklos verloren, und der Knochen tritt in den 
Dienst der Atmung. Um die Luftwege während der Bohrarbeit 
durch das harte Erdreich offen zu halten, bedarf es besonderer Vor- 
richtungen, und ich erblicke in diesem röhrenförmigen Knochen 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 479 


seiner Form zufolge nichts anderes als eine Schutzvorrichtung der 
Choane. 

Das Os pterygoideum befestigt sich am Hinterhaupte vermittels 
eines starken Ligaments an der Innenseite des Quadratums und be- 
gibt sich als schmaler, konvex-konkaver Stab längs der Schädelbasis 
nach vorn bis in die Gegend der innern Choane. Hier verbreitert 
es sich und gabelt sich in 2 kurze Fortsätze, von denen sich der 
eine an das Palatinum heranschiebt, während der andere etwas 
seitlich absteht und das Os transversum empfängt. 

Da das Ligament zwischen Pterygoid und Mandibulare die 
einzige lose Verbindung ist, während alle übrigen Knochen der 
Palatinreihe fest miteinander verbunden sind, so erweist sich die 
Behauptung von PETERS — die Palatina seien ebenso beweglich wie bei 
den übrigen Ophidiern — als unrichtig, und die Ansicht von 
J. MüLver — die Palatina seien unbeweglich —, welche Perers zu 
widerlegen suchte, wird durch obige Befunde bestätigt. 


c) Das Mandibulare (Fig. 16a u. b). 


J. Mütter (54) beschreibt den Unterkiefer der Uropeltaceen in 
folgender Weise: „Der Unterkiefer ist in der Mitte getrennt und 
besteht also aus 2 abgesonderten Stücken, welche lose verbunden 
sind, die aber nicht voneinander ausgedehnt werden können; er ist 
wie der Oberkiefer mit Zähnen bewaffnet, welche nach rückwärts 
gekrümmt sind. Der Processus coronoideus bei Z’yphlops ganz vorn 
und sehr lang, ist hier sehr undeutlich und mehr hinten, wie ge- 
wöhnlich.“ 

W. Peters (59) berichtet über denselben: „Der Unterkiefer ist 
wie bei den übrigen engmäuligen Schlangen kürzer als der Schädel 
und aus 4 Knochen zusammengesetzt; denn außer dem Os dentale 
und Os articulare, die von Dum£rın u. Brsron erwähnt werden, 
kann man das Operculare und Coronoideum finden, welches wie bei 
Boa und Python an einer Platte eines Fortsatzes zum Teil dem 
Coronoideum anhängt, was nicht gering zu schätzen ist, weil außer 
Typhlops, Tortrix, Boa, Python und Eryx alle Schlangen kein eigent- 
liches Os coronoideum haben.“ 

Durch die mikroskopische Präparation kam ich selbst zu nach- 
stehenden Ergebnissen. 

Das Mandibulare von Rhinophis planiceps besteht im aus- 
gewachsenen Zustande außer dem Suspensorialapparat aus folgenden 
Bestandteilen: 1. dem enchondral verknöcherten Articulare, welches 


480 LupwiG BAUMEISTER, 


sich nach vorn in den Mecker’schen Knorpel fortsetzt; dieser durch- 
zieht als zylindrischer Stab den Unterkiefer der Länge nach und 
reicht bis zum Vorderende des Dentale; 2. dem zahntragenden 
Dentale; 3. dem Angulare; 4. dem Coronoideum; 5. dem Spleniale 
und 6. dem Praspleniale. Vom Articulare bleibt eigentlich nur die 
Gelenkfläche des Quadratoarticulargelenkes sichtbar; Dentale und 
Angulare bilden die äußere Seite, während Coronoid, Spleniale und 
Präspleniale die Innenseite bedecken. 

Der Unterkiefer ist im Gegensatz zu demjenigen der normalen 
Schlangen direkt und ohne Vermittlung eines Squamosums, allein durch 
das Quadratum(Fig.16g)am Schädel befestigt. Dieses zeigt aber eine 
sehr auffallende und merkwürdige Gestalt, wie sie sich ähnlich bei 
keiner der übrigen Schlangen findet. J. MÜLLER hat das Quadratum 
sowohl nach seiner Lage als auch nach seiner Form im ganzen 
richtig abgebildet, doch unterließ er es, auf eine genauere Schilde- 
rung dieses sonderbaren Knochens einzugehen. Das Quadratum ist 
ein knieförmiges Knochenstück, dessen Spitze nach vorn gerichtet 
ist. Der eine Schenkel verläuft fast horizontal, ein wenig abwärts 
geneigt nach hinten, längs der Außenkante der Gehörkapsel. Der 
andere Schenkel ist schräg abwärts nach vorn gerichtet und bildet 
die Articulation mit dem Unterkiefer, wodurch natürlicherweise eine 
Verkürzung der Mundspalte zustande kommt. 

Da auch im erwachsenen Stadium jede Spur eines Squamosums 
fehlt, ist der Gedanke nicht ausgeschlossen, daß man in dem hori- 
zontal liegenden Schenkel des Quadratums genannten Knochen zu 
suchen habe; denn seine Lage entspricht ungefähr derjenigen des 
Squamosums bei den übrigen Ophidiern. Gegen diese Auffassung 
spricht jedoch der Umstand, daß der absteigende Schenkel des 
Quadratums seinen Fixpunkt nicht am caudalen Ende des horizontalen 
sucht, wie dies der Fall ist zwischen Squamosum und Quadratum 
bei den übrigen Schlangen, wodurch die Articulation des Unter- 
kiefers hinter das Schädelende verlegt wird, sondern daß es vom 
vordern Ende abgeht und gerade entgegengesetzt dem Quadratum 
der übrigen Schlangen nach vorn gerichtet ist. Hierdurch wird 
notwendigerweise auch die Articulation des Unterkiefers nach vorn 
gerückt. (Ein ähnliches Verhalten zeigt das Quadratum von Palae- 
ophis, 34.) Entscheidender ist jedoch die Tatsache, dab auf Sagittal- 
schnitten sowohl als auch auf Horizontalschnitten durch jüngere und 
ältere Stadien dieses knieförmige Quadratum sich stets als einheit- 
liche Masse darstellt. Da nun der genannte Knochen knorplig an- 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 481 


gelegt wird und mit dem Articulare gelenkig verbunden ist, so geht 
daraus hervor, daß das ganze Knochenstiick als Quadratum gedeutet 
werden muß. Ein Squamosum gelangt also bei Rhinophis nicht zur 
Ausbildung. 

Das Fehlen des Squamosums betrachte ich nicht als einen primi- 
tiven Zustand, der dem Gedanken Raum ließe, es seien die Rhino- 
phiden an die Amphibien anzuschließen, sondern ich erblicke hierin 
eine Reduktionserscheinung, einen Endzustand, in Anpassung an eine 
veränderte Lebensweise. 

Die Betrachtung der Schnitte ergibt folgende Einzelheiten: Das 
hintere Ende des horizontalen Schenkels ist knorplig, von rundlichem 
Querschnitt. Seine Ventralfläche ist leicht konkav und bildet die 
Gelenkfläche für die Columella. Nach vorn wird der Schenkel höher 
und nimmt ovalen Querschnitt an. Dieser Teil des Quadratums steht 
nicht dorsoventral, sondern ist entsprechend seiner Stützfläche, der 
Ohrkapsel, schräg proximodistal gerichtet. In seinem Innern zieht 
sich ein Hohlraum ununterbrochen bis an das Ende des vertikalen 
Schenkels. Allmählich nimmt das Quadratum nach vorn an Größe 
zu und geht vor der zweiten Trigeminusöffnung in den absteigenden 
Schenkel über. Dieser erscheint im Querschnitt stumpf keilförmig, 
die Spitzen nach oben, die breite konvexe Basis nach unten gerichtet. 
Die Gelenkfläche bildet nicht eine einfach konvexe Wölbung, sondern 
zeigt in ihrem vordern Teil eine schwache Konkavität, in welche 
eine Erhebung des Articulares paßt. Der Knorpelbelag der Gelenk- 
fläche ist sehr dünn. 

Das Articulare ist vollständig verknöchert. Als solches ist es 
nur noch an der Gelenkgrube für das Quadratum zu erkennen, da 
es im übrigen ganz vom Angulare eingeschlossen ist. Dicht hinter 
ihm dringt die Chorda tympani in den kurzen verbreiterten Post- 
mandibularfortsatz ein. Nach vorn reicht das Articulare bis zum 
Beginne des MEcker’schen Knorpels. 

Das Angulare reicht nach vorn bis zur Mitte des Unterkiefers 
und stößt an das Dentale. Hinter dem Quadratum verbreitert es 
sich zu dem kurzen postarticularen Fortsatz. 

Das Supraangulare verwächst mit dem Angulare und bildet den 
Processus supraangularis, an dessen Innenfläche sich das Coronoideum 
lehnt. Dorsal verläuft in einer Rinne der dritte Ast des Trigeminus 
und dringt dann durch den Canalis alveolaris inferior in das Innere 
des Knochens ein und läuft direkt über dem Mecxer'schen Knorpel 
dahin. Ventral wird das Angulare vom Os spleniale begrenzt. 


482 Lupwic BAUMEISTER, 


Das Coronoideum ist eine kleine, zarte Knochenlamelle, welche 
sich an die Innenseite des Supramaxillarfortsatzes anlegt, ohne mit 
demselben zu verschmelzen. Der bei den Pythoniden so mächtige 
Haken des Processus coronideus fehlt. Es beginnt vor dem Eintritt 
des Trigeminus in die Mandibel und reicht bis zum Dentale. 

Das Spleniale (Marginale, Peters) ist ein kleiner, wenig aus 
gebildeter Knochen an der Ventralseite des Angulares, unterhalb 
des Coronoideums. Es reicht niemals an das Coronoid hinauf, wie 
dies bei Boa und Python geschieht und wie PARKER (55) auch für 
Tropidonotus angibt. 

Das Präspleniale verschmilzt beim erwachsenen Tier mit dem 
Spleniale, ist jedoch an der großen Nervenöffnung kenntlich, die 
ihm bei allen Schlangen zukommt. Es zieht medial der Ventral- 
seite des Mecker’schen Knorpels nach vorn bis unter das Dentale. 

Das Dentale bildet die vordere Hälfte des Unterkieferastes. Es 
unterscheidet sich dadurch vom Dentale der übrigen Schlangen, daß 
es sich an seinem Hinterende nicht in einen dorsalen und einen ven- 
tralen Ast gabelt, sondern einfach sich zuspitzt. Hinten wird es vom 
Angulare, vom Coronoid und Präspleniale begrenzt. Vorn sind die 
beiden Unterkieferäste einander sehr genähert und werden durch 
eine schmale Knorpelmasse miteinander verbunden. Die Behauptung 
von PETERS, daß die Unterkiefersymphyse dehnbar sei, erscheint mir 
daher fraglich. 

Die Zahl der Zähne beträgt 6—7. Hinter denselben befinden 
sich wie im Oberkiefer wohl ausgebildete Ersatzzähne (s. Abschnitt 
Gebiß). 


6. Die Deekknochen des Schädels. 


Die Nasalia reichen von der Orbitalregion bis zur Schnauzen- 
spitze und überdecken das vordere Drittel des Schädels. Mit ihrem 
breiten Hinterrande überragen sie die Frontalia; seitlich werden sie 
vom Präfrontale und vom Septomaxillare flankiert. Vorn sind sie 
in lange Spitzen ausgezogen und befestigen sich an den dorsalen 
Seitenflügeln des Prämaxillares. Vor den Frontalia verschmelzen sie 
durch Verknöcherung der zwischen ihnen liegenden Bindegewebs- 
schicht zu einem Nasale principale. Am Rostrum werden sie durch 
den langen Processus nasalis des Prämaxillares voneinander ge- 
trennt. Entsprechend dem rundlichen Querschnitt des Schädels sind 
auch die Nasalia nicht flach, sondern leicht gewölbt. Gegen die 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 483 


Medianlinie hin nehmen sie beträchtlich an Dicke zu und wachsen 
zu 2 Fortsätzen aus. Der dorsale kurze Fortsatz geht in der Rich- 
tung des Nasale weiter und legt sich an den obern Rand des Pro- 
cessus nasalis des Prämaxillares. Der ventrale umgeht den Processus 
nasalis und zieht sich bis zur Medianlinie, wo er mit dem ent- 
sprechenden Fortsatz des zweiten Nasales zusammentrifft (Fig. 17a). 
Von da an wachsen beide Fortsätze nebeneinander vertikal nach 
unten, bis sie am Mesethmoidalknorpel aufstoßen, und bilden eine 
doppelte, knöcherne Nasenscheidewand. 


b) Die Deckknochen der Orbitalregion. 


In der Orbitalregion ist der Schädel, abgesehen von der 
Schnauzenspitze, am schmalsten. Die Konfiguration des Schädels 
steht in Zusammenhang mit den in der Jugend groß angelerten 
Bulbi. Während aber mit zunehmendem Alter die Augen nicht mehr 
wachsen, wird der von ihnen ursprünglich erfüllte Orbitalraum durch 
die sich enorm entfaltende Harpersche Drüse in Anspruch ge- 
nommen. 

Die Orbitae der Schlangen werden im allgemeinen durch die 
lateral vorspringenden Ränder der Frontalia, vorn durch die Prä- 
frontalia und hinten durch die Postfrontalia begrenzt. Bei Rhinophis 
sind die Verhältnisse anders. Die Reduktion des Auges bleibt nicht 
ohne Rückwirkung auf die umgebenden Knochen. Die Frontalia 
verlieren ihren dorsolateraien Vorsprung. Die Präfrontalia geben 
ihre exponierte Stellung auf und schmiegen sich eng an die 
Schädelwand an. Die Postfrontalia sinken zu schwachen Knochen- 
splitterchen herab und schließen sich eng an das Parietale. 
Wahrscheinlich werden sie bei sehr alten Tieren völlig von der sich 
verdickenden Schädelwand aufgenommen. 

Die Präfrontalia (Fig. 13 u. 15 pr. fr) sind gut ausgebildet 
und erreichen eine ansehnliche Größe Sie sind von vierseitiger 
Gestalt und liegen seitlich am Schädel; sie erreichen aber niemals die 
Medianlinie, wie J. MÜLLER geglaubt und abgebildet hat, sondern 
werden durch die Frontalia seitwärts abgedrängt. Sie entspringen 
am Vorderende der Stirnbeine, laufen den Außenrändern der Nasalia 
entlang, verbinden sich vorn mit dem Septomaxillare und nehmen 
ventral den Processus maxillaris des Oberkiefers auf. An ihren 
verdickten und rinnenartig eingeschnittenen untern Rändern laufen 
die Ausführgänge der Harper’schen Drüsen. Hinten laufen die 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 32 


484 LupwıG BAUMEISTER, 


Präfrontalia in einen schwachen Fortsatz aus, welcher sich in eine 
Rinne der Frontalia einsenkt. 

Die stark reduzierten Postfrontalia (Fig. 13 u. 15 p. fr) liegen 
an der Grenze von Frontale und Parietale, dorsal über dem Foramen 
opticus. Mit den Praefontalia stehen sie durch einen feinen Binde- 
gewebsstrang — vielleicht einem letzten Rest des häufig auftreten- 
den Supraorbitales — in Verbindung. Hinten verschmelzen sie mit 
den Parietalia. 

Die Frontalia überdecken die Orbitalregion. In der Median- 
linie stoßen sie zusammen. Sie reichen vom Abgang des Olfactorius 
bis zum Austritt des Opticus und umschließen das Vorderhirn von 
allen Seiten, indem sie sich ventral umbiegen und einwärts wachsen, 
bis sich ihre Ränder in der Mitte der Ventralfläche berühren. Unter 
ihnen liegt das Parasphenoid, und links und rechts von diesem ver- 
laufen die Trabekelspangen. Nach hinten reichen die Frontalia nur 
noch bis zur Ventralfläche und verschmelzen mit den lateral an- 
steigenden Parietalia. Entsprechend der kurzen Orbitalregion ist 
auch die Länge der Frontalia gering. 

Bei jungen Tieren sind die Parietalia dorsal voneinander ge- 
trennt (Fig. 13 par); später verwachsen sie zu einem mächtigen 
Parietale principale. Es reicht vom Vorderrand des Supraoccipitale 
bis zu den Frontalia. Seine hintere Partie überdeckt die Otica bis 
etwa zur Höhe der halbeirkelförmigen Kanäle. Dann zieht es schräg 
abwärts nach vorn, dem Prooticum und dem Alisphenoid entlang bis 
zum Basisphenoid hinunter und überdeckt die Schädelbasis als 
mächtiges Gewölbe. Seine Ränder verwachsen jedoch nicht mit dem 
Basisphenoid; zwischen beiden spannt sich eine unverknöcherte 
Bindegewebsschicht aus. In dieser Lücke befinden sich die Aus- 
trittsöffnungen des 3., 4. und 6. Nervenpaares. Vorne verschmilzt 
das Parietale mit dem Postfrontale und dem Frontale. 


7. Das Chondrocranium von Rhinophis. 


Am vorliegenden Exemplar eines ca. 4 cm langen Rhinophis 
planiceps ist die Gehirnbeuge noch nicht völlig überwunden; die 
Nasenregion kommt daher nicht vor, sondern unter die Vorderhirn- 
lappen zu liegen. Die Knochen der Maxillar- und Palatinreihe sind 
als schwache Spangen angedeutet. Die Gehirnkapsel ist dorsal un- 
verknöchert; lateral beginnen die Frontalia und Parietalia zu ossi- 
fizieren. Die Deckknochen der Nasenkapsel und das Prämaxillare 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 485 


sind schon weit vorgeschritten. Verknorplung finden wir nur in 
der Basis und am hintern Teil der Gehirnkapsel, im Bereiche der 
otischen und der occipitalen Region. 

Unsere Skizze (Fig. 18) stellt die nach Querschnitten an- 
gefertigte Rekonstruktion der knorpligen Teile der Neuralkapseln 
dar. Schon auf den ersten Blick erkennt man die große Ähnlich- 
keit mit der Parker’schen Figur (55, tab. 28, fig. 8. Auch bei 
Rhinophis ist der Knorpelschädel auf ein Minimum reduziert und be- 
steht der Hauptsache nach aus einer breiten Basalplatte, welche 
links und rechts von den aufrechtstehenden Ohrkapseln begrenzt wird. 
Nach hinten zieht sie sich in den median gelegenen Condylus occi- 
pitalis aus, oral geht sie in die zylindrischen konvergenten Trabekel- 
spangen über. Letztere bilden nach ihrer Vereinigung das mediane 
Septum nasale und enden, nachdem sie sich zu den knorpligen 
Nasenkapseln verbreitert haben, mit stumpfer Spitze im untern Teil 
der vertikalen Lamelle. In der Ethmoidalregion entsteht am äußern 
Umfang der Nasenhöhle, an der Grenze von Palatinum und Prä- 
frontale, der Muschelknorpel (Concha). Die Concha ragt kuppelartig 
in das Innere der Nasenhöhle vor; ihre Konvexität ist nach vorn 
und innen gerichtet und begrenzt den nischenartig vertieften Neben- 
nasenraum. Auberdem treten am Boden der Nasenregion noch zwei 
Knorpelstiicke auf, welche mit dem von PARKER als „ersten und 
zweiten Oberlippenknorpel“ bezeichneten Skeletstiicken überein- 
stimmen (55, tab. 33 fig. 7—12). Das eine Knorpelstück spannt sich 
zwischen dem Vomer- und dem Septomaxillare (Turbinale) aus und 
bildet den Boden der Höhle des Jacogson’schen Organs. An seinem 
medialen Hinterrande bildet es eine starke Verdickung, welche polster- 
artig in das Innere der Höhle hineinragt. Vor dieser Verdickung 
befindet sich der Ausführgang des Jacogson’schen Organs. Der 
zweite Knorpel füllt die Lücke zwischen dem Prämaxillare, dem 
Vomer und dem Turbinale aus und gibt den basalen Abschluß der 
der äußern Choane ab. Die Ohrkapseln sind dorsal durch das Tectum 
synoticum miteinander verbunden. Die geringe Ausdehnung des 
letztern in axialer Richtung bedingt das auffallend große Foramen 
magnum. Dies ist das einzige Merkmal, durch welches sich die 
Chondrocranien von Rhinophis und Tropidonotus einigermaben unter- 
scheiden. Vor den Gehörkapseln liegen 2 große, dreieckige Knorpel- 
stücke, die Alasphenoide Sie bilden die dorsale Begrenzung des 
Foramen trigeminus. 


Die Chorda dorsalis dringt durch den Condylus occipitalis in 
32* 


486 LupwıG BAUMEISTER, 


die Basalplatte ein, tritt aber bald an die dorsale Oberfläche der 
Platte und zieht in einer Rinne nach vorn, die aber nicht bis zum 
Foramen postbasicraniale reicht. Innerhalb des Condylus besteht 
sie aus großen, polygonalen Zellen und wird von einer deutlichen 
Scheide umschlossen. Vor dem Condylus aber verschwindet die 
Scheide, und die Chordazellen lösen sich auf, sodaß nur noch die 
Rinne den ursprünglichen Verlauf der Chorda erkennen läßt. 

Zwischen den Gehörkapseln entsteht in der Basalplatte das 
große Foramen basicraniale posterior. Es wird vom Foramen hypo- 
physeos durch eine schmale Knorpelbrücke getrennt. Am Vorder- 
rande dieser als Crista sellaris bezeichneten Spange entspringen mit 
breiter Wurzel die Schädelbalken. Das Hypophysenfenster wird 
durch eine dicke Schicht skeletogenen Gewebes verschlossen. Längs 
der Innenseite der Trabekel laufen langgezogene Ossifikationszentren, 
aus welchen Basisphenoid und Parasphenoid hervorgehen. 

Das Visceralskelet zeigt Verhältnisse, die sich vom ausge- 
wachsenen Zustande fast gar nicht unterscheiden. Der Kieferbogen 
besteht aus dem knieförmigen Quadratum, dessen horizontaler 
Schenkel der Gehörkapsel anliegt und dessen absteigender Schenkel 
sich mit dem Mecker’schen Knorpel gelenkig verbindet. Er erreicht 
im postarticularen Fortsatz seine größte Breite, wird nach vorn 
drehrund und zieht in leicht Sförmiger Schwingung bis zur Kinn- 
naht. Eine Verschmelzung beider Unterkieferäste findet nicht statt. 

An der untern Seite des horizontalen Quadratumschenkels arti- 
culiert die Columella auris. Sie legt sich als gekrümmtes Säulchen 
an das verdickte Hinterende der Stapedialplatte und dringt in die- 
selbe ein.!) 

Der Hyoidbogen ist auf zwei zylindrische Spangen reduziert, 
die mit dem Kopfskelet in keiner direkten Beziehung mehr stehen; 
sie sind ventral und weit nach hinten verschoben. Ihr Anfang 
kommt unter den Condylus occipitalis zu liegen, und ihr Ende ragt 
über die ersten Rippen hinaus. Sie liegen in der hintern Zungen- 
muskulatur und umfassen den Darmkanal. Da ventral keine 
Vereinigung der beiden Bogenstücke stattfindet, ist 
die Bildung eines Corpus endoglossum ausgeschlossen. 


1) Auf theoretische Erörterungen über den Hyalbogen kann hier nicht 
eingegangen werden, da die vorliegenden Verhältnisse keinen sichern Ankalts- 
punkt gewähren, ob die Columella auris als Derivat der Gehörkapsel auf- 
zufassen ist (MÖLLER, 52), oder ob sie wirklich dem obern Teil des 
Zungenbeinbogens entspricht. 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 487 


8. Das Gebiß von Rhinophis. 


Zähne kommen bei Rhinophis planiceps und bei Rhinophis treve- 
lyanus nur im Oberkieferknochen und im Dentale vor. In der 
Jugend ist auch das Prämaxillare zahntragend, indem sich an 
seiner Unterseite der Eizahn anlegt. Außerdem finde ich am Vomer, 
dicht vor den Ausführgängen des Jacosson’schen Organs, eigenartige 
Verdickungen im Epithel der Mundhöhle, die wenigstens an Rudi- 
mente von Zahnanlagen denken lassen und an die bei den Typhlo- 
piden noch einzig vorhandenen Vomerzähnchen erinnern. 

In jedem Kiefer findet man bei mikroskopischer Betrachtung 
gewöhnlich 7 Zähne, doch können auch nur 6 (Fig. 13) oder aber 
8 vorhanden sein. Schnitte durch die Kiefer lehren uns die in- 
teressante Tatsache, daß hiermit der Reichtum des Zahnapparats 
keineswegs erschöpft ist, sondern daß hinter der ersten 
Reihe eine zweite Ersatzzahnreihe in einer Falte der 
Mundschleimhaut verborgen liegt. Hinter dieser ist 
eine dritte Reihe in Form von Zahnknospen bereits 
angelegt. 

Was den Wechsel der Zähne anbelangt, so scheinen die Rhi- 
nophiden sich ähnlich zu verhalten wie die übrigen Ophidier, d. h. 
es findet ein permanenter Zahnersatz statt, indem die ausfallenden 
Zähne von der Zahnleiste her ersetzt werden, während die Zahn- 
knospe weiter wächst. Jedenfalls findet der Ersatz einzelner Zähne 
schon frühzeitig statt; denn es treten bei 6 cm langen Tieren schon 
Zähne der zweiten Generation an den Kiefern in Funktion. 

Wie aus dem Vorigen ersichtlich ist, entstehen auch bei Rhi- 
nophis die Zähne in Zahnsäckchen oder Cysten, welche aus der Zahn- 
leiste herauswachsen. Auch ihre Zusammensetzung weicht nicht 
von der der übrigen Schlangen ab. Wir finden die übliche Amelo- 
blastenschicht, die das Dentin absondernden Odontoblasten und die 
von Pulpazellen erfüllte Pulpahöhle. Zement gelangt nicht zur Aus- 
bildung. Dagegen sieht man bei starker Vergrößerung an der Basis 
der Zähne einen schwachen, sockelartigen Vorsprung. Alle Zähne 
besitzen ungefähr die gleiche Größe und die gleiche Gestalt und 
sind so klein, daß sie nur mit der Lupe wahrgenommen werden 
können. Ihr Querschnitt ist rund und läßt keine scharfe Kante er- 
kennen, wie für die Zähne der übrigen Schlangen angegeben 
wird (45). Die übrigens isodonten, schwach hakenförmig nach hinten 


488 Lupwic BAUMEISTER, 


sekrümmten Zähne sind in seichten Alveolen der Kieferknochen be- 
festigt. 

Im Jugendstadium zeichnet sich das Prämaxillare durch den 
Besitz des Eizahnes aus (Fig. 19). Er liegt am Hinterrande der 
horizontalen Prämaxillarplatte, dicht vor dem Kieferknochen. Häufig 
liegt er nicht genau in der Medianebene. Seine Basis kann eine 
leichte seitliche Verschiebung annehmen, sodaß der Zahn Schräg- 
stellung zeigt. Eine zweite Eizahnanlage, wie sie SLUITER (72) bei 
den Ascoloboten nachgewiesen hat, konnte ich an keinem meiner 
Präparate finden, obgleich die etwas asymmetrische Stellung des 
Eizahnes dafür zu sprechen scheint. 

Der Eizahn ist von gleicher Größe und Gestalt wie die übrigen 
Zähne. Er dringt aber nicht durch das Epithel hindurch, sondern 
bleibt während der ganzen Zeit seines Bestehens von demselben um- 
geben. Wahrscheinlich wird er gar nicht mehr funktionsfähig, da 
die Rhinophiden lebendig gebären. Auch sind die Eier nur von 
einer dünnen Lederhaut überzogen, die leicht zerstört werden kann. 
Die Funktionslosigkeit des Eizahnes scheint mir schon aus seiner 
Stellung, welche an den senkrecht nach unten gerichteten Eizahn 
von Anguis fragilis erinnert, und aus seiner lockern Befestigung 
in der Mundschleimhaut hervorzugehen (Fig. 19). Bildungen von 
Wülsten und Sockeln fehlen. 

Aus dem Gesagten geht deutlich hervor, daß das Gebiß von 
Rhinophis, trotzdem die Zahl der zahntragenden Knochen stark ver- 
mindert worden ist, keine prinzipiellen Unterscheidungsmerkmale 
aufweist, sondern direkt an das Schlangengebiß anschließt. Die 
Reduktion der bezahnten Knochen ergibt sich wiederum als eine 
Folge der Anpassung an besondere Verhältnisse und an besondere 
Ernährungsweise. 


9. Zusammenstellung der Merkmale des normalen Schlangen- 
schädels und des Rhinophidenschädels. 


a) Merkmale des normalen Schlangenschädels 
(nach HOFFMANN). 


Der Schädel der normalen Schlangen (Zropidonotus natrix) bildet 
eine feste, gleichmäßig breite Knochenkapsel mit glatten oder schwach 
schuppigen Nähten, von welchen viele im Alter verschwinden. Die 
Knochensubstanz ist derb, mit wenig Diploe. Die Knochen des 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 489 


Gesichtsteiles sind sowohl unter sich als auch mit der Gehirnkapsel 
locker verbunden. Die axialen Teile werden auf einen verhältnis- 
mäßig kleinen Raum zusammengedrängt; die Kiefer dagegen er- 
strecken sich weit über den Schädel hinaus. Der Condylus occipi- 
talis ist queroval, läßt aber meist schon äußerlich seinen dreifachen 
Ursprung erkennen. Die otischen Knochen sind nicht unter sich, 
wohl aber mit den angrenzenden Knochen verwachsen. Ein Para- 
sphenoid ist vorhanden. Die meist verschmolzenen Parietalia werden 
vorn vom Postfrontale begrenzt. Die Frontalia bleiben getrennt. 
Das Präfrontale begrenzt die Augenhöhle nach vorn. Das Prä- 
maxillare besitzt einen kurzen Nasenfortsatz und einen längern 
Gaumenfortsatz. Das Maxillare ist fibrös mit dem Prämaxillare 
verbunden. Das Quadratojugale fehlt. Das Palatinum ist klein 
und mit Zähnen besetzt. Das Transversum ist breit und beilförmig, 
Maxillare, Palatinum, Pterygoideum und Dentale sind mit Zähnen 
besetzt. Das Squamosum ist durch ein Ligament lose mit dem 
Prooticum verbunden; sein hinterer Rand articuliert mit dem Qua- 
dratum. Das Septomaxillare ist schalig ausgehöhlt, der Vomer ist 
blasig aufgetrieben zur Aufnahme des Jacosson’schen Organs. 


b) Merkmale des Rhinophidenschädels. 


Der Kopf von Rhinophis planiceps ist sehr klein und schmäler 
als der Körper. Der Schädel ist lang und schmal, kegelförmig. Die 
Orbita ist nur wenig eingesenkt. Die Knochen sind sehr dünn, aber 
hart; Diploe fehlt. An der Gehirnkapsel treten vorwiegend Schuppen- 
nähte auf. Der Gesichtsteil ist wenig beweglich; die einzelnen 
Knochen sind fest miteinander verbunden, seitlich wenig abstehend, 
dicht an die Gehirnkapsel angelagert. Die Vomeres und Palatina 
stoßen in der Medianlinie zusammen. Die axialen Teile sind relativ 
mächtig, die visceralen sind relativ sehr gering entwickelt. Der 
Sondylus oceipitalis ist groß; seine Gelenkfläche ist rundlich und 
läßt äußerlich keine Dreiteilung erkennen. Auf Schnitten dagegen 
ist sie deutlich nachweisbar. Die otischen Knochen sind sowohl 
unter sich als auch mit den angrenzenden Knochen verwachsen. 
Ein Orbitosphenoid ist zweifelhaft, jedenfalls wird es nicht knorplig 
präformiert. Die Parietalia verschmelzen unter sich und über- 
wachsen auch das rudimentäre Postfrontale. Die Frontalia sind in 
der Jugend immer getrennt, neigen aber bei alten Tieren zur Ver- 
wachsung. Das Präfrontale ist sehr groß, wird aber seitlich von 


490 Lupwic BAUMEISTER, 


der Mittellinie abgedrängt und bildet die hintere äußere Wand der 
Nasenhöhle. Die Nasalia sind sehr weit nach vorn ausgezogen und 
bilden mit dem Prämaxillare das charakteristische Rostrum. Der 
Nasenfortsatz des Prämaxillare reicht weit nach hinten; kürzer 
dagegen sind die Vomerfortsätze. Ein Quadratojugale fehlt. Das 
Palatinum ist ein kräftiger, röhrenförmig eingebogener, zahnloser 
Knochen. Maxillare und Dentale sind mit Zähnen besetzt. Ersatz- 
zähne sind vorhanden. Das Transversum ist ein schmales, feines 
Knochenspängchen. Ein Squamosum fehlt. Septomaxillare und Vomer 
sind wie bei den übrigen Schlangen. 


c) Vergleichung. 


Die Vergleichung obiger Merkmale läßt den Rhinophidenschädel 
mit Leichtigkeit aus dem normalen Schlangenschädel ableiten und 
verstehen. Alle für den letztern charakteristischen Knochenelemente 
sind mit Ausnahme eines einzigen Skeletstückes, des Squamosums, 
vorhanden. Große Übereinstimmung zeigt sich in der Verknöcherung 
der Schädelkapsel, indem durch seitliches Auswachsen der Deck- 
knochen die lateralen Schädelgruben überdeckt werden. Das Septum 
nasale besteht bei beiden aus der knorpligen Mesethmoidalspange, 
den absteigenden Fortsätzen der Nasalia und den aufsteigenden der * 
Pflugscharbeine. Auch das Mandibulare setzt sich bei beiden aus 
denselben Knochen zusammen. Der jugendliche Schädel zeigt gar 
keine Unterschiede von Bedeutung. Hier wie dort findet man eine 
weitgehende Reduktion des Knorpelmaterials und ein frühzeitiges 
Auftreten der Hautverknöcherung. Neben diesen übereinstimmenden 
Merkmalen zeigen sich in der Gesamtform sowohl als auch in der 
Ausbildung der einzelnen Regionen und deren Elemente Ab- 
weichungen, auf die ich hier ganz besonders hinweisen möchte. 

Behält die Schädelkapsel der normalen Schlangen von vorn 
nach hinten annähernd die gleiche Breite bei, so spitzt sich der 
Schädel von Rhinophis nach vorn stetig zu. Vorspringende Kanten 
und Ecken, wie sie der Schädel von Zropidonotus oder Python zur 
Schau trägt, fehlen. Dagegen zeichnen sich die Schädelknochen von 
Rhinophis durch eine mehr oder weniger gleichmäßige Wölbung 
aus, wodurch die Schädelkapsel der Kegelform sehr nahe gebracht 
wird. Werden die axialen Teile des Schädels, also die Neuralkapsel, 
bei Tropidonotus auf einen verhältnismäßig kleinen Raum zusammen- 
gedrängt, so nehmen sie bei Rhinophis weitaus den größten Teil der 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 491 


Schadelmasse in Anspruch. Die Gesichtsteile zeigen dagegen gerade 
das umgekehrte Verhalten; sie werden auf ein Minimum eingeschrankt. 
Von den einzelnen Regionen des Schädels nimmt besonders die 
Nasenregion unser Interesse in Anspruch. Sie vergrößert sich auf 
Kosten der Orbitalregion, ist lang und spitz und bildet trotz des 
hier noch reichlich persistierenden Knorpels ein sehr solides Gefüge. 
Die Nasalia sind lang, überdecken mit ihrer verbreiterten Basis den 
Vorderrand der Frontalia und werden auch seitlich am Schädel 
sichtbar. Nach vorn endigen sie mit zwei scharfen auf der knorpligen 
Nasenkapsel aufruhenden Spitzen. Zwischen dieselben drängt sich 
das vorspringende Prämaxillare, das durch lange Fortsätze fest und 
unbeweglich mit dem Schädel verbunden ist. Das schalenförmige 
Prämaxillare wird durch den Hinterrand der Nasalia von der Dorsal- 
fläche abgedrängt, lateral verschoben und bildet den hintern und 
äußern Abschluß der Nasenhöhle. 

Infolge der Rückbildung der Augen erfährt die Orbita nur eine 
geringe Differenzierung. Statt der tiefen, auf allen Seiten von 
mächtigen Deckknochen und vorspringenden Kanten überragten und 
geschützten Augenhöhle, treffen wir nur eine seichte Einsenkung, 
vorne durch das flache Präfontale, hinten durch das rudimentäre 
Postfrontale und das Parietale begrenzt. Hierdurch macht die 
Seitenansicht des Rhinophis-Schädels einen flachen und unfertigen 
Eindruck, welcher durch die schlanke, sparrenartige Ausbildung der 
Gesichtsknochen noch verstärkt wird. 

Die otische Region und die Occipitalregion verschmelzen mit- 
einander zu einem ringförmigen Occiput und umschließen das auf- 
fallend große Hinterhauptsloch. Der Condylus oceipitalis wird bei 
Rhinophis viel kräftiger und besitzt eine halbkuglige Gelenkfläche. 

Das bei den normalen Schlangen dominierende Visceralskelet 
bildet sich hier zurück, nicht in bezug auf die Zahl seiner Bestand- 
teile, wohl aber an Menge des zu seinem Aufbau verwendeten 
Materials. Maxillare, Transversum und Pterygoid, bei Tropidonotus 
zu einem mächtigen, beweglichen und weitabstehenden Bogen ent- 
wickelt, laufen hier als zarte Sparren der Schädelbasis entlang und 
treten nur im Bereiche der Orbita als schwache Bogen seitlich 
hervor. Das Palatinum gibt seine flache Stabform auf und wird 
röhrenförmig; dabei geht sein Zahnbesatz verloren. Die gelenkige 
Articulation an der Außenseite der Vomerkapsel wird durch eine 
breite Schuppennaht am Hinterende des Vomers ersetzt. Dadurch 
kommen die Palatina in ihrem verbreiterten vordern Abschnitt in 


492 LupwıG BAUMEISTER, 


der Medianebene zur Berührung und bilden ein festes Gaumendach, 
ähnlich dem der Crocodile. 

Aus alledem geht deutlich hervor, daß der Gesichtsteil der 
Rhinophiden nicht beweglich ist, wie PETERS aus systematischen 
Gründen zu beweisen suchte, sondern ein solid verbundenes Spangen- 
werk bildet, wie J. MÜLLER richtig erkannt hat. 

Endlich ist noch der Befestigung des Suspensoriums des Unter- 
kiefers an der Gehörkapsel und der Reste des Hyalbogens zu ge- 
denken. Das Quadratum verharrt im embryonalen Zustande, seine 
knieförmige Gestalt läßt sich am ehesten aus dem von PARKER ge- 
zeichneten Jugendstadium (55. tab. 28, fig. 7) ableiten. Sein längerer 
Schenkel liegt der Gehörkapsel dicht an und richtet seinen kürzern 
Fortsatz schräg nach vorn. Hierdurch verkürzt sich der Unter- 
kiefer, was durch die verlängerte Schnauze um so augenfälliger 
wird. Die Columella, nach den neuen Untersuchungen MÖLLER’s 
(52) bei Tropidonotus samt der Stapedialplatte als keulenförmiges 
Organ sich von der Gehörkapsel abspaltend, zeigt bei Rhinophis 
Verhältnisse, die eher mit den von PARKER geschilderten überein- 
stimmen, indem eine gewölbte Stapedialplatte die Fenestra ovalis 
verschließt. Dieser ist die Columella, einem Handgriff vergleichbar, 
eingefügt. 

Auf eine Vergleichung des Rhinophis-Schadels mit demjenigen 
der Typhlopiden brauche ich mich nicht einzulassen, da wir von 
J. Müuter (54) eine ganz vorzügliche besitzen. Ebenso verweise 
ich auf die Arbeit von K. PETER (56), der die Schädel der Typhlo- 
piden und Rhinophiden zu dem Kopfskelet der Gymnophionen in 
Parallele setzt. 

Schließlich möchte ich noch des Amphisbaenenschädels mit 
einigen Worten gedenken. Ich benutze hierzu die Arbeiten BEDRIAGA’S 
(2, tab. 4), Smazraw’s (11, fig. 30 u. 31) und Prrer’s (56). 

Auch der Schädel der Amphisbaena strauchi und von Anops 
kingü besitzt kegelförmige Gestalt mit schwacher Orbitaleinsenkung. 
Das Quadratum ist nach vorn gerichtet, von dreieckiger Gestalt, 
seine Basis der Ohrkapsel anliegend. Die Basis des dreiseitigen 
Quatratums der Amphisbaenen entspricht dem horizontalen Schenkel 
des Quatratums bei Rhinophis. Dagegen besitzt Amphisbaena strauchi 
ein rudimentäres Squamosum, das allerdings nicht mit dem Quadratum 
articuliert; ebenso kommen noch Spuren eines Jugales vor. Eigen- 
tümlich ist beiden Gruppen die große Ausdehnung und die Ver- 
schmelzung der Parietalia. Die Sutur, welche die Knochen mit- 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 493 


einander verbindet, ist nur bei jungen und halbausgewachsenen 
Tieren sichtbar. Die Frontalia werden zugunsten der Parietalia 
eingeengt. Sie erreichen bei Amphisbaena noch die halbe Länge, 
bei Ahinophis nur noch ein Drittel der Parietalia. Die Ethmoidal- 
region ist dagegen bei ersterer relativ kurz; daher schiebt sich das 
unpaare Prämaxillare zwischen die Frontalia hinein und drängt die 
beiden Nasalia auf die Seite. Bei Rhinophis berühren sich die 
Nasalia; infolge ihrer Länge erreicht das Prämaxillare die Frontalia 
nicht mehr. Frontalia und Parietalia sind bei den Amphisbaenen 
durch Zackennähte, bei den Rhinophiden durch Schuppennähte ver- 
bunden. Bei beiden werden die seitlichen Schläfengruben durch die 
Parietalia verschlossen. Die Grenzlinien zwischen den Gehörknochen 
und den Occipitalia werden verwischt. Die Basioccipitalia sind lang 
und gehen ohne scharfe Grenze in das Basisphenoid über. 


10. Der Bau des Rhinophidenschädels in Beziehung zu seiner 
Funktion. 


Betrachten wir den Bau des Schädels von Arhinophis nach seiner 
Funktion, so zeigt sich deutlich, daß er wie der Gymnophionen- 
schädel und wie der Schädel der Amphisbaenen eine Form an- 
genommen hat, welcher dem Drucke des umgebenden Mediums gleich- 
mäßigen Widerstand bietet. Sie ist in unserm Falle die Kegelform, 
welche nach den Angaben PETER’s (56, p. 49 u. 50) an dritter Stelle 
nach der Widerstandsgleichung kommt. Nach PETER (56) sind es 
folgende 3 Punkte, welche hauptsächlich die Umgestaltung des 
Gymnophionenschädels bewirkten: 

1. Verknöcherung knorpliger Partien. 

2. Verbreiterung und Aneinanderschließen bereits vorhandener 
Deckknochen. 

3. Nivellierung der Oberfläche. 

Für die Rhinophiden scheint mir außer den genannten noch ein 
weiterer Punkt von Bedeutung zu sein, nämlich: 

4. Wechsel der speziellen Funktion einzelner Knochen. 

Untersuchen wir, in welcher Weise obige Prozesse ihren Ein- 
fiuß auf den Schädel von Rhinophis geltend gemacht haben, so zeigt 
sich, daß der erste Punkt außer Betracht fällt. Schon bei den 
normalen Schlangen findet man eine weitgehende Reduktion der 
Knorpelteile. Knorpel bleiben nur in der Ethmoidalgegend als 
Nasenkapseln und in dem Boden der Orbita als Reste der Schädel- 


494 Lupwie BAUMEISTER, 


balken erhalten. Ebenso liegen die Verhältnisse bei den Rhino- 
phiden. 

Wichtiger ist der zweite Punkt, obgleich auch hier die normalen 
Schlangen nicht viel hinter den grabenden Formen zurückstehen. 
Es ist hier besonders auf die innige Verschmelzung des Oceipital- 
ringes mit den Gehörkapseln und auf die Vereinigung der Basal- 
knochen zu einem großen Basale hinzuweisen. Nasalia, Frontalia 
und Parietalia geben den dorsalen und den größten Teil der lateralen 
Schädelwand ab und schließen sich mit den Basalknochen und den 
Deckknochen zu einer soliden und widerstandsfähigen Bohrkapsel zu- 
sammen. 

Die Widerstandsfähigkeit des Schädels wird durch Verschmelzung 
einzelner Knochenbezirke und durch das Auftreten von Schuppen- 
nähten erhöht; letztere scheinen besonders dem von vorn nach hinten 
wirkenden Drucke standzuhalten. Die einzelnen Knochen werden 
mit zunehmendem Alter durch Dickenwachstum verstärkt. Vor allem 
aber ist es die frühe Anlage und Ausbildung der Visceralknochen, 
welche schon beim jungen Tiere den Schädel zu einem harten, zum 
Graben geeigneten Organ gestaltet. So findet man bei frisch aus- 
geschlüpften, ca. 6 cm langen Tieren den Schädel bereits in seiner 
definitiven Größe und Gestalt ausgebildet und bis auf wenige Stellen 
verknöchert. Während mit zunehmendem Alter der Körper auf das 
5—6fache seiner anfänglichen Länge (von 6 cm) anwächst, erfährt 
das Kopfskelet wohl noch ein Dickenwachstum, aber keine Längen- 
zunahme mehr (vgl. Tab. 1 im beschreibenden Teil). Diesem Um- 
stande verdanken die Rhinophiden ihren fremdartigen Habitus, da 
der kleine, schmale, konische Kopf zu den zylindrischen, an Stelle 
des Halses verdickten Körper einen seltsamen Kontrast bildet. 

Sehr wirksam kommt das dritte, nivellierende Prinzip zur An- 
wendung. Von all den scharfen Kanten, welche die dorsalen und 
ventralen Flächen mit den lateralen bilden und von all den Vor- 
sprüngen und Ecken, welche den normalen Schlangenschädel aus- 
zeichnen, finden wir bei Rhinophis keine Spur. Die einzelnen Knochen 
nehmen eine gleichmäßige Krümmung an, ihre Oberfläche ist glatt 
und jeden Vorsprunges bar. Wohl kommen bei jungen Tieren An- 
deutungen von Kanten und Protuberanzen vor, mit zunehmendem 
Alter schleifen sich aber die Knochen mehr und mehr ab. Zur 
Glättung der Schädeloberfläche tragen noch zwei wichtige Faktoren 
bei, nämlich der Verlust der Orbitalhöhle, die Reduktion des Kiefer- 
apparats und seine Verlegung an die Unterfläche des Schädels. 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 495 


An vierter Stelle endlich möchte ich die eigentümliche, nach 
den Crocodilen hinweisende Modifikation des Palatinums hervorheben. 
Bei Tropidonotus natrix finden wir das Gaumenbein als flachen 
Knochenstab, distal von. den getrennten Choanen am Vomer be- 
ginnend und zum Pterygoid hinführend. Seine Ventralfläche ist dicht 
mit Zähnen besetzt. Das Palatinum steht somit im Dienste der Di- 
gestion. Bei Rhinophis finden wir das Palatinum hinter den Vomer 
verlagert und gegen die Mittellinie hin verschoben. Der flache 
Knochenstab hat sich unter Aufgabe seiner Bezahnung zu einer 
mehr oder weniger geschlossenen Röhre zusammengekrümmt und legt 
sich als schützende Hülle um die weit nach hinten verschobene 
Choane. Seine Pterygopalatinfortsätze grenzen die Choanenöffnung 
gegen die Mundhöhle ab. An diesen Fortsätzen findet sich noch 
eine besondere Vorrichtung zum Schutze des Kehlkopfes. Diese be- 
steht aus 2 konvex nach außen gerichteten Knorpelplatten, welche 
sich schon frühzeitig unter der Mundschleimhaut entwickeln. So 
entsteht eine median gelegene Höhle zur Aufnahme des Kehlkopfes, 
deren knorplige, biegsame Ränder einen sichern Abschluß des Luft- 
kanals gegen den Verdauungstractus ermöglichen. Aus dem beweg- 
lichen, zahntragenden Palatinum der Ophidier entsteht unter dem 
Einflusse der äußern Bedingungen ein Hilfsapparat der Respiration. 


VII. Die Wirbelsäule von Rhinophis. 


1. Allgemeine Gestalt. 


Die Wirbelsäule von Rhinophis erweist sich in bezug auf Form 
und Anzahl der sie zusammensetzenden Elemente als echte Schlangen- 
wirbelsäule; sie zeichnet sich aber von der der übrigen Ophidier 
durch eigenartige und seltsame Modifikation ihrer Enden, besonders 
des Schwanzendes, aus. Die zwei oder drei letzten Wirbel ver- 
wachsen nämlich unter sich und verschmelzen außerdem teilweise 
mit einem sonderbaren, dorsal gelegenen Hautknochen, der sich aus der 
Cutis des Caudalschildes absondert, zu einem caudalen Sacrum, einer 
Bildung, die meines Wissens nur dieser Gruppe von Schlangen eigen 
ist. Im übrigen zeigt die Wirbelsäule von Rhinophis ein ähnlich 
eleichférmiges Gepräge, wie es bei den übrigen Schlangen und bei 
den grabenden Reptilien und Amphibien allgemein angetroffen wird. 
Sie setzt sich aus einer großen Zahl zierlich modellierter Wirbel 
von ausgesprochen procölem Charakter zusammen. Ich zählte bei 


496 LupwıG BAUMEISTER, 


einem jungen Rhinophis planiceps deren 154. Sie zerfällt in zwei 
deutlich gesonderte Abschnitte, einen durch den Besitz von Rippen 
ausgezeichneten präsacralen Teil mit 143 Wirbeln und einen der 
Rippen entbehrenden postsacralen Teil, bestehend aus 12 oder 13 
Wirbeln. Die Verbindung mit dem Cranium wird durch den primitiv 
gestalteten Atlas vermittelt, dessen Körper mit dem Epistropheus auf 
das engste verwächst. Beide Wirbel sind ohne Rippen. Rudimente 
von Extremitäten konnte ich nicht nachweisen. 

Untersucht man die Wirbel der Präsacralregion von Tropido- 
notus natrix auf ihre Größe und Gestalt, so findet man, daß, abge- 
sehen von den 4—5 ersten Wirbeln, die allmählich anwachsen, ein 
Wirbel so sehr dem andern gleicht, daß es kaum möglich ist, einen 
caudalwärts gelegenen Wirbel von einem mehr kopfwärts gelegenen 
zu unterscheiden; denn sie weisen sowohl in der Größe der Körper 
als auch in der Ausbildung der Bogen und Fortsätze keine merk- 
lichen Differenzen auf. Bei Rhinophis dagegen sondert sich die Prä- 
sacralregion deutlich in zwei Abschnitte, in einen vordern kürzern 
und in einen hintern längern, die in bezug auf Größe und Gestalt 
der ihnen angehörenden Wirbel merklich voneinander abweichen. 
Da aber mit Ausnahme der beiden ersten Wirbel alle andern Rippen 
tragen, können die beiden Teile nicht scharf voneinander getrennt 
werden. Eine Einteilung in 5 Regionen im Sinne ROCHEBRUNES (66) 
ist schon aus diesem Grunde nicht zulässig. Die Unterschiede in 
der Ausbildung der einzelnen Wirbel beider Abschnitte sind aber 
doch derart, daß auf den ersten Blick erkannt werden kann, ob ein 
präsacraler Wirbel der vordern oder der hintern Partie entstammt 
(vgl. Fig. 23 u. 24). 

Bervor ich zur Beschreibung der einzelnen Wirbel übergehe, 
fasse ich die charakteristischen Merkmale der Wirbelsäule kurz zu- 
sammen. Die beigefügte Tabelle der Maßzahlen mag die Größen- 
verhältnisse der einzelnen Wirbel veranschaulichen. 


a) Präsacrale Region (inkl. Atlas und Epistropheus). 


Die präsacrale Region besteht aus 143 Wirbeln. Alle tragen 
Rippen mit Ausnahme der beiden ersten. 

Der vordere Abschnitt der Präsacralregion besteht aus 
36 typischen Schlangenwirbeln von kurzer, gedrungener Gestalt. Sie 
gleichen den Wirbeln von Tropidonotus natrix oder von Coronella 
laevis. Alle drei Dimensionen sind ungefähr gleich. Der Körper 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 497 


ist an den Enden stark verbreitert, in der Mitte ziemlich tief ein- 
geschnürt, sanduhrähnlich. Die Gelenkgrube und der Gelenkkopf ist 
rundlich. Die vom Grunde des Bogens abgehenden Querfortsätze 
sind kurz und knorrig. Die Bogen sind auffallend dünn und zart, 
dorsal etwas abgeflacht. Ihr vorderer Rand verbreitert sich zu den 
deutlich wahrnehmbaren Zygosphenen. Die Processus spinosi sind 
schwach entwickelt und sitzen als kleine Höckerchen medial dem 
Hinterrande des Bogens auf. Sie sind relativ viel geringer als bei 
Tropidonotus, wo sie sich zwar auch nur über das hintere Drittel 
des Bogens erstrecken. Die Hypapophysen erreichen ungefähr ein 
Drittel der Körperhöhe, nehmen nach hinten an Größe ab und ver- 
schwinden ganz. 

Der hintere Abschnitt der Präsacralregion besteht aus 107 
Wirbeln. Der Typus des Schlangenwirbels ist hier weniger scharf 
ausgepräet; dadurch erinnern sie eher an die Wirbel der Gymno- 
phionen. Sie unterscheiden sich von den Wirbeln des cranialwärts 
gelegenen Abschnittes vornehmlich durch den langgestreckten Wirbel- 
körper (Verhältnis 4:3) und durch geringe Höhe (Verhältnis 2 : 3). 
Dornfortsätze und Hypapophysen fehlen. Infolge der Längsstreckung 
der Körper stehen die Zygapophysen nicht so stark ab, sondern 
nähern sich mehr dem Körper; besonders augenfällig ist dieses Ver- 
halten an den Postzygapophysen. Das Dach der Bogen ist stärker 
abgeflacht, wodurch die Bogen im Querschnitt mehr oder weniger 
viereckig erscheinen. Der langgestreckte Körper ist zylinderförmig, 
in der Mitte nur wenig dünner; sein Vorderende ist etwas stärker 
verbreitert. Längs des Körpers verläuft links und rechts eine mehr 
oder weniger scharf hervortretende schmale Leiste. Die Gelenk- 
gruben sind querelliptisch, ihre Achsen verhalten sich wie 2:3. Die 
Processus transversi sind am Bogen etwas höher hinaufgerückt. 


b) Postsacrale oder caudale Region. 


Die postsacrale Region ist sehr kurz und besteht nur aus 12 
bis 13 Wirbeln. Die 2 oder 3 letzten Wirbel sind, wie schon an- 
gedeutet, unter sich verwachsen und treten mit einem dem Scutum 
caudale entstammenden Dermalknochen in Beziehung. Die Wirbel 
nehmen an Größe ab. Rippen fehlen. Dafür sind aber die 6 ersten 
Postsacralwirbel durch den Besitz von gabelförmigen Lymphapo- 
physen ausgezeichnet. Von diesen sind die zwei ersten Paare am 
stärksten ausgebildet, die übrigen nehmen rasch an Größe ab. Die 


* 


498 LupwıG BAUMEISTER, 


folgenden Schwanzwirbel tragen lange, schräg nach außen und unten 
gerichtete Querfortsätze, deren freie Enden noch eine leichte Gabe- 
lung erkennen lassen. Die Querfortsätze der verwachsenen Wirbel 
sind wieder horizontal gerichtet, zu breiten Schienen ausgezogen und 
suchen Fühlung mit der caudalen Knochenplatte. Am Hinderrande 
der Bogen treten wieder Processus spinosi auf, nehmen nach hinten 
an Länge zu und suchen ebenfalls an der Caudalplatte einen festen 
Halt. Die Hypapophysen sind sehr lang und stehen vertikal nach 
unten. Die Bogen sind dorsal ziemlich stark gewölbt; die Gelenk- 
flächen der Zygapophysen erreichen daher nicht mehr die Scheitel- 
höhe des Bogens wie in der Präsacralregion, sondern rücken lateral 
nach unten und reichen kaum mehr über die halbe Höhe des Bogens 
hinaus. 

In der Literatur finde ich nur zwei Angaben über das Achsen- 
skelet der Rhinophiden. Die eine stammt von J. MÜLLER (54) und 
bezieht sich auf die Rippen. Die zweite findet sich bei PETERS (59), 
wo er schreibt, daß den Uropeltaceen, den Typhlopiden und den Tor- 
triciden die Dornfortsätze fehlen, daß aber Srannivus behaupte, solche 
seien bei den Wirbeln von Tortrixz vorhanden. J. MÜLLER sowohl als 
auch PETERS betonen ausdrücklich, daß jede Spur eines Becken- 
rudiments fehle, was auch ich bestätigen kann. ROCHEBRUNE (66) 
gibt eine kurze Charakteristik der Wirbelsäule der Typhlopiden und 
Tortriciden und eine tabellarische Zusammenstellung der Wirbel- 
zahlen. 

Über die Entwicklungsgeschichte der Wirbelsäule der Rhi- 
nophiden mag folgende Notiz mitgeteilt werden: auf dem jüngsten 
mir zu Gebote stehenden Stadium von ca. 4cm Länge finde ich die 
Wirbelsäule schon auf einem weit vorgeschrittenen Zustande der 
Entwicklung. Körper und Bogen sind schon völlig ausgebildet, aller- 
dings noch nicht verknöchert, sondern noch knorplig. Die Wirbel 
tragen eine große Gleichförmigkeit zur Schau. Wie bei allen 
Schlangen setzt sich die Chorda kontinuierlich durch die ganze 
Wirbelsäule fort, in den Condyli jeweilen stark komprimiert mit 
keilförmigem Querschnitt. In den Körpern dagegen behält sie ihre 
ursprüngliche Ausdehnung bei und zeigt kreisförmigen Querschnitt. 
Die Chorda erhält dadurch in ihrer Gesamtheit ein perlschnurartiges 
Aussehen. Innerhalb der Wirbelkörper zeigen die Chordazellen ihre 
typische polygonale Form und sind gegen den Körper hin durch 
eine mehr oder weniger deutliche Scheide abgegrenzt. In den 
Condyli dagegen sind die Zellen verödet und eine Chordascheide 


£ 


Anatomie und Physiologie des Rhinophiden. 499 


läßt sich nicht mehr mit Sicherheit erkennen. Bei etwas längern 
Embryonen beginnen die Bogen zu ossifizieren, und in den Zyga- 
pophysen treten selbständige Knochenkerne auf. Dornfortsätze sind 
jedoch noch nicht zu erkennen. 

Da schon auf diesen frühen Stadien die Wirbel ziemlich 
bestimmt ihre definitive Form erkennen lassen und sich von den 
erwachsenen Wirbeln nur durch ihre geringere Größe und durch 
knorplige Beschaffenheit der Bogen und Körper unterscheiden, so 
verzichte ich darauf, mich über die Form der Wirbel weiter zu ver- 
breiten, und beschränke mich darauf, die Maße eines Thoracalwirbels 
anzugeben. 


1. Tabelle. 


Wirbelmaße einer 45cm langen Rhinophis planiceps. 
nm en 


Höhe des Wirbels vorn | 
Höhe des Körpers vorn 

Höhe des Bogens vorn 

Breite des Wirbels mit Einschluß der Querfortsätze 
Breite des Gelenkkopfes 

Höhe des Körpers hinten 

Länge der Hypapophyse 

Gesamtlänge des Wirbels 


esesoceooee 
DO Mm © co Om O0 
NROSSSAUAS 


Bei einem Exemplar von 6 cm Länge finde ich die Wirbelsäule 
sowie auch den Schädel gänzlich verknöchert und vom erwachsenen 
Tier nur durch die Größe unterschieden. So kann ich auch von 
einer Detailbeschreibung dieses Stadiums Abstand nehmen und mich 
zur Beschreibung der einzelnen Wirbel des ausgewachsenen Tieres 
wenden. 


2. Beschreibung der einzelnen Wirbel. 


a) Atlas. 


Schnitte durch den Atlas eines jungen Rhinophis planiceps er- 
geben folgende Verhältnisse: Lateral legen sich um das Rücken- 
mark herum zwei knorplige Spangen. Dorsal stoßen sie nicht ganz 
zusammen, sondern werden durch eine bindegewebige Masse zu- 
sammengehalten, welche sich auch nach vorn über das Rückenmark 
hinwegzieht und an den Occipitalia ansetzt. Dieses Ligament ver- 
bindet den Atlas mit dem Schädel. Ventral verbinden sich die 
beiden Bogenspangen mit dem Atlaskörper. Dieser ist von ungefähr 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 33 


500 Lupwie BAUMEISTER, 


dreiseitizem Querschnitt und bildet den untern Teil eines dorsal 
offenen Ringes. In diesem Halbring dreht sich der Condylus. 
Während an den dorsalgerichteten etwas verbreiterten freien Enden 
dieses Ringstückes nach oben die Bogen ansetzen und das Rücken- 
mark umgreifen, spannt sich zwischen ihren median schauenden 
Fortsätzen eine bindegewebige Membran aus, das Ligamentum trans- 
versum atlantis, und zieht sich über die Dorsalfläche des Condylus 
occipitalis hinweg und hält diesen in seiner Lage. Der Atlaskörper 
ist auf seiner vordern Seite tief procöl und bildet die Gelenkfläche 
für den Condylus. Der Hinterrand ist mit dem Vorderrande des 
zweiten Halswirbels verschmolzen, sodaß auf Längsschnitten die 
beiden Körper nicht mehr als getrennte Massen erkannt werden. 
Bei einem etwas ältern Rhinophis von ca. 6 cm Länge stoßen 
die Bogen dorsal zusammen, sind aber nur mit ihrem Hinterrande 
miteinander verwachsen. An der Berührungslinie sind sie ein wenig 
verbreitert und bilden eine caudal gerichtete Platte. An der Innen- 
seite des lateralen Hinterrandes des Dachstückes beider Bogen be- 
merkt man eine schwache Einsenkung, das Zygantrum für den Keil- 
fortsatz des Epistropheus. Nach unten verlängern sich die Bogen 
zu Säulen von ungefähr kreisförmigem Querschnitt. Diese Säulchen 
ruhen auf zwei kurzen halbmondförmigen Knorpelstücken, welche 
sich vom Atlaskörper abgespalten haben und dessen laterale Spangen 
darstellen. Links und rechts vom Condylus gelegen sind sie dorsal 
miteinander durch das Ligamentum transversum atlantis verbunden. 
Ihre ventral gerichteten Enden gehen in eine breite Bandmasse über 
und umfassen ventral den Condylus occipitalis. Der Atlas zeigt von 
vorn gesehen die Form eines sehnigen Ringes, dorsolateral durch 
zwei Knorpelspangen gestützt, welche ihrerseits die Widerlager für 
die Atlasbogen abgeben (Fig. 22). Die zentrale Knorpelscheibe des 
Atlaskörpers ist völlig abgelöst und hat sich zum Knorpelüberzug 
der Gelenkfläche des Epistropheus umgebildet. Obgleich sich nun 
auch hier der mittlere Teil des Atlaskörpers aus seinem ursprüng- 
lichen Verbande loslöst und sich wie bei den übrigen Schlangen mit 
dem zweiten Wirbel verbindet, so kommt es bei Rhinophis doch 
nieht zur Ausbildung eines Processus odontoideus, wie man ohne 
weiteres erwarten würde. Im Gegenteil, an der Stelle, wo man am 
Epistropheus von Tropidonotus natrix einen stumpfkegelförmigen, 
mehr oder weniger stark verknöcherten Vorsprung findet, finden 
wir hier trotz des Zuwachses an Material eine Vertiefung. Dieses 
eigentümliche Verhalten läßt sich folgendermaßen verstehen: Der 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 501 


mächtig anwachsende und weit nach hinten ragende Condylus occi- 
pitalis verhindert die Ausbildung eines Zahnfortsatzes, und da der 
Hinterrand des Condylus im Gegensatz zu den übrigen Schlangen 
eine stark konvexe Fläche bildet, so ist selbstverständlich, daß die 
losgelöste Partie des Atlaskörpers, eingepreßt zwischen Condylus und 
Epistropheus, die Form einer konkav-konvexen Linse annehmen 
mußte. So treffen wir an Stelle einer Erhebung eine Vertiefung an 
(Fig. 22). Diese Einrichtung ist für den Schädel zweifellos von 
größter Bedeutung, da auch bei den grabenden Gymnophionen der 
Zahnfortsatz reduziert wird. Nach PETER (58) hängt das Fehlen 
eines Zahnfortsatzes und die rudimentäre Anlage des Atlaskörpers 
damit zusammen, daß beim Graben der Kopf nach allen Seiten ge- 
dreht werden muß; ein Zahnfortsatz würde jedenfalls die Beweglich- 
keit des Kopfes verringern. Trifft diese Überlegung für die Gymno- 
phionen mit ihrem doppelten Condylus oceipitalis zu, so muß dies 
bei unserm Beispiel in noch höherem Maße der Fall sein, da der 
restierende Atlaskörper auf ein kräftiges Sehnenband reduziert wird 
und den Condylus ähnlich einer Gelenkkapsel umschließt. Dem- 
nach stellt der Atlaskörper eine solide Verbindung des Schädels 
mit der Wirbelsäule her, ohne der Beweglichkeit des erstern Ab- 
bruch zu tun. 

Eine Beschreibung des Atlas beim erwachsenen Tier ist nicht 
nötig; denn ‚sie würde nur eine Wiederholung des oben Gesagten 
ergeben. Ich verweise auf beistehende Figuren (20 u. 21), von denen 
die eine einen Querschnitt, die andere den aus der Schnittserie 
rekonstruierten Atlas von Rhinophis planiceps darstellt. 


b) Der Epistropheus. 


Der zweite Wirbel zeigt große Übereinstimmung mit den übrigen 
Wirbeln der präsacralen Region. Er unterscheidet sich von diesen 
hauptsächlich dadurch, daß er mit dem losgelösten zentralen Teile 
des Atlaskörpers verschmilzt, der als eine dicke Knorpelschicht seine 
Gelenkfläche überzieht. Ferner ist sein Körper etwas kürzer als 
jener der übrigen Wirbel. Die Bogen verschmelzen schon früh zu 
einer dorsalen Platte, welche median eine kleine Protuberanz auf- 
weist, den Processus spinosus. Die Präzygapophysen sind noch klein 
und schwach, stärker dagegen sind die Postzygapophysen ausgebildet. 
Der Körper ist nicht massiv, sondern besteht aus zwei ineinander 


gesteckten, kegelförmigen Knochenröhren, die an ihren freien Enden 
aoe 


502 “ Lupwıg BAUMEISTER, 


durch Knorpelmassen miteinander verbunden sind. Die innere Röhre 
umschließt die Chordareste, die äußere bildet die Oberfläche des 
Wirbels (Fig. 22). Vom dritten Wirbel wird der Epistropheus durch 
eine dünne, aus hyalinem Knorpel bestehende Intervertebralscheibe 
getrennt. Gegen den Atlas hin kann eine solche auch auf ganz 
jungen Stadien nicht mehr aufgefunden werden. Die Processus 
transversi sind schmal und nach hinten gerichtet, während die- 
jenigen der folgenden Thoracalwirbel nach vorn gerichtet sind. Da 
die Rippen fehlen, so weisen sie nur schwach ausgeprägte Gelenk- 
flächen auf. Die Ventralseite des Körpers verlängert sich nach 
unten in eine relativ kräftige nach rückwärts gebogene Hypapo- 
physe. 


c) Wirbel des vordern Abschnittes der präsacralen 
Region. 


Die im Folgenden beschriebenen Wirbel (Fig. 23a, b, c) ent- 
stammen einem ausgewachsenen Rhinophis planiceps von 17 cm Länge 
und wurden verglichen mit den entsprechenden Wirbeln eines Rhinophis 
trevelyanus von 24 cm Länge. Auf die Unterschiede der Wirbel beider 
Arten verweise ich im Texte. 

Der Körper des Wirbels ist procöl und besitzt eine Länge von 
12 mm. An seinem Vorderrande ist er ziemlich breit, hinter der 
Gelenkfläche wird er beträchtlich schmäler und schwillt dann gegen 
den Gelenkkopf zu wieder an. Die Ventralfläche zeigt auf der 
Medianlinie eine kielartige Erhöhung, welche gegen das Caudalende 
des Körpers zu der kräftigen Hypapophyse auswächst. Gegen das 
Rostralende flacht sich der ventrale Kamm allmählich ab und gabelt 
sich, am Vorderrande der Gelenkgrube angelangt, in zwei fast recht- 
winklig von der Stammlinie abstehende Zweige. Die freien Enden 
der Gabelung liegen ventrolateral von der Gelenkfläche des Körpers 
und verdicken sich zu zwei elliptischen Protuberanzen, welche den 
ventralen Rippenmuskeln zum Ansatz dienen. Auf der Vorderansicht 
des Wirbels erschèinen die Protuberanzen unterhalb der Querfort- 
sätze als kleine Hervorragungen. Die Bogen entspringen an der 
Oberseite des Körpers, umschließen das Rückenmark und vereinigen 
sich dorsal in der Mittellinie. Der Durchmesser des Rückenmarks- 
kanals erreicht den des Wirbelkörpers und zeigt im Gegensatz zu 
den meisten Ophidiern einen fast vierseitigen Querschnitt, während 
er sonst mehr oder weniger ausgesprochen halbmondförmig ist. In- 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 503 


folgedessen erscheint der Rückenmarkskanal relativ sehr weit. Das 
Dachstück der Bogen ist nur mäßig gewülbt. An seinem Vorder- 
rande befinden sich die Zygosphene, welche wie bei Tropidonotus 
natrix weit auseinander stehen. Der Caudalrand der Bogen ist stark 
verbreitert und median eingekerbt. Die Verbreiterung wird durch 
die weitabstehenden Postzygapophysen hervorgerufen, an deren 
Innenseite man die Zygantren in Form von dreieckigen Ver- 
tiefungen erkennt. In ihrem hintern Viertel erhebt sich die Median- 
linie zu einem niedrigen, doch deutlich erkennbaren Processus spi- 
nosus. Die Zygapophysen springen als kräftige Fortsätze von den 
lateralen Bogenteilen ab und flankieren den Rückenmarkskanal. 
Während die dorsalen und dorsolateralen Bogenteile merkwürdig 
dünn und zart sind, werden die basalen Bogenteile bedeutend ver- 
stärkt. Aus der vordern verdickten Partie der Bogenwand geht 
der Processus transversus hervor. Wie bei allen Schlangen ist er 
kurz und knorrig und trägt zum Ansatz der Rippe eine elliptische, 
aufrechtgestellte Gelenkfliche. Wie bei Python ist sie nicht einfach 
konvex, sondern sattelförmig; ihr dorsales Ende verlängert sich zu 
einem kurzen Vorsprung, an welchen das Tuberculum costae anlehnt. 
Nach unten zieht sich vom Hals des Processus transversus eine 
feine Leiste bis zu den elliptischen Muskelansätzen unterhalb der 
Gelenkgrube des Körpers, aufwärts sendet er einen Ausläufer in 
Form eines kielartigen Vorsprungs an die Außenseite der Prä- 
zygapophyse. Der strebepfeilerartige Fortsatz verdickt sich an 
seinem dorsalen Ende ebenfalls zu einem rundlichen Knoten, welcher 
wiederum als Muskelgriff Verwendung findet. Die Gelenkgrube ist 
tief konkav, ein wenig breiter als hoch. Der Gelenkkopf ist scharf 
vom Körper abgesetzt, obgleich ein eigentlicher Hals fehlt. Seiner 
Form nach ist er stark konvex, nahezu halbkuglig. 

Seiner Gesamtform nach erweist sich der Wirbel der vordern 
Partie der präsacralen Region als echter Schlangenwirbel von kurzer, 
kräftiger Gestalt, von nahezu gleicher Höhe und Breite, mit kräftigen, 
weit abstehenden Fortsätzen. 

Die entsprechenden Wirbel von Rhinophis trevelyanus zeichnen 
sich durch einen kräftigern Bau aus und unterscheiden sich durch 
längere Hypapophysen, die in nach hinten konvexem Bogen vom 
Wirbelbogen abstehen. 

Caudalwärts werden die Thoracalwirbel allmählich flacher, Dorn- 
fortsätze und Hypapophysen verschwinden, und die Wirbel gehen in 


504 Lupwic Baumeister, 


jene des lumbalen Teiles der Präsacralregion über. Cranialwärts 
bleiben die Wirbel bis zum Epistropheus ziemlich unverändert. 


d) Wirbel des Hinterabschnittes der Präsacralregion. 


Betrachten wir einen Wirbel der hintern Rumpfgegend (etwa 
den hundertsten, Fig. 24a, b, c), so fällt uns vor allem eine Streckung 
des Wirbels in axialer Richtung auf. Außerdem wird die Farbe 
matter, und die Knochensubstanz zeigt sich von der der -vordern 
Körperregion etwas verschieden. Sie verliert ihr kompaktes, hart- 
knöchernes Aussehen und nimmt eine schwammige Struktur an. 
Der Wirbelkörper ist nicht mehr sanduhrförmig, sondern hat die 
Form eines Tubus mit etwas verbreitertem Vorderrande. Hinter der 
Gelenkgrube verengert sich der Körper um ein weniges und schwillt 
dann gegen das Caudalende fast unmerklich an, um mit einer 
stumpfen Rundung zu enden. An diese Wölbung schließt sich der 
Gelenkkopf ohne jede Andeutung eines Halses und ohne jede Ver- 
breiterung an. Die Ventralseite des Körpers ist ziemlich flach, und 
dementsprechend ist auch die basale Wölbung des quergestellten 
Gelenkkopfes beträchtlich geringer als die dorsale. Von einer 
Hypapophyse ist keine Spur mehr wahrzunehmen. Ebenso sind die 
unter der Gelenkgrube gelegenen warzenförmigen Muskelgriffe 
gänzlich verschwunden. Auch die Dorsalseite des Wirbels unter- 
scheidet sich so auffallend von der eines thoracalen Wirbels, daß 
es auch dem unbewaffneten Auge nicht schwer fällt, beide Wirbel 
auseinanderzuhalten. Von oben betrachtet stelien die beiden 
median verwachsenen Bogenhälften ein ziemlich breites Rohr dar, 
das hinten breiter ist als vorn und vor der Mitte eine schwache 
Einschnürung zeigt. Der Vorderrand des Bogens ist quer abgestutzt, 
der caudale Rand dagegen eingekerbt. Die Verwachsungslinie der 
beiden Bogenhälften läßt sich als mehr oder weniger deutliche, zu- 
weilen auch ganz verwischte Naht von vorn nach hinten verfolgen. 
Zur Ausbildung eines Dornfortsatzes kommt es nicht mehr. Die 
Präzygapophysen sind kräftig ausgebildet, aber niedriger und 
stehen nicht mehr so stark seitlich vom Bogen ab wie bei den 
Wirbeln des vordern Abschnitts. Sie richten sich nach vorn und 
stellen sich fast parallel zur Längsachse des Bogens. Dafür aber 
überragen sie den vordern Rand des Bogens um mindestens die 
Hälfte ihrer Länge. Ihre Gelenkflächen sind nicht mehr auf der 
Innenseite gelegen und schräg nach außen gerichtet, sondern sie 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 505 


sind ganz auf die Dorsalseite des Fortsatzes hinaufgerückt und 
schauen nach oben. Die schwächer ausgebildeten Postzygapophysen 
zeigen ein entgegengesetztes Verhalten wie die vorigen. Während 
ihre Gelenkflächen bei den vordern Wirbeln auf die Außenseite der 
Fortsätze zu liegen kamen und schräg nach innen und unten ge- 
richtet waren, so werden sie hier dadurch, daß sich der Außenrand 
der Postzygapophyse nach unten umschlägt, an die Ventralfläche des 
Fortsatzes gedrängt. Die Richtungsänderung der Zygapophysen und 
ihrer Gelenkflächen verleihen dem ganzen Wirbel ein Gegräge, 
welches an die Verhältnisse bei den Gymnophionen erinnert (vgl. 
die Abbildung PETER’S (58). Die Querfortsätze sind etwas ge- 
streckter und bilden einen kurzen Hals für die aufgerichtete Ge- 
lenkfläche. Auch hier zieht sich vom Halse ein scharfkantiger 
Muskelvorsprung zur Präzygapophyse empor. Eine zweite mehr oder 
minder deutliche Leiste setzt sich hinter dem lateralen Rande der 
Gelenkgrube an, zieht unter dem Querfortsatz durch, folgt der Bogen- 
basis nach hinten und verliert sich in der Nähe des Gelenkkopfes. 
Von vorn gesehen ist der Wirbel breiter als hoch, der vordere 
Bogenrand fast horizontal und beinahe in einer Flucht mit den 
Präzygapophysen. Das Bogendach ist noch zarter geworden, und 
die Zygosphene können kaum noch wahrgenommen werden. Dem- 
entsprechend ist der Rückenmarkskanal sehr weit und von vier- 
seitigem Querschnitt. Die Gelenkgruben sind querelliptisch; ihre 
Achsen verhalten sich wie 1:1,7. 


Tabelle 2. 


Wirbelmaße in mm. 


Rhinophis trevelyanus | Rhinophis planiceps 


Präsacralregion PRET =] 
Thoracal | Lumbal | Thoracal | Lumbal 

| 
Gesamthöhe des Wirbels, vorn 1,470 0,840 1,120 0,840 
Höhe des Bogens 0,700 0,420 0,560 0,490 
Höhe der Gelenkgrube 0,770 0,420 0,560 0,350 
Breite des Bogens 0,630 0,630 0,630 0,560 
Breite samt Proc. trans. 1,680 1,540 1,330 1,050 
Breite an den Präzypapophysen 2,030 1,820 1,680 1,400 
Breite der Gelenkgrube 0,840 0,630 0,630 | 0,630 
Höhe des Gelenkkopfes 0,700 0,420 0,496 | 0,280 

Länge der Hypapophyse 0,280 0 0,140 | 0 

Gesamthöhe des Wirbels, hinten 1,820 | 1,680 1,260 | 0,840 


Länge des Wirbelkörpers 1470 | 1,962 1,190 0,984 


506 Lupwia BAUMEISTER, 


Als bemerkenswerten Unterschied im Vergleiche zu den lumbalen 
Wirbeln von Rhinophis planiceps muß für die hintern Präsacralwirbel 
von Rhinophis trevelyanus hervorgehoben werden, daß sie nicht nur 
relativ länger sind, sondern auch absolut die Wirbel der vordern 
Rumpfregion um ein Viertel ihrer Länge übertreffen (s. Tabelle 2). 


e) Die Postsacralregion. 


Da keine Extremitäten mehr ausgebildet werden und da jede 
Andeutung eines Beckenrudiments fehlt, so kann von einem Sacral- 
wirbel oder von einer Sacralregion nicht gesprochen werden. An 
die Präsacralregion schließt sich unvermittelt die postsacrale oder 
caudale Region, welche sich nur aus wenigen Wirbeln zusammen- 
setzt und darum wohl am zweckmäßigsten in ihrer Gesamtheit ge- 
schildert wird. 

Von vorn nach hinten nehmen die Postsacralwirbel an Größe 
ab. Sie unterscheiden sich von den Präsacralwirbeln dadurch, daß 
ihnen freie Rippen fehlen. Eine eigentümliche Veränderung erfahren 
dagegen die Processus transversi. Die Querfortsätze der 6 
vordersten Caudalwirbel spalten sich in einen dorsalen und einen 
ventralen Ast und umgreifen bogenförmig die zwischen ihnen ge- 
legenen Lymphherzen (Lymphapophysen). Die folgenden Wirbel zeigen 
noch eine leichte Gabelung ihrer Querfortsätze, welche aber bald 
verschwindet. Die Zygapophysen werden breit, rücken bis etwa 
auf die Hälfte der Bogenhöhe herunter und kommen dicht über die 
Lymphapophysen zu liegen. Auf der Dorsalseite der Bogen treten 
die Processus spinosi wieder auf. Ventral beginnen dicht hinter 
der Gelenkgrube des Wirbelkörpers lange und auffallend kräftige 
Hypapophysen, welche fast senkrecht oder doch nur wenig nach 
hinten gebogen abwärts steigen. Die Hypapophysen beginnen am 
ersten postsacralen Wirbel, nehmen an den folgenden Wirbeln an 
Länge zu und erreichen das Maximum ihrer Länge beim achten 
Wirbel, wo ihre Länge der Höhe des Wirbelkörpers gleichkommt. 
Gegen das Ende des Schwanzes hin werden sie allmählich wieder - 
kleiner. Die letzten Hypapophysen besitzen die Form kurzer, breiter 
Stümpfe, deren freies Ende eine leichte Gabelung aufweist, wohl 
ein Anklang an die doppelten Hämapophysen der übrigen Ophidier. 
Die Körper der drei letzten Wirbel sind miteinander verschmolzen. 
Ihre Bogen sind bei jungen Exemplaren noch schön ausgebildet. 
Beim erwachsenen Tiere werden sie in dorsoventraler Richtung ab- 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 507 


geflacht, infolge des Druckes, den das von der Dorsalseite her sich 
bildende Caudalschild ausübt. Die Wirbelkörper selbst verkümmern, 
sodaß am letzten Wirbel kaum mehr ein eigentlicher Körper er- 
kannt werden kann. Seine Hypapophyse ist sehr flach und teilt 
sich der Länge nach in zwei Teile, welche dicht nebeneinander ver- 
laufen und eine Art Fuß bilden, dem wahrscheinlich funktionelle 
Bedeutung zukommt. Seiner Form nach erscheint er sehr dazu ge- 
eignet, das Körperende gegen die Unterlage anzustemmen. Am er- 
wachsenen Tiere erkennt man nur ein langgezogenes unpaares Mittel- 
stück, welches an seinem Hinterrande mit dem bis zur Ventralfläche 
ragenden und etwas nach vorn umgebogenen Rande des Caudal- 
schildes verschmilzt. An seiner Verwachsungsstelle verbreitert es 
sich gabelförmig und erhebt sich zu zwei rauhen Protuberanzen. 
Diese dienen der äußerst kräftig entwickelten Schwanzmuskulatur 
zum Ansatz. In ähnlicher Weise werden auch die Querfortsätze 
Stark in die Länge gezogen und nehmen festen Halt an den Seiten- 
rändern des Caudalknochens. Sie erreichen die doppelte Länge 
der übrigen Processus transversi. Die Querfortsätze des zweitletzten 
Wirbels sind etwas kürzer. Ihr freies Ende ist schwach verbreitert 
und etwas eingebuchtet. Die Querfortsätze lehnen an den Caudal- 
knochen an, ohne aber mit ihm zu verschmelzen. Ein ähnliches 
Verhalten zeigen auch die Querfortsätze der vorhergehenden 
Wirbel (Fig. 26). 

Als eine Erscheinung ganz seltener Art im Stamme der Ophidier 
ist das Auftreten des knöchernen Schwanzschildes zu betrachten, 
wie es bei den Rhinophiden zur Ausbildung gelangt. Es ist un- 
begreiflich, daß dieser Knochen, der doch eine recht ansehnliche 
Größe von mehreren mm erreicht, von den frühern Beschreibern der 
Rhinophiden übersehen werden konnte. 

Im erwachsenen Zustande stellt dieser interessante Knochen 
ein flachgewölbtes Schild dar (Fig 25). Er erreicht eine Länge von 
4 mm und eine größte Breite von 3 mm. Sein oraler Rand ist etwas 
abgestutzt und zieht sich links und rechts von der Wirbelsäule in eine 
stumpfe Spitze aus, an welchen die dorsale Schwanzmuskulatur an- 
greift. Entsprechend der Form des äußern Caudalschildes spitzt sich 
sein Hinderrand zu und verlängert sich zu einer kurzen, stumpfen 
und ventral gerichteten Spitze. Die Dicke des Knochens beträgt 
0,5 mm. 

Die Oberfläche des Caudalknochens ist sehr rauh und erweckt 
bei Betrachtung mit der Lupe den Eindruck, als ob er aus schuppen- 


508 Lupwic BAUMEISTER, 


artigen oder schollenartigen Knochensplittern entstanden sei, die 
sich aneinander gestaut und dachziegelartig übereinander gedrängt 
worden und so mit ihren Rändern verschmolzen seien. Am Grunde 
jeder Scholle finden sich feine Öffnungen, die teils den Ausführgängen 
der Ernährungskanäle entsprechen, teils aber nach den Sinneshügeln 
des Schildes führenden Nervenfasern zum Durchtritt dienen. Von 
der Ventralfläche betrachtet hat der Caudalknochen durch die Art : 
seiner Verbindung mit den Wirbeln einige Ähnlichkeit mit dem von 
unten gesehenen Carapax der Chelonier. Er beginnt am Schwanz- 
ende und überdeckt die sechs letzten postsacralen Wirbel, somit 
die Hälfte der Schwanzregion (Fig. 26). Wie aber aus Schnitten 
ersichtlich, ist er nur mit den zwei oder drei letzten Wirbeln direkt 
verbunden und zwar in der Art, daß nicht der ganze dorsale Bogen- 
teil mit ihm in Verbindung tritt, sondern nur die Dornfortsätze. 
Die Bogen bleiben auch beim erwachsenen Tiere frei. Da die Dorn- 
fortsätze sehr kurz und schwach sind, so können sie nicht in den 
Knochen eindringen, sondern reichen nur an die Oberfläche desselben 
heran. Eine feste Verbindung kommt aber dadurch zustande, daß 
das zwischen Dornfortsatz und Caudalschild liegende Bindegewebe 
sekundär verknöchert. Außerdem verbinden sich die jochartig aus- 
gezogenen Querfortsätze mit dem lateralen Rande und die ebenfalls 
pfeilerartig nach hinten ragende mit dem Körperrudiment verbundene 
Hypapophyse des letzten Wirbels mit dem caudalen Rande des 
Schwanzschildes. So entsteht nun ein starkes kreuzförmiges Stütz- 
gerüst, das trotz der Kleinheit der Wirbel imstande ist, die relativ 
mächtige Knochenplatte zu tragen und das den Namen eines caudalen 
Sacrums mit Recht verdient. 

Betrachtet man den Caudalknochen im Querschnitt (Fig. 27), 
so erweist er sich nicht als eine massive Platte, sondern er wird 
von einem komplizierten, mehr oder weniger bilateralsymmetrisch 
angeordneten Höhlensystem durchsetzt. Das ganze Schild wird dorsal 
von zwei Höhlen durchzogen, welche von vorn nach hinten verlaufen 
und durch eine mediane Scheidewand voneinander getrennt sind. 
An diese zwei Haupthöhlen reiht sich lateral ein System kleiner 
Hohlräume, die unter sich und mit den median gelegenen großen 
Höhlen kommunizieren. Das Höhlensystem dient wohl außer Er- 
nährungszwecken in erster Linie zur mechanischen Festigung des 
ganzen Apparats. 

Über die Art der Entstehung des Schwanzschildes kann ich 
Folgendes mitteilen: Legt man durch das Schwanzende eines jungen 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 509 


Rhinophis Querschnitte, so bemerkt man über der Wirbelsäule zwei 
schwache Knochenspangen, welche sich aus der zu innerst gelegenen 
Partie der Cutis des hornigen Caudalschildes absondern. Außerdem 
bemerkt man an andern Stellen des skeletogenen Gewebes schwache 
Knochenkerne, welche zu Platten auswachsen und untereinander 
verschmelzen. 

Aus der Entstehungsweise des caudalen Schildknochens geht 
deutlich hervor, daß dieses Skeletstück nicht dem primären Achsen- 
skelet angehört, sondern eine exoskeletale Bildung ist, die erst 
sekundär mit dem Stammesskelet in Beziehung tritt und deren Be- 
deutung in einer mechanischen Festigung des Schwanzes zu suchen 
ist. Es wäre daher richtiger gewesen, dieses Derivat der Körper- 
haut auch der Beschreibung des Integuments anzugliedern, da aber 
dieser Skeletteil im erwachsenen Zustand so innig mit der Wirbel- 
säule verschmolzen ist und ihr geradezu ein aberrantes Gepräge ver- 
leiht, so habe ich die Beschreibung dieses Knochens derjenigen des 
Schwanzskelets angefügt. 

Fragen wir nach der phylogenetischen Bedeutung des schild- 
förmigen Schwanzknochens, so ist bis jetzt, soweit ich die Literatur 
übersehen kann, bei keiner andern Schlangengattung ein ähnlicher 
Befund konstatiert worden. Es ist jedoch sehr wahrscheinlich, daß 
bei den übrigen Gattungen der Familie der Uropeltaceen, soweit 
dieselben ein Schwanzschild an ihrem Körperende tragen, ähnliche 
Bildungen vorkommen. Nehmen wir diese Vermutung als bestätigt 
an, dann würde sich nicht nur für die Gattung Rhinophis, sondern 
für die ganze Familie ergeben, daß sie sich durch dieses Merkmal 
von den übrigen Schlangen unterscheidet. Offenbar liegt hier nicht 
ein alter von den Vorfahren übernommener Besitz vor, sondern eine 
Neubildung, die erst in relativ neuerer Zeit erworben wurde. Das 
Auftreten eines neuen Skeletstückes in einer Körperregion, wo man 
im allgemeinen nur Degenerations- und Reduktionserscheinungen 
anzutreffen gewohnt ist, spricht sehr zugunsten der Auffassung, daß 
die Uropeltaceen und speziell das Genus Rhinophis nicht als primitive 
Schlangenformen aufgefaßt werden dürfen, sondern daß sie wenigstens 
in bezug auf manche Organe in Anpassung an eine grabende Lebens- 
weise extrem modifizierte und spezialisierte Formen des Ophidier- 
typus darstellen. 


510 Lupwic BAUMEISTER, 


3. Beziehungen zwischen der Wirbelsäule von Rhinophis 
planiceps und Typhlops mülleri. 


Es war J. MÜLLER, der in seiner Abhandlung über die Schlangen 
mit einem Hornschild an ihrem Körperende (54) auf Grund der ver- 
gleichenden Anatomie die Gattung Rhinophis von der Familie der 
Typhlopidae trennte und sie mit der Gattung Uropeltis zu der 
Familie der Uropeltaceen vereinigte. Er schreibt: „Die Anatomie 
von Rhinophis punctata hat mich gelehrt, daß diese Gattung nicht 
allein von Typhlops ganz verschieden ist, sondern in den meisten 
anatomischen Verhältnissen, namentlich im Bau des Schädels und des 
ganzen Skelets abweicht und zwischen Typhlops, Amphisbaena und 
Tortrix mit Uropeltis einer eigentiimlichen Familie dieser blödsich- 
tigen Schlangen zum Typus dienen muß.“ J. MÜLLER stützt nun 
sein Vorgehen, abgesehen von einigen äußern Merkmalen, allein auf 
die Vergleichung des Schädels der beiden Gattungen Rhinophis und 
Typhlops. Daß ihm Unterschiede im Bau des übrigen Skelets auf- 
gefallen sind, geht aus dem oben zitierten Satze hervor. Er hat es 
jedoch unterlassen, eine Vergleichung des Stammesskelets der in 
Frage stehenden Formen durchzuführen. 

Schon aus diesem historischen Grunde scheint es mir von 
Interesse zu sein, eine Vergleichung der Achsenskelete an je einem 
Vertreter beider Gattungen zu versuchen. Zudem stehen Rhinophiden 
und Typhlopiden unter gleichen Lebensbedingungen und nähern sich 
in bezug auf äußere Körperform und Färbung des Schuppenkleides 
so sehr, daß es oft schwer ist, beide Gattungen auf den ersten Blick 
voneinander zu unterscheiden. So wird man denn unwillkürlich zu 
der Frage gedrängt, ob sich solche Konvergenzanalogien, wie sie im 
äußern Habitus dieser Schlangen zum Ausdruck kommen, auch in 
der Differenzierung der Wirbelsäule geltend machen. Daher möchte 
ich es nicht unterlassen, auf diese Frage einzutreten, und sie zu be- 
antworten suchen. Zum Vergleiche benutzte ich eine Typhlops 
mülleri von ca. 40 cm Länge. 

Vergleicht man die Wirbelsäule eines Rhinophis planiceps mit 
der eines Typhlops mülleri, so läßt sich in ihrem Gesamtbau eine 
eroße Ähnlichkeit konstatieren. Bei beiden Formen nimmt die Prä- 
sacralregion weitaus den größten Teil der Wirbelsäule in Anspruch; 
die Schwanzregion ist dagegen auf höchstens ein Dutzend Wirbel 
reduziert. Bei Zyphlops sind die Wirbel etwa zweimal so groß wie 
bei Rhinophis und kräftiger gebaut. Da aber die gleiche Wirbelzahl 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 511 


auf nahezu doppelte Körperlänge zu rechnen ist, so stimmen die 
Wirbel doch bei beiden Formen in ihrer relativen Größe überein. 
Die Zygapophysen sind durchwegs kräftig entwickelt und stehen 
weit vom Körper ab, während sowohl die dorsomedialen als auch 
die ventromedialen Fortsätze bei beiden Arten relativ klein und 
unbedeutend sind oder auch ganz fehlen. Hier wie dort unterscheiden 
sich die vordern Präsacralwirbel von den hintern in der Art, daß 
die erstern einen kompressen Körper besitzen und daher von oben 
betrachtet gleichbreit oder breiter als lang erscheinen, während die 
mehr rückwärts gelegenen umgekehrt eher in die Länge gezogen 
sind. Eine scharfe Grenze zwischen der vordern und der hintern 
Partie kann weder bei der einen noch bei der andern Schlange ge- 
zogen werden, sondern beide Wirbelformen gehen ineinander über. 
Am ehesten läßt sich bei Rhinophis eine Grenze angeben, wo die 
ersten 36 Wirbel durch lange Hypapophysen und wenigstens wahr- 
nehmbare Dornfortsätze ausgezeichnet sind. Die Zygapophysen der 
vordern Präsacralwirbel von Typhlops stehen fast rechtwinklig vom 
vordern Rande des Körpers ab, sind schmäler als bei Rhinophis, mit 
sehr scharf markierten Gelenkflächen und senden von ihrer Außen- 
seite einen ziemlich langen, kegelförmigen Fortsatz aus. Bei Rhinophis 
finden wir solche Fortsätze als kaum sichtbare Höckerchen angedeutet. 
Von Dornfortsätzen kann bei Typhlops nicht gesprochen werden, wo- 
gegen solche bei Rhinophis, wenn auch winzig klein, doch deutlich 
erkennbar, angelegt sind. Imponiert die Ventralfläche des Wirbel- 
körpers von Æhinophis durch eine verhältnismäßig große, hakenförmig 
nach hinten gerichtete Hypapophyse, so finden wir bei Zyphlops nur 
eine niedrige, medial von dem Gelenkkopf nach vorn verlaufende 
Leiste. 

Auch die Wirbel der Lumbalregion zeigen gewisse Differenzen. 
So ist der Wirbelkörper von Rhinophis von vorn bis hinten nahezu 
gleich breit und geht ohne jede Einschnürung in den Gelenkkopf 
über. Bei Typhlops hingegen sehen wir den Körper dicht hinter der 
Gelenkgrube eingeschnürt, sodaß sich letztere schalenartig abhebt, 
und hinten trennt sich der Gelenkkopf vermittels eines kurzen 
scharf abgesetzten Halses vom Körper ab. Unterhalb der Querfort- 
sitze am ventrolateralen Rande der Gelenkgrube finden wir bei 
letzterer je ein kleines Höckerchen zum Ansatz der Muskulatur, 
welches bei Rhinophis fehlt. Die Präzygapophysen stehen stark seit- 
lich vom Körper ab und reichen nicht über den vordern Rand des 
Körpers hinaus. Bei Rhinophis dagegen nähern sich die Präzygapo- 


512 Lupwic BAUMEISTER, 


physen der Längsachse des Wirbels und überragen dessen Vorder- 
rand um die Hälfte ihrer Länge. 

Betrachtlichere Unterschiede zeigen die Wirbel, welche als so- 
genannte Cervicalregion die Verbindung des Schädels mit der 
Wirbelsäule vermitteln. Der Atlas von Zyphlops besitzt einen flachen, 
schmalen, ringförmigen Wirbelkörper, dessen zentraler Teil ähnlich 
wie bei Tropidonotus mit dem Epistropheus zum Processus odontoideus 
verschmolzen ist. Die lateralen Partien des Körpers sind kräftig 
entwickelt und an ihrem dorsalen Ende verbreitert. Der distal ge- 
richtete Vorsprung des verbreiterten Endes entspricht dem Processus 
transversus, an dem proximalen inseriert das Ligamentum trans- 
versus atlantis. Über dem Körper umschließen die Bogen in ziem- 
lich flacher Wölbung den Rückenmarkskanal, wodurch letzterer einen 
halbmondförmigen (Querschnitt erhält. Sehr kräftig ist das Basal- 
stück des Atlaskörpers entwickelt und erinnert an die Verhältnisse 
bei Tropidonotus, indem an der Ventralfläche auch der Ansatz einer 
Hypapophyse nicht fehlt. Einen großen Gegensatz zu dem eben 
beschriebenen Wirbel bildet der Atlas von Rhinophis. Hier wird 
der ganze Knochenring auf die lateralen Stücke, auf welchen die 
Bogen montiert sind, reduziert. Sein Basalstück löst sich bis auf 
die Randzone auf und umschließt als breites Ligament den Condylus 
occipitalis. Die Bogen sind hoch gewölbt und verleihen dem Rücken- 
markskanal einen rundlichen bis vierseitigen Querschnitt. 

Infolge der verschiedenartigen Ausbildung des ersten Wirbels 
erfahren auch die zweiten Veränderungen, die sie auf den ersten 
Blick voneinander unterscheiden. Der Epistropheus zeigt nicht den 
procölen Bau der übrigen Wirbel; an Stelle der Gelenkgrube ent- 
steht der Processus odontoideus als eine kuppelartige Erhöhung. Bei 
Rhinophis dagegen hat auch der Epistropheus procölen Charakter. 
Seine Gelenkgrube zeichnet sich aber durch größere Dicke ihres 
Wandbelages aus, da sozusagen die ganze Masse des Atlaskörpers 
an ihrem Aufbau Anteil nimmt. Die Bildung eines Zahnfortsatzes 
wird aber durch den mächtigen Condylus oceipitalis unterdrückt. 

Die Schwanzwirbelsäule besteht bei Typhlops aus 9 freien 
Wirbeln. Eine Verwachsung der Körper oder Fortsätze konnte ich 
nicht wahrnehmen. Auch der zweitletzte sehr kleine Wirbel ist 
noch deutlich ausgebildet und besitzt einen deutlichen Gelenkkopf, 
seitlich abstehende Querfortsätze und schräg nach außen gerichtete 
Zygapophysen. Die 4 ersten Postsacralwirbel fallen durch ihre 
langen, fadendünnen und stark rückwärts gerichteten Lymphapo- 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 513 


physen auf. Die Processus costotransversarii der folgenden Wirbel 
werden kürzer und verschwinden schließlich ganz. Hypapophysen 
fehlen, während sich Spuren von Dornfortsätzen noch erkennen 
lassen. Bei Rhinophis zählten wir 5—6 Wirbel mit kurzen, aber 
kräftigen Lymphapophysen. Die letzten Wirbel verwachsen unter- 
einander und treten in innige Beziehung mit dem schildförmigen 
Dermalknochen des Schwanzes. 

Betrachten wir noch einmal kurz das Ergebnis der obigen Ver- 
gleichung: Typhlops nnd Rhinophis haben, was den Gesamtbau der 
Wirbelsäule anbelangt, viele Züge gemeinsam, im Besondern aber 
weichen sie in mehreren Punkten voneinander ab. Typhlops weist 
einen allgemeinern Bau auf und nähert sich somit mehr dem Typus 
der Wirbelsäule der übrigen Schlangen. Æhinophis schlägt einen 
besondern Weg in der Differenzierung des Achsenskelets ein und 
entfernt sich weiter vom allgemeinen Typus. Die Abweichungen 
betreffen hauptsächlich die Cervicalregion und die 
Schwanzregion und sind bedingt durch die funktio- 
nelle Umgestaltung der Körperenden. 


4. Beziehungen der Wirbelsäule der grabenden Schlangen zu 
derjenigen der übrigen Schlangen. 


Nachdem wir die Wirbelsäule dieser beiden in ihrem äußern 
Habitus und auch in der Lebensweise ähnlichen Schlangen mit- 
einander verglichen haben, mag auch die Wirbelsäule der normalen 
Schlangen zum Vergleich herangezogen werden und die Skelete 
von Zropidonotus natric und Python bivittatus, als typischen Ver- 
tretern der oberirdisch lebenden Schlangen, denen von KRhinophis 
und Typhlops entgegengesetzt und auf Gleichheit und Verschieden- 
heit hin untersucht werden. 


a) Wirbelsäule von Tropidonotus natrix. 


Die Wirbel der präsacralen Region sind, ausgenommen die zwei 
Halswirbel und die nächstfolgenden Wirbel, von ungefähr gleicher 
Größe. Die Dornfortsätze ziehen gleichmäßig von vorn nach hinten 
als aufrechte, horizontal abgestutzte Platten über den Rücken hin- 
weg und erstrecken sich auch über die postsacrale Region bis zur 
Schwanzspitze. Die Hypapophysen reichen ebenfalls bis zur post- 
sacralen Region. Vorn erreichen sie ihre größte Länge und nehmen 
nach hinten stetig ab. Am ersten Postsacralwirbel spalten sie sich 


514 LupwıG BAUMEISTER, 


der Länge nach und werden zu Hämapophysen, die als annähernd 
parallele, vertikal absteigende, langgestreckte Platten sich bis zum 
letzten Wirbel erstrecken. Die 4—6 ersten Postsacralwirbel be- 
sitzen ziemlich lange, hufeisenförmige Lymphapophysen, welche nach 
hinten in anfänglich gegabelte, dann aber einfache Processus costo- 
transversarii übergehen. Die Zahl der präsacralen Wirbel beträgt 
ca. 147; die postsacrale Region setzt sich aus ca. 60 Elementen zu- 
sammen. 


b) Wirbelsäule von Python bivittatus. 


Die Wirbelsäule setzt sich aus 200 Wirbeln zusammen, wovon 
die 50 letzten der postsacralen Region angehören. Die hinter dem 
Kopfe gelegenen Wirbel sind ziemlich kurz, erreichen aber bald 
ihre größte Länge, welche bis in die Nähe der Postsacralregion bei- 
behalten wird und dann ganz allmählich abnimmt. Die Bogen sind 
ungemein kräftig und dickwandig und reduzieren den Rückenmarks- 
kanal auf einen relativ engen Gang von mondförmigem Querschnitt. 
Die Dornfortsätze der 12 ersten Wirbel sind lang und schmal, 
nach oben etwas zugespitzt; die folgenden sind kürzer und breiter, 
wie bei Zropidonotus abgestutzt und erstrecken sich, nach hinten 
stetig abnehmend, bis zur Schwanzspitze. Die Hypapophysen sind 
an den vordern 60 Wirbeln sehr lang, nehmen dann rasch an 
Größe ab und bilden in der hintern Körperregion nur noch niedrige 
stumpfe Leisten, die sich caudalwärts mehr und mehr verwischen. 
Die Caudalregion ist durch lange, doppelte Hämapophysen ausge- 
zeichnet. Deutlich gegabelte Lymphapophysen kommen nur den 
4 ersten Postsacralwirbeln zu. Die übrigen besitzen verlängerte, an- 
fänglich noch schwach gegabelte, dann aber einfache, schräg nach 
unten gerichtete Processus costotransversari. Außerdem zeichnet 
sich das Skelet von Python durch den Besitz eines Beckenrudi- 
ments aus, das sich nach Mayer aus 5 Knöchelchen jederseits zu- 
sammensetzt. 

Atlas und Epistropheus sind bei Tropidonotus und Python gleich 
ausgebildet, ersterer mit ringförmigem unvollständigem Körper, der 
sich aus zwei lateralen und einem basalen Stück zusammensetzt, 
letzterer durch den Processus odontoideus von den übrigen Wirbeln 
unterschieden. 

Schon zwischen Python und Tropidonotus zeigen sich im Bau 
der Wirbelsäule gewisse Abweichungen, ganz abgesehen von der 
Anzahl der Wirbel, welche sogar innerhalb der Gattungen und Arten 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 515 


beträchtlichen Schwankungen unterworfen ist. Die Unterschiede 
beruhen vorwiegend in der Ausbildung der Bogen und der medialen 
Fortsätze. Bei den Riesenschlangen sind die Bogen außerordentlich 
kräftig und beeinflussen merklich die Weite des Rückenmarkskanals. 
Bei Tropidonotus erscheint letzterer relativ sehr weit, weil die Bogen 
verhältnismäßig schwach ausgebildet sind. Noch größere Differenzen 
ergeben sich aus dem Vergleich der dorsomedialen und der ventro- 
medialen Fortsätze. Python und Zropidonotus verhalten sich insofern 
ähnlich, als bei beiden die Processus spinosi sich über die ganze 
Wirbelsäule bis zur Schwanzspitze erstrecken. Python weicht inso- 
fern etwas ab, als die Dornfortsätze der 12 ersten Wirbel sehr lang 
und hakenförmig ausgebildet sind. Bei Typhlops fehlen die Dorn- 
fortsätze ganz oder sind kaum angedeutet. Bei ÆRhinophis besitzen 
die 36 ersten Wirbel der Präsacralregion solche in Form niedriger 
Leisten; ebenso sind die Wirbel der Caudalregion durch den Besitz 
von Dornfortsätzen ausgezeichnet. Allerdings sind diese so klein, 
daß es schon ziemlich starker Vergrößerung bedarf, um sie Wahr- 
nehmen zu können. Die Hypapophysen von Python zeigen ebenfalls 
ihre Besonderheiten, indem die der ersten 60 Wirbel sehr lang sind, 
dann aber rasch kürzer werden, bis sie in der Gegend des Afters 
ganz verschwinden. Zyphlops hat an Stelle der Hypapophysen nur 
langgestreckte Erhebungen. Auch hier ist es wiederum Æhkinophis, 
welche sich am meisten von dem normalen Zustande entfernt. An 
den vordern Präsacralwirbeln sind die ventralen Fortsätze sehr 
lang, verschwinden aber gegen die Körpermitte hin gänzlich und 
treten erst in der postsacralen Region noch einmal als starke, ver- 
tikal nach unten gerichtete Fortsätze auf. Wirkliche Hämapophysen 
fehlen, wenngleich die leichtgegabelte Verbreiterung der freien Enden 
der Hypapophysen die Neigung hierzu verrät. Hierin nähert sich 
Rhinophis mehr den Pythoniden, was bei der verschiedenen Lebens- 
weise beider Schlangengattungen recht bemerkenswert ist, jedoch 
verständlich wird, sobald man die Wirbelsäule im Zusammenhange 
mit der Muskulatur betrachtet. Ganz eigentümlich und abweichend 
von den übrigen Schlangenformen verhält sich Rhinophis in der Aus- 
bildung der Cervical- und der letzten Caudalwirbel. Während bei 
Tropidonotus, Python und Typhlops der Atlas verhältnismäbig gut ent- 
wickelt ist, d. h. wenigstens einen ringförmigen Körper besitzt, der 
sich aus einem basalen und zwei lateralen Stücken aufbaut und nur 
den chordal gelegenen Körperteil als Zahnfortsatz an den zweiten 
Halswirbel abgibt, reduziert sich der Körper bei Rhinophis auf die 
Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 34 


516 LupwiG BAUMEISTER, 


zwei Knorpelspangen, welche den Bogen zur Stiitze dienen, und 
ein starkes Ligament, das als letzter Rest des Basalkörpers den 
Condylus ventral umschließt. Der Epistropheus, bei den drei erst- 
genannten Gattungen mit deutlichem Processus odontoideus, zeigt 
bei Rhinophis eine konkave Gelenkgrube. Sie fallt besonders auf 
Schnitten durch die Machtigkeit ihres knorpligen Wandbelages auf 
und zeigt deutlich, daß der größte Teil des Atlaskörpers mit ihr 
verschmolzen ist und die Hauptmasse der Gelenkfläche bildet. Die 
Caudalregion, in der bei allen betrachteten Formen die Wirbel 
kleiner werden und mehr oder weniger verkümmern, zeichnet sich 
bei Rhinophis durch Verwachsung der letzten Wirbel zu einem 
Caudalsacrum aus, das mit den Caudalknochen in Beziehung tritt 
und ein Stützgerüst eigenster Art bildet und den Schwanzstummel 
befähigt, sich mit großer Kraft an die Unterlage anzustemmen. 

Schon dieser grobe und auf wenige Punkte beschränkte Ver- 
gleich zeigt deutlich, daß die Lebensweise auch auf das starre und 
im allgemeinen wenig plastische Achsenskelet von unverkennbarem 
Einfluß ist und speziell bei den grabenden Formen Veränderungen 
hervorruft, die nicht von vornherein erwartet werden würden. Allerdings 
stehen die Modifikationen der Wirbelsäule in keinem Vergleiche zu 
den Differenzierungen, die das beweglichere und leichterflüssige Kopf- 
skelet infolge verschiedener Lebensweise erfährt. Als Richtlinien, 
nach welchen die Modifikation der Wirbelsäule bei den Wühlschlangen, 
speziell bei der Gattung Rhinophis, tendiert, möchte ich bezeichnen: 
Reduktion der Gesamtwirbelzahl, besonders aber 
äußerste Beschränkungin der Caudalregion; mehroder 
weniger deutlich ausgesprochene Neigung zur Re- 
gionenbildung und eigentümliche Ausbildung der 
Enden des Achsenskelets im Sinne größerer Beweglich- 
keit und größerer Festigkeit. 

Zum Schluß dieses Kapitels soll noch auf die Frage eingetreten 
werden, worin denn die Ursachen zu suchen sind, welche die eigen- 
artige Umgestaltung der Wirbel von Rhinophis bedingten. 

Die Aufzeichnungen über die Lebensweise dieser merkwürdigen 
Geschöpfe sind sehr dürftig. Lange Zeit wußte man gar nicht, wo- 
her die Tiere eigentlich stammten. Erst Prrers, BOULENGER und 
GÜNTHER vermochten bestimmte Angaben über die Heimat der Rhi- 
nophiden zu geben, und auch jetzt weiß man von diesen Schlangen 
nur, daß sie vivipar sind, einige Fuß tief unter der Erdoberfläche 
leben und sich von Insecten und kleinen Würmern ernähren. 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 517 


Sind wir nun auch nicht über die Lebensweise der Rhinophiden 
unterrichtet, so erlaubt uns die vergleichende Anatomie dieser Tiere 
doch die Veränderungen festzustellen, die der ganze Organismus sowie 
dessen Teile in Anpassung an das veränderte Medium erfahren hat. 
Greifen wir das Skeletsystem heraus und versuchen wir uns darüber 
Rechenschaft zu geben, welches die Faktoren gewesen sein mögen, 
die imstande waren, die normale Schlangenwirbelsäule in der oben 
beschriebenen Weise umzugestalten. 

Dadurch, daß sich die Rhinophiden unter die Erdoberfläche zu- 
rückzogen, vertauschten sie die kriechende Bewegung in einer Ebene 
(Kriechen an der Oberfläche) mit der zweifellos kompliziertern und 
schwierigern Kriechbewegung unter der Erde in einem harten und 
widerstandsreichen Medium. Die Anbequemung an eine andere Art 
der Ernährung und an eine schwierigere Art der Fortbewegung 
mußte auch eine Reihe von Umgestaltungen und Veränderungen zur 
Folge haben, die den ursprünglichen Schlangenbau stark verwischten. 
So wird der Körper drehrund, die Schuppen an den Körperenden 
wachsen zu großen Schildern aus. Dagegen unterbleibt die Diffe- 
renzierung der Körperschuppen in eine besonders breite und die Be- 
wegung auf einer Fläche erleichternde Ventralreihe, weil der Körper 
allseitig vom Medium umgeben ist und dieses auch allseitig als 
Stützfläche benutzt werden kann, sodaß eine besondere Betonung der 
Bauchschilder wertlos wäre. Daf bei all den Veränderungen, welche 
der Körper äußerlich erfahren hat, auch der Bewegungsapparat und 
zwar sowohl der aktive als auch der passive, nicht in seiner ur- 
sprünglichen Ausgestaltung bestehen konnte, ist wohl selbstver- 
ständlich. 

SMALIAN weist in seinen Beiträgen zur Anatomie der Amphi- 
sbaenen (70) ausdrücklich auf den Zusammenhang zwischen Muskel- 
system und Skeletsystem hin und betont, dab die gleichmäßige Aus- 
bildung des Hautmuskelschlauches bei Amphisbaenen eine Rück- 
bildung der an sich ungleichmäßigen Skeletmuskulatur bedinge, und 
da die Knochenfortsätze unter dem Muskelzug entstanden sind, mache 
sich mit der Rückbildung der aktiven Bewegungsorgane auch eine 
regressive Metamorphose der Wirbelfortsätze geltend. 

Untersucht man Rhinophis auf das Verhalten des aktiven Be- 
wegungsapparats, so zeigt schon die oberflächliche Betrachtung eine 
verschiedene Entwicklung der Muskulatur in den verschiedenen 
Abschnitten des Körpers. Die stärkste Ausbildung der Muskulatur 


finden wir dicht hinter dem Kopfe in der Halsregion und den an- 
34* 


518 Lupwic BAUMEISTER, 


grenzenden Partien der vordern Präsacralregion, die so weit getrieben 
werden kann, daß nicht nur der Kopf ohne Bildung eines Halses in 
den Rumpf übergeht, sondern dab an Stelle des Halses eine An- 
schwellung des Rumpfes tritt, wie schon GÜNTHER (28) beschrieben 
hat. In der Gegend des Herzens nimmt die Muskulatur beträchtlich 
ab und sinkt vor der Analgegend auf das Minimum, um noch einmal 
in der Caudalregion als Schwanzmuskulatur zu starker Entfaltung 
zu gelangen. Ich muß darauf verzichten, an dieser Stelle näher auf 
das Muskelsystem von Rhinophis einzugehen, so dankbar ein Ver- 
gleich mit den übrigen wühlenden Formen der Ophidier und besonders 
nach den Amphisbaenen hin sein müßte. Ich beschränke mich darauf, 
als Illustration zu dem Gesagten 3 Querschnitte durch die ver- 
schiedenen Abschnitte des Körpers zu geben, wovon der eine dicht 
hinter dem Kopfe, der zweite der Nierengegend und der dritte endlich 
der Caudalregion entnommen ist (Fig. 28a, b, c). Aus denselben geht 
ohne weiteres hervor, daß das Schwergewicht des aktiven Bewegungs- 
apparats sich nicht gleichmäßig über den ganzen Rumpf erstreckt, 
sondern daß es nach den Endpunkten desselben verlegt ist; an das 
Vorderende, um den Kopf sowohl drehend als stoßend bewegen zu 
können, an das Hinterende, um durch kräftiges Anstemmen des 
Schwanzstummels den langgestreckten Körper vorwärts zu schieben. 

Die Wirbelsäule von Rhinophis gibt uns ein getreues Abbild 
des Muskelsystems, und die Stellen höchster Differenzierung decken 
sich sowohl im aktiven als auch im passiven Lokomotionsapparat 
vollständig. Der starken rückwärts vom Kopf gelegenen Muskulatur 
des ersten Körperviertels entsprechen die kurzen, kräftigen, mit 
langen Fortsätzen versehenen Wirbel der präsacralen Region. Mit 
dem Abnehmen der Muskulatur in der Bauchregion werden die 
Wirbel länger, dafür aber auch schwächer und ärmer an Fortsätzen. 
In der Caudalgegend wachsen sie noch einmal kräftig an und be- 
wirken so die sonderbare Differenzierung des Schwanzskelets. 

Dabei ist aber auffallend, daß trotz der äußerst kräftigen Musku- 
latur der Nackengegend die Processus spinosi nur dürftig entwickelt 
sind, während sie bei den Baumschlangen, die ja auch eine kompli- 
zierte Bewegungsart haben, zu langen Haken auswachsen. 

Ich will diese Bemerkungen nicht schließen, ohne auf folgenden 
Punkt hinzuweisen. Die Schwanzskelete von Rhinophis und Typhlops 
zeigen, wie wir gesehen haben, ein sehr verschiedenes Verhalten. 
Wohl sind sie bei beiden sehr kurz und aus einer geringen Zahl 
von Wirbeln zusammengesetzt. Aber bei der einen Form sind alle 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 519 


Wirbel frei, bei der andern verwachsen die letzten zu einem Caudal- 
sacrum. Ziehen wir noch die Gymnophionen heran, so sehen wir 
den Schwanz fast gänzlich verkümmern und die Anzahl seiner Wirbel 
auf 5, ja sogar auf 0 herabsinken. Diese Erscheinung zeigt deutlich, 
daß gleiche Existenzbedingungen nicht unter allen Umständen auch 
gleiche Veränderungen am Organismus hervorrufen, sondern daß die 
Anpassung nach verschiedenen und divergenten Richtungen hin er- 
folgen kann, gleichsam als mache die Natur Versuche, welche Form 
wohl den gegebenen Verhältnissen am besten entspreche, und man 
denkt hier unwillkürlich an die Säugetiere, wo auch verschiedene 
Gruppen versuchen, das Wasser zu betreten und auch auf verschieden 
vollkommener Stufe der Entwicklung stehen bleiben. 


520 


Lupwic BAUMEISTER, 


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524 LupwiG BAUMEISTER 


Erklirung der Abbildungen. 


Fir die Figg. 1—6 gelten folgende Abkiirzungen: 


c Stratum corneum, cw Cutis, d Epidermoidaldrüse, e Epidermis, h 
Hornkegel der Epidermis, 7 Stratum intermedium, n Nerv, p Stratum 
Malpighii, ¢ Tastkörperchen. 


für die Figg. 7—9: 


a. cho äußere Choane, caps. nas knorplige Nasenkapsel, Jp. c Lippen- 
commissur, mdn mediale Nasendrüse, nas Nasale, proc. nas Processus nasalis, 
pr. max Prämaxillare. 


fiir die Figg. 10—12: 


b Brille (gebildet aus dem Integument des Augenschildes), cor. ei 
Corpus ciliaris, cj Conjunctiva, cj. s Conjunctivalsack, /. ce} Fornix con- 
junctiva mit den Tränendrüschen, Hy HARDER’sche Drüse, 7 Iris, / Linse, 
n. opt Nervus opticus, / Pigmentschicht, 2 äußere Körnerschicht + Zapfen- 
schicht, 3 äußere reticulierte Schicht, 4 innere Körnerschicht, 5 innere 
reticulierte Schicht, 6 Ganglienzellenschicht. 


für die Figg. 13—19: 


a Articulare, an Angulare, b. o Basioccipitale, b. sp Basisphenoid, 
e Coronoideum, caps. audit Gehörkapsel, caps. nas Nasenkapsel, c. 0 Con- 
dylus occipitalis, col Columella auris, d Dentale, e. o Exoccipitale, fr Fron- 
tale, m MECKEL’scher Knorpel, max Maxillare, nas Nasale, par Parietale, 
par. sp Parasphenoid, p. fr Postfrontale, pl Palatinum, pl. k Knorpelspange 
des Palatinum, pr. fr Präfrontale, pr. max Prämaxillare, pr. s Prä- 
spleniale, pt Pterygoideum, q Quadratum, s Spleniale, s. 0 Supraoccipitale, 
st Stapedialplatte, ¢ Transversum, v Vomer. 


Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 52 


on 


fiir die Figg. 20—22: 


b. w bindegewebiger Rest des Atlaskörpers, c. 0 Condylus occipitalis, 
c. w centraler, mit dem Epistropheus verschmolzener Teil des Atlaskörpers, 
iv Intervertebralscheibe, kw knorpliger Rest des Atlaskörpers, lig. tr Liga- 
mentum transversum atlantis, o. b oberer Bogen, w, Körper des Epi- 
stropheus. 


für die Figg, 23—28: 


h Hypopophyse, ggr Gelenkgrube des Wirbelkérpers, gk Gelenkkopf 
des Wirbelkörpers, proc. spin Processus spinosus, proc. trans Processus 
transversus, p. xg Postzygapophysen, pr. xg Präzygapophysen, x. sp Zygo- 
sphen. (Die Zygantren sind nicht sichtbar.) 


Tafel 23. 


Fig. 1. Schuppe eines Rhinophis planiceps mit Tastfleck. 

Fig. 2. Querschnitt durch eine Kopfschuppe mit Tastfleck eines 
jungen Rhinophis planiceps. 

Fig. 3a. Verteilung der Tastflecken auf den Kopfschuppen von 
Coronella laevis. 

Fig. 3b. Verteilung der Tastflecken auf den Kopfschuppen von 
Rhinophis planiceps. 

Fig. 4. Schnitt durch ein drüsenartiges Organ auf der Kopfschuppe 
eines erwachsenen Rhinophis trevelyanus. 

Fig. 5a. Anordnung der Tastflecken auf den Körperschuppen. 

Fig. 5b. Anordnung der Tastflecken auf den postanalen Schuppen. 

Fig. 6. Schnitt durch ein hügelartiges Sinnesorgan im Integument 
der Schwanzschuppe eines erwachsenen Rhinophis trevelyanus. 

Fig. 7. Lateraler Längsschnitt durch den Kopf eines jungen Rhi- 
nophis planiceps: a Glandula supramaxillaris, a* obere Partie der Glandula 
supramaxillaris, b Glandula nasalis, ce Glandula Harderiana. 

Fig. 8. Mündung der obern Partie der Glandula supramaxillaris in 
die Lippencommissur. 

Fig. 9. Querschnitt durch die mediale Nasendrüse. 


Tafel 24. 


Fig. 10. Horizontalschnitt durch das Auge eines jungen Rhinophis 
planiceps von 4,5 cm Länge. 

Fig. 11. Querschnitt durch das Auge eines 6 cm langen [?hinophis 
planiceps. 

Fig. 12. Querschnitt durch das Auge eines erwachsenen Lhinophis 
trevelyanus von 24 cm Länge. 

Fig. 13. Dorsalansicht des Schädels eines 6 cm langen Æhinophis 
planiceps. 

Fig. 14. Ventralansicht desselben. 


526 Lupwie Baumeister, Anatomie und Physiologie der Rhinophiden. 


Tafel 25. 


Fig. 15. Lateralansicht desselben. 

Fig. 16. Unterkiefer, a Außenseite, b Innenseite. 

Fig. 17. Querschnitte durch die Orbitalregion, um die Form des 
Palatinums zu veranschaulichen: a vorderster Teil, b vor der Mitte, 


c hinter der Mitte, d Ende des Palatinums mit Knorpelspange, welche 
den Kehlkopf umschließt. 

Fig. 18. Rekonstruktion des knorpligen Primordialcraniums eines 
Rhinophis planiceps mit Weglassung der verknöcherten Teile. 

Fig. 19. Schnitt durch den Eizahn von Æhinophis planiceps. 

Fig. 20. Querschnitt durch den Atlas eines erwachsenen Rhinophis 
trevelyanus. 

Fig. 21. Rekonstruktion des Atlas. 


Tafel 26. 


Fig. 22. Horizontalschnitt durch Atlas und Epistropheus eines 6 cm 
langen Rhinophis planiceps. 

Fig. 23. Präsacralwirbel des vordern Körperviertels eines er- 
wachsenen Rhinophis trevelyanus: a Vorderansicht, b Dorsalansicht, c La- 
teralansicht. 

Fig. 24. Präsacralwirbel aus dem hintern Teile des Körpers eines 
erwachsenen Rhinophis trevelyanus: a Vorderansicht, b Dorsalansicht, 
c Lateralansicht. 

Fig. 25. Dorsalansicht des Caudalknochens eines 17 cm langen 
Rhinophis planiceps. 

Fig. 26. Ventralansicht des Caudalknochens und des Caudalsacrums 
eines 17 cm langen Rhinophis planiceps. 

Fig. 27. Querschnitt durch Caudalschild und Schwanzwirbel eines 
Rhinophis trevelyanus von 24 cm Länge. 

Fig. 28. Drei Querschnitte durch den Körper eines 6 cm langen 
Rhinophis planiceps zur Veranschaulichung der Muskulaturverhältnisse : 
a Halsgegend, b Lumbalgegend, c Schwanzgegend. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Anatomie eines ost-afrikanischen Apoden nebst 
Bemerkungen über die Einteilung dieser Gruppe. 


Sammelausbeute von A. BorGEerT, 1904-1905. 
7. Mitteilung. 
Von 
Karl Peter. 


(Aus dem Anatomischen Institut der Universität Greifswald.) 


Mit Tafel 27. 


In Amani, Ost-Usambara, sammelte Herr Dr. Borarrr 7 Exem- 
plare eines Apoden, welche von Herrn Prof. Börtser in Frank- 
furt a. M. als Poulengerula boulengeri TORNIER bestimmt wurden. 
Herr Dr. BoRGERT hatte die Freundlichkeit, dieses Material mir zur 
Bearbeitung zu überlassen; ich bin ihm um so mehr dafür dankbar, 
als genaue Beschreibungen dieser interessanten Amphibien ziemlich 
selten zu finden sind; ist es doch meist nicht möglich, die kostbaren 
Tiere präparatorischen Zwecken zu opfern. Und doch wird nur eine 
eingehende Kenntnis der Anatomie einer Art, wenigstens des in so 
charakteristischer Weise umgeformten Schädels, uns in den Stand 
setzen, einen Einblick in die natürliche Verwandtschaft der einzelnen 
Gattungen dieser Gruppe zu gewinnen. 

Von diesem Gesichtspunkte ausgehend habe ich besonders den 
Bau des Schädels unseres Apoden studiert und beginne nach einer 
Beschreibung der äußern Form mit der Darstellung desselben. 
Darauf folgen einige Notizen über andere Organe und zum Schlusse 
ein Vergleich der Befunde mit den bei andern Gymnophionen be- 
obachteten Verhältnissen, an den sich einige systematische Be- 
merkungen anschließen. 


528 Kart PETER, 


AuBere Gestalt. 


Die 7 Exemplare unseres Apoden differieren nicht sehr stark 
in der Länge; dieselbe beträgt 14,2—19 cm, die Dicke 3—4 mm; 
die Anzahl der Ringel ist 125—132; letztere steigt nicht mit 
wachsender Größe, sodaß alle Exemplare als erwachsen zu betrachten 
sind. Im einzelnen beträgt Länge und Ringelzahl bei den 7 Exem- 
plaren: 19 cm, 128 Ringel; 19 cm, 132 R.; 18,7 cm, 128 R.; 18,2 cm, 
125 R.; 15,2 cm, 126 R.; 14,6 cm, 128 R.; 142 em, 128 R. Die 
Ringelung ist gut ausgeprägt; besonders deutlich wird sie dadurch, 
daß an der Grenze der Segmente eine dichte Reihe von Hautdrüsen 
reifenartig um den Körper herumzieht. Auf der Dorsalseite geht 
die Ringelung über die Mittellinie weg; ventral ist dies auch meist 
der Fall, doch kann hier die Drüsenreihe eine kleine Unterbrechung 
erleiden oder sich in der Mittellinie etwas gegen die von der andern 
Seite kommende verschieben. Eine kurze Strecke vor dem After 
hört die Ringelung auf. Letzterer besteht aus einer quergestellten 
Spalte mit gekerbten Rändern (s. Fig. 2); er liegt dicht vor dem 
parabolisch zugespitzten Körperende. Die Haut trägt keine Schuppen. 

Der Kopf zeigt (s. Fig. 1) eine weit vorspringende, abgerundete 
Schnauze, an deren Vorderende das kleine Nasenloch liegt. Der 
kleine Tentakel ist von einer ringförmigen Rinne umgeben und be- 
findet sich etwa in der Mitte zwischen Kopfspitze und Mundwinkel. 
Im Maule werden einige rückwärts gerichtete Zähne sichtbar. 

Die Farbe der in Alkohol konservierten Tiere ist ein helles 
Braun oder Grau. Allen gemeinsam ist der dunklere Ton eines 
Rückenstreifens, der etwa ein Viertel des Körperumfanges einnimmt 
und seitlich durch einen mehr oder weniger scharfen Rand gegen den 
hellen übrigen Körper sich abhebt. Die Seitenränder sind meist von 
etwas blauer Farbe, während die Mitte mehr braun erscheint, ein 
Exemplar besitzt einen deutlichen, hellen Mittelstreif. Während die 
Gesamtfarbe sehr variabel ist, ist der charakteristische Dorsalstreifen 
stets nachzuweisen. 


Der Schädel 


zeigt einen soliden Bau, wie ihn die meisten Apoden besitzen, ent- 
sprechend der wühlenden Lebensweise: unsere Art wurde von Herrn 
Dr. BoRGERT in der Erde beim Graben nach Regenwürmern gefunden. 
Diese Eigenschaft prägt sich einmal in dem festen Aneinander- 
schließen der Knochen aus: die Öffnungen in der Schädelkapsel 


Anatomie eines ost-afrikanischen Apoden. 529 


sind soweit als möglich reduziert, und es resultiert ein solides Ge- 
füge, welches wohl als Bohrorgan dienen kann. Die Figg. 3—5, 
welche den Schädel von dorsal, von ventral und von der Seite dar- 
stellen, illustrieren dies zur Genüge. Weiterhin sind im Interesse 
der Festigkeit eine Reihe von Knochen verschmolzen, die bei 
einigen Blindwühlen getrennt zu finden sind. 

In der folgenden Beschreibung halte ich mich bezüglich der Be- 
nennung der Knochen an die von GAupp im Herrwie’schen Hand- 
buch der Entwicklungslehre gegebene Nomenklatur. 

Die Dorsalansicht (Fig. 3) zeigt den Schädel vorn para- 
bolisch zugespitzt; die größte Breite liegt an der Grenze zwischen 
mittlerm und hinterm Drittel; von da verschmälert er sich etwas 
bis zu den Hinterhauptscondylen ; die Ohrgegend ist seitlich auf- 
getrieben. Die Seitenansicht läßt erkennen, daß der Schädel nur 
wenig: abgeflacht ist. 

Die Spitze des Schädels nimmt ein Knochen ein, der die etwas 
seitwärts schauenden äußern Nasenöffnungen trägt und ventral mit 
4—5 Zähnen bewaffnet ist. Es ist dies das Nasopraemaxillare, 
ein Skeletstück, das aus Nasale, Prämaxillare und einem an der 
äußern Nasenöffnung seitlich gelegenen Knöchelchen, das GaupPp mit 
dem für die Apoden nicht charakteristischen Namen Septomaxillare 
belegt hat, verschmolzen ist. Darauf folgen dorsal die breiten 
Frontalia, die in der Aufsicht fast bis an den Seitenkontur 
reichen; nur eine kleine Spange des Maxillares wird auf Fig. 3 
seitlich vom Frontale sichtbar. In der Mittellinie weichen diese 
Knochen auseinander, um einen Streifen des Ethmoids an die Außen- 
fläche des Schädels treten zu lassen, das sich auch noch etwas 
zwischen die mit abgerundeten Ecken aneinanderstoßenden Naso- 
prämaxillaria sowie die Parietalia einschiebt. Die letztgenannten 
Knochen nehmen einen großen Raum in der Dorsalansicht des 
Schädels ein; sie sind fest verbunden mit dem Paraquadratum 
(Gaupp, Squamosum WIEDERSHEIM, Jugale Sarasin), das sich vorn 
auch fest an das Frontale anschließt. Dieses, ein Stück des Qua- 
dratums und des Columellares (Stapes aut.) werden noch seitlich 
vom Parietale sichtbar. Den Abschluß nach hinten bildet der Basal- 
knochen, der in der Mittellinie eine Naht zeigt. 

Auf der Ventralansicht (Fig. 4) fallen zuerst die beiden 
Zahnbogen ins Auge, die fast parallel laufen, nach hinten nur wenig 
konvergierend. Sie tragen wenige, aber kräftige Zähne, 17 finden 
sich in der vordern, 14 etwas schwächere in der hintern Reihe. 


530 Kart PETER, 


Auffallend ist die Unterbrechung des caudalen Zahnbogens, dessen 
mitteres Drittel zahnlos ist. Der Oberkiefer schickt hier zur vordern 
Umwandung der Choanen eine niedrige, nicht in der Höhe des Zahn- 
fortsatzes gelegene Spange von glatter Oberfläche. Eine solche 
Lücke fand ich auch bei Scolecomorphus kirkii. 

Was nun die einzelnen Knochen anlangt, so wurde das die 
Spitze bildende Nasopraemaxillare bereits erwähnt. Erst in 
einiger Entfernung von der Kopfspitze erheben sich in seinem Be- 
reiche die mit 4 resp. 5 Zähnen bewehrten Zahnfortsätze. Caudal 
reicht dieser Knochen fast bis an den hintern Zahnbogen heran; der 
Vomer, der jederseits nur 3 Alveolen besitzt, wird zum Teil von 
ihm gedeckt. Das Maxillare trägt die caudalen Abschnitte beider 
Zahnbogen; in jedem stehen 2mal 4 Zähne. Mit dem Vomer dient 
es zur Umwandung der Choanen. Eine zweite tiefe Grube liegt 
weiter nach hinten und außen an der Stelle der größten Breite; sie 
dient zur Aufnahme der Schläfenmuskeln und ist in ihrem vordern 
Teile vom Paraquadratum, im übrigen Umfang vom Qua- 
dratum begrenzt. Hinter letzterm schaut noch ein Stück des Fort- 
satzes des Columellares vor. Den ganzen übrigen Teil des 
Schädelgrundes nimmt der kräftige Basalknochen ein. 

In der Seitenansicht (Fig. 5) wird die äußere Nasenöffnung 
vorn sichtbar. Das Maxillare schiebt in seinem vordern Teile 
eine Platte nach oben zur Verbindung mit dem Frontale, während 
weiter hinten das Paraquadratum diese Stelle einnimmt, das in 
Fig. 4 daher noch seitlich vom vordern Zahnbogen als schmaler 
Streif erscheint. Es begrenzt den Eingang in den Tentakelkanal 
mitsamt dem Maxillare, auf dem sich noch eine Rinne zur Aufnahme 
dieses Organs nach vorn und unten zieht. Unsere Abbildung zeigt 
weiter die Breite des Paraquadratums, dahinter das Qua- 
dratum. Auf dem Basalknochen liegt das Columellare auf, 
mit seinem nach vorn gerichteten Stiele an das Quadratum reichend. 
Von einer Orbita ist keine Spur wahrzunehmen. 

Der Unterkiefer, von dem eine Hälfte in Fig. 6 von oben 
gesehen gezeichnet ist, besteht aus 2 durch Bindegewebe verbundene 
Spangen; hinter dem Gelenkhöcker ragt noch der für Apoden charakte- 
ristische Fortsatz von der halben Länge des Vorderstücks nach hinten. 
Der Knochen trägt 2 Zahnreihen. Die vordere besteht aus zweimal 
7—8 Zähnen — einmal fand ich in einer Unterkieferhälfte nur 6 —, 
die kräftig sind und von vorn nach hinten an Stärke abnehmen; sie 
sind in wahre Alveolen eingefügt. Die zweite Reihe von Zähnen 


Anatomie eines ost-afrikanischen Apoden. 531 


liegt in einer offenen Rinne des Knochens; höchstens läßt sich für 
den ersten, am weitesten nach innen stehenden, eine undeutlich aus- 
gebildete Alveole erkennen. Die Zähne sind sehr klein und schwach, 
die vordern noch am besten entwickelt, die hintern nur aus einer 
Papille mit einem kleinen Spitzchen von Hartsubstanz gebildet. 
Dies sowohl wie die lockere Einfügung in den Kiefer bedingen, daß 
sie bei Maceration des Knochens leicht ausfallen. Während ich in 
der Schnittserie 5 resp. 6 auf der Seite des Knochens zählte, fand 
ich in unvollständig macerierten Kieferhälften nur 3, 3, 3 und 5. 
Jedenfalls ist für unsere Art das Vorhandensein einer zweiten Zahn- 
reihe im Unterkiefer erwiesen. 

Das Kiemengerüst (Fig. 7) ist sehr einfach gestaltet und 
besteht aus 4 kräftigen Knorpelspangen, die von vorn nach hinten 
an Breite zunehmen. Die ersten beiden sind in der Mitte verbunden, 
die letzte wie bei Siphonops annulatus seitlich stark verbreitert. 


Wirbelsäule. 


Die Wirbelsäule zeigt keine Besonderheiten. Der Atlas 
sleicht fast vollkommen dem von Siphonops annulatus, wie ich ihn 
in meiner Dissertation gezeichnet hatte; nur ist der seitliche Rand 
des Bogens hinter den Gelenkflächen, die zur Verbindung mit den 
Hinterhauptcondylen dienen, etwas eingeschnitten. Der zweite Wirbel 
trägt wie bei Scolecomorphus und Caecilia gracilis keine untern vordern 
Fortsätze. Die übrigen Wirbel sind, wie bei allen Schleichenlurchen, 
in der vordern Rumpfgegend breit, nach hinten zu werden sie 
schlanker. Sie gleichen am meisten denen, die ich in fig. 14 als 
Wirbel von Hypogeophis rostratus zeichnete. Ein niedriger Dorn- 
fortsatz charakterisiert die vordern Wirbel; die vordern untern Fort- 
sätze sind kurz, rechtwinklig nach vorn abgebogen; der hintere 
untere Fortsatz ist schwach entwickelt. Auch die mittlern Rumpf- 
wirbel tragen merkwürdigerweise seitlich das Loch für den Spinal- 
nerven. 


Situs. 


Über den Situs unseres Apoden ist nichts Besonderes zu ver- 
merken. Die Leber eines der längern Exemplare maß 62 mm und 
zerfiel in 34 Lappen, von denen der erste sehr lang war und die 
am rechten Rande zusammenhingen. Nahe dem caudalen Ende lag 
die Gallenblase. Die rechte Lunge war 27, die linke nur 5 mm 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 35 


532 Kart PETER, 


lang. Das Urogenitalsystem wird eine Beschreibung von berufenerer 
Seite erhalten. 


Auge. 


Ein Wort wäre noch über das Auge zu sagen, das außer- 
ordentlich zurückgebildet ist. Von Pigment enthält es keine Spur 
mehr; daher ist am unzerlegten Tier absolut nichts vom Sehorgan 
zu entdecken. Während das Auge von Siphonops annulatus, das 
Levi und später Koxz beschrieben, sowie das von den SARASINS 
gezeichnete des Zchthyophis glutinosus noch alle Bestandteile des 
Amphibienauges zeigt, besteht das Sehorgan unseres Tieres, das ja 
unter Knochen verborgen (es liegt unter dem Paraquadratum) jeder 
Funktion bar ist, aus einem isoliert liegenden kleinen, in Driisen- 
substanz eingebetteten Körper, der nur einen soliden Kern in einer 
dünnen Hülle zeigt (s. Fig. 8); die ganze Blase ist auf 7 Schnitten 
zu 20 u getroffen; aus welchen Elementen sie gebildet ist, läßt das 
Präparat nicht erkennen; irgendwelche retinale Gebilde sind in 
der gefalteten Membran nirgends mehr kenntlich. Auf 4 Schnitten 
zeigt sich der kompakte Innenkörper, der als Rudiment der Linse 
zu deuten ist. Er erscheint im Schnitt gekörnt (Fig. Sa) und aus 
Röhren von kreisförmigem Querschnitt zusammengesetzt; Kerne 
ließen sich in dem Organ nicht färben. Ein Opticus ist ebensowenig 
nachweisbar wie Augenmuskeln. Es ist interessant, zu sehen, 
bis zu welchem Grade sich ein Wirbeltierauge rückbilden kann! 


Nun zur Bestimmung unserer Art! Von Prof. BOETTGER wurde 
sie als Boulengerula boulengeri bestimmt, welche Art ebenfalls aus 
Usambara stammt. Tornrer charakterisiert die neue Gattung 
Boulengerula mit den Worten: „Squamosum in Kontakt mit dem 
Parietale. Im Unterkiefer eine einzige Zahnreihe. Augen über- 
dacht. Tentakel konisch, ausstreckbar, gleich weit vom Nasloch und 
der Kiefersymphyse entfernt. Keine Schuppen.“ Als Artdiagnose 
fügt er hinzu: 132 Leibesringel. Färbung: blaugrau, der Rücken 
gewöhnlich dunkler als der Bauch. Länge 23,5 em. Unser Apode 
entfernt sich von dieser Diagnose nur insofern, als er im Unterkiefer 
2 Zahnreihen trägt. Von dem Königl. Museum für Naturkunde er- 
hielt ich, um diese Differenz aufzuklären, ein Exemplar von Bou- 
lengerula zugeschickt, wofür ich dem Direktor Herrn Prof. BRAUER 
bestens danke. Das Tier glich in der Tat vollständig unserer Art. 


Anatomie eines ost-afrikanischen Apoden. 533 


Leider konnte ich es auf den springenden Punkt hin nicht unter- 
suchen, da es natürlich nicht präpariert werden durfte und es mir 
nicht gelang, eine zweite Zahnreihe im Unterkiefer oder die Unter- 
brechung des zweiten Zahnbogens im Oberkiefer zu erkennen. Doch 
vermag ich auch bei meinen Exemplaren die kleinen hintern Zähn- 
chen in der Mandibel nicht ohne weiteres zu sehen; selbst am ab- 
geschnittenen Kiefer werden sie erst deutlich, wenn man den Zungen- 
wulst zur Seite drängt. Ich vermute daher, daß auch Boulengerula 
2 Zahnreihen im Unterkiefer trägt; ist dies nicht der Fall, so würde 
unsere Art als einer neuen Gattung angehörig zu betrachten sein. 

Eine dritte Apoden-Art von Usambara hat BoULENGER selbst als 
Bdellophis vittatus beschrieben und abgebildet. Die Abbildung des 
ganzen Tieres stimmt völlig auf die beiden andern deutsch ost- 
afrikanischen Schleichenlurche; das charakteristische dunkle Rücken- 
band, das der Art den Speciesnamen gab, findet sich auch bei Bdellophis. 
Als Besonderheiten wären zu nennen, dab diese Gattung das Squa- 
mosum vom Parietale getrennt zeigt, eine Zahnreihe im Unterkiefer 
besitzt, den Teentakel etwas weiter vorn trägt als Boulengerula und 
deutliche Augen erkennen läßt. Wie weit diese Merkmale die Auf- 
stellung einer neuen Gattung rechtfertigen, ist noch nicht zu sagen; 
ich vermute, dab die 2 oder 3 Arten aus dem Usambaragebirge näher 
miteinander verwandt sind. 


Wenn wir nun nach der Stellung unseres Apoden im System 
dieser Tiergruppe fragen, so befinden wir uns vor der Schwierigkeit, 
daß die einzelnen Gattungen überhaupt noch nicht nach ihrer 
natürlichen Verwandtschaft gruppiert worden sind. Die Systeme, 
welche Prrters und BOULENGER aufgestellt haben, sind eigentlich 
nur Schlüssel zur Bestimmung der Gattungen. Nur einige wenige 
Merkmale, das Vorhandensein oder Fehlen der Schuppen, der Bau 
des Tentakels, die Zähne des Unterkiefers, das Verhältnis des Para- 
quadratums zum Parietale, werden zur Einteilung herangezogen. Fragen 
wir aber nach der natürlichen Verwandtschaft, so müssen wir eigent- 
lich die gesamte Anatomie der Arten zu Rate ziehen. Dies ist 
natürlich bei einem so kostbaren Material, das nicht zergliedert 
werden darf, nicht möglich. Unsere Kenntnisse vom Bau der Ein- 
geweide der einzelnen Gattungen sind daher noch allzu lückenhaft, 
um berücksichtigt zu werden. Doch glaube ich, daß schon eine genaue 


Beschreibung und Bearbeitung des Schädelbaues uns hierin weiter 
35* 


534 Kart PETER, 


bringen kann. Es kommt hier nur darauf an, die wesentlichen 
Merkmale von den unwesentlichen zu scheiden. Von den angeführten 
ist sicher das eine nicht maßgebend: das Verhältnis des Para- 
quadratums zum Parietale; wir finden hier alle Übergänge vom festen 
Aneinanderschließen bis zum Weitauseinandertreten; ja selbst bei 
ein und derselben Art scheint dies zu varlieren; so bezeichnen die 
Sarasıns bei Zchthyophis beide Knochen durch einen feinen Spalt 
getrennt, während WIEDERSHEIM eine solche Lücke nicht abbildet. 

Dagegen haben die Sarasıns auf ein Merkmal besonders auf- 
merksam gemacht, welches wohl zur Einteilung der Apoden geeignet 
zu sein scheint. Einige Arten zeigen nämlich eine Reihe von Schädel- 
knochen getrennt, die bei andern mit den umgebenden Knochen ver- 
schmolzen sind, und zwar können wir, soweit uns die Schädel von 
Apoden bekannt sind, zwei vollständige Reihen von Gattungen auf- 
stellen, die nicht durch Übergänge miteinander verbunden sind. 
Ichthyophis, Uraeotyphlus und Scolecomorphus zeigen in übereinstimmender 
Weise ein freies Nasale und Prämaxillare, ein Präfrontale und Septo- 
maxillare. Freie Postfrontalia finden sich bei den ersten beiden 
Gattungen, während die dritte, deren Augen unter Knochen liegen, 
diesen „Orbitalring“ natürlich nicht differenziert besitzt. Diese drei 
Formen wären zu vereinigen, so verschieden ihre Schädel auch sonst 
aussehen — man vergleiche den zarten von Scolecomorphus mit der 
festen Knochenkapsel von Zchthyophis! Sie wären mit den SARASINS 
als die ältesten anzusehen. Ihnen gegenüberzustellen sind die 
Gattungen Hypogeophis, Caecilia, Herpele, Gymnopis, Chthonerpeton, 
Siphonops und unsere Boulengerula, welche übereinstimmend die oben 
angeführten Skeletstücke nicht isoliert besitzen. Wie es sich mit 
dem Pterygoid verhält, ist nicht sicher; Zchthyophis besitzt es sicher 
frei, von Uraeotyphlus ist nichts über diesen Knochen bekannt, an 
dem zart gebauten Schädel von Scolecomorphus vermochte ich ihn 
nicht aufzufinden; bei Boulengerula und andern Formen ist er mit 
dem Quadratum verschmolzen. Die Stellung der Gattungen Dermophis, 
Rhinatrema, Geotrypetes, Cryptopsophis, Typhlonectes, Bdellophis, Gege- 
nophis ist, da ihr Schädel nicht genau untersucht worden ist, unsicher. 

Nicht möglich scheint es mir zurzeit, in der Klassifikation der 
Apoden weiter zu gehen; ein wichtiges Merkmal scheint mir die 
Zahl der Zahnreihen im Unterkiefer zu sein; doch liegt hier die 
Gefahr vor, daß die kleine zweite übersehen werden kann. Es würde 
sich auf dieses Verhalten hin in der ersten Gruppe Scolecomorphus 
den beiden andern Gattungen gegenüberstellen, in der zweiten 


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Anatomie eines ost-afrikanischen Apoden. 535 


Siphonops und Boulengerula nach Tornier den übrigen. Auch die 
nicht näher bekannten Cryptopsophis und Bdellophis verfügen nur über 
eine Zahnreihe. 

Auf einen Punkt möchte ich noch aufmerksam machen, der mir 
auch jetzt noch nicht verständlich erscheint, nämlich auf die Unter- 
brechung der hintern Zahnreihe im Maxillare. Ich hatte dasselbe 
bei Scolecomorphus beschrieben; im Referat des Neapler Jahres- 
berichtes wurde diese Angabe angezweifelt, indes überzeugt mich 
eine erneute Besichtigung des Schädels dieser interessanten Form, 
daß der innerste Teil des Maxillare flach, ohne Alveolen und Zähne 
ist. Dasselbe finde ich auch in der Serie bei Boulengerula. Von 
keinem andern Apoden wird dies beschrieben oder gezeichnet. 


Sind wir schon über die Verschiedenheiten im Bau der Apoden- 
Gattungen ungenügend unterrichtet, so gilt dies noch mehr von ihrer 
Lebensweise; ein Versuch, diese Differenzen biologisch zu erklären, 
ist also noch nicht an der Zeit. Und doch würde gerade dieser 
Punkt höchst wichtige Ergebnisse liefern. Ist es schon erstaunlich, 
zu verfolgen, wie der Bau eines Schleichenlurchs im allgemeinen 
in Einklang mit der eigentümlichen grabenden Lebensweise steht, 
so wäre es besonders interessant, zu erkennen, wie eine Verschieden- 
heit in den Lebensgewohnheiten den Bau eines so eigenartig um- 
gewandelten Körpers zu beeinflussen vermag. So wäre es, um ein 
Beispiel herauszugreifen, sehr lohnend, die im Wasser lebenden 
Formen, wie 7'yphlonectes, zu studieren. Diese Gattung braucht ihren 
Körper in ganz anderer Weise als die grabenden Verwandten; sie 
könnte auch ihre Augen mit Vorteil benutzen: sind diese noch seh- 
tüchtig oder rückgebildet, oder haben sie sich wieder in anderer 
Weise aus untüchtigen zu brauchbaren Organen umgestaltet? Kurz, 
die Biologie des Apoden in Verbindung mit der Anatomie wird noch 
sehr interessante Resultate zeitigen. 


536 Kart Perer, Anatomie eines ost-afrikanischen Apoden. 


Literaturverzeichnis. 


BOULENGER, Synopsis of the Apoda Batrachia, in: Proc. zool. Soc. 
London, 1895. 


Koutu, C., Rudimentäre Wirbeltieraugen, in: Zoologica, Heft 13, 1892. 
Lryp1G, Uber die Schleichenlurche, in: Z. wiss. Zool., Vol. 18, 1868. 


PETER, K., Die Wirbelsäule der Gymnophionen, Inaug.-Diss., in: Ber. 
naturf. Ges. Freiburg, 1904. 


— , Zur Anatomie von Scolecomorphus kirkii, ibid., Vol. 9, 1905. 


PETERS, W., Über die Einteilung der Caecilien, in: Monatsber. Akad. 
Wiss. Berlin, 1879. 


—, Über Schädel von zwei Caecilien, in: SB. Ges. naturf. Freunde 
Berlin, 1880. 


—, Herpetologische Mitteilungen, ibid., 1881. 


Sarasin, P. und F., Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen auf 
Ceylon, Vol. 2, Wiesbaden 1890. 


TORNIER, G., Die Kriechtiere Deutsch-Ostafrikas, Berlin 1897. 
WIEDERSHEIM, R., Die Anatomie der Gymnophionen, Jena 1879. 


Erklärung der Abbildungen. 


Taree. 


B Basalknochen, (C Columellare, D Orbitaldrüse, Æ Ethmoid, F Fron- 
tale, M Maxillare, Mr Retractormuskel des Tentakels, O Auge, P Parietale, 
PN Nasoprämaxillare, Pq Paraquadratum, Q Quadratum, V Vomer. 


Fig. 1. Kopf von Boulengerula, von der Seite. 8:1. 
Fig. 2. Hinterende, von unten. 8:1. 

Fig. 3. Schädel, von oben. 20:1. 

Fig. 4. Schädel, von unten. 20:1. 

Fig. Schädel, von der Seite. 20:1. 


5 
Fig. 6. Hälfte des Unterkiefers, von oben. 20:1 (von einem andern 
Schädel). 


Fig. 7. Kiemenskelet. 20:1. 


Fig. 8. Schnitt durch den Schädel in der Gegend des Auges. 50:1. 
a das Auge. 200:1. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Kenntnis des Genitalapparats der Panorpaten, 
Von 
Hermann Stitz in Berlin. 


Mit Tafel 28—29. 


Die älteste Darstellung des Genitalapparats von Panorpa finden 
wir bei DEGEER (1), welcher allerdings nur die äußerlich sichtbaren 
Chitingebilde desselben beschreibt und abbildet und uns über die 
innern Organe im unklaren läßt. Er berichtet darüber folgendes: 

Die 5 ersten Ringe des Hinterleibes (des Männchens) sind von 
gleicher Gestalt und Farbe wie bei dem Weibchen: gelb, mit zwei 
schwarzen, .hornartigen Makeln oder Schilden, der eine oben, der 
andere unten. Der 6. Ring ist länger als die übrigen, ganz schwarz 
und mit einer hornartigen Haut überzogen. Die 3 folgenden bilden 
den krummen Scorpionsschwanz. Die Farbe ist braunrötlich und 
die Haut hart und hornartig. Sie sind aber... in ihren Fugen 
sehr biegsam, sodaß sie die Fliege hoch, niedrig, zur Rechten und 
Linken drehen kann . .. Die beiden ersten Schwanzringe, die den 
7. und 8. Ring des Hinterleibs bilden, sehen wie ein umgekehrter 
Kegel aus: am Ende flach hohl, und der 2. steckt in der Höhlung 
des 1., wie das dicke, zangenförmige Stück in der Höhlung des 2. 
— Dieses ist eigentlich der merkwürdigste Teil, wie ein ovales, auf- 
getriebenes Knäuel mit zwei zangenförmigen, an ihrem Grundteil 
beweglichen Haken, die geschlossen am Ende des Knotens eine kegel- 
förmige Spitze bilden... Am Grundteil der Zangen befinden sich 
an der Innenseite einige Zahnkerben. Am Knoten selbst sitzen 
zwei kleine, gegliederte, behaarte Teile, ... die auf der innern 
Oberfläche liegen.... Ich vermute, daß dem Männchen die Schwanz- 
zangen dazu dienen, sich damit an dem Weibchen festzuhalten. 


538 H. Srirz, 


Driickt man den Knoten von oben, so tritt ein kleiner, länglich 
ovaler, häutiger Teil hervor, der mit einer Art Kopf endigt, welcher 
aus einer an der Wurzel der Zange liegenden Öffnung heraustritt, 
unstreitig der Geschlechtsteil des Männchens. 

Der Hinterleib (des Weibchens) endigt mit zwei walzenförmigen 
Röhren, die sich wie bei einem Fernrohr ineinander schieben 
lassen... . Am Ende der letzten Röhre sitzen noch 2 kleine, 
schwarze, behaarte Teile, die zusammen einen Winkel machen. 
Jeder besteht aus 2 Gelenken. ... Die Öffnung, wo die Eier aus- 
treten, liegt am Ende des 9. Ringes. ... Wenn das Ei austreten 
sollte, fiel der hornartige Schild unter dem Ring nieder, und in dem 
Augenblick war auch das Ei da. Ich vermute, der Zweck der 
Röhren und der beiden Kleinen, gegliederten Schwanzteile bestehe 
darin, die Eier auf eine bequeme Art an den Ort zu bringen, wo 
sie die Fliege hinlegen will. 

Erst wieder im Jahre 1838 erwähnt Kuve (2) in einer systema- 
tischen Abhandlung die eigenartige Gestaltung der äußern Genital- 
organe von Panorpa, ohne indessen etwas Neues über den Gegenstand 
zu bringen, und dasselbe gilt von der betreffenden Darstellung in 
Burmeıster’s Handbuch der Entomologie (3). 

Eine holländische Arbeit von Brants (4) aus dem Jahre 1839 
dagegen bringt uns nicht nur eine genauere Untersuchung der 
äußern Chitinteile des Genitalapparats von Panorpa communis, 
sondern gibt auch im Anschluß an verschiedene Zeichnungen eine 
Beschreibung der anatomischen Verhältnisse der innern Organe. 
Danach besteht jeder der beiden Hoden aus 3 Teilen, von denen 
jeder von einer besondern Haut umgeben ist. Sie enden mit einem 
gemeinschaftlichen Gefäß, Ductus deferens, das verschiedene Win- 
dungen macht, dann nach dem Körperende hin verläuft und sich im 
7. Glied zurückwendet, um zu dem obern Ende des Teiles der Ge- 
schlechtsorgane zu gehen, der vor dem Enddarm liegt (Vesiculae 
seminales), „während aus dem andern Ende zwei haarfeine Gefäße, 
Ductus ejaculatorii, entspringen, die sich, nachdem sie in der Zange 
eine Biegung gemacht haben, an der Unterseite eines weißen Körpers 
befestigen, der aus zwei Hälften besteht. Dieser Körper schien dick- 
wandig zu sein und in jeder seiner Hälften eine freie, geräumige 
Höhle zu enthalten. Er ist an dem hornigen Anhang der männlichen 
Teile befestigt, welcher aus einem fast vierkantigen, hornartigen 
Plättchen besteht. An ihm haften 4 unbewegliche, gebogene An- 
hänge, deren oberstes Paar in 2 scharfe Spitzen endigt. Außerdem 


Genitalapparat der Panorpaten. 539 


ist das hornige Plättchen mit 2 Armen versehen, die sich zu jenem 
hellen, weißen Körper -hinstrecken. An diesem Apparat befestigt 
sich jederseits ein zweimal gewundenes Gefäß, vielleicht mit den 
blinden Penisanhängen der Honigbiene vergleichbar. Ich habe 
indessen von einem Penis, der durch Muskeln bewegt wird, nichts 
entdecken können, da ich keinen einzigen unpaaren Teil fand als 
einen Muskel, der an der Innenseite der Zange über dem Hals ent- 
springt, zwischen den Ductus ejaculatorii hindurchgeht, im weitern 
Verlauf erst unten zwischen den beiden Hälften jenes hellen, weißen 
Körpers verläuft und sich dann in der Mitte der hornigen Platte 
befestigt, welche sich, aber sehr wenig, bewegen kann.... Es 
könnte auch möglich sein, daß bei Panorpa kein Penis notwendig 
ist, da die Einrichtung in der Zange derartig ist, dab in derselben 
zwischen dem weißen Körper und dem Darm ein leerer Raum bleibt, 
groß genug, dab das Weibchen das Außenende seines Körpers hinein- 
bringen kann. 

Die Geschlechtsteile des Weibchens bestehen aus zwei Eier- 
stöcken und dem Bläschen, das bei allen Insekten vorhanden ist, 
das nach einigen zur Aufbewahrung des Spermas, nach andern zur 
Bildung der Eischale dient. Dieses Bläschen ist bei Panorpa von 
birnförmiger Gestalt mit einem gebogenen Hals und endigt nicht 
wie gewöhnlich mit einem kurzen Gang in den gemeinschaftlichen 
Eileiter, sondern läuft mit einem äußerst feinen, gewundenen Rohr 
zur Öffnung der Vulva; diese enthält an der Rückseite ein horniges 
Stück, welches durch Muskeln bewegt wird. Es ist an der Vorder- 
seite breit, löffelförmig und mit zwei Haken versehen; an seinem 
Hinterende läuft es in zwei gebogene Arme aus, zwischen welchen 
sich der Kanal befindet, der von dem oben erwähnten Bläschen her- 
kommt, und geht in ein dünnes, blattartiges Gewebe über, mit dem 
das Hornstück bekleidet ist. Es kommt mir vor, als diente dieser 
Teil zum Befestigen und Ablegen der Eier. —... Der gemein- 
schaftliche Eileiter teilt sich in zwei Teile; jeder derselben ist mit 
einer doppelten Reihe blinder Anhänge, 12 an Zahl, versehen.“ 

Im Lehrbuch von Frey-Leuckarr (6) (1847) wird später nur 
erwähnt, daß Panorpa „jederseits drei kurze, nach oben zugespitzte 
Samenröhren“ besitzt, „die wirtelförmig dem Ende der Samenleiter 
aufsitzen und durch eine gemeinschaftliche, Kapselartige Masse zu 
einem oblongen Körper vereinigt sind“. Die Abbildungen dazu 
finden sich in den Icon. physiol. tab. 19 fig. 2. 

In SreBozp-Srannius’ Lehrbuch (7) findet sich nur die Bemerkung, 


540 Hermann Stırz, 


daß bei Panorpa 10 vielkammerige Ovarialröhren vorhanden sind, 
daß die Samentasche einen langgestielten Behälter darstellt und 
daß mit der Scheide zwei einfache, mehr oder weniger gewundene 
Drüsenschläuche zusammenhängen. 

Eine ausführliche Untersuchung des Genitalapparats von Panorpa 
liegt aber aus dem Jahre 1848 von Loew (8) vor. An der Hand 
mehrerer Zeichnungen berichtet er darüber folgendes: 

,... Die Hoden sind bej vollkommener Anschwellung von 
außerordentlicher Größe; sie liegen im letzten Hinterleibsring vor 
der Haltzange und reichen angeschwollen bis zum Vorderende des 
Hinterleibes. Jeder einzelne ist von eiförmiger Gestalt, am obern 
Ende mehr zugespitzt, am untern mehr abgerundet und besteht 
aus drei schlanken, weißlichen, die Spermatozoen einschließenden 
Schläuchen, deren Spitze etwas vorgezogen und gebeugt ist; die Sper- 
matozoe hat die Gestalt sehr langer, an beiden Enden nicht verdickter 
Fäden. Die drei Schläuche haben eine gemeinsame hautartige Be- 
deckung von roter, im Wasser ziemlich leicht ausziehbarer Farbe; noch 
innerhalb dieser etwas flockigen Haut vereinigen sich jene Schläuche 
zu einem gemeinschaftlichen Ausführungsgang; das oberste Ende 
dieses Ausführungsganges ist blasenartig angeschwollen; der folgende 
Teil desselben ist schleifenartig zusammengewunden und liegt noch 
innerhalb der roten, hautartigen Bedeckung des Hodens; nach seinem 
Heraustritt aus dieser Umhüllung beugt sich der letzte Teil des 
Ausführungsganges nach vorn und mündet in ein mit drei kurzen 
stumpfen Zipfeln versehenes, fast cylindrisches, hinten allmählich 
verschmächtigtes Gefäß, welches als eine Erweiterung des Vas 
deferens anzusehen ist; es hat sehr dicke Wandungen, während sie 
sonst an den Samenleitern viel dünner sind; vom hintern Teil 
dieser Samenblasen ähnlichen Anschwellungen laufen die Samenleiter 
hart aneinander liegend in gerader Linie durch die beiden ersten 
Glieder der hornartigen Haltzange, in denen auch die beiden letzten 
Nervenknoten liegen, und münden dann, jeder eine kleine, runde 
Schlinge bildend, im letzten Gliede der Haltzange in einen länglich 
viereckigen Behälter von sehr muskulösem Bau, dessen unteres Ende 
zwei fast blasenartige Anschwellungen zeigt, welche von einer 
Anzahl feiner Tracheenzweige bedeckt sind, welche von äußerst 
starken Tracheen, die mit dem Behälter in Verbindung stehen, aus- 
gehen. Am hintern Ende des Behälters findet sich der Ausführungs- 
gang desselben; er ist s-formig geschwungen und hat nicht ganz die 
Länge des Behälters selbst. Neben diesem und seinem Ausführungs- 


Genitalapparat der Panorpaten. 541 


gang, dem Ductus ejaculatorius, finden sich die gewöhnlichen paarigen 
Anhänge; sie sind von verhältnismäßig geringer Größe und liegen 
ganz im letzten Gliede der Haltzange. Ihr innerer Kanal ist sehr 
fein und von bräunlich gelber Farbe, ihre äußere fibröse Umhüllung 
verhältnismäßig dick und von weißlicher Farbe, wie sie auch alle 
andern Teile der männlichen Genitalien mit alleiniger Ausnahme 
der hautartigen Umhüllung des Hodens haben; ihre Anheftungsstelle 
ist nicht leicht mit Sicherheit zu ermitteln. Ich glaubte mit Be- 
stimmtheit wiederholt ihre Einmündung in das allerunterste Ende 
des Ductus ejaculatorius beobachtet zu haben; doch schien es mir 
auch einmal, als ob sie in den Behälter, welcher die beiden Vasa 
deferentia aufnimmt, einmündeten. Jeder dieser beiden Anhänge giebt 
zwei Zweige ab, von denen der untere etwas kürzer als der obere ist. 

Die Ovarien sind kammförmig; jedes derselben besteht aus 12 
Eierröhren, die bei unbefruchteten Individuen sehr schlank sind, bei 
befruchteten aber durch das Anschwellen der untersten Eier eine 
mehr kegelförmige Gestalt haben. Die Eier selbst sind weißlich, 
verhältnismäßig kurz, an beiden Enden fast etwas abgeplattet. Jede 
einzelne Eiröhre läuft in einen zarten Faden aus; diese Fäden laufen 
nach vorn und vereinigen sich dabei allmählich mit einander oder 
legen sich vielleicht auch nur so dicht aneinander, daß sie zuletzt 
nur einen einzigen Faden zu bilden scheinen, welchen ich mit 
Sicherheit bis zur Mitte des Schlundes verfolgen konnte, wo er sich 
dicht an denselben anlegte und sich der weiteren Beobachtung ent- 
zog. Die Eierleiter sind von mäßiger Länge und ziemlich ansehn- 
licher Weite; der Eiergang ist noch etwas weiter und länger als die 
Hälfte des Dickdarms. An seinem äußersten Ende mündet der Aus- 
führungsgang des Samenbehälters in ihn ein. Der Samenbehälter 
ist einfach und besteht aus einer derben Kapsel von beinahe um- 
gekehrt birnförmiger Gestalt und hellorangeroter oder fast ziegel- 
roter Farbe; die umgebogene Spitze ist mit dem Körper derselben 
durch Muskelbündel von verhältnismäßig erheblicher Stärke ver- 
bunden, auf welche sich zarte Enden der den Ausführungsgang be- 
gleitenden, feinen, rückläufigen Nervenzweige verästeln. Andere 
ringförmige Muskelfasern umgeben die Kapsel des Receptaculum; 
die äußere fibröse Hülle desselben ist verhältnismäßig dünn. Sein 
Ausführungsgang ist beinahe doppelt so lang wie der Eiergang, also 
von verhältnismäßig sehr bedeutender Länge; die dicke, fibröse Hülle 
desselben sowie seine innere Öffnung nehmen nach hinten hin immer 
mehr ab, sodaß er als äußerst feine Röhre in das allerhinterste Ende 


542 Hermann Sturz, 


des Eierganges oder vielleicht mit diesem zugleich in die Kloake 
mündet. — Die Colleterien sind außerordentlich groß und von weißer 
Farbe; die Länge jedes einzelnen von ihnen erreicht drei Vierteile 
von der Länge des Nahrungskanals, welchen sie sammt den Gall- 
gefäßen bei natürlicher Lage in ziemlich vielfachen Windungen bis 
zum oberen Magenmund hinauf bedecken, an welchen sie sich mit 
ihrem blinden Ende anlegen; ihr gemeinschaftlicher Ausführungsgang 
ist etwa von der Länge des Eierganges, aber von geringerem Durch- 
messer als dieser; er hängt mit ihm ganz am Hinterende zusammen, 
ohne daß es sich mit Bestimmtheit ermitteln ließe, ob er noch in 
ihn, oder ob er nur mit ihm zugleich mündet.“ 

Unter den Beobachtungen BrAvEr’s über Panorpaten (9) findet 
sich 1851 für die Scorpionsfliege die Bemerkung, daß während der 
Paarung beide Geschlechter nebeneinander sitzen, indem das Männchen 
mit seinem zangenförmigen Organ die Hinterleibsspitze des Weibchens 
festhält. Ein Männchen begattet sich jedoch nicht allein mit einem 
Weibchen, sondern an einem Tage oft mit 4—5. In einer spätern Zu- 
sammenfassung der anatomischen Verhältnisse der Neuropteren- 
genera (11) finden wir an verschiedenen Stellen für Panorpa folgende 
Beobachtungen: Die Hodenfollikel werden von einer gemeinsamen 
Membran von grauroter Farbe umschlossen. Die Vasa deferentia sind 
bei allen Panorpiden in der Umhüllungshaut des Hodens zu einer 
Schleife verschlungen. „Der vordere, freie Teil der Vesiculae semi- 
nalis ist bei ihnen sehr klein und bildet nur ein kleines, ovales 
Säckchen; der mittlere Teil ist anfangs sehr weit und mündet als 
feineres Gefäß wieder in einen blasigen Ausführungsteil. Das hintere 
Paar der Samenblasen fehlt.“ — Die Ovarien sind kannenrürmig. 
Das Receptaculum seminis ist bei Panorpa eine birnförmige Blase. 
Anhangsdrüsen sind mächtig entwickelt. 

Eine amerikanische Arbeit von Fer (13) (1894) bringt in Zeich- 
nung und Beschreibung des äußern Genitalapparats von Panorpa 
rufescens Rams. nichts Neues. Eingehende Untersuchung der Ovarien 
von Panorpa communis L. verdanken wir dagegen Gross (14) 1903, 
dessen Ergebnisse, soweit sie für diese Abhandlung in Betracht 
kommen, an der betreffenden Stelle (S. 551) berücksichtigt sind. 

In folgendem finden sich die teils an Schnittserien, teils an 
Macerationspräparaten gewonnenen Ergebnisse der Untersuchung 
des Genitalapparats von 


Genitalapparat der Panorpaten. 543 


Panorpa communis L. 


Männlicher Genitalapparat. 


Von den 10 Segmenten, die das Abdomen von Panorpa bilden, 
ist das 6., welches durch seine braune Farbe auffällt, kegelförmig 
und etwas länger, aber von kleinerm Durchmesser als die vorher- 
gehenden. Es zeichnet sich außerdem durch seine starke Chitini- 
sierung aus sowie dadurch, dab alle Teile seiner Wandung eine un- 
unterbrochene Röhre bilden, daß also Tergit, Sternit und Pleuren 
nicht zu unterscheiden sind. In ihm liegt der größte Teil der 
innern Genitalorgane. Die beiden sich anschließenden Segmente 7 
und 8 sind kürzer und stark verengt, und auch bei ihnen sind jene 
drei Stücke verschmolzen. Segment 9 und 10 bilden das bekannte, 
birnförmige Hinterende der ,,Scorpionsfliege“ und sind weiter unten 
(S. 545) genauer beschrieben. (Vgl. dazu Taf. 28, Fig. 13.) — Von 
den Abdominalganglien liegt das letzte, welches die im Innern der 
Birne liegenden Genitalorgane versorgt, im 8. Segment. 

Der Hoden, dessen Bau im allgemeinen und dessen ausführende 
Teile ihrer Lage und ihrem Zusammenhang nach bereits BRANTS 
(4; vel. S. 538) und Loew (8; vgl. S. 540) erkannt haben, ist paarig 
und liegt, etwas dorsal, im 6. Segment (Schema Taf. 28, Fig. 1 7). 
Er ist langgestreckt, an den Enden abgerundet und besteht aus 3 
dieser Gestalt entsprechenden Follikeln, welche der Länge nach 
nebeneinander liegen. Jeder Follikel ist, wie das Ubersichtsbild 
Taf. 28, Fig. 2 im Längsschnitt zeigt, durch dünne Septen mit platten 
Kernen in zahlreiche Räume geteilt. Man kann in jedem Follikel 
drei ineinander übergehende Abteilungen unterscheiden. Im An- 
fangsteil liegen große Zellen mit ebensolchen Kernen in verschiedenen 
Entwicklungsstadien (Taf. 28, Fig. 4). Im mittlern Abschnitt sind 
die dünnwandigen Räume dicht mit Spermatozoenbündeln gefüllt. 
Eigenartig gebaut ist der dritte Teil, von dem Fig. 3 auf Taf. 28 
einen Querschnitt darstellt. Die Ausführungsgänge (a) sind hier von 
einer dieken Hülle (5) mit großen, eiförmigen Kernen eingeschlossen 
und enthalten die spiralig angeordneten Spermatozoen, allmählich in 
die Vasa efferentia übergehend. Diese sind gewundene Kanäle mit 
kubischen Kernen in der Wandung (Querschnitt Taf. 28, Fig. 1a, 
2 Ve), welche knäuelartig vor den distalen Enden der Follikel 
liegen. 

Die drei Follikel jedes Hodens werden samt dem Knäuel der 


544 HERMANN STITZ, 


Vasa efforentia von einer Kapsel eingeschlossen, deren mittlere 
Wandungsschicht eine dichte Lage von braunroten Pigment- 
kügelchen enthält, sodaß die großen Kerne der Wand fast verdeckt 
werden. 

Die beiden aus den Hoden tretenden Vasa deferentia (Schema 
Taf. 28, Fig. 1 Vd, der Deutlichkeit halber nur einseitig dargestellt), 
deren Bau dem der Vasa efferentia ähnlich ist, nur daß sie einen 
größern Durchmesser haben, wenden sich, wie das Schema zeigt, 
zunächst nach hinten, biegen dann ventral um und laufen, dicht 
nebeneinander liegend und dünner werdend, wieder nach vorn. 

Im 6. Segment des Abdomens münden sie in je einen Drüsen- 
schlauch (Schema Taf. 28, Fig. 1 Vs), dessen Durchmesser größer ist 
als der des halben Hodens und der ventral von ihnen liegt. Beide 
Drüsen liegen ebenfalls dicht beieinander. Ihre Wandung ist dick, 
das Lumen eng und spaltförmig, wie der Querschnitt Taf. 28, Fig. 5a 
zeigt. Dieser, besonders aber ein anderer aus der Mitte in Fig. 5b 
lassen eine Eigenart des Organs erkennen. Während nämlich die 
cylindrischen Zellen der Wandung in ihrem feinwabigen Plasma 
mehr oder weniger walzen- oder spindelférmige Kerne haben, 
die nahe der Zellbasis liegen, zeigt ein Ausschnitt (c) von */,—*/, 
des Umfanges Zellen mit größern, kugligen Kernen in einem Plasma, 
das zahlreiche, große Vacuolen enthält. Die beiden abgebildeten 
Querschnitte, von verschiedenen Tieren herstammend, zeigen offen- 
bar verschiedene Stadien der Secretionstätigkeit; aber dieser Teil 
des Drüsenschlauches, der also einem sich durch die Länge der 
Wand ziehenden Strang entspricht, ist immer deutlich erkennbar, 
sowohl in der Form seiner Elemente als durch die Intensität der 
angewendeten Färbung. Nach dem Ausgang dieser Schläuche, die 
wohl als Vesiculae seminales zu bezeichnen sind, verschwindet jener 
Strang. Sie werden dünner; ihr Lumen wird etwas weiter, wobei 
es 2-3 schwach nach innen gewölbte Längswülste erkennen läßt. 

An derselben Stelle, an der das Vas deferens in die betreffende 
Drüse mündet, findet sich auch, durch Einschnürung und Kernver- 
werfung in der Wand kenntlich, die Mündung einer gewundenen 
Anhangsdrüse (Schema Taf. 28, Fig. 1 Ga). Ihre Zellen sind schlank 
cylindrisch, die basalwärts liegenden Kerne gerundet. 

Dem distalen Ende jeder Vesicula seminalis schließt sich, eben- 
falls unter Einschnürung und Kernverwerfung, ein langgestreckter, 
enger Kanal an. Beide verlaufen, dicht nebeneinander liegend, in 
gerader Richtung bis in den Stiel des birnförmig aufgetriebenen 


Genitalapparat der Panorpaten. 545 


Segments (Schema Taf. 28, Fig.1 C). Von ihrem Bau und weiterm 
Verlauf ist weiter unten (S. 547) die Rede, nachdem die morpho- 
logischen Verhältnisse dieses Segments dargestellt worden sind. 

Um einen Einblick in dessen innern Bau zu gewinnen, ist es 
zweckmäßig, das Chitinskelet desselben mit seinen Anhängen zu be- 
trachten (Fig. 6 auf Taf. 28). Es sind hier nur die wesentlichen 
Teile davon berücksichtigt, die aber in ihrem gegenseitigen Ver- 
hältnis, ihrem mechanischen Zusammenwirken und ihrer Bedeutung 
gewiß einer eingehenden Untersuchung wert sind. 

Das birnförmige Segment, dessen Außenfläche mit feinen Borsten 
bekleidet ist, sitzt mit seiner stielartig verengten Basis sehr be- 
weglich im 8. Hinterleibsabschnitt. Da, wo hinter dem Stiel die 
kuglige Verbreiterung beginnt, befindet sich eine Duplikatur, welche 
den Hauptteil kelchartig umschließt und sich von ihm leicht ablösen 
läßt (Taf. 28, Fig. 13 Sq, Fig. 14 u. 15). Während das dorsale 
Stück (d) dieser kelchartigen Schuppe schmal und konkav ist und, 
bis zum Analsegment hin noch schmaler werdend, mit zwei ‘be- 
borsteten Spitzen endet, teilt sich das oberhalb seiner Basis eben- 
falls schmaler werdende ventrale Stück (v) in zwei flachgewölbte, 
etwas auseinander stehende Gabeläste, deren abgerundete Enden 
wieder ein wenig konvergieren und ebenfalls durch stärkere Be- 
borstung ausgezeichnet sind. Diese Gabel liegt frei über der Ein- 
stülpung, welche die Genitalöffnung enthält und deren Anhänge 
trägt; nur ihre Basis ist an den Rändern mit der darunter liegenden 
Chitinwand des ventralen Teils des 9. Segments verwachsen. (Vgl. 
auch die Längsschnitte Taf. 28, Fig. 10, 11, 12 Sg.) Zwischen beiden 
Wänden liegt ein Raum, durch welchen sich ein vom Grund der 
ventralen Wand schräg nach hinten zur dorsalen Wand verlaufender 
Muskelzug (Fig. 11 a) zieht. Auch die dorsale Schuppe ist an ihren 
Rändern mit der darunter liegenden Wand verwachsen, doch so, 
daß die letztere eine große Lücke unterhalb jener Schuppe zeigt 
(Fig. 10 6). Der Hohlraum zwischen dieser und der darunter 
liegenden Wand kommuniziert also mit dem Hohlraum der Birne, 
doch so, daß die Ränder dieser Wand im Umkreis der Durchbrechung 
frei in diesen Raum ragen. Vom distalen Teil der Dorsalschuppe 
gehen Muskelzüge (Fig. 10 ce) aus, die konvergierend schräg nach 
unten verlaufen und sich an das Ende der zum Hauptteil gehörigen 
Chitinwand (d) setzen. 

Am Hinterende des beschriebenen Segments sind die beiden 
kegelfürmigen, an ihrem Ende in einen nach innen gekrümmten 


546 HERMANN Srrvz, 


Haken ausgezogenen Stiicke gelenkig eingefiigt, welche die bekannte 
Zange bilden. Unterhalb der Stelle, wo die Stiicke schmal werden, 
zeigen sie eine Leiste (Fig. 6 e), deren Enden in die basale Chitin- 
leiste jedes Kegels übergehen und welche an der Krümmung einen 
beborsteten Höcker tragen. Die Bewegung jedes kegelförmigen 
Stückes vermitteln mächtige Muskelmassen, die besonders an ihrem 
basalen Ursprung aus auffallend starken Fasern bestehen und die 
lateralen Hohlräume des birnförmigen Segments fast ganz ausfüllen. 
Die beiden seitlich geführten Längsschnitte Fig. 12 u. 10 zeigen 
ihren breiten Ursprung an der Segmentbasis. Die Fasern verlaufen 
konvergierend und etwas nach der Medianebene hin nach hinten, 
um hier am Grund der Haken in einer Chitinsehne zu endigen. 
Eine genauere Betrachtung der ganzen pyramidentörmigen Musku- 
latur läßt erkennen, daß sie aus zwei Fasersystemen (f u. g) von 
verschiedener Richtung zusammengesetzt ist, welche lateral in einer 
chitinisierten Sehne (4 in Fig. 12) aneinander liegen. 

- Zwischen beiden Zangenteilen liegt dorsalwärts das (in der 
Zeichnung fortgelassene) kapuzenförmige Analsegment; außerdem 
sieht man dort noch zwei beborstete Hocker (4) und zwei kleine 
Schuppen (2). 

Unterhalb des Grundes der beiden Zangenteile befindet sich 
eine ungefähr herzförmige Einsenkung im Genitalsegment, aus deren 
unterm Teil eine Zunge (Taf. 28, Fig. 6 D) ragt, unter welcher 
die Genitalmündung verborgen ist. Der frei hervorragende Abschnitt 
dieses Deckels ist, wie der Längsschnitt desselben in Fig. 11 bei D 
erkennen läßt, an seinem Rand etwas nach außen gebogen und hier, 
besonders auf der Innenfläche, in kleine, schwach chitinisierte Falten 
gelegt, während die übrige Oberfläche glatt und stärker chitinisiert ist. 
Histologisch differenziert ist ferner in diesem Mündungsgebiet jeder- 
seits eine doppelte Leiste, von der in Fig. 27 auf Taf. 29 die Quer- 
schnitte (c) zu sehen sind. Die Hypodermis besteht hier aus 
schlanken Zellen mit entsprechenden Kernen und hebt sich durch 
ihre Stärke von der Umgebung ab. 

Mit dieser Zunge steht jederseits ein flaches, kulissenartiges 
Gebilde (Fig. 6 E) in Zusammenhang, dessen basaler Teil tief nach 
innen gestülpt ist. Seine zugespitzten, frei nach außen ragenden 
Enden tragen eine kleine Zange, deren Äste zwar eine zarte, schräg 
verlaufende Streifung im Chitin erkennen lassen, aber nicht gegen- 
einander beweglich sind. 

Biegt man diese kleinen, zangentragenden Stücke auseinander 


Genitalapparat der Panorpaten 547 


so fallen dahinter zunächst zwei symmetrisch stehende, längliche 
Zapfen auf, die etwas nach oben und innen gebogen sind (Fig. 6 F. 
Ihre Basis trägt eine Gruppe feiner Borsten; das Ende ist schwach 
kolbenförmig verdiekt und seine Oberfläche in kleine Wülste und 
Falten gelegt (Taf. 28, Fig. 7). Wie ein Längsschnitt durch dieses 
Gebilde (Taf. 28, Fig. 8) zeigt, befinden sich in diesem Teil zahlreiche 
Nerven (N). In seinen Grund geht ein Muskelzug (k), welcher von 
der Basis (der ventralen Wand) des Segments kommt und jederseits 
an der Peniskapsel vorbei nach oben und hinten zieht. 

Zwischen den beiden Zapfen sehen wir in Fig. 6 bei @ zwei 
höckerartige Gebilde, die hintereinander liegen und durch eine kleine 
Grube getrennt sind (Fig. 11 bei @ im Längsschnitt). Nach beiden 
Seiten verläuft der ventrale Höcker in Gestalt eines Saumes zu 
dem Zapfen, der eben beschrieben wurde. .Die Basis dieses Mittel- 
stücks ist durch einen lateralen Muskelzug auf jeder Seite mit der 
basalen Leiste des betreffenden Scherenteils verbunden (Längsschnitt 
Fig. 8 2); die Mediana ist muskelfrei. 

Wir wenden uns nunmehr zur Betrachtung der inneren Teile 
des Genitalapparats. 

Auf S. 545 wurden zuletzt die beiden Kanäle erwähnt, welche 
sich den großen Vesiculae seminales anschließen (Schema Taf. 28, 
Fig. 1 C), und daß sie innerhalb des stielartigen Grundes der 
Birne dicht nebeneinander in einer rinnenartigen Vertiefung der 
Ventralwand dieses Teils liegen. Seitlich darüber gelegen begleitet 
jeden Kanal eine weite Trachee, die bis zum Ende des Genital- 
segments geht und sich hier um die Peniskapsel herum reich ver- 
ästelt. Dasselbe gilt auch von den Nerven, die von dem Ganglion 
im 8. Segment herkommen (Taf. 28, Fig. 11 N, Tr). 

Der Längsschnitt Taf. 28, Fig. 11 zeigt bei m ein mit breiter 
Basis entspringendes Muskelbündel, das nach hinten zu sich zu- 
spitzend und mit dem der andern Körperseite sich vereinigend 
durch die Penishöhle, und zwar durch deren Septum, zu einem nach 
innen ragenden Zapfen der Chitinwand verläuft. Fig. 27 auf Taf. 29 
zeigt bei 5 einen Querschnitt davon. Kurz hinter der Vereinigung 
dieser beiden Muskelzüge liegen deren Fasern der Ventralseite der 
beiden nebeneinander liegenden Ausführungskanäle dicht an. Während 
aber das schmal gewordene Muskelbündel in erwähnter Weise in 
gerader Richtung weiter geht, bieg-n die beiden Gänge, etwas aus- 
einander weichend und den Muskel zwischen sich hindurchlassend, 
plötzlich nach unten um (Taf. 28, Fig. 11 »). Nach kurzem Ver- 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 36 


548 HERMANN STITZ, 


lauf erweitern sie sich nun etwas und vereinigen sich schließlich zu 
einem unpaaren Gang, welcher auf einer ganz kurzen Strecke noch 
eine Längsscheidewand besitzt und weiterhin, aber ebenfalls nur 
auf ein kurzes Stück, einen Muskelbelag trägt, der von der Basis 
des Segments herkommt (Längsschnitt Taf. 28, Fig. 11 De). 

Den Bau dieses unpaaren Ausführungsganges veranschaulichen 
auch die Querschnitte Fig. 22, 24, 25, 26, 27 auf Taf. 29. Er zieht 
sich in gerader oder etwas gewundener Richtung (wie in dem dar- 
gestellten Langsschnitt)') nach der Mündung hin. Seine Wandung 
ist dick, das Lumen im Verhältnis dazu eng. Die eiförmigen Zell- 
kerne liegen an der Basis der Zellen in einer Plasmaschicht, die 
sich durch stärkere Aufnahme von Farbstoffen von der an das 
Lumen grenzenden, beim Färben hell bleibenden abhebt, in diese 
aber allmählich übergeht. Zwei taschenartige Divertikel (Fig. 24 o), 
die hinter dem mit Muskulatur versehenen Abschnitt auftreten, ver- 
schwinden bald wieder, und mit glatter Innenwand endigt der 
Kanal in einer geräumigen Kapsel, mit dieser nach außen mündend 
(Längsschnitt Taf. 28, Fig. 11 p; Querschnitt Fig. 27 p). 

Von der Dorsalwand dieser Kapsel, die von einer sehr dünnen 
Haut mit platten Kernen gebildet wird (r), ragt ein schon mehrfach 
erwähntes medianes Septum (S) von demselben Bau nach unten, den 
Hohlraum in zwei Hälften teilend, die aber über dem Ausgang des 
Genitalweges ventral in Verbindung sehen, indem die Scheidewand 
hier nicht ganz bis unten reicht (Fig. 27 bei C auf Taf. 29). Durch 
den verdickten, ventralen Rand C derselben zieht jenes dünne 
Muskelbündel, das vorher beschrieben wurde (Längsschnitt Taf. 28, 
Fig. 11 m), zu dem Zapfen g. Die ganze Kapsel wird beiderseits 
von starken, lateralen Muskelzügen begrenzt, die von der Ventral- 
seite des Segments kommen. 

Die beiden seitlich vom Septum liegenden Hohlräume enthalten 
jeder ein Gebilde, das, seinem Bau nach zu schließen, ausstülpbar 
sein muß, also als Penis bezeichnet werden kann, während der un- 
paare Kanal der Ductus ejaculatorius sein muß. Die Gestalt dieses 
paarigen Organs veranschaulichen die Querschnitte Taf. 29, Fig. 25, 
26, 27 P). Die starken Wände, welche aus schlank cylindrischen 


1) Längsschnitte zeigen den Bau und die Raumverhältnisse des Genital- 
ausganges nur unvollkommen, da sie kaum so genau median zu führen 
sind, daß sie nur das dünne Septum der Penishöhle treffen. Die Gestalt 
der verschiedenen Teile läßt sich erst im Vergleich mit Querschnitten fest- 
stellen. 


Genitalapparat der Panorpaten. 549 


Zellen mit eiförmigen, in der Mitte liegenden Kernen bestehen 
(Taf. 2, Fig. 23 stärker vergrößert), hängen mit den Wandungen 
des Ductus ejaculatorius zusammen (Querschnitt Taf. 2, Fig. 26) und 
sind in eigenartiger Weise ineinander gefaltet. Verfolgt man die 
Gebilde den Ductus nach aufwärts, so zeigt es sich, daß ihr Zu- 
sammenhang mit diesem aufhört, sodaß sie frei in die dünnwandige 
Peniskapsel ragen und hufeisenförmig umgebogen sind, während in 
ihrem Innern ein entsprechender, spaltförmiger Raum bleibt. Nach 
der Mündung des Ductus zu stülpt sich das distale, ebenfalls ge- 
rundete Außenende noch einmal in den Haupteil hinein, wie Fig. 27 
auf Taf. 29 bei P erkennen läßt. Auch eine ganz feine Verbindung 
des spaltförmigen Hohlraumes mit dem Vorraum der Genitalmündung 
glaube ich wahrgenommen zu haben (Taf. 29, Fig. 27 r), ohne in- 
des ihr Vorhandensein mit Bestimmtheit behaupten zu Können. 

Oberhalb der Peniskapsel, aber nicht in diese, sondern in 
in Vestibulum, mündet jederseits ein starker Drüsenschlauch 
(Schema Taf. 28, Fig. 1 Gb), welcher im vordern Teil des birn- 
förmigen Segments seinen Ursprung hat. Weiter nach hinten zu 
nähern sich beide Kanäle, zuletzt der Genitalkapsel anliegend (Quer- 
schnitte Taf. 29, Fig. 26 u. 27 Gb). Sie haben eine dicke Wand 
mit engem Lumen, und das gelbliche, körnige Secret darin ist auch 
Lorw schon aufgefallen. Die durcheinander gehobenen Zellen zeigen 
ein stark vacuolisiertes Plasma (Querschnitt Taf. 29, Fig. 21 stärker 
vergrößert). 

Das Männchen von Panorpa zeigt hiernach die Eigentümlich- 
keit, daß seine Genitalorgane mit Ausnahme des kurzen Ductus 
paarig sind. 

Das geräumige vor der Genitalmündung liegende Vestibulum 
wurde bereits S. 546 beschrieben. Hier sei nur noch hinzugefügt, 
daß sich von ihm aus dorsal unter das in der Mediana gelegene 
Chitingebilde (Taf. 28, Fig. 6 @) ein kleiner Hohlraum (Taf. 29, 
Fig. 28 r im Querschnitt) fortsetzt, welcher nach unten spaltartig 
und von Lappen eingefaßt (s) endet. Innen bei ¢ liegen keulen- 
förmige Zellen mit großen Kernen, die daneben unter stärkerer Ver- 
größerung dargestellt sind. Die untere Wand des Vestibulums zeigt 
einen von der Ventralseite zu ihrem Rand verlaufenden Muskel 
(Längsschnitt Taf. 28, Fig. 11 «). 

Bemerkt sei zum Schluß noch, daß Packarp berichtet (nach 
Fert, 13), die europäischen Arten von Panorpa könnten „eine lange, 


dünne Röhre“ hervorschleudern, aus der ein Tropfen einer übel 
26* 


550 HERMANN Srivz, 


riechenden, weißlichen Flüssigkeit hervortritt, durch die sie wahr- 
scheinlich ihren Feinden Widerstand leisten. Welchem Teil diese 
Röhre entspricht, habe ich nicht ermitteln können, und auch FELT 
hat an den amerikanischen Arten nichts davon wahrnehmen können. 


Weiblicher Genitalapparat. 


Die ersten 5 Segmente des Abdomens der weiblichen Panorpa, 
mehr oder weniger auch das 6., haben stark chitinisierte, schwarz- 
braune Tergite und Sternite. Die folgenden Körperringe sind dünn- 
häutiger und hell und verengen sich nach hinten zu schnell kegel- 
förmig. Segment 9 bildet an seiner ventralen Fläche eine breite, 
fast flache Schuppe (Taf. 29, Fig. 51 V), schon von DEGEER (1) 
erwähnt, deren distaler Rand an den Ecken abgerundet und mit den 
sich anschließenden Teilen der Seitenränder frei ist, sodaß sie etwas 
nach unten geklappt werden kann. Der Hinterrand ist median etwas 
zugespitzt. Die seitlichen Randflächen dieser stärker chitinisierten 
Schuppe zeigen feine, schräg nach hinten und außen verlaufende 
Riefen. Während die Oberfläche des ganzen zungenförmigen Sternits 
fein beborstet ist, stehen auf seinem freien Ende stärkere Borsten. 
Uber ihm liegt im Innern des Körpers ein bereits von Brants be- 
schriebenes Chitingebilde (Taf. 29, Fig. 30), dessen Gestalt und Be- 
ziehung zum Genitalapparat S. 553 beschrieben ist. 

Auf das 9. Segment folgen nun zwei weitere Abschnitte, von 
denen der letzte (Taf. 29, Fig. 31) gewöhnlich so tief in den vorher- 
gehenden c und dieser wieder in das 9. Segment zurückgezogen ist, 
daß nur das dunkle, die Schwanzgabel tragende Endstück wie von 
einem Kragen umgeben zu sehen ist. Zieht man aber, besonders an 
Macerationspräparaten, die Segmente auseinander, so gewinnt man 
ein Bild, wie es die eben mehrfach erwähnte Figur darstellt. 

Es ist nicht’ ohne weiteres festzustellen, welche Bedeutung diese 
beiden auf das 9. Segment folgenden Stücke haben, da erst das letzte 
die Analöffnung enthält. Vielleicht aber lassen sich diese Verhält- 
nisse zu denen des männlichen Abdominalendes in Beziehung bringen, 
bei dem ja, wie S. 545 beschrieben worden ist, der birnförmig auf- 
getriebene Teil dem 9. Segment entspricht und auch aus zwei Teilen 
besteht, der kelchförmigen Schuppe (Taf. 28, Fig. 13 Sq) und dem 
eigentlichen Segment (S). Vielleicht würden sich unter den mehr- 
fachen paarigen Abdominalanhängen des Männchens auch solche ent- 
wicklungsgeschichtlich feststellen lassen, die der Schwanzgabel des 
Weibchens homolog sind. 


Genitalapparat der Panorpaten. 551 


Das Endstück gabelt sich auf der Hälfte seiner Länge in zwei 
Astchen, die erst vor ihrem Ende etwas auseinander weichen, und 
jedes von ihnen trägt einen zweigliedrigen Anhang, dessen zweites 
Glied stumpf endigt. Hauptteil sowie Anhänge sind mit schwarzen 
Borsten besetzt. Vor der Teilungsstelle des ersteren liegt auf dessen 
Ventralseite eine ungefähr länglich dreieckige, taschenförmige Ver- 
tiefung (Taf. 22, Fig. 31 a) für die Analmündung und an deren 
Basis jederseits ein halbkugliges Höckerchen (6), das mit schwarzen, 
starken und verhältnismäßig langen Borsten bekleidet ist. 

Von den 6 Abdominalganglien ist das letzte ein doppeltes, dessen 
Zusammensetzung aus zwei dicht hintereinander liegenden an dem 
aus der gemeinsamen Hülle kommenden ringförmigen Septum zu 
erkennen ist. Es liegt im Grenzgebiet des 7. zum 8. Segment. 

Über das Ovarium verdanken wir genauere Untersuchungen 
Gross (14). Danach hat Panorpa jederseits 10 Eiröhren (nicht 12, 
wie Brants und Low angeben), die sich zu einem kammförmigen 
Ovarium vereinigen. Endfaden und Endkammer gehen ohne Grenze 
ineinander über, und die Kerne des Endfadens setzen sich in die 
Epithelkerne der Endkammer fort. In den Eikammern liegen 1 Ei 
und 3 Nährzellen, wie Gross im Gegensatz zu LuBBock und BRANDT 
gefunden hat. Epithelkerne, die von der Wand her einwandern, 
umgeben das Ei und seine Nährzellen mit einer gesonderten Schicht. 

Was den gemeinsamen Oviduct anbetrifft, den Taf. 29, Fig. 34 Ode 
im Längsschnitt zeigt, so ist dessen Innenwand mit einem zarten 
Chitinbelag bezogen und in zahlreiche Längs- und Querfalten gelegt, 
die nach der Mündung des Ganges hin allmählich verstreichen. Das 
Epithel darunter zeigt schwach eitörmige Kerne. Die Außenhülle des 
Oviducts bildet eine Ringmuskelschicht und darüber eine dünnere 
Längsmuskellage. Neben diesem Kanal, etwas über ihm liegend, 
verlaufen zwei weite Tracheenröhren, die sich im Ende des Ab- 
domens reich verzweigen. 

Lage und Anordnung der übrigen Teile des innern Genital- 
apparats veranschaulicht das Schema Taf. 29, Fig. 29, in welchem 
Ode der Oviductus communis, Od die von ihm ausgehenden paarigen 
Oviducte sind. 

Ferner bemerken wir dort bei B ein großes, unregelmäßig sack- 
artiges Organ, das sich nach vorn bis in das 5. Segment erstreckt. 
Ein Teil seines Längsschnittes Taf. 29, Fig. 34 Bb läßt eine dünne 
Wandung mit flachen, linsenförmigen Kernen erkennen. 

Wie dieselbe Figur bei @ darstellt, geht diese dünne Wandung 


552 Hermann Srırz, 


ziemlich schnell in die eines dickwandigen Driisenschlauches mit 
verhältnismäßig engem Lumen über, der im weiteren Verlauf knie- 
förmig umgebogen ist, sodaß der dadurch gebildete Schenkel neben 
jenem sackartigen Organ zu liegen kommt (Schema Taf. 29, Fig. 29 G). 
Die Kerne der kubischen, abgerundeten Zellen dieses Kanals sind 
der Wand entsprechend groß und kuglig und liegen basal. Nach 
der innern Peripherie hin bemerkt man zahlreiche Reste der bei der 
Secretionstätigkeit aufgelösten Kerne, während im Plasma große, 
helle Vacuolen auftreten (Schnitt Taf. 29, Fig. 34 @). 

Dieser Drüsenschlauch wird in seinem Verlauf nach hinten 
immer enger (Querschnitte Taf. 29, Fig. 34 g) und bildet dabei, über 
dem Oviductus communis liegend, mehrere Windungen. Die Kerne 
werden der Größe der Zellen entsprechend immer kleiner, und das 
Lumen wird enger. 

Das ganz dünne Ende der Röhre geht in eine nicht sehr ge- 
räumige Erweiterung über (Schema Taf. 29, Fig. 29 R), deren Längs- 
schnitt Fig. 34 auf Taf. 29 bei R zeigt. Ihre Wandung ist dünn 
und innen von einer schwachen, farblosen Chitinhaut ausgekleidet, 
die in Gestalt von feinen, mehr oder weniger langen Zotten und 
Leisten, in welche teilweise auch die kleinen, platten Kerne ragen, 
in das Lumen vorspringt. Charakteristisch an diesem Teil scheinen 
große (Fettkörper-?) Zellen zu sein, die sich in der abgebildeten 
Form bei allen untersuchten Exemplaren fanden. 
 — Brants und Loew haben die ausführenden Genitalwege bis 
hierher verfolgt; die eben beschriebene, histologisch deutlich diffe- 
renzierte Erweiterung des feinen Kanals ist ihnen aber entgangen 
ebenso wie deren zweiter Ausführungsgang. 

Die dünnwandige Kammer mündet nämlich, wie das Schema 
Taf. 29, Fig. 29 bei Ra und Rb zeigt, nicht nur mit einem, sondern 
mit zwei Gängen nach außen. Der ventrale, über dem Oviduct 
liegende Gang (Längsschnitt Taf. 29, Fig. 34 Ab) zeigt da, wo er 
aus der Erweiterung hervorgeht, innen noch deren Zotten und 
Falten, die aber bald verstreichen, während nach der Mündung zu 
ein starker, farbloser, glatter Chitinbelag auftritt. Der zweite aus- 
führende Kanal (Fig. 34 Ra) liegt eingebettet in einen starkwandigen 
Chitinkegel, der ein Teil des im 9. Segment liegenden Gebildes ist, 
das bereits zu Anfang erwähnt worden ist. Wegen seiner großen 
Feinheit sowie deswegen, weil er sich aus dem Kegel nicht isolieren 
läßt, ist er von jenen älteren Autoren übersehen worden. 

Nach Maceration des Abdominalendes mit Kalilauge läßt sich 


Genitalapparat der Panorpaten. 553 


das ganze Chitingebilde deutlich darstellen, so wie es Taf. 29, Fig. 30 
von der Dorsalseite her gesehen abgebildet. Es besteht aus einem 
mittleren, kegelförmigen Teil m und zwei mit ihm zusammen- 
hängenden, flügelartigen Seitenstücken /, die in eigenartiger Weise 
nach oben umgerollt sind und in die allgemeine Chitinhülle des 
Segments übergehen. Einen Querschnitt aus dieser Region zeigt 
Taf. 29, Fig. 32. Die Außenfläche der Flügel sind mit feinen 
Stacheln bedeckt. — Der mittlere, konische Teil m beginnt an seiner 
Basis mit zwei lateralwärts umgebogenen, verdickten Teilen b, welche 
nach hinten zu näher zusammentreten und eine dünnere Fläche 
zwischen sich lassen. Nach dem Ende hin entsteht ein kolbenartiges, 
hinten abgerundetes Gebilde, auf dessen Dorsalseite die Längs- 
verstärkungen d gleichsam ausstrahlen und das jederseits mit feinen, 
nach der Mittellinie gerichteten Riefen versehen ist. 

Auf dem kolbigen Ende mündet nun jener zweite Kanal aus, 
der in gerader Richtung durch den ganzen Kegel zieht, wie Taf. 29, 
Fig. 34 Ra im Längsschnitt darstellt. Seine Wandung liegt der 
umgebenden Chitinhülle dicht an und besitzt kleine, kuglige Kerne 
(vgl. Querschnitte Taf. 29, Fig. 32 u. 33). Unterhalb der Mündung 
des Ganges ist der Kolben mit nach außen gerichteten Borsten be- 
setzt (Längsschnitt Fig. 34 bei 0). 

Es entsteht naturgemäß die Frage, welcher von den beiden 
Teilen (Schema Taf. 29, Fig. 25 Ra u. Rb, Längsschnitt Taf. 29, 
Fig. 29 Ra u. Rb) nun als Bursa copulatrix und welcher als Recep- 
taculum seminis anzusehen ist, was nicht nur wegen des doppelten 
Ausführungsganges des Teils A, sondern auch wegen der Lage 
beider Stücke hintereinander schwierig ist. Eine Entscheidung 
darüber ist wohl ohne weiteres nicht zu geben. Nach dem histo- 
logischen Bau der Bursa und des Receptaculums bei andern In- 
secten scheint indessen der geräumige Teil B der Bursa, die Er- 
weiterung À dem Receptaculum zu entsprechen. 

Am meisten dorsal liegt schließlich die gemeinsame Mündung 
eines eroßen Drüsenpaares, das im Schema Taf. 29, Fig. 29 bei Ga 
zu sehen und auch von Brants und Loew beschrieben ist, die aber 
die histologische Differenzierung der einzelnen Abschnitte nicht 
kannten. Den Querschnitt eines Teils einer solchen Drüse zeigt 
Taf. 29, Fig. 34 bei Ga!. Die nicht sehr starken Wände aus 
kubischen Zellen mit gerundeten Kernen sind traubenartig ausge- 
buchtet. Im Zustand starker Secretion verstreichen aber diese 
Buchten zum größten Teil, und die Drüsen sehen dann sackartig 


554 HERMANN STITZ, 


aus. Der Bau des gemeinsamen Ausführungsganges weicht von dem 
der Drüsen erheblich ab. Bei ihnen ist die Wandung dünn, mit 
kleinen, eiförmigen Kernen, und springt in Form von feinen Lappen 
und Zotten, in die teilweise die Kerne hineinragen, in das Lumen 
vor (Querschnitte Ga? im Längsschnitt Taf. 29, Fig. 34). Ferner 
ist dieser Abschnitt durch eine Ringmuskulatur ausgezeichnet. In 
starken Krümmungen wendet er sich nach hinten, und während die 
Muskulatur wieder schwindet, wird die Wandung stärker; die Zotten 
verstreichen, und es tritt eine dicke Lage von farblosem Chitin im 
Innern auf, wie der Längsschnitt dieses dritten Stücks Taf. 29, 
Fig. 34 Ga? erkennen läßt. In dieser Gestalt mündet der Gang 
nach außen, ebenso wie die andern Genitalkanäle in eine Art Vor- 
raum, der aber nach außen nicht abgeschlossen ist. 


Die mit Panorpa systematisch zusammengefaßten Gattungen 
Bittacus Latr. und Boreus LATR. auf ihren Genitalapparat hin an 
Schnittserien zu untersuchen, war mir leider nicht möglich, da es 
mir in keiner Weise gelungen ist, frisches oder wenigstens in Al- 
kohol konserviertes Material für diesen Zweck zu bekommen. Der 
Freundlichkeit des Herrn Prof. Braver verdanke ich es, wenigstens 
das Genitalskelet je eines trockenen Exemplars der unten be- 
schriebenen Art aus dem Berliner Museum untersucht haben zu 
können, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen Dank aus- 
spreche. 


Bittacus Uatr. 


Untersuchungen über die innern Genitalien von Bittacus und 
über die Genitalanhinge bzw. das Abdominalende sind in der 
Literatur nur spärlich vorhanden. Was wir darüber wissen, ver- 
danken wir Braver (10, 11, 12). Nach ihm liegen bei Bittacus tipu- 
larius LaTR. die eiförmigen, hinten verbreiterten Hoden im 7. Ab- 
dominalsegment und reichen bis über die Mitte des Abdomens nach 
vorn. Ein jeder besteht aus 3 Follikeln, die von einer rotgrauen 
Haut umhüllt sind. Beide Hoden liegen dicht nebeneinander und 
erschienen B. einmal in einer gemeinsamen Membran eingeschlossen. 
Das Vas deferens beginnt an der Vereinigung der drei Follikel mit 
einer kleinen Anschwellung, bildet eine aus vielen Windungen be- 
stehende Schlinge und verläßt dann die Hülle, um als kurzer, fast 
gerade nach vorn und innen laufender Teil in die Vesicula semi- 


Genitalapparat der Panorpaten. 555 


nalis zu münden. Diese ist zylindrisch, weit und trägt vorn zwei 
kurze, abgerundete Zipfel, in deren innern das Vas deferens mündet. 
Nach hinten ist ein feinerer Teil durch eine Einschnürung abgetrennt, 
der anfangs eine kurze Schlinge nach außen macht, dann aber fast 
gerade nach hinten und innen läuft, um mit demselben Teil der 
andern Seite zusammen in eine kurze, einfache Blase zu münden. — 
Die kammförmigen Ovarien bestehen aus 10 Eiröhren. Die Eileiter 
sind kurz und münden in einen etwas weiteren Eiergang. Das 
Receptaculum seminis besteht aus einer zweimal flaschenartig er- 
weiterten, zusammengebogenen Kapsel, die einen langen, ge- 
schlängelten Ausführungsgang trägt. — Beim Männchen von Bitta- 
cus hageni verbreitert sich der Hinterleib vom 5. Ring an, sodaß 
die Verdickung erst an den letzten Ringen auffallend ist. Beim 
Weibchen sind das 6. und 7. Segment fast gleich breit, das 8. und 
9. allmählicher schmaler werdend, aber stets breiter als das 1. Seg- 
ment. Die Analanhänge bestehen beim Männchen aus zwei die 
Länge der beiden letzten Ringe erreichenden blattartigen oberen 
Teilen, einem dünnschaligen, halbkugligen, unteren Teil (zwischen 
diesen ragen der Penis und Adnexa heraus) und jederseits einem 
leicht gebogenen gegliederten, seitlichen Griffel. Alle diese Teile 
sind fein behaart. Die oberen, blattartigen Teile sind am Grunde 
verwachsen; ihr oberer Rand und die Spitze ist etwas eingeschlagen, 
und in der. Mitte des ersteren sowie an letzterer findet sich eine 
Bürste aus kurzen, schwarzen Borsten; ihr unterer Rand trägt in 
der Mitte einen kleinen Zahn. — Beim Weibchen finden sich am 
Hinterleibsende zwei kurze, fast gerade Griffel. 

Bei Bittacus italicus ist (ebenfalls nach BRAUER) der Hinterleib 
bei beiden Geschlechtern zylindrisch, nach hinten zu sehr allmählich 
und wenig verbreitert, nur in seitlicher Ansicht beim Weibchen 
hinten auffallend dicker. Die männlichen Analanhänge weichen 
hauptsächlich durch die Bildung der oberen Teile von denen der 
neuen Art ab, indem diese viel kleiner sind und, von oben gesehen, 
zusammen eine stumpfe Zange bilden. Bei genauerer Untersuchung 
zeigt sich die Basis analog gebaut wie bei B. hageni: der freie Teil 
rinnenartig, am untern Rand, von der Seite gesehen, plötzlich hakig 
erweitert und daselbst mit einem kleinen Zahn versehen, im ganzen 
gegen den Grund mit seinen Rändern so gedreht, daß seine Fläche 
dagegen senkrecht steht. Die Spitze ist stumpf und nach innen 
konkav. Der obere Rand der Appendices superiores ist verdickt. 
Der untere Teil der Analanhänge ist ähnlich dem der neuen Art; 


556 HERMANN STITZ, 


die seitlichen Griffel sind viel kürzer und liegen mehr eingezogen 
zwischen den oberen und unteren Teilen. — Die weiblichen An- 
hänge sind zwei gerade Griffel von etwas geringerer Größe. 

Während beide Geschlechter fressen, erfolgt [von BRAUER (10) 
bei Bittacus tipularius F. beobachtet] die Begattung, wobei die Stel- 
lung gegeneinander so ist, daß die Unterseite der beiden Geschlechter 
einander zugekehrt ist. 

In einer Arbeit von Ferr (13) wird auch das Abdominalende 
von Bittacus strigosus Hac. kurz beschrieben. Abgebildet sind das 
9. Segment mit 2 Klappen (harpe) und einem Haken (uncus), das 
10. Segment mit einer „innern Klappe“ und einem medianen Faden, 
von dem weiter unten noch die Rede ist. Vom weiblichen Körper- 
ende mit 2 Anhängen (unsegmented appendages) gibt die Zeichnung 
nur ein undeutliches Bild. 

Das Chitingerüst des Abdominalendes des von mir untersuchten 
Bittacus australis Kuve, das auf Taf. 29, Fig. 19 von der Dorsal- 
seite her gesehen dargestellt ist, zeigt beim Männchen folgen- 
den Bau: 

Im mittlern Teil desselben erhebt sich ein abgestumpfter 
Kegel c, in dessen Ende die Genitalmündung liegt. Ihr dorsaler 
Teil wird von einer abgerundeten Schuppe gebildet, die in der 
Mitte ihres Außenrandes einen ausgerundeten Einschnitt hat; ähn- 
lich ist der ventrale Teil; nur ist die Schuppe etwas breiter und 
der Einschnitt stumpfer. Die starke Wand des Kegels setzt sich 
in eine dünnere Chitinhaut fort, an deren Grund sich jederseits 
ein griffelförmiges Gebilde 5 setzt, das an seinem Ende unsym- 
metrisch kolbenförmig verdickt ist. Während die bisher erwähnten 
Teile sparsam mit dünnen Borsten besetzt sind, deren Basis die ge- 
wöhnliche Gestalt hat, besitzt jener Kolben (daneben bei 0 stärker 
vergrößert) an seinem breitern Teil ungefähr 12 größere, kuglige 
Einsenkungen, deren Grund sich nach innen kegelförmig erhebt 
und eine starke, hervorragende Borste trägt. Wahrscheinlich haben 
wir es hier, nach Bildungen bei andern Insecten zu schließen, mit 
einem nervösen Endapparat zu tun. 

Die unter dem Genitalkegel gelegene Ventralwand besteht aus 
zwei Seitenteilen und einem Mittelstück. Erstere (Fig. 20a) sind 
eiförmig und gehen am Grunde in die Chitinwand des Segments 
über. Ihr etwas zugespitztes Ende c trägt einen Einschnitt, dessen 
Ränder durch Leisten verstärkt sind (Fig. 20c), und in diesem Ein- 
schnitt articuliert ein kleiner Anhang (d), dessen Innenrand eine 


Genitalapparat der Panorpaten. 557 


längliche Grube zeigt. In dieser sitzen bürstenartig eine Anzahl 
Chitinborsten, von denen jede in einer Einsenkung steht. — Das 
Mittelstück (Fig. 20d), das am Grunde kegelförmig ist, trägt hier 
innen eine dreieckige Chitinplatte mit stärker chitinisierter Spitze, 
von der jederseits eine ebensolche Leiste ausgeht (/). Nach seinem 
Ende zu wird es plötzlich schmal, um in dieser Form sich eine 
kurze Strecke zu verlängern, dann abermals dünner zu werden und, 
sich nach oben biegend, einen großen Haken zu bilden, dessen Spitze 
wieder etwas zurückgebogen ist. Die Spitze selbst ist nicht nadel- 
sondern lanzettförmig. | 

Dorsal liegt jederseits ein schmaler, flügelartiger Fortsatz 
Fig. 19e, welcher seitlich etwas nach unten umgebogen und an der 
Spitze verbreitert ist (Fig. 19) daneben. Der innere Rand dieser 
Verbreiterung ist, zum Unterschied von der übrigen Fläche dieser 
Klappen, mit kurzen, starken und schwarzen Borsten s besetzt, die 
kegelförmig sind. 

Ferr (13) berichtet noch bei Bittacus strigosus Hac. von einem 
eigentümlichen Organ, das er auch abbildet, das Brauer bei den 
von ihm beschriebenen Formen nicht erwähnt und das ich auch bei 
Bittacus australis Kuve nicht vorfand. Es liegt median zwischen 
den breiten Anhängen des 10. Abdominalsegments des Männchens 
und ist ein langer, dünner Chitinfaden, der wie ein Schmetterlings- 
riissel aufgewickelt ist. Auseinander gerollt und losgelassen, kehrt 
er schnell in seine Lage zurück. Er scheint nach Feur das Rudiment 
eines früher wichtigen Organs zu sein. 

Am weiblichen Abdominalende von Bittacus australis, das Taf. 29, 
Fig. 35 von der Ventralseite, Fig. 37 in der Seitenansicht, sodab 
rechts die Ventralseite liegt, darstellt, sind die letzten Körperringe 
abgeschrigt. Das 9. Segment trägt an seiner Unterseite 2 Klappen 
von dreieckiger Gestalt, deren Ränder in der Mittellinie zusammen 
liegen (Fig. 35v). Die abgerundeten Spitzen a@ sind mit starken, 
dunklen Borsten besetzt. Zwischen beiden Klappen liegt die Genital- 
mündung. Nach der Dorsalseite hin tritt am Hinterrand dieses 
Segments jederseits eine Leiste auf, und beide Leisten treten in der 
Mittellinie zu einer stumpfen, stärker chitinisierten Spitze zusammen, 
wie Fig. 37 bei e zeigt und Fig. 35c durchscheinen läßt. 

Das Analsegment b ist kegelföürmig und mit längern, nach 
hinten gerichteten Borsten besetzt. Wie die Seitenansicht desselben 
Fig. 375 zeigt, wird es durch zwei Schuppen von trapezförmiger 
Gestalt begrenzt, die am Ende flach ausgerundet sind. Jederseits 


558 HERMANN STITZ, 


am Grunde ist ein keulenförmiger Anhang % eingelenkt, der dicht 
mit Borsten besetzt ist. Diese stehen in zylindrischen Vertiefungen 
der Chitinwand auf kegelförmigen Erhebungen an deren Grund und 
ragen mit den Spitzen aus der Mündung des Zylinders heraus (Fig. 36), 
haben also Ähnlichkeit mit den entsprechenden Bildungen am minn- 
lichen Abdominalende (vgl. Taf. 29, Fig. 195). 

Zwischen dem mit Klappen versehenen Genitalsegment und dem 
Analkegel liegt noch ein Körperabschnitt (Fig. 35 a. 377), der erst 
beim Auseinanderziehen der letzten Segmente deutlich zum Vorschein 
kommt. Es liegt also hier dasselbe Verhältnis vor, wie es S. 550 
am Abdominalende der weiblichen Panorpa beschrieben wurde. 


Boreus Latr. 


Vom weiblichen Boreus beschreibt Kruc (2) eine „sehr gut aus- 
gebildete, stark vortretende Terebra, deren Klappen mit spitzen 
Höckern besetzt sind, der Stachel dreieckig zugespitzt und unten 
vor der Spitze mit einem geraden Zähnchen bewaffnet ist“. 

BURMEISTER (3) unterscheidet am Abdominalende „eine obere 
und eine untere halbröhrige Scheide, welche beide den zweiklappigen, 
doch mit der verdickten, pfriemenförmigen Spitze über beide Scheiden 
herausragenden Stachel einschließen. Die untere Scheide ist etwas 
länger als die obere und am Ende feinhöckerig“. Vom Männchen 
erwähnt BURMEISTER nur „einen dicken, tief in den Hinterleib hinein- 
gezogenen, zweiklappigen Copulationsapparat“. 

Nach Kouenati (5) bestehen die männlichen Genitalanhänge aus 
Haken, welche aus zwei Stücken zusammengesetzt sind, von denen 
das zweite oder der eigentliche Haken sich im Ruhezustand nach 
hinten und innen richtet. Zwischen diesen liegt der versteckte, 
häutige Penis. — Die Sexualorgane des Weibchens „bestehen aus 
einem Legestachel, welcher die Länge des Kopfes ausmacht und 
zusammengesetzt wird aus einem obern, hornartigen, hohlen, am 
Ende zugespitzten, dreigliedrigen, zylindrischen Stück, von dessen 
Gliedern das mittlere das längste ist, ferner aus einer breiten, zwei- 
lappigen Unterklappe, welche kürzer ist als die vorigen, gegen die 
Spitze lederartig und rauh erscheint“. 

Braver (11) zergliederte ein Weibchen, bei dem er kammförmige, 
aus 10 Eiröhren bestehende Ovarien fand. Die kurzen Eileiter ver- 
einigen sich zu einem dickern Ausführungsgang. Das Receptaculum 
seminis ist äußerlich nierenförmig, zeigt sich aber beim Pressen aus 
zwei flaschenförmigen Teilen zusammengesetzt. Der stark ent- 


Genitalapparat der Panorpaten. 559 


wickelte Ausführungsgang ist sehr lang und bildet vor seiner 
Mündung eine große Schlinge. 

Die Ergebnisse meiner Untersuchung sind folgende: Am Ab- 
dominalende des männlichen Boreus hiemalis L. (Taf. 28, Fig. 16 
seitlich, etwas von vorn, gesehen) trägt das Genitalsegment jeder- 
seits ein Gebilde, das, seitlich gesehen, den Eindruck eines Spinnen- 
kiefers macht. Es besteht aus einer basalen, eiförmigen Schuppe (b), 
die an ihrem äußern Ende ein Gelenk trägt, in welchem sich ein 
Anhang (c) wie die ‚Klinge eines Taschenmessers bewegen kann. 
Dieser Anhang ist am Ende verbreitert und zeigt hier zwei diver- 
eierende, umgebogene Haken, deren basale Verlängerung kammartig 
in jener Verbreiterung verläuft (Fig. 17 zeigt diese Teile bei stärkerer 
Vergrößerung). Die Ränder des verbreiterten Teils sind fein gesägt; 
die Oberfläche ist mit feinen Borsten bedeckt. — Zwischen diesen 
abdominalen Schuppen liegt im Grunde ein Chitingebilde, dessen 
Gestalt Fig. 18 auf Taf. 28 darstellt. Vor dem mit langen Borsten 
besetzten Analkegel (a) sieht man zwei Höcker (b), deren Basis in 
Leisten ausläuft. Die medialen gehen zu einer Platte (c), die durch 
etwas längere Beborstung ausgezeichnet ist. Die abgerundeten 
Flächen auf der Dorsalseite dahinter haben jederseits einen Höcker (d), 
der starke, schwarze Borsten trägt. Den Zusammenhang dieser 
einzelnen Stücke mit der Genitalmündung konnte ich an dem einen 
mir zur Verfügung stehenden Exemplar leider nicht feststellen. 

Von den 10 Abdominalsegmenten des Weibchens sind die letzten 
zu einer schnabelförmigen, am Ende zugespitzten Röhre ausgezogen. 
Sie besteht, wie auch aus den ältern Autoren zu ersehen ist, aus 
einem unpaaren Dorsalteil (Fig. 40 D auf Taf. 29) und zwei Ventral- 
stücken (V). Das Dorsalstück sitzt an einer Schuppe (s) und ist an 
seinen seitlichen Rändern nach der Unterseite umgerollt, wie Fig. 38 
zeigt. Außen ist dieser Teil sehr dicht mit feinsten Stacheln bedeckt, 
die über den umgerollten Innenrand nach außen ragen und diesem 
ein sägeartiges Aussehen geben. Nach hinten zu wird das unpaare 
Dorsalstück etwas schmaler und ist am Ende auf der Oberseite tief 
eingeschnitten. In diesen Einschnitt (2) pañt das zugespitzte An- 
hangsstück (a) und ist in ihn gelenkig eingefügt. Seine Ventralseite 
zeigt eine ungefähr dreieckige Vertiefung, an deren Basis eine be- 
borstete Platte (b) liegt. — Die beiden Ventralteile (Fig. 40 V) 
schließen in der Mittellinie auf ungefähr zwei Drittel ihrer Länge 
aneinander und divergieren dann ein wenig. Ihr Ende wird von 
dem spitzen Anhang des Dorsalstückes überragt. Jeder der beiden 


560 Hermann STITZ, 


Teile ist der Länge nach umgerollt, wie Fig. 39 zeigt, wird aber 
nach dem Ende hin schmal und flach und ist dort löffelförmig ab- 
gerundet. Dieser letzte Abschnitt ist außen nicht sehr dicht mit 
kurzen, schwarzen Borsten bekleidet, von KLuG und BURMEISTER als 
Höcker beschrieben, deren dünne Spitze auf die in Fig. 39a Taf. 29 
dargestellte Weise umgebogen ist. 


Berlin, im September 1907. 


Genitalapparat der Panorpaten. 561 


Literaturverzeichnis. 


DEGEER, Abhandlungen zur Geschichte der Insekten. Uebers. v. 
GÖTZE, Vol. 2, Teil 2, Nürnberg 1779. 

KLuG, Versuch einer systematischen Feststellung der Insektenfamilie: 
Panorpatae (usw.), in: Abh. Akad. Wiss. Berlin, 1838. 

BURMEISTER, Handbuch der Entomologie, Vol. 2, Teil 2, Berlin 1838. 

BRANTS, Ontledkundige Beschouwing van de Schorpioenvlieg, in: 
Tijdschr. natuurl. Gesch. Physiologie, herausg. v. VAN DER HOEVEN 
u. DE VRIESE, Leiden 1839. 

KOLENATI, Der Gletschergast, in: Bull. Acad. Sc., phys.-math. CI. 
Vol. 5, No. 4, Petersburg u. Leipzig 1847. 

FREY-LEUCKART, Lehrbuch der Anatomie der wirbellosen Tiere, 
Leipzig 1847. 

SIEBOLD, Lehrbuch der vergleich. Anatomie der wirbellosen Thiere, 
Berlin 1848. 

Lorw, Abbildungen und Bemerkungen zur Anatomie einiger Neuro- 
pterengattungen, in: Linnaea entomol., Vol. 3, 1848. 

BRAUER, Entwicklungsgeschichte der Panorpa communis, in: SB. 
Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., Vol. 7, 1851. 

—, Ueber die Lebensweise des Bittacus tipularius F., in: Verh. zool.- 
bot. Ges. Wien, Vol. 3, 1853. 

—, Beiträge zur Kenntnis des inneren Baues und der Verwandlung 
der Neuropteren, ibid., Vol. 5, 1855. 

—, Bittacus Hageni, ibid., Vol. 10, 1860. 

Frevt, The Scorpion-Flies, in: New York State Mus. 48. Annual 
Report, 1894, Albany 1895. (Im Appendix.) 

Gross, Untersuchungen über die Histologie des Insectenovariums, 
in: Zool. Jahrb., Vol. 18, Anat., 1903. 


562 HERMANN Srırz, 


Erklärung der Abbildungen. ', 


Tafel 28. 


Fig. 1. Schema des männlichen Genitalapparats von Panorpa com- 
munis. 
T Hoden, Vd Vas deferens, Vs Vesicula seminalis, Ga Anhangs- 
drüse der Vesicula, C ausführende Kanäle, De Ductus ejaculatorius, 
P Peniskapsel, Gb Anhangsdrüse über der Peniskapsel. 
Fig. 2. Längsschnitt durch den Hoden von Panorpa (S. 543). 
Ve Vasa efferentia. 
Fig. 3. Querschnitt durch den 3. Abschnitt des Hodens von Panorpa. 
Ve Vasa efferentia. 
Fig. 4. Querschnitt durch den 1. Abschnitt des Hodens von Panorpa. 
Fig. 5a u. b. Querschnitte durch die Vesicula seminalis von Panorpa. 
Fig. 6. Ventralansicht des Abdominalendes von Panorpa. &. (Der 
ventrale, gabelförmige Teil ist fortgelassen.) 
A Teile des birnförmigen Segments (8. 545), B Zangenglieder 
(S. 546), C Lage. des “Analkegels, D Genitaldeckel (S. 546), 
FE blattartige Anhänge (S. 546), der linke durchsichtig gedacht, 
F zapfenförmige Anhänge (S. 547), Fig. 7 vergrößert und Fig. 8 
im Längsschnitt, @ Mittelstück (S. 547). 
Fig. 7. Zapfenförmiger Anhang (aus Fig. 6 F) vergrößert. 
Fig. 8. Längsschnitt durch den zapfenförmigen Anhang. mit seinen 
benachbarten Teilen (S. 547). 
F Zapfen, N Nerven, P Peniskapsel, @ Schnitt durch den 
Seitenrand des Mittelstücks @ aus Fig. 6. 
Fig. 9. Querschnitt durch die paarigen ausführenden Kanäle (im 
Schema Fig. 1C) (S. 547). 


1) Der Kürze halber und um Wiederholungen zu vermeiden, ist bei 
den einzelnen Figurenerklärungen auf die betreffende Seite des Textes 
hingewiesen. | 


Genitalapparat des Panorpaten. 563. 


Fig. 10, 11, 12. Längsschnitte durch das birnförmige Genitalsegment 
von Panorpa, &; Fig. 12 seitlich, Fig. 10 etwas weiter median gelegen, 
Fig. 11 ungefähr median. 


C einer der ausführenden Kanäle (S. 547), De Ductus ejacula- 
torius (S. 548), P Peniskapsel mit Septum und Teilen der übrigen 
hineinragenden Gewebe (vgl. Taf. 29, Fig. 24—27) (8. 548), 
Gb Querschnitte durch die Anhangsdriise der Peniskapsel (S. 549), 
N Nerven, Tr Tracheen, G Schnitt durch das Mittelstiick (Fig. 66) 
(S. 547). 


Die übrigen Teile, die Muskulatur und die Gestalt der Schuppe finden 
sich in der Beschreibung S. 545. 


Fig. 13. Die letzten Segmente des Abdomens von Panorpa. &. 
S Hauptteil des Segments, Sy Schuppe. 

Fig. 14. Schuppe Sy, vom Segment abgelöst; ventrale Ansicht. 

Fig. 15. Schuppe Sq, seitliche Ansicht. 


Fig. 16. Abdominalende des Männchens von Boreus hiemalis, seitlich 
und etwas von vorn gesehen (S. 959). 


Fig. 17. Hakenanhang Fig. 16, umgewendet und stärker vergrößert. 
Fig. 18. Mediane Teile des Abdominalendes von Boreus. &. 


Tafel'29. 


Fig. 19. Abdominalende des Männchens von Bittacus australis. Dor- 
sale Ansicht (S. 556). 
b kolbenförmiger Anhang am Penisgrund, stärker vergrößert, 
s Dorsalschuppe, etwas nach innen gedreht, daneben vergrößerte 
Borsten von ihrem Rand. 
Fig. 20. Teile der Ventralschuppe des Genitalsegments von Bittacus. 


a Seitenstücke, ce oberes Ende derselben, stärker vergrößert, 
mit dem dazu gehörigen Anhang und dessen Borstenleiste, d Mittel- 
stück mit dem peitschenförmigen Haken, 


Fig. 21. Querschnitt (stärker vergrößert) durch die Anhangsdrüse 
der Peniskapsel von Panorpa (Schema Fig. 14). 


Fig. 22. Querschnitt durch den Ductus ejaculatorius von Panorpa 
Schema Fig. 1De; Längsschnitt Fig. 11 De). 
Fig. 23. Zellen der Peniswand von Panorpa (S. 548). 
Fig. 24, 25, 26, 27. Querschnitte durch Peniskapsel, Penis und 
Ductus ejaculatorius von Panorpa (S. 548). 
C Peniskapsel, S medianes Septum derselben, De Ductus ejacu- 
latorius, P Penis. 


Fig. 28. Querschnitt durch das Abdominalende des Männchens von 
Panorpa hinter der Genitalmündung, 


564 Hermann Srirz, Genitalapparat der Panorpaten. 


Fig. 29. Schema des weiblichen Genitalapparats von Panorpa. 

Od Oviducte, Ode Oviductus communis, Ga Anhangsdriisen mit 
Ausführungsgang, B Bursa copulatrix (?), (@ drüsenartiger Aus- 
führungsgang der Bursa, R Receptaculum seminis (?). Ra, Rb 
Ausfiihrungsgiinge des Receptaculums. 

Fig. 30. Das auf dem Grund des 9. Abdominalsegments der weib- 
lichen Panorpa liegende Chitingebilde (Schema Fig. 29 Ra; Längsschnitt 
Fig. 34 Ra) (8. 553). 

Fig. 31. Weibliches Abdominalende von Panorpa (S. 550), von der 
Ventralseite. 

V Ventralklappe des 9. Segments, «a Einsenkung der Anal- 
öffnung, b Höcker an deren Basis, daneben stärker vergrößert. 

Fig. 32, 33. Querschnitte durch das Mündungsgebiet der weiblichen 
Genitalgänge von Panorpa. 

Ra oberer Ausführungsgang des Receptaculums, im Chitinkegel 
Fig. 30 und Fig. 340 gelegen, Rb unterer Ausführungsgang des 
Receptaculums. 

Fig. 34. Längsschnitt durch das weibliche Abdomen von Panorpa. 

Ode Oviductus communis (S. 551), Ga 1, 2, 3 Anhangsdrüse 
und deren Ausführungsgang in Querschnitten, DB Bursa copula- 
trix (?), G,g drüsiger Ausführungsgang der Bursa, teilweise quer 
geschnitten, R Receptaculum seminis (?), © Chitinkegel (Fig. 30), 
Ra oberer, Rb unterer Ausführungsgang der Bursa (S. 552). 

Fig. 35. Weibliches Abdominalende von Biltacus australis, ventrale 
Ansicht (S. 557). 

Fig. 36. Borsten der kolbenférmigen Analanhänge des Weibchens 
von Bittacus, stärker vergrößert. 

Fig. 37. Weibliches Abdominalende von Biltacus australis, seitliche 
Ansicht; rechts die Ventralseite. 

Fig. 38. Ende des Dorsalstückes des weiblichen Abdominalendes von 
Boreus hiemalis (S. 559). 

Fig. 39. Eine der beiden Ventralschuppen des weiblichen Abdominal- 
endes von Doreus. 

Fig. 40. Weibliches Abdominalende von Boreus, seitliche Ansicht. 


D Dorsalstiick, V Ventralstück. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a/S. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Studii sull’ embrione di Seppia. 


Pel 
Dr. Arcangelo Distaso in Napoli. 


Colle tavole 30—35 e 13 figure nel testo. 


Contenuto. 


. Introduzione, 

Sull’ orientazione dei Cefalopodi. 

Tecnica. 

Circolazione venosa nella Seppia e nell’ embrione. 
L’origine del sisteme venoso. La trasformazione del seno. 
Origine della Vena cava. 

Cavita secondaria del corpo. 

Lo stadio nautiliforme. 

Glandola genitale. 

10. Cuore branchiale. 

11. Il rene dei Cefalopodi. 

12. Cuore. Origine e forma. 

13. Origine dell’ arteria cefalica. 

14. Arteria genitale. 

15. Filogenia del sistema arterioso nei Molluschi. 

16. Considerazioni sul rene dei Molluschi. 


So oe LED CT CE Que 


1. Introduzione. ') 


Non mancano lavori embriologici sulle prime fasi di sviluppo 
dei Cefalopodi; anzi su questo argomento vi è una buona ed in- 
teressante letteratura; ma gli ulteriori stadii della seppia, eccettone 


1) Mi & grato dovere esprimere al Prof. A. DoHRN tutta la mia 
riconoscenza per aver messo a mia disposizione tutti i mezzi, per il com- 
pletamento del presente lavoro. 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 37 


566 ARCANGELO Disraso, 


il lavoro del KOELLIKER, non hanno avuto finora un’ adeguata tratta- 
zione. Invece, sullo sviluppo del ZLoligo esistono parecchi lavori, ai 
quali del resto sono costretto a riferirmi; il lettore, quindi, non si 
meravigli se mi riporto spesso al lavoro del Faussex sul Lolago. 
— Ho creduto cid necessario in primo luogo, perché l’A. ha stu- 
diato, oltre al Loligo, embrioni di seppia; secondo, perchè il lavoro 
ha un titolo abbastanza più grande del contenuto, esso suona: 
„Untersuchungen über die Entwicklung der Cephalopoden“. Per le 
ragioni sopradette, per le conclusioni cui arriva il FausseK e per 
stabilire della comparazione ho creduto opportuno, in molti punti 
del mio scritto, prendere in considerazione le vedute del FAUSSEK e 
confrontarle coi miei risultati. — Di pit, aggiungo, che molte mie 
osservazioni sulla seppia, come si vedra, collimano perfettamente 
con quelle del Bospretzxy sul ZLoligo e discordano con quelle del 
FAUSSEK. 

Il lavoro pregevolissimo, come il KFaussex si esprime, del 
BOBRETZKY non mi è stato possibile rintracciarlo, quantunque ne 
abbia fatto richiesta a parecchie biblioteche. Intanto mi servo del 
sunto che il Faussex ne ha dato. 

Nelle seguenti pagine tratterd del complesso celomatico (cuore, 
pericardio, rene) e dei cuori branchiali, dal punto di vista morfo- 
logico, essendomi servito dell’ istologia soltanto come di ausilio per 
rendere più evidenti le conclusioni, cui arrivo. — In ultimo, mi sono 
ingegnato di poter trarre dalle mie osservazioni sull’ embrione di 
Seppia e da quelle degli altri Autori sullo sviluppo e sulla Morfologia 
dei Molluschi, delle conclusioni generali, le quali credo autorizzate 
allo stato attuale della Scienza. 


2. Sull’ orientazione dei Cefalopodi. 


Poche parole per intenderci su questo argomento non mi sem- 
brano fuori di luogo, tanto più che assodato un principio e la ter- 
minologia, vi ricorrerd per le considerazioni morfologiche e per la 
comparazione colle altre classi. 

Vi sono due tendenze nella Scienza sull’ orientazione dei Cefalo- 
podi: la fisiologica e la morfologica: La prima & rappresentata dal 
JATTA, la seconda dall’ HESCHELER. 

Secondo il Jarra, in una seppia, la porzione dorsale é quella 
dove resta la conchiglia; la ventrale é la porzione del mantello coi 
suoi relativi organi, l’anteriore dove resta la testa e le braccia: la 
posteriore, finalmente, dove finisce la conchiglia: insomma l’orientazione, 


Studii sull’ embrione di Seppia. 567 


secondo Jarra, à la posizione che l’animale ha quando nuota. — Non 
si pud negare la praticita di tale idea, per la semplicità e per la 
subitanea comprensione della posizione organica; perö, per chi vuole 
istituire comparazioni, è impossibile servirsi di tale orientazione. 
HESCHELER, invece, orienta il Cefalopodo, esprimendosi nella se- 
guente maniera: „Man muß den Körper eines Cephalopoden so orien- 
tieren, dab die Spitze des Eingeweidesackes (die ein Laie für das 
hintere Körperende halten würde) zu oberst liegt, also den höchsten 
Punkt des Rückens bildet, der Kopf mit seinen Fangarmen aber 
unten liegt.“ 

Per comprendere chiaramente cid che "HESCHELER dice, bisogna 
aver presente che lintestino dei Cefalopodi si presenta come un U 
coricato, in cui la porzione incurvata si trova nella porzione poste- 
riore del corpo alla quale vi arriva un braccio dall’ esofago e l’altro vi 
parte che va a sboccare nell’ ano. S’intendano i rapporti come 
nella posizione fisiologica. Cosi il complesso palleale, che originaria- 
mente si dovrebbe trovare dorsalmente, viene a trovarsi ventralmente 
all’ intestino. Ora, poniamo il cefalopodo con la testa rivolta al suolo e 
la punta estrema della conchiglia superiormente, e imaginiamo di poter 
far pressione sulla porzione dorsale, si avrä in tal modo che le due 
braccia dell’ U coricato si divaricheranno e si distenderanno in un 
piano, per cui l’ano verrebbe ad occupare la posizione opposta alla 
bocca, posteriormente, cioé; la punta estrema che era posteriore di- 
ventera dorsale e il complesso palleale, che era ventrale, per la 
distensione dell’ intestino, al quale & legato, verrà a porsi dorsal- 
mente. In tal modo si saranno raggiunte le condizioni morfologiche 
di un mollusco primitivo. 

Peraltro, per non rendere più difficili i rapporti degli organi, di 
quello che effettivamente sono, e per non ricorrere, ogni volta che 
devo confrontare i miei risultati con quelli degli Autori a me prece- 
denti, ad un lungo, ingarbugliante giro di parole, preferisco servirmi 
della terminologia in senso fisiologico, come si é fatto finora. 


3. Tecnica. 


Tagliare il vitello, in generale, à una grande difficolta; tagliare 
l’embrione di seppia è un problema. 

Il mio materiale, ricevuto dalla Stazione Zoologica di Napoli, 
fu fissato in sublimato e acido picrico; perd, devo subito aggiungere, 
che il sublimato rende migliori servigi per la conservazione dei 
tessuti; invece, l’acido picrico distrugge il protoplasma, e cosa 

37% 


568 ARCANGELO DisTaso, 


curiosa, colle reazioni all’ ematossilina ferrica il nucleo non prende 
mai un aspetto fine e magnifico come col sublimato. Gli embrioni 
molto piccoli si tagliano col solito metodo della paraffina, senza diffi- 
colta alcuna, usando come intermedio l’olio di cedro, che io sostitui 
posteriormente con maggior successo col cloroformio. Perd negli 
embrioni più adulti il metodo della paraffina sola non va, poichè 
quando potevo ottenere tagli in serie, cid che non è una cosa che 
succede ogni volta che si taglia, il vitello era stracciato e mi por- 
tava nei successivi trattamenti o alla perdita delle sezioni o all’ ac- 
cartocciamento o alla sovrapposizione di esse sulle porzioni dell’ em- 
brione che io dovevo attentamente seguire e modellare. Applicai il 
metodo del Jorpan che è una modificazione della doppia inclusione, 
in cui egli alla soluzione di celloidina 2—3°/, aggiunge Volio di ce- 
dro nelle proporzioni di una parte su quattro di soluzione di celloi- 
dina. In questa soluzione i pezzi restano parecchi giorni, s’inclu- 
dono e poi s’indurisce nei vapori di cloroformio, donde in xilolo o 
benzolo con qualche goccia di olio di cedro, di qui in paraffina e 
benzolo con alcune gocce di olio ancora e poi paraffina pura, che si 
cambia pitt volte. Questo metodo non mi dette buoni risultati se 
non con una sostituzione del liquido intermedio e con qualche modi- 
ficazione nelle soluzioni di celloidina. Si sa che il cloroformio ha 
un’ azione fluidificante sul vitello, applicai tal principio al vitello 
morto, i risultati furono migliori che nelle manipolazioni precedenti. 
All unica soluzione di celloidina del Jorpan sostitui le 3 soluzioni 
solite fino a quella all’ 8°/,, in cui perö, salendo la densità della solu- 
zione di celloidina, diminuivo ja percentuale di olio di cedro (per- 
fettamente anidro), includevo nella soluzione di celloidina di massima 
concentrazione, indurivo nei vapori di cloroformio con qualche goccia 
di olio di cedro, poi passavo direttamente in cloroformio puro che 
cambiavo due volte, quindi in cloroformio e paraffina, poi paraffina. 
Nella stufa bisogna tenere i pezzi il minimo tempo possibile: 
io li tenevo soltanto, per tutti i passaggi, una mezza ora. — 
I risultati furono splendidi, potetti avere serie, senza che vi mancasse 
una sezione, ottenni nastri e tagli fino a 3« di spessore. Per 
ottenere nastri al microtomo bisogna lasciare sufficiente paraffina 
attorno al blocco di celloidina. 

La colorazione & anche penosa, poiché il vitello oscura i fini 
rapporti che io volevo studiare e si colora molto intensamente coll’ ema- 
tossilina ferrica specialmente — colorazione che io usai a preferenza 
delle altre. — Perd casualmente mi riusci di vedere che, immergendo 


Studii sull’ embrione di Seppia. 569 


il porta oggetti, durante la differenziazione nella soluzione ferrica, nella 
soluzione di allume all’ 1°/,, il vitello si scolora abbastanza pronta- 
mente, sempre con maggior sollecitudine che gli altri tessuti — di 
modo che potetti scolorare completamente il vitello e differenziare 
splendidamente gli altri tessuti. Bisogna, naturalmente, attentamente 
vigilare le operazioni ed avere un poco di pratica. 


4. Circolazione Venosa nella Seppia e nell’ embrione di Seppia. 


Cerco, come in ogni capitolo, di dare sempre un’ idea dei rap- 
porti nell’ adulto prima di passare alle osservazioni sull’ embrione. 

Esiste, come si sa, nella seppia e nei Cefalopodi, e in generale 
nei Molluschi, un seno d’importanza straordinaria per l’economia 
dell’ animale: il cosidetto seno cefalico. — Esiste di più nella seppia, 
addossato alla conchiglia, una lacuna che, come vedremo, embrional- 
mente, è un seno di diversa importanza funzionale a seconda dello 
stadio di sviluppo dell’ animale: esso é il seno posteriore, il quale 
nell’ adulto à di poca o di nessuna entita. 

Il seno cefalico resta al disotto degli occhi, o per meglio dire, 
attornia la testa, dove riceve lo sbocco delle diverse vene delle 
braccia, si riunisce poi dietro all’ imbuto, dando origine alla vena 
cefalica che & un tronco unico che discende al lato sinistro del 
fegato, la quale si pone nella porzione anteriore della borsa, riceve lo 
sbocco delle Vene dell’ imbuto, di quelle delle faccia anteriore del fegato, 
piü in basso un ramo della borsa e, arrivata ai due terzi di questa, 
si biforca in due tronchi che si diramano l’uno a destra l’altro a 
sinistra, costituendo le cosidette vene cave. — Nel punto di bi- 
forcazione di ognuna di esse si trova una forte valvola, chiamata 
dal Cuvier valvola semilunare. 

Immediatamente dopo la biforcazione, le vene cave ricevono i 
rami venosi dell’ intestino e della porzione posteriore del fegato, ma 
che si rendono in direzione opposta a quella in cui scorre il sangue 
nelle vene cave; poi un ramo del testicolo o dell’ ovario a seconda 
del sesso al lato destro; al lato sinistro, inoltre, vi arriva sangue 
dal fegato, dallo stomaco e dalle parti vicine all’ esofago. Nella 
porzione sinistra, per non confondere, manca una vena della borsa e 
una genitale, ma in loro vece si trova la vena mesenterica. I rami 
delle vene cave discendono ancora un poco, poi risalgono e vanno 
a sboccare nel cuore branchiale di ciascun lato. Ogni cuore 
branchiale, inoltre, riceve al suo inizio un’ altra vena che porta il 


570 ARCANGELO DisTaso, 


sangue delle parti laterali della borsa e del ligamento carnoso (come 
lo chiama il Cuvier) che sopporta le branchie. 

Cosicché, tutto il sangue venoso del corpo viene incanalato 
mediante grossi e piccoli vasi nelle vene cave e da esse portate nel 
cuore branchiale di ciascun lato, dal quale il sangue vien trasmesso 
alle branchie. 

Del seno posteriore, non si trova nella letteratura sull’ adulto 
alcuna descrizione, perd esso nell’ embrione ci occupera, ed estesa- 
mente, seguendolo fino alla sua riduzione. — Il BOBRETZKY, col quale 
il Fausser é d’accordo, dette al seno posteriore la sua giusta parte 
nell’ economia dell’ animale, senza perd seguirlo nelle sue trasfor- 
mazioni ulteriori. 

Il Faussex ritiene che il sistema sanguigno (lui comprende con 
questa denominazione: vene cave, il seno posteriore e gli organi 
contrattili) ha origine come cavita o fessura nella porzione posteriore 
del mesoderma. Inoltre, le vene cave hanno origine, secondo lui, per 
un processo molto curioso, e propriamente: il seno posteriore si 
allarga inferiormente da una parte e dall’ altra del vitello fra esso 
e la parete del corpo in un canale, il quale rappresenta l’abbozzo 
delle vene cave. Nell’ accumulo del mesenchima circostante ha poi, 
secondo l’A., origine il celoma. — Manca, peraltro, in tutti i lavori 
embriologici un’ accurata ricerca della circolazione embrionale. 


Proprie osservazioni. 


Il seno posteriore nelle condizioni embrionali. I 
seno posteriore merita una particolareggiata descrizione, poichè 
quest’ organo, d’importanza solamente embrionale, é il punto di 
partenza di tutto lo studio morfologico, che ci occupera. Esso, in 
embrioni del tutto giovani, ove non esiste alcuna differenziazione 
organica, si presenta come una grossa lacuna sanguigna, che si 
estende dalla porzione posteriore del corpo fino alla bocca, non con 
le istesse dimensioni e non colle istesse vicissitudini, come vedremo 
prossimamente. Esso € limitato dorsalmente dalla glandola della 
conchiglia, ventralmente dalla cavita che posteriormente diverra 
branchiale e lateralmente dal mesenchima del corpo, che più tardi 
dara la musculatura. — La Fig. 1 S rappresenta un taglio trasverso 
dell’ embrione più giovane che posseggo e mostra chiaramente 1 
rapporti del seno cogli organi circostanti nella parte posteriore del 
corpo, ventralmente e lateralmente. 


Studii sull’ embrione di Seppia. 571 


Il seno, in questo periodo, € l’unica porzione nella quale possono 
avvenire gli scambi organici per mezzo delle pareti del corpo, di 
cui il mesenchima non é del tutto compatto e vi puö penetrare il 
sangue a ossigenarsi, esistendo, in questo momento, soltanto l’abbozzo 
delle branchie. Interessante è esso, ancora, perchè vi si bagna 
Yorgano vitellino, donde il sangue rileva i materiali nutritizii, 
passando questi attraverso l’esile membrana vitellina, per adoprarli 
negli scambi organici. Alle pareti del seno, quella che si appoggia 
alla futura cavita branchiale esclusa (Fig. 1), vi si rinvengono una 
quantita di cellule mesenchimatose, le quali, fornite di esili pareti 
protoplasmatiche, emettono da ambo i poli prolungamenti, che 
intrecciantisi l’un coll’ altro, formano una rete bellissima. 

In stadii posteriori, nella porzione anteriore specialmente, ove 
il celoma ha preso forti proporzioni, si osserva che la rete si 
estende tra la glandola della conchiglia e la parete dorsale del 
celoma, prendendo proporzioni maggiori. 

In questa rete, oltre alla specie di cellule a prolungamenti 
bipolari, che ho sopra fuggevolmente descritti, si trova, quasi 
costantemente, una seconda specie di cellule, le quali sono a nucleo 
rotondo, con un alone protoplasmatico e prive assolutamente di 
prolungamenti. — Queste cellule hanno per lo pit forma rotonda ed 
io le ritengo cellule sanguigne, derivanti dal mesenchima del corpo. 
Alcune di esse mi & stato dato osservarle in divisione diretta. 

Seguiamo le vicende del seno, andando dalla porzione posteriore 
verso la porzione cefalica dell’ embrione. Poche sezioni dopo il taglio 
rappresentato nella Fig. 1, in cui la cavita branchiale € rappresentata 
da due porzioni che poi si fonderanno nell’ unica cavità come 
nell’ adulto, si scorge l’esistenza dell’ organo vitellino, il quale non 
si presenta nel centro del seno, ma è posto in questo eccentricamente, 
accostandosi di molto alla parete della cavita branchiale. 

Fra le due porzioni della cavità branchiale, il mesenchima fa 
una sporgenza nel seno, come si vede in Fig. 2 sp, della quale im- 
pareremo presto a conoscere la sua importanza, che si riveste 
esternamente, cioé nel lato che & bagnata dal seno, da una fila di 
cellule piatte. — Accostandoci ancor piü alla porzione cefalica, in- 
contriamo la porzione del seno dello stadio precedente, posta trala parete 
ventrale dell’ organo vitellino e la parete dorsale della cavita branchiale, 
occupata dall’ abbozzo del complesso celomatico e dei euori branchiali. 
A tale livello, e in tale stadio, si vedono ben chiaramente gli abbozzi 
di questa nuova formazione, della quale seguiremo passo passo 


572 ARCANGELO DisrAso, 


le sue evoluzioni. Il seno percid si trova ora ridotto alla porzione 
esistente tra la parete dorsale dell’ organo vitellino e la glandola 
della conchiglia, dorsalmente; lateralmente a quella esistente tra 
Vorgano vitellino e le pareti del corpo e ventralmente all’ avanzo del 
seno che resta tra il celoma e la cavità branchiale e che diventera 
le vene cave, come vedremo in altro capitolo. 

Volendo farci un’ idea della circolazione dell’ embrione in questo 
momento di sviluppo, diremo che il sangue, che nella parte posteriore 
del l’organo vitellino, viene incanalato per la porzione mediana 
del seno, che si trova dorsalmente adesso verso la testa e per 
le piccole cave che si trovano ventralmente all’ organo vitellino 
verso la regione branchiali. — A questo livello nasce l’intestino 
posteriore in cui sintroflette Vorgano vitellino: in questo punto 
avverra posteriormente la comunicazione tra l’intestino medio e 
posteriore. 

Dopo il suddetto breve accenno di comunicazione, l’intestino 
posteriore si ripiega ad U, che col braccio esterno va a porsi al 
disotto dell’ epitelio del corpo nella porzione ventrale, in mezzo 
all’ abbozzo pari delle branchie e propriamente nella linea mediana 
del corpo. Questo posto interessantissimo ci occupera un’ altra 
volta, in cui sara piü facile proiettarne i rapporti. Adesso l’organo 
vitellino s’'ingrandisce straordinariamente tanto da occupare quasi 
tutta la porzione fino al mesenchima che circonda lateralmente il 
corpo: del seno resta soltanto una piccola, stretta lacuna che circonda 
attorno attorno lorgano suddetto. 

Siamo gia nell’ estremo dell’ intestino posteriore, il quale sbocca 
esternamente per mezzo dell’ ano. Intanto l’organo vitellino si 
continua cogli stessi. sopradescritti rapporti fino ai globuli oculari, 
al disotto dei quali si osserva una rete delicata, che formera i 
cosidetti corpi bianchi. — Qui la stretta lacuna che accompagna 
Yorgano vitellino si mette in comunicazione coi corpi bianchi, 
estroflettendosi il vitello nell’ insenatura che detti corpi formano. 
Questa estroflessione, devo presto aggiungere, l’ho soltanto osservata 
dal lato sinistro. Qui non esiste un vero e proprio seno, ma la 
lacuna perivitellina si mantiene sempre stretta, di eguale dimensione 
a quella che incontriamo prima dell’ origine dei corpi bianchi. 

Una prima considerazione che ci & permessa trarre dalle 
precedenti osservazioni si é che il seno cefalico non esiste al principio 
dello sviluppo; ma esso si forma di pari passo, come si vedra 
prossimamente, colla riduzione dell’ organo vitellino. 


Studii sull’ embrione di Seppia. 573 


Uno stadio posteriore in cui i rapporti degli organi sono pit 
chiari ci dara maggiori schiarimenti. In questo stadio à gia formato 
il celoma, il complesso celomatico e i cuori branchiali. Nella porzione 
posteriore il seno si presenta come nel 1° stadio gia descritto, perd 
anteriormente nasce il celoma, il quale dapprincipio occupa una 
posizione addossata alla cavitä branchiale, ma poi si allarga, 
respingendo, dorsalmente, il seno verso la conchiglia e occupandone 
una porzione; quindi il seno, andando verso la porzione cefalica 
dell’ embrione, viene a mano a mano a ridursi. Le Figg. 2, 3, 4 
e 5 5 sono stadii di passaggio i quali mostrano come il celoma 
prenda origine e come si allarghi straordinariamente, riducendo il 
seno sanguigno, e formando poi una sola cavita dalle due primitive. 

Il vitello gia in questo stadio non ha le istesse dimensioni che 
in quello precedente; il seno, perd, si conserva in forma di lacuna 
che lo attornia. 

Interrompo qui la descrizione di questo stadio, poiché devo 
ripigliarlo nelle descrizione dell’ origine delle vene cave, con le 
quali le variazioni del seno sono connesse. Cola troverà posto una 
descrizione piü particolareggiata. 

Intanto il corpo dell’ embrione si è arrotondato in questo stadio 
e Forgano vitellino diminuisce in dimensioni e si arrotonda anch’ esso. 

Adesso, nella porzione cefalica Yorgano vitellino, che prima 
occupava tutto lo spazio tra le pareti del mesenchima, diviso da, 
questo per mezzo di una breve lacuna sanguigna, si arrotonda e si 
riduce, ingrandendosi in tal modo il seno, che comunica coi corpi 
bianchi, in maniera da dare origine ad una cavità abbastanza grande, 
la quale ingrandirà ancor pit negli stadi posteriori, dando luogo in 
tal guisa al seno cefalico, il quale raccogliera il sangue venoso, refluo 
dagli organi cefalici. 

Dunque, il seno cefalico dell’ adulto sappiamo ora che si forma 
dallo spazio lasciato dal ridursi dell’ organo vitellino al livello dei 
corpi bianchi. 

In stadii piü inoltrati il seno posteriore si riduce ancor piu, 
il celoma, i cuori branchiali crescono smisuratamente, esso perde fin da 
stadi precoci la sua caratteristica; la rete di connettivo, che ho sopra 
descritto, assume l’aspetto di un tessuto fitto e soffice, posto tra il 
celoma e la glandola della conchiglia. — Queste condizioni sono 
molto chiare in un taglio sagittale rappresentato dalla Fig, 138. 
Questa & Vinvoluzione del seno posteriore, il quale presto che 
le branchie si sono sviluppate e la circolazione ha assunto la 


574 ARCANGELO DISTASO, 


differenziazione in arteriosa e venosa, non ha pitt nessuna utilita per 
lorganismo e quindi regredisce, al contrario del seno cefalico, che 
subisce una evoluzione. 

Il Faussex opina (p. 116) che il seno posteriore nell’ adulto si 
trasformi in „ein gewöhnliches BlutgefaB“ o per meglio spiegarci 
nella vena genitale. — Come si vede in Fig. 13 vpe é certo che la 
vena genitale sbocca nella lacuna (S), ultimo indizio nell’ adulto del 
seno posteriore, ma se possiamo ammettere che la parte in vicinanza 
della glandola genitale prenda rapporti con la vena genitale, la 
parte ad essa superiore non vi ha nulla a che fare. Io opino che 
quella lacuna, posta nella porzione ventrale della conchiglia, permanga 
anche nell’ adulto e non diventi in nessuna maniera un vaso, ma ivi 
pervenga il sangue che & servito agli scambi della glandola genitale 
e dei tessuti adiacenti, per essere incanalato nella vena genitale. 


5. L’origine del sistema venoso. La trasformazione del seno. 


La prima formazione interessante, che cade sotto gli occhi, in 
un embrione abbastanza avanzato nello sviluppo, é il seno piccolissimo 
che si trova accollato all’ organo vitellino, il quale comunica col seno 
posteriore, che è ridotto in questo periodo ad una semplice lacuna. 
Detto seno è una formazione pari che si trova da una parte e dall’ 
altra del corpo, al livello dello sbocco della vena cava nel cuore 
branchiale, addossato all’ organo vitellino e esternamente limitato: 
nella porzione laterale-esterna dalla musculatura del corpo e ventral- 
mente, dalla porzione prossimale alle vene cave, scorre in una Sca- 
nalatura, formantesi nel celoma, la quale ha certamente origine per 
opera della corrente sanguigna. — In una sezione trasversa, come 
nella Fig. 6, si vede, ventralmente, il celoma diviso da un vaso (ad). 
Invece, effettivamente, esso si eleverä, in sezioni susseguenti, sul 
cuore arterioso e branchiale. 


Come mostra la Fig. 6 il vaso (ad) mette in comunicazione il 
seno posteriore colle vene cave ed esso stesso non è che l’avanzo del 
seno posteriore, che primitivamente, innanzi che il celoma si formasse, 
attorniava l’organo vitellino e che permane anche nell’ adulto a for- 
mare le vene intestinali. 

Non credo cada alcune dubbio sull’ omologia che io ho stabilito, 
poiché la posizione e lo sbocco sono come nell’ adulto. Esso, secondo 
me, è di un grande momento fisiologico, perchè & l’unico modo per 


Studii sull’ embrione di Seppia. 575 


cui negli stadi di organizzazione dell’ animale e nelle sue trasfor- 
mazioni, lorganismo pud utilizzare, portandoli nella circolazione, i 
materiali nutritizii del vitello. 

La Fig. 6 rappresenta soltanto la porzione destra del corpo, 
nella sinistra le cose si comportano nell’ istessa maniera. 

Proseguiamo ad esaminare il sistema venoso che à stato molto 
trascurato finora e diamo uno sguardo alla Fig. 13, la quale rap- 
presenta un taglio sagittale, nel quale mi é riuscito dare l’insieme 
di tutti 1 vasi venosi, che riscontriamo nell’ embrione di seppia. 

Cominciamo col seno cefalico il quale, come si vede nella Fig. 13, 
(Sc) va dalla porzione dorsale dell’ embrione, bagnando attorno il 
sistema nervoso centrale, alla porzione ventrale, sempre costeggiando 
il sistema nervoso, ove si rivolge ad arco e raccoglie il sangue venoso 
refluo dalle braccia, scende poi nella porzione ventrale, addossato 
sempre al complesso dei gangli nervosi, alla fine del quale e dirim- 
petto alla glandola pedale da origine alle valvole; scende poi ven- 
tralmente formando la vena cefalica (Vt), che costeggia il vitello, 
raccoglie quivi il sangue della porzione media dell’ intestino, e si 
divide in due rami, che rappresentano le due vene cave (Ve). Quivi 
sboccano i rami, dell’ intestino posteriore, come & facile convincersi 
dalla Fig. 13 (Ve), nella quale perd si vedono questi rami permanere 
ancora in forma di seni. Le Vene cave (Ve), ove si raccoglie tutto 
il sangue venoso, refluo dal corpo, sboccano nei cuori branchiali e 
per mezzo di essi nelle rispettive branchie. 

Nella porzione posteriore, la vena cava riceve lo sbocco di 
un’ altra interessantissima formazione: la vena genitale. — Essa à 
impari, posta tra il celoma, porzione ventrale-posteriore, e la parte 
interna della parete del corpo, attraverso alla quale essa scorre, arrivando 
fino alla porzione prossimale del seno posteriore, soltanto. Al suo 
punto di sbocco nella vena cava, la vena genitale forma una specie 
di bulbo. — Essa, come & facile convincersi dalla descrizione a pro- 
posito del seno posteriore e dalla Fig. 13 (Vp), non ha in questo 
stadio, almeno, cosi stretti rapporti con la glandola genitale. Questa 
vena, sensa dubbio, non rappresenta altro che un avanzo del seno 
posteriore compreso tra il celoma e la parete del corpo, il quale 
persiste sotto forma di vena nell’ adulto. 

Questa via sanguigna s’individualizza ben presto con pareti 
proprie, composte, come si vedra ancor meglio in appresso, di ele- 
ganti nuclei, regolarmente allineati e riuniti dai loro prolungamenti. 
Questi nuclei sono tutt’ affatto differenti, per l’aspetto che presen- 


576 ARCANGELO DisTaso, 


tano, dai nuclei del celoma e da quelli della parete del corpo: essi 
derivano dal mesenchima, che riempie la porzione tra i due contorni 
sopradescritti. 

Nella porzione, ove il seno cefalico si avvicina, ventralmente 
sintende, alla fine del complesso del sistema nervoso, all’ altezza 
della porzione anteriore della glandola pedale cioé, si trovano due 
estroflessioni nel lume del seno. Questo punto segna il principio 
della vena cefalica e la fine del seno cefalico. 

Da una parte e dall’ altra, il seno sanguigno è contornato da 
connettivo fibrillare, con nuclei allungati, con protoplasma poco evi- 
dente e con prolungamenti bipolari. Tali prolungamenti formano le 
pareti entro alle quali scorre il sangue, le quali rappresentano una 
specie di connettivo lasso, derivante dall’ intrecciarsi dei prolunga- 
menti bipolari sopramentovati. Nella Fig. 10, a destra, si puö benis- 
simo studiare Tistologia, ove risaltano tre strati che dall’ esterno 
all’ interno sono: 1) Uno strato di nuclei addossati strettamente 
Vuno all’ altro; 2) uno strato di connettivo a larghe maglie in cui 
si vedono i nuclei dispersi senza ordine e 3) uno strato di nuclei 
posti in fila e congiunti l’un coll’ altro per mezzo di fibre proto- 
plasmatiche. Quest’ ultimo strato che proviene, come il secondo, dal 
mesenchima del corpo, si allinea e si ordina nella maniera come si 
vede nella Fig. 10, per semplice fatto meccanico. Lo strato medi- 
ano ha un ufficio importante nella circolazione, poiché esso, per la 
sua elasticita, permette una maggiore dilatazione della via san- 
guigna. 

La vena cefalica, rappresentata nella porzione inferiore della 
Fig. 10 e limitata dalle valvole dal seno cefalico nella porzione ven- 
trale, ha Vistessa struttura istologica di questo. La figura é in tal 
modo evidente che io mi risparmio una descrizione eguale a quella 
gia fatta pocanzi. 

La conclusione era da aspettarsi, poiché non esistendo alcuna 
differenza nella derivazione embriologica della vena cefalica e del 
seno cefalico, l’istologia non poteva presentare negli stadii giovanili 
diverse strutture. 

E soltanto posteriormente, nello sviluppo, che si accentua, tra i 
suddetti organi, una differenziazione che & quantitativa e niente 
affatto qualitativa. 

Le valvole come mostra la Fig. 10 sono estroflessioni della 
parete del seno cefalico, le quali pendono nel lume della vena 
cefalica. A primo aspetto é facile intuire il loro ufficio fisiologico 


Studii sull’ embrione di Seppia. 577 


per cui il sangue non puö ritornare nel seno cefalico, donde proviene, 
per le contrazioni delle vene e del corpo stesso. I nuclei che for- 
mano le valvole rassomigliano a quelli che occupano lo strato me- 
diano che ho sopradescritto, attorno al seno e alla vena cefalica, e 
vi si rinvengono di piü in esse fibre, che provengono dallo stesso 
strato di connettivo lasso. — Si puö, dietro queste osservazioni, con 
sicurezza conchiudere che le valvole provengono dallo strato di con- 
nettivo circondante il seno, ma l’ontogenia come esse si abbozzino 
e come esse si sviluppino, cioé, non mi é stato possibile seguire, 
avendo osservato la subitanea comparsa di tali valvole, che si 
abbozzano abbastanza tardi nell’ ontogenia. 


6. Origine delle Vene cave. 


La descrizione dell’ origine della vena cava, lumeggera ancora 
di piü le evoluzioni del seno sanguigno, percid in un certo punto 
saranno ripreso le osservazioni del precedente capitolo. Cominceremo 
le nostre osservazioni da uno stadio in cui si sviluppa il celoma, 
il quale si origina, come vedremo nel prossimo capitolo, al disotto 
delle due cavita branchiali (abbozzo pari, cioè) e aumenta di 
volume via via che si va dalla parte posteriore a quella anteriore 
del corpo dell’ embrione. — Le due vescicole celomatiche hanno la 
tendenza spiccata, consistente nello spingersi verso la linea mediana 
del corpo, a fondersi in una sola e spaziosa cavità, come si 


rinviene nell’ adulto. — Questo fatto è messo in luce nella maniera 
più evidente dalle Figg. 3, 4 e 5 ce le quali sono sezioni 
trasverse di embrioni a diversi stadii di sviluppo — che mostrano 


come il celoma, coll’ ingrandirsi, tende sempre più ad occupare il 
posto occupato gia in stadii più precoci dal seno posteriore, che 
viene in tal modo ad essere ridotto e respinto verso la conchiglia. 

Seguiamo i sacchi celomatici nel loro spingersi verso la linea 
mediana del corpo — e osserviamo come, quando in uno stadio in 
cui i due sacchi celomatici non sono arrivati a combaciare, fa spor- 
genza tra di essi quella estroflessione mesenchimatosa (Fig. 2 sp), 
di cui abbiamo precedentemente parlato, nel seno posteriore. — Tra 
i due sacchi celomatici e la suddetta estroflessione s’individualizza 
una porzione di seno posteriore, la quale, coll’ incurvarsi della porzione 
ventrale del celoma, viene rinchiusa, formando cosi una cavita a 
parte, la quale é divisa in due porzioni simmetricamente dalla sud- 
descritta estroflessione mesenchimatosa. 


578 ARCANGELO DisTaso, 


Le Figg. 11, 12 e 13 rappresentano tali stadi di passaggio. — 
Nella Fig. 11 come si vede, i due sacchi celomatici (c) non si sono 
ancora riuniti nella linea mediana al disotto dell’ estroflessione mesen- 
chimatosa, divenuta in parte arteria genitale (ag), ma resta cola uno 
spazio che appartiene al seno venoso e comunica con esso. — Passando 
alle Figg. 12 e 13 si vedrà a mano a mano che il celoma (c) si é 
spinto fino a riunirsi coll’ estroflessione mesenchimatosa (ag), rinchiu- 
dendo in tal modo uno spazio che appartiene al seno posteriore. — 
Questi due spazii del seno posteriore che vengono rinchiusi, per la 
sopravvenuta formazione del celoma, sono le due vene cave dell’ 
adulto — che non hanno pareti proprie, ma le pareti vengono loro 
formate dagli organi limitrofi. 

Dunque, come ho mostrato, le vene cave non sono che forma- 
zioni passive a differenza di quello che sostiene il FaussEK nel 
Loligo, nel quale, come testualmente egli si esprime, le dette cave 
si originerebbero in tal modo: ,,Verfolgt man den Sinus auf den 
Querschnitten von hinten nach vorn, so sieht man jede Halfte sich 
unten in ein langes, parallel der Mittelebene des Embryos nach vorn 
ziehendes Rohr fortsetzen: diese beiden weiten Rohre hat BOBRETZKY 
bereits richtig als die Anlage der Hohlvene beschrieben“ (figg. 3, 
39, 40 ve). 

In altri termini, il Faussex pensa che dal seno posteriore escano 
due estroflessioni che si pongano tra il celoma e la cavita branchiale. 
Di estroflessioni nella seppia non si pud parlare, poiche soltanto una 
superficiale conoscenza di come si comporta il seno posteriore e di 
come abbia origine il celoma pud dar luogo a simili considerazioni. 
I] seno occupa primitivamente, attorno attorno all’ organo vitellino, 
tutto lo spazio tra questi e le pareti del corpo; posteriormente nella 
porzione ventrale dell’ organo vitellino si origina il celoma il quale 
scaccia il seno e ne occupa il posto, rinchiudendo per il suo stesso 
modo di formazione, due cavita che non sono altro che porzioni del 
seno primitivo posteriore. 

Studiando del resto attentamente le figg. 3, 39, 40 ve del 
Fausser si ricava la convinzione che anche nel Loligo l'origine delle 
vene cave é da ascriversi alla formazione e alla evoluzione del 
celoma. 

In questo periodo di sviluppo vi sone due vie di comunicazione 
tra la porzione cefalica e la posteriore dell’ embrione: luna é posta 
tra lorgano vitellino e la glandola della conchiglia ed è la conti- 


Studii sull’ embrione di Seppia. 579 


nuazione del seno posteriore; l’altra & posta ventralmente al celoma 
ed è servita dalla vene cave. 

La nascita delle vene cave, nelle quali si pud riunire tutto il 
sangue proveniente dal corpo e la nascita delle branchie, sono da 
annoverarsi tra le cause capitali per cui il seno perde ogni suo 
valore funzionale nell’ adulto. 

Cerchiamo ora di penetrare il processo istologico per poter 
meglio comprendere e ribadire il processo morfologico. — Nella 
Fig. 8 do un disegno a forte ingrandimento, nel quale sono rappre- 
sentate le vene cave (vc) in un periodo molto giovane, in cui si 
vedono originarsi le sue pareti. — Nel mezzo di tale sezione vi à 
una porzione del sistema arterioso (ag), la quale non entrera nella 
nostra attuale descrizione. 

Come si vede nella suddetta figura, le pareti dorsali delle vene 
cave sono esclusivamente rappresentate da un epitelio il quale altro 
non e che l’epitelio del celoma, fatto da una fila di nuclei posti 
l’uno dietro all’ altro in un protoplasma ancora indifferenziato. — 
Questo stadio appartiene ad un embrione molto giovane in cui la 
parete del celoma non si è ancora ridotta, come avviene carattèri- 
sticamente piu tardi, in cui i nuclei si schiacciano e il protoplasma 
è quasi inesistente. Le pareti ventrali e quella mediana divisoria 
sono formate dal mesenchima il quale limita primitivamente anche 
il seno. Il mesenchima, come mostra la detta figura, superiormente, 
presenta un altro ordinamento, tutt’ affatto differente da quello della 
parete celomatica; mentre in questa l’ordinamento regolare a mo di 
epitelio ne è la regola; nell’ altro, invece, 1 nuclei si trovano mesco- 
lati l’un coll altro. — In appresso le formazioni celomatiche della 
vena cava che si vedono in Fig. 8 ec si riducono a mano a mano 
che l’embrione diviene adulto. — In uno stadio avanzato nello svi- 
luppo si vede che la porzione protoplasmatica si é straordinariamente 
assottigliata; il protoplasma & divenuto come una sottile membrana, 
nella quale internamente al celoma si trovano nuclei grossi come 
dimostra la Fig. 7. — I nuclei sembrano, pertanto, non regredire 
colla porzione protoplasmatica. — Di pit, mentre 1 nuclei nella con- 
dizione embrionale erano accollati l’uno all’ altro, qui, essi restano, 
in questo stadio avanzato, cioé, molto lontani l’uno dall’ altro. — 
Questo, credo, sia anche una buona ragione per ascrivere questa 
regione al celoma, poiché, come si sa, il celoma é un organo istio- 
geneticamente attivo negli stadii embrionali, soltanto. — A me pare 
che l’istologia ci sia di grande aiuto nell’ interpretazione de fenomeni 


580 ARCANGELO Disraso, 


che ho descritto e che la precedente descrizione non lascia alcun dubbio 
sul processo di formazione delle vene cave nella Seppia, che peraltro, 
come ho sopra detto, sia dalla descrizione, sia dalle figure del 
Faussek, Si ricava la convinzione che le cose devono essere identiche 
anche nel ZLoligo, in cui perd 1 rapporti vogliono essere più profon- 
damente studiati. 

Seguiamo ancora la formazione del sistema venoso oltre le vene 
cave, andando verso la porzione anteriore dell’ embrione. 

Ho detto innanzi che le vene cave erano divise da una estro- 
flessione del mesenchima, che & secondo me l’unica causa per cui 
abbia origine una formazione pari — la quale diventa, verso la por- 
zione cefalica dell’ embrione, sempre pit esile, riducendosi ad una 
semplice striscia fra le due cave. A questo livello, col finire della 
formazione, mesenchimatosa suddetta, appare l’intestino, il quale viene 
ad occupare cefalicamente il posto occupato prima dalla suddetta 
formazione. 

Tal’ è la causa per cui le vene cave permangono ancora una 
formazione pari. — La Fig. 17 mostra questi rapporti che ho dianzi 
descritto. Seguiamo ancora i preparati, andando cefalicamente. — 
In questo momento lintestino posteriore s’incurva ad U ed & soltanto 
il braccio più cefalico che si accolla alla parete ventrale del corpo 
dell’ embrione, di modo che le vene cave, che non hanno alcuna causa 
meccanica pill per essere divise, diventano un solo ed unico vaso 
che é il principio della vena cefalica. La Fig. 15 vt & la sezione 
trasversa, fatta dopo l’avvenuta comunicazione tra le due vene e 
propriamente il principio della vena cefalica (vt). La formazione 
continua, nel modo sopra descritto, fino allo sbocco dell’ano, ove essa 
simmette a sinistra e a destra nel seno che contorna l’organo 
vitellino, rapporti che sono chiarissimi nella Fig. 16 Se. Ora, il seno 
perivitellino non mostra l’aspetto di una lacuna, ma € pieno di 
cellule mesenchimatose, che formano una rete, di aspetto bellissimo, 
con cellule che emettono prolungamenti protoplasmatici delicati e 
che sono fittamente poste le une vicino alle altre. 

La comunicazione tra la vena cefalica e la lacuna perivitellina 
dura per breve tratto, poiché ben presto, al livello dei corpi bianchi, 
si forma il seno cefalico che si continua in tal forma fin nella 
estrema porzione cefalica. 

Perd, prima che la vena cefalica sbocchi nel seno cefalico, essa 
comunica con una piccola lacuna sanguigna che esce dalla porzione 
mediana dei globuli oculari: essa non è altro che un resto del seno, 


Studii sull’ embrione di Seppia. 581 


che primitivamente circondava il vitello esistente nella porzione 
cefalica e che ora persiste in forma di via venosa che porta nel 
grande torrente venoso il sangue depauperato di ritorno dagli occhi 
e che posteriormente s’individualizzera nella vena oculare. 

Ho cercato di descrivere con la massima cura e nei suoi minimi 
particolari, la nascita ed il destino del seno posteriore e del seno 
vitellino, i quali seni mi sembrano siano di un interesse supremo 
per l’origine delle vie venose. 

E chiaro, pertanto, che dal seno perintestinale e vitellino hanno 
origine i vasi venosi, come risulta manifesto dalle descrizioni, che 
ne ho date. 

E molto interessante osservare la permanenza del seno soltanto 
in alcuni punti, mentre in tutto il percorso esso é completamente 
sparito. 

Intanto, in uno stadio posteriore le pareti della Vena cefalica 
si individualizzano piü spiccatamente: esse sono provvedute di 
nuclei allungati, uniti tra di loro dai proprii prolungamenti protoplas- 
matici, formanti specie di strati concentrici attorno attorno al lume 
del vaso-, come anelli concentrici, cioé, di diverso diametro, posti 
l’uno addossato all’ altro. 

Non mi & stato possibile seguire le trasformazioni di questi 
strati, per mancanza di materiale, di stadii pit adulti. 

In ultimo, per concludere questo capitolo, mi domando: Sono le 
vene cave una formazione propria dei Cefalopodi, oppure esse tro- 
vano omologie negli altri gruppi? 

Per rispondere a tale questione rivolgo la mia attenzione al modo 
come avviene la circolazione venosa nei Gasteropodi. 

Si sa che in questi animali il sangue venoso arriva alle bran- 
chie per mezzo di tre vie: 

1. per mezzo di vasi afterenti i quali partono dal seno, ove si 
raccoglie il sangue venoso; 

2. un’ altra porzione del sangue venoso corre attorno al rene, ove 
lascia le sostanze dannose all’ organismo e purificato ritorna in 
lacune o vasi, donde vien trasportato alle branchie; 

3. un altra porzione dopo essersi purificato a contatto del rene, 
entra direttamente nel cuore nel quale si mescola al sangue arteri- 
oso, proveniente dalle branchie, ed & rimesso in circolazione senza 
ossigenarsi. 

Dunque, nei Gasteropodi esiste un seno attorno al rene, nel 
quale corre e vi circola il sangue senza che pero esso s’individualizzi 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 38 


582 ARCANGELO Dtstaso, 


in vie chiuse. — Io opino, benché vi manchino lavori embriologici 
al riguardo, che tal seno corrisponde al seno posteriore dei Cefalo- 
podi, che nelle vicinanze del rene non si & potuto individualizzare 
in vasi chiusi, per la mancanza, forse, del rene pari e di altre 
condizioni embrionali che vengono ben presto soppresse nello svi- 
luppo. — Sarebbe, del resto, molto interessante studiare l’origine di 
tal seno nei Gasteropodi primitivi. 

Abbiamo veduto, dunque, che le vene cave dei Cefalopodi altro 
non sono che porzioni del seno posteriore, che vengono rinchiuse tra 
il celoma ed il mesenchima del corpo per la sistematizzazione degli 
organi del corpo. 


7. Cavita secondaria del corpo. 


E risaputo, oramai, che la cavità secondaria del corpo nei Mol- 
luschi & rappresentata del pericardio e dalla cavita delle gonadi. 
Molti lavori sono comparsi per dare a questa semplice suggestione 
del Lane il valore di una verita generale, che si riscontra dagli 
Anfineuri ai Cefalopodi. In realta, nei Solenogastri, e tipicamente 
in Proneomenia, i rapporti sono del tutto schematici e identici a 
quelli che si trovano negli Anellidi. 

Nei Chitonidi, nuove ricerche mettono in luce che la cosidetta 
cavita accessoria, all’ infuori della vera cavità secondaria, che si 
ammetteva anche nei Ripidoglossi e nei Docoglossi, effettivamente 
non esiste, ed essa appartiene alla cavità primaria. — Nei Gastero- 
podi e nei Lamellibranchi le cose non si presentano cosi schematiche 
come nei Solenogastri, ma ben presto nella filogenia, pericardio e 
gonade, si sono resi autonomi l’un dall’ altro. 

Negli Scafopodi, la glandola genitale si trova nella porzione dor- 
sale dello stomaco e si estende nella parte posteriore del corpo. — 
Essa si mette in comunicazione col rene, il quale le serve di sbocco 
all’ esterno; di pit il rene é in comunicazione col pericardio, come 
io misi in rilievo in un mio lavoro. — Se noi vogliamo farci un’ 
idea, pensando ad uno schema, troviamo le identiche condizioni che 
nei Gasteropodi primitivi, come per es. nei Ripidoglossi nei quali per 
la mancanza di condotti genitali esterni, i reni servono da condotti 
delle gonadi. 

Nei Cefalopodi, le cose assumono un aspetto come nei Soleno- 
gastri, seguendo ora per necessita l’orientazione morfologica, per cui 
la glandola genitale verrebbe a porsi dorsalmente e anteriormente 
al pericardio, col quale essa & in comunicazione; e il pericardio, nella 


Studii sull’ embrione di Seppia. 583 


porzione posteriore, comunicherebbe coi reni. Cosicché, come si 
vede dagli schemi aggiuuti, non è niente affatto distinguibile, mor- 
fologicamente, la posizione degl’ organi della cavitä secondaria di un 
Solenogastro da quella di una seppia (Fig. A e B). 


Fig, A. 


Rhopalomenia acuminata 
sec. Wiren dal Lane. 
G gonade. FP pericardio. 
RS receptaculum seminis. 
R nefridio. K cloaca. 


Fig. B. 
Embrione di Seppia nella 
suo posizione morfologica. 


G glandola genitale. 
P pericardio. R rene. 


Fig. B. 


Bisogna pero che qui seguiamo nei rappresentati delle diverse 
famiglie dei Cefalopodi tale complesso. Nella seppia, il celoma si 
trova, coll’ orientazione fisiologica, ventralmente all’ intestino come una 
cavita molto spaziosa, nella quale sporgono due setti che la dividono 
in due porzioni. L’anteriore é pit piccola e contiene il cuore, le 
vene branchiali, la glandola pericardica e i cuori branchiali; mentre 
la porzione posteriore & spaziosissima, racchiude la glandola genitale 
e vi fa ivi sporgenza lo stomaco, ricoperto dall’ epitelio celomatico. 

Nel Nautilus i rapporti stanno in massima, come ho descritto 
per la seppia, con la differenza che la divisione delle due cavità & 
più pronunziata; perd la cavitä posteriore contiene a sinistra oltre 
che la prominenza dello stomaco, anche una porzione dell’ intestino 
posteriore. Entrambe queste prominenze vengono ricoperte dall’ 
epitelio del celoma, il quale le rinchiude in esso. 

Nel Nautilus il celoma si pud dividere in due porzioni ben 
distinte: il gonocele e l’emocele, le quali sono separate da un setto 


con tre aperture. 
38* 


584 ARCANGELO DISTAso, 


Nel mezzo del setto sta il cuore, il quale vien fermato alle pareti : 
da un ligamento, al disotto del quale si trova la prima apertura, che 
mette in comunicazione il pericardio col gonocele; inoltre, lateral- 
mente alla suddetta apertura si trovano le due altre. 

Come si sa, nel Nautilus, non esistono comunicazioni tra i reni 
ed il celoma, ma questo sbocca all’ esterno per mezzo di condotti 
proprii in numero di 4, chiamati: condotti viscero-pericardiali. Pre- 
domina la convinzione che due delle dette aperture all’ esterno si 
siano emancipate dal sacco renale, vicino al quale esse sboccano: 
quindi solo un paio di nefridii, nel Nautilus, comunicherebbe col celoma. 

Vedremo colle mie ricerche sulla seppia quale valore abbia 
questa interpetrazione. 

Di pit, le ultime ricerche del Wırrey sulla cavita secondaria 
del Nautilus, mettono in luce che il celoma non si continua nel 
sifone, ma questo non € altro che una lacuna sanguigna, apparte- 
nente alla cavita primaria del corpo, attraversata dall’ arteria del 
sifone, la quale ultima non attraversa il celoma. 

Dopo questi risultati anatomici, lo schema dell’ HALLER non 
risponde piü alle vere condizioni dell’ animale, per cui ho creduto 


Fig. C. Seppia. G gonade. P pericardi. R rene VC vena cava. CB cuore 
branchiale. S stomaco. J intestino. 


Studii sull’ embrione di Seppia. 585 


opportuno modificarlo, in maniera tale da dare un’ esatta idea dei 
rapporti anatomici dei diversi organi, come si trovano nella cavitä 
celomatica. 

Dando uno sguardo allo schema del Nautilus e ad una figura 
di embrione di Seppia si vedra quale eguaglianza di organi lega 
questi due Cefalopodi e quale concordanza nella posizione degli 
organi (Fig. C e D). 

Nal Nautilus, come nella seppia, le gonadi sono esterne al celoma, 
per cui si spiega quella formazione speciale, la cosidetta capsula 
ovarica o del testicolo, che si credeva fosse la porzione sterile della 
glandola genitale, invece non é altro che una porzione del celoma 
che forma una specie d’insaccamento attorno alla glandola genitale. 

Mentre nei due esempi sopraccitati, la cavitä secondaria è cosi 
spaziosa, negli Ottopodi invece é soltanto ridotta ai cosidetti canali 
acquiferi. 

In essi esiste soltanto il gonocele molto spazioso, il quale si 


| 

| 
7. | || 
N J | 


Us) 


Fig. D. Nautilus. G gonadi. P pericardi. R rene. VC vene cave. 
CB cuore branchiale. S stomaco. J intestino. 


586 ARCANGELO DisTaso, 


mette in comunicazione con un paio di condotti genitali coll’ esterno 
e con un paio di canali col resto dell’ emocele il quale é ridotto alla 
glandola pericardica dal lato interno e al nefrostoma dal lato esterno. 
— Questi rapporti vogliono, veramente essere nuovamente studiati. 


Proprie osservazioni. 


Seguiamo l’origine del celoma nell’ embrione di seppia. — Al disotto 
della cavità branchiale, a questo livello ancora pari, nasce une 
striscia epiteliale, che circonda e limita, verso la porzione branchiale, 
il seno posteriore e in cui i nuclei si presentano ordinati a modo 
epiteliale col loro maggiore asse, perpendicolare all’ asse trasversale 
dell’ animale. 

Questa striscia che deriva dal mesoderma del corpo non ha 
nulla di comune, eccetto i rapporti di vicinanza, coll’ epitelio della 
cavita branchiale. — Qualche sezione dopo Ja comparsa di tale 
striscia, nella porzione mediana, al disotto delle due cavita branchiali, 
ha origine un ispessimento di essa e un conseguente sdoppiamento, 
di breve lume, il quale é il principio della cavita del celoma. 
L’embrione & studiato dalla porzione posteriore verso l’anteriore, 
sintende. In appresso, le due brevi cavita si allargano successiva- 
mente, invadendo la regione occupata precedentemente dal seno 
posteriore e spingendolo verso la glandola della conchiglia. Oltre a 
questo movimento, le due cavita ne compiono ancora un altro verso 
l’asse mediano del corpo, occupato dall’ estroflessione mesenchimatosa, 
di cui ho gia precedentemente parlato. Cosi il celoma ha un’ origine 
pari: sono in altri termini due sacchi celomatici, originantisi al di 
sopra delle cavita branchiali, che si spingono verso la porzione 
mediana del corpo dell’ animale. 

Questo stadio è quello dei sacchi celomatici pari, il quale ben 
presto dara origine e quello in cui il celoma & un’ unica e sola 
cavita. In fatti, in uno stadio più avanzato, non si trova più traccia 
dei due sacchi celomatici; la glandola genitale ha preso la sua 
posizione come nell’ adulto, dorsalmente al celoma cioé, e le vene 
cave sono bell’ e formate. Le Figg. 2, 3, 4, 5 c sono fatte da 
sezioni trasverse di diversi stadii e propriamente gli stadi sono 
più avanzati quanto più alto é il numero d’ordine. — Si passa in 
queste figure dalla piccola cavita all’ origine dei due sacchi celo- 
matici (c) fino all’ unica cavita (c), e alla sistematizzazione della 
glandola genitale come nell’ adulto. E prima conseguenza che 
possiamo inferirne, si è che il celoma nell’ embrione di seppia si 


Studii sull’ embrione di Seppia. 587 


abbozza come une cavita pari, come pare avvenga in tutti i Molluschi, 
e che soltanto posteriormente diventa un’ unica cavità. 

Nel Loligo la derivazione pari del celoma & identica come nella 
seppia, perd esso si origina come una fessura nel mesoderma lateral- 
mente e intorno all’ abbozzo del cuore arterioso e branchiale, come 
si esprime il Bosrerzky. — Egli dice „come il cuore arterioso, 
consiste la cavità secondaria del corpo di due parti laterali che 
non ancora comunicano tra di loro. In ogni porzione del celoma sta 
liberamente il cuore branchiale, dall’ altra meta s’introflette in essa 
la meta corrispondente del cuore arterioso“. Le mie osservazioni 
collimano soltanto in parte con quelle del Boprerzxy; poichè non 
posso assolutamente ammettere la derivazione da una fessura del 
mesoderma, posta tra il cuore branchiale e l’arterioso. Questi organi 
nascono posteriormente e non hanno nulla a che vedere coll’origine del 
celoma; di piü la striscia mesenchimatosa, che é matrice del celoma, 
è posta al disotto dell epitelio della cavita branchiale, per cui sono incline 
a credere, e chi osserva attentamente le mie figure, se ne rendera di 
leggieri persuaso, che stante gl’ intimi rapporti di vicinanza tra 
Vabbozzo della glandola genitale e l’abbozzo del celoma, essi non 
rappresentino primitivamente che un unico e solo abbozzo di cui la 
porzione mediana diventa la glandola genitale e compie le migrazioni, 
che studieremo in appresso, e lateralmente esso dia origine ai due 
sacchi celomatici (Fig. 1, 2, 3 Gd, C). 

Il celoma in un embrione adulto ha i seguenti rapporti e forma, 
che brevemente descriverd da un modello che ho costrutto. 

Nella porzione posteriore del corpo, l’estrema cioé, il celoma si 
presenta come una spaziosa cavità che confina ventralmente con la 
cavità branchiale; col seno posteriore e con la conchiglia dorsal- 
mente e lateralmente col mesenchima del corpo. Andando cefalica- 
mente appare la glandola genitale, la quale si addossa alla porzione 
mediano-dorsale del celoma, costituendo una discreta insaccatura. 
Intanto il celoma si allarga sempre di pari passo coll’ allargarsi del 
corpo verso la porzione cefalica, fino a che incontra i cuori branchiali 
e le glandole pericardiche, le quali si sono estroflesse nella loro 
crescenza verso le porzioni laterali del celoma, restando perd da 
questo contornate e contenute. 

In questa porzione presenta il celoma le sue maggiori dimensioni, 
che si mantengono discretamente costanti fino allo sbocco delle vene 
cave nei cuori branchiali. Da questo sbocco in sopra avviene la 
sua rapida decrescenza, ove nella sua porzione mediana, ventral- 


588 ARCANGELO DISTASO, 


mente, ha origine il cuore arterioso, il quale ha il suo massimo di 
dimensioni appena lateralmente il celoma si allarga per la decrescenza 
dei cuori branchiali. 

Finalmente il celoma rinchiude, dopo che il cuore arterioso ha 
finito il suo percorso, l’intestino posteriore, al principio del quale vi 
si trovano due mesenteri, che si prolungano nello strato celomatico 
del cuore. 

L’intestino posteriore nella porzione prossimale all’ ano si rende 
libero dal celoma, il quale a questo livello & formato di una sola 
cavita a ferro di cavallo, ridottosi oramai soltanto alla porzione 
dorsale. La quale a sua volta dopo breve percorso non esiste pit, 
restando pervio due soli condotti, uno a sinistra l’altro a destra, coi 
quali il celoma si mette in comunicazione col rene. 

Il Faussex descrive che il celoma & formato dalla cosidetta 
Cölomblase, intendendo sotto questo nome un unico abbozzo, dal 
quale deriva il rene dalla parte ventrale e dalla dorsale il celoma, 
propriamente detto. Vedremo ancora questo fatto, enunciato dal 
Faussek quale valore abbia, quando parlerd del rene. E facile in 
embrioni come quelli di seppia, cadere in errori, poiché una piccola 
rottura o una sezione saltata, possono far credere a rapporti che sono 
effettivamente inesistenti.— Nelle mie serie, e sono accuratamente fatte, 
senza la perdita di una sola sezione, non vi é traccia alcuna di questa 
unica formazione, la Cölomblase; ma è vero peraltro, ed è per questo 
facile ingannarsi, che il celoma sia nella porzione ventrale, sia 
lateralmente, tra le vene branchiale e l’abbozzo del seno branchiale, 
fra le quali formazioni si spinge, ha una tendenza, che diventera 
un fatto compiuto, negli stadi piü avanzati, come vedremo prossima- 
mente, ad addossarsi all’ abbozzo del rene. 

Il celoma, dunque, à una formazione a sé e per sé e non ha nulla 
a che fare embriologicamente colla nascita del rene. 

Del resto chi dia uno sguardo alle figg. 39 e 41 del lavoro del 
Faussek che sono le colonne, sulle quali basa le sue induzioni, e 
dalle quali trae il suo schema, della figura 3. si accorge ben facil- 
mente che esse non indicano nessun punto, ove il rene ed il celoma 
comunichino tra di loro. Lo schema dev’ essere la sintesi della 
realta che non si pud proiettare in una sola figura e non deve 
adattarsi al preconcetto degli Autori: ad un mero e puro subbietti- 
vismo, cioeé. 

Circa l’origine del pericardio il FaussEK istesso ha una teoria 
che vale la pena discutere. Egli ammette un’ origine meccanica 


Studii sull’ embrione di Seppia. 589 


del pericardio, dovuta alla pressione esercitata (p. 121) dal liquido 
escreto nel sacco renale che embrionalmente comincia ben presto a 
funzionare. — Il liquido escreto trova un’ uscita nel mesoderma 
ambiente che sarebbe il luogo di minor resistenza; quivi, attorno 
al liquido, le cellule mesodermiche si trasformano in epitelio piatto 
e si formano in tal modo le pareti di una nuova cavitä che sarebbe 
il celoma. Se non che il Favssex ha il torto di basare una teoria 
su di una ipotesi e cosi pud erigere qualunque castello. Di fatto, è 
comodo tutto questo per la Nephrocültheorie, ma ripeto una teoria 
si appoggia sui fatti. 

Prima di tutto, dovrebbe il Faussex poter dimostrare che il rene 
pasce prima del celoma nell’ ontogenia e nella filogenia: cid che egli 
non ha fatto, ne’ pud fare, poiché si abbozzano nell’ istesso periodo, 
come egli stesso pensa, colla Cülomblase. 

Certo il Fausser non ha pensato né ai Platodi, né agli Anellidi, 
ne ai Molluschi col rene primitivo! E poi una teoria fisiologica non 
deve cozzare con paradossi, quale sarebbe quello che un tessuto 
potesse compiere evoluzioni in presenza di una sostanza escreta, 
come se questa fosse composta di vitello nutritivo! Nè l’anatomia 
comparata, ne l’embriologia dei Cefalopodi nè la fisiologia parlano 
in alcun modo in sostegno di tale ipotesi, quando poi il FAUSSEK 
istesso, per giunta, non ci da nessun fatto che possa sostenere le sue 
vedute teoriche. 


8. Lo stadio nautiliforme. 


Ho precedente mostrato che tra il rene ed il celoma non esiste 
comunicazione di sorta, perd il celoma termina nella porzione anteriore 
del corpo tra il mesenchima di esso da una parte e dall’ altra del 
corpo, simmetricamente, con un’ apertura piccolissima, quasi un foro, 
che si perde tra il mesoderma (Fig. 24 0). Questa apertura che 
risalta in tutti i preparati di stadii molto giovani, ha un grande 
interesse per la morfologia. Questa rappresenta la porzione del 
celoma, l’antero-laterale, alla quale si unira il rene, quando i due 
organi comunicheranno tra di loro. Queste due aperture, senza funzione 
definita nell’ embrione di seppia, credo si possono omologare alle aperture 
viscero-pericardiali del Nautilus, in cui perd per la soprayvenuta 
comunicazione col rene nella filogenia non si continuano fino a 
sboccare nella cavita del mantello. 

Mi manca un copioso materiale per approfondire tali omologie, 
il che mi costringe a lasciare questa mia veduta allo stato di ipotesi. 


590 ARCANGELO DISTASO, 


— Se questa veduta si dimostrasse rispondente alla realta, come io 
ne sono persuaso, nessun dubbio pit resterebbe sulla filogenia dei 
Cefalopodi, aventi come capo-stipite il Nautilus. — Questo sarebbe lo 
stadio nautiloide nell’ ontogenia, il quale verrebbe inoltre caratterizzato 
dal comportarsi dei reni e da altri caratteri di secondaria importanza. 

Questa comunicazione coll’ esterno nel Nautilus e nell’ embrione 
di seppia credo che rappresenti una formazione omologa al condotto 
genitale primitivo, il quale sparisce, resta sensa funzione cioé, col nascere 
degli organi genitali, che meglio sono adattati allo scopo. Puö 
essere, secondo lidea di molti Autori, che il condotto viscero- 
pericardiale del Nautilus sia un condotto emancipato dal rene col 
quale primitivamente comunicava? No, poiché il Nautilus resta allo 
stadio in cui troviamo l’embrione di seppia, il suo condotto celoma- 
tico non ha mai comunicato col rene, esso rappresenta una condi- 
zione primitiva di molto interesse — che si riscontra anche nell’ 
embrione di seppia, come ho mostrato e come mostrerd meglio in 
appresso. 

Per por termine alla descrizione del celoma rivolgo, per ultimo, la 
mia attenzione alla formazion® dell’ intestino medio il quale si descrive 
essere appeso nel celoma. — Che io mi sappia nessuno ha dato 
finora la spiegazione di tal fatto. Quando, andando cefalicamente, 
Yabbozzo della glandola genitale & sparito, andando dall’ indietro 
all’ avanti cioé, le succede l’abbozzo dell’ intestino mediano dorsal- 
mente all’ embrione, in una insenatura che presenta il celoma, 
come si vede dalla Fig. 20 J. 

In altri termini, l’'abbozzo dell’ intestino mediano resta esterna- 
mente al celoma, dalla parte dorsale. — S’intende che questa prima 
descrizione risponde ad uno stadio giovanissimo, come è proiettato 
nella Fig. 20. 

In uno stadio posteriore, in cui il rene ed il celoma comunicano 
tra di loro, si vedra quest’ ultimo straordinariamente ingrandirsi e 
incurvarsi verso il seno per le sue porzioni laterali, le quali si spin- 
gano nella porzione mediana, restando lintestino sempre fermo e 
impedendo percid che il celoma, che lo riveste dalla porzione ven- 
trale, si spinga verso la porzione dorsale dell’ embrione. Percid, per 
il restare fermo dell’ intestino posteriore e per l'ingrandirsi del 
celoma, avviene che questo si ripieghi, occupando tutto lo spazio fino 
alla glandola della conchiglia e appoggiandosi all’ intestino esterno. — 
Questo fatto avviene sia a destra che a sinistra come in Fig. 22 I 
e per conseguenza resta l’intestino rinchiuso dalle pareti esterne del 


Studii sull’ embrione di Seppia. 591 


celoma. Questo fece credere al VicEnius che l’intestino fosse nel 
celoma, esso non é altro invece che una inclusione nelle sue pareti. 


9. Glandola genitale. 


Il TEICHMANN, in una recente nota, ha, secondo me, risolto il 
problema dell’ orientazione dell’ embrione dei Cefalopodi, servendosi 
della posizione della glandola genitale. 

La bocca e l’ano sono alle due estremita del corpo e tra essi, 
dorsalmente, si trova l’abbozzo della glandola genitale. — In questo 
modo l’embrione di un cefalopodo ha l’istessa orientazione dell’ em- 
brione di qualunque altro mollusco. — L’Autore considera lo strato 
meso-entodermale del KorscHELT omologo all’ entoderma e la glan- 
dola genitale viene da lui considerata come il mesoderma. 

Ho riferito sul lavoro del TEICHMANN prima, poichè é il piu 
chiaro di tutti gli altri, e concorda col FAussek il quale, in verita, 
espresse Je sue opinioni in forma molto dubitativa. 

Nell’ embrione di seppia, l’abbozzo degli organi genitali si trova 
nella identica posizione che nel Zoligo, e cioè tra i due abbozzi della 
cavita branchiale, come un accumulo di cellule che si contrad- 
distinguono a prima vista per la grandezza, in rapporto alle altre 
del mesenchima, e per la chiarezza dei nuclei, i quali caratteri danno 
a tale abbozzo un risalto sul tessuto circostante. La Fig. 1 Gd 
risponde ad un tale stadio in cui non esiste differenziazione di organi 
e in cui l’abbozzo genitale si presenta rinchiuso in una specie di cap- 
sula. Nella differenziazione organica, l’abbozzo della glandola geni- 
tale à il primo organo a comparire. Andando verso la porzione 
anteriore del corpo, la cavita branchiale pari tende a diventare un’ 
unica e sola cavita, cosi che l’abbozzo della glandoia genitale viene 
rigettato dal movimento di tale fusione verso la porzione dorsale 
dell organismo. Ora, bisogna tenere a mente cid che ho detto 
sopra sul celoma, che à formato da due vescicole, le quali per un 
certo tempo dell’ embriogenia restano divise l’una dall’ altra. Bisogna 
ancora premettere che la glandola genitale & appoggiata a quell’ estro- 
flessione del mesenchima di cui ho sopra parlato. 

Adesso succede uno dei fenomeni piu interessanti nell’ embrio- 
logia dei Cefalopodi. 

I due abbozzi della cavità branchiale tendono ad unirsi e quindi 
a spingere l’estroflessione mesenchimatosa colla glandola genitale 
verso la porzione dorsale del corpo; intanto le due vescicole celoma- 
tiche tendono a fondersi e questo avviene nella porzione ventrale 


592 ARCANGELO Disraso, 


e propriamente in quella prossimale alla cavità branchiale, al prin- 
cipio dell’ abbozzo della glandola genitale, cioè. — Intanto i due 
sacchi celomatici si fondono, ha origine la cavita celomatica defini- 
tiva, cosi, la quale ha spinto la glandola genitale verso la porzione 
dorsale dell’ embrione Le Figg. 2, 3, 4, 5 rappresentano stadii di 
passaggio di embrioni in diversi stadii e tagliati trasversalmente. 
Come & facile vedere dalle figure, ed io ho risparmiato gli schemi, 
poiché esse sono chiarissime, l’emigrazione della glandola & dovuta 
propria alla combinazione della evoluzione degli abozzi pari della 
cavita branchiale in una sola cavita e a quella delle vescicole celo- 
matiche, che si fondono nel celoma impari; in tal modo la gonade si 
verra a trovare nella porzione dorsale posteriore dell’ embrione: 
porzione che restera anche nell’ adulto. 

Cosicché al principio dello sviluppo, la glandola genitale si trova 
nella porzione posteriore del corpo. Durante lo sviluppo, pero, 
avviene che l’animale non si stende in maniera rettilinea sul vitello, 
invece esso cresce in linea verticale, dando l’idea che la bocca e 
Yano siano fissi sul vitello e che non v’ ha altra direzione in cui il 
corpo Si possa estendere. 

In questo periodo, appunto, avviene la migrazione della glandola 
genitale verso la porzione dorsale del celoma nel quale essa sbocca. 
E cotesto un fenomeno pel quale la glandola genitale ritorna a 
prendere rapporti col celoma, dal quale presto si é diviso; oppure &, 
come si esprime il FAUSsEK, soltanto la migliore posizione per lo 
sbocco nella cavita del celoma e quindi all’ esterno? 

La seconda ipotesi mi pare poco rispondente ai fatti, poiche la 
glandola genitale potrebbe trovare nell’ epitelio della cavita bran- 
chiale una facile uscita verso l’esterno con minor spreco di energie, 
cid che l’organismo fa sempre. 

Io inclino a credere ben fondata la prima ipotesi, secondo la 
quale il celoma non sarebbe altro che porzione della glandola geni- 
tale (Mesoderma), che secondariamente se ne separa e poi di bel nuovo 
vi si riunisce, altrimenti non ci potremmo spiegare le migrazioni della 
glandola genitale. 


10. Cuore branchiale. 


Come si sa, nei Cefalopodi il sangue venoso, raccolto nelle vene 
cave, va a sboccare nei cosodetti cuori branchiali, che si trovano 
situati alla base delle branchie, a forma di pera, e forniti di un ca- 


Studii sull’ embrione di Seppia. 593 


nale afferente e di un altro efferente. Di sostanza molto spessa e di 
colore brunastro, di solidita mediocre, il loro tessuto, come si esprime 
il Cuvier, é cellulare. L’orifizio, per cui il cuore branchiale riceve 
il sangue venoso, € fornito di due valvole, alle quali il Cuvrer dette il 
nome di valvole mitrali. 

All origine dell’ arteria branchiale si trovano, nella seppia sol- 
tanto, delle piccole valvole appuntite; mentre nel polpo non esistono 
tali formazioni. 

Il cuore branchiale e l’appendice di esso, per la quale io userei 
il nome di glandola pericardica, omologa a quella dell’ istesso nome 
negli altri Molluschi, sono posti, nei Decapodi, nel pericardio, mentre 
negli Ottopodi, soltanto la glandola pericardica & porzione di quest’ 
ultimo ed & posta in esso, non restandovi cosi pit rapporti tra i due 
organi (Fig. C).*) 

L’aspetto del cuore branchiale & spugnoso, la sua cavita é a 
forma di tubo leggermente arcuato a concavita superiore, ove vi 
giunge -la vena afferente e vi parte l’efferente che arriva alle 
branchie. L’aspetto spugnoso deriva all’ organo dal ramificarsi 
della cavità tubiforme a forma di canali nella porzione cellulare 
dell’ organo. 

Dato uno schizzo della topografia dell’ organo, cerchiamo di 
darne la sua struttura microscopica nell’ adulto, alla luce delle piü 
recenti ricerche. 

Il Marceau che è l’ultimo ad occuparsi dell’ argomento, descrive 
la cavitä del cuore branchiale come la continuazione del vaso affe- 
rente, che si prolunga nell’ efferente, tappezzata da un endotelio poco 
modificato, costituito di cellule appiattite a nuclei ovalari un poco 
più voluminosi che quello dei vasi. I canali secondarii, presentano 
cellule pit alte, a nucleo arrotondato, con una cuticola molto netta, 
che ha affinita con l’eosina. Queste cellule rinchiudono delle granu- 
lazioni arrotondate cid che le approssima alle cellule proprie del 


1) Si & deseritto che il Nautilus manca di cuori branchiali ed in 
loro vece siano grandemente sviluppate le glandole pericardiche.  Oltre 
che non vi é nessuna prova embriologica per domostrare tal fatto e che 
non so per quale ragione detti organi vi debbano mancare, trovo che la 
fig. 9, tav. 11 dell’ HALLER sia a dimostrare che la costituzione istologica 
é tale e quale quella della Fig. 36 che io ho proiettato per l’embrione di 
Seppia. Credo invece che gli Autori non abbiano visto la glandola peri- 
cardica. Ond’ & che i rapporti del celoma, cuore arterioso e cuori 


branchiali credo averli proiettati piü esattamente nello schema IV. 


594 ÄRCANGELO Distaso, 


cuore. Nei canali di terzo ordine vi hanno cellule con granulazioni 
eosinofile cid che le rende molto simili a quelle del cuore istesso. 
I tessuto del cuore consiste di fasci di fibre muscolari striate, anasto- 
mizzate tra di loro, nelle cui maglie sono poste le cellule dell’ 
organo. 

Egli distingue due specie di cellule, riunite perd da tutti gli 
stadii di passaggio, cid che fa pensare che in realta é una sola specie 
esistente, che si modifica a secondo della regione dell’organo, che 
occupa. Le pit piccole sono rotonde o ovoidi con nucleo voluminoso, 
ricchissimo in cromatina e contornato da uno strato protoplasmatico 
finemente granuloso; le piü grosse, invece, hanno nucleo identico a 
quello delle prime, ma il protoplasma & molto più abbondante, vi si 
osservano di piü dei vacuoli chiari e delle inclusioni di varia na- 
tura. — Queste inclusioni che spesso coesistono in una sola cellula 
e spesso no, sono delle granulazioni sferiche le quali si colorano o 
in nero fosco colla lacca ferrica o in rosso vivo coll’ eosina. 

Esistono inoltre in molte cellule dei corpi rotondicci, molto 
voluminosi, a contorno poco netto, presentanti una colorazione molto 
diffusa, nera più o meno intensa, che l’Autore definisce per il 
Nebenkern. 

Esternamente dette cellule posseggono una membrana d’invi- 
luppo molto netta. — Il Marceau classifica le inclusioni protoplas- 
matiche nella seguente maniera: 

1. Granulazioni sferiche spesso molto voluminose, di un pigmento 
violaceo che danno la colorazione all’ organo e nell’ interno delle 
quali esistono alle volte dei piccoli cristalli cuboidi, disposti con 
regolarita attorno al centro. — Questo pigmento é dicroico, sembra 
giallo per trasparenza e non fissa né l’ematossilina ferrica ne 
l’eosina ; 

2. Granulazioni figurate pit piccole delle precedenti, fissanti 
energicamente la lacca ferrica e simulanti piccoli nuclei; 

3. Granulazioni arrotondate eosinofili e finemente granulose; 

4. Granulazioni analoghe alle precedenti, un poco più voluminose 
di queste, e contenenti sia delle granulazioni ematossinofile, sia dei 
granuli di pigmento, ovvero tutt’ e due queste formazioni. 

L’Autore ritiene probabile che i granuli eosinofili siano dei veri 
plasti che elaborano nel loro seno, alla maniera dei leuciti delle 
cellule vegetali, dei granuli di pigmento e delle granulazioni ematos- 
sinofile. Questo processo che, secondo il Marcrav, & sconoscinto 
nelle cellule animali, gli ricorda i granuli di ALTMANN. — In ri- 


Studii sull’ embrione di Seppia. 595 


guardo alla funzione e alla derivazione di tali formazioni, egli dice 
testualmente: „Il serait tres interessant de rechercher quel est la 
rôle des granulations pigmentaires si developpées dans les coeurs 
branchiaux de l’Eledone et de la Poulpe. — Sont-elles élaborées en 
vue d’une fonction spéciale à remplir, ou bien sont-elles seulement 
des produits de décomposition du pigment de la peau ou du sang ?“ 

L’ufficio che si é assegnato al cuore branchiale & stato princi- 
palmente escretorio. — Da quando il Kowazevsky praticd negli 
Invertebrati quello che l'HEIDENHAIN aveva con successo praticato 
nei Vertebrati, sono comparsi una serie di lavori, i quali su per git 
si svogono sullo stesso mctivo. Il KowALEvskY, iniettando indo- 
carminio e carminato d’ammonio nella cavità del corpo dei Cefalo- 
podi, trovö che il rene si colorava in bleu, mentre il cuore bran- 
chiale si colorava in rosso e la glandola peribranchiale non si colo- 
rava niente affatto e conchindeva: „Die Versuche an den Sepia und 
Sepiola beweisen, daß bei denselben die physiologische Rolle der 
Pericardialdrüse der Lamellibranchiaten von dem drüsigen Gewebe 
des Kiemenherzens selbst, aber nicht von deren Anhängen ausge- 
führt wird.“ 

In due lavori posteriori a quello del KowaLevsky, il CUÉNOT, 
mutatis mutandis, ripete cid che il primo aveva asserito, 
aggiungendo di suo, punti di vista morfologici che egli ha avuto la 
cura di rivedere in un lavoro posteriore. — L’unica cosa nuova che 
trova nei Cefalopodi, si &@ che anche la glandola pericardica assorbe 
il carminato d’ammonio; di pitt esplica la funzione escretoria nel 
cuore branchiale, nella maniera che brevemente riferiro. 

Come si sa non esiste una comunicazione del cuore branchiale 
con l’esterno, quindi la prima obbiezione che si elevava contro la 
presunzione del KowaLrvsky era appunto: come avviene che il cuore 
branchiale scarica 1 suoi prodotti all’ esterno? 

Il Cutnot risolve in parte questa obiezione, accollando agli 
amebociti la proprieta di fagocitare nelle cellule del cuore bran- 
chiale i prodotti di escrezione. Egli ci da’ una figura nella quale 
mostra tale processo ed io non discuterd su questo fatto che pare 
esista in realta — come molte osservazioni fanno credere. 

Il processo che il nostro Autore descrive é in poche parole il 
seguente: il bolo escretivo arriva alla superficie della cellula, ove 
accorrono i fagociti che lo inglobano e lo portano nella corrente san- 
guigna; oppure questi stessi fagociti cadono nell’ ambiente attra- 
verso le branchie. 


596 ARCANGELO Distaso, 


Come si vede non si tratta di un processo di digestione da 
parte dei fagociti, ma di veri e propri necrofori. Se non che il Cuznor 
dice poco appresso: „Il ne faut pas exagérer la valeur quantitative 
de la diapédèse; il n'y a en somme qu'une minime partie des con- 
crétions péricardiques(!?) qui puisse s’en aller au dehors par cette 
voie...“ sostenendo che il resto dei prodotti escretivi si accumuli 
nel tessuto congiuntivo, perd quest’ ultimo processo egli suppone 
avvenga come nei Lamellibranchi. 

Di più il Cuéxor sostiene che le cellule congiuntive a funzione 
escretoria, come si trovano negli altri Molluschi, sparsi nel corpo, 
nei Cefalopodi, invece, „les cellules closes à carminate se concentrent 
exclusivement dans la paroi du coeur branchial et dans celles de 
lappendice du coeur“. 

Io non voglio entrare negli oscuri problemi della fisiologia 
dell’ escrezione, poiché, in primo luogo, non esiste finora un lavoro 
che razionalmente, e non farmacologicamente, come si & fatto finora, 
abbia trattato dell’ escrezione negli animali inferiori. Le iniezioni 
fisiologiche rappresentano una parte interessante nelle ricerche di 
questo genere, ma esse non sono assolutamente tali da dare risultati 
infallibili. Cosi se non si fosse corso troppo, il KowALEvsky non 
avrebbe finito il suo lavoro con le parole seguenti: „Somit haben 
wir bei den Mollusken die Organe, welche die Rolle der MALpIGHI- 
schen Körperchen und der Tubuli contorti der Wirbelthiernieren er- 
füllen.“ E’possibile stabilire di tali analogie? Chi vorra sostenere 
che il cuore branchiale nei Cefalopodi adempia alle funzioni dei 
corpuscoli di MALPIGHI? 

Vedremo se le mie osservazioni ci permettono conchiudere 
diversamente. 

Embriologicamente, abbiamo in prima linea, le osservazioni del 
KOELLIKER il quale sostiene che i tre cuori (comprendendo sotto 
tal nome i cuori branchiali e il cuore arterioso) nascano nell’ istesso 
periodo embriologico. Ce ne descrive la forma esterna, come corpi 
rotondi o rotondeggianti, completamente chiusi e cavi, contenenti un 
liquido chiaro e chiare cellule sanguigne. — I cuori branchiali si 
vedono anche negli stadi giovani, contrarsi. 

Il Faussex non si occupa di descriverci l’origine del cuore 
branchiale, ma in compenso ci da una buona descrizione istologica, 
la quale in massima collima con la mia. Egli ammette nelle 
trasformazioni dell’ epitelio del cuore branchiale una floridezza ed 
una senescenza nelle cellule che lo compongono. 


Studii sull’ embrione di Seppia. 597 


Proprie osservazioni. 

L’abbozzo del cuore branchiale appare ben presto nell’ ontogenia, 
come un ammasso di cellule mesenchimatose, derivanti dal mesenchima 
del corpo, limitato dalla parete della cavita branchiale ventralmente, 
e dorsalmente dalla parete del celoma. 

Col crescere dell’ organismo esso si allarga, facendo pressione 
sulla parete ventrale del celoma, e si allunga, dirigendosi verso 
Pabbozzo delle vene cave. Nella Fig. 39 Sb ho disegnato uno stadio, 
ove si vedono i rapporti di tali abbozzi cogli organi circostanti, in 
cui, perd, ’ammasso di cellule mesenchimatose si é gid scavato nella 
sua porzione mediana e presenta sempre un precipitato granuloso 
caratteristico, che rivela la presenza del sangue. In questo stadio, 
si osserva quella specie di appendici, sporgente nella cavitä 
branchiale, la quale à l’abbozzo delle future branchie. 

La forma che il cuore branchiale prende é di un seno a 
forma ellittica un po’ gonfiata, il quale, nella porzione di comuni- 
cazione con le vene cave, non mostra un vero e proprio canale 
individualizzato, ma soltanto un’ apertura che immette nelle vene 
suddette. Nella Fig. 44 sono evidenti tali rapporti. Vi si osserva 
che i due organi ve e Sb sono divisi da un semplice strangola- 
mento. — Di pit nella stessa figura ho sovrapposto la sezione 
susseguente. per mostrare i rapporti del seno branchiale col cuore 
arterioso e per poter avere, quindi, uno sguardo complessivo dei 
rapporti di tali organi. 

Appena, come si vede, il percorso del seno branchiale finisce, 
appare la vena branchiale, la quale si getta esternamente nel seno 
branchiale e internamente sbocca nel cuore. 

In questo stadio si rileva agevolmente, come embrionalmente, le 
vene branchiali sbocchino nel seno branchiale sopradescritto. I] seno 
€ disegnato nella Fig. 52 Sb a’ maggiore ingrandimento per mostrarne 
la sua istologia. Vi si osserva che tutta la formazione dalla porzione, 
ove nasceranno le branchie, fino a quella del suo sbocco nelle vene 
cave, è composto di nuclei, posti l’uno accanto all altro, formanti 
uno strato discretamente spesso, nel quale il protoplasma omogeneo 
forma lo stroma, senza differenziazione alcuna in singole cellule in 
tutta la sua estensione. Proseguiamo l’evolversi di questa formazione. 

Ancora in uno stadio rappresentato dalla Fig. 43, le future vie 
venose e arteriose sboccano in un seno comune, che altro non & che 
la porzione distale del seno sopradescritto. 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 39 


598 ARCANGELO DisTaso, 


In questo momento, dunque, non troviamo alcuna differenziazione 
nella eircolazione: vie venose e arteriose si confondono in uno sbocco 
comune; e il sangue, che perviene al cuore, à misto. In uno stadio 
susseguente le cose variano straordinariamente. Quivi si osserva che 
la porzione mediale dell’ abbozzo dello stadio precedente si è estro- 
flesso, facendo pressione sul celoma, e s’ingrandisce straordinaria- 
mente in tutte le direzioni. — Perd l’estroflessione non ha ancora 
assunto i suoi rapporti definitivi, poiché s’incontra una larga comuni- 
cazione tra essa e la vena cava, internamente, e tra essa e il seno 
branchiale, esternamente. In questo periodo il seno branchiale viene 
rappresentato, soltanto, dalla porzione dell’ abbozzo primitivo prossi- 
male alle branchie. In altri termini, fino a questo momento l’abbozzo 
primitivo del seno branchiale persiste come tale nella porzione prossi- 
male alle branchie; mentre nella distale sara soggetta ad evoluzioni, 
che seguiremo or ora. 

Intanto, il mesenchima, che formava le pareti dell’ abbozzo in 
questione, nella sua porzione distale, si è differenziato e i nuclei 
hanno assunto il loro protoplasma: ora ci troviamo in presenza di 
un tessuto prettamente cellulare che ha l’istesso aspetto del tessuto 
proprio del cuore branchiale, come si trova nell’ adulto. 

In qual maniera questo tessuto compia le sue trasformazioni 
non mi é stato possibile seguire, poiché ho avuto a mia disposizione 
scarso materiale di stadii molto giovani. 

I sopradescritti rapporti risulteranno chiari dall’ esame delle 
Figg. 45 e 47CB. 

La Fig. 45 rappresenta una sezione trasversa condotta al livello, 
ove il cuore branchiale si mette in comunicazione con la vena cava. 
E in questo stadio, in cui il tessuto del cuore branchiale si é diffe- 
renziato, e in cui l’organo pel suo straordinario accrescimento si spro- 
fonda nel celoma, nel quale trova il locus minoris resistentiae. Per 
questo movimento di sprofondamento, il celoma viene meccanica- 
mente a contornare il cuore da tutti i lati, formandosi cosi una specie 
di collo al suo sbocco. — E questo é lo stesso di cid che si formerebbe, 
se in una cavita elastica facciamo cadere un liquido. 

Io mi rappresento il processo della formazione cosi vistosa del 
cuore branchiale nell’ istessa maniera, poiché i tessuti elastici 
embrionali si distendono e s’ingrandiscono a mano a mano che il 
sangue si forma ed aumenta; e quindi quest’ organo, diviene un 
serbatoio, ove si raccoglie il sangue refluo da tutte le parti del 


Studii sull’ embrione di Seppia. 599 


corpo, che vi sosta, perché nelle branchie non pud essere immesso, 
stante la loro crescenza molto lenta. 

Nella Fig. 47 si vede la comunicazione tra vena cava, cuore e 
seno branchiale non ancora differenziate in singole regioni. 

Dalla figura si comprende di leggieri che é soltanto una porzione 
dell’ abbozzo primitivo del seno branchiale che da origine al cuore 
branchiale. 

Gli organi tutti cominciano adesso a sistematizzarsi come 
nell’ adulto; il rene si differenzia, pigliando le sua posizione e 
erandezza definitiva, e si accolla alle pareti delle vene cave; 
l’abbozzo delle branchie si fa più evidente; il cuore branchiale 
cresce smisuratamente, occupando quasi interamente il celoma, come 
si vede nella Fig. 48 (CB); e nello stesso tempo il collo, di cui ho 
sopra parlato, si fa piü stretto, assumendo, cosi, l’organo una forma 
di pera. 

Abbiamo in questo momento differenziate tre porzioni dal primitivo 
abbozzo: 1) vaso afferente appena abbozzato che porta il sangue 
dalla vena cava nel cuore branchiale (porzione distale); 2) cuore 
branchiale nella porzione mediale e 3) seno branchiale che piü tardi 
vedremo evolversi in vaso efferente, ventralmente, che porta alle 
branchie il sangue venoso, e dorsalmente in vaso afferente che porta 
il sangue di ritorno dalle branchie nelle vene branchiali. 

In uno. stadio posteriore avviene un fatto nuovo, il quale 
c'indicherà la via che il seno branchiale seguira nelle susseguenti 
differenziazioni. 

Nella Fig. 40 ho disegnato uno dei primi momenti di questa 
differenziazione, in cui per due fenomeni concomitanti: per lo sviluppo 
delle branchie, cioè, e per le proliferazioni di un setto che si 
prolunga dal limite, ove il tessuto dell’ atrio va in quello del cuore 
branchiale, fino alla porzione esterna delle branchie, il seno branchiale 
viene ad essere diviso in due porzioni; l’una che comunica col cuore 
branchiale e diventa la parte posteriore della futura branchia, adebita 
a ricevere il sangue refluo dal corpo; l’altra che porta il sangue 
divenuto arterioso nel cuore propriamento detto. 

Avremo cosi, con questo assestamento, la condizione dell’ adulto. 

La Fig.40 e la sua descrizione sara chiara, allorché si pensera 
alla posizione del cuore arterioso e branchiale nell’ adulto. 

Riassumendo, possiamo in breve dire che il cuore branchiale 
nasce come un abbozzo mesenchimatoso, che si trova intercalato sulla 


via tra le branchie e le vene cave, ragione questa essenziale, che 
39* 


600 ARCANGELO Disraso, 


bisogna tenere a mente, per cui l'organo si evolve nella maniera 
surriferita, e che per Tinsufficienza della circolazione embrionale 
assume la funzione di un serbatoio nel momento in cui le branchie 
non sono ancora ben sviluppate. Con questa tendenza i tessuti 
embrionali si trovano in presenza di una funzione nuova, per cui 
riscontriamo, come conseguenza, un tipico esempio di cambiamento di 
struttura. 

Questa ipotesi, del resto, & avvalorata dalle due differenti 
evoluzioni che prendono i tessuti del cuore branchiale e quelli dei 
corpi bianchi, che pur hanno embrionalmente l'istessa struttura. 


Fig. G. 


R rene. C celoma. H cuore arterioso. Sb seno branchiale. CB cuore branchiale. 
VC vena cava. Va vaso afferente. Ve vaso efferente. 

Negli ulteriori stadii il cuore branchiale si allarga straordinaria- 
mente a forma d’insaccatura, dando origine ad un organo. voluminoso, 
di cui la grandezza é condizionata dalla quantita di sangue che vi 
ristagna. Si viene cosi a stabilire l’equilibrio nell’ organismo ove 
il flusso ed il riflusso viene regolato con l’aiuto dell’ organo nuovo 
che si forma. Gli schemi E, F, G riassumono il processo che ho 
dianzi descritto e che mi sembra siano Jillustrazione di quanto ho 
dianzi detto. 


Studii sull’ embrione di Seppia. 601 


Negli stadi molto giovani non esistono valvole tra la vena cava 
e l’abbozzo del cuore. Esse s’individualizzano molto tardi nell’ onto- 
genesi; e propriamente non appena il cuore branchiale e gli altri 
organi hanno preso il loro sviluppo come nell’ adulto. Esse sono in numero 
di due — rivolte verso il lume del cuore branchiale, di modo che il 
sangue, che viene dalla vena cava, passa, aprendosi il passaggio tra 
di esse, ma una volta uscito, per le contrazioni del cuore branchiale, 
non pud ritornare nella vena cava di bel nuovo, poiché il passaggio 
ne è chiuso dal loro collabire. — Esse provengono, come mostra la 
Fig. 54 e, dai tessuti della vena cava e nell’ istesso tempo rappre- 
sentano un limite tra questa e il cuore branchiale. — Perd, qua e 
la si vedono continuamente uscire alcune fibre muscolari dalla porzione 
del cuore e intromettersi nella valvola, segno cotesto che anche i 
tessuti dell’ altro organo vi pigliano parte. Ma questo fatto si osserva 
a preferenza negli adulti. Negli embrioni, in cui la musculatura 
non si é ancora differenziata, l’epitelio della vena cava, invece, si 
estroflette come nella Fig. 54 (e) nel lume tra i due organi, senza 
che l’epitelio del cuore branchiale vi pigli parte. — Di piu, é facile 
osservare l’estrema somiglianza tra itessuti della vena cava e di tale 
estrofiessione, e la netta divisione dall’ epitelio del cuore branchiale, 
e il proseguirsi dell’ epitelio della vena cava nell’ abbozzo della 
valvola. 

Istologicamente il cuore branchiale à molto interessante dal 
punto di vista delle trasformazioni che il tessuto embrionale vi 
subisce. Nel primo stadio ho descritto brevemente i nuclei mesen- 
chimatosi, che ivi sincontrano, 1 quali sono accumulati alle sue 
pareti e posti in un protoplasma omogeneo. E difficile in questo 
stadio osservare formazioni prettamente cellulari. — In appresso, 
appena avvengono le modificazioni, di cui ho precedentemente 
parlato, ove, cioé, una parte del seno branchiale comune comincia ad in- 
srandirsi e da esso a differenziarsi il cuore branchiale, il mesenchima 
acquista un nuovo aspetto. L’accumulo cellulare di prima non esiste 
piü; i nuclei si sono provvisti di protoplasma e si appoggiano, ora, 
all’ epitelio del celoma. Un fatto notevole si é che pare non vi sia 
nel passaggio tra questi due stadii niente affatto una moltiplicazione 
cellulare, poiché distendendosi, ingrandendosi l’organo, cioé, invece 
dell’ accumulo di nuclei, troviamo un epitelio quasi unistratificato. — 
Di fatti, non ho mai trovato negli embrioni molto giovani tracce di 
divisioni cellulari, come negli altri stadii. Studiamo ancora le 
vicissitudini di questo epitelio del cuore branchiale e diamo uno 


602 ARCANGELO Distaso, 


sguardo alla Fig. 34 (1, 2, 3), che è fatta con l’istesso ingrandimento 
per farne risaltare i rapporti. — Nella Fig. 34 (7) sono disegnate 
cellule dell’ abbozzo del cuore branchiale in uno stadio molto giovane, 
quando il protoplasma, cioé, comincia ad individualizzarsi attorno al 
nucleo, nel quale si osserva la cromatina accumulata in granuli e 
in corpi di differente grandezza,dei quali mi è difficile precisarne 
la natura. 

Nella Fig. 34 (2) avvengono i due fenomeni più importanti: 
crescenza del nucleo e del protoplasma. Di pit la parte proto- 
plasmatica si presenta con aspetti differenti nella prossimale al nucleo 
e nella distale. Questa é fatta di plasma omogeneo e non differisce 
niente affatto da quella che si trovava attorno al nucleo nello stadio 
precedente; invece, la porzione prossimale prende un aspetto granuloso 
con le reazioni alla lacca ferrica e con le altre reazioni anche, come se 
essa fosse dovuta alla straordinaria attivita del nucleo, che di fatto 
in questo stadio è attivissimo, poichè vi si rinvengono frequenti divisioni 
nucleari. Il nucleo à anche straordinariamente ingrandito rispetto 
a quello del precedente stadio, com’ é facile convincersi, comparando 
gli stadi 1 e 2 della Fig.34. — Infatti, la cromatina si é individualizzata in 
zolle ora ed è dappertutto esistente nelle maglie del nucleo: avven- 
gono in questo momento le divisione mitotiche e soltanto in questo 
stadio le ho osservate. — Ne ho fatto dei disegni, e ne spendo qualche 
parola, poiché nessun Autore finora le aveva proiettate. Nella Fig. 46 
(1, 2, 3, 4) ho dato diversi stadi della divisione nucleare, come mi é 
stato possibilé rilevarli da preparati, fatti molte volte non a scopo 
istologico. Non ho potuto in una serie allineare tutti gli stadi di 
passaggio, poiché molti di essi, ad onta che abbia rivolto la mia 
attenzione sull’ argomento, non mi € riuscito di rintracciarli. Il curioso 
si & che ho trovato come si vede in Fig. 46 (4) una cellula che pare 
si divida direttamente, ma io credo fermamente che essa non appartenga 
al tessuto del cuore branchiale, ma è un globulo sanguigno che si 
trova aderente molto intimamente al tessuto stesso. Questo stadio 
di accrescimento, al quale segue immediatamente uno stadio di 
divisione nucleare, à quello di maggiore floridezza del tessuto, poiche 
dopo avvenuta la divisione, la cellule si sistematizzano definitivamente, 
come nell’ adulto. Nel protoplasma, ora, non si distinguono più le due 
porzioni che ho prima descritto, quantunque si trovino sparsi in esso 
granuli di cromatina in buona quantita. — Questo stadio, Fig. 34 (3), 
corrisponde presso a poco a quello che si trova nell’ embrione 
avanzato nello sviluppo e, credo, nell’ animale in condizioni adulte, 


Studii sull’ embrione di Seppia. 603 


come mi è dato convincere dalla descrizione del MARCEAU, con- 
frontata coi miei preparati. 

Il Faussex descrive il protoplasma delle cellule del cuore 
branchiale nell’ embrione, come vacuolizzato. Qualche volta sono 
esistenti uno o pitt vacuoli, in qualche caso tanti piccoli vacuoli, di 
maniera che il plasma sembra schiumoso: in tali vacuoli egli 
ha osservato inclusioni che assorbono l’orange. Io non ho mai 
rintracciato tati formazioni nei miei preparati: si puö scambiare, 
è vero, l’alone di protoplasma nello stadio 2 della Fig. 34 per 
una struttura schiumosa del protoplasma, ma questo non rappre- 
senta che uno stadio di passaggio, uno stadio di preparazione alla 
divisione mitotica, come ho dimostrato precedentemente, e non è che 
una formazione transitoria, poiche posteriormente esso non si rin- 
traccia pit. 

Dopo queste modificazioni che ho sopra descritte, il tessuto del 
cuore branchiale si sistematizza definitivamente. — Nelle Fig. 36 si 
vede l’aspetto che esso prende nella porzione interiore dell’ organo. — 
Esaminando come & composto il cuore, andando dall’ esterno allo 
interno, si trova lo strato dell’ epitelio celomatico, poi uno strato di 
muscoli striati, poi il tessuto cellulare all’ ultimo strato aderente. 
Lo strato muscolare deriva sensa dubbio dall’ epitelio del celoma, 
cosicchè, effittivamente, qui avremmo ache fare, anche per la derivazione 
dei suoi tessuti, con un vero e proprio cuore, molto simile per la 
funzione e per la morfologia al cuore arterioso, a cui bisogna aggiungere 
uno strato endoteliale di origine mesenchimatosa, come abbiamo 
sufficientemente dimostrato nelle precedenti pagine. Un altro fatto 
importante debbo notare. Qui la musculatura, che si origina dal celoma, 
appena appare è striata, mentre la musculatura del cuore arterioso, 
come si vedra, é liscia e soltanto posteriormente si modifica. — Questo 
organo & un vero e proprio cuore, dunque, ma venoso e senza alcun 
legame con quello arterioso, e differisce, da questo, perché posside 
un endotelio di origine mesenchimatosa, il quale si addossa alla 
musculatura derivante dal celoma. 

Le cellule endoteliali, di cui abbiamo seguito le evoluzioni, pre- 
sentano nell’ embrione adulto un nucleo sempre eccentrico ed il 
protoplasma sempre voluminoso, con una decisa membrana esterna. — 
Attorno al nucleo, e sparsi nel protoplasma, s’incontrano accumuli 
granulari, i quali, qualche volta, si trovano esclusivamente accollati 
al nucleo ed il resto del protoplasma ne è sfornito. — Questo fatto 
ha dato origine all’ idea del Marceau che esso sia un Nebenkern, 


604 ARCANGELO DisTaso, 


di cui l’origine & legata allo sviluppo delle granulazioni ematossino- 
file. — Egli dice testeralmente: „Cette hypothèse [esistenza del 
Nebenkern] est corroborée par le fait que ces formations coexistent 
toujours dans une cellule avec des granulations hématoxylinophiles. 
Je rappelle que les recherches de SOLGER, de KOwWALEWSKY, de 
CuENoT ont montré que les cellules propres des coeurs branchiaux 
doivent avoir probablement un role excréteur, car elles éliminent le 
carminate d’ammoniaque injété dans le sang.“ Mi é difficile com- 
prendere che cosa abbia a che fare il Nebenkern con l’escrezione, 
quando, pare assodato, che esso non risponda che ad una formazione 
embriologica. 

Io non trovo nessuna possibile, lontana analogia, tra le forma- 
zioni descritte e quella del Nebenkern! La domanda, invece, che 
io mi pongo, e alla quale credo di potervi rispondere con le mie 
osservazioni sulle trasformazioni dell’ endotelio del cuore branchiale, 
è la seguente: E il cosidetto Nebenkern una formazione stabile 
cellulare, come il MARCEAU sostiene, oppure è un prodotto del 
metabolismo organico? Una formazione stabile non &, poiché esso 
si pud e non si pud trovare; dunque, non pud essere altro che un 
prodotto dell’ attivitä funzionale cellulare, escreto o secreto, vedremo 
a momenti. 

Scaturisce di conseguenza l’altra domanda: à il cuore branchiale, 
organo secretivo o escretivo? La fede nella seconda idea viene 
scossa dai risultati anatomiei. — Un organo renale senza comuni- 
cazione con l’esterno, servito soltanto dai piccoli e pochi necrofori, i 
leucociti, come vuole CUÉNOT, per allontanare i prodotti di avvelena- 
mento che l’organismo scarica, mi sembra un’ idea arrischiata e la 
ritengo improbabile. 

L’organismo sarebbe in tal modo la tela di Penelope che scari- 
cherebbe i suoi prodotti nell’ organo renale (il cuore branchiale), ove 
si formerebbero i voluti cristalli di acido ippurico. — I quali sarebbero 
presi dai leucociti, portati di bel nuovo nel circolo sanguigno, e 
quindi al rene, quale teleologia da parte dei leucociti! per essere de- 
finitivamente portati all’ esterno, oppure nelle branchie, per cadere 
insieme alla sostanza inglobata nell’ ambiente, i leucociti, cosi, mor- 
rebbero per il bene dell’ individuo. Questo modo rappresenterebbe 
la liberazione soltanto di un’ infinitesima parte di escreto e quindi 
impossibile che dall’ osservazione di tal fenomeno si possa inferire 
la funzione escretoria del cuore branchiale. Nel quale, se non erro, 
pare che il processo descritto dal Cu£xoT, abbia molta rassomiglianza 


Studii sull’ embrione di Seppia. 605 


con l’altro descritto dal PFEFFER nel Plasmodio di Aetalium, in cui 
si formano vacuoli di escrezione che, scoppiando, rilasciano i cristalli 
di acido ippurico che Vorganismo non puö digerire. 

Di pit, l’assorbimento del carminato d’ammonio da parte di un 
organo non & l'indice matematico per classificarlo come escretorio, 
poichè tanti altri organi assorbono tale sostanza: cellule calcaree, 
p. es. organi glandolari, come nella seppia, in cui la glandola peri- 
cardica si ritiene un organo linfatico. Ora, quale analogia vi pud 
essere tra un organo escretivo e un organo linfatico, non capisco. 
Invece, questi fatti ultimi, che ho mentovati, fanno persuaso a 
prima vista, che effettivamente nelle cellule del cuore branchiale 
ben altri fenomeni devono aver luogo che quelli di escrezione! 

L’embriologia ci ha dimostrato precedentemente quanto in- 
accettabili siano i risultati morfologici del Cu£xor, il quale sostiene 
„Chez les Céphalopodes, les cellules closes à carminate se concentrent 
exclusivement dans la paroi du coeur branchial et dans celles de 
l'appendice du coeur; les cellules du coeur et celles de l’appendice 
sont notablement different .. .“ Queste cellule non sono altro, come 
io credo di aver dimostrato, che cellule originariamente mesenchima- 
tose, che prendono una speciale evoluzione, negli stadi posteriori 
dell’ organismo, adattandosi a nuove funzioni. 

Credo, peraltro, fermamente che il cuore branchiale non sia altro 
che una glandola a secrezione interna, la quale immette nell’ organismo 
sostanze delle quali non se ne conosce il valore. 

Forse il lavoro del Marceau, al quale, di tanto in tanto, per le 
sue deduzioni, crede nella funzione secretiva, dice a p. 570. „Les 
cellules propres de la paroi spongieuse des coeurs branchiaux des 
Céphalopodes, ainsi que les cellules endothéliales de ces mémes 
organes, chez les Calmars et les Sépioles, elaborent des pigments ou 
des granulations figurées dont la function est encore inconnue . . .“ 
Questo è senza dubbio un argomento molto decisivo per la mia tesi, 
poiché tali granulazioni possono essere semplice secreto, il quale 
s’immette nell’ organismo per una funzione non conosciucta. Checche 
si dica, è certo che tali granulazioni non sono da annoverarsi 
tra i prodotti di escrezione, poiché sarebbe un unicum nel regno 
animale. 


11. TI Rene dei Cefalopodi. 


Premetto una descrizione nell’ adulto e parto dal lavoro del 
GROBBEN, il quale meglio del Vıszrıus ne studid la morfologia e 


606 ARCANGELO DisTaso, 


Vistologia. Tipicamente, come in tutti i Molluschi, i reni dei 
Cefalopodi, eccetto il Nautilus, comunicano da un lato col pericardio, 
dall’ altro coll’ esterno. Essi sono posti nella parte anteriore della 
cavita del mantello (morfologicamente posteriore) e nella porzione 
mediana del corpo, accollati alle vene cave, formando in tal modo, a 
primo aspetto, specie di appendici, come furono infatti ritenuti, 
fino a quando apparve un breve lavoro di Huxzey, di grande 
momento per la morfologia dei Cefalopodi. — In cui egli omologava le 
ritenute appendici delle vene cave ai sacchi renali degli altri 
Molluschi, con le seguenti parole: „The venous appendages of the 
Cephalopoda, howewer, have been demonstrated to be renal organs 
by containing secreted uric-acid, and they possess the faculty of the 
rhythmical contraction“, riferendosi con questo passo, senza dubbio, 
ad una ben fondata supposizione del KôüLLIKER, e continua: „The 
chamber of the venous appendages in the Cephalopoda answers to 
a ,contractil sac“ in which the secreting power and the contractil 
faculty have become restricted and localized in a portion of the 
organ“. — Parecchi lavori sono venuti, posteriormente, a confermare 
questa veduta morfologica. 

Nei Decapodi i due sacchi renali sono in comunicazione l’un 
coll’ altro nel piano mediano. Nella seppia che & l’oggetto meglio 
ricercato, vi sono due comunicazioni: una anteriore larga; l’altra 
stretta all’ angolo posteriore mediano del sacco renale. — Dalla 
comunicazione anteriore larga si estroflette un grosso sacco, il quale 
arriva alla parete posteriore del corpo al disopra del sacco renale 
inferiore, del quale è in alcuni punti pit largo. 

I due sacchi renali inferiori comunicano all’ esterno per mezzo 
di due ureteri, i quali formano due papille, l’una a destra, l’altra a 
sinistra dell’ ano, nel loro punto di sbocco. — I sacchi renali 
inferiori non sono pieghettati (nella porzione inferiore e in parte 
in quella superiore, cioé), presentando, in queste porzioni che 
aderiscono alle pareti del corpo, un epitelio piatto, il quale, come si 
esprime il GROBBEN, non ha alcuna somiglianza con l’epitelio che si 
trova addossato alla vena cava e che assume la forma di „ein- 
gebuchtet traubige Gebilde“. — La porzione a epitelio piatto del 
rene fu detta „Bauchfelltasche“, ritenendosi per una formazione 
speciale; ma, vedremo prossimamente, come essa siasi ridotta per 
mancanza di funzionalita. 

Nel sacco renale impari si trova che esso presenta esternamente 
alle vene cave le istesse „traubige Gebilde“, che si continuano alla 


Studii sull’ embrione di Seppia. 607 


parte inferiore con le appendici dei sacchi pari. In maniera generale 
possiamo ritenere che tali „traubige Gebilde“ si mantengono nel 
rene soltanto nelle porzioni che sono a contatto col sangue. 

Simile aspetto hanno anche altre formazioni, che si trovano nel 
sacco renale impari, le quali, perd, sono di consistenza molto pit 
spugnosa, partono dalla parete anteriore del detto sacco e 
corrono in due linee fino alla fine del sacco impari, ove si con- 
giungono in vicinanza dell’ appendice cieca dello stomaco. la quale, 
collo stomaco stesso, pende nel sacco renale impari. 

I passaggio di queste appendici, dalla parete superiore alla 
inferiore, segue per una piega molto risaltante, che si eleva sulla 
porzione anteriore della parete superiore del sacco renale impari, 
nella linea mediana; si volge poi a destra e riesce, dove le due 
formazioni comunicano tra di loro, al lato inferiore del sacco impari 
stesso. Queste sono le porzioni dell’ epitelio renale che non sono 
appiattite. 

La ora descritta piega veniva disegnata come pancreas, ma 
cotesta denominazione è in parte giusta, poichè essa & contenuta 
nei „traubige Gebilde“ e ne condiziona la forma; essendo essa sol- 
tanto rinchiusa nel sacco renale, pendendovi in quest’ ultimo, cioé. — 
Percid, la somiglianza di essa con le appendice delle vene cave, 
non é data dall’ istesso momento fisiologico e morfologico, dalla dira- 
mazione delle vene, cioe, ma dall’ insenatura che il pancreas fa 
nel rene. 

Nell’ istessa maniera sporgono e sono circondati: lo stomaco e 
il sacco cieco d’esso, di contro ai risultati del ViGeurus il quale 
riteneva che tali organi giacessero nel sacco renale impari. 

La descrizione accurata del GROBBEN, di cui ho dato il sunto 
punto per punto, ha portato nell’ argomento una certa chiarezza e 
ha scartato ingombranti speculazioni, come per es. sulla comunicazione 
dei reni per mezzo di pori colle vene cave e che i reni, come voleva 
il VicELIUS, rappresentassero un solo ed unico organo: deduzione 
tratta, peraltro, senza considerazioni, nè anatomo-comparate, ne 


embriologiche. 
Il sacco renale consiste di tessuto connettivale fibrillare, al quale 
si uniscono qua e 1a fibre muscolari. — La sua superficie interna 


viene ricoperta da un epitelio, che consiste di cellule piatte poli- 
gonali, provvisto di nucleo rotondo o allungato. 

Gli ureteri sono forniti di pieghe, ricoperte di un epitelio 
cilindrico ad un solo strato, di cui i nuclei sono ovali o rotondi, 


608 ARCANGELO DistTaso, 


e di cui la superficie libera sopporta una fine cuticola. Alla base 
dell’ epitelio si trova una membrana basale che lo separa dalla 
parete propria dell’ uretere, formata da fibre muscolari longi- 
tudinali e circolari, ordinate irregolarmente, ove s’incontrano lumi 
circolari che sono, semplicemente, vasi sanguigni. La superficie 
esterna dell’ uretere viene ricoperto da un epitelio cilindrico strati- 
ficato, accompagnato da una cuticola. 

Le appendici venose non sono altro che „ein reich entfaltetes 
abgeschlossenes Verzweigungssystem der ihn tragenden Vene, das 
vollkommen geschlossen ist“ — come dice il GROBBEN. 

Il vaso venoso, che porta il sangue nelle appendici, si divide 
tosto in una quantita di vasi di piccolo calibro, che si distendono 
in tutte le direzioni fino alla periferia dell’ organo, che in riguardo 
ai loro rapporti „hängen nur selten mit einander zusammen, sondern 
werden fast überall durch Lumina von einander getrennt, welche 
peripherisch an zahlreichen Stellen in die Harnblase ausmünden und 
also deren Fortsetzung bilden“. Questi lumi rappresentano un 
sistema irregolare di canali, i quali servono all’ uscita dei prodotti 
di escrezione all’ esterno. 

Si descrive il rene come formato da un epitelio dal cilindrico 
al cubico, con nuclei grossolani e posti alla base delle cellule — le 
quali sono fornite di striazione, fenomeno che si riscontra soventi 
nelle cellule renali e che si spiega con un ordinamento dei granuli 
escretori, linearmente. Questa striazione & soltanto, diciamo cosi, 
fisiologica, poiché essa non à in tutte le cellule egualmente chiara, 
ma alle volte al posto dei bastoncelli, come il GROBBEN chiama, non 
a proposito, tali formazioni, si trovano granuli allineati; altre volte 
non vi sono nemmeno questi ultimi di modo, che dei bastoncelli non 
se ne trova pit traccia. Le cellule sono rivestite di uno strato 
cuticolare, il quale presenta a sua volta una striatura perpendicolare 
alla superficie cellulare ed è comparabile alla cuticola che si trova 
nel rene degli altri animali. 

L’epitelio renale si pone sulle diramazioni delle vene cave, al 
disotto del quale appoggiano fasci muscolari, che non si sa a quale 
dei due organi limitrofi appartengano. 

Le cellule della porzione piatta del rene sono pavimentose, ma 
la loro forma varia anche un poco col variare dello stato di con- 
trazione dell’ animale. Anche queste cellule sono rivestite di una 
cuticula striata, la quale non & molto alta. Tra queste cellule 
sono sparse cellule mucose, unite a gruppi, poste orizzontalmente, 


Studii sull’ embrione di Seppia. 609 


che s’intromettono tra le cellule vicine. In preparati freschi, tali 
cellule mucose appaiono riempite di granuli, che ricoprono spesso 
anche il nucleo. Al epitelio segue il connettivo con fasci muscolari; 
alla parete inferiore del sacco renale si trova una forte musculatura 
che il GROBBEN opina appartenere alla parete renale. Le pareti 
pieghettate degli ureteri sono ricoperte di epitelio cilindrico, di cui 
le cellule sono unite strettamente le une alle altre. Qui si trovano 
anche cellule mucose. — Segue il connettivo, poi, addossato al quale si 
trovano fibre muscolari longitudinali e circolari. Verso l’imboccatura 
del sacco renale aumentano le cellule mucose. Nelle vicinanze della 
papilla che si eleva alla porzione posteriore dell’ uretere, la parete 
di questo viene ad essere rivestito di due diversi epiteli. L’uno é 
quello sopradescritto, con la differenza che, ove non si trovano cellule 
mucose, le cellule sopportano ciglia vibratili; laltra forma di 
epitelio, invece, è fatto di cellule cilindriche, con contenuto granulare 
grossolano. 

Alla parte interna posteriore dell’ uretere, dove esso dä nel 
sacco renale, si trova una papilla con numerose prominenze, che si 
prolunga per poco nella parete renale, per poi immettere in una 
spaziosa cavita che è quella del celoma. 

Secondo il Bosrerzxky l’abbozzo dei sacchi renali nel Loligo 
appare come cavita nel mesoderma, lateralmente all’ intestino, tra 
gli abbozzi delle vene cave, delle vene e delle arterie branchiali, 
a forma più 0 meno triangolare, rivolto con il vertice verso l’aper- 
tura anale, e circondante con la sua base le vene branchiali. La 
cavita dell’ abbozzo renale si distingue facilmente dalle altre, sia 
perche non contiene alcun precipitato, com’ & caratteristico per le 
cavità contenenti il sangue, sia perchè & contornata da un epitelio 
cilindrico. 

Il Bosrerzky ammette che il celoma ed il rene sono due 
differenti formazioni, che non hanno tra di loro alcun rapporto 
genetico. 

Il Faussex ritiene aver osservato che il celoma e il rene sono un’ 
unica e sola cavità e „Theile einer sehr unregelmässigen Höhle sind, die 
auf jeder Seite zwischen den Leibeswandungen und dem Dotter in den 
Räumen zwischen den Blutgefässanlagen entsteht“. Percid la cavita 
del rene sarebbe soltanto una porzione del celoma, il quale é divi- 
sibile in due porzioni, di cui l’una & formata dalla porzione orizzontale 
della cavita comune, raggiunge il piano per il quale passa il canal 
digerente, è dorsale e rappresenta il celoma; l’altro € un sacco 


610 ARCANHELO DisTAso, 


ventrale con pareti epiteliali ed è l’abbozzo del rene, e deduce: „Eine 
Höhle aber, die die Nieren und Pericardialanlage bildet, ist als 
Cölomhöhle aufzufassen.“ E curioso prima di tutto osservare come 
la parte dell’ unica cavita, che egli comprende sotto il nome di 
celoma, abbia nella sua porzione ventrale una costituzione istologica 
diversa da quella dorsale! 

Il rene in uno stadio posteriore s’ingrandisce e si spinge nella 
parte posteriore del corpo, conservando le sue pareti epiteliali 
soltanto nelle porzioni, che si appoggiano alle vene cave. In uno 
stadio più adulto, i reni accompagnano le vene cave fino alla 
porzione posteriore del corpo e avviene la differenziazione dell’ 
epitelio. 

Qui mi pare utile rilevare che il FAUSSEK in una figura isto- 
Jogica rappresenta la comunicazione tra il rene ed il pericardio, cosa 
che si vedra anche nelle mie figure; e che trattandosi di uno stadio 
abbastanza inoltrato nello sviluppo, non deve far meraviglia, per 
cui questo fatto non ha alcun valore per la Nephrocültheorie. 


Proprie osservazioni. 


Compito, in questa parte del mio lavoro, é d’indagare l’origine 
del rene, i suoi rapporti cogli altri organi e le condizioni istologiche, 
ove esse siano differenti da stadio a stadio. 

In uno stadio giovanissimo, il rene si presenta, come un abbozzo 
simmetrico dall’ una e dall’altra parte del corpo, tra le vene cave 
e il seno branchiale, propriamente nella porzione in cui i due organi 
si mettono in comunicazione e lasciano uno spazio tra la cavita 
branchiale e la comunicazione istessa. Nel quale si pone il 
rene, a forma di triangolo isoscele, con la base appoggiata 
alla porzione interna della cavita branchiale sopraddetta, e con 
i due lati eguali, l’uno confinante colla vena cava, l’altro con 
il cosidetto seno branchiale ed, infine, con il vertice rivolto verso 
Yinterno, dorsalmente, cioe. La Fig. 50 (R) mostra tali rapporti, in 
cui perö ho soppresso la comunicazione tra il seno branchiale e la 
vena cava. Il rene & posto nel mesenchima del corpo ed é formato 
istologicamente da epitelio cilindrico alto, eguale in tutti i suoi tre 
lati. Mano mano che gli organi circostanti si spostano per siste- 
matizzarsi, il rene si allunga e presenta una forma, come nella 
Fig. 38 (A), nella quale si vede che, dorsalmente e ventralmente, esso si è 
allargato, mentre nella porzione mediana si é restretto fino all’ accolla- 
mento, quasi, delle sue pareti. L’epitelio renale, come si vede dalla 


Studii sull’ embrione di Seppia. 611 


Fig. 38 (R), è rimasto uguale a se stesso in tutte le sue porzioni. 
La porzione dorsale si allunga e si allarga sempre più verso la 
porzione del celoma, che resta tra le vene branchiali e il cuore, con 
spiccata tendenza a porsi a contatto di esso. 

Ma non appena questo momento è accennato nell’ embriologia, 
cioé la tendenza del rene a porsi in contatto col celoma, io parlo 
di contatto semplicemente, sopravviene la nascita della vena 
branchiale, la quale fa si che tale tendenza, spiccatamente accennata, 
non prosegua nelle sezioni posteriori e il rene si ponga di nuovo 
nella porzione ventrale delle vena branchiale. E appunto il braccio 
del rene che si protendeva verso il celoma che noi seguiremo, 
quando il rene prendera rapporti di comunicazione con esso. 

A questo livello il celoma si riduce, lasciando, come ho detto 
precedentemente, un’ apertura a sé e per sé per mezzo deila quale 
comunica coll’ esterno; il rene, invece, continua per conto suo, come 
una fessura, tra il seno branchiale e la vena cava, che stanno, 
attorno al rene, simile a due muraglie, che non gli permettono di 
espandersi verso le porzioni laterali del corpo; come mostra la 
Mie. 38 (B, Ve). 

Il rene, nella parte anteriore, si riduce sempre piü ad una 
stretta fessura, sporgendo un poco nel seno posteriore, e si chiude 
definitivamente poco prima che le due vene cave comunichino fra 
di loro per formare la vena cefalica; in altri termini, alle radici di 
questa troviamo che i reni sono gia scomparsi, senza apparizione degli 
ureteri. 

La Fig. 38 ci mostra Vistologia del rene in questo stadio, in 
cui grossi nuclei, ricchi di sostanza cromatica, occupano tutta intera 
la porzione limitata dal protoplasma indifferenziato, il quale non 
presenta alcun particolare aggruppamento attorno ai nuclei. In questo 
stadio, dunque, il rene non forma un’ unica cavita col celoma, ma, 
la tendenza ch’esso mostra ad appoggiarsi al celoma, à dovuto ai 
loro rapporti di vicinanza. E mi preme rilevare un punto 
abbastanza curioso delle osservazioni del Faussex. Egli sostiene 
che: „Die Pericardialhöhle unterscheidet sich von der Nierenhöhle 
bedeutend durch den Bau ihrer Wände; diese bestehen aus kleinen 
Zellen, die ein flaches Epithel bilden.“ Io, veramente, non so 
concepire una cavità di eguale origine che abbia, embrionalmente, 
due differenti forme di rivestimento. Questa osservazione mi rende 
dubbioso sulle osservazioni del Fausser, poichè o la Cülomblase à 
una cavita, la quale posteriormente si differenzia in rene e peri- 


612 ARCANGELO DisTaso, 


cardio e allora l’epitelio si differenziera posteriormente a seconda 
della funzione; o la Cölomblase non esiste ed essa si forma posterior- 
mente, quando comunicherä il rene col pericardio, ma come fenomeno 
secondario. In questo ultimo caso la osservazione del FAuSsEK sui due 
epiteli formanti la Cölomblase, risponde al vero, concorda colle mie 
osservazioni. Di pit’ le osservazioni del FaussexK ci dicono ben 
poco sulla evoluzione posteriore della Cölomblase, mentre per la sua 
tesi era tanto indispensabile. 

In uno stadio più avanzato delle sviluppo, il rene si trova con 
altri rapporti e altro aspetto. Nella Fig. 41 (2) ho disegnato una 
sezione di tale stadio, ove si vede che il cuore branchiale si è gia 
differenziato e pende nel celoma. — Ora, appare il rene, gia molto 
prima della comunicazione tra la vena cava e il cuore branchiale, 
che non presenta piu quella figura regolare triangolare come prima, 
ma le due pareti si sono, nel diametro dorso-ventrale, quasi riunite, 
lasciando solo un lume piccolissimo tra di esse; di contro il suo 
diametro trasversale si € molto allungato. 

Adesso appare il fatto caratteristico della riduzione dell’ epitelio 
ventrale del rene, come mostra la Fig. 41 (R). Nella quale si vede 
la porzione dell’ epitelio renale, che si addossa alla vena cava, 
mantenersi alto, cilindrico, aumentare le sue dimensioni e diven- 
tare nell’ evoluzione più vigorose; mentre la parte ventrale si riduce a 
mano amano. In detta figura sono mostrati luminosamente i rapporti 
istologici, che ho descritto. 

Pit in là il rene si distende verso il cuore branchiale, formando 
anche qui un triangolo isoscele, di cui la base & rivolta verso l’epitelio 
della cavita branchiale. Avvenuta a questo livello l’unione della 
vena cava col cuore branchiale, il rene cambia di nuovo la sua 
fisionomia, restando, perd, come prima, tra i due organi laterali, quasi 
ivi compresso. Adesso ci troviamo al livello anteriore, al di là cioe, 
delle vene branchiali, ed assistiamo ad un nuovo fenomeno, molto 
interessante: la comunicazione tra il rene ad il pericardio. Ora, 
nella porzione al di sopra della comunicazione delle vene branchiali 
colle branchie (che ora sono differenziate) avviene che il rene s’intro- 
flette al disotto delle branchie. Il celoma contemporaneamente Si 
trova diviso in due porzioni, per un’ estroflessione del mesenchima 
del corpo: una latero-superiore al disotto della porzione laterale 
delle branchie, l’altra posteriore-laterale, compressa tra l’intestino 
ed il seno. 

Diamo uno sguardo alla Fig. 42 (U), la quale & istruttiva e 


Studii sull’ embrione di Seppia. 613 


puö darci l’idea di come avviene l'interessante fenomeno. La fessura 
del celoma si presenta ancore unica, non ancora divisa, forma al di 
sotto delle branchie una sporgenza con cellule che meglio si vedranno 
nella Fig. 62 (U). Nella Fig. 42 mi sono contentato di dare un 
insieme di una sezione prima dello sbocco in tale insenatura del 
rene e della divisione del celoma. In questo modo si originera un 
condotto, alla parte ventrale, il quale individualizzatosi, andra fino 
all’ esterno, indica in altri termini l’uretere. Nella Fig. 60 si 
vede l’istologia a forte ingrandimento dell’ uretere: qui non si 
distingue che una sola assise di cellule, senza alcuna analogia, ne 
parti corrispondenti, alla struttura istologica dell’ adulto. Il condotto 
si presenta di forma ovalare, con nuclei grandissimi, posti in proto- 
plasma indifferenziato. Tale formazione, l’identica dei primi stadii, 
si presenta cosi, fino allo stadio più evoluto, che ho in mio possesso. 

Poche sezioni dopo essersi formato quella sporgenza, Fig. 42 (U), 
avviene che il celoma si divide in due porzioni. La parte ventrale, 
in vicinanza alle branchie, si mette in comunicazione col rene, 
formando questi una specie di ginocchio, spingendosi prima in linea 
perpendicolare, dorsalmente al corpo dell’ animale, e poi volgendosi 
verso l’esterno. Per mezzo di questo ginocchio comunica colla 
formazione sopradetta. 

Dunque, come si vede in Fig. 42 (C, U), il celoma nella porzione 
laterale al disotto della branchia, forma, diciamo cosi, un ispessimento, 
il quale assume un ordinamento epiteliale regolare; a mano a mano 
che si va verso la porzione ventrale si chiude, e nella porzione 
dell’ ispessimento si forma un canale nel quale sbocca il rene, come 
ho dimostrato precedentemente. 

Tale sbocco si vede nella Fig. 62 (R, U) nella maniera pit 
chiara. In questo stadio, in cui 1 cuori branchiali sono gia formati, 
si vede che l’uretere sbocca all’ esterno per mezzo di un condotto 
laterale, il quale si presenta in tutti i preparati, come io ho 
disegnato nella Fig. 58. Esso, come si vede, & una fessura tra il 
mesenchima del corpo, che attornia l’uretere. E interessante questo 
punto per due ragioni: 1) che si era negato negli stadi molto giovani 
una comunicazione del rene con l’esterno; 2) che la comunicazione 
avviene lateralmente nella cavitä del mantello, sulla gibbosisita che 
fanno gli ureteri. Gli sbocchi nell’ embrione non hanno l'istessa 
posizione che nell’ adulto in altri termini. Esso emigrano e gradata- 
mente gli ureteri si spingono ventralmente verso l’ano e si pongono 
ad esso lateramente. 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 40 


614 ARCANGELO DISTAsO, 


Non sara fuori di luogo qui osservare che io non posso assoluta- 
mente col mio materiale decidere se effettivamente le aperture, che 
io ho omologate a quelle del Nautilus, vada nella porzione, ove il 
celoma s’ispessisce, per dare origine all’ uretere; o quella é una nuova 
apertura che si forma. A me sembra molto probabile che luretere, 
almeno nella porzione prossimale al celoma, sia da esso originato e 
risponda completamente all’ apertura del Nautilus, alla quale si 
ageiunge una porzione extracelomatica di origine mesenchimatosa. 
Checchè si pensi sull’ origine dell’ uretere, certo si pud concludere 
che l’uretere non & una porzione del rene, ma questo in esso sbocca, 
un poco dopo che vi & sboccato il celoma. Con ciö non voglio dire 
che esso fisiologicamente non risponda ad una parte integrante del 
rene. — La stessa Fig. 62 illumina molto le mie considerazioni. 
Dopo questa importante formazione passiamo a considerare un’ altra. 
Il Vicenius aveva ben osservato un rene impari, fatto che risponde 
all’ anatomia della seppia adulta; ma il GROBBEN sostenne, 
appoggiandosi al lavoro del Bosrerzxy, che si tratta di una 
formazione pari, della quale mi pare molto interessante seguire le 
evoluzioni. Ho sopra descritto il primo abbozzo del rene e le sue 
prime trasformazioni, quando si pone intimamente a contatto con la 
vena cava. In questo periodo i reni sono una formazione pari che 
si appoggiano alle due vene cave, spingendosi fin nella porzione 
mediana, e in cui l’epitelio esterno delle due cavità renali si pone 
quasi vicino, senza perd porsi completamente a contatto, essendo 
divise dalle cellule di mesenchima, che sintromettono dappertutto. — 
La Fig. 58 (R) mostra questo stadio dei reni — in cui si vede che gia 
le vene cave sono tutt’ affatto attorniate dall’ epitelio cilindrico; e l’epi- 
telio, invece, che limita la porzione ventrale, à profondamente ridotto. 

Da questo stadio si passa ad un altro stadio più adulto, in 
Fig. 49 (R) in cui si vede l’ultima evoluzione, quella cioé ove i 
due reni si sono straordinariamente allargati, hanno perduto il loro 
epitelio che li divideva nella porzione mediana del corpo, forse si é 
assorbito, e ci troviamo in presenza di un’ unica cavità, che formera 
la cavità renale dell’ adulto. Questo avviene nella porzione ventrale, 
invece, nella porzione dorsale, succede un altro processo molto 
interessante. 

Nel periodo di sviluppo in cui gli organi si sono assestati, 
l'intestino & attorno attorno bagnato da un seno. Il rene si adagia 
ponendosifsul seno, che bagna l’intestino posteriore, e segue l’intestino 
stesso. 


Studii sull’ embrione di Seppia. 615 


Questa cavita ha l’epitelio, che circonda il seno perintestinale, 
eguale a quello alto, cilindrico del rene: esso si conserva con gli 
stessi caratteri dell’ epitelio renale, evoluto, in vicinanza del sangue. 

Ora, in vicinanza dello sbocco delle vene cave nella vena 
cefalica, l’intestino mediano si pone tra esse; e al seno, che lo circonda, 
si accolla una porzione laterale interna del rene. — Alla radice 
della vena cefalica, i reni si allargano per due fatti caratteristiei: 
per la scomparsa a questo livello dell’ intestino nella porzione mediana 
del corpo e per il restringersi della cavita del celoma, la quale & 
ridotta lateralmente a due condotti, che occupano la porzione esterna, 
al disotto dell’ epitelio della cavità branchiale — Fig. 42 (B, J). 

Il rene destro & quello che si allarga con dimensioni sempre 
più evidenti da sezione a sezione, mentre il rene sinistro, appare 
soltanto un poco ingrandito, ma frenato dagli organi vieini: dall’ aorta, 
cioë, e dall’ intestino che permane nella meta sinistra del corpo, come si 
vede in Fig. 61. Il destro, invece, ha tutta la possibilità di 
allargarsi, poiché nessun impedimento trova alla sua espansione, va 
nella porzione posteriore del corpo e si addossa all’ intestino che si 
trova, a sua volta, spinto verso l’organo vitellino, a sinistra, che é 
bagnato da un seno. Questa porzione si congiunge con il rene 
sinistro e si ha cosi una grande cavita, l’estroflessione dorsale dei 
reni, la quale congiunge i reni dorsalmente, occupando tutto lo spazio 
che resta tra l’intestino terminale, nella porzione ventrale, e la 
glandola della conchiglia. 

L’estroflessione del rene avviene alle radici della vena cefalica. 

La Fig. 51 (R!) risponde alla descrizione fatta sopra; in cui vi 
sono scrupolosamente disegnate le porzioni dell’ epitelio renale che 
degenerano e quello che resta funzionale. Come si vede. dalla figura, 
ove vi à una lacuna sanguigna, cola é florido l’epitelio renale. 

La Fig. 58 rappresenta una sezione frontale, la quale da un’ idea 
dei rapporti tra le vene cave, i cuori branchiali e i reni, che si 
appoggiano all’ epitelio delle vene cave. 

Volendo schizzare, dopo le descrizioni date, il rene nell’ embrione, 
si pud riassumere la sua forma nel seguente modo. 

I reni nascono, come organi pari, nelle vicinanze delle vene cave 
alle quali essi si accollano intimimamente, diventando poi una sola ed 
unica cavita. La quale, nelle vicinanze della radice della vena cefalica, 
da un’ estroflessione della porzione destra, che raggiunge la porzione 
sinistra del rene, intromettendosi fin nell’ estrema porzione al disotto 


della glandola della conchiglia e addossandosi nella porzione sinistra 
40% 


616 ARCANGELO DisTAso, 


al seno perintestinale. La sezione dopo che l’estroflessione descritta, 
si è presentata nella sta massima dimensione, appare l’organo 
vitellino nella porzione mediana del corpo, di modo che sparendo 
il seno sanguiguo, l’estroflessione renale viene a diminuire subito 
di dimensioni, fino a scomparire. Esistono ora soltanto le porzioni 
ventrali dei reni, le quali seguono per un certo tratto la vena cefalica 
e dopo si uniscono a due canali di stretto lume, che saranno gli ureteri. 

Comparando questi rapporti anatomici con quelli dell’ adulto, si 
vedra quali evoluzioni compiono questi organi renali. 

Nell’ adulto vi sono gli stessi rapporti che negli embrioni avanzati 
nello sviluppo, che ho potuto esaminare. I reni, quivi, ventral- 
mente, si trovano addossati alle vene cave, formando una sola ed 
unica cavita, come ho descritto sopra, donde alle radici della vena 
cefalica, dorsalmente, ha origine quella estroflessione che si trova al 
disotto della conchiglia. 


Fig. H. 


Rappresenta il rene di embrione di Seppia visto dalla porzione dorsale 
(disegnato da un modello). 


Vene cave in nero. À rene. À appendice renale. Ap sbocco dell’ uretere. 
Cs sbocco del celoma. J intestino. 


Cosicché nel rene possiamo considerare una porzione ventrale e 
pari e una dorsale impari, tra le quali si trovano gli organi della 
circolazione e della digestione. Per meglio renderci conto di questi 
rapporti, disegno in proiezione il rene, come risulta da un modello 
che ho costrutto (Fig. del testo H). 

L’istologia & interessante quanto la morfologia, poiche i tessuti 
di questi organi sono soggetti a molti cambiamenti. Se si esamina la 


Studii sull’ embrione di Seppia. 617 


Fig. 37, si rileva, in uno stadio molto giovane, i rapporti dell’ epitelio 
del rene coi tessuti delle cave. Il rene non ha ancora assunto 
formazioni prettamente cellulari, ma ha nuclei grossi, con una 
distinta membrana e con un nucleolo alle volte difforme e molto 
erande. I nuclei si trovano collocati in protoplasma granulare, ove non 
vi è alcuna traccia di quelle striazioni tanto tipiche dell’ adulto. 
Il contatto colle vene cave dell’ epitelio renale avviene soltanto 
posteriormente, poiché negli stadi molto giovani, il rene & separato 
dalle vene da uno strato di mesenchima Fig. 50 (R), che viene 
assorbito dopo, che le due formazioni si pongono intimamente a 
contatto. 

Nella Fig. 55 ci troviamo in presenza di uno stadio pit adulto, 
ove si pu osservare la riduzione dell’ epitelio del rene a seconda 
delle porzioni, cui esso è appoggiato. Se al disotto scorre il sangue, 
esso presenta granulazioni molto evidenti, che rappresentano, come 
giustamente s’appone il GROBBEN, correnti escretorie, che posso, del 
resto constatare, poiché in questi stadi l’escrezione é gia cominciata. — 
Nell’ altra porzione, che si adagia al celoma, & straordinariamente 
ridotto, riduzione che si fara sempre pitt evidente negli stadi seguenti. 
A forte ingrandimento, in un embrione avanzato nello sviluppo, 
Vepitelio renale, quello cioé che conserva le sue proprieta escretorie, 
si presenta come nella Fig. 56, in eui l’epitelio à formato di cellule 
le quali sono tanto alla base, porzione appoggiata alla vena cava, 
cioè, che nella porzione distale, che sporge nella cavita, renale di 
uguali dimensioni, quasi cilindriche. Il nucleo & grandissimo e rotondo, 
e si trova costantemente verso il centro della cellula; di contro alle 
osservazioni nell’ adulto, secondo le quali esso resta alla base della 
cellula. La sua membrana si colora splendidamente e intensamente 
colla lacca ferrica, la quale colora ancora l’unico, 0 i diversi nucleoli, 
che vi si trovano. 

Un attento esame del protoplasma insegna che esso è attra- 
versato da fili protoplasmatici i quali sono composti di granuli che 
si allineano l’uno dietro l’altro. Questi granuli, che sono di natura 
escretoria, si colorano intensamente con l’ematossilina ferrica, mentre 
il resto del protoplasma assume un tono grigio, Fig. 56. 

Questi fili si trovano posti in tutti i sensi, in tutte le direzioni, 
alle volte parallelamente, alle volte s’incrociano, nella porzione 
distale sono pit frequenti che nella prossimale, senza pero tacere 
che in questo stadio non sono sopratutto frequenti. Come si vede, 
benchè fondamentalmente eguali con l’adulto, pur tuttavia, qui vi 


618 ARCANGELO DisTaso, 


manca ancora l’ordinamento, che fa parere la cellula fornita di strie 
parallele. Debbo ancora mentovare un ispessimento alla porzione 
distale della cellula, che sembra cuticolare, ma questa formazione, 
non presenta negli embrioni. striazione come nell’ adulto. 

Che questi fill protoplasmatici siano il prodotto di correnti 
escretorie, non vi è dubbio, dopo gli esperimenti della Monti, sul 
comportarsi del rene delle Marmotte, durante il letargo e nello stato 
normale. Nell’ embrione di seppia tali correnti cominciano ad apparire 
tardi nell’ ontogenesi ed effettivamente credo che una vera e propria 
escrezione cominci col separarsi dell’ organismo dal vitello nutritivo. 

Sono i sopradescritti fili protoplasmatici, sopratutto, preesistenti 
nel plasma, in altri termini é soltanto la corrente escretoria che 
agisce in maniera da ordinare i granuli preesistenti in fili, oppure 
sono dovuti a metabilismo che avviene in presenza della funzione 
escretoria ? 

Non mi è possibile prendere posizione nella controversia, senza 
esperimenti per evitare inutili speculazioni. 


12. Cuore. 


Come si sa, il cuore nei Molluschi & posto dorsalmente all’ 
intestino, rinchiuso nel pericardio, costituito di un ventricolo molto 
muscoloso e di atri meno muscolosi del ventricolo stesso, i quali 
variano col variare del numero delle branchie. Dal ventricolo 
partono due arterie: l’una, la cosidetta arteria anteriore, che porta 
il sangue nella parte anteriore del corpo e arriva fino alla testa, 
irrorando gli organi che incontra sul suo cammino per mezzo di 
arterie collaterali; l’altra & l’arteria posteriore che porta il sangue 
ai visceri, alla glandola genitale e all’ intestino mediano. 

Il percorso di dette arterie, e specialmente della seconda, si 
trova raramente cosi schematica in tutti i Molluschi. Cosi, p. es., 
Yarteria posteriore ha origine da un’ estroflessione del seno cefalico 
nei Chitonidi; invece nei Prosobranchi, Pulmonati e Opistobranchi 
non ha la stessa posizione, ne forse sempre lo stesso valore morfo- 
logico, come anche nei Lamellibranchiati, come discuterd in appresso. 

Il cuore nei Cefalopodi & costituito di un ventricolo e di due 0 
quattro atri, a secondo del numero .della branchie. — Dal ventricolo 
partono due grossi vasi come nelle altre classi dei Molluschi, in 
generale. Questi rapporti s’incontrano soltanto nel Nautilus e negli 
Oegopsidi, mentre negli Ottopodi e Miopsidi l’aorta posteriore non 
esiste più come un vaso, che bagna l’istesso territorio che nelle 


Studii sull’ embrione di Seppia. 619 


forme precedenti, ma alcune arterie, che quivi uscivano dall’ arteria 
posteriore, negli Ottopodi e Miopsidi invece si rendono indipendenti e 
nascono direttamente dal cuore, come é il caso dell’ arteria genitale. 

Abbiamo, quindi, un’arteria che bagna i visceri e che io chia- 
marei addominale o viscerale ed un’ altra arteria, la genitale, 
serbando peraltro, il nome di arteria posteriore a quel vaso che 
irrora l’uno e l’altro territorio. 

Il ventricolo del cuore di seppia, secondo il Cuvier, presenta 
tre lobi, di cui il lobo mediano & posto nella parte di mezzo del 
corpo, sull’ intestino, e i lobi laterali sono situati lateralmente a 
questo. — A questi lobi laterali seguono, uno per lato, gli atri che 
lo SCHWAMMERDAM considerd, a ragione, non come formazioni ana- 
tomiche proprie, ma come due rigonfiamenti della vena branchiale. 
Dal cuore fuoriesce una piccola arteria che si ramifica nella pareti 
del cuore stesso. 

La divisione in tre lobi del cuore, di cui il lobo mediano non 
é altro che un’ insenatura, diventa nel polpo una piega muscolo- 
membranosa, come la definisce il Mizxe-Enwanps, la quale divide il 
cuore in due porzioni, separate l’una dall’ altra. — Il Marczau crede 
che tale forma del cuore sia utile, poichè é possibile in tal modo 
all’ animale di poter spingere con più forza il liquido sanguigno nei 
piccoli vasi. 

Secondo il detto Autore esisterebbe una correlazione tra lo stato 
di difesa, sintenda possibilita di difendersi, e le pareti del cuore, 
le quali sono tanto più spesse, quanto l’animale à capace di maggiori 
contrazioni. 
| Il cuore dell’ adulto possiede istologicamente tre strati, andando 
dall’ esterno all’ interno: 1) Epitelio pericardico; 2) Miocardio; 
3) Endocardio. 

Il primo strato & dato dal pericardio; il secondo è formato di 
fasci muscolari, che s’inerociano in vario senso, in cui si osservano 
frequentemente cellule connettivali e connettivo intrafascicolare e 
perifascicolare. 

Nel cuore di seppia la musculatura & ordinata in 3 sensi: 
1) longitudinalmente; 2) circolarmente che rappresenta la porzione 
pitt spessa del miocardo; 3) a direzione irregolare. 

Negli altri Cefalopodi non é possibile distinguere cosi manifesta- 
mente tre sensi nella direzione dei fasci muscolari del cuore, ma 
i fasci a direzione longitudinale, ora sono associati con quelli a 
direzione circolare, ora con quelli a direzione irregolare. 


620 ARCANGELO DistTaso, 


La presenza del terzo strato del cuore, l’endotelio, viene soste- 
nuta dal MarCEAU in una maniera abbastanza curiosa. — Se un 
endotelio negli invertebrati esista o no & la vexata quaestio del 
siorno. In massima, la sua esistenza viene negata da osservatori 
accurati e, dove esiste, una tale formazione é non un endotelio, come 
nota il BErGH, ma l’intima o la membrana di Levypie, che è addos- 
sata al miocardio e si trova in ogni piccolo vaso, oltre che nel cuore, 
come membrana omogenea. 

Il BERGH si servi per dimostrare l’errore, in cui erano caduti 
molti osservatori, della convincente reazione del Van GıEsson, colla 
quale il voluto endotelio assume la colorazione del tessuto con- 
nettivale. 

Il Marceau rimette a galla un’ idea, che aveva avuto gia gli 
onori della tomba, in una maniera poco felice, poiché non vi prende 
nessuna parte, né l’esperimento, né l’osservazione nelle sue con- 
vinzioni; ma egli si lascia trasportare dal lume di speculazioni poco 
eonvincenti, come vedremo appresso. 

Nel calamaio e nella Sepiola gli atri non sono affatto differenziati, 
poiché nel primo non vi é alcun rigonfiamento delle vene branchiali, 
e nella seconda, pur essendovi un piccolo rigonfiamento, non esiste 
un differenziamento istologico. Nella seppia invece si trovano atri 
ben differenziati, formati istologicamente come segue: 1) da un 
endotelio tenue, formato di cellule a nucleo molto sviluppato con poca 
affinita con la lacca ferrica; molto spesso questo strato é distaccato 
ed aderisce ad uno strato di emolinfa; 2) di una tunica muscolare 
di spessore variabile, formata di un tessuto congiuntivo lasso, nel 
quale sono poste le fibre muscolari di non grande spessore. _Il 
connettivo & formato di fibre e di cellule ramificate, di cui il nucleo 
é molto voluminoso. — In questo strato della tunica muscolare, 
vi si trovano capillari, e le fibre sono ordinate all’ esterno circolar- 
mente e all’ interno longitudinalmente. Le fibre striate, poi, hanno 
la medesima struttura che nel ventricolo. — 3) Una tunica congiuntiva 
lassa, di cui lo spessore varia col variar della natura dell’ epitelio 
che la riveste, quivi si trovano capillari e vasi di dimensioni 
abbastanza ragguardevoli; 4) l’epitelio del pericardio. 

Il primo lavoro embriologico sulla seppia, ed é l’unico finora che 
abbia seguito tutti gli stadi, lo dobbiamo al KoELLIKER, il quale 
osservd che i cuori (cuori branchiali compresi) si originano nel 
blastema esistente alla base delle branchie, che formano in principio 
una cavità perfettamente chiusa. La struttura primordiale dei cuori 


Studii sull’ embrione di Seppia. 621 


mostra poche particolarita; cellule embrionali primarie e secondarie 
formano le pareti di essi, che nella porzione rivolta verso il mantello 
sono rivestiti da un epitelio pavimentoso. Egli osserva che, in stadi 
successivi, i nuclei diminuiscono di grandezza, quando cioé cominciano 
a formarsi le fibre. Negli embrioni maturi, trova che effettivamente 
la struttura fibrosa si è gia ben sviluppata, ma fra il tessuto si 
trovano ancora cellule embrionali primarie. Questa osservazione, 
come vedremo, & molto interessante. 

L’aorta anteriore (cefalica) si trova posta nel dorso dell’ embrione 
tra i due organi vitellini (nello spazio stretto, situato tra essi), da 
due rami al mantello (rami pel sacco muscoloso di DELLE CHIAJE) e 
arriva fino all’ esofago, emettendo nella parte anteriore, due arterie 
agli occhi. L’aorta posteriore fu dal KOELLIKER osservata soltanto 
negli embrioni maturi. la quale si divide in tre rami, di cui due (arterie 
laterali di DELLE CHIAJE) sono le vene posteriori del mantello; la 
terza (arteria mediana di DELLE CHiIAJE) corre tra i due organi 
vitellini e arriva fino all’ apice posteriore del mantello. Di pit 
vide le arterie e le vene branchiali originarsi nello stesso tempo 
che aorta. L’istologia dell’ aorta, secondo l’Autore, & molto 
semplice, poiché & una formazione a cui non pigliano parte gli 
elementi primari, ma & formata di fibre muscolari. L'origine dei 
capillari & la seguente, secondo il KoELLIKER: Pit cellule secondarie 
emettono prolungamenti che si riuniscono, questo accumulo si scava 
e si originano, cosi, i capillari ed i piccoli vasi (p. 83). 

Pei grossi vasi pensa che la formazione avvenga nel seguente 
modo: la parte esterna dei vasi si forma come nei piccoli, ma la 
porzione fibrosa proviene dal blastema che si trova in quel luogo, e 
termina cosi: „Würden also alle Gefässe von den kleinsten bis zu 
dem grössten ursprünglich durch Verschmelzung secundärer Zellen 
entstandene Kanäle sein.“ 

Il Faussex, il quale poco aggiunge alle osservazioni del 
BoBRETZKY, dice che il cuore nasce sopra alle diramazioni delle vene 
cave, in due cavita, derivanti da due differenti abbozzi, che pit tardi 
si fondono nella linea mediana. Solo la porzione posteriore produce 
il cuore, mentre le porzioni anteriori producono le vene branchiali. 
Gli sembra che queste cavità sieno indipendenti dalla altre del 
sistema sanguigno, tuttavia non gli è riuscito di provare la dipendenza 
di esse col seno posteriore e cogli abbozzi delle arterie branchiali. 


622 ARCANGELO Distaso, 


a) Origine e forma. 


Nell’ embrione di seppia fino a stadii abbastanza inoltrati, fino 
a quando, cioè, è avvenuta la completa sistematizzazione degli organi, 
lintestino medio e posteriore sono sempre accompagnati da un seno 
perintestinale, il quale, nel punto, ove troviamo il cuore nell’ adulto, 
forma una specie d’insaccamento nel celoma, come mostra la Fig. 26 
(Si, H). Per mezzo di tal movimento ha origine l’individualizzarsi 
di quella specie di anello e il venire quasi a contatto delle due 
porzioni del celoma che prima restavano distese e limitavano in 
linea retta il seno perintestinale. In altri termini, imaginiamo che 
la corrente sanguigna si versi in quella porzione del celoma, ove 
ora si trova il cuore, e pensiamo all’ elasticita embrionale dei tessuti, 
si avrà esattamente lidea, com’ è facile convincersi con mezzi 
meccanici, della formazione di questa lacuna primitiva, rinchiusa nel 
celoma, dalle pareti del quale posteriormente si differenziera la 
musculatura del cuore. 

Differenziatosi la parete muscolare nel modo che tosto vedremo, 
la quale è contenuto nelle pareti formati dall’ epitelio del celoma, 
avra origine per tal processo l’organo contrattile, che restera attaccato, 
per mezzo di un vero e proprio mesocardio alle pareti dell’ intestino, 
e rinchiuso nel celoma, come risalta meglio in una figura di una 
sezione trasversa a tal livello (Fig. 29). 

Dalla porzione mediana, tra i due mesenteri delle vescicole 
celomatiche primitive, ha origine l’arteria genitale, dorsalmente, e a 
sinistra l’arteria cefalica, che come dimostreré in appresso non & altro 
che un’ estroflessione della porzione sinistra del cuore. 

Da questo descrizione breve risulta che la porzione destra del cuore 
e sfornita di qualsiasi via per la quale il sangue ne possa uscire a 
diffondersi nel corpo. 

Esaminiamo un taglio trasverso di un embrione molto giovane. — 
Vi si osserva, come nella Fig. 29 (me) la formazione del mesocardio, 
come meglio non si potrebbe descrivere con molto parole. al quale 
resta appeso il cuore. E interessante, sopratutto, nella figura la 
comunicazione. del seno sanguigno perintestinale con le lacune che 
si trovano nel cuore e la sua persistenza. Prima che il cuore sparisca 
nelle sezioni, andando cefalicamente, si osserva che il celoma, che 
contorna lintestino, si restringe nella sua parte ventrale, si allunga 
in un breve spazio in un tubo corto e a pareti paralleli, poi divarica 
ed attorniando il cuore forma un vero e proprio apparato di sos- 


Studii sull’ embrione di Seppia. 623 


pensione di esso. Si ponga ben mente che il mesocardio é dorsale 
al cuore, soltanto se si considera l’animale nella sua posizione fisio- 
logica; invece, morfologicamente, esso é ventrale. 

Il cuore si trova ventralmente all’ intestino (posizione fisiologica), 
tra la parete ventrale di esso e la splancnopleura, poco distante dal 
punto in cui lintestino diventa terminale e sbocca nell’ ano. — 
Descriviamo ora la forma e il cammino, come mi & dato ricavare da 
un modello costrutto, del cuore nell’ embrione. 

Esso ha forma, nella porzione appoggiata all’ intestino, concava, 
mentre nella porzione distale è convesso. — Il fatto che il cuore 
si appoggia all’ intestino, determina in certo qual modo la formazione 
allargata delle porzioni laterali, mentre nel mezzo esso si presenta 
stretto e forma, effettivamente, una sporgenza nel lume dell’ organo, 
che, perd, non divide, come alcuni Autori vogliono, l’unico ventricolo 
in due. — La porzione laterale destra è sempre pitt voluminosa che 
la sinistra, poiché essa funge come un serbatojo, dal quale il sangue 
cola lentamente nella porzione sinistra, donde esce l’arteria cefalica, 
che va verso la testa, al disopra dell’ intestino. 

Dalla porzione mediana del cuore fuoriesce l’arteria genitale, 
che corre ventralmente (posizione fisiologica) fino al seno posteriore, 
e presenta un bulbo al suo punto d’innesto col cuore. — Il quale, 
andando verso la parte cefalica dell’ embrione, s'ingrandisce sempre, 
assumendo quivi le sue maggiori dimensioni e conservandole fino a 
qualche sezione prima di dare origine alla arteria cefalica. con 
l’origine della quale esso scompare nelle sezioni. — Le vene branchiali 
arrivano al cuore senza presentare alcune rigonfiamento di sorta, 
prolungandosi in tutto il loro cammino, come due tubi di eguale 
diametro, sia nella porzione prossimale che in quella distale del 
cuore. Parlato brevemente della della topografia di esso, continuiamo 
la descrizione morfologica, riservandoci la descrizione istologica a parte. 
— E propriamente, esaminiamo una sezione trasversa al livello del 
mesocardio. In vicinanza dell’ intestino, al disopra del quale il cuore 
si appoggia, esso forma una rientranza con le due porzioni laterali 
che pendono (mi riferisco sempre al ventricolo), il che é un fatto 
puramente meccanico, poiché appoggiandosi l’organo ripieno di liquido 
sull’ intestino, avviene che’ nel punto di appoggio si forma una 
rientranza e le porzioni che pendono libere nel celoma diventano 
più grosse e rotonde. — Questa rientranza puö essere pill 0 meno 
profonda o arrivare anche alla parete dorsale, tanto da far credere 
al MıiLne-Epwarns all’ esistenza separata di due ventricoli. — La 


624 ARCANGELO DisTaso, 


porzione sinistra del ventricolo. come si vede nella Fig. 49, & piü 
piccola della destra, la quale, come ho detto, non dando nascita ad 
alcune vaso, forma come una specie di serbatojo, mentre l’altra parte 
trova la via d’uscita attraverso l’arteria cefalica, che & di calibro 
abbastanza grosso. 

Il limite del ventricolo, lateralmente, € segnato rispettivamente 
da due valvole, come si vede in Fig. 49, le quali sono costrutte in 
maniera da rendere impossibile al sangue, che vi è entrato, di 
ritornare sui suoi passi. 

Le valvole sono estroflessioni della parete del cuore le quali 
addimostrano Vistessa costituzione istologica che le pareti stesse. 
Negli stadi embrionali mi è stato impossibile seguire la formazione 
della valvole, le quali, peraltro, hanno dal punto di vista dell’ origine 
un’ importanza capitale, sia per se stesse, sia in riguardo all’ origine 
degli atri. Alle valvole seguono le vene branchiali, tubulari, senza 
rigonfiamenti di sorta, che vanno fino alle branchie conservando le 
istesse dimensioni e calibro. — Naturalmente, l’immediata consequenza 
di questa osservazione si comprende di leggieri, e cioè: gli atri nei 
Cefalopodi sono adattamenti posteriori e ontogeneticamente non 
provengono da nessun abbozzo speciale, ma rappresentano un 
rigonfiamento della porzione prossimale al ventricolo della vena 
branchiale. Se mi & permesso qui riportarmi a cid che ho descritto 
per il calamaio, il quale non ha atri anche nell’ adulto; e in Sepiola 
che, avendo un piccolo rigonfiamento, non presenta differenziazione 
istologica, ci troviamo in presenza di un fatto importante dal punto 
di vista filogenetico, che si ripete nell’ ontogenia. 

Non posso tralasciare un’ osservazione, che mi è caduta spesso 
sott’ occhio, in riguardo ad un accumulo mesenchimatoso, che ho sempre 
trovato alla fine del ventricolo, nel punto, cioé, ove posteriormente 
prenderanno origine le vene branchiali. Tale accumulo mesenchimatoso 
segna, in tutti i miei preparati di stadii giovani, quando mancano 
le valvole, il limite divisorio tra il ventricolo e le vene branchiali. — 
Forse non & difficile che tale accumulo, nella porzione distale del 
ventricolo, dia origine, ordinandosi negli stadii successivi, alle valvole. 

Cerchiamo di renderci conto per mezzo di schemi della formazione 
del cuore mi Cefalopodi. Completando la Fig. 26 nella porzione 
intestinale terminale avrö proiettato in sezione sagittale lo schema J 
a pag. 633, il quale rappresenta nelle vicinanze del seno il mesocardio, 
ove si forma quell’ insaccamento caratteristico, che diverra cuore. Fin qui 
non mi sono spostato niente affatto dalla realta. — Facciamo una sezione 


Studii sull’ embrione di Seppia. 625 


trasversa di questo stadio in cui i sacchi celomatici siano pari ed 
avremo lo schema K a pag. 633 il quale, peraltro, corrisponde alla Fig. 29, 
in cui, perd, non ancora il cuore si é differenziato con la sua cavità 
indipendente, ma comunica ancora col seno perintestinale. — Da 
questo stadio passiamo senza salti di sorta alla differenziazione della 
parete muscolare del cuore, il quale si individualizza in una cavita 
che comunica con le branchie; momento interessantissimo per la 
comprensione del rendersi il cuore su altra via sanguigna, e per la 
perdita, conseguentemente, di ogni rapporto col seno perintestinale, 
poichè lo strato muscolare si è riunito anche al disotto del meso- 
cardio. Della comunicazione del seno perintestinale col cuore resta 
ancora traccia nell’ adulto. Il Minnze-Epwarps constatö, e il MARCEAU 
Vha controllato, una circolazione propria del cuore, descrivendo vasi 
e capillari nella sua parete, cioé tra i diversi fasci di fibre muscolari. 
Queste circolazione come ho disegnato nella Fig. 26 (H) è in 
comunicazione col seno perintestinale (Sz) ancora nell’ adulto, la 
quale in questo stadio e fino all’ adulto rimane, mentre il cuore, 
per la nascita del muscolare, si sara emancipato dal seno. L’enigma, 
pereiö, lo credo risoluto nel senso che esiste une circolazione 
propria del cuore, ma essa è venosa e rappresenta l’avanzo dei seno 
primitivo, col quale € in comunicazione. 

Il Faussex, col BOBRETZEKY, ritiene che il cuore provenga da 
due abbozzi separati, che soltanto posteriormente si saldano. — Perd, 
soltanto la porzione posteriore della cavita da origine al cuore, 
mentre le porzioni anteriori producono gli atri e le vene branchiali. 
Essi credono, ma con molta riserva, che il cuore nasca indipendente 
dal seno posteriore e dall’ abbozzo delle arterie branchiali. Di pit il 
Favsser ritiene che gli abbozzi del cuore si originino perfettamente 
indipendenti dal pericardio, come un paio di canali che scorrono 
Yuno parallelo all altro nel mesoderma. 

In appresso, egli dice: „Sie (die Rohre) existieren schon, wenn 
das Pericard erst auftritt, und zwar weit davon entfernt. — Mithin 
kann hier von der Bildung des Herzens durch Einstülpung des 
Pericards keine Rede sein.“ Perd il Faussex ci da tutt’ altro che 
la prova convincente delle sue affermazioni, poiche, secondo me, 
nulla lo autorizza a tale conclusione. — Del resto, la migliore con- 
ferma sarebbe una figura che proiettasse la formazione del cuore, 
quando il pericardio non si é ancora originato, che invano si cerca 
nel lavoro del FAUSSEK. 

Continuo con quello che dice l’Autore, il quale afferma che é 


626 ARCANGELO Disraso, 


soltanto posteriormente che il celoma circonda il cuore nel punto, 
cioè, in cui il rene comunica col pericardio (Célomblase). — Egli 
compara questo stadio, in cui il cuore é formato da due abbozzi 
indipendenti, col cuore di Arca. 

Prima di tutto le figure del Faussex sono tutt’ altro che la 
dimostrazione per la sua tesi. Si dia uno sguardo alle figure della 
tab. 8 dalla 20 mm alla 28 mm e si vedra come non concordino 
pienamente le verità proiettate nelle tavole dal Favssek con quello 
che egli dice. — Io credo, poi, che sarebbe stato molto interessante 
descrivere il momento di accollamento tra il cuore e il pericardio, 
cid che il FausseK non ha fatto. In verita, il fatto che il cuore 
è dipendente del pericardio, non poteva essere meglio dimostrato 
dalla fig. 48, tab. 8 del lavoro del Faussex, in cui si vede che 
la splancnopleura e le pareti del cuore sono rappresentate da una 
sola fila di cellule, il qual fatto parla esclusivamente in favore della 
derivazione della musculatura del cuore dal pericardio. Il cuore, 
dunque, secondo l’Autore avrebbe origine come „ein Paar feine Rohre, 
die einander parallel hinten im Mesoderm verlaufen“. Io non ho 
mai trovato negli stadi giovani tali cavita, ma soltanto, sempre ed 
in ogni stadio, musculatura del cuore e pericardio in un nesso 
strettissimo. Se il FausseK non avesse fatto soltanto sezioni tras- 
versa, delle quali, ad un esame non profondo, come rappresenta la 
Fig. 24 preso da uno stadio molto giovane, si pud ricavare la con- 
vinzione della formazione del cuore da due abbozzi distinti che 
posteriormente si saldano, sarebbe venuto a conclusioni ben differenti. 
Un taglio sagittale, come nella Fig. 26, avrebbe tolto ogni dubbio e 
mostrato luminosamente che il cuore, anche nei Cefalopodi, proviene 
per l’istesso processo come negli altri Molluschi, come un’ intro- 
flessione, cioè, del seno perintestinale nel celoma, dal quale origina 
la sua musculatura, la cui derivazione è, secondo me, e come 
dimostrerd fra breve, la migliore riprova dell’ intima connessione 
del cuore col pericardio ed é la migliore risposta ai sostenitori dell’ 
origine del cuore indipendente dal pericardio. 

Descritto il primo originarsi del cuore, passiamo a vedere come 
nel seno primitivo, attorniato dalle pareti celomatiche, si sviluppi a 
poco a poco la parete muscolare del cuore nell’ adulto. 

Il celoma, come si & visto precedentemente, ha un aspetto 
epiteliale a cellule alte, unistratificato, che ben presto, per ripetuta 
divisione nucleare e accrescimento della sostanza protoplasmatica 
indifferenziata, diventa un ammasso di nuclei senza ordine. posti uno 


Studii sull’ embrione di Seppia. 627 


sull’ altro. — La Fig. 33 rappresenta questo stadio molto interessante 
per seguire la origine della musculatura. 

Questi nuclei sono tutti della stessa forma, grandezza e aspetto, 
e derivano dall’ unico strato epiteliale del celoma. Tale formazione 
si osserva in tutti gli stadii fino alla differenziazione del seno 
branchiale in cuore branchiale, cioè fino a quando comincia la vera 
e propria differenziazione organica. 

Ora succede che si separa dall’ accumulo uno strato esterno di 
nuclei che diventa lo strato celomatico, schiacciandosi a mano a mano 
in direzione trasversale, come si osserva nella Fig. 30 ¢, in cui perö 
essi non sono ancora quel nuclei caratteristici che si osservano 
posteriormente. I nuclei interni perd sono rimasti, conservando la 
loro posizione e direzione primitiva. La Fig. 30 Hh rappresenta 
sezioni trasverse, in cui sono proiettati questi rapporti. Avviene la 
prima differenziazione del protoplasma omogeneo in questo punto, in 
cui erano posti i nuclei embrionali. Nella Fig. 25 si vede l’apparizione 
delle prime fibrille muscolari, le quali nascono tra nucleo e nucleo. 
Peccato che non ho potuto seguire il loro aggruppamento e il loro 
unirsi ai relativi nuclei, insomma l’evoluzione di dette fibrille in 
fibre muscolari striate, come si osservano nel cuore della seppia 
adulta. Per studiare questi rapporti si abbisogna di materiale che 
io non ho avuto a mia disposizione. 

Avuto origine nel plasma indifferenziato l’apparizione delle prime 
fibrille muscolari, vediamo se é possibile seguire le evoluzioni della 
musculatura. 

Mentre nelle condizioni embrionali non era possibile distinguere 
che un solo strato, che poi diventava un accumulo di nuclei con 
plasma indifferenziato e susseguentemente delle semplici fibrille 
apparivano tra i nuclei, poste senza connessione, ne con i nuclei, ne 
con le altre fibrille; in uno stadio pitt adulto, invece, come rappresenta 
la Fig. 31, gli strati del cuore sono bell’e formati e da adesso 
vediamo come essi si comportino. 

Nella Fig. 31, si osserva uno strato esterno, l’epicardio, che 
appartiene all’ epitelio del celoma (C), ad esso accollato lo strato del 
mesocardio (Mu) ed internamente osserviamo, non continuamente, ma 
saltuariamente qua e là, attaccato alla parete del cuore (mesocardio) 
una formazione che gli Autori chiamano endotelio (J//). Avviene che 
il cosidetto endotelio che in certi tagli é evidente, in certi altri non si 
presenta affatto. — Da queste prime osservazioni risulta evidente 
che non esiste uno strato continuo come Marcrau opina, ma 


628 ARCANGELO DISTASO, 


formazione saltuarie. La Fig. 31 è fatta a bell’ a posta per mostrare 
il caso estremo coi tre strati. Ho mostrato, precedentemente, come 
embrionalmente non vi fosse che un accumulo di nuclei nel proto- 
plasma comune: saranno posteriormente questi nuclei, naturalmente, 
che formeranno gli strati del cuore. E prima di tutto & assodato 
che nel cuore oltre ai nuclei muscolari si differenziano ancora 
cellule di connettivo, che servono, diciamo cosi, a cementare le 
fibre muscolari tra di loro, che hanno, perd, la istessa origine delle 
altre. Dunque, nel cuore non vi sono che due specie di cellule: 
muscolari e connettivali che ne formano il mesocardio. Cerchiamo 
di penetrare ora che cosa & il sopradetto endotelio. Il MARcEAU, 
- nel suo recente larvoro dice: „Mes recherches me conduisent a 
admettre si non le contraire de cette opinion [inesistenza di 
endotelio nel cuore degli invertebrati], du moins qu'à la surface de 
ces formations sont des cellules disposées en couche continue ou non 
et qu'en tiennent lieu.“ Con questo periodo accordano le mie 
precedenti osservazioni, se non che a me pare che il MARCEAU con- 
fonda il concetto di membrana di LeypiG con quello di endotelio. 
L’endotelio, secondo me, ha una derivazione embriologica propria, 
riveste continuamente la parete, ha un ordinamento epiteliale 
caratteristico, infine. — Invece la membrana di Leypic non ha 
affatto di questi caratteri: essa non rappresenta uno strato continuo, 
ma una formazione saltuaria che è un carattere che la discosta dal 
concetto di una formazione propria. Si nota subito, da questo carattere 
solamente, che essa & la continuazione di un altro tessuto, alla 
presenza del quale & legata. 

E poi, perché si devono commettere errori, quando si pero 
ottenere una prova chimica? Il Marceau ha dimenticato, o non ha 
provato, che con le prove del Var Greson il suo cosidetto endotelio 
si colora come il connettivo e che io sappia, sarebbe curioso un 
endotelio connettivale, che anche quando abbia un ordinamento 
epiteliale nell’ interno della parete del cuore. sarebbe sempre un 
pseudoepitelio. 

La mancanza di queste prove ha condotto il Marceau alla 
conclusione che: „Je considere cette mince couche {membrana di 
Lreypic = endotelio secondo Marceau] cellulaire périphérique des 
travées [muscoli] comme un endothélinm cardiaque sans vouloir affirmer 
qu'il forme une membrane continue comme chez les Vertebres.“ 
Perchè l’Autore è venuto a tale risoluzione non sono arrivato a 
comprendere. — Ma la chiusa del ragionamento del Marceau à 


Studii sull’ embrione di Seppia. 629 


davvero edificante: „J’ajouterai pour corroborer mon opinion qu'il 
serait bien singulier que le coeur soit déporvu d’endothélium alors 
que les vaisseaux en sont pourvues et que chez les Céphalopodes les 
coeurs branchiaux en ont également.” — Come si vede egli afferma 
due cose, diciamo cosi, inesatte: 1) che i vasi dei Cefalopodi siano 
rivestiti di endotelio, questa & la prova che non ha osservato la 
costituzione di un vaso, 2) stabilisce una certa omologia tra i cuori 
branchiali e il cuore arterioso, sulla quale opinione non mi fermo, 
poiche mi sembra inutile. 

Dunque, in primo luogo endotelio e membrana di LeypiG non 
sono da confondersi sotto lo stesso concetto, poiché questa, secondo 
si esprime il BERGH, altro non è se non: „eine verdickte Binde- 
gewebsmembran; sie verdankt wohl jedenfalls den Bindegewebszellen 
ihren Ursprung“, difatti, come nei miei preparati si osserva, essa 
non é altro, quando esiste, che tessuto connettivo che sporge nel 
lume del cuore, senza mai, nei Cefalopodi, formare una membrana 
continua. Questo & confermato dall’ ontogenia, la quale, come ho 
detto innanzi, mostra che da una sola specie di nuclei embrionali si 
differenziano nuclei muscolari e connettivali. Donde deriva la for- 
mazione di tale membrana di LeypiG per gli uni o dell’ endotelio 
per gli altri? Esiste veramente una membrana? Il MARCEAU non 
ha visto uno strato continuo tale. che possa essere considerato come 
una membrana, ma una formazione che ora si trova, ora non esiste 
affatto. Osservazioni queste che 10 posso completamente constatare, come 
ho detto innanzi. — Dobbiamo supporre, quindi, che queste formazioni 
descritte come endotelio altro non siano che lembi di tessuto che 
nei tagli sporgono nel lume del cuore. — Dunque, non vi € alcun 
dubbio che tale formazione continua, ben definita, formante un terzo 
strato nel cuore, non esiste; e soltanto, esagerando il valore, e unendo 
idealmente quei lembi isolati di tessuto, si è venuto a parlare di 
endotelio. Le mie osservazioni, percid, sono pienamente d’accordo 
con le vedute del Lane, il quale dice testualmente nella tesi 16; 
„Unsere Hämocöltheorie hat somit für ein eigenes und echtes, der 
Gefässmuscularis innen anliegendes Gefässepithel (Endothel) keinen 
rechten Platz. Wenn endothelartige Bildungen vorkommen, so handelt 
es sich um ein meist discontinuirliches Pseudoepithel, dessen Ur- 
sprung noch ganz dunkel ist. — Vielleicht stellt es als primäres 
Mesenchym einen Rest des ursprünglichen parenchymatösen Füll- 
gewebes dar, vielleicht ist es sekundäres Mesenchym.“ 

Per rispondere alla domanda: come hanno origine tali lembi 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. a 


630 ARCANGELO DisTAso, 


che sono di tessuto connettivo, come la Fig. 31 mostra, bisogna che 
diamo uno sguardo sommario ai lavori nell’ istologia delle fibre 
muscolari dei Molluschi. — Nelle fibre muscolari dei Molluschi il 
' Marceau ammette l’esistenza di un sarcolemma: infatti egli dice a 
p. 531: … .. on peut affirmer qu'il existe au moins une sorte de 
pellicule differenciée très mince à la surface de l'écorce contractile 
(Anodonte, Pholade etc. etc.) — Cette pellicule prend plus fortement 
l’eosine que la masse de sarcoplasma et se colore en vert foncé 
ainsi que le protoplasma des cellules conjonctives intrafasciculaires 
par la triple coloration à l’hématoxylin ferrique, méthyl-éosine, vert- 
lumière. — Chez les Céphalopodes et sourtout ’Hyale à trois dents, 
il s’agit d’un sarcolemme absolument comparable à celui des fibres 
cardiaques des Vertébrés supérieurs. — Il se présent en effet, par 
la triple coloration précédemment indiquée, sous la forme d’arceaux 
élégants insérés au niveau des disques minces périphériques de Ja 
fibre (tab. 21, fig. 39 e tab. 26, fig. 14)“ In primo luogo esiste un 
sarcolemma attorno alla fibra, dunque. 

Le osservazioni dello SPILLMANN mi sembrano più interessanti. — 
Eeli dice a p. 22 sull’ istologia del cuore dei Diotocardi ,. .. dass 
wir an den Muskelfasern ringsherum Kerne eingebettet finden, die 
sich von den Muskelkernen wesentlich unterscheiden. Sie haben 
rundliche Form, sind bedeutend kleiner als die Muskelkerne und 
behalten ihre tief schwarzglänzende Hämatoxylinfärbung noch bei, 
wenn die ovalen Muskelkerne und die Blutkörperchen längst hell 
geworden sind...“ E dopo aver polemizzato con HALLER sulla 
natura di tali nuclei, conchiude: „HALLER irrt sich, es sind keine Muskel- 
kerne, sondern Bindegewebskerne.“ 

Di pit il THemER a p. 131 del suo lavoro sull’ istologia del 
cuore di Arca noae dice: „Bei starker Vergrösserung kann man nun 
erkennen, dass wir es hier mit typischen glatten Muskelzellen zu 
tun haben, und dass ausserdem noch Bindegewebe vorhanden ist, 
das offenbar dazu dient, die einzelnen Muskelzellen zusammen- 
zuhalten.“ In secondo luogo, esiste, oltre al sarcolemma, un tessuto 
connettivo, cioè, che riveste le fibre muscolari: questi sono rapporti 
istologici che da soli valgono a spiegare l’esistenza della membrana 
di LeypiG o del voluto endotelio. 

Ora, quando noi facciamo un taglio attraverso il cuore, in una 
sezione abbiamo che puö essere tagliato la fibra col suo sarcolemma 
o con linvoluero di tessuto connettivo, oppure pud accadere che il 
taglio tocchi la fibra inferiore, in parte soltanto, e la parte inferiore 


| 


Studii sull’ embrione di Seppia. 631 


della fibra susseguente di modo da dare alla fibra inferiore il 
connettivo cementante le due fibre o il sarcolemma che pende nel 
lume del cuore. S’intende poi di leggieri che quando noi diciamo 
tagliato in una certa direzione, non si deve intendere questa espressione 
avente un valore assolutamente matematico. — Di più si aggiunga la 
perfetta simiglianza del nuclei della membrana di Leypie con quelli 
di connettivo e si comprendera facilmente, come, effettivamente, anche 
la cosidetta membrana di Leypia non esiste come formazione a sé 
nei Cefalopodi e non altro rappresenta che il tessuto connettivale, 
che cementa le fibre del cuore il quale sporge nella cavità di questo 
per il modo come vengono fatti i tagli. 


13. Origine dell’ arteria cefalica. 


Dalla porzione sinistra del cuore (guardando animale dalla 
porzione posteriore), dorsalmente, ha origine un’ estroflessione, la 
quale, piegandosi ad arco, sempre restando per tutta l’estensione 
dell’ arco nel celoma, si adagia sull’ intestino mediano, ponendosi poi 
a ridosso di questo e continuandosi in linea retta fino alla testa. 

Nella Fig. 32 si vede chiaramente originarsi l’aorta cefalica dal 
cuore e si prosegne in tutta la sua estensione a ridosso dell’ in- 
testino. 

La porzione che io chiamo l’arco aortico, sbocca in un’ altra 
porzione che non ha nulla a che fare con la precedente e che 
proviene, si scava forse, dal mesenchima che resta addossato nella 
porzione dorsale dell’ intestino, al disotto della glandola della con- 
chiglia, nel seno posteriore. — La Fig. 28 (ac) rappresenta un taglio 
trasverso di un embrione giovane nella porzione in cui comincia la 
parte mesenchimatosa dell’ aorta, che va dallo sbocco dell’ arco 
aortico fino alla testa. 

Cosicché, nell’ aorta cefalica distinguo due porzioni: 1) una deri- 
vante dal celoma con l’istesso processo di come é derivato il muscolare 
del cuore; 2) una porzione mesenchimatosa, formata forse per un 
processo di schizocelia. 

L’arco aortico che, come ho detto sopra, non rappresenta altro 
che una estroflessione del cuore, & da questo diviso per mezzo di 
una valvola la quale impedisce al sangue di refluire nel ventricolo 
di bel nuovo. 

Come si vede nella Fig. 27. le fibre muscolari vanno daila parete 
del cuore nelle pareti dell’ aorta al di la della valvola e in essa 


stessa. 
41* 


632 ARCANGELO Disraso, 


L’arco aortico ha l’istessa formazione istologica del cuore, non 
vi ho mai trovato traccia di endotelio. 

La porzione mesenchimatosa ha una derivazione e un’ evoluzione 
differente dall’ arco aortico. 

La Fig. 22 mostra uno stadio adulto, in cui soltanto la porzione 
interna si é sviluppata in musculatura, mentre esternamente, attorno 
attorno, vi restano una quantita di cellule mesenchimatose, le quali 
a poco a poco, seguendo una linea dall’ interno all’ esterno, si tras- 
formano in musculatura e quindi, con la crescenza dell’ individuo, 
essa diventa sempre pitt forte pei bisogni dell’ organismo. 

Dunque, mentre nell’ arco aortico avevamo uno strato esterno 
pericardico ed uno muscolare da quest’ ultimo derivante; nella 
porzione mesenchimatosa dell’ aorta cefalica, troviamo solo uno strato 
muscolare spesso, senza epitelio esterno pericardico e senza alcuna 
traccia del voluto endotelio. 


14. Arteria genitale. 


Frequentemente nelle descrizioni precedenti ho sempre ricordato il 
cammino dell’ arteria genitale. Ho sempre parlato anche di un’ estro- 
flessione mesenchimatosa che prendeva posto tra le due cavita branchiali, 
senza finora aver parlato del suo destino. Questa estroflessione si 
scava andando verso la porzione cefalica dell’ embrione e si mette 
in comunicazione con un bulbo che nasce tra i due mesenteri dei 
sacchi celomatici. Il bulbo poi, a sua volta, si mette in comunicazione 
col cuore. La Fig. 21 (ag) mostra la topografia dell’ arteria genitale. 

Nella Fig. 18 (ag) si vede, al disopra del cuore, il bulbo, che in 
esso si apre, e forma il principio dell’ arteria genitale. 

Come si deduce dalla descrizione l’arteria genitale ha un’ origine 
doppia, come la cefalica: la sua porzione prossimale è celomatica ed 
€ rappresentata dal bulbo; mentre la porzione distale é di origine 
mesenchimatosa. 

La Fig. 19, che rappresenta un taglio trasverso del bulbo, 
dimostra un importantissimo stadio in cui non si è ancora siste- 
matizzata la sua parete muscolare, la quale ha l’istessa origine, come 
nel cuore. 


15. Filogenia del sistema arterioso nei Molluschi. 


Per rendere il pitt chiaramente possibile queste mie brevi con- 
siderazioni morfologiche, mi servird di schemi i quali trovano sempre 
le corrispondenti figure nelle tavole annesse al lavoro. 


Studii sull’ embrione di Seppia. 633 


Schematizzando la Fig. 26, avremo proiettato uno schema 
qui sotto raffigurato J, il quale rappresenta le condizioni dell’ 
embrione di seppia nei primordi del suo sviluppo. Andando verso 
Yintestino, incontriamo prima le due vescicole celomatiche, di cui ho 
precedentemente dimostrato l’origine doppia e la sua fusione in una 


ioe 


Formazione del cuore. 


Fig.-K. 


Formazione del cuore. Formazione del cuore. 


formazione impari, al disotto delle quali, a contatto colla splaneno- 
pleura, scorre un seno sanguigno che bagna attorno attorno l’intestino. 
Si tenga bene a mente la condizione del celoma in due vescicole 
separate, poiche è di grande momento per la formazione del cuore. 
— Ho rappresentato in uno schema K, fatto passare nella regione 
corrispondente dell’ embrione, in proiezione traversa, tale condizione. 
Come si vede esso & perfettamente eguale allo schema di un Anellide, 
sol che si pensi che & restato pervio la porzione ventrale del celoma, 
soltanto. 


634 ARCANGELO Drsraso, 


Questo stadio deve essere appena accennato nell’ ontogenesi, 
quasi fuggevolmente, poiché deve dar luogo subito ad un altro stadio 
interessantissimo per noi, rappresentato in Fig. L il quale esiste 
nell’ ontogenesi, come si rileva dalle figure delle tavole. 

La condizione rappresentata dallo schema L & data dall’ afflusso 
del sangue, il quale trova nello spazio libero, compreso tra le due 
vescicole celomatiche, l’unica via di uscita. In questo periodo succede 
che le contrazioni dell’ intestino spingono il sangue in maggiore 
quantita di quella che effettivamente è la portata dello spazio tra 
i due mesenteri, quindi si forma un rigonfiamento il quale é uni- 
camente determinato dalla pressione esercitata dal sangue. I] quale 
non puö essere completamente asportato, ne pud essere rimesso nella 
circolazione del seno perintestinale, perché questo ne respinge una 
quantita, vigorosamente, con un grande impulso iniziale, avvantaggiato 
dalla posizione in cui si trova, io alludo s’intende alla orientazione 
fisiologica, maggiore di quello di refiuo. 

Si comprende di leggieri la formazione di questo seno primitivo, 
nel quale, diciamo cosi, ristagua il sangue, aspettando che lo spazio 
superiore, mesenteriale, lo trasporti all’ abbozzo della glandola genitale 
o per meglio dire nel seno posteriore. E facile ancora intuire come 
avvenga la formazione di un mesocardio, se si pensa che se l’elastieitä 
del tessuto del celoma permette la formazione di quella lacuna, che 
ho sopra descritto, nella sua porzione mediana, le pareti delle 
vescicole celomatiche, per conseguenza, tenderamo ad avvicinarsi 
nella porzione prossimale all’ intestino. 

In questo periodo ha origine dall’ epitelio del celoma, come ho 
dimostrato innanzi, la musculatura del cuore; la lacuna primitiva si 
è trasformata adesso in un organo contrattile, il celoma diventa 
un’ unica cavita, cosi abbiamo la differenziazione della via sanguigna 
arteriosa, la quale si è resa indipendente dal seno perintestinale. 
Questo & lo stadio in cui nei Molluschi si sistematizzano le vie 
sanguigne. 

In questa guisa, come & rappresentato nella Fig. M, viene a 
formarsi il cuore, come una cavita chiusa, per la nascita del musco- 
lare e per il restringersi dei mesenteri nella porzione prossimale 
all’ intestino. 

In questo stadio si rintracciano resti della primitiva comuni- 
cazione del seno perintestinale con la lacuna, che si forma dal celoma, 
nei piccoli vasi o capillari, che si trovano tra il muscolare nell’ 
adulto ancora e che nell’ embrione sono tuttora in comunicazione 


Studii sull’ embrione di Seppia. 635 


col seno perintestinale, portando sangue venoso, come mostra la 
Fig. 26. 

Dunque, riassumendo, il cuore si forma dal seno perintestinale, 
che riversa il sangue tra le pareti del celoma. 

Nei Cefalopodi si ha la formazione di un sol mesocardio che 
corrisponde al ventrale dei Chitonidi. 
~ Per cid che riguarda l’atrio, credo che nei Molluschi abbiamo 
a che fare con due formazioni differenti, e cio@ con una perfetta- 
mente morfologica (Lamellibranchiati) e con Valtra che € un puro 
e semplice adattamento (Cefalopodi). 

Ho dimostrato pit sopra come gli atri nell’ embrione di seppia 
non esistano, come anche nella ontogenia essi si formino molto tardi, 
e che nello stato adulto altro non siano che adattamenti, semplici 
rigonfiamenti, cioé, della porzione prossimale al cuore della vena 
branchiale. 

La formazione delle vene branchiali, credo si possa schizzare 
in poche parole. Nello schema M e nelle Fig. 49 e 64 si vede il celoma 


Fig. M. Fig. N. 
Formazione del cuore. 


I intestino. C celoma; in nero é segnata la via sanguigna. 


appoggiarsi alla cavita del seno branchiale embrionale, il quale col 
sopravvenire delle formazione delle vene cave e quindi colla rego- 
larizzazione delle correnti sanguigne, diviene ipertrofico, poiche 
chiuso da tutte le parti. — In questo momento anche il cuore si 
è formato a maniera di grande rigonfiamento, il quale si allarga 
sempre, portandosi verso le pareti esterne del celoma, verso la splancno- 
pleura, cioé. — E in questa posizione e in queste condizioni fisio- 
logiche che il sangue trova il locus minoris resistentiae nella 


636 ARCANGELO DisTAso, 


porzione del seno branchiale, che si appoggia al celoma, per cui 
avviene lo sbocco nel primo, formandovi al limite le valvole, che 
segnano il confine tra il ventricolo e le vene branchiali. Dunque, nei 
Cefalopodi, non abbiamo la formazione di veri atri, come credo avvenga 
nella maggior parte dei Molluschi, ad eccezione dei Lamellibranchi, 
in cui nelle forme ricercate, si sa che essi si originano, dove le due 
vescicole celomatiche, la dorsale e la ventrale, si toccano, ove presentano 
un insaccamento, il quale mano mano si sprofonda verso la porzione 
del cuore e finalmente si apre in esso, il quale quindi é divenuto 
un atrio. Queste ricerche, accurate sulla Cyclas, mostrano splendida- 
mente cid che sopra ho detto, in cui si vede chiaramente che abbiamo 
a che fare con l’omologo del vaso dei dissepimenti degli Anellidi, 
mentre, nella formazione dei Cefalopodi, gli atri non sono che un 
posteriore differenziamento della vena branchiale. 

Nei Prosobranchi dal cuore si origina una sola radice, la quale 
si divide in due rami. — Qui ci troviamo in presenza anche di due 
porzione, di una celomatica prossimale al cuore e di un’ altra distale 
la quale & doppia e di origine mesenchimatosa. 

Per la porzione prossimale, l’unica radice, cioè, l’omologazione 
con la corrispondente dei Cefalopodi è evidente; per le porzioni 
distali è difficile pronunziarsi in riguardo alle omologie, poiché vi 
mancano lavori embriologici, che ne permettano di stabilirne. Ne 
parla contro le omologie la connessione dell’ arteria viscerale colla 
genitale, poiché cid deriva da un fatto cenogenetico: dall’ intima 
connessione della glandola genitale coi visceri cioé; né la posizione 
dell’ arteria genitale, posteriore, poiché in tutti i Gasteropodi il 
corpo è soggetto a vari fenomeni di torsione, di cui la causa ci € 
ancora ignota. 

Nei Pulmonati, mutatis mutandis, i rapporti sono identici; cosi 
negli Opistobranchi e negli Aplisidi, in cui la crista aorta é senza 
dubbio l’omologa della porzione celomatica dell’ arteria genitale dei 
Cefalopodi — e quindi del vaso dorsale degli Anellidi. 

Nei Lamellibranchi si rinvengono due aorte le quali nascono, 
come pare, rispettivamente tra i mesenteri dorsali e ventrali. Si 
descrive che l’arteria anteriore, che si origina tra i mesenteri dorsali, 
da un ramo viscerale, che porta sangue alla glandola genitale, per cui 
questo vaso & omologo certamente al corrispondente dei Cefalopodi; 
mentre l’aorta posteriore, nata tra i mesenteri ventrali e che sarebbe 
più opportuno, secondo me, chiamarla subintestinale, tenendo 
conto del luogo ove scorre e per non ingenerare confusioni con 


Studii sull’ embrione di Seppia. 637 


l’arteria dell’ istesso nome delle altre classi, forma le arterie del 
mantello. — Qui è difficile e sarebbe molto arrischiato, pensare, 
nelle condizioni attuali della Scienza, ad omologazioni che forse sara 
difficile stabilirne di esatte, se non impossibile, poiché a me sembra 
che sia una formazione a sé, che non trova riscontro nelle altre classi 
dei Molluschi, poiche soltanto nei Lamellibranchi si trova la 
formazione dei mesenteri ventrali. 

Poche parole sull’ arteria cefalica dei Cefalopodi, la quale non 
ha omologie, non ha corrispondenti formazioni nei Molluschi. 

Essa & particolare ai Cefalopodi e si trova anche nel Nautilus, 
ove, come si esprime, nella sua breve descrizione, il WILLEY, essa 
nasce ,as a large truncus arteriosus from the left dorso-posterior 
region of the heart and leaves the pericardium through the left 
pericardio-visceral fontanelle“. 

L’arteria cefalica nei Cefalopodi. benché abbia l’istesso nome 
che negli altri Molluschi, nasce a sé e per sé direttamente 
dal cuore, mentre in questi ultimi essa si origina come una dira- 
mazione del tronco primitivamente omologo a quello genitale dei 
Cefalopodi. 

I risultati delle mie osservazioni mostrano chiaramente che nell’ 
embrione di seppia si abbozzano soltanto due arterie: la cefalica e 
la genitale. 

In ognuna di esse si deve distinguere una porzione celomatica 
ed un’ altra extracelomatica, mesenchimatosa, cioe. 

Seguendo l’origine del sistema arterioso nell’ embrione di seppia, 
mi pare di aver dimostrato sufficientemente che l’arteria cefalica 
deriva, nella sua porzione prossimale al cuore, da un’ estroflessione 
di esso, e quindi, secondo me, non resta dubbio alcuno che detta 
porzione prossimale, altro non è se non parte del cuore stesso, che 
si mette in comunicazione colla parte mesenchimatosa dell’ arteria 
cefalica. L’arteria genitale, invece, ha origine tra i due mesenteri, 
nella sua parte celomatica, s’intende. L’omologia di questa porzione 
dell’ arteria genitale con il vaso dorsale degli Anellidi é chiara, 
poichè questo, come quella, ha origine tra i mesenteri ed occupano 
tutt’ e due l’istessa posizione. — Tenuto conto della posizione morfo- 
logica del corpo dei Cefalopodo, infatti, la glandola genitale e tutto 
il complesso che effettivamente è ventrale, verrebbe ad essere dorsale e 
quindi gli organi si troverebbero disposti come nei Solenogastri e, 
percid, come negli Anellidi. — In altri termini, l’arteria genitale che 
nella posizione fisiologia è ventrale e va dall’ avanti all’ indietro. 


638 ARCANGELO DrstTaso, 


nella posizione morfologica sarebbe dorsale e andrebbe dall’ indietro 
all’ avanti e il sangue percid avrebbe l’istessa direzione che nel 
vaso dorsale degli Anellidi. 

Nelle diverse famiglie dei Cefalopodi bisogna intraprendere 
sistematicamente e morfologicamente lo studio dei vasi, poiché poche 
cognizioni precise abbiamo e non è possibile pronunziarsi sulle 
omologie, quindi. 

Nelle altre classi dei Molluschi vediamo, come si comporta il 
sistema vasale e quali conseguenze possiamo inferirne. 

L’arteria cefalica, come si suol chiamarla, dei Chitonodi, sosti- 
tuita dal seno degli Aplacofori, dà nel suo percorso, come si dice, 
un ramo alla glandola genitale. 

Quest’ arteria nasce tra i due mesenteri e prosegne anterior- 
mente fino alla testa. — Anche qui distinguiamo una porzione 
celomatica e una mesenchimatosa. La porzione celomatica à senza 
dubbio l’omologa della corrispondente porzione dell’ arteria genitale 
dei Cefalopodi; per la porzione extracelomatica, io inclino a credere 
che sia anche omologa alla corrispondente dei Cefalopodi, ed & 
palingenetica, poichè nell’ embrione la glandola genitale dev’essere 
pur servita da qualche mezzo di scambio, al contrario della testa 
che possiede organi embrionali ad hoc; mentre il ramo che va alla 
testa si sara originato posteriormente colla riduzione degli organi 
cefalici larvali. 

Oramai con la nuova letteratura embriologica non cade pit 
dubbio sulla formazione unitaria del pericardio e del cuore, sia che 
avvenga come in Paludina, prima la formazione del celoma e poi 
da esso, come si esprime il TOnnicGEs: „Die Wand des Pericards ist 
sehr diinn geworden, so dass stellenweise das Plasma mancher Zellen 
weit ausgezogen erscheint. Sie geht auf beiden Seiten continuierlich 
in den Herzschlauch über, was ebenfalls für die Entstehung desselben 
aus dem Pericard spricht“; sia che avvenga come in Limax maximus 
che prima si differenzia il cuore e da questo il pericardio; sia final- 
mente come in Cyclas o Dreissensia. 

Disgraziatamente, l’embriologia degli Scafopodi e degli Anfineuri 
non € fatta in maniera soddisfacente da permettermi su di essi con- 
clusioni, ma per quanto dice l’anatomia dell’ adulto, essi si trovano in 
condizioni certamente non primitive, ma d’involuzione. La condizione 
primitiva € certamente per la filogenia quella posseduta dai Lamelli- 
branchiati e dai Rhipidoglossi, in cui il seno perintestinale si é 
trasformato nell’ organo contrattile. La condizione delle altre classi 


Studii sull’ embrione di Seppia. 639 


rappresenta una condizione di riduzione, poiché una porzione del 


celoma, o la dorsale o la ventrale, à andata perduta nella filogenesi, 
forse per la posizione degli organi adiacenti. 


16. Considerazioni sul rene dei Molluschi. 


E noto, ed io non vi spenderd nessuna parola per non portare 
vasi a Samo, che il rene del Veliger si compara al rene cefalico 
della Trocofora e in ultimo al sistema acquifero dei Platodi. Su tali 
considerazioni sono oramai d’accordo tutti i Morfologi. 

Difficolta nelle omologazioni presenta il rene primitivo (Urniere) 
degli Opistobranchi, il quale ha perduto tutti i caratteri del corri- 
spondente dei Prosobranchi; e cioè: comunicazione con l’esterno e il 
tipico ciufto di ciglia vibratili. 

Il rene primitivo negli Opistobranchi è ridotto ad una sola 
cellula, che, molto giustamente, il MAZzARELLI omologa alla cellula 
gigante, che il MEISENHEIMER descrisse nei Basommatofori. 

Il MAZZARELLI, istesso, in un suo ultimo lavoro, descrive una 
formazione che si trova in alcuni Opistobranchi, come Gastropteron, 
Corambe etc., e la omologa in ultimo ad un rene secondario. 

Esaminiamo un poco da vicino tale voluto rene secondario. — 
Esso, come ricavo della descrizione del MAZZARELLI, si trova posto 
al disotto del pericardio, all’ entrata della cavita palleale al disopra 
dell’ ano, a sinistra o a destra, a seconda degli animali, e sbocca 
all’ esterno con un condottino escretore. — La struttura dell’ organo 
in questione si presenta secondo due tipi: 1) ,,come un organo sacci- 
forme, lateralmente compresso, massiccio, senza cavita propria, 
costituito di numerose e grosse cellule, piriformi, disposte radialmente 
a ventaglio, le quali col loro stretto collo sboccano in un condottino 
escretore, talora assai corto.“ — ,,Ciascuna cellula alla sua periferia 
o meglio nel fondo della sua parte rigonfiata, presenta un fitto strato 
di protoplasma assai compatto e che appare finemente granuloso.“ 
„Entro i vacuoli sul vivo si osservano numerose goccioline giallastre 
© giallo-cromo, secondo i casi, 0 gocce anche di grossezza considerevole; 
ma nelle preparazioni permanenti, di solito, se ne scorgono assai 
poche e talora sembrano mancare addirittura, forse perché la maggior 
parte di esse sono solubili in acqua, ovvero perchè sono disciolte 
dall’ azione dei vasi reagenti, acidi sopratutto, adoperati nelle diverse 
manipolazioni. — Non dimeno nei preparati di larve fissate col liquido 
di KLEINENBERG osmizzatto o con la miscela di Hermann tali 
gocce si osservano in maggiore abbondanza™ (p. 59). 


640 ARCANGELO DrstTaso, 


Il secondo tipo invece & ridotto ad un’ unica e grande cellula 
piriforme la quale ha l’identica struttura delle cellule del rene del 
primo tipo. 

Dalla descrizione sopra riportata risulta a prima vista: 1) che 
organo in questione é massiccio; 2) che alcune sue parti componenti 
si comportano colle reazioni all’ acido osmico come sostanze grasse 0 
fosforiche; 3) la posizione dell’ organo non é affatto una posizione 
di un rene embrionale. — Se l’omologia pretesa avesse un qualche 
fondamento di probabilita, sarebbe, secondo me, di grande momento, 
poiché vi sarebbero punti sicuri di appoggio per la comparazione coi 
Prosopighi. 

Descriverd brevemente la struttura del voluto rene secondario, 
che corrisponde al punto nero del Gastropteron adulto, come altri 
Autori lo chiamano, in una larva di Gastropteron quasi lunga di due 
centimetri, che ebbi la fortuna di rintracciare nel plankton dnrante il 
mio soggiorno alla Stazione Zoologica di Napoli. Non é a credersi che 
id pretenda dare una descrizione esauriente dell’ organo complicato, 
come si vede dalla Fig. 53, che annetto alle tavole, poiché con un 
solo esemplare e con tagli in una sola direzione cid non & possibile. 

Nella larva che io tagliai in sezioni frontali, il cosidetto rene 
secondario si presenta come formato di due porzioni: una prossimale 
all’ ano e che si adagia sull’ intestino posteriore, circondata di 
pigmento, eccetto nella porzione che & a contatto con Yaltra, la 
quale si adagia sulla parte posteriore dello stomaco. Come risulta 
dalla Fig. 53, la porzione prossimale all’ ano consta internamente di 
un tessuto fibroso (KT), il quale & spesso alle periferia (Ale) e nel 
mezzo lascia dei vacuoli limitati dalla sostanza fibrosa istessa. — 
Al lato esterno, nella sostanza fibrosa, appare una specie di cristallino 
(cr), il quale si pone nel punto, ove la porzione posteriore lascia in 
certo qual modo un’ apertura, al limite sua con l’anteriore. La 
porzione posteriore & formata di uno strato esterno (P) con granuli 
di pigmento color terra di Siena, il quale lascia soltanto una porzione 
libera, come ho detto sopra, anteriormente. Internamente (tap) vi si 
rinvengono una quantita di corpi granulosi, nella natura dei quali 
non mi è possibile pronunziare. 

Il MAZZARELLI ha descritto solo la porzione posteriore, la quale, 
forse, da sola, forma l’organo larvale. Senza dubbio l’organo che io 
ho fugacemente descritto risponde per la posizione e per la struttura 
al rene secondario del MazzarErnı. Puö tale organo veramente, 
anche lontamente, dare lTidea di un rene? A me pare di no. — 


Studii sull’ embrione di Seppia. 641 


Specialmente dopo le ricerche del Cuun sugli organi luminosi dei 
Cefalopodi abissali, idea & completamente da scartarsi. Le parti 
dell’ organo, che io ho precedentemente, sommariamente descritto, sono, 
infatti, omologabili a quelle di un tipico organo luminoso di un 
Cefalopodo, in cui la porzione prossimale all’ ano sarebbe il corpo 
luminoso e quella posteriore il cosidetto tappeto col pigmento, avente 
una funzione di assorbimento. 

Nella vita larvale dei Gasteropodi, che non sappiamo ove 
trascorra, ma probabilmente è abissale, quest’ organo dev’ essere di 
grande aiuto all’ individuo, come & nelle forme abissali adulte finora 
ricercate. 

Scompaia, si riduca, o persista nell’ adulto; @ cosa per noi di 
lieve momento, poiche nei due primi casi si ascrivera senza dubbio 
al cambiamento nella condizioni di vita. 

Io propongo in onore dell’ Autore, che lo scovri, di dare a 
quest’ organo il nome di organo di LACAZE-DUTHIERS. 

Il rene primitivo dei Lamellibranchiati presenta anche difficolta 
per l’ omologazione col sistema acquifero dei Platodi. 

Una breve dilucidazione, servendomi del lavoro di STAFFAUCHER, 
sara opportuna per le conclusioni, cui arriverö. 

Vi sono due cellule grosse poste luna contro laltra: quella 
rivolta dal lato interno € provvisto di un ciglio con un collaretto che 
la fa sembrare un coanocito e di un grosso nucleo. Il ciglio pesca 
nel lume di una cellula che si trova nel corpo, nel quale emette 
prolungamenti ameboidi. — La seconda cellula a ridosso della prima 
antecedentemente descritta, comunica con essa, ha ridotto il suo 
nucleo e si continua in un’ altra cellula per mezzo della quale 
Yorgano embrionale comunica con lesterno. 

Questo rene io l’omologo ai reni a solenociti che si trovano nei 
Policheti e nell’ Amfioxus. — Consideriamo brevemente un rene a 
solenocito com’ é descritto dal Boverr e dal Goopricu. — Quest’ 
ultimo lo descrive nei Policheti nella seguente maniera: „Each of 
these peculiar cells consist of a little rounded mass of finely granular 
colourless protoplasma, in which is placed the round nucleus, 
supported at the free end of a long conical tube. As in the case of 
Nephthys, so in Glycera, the nuclei of the tube-bearing (solenociti) 
cells have the property of staining very deeply and _ rapidly. 
The tube itself is formed of a thin layer of cuticular substance;... 
— A long flagellum attached to the cell at the apex of the tube 
works rapidly within the latter; reaching into the underlying 


642 ARCANGELO DiIsTaso, 


nephridial-cavity“ (p. 442). — In altri termini un rene a solenocito 
risulta, come anche dalla descrizione del Bovert e del Goopricx 
stesso sull’ Amfioxus, di un canale collettore che porta lescreto 
all’ esterno e di tante cellule, come coanociti, che si elevano sul 
canale, le quali sono fornite di un collaretto, internamente al quale 
sporge libero un flagello ondulante. — Dette cellule si appoggiano 
con la loro parete prossimale sul celoma senza comunicarvi. 

Nel rene di Cyclas descritto dallo STAUFFACHER io considero 
la cellule I e II come due solenociti, i quali si sono divaricate in 
un medesimo piano, mentre primitivamente si elevavano sulle cellule 
III e IV che formavano il canale escretore. Perd la cellula II ha 
perduto ben presto il flagello del quale era fornito col relativo colla- 
retto, per la funzione non piü esistente. — Dunque il rene embrionale 
di Cyclas & omologo ad un rene a solenociti. E rimarchevole, poi, il 
fatto che ai colori si comporta come nei Policheti e nell’ Amfioxus. Io 
considero i reni a solenociti come una modificazione del sistema 
acquifero dei Platodi — uno stadio di evoluzione, cioe. 

Riassumendo, dalle mie ricerche risulta che il rene nell’ embrione 
di seppia & composto di due porzioni: del rene propriamente e del 
condotto renale che porta gli escreti all’ esterno, che molto probabil- 
mente si abbozzano come due formazioni indipendenti l’una dall’altra. — 
Peraltro, è molto interessante che il rene si unisce al celoma nel 
punto di sbocco del celomodutto all’ esterno, in un periodo posteriore, 
mentre nei primi stadi lo sbocco del rene all’ esterno e del celoma 
sono due formazioni differenti. Perciö ho parlato di uno stadio 
nautiloide dell’ embrione di seppia, che mi sembra di grande 
momento, sia per la filogenia dei Cefalopodi, sia per le questioni 
riguardanti il rene, sia per poter in appresso permettere una filogenia 
del sistema renale nei Molluschi che io mi auguro poter portare a 
compimento per mezzo di ricerche embriologiche comparative. 

Cid che con molta probabilita si pud concludere, dai fatti e 
dalle considerazioni suesposte, si è che il Nautilus non è che una 
forma neotenica. 

Risulta ancora evidente dalle mie ricerche, quanto infondate 
siano le idee del FausseKx sul celoma che egli lo ritiene come avente 
funzione renale. Le mie osservazioni sono diametralmente opposte 
a quelle del Faussex, il quale parla di una Cölomblase. 

Per la Gonoeöltheorie parla la posizione della glandola genitale, 
le sue migrazioni e l’esistenza del celomodutto. 

Io sono dell’ opinione di Mayer, BERGH e Lane sul valore 


Studii sull’ embrione di Seppia. 643 


dell’ abbozzo precoce della glandola genitale, per cui rimando il 
lettore al sunto chiaro che il Lane ha scritto su questo argomento, 
come rimando il lettore alle pagine critiche del Lane stesso sulla 
Nephrocöltheorie, la lucidezza della quali io non potrei raggiungere 
in alcuna maniera. 

Si aggiunga, peraltro, l’omologazione del TEICHMANX, pienamente 
giustificata, che la glandola genitale rappresenta il mesoderma, da 
cui, secondo me, si distacca precocemente il tessuto che formera il 
celoma, onde dobbiamo considerare la condizione dei Cefalopodi come 
secondaria e che in fondo celoma e glandola genitale non sono che 
porzioni del medesimo abbozzo: il mesoderma. — Non resta per- 
altro che un’ unica ipotesi, basata su molti fatti, che possa spiegarci 
l'origine e la funzione del Celoma: questa é la Gonocültheorie. 


644 


16. 


ARCANGELO Distaso, 


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Studii sull’ embrione di Seppia. 645 


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Studii sull’ embrione di Seppia. 647 


Leggenda delle figure. 


ad vena addominale Mu musculare del cuore 
ac aorta cefalica (porzione celomatica) Mv musculatura striata del cuore 
ac, aorta cefalica (porzione mesen-  branchiale 
chimatosa) N gangli nervosi 
ag arteria genitale O comunicazione del celoma coll’ 
C celoma esterno 
cd glandola della conchiglia P pigmento 
CB cuore branchiale F rene 
B branchie Ri rene impari 
cr corpo rifrangente Sc seno cefalico 
e valvole Si seno perintestinale 
de glandola della conchiglia S seno posteriore 
fm fibre muscolari Sb seno branchiale 
gid glandola genitale sp sporgenza mesenchimatosa 
I intestino U uretere 
H cuore v.b vena branchiale 
Kl corpo luminoso v.c vena cava 
Kle porzione fibrosa del corpo lumi- v. t vena cefalica 
noso v. p vena genitale 


MI membrana di LEYDIG 


Tutte le figure sono state proiettate colla camera lucida di ZEISS 
e allo stesso piano del tavolo del microscopio. 


Nay#30: 


Fig. 1. Taglio trasverso nella porzione posteriore del corpo. Ca. 42:1. 

Fig. 2. Taglio trasverso nella porzione ove nasci il celoma. Ca. 42:1. 

Fig. 3. Taglio trasverso al livello della formazione delle vene cave. 
Oa. 42°: 1, 

Fig. 4. Taglio trasverso di uno stadio, in cui il celoma tende verso 
la porzione mediana del corpo e la glandola genitale é spinta dorsalmente. 
ea, 42°: 1. 

Fig. 5. Taglio trasverso di uno stadio che mostra la fusione delle 
due vescicole celomatiche e la sistematizzazione della glandola genitale. 


Ca. 42:1. 


42* 


648 ARCANGELO DisTaso, 


Fig. 6. Taglio trasverso di un embrione, in cui & avvenuta la sistema- 
tizzazione degli organi al livello, dove si abbozza la vena addominale. 
Ca. 42:1. 


Fig. 7. Taglio traverso di una porzione dell’ epitelio della vena cava 
nell’ embrione adulto. Ca. 940:1. 


Fig. 8. Taglio trasverso, che mostra l’epitelio delle vene cave. Ca. 
UE 


Fig. 9. Taglio trasverso al livello della glandola genitale, che mostra 
i suoi rapporti col celoma. Ca. 390: 1. 


Fig. 10. Taglio sagittale al livello dello sbocco del seno cefalico 
nella vena cefalica, che mostra le valvole. Ca. 530: 1. 


Fig. 11. Taglio trasverso schematizzato, che mostra la formazione 
della vena cava. Ca. 42:1. 


Fig. 12. Taglio trasverso schematizzato di uno stadio pit evoluto 
del precedente. Ca. 42:1. 


May: ale 


Fig. 13. Taglio sagittale di un embrione adulto che mostra i rapporti 
della circolazione. Ca. 42:1. 


Fig. 14. Taglio trasverso, schematizzato, che mostra la formazione 
delle vene cave in uno stadio molto piü evoluto di quello disegnato in 
Fig. 12, Ca. 42:1. 


Fig. 15. Taglio trasverso, schematizzato, al livello della formazione 
della vena cefalica. Ca. 42:1. 


Fig. 16. Taglio trasverso, schematizzato, al livello del seno cefalico. 
Ca. 42:1. 


Fig. 17. Taglio trasverso, schematizzato, al livello della formazione 
dell’ intestino posteriore. Ca. 42:1. 


Fig. 18. Taglio trasverso, che mostra l’origine e la connessione col 
cuore dell’ arteria genitale. Ca. 42: 1. 


Fig. 19. Taglio trasverso della porzione celomatica dell’ arteria genitale. 
Ca. 390417. 


Fig. 20. Taglio trasverso, che mostra uno stadio molto giovane, ove 
Vintestino resta al di fuori del celoma. Ca. 91:1. 


Fig. 21. Taglio sagittale, che oltre a mostrare i rapporti del com- 
plesso celomatico, mostra anche l’origine e la connessione della sistema 
arterioso. Ca. 912 1, 


Fig. 22. Taglio trasverso, attraverso la parte mesenchimatosa della 
arteria cefalica. Ca. 420:1. 


Fig. 23. Taglio trasverso di uno stadio più evoluto di quello nella 
Fig. 20, che mostra come l’intestino viene rinchiuso nel celoma. 91:1. 


Studii sull’ embrione di Seppia. 649 


Tav. 32. 

Fig. 24. Taglio trasverso di uno stadio molto giovane, che mostra 
lo sbocco del celoma all’ esterno. Ca. 91:1. 

Fig. 25. Taglio sagittale, che mostra il differenziamento delle fibre 
muscolari. Ca. 420: 1. 

Fig. 26. Taglio sagittale di uno stadio giovane, che mostra l’originarsi 
delseupre. Ca Slo 1: 

Fig. 27. Taglio sagittale, che mostra l’origine della valvola della 
arteria cefalica. Ca. 420: 1. 

Fig. 28. Taglio trasverso al livello dell’ origine della porzione 
mesenchimatosa dell’ arteria cefalica. Ca. 91:1. 

Fig. 29. Taglio trasverso al livello del mesocardio. Ca. 91:1. 

Fig. 30. Taglio trasverso del primo differenziarsi dell’ epitelio del 
celoma. Ca. 420:1. 

Fig. 31. Taglio trasverso di uno stadio più evoluto. 420:1. 

Fig. 32. Taglio trasverso, che mostra l’origine dell’ arteria cefalica 
e il cammino della sua parte celomatica; di piü i rapporti tra le branchie, 
il cuore branchiale e le vene branchiali. Ca. 91:1. 

Fig. 33. Taglio trasverso nello stadio di maggiore attivita dell’ epitelio 
celomatico. Ca. 940: 1. 

Fig. 34. Cellule del cuore branchiale in diversi stadi di attivita. 
Ca. 1320: 1. 

Fig. 35. Mostra la valvola dell’ arteria cefalica nella sua primitiva 
costituzione istologica. Ca. 940: 1. 

Fig. 36. Taglio trasverso di una porzione del cuore branchiale in 
un embrione adulto. Ca. 940: 1. 

Fig. 37. Taglio trasverso dell’ abbozzo del rene. Ca. 420:1. 


Fig. 38. Sezione trasversa del rene in un embrione giovane. Ca. 420: 1. 


Tav. 33. 


Fig. 39. Taglio trasverso, che mostra l’abbozzo del seno branchiale. 
Was 91:1. 

Fig. 40. Sezione trasversa al livello dello sbocco nel seno branchiale 
del cuore branchiale e delle vene branchiali. Ca. 91:1. 

Fig. 41. Taglio trasverso, che mostra le prime evoluzioni del rene. 
@3. 17521. 

Fig. 42. Taglio trasverso al livello dello sbocco dell’ uretere nel 
celoma. Ca. 42:1. 

Fig. 43. Taglio trasverso, che mostra il percorso delle vene branchiali. 
Ca. 42:1. 

Fig. 44. Taglio trasverso, che mostra lo sbocco della vena cava e 
delle vene branchiali, in uno stadio molto giovane, nel seno branchiale. 
DER 


650 ARCANGELO Distaso, Studii sull’ embrione di Seppia. 


Fig. 45. Taglio trasverso, che mostra uno stadio di evoluzione del 
cuore branchiale. Ca. 91:1. 

Fig. 46. Diversi stadi di divisione cellulare. Ca. 1500: 1. 

Fig. 47. Taglio trasverso, che mostra uno stadio di evoluzione del 
cuore branchiale di un embrione più giovane di quello della Fig. 45. 
Cay 9121. 

Fig. 48. Taglio trasverso del cuore branchiale di un embrione piü 
evoluto che il precedente. Ca. 91:1. 


Tav. 34. 


Fig. 49. Taglio trasverso di un embrione adulto, nel quale i due 
reni formano una sola cavità. Ca. 91:1. 

Fig. 50. Sezione trasversa, che mostra in uno stadio giovane la 
posizione del rene e la sua istologia. Ca. 91:1. 

Fig. 51. Sezione trasversa, che mostra i rapporti dell’ estroflessione 
dorsale del rene. Ca. 42:1. 

Fig. 52. Sezione trasversa, che mostra l’istologia del seno branchiale 
in un embrione molto giovane. Ca. 420: 1. 

Fig. 53. Sezione sagittale dell’ organo luminoso di una larva di 
Gastropteron meckelii. Ca. 1500: 1. 

Fig. 54. Sezione trasversa, portata nel punto di formazione delle 
valvole tra il cuore branchiale e le vene cave. Ca. 940: 1. 

Fig. 55. Sezione trasversa del rene in un embrione molto giovane, 
in cui comincia l’escrezione e la riduzione dell’ epitelio senza funzione. 
Ca. 940: 1. 

Fig. 56. Epitelio del rene nei suoi rapporti coll’ epitelio della Vena 
cava e nella sua costituzione istologica. Ca. 1500: 1. 

Fig. 57. Sezione sagittale al livello dello sbocco del cuore branchiale 
nelle branchie. Ca. 42:1. 


Pave ioo. 


Fig. 58. Sezione frontale, che mostra i rapporti del complesso celo- 
matico. Ca. 91:1. 

Fig. 59. Sezione trasversa di un embrione molto giovane, che mostra 
lo sbocco del rene all’ esterno. Ca. 940: 1. 

Fig. 60. Sezione trasversa, che mostral’istologia dell’ uretere. Ca. 920: 1. 

Fig. 61. Sezione trasversa, che mostra l’origine dell’ estroflessione 
dorsale del rene. Ca. 91:1. 

Fig. 62. Sezione trasversa, che mostra la comunicazione tra il rene 
ed il pericardio. Ca. 390:1. 

Fig. 63. Sezione trasversa, che mostra il persistere separato dei reni. 
Ca 91271, 

Fig. 64. Sezione trasversa, mostrante la forma del cuore e l’origine 
delle vene branchiali. Ca. 91: 1. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten, 


Die Richtungskörperbildung im Ei von 
Formica sanguinea. 


Von 
Dr. Waldemar Schleip in Freiburg i. Br. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universitat Freiburg i. Br.) 


Mit Tafel 36—37. 


Einleitung. 


Die Veranlassung zu der vorliegenden Arbeit bildeten die Be- 
obachtungen, welche PETRUNKEWITScCH (1901 u. 1903) über das Ver- 
halten der Richtungskörper im Drohnenei machte. PETRUNKEWITSCH 
konnte bekanntlich zunächst die frühern Angaben bestätigen, dab 
nämlich das Drohnenei sich unbefruchtet entwickelt und daß es 
zwei Reifungsteilungen durchmacht. Ferner stellte er fest, daß dabei 
die Chromosomenzahl auf die Hälfte reduziert wird. Außerdem fand 
er aber, daß die Richtungskörper im Drohnenei nicht zugrunde 
gehen, sondern daß nach der Teilung des ersten Richtungskernes 
der zentralwärts gelegene Tochterkern desselben mit dem zweiten 
Richtungskern verschmilzt. Dadurch entsteht der „Richtungs- 
copulationskern“, welcher die normale Chromosomenzahl enthält. Im 
weiblichen Pronucleus ist die reduzierte Chromosomenzahl vorhanden, 
sie verdoppelt sich aber, vermutlich durch Längsspaltung der 
Chromosomen. Aus dem Pronucleus entsteht nun im Drohnenei nur 
das Soma, während die Keimdrüsen sich von dem Richtungs- 
copulationskern herleiten, indem dieser sich mehrfach teilt und seine 
Abkömmlinge komplizierte Wanderungen durchmachen. Im be- 
fruchteten Bienenei kommt zwar auch ein Richtungscopulationskern 
zustande, aber er geht zugrunde, und der Furchungskern liefert 


652 WALDEMAR ScHLEIP, 


Soma und Keimdriisen. Dieses Verhalten der Richtungskerne im 
Drohnenei ist schon für die Entwicklungsgeschichte von großem 
Interesse, indem hier der einzige Fall vorliegen wiirde, wo die 
Richtungskörper am Aufbau des aus dem Ei entstehenden Indivi- 
duums sich aktiv beteiligen. Die spezielle Bedeutung dieser Beob- 
achtung für die Lehre von den Chromosomen ist von PETRUNKEWITSCH 
ausführlich erörtert worden, und wir werden zum Schlusse kurz 
darauf zurückkommen müssen. 

Nun konnte PETRUNKEWITSCH allerdings seine Auffassung nicht 
einwandfrei beweisen; er hat das selbst, auch neuerdings (1905) 
noch, betont. Gibt es aber noch andere Beobachtungen, die seine 
Vorstellung zu stützen geeignet sind? Da kommen natürlich nur 
jene Fälle in Betracht, wo im parthenogenetischen Ei zwei primäre 
Richtungskörper gebildet werden, und obwohl diese Fälle gewib 
immer noch als seltene Ausnahmen von dem Weısmanv’schen Zahlen- 
gesetz der Richtungskörper zu bezeichnen sind, hat man sie doch 
schon mehrfach beobachtet, nämlich außer beim Drohnenei noch bei 
Liparis dispar (PLATNER 1888), bei den unbefruchteten Eiern einer 
Königin von Lasius niger (HENKING 1892, allerdings nahm dieser an, 
daß solche Eier sich nicht fertig entwickeln können), bei Rhodites 
rosae und bei Bombyx mori (HenkınG 1892), bei dem männlichen 
parthenogenetischen Ei von Asplanchna priodonta (v. ERLANGER U. 
LAUTERBORN 1897), bei mehreren Arten von Blattwespen (Dox- 
CASTER 1906) und endlich bei Bacillus rossi (v. BAEHR 1907). Auf 
die Angabe von Braver (1894), daß in manchen Fällen im partheno- 
genetischen Ei von Artemia salina ebenfalls zwei Richtungskörper 
gebildet werden, habe ich weiter unten noch kurz einzugehen. In 
mehreren dieser Fälle, aber auch bei befruchteten Eiern, ist nun 
beobachtet worden, daß die Richtungskerne miteinander verschmelzen. 
Ohne alle diesbezüglichen Angaben zusammenstellen zu wollen, 
möchte ich doch zwei derselben kurz erwähnen. Eine betrifft ein 
vorliegender Untersuchung nahestehendes Objekt: Hrnxine (1892) 
gibt nämlich an, daß im befruchteten Ei von Lasius niger nach der 
Teilung des ersten Richtungskernes die Chromosomen der zentralen 
Hälfte desselben mit den Chromosomen des zweiten Richtungskernes 
gemeinsam in eine Vacuole zu liegen kommen; in manchen Fällen 
sollen sich die Chromosomen beider Kerne zu einer einfachen Äqua- 
torialplatte zusammenstellen, ohne daß das aber eine Teilung zur 
Folge hat. Normalerweise verhält es sich in dem parthenogenetischen 
Ei ebenso, es können aber auch alle drei Richtungskerne gesondert 


Riehtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 653 


bleiben oder auch alle drei miteinander verschmelzen. Diese Ab- 
weichungen beruhen nach HEXKING darauf, daß, wie schon erwähnt, 
die parthenogenetischen Lasius-Eier nicht entwicklungsfähig sein 
sollen und früher oder später anormale Verhältnisse zeigen. Nach 
dem Erscheinen der Arbeit von PETRUNkEWITScH hat nur noch 
Doncaster (1906) das Verschmelzen von Richtungskernen und zwar 
bei mehreren Blattwespen beobachtet. Hier soll es bei den Arten, 
bei welchen aus parthenogenetischen Eiern Männchen entstehen, 
stets zu einer Verschmelzung des zweiten Richtungskernes mit dem 
innern Tochterkern des ersten kommen. Bei andern Arten, bei 
denen die parthenogenetischen Eier Weibchen liefern, unterbleibt 
diese Vereinigung. Die Deutung, welche Doxcasrer diesen Vor- 
gängen gibt, liegt der hier zu behandelnden Frage zu fern, um 
darauf eingehen zu können. 

Aber in diesen beiden Fällen wie in allen andern gehen die 
miteinander verschmolzenen Richtungskerne stets zugrunde, sodab 
die Beobachtung von PETRUNKEWITSCH bisher bei keinem andern 
Objekt wiederholt wurde. Bei der Wichtigkeit dieser Frage hielt 
ich es nicht für unnütz, ein geeignetes Objekt speziell daraufhin 
noch einmal zu untersuchen, und besonders günstig schienen mir 
dafür die Verhältnisse bei den Ameisen zu liegen. Die Ansicht 
HenkısG’s, daß parthenogenetische Ameiseneier nicht entwicklungs- 
fähig seien, ist gegenüber ältern und neuern Beobachtungen natürlich 
nicht aufrecht zu halten. Nur darüber herrschten noch Zweifel, 
ob aus parthenogenetischen Eiern Männchen und Weibchen hervor- 
sehen können oder ob sie nur Männchen liefern. Letztere Ansicht 
wird von Foret, LUBBOCK, WASMANN und VIEHMEYER vertreten. 
Demgegenüber haben REICHENBACH (1902) und WHEELER (1903) über 
Versuche berichtet, welche die erstere Ansicht stützen sollen. Nun 
“hat aber v. BUTTEL-REEPEN (1904) gegen diese Versuche Bedenken 
erhoben, und wie er mir brieflich mitzuteilen die Freundlichkeit 
hatte, hält er diese Bedenken auf Grund eiener, noch nicht ver- 
öffentlichter Beobachtungen durchaus aufrecht. Außerdem zeigte 
auch neuerdings Miss FIELDE (1905) durch ihre mit allen Vorsichts- 
maßregeln angestellten Versuche wieder, daß die parthenogenetischen 
Eier von Königinnen und Arbeiterinnen stets nur Männchen ergeben. 
Bis durch ebenso exakte Experimente das Gegenteil erwiesen ist, 
dürfen wir es wohl nun als erwiesene Tatsache ansehen, daß un- 
befruchtete Eier sich zu Männchen entwickeln. Umgekehrt ist aller- 
dings noch nicht gezeigt, dab die Männchen der Ameisen stets aus 


654 WALDEMAR SCHLEIP, 


unbefruchteten Eiern entstehen, und dieser Nachweis dürfte über- 
haupt nicht leicht zu erbringen sein; ich werde am Schlusse noch- 
mals darauf zurückkommen. Immerhin spricht nichts dagegen und 
manches dafür, daß die Dzıerzon’sche Theorie auch für die Ameisen 
Gültigkeit hat. 

Alles das über die Ameisen erwähnte, die Bildung zweier 
Richtungskerne auch im parthenogenetischen Ei, das Vorkommen 
einer Verschmelzung der Richtungskerne, die Wahrscheinlichkeit 
oder mindestens die Möglichkeit, daß auch hier das Dzrerzow’sche 
Gesetz besteht, das alles ließ vermuten, daß die Ameisen sich in 
diesen Dingen in weitgehendem Maße ähnlich wie die Biene ver- 
halten, und deshalb schien es mir von vornherein nicht unmöglich, 
daß auch hier ein Richtungscopulationskern gebildet wird mit der- 
selben großen Bedeutung, die er nach PETRUNKEWITSCH bei der 
Biene besitzt. 

Als Untersuchungsobjekt dienten die Eier von Formica sanguinea 
Larr., und zwar: 1. befruchtete (Königinnen-)Eier, 2. unbefruchtete 
Arbeiterinneneier. Erstere erhielt ich von Herrn VIEHMEYER, letztere 
von Herrn Dr. v. BUTTEL-REEPEn. Ohne diese Unterstützung wäre 
es mir nicht möglich gewesen, die Untersuchung auszuführen, da 
mir die Zeit mangelte, selbst Nester anzulegen; ich möchte daher 
beiden Herren auch hier meinen herzlichsten Dank aussprechen. 
Herr Dr. v. BuTTEL-REEPEX hatte auch die große Freundlichkeit, 
mir durch Hinweise auf Literatur und Zusendung mir nicht zu- 
gänglicher Arbeiten behilflich zu sein. 

’ Die Eier waren mit dem GILSon-PETRUNKEWITSCcH’schen Sublimat- 
gemisch fixiert, das sich als sehr geeignet erwies. Sie wurden in 
Sagittal- oder in Querschnittsserien zerlegt und meistens mit Hä- 
matoxylin-Pikrokarmin oder nach der Herpennain’schen Eisen- 
hämatoxylin-Methode gefärbt. Das Chorion mußte abpräpariert 
werden, weil sonst die Aufhellungsmittel (meistens Cedernholzöl) 
und das Paraffin nicht gut eindrangen. 

Um nun gleich das Hauptresultat meiner Untersuchung zu 
nennen: Im unbefruchteten wie im befruchteten Ei gehen die 
Richtungskerne zugrunde, ohne daß ein Richtungscopulationskern 
gebildet wird. Die Beobachtungen von PETRUNKEWITSCH am Drohnen- 
ei ließen sich also am parthenogenetischen Ei von Formica nicht 
bestätigen. Nun hat allerdings PETRUNKEWITSCH die partheno- 
genetischen Eier der Königin untersucht, während ich diese nicht 
zur Verfügung hatte, sondern nur parthenogenetische Arbeiterinnen- 


Richtungskürperbildung im Ei von Formica sanguinea. 655 


eier. Und PETRUNKEWITScCH fand, daß in den Arbeitsdrohneneiern 
die Richtungscopulationsspindel sich nicht teilte; er erklärt das mit 
der Vermutung Dicker’s, daß die aus solchen Eiern entstandenen 
„falschen Drohnen* fortpflanzungsunfähig seien. Man könnte diese 
Vermutung auch auf die Arbeiterinneneier der Ameisen anwenden, 
doch ist dafür hier ebensowenig ein genügender Grund vorhanden, 
wie das meines Wissens bei den Bienen der Fall ist. Im Gegenteil, 
man hat sogar die Ansicht geäußert, daß in den Fällen, wo die 
Nachkommenschaft von Ameisenarbeiterinnen zum Teil aus Weib- 
chen bestand, diese Arbeiterinnen von ihren männlichen Nachkommen 
begattet waren. Immerhin besteht hier eine Lücke in meiner Unter- 
suchung, die ich auch aus einem andern, später zu erörternden 
Grund im Laufe dieses Jahres auszufüllen beabsichtige. 

Das, wie gesagt, wesentlich negative Ergebnis rechtfertigt nun 
eigentlich nicht eine ausführliche Darlegung meiner Befunde, zumal 
da, wie erwähnt, schon HrxkınG bei seinen schönen, grundlegenden 
Untersuchungen über die Reifungserscheinungen der Insecteneier 
auch die einer Ameise (Lasius niger) behandelt hat. Doch bin ich 
in manchen Punkten zu einem andern Ergebnis gekommen, das von 
einigem theoretischen Wert sein dürfte. 


Eigne Beobachtungen. 


Da ich von Arbeiterinneneiern mehr Material besitze, wende ich 
mich zunächst zu diesen. 


A. Parthenogenetische Arbeiterinneneier. 


1. Die Reifungsteilungen. 


Die Größe der Eier schwankt beträchtlich, auch ihre äußere 
Form ist sehr verschieden; das hat auch HexkınG angegeben. 
Manche Eier sind nieren- oder wurstförmig und dadurch schon 
äußerlich bilateral-symmetrisch gebaut, indem ihre konvexe Seite, 
wie auch von andern Insecteneiern bekannt ist, der spätern Ventral- 
seite, ihre konkave der Dorsalseite entspricht. Vorderer und hinterer 
Eipol sind bei äußerer Betrachtung kaum zu unterscheiden. Alle 
möglichen Zwischenformen leiten über zu solchen Eiern, die ziemlich 
regelmäßige Rotationsellipsoide darstellen, an denen Dorsal- und 
Ventralseite nicht verschieden sind. Diese Eier konnten natürlich 
nur in Querschnittsserien zerlegt werden, während die zuerst be- 


656 WALDEMAR SCHLEIP, 


schriebenen auch die Anfertigung von gut orientierten Sagittal- 
schnitten gestatteten. Im innern Bau des Eies von Formica sind 
die zukünftigen Hauptachsen und -ebenen des Embryos stets deut- 
lich ausgeprägt. Zunächst sind auf den Schnitten Vorder- und 
Hinterende des Eies leicht voneinander zu unterscheiden, weil vorn 
die Dotterkugeln kleiner sind, dichter beisammen liegen und der 
Raum zwischen ihnen mit Plasma ziemlich vollständig ausgefüllt ist, 
während hinten größere Dotterkugeln vorhanden sind und zwischen 
diesen viele größere und kleinere Lücken; das beruht wohl darauf, 
daß im hintern Teil des Eies mehr in den angewandten Reagentien 
lösliche Dottersubstanzen vorhanden sind. In der Mitte des Eies 
fand ich oft, allerdings nicht ganz konstant, an der spätern Dorsal- 
seite kleinere Dotterelemente als an der Ventralseite. Das Keim- 
hautblastem ist entweder dorsal und auf beiden Seiten oder nur auf 
letztern mächtiger entwickelt als an andern Regionen. Dies tritt 
besonders im vordern Teile des Eies hervor. Auch hier kommt stets 
ein „Richtungsplasma“ vor, wie es PETRUNKEWITSCH vom Bienenei 
beschreibt. Es liegt beinahe am vordern Eipol, etwas gegen die 
Dorsalseite zu und zwar in deren Mittellinie. Es springt in Form 
eines unregelmäßigen Zapfens in das Eiinnere vor und besteht aus 
ebenso strukturiertem Plasma wie das Keimhautblastem. In ihm 
liegen die Richtungsspindeln, die man daher sehr leicht auffinden 
kann, wie auch PETRUNKEWITSCH betont. Besonders einfach ist das 
Auffinden der Spindeln in den Querschnittsserien, da das Richtungs- 
plasma stets etwa im 2. bis 8. Schnitt, vom Vorderende gerechnet, 
getroffen ist. Eine zweite, meistens noch mehr auffallende Ver- 
diekung des Keimhautblastems findet sich nahe am Hinterende des 
Eies, und zwar habe ich sie sowohl an der ventralen wie an der 
dorsalen Seite gesehen. Diese Verdickung springt ebenfalls in das 
Eiinnere vor und besteht aus dunkel sich färbendem, zahlreiche 
Vacuolen einschließendem Protoplasma. Sonstige bemerkenswerte 
Eigenschaften dieser eigentümlichen Verdickung der oberflächlichen 
Protoplasmaschicht fielen mir nicht auf. Ich weiß nicht, wie sie 
entstanden ist, und auf spätern Entwicklungsstadien ist sie ver- 
schwunden. Übrigens habe ich sie nur in den von einer Königin 
gelegten Eiern konstant gefunden, in den Arbeiterinneneiern schien 
sie öfters zu fehlen oder wenigstens nur undeutlich ausgeprägt zu 
sein. Auch HExKING jst diese Plasmamasse bei Lasius niger auf- 
gefallen, und einmal bemerkte er in derselben ein kernähnliches 
(Gebilde, dessen Natur ihm jedoch zweifelhaft blieb. BLocHmanx (1888) 


Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 657 


hat bei Camponotus ligniperda und Formica fusca im Hinterende des 
Kies eine nicht unähnlich gelagerte Substanz gefunden, die aus 
Stäbchen zusammengesetzt sein soll. 

Die Eihüllen mit den Micropylen habe ich nicht näher 
untersucht, da ich, wie erwähnt, das Chorion vor dem Schneiden 
entfernte oder wenigstens zerriß. HENKING hat darüber einiges 
mitgeteilt. 

Bei den meisten der eben abgelegten Eier ist die erste Richtungs- 
spindel schon gebildet; aber das ist nicht immer der Fall. Fig. 1 
zeigt einen Kern, der sich erst in Vorbereitung zur Teilung befindet. 
Eine Kernmembran ist nicht vorhanden, ebensowenig wie ein Nu- 
cleolus; beide sind vermutlich schon verschwunden. Der bläschen- 
förmige Kern grenzt sich dadurch von dem feinvacuolisierten Proto- 
plasma ab, daß er von einer anscheinend ganz homogenen, hell- 
gefärbten Masse erfüllt ist. Die Chromosomen sind sehr klein, ihre 
Form verschieden. Einige von ihnen erscheinen bei schärfster Be- 
trachtung in der Mitte etwas heller, sodaß sie den Eindruck von 
minimal kleinen Ringen machen. Bei zwei von ihnen ist das sehr 
deutlich und auch auf der Abbildung angegeben. Ihre Zahl ist nicht 
einwandfrei zu bestimmen; sie liegen nämlich nicht mehr zerstreut 
im Kernraume, sondern anscheinend schon zur Äquatorialplatte an- 
geordnet, und man sieht diese in schräger Polansicht, sodaß einige 
Chromosomen sich decken. 22 Chromosomen habe ich sicher gezählt, 
viel mehr sind gewiß nicht vorhanden. Fig. 2 zeigt das nächste 
Stadium, auf welchem die erste Richtungsspindel schon ausgebildet 
ist, und zwar sieht man die Äquatorialplatte genau in Polansicht. 
Hier konnte ich 24 Chromosomen abzählen, und dab das die richtige 
Zahl ist, bestätigte mir das Durchnittsergebnis zahlreicher Zählungen. 
Es scheint, daß wie bei der Biene auch im Ei von Formica die erste 
Richtungsspindel auf jüngern Stadien parallel zur Oberfläche liegt 
und sich dann mit dem weitern Fortschreiten der Teilung senkrecht 
zu ihr orientiert. 

Nun beginnt die Metaphase, indem die Chromosomen der Aqua- 
torialplatte sich teilen. Einige Präparate machen es wahrscheinlich, 
dab die Teilung nach dem heterotypischen Modus verläuft, aber die 
Chromosomen sind so klein, daß sich darüber keine bestimmte An- 
gabe machen läßt. Das Ende der Anaphase ist in Fig. 3 erreicht; 
hier sieht man die Chromosomen an den Enden der Spindel, auf 
jeder Seite eine Platte bildend. Da man die Spindel in Seiten- 
ansicht vor sich hat, kann man die Chromosomen nicht mit Sicher- 


658 WALDEMAR SCHLEIP, 


heit zählen. Es sind aber wiederum annähernd 24, die in der Zeich- 
nung natürlich nicht alle angegeben werden können. Polansichten 
dieser Tochterplatten bestätigen, daß sich die Chromosomenzahl bei 
der ersten Reifungsteilung nicht vermindert hat. Die Spindel selbst 
(Fig. 3) ist schön tonnenförmig, sodaß die Spindelfasern nicht an 
einem Punkte zusammenstoßen. Die Fasern scheinen ziemlich dick 
zu sein, blaßgefärbt und weit zahlreicher als die Chromosomen. Sehr 
deutlich ist die von Caryokinesen bei Insecten häufig beschriebene 
Mittelplatte, die ich ganz ebenso fand, wie sie z. B. HENKING bei 
Pyrrhocoris, Lasius und andern Objekten angegeben hat. 

Zur ersten Reifungsteilung möchte ich nun noch nachtragen, 
daß ich einmal die Spindel nicht an der Eioberfläche, sondern das 
6—8fache ihrer Länge tief im Dotter fand, umgeben von einer 
Plasmahülle Das dürfte wohl ein anormales Vorkommnis sein, und 
solche sind, besonders auf ältern Stadien, ab und zu zu beobachten. 

Unmittelbar auf die erste Reifungsteilung folgt die zweite; sie 
wird dadurch eingeleitet, daß die erste Richtungsspindel sich in die 
Länge streckt und in zwei Spindeln zerfällt. Die äußere derselben 
enthält die äußere Chromosomenplatte, also den ersten Richtungs- 
kern, die innere enthält die innere Chromosomenplatte, also den Kern 
der Ovocyte 2. Ordnung. Der Zerfall der ersten Richtungsspindel 
in die zwei Tochterspindeln geschieht nicht einfach durch eine Durch- 
schnürung, so wie man es von dem Bienenei durch PETRUNKEWITSCH 
weiß, sondern in etwas komplizierter Weise, ähnlich wie es HENKING 
von mehreren Insecten beschrieben hat. Die erwähnte Mittelplatte 
(Fig. 3) wandelt sich nämlich in eine Platte von feinwabigem Proto- 
plasma um (Fig. 4), die zuweilen aus einer mittlern, dunklern und 
zwei äußern, hellern Schichten besteht. Die anstoßenden Teile der 
Spindelfasern haben eine fast ganz homogene, nur noch andeutungs- 
weise gestreifte Masse gebildet. Diese gesamten Bildungen, die ich 
übrigens nur selten in dieser Deutlichkeit ausgeprägt fand, ver- 
schwinden sehr bald, und dann sind die beiden Spindein durch 
Plasma von gewöhnlichem Aussehen getrennt. Die merkwürdige 
Vermutung, welche HExxixG (1892) über die Bedeutung dieses 
.Thelyids“ äußert, hat wohl nur noch historisches Interesse. 

In Fig. 4 haben die Chromosomen des ersten Richtungskernes 
und die des Kernes der Ovocyte 2. Ordnung sich schon wieder ge- 
teilt; die Anaphase ist in beiden Spindeln schon ziemlich weit vor- 
geschritten. 

Nun findet man die Lagerung der beiden Spindeln, wie sie in 


Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 659 


Fig. 4 zu sehen ist, sehr selten; ich schließe daraus, daß der Zerfall 
der ersten Richtungsspindel in die zwei andern sehr schnell vor sich 
geht. In den allermeisten Eiern dieses Stadiums liegen innerhalb 
des Richtungsplasmas zwei Spindeln, von denen die eine senkrecht 
auf der Eioberfläche steht, die andere parallel zu ihr verläuft. Und 
zwar befinden sich dann die beiden Spindeln meistens nicht in dem- 
selben Schnitt, sondern die eine liegt z. B. im 8., die andere im 
10. Schnitt vom Vorderende (so in Fig. 5a und 5b; die Schnitt- 
dicke beträgt hier 5 «). Dann ist es natürlich sehr schwer zu sagen, 
welche die Teilungsspindel des ersten Richtungskernes und welche 
die zweite Richtungsspindel ist. In Fig. 5a und b sieht man ferner, 
dab die beiden Spindeln in einem Plasmahof liegen, der aus hellerm, 
auch feinwabigerm Plasma besteht, während in der Umgebung 
wieder das gewöhnliche, dunkel sich färbende Plasma des Keimhaut- 
blastems vorhanden ist. Dieser helle Protoplasmahof ist eine sehr 
charakteristische Erscheinung, die nur sehr selten zu fehlen scheint; 
man kann daher schon bei schwächster Vergrößerung erkennen, ob 
man in einem Schnitt eine dieser Spindeln finden wird. Wie dieser 
helle Hof zustande kommt, war nicht festzustellen; bei der ersten 
Reifungsteilung fehlt er noch. Es erscheint mir nicht unwahrschein- 
lich, daß bei seinem Zustandekommen die sich auflösende Mittel- 
platte und mittlern Teile der Spindelfasern der ersten Richtungs- 
spindel (Fig. 4) eine Rolle spielen. HExxixG gibt an, daß das 
„Thelyid“ mindestens zum Teil die Vacuole bildet, in der zwei 
Richtungskerne beim befruchteten Ei von Lasius verschmelzen sollen; 
ich möchte vermuten, dab er unter dieser Vacuole den Hof heller 
gefärbten Protoplasmas versteht. Wie dem auch sein mag, die beiden 
Spindeln des zweiten Teilungsschrittes liegen in der Regel in einem 
solchen Hof. Ihre Orientierung innerhalb desselben zur Oberfläche 
scheint keine regelmäßige zu sein; vielleicht gestattet gerade das 
heller färbbare Protoplasma eine Lageveränderung der Spindeln. 
Die in Fig 5a und 5b gezeichneten Spindeln, also der sich 
teilende erste Richtungskern und die zweite Richtungsspindel, sind 
in Fig. 6a und 6b noch einmal vergrößert dargestellt. Daß die 
beiden Spindeln die eben genannte Bedeutung haben, dürfte dadurch 
auber jeden Zweifel gestellt sein, daß auber ihnen kein Kern in der 
lückenlosen Schnittserie vorhanden ist. Beide befinden sich im Be- 
sinn der Anaphase, die Teilung der einen ist ein wenig weiter 
vorgeschritten. In jeder sind zahlreiche Chromosomen vorhanden, 
etwa 40—50, und daraus ist zu schließen, daß die 24 Chromo- 


660 WALDEMAR SCHLEIP, 


somen des Ei- und ersten Richtungskernes sich wiederum geteilt 
haben. Die beiden Spindeln haben wie die erste Richtungsspindel 
Tonnenform. Es ist noch zu erwähnen, daß beim zweiten Teilungs- 
schritt keine Mittelplatte gebildet wird; das Gleiche bemerkt Hrx- 
KING von Lasius. 

Das nächste Stadium, das sich unmittelbar an das in den 
Figg. 4—6 dargestellte anschließen würde, habe ich leider nicht 
auffinden können. Der Verlauf des zweiten Teilungsschrittes ist aber 
mit Sicherheit aus einem etwas ältern Stadium zu erschließen. Zu- 
nächst fällt innerhalb des Dotters eine rundliche, zackig begrenzte 
Plasma-Insel ins Auge, welche eine hellgefärbte, sehr feinwabige 
Substanz einschließt (Fig. 7b). In letzterer sieht man Chromosomen, 
deren Zahl nicht ganz sicher zu bestimmen ist, da sie sich zum 
Teil decken und so eine unauflösbare Masse bilden (links im Kern), 
zum Teil einander so benachbart sind, daß man nicht entscheiden 
kann, ob es sich um ein längliches Chromosom oder um zwei handelt. 
Sicherlich sind es aber etwa 20—24 Chromosomen. Vielleicht wäre 
noch hinzuzufügen, daß bei genauester Betrachtung die Grund- 
substanz zwischen den Chromosomen eine allerdings sehr undeut- 
liche Streifung zeigt, die ich als den Rest von Spindelfasern auf- 
fasse. Im Richtungsplasma findet sich in zwei aufeinanderfolgenden 
Schnitten je eine Spindel (Fig. 7a; diese Figur ist aus beiden 
Schnitten kombiniert). Die eine, peripher gelegene, ist so groß und 
genau so beschaffen wie die beiden oben beschriebenen Spindeln 
(Fig. 6). Sie steht annähernd senkrecht zur Eioberfläche, enthält 
kleine und sehr zahlreiche (mindestens 40) Chromosomen, von denen 
nur einige angegeben sind, und befindet sich im Beginn der Ana- 
phase, also auf dem gleichen Stadium wie die Spindeln der Fig. 6. 
Im Nachbarschnitt und zugleich weiter nach innen zu -liegt eine 
zweite Spindel; diese ist viel schmäler als die periphere, liegt an- 
nähernd parallel zur Eioberfläche und enthält vor allem weit weniger 
Chromosomen. Zwischen diesen beiden Gebilden liegt ein heller 
Plasmahof, welcher quer zur Verbindungslinie beider Spindeln von 
einer etwas dunkler gefärbten Plasmaplatte durchsetzt wird. Meiner 
Ansicht nach ist die folgende Deutung die einzig berechtigte: Der 
im Dotter liegende Kern (außer ihm ist kein anderer vorhanden) 
ist der weibliche Pronucleus, der hier, im parthenogenetischen Ei, 
zum Furchungskern wird und natürlich hervorgegangen ist aus der 
zentralen Hälfte der zweiten Richtungsspindel. Diese hat sich ohne 
Ausbildung einer Mittelplatte (von dem Rest einer solchen ist 


Riehtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 661 


wenigstens nichts zu sehen) durchgeschnürt, und ihre periphere Hälfte 
ist die weiter innen gelegene Spindel der Fig. 7b. Daß sich diese 
verschmälert hat gegenüber der noch ungeteilten zweiten Richtungs- 
spindel, ist verständlich; denn auch die beiden Spindeln der Fig. 4 
sind schmäler als die der Fig. 3. Dieser periphere Rest der zweiten 
Richtungsspindel ist natürlich der zweite Richtungskern, der ebenso 
wie der weibliche Pronucleus wahrscheinlich gegen 24 Chromosomen 
enthält. Die an der Eioberfläche gelegene Spindel stellt die Teilungs- 
figur des ersten Richtungskernes dar; ihre 24 Chromosomen haben 
sich schon geteilt, wie in Fig. 6, aber die Anaphase hat noch keine 
Fortschritte gemacht. Auch schon in Fig. 6 schien ja die eine 
Teilung weiter vorgeschritten zu sein als die andere. Allerdings 
befinden sich in Fig. 4 beide Spindeln beinahe auf dem Endstadium 
der Anaphase. Daher darf man vielleicht annehmen, daß der erste 
Richtungskern sich bald mehr, bald weniger früh und vollständig 
teilt. Der helle Hof mit der dunklern, im Querschnitt gesehenen 
Platte in Fig. 7 ist zweifellos hervorgegangen aus der Mittelplatte 
der ersten Richtungsspindel mit den angrenzenden Teilen der Spindel- 
fasern. Die beiden Spindeln liegen hier nicht in einem hellen Hof, 
wie oben als Regel angegeben wurde; aber ein solcher ist doch 
wenigstens zwischen ihnen angelegt. 

Die im Vorstehenden gegebene Deutung scheint mir keinen 
Schwierigkeiten zu begegnen. Anders liegt die Sache aber dann, 
wenn der zweite Richtungskern, d. h. der periphere Teil der zweiten 
Richtungsspindel, nicht weiter innen liegt als der sich teilende erste 
Richtungskern, sondern, allerdings im Nachbarschnitt oder noch 
einen Schnitt weiter, in gleicher Entfernung von der Eioberfläche 
oder gar näher an dieser und wenn zugleich die sich umwandelnde 
Mittelplatte verschwunden ist. Das sieht man in Fig. 8, die eben- 
falls der Raumersparnis wegen aus zwei Schnitten kombiniert ist. 
Der Furchungskern hat sich hier schon geteilt. Im Richtungs- 
plasma liegen, durch einen Schnitt der Serie getrennt, 1. eine breite 
Spindel mit zahlreichen Chromosomen, die Teilungsspindel des ersten 
Richtungskernes, und 2. eine schmale Spindel, der zweite Richtungs- 
kern. Beide liegen in einem gemeinsamen hellen Hof (in der Figur 
falsch angegeben, weil der mittlere Schnitt in der Abbildung nicht 
berücksichtigt wurde). Hier könnte man vielleicht an folgende Deutung 
denken: Die Teilung des ersten Richtungskernes ist wirklich durch- 
geführt. Sein zentralwärts gelegener Tochterkern ist mit dem zweiten 
Richtungskern zum „Richtungscopulationskern“ verschmolzen, der 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 43 


662 WALDEMAR SCHLEIP, 


sich wiederum teilt. Diese Teilungsfigur ist durch die breitere 
Spindel repräsentiert, während die schmälere der periphere Tochter- 
kern des ersten Richtungskernes ist. Diese Deutung wäre nur dadurch 
begründet, daß die kleinere Spindel peripher, die größere weiter 
innen liegt. Nun habe ich aber schon oben hervorgehoben, daß die 
zweite Richtungsspindel und die Teilungsspindel des ersten Richtungs- 
kernes verschieden zueinander und zu der Eioberfläche orientiert 
sein können. Damit entfällt dieser Anhaltspunkt, und einen andern 
gibt es für diese Deutung nicht. 

Die Reifungsteilungen verlaufen also im Arbeiterinnenei von 
Formica sangwinea folgendermaßen: Es treten 24, wahrscheinlich 
ringférmige Chromosomen in die erste Reifungsteilung ein. Der 
erste Richtungskern wie der Kern der Ovocyte zweiter Ordnung er- 
halten wieder je 24 Chromosomen. Ersterer beginnt sich zu teilen, 
sodaß in seiner Spindel 48 Chromosomen zu zählen sind. Zugleich 
findet die zweite Reifungsteilung statt, und Pronucleus wie zweiter 
Richtungskern erhalten wiederum je 24 Chromosomen. Der Pro- 
nucleus wandert in das Eiinnere, während die Richtungskerne im 
Richtungsplasma verbleiben. 

Bezüglich der Chromosomenzahlen bemerke ich aber ausdrücklich, 
daß ich zwar mehrere Male 24 Chromosomen sicher abzählen konnte, 
daß aber im großen und ganzen die Zahlen 24 und 48 nur Durch- 
schnittsergebnisse darstellen. Es mag zweifelhaft bleiben, ob es 
nicht auch 20—25 bzw. 40—50 Chromosomen sein können. Ganz 
sicher ist aber die Feststellung, ob 20—25 Chromosomen oder die 
doppelte Anzahl vorhanden sind; und noch leichter wäre es gewesen, 
die Reduktion der Zahl auf etwa 12 zu erkennen. Auf das Re- 
duktionsproblem gehe ich zum Schluß ein. 


2. Die ersten Stadien der Embryonalentwicklung und 
das Verhalten der Richtungskerne. 


Nach PETRUNKEWITSCH (1901) wandelt sich im Drohnenei der 
weibliche Pronucleus bald nach seiner Entstehung zu einem Bläs- 
chen mit einer Membran um. Er durchläuft also hier ein Ruhe- 
stadium, während dessen, wie eingangs referiert wurde, die Chromo- 
somenzahl sich verdoppelt. Hexkıne (1892) gibt nichts Genaueres 
über das Verhalten des weiblichen Pronucleus im parthenogeneti- 
schen Ei von Lasius an; dagegen beobachtete HENKING in einer 
spätern Furchungsspindel 16—17 Chromosomen und schließt daraus, 


Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 663 


dab bei Lasius wie bei Rhodites die reduzierte Chromosomenzahl des 
parthogenetischen Eies sich spontan verdoppelt. 

Unter meinen Präparaten ist ein Ruhestadium des weiblichen 
Pronucleus nicht vertreten. Es bleibt deshalb unentschieden, ob 
seine ca. 24 Chromosomen (siehe Fig. 7b) sich tatsächlich bei Formica 
sanguinea in einen bläschenförmigen Kern verwandeln. Auch von 
der ersten Furchungsspindel besitze ich nur ziemlich ungünstig ge- 
troffene Schnitte. Dagegen sind die weitern Furchungsstadien 
häufig vertreten. Die Chromosomen derselben sind immer ziemlich 
klein, nicht oder kaum größer als die Chromosomen der Richtungs- 
spindeln, und da sie auch stets sehr dicht in der Äquatorialplatte 
liegen, bereitet die Feststellung ihrer Zahl große Schwierigkeiten. 
Aber in dem Kern, der in Fig. 10 abgebildet ist, kann man das 
wenigstens annähernd. Derselbe befindet sich in Teilung, im Sta- 
dium der Äquatorialplatte, und man sieht in dieser etwa 20—21 
kuglige Chromosomen; es ist nicht ausgeschlossen, daß ein paar 
weitere Chromosomen noch verdeckt sind. Danach beträgt die 
Chromosomenzahl in den Furchungskernen etwa 20—24. Ich betone 
ausdrücklich, daß dieser Kern vollständig in dem Schnitt liegt, so- 
daß also nicht im Nachbarschnitt noch weitere Chromosomen zu 
suchen wären. 

Die Furchungskerne liegen anfangs mehr im vordern Teile des 
Eies, später verteilen sie sich im ganzen Dotter und wandern dann, 
unter weiterer Vermehrung, größtenteils an die Eiperipherie, um 
dort das Blastoderm zn bilden. Es scheint, daß von vornherein an 
die Ventralseite, da wo der Keimstreif sich anlegt, mehr Kerne hin- 
gelangen als an andere Teile der Eioberfläche. Im Blastoderm und 
im Keimstreif findet man zahlreiche Mitosen. Sowohl die Spindeln 
wie die Chromosomen haben ein anderes Aussehen gewonnen. Die 
Chromosomen sind jetzt schleifenförmig und zugleich bedeutend 
größer als während der Furchungsstadien. In der Aquatorialplatte 
liegen sie sehr dicht beieinander, und es ist hier schwerer als bei 
allen frühern Mitosen, ihre Zahl zn bestimmen. Doch geht meiner 
Ansicht nach aus der in Fig 11 abgebildeten Äquatorialplatte mit 
Sicherheit hervor, daß auch jetzt noch nicht mehr als 20—24 Chromo- 
somen vorhanden sind. Die Spindeln laufen jetzt an den Polen spitz 
zu und sind ziemlich schlank, während die Furchungsspindeln weit 
gedrungener erscheinen. In letztern konnte ich niemals, auch bei 
Herpexaaivscher Färbung nicht, Centriolen bemerken; diese 


treten aber an den Spindeln im Blastoderm und ihrem Keimstreif 
43* 


664 WALDEMAR SCHLEIP, 


stets mit außerordentlicher Deutlichkeit hervor; auch eine Pol- 
strahlung ist sehr deutlich entwickelt (Fig. 12). Allerdings kann 
man beides nicht beobachten, wenn mit Hämatoxylin-Pikrokarmin 
gefärbt wurde. PETRUNKEWITSCH, der hauptsächlich letztere Methode 
anwandte, zeichnete in den Mitosen der Blastodermzellen keine 
Centrosomen (1901, fig. 17). Henxine gibt ebenfalls nichts Genaueres 
darüber an; er bemerkt nur, daß bei den Furchungszellen partheno- 
genetischer Eier Strahlungen geringer entwickelt seien als in den 
befruchteten Eiern derselben Art. Dagegen hebt DoncastER (1906) 
hervor, daß bei den Teilungen der Dotter- und Blastodermkerne 
parthenogenetischer Tenthredinideneier deutliche Centrosome aus 
einem Centralkorn und einem hellen Hof zu beobachten sind. Diese 
beiden Bestandteile konnte ich in den Spindeln der Blastoderm- 
kerne von Formica nicht finden, doch dürfte eine speziell darauf ge- 
richtete Untersuchung vielleicht ein anderes Resultat ergeben. 

Ich muß an dieser Stelle erwähnen, daß eine Anzahl von Ar- 
beiterinneneiern verschiedener Stadien einen zweifellos anormalen 
Entwicklungsgang eingeschlagen hatten. So kommt es verhältnis- 
mäßig oft nicht zur Ausbildung eines Blastoderms, sondern die 
Furchungskerne bleiben zu wenigen, großen Klumpen zusammen- 
geballt und zeigen dann häufig eine schlechte Färbbarkeit. Manch- 
mal liegen diese Klumpen in einer strahligen Protoplasmamasse, 
oder eine solche findet sich vor, ohne daß sie irgendwelches Chro- 
matin enthält. Zuweilen hatte ich zuerst beinahe den Eindruck ge- 
wonnen, als ob hier polysperm befruchtete Eier vorlägen; aber ich 
konnte bei genauerer Prüfung niemals ein Spermatozoon darin finden, 
und diese Eier zeigten auch sonst immer ein anormales Verhalten. 
In den Furchungsmitosen haben die Chromosomen ab und zu eben- 
falls sehr abweichende Gestalt. Fig. 9 ist einem Arbeiterinnenei 
entnommen, das zwei in Teilung befindliche Furchungskerne enthält. 
Die abgebildete Spindel liegt, wie zu erwarten, im Eiinnern, inner- 
halb eines Plasmahofes; sie ist auffallend groß, besonders wenn man 
sie mit der ersten Furchungsspindel des befruchteten Eies (Fig. 23) 
vergleicht. Sie erscheint fast kuglig, Centrosomen sind nicht vor- 
handen. Man kann in ihr etwa 20 Chromosomen erkennen, von 
denen einige, die am deutlichsten zu sehen sind, abgebildet wurden. 
Diese Chromosomen sind ebenfalls ganz auffallend groß und zeigen 
die bekannte Form, die man bei der heterotypischen Teilung findet. 
Auch kann man deutliche Größenunterschiede feststellen. In der 
andern nicht abgebildeten Spindel ist das Chromatin vollkommen 


Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 665 


staubförmig verteilt; außerdem sieht man in ihr einige größere Chro- 
matinmassen. Die Verschiedenheit beider Spindeln unter sich und 
von den gewöhnlich zu beobachtenden Teilungsfiguren dürfte zur 
Genüge beweisen, daß es sich hier um etwas Anormales handelt. 
Im übrigen ist das betreffende Ei, besonders in bezug auf die 
Richtungskerne, vollkommen normal ausgebildet. Es scheint also, 
daß pathologische Veränderungen der Formica-Eier unter Umständen, 
zuerst wenigstens, nur am Chromatin in Erscheinung treten und zu 
einer Art von Hypertrophie desselben führen können. 

Diese Beobachtungen stehen in Einklang mit denen Hrxkıng’s 
an Lasius; insbesondere konnte HENKING ebenfalls feststellen, dab. 
das Chromatin in den Kernen parthenogenetischer Zasius-Eier ein 
anormales Aussehen zeigen kann. Doch kann das keineswegs als 
Regel gelten. Viele der Eier, die Herr Dr. v. BUTTEL-REEPEN mir 
als parthenogenetische Arbeiterinneneier zusandte, hatten sich voll- 
kommen normal bis zu späten Embryonalstadien entwickelt. Ich 
möchte noch erwähnen, daß einige Eier von Fäden durchzogen sind, 
die ich als Pilzhyphen auffasse; dieselben liegen nicht frei im Dotter, 
sondern innerhalb eines Plasmastranges. 

Wie verhalten sich unterdessen die Richtungskerne, also der 
erste Richtungskern, den wir verlassen hatten, als er im Begriffe 
stand, sich zu teilen, und die periphere Hälfte der zweiten Richtungs- 
spindel? Wie sie aussahen auf dem Stadium mit zwei Furchungs- 
kernen, haben wir schon besprochen (Fig. 8). Auf allen spätern 
Stadien, wo die Richtungskerne überhaupt zu sehen sind, haben sie 
etwa dasselbe Aussehen wie in Fig. 8; stets liegt der zweite Rich- 
tungskern nahe an der Eioberfläche. Die Teilungsspindel des ersten 
Richtungskernes ist noch längere Zeit unverändert zu sehen. In 
einigen Präparaten aber, wo schon ziemlich viele Furchungskerne 
vorhanden sind, ist der erste Furchungskern sehr undeutlich ge- 
worden, da seine Chromosomen sich nur noch schwach färben und 
die Spindelfasern kaum noch zu erkennen sind. Ein Fortschritt in 
seiner Teilung ist unterdessen nicht eingetreten. Man kann daraus 
wohl mit Sicherheit schließen, daß der erste Richtungskern bzw. 
seine Teilungsspindel allmählich degeneriert. Auf spätern Stadien 
war von ihm nichts mehr zu sehen. Der zweite Richtungskern ver- 
schwindet noch früher; wenn der erste noch sehr gut sichtbar ist, 
kann man den zweiten kaum noch von dem umgebenden Plasma 
unterscheiden, oder er ist schon ganz geschwunden. Auch vom 
Richtungsplasma ist zu der Zeit, wenn die Furchungskerne zur 


666 WALDEMAR SCHLEIP, 


Eioberfläche wandern, nichts mehr zu erkennen. Dasselbe ebenso 
wie die beiden Spindeln wären nicht zu übersehen, wenn sie vor- 
handen wären, da sie sich stets in den vordersten Querschnitten 
durch den Embryo finden müßten. Außerdem sind zu der Zeit, wo 
die Richtungskerne verschwunden sind, am vordern Eiende keine 
Kerne vorhanden, die sich von ihren Nachbarn irgendwie auffällig 
unterscheiden und von denen man mit einigem Grund vermuten 
könnte, daß sie von den Richtungskernen abstammen. 

In den parthenogenetisch sich entwickelnden Arbeiterinneneiern 
von Formica sanguinea beginnt sich also der erste Richtungskern zu 
teilen; die Teilung wird aber nicht durchgeführt, und es findet auch 
keine Verschmelzung zweier Richtungskerne statt. Beide Kerne 
gehen vielmehr zugrunde. | 

Im weiblichen Vorkern, also auch im Furchungskern, sind ca. 
24 Chromosomen vorhanden; ebensoviel sind in den spätern Fur- 
chungsstadien und in den Kernen des Blastoderms nachzuweisen. 
Kine Verdopplung der Chromosomenzahl ist also nicht festzustellen. 
In den ersten Furchungsspindeln gelang es mir nicht, Centriolen 
nachzuweisen; solche sind aber bei den Mitosen späterer Stadien 
deutlich vorhanden. 


B. Befruchtete Eier. 


1. Die Reifungsteilungen. 


Die Reifungsteilungen erfolgen in der Hauptsache ebenso wie 
im parthenogenetischen Ei. In die erste Teilung treten ebenfalls 
annähernd 24 Chromosomen ein, die sich teilen, sodaß die beiden 
Tochterkerne wieder 24 Chromosomen erhalten. Die erste Richtungs- 
spindel gegen Ende der Metakinese ist in Fig. 13 abgebildet; an 
dem einen Pol sind etwa 21 Chromosomen zu zählen, am andern 23. 
In Wirklichkeit fällt die Spindel in zwei Schnitte. Einmal habe 
ich allerdings eine erste Richtungsspindel gefunden, ebenfalls im 
Stadium der Anaphase, mit bedeutend weniger Chromosomen, ich 
habe 13 bzw. 14 gezählt und abgebildet (Fig. 14). Wie gesagt, 
diese geringe Chromosomenzahl fand ich in den vielen Präparaten 
dieser Stadien nur einmal. Als Erklärung wüßte ich nur die An- 
nahme, daß unter Umständen ausnahmsweise die Chromosomen, viel- 
leicht nicht alle, paarweise verschmelzen können. Auch PETRUNKEWITSCH 
nimmt ja an, dab die verschiedenen Chromosomenzahlen in den Bienen- 


Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 667 


eiern bzw. -embryonen (16, 32 und 64) darauf beruhen, daß bald ein- 
wertige, bald zwei- oder vierwertige Chromosomen vorliegen. Bei 
Formica dürfte es sich aber sicher nur um einen Ausnahmefall handeln. 

Bezüglich der weitern Stadien besteht nun in meinen Präparaten 
leider eine Lücke: die Vollendung der ersten Richtungsteilung mit 
Ausbildung eines „Thelyids“, die sich an Fig. 13 anschließen würde, 
habe ich ebensowenig auffinden können wie die zweite Richtungs- 
teilung. Aber das Resultat der letztern sowie die zur gleichen 
Zeit begonnene Teilung des ersten Richtungskernes sind unter meinen 
Präparaten mehrfach vertreten und gestatten einen sichern Rück- 
schluß auf die stattgefundenen Vorgänge. Mehrmals fand ich näm- 
lich in dem Vorderende des Eies im Richtungsplasma einen sich 
teilenden Kern, im Stadium der Anaphase (Fig. 15); auf jeder Seite 
der Spindel sind weit über 12 Chromosomen vorhanden. In Fig. 18 
ist die Teilung beendet; statt der Spindelfasern findet man eine fast 
ganz homogene, hellgefärbte Grundsubstanz und darin zwei Chro- 
mosomenplatten von der Seite gesehen. Dasselbe Stadium zeigt 
Fig. 17a u. b, aber die beiden Chromosomenplatten in Polansicht. 
Sie liegen in zwei aufeinanderfolgenden Schnitten, und ich konnte 
die Chromosomenzahl in jeder mit ziemlich großer Sicherheit auf 
24 bestimmen. Fig. 19 stellt ebenfalls eine der beiden Tochter- 
platten von einem andern Ei dar; hier sind die Chromosomen aber 
nicht mehr gesondert. Die im Vorstehenden besprochene Spindel 
halte ich für den in Teilung befindlichen ersten Richtungskern, da 
ich in allen diesen Präparaten 1. den weiblichen Vorkern und 
2. einen Kern, der als zweiter Richtungskern aufzufassen ist, fand. 

Fig. 15 ist aus zwei Schnitten kombiniert, im vordern Schnitt 
liegt die dicht neben dem sich teilenden ersten Richtungskern ge- 
zeichnete Chromatinmasse, die eine körnige Struktur zeigt. Ein 
etwas lockreres Gefüge zeigt eine ähnlich gelagerte Chromatinmasse 
aus einem andern Präparat (Fig. 16). Und schließlich sieht man 
in Fig. 18 neben dem geteilten ersten Richtungskern noch einen Kern 
im Ruhestadium. In der mit einer Membran versehenen Kernvacuole 
ist das Chromatin in Form von zackigen Flecken verteilt. Ein 
noch älteres Stadium desselben Kernes ist in Fig. 20 dargestellt. 
Hier ist der Kern sehr groß geworden; er besitzt eine deutliche 
Kernmembran, das Chromatin ist in Form von feinen, verästelten 
Strängen in dem Kernraum verteilt. Doch läßt sich Genaueres über 
die Anordnung des Chromatins kaum aussagen. Sehr auffällig sind 
die zahlreichen, verhältnismäßig großen und dunkelgefärbten, ganz 


668 WALDEMAR SCHLEIP, 


homogenen Nucleolen. Ihr verschiedener Ton soll ausdrücken, daß 
sie nicht alle in derselben Ebene liegen. Was noch auffallender ist, 
ist das, daß ihre Zahl auf 24 bestimmt werden konnte Die im 
Vorstehenden beschriebenen Kerne können nichts anderes sein als 
verschiedene Stadien des sich zu einem bläschenförmigen Kern um- 
bildenden zweiten Richtungskernes. 

Der weibliche Vorkern ist in allen diesen Präparaten schon 
ausgebildet und im Begriff mit dem männlichen Vorkern zu ver- 
schmelzen; darauf komme ich nachher zurück. 

Die im Vorstehenden gegebene Deutung steht im Gegensatz zu 
der Henkıne’s. Derselbe nimmt an, daß der bläschenförmige Kern 
der periphere Tochterkern des ersten Richtungskernes ist und dab 
die beiden Chromosomenplatten (etwa der Fig. 18) den zentralen 
Tochterkern und den zweiten Richtungskern, im Begriff miteinander 
zu verschmelzen, darstellen. Ich glaube aber, daß die Fig. 15 diese 
Deutung nicht zulabt. 

Wie steht es mit den Chromosomenzahlen? Die Tochterplatten 
des ersten Richtungskernes enthalten je 24 Chromosomen. Allgemein 
wird wohl die Annahme anerkannt, daß die Teilung des Kernes der 
Ovocyte 2. Ordnung ebenso verläuft wie die des ersten Richtungs- 
kernes, falls diese überhaupt eintritt. Daher werden wir in dem 
zweiten Richtungskern und in dem weiblichen Pronucleus ebenfalls 
24 Chromosomen voraussetzen dürfen. Dafür spricht Folgendes: Der 
zweite Richtungskern in Fig. 16 besteht aus Chromatinbrocken, die 
so weit gesondert sind, daß eine schätzungsweise Bestimmung ihrer 
Zahl möglich ist: Es sind sicher erheblich mehr als 12 vorhanden. 
Außerdem ist die mit der vorauszusetzenden Zahl von 24 Chro- 
mosomen übereinstimmende Zahl von 24 Nucleolen im zweiten 
Richtungskern auffallend. Ferner sind, wie im voraus bemerkt sei, 
auch im weiblichen und männlichen Vorkern je etwa 24 Nucleolen 
zu zählen. Daher ist es mindestens wahrscheinlich, daß in diesen 
Kernen so viele Chromatineinheiten vorhanden sind. HENKING be- 
obachtete übrigens bei ZLasius diese Nucleolen ebenfalls, und in dem 
Kern, den ich für den zweiten Richtungskern halten möchte, zählte 
er entsprechend der reduzierten Chromosomenzahl gegen 10 Nu- 
cleolen. Alles Gesagte zusammengehalten, dürfte es als sicher gelten 
können, daß auch im befruchteten Ei von Formica der weibliche 
Vorkern etwa 24 Chromosomen enthält. 


Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 669 


2. Hiniges tiber die Befruchtung und das weitere Ver- 
halten der Richtungskerne. 


Uber die Befruchtung kann ich zu dem, was HENKING von 
Lasius berichtet hat, kaum etwas Neues hinzufügen. Die Sperma- 
strahlung tritt zu der Zeit auf, wenn die erste Richtungsteilung 
sich ihrem Ende naht. Vorher ist es, wie auch PETRUNKEWITSCH 
vom Bienenei angibt, nur unter günstigen Umständen möglich, das 
eben eingedrungene Spermatozoon aufzufinden. Die allmähliche Um- 
wandlung des Spermatozoonkopfes in den bläschenförmigen männ- 
lichen Vorkern vermochte ich wegen Mangels geeigneter Stadien 
nicht zu verfolgen. In Fig. 21 liegen die beiden Vorkerne inmitten 
einer mächtigen, etwa das vordere Drittel des Eies einnehmenden 
Plasmastrahlung, von welcher natürlich nur der kleinste Teil ab- 
gebildet ist. Die beiden Vorkerne sind einander sehr ähnlich, nur 
ist der eine etwas kleiner als der andere. Welches der männliche 
und welches der weibliche ist, läßt sich nicht entscheiden. Beide 
sind bläschenförmig, haben eine deutliche Membran, ihr Chromatin 
erscheint im Kernraum in Form von unregelmäßigen Strängen an- 
geordnet. Außerdem sieht man zahlreiche Nucleolen von demselhen 
Aussehen wie im zweiten Richtungskern. Die Kerne fallen nur 
zum Teil in diesen Schnitt; zählt man die Nucleolen aus dem andern 
Schnitt hinzu, so findet man, daß wie im zweiten Richtungskern 
auch in jedem Vorkern etwa 24 Nucleolen vorhanden sind. Die 
auffallende Erscheinung, daß, wie Fig. 20 und 21 zeigt, die beiden 
Vorkerne so sehr dem zweiten Richtungskern gleichen, hat auch 
HexkixG ausdrücklich betont (nur faßt er letztern anders auf). Die 
Übereinstimmung der Zahl der Nucleolen mit der der Chromosomen 
ist von Interesse für die Auffassung, daß die Chromosomen im 
ruhenden Kern als mehr oder weniger gut abgegrenzte Einheiten 
erhalten bleiben. Bei vielen Objekten ist das bekanntlich sehr 
deutlich, indem die Chromosomen dort sich zu den sog. Caryomeren 
umwandeln. Möglicherweise sind auch die Chromosomen in den drei 
genannten Kernen von Formica voneinander abgegrenzt, sodaß jedes 
seinen eignen Stoffwechsel und als dessen Resultat seinen eignen 
Nucleolus hat. 

Fig. 22 zeigt, nach einem mit Hämatoxylin gefärbten Präparat, 
die beiden Vorkerne (nur zum Teil in den Schnitt fallend), ferner 
2 Zentralkörner innerhalb eines dunkler gefärbten Hofes und eine 
davon ausgehende Strahlung. 


670 WALDEMAR SCHLEIP, 


Den Vorgang der Verschmelzung beider Vorkerne, ferner die 
Umbildung zur ersten Furchungsspindel konnte ich leider nicht be- 
obachten, wohl aber letztere selbst (Fig. 23). Man wird wohl 
kaum etwas anderes erwarten können, als daß der männliche Vor- 
kern ebenso wie der weibliche 24 Chromosomen mitbringt, und 
daher wird man in der Äquatorialplatte 48 Chromosomen voraus- 
setzen dürfen. Das konnte ich insofern bestätigen, als ich in der 
abgebildeten Spindel weit über 30 Chromosomen abzählen konnte. 
Die Spindel ist ziemlich gedrungen, und an ihren Polen sieht man 
Centriole. Diese traten erst hervor, als das vorher mit Häma- 
toxylin-Pikrokarmin gefärbte Präparat mit Eisenhämatoxylin um- 
gefärbt war. Eine Polstrahlung konnte ich nicht nachweisen. Daß 
dieses Ei wirklich ein befruchtetes ist, war daran leicht zu er- 
kennen, daß von der Furchungsspindel eine Plasmastrahlung aus- 
ging, ganz ebenso wie von den beiden Vorkernen kurz vor ihrer 
Verschmelzung. 

Was das Schicksal der Richtungskerne anlangt, so dürfte man 
von vornherein voraussetzen, daß sie hier im befruchteten Ei bald 
zugrunde gehen. Tatsächlich fand ich auch in einem Präparat, wo 
die beiden Vorkerne anscheinend in Copulation begriffen waren, den 
sich teilenden ersten Richtungskern nicht mehr, und der zweite 
Richtungskern war nur noch durch ein undeutliches Bläschen re- 
präsentiert. Anhaltspunkte für die Annahme, daß die Richtungs- 
kerne vor ihrem Verschwinden miteinander verschmelzen, konnte ich 


nicht auffinden. 


Allgemeines. 


1. DieReduktion derChromosomenzahl: In der ersten 
Furchungsspindel des befruchteten Eies sind annähernd 48 Chromo- 
somen vorhanden, wie oben ausgeführt wurde; diese Zahl stellt 
also die Normalzahl der Chromosomen von Formica sanguinea dar. 
In der Äquatorialplatte der ersten Reifungsspindel des befruchteten 
wie des parthenogenetischen Eies finden sich aber nur ca. 24 Chromo- 
somen. Im Hinblick auf die Beobachtungen bei andern Objekten 
kann es als wahrscheinlich gelten, daß während der Prophase der 
ersten Reifungsteilung eine ,Syndese“ (HÄcKER 1907) je zweier 
Chromosomen eintritt, wodurch die Pseudoreduktion bewirkt wird. 
Ich fasse also die 24 Chromosomen der ersten Richtungsspindel als 
Doppelchromosomen auf, und diese Annahme wird durch die Be- 
obachtung gestützt, daß die Chromosomen vor Beginn der ersten 


Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 671 


Reifungsteilung Ringform besitzen, ein Aussehen, das man vielfach 
bei nachgewiesenermaßen bivalenten, d. h. durch Syndese von zwei 
Einheiten entstandenen, Chromosomen findet. Bei welchem der beiden 
Teilungsschritte dann die Trennung der durch Syndese verbundenen 
Einzelchromosomen, also die Reduktion, eintritt, bei welchem eine 
Längsspaltung der Einzelchromosomen erfolgt, läßt sich bei Formica 
nicht entscheiden. Aus dem Vorstehenden folgt, daß, wenn über- 
haupt eine Reduktion eintritt, diese in gleicher Weise im partheno- 
genetischen wie im befruchteten Ei erfolgt. 

Meine Beobachtungen bezüglich der Reduktionsteilung stimmen 
vollkommen mit denen Hexkme’s überein. Nur findet HEXKING bei 
Lasius viel weniger Chromosomen, nämlich 20 bzw. 10. Dagegen 
scheint es nach PETRUNKEWITSCH im Bienenei nicht zu einer Pseudo- 
reduction vor der ersten Reifungsteilung zu kommen. 

2. Das Schicksal der Richtungskerne: In Uberein- 
stimmung mit HENKING fand ich, daß die Richtungskerne zugrunde 
gehen, auch im unbefruchteten Ei. Dagegen kann ich die HENKING- 
sche Beobachtung nicht bestätigen, daß, regelmäßig wenigstens im 
befruchteten Ei, der zentrale Tochterkern des ersten Richtungs- 
kernes mit dem zweiten Richtungskern sich in einer Vacuole mehr 
oder weniger vollständig vereinigt. Die Gründe sind oben angegeben. 
Diese Verschiedenheit der Befunde wäre eigentlich ganz unwesent- 
lich, wenn nicht PETRUNKEwWITSCH die eingangs erwähnten Beob- 
achtungen gemacht und wenn er nicht (1903, p. 503) die An- 
sicht geäußert hätte, dab das Auftreten eines später zugrunde 
gehenden Richtungscopulationskernes möglicherweise die phylo- 
genetische Vorstufe für das Auftreten eines solchen darstellt, der 
bestimmt ist, die Keimdrüse zu liefern. Ein solcher Richtungs- 
copulationskern existiert bei Formica sangwinea nicht, und die An- 
sicht von PETRUNKEWITSCH findet hier keine Stütze. Damit ist, wie 
ich ausdrücklich bemerke, nicht behauptet, daß seine Beobachtung 
unrichtig sei; die Verhältnisse können eben bei Ameisen und Bienen 
verschieden liegen. Daß ein Richtungscopulationskern entstehen 
kann, läßt sich jedenfalls nicht bezweifeln, nachdem neuerdings auch 
DoncastEr einen solchen von den Blattwespen beschrieben hat, ohne 
im übrigen der Ansicht von PETRUNKEWITSCH zu sein. Andrerseits 
muß darauf hingewiesen werden, daß die gleich zu erwähnenden 
Beobachtungen von Meves über die Spermatogenese der Biene sich 
in keiner Weise mit denen von PETRUNKEWITSCH vereinigen lassen. 

3. Die Chromosomenzahl im parthenogenetisch sich 


672 WALDEMAR SCHLEIP, 


a 


entwickelnden Ei: Die Fälle, in welchen die Bildung von zwei 
primären Richtungskörpern bzw. Richtungskernen beobachtet wurde, 
sind in der Einleitung zusammengestellt. Die vorhandenen Angaben, wie 
es sich dabei mit der Chromosomenzahl verhält, lassen sich folgender- 
maßen zusammenfassen: 1. Es findet eine Zahlenreduktion statt; 
durch Verschmelzung des zweiten Richtungskernes mit dem Pro- 
nucleus wird die Normalzahl wiederhergestellt. Das ist von BRAUER 
(1894) bei Artemia salina beobachtet worden, allerdings als Ausnahme- 
fall von dem normalen Verhalten, wo nur ein Richtungskern ent- 
steht. PETRUNKEWITSCH (1902) hält diesen Ausnahmefall aber für 
eine pathologische Erscheinung. 2. Es findet eine Zahlenreduktion 
statt; die Normalzahl wird durch spontane Verdopplung der Chromo- 
somen des weiblichen Pronucleus hergestellt. Das gibt HenKkine 
(1892) an von Lasius niger und Rhodites rosae. Auf die anders 
lautende theoretische Deutung, welche Henxine (1892, p. 115) für 
möglich hält, will ich hier der Kürze halber nicht eingehen. 3. Es 
findet eine Zahlenreduktion statt; es entsteht ein Richtungscopulations- 
kern mit der Normalzahl, von dem sich die Keimzellen ableiten, und 
außerdem verdoppeln sich in dem Pronucleus die Chromosomen 
spontan. Das kommt, wie eingangs des nähern ausgeführt, nach 
PETRUNKEWITSCH (1901 und 1903) im Drohnenei vor. 4. Es findet 
keine Zahlenreduktion statt; daher ist auch keine Verdopplung 
der Chromosomenzahl nötig. Das hält DoxcAster (1906) für wahr- 
scheinlich bei mehreren Blattwespen. Allerdings vermißt man dabei 
Angaben darüber, wie sich befruchtete Eier verhalten. — Bei allen 
übrigen hierher gehörigen tierischen Objekten, bei Bombyx mort 
(Henkine 1892), bei Asplanchna priodonta (v. ERLANGER U. LAUTER- 
BORN 1897), bei Liparis dispar (PLATNER 1888) und bei Bacillus rossii 
(v. BAEHR 1907) sind wir nicht genauer darüber orientiert, ob eine 
Zahlenreduktion bzw. eine Verdopplung der reduzierten Chromo- 
somenzahl eintritt. — Auf botanischem Gebiet sind mehrere diese 
Frage berührende Angaben vorhanden, doch würde es mich zuweit 
führen, darauf einzugehen. Ich verweise auf ihre Zusammenstellung 
durch Hicker (1907). 

Wie die im Vorstehenden mitgeteilten Beobachtungen gezeigt 
haben dürften, verhält sich das parthenogenetische Ei von Formica 
sanguinea anders als die eben besprochenen Objekte: es ent- 
wickelt sich, mindestens bis zur Anlage des Keimstreifens, mit 
reduzierter Chromosomenzahl. Das ist in mehrfacher Hinsicht 
nicht ohne Bedeutung. Zunächst ist damit nachgewiesen, daß bei 


Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 673 


natiirlicher Parthenogenese ein Ei sich mit der halben Chromosomen- 
zahl entwickeln kann. Von Eiern, die durch künstliche Eingriffe 
sich parthenogenetisch entwickeln, ist das durch die Versuche von 
Boverı (1902) und Andern schon bekannt. Da aus dem ersten 
Furchungskern des parthenogenetischen Formica-Eies also nur so viel 
Chromosomen hervorgehen, wie in ihn eingetreten sind, so ist damit 
wieder ein Glied in der Beweiskette für die Individualitätslehre der 
Chromosomen gewonnen. 

Wenn nun aber die reduzierte Chromosomenzahl sich auf die 
Dauer im parthenogenetischen Formica-Ei erhält, das, wie wir ein- 
gangs gesehen haben, sich zu einem Männchen entwickelt, so würde 
die Folge sein, daß durch die Befruchtung die Chromosomenzahl in 
den Individuen der Art allmählich sinkt, und das kann natürlich aus 
naheliegenden Gründen nicht der Fall sein. Im Hinblick darauf 
ist nun von großem Interesse, daß, wie Meves (1903 und 1907) 
zuerst zeigte, die Spermatogenese bei der Honigbiene in eigentüm- 
licher Weise modifiziert erscheint. Nach MEves stoßen die Sperma- 
tocyten 1. Ordnung bei den Drohnen, ebenso wie sonst die Ovocyten 
1. Ordnung, nacheinander zwei Richtungskörper aus. „Von diesen 
besitzt jedoch nur der zweite einen Kern, während der erstere aus- 
schließlich aus Cytoplasma besteht. Bei der Bildung des ersten 
Richtungskörpers wird die Teilung des Kernes eingeleitet, kommt 
aber nicht zur Ausführung.“ Ferner bemerkt Mreves, „daß die erste 
Reifungsteilung bei der Wespe (Vespa germanica) in gleicher Weise 
wie bei der Biene und Hummel vor sich geht, während die zweite 
zur Bildung zweier gleichgroßer und gleichbeschaffener Tochter- 
zellen führt“. In den Spermatocyten 1. Ordnung der Biene sind nach 
Meves 16 Chromosomen vorhanden; eine sogenannte Pseudoreduktion 
vor der ersten Reifungsteilung unterbleibt. Bei der Bildung des 
zweiten Richtungskörpers werden alle 16 Chromosomen geteilt. 
Meves zieht daraus folgende Schlüsse: „Die Erklärung für diese 
Besonderheiten ist offenbar darin zu suchen, daß die Drohne sich 
aus einem unbefruchtet gebliebenen Ei entwickelt, welches zwei 
Richtungskörperchen ausgestoßen hat. Sämtliche Zellen, welche von 
diesem Ei abstammen, also auch die Genitalzellen, müssen demnach 
reduzierte Kerne, d. h. solche mit der halben Chromosomenzahl und 
Chromatinmenge besitzen.“ Mrves faßt nun die im Bienenhoden 
wirklich eintretende, bei der zweiten Knospung vollzogene Teilung 
der Chromosomen als eine Aquationsteilung auf, wiihrend die in 
Form einer Reduktionsteilung verlaufende unterdriickt ist. Dem- 


674 WALDEMAR SCHLEIP, 


oemäß besitzen die Spermatozoen der Biene zwar die reduzierte‘ 
Chromosomenzahl, aber nicht die Hälfte derselben, obwohl die Drohne 
sich mit der reduzierten Chromosomenzahl entwickelt. 

Meves macht dann auf den Widerspruch zwischen seinen Be- 
obachtungen und denen von PETRUNKEWITSCH aufmerksam. Nach 
Meves irrt PETRUNKEWITSCH, wenn er annimmt, daß die normale 
Chromosomenzahl der Biene 16, die reduzierte 8 ist. Vielmehr be- 
trägt nach Meves die normale 32, die reduzierte 16; das gehe daraus 
hervor, daß in die Spermatiden eben 16 Chromosomen eintreten. 
Da nun in den Spermatogonien die reduzierte Chromosomenzahl vor- 
handen ist, muß Meves die Angabe von PETRUNKEWITSCH für un- 
richtig halten, daß die Spermatogonien sich von einem Richtungs- 
copulationskern mit der normalen Zahl ableiten. Ferner be- 
trachtet Meves es ebenfalls für irrtümlich, daß im Furchungskern 
des befruchteten Eies nach PETRUNKEwWITSCH 16 Chromosomen zu 
zählen sind. 

Die den Schlüssen von Meves zugrunde liegenden Beobachtungen 
wurden in allen wesentlichen Punkten von Mark und ÜOPELAND 
(1905 und 1906) bestätigt, und zwar bei der Honigbiene wie bei 
der Wespe. Das Gleiche fand auch Donxcaster (1906); hinsichtlich 
der Chromosomenzahl befand er sich zwar in Widerspruch mit den 
andern Autoren, auch faßte er die wirklich durchgeführte Teilung 
als eine Reduktionsteilung auf. In einer neuern Mitteilung (1907) 
nimmt er diese Angaben aber zurück, sodaß nun seine Beobachtungen 
in vollständigem Einklang mit den andern stehen. Diese auffallende 
Übereinstimmung aller Beobachtungen über die Spermatogenese der 
Honigbiene muß es natürlich als wünschenswert erscheinen lassen, 
daß die Untersuchung über den damit nicht vereinbaren Verlauf 
der Reifungsteilungen im Bienenei und über die Herkunft der männ- 
lichen Keimdrüsen wiederholt wird. 

Um nun auf unser Objekt zurückzukommen, so liegt es natürlich 
außerordentlich nahe, anzunehmen, daß bei Formica sanguinea die 
Spermatogenese ebenso verläuft, wie es Meves und die andern 
Autoren von der Biene beschreiben. Allerdings ist es nicht not- 
wendig, daß diese Vermutung sich bestätigt. Denn es liegt immer- 
hin im Bereich der Möglichkeit, daß die reduzierte Chromosomen- 
zahl sich in spätern Stadien der Entwicklung der Ameise spontan 
verdoppelt, so wie eben nach Hexkıng die Chromosomenzahl im 
Furchungskern von Rhodites sich verdoppeln soll. 

Nun ist aber darauf hinzuweisen, daß in den Kernen späterer 


Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 675 


-Entwicklungsstadien der Biene, wie PETRUNKEWITSCH gezeigt hat, 
mehr Chromosomen als in dem Furchungskern vorhanden sind, näm- 
lich 64. PETRUNKEWITScH erklärt dies als einen Zerfall höherwertiger 
Chromosomen in ihre Einheiten, und Meves schließt sich dieser An- 
nahme an. Sie erscheint mir zwar auch als die wahrscheinlichste, 
aber die andere, hier mögliche Deutung ist nicht einwandfrei 
widerleet, daß es sich um eine wirkliche spontane Vermehrung der 
Chromosomen handelt. Da aber, wie MEvEs zeigte, in den Sperma- 
togonien nur 16 Chromosomen vorhanden sind, so scheint dieser Zer- 
fall der Chromosomen in ihre Einheiten oder ihre spontane Ver- 
mehrung auf die Somazellen beschränkt zu sein, wie das z. B. auch 
bei Ascaris megalocephala der Fall ist. Daß mehrwertige Chromo- 
somen auch bei der Ameise vorkommen, abgesehen davon, dab sie 
durch „Syndese“ vor den Reifungsteilungen entstehen, scheint mir 
deswegen nicht unwahrscheinlich, weil ich einmal in der ersten 
Richtungsspindel nur etwa die Hälfte der normalerweise beobachteten 
Zahl von Chromosomen fand. Eine Vermehrung der Zahl in den 
spätern Embryonalkernen war aber nicht nachzuweisen. 

PETRUNKEWITSCH hat ausgeführt, daß die Zahl der individuell 
verschiedenen Chromosomen bei der Biene allmählich sinken müsse, 
wenn die Keimdrüsen von einem Furchungskern sich ableiten, der 
seine reduzierte Chromosomenzahl durch einfache Längsspaltung der 
Chromosomen auf die Normalzahl erhöht. Dies würde der Weıs- 
manv’schen Keimplasmatheorie große Schwierigkeiten bereiten. Die 
Auffassung von PETRUNKEWITSCH, daß die Keimzellen vom Richtungs- 
copulationskern abstammen, beseitigt diese Schwierigkeiten. Aber 
wenn die Spermatogenese so verläuft, wie es MEVES angibt, dann 
würde sich das ebenfalls sehr vollkommen mit der Weısmanv’schen 
Theorie vereinigen lassen. Von diesem Gesichtspunkt aus ist eine 
Nachuntersuchung derjenigen Fälle dringend erwünscht, wo im 
parthenogenetischen Ei eine Zahlenreduktion eintritt, aus demselben 
aber ein weibliches Tier hervorgeht (ÆRhodites). 

An dieser Stelle möchte ich noch darauf hinweisen, daß nach 
meinen Beobachtungen die Richtungskerne in dem unbefruchteten 
Arbeiterinnen-Ei ganz anders aussehen als in dem befruchteten, 
wenn sie auch in beiden schließlich zugrunde gehen. Ich hoffe 
darüber weitere Untersuchungen anstellen zu können, um festzu- 
stellen, ob dieser Unterschied auf dem Eindringen des Spermatozoons 
in das Ei oder auf einer Verschiedenheit der Arbeiterinnen- und 
Königinnen-Eier beruht. 


676 WALDEMAR SCHLEIP, 


Zum Schlusse sei noch bemerkt: Erhält sich in den partheno- 
genetisch entstandenen Embryonen wirklich die reduzierte Chromo- 
somenzahl bis zur Beendigung der Entwicklung, also auch noch in 
den Spermatocyten, so haben wir damit ein Mittel in der Hand, 
festzustellen, ob die Dzrerzon’sche Theorie auch für die Ameisen 
gilt. Denn da durch biologische Versuche als festgestellt gelten 
kann, daß unbefruchtete Ameisen-Eier nur Männchen liefern, da 
ferner in diesen die reduzierte Chromosomenzahl sich erhält, so ist 
einfach mikroskopisch nachzuweisen, ob in den Zellkernen, also auch 
in den Spermatocyten aller männlichen Ameisen die reduzierte 
Chromosomenzahl vorhanden ist oder nicht. Im erstern Fall wäre 
die Gültigkeit der Dzıerzon’schen Theorie für die Ameisen erwiesen, 
im letztern das Gegenteil. 


Freiburg i. Br., den 17. Januar 1908. 


Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 677 


Nachschrift. 


Wie oben (S. 672) bemerkt wurde, bedarf es einer Aufklärung, 
wie sich die befruchtungsbedürftigen Eier der Blattwespen verhalten, 
wenn in den parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern derselben, 
wie Doncaster (1906) angibt, zwar zwei Reifungsteilungen statt- 
finden, eine Zahlenreduktion der Chromosomen aber nicht eintritt. 
Diese Aufklärung gibt Doncaster in einer mir erst nachträglich 
bekannt gewordenen Arbeit (Gametogenesis and fertilisation in 
Nematus ribesii, in: Quart. J. mierosc. Sc. Vol. 51, 1907). Danach 
soll in der Spermatogenese die Chromosomenzahl reduziert werden. 
Dasselbe soll bei einer Anzahl von Eiern eintreten, welche dann 
befruchtungsbedürftig sind, während bei den parthenogenetisch sich 
entwickelnden Eiern, wie DoxcastTER schon früher angab, beide 
Reifungsteilungen Aquationsteilungen darstellen. Mit Recht be- 
merkt Doncaster, daß dieser Fall bisher ohne Analogon dasteht. 


Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 44 


678 WALDEMAR SCHLEIP, 


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—, 1905, Natural and artificial parthenogenesis, in: Amer. Natural., 
Vol. 39. 

PLATNER, G., 1888, Die erste Entwicklung befruchteter und unbefruchteter 
Eier von Liparis dispar, in: Biol. Ctrbl., Vol. 8. 


REICHENBACH, H., 1902, Uber Parthenogenese bei Ameisen und andere 
Beobachtungen an Ameisenkolonien in kiinstlichen Nestern, ibid., 
Vol. 22, 


44* 


680 WALDEMAR SCHLEIP, 


TICHOMIROW, A., 1880, Uber den Bau der Sexualdrüsen und die Ent- 
stehung der Sexualprodukte bei Bombyx mori, in: Zool. Anz., Jg. 3. 

—, 1888, Nochmals über Parthenogenesis bei Bombyx mori, ibid., Jg. 11. 

WEISMANN, A., 1886, Richtungskörper bei parthenogenetischen Eiern, 
ibid., Jg. 9. 

Weismann, A. und IsHIKAWA, 1889, Weitere Untersuchungen zum 
Zahlengesetz der Richtungskörper, in: Zool. Jahrb., Vol. 3, Anat. 

Weismann, A., 1900, Uber die Parthenogenese der Bienen, in: Anat. 
Anz., Vol. 18. 

—, 1904, Vorträge über Descendenztheorie, 2. Aufl., Jena. 

WHEELER, W. M., 1903, The origin of female and worker ants from the 
eggs of parthenogenetic workers, in: Science (N. S.), Vol. 18. 


Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 681 


Erklirung der Abbildungen. 


Abbildungen entworfen mit Hilfe des ABBk’schen Zeichenapparats. 
Zeichentisch in Objekttischhéhe. Tubuslänge 160 mm. Zeiss’ Apochr. 
hom. Ol.-Immers. 1,5. Kompensat.-Okular 12 (nur Fig. 5 und 8 mit 
Kompensat.-Okular 4). 


Tafel 36. 


Arbeiterinneneier. 


Fig. 1. Kern der Ovocyte 1. Ordnung in Vorbereitung zur Teilung. 
Fig. 2. Aquatorialplatte der 1. Richtungsspindel in Polansicht. 
Fig. 3. 1. Richtungsspindel gegen Ende der Metakinese. 


Fig. 4. Teilungsspindel des 1. Richtungskernes und 2. Richtungs- 
spindel (nur einige der Chromosomen angegeben). 


Fig. 5a und 5b. Dasselbe (aus dem 8. und dem 10. Querschnitt 
der Serie). 


Fig. 6a und 6b. Dieselben Spindeln wie in Fig. 5 vergrößert. 

Fig. 7a. Teilungsspindel des 1. Richtungskernes und 2. Richtungs- 
kern, getrennt durch das „Thelyid“. Abbildung aus 2 Schnitten kom- 
biniert. 

Fig. 7b. Pronucleus, aus demselben Präparat wie Fig. 7a. 


Fig. 8. Teilungsspindel des 1. Richtungskernes, 2, Richtungskern 
(peripher gelagert) und die 2 ersten Furchungskerne, Abbildung aus 
2 Schnitten kombiniert. 


Fig. 9. Teilungsspindel eines der beiden ersten Furchungskerne; 
abnorm. 


Fig. 10. Aquatorialplatte eines spätern Furchungsstadiums. 
Fig. 11. Äquatorialplatte einer Blastodermzelle. 
Fig, 12. Spindel aus dem Blastoderm. 


682 Wazpemar Schreir, Richtungskörperbildung im Ei von Formica sanguinea. 


Tatiel 37. 


Befruchtete Eier. | 


Fig. 13. 1. Richtungsspindel. 
Fig. 14. 1. Richtungsspindel mit weniger Chromosomen als normal. 


Fig. 15. Teilungsspindel des 1. Richtungskernes und 2. Richtungs- 
kern. Abbildung aus 2 Schnitten kombiniert. 


Fig. 16. 2. Richtungskern. 


Fig. 17a und 17b. Tochterplatten des 1. Richtungskernes. Aus 
demselben Präparat wie Fig. 16. 


Fig. 18. Geteilter 1. Richtungskern und der 2. Richtungskern. Aus 
2 Schnitten kombinierte Abbildung. 


Fig. 19. Ein Tochterkern des 1. Richtungskernes; der andere (nicht 
abgebildete) besteht noch aus gesonderten Chromosomen. 


Fig. 20. 2. Richtungskern, späteres Stadium. 
Fig. 21. Die beiden Vorkerne. 
Fig. 22. Dasselbe. Das Centrosom sichtbar. 
Fig. 23. 1. Furchungsspindel. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Beitrage zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte 
der Araneinen. 


Die Entwicklung der äussern Form und Segmentierung. 
Von 


P. Wallstabe. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Marburg.) 


Mit Tafel 38—39 und 6 Abbildungen im Text. 


Die Hauptaufgabe der hier mitgeteilten Untersuchungen soll 
darin bestehen, ein möglichst vollständiges Bild von der Entwicklung 
der äußern Form einer Spinne zu geben. Dies erscheint als ein 
notwendiges Desiderat besonders im Hinblick auf die spätern Ent- 
wicklungsstadien, in welchen der langgestreckte Keimstreifen in die 
gedrungene Form des ausgebildeten Tieres übergeht. Die bis jetzt 
von der Spinnenentwicklung gegebenen Darstellungen lassen nicht 
zur Genüge erkennen, wie diese Vorgänge verlaufen. Für das Studium 
und Verständnis der äußern Entwicklungsvorgänge war es bis zu 
einem gewissen Grade nötig, auch die entsprechenden innern Ent- 
wicklungsvorgänge in den Kreis der Betrachtungen zu ziehen. Es 
waren also nicht nur die Oberflächenbilder zu studieren, sondern es 
mußte auch eine ziemlich große Anzahl von Schnittserien der in 
Frage kommenden Stadien hergestellt werden. 

Als geeignetes Objekt erwies sich Agelena labyrinthica, die ja 
auch schon frühern Forschern auf diesem Gebiet als Untersuchungs- 
objekt gedient hat; ich brauche in dieser Hinsicht nur an die aus- 
gezeichneten Untersuchungen von BALFOUR zu erinnern. 


684 P. WALLSTABE, 


Material und Untersuchungsmethoden. 


Agelena labyrinthica kommt, wie auch sonst in Deutschland, in 
der Umgebung Marburgs an sonnigen Stellen, an Waldesrändern 
häufig vor. Die Nester mit den Kokons fanden sich an Ginster, 
Wachholder oder jungen Tannen und zwar für gewöhnlich in einer 
Höhe von ca. 1m. Nester, welche sich dicht auf der Erde befanden, 
enthielten keine Kokons; sie gehörten entweder Männchen oder 
jungen, noch nicht geschlechtsreifen Tieren an. Die ersten mit 
Eiern gefüllten Kokons traten Anfang August auf. Agelena laby- 
rinthica spinnt um den die Eier enthaltenden rundlichen Kokon von 
feinerer Struktur einen zweiten größern und widerstandsfähigern, 
Letzterer hat die Gestalt eines vieleckigen Körpers und wird mit 
seinen Ecken sehr dauerhaft in dem Gang des Nestes befestigt. 
Beim Herausnehmen des Kokons entflieht das Weibchen in den 
meisten Fällen. Was die Zahl der Eier in einem Kokon betrifft, 
so fand ich im Maximum 70—80, oft weniger, jedoch nie mehr. 

Wie bei Dolomedes, so findet auch bei Agelena eine zweite Ei- 
ablage statt, während sie jedoch bei jener erst nach 5—7 Wochen 
eintritt, fand ich bei Agelena schon ca. 14 Tage, nachdem ich die 
ersten Eier bemerkt hatte, in den Nestern neben dem größern einen 
kleinern Kokon, welcher nur bis zu 20 Eier enthielt. Der kleinere 
Kokon lag in der gleichen äußern Schutzhülle, welche für den zuerst 
verfertigten Kokon angelegt war. Seine Eier waren in der Ent- 
wicklung gegenüber den andern bedeutend zurück, entsprechend eben 
der spätern Ablage. Da ich während der Zeit, wo ich mein Material 
sammelte, und auch schon kurze Zeit vorher, nie ein Männchen 
in der Nähe des Aufenthaltsorts der Weibchen gesehen habe, trotz 
eifrigen Suchens, so halte ich eine zweite Befruchtung auch für 
vollkommen ausgeschlossen. Die zweite Eiablage scheint eine nor- 
malerweise sich vollziehende zu sein, da ich sie von einem gewissen 
Zeitpunkt an immer vorfand. 

Als Konservierungsflüssigkeit wurde hauptsächlich heiße ZENKER- 
sche Lösung verwendet, nachdem verschiedene Konservierungsmittel, 
besonders auch Osmiumgemische, ausprobiert worden waren. Die 
Eier verblieben etwa 2 Stunden in der langsam erkaltenden Flüssig- 
keit. Gewöhnlich zersprang das Chorion von selbst; wo es nicht der 
Fall war, wurde es vorsichtig mit einer Nadel angebohrt, um ein 
vollständiges und möglichst schnelles Eindringen der Konservierungs- 
flüssigkeit zu erreichen. Darauf wurden die Eier in 40°, Alkohol 


Entwicklungsgeschichte der Araneinen. 685 


gut ausgewaschen und in 60°, überführt. Diesem war etwas ‘Iod- 
tinktur hinzugefügt. In dieser Lösung blieben die Eier längere 
Zeit, etwa bis zu 20 Stunden liegen. Hierauf wurden sie in 96°, 
Alkohol überführt und in diesem bis zur weitern Behandlung auf- 
bewahrt. Gefärbt wurde mit Hämatoxylin nach DELAFIELD und 
Eosin. Differenziert wurde ersteres mit Salzsäure- und Ammoniak- 
alkohol, letzteres mit Alkohol absolutus. 

Wie erwähnt, wurde der Feststellung der äußern Umgestaltungen 
in den verschiedenen Entwicklungsstadien eine ganz besondere Auf- 
merksamkeit gewidmet. Das Studium der Oberflächenbilder erfolgte 
zum Teil am ganzen Ei mit Hilfe des Präpariermikroskops und der 
Zzıss’schen Doppellupe oder bei Mikroskopvergrößerung, zum Teil 
an abpräparierten Keimstreifen, wie sie auch PAPPENHEIM in seiner 
Arbeit über Dolomedes fimbriatus untersuchte Nachdem die be- 
treffenden Embryonen genügend in 40°, Alkohol erweicht waren, 
wurde der Keimstreifen vorsichtig von dem Dotter befreit, was 
leicht gelang. Nachher wurde er in geeigneter Weise als mikro- 
skopisches Präparat hergerichtet. 


I. Die Entwicklung der äußern Form. 


Das jüngste Stadium, von dem bei diesen Untersuchungen aus- 
gegangen werden soll, zeigt Fig. 1 auf Taf. 38. An dem rundlichen 
Ei lagert sich auf den Dotter, welcher noch die Hauptmasse des 
Eies ausmacht, der Keimstreifen auf. Er besteht aus 2 gröbern, 
am Vorder- und Hinterende gelegenen und 5 kleinern Segmenten. 
Erstere stellen den Kopf- (k) und Schwanzlappen (s) dar, letztere 
lassen sich in diesem Stadium noch nicht bestimmen. Die einzelnen 
Segmente werden voneinander durch Intersegmentalfurchen getrennt. 
Diese kommen dadurch zustande, dab an den betreffenden Stellen 
das Ectoderm weniger dick ist und so der Dotter leicht durch- 
schimmert. Dazu kommt noch der Einfluß des unterhalb des Eeto- 
derms gelegenen Mesoderms, welches sich entsprechend der an- 
gedeuteten Segmentierung gleichfalls in einzelne Abschnitte zu 
scheiden beginnt und durch stärkere Anhäufung unter dem Ectoderm 
die Segmente über das Oberflächenniveau hervortreten läßt. An dem 
einen Ende des Keimstreifens sieht man eine kleine Erhöhung 
(Fig. 1 cpr). Es scheint mir, als ob dieselbe dem Cumulus primitivus 
der Autoren entspräche, welcher also in diesem Stadium noch er- 
halten wire. Da nun der Primitivhügel nach der Ansicht der 


686 P. WALLSTABE, 


meisten Forscher beim Aufbau des Schwanzlappens Verwendung 
finden soll, so hätten wir in diesem Teile des Embryos das Ab- 
domen zu sehen. Eine sichere Entscheidung darüber muß indessen 
speziell auf diesen Punkt gerichteten Untersuchungen überlassen 
werden. 

Erst auf dem nächsten Stadium (Fig. 2 u. 3) ist dann eine 
genaue Bestimmung der einzelnen Segmente möglich. Ihre Zahl hat 
sich vermehrt, und an einigen von ihnen sind bereits Extremitäten- 
anlagen aufgetreten. Die Anordnung der letztern bildet die Grund- 
lage für die Beurteilung des morphologischen Wertes der einzelnen 
Segmente. Wir unterscheiden im ganzen 5 extremitätentragende 
Segmente; nach dem einen Ende des Keimstreifens hin wird dieser 
Komplex durch 1, nach dem entgegengesetzten durch 2 Segmente 
begrenzt. Da nun ferner aus dem Vergleich mit spätern Stadien 
sich ergibt, daß die vorhandenen Extremitätenanlagen denen des 
Cephalothorax entsprechen, so muß nach der Seite hin, wo nur noch 
1 Segment, eben das Chelicerensegment, sich vor das vordere Endsegment 
einschiebt, die Kopfregion liegen, während die am entgegengesetzten 
Ende gelegenen 2 Segmente Abdominalsegmente darstellen müssen. 
Die bereits erwähnten Extremitätenanlagen erscheinen uns als kleine 
knopfförmige Ectodermerhöhungen, aus denen die Pedipalpen (JZ) 
und die 4 Gangbeine (Z/I—VI) hervorgehen. Die Vermehrung der 
Segmente hat auch bewirkt, daß der Keimstreifen an Längen- 
ausdehnung zugenommen hat, sodaß seine beiden Enden, Kopf- (k) 
und Schwanzlappen (s) auf der Dorsalseite einander bedeutend näher 
gerückt sind. Außerdem hat der bisher stark in die Breite aus- 
gedehnte Keimstreifen eine Konzentration nach der Medianebene 
hin erfahren und erscheint nun stärker über die Dotteroberfläche 
emporgewölbt, wie es Fig. 3 in einer Ansicht von hinten deutlich 
veranschaulicht. 

In dem etwas ältern Stadium, von welchem die Figg. 4 u. 5 ein 
Bild geben, sind zu den bisher vorhandenen 8 Segmenten noch 
3 neue hinzugetreten, indem sie sich zwischen den Schwanzlappen 
und die bereits vorhandenen Abdominalsegmente einschoben. Der 
Kopflappen (4) hat sich jetzt etwas verbreitert und ist nun deutlich 
durch seine ganze Gestalt von dem ihm bisher ähnlichen Schwanz- 
lappen (s) zu unterscheiden. Auch beginnt er schon jetzt eine 
zweilappige Form anzunehmen. An dem 1. Thoracalsegment sind 
die Chelicerenanlagen (Z) neu hinzugekommen, besitzen aber ent- 
sprechend ihrer spätern Ausbildung einen etwas geringern Umfang 


Entwicklungsgeschichte der Araneinen. 687 


als die übrigen Extremitäten. Letztere beginnen sich zu gliedern, 
indem sich gegenüber einem stielartigen Basalglied ein rundes End- 
glied durch eine leichte Ringfurche absetzt. Die Thoracalsegmente 
haben sich kaum verändert, bis auf ihre mediane Spaltung durch 
die Medianfurche (md), welche namentlich in der ventralen Flächen- 
ansicht deutlich hervortritt und welche, wie Fig. 5 zeigt, sich auch 
bereits in die Abdominalanlagen hinein erstreckt. Die Medianfurche 
spaltet den Keimstreifen in 2 seitliche Hälften, zwischen denen 
die nur von einer dünnen Zellenlage überzogene Dotteroberfläche 
hervortritt. Die Spaltung betrifft außer dem Cephalothorax noch 
die 4 ersten Abdominalsegmente, das 5. ist ebenso wie der Schwanz- 
lappen von ihr noch nicht betroffen. Die Zahl der Abdominal- 
segmente beträgt jetzt 5, von denen das erste (7) beträchtlich kleiner 
erscheint als die übrigen. Vielleicht hängt dies mit dem spätern 
gänzlichen Verschwinden dieses Segments zusammen. 

Auf dem nächsten Stadium (Fig. 6 u. 7) hat sich die Zahl der 
Segmente wieder vergrößert, und zwar ist wieder ein neues Segment 
im Abdomen hinzugetreten. Es sind also jetzt vorhanden je 1 Seg- 
ment der Cheliceren (J) und Pedipalpen (17), 4 des Thorax (/11— VI) 
und 6 des Abdomens (7—6). Hierzu kommen noch Kopf- (4) und 
Schwanzlappen (s). Die Extremitäten des Cephalothorax, welche 
gegen das vorhergehende Stadium etwas gewachsen sind, weisen 
2 Glieder auf, und nur die Chelicerenanlage (J) ist eingliedrig. 
Sämtliche Gliedmaßen bedecken die Intersegmentalfurche, welche 
ihr zugehöriges Segment von dem nächstfolgenden trennt. Am 
Abdomen sind einige Veränderungen aufgetreten. Das vom Schwanz- 
lappen (s) neu abgetrennte 6. Segment erscheint etwas schmäler als 
die vorhergehenden und schiebt sich bandförmig zwischen dem 
5. Abdominalsegment (5) und dem Schwanzlappen (s) ein. Die 
Medianfurche, welche beim vorigen Stadium nur bis zum 4. Segment 
reichte, hat sich weiter ausgedehnt und erstreckt sich bis zum soeben 
gebildeten 6., in das sie schon etwas hineinragt. Der Schwanzlappen 
ist noch einheitlich. Die wichtigste Veränderung am Abdomen 
gegenüber dem vorhergehenden Stadium besteht in dem Auftreten 
von Extremitätenanlagen, welche sich auf den 2. und 3. Abdominal- 
segmenten in Form kleiner knopfförmiger Erhebungen bemerkbar 
machen. Von diesen Gebilden wird später, nachdem die Bildung der 
übrigen Extremitätenpaare betrachtet worden ist, und zumal auch 
bei Besprechung der Literatur noch weiter die Rede sein. 

Wir betrachten zunächst das durch die Figg. 8 u. 9 dargestellte 


688 P. WALLSTABE, 


Stadium. Der Keimstreifen hat seine größte Längserstreckung er- 
reicht, Kopf- und Schwanzlappen berühren sich nahezu auf der 
dorsalen Seite. Die endgültige Zahl der Segmente ist jetzt aus- 
gebildet. Der Kopflappen ist zweilappig, was auf der Fig. 8 leicht 
angedeutet ist. Auf ihm senkt sich jetzt an bestimmten Stellen das 
Ectoderm ein, wodurch auf jeder Hälfte 2 Gruben zustande kommen, 
welche man als Scheitelgrube (sg) und Seitenblase (sb) bezeichnet 
hat. Beide finden beim Aufbau des Gehirns Verwendung. Die 
Keimstreifenhälften der Cephalothoraxregion beginnen immer mehr 
auseinanderzuweichen unter steter Verbreiterung der Medianfurche. 
Zugleich hat letztere auch in der Längsrichtung weiter zugenommen, 
sie erstreckt sich fast über den ganzen Embryo, und nur Kopf- und 
Schwanzlappen hängen noch zusammen, wobei indessen die Median- 
furche in den letztern hineinragt. Die Cephalothoraxextremitäten 
besitzen nun bereits eine größere Zahl von Gliedern, nämlich deren 
4, und nur die Chelicerenananlage ist noch eingliedrig. Vom 
Schwanzlappen haben sich gegen das vorige Stadium 2 neue Seg- 
mente abgetrennt, nämlich das 7. und 8. Abdominalsegment. Der 
Keimstreifen hat nun, wie vorher schon angedeutet wurde, seine 
endgültige Zahl von Segmenten erreicht. Infolge der erneuten Ab- 
schnürungen hat der Schwanzlappen an Größe beträchtlich ab- 
genommen. Hinsichtlich ihrer Breitenerstreckung weisen die beiden 
Keimstreifenhälften des Abdomens in ihrer Mitte eine starke An- 
schwellung auf, deren weiteste Ausdehnung im 3. und 4. Abdominal- 
segment liegt und die am geringsten im 7. und 8. Segment aus- 
geprägt ist. An dem 4. und 5. Abdominalsegment sind nun gleich- 
falls rudimentäre Extremitäten wie an dem 2. und 3. aufgetreten. 
An den übrigen Segmenten ist von ähnlichen Gebilden weder jetzt 
noch später etwas zu bemerken, sodaß ich glaube, mit Sicherheit 
behaupten zu dürfen, daß bei Agelena labyrinthica nur 4 Abdominal- 
extremitäten angelegt werden. 

Das durch die Medianfurche bewirkte Auseinanderweichen der 
beiden Keimstreifenhälften wird noch bedeutend verstärkt auf dem 
folgenden Stadium (Fig. 10 u. 11), sodaß nun bei der Seitenansicht 
der Dotter auch ventral von den zentral gelegenen Keimstreifen- 
hälften hervortritt. Am Kopflappen erkennt man wieder die beiden 
sehirnfalten. Beide sollen in der weitern Darstellung nicht mehr 
berücksichtigt werden, da erst in neuerer Zeit PAPpENHEIM die Ent- 
wicklung des Gehirns ausführlich beschrieben hat. Zwischen den 
beiden Kopflappen hat sich an deren ventralem Ende die Ober- 


Entwicklungsgeschichte der Araneinen. 689 


lippe (ol) als hügelförmige Erhebung eingeschoben, wie es Fig. 11 
zeigt. Die auf den Kopflappen folgenden 6 Cephalothoraxsegmente 
haben sich wenig verändert, abgesehen davon, daß die beiden Hälften 
eben weiter auseinandergerückt sind. Auch die Extremitäten haben, 
abgesehen von einem geringen Größenwachstum, kaum eine Änderung 
erfahren. Das Abdomen ist ausgezeichnet durch die starke Größen- 
differenz seiner einzelnen Segmente. Dies ist darauf zurückzuführen 
daß die auf dem vorigen Stadium schon angedeutete Anschwellung 
der mittlern Segmente in die Breite sich nun noch beträchtlich ver- 
stärkt hat, sodaß sich die Abdominalsegmente 2—5 in der Breiten- 
ausdehnung gegen das 1. und namentlich gegen die hintern scharf hervor- 
heben. Die Zahl der Abdominalextremitäten hat keine Vermehrung 
erfahren, es sind also auch auf diesem nur 4 Paar vorhanden. Auch 
der Schwanzlappen hat seine Form kaum verändert, neue Segmente 
haben sich nicht von ihm abgeschnürt und tun dies auch in Zukunft 
nicht mehr, sodaß die Zahl der äußerlich sichtbaren Abdominal- 
segmente außer dem Schwanzlappen selbst im Maximum 8 be- 
trägt. 

Vor dem 1. die Extremitätenstummel tragenden Abdominal- 
segment ist zwischen ihm und dem letzten Thoraxsegment das von 
verschiedenen Forschern gesehene 1. Abdominalsegment deutlich aus- 
geprägt, doch vermochte ich die von Korscuetr für andere Spinnen 
auf diesem Segment beobachtete Extremitätenanlage bei Agelena 
nicht wahrzunehmen. 

Hinzufügen muß ich, daß in der innern Organisation ein 9. Ab- 
dominalsegment insofern auftritt, als in der Gliederung des Cöloms, 
wie wir in dem folgenden Abschnitt sehen werden, 9 Paare von 
Cölomhöhlen auftreten. 

In diesem Stadium hat der Keimstreifen seine größte Längen- 
erstreckung erreicht, und es setzt nun die Erscheinung ein, welche 
man als Umrollung oder Reversion zu bezeichnen pflegt. 

Das Wesentliche derselben besteht darin, daß das Abdomen sich 
gegen den Cephalothorax ventralwärts einzuschlagen beginnt. Es 
entsteht so eine immer schärfer sich ausprägende Knickung zwischen 
beiden Körperabschnitten. In Fig. 12 ist dies eben erst angedeutet. 
Das Auseinanderweichen der Keimstreifenhälften nimmt dabei noch 
zu, sie lassen zwischen sich den Dotter nun mächtig ventralwärts 
hervortreten, sodaß man (Bazrour und BaArroıs) direkt von einer 
Art ventralen Dottersacks gesprochen hat. 

Am Keimstreifen selbst macht sich im Gebiete des Kopflappens 


690 P. WALLSTABE, 


zunächst die Oberlippe (ol) stärker bemerkbar und tritt als kleines 
Knöpfehen hervor. Am Abdomen ist die fortgesetzte Breitenzunahme 
der mittlern Segmente besonders bemerkenswert, sie erfolgt im 
wesentlichen nun in ausgesprochen dorsaler Richtung. Die Grenzen 
zwischen den einzelnen Abdominalsegmenten beginnen in ihrem 
mittlern Bereiche undeutlich zu werden (Fig. 13). Der Schwanz- 
lappen (s) hebt sich schärfer von der Dotteroberfläche ab und er- 
fährt zugleich, eben durch die Wirkung der einsetzenden Umrollung, 
eine Verschiebung nach der Ventralseite des Embryos hin, sodaß 
der Abstand zwischen Kopf- und Schwanzlappen auf der Dorsal- 
seite sich stetig vergrößert, wie es übrigens schon auf dem vorigen 
Stadium von Fig. 10 sich in geringem Maße bemerkbar machte. 

Das nächste Stadium (Fig. 14 u. 15) ist vor allem ausgezeichnet 
durch das starke Wachstum der Thoraxsegmente in dorsaler Richtung, 
sodaß sie den Abdominalsesmenten gleichkommen oder einige sogar 
darin übertreffen. Die Dottermasse hat sich noch weiter ventral- 
wärts vorgebuchtet. Die Knickung zwischen Thorax und Abdomen 
ist nun bereits deutlich ausgeprägt, die Umrollung also in vollem 
Gange. Die Intersegmentalfurchen werden sowohl im Thorax wie 
auch im Abdomen immer undeutlicher. Besonders bemerkenswert 
ist die auf diesem Stadium zuerst sich bemerkbar machende Er- 
scheinung, welche von den bisherigen Autoren übersehen zu sein 
scheint, daß nämlich das 7. und 8. Abdominalsegment allmählich 
einzusinken beginnen. In der Fig. 36, Taf. 39, wurde ein Frontal- 
schnitt durch das Abdomen dieses Stadiums gezeichnet. Man sieht 
deutlich, daß das 8. Segment nahezu völlig von der Oberfläche ver- 
schwunden ist und von den vorgebeugten Rändern des 7. Abdominal- 
segments sowie des Schwanzlappens überdeckt wird. 

Auf dem folgenden Stadium wachsen vor allem die Segmente 
derart stark dorsalwärts aus, daß sie sich fast in der dorsalen 
Mittellinie berühren, wie wir bei der Betrachtung der Figg. 16 u. 
17, den Abbildungen eines etwas ältern Stadiums, deutlich sehen können. 
Die Segmentgrenzen sind fast ganz verschwunden, nur an den 
Außenwänden treten sie noch deutlich hervor. Auf dem Rücken 
befindet sich nur noch eine verhältnismäßig kleine vom Keimstreifen 
unbedeckte Dottermasse. Von den Extremitäten der Thoracal- 
segmente sind die Cheliceren beträchtlich an Größe gegenüber den 
übrigen zurückgeblieben; sie weisen nur 2 Glieder auf, während 
die Pedipalpen deren 4, die übrigen Extremitäten aber deren 6 be- 
sitzen. 


Entwicklungsgeschichte der Araneinen. 691 


Das Wachstum der Abdominalsegmente ist auch jetzt noch am 
stärksten an den mittlern Segmenten ausgeprägt, namentlich treten 
die letzten Segmente bedeutend gegen die übrigen zurück. In 
diesem Stadium sind noch sämtliche 8 Segmente im Abdomen vor- 
handen, wenn sie auch nicht mehr so deutlich hervortreten wie 
früher. Der Einsenkung des 8. Segments, wie es bereits beschrieben 
worden ist, hat sich nun auch das 7. angeschlossen und wird, wie 
dieses, vom Schwanzlappen und 6. Segment überlagert. Das 1. Ab- 
dominalsegment läßt sich nun kaum mehr nachweisen und nicht 
mehr scharf von dem 2. Abdominalsegment trennen, welch letzteres 
immer näher an den Thorax heranrückt. Von den Abdominal- 
extremitäten beginnen sich die Anhänge des 4. und 5. Segments 
etwas in die Länge zu strecken. 

Der bisher mehr oder weniger rundliche Keim beginnt nun in- 
folge stärkern Wachstums länglicher zu werden, was auf den 
beiden Figg. 18 u. 20, den Abbildungen des nächsten Stadiums, 
deutlich hervortritt. Auf dem Rücken ist nur noch eine schmale 
Furche von dem Keimstreifen unbedeckt. Der Knick zwischen 
Thorax und Abdomen verstärkt sich in zunehmendem Maße. Die 
Grenzen der Abdominalsegmente sind nur noch dorsal- und ventral- 
wärts deutlich ausgeprägt. Am ventralen Rande des abdominalen 
Keimstreifens tritt eine wulstförmige Verdickung auf, hervorgerufen 
durch eine stärkere Anhäufung der Ectodermzellen. Auf diesem 
erhöhten Wulst liegen die Abdominalextremitäten, die sich im 
übrigen kaum verändert haben. Der Wulst reicht bis zu dem 
Schwanzlappen, in dessen Umgebung er besonders deutlich aus- 
geprägt ist. Der Schwanzlappen hebt sich scharf umschrieben aus 
seiner Umgebung hervor. 

In dem nächsten Stadium (Fig. 20) ist nur eine geringe Ver- 
änderung des Embryos eingetreten. Die Umrollung ist langsam 
weiter fortgeschritten. Bemerkenswert ist nur neben dem fast 
völligen Verschwinden der ventralwärts gelegenen Grenzen der 
Abdominalsegmente eine beginnende Verschiebung der Abdominal- 
extremitäten in ihrem gegenseitigen Lagenverhältnis, Die beiden 
vordern rücken auseinander, nehmen eine mehr abgeplattete Form 
an und erscheinen nun mit ihrer Ansatzstelle infolge der Umrollung 
des Abdomens nach vorn gerichtet. ’ 

Auf das nächste Stadium, welches in den Figg. 21 u. 22 dar- 
gestellt ist, müssen wir wieder etwas näher eingehen. Der Kopf- 
lappen setzt sich jetzt schärfer als in dem vorhergehenden Stadium 


692 P. WALLSTABE, 


von dem Keimstreifen der dorsalen Seite ab. Die Gliedmaßen des 
Cephalothorax haben ihre endgültige Anzahl von Gliedern erreicht 
und sind wiederum gewachsen. Sie bedecken jetzt einen großen 
Teil der Segmente. Die Umrollung ist weiter fortgeschritten, ein 
intensives Wachstum der Abdominalsegmente in der Richtung nach 
vorn und ventralwärts, wie es auf den vorigen Stadien schon be- 
merkbar war, ist nun deutlich festzustellen. Am ventralen Saum 
der Keimstreifenhälften ist der Wulst noch vorhanden. Dorsalwärts 
ist der Zusammenschluß der Keimstreifenhälften erfolgt, aber noch 
sind die scharfen Trennungslinien der Segmente deutlich zu er- 
kennen. Die beiden vordern Abdominalextremitäten nehmen an 
Umfang ab und rücken auseinander. Die 1. Extremität rückt 
nach vorn an die Basis des 4. Gangbeines, an ihr ist schon jetzt 
die beginnende Lungenfaltung nachweisbar. Die 3. und 4. Extremi- 
täten erscheinen größer als die beiden vordern. 

Der Schwanzlappen ist etwas verkleinert, auf ihm ist eine läng- 
liche Grube aufgetreten, das Proctodäum. 

Beim nächsten Stadium (Fig. 23 u. 24) hat sich wieder eine 
Formveränderung am ganzen Keim vollzogen. Seine längliche Ge- 
stalt ist in eine ventralwärts eingekrümmte übergegangen. Es ist 
also zu der Umrollung noch eine ventrale Krümmung hinzugekommen. 
Die Umrollung selbst hat dazu geführt, daß auf der Ventral- 
seite nur noch ein kleiner Teil des Dotters frei hervortritt. Doch 
ist das Verschwinden des Dotters nicht nur auf das Vorwachsen 
der Abdominalhälften des Keimstreifens zurückzuführen, sondern 
auch die Cephalothoraxsegmente beteiligen sich nun durch ein 
Wachstum nach hinten und gegen die Mediane an diesem Prozeß. 
Dorsalwärts ist es nun zu einem vollständigen Verwachsen der 
Keimstreifenhälften gekommen; ihr äußeres Epithel überzieht gleich- 
mäßig die ganze Rückenfläche, sodaß hier der Spinnenkörper seinen 
vollen Abschluß gefunden hat. Die Gliedmaßen haben die endgültige 
Zahl ihrer Glieder, wenn auch noch nicht ihre definitive Gestalt, erlangt. 

Die 1. und 2. Abdominalextremität treten immer mehr zurück, 
erstere liegt weit nach vorn an der Basis des 4. Gangbeines, letztere 
nähert sich mehr dem Schwanzende. 

Beide Extremitätenpaare stehen in enger Beziehung zur Aus- 
bildung der Lungen und Tracheen. Letztere habe ich ihrer Anlage 
nach bei Agelena nicht genauer untersucht, doch kann ich die dies- 
bezüglichen Untersuchungen von Sımmoxs über die früheste Ent- 
wicklung der Lunge an Agelena naevia und Theridium tepidariorum 


es -eeo ins 


Entwicklungsgeschichte der Araneinen. 693 


bestätigen, soweit wenigstens meine Präparate eine Beurteilung 
zuließen. Die Lungen entstehen aus den Extremitätenanlagen des 
2. Abdominalsegments, indem sich die hintere Oberfläche der be- 
treffenden Extremität in Falten legt. Die Extremität neigt sich 
allmählich nach hinten und sinkt schließlich ohne Einstülpung in 
die Oberfläche des Embryos ein. Über die Bildung der Tracheen 
läßt Srmmoxs sich folgendermaßen aus: „The tracheae develop from 
the next pair (third abdominal somite) of limbs. In their earlier 
stages their appendages show on their posterior surface a folding 
similar to that on the preceding members.“ 

An anderer Stelle sagt er ferner: „I have not followed the 
later history of the tracheal system with any detail, but think that 
the foregoing is sufficient to justify my thesis that the tracheae and 
the lungs are to be regarded as homologous structures.“ 

Die beiden hintern Abdominalextremitäten haben sich merklich 
in die Länge gestreckt und beginnen zweigliedrig zu werden, die 
erste Andeutung ihres spätern Schicksals ihrer Umwandlung zu den 
beiden äußern Spinnwarzenpaaren. Der Schwanzlappen ist immer 
noch deutlich zu sehen, ebenso die auf ihm gelegene Grube des 
Proctodäums. 

Auf dem nächsten Stadium (Textfig. Aa u. b) erreicht der 
Embryo seine größte ventrale Einkrümmung. Die Umrollung ist 
vollendet. Der Dotter wird jetzt vollständig von dem Ectoderm 
des Keimstreifens bedeckt. Der Dotter hat während der Umrollung 
eine allmähliche Lagenverschiebung durchgemacht, indem er nach 
dem hintern Körperabschnitt zurückgedrängt wurde, wo er sich 
schließlich zum weitaus größten Teil im Abdomen anhäuft. Als 
besonders bemerkenswert an dem Embryo ist das Auftreten des 
Eizahns zu erwähnen, welcher als kleiner pigmentierter Fleck am 
2. Gliede der Pedipalpen erscheint (vgl. Textfig. Aa—d). 

In der Spinnenliteratur habe ich von diesem bei den verschiedensten 
Tierformen auftretenden Gebilde nur eine einzige Angabe auffinden 
können. KORSCHELT u. HEIDER erwähnen in ihrem Lehrbuch, spezieller 
Teil, Heft 2, p. 588, daß Purcezz ihn bei den Spinnen fand und 
beschrieb. Ich habe jedoch die betreffende Angabe in der Literatur 
nicht auffinden können. 

In den Figg. 34 u. 35 auf Taf. 39 ist dieser Eizahn bei etwas 
stärkerer Vergrößerung dargestellt, in ersterer Figur nach einem 
Totalpräparat, in letzterer nach einem Schnitt. Der kegelförmige 
Eizahn stellt ein scharfspitziges Gebilde dar, dessen chitinöse 

Zool. Jahrb. XXVI. Abt. f. Anat. 45 


694 P. WALLSTABE, 


Fig. A. 


Seitenansicht eines ältern Embryos. Kopf und Schwanz nähern sich stark einander. 
An den Pedipalpen ist der Eizahn aufgetreten. Die Umrollung ist vollendet. Die 
1. Abdominalextremität ist fast völlig zur Lunge umgebildet. Etwa 32:1. b Ab- 
bildung der Bauchseite desselben Embryos. Der Dotter ist vom Keim vollständig 
überwachsen. Etwa 32:1. c Seitenansicht. Der Embryo beginnt sich wieder zu 
strecken. Die Einschnürung zwischen Thorax und Abdomen tritt auf. Etwa 32:1. 
d Abbildung der Bauchseite desselben Embryos. Die Spinnwarzen haben ihre 
definitive Lage angenonimen. Das mittlere Paar ist in Ausbildung begriffen. Etwa 
32:1. e Seitenansicht eines Embryos kurz vor dem Ausschlüpfen. Die Ein- 
schnürung ist deutlicher geworden. Die Gangbeine nehmen allmählich ihre definitive 
Gestalt an. Etwa 24:1. f Abbildung der Bauchseite desselben Embryos. Etwa 24:1. 


Entwicklungsgeschichte der Araneinen. 695 


pigmentierte Wand sich mit ausgezackten Rändern von seiner hypo- 
dermalen Unterlage erhebt (Fig. 34). Diese Unterlage erweist sich 
auf dem Schnitt (Fig. 35) als eine grubenartige Einsenkung des 
Ectoderms, deren Epithelkerne sich an der innern Wand ansammeln, 
während die äußern Partien durch eine stärkere Anhäufung von 
Protoplasma ausgezeichnet sind. 

Am Rücken fällt die Bildung der spätern Einschnürung 
zwischen Thorax und Abdomen auf, wodurch die Konzentration der 
Dottermasse im Abdomen einen noch schärfern Ausdruck gewinnt. 
Im Abdomen sind nur noch schwache Reste der frühern Segmen- 
tierung zu erkennen. Die Abdominalextremitäten sind fast voll- 
ständig zu den definitiven Organen umgestaltet. Von der ersten 
Abdominalextremität ist hinter dem 2. Gliede des 4. Gangbeines eine 
kleine knopfförmige Erhöhung als letzter Überrest sichtbar. Sie 
ist auf der Figur noch etwas zu stark gezeichnet. Die zweite An- 
lage ist von dem 4. Gangbein überdeckt. Die Spinnwarzen sind 
nahe aneinander gerückt und haben im wesentlichen ihre definitive 
Lage und Form angenommen. Der Schwanzlappen ist weit nach 
vorn gebogen. 

Die ventrale Einkrümmung, welche im vorigen Stadium ihr 
Maximum erlangt hatte, wird nun durch eine Längsstreckung des 
Embryos wieder gemildert (Textfig. Ac u. d). Der Embryo hat außer- 
ordentlich an Größe zugenommen. Die Einschnürung zwischen 
Thorax und Abdomen ist deutlicher geworden und wird noch durch 
eine dorsalwärts auftretende Falte verstärkt. 

Am Cephalothorax sind nun keinerlei Segmentgrenzen mehr zu 
erkennen. Die Extremitäten sind stark gewachsen und bedecken 
teilweise den Bauch, sodaß die Einschnürung des Körpers von der 
ventralen Seite nicht sichtbar ist. 

Ihre Glieder sind noch nicht völlig differenziert, sind vielmehr 
noch alle fast gleichgroß. Die Cheliceren haben ihre endgültige 
Gestalt angenommen, die Klaue ist vollständig entwickelt. Am 
Abdomen ist gleichfalls von der Segmentierung nichts mehr zu sehen. 
Der erste Abdominalanhang ist in diesem Stadium ebenfalls voll- 
ständig verschwunden. Die Spinnwarzen haben nun ihre definitive 
Lage angenommen. Sie sind jetzt dreigliedrig, was sich jedoch nur 
in der Seitenansicht deutlich erkennen läßt. Zwischen den beiden 
Paaren, deren Entwicklung aus Abdominalextremitäten wir direkt 
verfolgt haben, treten auf diesem Stadium die ersten Spuren des 


mittelsten Paards der Spinnwarzen auf. Sie sind von vornherein, 
45* 


696 P. WALLSTABE, 


wie auch beim ausgewachsenen Tiere, bedeutend kleiner als die 
übrigen. Besondere Anlagen derselben in Form von Extremitäten- 
rudimenten sind zunächst für dieselben nicht vorhanden, und unter 
keinen Umständen können solche in etwa auftretenden Anhängen 
der 6. Abdominalsegmente, wie sie von einigen Orten angegeben 
worden sind, erblickt werden. Denn da die beiden äußern Spinn- 
warzenpaare sich aus den Anhängen des 4. und 5. Segments aus- 
bilden, so ist nicht gut anzunehmen, daß das zwischen ihnen liegende 
Paar aus dem Anhang des 6. Segments entsteht. JAWOROVSKI, 
der sich genauer mit dieser Frage beschäftigt hat, gibt an, 
daß die Abdominalanhänge des 4. und 5. Segments Doppel- 
säckchen darstellen, von denen er die Außensäckchen als Exopoditen, 
die Innensäckchen als Entopoditen bezeichnet. Die Exopoditen der 
3. Abdominalextremität liefern die vordern Spinnwarzen, ihre Ento- 
poditen verschwinden. Die Exopoditen der 4. Abdominalextremität 
lassen aus sich die hintern Spinnwarzen hervorgehen, ihre Ento- 
poditen wandeln sich in die mittlern Spinnwarzen um. 

Diese Befunde von Jaworovskı kann ich nun insoweit be- 
stätigen, als es mir gelang, bei Agelena labyrinthica festzustellen, 
daß das mittlere Spinnwarzenpaar durch Spaltung von den hintern 
der ursprünglich angelegten beiden Spinnwarzenpaare entsteht. 
Während das vordere Paar hier bei Agelena labyrinthica in keiner 
Weise irgendwelche Andeutung einer Zweiteilung aufweist, tritt 
an dem hintern Paar auf einem Stadium, welches etwa der Textfig. A b 
entspricht, in dem nach der Mittellinie des Körpers hin gerichteten 
innern Zipfel eine schwach ausgeprägte Furche auf, welche einen 
kleinen Abschnitt (sp. 2) von einem größern äußern (sp. 3) trennt. In 
Fig. 25 auf Taf. 39, welche eine Ventralansicht des Spinnwarzen- 
komplexes dieses Stadiums darstellt, sind diese Verhältnisse leicht 
zu erkennen. Die Furche vertieft sich zu einer Einschnürung 
(Fig. 26). wodurch der besprochene innere Zipfel des hintern Spinn- 
warzenpaares immer mehr an Selbständigkeit gewinnt, bis er dann 
schließlich in Fig. 27 als ein scharf abgegrenztes Gebilde (sp. 2) vor 
dem hintern Spinnwarzenpaar (sp. 3) gelegen ist und nun das mittlere 
Spinnwarzenpaar darstellt, das an Größe allerdings weit hinter den 
übrigen, primären Paaren zurückbleibt. 

Auch auf Schnitten sind diese Vorgänge sehr wohl zu beob- 
achten. An Längsschnitten durch die Spinnwarzen (Fig. 32 u. 33 
auf Taf. 39) macht sich auf den betreffenden Stadien die Ab- 
schnürungslinie durch eine deutliche tiefe Furche ‘im Bereich der 


Entwicklungsgeschichte der Araneinen. 697 


hintern Spinnwarzen bemerkbar. Die in Fig. 32 noch einheitliche 
Zellenmasse im Innern der Spinnwarzenanlage hat sich in Fig. 35 
hinsichtlich der Anordnung und Lage ihrer Kerne bereits deutlich 
in 2 Gruppen gespalten, von denen die vordere (sp. 2) dem mittlern, 
die hintere dem hintern Spinnwarzenpaar (sp. 3) entspricht. 

Im Laufe der weitern Entwicklung streckt sich nun der Embryo 
noch mehr in die Linge. Die Textfigg. Ae und Af zeigen einen 
Embryo kurz vor dem Ausschlüpfen. Die Einschnürung zwischen 
Thorax und Abdomen ist stärker geworden, die dorsale Falte tritt 
deutlicher hervor. Die Beine nehmen allmählich ihre definitive 
Gestalt an, indem die einzelnen Glieder an Größe wie beim aus- 
gewachsenen Tier differieren. Das Abdomen hat an Größe unter 
fortgesetzter Längenausdehnung zugenommen. Seine dorsale Fläche 
erscheint, wie übrigens auch schon auf dem vorhergehenden Stadium, 
leicht gewellt, eine Erscheinung, welche durch die darunter ge- 
legene Flügelmuskulatur des Herzens hervorgerufen wird. 

Die Spinnwarzen sind größer geworden, die mittlern treten 
deutlich zwischen den äußern hervor. 

In Textfig. B endlich, der letzten Abbildung der äußern Form, 
wurde eine soeben ausgeschlüpfte junge Spinne gezeichnet. Die 
äußere Form ist jetzt fast voll entwickelt, nur das Haarkleid und 
die Klauen an den Füßen fehlen noch. Die Glieder der Extremitäten 


| 
{ 


D 
{ { } 
LE 


! 


Fig. B. 


Soeben ausgekrochene junge Spinne. Die 3 Spinnwarzenpaare sind jetzt deutlich 
entwickelt. Die Gliedmaßen haben die menu Zahl ihrer Glieder erreicht. 
Etwa 20:1. 


698 P. WALLSTABE, 


differieren in einem ähnlichen Verhältnis wie bei den ausgewachsenen 
Tieren. Das noch durchaus von Dotter erfüllte Abdomen hat sich 
gestreckt, die Spinnwarzen sind gegen die Spitze derselben ver- 
schoben. Das Tier vermag nun selbständige Bewegungen auszu- 
führen. 

Am Ende dieses Abschnitts sei noch kurz auf die einschlägige 
Literatur eingegangen. Über die Zahl der Abdominalsegmente und 
besonders ihrer Extremitätenanlagen haben von jeher bei den ver- 
schiedenen Autoren Differenzen bestanden, welche erst in neuerer 
Zeit teilweise beseitigt worden sind. Betreffs der Zahl der Ab- 
dominalsegmente hatte BALFoUR seinerzeit 9 Segmente bei Agelena 
labyrinthica gefunden, JAWOROVSKI gibt 10 für Trrochosa singoriensis an. 

KisHrnovye findet nur 8 Abdominalsegmente bei Agelena, ebenso 
PAPPENHEIM bei Dolomedes, und dies ist auch die von mir äußerlich 
festgestellte Zahl, während innerlich (vgl. hierzu weiter unten S. 21 
bis 22) deren 9 nachweisbar sind. 

Noch größer sind die Unterschiede in den Angaben betreffs des 
1. Abdominalsegments und der Abdominalextremitäten. So haben 
einige ältere Forscher (Bazrour, Locy, Mori usw.) das 1. Ab- 
dominalsegment vollständig übersehen. Sie geben übereinstimmend 
an, daß die ersten 4 Abdominalsegmente die Extremitätenanlagen 
tragen. Im Gegensatz hierzu stehen nun SALENSKY, SCHIMKEWITSCH, 
KorscHELT, KISHINOUYE sowie die neuern Untersuchungen, welche 
vor den Extremitäten tragenden Abdominalsegmenten noch ein an- 
hangloses 1. Abdominalsegment unterscheiden. Nach den Mitteilungen 
von KORSCHELT (KORSCHELT U. Heimer, Lehrbuch der vergl. Ent- 
wicklungsgeschichte, Spezieller Teil, Heft 2, p. 581) trägt das 
1. Abdominalsegment bei verschiedenen Spinnenarten Extremitäten- 
anlagen, die dann später wieder schwinden. 

Ähnliche Angaben macht in seiner spätern Arbeit JawoRoVvsKI 
(1896) von Trochosa singoriensis, auch bei dieser Spinne soll sich eine 
ganz rudimentäre Extremitätenanlage am 1. Abdominalsegment vor- 
finden. 

Mir ist es nun nicht möglich gewesen, trotz genauester Be- 
obachtung der in Betracht kommenden Stadien, bei Agelena die An- 
lage einer solchen rudimentären Extremität am 1. Abdominalsegment 
aufzufinden. 

Weiter ist aber auch das Vorhandensein von Extremitäten- 
anlagen noch für die hinter dem 2.—5. Abdominalsegment gelegenen 
Segmente behauptet worden, so zunächst für das 6. Schon KoRSCHELT 


Entwicklungsgeschichte der Araneinen. 699 


u. Hermer halten das Auftreten einer Extremitätenanlage hier für 
sehr wahrscheinlich, mit voller Bestimmtheit stellt JaworovskI seine 
Existenz fest für Trochosa singoriensis, ja dieser Autor geht noch 
weiter, er findet Spuren solcher Anlagen bei der gleichen Spinne 
noch am 7.—10. Segment. Ich selbst habe von Extremitätenanlagen 
am 6. und folgenden Segment für Agelena nichts beobachten Können, 
und darin stimme ich mit PArpenHEım überein, welcher bei Dolomedes, 
ganz wie ich selbst bei Agelena, nur 4 Paar von Abdominalanhängen 
beschreibt, die am 2.—5. Abdominalsegment auftreten. 

Fassen wir noch einmal die wichtigsten Resultate kurz zu- 
sammen, so finden wir bei Agelena labyrinthica entwickelt: 1 Kopf- 
lappen, 6 Cephalothorax-, 8 (bzw.9) Abdominalsegmente und 1 Schwanz- 
lappen. Es werden ferner 6 Paar von Cephalothoraxextremitäten 
und 4 Paar von Abdominalextremitäten angelegt, letztere am 2. bis 
5. Abdominalsegment. 


II. Die Segmentierung des Coloms. 


Zur Bekräftigung der durch das Studium der äußern Oberfläche 
des Keimes gewonnenen Ergebnisse wurde nun fernerhin noch die 
Ausbildung und Gliederung der Cölomhöhlen untersucht und in Be- 
ziehung zur Gliederung des äußern Körpers gebracht. 

Die erste Anlage und Differenzierung‘ des Zellenmaterials, aus 
welchem das Mesoderm hervorgeht, sei hier außer acht gelassen; es 
soll vielmehr mit einem Stadium begonnen werden, auf welchem 
sich das zunächst unregelmäßiger angeordnete Mesoderm bereits in 
kleinern Zellenanhäufungen über die einzelnen Segmente des Keim- 
streifens verteilt hat. Textfig. C stellt einen Längsschnitt durch 
das Stadium der Fig. 2, Taf. 38 dar. Dieser Figur entsprechend 
sieht man am Keimstreifen neben 8 Segmenten einen Kopf- und 
Schwanzlappen ausgebildet. Während das Chelicerensegment sich 
oberflächlich bereits deutlich vom Kopflappen und dem Segment der 
Pedipalpen abhebt, hängt das Mesoderm seines zugehörigen Cöloms 
noch mit dem aus einem einschichtigen Zellenstreifen bestehenden 
einheitlichen Kopfmesoderm zusammen. In den übrigen Cephalo- 
thoraxsegmenten ist die Sonderung des Mesodermhaufens bereits 
völlig durchgeführt, und in den mittlern macht sich bereits die Aus- 
bildung der innern Cölomhöhlen in den ersten Andeutungen be- 
merkbar. 

Die Ausbildung der Höhlen geht in der Weise vor sich, dab 
die Mesodermelemente sich zunächst ziemlich regelmäßig in 2 Lagen 


700 P. WALLSTABE, 


Fig. C. 


Längsschnitt durch einen Embryo vom Stadium der Figg. 2 u. 3. Es sind 
6 Thorax- und 2 Abdominalsegmente ausgebildet. Etwa‘60: 1. 


Fig. D. 


Längsschnitt durch das Stadium der Figg. 4 u. 5. 3 neue Abdominalsegmente 
haben sich gebildet. Etwa 60:1. 


Entwicklungsgeschichte der Araneinen. 701 


anordnen (Fig. 28, Taf. 39), worauf dann zwischen ihnen ein schmaler 
Spaltraum auftritt (Fig. 29), der sich stetig vergrößert und so ein 
somatisches und splanchnisches Blatt voneinander trennt. Dies be- 
trifft aber, wie erwähnt, zunächst nur die mittlern Segmente (3. und 
4. Cephalothoraxsegment), die hintern stellen noch immer einfache 
Zellengruppen dar. 

Im Abdomen beginnt im vordern Abschnitt die Gliederung auf- 
zutreten, welche zur Loslösung der vordern Abdominalsegmenthöhlen 
führen wird; der hintere Teil des abdominalen Mesoderms bildet 
noch einen einheitlichen Streifen. Entsprechend dem Auftreten von 
2 Abdominalsegmenten an der Oberfläche des Keimstreifens sind 
2 Somiten in Ausbildung begriffen; im übrigen dehnt sich das Meso- 
derm unter der gesamten Oberfläche des Abdomens aus. 

Auf dem nächsten Stadium (Textfig. D) hat die Gliederung des 
Cöloms sehr bedeutende Fortschritte gemacht, sodaß also die Aus- 
bildung der Cölomhöhlen sehr rasch erfolgt. Die Höhlen des 
Cephalothorax sind vollständig ausgebildet, auch das Cheliceren- 
cölom hat sich nun vom Mesoderm des Kopflappens getrennt, sein 
Zellenmaterial hängt nur noch durch feine Plasmafasern mit jenem 
zusammen. Das Kopfcülom erstreckt sich unterhalb der Scheitel- 
platte über einen großen Teil derselben, auf seine nähern Be- 
ziehungen soll in einem besondern Abschnitt noch eingegangen 
werden. 

In den Cephalothoraxsegmenten hat sich überall nach dem oben 
beschriebenen Vorgang je ein typisches Cölombläschen entwickelt. 
Diese Bläschen haben sich entsprechend der Form der Extremitäten- 
anlagen etwas in die Länge gestreckt und ragen ein wenig gegen 
den Dotter hin vor. Auch im Abdomen hat sich nun eine ganze 
Anzahl von Cölombläschen — insgesamt sind es 5 — abgegliedert. 
Sie stellen längliche Bläschen dar, die namentlich vom 2.—4. Abdo- 
minalsegment am stärksten entwickelt sind. Im Schwanzlappen be- 
findet sich immer noch ein einheitlicher Mesodermstreifen. 

Das folgende Stadium (Textfig. E), etwa dem Oberflächenbild 
der Fig. 6, Taf. 38 entsprechend, zeigt eine entsprechende Weiter- 
entwicklung der Gliederung des Cöloms. Das Kopfeölom, das nun 
völlig selbständig losgelöst ist, hat an Größe gegen das vorher- 
gehende Stadium bedeutend zugenommen, es erstreckt sich jetzt un- 
gefähr über den ganzen Kopflappen. Auf seine weitere Beschaffen- 
heit werde ich erst später eingehen. Die Cölomhöhlen der Cephalo- 
thoraxsegmente haben an Ausdehnung zugenommen, und es tritt 


702 


P. WALLSTABE, 


EN. 
2h 2. 
>< es su LA x aT > 
m? À < CS 


Fig. E. 
Längsschnitt durch das Stadium der Figg. 6 u. 7. 


1 neues Abdominalsegment 
ist hinzugetreten. Etwa 60:1. 


Ey Ir 
EN 
N, 


Fig. F. 


Längsschnitt durch das Stadium der Figg. 8 u. 9. Der Keimstreifen hat seine 
größte innere Ausbildung mit 1 Kopfeölomhöhle, 6 Cephalothorax- und 9 Abdominal- 
cölomhöhlen erreicht. Etwa 60:1. 


Entwicklungsgeschichte der Araneinen. 703 


eine Differenz von proximalem und distalem Abschnitt ein. Ihr 
äußerer Abschnitt liegt fest den Wänden der betreffenden Extremität 
an und erfüllt dieselbe vollständig. Der etwas erweiterte proximale 
Abschnitt buchtet sich gegen den Dotter hin vor und unterscheidet 
sich von dem distalen Teil durch sein mehr abgeplattetes Epithel, 
wie es Fig. 30, Taf. 39 in sehr scharfer Ausprägung von einem 
allerdings etwas ältern Stadium zeigt. Im Abdomen hat die Zahl 
der Cölomhöhlen weiter zugenommen, indem sich von der hintern 
einheitlichen Mesodermmasse ein weiteres Cölom abgespalten hat. 
Die einzelnen Cölomhöhlen, selbst des Abdomens, deren Zahl nun- 
mehr insgesamt 6 beträgt, sind von ungleicher Größe, indem das 
2.—4. bedeutend überwiegt. 

Der Vorgang der Abspaltung der Cölomhöhlen läßt sich hier 
sehr deutlich verfolgen, weshalb an dieser Stelle etwas näher darauf 
eingegangen sei. Beim Betrachten der Fig. 37, Taf. 39, welche einen 
Längsschnitt durch die letzten Segmente des beschriebenen Embryos 
darstellt, sehen wir, daß unterhalb des aus einem kubischen Epithel 
gebildeten Schwanzlappens, eine zumeist einschichtige Lage von 
Mesodermzellen liegt, welche nach hinten spitz ausläuft, nach vorn 
dagegen eine Verdickung aufweist. 

Diese Verdickung, welche durch eine mehrschichtige Gruppierung 
der Zellen an dieser Stelle entstanden ist, bildet die erste An- 
deutung eines neuen Cölomsäckchens, welches sich auf dem folgenden 
Stadium abschnüren wird. Im vorhergehenden Segment hat sich der 
letztere Prozeß bereits vollzogen, das Zellenmaterial seines Cöloms 
liegt bereits völlig isoliert, es zeigt deutlich seine beiden Blätter, 
aus denen die somatische und splanchnische Wandung hervorgehen, 
aber noch keine Höhlung. Und wieder eine spätere Entwicklungs- 
stufe in der Ausbildung des Céloms zeigt das 5. Abdominalsegment. 
Kleine Hohlräume sind zwischen den beiden Blättern aufgetreten, 
noch sind sie nicht zu einer einheitlichen Höhle verschmolzen, erst 
eine allmähliche Erweiterung wird sie dazu führen, wie es dann 
die nächst vorhergehenden Segmente zeigen. 

Das nächste Stadium (Textfig. F), der Oberflächenfigur 10, Taf. 38 
entsprechend, zeigt die Gliederung des Cöloms in ihrer Vollendung. 
Entsprechend den 6 Cephalothoraxsegmenten sind auch 6 zu diesen 
gehörige Cölomhöhlen vorhanden. Am Abdomen treten äußerlich 
auBer dem Schwanzlappen 8 Segmente hervor. Von Cölomhöhlen 
sind aber jederseits 9 vorhanden, sodaß also innerlich die Segmen- 


704 P. WALLSTABE, 


tierung des Abdomens ein Segment mehr aufweist, als bei äußerer 
Betrachtung hervortritt. 

Dieses Cölom erscheint von den meisten Autoren übersehen worden 
zu sein. Nur PAPPENHEIM gibt in seiner fig. 10 auf tab. 7 die Ab- 
bildung eines solchen und zwar gleichfalls von Agelena; nur fehlt 
auf seiner Abbildung die auf meinen Präparaten deutlich sichtbare 
Cölomhöhle. Er schreibt darüber auf p. 131: „Auch läßt sich die 
Metamerie des embryonalen Abdomens namentlich an den zugehörigen 
Ursegmenten trefflich erkennen, wenn auch die Zahl der an der 
Zusammensetzung des Abdomens beteiligten Segmente sich wegen 
der undeutlichen Abgrenzung der hintersten kaum dürfte unter- 
scheiden lassen.“ Er scheint also die Existenz einer 9. Cölomhöhle 
mit Reserve anzunehmen, wogegen meine Befunde an derselben 
keinen Zweifel lassen. Allerdings ist dieses Segment nur auf 
Schnitten durch die Gegenwart eines besondern Cöloms nachweisbar; 
selbst bei genauester Betrachtung der Oberflächenform und Kontrolle 
an dem abpräparierten Keimstreifen war es mir nicht möglich, eine 
Trennungsfurche zwischen dem Schwanzlappen und dem etwa vor- 
handenen 9. Segment nachzuweisen. Selbst die Furche, welche das 
8. Segment nach dem Schwanze zu begrenzt, tritt recht undeutlich 
hervor. 

Im Schwanzlappen selbst war es mir nicht möglich, eine Cölom- 
höhle zu entdecken. Man könnte vielleicht annehmen, daß die be- 
schriebene 9. Cölomhöhle etwa einem rudimentären Schwanzcülom 
entspräche. Dagegen spricht aber die scharfe Abgrenzung dieses 
Cöloms gegenüber dem Schwanzmesoderm; es deutet vielmehr alles 
auf ein vom Schwanzlappen unabhängiges selbständiges Segment hin. 

Es wäre endlich noch auf das 1. Abdominalsegment etwas näher 
einzugehen. Dasselbe zeigt nach meinen vorher mitgeteilten Be- 
obachtungen keine Extremitätenanlage, und demgemäß stellt sich 
auch das Cölom als einfaches plattes Bläschen dar, welches keinerlei 
Andeutung einer Aussackung zeigt, die etwa mit einer Extremitäten- 
anlage in Verbindung stände. Fig. 31, Taf. 39, welche einen Längs- 
schnitt durch die betreffende Region darstellt, läßt dies sehr klar 
hervortreten. Dadurch wird also eine Bestätigung der Befunde an 
den Oberflächenbildern gegeben. 


Das Kopfeölom. 


Große Differenzen bestehen in den Angaben der einzelnen 
Autoren über das Verhältnis des Kopfeöloms zu dem Cölom des 


Entwicklungsèeschichte der Araneinen. 705 


Chelicerensegments. Ein Teil der Forscher nimmt ein prächeliceres 
Cölom an, ein anderer Teil leugnet die Existenz eines solchen. 
Bevor auf die eignen Untersuchungen eingegangen wird, soll kurz 
die einschlägige Literatur besprochen werden. Die ältern Autoren 
Barrour, Morin, KISHINOUYE u. A. beschreiben für den Kopflappen 
bei Araneen ein selbständiges Cölom, KOWALEVSKY, SCHULGIN und 
LAurIE tun dies auch beim Scorpion. 

Im Gegensatz hierzu stehen die Angaben von SCHIMKEWITSCH 
(87) für Spinnen und von Braver für den Scorpion. Nach ersterm 
besitzt der Kopf kein eignes Cölom, sondern dieses steht mit dem 
der Cheliceren in Verbindung. Nach Braver bildet sich beim 
Scorpion zunächst im Bereich des Chelicerensegments ein Cölom aus, 
welches sich allmählich über den ganzen Kopflappen ausdehnt. Er 
sagt dann (p. 387): Das Cölom im 1. Segment und im Kopflappen 
ist also eine und dieselbe Bildung; es sind nicht zwei voneinander 
unabhängig entstandene Cölome, die erst nachträglich miteinander 
verschmolzen sind, das Cölom des Kopfes nur ein Stück desjenigen 
des 1. Segments. Neuerdings ist PAPPENHEIM entschieden für das 
Vorhandensein eines prächeliceren selbständigen Kopfeöloms bei 
Dolomedes eingetreten. Und auch meine Befunde lassen über das 
Auftreten eines solchen für Agelena keinen Zweifel, indem ich 
Schritt für Schritt die allmähliche selbständige Differenzierung des- 
selben verfolgen konnte. 

Auf einer frühern Entwicklungsstufe breitet sich im Bereich 
der Kopfregion überall eine einschichtige Lage von Mesodermzellen 
aus, die sich noch nicht scharf abgrenzen läßt (Fig. 39, Taf. 39). 
Erst auf einem folgenden Stadium beginnt im vordern Körper wie 
im Bereich des ganzen Keimstreifens eine Gliederung innerhalb der 
hier gelegenen Mesodermmasse aufzutreten, welche zu einer Ab- 
trennung des Chelicerenmesoderms von der soliden vordern Kopf- 
mesodermmasse führt. In letzterer macht sich dann gleichfalls sehr 
bald das Auftreten von kleinen Spalträumen bemerkbar, die nichts 
anderes darstellen können als ein Kopfcülom. Auf dem Stadium der 
Fig. 40, Taf. 39, welche einen Längsschnitt durch den Kopflappen 
des Stadiums der Figg. 4 u. 5, Taf. 38 darstellt, ist die Trennung 
von Cheliceren- und Kopfmesoderm nahezu durchgeführt. Nur 
schmale Plasmabrücken verbinden noch beide Gebilde. Diese ver- 
hältnismäßig schmale Brücke ist der letzte Rest der frühern Ver- 
bindung der beiderseitigen Mesodermstreifen, sie ist nur auf wenigen 
Schnitten noch vorhanden. Auch diese letzte Plasmabrücke schwindet 


706 P. WALLSTABE, 


schließlich vollständig. Wenn also auch ursprünglich ein Zusammen- 
hang der Mesodermelemente von Kopf- und Chelicerenregion bestand 
— ähnlich wie auch die hintern Teile des Mesoderms ursprünglich 
zusammenhängen —, so ist doch auf diesen jüngern Stadien zu keiner 
Zeit ein Zusammenhang der entsprechenden Célomhéhlen nachweisbar, 
beide sind vielmehr von dem Augenblick ihres ersten Auftretens an 
durchaus unabhängig voneinander. 

Die Trennung des vorher beschriebenen, anfangs zusammen- 
hängenden, noch soliden Kopf- und Chelicerenmesoderms ist voll- 
ständig durchgeführt auf dem folgenden Stadium, dem der Fig. 41, 
welche einen Längsschnitt durch den Kopflappen des Stadiums der 
Fig. 6 darstellt und etwa Textfig. E entspricht. Das Cheliceren- 
cölom liegt als ein durchaus abgeschlossenes Säckchen in seiner zu- 
gehörigen Extremität. Das Kopfcélom hat sich bedeutend erweitert, 
seine Wände sind ziemlich dünn geworden. Sein somatisches Blatt, 
welches dem bereits stark verdickten Epithel des Kopflappens fest 
anliegt, weist noch eine dicht gedrängte größere Menge von Kernen 
auf, wogegen das splanchnische Blatt nur wenige Kerne zeigt und 
aus flachen Zellen sich zusammensetzt. Seine weiteste Ausdehnung 
hat indessen das Kopfcülom noch nicht erreicht, namentlich nach 
oben gegen die Rückenfläche hin liegen Komplexe von Meso- 
dermzellen, die noch nicht in seiner Bildung aufgegangen sind. 
Letzteres findet erst auf dem folgenden Stadium (Fig. 42) statt, wo 
das Cölom des Kopflappens eine weitere Ausdehnung erfahren hat. 
Das somatische Mesoderm liegt dem Ectoderm weniger dicht an, die 
Kerne der Célomwandungen sind gleichmäßiger verteilt. Kopfcülom 
und Chelicerencölom haben sich einander beträchtlich genähert. Beim 
Cölom der Cheliceren fällt uns namentlich die Differenzierung des 
Mesoderms auf. Das splanchnische Blatt ist außerordentlich dünn, 
und seine Kerne sind nur durch feine Plasmafäden mit dem stark 
ausgebildeten somatischen Blatt verbunden. 

Wie schon auf den vorhergehenden Stadien angedeutet war, 
sind Kopflappen und Chelicerensegment nur durch eine tiefe Furche 
voneinander getrennt. Der Kopf stellt sich als eine bedeutend kom- 
paktere und in sich abgeschlossene Masse dar, indem seine Ecto- 
dermzellen sich inzwischen stark vermehrt haben und sich scharf 
von dem Blastoderm des Rückens abheben. An seinem vordern Teil 
beginnt sich die Scheitelgrube durch Einsenkung des Ectoderms zu 
bilden (Fig. 43). Die Cheliceren haben stark an Umfang zugenommen. 
In ihrem Innern hat das Chelicerencölom. die typische Form der 


Entwicklungsgeschichte der Araneinen. 707 


Cölomhöhlen der Extremitäten angenommen, insofern es die Ex- 
tremität vollkommen ausfüllt. Sein somatisches Mesodermblatt liegt 
dem Epithel dicht an, während sein splanchnisches Blatt sich ähnlich 
wie bei den übrigen Cephalothoraxsegmenten als dünne Membran 
nach vorn und gegen den Dotter vorbuchtet. Das Kopfcülom hat 
sich bedeutend erweitert. Seine Wände, die sich vom Ectoderm des 
Kopflappens noch stärker abheben als beim vorigen Stadium, sind 
außerordentlich stark verdünnt. Infolge der mächtigen Ausdehnung 
sowohl des Cheliceren- wie auch des Kopfcüloms selbst haben sich 
beide bis zur Berührung genähert, ja mit einzelnen Zellen ihrer 
Wände sind sie schon in Verbindung getreten, und an einer Stelle, 
ist bereits ein Durchbruch der trennenden Wandungen erfolgt, d.h. 
also, es beginnen nun Kopf- und Chelicerencölom sekundär mit- 
einander zu verschmelzen. 

Auf dem nächstfolgenden Stadium (Fig. 44) wird dann diese 
Verbindung eine vollständige, sie führt zu einer endgültigen sekun- 
dären Vereinigung von Kopf- und Chelicerencölom. Fig. 44 stellt 
einen Längsschnitt durch Kopflappen, Cheliceren und Pedipalpen 
eines Embryos vom Stadium der Fig. 12 dar. Die Cheliceren sind 
an der Außenseite ihrer Basis getroffen und infolgedessen die Cölom- 
wandung teilweise im Flachschnitt, wodurch die starke Anhäufung 
ihrer Elemente im Schnitt erklärt wird. Beide Cölomhöhlen (Kopf- 
und Chelicerencölom) stehen nun in vollständiger Kommunikation, 
und es besteht also jetzt kein selbständiges Kopfcölom mehr. 

Das endgültige Ergebnis wäre also, daß bei Agelena labyrinthica 
zunächst ein wohl gesondertes Kopfcélom auftritt, welches sekundär 
auf ältern Stadien mit dem Chelicerencölom verschmilzt. 


Zum Schluß möchte ich nicht versäumen, meinem hochverehrten 
Lehrer Herrn Prof. Dr. KorscHELT sowie Herrn Prof. Dr. MEISEN- 
HEIMER für das große Interesse, welches sie jederzeit meinen Unter- 
suchungen entgegenbrachten, meinen herzlichen Dank auszusprechen. 


708 


10. 


11° 


12. 


15. 


14. 
15. 


16. 


iv, 


P. WALLSTABE, 


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27, —, Uber die Entwicklung von Telyphonus caudatus, in: Zool. Anz., 
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28. —, Über die Entwicklung von Telyphonus caudatus, in: Z. wiss. 
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29. Sımmons, O. L., Development of the lungs of Spiders, in: Tufts. 
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30, ZIEGLER, Über den derzeitigen Stand der Cölomfrage, in: Verh. 
Deutsch. zool. Ges., 1898, 

Erklärung der Abbildungen. 

I Cheliceren d Dotterschollen 

II Pedipalpen - dx Dotterzellen 

III—IV 1.—4. Gangbein ect Ectoderm 

1—9 1.—9. Abdominalsegment ex Eizahn 

bl Blutzellen k Kopflappen 

c. I Cölom der Cheliceren m Mesoderm 

c. II Cölom der Pedipalpen md Medianfurche 

c. III—IV Cölom der 6 Gangbeine ol Oberlippe 

ck Célom des Kopfes s Schwanzlappen 

cpr Cumulus primitivus sb Seitenblase 

cw Cölomwand sg Scheitelgrube 


Zool. Jahrb, XXVI. Abt. f. Anat. 46 


710 P. WALLSTABE, 


Sämtliche Abbildungen beziehen sich auf die Entwicklung von Agelena 
labyrinthica CLERK. 


Tafel 38. 


Fig. 1. Junger Embryo in der Seitenansicht. Kopflappen, Schwanz- 
lappen und 5 Segmente sind angelegt. Etwa 40:1. 

Fig. 2. Etwas älterer Embryo in der Seitenansicht. Er besteht aus 
6 Cephalothorax- und 2 Abdominalsegmenten. Die Extremitäten des Thorax, 
mit Ausnahme der Cheliceren beginnen sich auszubilden. Etwa 40:1. 


Fig. 3. Abdominalansicht desselben Embryos. Er zeigt das 5. und 
6. Thorax-, 1. und 2. Abdominalsegment und den Schwanzlappen. Etwa 40:1. 


Fig. 4. Wiederum älterer Embryo in der Seitenansicht, Die Cheli- 
cerenanlagen sind aufgetreten, die Gangbeine sind zweigliedrig Am 
Abdomen sind 3 Segmente hinzugetreten. Etwa 40:1. 


Fig. 5. Abdominalansicht des Embryos von Fig. 4, er zeigt das 
6. Gangbeinpaar, 1.—5. Abdominalsegment und den Schwanzlappen. Die 
Medianfurche ist aufgetreten. Etwa 40:1. 


Fig. 6. Seitenansicht eines etwas ältern Embryos. Es hat sich ein 
6. Abdominalsegment gebildet. Am 2. und 3. Abdominalsegment sind die 
Extremitätenanlagen aufgetreten. Etwa 40:1. 


Fig. 7. Abdominalansicht des Embryos von Fig. 6, er zeigt das 
6. Gangbeinpaar, 1.—6. Abdominalsegment und Schwanzlappen. Die 
Medianfurche ist größer geworden. Etwa 40:1. 


Fig. 8. Seitenansicht eines wiederum etwas ältern Embryos. Am 
Kopflappen sind Seitenblase und Scheitelgrube aufgetreten. Das Abdomen 
besteht aus 8 Segmenten, auch am 4. und 5. Abdominalsegment sind 
Extremitätenanlagen aufgetreten. Etwa 40:1. 

Fig. 9. Abdominalansicht von Fig. 8. Die Medianfurche erstreckt 
sich bis in den Schwanzlappen. Etwa 40:1. 

Fig. 10. Ein etwas älterer Embryo in Seitenansicht. Die Median- 
furche tritt bei der Seitenansicht hervor. Die Cheliceren sind zweigliedrig 
geworden. Etwa 40:1. 

Fig. 11. Ventrale Ansicht des Abdomens von Fig. 10. Die Median- 
furche ist breiter geworden. Etwa 40:1. 


Fig. 12. Seitenansicht eines Embryos, an welchem die Umrollung 
eben einsetzt. Am Kopf tritt die Oberlippe hervor. Die 7. und 8. Abdo- 
minalsegmente sind bei dieser Lage nicht sichtbar, die übrigen wachsen 
dorsalwärts. Etwa 40:1. 

Fig. 13. Abdominalansicht des Embryos von Fig. 12. Die 7. und 
8. Abdominalsegmente sind bei dieser Lage noch sichtbar. Etwa 40:1. 


Fig. 14. Seitenansicht. Die Thoraxsegmente beteiligen sich gleich- 
falls an dem dorsalen Wachstum der Abdominalsegmente. Zwischen Thorax 
und Abdomen bildet sich ein Knick, d. h. die Umrollung ist in vollem 
Gange. Etwa 40:1. 


Entwicklungsgeschichte der Araneinen. 711 


Fig. 15. Abdominalansicht von Fig. 14. Etwa 40:1. 


Fig. 16. Seitenansicht. Die Umrollung ist weiter vorgeschritten. 
Etwa 40:1. 

Fig. 17. Abdominalansicht von Fig. 16. Die beiden Keimstreifen- 
hälften berühren sich fast auf der dorsalen Seite. Etwa 40:1. 


Fig. 18. Seitenansicht. Der Embryo beginnt sich in die Länge zu 
strecken. Etwa 40:1. 


Fig. 19. Abdominalansicht von Fig. 18. Etwa 40:1. 


Fig. 20. Seitenansicht. Die Abdominalextremitiiten beginnen sich 
nach hinten zu richten. Etwa 40:1. 

Fig. 21. Seitenansicht. Die Umrollung ist nahezu vollendet. Der 
Schwanzlappen beginnt sich nach vorn einzuschlagen. Die Entfernung der 
Abdominalextremitiiten voneinander wird größer. Etwa 40:1. 

Fig. 22. Abdominalansicht von Fig. 21. Die beiden Keimstreifen- 
'hälften haben den Dotter auf der dorsalen Seite überwachsen und be- 


ginnen miteinander zu verschmelzen. Auf dem Schwanzlappen ist das 
Proctodäum aufgetreten. Etwa 40:1. 


Fig. 23. Seitenansicht. 1. und 2. Abdominalextremität haben sich 
weiter voneinander entfernt, die 2. beginnt zu verschwinden. Etwa 40:1. 


Fig. 24. Abdominalansicht von Fig. 23. 


Tafel 39. 


Fig. 25. Abbildung der hintern Abdominalregion eines Embryos vom 
Stadium der Textfig. Ab. Die mittlern Spinnwarzen beginnen sich von 


dem hintern Paar abzutrennen. Gezeichnet nach einem Totalpräparat. 
Etwa 80:1. 


Fig. 26. Desgl. von einem etwas ältern Embryo. Die Trennungs- 
furche ist stärker geworden. Gezeichnet nach einem Totalpräparat. Etwa 
80:1. 


Fig. 27. Desgl. von einem noch ältern Embryo. Das mittlere 
Spinnwarzenpaar ist selbständig geworden. Gezeichnet nach einem Total- 
präparat. Etwa 80:1. 

Fig. 28. Längsschnitt durch die Gangbeinanlage eines Embryos vom 
Stadium der Fig. 2. Das unter dem Ectoderm liegende Mesoderm sondert 
sich in 2 Schichten. Ein Cölom ist noch nicht gebildet. Etwa 250:1. 

Fig. 29. Desgl. durch eine weiter vorgeschrittene Gangbeinanlage 
desselben Stadiums. Die Cölomhöhle beginnt sich zu bilden. Etwa 250:1. 

Fig. 30. Desgl. durch eine Gangbeinanlage vom Stadium der Figg. 10 
und 11. Die Cölomhöhle ist vollständig ausgebildet. Etwa 250:1. 

Fig. 31. Längsschnitt durch das 6. Thorax- und 1.—2. Abdominal- 
segment vom Stadium der Figg. 8 und 9. Das Abdominalsegment trägt 
keine Extremität. Die mesodermalen Elemente der einzelnen Segmente 
stehen nicht miteinander in Verbindung. Etwa 200: 1. 

46* 


712 P. Watustase, Entwicklungsgeschichte der Araneinen, 


Fig. 32. Längsschnitt durch die Spinnwarzen des Stadiums der 
Textfig. Aa. Etwa 200:1. 

Fig. 33. Desgl. der Textfig. Ac. Etwa 200:1. 

Fig. 34. Eizahn in Totalansicht. Etwa 480:1. 

Fig. 35. Schnitt durch einen Eizahn. Etwa 480:1. 

Fig. 36. Frontalschnitt durch das Abdomen eines Embryos vom 
Stadium der Figg. 14 und 15. Etwa 80:1. 

Fig. 37. Längsschnitt durch den hintern Abschnitt des Abdomens 
und des Schwanzlappens eines Embryos vom Stadium der Figg. 6 und 7. 
Die Cölomhöhle des 5. Abdominalsegments beginnt sich zu bilden. Das 
Mesoderm des 6. Segments hat sich in 2 Schichten angeordnet. Das 
7. Segment beginnt sich vom Schwanzlappen abzuschnüren. Das Mesoderm 
des 5., 6. und 7. Segments steht nicht in gegenseitiger Verbindung. Etwa 
200 : 1. 

Fig. 38. Desgl. eines Embryos vom Stadium der Figg. 10 und 11. 
Es sind 9 Cölomhöhlen im Abdomen entwickelt. Der Schwanzlappen 
besitzt kein Colom. Etwa 200:1. 

Fig. 39. Längsschnitt durch den Kopflappen und das Cheliceren- 
segment eines Embryos vom Stadium der Fig. 2. Der Mesodermstreifen 
ist noch einschichtig. Etwa 200:1. 

Fig. 40. Längsschnitt durch den Kopflappen und das Cheliceren- 
segment eines Embryos vom Stadium der Figg. 4 u. 5. Die Cölomhöhlen 
des Kopfes und des Chelicerensegments beginnen sich unabhängig von- 
einander auszubilden. Das Mesoderm beider steht noch durch eine schmale 
Plasmabrücke miteinander in Verbindung. Etwa 200:1. 

Fig. 41. Desgl. eines Embryos vom Stadium der Figg. 6 u. 7. Die 
Cölomhöhle der Chelicere hat sich vollständig, die des Kopfes fast voll- 
ständig gebildet. Die mesodermalen Elemente beider Segmente stehen 
nicht mehr in Verbindung. Etwa 200:1. 

Fig. 42. Desgl. eines Embryos vom Stadium der Figg. 8 u. 9. Die 
Cölome beginnen sich einander zu nähern. Etwa 200: 1. 

Fig. 43. Desgl. eines Embryos vom Stadium der Figg. 10 u. 11, 
Die beiden Cölomhöhlen beginnen zu verschmelzen. Etwa 200:1. 

Fig. 44. Desgl. eines Embryos vom Stadium der Figg. 12 u. 13, 
Die Cölome des Kopflappens und des Chelicerensegments sind miteinander 
verschmolzen. Etwa 200:1. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


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Fig. 1. Stark vergrößert. 
Fig. 2. Vergr. 250. 


Fig. 3a. Vergr. 10. 


Fig. 3b. Vergr. 10. 


Fig. 4. Vergr. 200. Fig. 6. Vergr. 60. 


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Fig. 10. Vergr. 120. 


Fig. 13. Vergr. 25. 


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Baumeister. Verlag Y Fischer in Jena. 


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Fig. 15. Vergr. 25. 


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Fig. 16b. Vergr. 25. 


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Caps.audit. |. 
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pl Die Muschelknorpel (Concha) sowie die Lippen- 
= knorpel sind weggelassen. 
% Fig. 18. Vergr. 25. 


Fig. 17a, b, c, d. 
Vergr. 110. 


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Fig. 20. Vergr. 50. Fig. 21. Vergr. 50. 


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Fig. 24 Vergr. 30. 


Fig. 23. Vergr. 30. 
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Fig. 28. Vergr. 15. 


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Baumeister. Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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Zoolog. Jahrbücher Bd. 26. Abt. f Morph. 


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