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ZOOLOGISCHE JAHRBUCHER. 


ABTHEILUNG 
FUR 
ANATOMIE UND ONTOGENIE 
DER THIERE. 


HERAUSGEGEBEN 


PROF. DR. J. W. SPENGEL 
IN GIESSEN. 


ACHTER BAND. 


MIT 37 TAFELN UND 18 ABBILDUNGEN IM TEXTE. 


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JENA, 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 


1895. 


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Heft I 
(ausgegeben am 15. Oktober 1894). 


Leypic, F., Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 
Mit Tafel 1—7 4 

NOLDERE, BERNHARD, Die Metamorphose des RE Mit 
Tafel 8 und 9 . 


Heft II 
(ausgegeben am 10. December 1894). 
SCHINKEWITSCH, W., Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der 
Arachniden. Mit Tafel 10 und 11. 
CarLssoN, A., Ueber die Zahnentwicklung bei einigen chenden 
Mit Tafel 12 und 13 und 2 Textfiguren ar. 
Hicker, Dr. V., Die spätere Entwicklung der Em En Mit 
Tafel TR 17 
Ranxin, J., On the supposed Vertebration ‘of the Tail in Rena 
dicularia. With Plate 18 . be AN it hee sie Lure 


Heft III 
(ausgegeben am 11. Mai 1895). 
SPEMANN, Hans, Zur Entwicklung des Strongylus paradoxus. Mit 
Tafel 19—21 
Scumipt, FERDINAND, Beiträge zur Kohlen der rations 
der Stylommatophoren. Mit 9 Textfiguren FAR 
Bercu, R., Beiträge zur Kenntniss der Strombiden, besonders der 
Gattung Terebellum Klein. Mit Tafel 22 und 23 . ‘ 
Pozzarp, H. B. The Oral Cirri of Siluroids and the Origin of the 
Head in Vertebrates. With Plates 24 and 25 . 


191 


217 


245 


289 


301 


318 


342 


379 


Inhalt. 


Heft IV 
(ausgegeben am 30. Juli 1895). 


Fuiuarton, J. H., On the generative Organs and Products of Tomo- 
pteris onisciformis Escascaozrz. With Plates 26—28 

Nicxresox, W. S., On Stichocotyle nephropis Cunningham, a Parasite 
of the American Lobster. With Plates 29—31 

Kurncxowstrom, A., Zur Anatomie der Edentaten. Mit Tafel 32—35 
und 7 Textfiguren 

SPULER, ARNOLD, Beitrag zur Kenntnies au eisen ‘Baw u a 
Phylogenie der pme der Schmetterlinge. Mit 
Tafel 36 . : he. ga hr VE. 

BETHE, ALBRECHT, Die RER von i Mit Tafel 37 


Seite 


425 


447 


481 


520 
544 


Nachdruck verboten, 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 


Weitere Beiträge 
von 
F. Leydig in Würzburg. 


Hierzu Tafel 1—7. 


Im Anschluss an Früheres gestatte ich mir mit neuen Beiträgen 
zur Kenntniss der Hautdecke und Hautsinnesorgane hervorzutreten, 
obschon sie allerdings wieder nur den Charakter von Bruchstücken 
an sich haben. Theilt doch wohl Jeder, welcher dieses Feld betreten 
hat, die Ueberzeugung, dass es noch der mitwirkenden Theilnahme 
vieler Beobachter bedarf, bis eine zusammenfassende und abschliessende 
Darstellung sich ermöglichen lässt. Die Menge der Punkte, welche 
noch aufzuklären sind, übertrifft bei weitem die Zahl jener, über 
welche wir uns im Bisherigen einigermaassen zu unterrichten wussten. 

Es wird im Nachfolgenden zuerst dasjenige vorgelegt, was mir 
die erneute Beschäftigung mit einigen Arten von Fischen vor die 
Augen gebracht hat; sodann ging ich daran, das Ermittelte mit den 
anderweitig gewonnenen Thatsachen und Vorstellungen in Verbindung 
zu setzen. 


Einzeluntersuchungen. 


I. 


Discognathus lamta. 


Die Gelegenheit, den genannten indischen Cyprinoiden in einem 
gut conservirten Exemplar benutzen zu können, verdankt der Ver- 


fasser der Freundlichkeit der Herren DDr. SARASIN, denen der Fisch 
Zool. Jahrb. VIIL Abth. f Morph. 1 


9 F. LEYDIG, 


auf ihrer ceylonischen Forschungsreise durch verschiedene wunderliche 
Bildungen des Integuments aufgefallen war, weshalb sie ein Stiick 
in Chromsäure einlegten und mich nach ihrer Rückkehr damit be- 
schenkten !). 

Epidermis und Lederhaut. In der Structur der beiden 
Hauptschichten des Integuments besteht Wiederholung bekannter Ver- 
hältnisse, Die äussern Lagen der Epidermis setzen sich zusammen 
aus flachen Zellen, darunter kommen rundliche Formen, und in der 
Tiefe, zunächst der Lederhaut, hebt sich eine Schicht hoher, schmaler 
Cylinderzellen ab. 

An manchen Körperstellen entwickelt die freie Fläche der Epi- 
dermis eine Cuticularbildung, der ich bereits an einem andern Orte 
gedacht habe, da sie einer von mir geäusserten, von Andern be- 
strittenen Ansicht zur Stütze dienen kann?). Es zeigt nämlich die 
oberste Lage der platten Zellen ein streifiges Wesen, das man für 
eine Art Sculptur ansprechen darf, entstanden durch Verdickungen 
eines Cuticularsaumes. Von da aus kommt es zur Entstehung von 
feinen Spitzen, Zapfen oder Dornen, welche sich auf der Einzelzelle 
erheben, genau dort, wo der Kern der Zelle liegt. Der Dorn gliedert 
sich in Sockel und Endspitze, wovon letztere, weil stärker erhärtet, 
von einigermaassen glänzendem Aussehen ist. Dergleichen cuticularen 
Dornen oder Stacheln begegnen wir z. B. an den Flossenstrahlen, wo 
sie ganz allmählich beginnen, auf der Wölbung des Strahles am meisten 
auswachsen, um sich wieder, nach und nach kleiner geworden, gegen 
die Zwischenhaut der Strahlen zu verlieren (Taf. 1, Fig. 2a). 

Schleimzellen sind sehr zahlreich vorhanden: in den obern Schichten 
der Epidermis von runder Form, nehmen die tiefer gelegenen eine 
kolben- oder flaschenförmige Gestalt an, wobei das schmalere Ende 
oder der halsartige Theil immer gegen die Lederhaut gekehrt er- 
scheint. Es verbreiten sich die Schleimzellen fast über die ganze 
Hautfläche hin, bald etwas mehr vereinzelt stehend, bald auch in 
dichter Folge. Sie sind z. B. äusserst zahlreich in der Gegend des 
Kiemendeckels; auch auf den Schuppen zeigen sie sich gehäuft, lassen 
! jedoch schon hier den eigentlichen Saum der Schuppe frei. Und es 
giebt Stellen, wo sie völlig fehlen: man vermisst sie z. B. an der 
Oberlippe dort, wo die Haut vor der Zone der Papillen sehr glatt 


1) Integument brünstiger Fische und Amphibien, in: Biol. Cen- 
tralbl. 1892. 


2) Zum Integument niederer Wirbelthiere, ebenda. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 3 


ist; sie mangeln auch auf den Flossenstrahlen an den Orten, wo die 
Epidermis die vorhin erwähnten dornigen Cuticularbildungen ent- 
wickelt, während sie hingegen in der Haut zwischen den Strahlen sehr 
zahlreich anzutreffen sind. 

Entweder erscheinen die Schleimzellen geschlossen, oder sie haben 
eine nach oben gekehrte, rundliche Oeffnung, deren Weite verschieden 
gross sein kann. t 

Die Kolbenzellen erweisen sich auch hier als eine Umbildung der 
Schleimzellen, und an gewissen Körpergegenden sieht es aus, wie wenn 
sämmtliche Schleimzellen in Kolbenzellen sich umgesetzt hätten, so 
z. B. am Rücken der Schnauze, wo sie alsdann auch dicht gehäuft 
stehen. Oberhalb der Kolbenzellen ziehen sich hauptsächlich die 
dunkeln Chromatophoren der Epidermis hin. 

Wie im Bau der Oberhaut sind auch in der Structur der Leder- 
haut die Grundzüge die gleichen, welche wir an einheimischen Fischen 
kennen. Der Stock des Coriums besteht aus wagerechten Lagen, und 
diese sind von senkrecht aufsteigenden Zügen durchbrochen. Eine 
zweite Lage von dunkeln Chromatophoren ist zugegen. Das Unter- 
hautbindegewebe stellt sich unter der Form eines weiten, Fettzellen 
umschliessenden Wabenwerkes dar, weshalb es fürs freie Auge sich 
wie eine weiss-gelbliche Masse Ausniramk, und diese Schicht zeigt sich 
unter der Haut der Schnauze besonders verdickt. 

Innerhalb des Unterhautbindegewebes ist auf Schnitten unter der 
Seitenlinie ein nach der Länge ziehender Lymphraum sichtbar, der 
noch mit geronnener, feinkörniger Lymphe gefüllt war. Auf dem 
Wege, den das Bindegewebe zwischen die Hälften der Seitenmusculatur 
nimmt, entsteht zum zweiten Mal ein Lymphraum, welcher den Nervus 
lateralis umgiebt. 

Becherorgane. An den Weingeist-Exemplaren der von mir 
früher untersuchten indischen Cyprinoiden !), welche lange in einer 
Sammlung gestanden hatten, war nichts mehr von den bezeichneten 
epithelialen Bildungen nachzuweisen. Doch hatte ich gewisser Er- 
hebungen der Lederhaut zu gedenken, von denen wahrscheinlich war, 
dass sie „mit epithelialen Sinnesbechern gekrönt sein werden“. Hier 
an dem in Chromsäure aufbewahrt gewesenen indischen Karpfen sind 
die Becherorgane deutlich zu sehen. 

Unter einander von verschiedener Grösse, so dass die einen um 


1) Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere, Bonn 
1883. 


1* 


4 F. LEYDIG, 


das Doppelte des Umfanges die andern iibertreffen, stellen sich die 
grössern für das freie Auge und die Lupe unter der Form feiner 
Höckerchen oder grauer Fleckchen dar. Die kleinern sind nur von 
Punktgrösse, und die allerkleinsten tauchen erst unter dem Mikroskop 
auf. Der Wechsel in der Grösse bindet sich auch zum Theil an die 
Oertlichkeiten ihres Vorkommens, indem sie z. B. im Allgemeinen auf 
der Scheitelfläche des Kopfes stattlicher sind als in der Wangen- 
gegend. 

Hinsichtlich der Verbreitung der Organe zeigt sich, dass sie über 
die ganze Hautfläche sich erstrecken und es nur wenige Stellen giebt, 
allwo sie wirklich fehlen. Am Kopf ist namentlich die Schnauze dicht 
besetzt mit den Sinnesbechern; auch an den Barteln trifft man sie 
in grösster Zahl, und sie verleihen dem Rand der Barteln, da sie 
deutlich hervorragen, ein leicht höckeriges Aussehen ; in gleich dichter 
Menge stehen sie in der Haut der vordern Nasenröhre, was besonders 
auffällt, wenn wir deren schwach lappigen oder gekerbten Saum vor 
uns haben. Sie verbreiten sich über die Scheitel- und Wangengegend, 
finden sich längs des Rückens und der Flanken, nicht minder an der 
Kehle und am Bauch vor und zeigen sich auch noch auf den Flossen 
vorhanden. Selbst der glatten, fast spiegelnden Fläche der eigen- 
thümlichen Scheibe hinter der Unterkinnlade fehlen sie nicht. Zu den 
Stellen, wo ich sie aber vermisse, gehören die eingeklappten Hautfalten, 
z. B. am vordern Winkel des Auges. 

Der weitaus grössten Mehrzahl nach stehen die Becherorgane 
einzeln für sich, bald näher beisammen, bald mehr auseinanderge- 
rückt. Aber an manchen Orten — und es handelt sich dann um 
Organe von geringerer Grösse — sind sie zu zwei bis vier so eng zu- 
sammengestellt, dass sie einheitliche Gruppen bilden, welche auch als 
solche von den Elementen der Epidermis umfasst werden. Die Epi- 
dermiszellen, von der Flächenansicht, umziehen die Einzelgruppe in 
Ringlinien. Dergleichen gehäufte Becherorgane heben sich für die 
Lupe als grössere Höcker ab, so z. B. auf der Öberlippe in der 
Gegend, wo die glatte Fläche in die papilläre Zone übergeht; auch 
in der Wangenseite begegnet man neben den einzeln stehenden, grössern 
und kleinern Becherorganen solchen, welche zu Gruppen gehäuft sind. 

In Anbetracht der Beziehungen, welche die freien Hautsinnes- 
organe zu denen des Seitencanalsystems haben, sei auf das Verhalten 
der Becherorgane in der Epidermis der Schuppen noch im Besondern 
hingewiesen. Nicht auf jeder Schuppe sind die Organe zugegen, in 
der Fläche des Rückens z. B. habe ich sie auf gar mancher Schuppe 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 5 


vergebens gesucht, während sie auf andern deutlich zu sehen waren. 
Hervorgehoben verdient aber zu werden, dass sie am beständigsten auf 
jenen Schuppen sich finden, welche von der Seitenlinie durchzogen werden. 
Die Organe gehören hier theils zu den grössern, theils zu den kleinern 
Formen, wovon die erstern in der Höhe der Oeffnung des Seitencanals 
stehen, und zwar meist zu dritt in einer Querreihe, während die 
kleinern ohne Ordnung über die Schuppe zerstreut sind. Die grössern, 
welche in der Nähe eines Porus des Seitencanals sich befinden, über- 
treffen den letztern an Umfang und nehmen sich für die Lupe wie 
graue Fleckchen aus (vergl. Taf. 1, Fig. 3 u. 11. 

Histologisch unterscheidet man am einzelnen Becherorgan, in 
gleicher Weise wie bei den einheimischen Knochenfischen, die Rand- 
oder Mantelzellen und den Ballen der innern oder birnförmigen Zellen. 
Aus den letztern können kurze Spitzen oder Stächelchen hervorragen, 
was namentlich an denen der Barteln wahrzunehmen war; an andern 
Stellen sind die Spitzen zu längern Borsten geworden. Im optischen 
Querschnitt nehmen sich die Borsten wie eine Gruppe scharfer 
Punkte aus. 

Die Becherorgane sind hervorgegangen aus den Elementen der 
Epidermis, und noch im fertigen Zustande lässt sich zum Theil das 
Verhältniss der Zellen der Epidermis zu jenen der Becherorgane er- 
kennen. So sieht man bezüglich der Mantelzellen, dass sie gewisser- 
maassen Eins sind mit den Cylinderzellen, welche die unterste Schicht 
der Epidermis bilden: man vermag z. B. an der Seite der nachher 
zu besprechenden Papillen den unmittelbaren Uebergang der einen in 
die andern deutlich zu verfolgen. Aber auch für die innern oder birn- 
fürmigen Zellen liegt in den Einzelheiten noch gar Manches vor, was 
veranlassen kann, sie von den Schleimzellen der Epidermis unmittel- 
bar abzuleiten. Die Lage des Kernes im fussartigen Theil der Zelle, 
Ausbildung eines Secretraumes im eigentlichen Zellkörper, die etwa 
vorhandene Borste als hervorgetretenes Secret — Alles deutet auf die 
von mir angenommene Verwandtschaft hin. 

An den Becherorganen einheimischer Fische bin ich später noch 
mit einer Art dritter zelliger Elemente bekannt geworden, über welche 
unten des Näheren zu berichten sein wird, Es ist durchaus wahr- 
scheinlich, dass die Körper auch bei unserm Discognathus zugegen 
sind und nur von mir in der Zeit, in welche die Untersuchung dieses 
Fisches fiel, noch nicht bemerkt wurden. 

Papillarzone an der Öber- und Unterlippe Der 
freie Rand der Oberlippe ist leicht gekerbt durch Furchenbildung 


à 


6 F. LEYDIG, 


seiner Oberfläche. Eine breite Zone dicht stehender Höckerchen oder 
Papillen, die sich allmählich nach vorn zu verlieren, bildet den Saum 
(Taf. 1, Fig. 2). 

Hinter der Mundspalte, im Bereich der Unterlippe, fällt eine platte, 
scheibenförmige Fläche auf, und diese zeigt sich abermals von einer 
mit Papillen besetzten Kreiszone umgeben, welche *als Hautfalte vor- 
springt. Die Einzelpapillen sind grösser als jene der Oberlippe. 

Vom Winkel der gedachten Scheibe zieht sich beiderseits eine 
Hautplatte nach aussen, die eine Anzahl, etwa ein Dutzend, von 
Wülsten oder Leisten an der Oberfläche entwickelt. 

Diese verschiedenen Reliefbildungen der Haut haben etwas so 
Auffälliges, dass eben deshalb die DDr. Sarasın dem Fisch Beachtung 
schenkten und mir beim Uebersenden brieflich die Ansicht aussprachen, 
man dürfte vielleicht dahinter ein Sinnesorgan vermuthen. Die Syste- 
matiker hätten das Ganze für eine „Saugscheibe“ erklärt, doch habe 
auch schon ein englischer Autor‘) gegen diese Deutung Bedenken ge- 
äussert. Durch das im Mundwinkel stehende blattartige Organ könne 
man an die Bildungen auf der Nase gewisser Fledermäuse erinnert 
werden. Alle diese Hinweise waren für mich Grund genug, um die 
Theile genauer auf ihren Bau anzusehen. 

Von vornherein liess sich vermuthen, dass die Papillen Umbil- 
dungen jener Wärzchen sein werden, welche auch sonst im Bereiche 
der Schnauze sich finden, aber im dicken Epithel vergraben sind. 
Und in der That kommen denn auch am Rande der Scheibe Papillen 
vor, welche Becherorgane tragen, und auf diese folgen erst die vor- 
springenden rundköpfigen Wärzchen. 

Bezüglich der letztern lehrt sowohl die Untersuchung von der 
Fläche als auch der senkrechte Schnitt, dass der bindegewebige innere 
Theil der Papille oben eine deutliche grubige Vertiefung hat, welche 
zur Aufnahme einer kuglig verdickten Epidermispartie dient (Taf. 1, 
Fig. 4). Man könnte sagen, die Epidermis erzeuge da, wo sie über 
den Gipfel der Papille weggeht, einen besondern Ballen, welcher sich 
in die Vertiefung legt. Diese die Grube ausfüllende Zellenmasse muss 
eine etwas andere chemische Beschaffenheit haben als die Epidermis 
der nächsten Umgebung, denn bei Behandlung mit Glycerin bleibt sie 
dunkel, während die Umgebung sich aufhellt. Und selbst wenn wir 
die mit deutlichem Kern versehenen Zellen des Ballens für sich vor 


1) Beovarp, Freshwater Fishes of India, 1877. (Ich selber bin 
nicht in der Lage, dieses Werk einzusehen.) 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische, 7 


uns haben, so unterscheiden sie sich nicht bloss durch Grösse von 
den Zellen, welche die Seiten der Papillen und die Räume dazwischen 
bekleiden, sondern auch durch ein gewisses trübes Wesen. Bei starker 
Vergrösserung vermag man auf der Oberfläche besagter Zellen ausser- 
dem eine etwelche dornig-streifige Zeichnung zu sehen, die allerdings 
wegen Feinheit nicht so ohne weiteres in die Augen fällt. Schleim- 
zellen fehlen in der Epidermis der Papillenzone, ebenso Becherorgane. 
Nur am Rande der Scheibe stösst man auf rundköpfige Papillen, 
welche ausser dem Epidermispfropf in der Grube des Gipfels, noch 
ein oder mehrere Sinnesbecher tragen können. Aber diese stehen dann 
auf einem Seitenvorsprung der Papille, was darthut, dass der Epi- 
dermispfropf und die Becherorgane durchaus verschiedene Bildungen 
sind, und sich auch darin zeigt, dass nach aussen die schon erwähnten 
kleinern Papillen sich anschliessen, welche nur Sinnesbecher und nicht 
mehr den Epidermisballen tragen. 

Der gedachte Epidermisballen ist.wohl in erster Linie den Horn- 
bildungen einzureihen, in zweiter Linie aber vielleicht den „Perl- 
organen“. Ob Letzteres richtig ist, kann im Augenblick freilich nicht 
entschieden werden. 

Ich suchte mich auch über etwaiges Verhalten der Nerven zu den 
Papillen zu unterrichten, wusste mir aber keine rechte Einsicht in 
dieser Sache zu verschaffen. Zwar lassen sich innerhalb des Coriums 
der Papillarzone Nervengeflechte mit Bestimmtheit erkennen, aber un- 
gewiss blieb, ob etwa einzelne Fasern in die Papillen aufsteigen. 
Möglich, dass die Aufbewahrung des Thieres in Chromsäure Schuld 
trug, weshalb über diesen Punkt keine Sicherheit zu erlangen war, 
denn selbst an den mit den Sinnesbechern ausgestatteten Papillen 
gelang es nicht, die doch wohl vorhandenen Nerven zweifellos zu sehen. 
Besser ging es mit dem Nachweis von Blutcapillaren, und im Falle 
Stücke derselben in noch gefülltem Zustande getroffen wurden, konnte 
sogar beim ersten Anblick die Meinung erweckt werden, dass im 
Innern der Papillen eigenartige Körper lägen, bis man sich über- 
zeugte, dass es denn doch nur Abschnitte der Blutcapillaren seien. 

Papillen der Saugscheibe bei Cyclostomen. Da es 
mich bediinken wollte, als ob die besprochenen Wärzchen der Ober- 
und Unterlippe von Discognathus den Papillen der Saugscheibe von 


Petromyzon angeschlossen werden könnten, so mögen, nachdem ich 
schon früher !) den Papillen des Mundsaumes des fertigen Fisches eine 


1) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, in: Festschrift 
d. Naturf. Ges. in Halle a./S. 1879, p. 137, Anmerkg. 


8 F. LEYDIG, 


kurze Bemerkung gewidmet habe, jetzt einige Beobachtungen an den 
gleichen Bildungen aus der Mundhöhle der Larve (Ammocoetes) hier ein- 
geschaltet werden. 

LANGERHANS hat zuerst diese Theile auf das histologische Verhalten 
untersucht. Er unterscheidet an den „verästelten Barteln“ ein zwei- 
schichtiges Epithel, mit feiner Cuticula. Sinneszellen kämen nicht vor, 
doch gelänge es mit Hülfe von Reagentien, hin und wieder einen Nerven 
in ihnen zu finden. Demgemäss seien, entgegen der Ansicht älterer 
Autoren, die Papillen nicht Sitz des Geschmacksinnes oder des Tast- 
sinnes, vielmehr stellten sie, wie August MÜLLER ausgesprochen, einen 
rein mechanisch wirkenden Schutzapparat vor 1). 

Auch ich sehe, dass der Bau der Papillen in wesentlichen Punkten 
sich vom, Integument entfernt. Schnitte durch letzteres, z. B. aus der 
Schwanzgegend, zeigen eine gleichmässige Schichtung der bindegewebigen 
Züge mit zahlreichen länglichen Kernen. In der Epidermis, welche das 
Corium um das Doppelte der Dicke übertrifft, sind zahlreiche Schleim- 
zellen zugegen, verschieden in der Grösse; jene der Tiefe haben die 
Form von Kolbenzellen. Eingestreut erscheinen viele der sich stark 
firbenden Kerngebilde, welche man auf , Wanderzellen“ bezieht. Auch am 
Mundsaum ist das Epithel mit seinen Schleimzellen dicker als das Co- 
rium, dessen obere Fläche im senkrechten Schnitt eine leichte Zacken- 
linie giebt. Nerven kommen deutlich zur Ansicht. 

Die Papillen nun, welche in Gestalt zerstreut stehender kleiner Vor- 
sprünge in der vordern Partie der Mundhöhle beginnen, um weiter ein- 
wärts seitliche Auswüchse zu treiben, derart, dass sie zuletzt zu grossen, 
vielfach getheilten, dicht stehenden „Cirrhen“ oder zerfaserten Barteln 
werden, besitzen ein dünnes Epithel, gebildet aus kleinen, rundlichen 
Elementen, ohne Schleimzellen und Sinnesbecher. Von Becherorganen 
ist überhaupt in der Mundhöhle nichts zu sehen. Die bindegewebige 
Grundlage der Papillen ist von gallertig-netzzelligem Charakter und 
schliesst nach aussen mit einem homogenen Saum ab. Nerven enthielten 
meine Präparate nicht, hingegen, was LANGERHANS nicht erwähnt, ausser 
den Blutgefässen zahlreiche, sehr entwickelte Lymphräume. Sie stellen 
sich dar als scharf abgegrenzte Höhlungen im Bindegewebe, wechselnd 
in Form und Grösse, oft buchtig erweitert, je nachdem sie eben vom 
Schnitt getroffen worden waren. Gleichwie in den Blutgefässen noch 
Blutkörperchen enthalten sein konnten, so boten auch manchmal die 
Lymphräume noch deutlich in ihrem Innern Lymphgerinnsel dar. 

Nach diesen Befunden darf man annehmen, dass die Papillen nicht 
in Bezug stehen zum Nervensystem, also wohl nichts mit Sinnesapparaten 
zu thun haben, sondern sowie morphologisch, so auch physiologisch eher 
den Endausbreitungen des Gefässapparats dienen und wohl durch An- 
und Abschwellung dem Organismus nützlich sein mögen. Ich erinnere 
hierbei auch an meine Untersuchungen an indischen Cyprinoiden, allwo 
papillen- und blattartige Bildungen vorkommen, von denen man zuerst 


1) Lancernans, Untersuchungen über Petromyzon Planeri, in: Ver- 
handlgn. Naturf. Ges. Freiburg i. B. 1873. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 9 


ebenfalls vermuthen müchte, dass sie Endpunkte des Hautnervensystems 
enthalten möchten. Doch es war in derselben keine Spur von Nerven- 
fasern auffindbar gewesen, wohl aber boten sich zu Blutgefässen und 
Lymphräumen ganz entschiedene Beziehungen dar). 


Kopfgruben. Am vordern Theil der Schnauze, in der Gegend 
zwischen Auge und Nase, sowie am Scheitel machen sich Grübchen 
bemerklich, die, mit der Lupe angesehen, beinahe an die Papillae 
circumvallatae der Zungenoberfläche bei Säugern gemahnen könnten, 
indem aus einer wallartig umzogenen Vertiefung eine kurze Wölbung 
hervorsteht (Taf. 1, Fig. 6). Die zwei grössten dieser Gruben oder 
„Poren“ befinden sich am Schnauzeneck auf je einem kegelförmigen 
Vorsprung, wovon der eine nach oben, der andere nach unten ge- 
richtet ist, so dass unter ihm der vordere Bartfaden entspringt (vergl. 
Taf. 1, Fig. 1, 2). 

Bei der mikroskopischen Untersuchung durch Aufhellung der 
Haut kommen zahlreiche Nervengeflechte in der Umgebung der Gruben 
zur Ansicht, so dass man zunächst vermuthen möchte, es könnten 
Sinneswerkzeuge an diesen Hautstellen verborgen sein, was sich aber 
bei fortgesetzter Prüfung nicht bestätigen will. 

Denn durch senkrechte Schnitte, welche die Kenntniss über den 
Bau der Gruben am meisten fördern, müssen unsere Gedanken eine 
ganz andere Richtung nehmen. Die grubige Eintiefung erscheint aus- 
gefüllt von Epidermiszellen, derart, dass zu unterst, wie auch sonst, 
cylindrische Zellen zugegen sind; die Hauptmasse aber entspricht den 
Elementen der obern Epidermislage: es sind wohl ausgeprägte, viel- 
eckige Epidermisplättchen, welche sich stark färben und eine etwas 
verhornte Natur zeigen. | | | 

Die innerste Zellenmasse nun kann sich zu einem, wenn auch 
nicht sehr abgegrenzten, Pfropf zusammenballen, der nach oben bald 
höher, bald niedriger hervorragt. In diesem Fall ist der Pfropf von 
einem anscheinend homogenen hellen Käppchen nach aussen überdeckt, 
und es kann das Käppchen zu einem ganz ansehnlichen Kegel oder 
selbst dornähnlichem Gebilde (Taf. 1, Fig. 5) auswachsen, das man 
dem ersten Blick nach für eine cuticulare Bildung halten möchte. 
Allein es lässt sich bald auf der glashellen Oberfläche des Kegels 


1) Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere, 1883, 
p. 16 ff. (Auf die in dieser Schrift gegebenen Erörterungen über die 
Bedeutung der Papillen und Hautlappen am Kopf der Fische erlaube 
ich mir zurückzuverweisen.) 


10 F, LEYDIG, 


oder Dorns eine schwachfeldrige Zeichnung erblicken, nach leichtem 
Druck kommen helle Lücken zum Vorschein, wie sie auch anderwärts 
als Spältchen zwischen den Zellen der Epidermis uns vor die Augen 
gerathen, kurz man überzeugt sich eben, dass man es, anstatt mit 
homogener Cuticularbildung, mit äusserst platten, dicht zusammen- 
liegenden glashellen Epidermiszellen zu thun hat, und die Stelle, wo 
der Kegel oder Dorn in die gewöhnliche Oberhaut übergeht, lehrt, 
dass auch dort die Zellen der Epidermis an der Wurzel des Dorns 
bereits von ähnlicher Beschaffenheit sind. Wollte man die sich dar- 
bietenden Bilder mit etwas Bekanntem vergleichen, so müsste man 
das Oberhäutchen des Säugethierhaares nennen, an dem alle die be- 
zeichneten Vorkommnisse sich in gleicher Weise wiederholen. Und 
selbst ein Gegenstück zu den Wurzelscheiden des Haares könnte man 
vielleicht darin finden, dass der epidermoidale Kegel aus einer Grube 
sich erhebt, deren auskleidende Zellen an der Wurzel des Kegels in 
das anscheinend homogene Oberhautchen übergehen. 

Nach den mitgetheilten Thatsachen müssen wir schliessen, dass 
die Gruben nicht auf Sinneswerkzeuge zu beziehen sind, sondern auf 
jene Organisation, welche wir als Hauttuberkel oder Perlbildungen 
von einer ganzen Anzahl anderer karpfenartiger Fische unseres Landes 
kennen und zum „Hochzeitskleid‘‘ rechnen. 

Dazu kommen nun noch an Discognathus andere, wohl zu be- 
achtende anatomische Eigenthümlichkeiten der uns beschäftigenden 
Gruben. Die Zellenmasse, welche die „Poren“ erfüllt und zu den 
Dornen werden kann, erscheint durchsetzt von Papillen oder Er- 
hebungen der Lederhaut (Taf. 1, Fig. 5). Zunächst stellen sich die- 
selben an Schnitten nur als Striche dar, welche vom Boden der Grube 
aus ins Innere der zelligen Ausfüllung vorspringen, wechselnd in der 
Zahl nach der Grösse der Gruben. Bei geringer Vergrösserung kann 
auch der Inhalt der Gruben dadurch ein ungefähr radiär -streifiges 
Aussehen haben. Genau besehen und hinlänglich vergrössert, nament- 
lich im Falle die umhüllenden Zellen mehr auseinandergewichen sind, 
erweisen sich die Striche deutlich als lange, fadenförmige Papillen mit 
Blutgefässen in ihrem Innern. Ob auch Nervenelemente in sie auf- 
steigen, war an den Chromsäurepräparaten nicht zu unterscheiden, 
obschon man im Corium der Umgebung stellenweise starke Nerven- 
geflechte zu sehen vermochte. 

Durch das, was nach Voranstehendem über den Bau der Kopf- 
gruben des Discognathus ermittelt werden konnte, fühlen wir uns in 
den Stand gesetzt, gewisse, auf den ersten Blick ganz fremdartig sich 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. WT 


ausnehmende Vorkommnisse bei andern indischen Karpfenarten jetzt 
zu beurtheilen. 

Bei zahlreichen aussereuropäischen Cyprinoiden nämlich machen 
sich am Kopf, namentlich in der Schnauzengegend, Poren sehr auf- 
fällig, welche von frühern Ichthyologen, z. B. von VALENCIENNES und 
BLEEKER, nur insofern beachtet worden waren, als die Verschiedenheit 
in Grösse, Zahl und Lage dazu helfen konnte, manche dieser Fische 
in systematischem Sinne abzugrenzen. Den Bau weiter aufzuklären, 
hatte man nicht versucht. Als sich mir die Gelegenheit geboten hatte, 
mit dergleichen Poren ausgestattete Cyprinoiden selber in Augenschein 
zu nehmen, gab ich die ersten, die Structur betreffenden Darlegungen !). 

Je ein Porus erwies sich als die Oeffnung einer sackförmigen 
Einstülpung der Lederhaut; ins Innere des Säckchens, zwischen noch 
vorhandenen Resten der Epidermis, erhoben sich vom Grunde und 
seitlich fadenförmige Bildungen, welche die Natur äusserst ver- 
schmälerter, lang ausgezogener Papillen des Coriums hatten. Im 
Innern der Papillen liessen sich Nervenfasern erkennen. 

Welche Bewandtniss es nun aber mit diesen zum Theil geradezu 
stattlichen und eigenartigen Säckchen habe, war mir dazumal un- 
möglich zu bestimmen, und ich wusste eigentlich nur zu sagen, was 
die Organe nicht sind. Die Säckchen seien keine Drüsen, auch ihre 
Oeffhungen durchaus nicht mit den Löcherreihen der Kopfcanäle 
des Seitencanalsystems zu vergleichen, ebensowenig könne irgend eine 
Verwandtschaft zu den Gallertröhren angenommen werden. ‚Es schien, 
dass die Säckchen dazu bestimmt seien, den mit Nerven ausgestatteten 
Papillen durch die Lagerung in der Tiefe eine bergende und schützede 
Umgebung zu gewähren, zumal Papillen von solcher Länge und Zart- 
heit sonst nicht auf der Haut zugegen waren. Endgültige Aufschlüsse 
über die Bedeutung der Säckchen könnten erst erwartet werden, wenn 
Exemplare zur Untersuchung kämen, welche die volle Epidermis — 
an den mir vorgelegenen Exemplaren war sie bis auf schwache Spuren 
abgefallen und verschwunden — noch besässen. 

Durch die Befunde an Discognathus geht uns ein Licht auf über 
die wahre Natur dieser „Poren“. Denn es unterliegt wohl keinem 
Zweifel, dass auch in und über den Säckchen, zur Brunstzeit, solche 
vergängliche epidermoidale Wucherungen in Form warzen- oder perl- 
artiger Auswüchse sich entwickeln werden. 

1) Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere, 1883. 
(Zur Kenntniss der Hautdecke und Mundschleimhaut indischer Cypri- 
noiden, tab. I und 2). 


12 F. LEYDIG, 


Wäre ich übrigens vor der Untersuchung der aussereuropäischen 
Karpfenarten mit dem Hautausschlag des heimischen Bitterlings bereits 
nach der histologischen Seite hin vertraut gewesen, wiirde ich doch 
schon, trotz des defecten Zustandes der Exemplare, der richtigen 
Deutung näher gekommen sein, und wenn ich überdies eine Ver- 
muthung im Gedächtniss gehabt hätte, welche SıEBoLp !) geäussert, 
dahin gehend, dass die „für weite Poren gehaltenen Gebilde auf der 
Schnauze des (aussereuropäischen) Cyprinus boga zu dem Perlausschlag 
Beziehung haben möchten“. 


Seitencanal. Der Verlauf des Seitencanals am Rumpf und 
über den Kopf hin vollzieht sich bei Discognathus in der an vielen 
andern Fischen bekannten Weise. Doch ist vor allem erwähnens- 
werth, dass die dem Seitencanalsystem zugehörigen Oeffnungen derartig 
fein sind, dass sie selbst für die Betrachtung mit der Lupe nur wie 
eingestochene Punkte, umgeben von je einem grauen Hof, sich aus- 
nehmen. Am ehesten springen jene am Kopf in die Augen, da sie 
etwas grösser sind als die des übrigen Körpers. Bevor man die Aus- 
breitung der Poren festzustellen im Stande ist, muss man die Grübchen 
des Perlausschlages und die Becherorgane von jenen zu unterscheiden 
gelernt haben. Erst dann werden wir sicher sein, dass in einer mitt- 
leren Schuppenreihe der Seitengegend Poren sich finden, welche hinter 
dem Kiemendeckel bogig heraufsteigen und sich einerseits über das 
Auge her erstrecken, andrerseits unter dem Auge weggehen, während 
eine dritte Reihe in der Richtung der untern Kinnlade sich fortsetzt. 

Aus dem, was die mikroskopische Untersuchung bot, möchte 
Folgendes anzuführen sein. 

Die Längsröhrchen auf der Schuppenreihe der Seitenlinie — dem 
freien Auge als Längsstrichelchen erscheinend — sind nach den ein- 
zelnen Schuppen insofern kleinen Abänderungen unterworfen, als sie 
bald geradlinig bleiben oder, und dies geschieht häufig, gegen den 
Porus sich etwas aufbiegen und dabei sich verengern; auch am ent- 
gegengesetzten oder hintern Ende wechselt gern die Weite des Canals. 

Von der Fläche gesehen, kommt etwas zum Vorschein, was wohl 
allgemeiner sich finden mag und mir in den frühern Untersuchungen 
einheimischer Karpfenarten wahrscheinlich nur entgangen ist. Das 
Hauptröhrchen der Schuppe besitzt nämlich eine Anzahl von Seiten- 
röhrchen, vier oder mehr jederseits: sie sind quer gerichtet, kurz und 


1) v. SıEBoLD, Siisswasserfische von Mitteleuropa, 1863. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 13 


wie trichterförmig geöffnet (Taf. 2, Fig. 10). Bei genauer Prüfung 
liess sich bestimmt erkennen, dass durch diese Seitenröhrchen Blut- 
capillaren hindurchtreten und so die Blutgefässe der Innenseite des 
Hauptröhrchens mit denen der Schuppentasche in Verbindung setzen. 
Hin und wieder wollte es mir auch scheinen, als ob zugleich Nerven- 
fasern hindurchzögen, aber mit Sicherheit vermochte ich doch nur 
Blutcapillaren zu erblicken. 

Die verkalkte Wand des Schuppenröhrchens zeigt — der Fisch 
lag, wie gemeldet, in Chromsäure — Streifungen mit schmalen, langen 
Kernen oder auch leicht zackige, kleine, an Knochenkörperchen er- 
innernde Höhlungen. Einwärts bleibt eine unverkalkte, bindegewebige 
Schicht zurück, in welcher Blutgefässe nach der Länge verlaufen, von 
denen die erwähnten, quer nach aussen durch die Nebenröhrchen 
ziehenden Capillaren abgehen; zu innerst folgt das Epithel, an dessen 
Zusammensetzung auch Schleimzellen, und zwar solche von kleiner 
Art, sich betheiligen. Diese epitheliale Auskleidung, also das Lumen 
des Canals, erstreckt sich nicht in die Seitenröhrchen. 

Ein besonderes Augenmerk habe ich der Frage gewidmet, ob der 
Seitencanal nur in den Röhrchen dahinziehe, welche den Schuppen 
der Seitenlinie aufgesetzt sind, also, wie ich es früher für solche 
Fälle annahm, von Schuppe zu Schuppe unterbrochen wäre, oder ob 
letzteres nur scheinbar sei und vielmehr ein einziger, zusammen- 
hängender Canal bestehe, ähnlich dem Verhalten bei Rochen und 
Haien. Ich habe mich jetzt überzeugt, dass eine Unterbrechung des 
Canals nicht stattfindet. 

Es ist keineswegs leicht, bei gewöhnlicher Präparationsweise durch 
Ausschneiden von Hautstücken zu erkennen, dass der Canal im 
Schuppenröhrchen nur ein Theil des Seitencanals sei und keineswegs 
mit dem hintern Ende des Röhrchens aufhört. Erst auf mancherlei 
Umwegen gelangt man zur Einsicht, dass am hintern Ende des 
Knochenröhrchens der bindegewebige Canal, oder die Fortsetzung der 
bindegewebigen Auskleidung des Kalkrohres, jedes Mal nach unten 
biegt und dabei etwas erweitert ist. An der noch zusammenhängenden 
Schuppenreihe, von innen angesehen, gewährt die Umbiegungs- und 
dabei erweiterte Stelle beinahe den Eindruck einer rundlichen Am- 
pulle. Erst nach und nach werden gewisse, Anfangs ganz wunderliche 
Bilder verständlich, insbesondere eine anscheinende, im optischen 
Schnitt an der Knickungsstelle gelegene Oeffnung. 

Die bindegewebige Wand oder Abgrenzung des Seitencanals inner- 


14 F. LEYDIG, 


halb der Lederhaut ist nicht dick, wird jedoch ebenfalls von Blutge- 
fässen durchzogen und behält die Epithelauskleidung. 

Am Nervus lateralis zweigen sich Aeste ab, wovon der einzelne 
aus etwa einem Dutzend von Nervenfasern besteht und an der Wurzel 
des Schuppenröhrchens sich in letzteres hineinbegiebt, eine kurze 
Strecke dicht an der Wand fortgeht und sich dann mit dem epithe- 
lialen Sinneshügel verbindet. Letzterer liegt in Form eines länglichen 
Wulstes im hintern Theil des Schuppenröhrchens, dessen Wand dort 
sich zu einer leichten Verdickung erhebt, wodurch die Lichtung etwas 
eingeschnürt wird. Es kommt vor, dass ausser dem Hauptsinneshügel, 
weiter nach vorn gegen den Porus zu, noch einmal ein kleinerer 
Sinneshügel folgt, dessen Nerv deutlich von jenem des Hauptknopfes 
abgeht (Taf. 1, Fig. 8). 

Ueber den feinern Bau der Sinneshügel, welche bei geringer Ver- 
grösserung wie trübkörnige Flecken erscheinen, habe ich an den 
Chromsäurepräparaten wenig ermitteln können. Die Nerven stellten 
sich als krümlig-körnige Fäden dar, die sich in die zellige Masse 
verloren. Was noch am besten ins Auge fiel, waren die Blutcapillaren, 
welche für den Sinneshügel ein geradezu dichtes Netz, unter Schlingen- 
bildung am Rande, erzeugen. Das Bindegewebe, welches die Blut- 
gefässe trägt, erhebt sich zu einem schwach hügelartigen Vorsprung. 


w 


IL. 
Cyprinus carpio. 

Nur Weniges, was mir bei der Untersuchung eines Stiickes der 
Kopfhaut des Mainkarpfen bemerkenswerth erschien und zur Ergän- 
zung von früher Gesehenem dienen mag, soll hier angemerkt werden. 

ezüglich der Becherorgane in der Epidermis kam, was ich!) 
bereits anderwärts vorbrachte, deutlich zur Ansicht, dass sie keines- 
wegs immer papillenartigen Erhebungen der Lederhaut aufsitzen, 
sondern an ganz flachen Stellen des Coriums sich vorfinden können, 
in welchem Falle die Epidermis gegen das nach unten folgende Organ 
wie grubig eingesenkt erschien (Taf. 1, Fig. 12). Im zelligen Körper 
des Becherorgans lassen sich dreierlei Kerne unterscheiden: jene der 
birnförmigen Zellen, eine obere Zone bildend; dann weiter hinter- 
wärts die Kerne der Mantelzellen; endlich drittens, und zwar inter- 
cellulär, vereinzelt auftretende kernartige Elemente, wesentlich ver- 


1) Integument brünstiger Fische und Amphibien, in: Biolog. Cen- 
tralbl. 1892, p. 212, Anmerk. 2. 


- 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 15 


schieden von den beiden andern Arten. Sie sind kleiner, eckig und 
färben sich stark. Wie schon bei Discognathus angedeutet wurde, 
begegnen wir diesen eigenartigen Kernen im gleichen Organ anderer 
Fische. | 

In der Epidermis zeigten sich auch die Anfänge des zur Laich- 
zeit auftretenden „Hautausschlages“ oder der „Perlbildung“. Diese 
spätern Epidermoidalknoten erscheinen hier als abgegrenzte Zellen- 
partien in der Tiefe der Epidermis, unter Betheiligung der cylindrisch 
verlängerten Elemente des Stratum mucosum (Taf. 1, Fig. 13). Es 
ist um diese Zeit ihre Aehnlichkeit mit den Hautsinnesorganen eine 
grosse, indessen unterscheiden sie sich schon dadurch von einander, 
dass die Mitte der Hautsinnesorgane von den Zellen eingenommen 
wird, welche ich den Schleimzellen vergleiche, während in den 
Perlorganen diese Art von Zellen fehlt. 

Die Lederhaut anbelangend, so kann an senkrechten Schnitten 
ihre obere Grenzlinie bald ganz geradlinig, bald wellig verlaufen, dann 
auch in Papillen sich erheben, und zwar in solche, auf denen keine 
Becherorgane sitzen. Man sieht daraus, dass die Papillen keines- 
wegs durch etwaige Anwesenheit von Becherorganen bedingt sind, 
sondern in etwas Anderem der Grund ihrer Entstehung gesucht werden 
muss. 

Die Structur, welche die Lederhaut auf dem senkrechten Schnitt 
darbietet, hat manches Eigenthümliche. Man unterscheidet eine obere, 
viel dunkles Pigment enthaltende Lage, dann eine untere ähnliche 
Schicht, beide von Stelle zu Stelle verbunden durch aufsteigende, 
Gefässe und Nerven tragende Züge. Zwischen beiden Lagen, gewisser- 
maassen eingeschoben und als Haupttheil des Coriums sich darstellend, 
hebt sich eine um vieles dickere Schicht ab, welche den Charakter 
von gallertigem Bindegewebe an sich hat. Sie besitzt viele Kerne 
und ein davon ausgehendes feines Netzwesen mit homogen gallertiger 
Ausfüllung. Die zarten Streifen in der obern Grenzlage und das 
Netzwesen der gallertigen Schicht gehen deutlich in einander über 
(Taf. A, Fig. 12). 

Es liesse sich fragen, ob die dicke, gallertige Schicht im Corium, 
trotz der so abweichenden histologischen Beschaffenheit, doch dem 
Stocke derben Bindegewebes, etwa in der Lederhaut des Frosches, 
gleichzusetzen sei, oder ob sie nicht vielmehr eine vergrösserte Partie 
der obern oder Papillarschicht vorstelle. Sollte man letzterer Auf- 
fassung zuneigen, so müsste man gewisse Längszüge in der untern 
Grenzschicht für das dem Stocke der Lederhaut Entsprechende nehmen. 


16 F. LEYDIG, 


Allein das Gesammtbild des Schnittes, insbesondere die Art und Weise, 
wie die gallertig dicke Schicht von der obern und untern Grenzlage 
umfasst und von den aufsteigenden Zügen durchsetzt wird, spricht, wie 
mich bedünkt, doch mehr für die erstere Deutung. 


III. 
Gobio fluviatilis. 

Epidermis. Zur Structur der Oberhaut sei nur angeführt, dass 
in ihr die Schleimzellen, wie bei andern Cyprinoiden, zwar sehr zahl- 
reich zugegen sind, aber eine geringe Grösse haben, was zusammen- 
stimmt mit der Kleinheit, welche den zelligen Elementen bei gegen- 
wärtiger Art überhaupt eigen ist. 

Lederhaut. Im untern Theil der Lederhaut fallen da und 
dort Züge von sehr dicht stehenden, stabförmigen Kernen auf, welche 
man auf die Anwesenheit glatter Muskeln auszulegen sich geneigt 
fühlen möchte. Sie zeigen sich besonders dort, wo die Substanz des 
Coriums von Lymphräumen durchbrochen wird, welche sie alsdann 
geflechtartig umziehen. 

Die Lymphräume der Lederhaut scheinen mir mehr Beachtung 
zu verdienen, als es bisher geschehen ist, da ihre Ausbildung inner- 
halb der Substanz des Integuments eine derartig bedeutende ist, dass 
auf Quer- und Längsschnitten, ganz abgesehen von den kleinen lym- 
phatischen Spaltlücken, noch zahlreiche grosse Lymphhöhlungen mit 
Sicherheit unterschieden werden können. Dabei sind mir besonders 
merkwürdig geworden jene weiten Lymphräume, welche sich zwischen 
den blattartigen, die Schuppen bergenden Fortsetzungen der Leder- 
haut — den sogenannten „Schuppentaschen“ — vorfinden. Letztere 
nämlich sind alle unter einander, auch am anscheinend freien Rand, 
verbunden, wie Schnitte gut lehren. Gerade diese Lymphhöhlungen, 
so zahlreich als die Schuppen selber, mögen wohl im frischen Zustande, 
und gefüllt mit Lymphe, einen nicht geringen Antheil haben an der 
bekannten eigenthiimlichen „quammigen“ Beschaffenheit der Fischhaut, 
welche sonach nicht lediglich auf die Anwesenheit der vielen Sehleim- 
zellen in der Epidermis zurückzuführen wäre. 

Ein sehr stattlicher Lymphraum ferner zeigt sich auf Quer- 
schnitten, und wohl bemerkt, ebenfalls noch innerhalb der Substanz 
des Coriums, in der Richtung der Seitenlinie (Taf. A, Fig. 14). Er 
wird durch Schuppenkörper auch wohl in zwei Räume zerlegt; mit- 
unter ist die Trennung nur scheinbar, indem die beiden Hälften in 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 17 


der Mitte doch wieder zusammenhängen. Wie auch sonst kann lym- 
phatisches Gerinnsel in der Höhlung zugegen sein (Fig. 14a). In 
dem Theil des Coriums, welcher diesen Lymphraum nach unten ab- 
schliesst, liegt die Hauptmasse des dunkeln Pigments. Verschieden 
davon ist der lang bekannte, wohl von Hyrr£ zuerst beschriebene Lymph- 
gang der Seitenlinie. Derselbe liegt nicht innerhalb, sondern unter- 
halb des Coriums (Taf. 1, Fig. 14 b). Dieser Lymphcanal der Linea 
lateralis, wie abermals Schnitte klar überblicken lassen, dringt unter 
Verschmälerung in die Tiefe zwischen die Seitenmusculatur, um sich 
dann dort zur Umschliessung des Nervus lateralis wieder zu er- 
weitern. Hierauf verengt er sich abermals und noch weiter einwärts 
sich fortsetzend, nimmt er die grosse Vena lateralis ebenso in sich 
auf, wie vorher den Nervus lateralis. Den übrigen Verlauf konnte 
ich nicht verfolgen. Das vorhin erwähnte dunkle Pigment der Unter- 
fläche der Lederhaut begleitet den Lymphraum auf dem ganzen Wege 
in die Tiefe. 

Seitencanal. Die Poren des Seitencanals sind hier nicht, wie 
wir solches anderwärts noch trefien werden, vorstehende Röhrchen, 
sondern einfache, in der Fläche der Haut oder Schuppe liegende 
Oeffnungen. 

Längsschnitte durch den Seitencanal (Taf. II, Fig. 15) lassen 
deutlich wahrnehmen, dass derselbe keineswegs, zu welcher Annahme 
andere Untersuchungsmethoden verleiten kénnen, unterbrochen ist: er 
zieht vielmehr continuirlich dahin, und dort, wo er von Schuppe zu 
Schuppe anscheinend unterbrochen wird, macht er eine leichte Knickung 
nach unten, wodurch das Bild eines schwach sackigen Vorsprunges 
entsteht. Hat man Querschnitte vor sich, so zeigt sich, dass der 
Seitencanal auf der Schuppe etwas vorspringt, und indem wir von 
aussen nach innen den Bau durchgehen, so finden wir zunächst, dass 
die Epidermis auf der Wölbung dünner ist als an den seitlichen 
Partien; es folgt die knöcherne Umhüllung, die je nach der Schnitt- 
stelle den Canal nur seitlich oder völlig umgreift. Eine zarte binde- 
gewebige, von der Lederhaut stammende Auskleidung ist immer zu- 
gegen; zu innerst kommt das Epithel vom Charakter einer dünnen 
Epidermis, wesshalb auch die Schleimzellen nicht fehlen. Noch mag 
bemerkt werden, dass der Durchschnitt des Canals nicht kreisrund 
gestaltet ist, sondern nach aussen zu leicht abgeflacht erscheint. 

Die Sinneshügel haben ihre Lage weit weg vom Porus nach 
hinten. Das einzelne Organ, von der Fläche besehen, zeigt sich von 


einer hellen, bestimmt begrenzten Zone umgeben, deren wahre Natur 
Zool. Jahrb, VIIL Abth. 1. Morph. 2 


18 F. LEYDIG, 


man erst an Schnitten zu erkennen vermag. Ist nämlich der Seiten- 
canal nach der Quere oder nach der Länge getroffen, so hebt sich 
deutlich nahe um den Sinneshügel herum ein Ringgang ab, der nur 
von den Zellen des auskleidenden Epithels umschrieben wird: er ent- 
spricht der hellen Zone, welche bei der Flächenansicht des Sinnes- 
hügels gesehen wird. Und die Bedeutung anbelangend, so geht man 
wohl kaum irre, wenn man diesen innerhalb des Epithels verlaufenden 
Hohlgang für einen Lymphraum erklärt (Taf. 3, Fig. 18 d, Fig. 17 d). 

Auch bei Durchmusterung der zelligen Zusammensetzung der 
Sinneshügel stiess ich auf einen mir neuen Punkt, indem ich dreierlei 
Elemente unterscheiden zu können glaube. Ausser den äussern oder 
Mantelzellen und den innern oder birnförmigen, welche nach oben je 
in ein Börstchen sich ausziehen können, bemerkt man noch als drittes 
Element kleine zackige, sich besonders stark färbende, kernartige 
Körper, deren Ecken sich auch wohl in Fädchen verlängern. 

Die Weise, wie der herantretende Nerv sich im Genauern zum 
Sinneshügel verhält, war nicht zu bestimmen; man sah nur so viel, 
dass die Nervenfasern aus einander gingen und sich in den Zellenhaufen 
verloren. 

An Längsschnitten kommt auch noch klar zur Erscheinung, dass 
der einzelne Sinneshügel nach vorn und rückwärts einen Strang ab- 
giebt, der, von den zelligen Elementen her breiter beginnend, sich 
allmählich verjüngt und weiterhin ins Epithel des Canals sich verliert. 
Die den Streifen zusammensetzenden Zellen müssen eine besondere 
Umwandlung (Hartung?) durchgemacht haben, denn sie färben sich 
stärker als die Umgebung. 

Hervorgehoben muss auch werden, dass die Sinneshügel, welche 
im Innern des Canalis lateralis liegen, im Bau übereinstimmen mit 
den frei auf der Schuppe sich findenden Becherorganen und sich ledig- 
lich darin unterscheiden, dass sie im Allgemeinen die letztern etwas 
in der Grösse übertreffen. Die einen wie die andern geben sich als 
modificirte Partien des Epithels kund. 


IV. 


Rhodeus amarus. 


Epidermis. Auch bei diesem Fisch gehören die Schleimzellen 
zu den kleinern Formen. Mehr als dies scheint mir das Verhalten 
Beachtung zu verdienen, welches an der Verbindung der Epidermis 
mit der Lederhaut sichtbar wird. Dort nämlich gehen die untersten 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 19 


Zellen, welche von kurzwalziger Gestalt sind, in Fädchen aus, und 
indem diese Ausliufer geflechtartig zusammentreten, bilden sie jene 
oberste Schicht der Lederhaut, welche man Basalmembran zu nennen 
pflegt. Anscheinend ist gedachte Hautlage homogen, bei schärferem 
Zusehen bemerkt man an ihr ein streifiges Wesen, und indem man die 
Linien achtsam verfolgt, kommt man zu dem Ergebniss, dass die 
Streifen aus einander weichen und mit den Endfädchen der Epidermis- 
zellen in Zusammenhang stehen. 

Von besondern Hohlgängen in der Epidermis wird bei den Haut- 
sinnesorganen die Rede sein. 

Pigment des Coriums. Am Pigment der Lederhaut, welches 
ich während der Frühlingszeit untersuchte, unterscheidet man im 
Allgemeinen die grossen dunkeln Chromatophoren, zweitens kleine, 
goldgelbe Flecken, deren Elemente etwas an Fett erinnern, und drittens 
das schöne Roth, womit sich in genannter Zeit die Flossen schmücken 
und welches nur als eine Um- und Fortbildung des gelben Pigments 
anzusehen ist; endlich sind noch die guaninhaltigen Plättchen zu- 
gegen. 

In den gelben Pigmentzellen ist nicht bloss der Zelleib mit 
Farbkörnern erfüllt, sondern auch der Kern kann solche enthalten und 
zwar von besonders sattem Ton, wodurch es kommt, dass der Kern 
eher das Aussehen eines dunkel orangefarbigen Pigmentklumpens und 
weniger das eines eigentlichen Zellkernes hat. In den rothen Zellen sieht 
der Kern — Pigmentklumpen — bei durchgehendem Licht dunkelbraun, 
ja fast schwarz aus. Noch andres ist mir daran unklar, wesshalb 
ich auch noch unsicher bin, ob das Gesehene einfach an das anzureihen 
ist, was ich vor Jahren über „pigmenthaltige Kerne“ gefunden hatte '). 

Zu den Schmuckfarben des Bitterlings während der Laichzeit 
gehört ferner auch der schöne stahlblaue Schwanzstreifen, der beim 
Männchen weit mehr hervortritt als beim Weibchen. Betreffender 
Pigmentstreifen liegt in der Tiefe der Lederhaut, ja genauer ge- 
nommen im Unterhautbindegewebe. Die nähere Prüfung der ihn zu- 
sammensetzenden Elemente führt wieder zu der von mir schon öfter 
behandelten Frage, ob es ein körniges Pigment von blauer Farbe 
giebt ?), und im vorliegenden Fall wäre dies mit ja zu beantworten. 

Die mit Pigmentkörnern vollgepfropften Zellen, von Gestalt rund- 


1) Aeussere Bedeckungen der Säugethiere, in: Arch. Anat u. Phys., 
1859, p. 679. 
2) Vergl. den Artikel: Das Blau in der Farbe der Thiere, in: 
Zool. Anz. 1885. 
2* 


20 F. LEYDIG, 


lich oder zackig-ästig, haben bei durchgehendem Licht ein tiefschwarzes 
Aussehen. Fasst man aber vom lichtern Rand der Zelle her den In- 
halt gut ins Auge, so zeigt sich, dass das einzelne Pigmentkörnchen 
nicht braun ist, sondern von tiefblauem, fast schwarzblauem Farben- 
ton. Bei der winzigen Grösse der Körnchen lässt sich kaum ihre 
eigentliche Gestalt ermitteln, doch meine ich bei der mir möglichen 
Vergrösserung so viel zu sehen, dass die Körnchen nicht kuglig, 
sondern eckig sind, was alsdann auf krystallinische Zuschärfung aus- 
zulegen wäre. Und damit könnte sich vielleicht eine Verwandtschaft 
zu den blauen Krystallen des Flusskrebses anzeigen. Ueber die 
Zellen mit dem dunkeln Inhalt weg zieht in zusammenhängender Lage 
die Schicht der metallisch glänzenden Plättchen oder Flitterchen. 

Vom letzterwähnten überdeckenden Pigment, silberigen Aussehens, 
kann es auf den ersten Blick scheinen, als ob dessen Elemente nicht 
durchaus innerhalb von Zellsubstanz lägen, sondern vielmehr frei aus- 
gestreut wären. Allein das weitere Nachforschen befestigt uns 
doch in der Ueberzeugung, dass auch hier die Flitterchen allzeit von 
Cytoplasma umgeben sind: man vermag in Plättchengruppen, selbst 
solchen, welche stark in die Länge ausgezogen erscheinen, doch nicht 
selten den zur Zellsubstanz gehörigen Kernfleck aufzufinden. 

Und daran schliesst sich die fernere Betrachtung, dass das Plasma 
der die Flitterchen tragenden Zellen ebenso gut contractil sein muss, 
als es jenes der dunkeln, gelben und rothen Zellen ist. Zu dieser 
Annahme darf man kommen, wenn man die Farbentöne des abster- 
benden Fisches in ihren Veränderungen aufmerksam verfolgt, worüber 
ich schon anderwärts berichtet habe'). Hier steigert sich nämlich 
‘unter unsern Augen das prächtige Irisiren, namentlich an den Seiten 
des Leibes und tritt ganz entschieden stärker hervor, als es am lebens- 
frischen Thier gesehen wird. In Erwägung der Structurverhältnisse 
kann dies doch nur dadurch bewirkt werden, dass die Flitterchen 
durch die Contractilität des Plasmas, in welchem sie liegen, Verschie- 
bungen und Aenderungen in ihrer Stellung erfahren. 

Beim Tödten des Bitterlings durch Zerschneiden der Medulla 
oblongata lässt sich, um auch das noch zu erwähnen, die rasche Ein- 
wirkung des Centralnervensystems auf die schwarzen Chromatophoren 
erkennen. Zunächst verdunkelt sich sofort die Haut; man sieht mit 
der Lupe, dass die einzelnen Chromatophoren grösser geworden sind 


1) Blaufarbiger Wasserfrosch; Leuchtflecken der Ellritze, in: Zool. 
Garten, 1892, 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 21 


und sich ausgebreitet haben, so am Riicken, an den Seiten, am Kopf; 
nach einiger Zeit ziehen sie sich wieder zusammen und werden kleiner. 

Schuppen und Lymphräume. Zur Lederhaut stehen in 
näherem Bezug die Schuppen. Ihre Substanz ist anzusehen als eine 
unter Zellenbetheiligung entstandene Umbildung des Bindegewebes; 
sie behält auf dem senkrechten Schnitt ein feingeschichtetes Aussehen. 
An ihrer Oberfläche heben sich Kernreihen ab, welche regelmässig 
den Leisten der Schuppenoberfläche folgen und im senkrechten Schnitt 
genau mit den Thallinien gehen. 

Das Unterhautbindegewebe des Coriums ist hell, weitmaschig und, 
wenigstens an den von mir untersuchten Stellen, ohne Fett. Innerhalb 
dieses subeutanen Bindegewebes macht sich auf Querschnitten, in der 
Einsenkung zwischen der Rücken- und Bauchpartie der Musculatur 
des Stammes ein deutlicher grosser Lymphraum bemerklich, welcher 
in der Längsrichtung zieht; etwas tiefer verläuft ein andrer Lymph- 
raum, der den Nervus lateralis umschliesst. 

Ein besonderes Interesse nimmt ferner ein System von Lymph- 
räumen in Anspruch, welches höher oben in der Substanz der Leder- 
haut selber zugegen ist und Beziehungen zu den Schuppen hat. Schon 
die Untersuchung mit Messer und Scheere, ungleich sicherer aber die 
Schnittmethode, bringt die Ueberzeugung, dass die ,,Schuppentaschen“ 
weite Lymphräume besitzen: der auf die Längsaxe gerichtete Schnitt 
zeigt, dass jedesmal unterhalb der die Schuppe tragenden bindege- 
webigen Partie ein solcher Lymphraum sich aufthut. 

Becherorgane. Genannte Körper machen am frischen Thier 
den Eindruck von dunklern Zellenballen, concentrisch umgeben von 
den Elementen der Epidermis. Ihrer Vertheilung über grössere Flächen 
lässt sich dadurch bequem nachgehen, dass man die abgehobene Epi- 
dermis von Thieren, welche mit Chrom-Essigsäure behandelt waren, 
vor sich ausbreitet. Sind auch jetzt die Organe selber abgefallen, so 
kündigen doch helle Flecken — Oeffnungen in der Epidermis — die 
frühere Lage an; bleiben sie aber an der Stelle, so heben sie sich als 
dunkle Flecken ab. 

Auf solche Weise erhält man Kunde, dass auf dem Scheitel des 
Kopfes die Vertheilung der Organe in mannigfach gebrochenen Linien 
und Gruppen geschieht, wozu anstatt weiterer Beschreibung auf 
Fig. 19 (Taf. 2) verwiesen sein mag und zur Erläuterung nur noch 
dienen soll, dass die vorderste Bogenreihe zwischen die beiden Narinen 
fällt. Eine ähnliche Anordnung findet auch an der Seite des Kopfes 
statt; doch herrscht hierin keine genaue Symmetrie zwischen rechts 


29 F. LEYDIG, 


und links. Immerhin hat das Bemerkte nur Geltung für die grössern 
Becherorgane, denn es sind auch noch sehr kleine, man möchte sagen, 
unentwickelte zugegen, welche zerstreut stehen. Nicht unerwähnt sei 
auch, dass die grössern Becherorgane in ihrer Verbreitung am Kopf 
einigermaassen an den Zug der Linien erinnern, welchen die Poren 
der Kopfcanäle einhalten. Gehäuft stehen sie an den Kieferrändern ; 
völlig schienen sie mir zu fehlen an der Kehle, während dort die 
Schleimzellen ganz besonders zahlreich sind. Aehnlich verhält sich 
die Membrana branchiostega; hier ist nichts von Becherorganen vor- 
handen, wohl aber sind abermals viele Schleimzellen zugegen. 

Der Beachtung werth ist die Art der Vertheilung der Becher- 
organe auf den Schuppen (Taf. 4, Fig. 21). An der Seite des Körpers 
— Gegend der Linea lateralis — finden sie sich nahe dem Grunde 
der Schuppe in einer leicht bogigen Querreihe, dabei in etwas wech- 
selnder Menge: die höchste Zahl für die einzelne Schuppe scheint acht 
zu sein. Wenn wir von der Umgebung der Seitenlinie weg nach dem 
Rücken und nach dem Bauche zu die Schuppen auf die Anwesenheit 
der Becherorgane durchgehen, so vermisst man sie auf gar mancher 
Schuppe und erhält im Ganzen den Eindruck, dass die Anordnung 
der Organe, wie am Kopf, so auch am Rumpf in bestimmten Ver- 
breitungslinien durchgeführt ist. 

Im Hinblick auf den Bau wäre auch hier zu melden, dass man 
ausser den Zellen des Innenballens und den Mantelzellen noch Kerne 
wahrnehmen kann von etwas dunklerem Aussehen, die nichts mit den 
Kernen der beiden genannten Zellenarten zu thun haben und nament- 
lich dann auffallen, wenn wir die Organe von unten her betrachten, 
insbesondre die Stelle, wo sie der Lederhaut aufsitzen. 

Und noch ein anderes Vorkommniss darf unsere Aufmerksamkeit 
beschäftigen. Es ist ein Canal- oder Furchensystem innerhalb der 
Epidermis, welches Bezug zu den Becherorganen hat. 

Es kann nämlich dem Beobachter nicht entgehen, dass um das 
einzelne Organ, begrenzt durch die Elemente der Epidermis, eine 
Lichtung zugegen ist, die nach beiden Seiten canalartig sich ver- 
engernd zum nächst gelegenen Becherorgan hinzieht, um mit einer 
gleichen Lichtung, welche auch dieses umschliesst, zu verschmelzen 
(Taf. 3, Fig. 20; Taf. 4, Fig. 21). Genaueres Prüfen und Vergleichen 
bei stärkerer Vergrösserung lehrt, dass es die Unterseite der Epi- 
dermis ist, welcher dieses Hohlsystem angehört, und zwar in der Art, 
dass es nach der Lederhaut hin in ganzer Länge offen, sonach eigent- 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 23 


lich rinnenförmig gestaltet ist und unten durch die Oberfläche der 
Lederhaut geschlossen wird. 

Seitencanalsystem. Weder HECKEL-KNER noch SIEBOLD 
scheinen die Kopfcanäle und ihre Oeffnungen bemerkt zu haben, 
wenigstens gedenkt keiner derselben der Poren, was sie doch nie 
unterlassen zu thun bei den Arten, wo die Oeffnungen grösser und 
daher deutlich sichtbar sind. Mit Hülfe des Mikroskops lässt sich 
sehen, dass die Kopfcanäle einen Verlauf einhalten, der dem Gewöhn- 
lichen entspricht: eine Reihe von Poren, gegen 7, zieht über dem 
Auge her, eine andre unterhalb des Auges, eine dritte in der Rich- 
tung der Unterkinnlade, längs des Kiemendeckels. 

Schnittpräparate zeigen, dass die Kopfcanäle Einwachsungen der 
Hautdecke sind. Daher gehen die Chromatophoren der Lederhaut 
mit in die Tiefe, wenn sie auch hier weniger zahlreich sind als in 
der Hautdecke selber. Das auskleidende Epithel behält ebenso die 
Schleimzellen. In der Schnauzengegend erscheint der getroffene Canal 
von einer Knochenrinne umgeben, die nach oben offen ist, so dass 
dort die häutige Wand des Canals an die Lederhaut anstösst, richtiger 
mit ihr verschmolzen erscheint. 

Die Sinneshügel anbelangend, so verdient hervorgehoben zu werden, 
dass die zusammensetzenden Elemente den Charakter von Schleim- 
zellen haben; über dem Fuss der Zelle, welche den Kern einschliesst, 
ist ein deutlich ausgebildeter Secretraum vorhanden. Hinter den 
Sinneszellen machen sich wieder zahlreiche Kerne bemerklich, 

Bezüglich des eigentlichen Seitencanals bin ich zweifelhaft ge- 
worden, ob bei jedem Individuum sich eine Anzahl von Längsröhrchen 
vorfindet, welche, indem sie den Schuppen aufgesetzt sind, eine, wenn 
auch kurze Seitenlinie erzeugen. Ich habe wenigstens an einem jün- 
gern weiblichen Exemplar auch mit der Lupe nichts von den 
Strichelchen entdecken können, welche eine Seitenlinie andeuten. 
Meist freilich sehe ich bestätigt, was HECKEL-KNER sowie in gleicher 
Weise SıeBoLp angeben, dass am Anfang des Rumpfes auf 5—6 
Schuppen das erhöhte Längsstrichelchen sich abhebt. Doch muss ich 
auch hierzu bemerken, dass nicht einmal bei einem und demselben 
Thier vollkommene Gleichheit auf beiden Seiten des Rumpfes herrscht, 
insofern die Zahl der Röhrchen von rechts und links nicht genau zu- 
sammentrifft, ferner in dem einen Fall die Reihe geradlinig zieht, im 
andern zickzackförmig verläuft. 

Das Einzelröhrchen hat seinen Porus; gegen das hintere Ende zu 
liegt der Sinneshügel mit dem herantretenden Nerven. Die Wand des 


24 F. LEYDIG, 


Röhrchens, homogen wie die Schuppe selbst, besitzt wieder seitliche 
quere Verbindungen, durch welche sich die Blutgefässe im Innern des 
Röhrchens mit denen der Schuppentasche in Verbindung setzen. 

Und von Neuem darf betont werden, dass die Sinneshügel des 
Seitencanals im Bau nicht von den Becherorganen abweichen, sondern 
nur in der Grösse, und in letzterem Umstande — möchte man sich 
vorstellen — liegt der Grund, warum zu ihrer Aufnahme das Rohr 
sich entwickelt hat. Für die Besichtigung mit der Lupe stellt sich 
der Sinneshügel als grauröthlicher Fleck dar, wobei das Röthliche des 
Farbentons vom Inhalt der Blutgefässe herrührt. 

Perlbildung. Bereits Hecket-Kner weisen darauf hin und 
lassen auf der von ihnen gegebenen Figur des ganzen Fisches gut 
hervortreten, dass ‚das Männchen im Hochzeitskleide über dem Munde 
zwei kreisrunde Packete von Knochenwärzchen“ besitze. Genauere 
Mittheilungen hierüber enthält das Werk Sreson’s. Nach Genanntem 
erhebt sich bei beginnender Geschlechtsthätigkeit allmählich ein rund- 
licher Wulst, der aus einem Haufen von 8 —13 ungleich grossen, kreide- 
weissen Warzen bestehe. Ganz ähnliche Warzen in der Zahl 2—3 
kämen auch nahe an dem obern Rande der beiden Augenhöhlen zum 
Vorschein, wobei ich aufmerksam machen möchte, dass der Zeichner 
der HEcKEL-Kner’schen Figur diese zweite Gruppe doch auch schon 
an dieser Stelle angebracht hat. Die Warzen verdienten nicht, wie 
SIEBOLD bereits ausführt, den Namen „Knochenwärzchen“, da sie 
keineswegs Verknöcherungen entsprächen, sondern jede Warze sei 
nichts andres als eine Anhäufung von dicht über- und an einander 
gedrängten Epithelzellen. Die Richtigkeit dieser Angaben habe ich 
schon an einem andern Orte bestätigt!) und schliesse jetzt weitere 
Bemerkungen über den Bau nebst Abbildung an (Taf. 4, Fig. 22). 

Voraus sei gesagt, dass die Zahl der Höcker sich etwas nach der 
Grösse des Thieres zu richten scheint. Bei kleinen Männchen ist die 
Höckerzahl geringer: bei einem Individuum betrug sie nur fünf. Das 
dunkle Pigment umgiebt die Haut, ohne auf sie überzugehen. Die 
Höcker sind auch unter sich von verschiedener Grösse und an Quer- 
schnitten ist ersichtlich, dass der Umriss des einzelnen Höckers nicht 
bei allen rein rund ist, sondern indem sie sich enger zusammen- 
schieben, müssen sie ihre Gestalt aus dem Rundlichen ins Längliche 
und selbst Eckige umsetzen. 


1) Integument brünstiger Fische und Amphibien, in: Biol. Centralbl. 
1892, 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische, 25 


Bei näherem Zusehen kommt man ferner zur Ansicht, dass die 
Epidermis schon in nächster Umgebung der Höcker etwas verdickt 
ist. Und was dann recht bedeutsam zur Aufhellung der Verhältnisse 
bei fremdländischen Karpfenarten wird, die Verdickung der Epidermis 
wird von säckchenartigen Eintiefungen der Lederhaut aufgenommen. 
Die unterste Lage der zelligen Ausfüllung besteht aus cylindrischen 
Zellen, welche auch hier, wie sonst in der Epidermis in Fäden sich 
verlängern und ziemlich frei hervorstehen, wenn sich die ganze Epi- 
dermisverdickung von der Wand des Säckchens etwas in die Höhe ge- 
hoben hat. Dann folgt die Lage der rundlichen Zellen, welche sich 
eher ausnimmt wie ein zusammenhängendes Plasma mit Kernen. Zu 
innerst kommen fertige Epidermiszellen, ausgezeichnet dadurch, dass 
sie schon im frischen Zustande etwas Festeres an sich haben; sie 
bilden eine Art Zapfen oder Pfropf, dessen Elemente nach aussen zu 
immer mehr verhornen und auch eigenthümlich gestrichelt sind. Auf 
Querschnitten erscheinen sie deutlich in Ringlinien angeordnet, in 
gleicher Weise wie dies ja auch sonst in walzigen Horngebilden ge- 
sehen wird. 

Schon bei geringer Vergrösserung und durchfallendem Licht hebt 
sich der Pfropf als dunkle Mitte der Epidermisverdickung ab; bei 
auffallendem Licht hat der Gipfel der Wölbung, wenn er sich zuspitzt, 
ein einigermaassen spiegelndes Aussehen. Dies rührt davon her, dass 
die Epidermiszellen des Höckers von ganz heller und homogener Natur 
sind, während den weiter einwärts gelegenen ein körniges Wesen eigen 
ist und nur ihr breiter homogener Saum in feine Riffbildung ausgeht. 

Schnitte geben auch über die Verbreitung des dunklen Pigments 
guten Aufschluss: die Chromatophoren steigen im Allgemeinen bis zum 
Grunde des Säckchens herab, doch aber gerade dort schien mir das 
Pigment mitunter völlig zu fehlen. 

Stimmt nun auch der Bitterling mit indischen Karpfenarten darin 
überein, dass die Epidermiswarzen in säckchenartigen Einstülpungen 
der Lederhaut sitzen, so glaubt man doch beim ersten Anblick den 
nicht geringen Unterschied aufstellen zu müssen, dass hier beim 
Bitterling keine Spur von jenen Papillen zugegen sei, welche bei 
indischen Cyprinoiden in langer, auffälliger Form von der Wand des 
Säckchens in die ausfüllende Zellenmasse vordringen. Bei dieser An- 
sicht wird man auch stehen bleiben dürfen, so lange es sich nur um 
die kleinern Warzen handelt. Der Querschnitt durch die grössern 
Höcker zeigt aber doch, dass die bindegewebige Wand des Säckchens 
wenige kurze Einsprünge bildet, die sich zunächst wie Anlagen von 


26 F. LEYDIG, 


Papillen ausnehmen. Da sie indessen in der Schnittreihe immer an 
gleicher Stelle wiederkehren, so müssen sie wohl besser auf eine Art 
beginnender schwacher Septenbildung der Wand zurückgeführt werden. 
Die Lederhaut in der Umgebung der Säckchen ist nicht bloss 
von Blut- und Lymphräumen durchdrungen, sondern enthält auch 
zahlreiche Nerven. Bis jetzt ist es mir jedoch nicht gelungen, eine 
unmittelbare Beziehung der Nerven zu den Säckchen aufzudecken; 
vielmehr scheint ein guter Theil dieser Nerven bloss für die Becher- 
organe bestimmt zu sein, welche an gleichem Orte sich verbreiten. 


Eine Wucherung der Hautdecke stellt die Urogenitalpapille 
des Rhodeus amarus dar, über welchen Theil ich vor Kurzem einiges 
Historische gemeldet und das Vorhandensein eines Muskelnetzes von 
quergestreifter Natur in der Wand der Legeröhre angezeigt habe !). 


Ey; 


Leucaspius delineatus, 


Dieser kleine Fisch scheint den Gewässern Frankens zu fehlen 
oder ist dort wenigstens bisher nicht bemerkt worden. Das lebende 
Stück, welches ich vornehmen konnte, verdanke ich der Gefälligkeit 
des verstorbenen Professors SEMPER, der es aus der Gegend von Wien 
erhalten hatte. Wie man aus den ichthyologischen Mittheilungen 
Knautue’s erfährt, ist z. B. auch in Schlesien das Fischchen häufig, 
wodurch es dem Genannten möglich war, über Form und Leben des 
Thiers manches Interessante zu bringen ?). 

Lederhaut. Da den vorhandenen Angaben zu Folge die Färbung 
nach den Aufenthaltsorten sich sehr abändert, so sei vorausgeschickt, 
dass das von mir untersuchte Exemplar am Rücken und an den Seiten 
stahlfarbig war, besprenkelt mit zahlreichen dunklen Flecken; die 
Seite des Kopfes und die Bauchfläche waren von Silberfarbe. 

Mikroskopisch zeigen vom frischen Thier genommene Hautstückchen 
die drei so oft zusammen vorkommenden Pigmentsorten: goldgelbe 


1) Zur Kenntniss der Legeröhre des Bitterlings, in: Zool. Garten, 
1892. 
2) in: Zoologischer Garten, 1891. — Zoologischer Anzeiger, 1891. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 27 


Zellen, dann dunkelfarbige, welche zum Theil von ganz riesiger Grösse 
sind, und drittens die den Siberglanz erzeugenden Flitterchen. Die 
grossen dunklen Pigmentzellen, zu Gruppen vereinigt, bedingen fürs 
freie Auge die Besprenkelung. Das guaninhaltige Pigment gehört 
(an der Haut des Kopfes) der untern Fläche oder der Tiefe an, in- 
dessen die dunkeln Chromatophoren höher hinauf gerückt sind. 

Die Schuppen nennt SIEBOLD ,,radienlos“, was für mein Exemplar 
nicht zutreffen will, vielmehr gewahre ich an vielen der rundlichen 
Schuppen des Vorderkörpers deutliche Radien, die bei genauerem Zu- 
sehen als Rinnen oder Zwischenräume zwischen den concentrisch ver- 
laufenden Erhöhungen hinziehen. An den Seiten des Körpers hinter- 
wärts werden die concentrischen Hervorragungen niedriger, und damit 
sinken auch die Radien zu blossen Spuren herab. An den Schuppen 
des Schwanzes sind die Strahlen wieder klarer. Wenn ich hierzu 
auch die Angaben bei HECKEL-KNER, wonach die Radien auf der vor- 
dern Körperhälfte „kaum bemerkbar“, hingegen an den Seiten des 
Schwanzes „sehr deutlich“ hervortreten , vergleiche, so möchte man 
wohl schliessen, dass in diesem Punkte starke individuelle Abweichungen 
vorkommen können. 

Das Verhalten der Schuppen und der Lederhaut zu einander ist 
wieder so, wie ich es bezüglich des Gresslings zu melden hatte, wo- 
bei immer zwei Punkte die Aufmerksamkeit in Anspruch nehmen. 
Erstens nämlich wird die Schuppe allzeit von einem lichten Raum 
umzogen, der nicht durch die Behandlung mit Reagentien entstan- 
den sein kann, da er auch an der frischen Hautdecke sichtbar ist; 
zweitens kann kaum ein Zweifel obwalten, dass der Raum die Be- 
deutung einer Lymphhöhlung hat. 

Schnitte, besonders solche nach der Länge, belehren weiter, dass 
der Lymphraum gegen die freie Fläche der Haut dadurch abge- 
schlossen wird, dass der die Schuppe tragende Theil der Lederhaut 
über den Rand der Schuppe wegzieht zum Rand der nächst 
folgenden Hautlage sammt ihrer Schuppe. Für eine jede derartige 
Höhlung oder Kammer könnte man den Ausdruck ,,Schuppentasche“ 
in Anwendung bringen. Indem man diese Anordnung berücksichtigt, 
wird begreiflich, dass man beim Versuch, eine Schuppe mit der Pin- 
cette vom Leib des Fisches abheben zu wollen, allzeit erst die vor- 
dere Wand der „Tasche“ durchstossen muss, ehe man in den Lymph- 
raum gelangt. Demnach sind alle ,Schuppentaschen“ mit einander 
verwachsen oder, wie man in anderer Weise sagen könnte, die Leder- 
haut erzeugt in sich ein ganzes System von Hohlräumen, in denen je 
eine Schuppe liegt (Taf. 2, Fig. 9). 


28 F. LEYDIG, 


Noch sei bemerkt, dass am mikroskopischen Bilde, dort, wo die 
Spitze der einen Schuppentasche zur nächst folgenden übergeht, immer 
zahlreiche rundliche Kerne sich vorfanden, die mir von Blutzellen her- 
zurühren schienen. In den blassen, bindegewebigen Anheftungsstreifen 
von der Schuppe zur Wand der Tasche sind ebenfalls Kerne ange- 
häuft, doch von anderer, mehr -länglicher Art. Sollten sie auf die 
Anwesenheit von glatten Muskeln hinweisen? Die einzelne Schuppen- 
tasche besitzt eine dunkle Pigmentlage; die Hauptmasse des Pigments 
befindet sich aber wieder an der Unterseite der Lederhaut, hier eine 
dicke Schicht bildend. 

Im Unterhautbindegewebe, das nicht fetthaltig war (vielleicht durch 
Nahrungsmangel in der Gefangenschaft verursacht ?), tritt wieder auf 
Querschnitten in der Furche der Seitenmusculatur der Längslymph- 
raum hervor, ebenso ein den Nervus lateralis umschliessender inet 
raum, und beide stehen in Verbindung. 

Becherorgane. Wie auch sonst finden sich diese Sinnes- 
apparate dicht und zahlreich an den Rändern der Schnauze, was sich 
schon am frischen Thier leicht ermitteln lässt; mehr vereinzelt be- 
gegnet man ihnen auf der Scheitelfläche des Kopfs, ähnlich in der 
Wangen- oder Kiemendeckelgegend; auch am Rücken treffe ich sie 
nur da und dort, ganz vermisse ich sie z. B. auf der Rückenflosse. 

Die Schuppentaschen der Flanken weisen ebenfalls die Becher- 
organe auf, die auch hier die Bezeichnung von „freien Seitenorganen“ 
verdienen. Sie sind verhältnissmässig gross und gern zu mehreren 
zusammengerückt; in der Schwanzgegend zeigen sie sich noch vor- 
handen. 

Zum Bau ist die merkwürdige Thatsache, welche vielleicht indi- 
viduell war, zu erwähnen, dass aus einigen der Becher der Schnauzen- 
gegend ein kegliger Körper sich abhob, von homogenem, scharfrandigem 
Wesen, der sich wie eine Art Secret ausnahm. Es wird ein ähnliches 
Vorkommniss noch bezüglich einer zweiten Fischart anzuzeigen sein. 

Noch über anderes, was einigermaassen unklar blieb, möchte ich 
kurz berichten. Auf Schnitten durch die Haut der Kopfoberfläche, 
deren Becherorgane von bald grösserm, bald geringerm Umfang sind 
und ziemlich weit aus einander stehen, zeigt sich, wenn die Lederhaut 
für die Becherorgane zapfen- oder papillenartig sich erhebt, in diesen 
Erhebungen eine grössere Anhäufung von Kernen. 

Mehr noch als dieses lenkt die Aufmerksamkeit auf sich eine 
Organisation, die wohl den Sinnesbechern verwandt sein mag, aber 
doch davon verschieden ist. In der Epidermis grenzen sich nämlich 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 29 


einzelne zellige Gruppen von andrer Lichtbrechung ab, grösser als ein 
Becherorgan und von ungefähr kugligem Umriss. Das Ganze könnte auch 
an eine Anhäufung von Schleimzellen erinnern, und die Epidermis er- 
scheint an dieser Stelle überhaupt verdickt. Fassen wir die darunter 
folgende Lederhaut ins Auge, so wölbt sich diese nicht bloss deutlich 
gegen die Zellenmasse in der Epidermis vor, sondern es besteht hier 
eine so innige Verbindung, dass Epidermis und Lederhaut fest an 
einander haften bleiben, während ringsum beide Hautschichten sich 
von einander gelöst haben. Dann ist noch auffällig, dass in dem vor- 
gewölbten Theil der Lederhaut oder dem papillenartigen Hügel die 
Zahl der Kerne so vermehrt ist, dass sie wie gehäuft stehen; endlich 
ist auch noch ein Nerv zu erblicken, der in die Kernansammlung sich 
verliert. Nach Allem getraue ich mir einstweilen nur die schon an- 
gedeutete Vermuthung zu äussern, dass es sich um eine Modification 
der Becherorgane handeln möge. 

Seitencanal. Zunächst glaube ich die bisherigen Angaben über 
die Ausdehnung des Seitencanals erweitern zu können. 

Dem Fisch wurde die Bezeichnung ,,delineatus“ von HECKEL- 
Kner ') gegeben, weil die „Seitenlinie nicht über ein Paar Schuppen 
sich erstreckt“. Es trügen nur „die ersten 2—3 Schuppen, selten 
6—7, einfache Nebenröhrchen“. Auch SırsoLp?) spricht von der 
„kurzen Seitenlinie, welche an die verkümmerte Seitenlinie des Bitter- 
lings erinnere; doch lässt er den Canal durch 8—12 Schuppen gehen. 
Alle diese Aussagen haben ihre Richtigkeit für die Besichtigung mit 
freiem Auge und mit der Lupe; anders aber stellt sich die Sache 
dar bei der mikroskopischen Prüfung. Denn hierbei kommt zum Vor- 
schein, dass sich die Röhrchen des Seitencanals noch viel weiter nach 
hinten erstrecken. Da wahrscheinlich individuelle Schwankungen an- 
genommen werden dürfen, so ist in Erinnerung zu bringen, dass ich 
bloss ein einziges Exemplar des Fisches zur Verfügung hatte, und an 
diesem zähle ich über 20 Röhrchen, welche den Seitencanal bilden. 
Er verliert sich erst jenseits der Bauchflossen in die Schwanzgegend 
hinein. 

Die den Schuppen aufgesetzten Röhrchen sind nicht durchaus von 
gleicher Form. Das erste verschmälert sich stark hinter dem Porus, 
derart, dass es beinahe die Gestalt eines Trichters hat; andre 


1) Heoxez und Kxer, Süsswasserfische der österreichischen Mo- 
narchie, 1858. 


2) v. Sreponp, a. a. O. 


30 F. LEYDIG, 


sind länger und scheinen durch Verschmelzung oder nahes Zusammen- 
rücken mehrerer entstanden zu sein. Zwischen dem vordersten 
Röhrchen und dem nächst folgenden erhält sich ein gewisser Abstand; 
nach hinten zu giebt es abermals da und dort Unterbrechungen, zu- 
letzt werden die Röhrchen immer schmächtiger und vereinzeln sich. 
Hat man die Reihe der Röhrchen als Ganzes vor sich, so ist auch 
sichtbar, dass sie nicht völlig geradlinig verläuft, sondern unter leichter 
Knickung. 

Am Beginne des Seitencanals unterscheidet man zwei grössere 
Poren, wovon der zweite dem ersten Knochenröhrchen angehört, wäh- 
rend der vorderste in jenen Abschnitt des Seitencanals zu führen 
scheint, welcher noch häutig ist. 

Am Röhrchen einer Einzelschuppe glaubt man ausser dem vor- 
dern Porus noch einen zweiten am hintern Ende wahrzunehmen, 
welcher aber der optische Durchschnitt des hier bloss häutigen Canals 
sein könnte, über welchen Punkt ich jedoch unsicher geblieben bin. 
Das Röhrchen selber ist in der Mitte gewöhnlich etwas eingeschnürt, 
nach innen vor der osteoiden Wand erblickt man das Epithel und 
manchmal auch den herantretenden Nerven. 

Wenn ich richtig gesehen habe, so ist das Verhalten des „Seiten- 
canals“ am Schwanzende ein sehr beachtenswerthes. An diesem hin- 
tersten Abschnitt des Körpers sind keine Röhrchen mehr zugegen, sie 
fehlen etwa vom letzten Sechstel der Seitenfläche an. Trotzdem ist 
der Nervus lateralis, welcher bis in die Schwanzflosse hinein verfolgt 
werden kann, noch mit „Nervenknöpfen‘“ oder ,,Sinneshiigeln“ besetzt, 
und diese scheinen mir, bei stärkerer Vergrösserung, in Gruben der 
Haut zu liegen, sind sonach zu „freien Seitenorganen“ geworden. 

Anbelangend die Poren am Kopf, so sind sie beim frischen Thier 
gar nicht oder schwer ins Auge zu nehmen, auch gedenken ihrer weder 
HEcKEL-KnER noch SıeBoLp. Nach Behandlung mit Chrom-Essig- 
säure lässt sich ihre Anordnung bequemer erkennen: sie sind unter 
einander in Grösse ungleich und stehen auch nicht ganz symmetrisch 
von rechts und links, doch folgen sie im Ganzen der gewöhnlichen 
Anordnung. Eine Reihe von Poren zieht über das Auge her bis in 
die Nasengegend; dort begegnet sie einer andern Reihe, welche unter- 
halb des Auges verläuft; eine dritte Reihe biegt am Kiemendeckel 
herab zum Unterkiefer ; im Nacken geht quer herüber eine kurze Reihe 
von Verbindungsporen zur andern Seite. 

Zum Bau der Kopfcanäle vermag man zu sehen, dass auch hier 
in der Epidermis, welche den sich einstülpenden Canal begleitet, die 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 31 


Schleimzellen sich erhalten. Hinter dem bindegewebigen Theil des 
Canals, herstammend von der Lederhaut, hat sich eine knochenartige 
oder osteoide Umhüllung gebildet, zuerst als Halbrobr, das sich dann 
schliesst. Und bezüglich der Sinneshügel liess sich mit Sicherheit 
erkennen, dass sie im Bau nicht verschieden sind von den Becher- 
organen, wie man sie aus der Haut der Kopfoberfläche hierzu ver- 
gleichend betrachten kann; höchstens sind die erstern etwas um- 
fänglicher '). 


VI. 


Malapterurus electricus. 


Ueber das Integument des Zitterwelses liefert ein von Fritscu 
herausgegebenes, prächtig ausgestattetes Werk ?) zum ersten Mal viele 
und interessante Aufschlüsse, gewonnen an reichem, theils frischem, 
theils gut conservirtem Material. Man könnte es deswegen für über- 
flüssig halten, dass ich ebenfalls mit Beobachtungen hervortrete, die 
sich nur auf die Untersuchung von Hautstücken beziehen, welche einem 
gewöhnlichen, in Weingeist aufbewahrten Sammlungsexemplar ent- 
nommen worden waren. Trotzdem darf ich vielleicht doch die Er- 
gebnisse meiner Wahrnehmungen vorlegen, weil ich mich insofern in 
einem gewissen Gegensatz zu dem genannten Verfasser finde, als der- 
selbe stark abweichende Züge im Bau erblicken will, während ich den 
Eindruck empfange, dass die Verhältnisse im Wesentlichen an Be- 
kanntes sich anschliessen. 

Epidermis. In der Oberhaut, soweit sie noch erhalten war, 
machten sich neben den Resten gewöhnlicher Epithelzellen noch die 
grossen Schleimzellen bemerklich. Dieselben sind äusserst zahlreich, 
stehen gehäuft und geordnet zu Gruppen, was sowohl im senkrechten 
als auch im Flächenschnitt gut zur Ansicht kommt. Namentlich 
im Flächenschnitt erscheint das Bild derartig, dass zwischen den ver- 


1) Nach Abschluss gegenwärtiger Untersuchungen erhielt ich durch 
die Güte des Herrn KnAUTHE ein ganzes Glas voll Leucaspius de- 
lineatus, sowie Laich- und Brutfischchen. Auf solche Weise bestens 
mit Material versehen, hoffe ich später eingehender, als es oben ge- 
schehen ist, über den Bau unseres Fisches berichten zu können. 

2) Gustav Fritsch, Die elektrischen Fische, I, 1887. — Der Autor 
schreibt Malopterurus; ich habe die alte von Lacerëne gebrauchte 
Bezeichnungsweise beibehalten, da auch AGassiz im Nomenclator zoologicus 
die Namen Malapterurus und Malopterurus (uakög oder ualax6ç) für 
gleich gut zu halten scheint. 


32 F. LEYDIG, 


schiedenen grossen Gruppen der Schleimzellen gleichsam helle Strassen 
hinziehen. Die einzelne Schleimzelle ist von kolbiger Gestalt, das 
verjüngte Ende nach unten gewendet; sie hat meist einen Doppel- 
kern, ihre Aussenseite kann eine wabige Zeichnung besitzen, wohl 
vom Druck der nächst liegenden kleinern Zellen herrührend. 

Lederhaut. Der Stock der Lederhaut bestand an den Stellen, 
welche ich von der Seitenfläche des Thieres im senkrechten Schnitt 
vor mir hatte, von unten nach oben aus einer Anzahl wagrechter 
Lagen, die sich ziemlich regelmässig kreuzten, so dass man zwischen 
den Längsbündeln die rundlichen, zahlreichen Durchschnitte der in 
entgegengesetzter Richtung ziehenden Bündel unterscheiden konnte. 
Dann folgten schmälere Schichten, die rein wagrecht gelagert waren 
und durchsetzt wurden von senkrecht aufsteigenden Zügen, welche in 
Abständen stehen und durch Umbiegen einzelner der wagrechten 
Lagen entstanden waren (vergl. Taf. 5, Fig. 26). 

Sehr bezeichnend ist das stark entwickelte papilläre Wesen der 
Oberfläche der Lederhaut, was an meinem Exemplar um so mehr in 
die Augen fällt, als hier die Epidermis gutentheils abgefallen ist. 
Nach Form und Länge bieten die Papillen manche Verschiedenheiten 
dar: bald einfach fadig und düun, erscheint ihr Ende in andern kolbig 
oder blattartig verbreitert und alsdann wieder in mannigfaltiger Weise 
eingeschnitten, so dass das Ende wie in Papillen zweiter Ordnung 
sich auszacken kann. Die Länge namentlich der einfach fadenförmigen 
kann sehr bedeutend sein und häufig erscheint auch ihre Endspitze 
kurz eingeschnitten und dadurch wie gegabelt. 

Nach Nerven, welche vermuthungsweise in die Papillen eintreten 
könnten, habe ich vergeblich mich umgesehen, wohl aber liess sich 
da und dort deutlich ein Blutgefäss darin erblicken, welches, bis ans 
Ende der Papille aufsteigend, dort schlingenförmig umbiegt. Durch- 
weg ist im Papillarkörper etwas braunes Pigment abgelagert, das 
sich zum Theil auch in die Papillen selber fortsetzt. 

Seitencanal, Fürs freie Auge stellt sich der Canalis lateralis 
in seinem Verlaufe wie ein leichter Längswall der Oberfläche der 
Haut dar. Die vorhin erwähnten Papillen lassen in der vordern 
Körpergegend, nach dem Kopf hin, die Seitenlinie frei, während sie 
hinterwärts, gegen den Schwanz zu, auch auf dem Wall des Seiten- 
canals sich erheben. 

Wenden wir uns der nähern Untersuchung zu, so lehren Flächen- 
und senkrechte Schnitte schon bei geringer Vergrösserung, dass der 
Canal von einer derben, weissen Wand begrenzt wird und zweitens, 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 33 


dass rechts und links vom Seitencanal, in gleicher Richtung mit ihm, 
ein andrer Längsgang verläuft. 

Prüft man die Wand (Taf. 4, Fig. 24) des eigentlichen Seiten- 
canals auf die gewebliche Zusammensetzung, so liefert den Haupttheil 
hierzu die derbe Bindesubstanz, deren Züge oder „Bündel“ mannigfach 
in einander geflochten sind und einwärts in eine homogene Lage aus- 
gehen. Daran schliesst zu innerst eine weiche bindegewebige Schicht, 
deren Züge nicht nur um Vieles schmäler sind als jene des äussern 
Theiles der Wand, sondern die eigentlich aus einer Art feiner, starrer 
Bindegewebsfasern besteht, wie man sie auch anderwärts gern 
im Bereich der Sinnesorgane antrifft. Die innere weiche Bindegewebs- 
lage erscheint als Trägerin einer Gefässentfaltung, deren zahlreiche 
Capillaren auch auf Schnitten sich abheben. Sodann ist diese Lage 
es auch, in welcher die gleich zu erwähnenden Knochenröhren sich 
entwickeln. 

Von Stelle zu Stelle nämlich machen sich im Verlauf des Seiten- 
canals Knochenhülsen bemerklich, die nicht alle von gleicher Form 
sind, sondern mannigfachem Wechsel unterliegen, bald länger, bald 
kürzer sich ausziehen, hier von mehr regelmässigen Begrenzungslinien 
sind, dort von unregelmässig welligem Contour. Manchmal scheint es 
auch, als ob die Knochenhülsen gar nicht völlig zu Röhren geschlossen 
seien, sondern nur tutenartig eingerollt wären (vergl. Taf. 4, Fig. 23). 

Für die Betrachtung mit der Lupe nimmt sich ein solches 
Knochenröhrchen wie ein glitzernder Strich aus. Bei stärkerer Ver- 
grösserung erscheint die Wand der Hülse unregelmässig löcherig durch- 
brochen, auch wohl knotig verdickt. Nicht aus eigentlicher Knochen- 
substanz ist die Hülse gebildet, sondern sie ist entstanden aus der 
Zusammenlagerung von kalkigen Klumpen und Platten. Der unver- 
kalkte Saum an der Oefinung der Knochenröhre hat eine etwas eigen- 
thümliche Streifung des Bindegewebes an sich. 

Bemerkt darf auch werden, dass ausser den eigentlichen Knochen- 
hülsen noch andere kleinere Verkalkungen von Birn- und Bisquitform 
in der bindegewebigen Wand des Seitencanals vorkommen, zu deren 
Ansicht man nach Aufhellung der Haut, etwa durch Glycerin, gelangt. 
(Auf Fig. 23 ist links ein solcher Kalkklumpen zu sehen.) 

Hervorzuheben ist nunmehr, dass der Seitencanal sich nach aussen 
durch häutige Röhrchen oder eine besondere Art von Papillen öffnet, 
welche indessen leicht von den gewöhnlichen Papillen der Haut unter- 
schieden werden. Die Röhrchen folgen sich längs der Seitenlinie in 


Abständen, die nicht genau von gleicher Ausdehnung sind, zuweilen 
Zool. Jahrb. VIII. Abth. £ Morph. 3 


84 F. LEYDIG, 


stehen sogar mehrere dicht hinter einander. Ihre Gestalt liesse sich 
im Allgemeinen als eine solche von abgestutzten hohlen Kegeln be- 
zeichnen; die äussere Oeffnung ist nicht einfach rund, sondern einiger- 
maassen von buchtiger Form, wobei man freilich auch denken könnte, 
dass hieran die Herstellung des Präparats Schuld wire. Die 
untere, in die Lichtung des Seitencanals führende Oeffnung stellt sich, 
bei verbreiterter Basis der Papille, als ein ziemlich langer Längsspalt 
dar. Das in die sonstigen Hautpapillen aufsteigende braune Pigment 
zeigt sich auch in der Wand dieser Ausmündungsröhrchen vorhanden ; 
mehrmals sah ich auch noch in ihr Verkalkungsstücke (Taf. 4, Fig. 23 e). 

Innerhalb der im Bisherigen beschriebenen bindegewebigen Wand 
des Seitencanals liegt ein Epithelialrohr, welches in gewissem Sinne 
als der wichtigere Abschnitt anzusehen wäre. 

Bevor man die histologischen Eigenschaften ins Auge nimmt, ist 
es von Interesse, eine den Seitencanal tragende Hautpartie im aufge- 
hellten Zustande von der Fläche zu durchgehen. Man sieht, dass die 
bindegewebige Wand des Seitencanals dicker ist als der Durchmesser 
der Lichtung des Epithelialrohres und die Lichtung sich noch mehr 
verengert dort, wo die Schlitzétfhung des Ausführungsröhrchens liegt. 
Dass ein solches auch abgehen könne an Stellen, wo keine Knochen- 
hülse eingelagert ist, mag auch bemerkt sein. Steht aber das häutige 
Ausmündungsröhrchen über einer Knochenhülse, so besitzt letztere eine 
grössere Oeffnung zum Durchlass. 

Nehmen wir Bezug auf das epitheliale Innere, so lässt sich so- 
wohl aus Flächenansichten, wie auch durch Schnitte ermitteln, dass 
Verdickungsstellen oder Hügel einwärts vorspringen, und zwar geschieht 
solches innerhalb der Knochenhülsen, wie es scheint, nahe dem vordern 
Ende der Knochenröhre. Dort macht sich auch eine leichte Um- 
biegung oder Knickung des Seitencanals bemerklich. 

Das senkrechte Bild zeigt, dass das Epithelialrohr nach innen aus 
cylindrisch verlängerten Zellen besteht, während nach aussen nur 
Plasma mit zahlreich eingelagerten Kernen unterschieden werden 
kann. Dort, wo die Verdickungsstellen des Epithels sich befinden, 
erhebt sich zunächst jene oben erwähnte weiche bindegewebige Schicht, 
in welcher die zahlreichen Blutgefässe verlaufen und in den Hügel 
aufsteigen. Am Epithel des rundlichen Hügels oder Knopfes ver- 
mochte ich nichts Weiteres mit Sicherheit wahrzunehmen, als dass 
hohe Cylinderzellen im Spiele sind, denn im Ganzen war durch die 
lange Einwirkung des Weingeistes der epitheliale Theil des Hügels 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 35 


zu einer körnig-krümeligen, von Kernen durchsetzten Masse geworden 
(Taf. 5, Fig. 26). 

Aus gleicher Ursache war auch das Verhalten der Nerven nur 
bis zu einem gewissen Punkt zu verfolgen: der herantretende Nery | 
trifft von unten her auf eine Oeffnung in der Knochenhülse, welche 
er durchsetzt und in die bindegewebige, die Blutcapillaren tragende 
Erhebung eintritt. Hier gehen die Nervenfasern unter Geflechtbildung 
auseinander. Den Anschluss an das Epithel verfolgen zu wollen, lag 
bei dem Erhaltungszustand des Objects ausserhalb der Möglichkeit. 

Die zwei Nebencanäle, welche je rechts und links vom Seiten- 
canal innerhalb des Coriums herziehen, haben eine Lichtung, die ge- 
ringer ist als jene des Seitencanals, wobei sowohl das Flächenbild als 
auch der Querschnitt zeigen, dass der eine Canal etwas geräumiger 
ist als der andere (Taf. 5, Fig. 26 c). Zur Begrenzung dieser Neben- 
canäle verkleinern sich die Bündel des Coriums und verflechten sich 
mannigfaltiger. Eine epitheliale Auskleidung ist nicht vorhanden. 
In den meisten Präparaten erscheinen die Canäle leer, ausser der 
erfüllenden Flüssigkeit, in andern Fällen begegnet uns eine Anschoppung 
von einer bei auffallendem Licht schwach gelblichen, bei durchgehendem 
Licht dunklen Masse. Bei genauerer Prüfung dieses anscheinenden 
Detritus lässt sich die Ueberzeugung gewinnen, dass man zellige Ele- 
mente vor sich hat, die nur veränderte Lymphkügelchen sein können. 
Einigemal erschienen sie deutlicher als rundliche, hüllenlose Zellen 
mit scharfrandigem Kern. 

Aus dem Gesagten ergiebt sich, dass die zwei Nebengänge Lymph- 
canäle sind, was sich auch noch weiterhin bestätigen lässt, wenn wir 
bei gehöriger Vergrösserung den Rand der Canäle scharf ins Auge 
nehmen: er erscheint von zackigem Wesen, und die Tiefen der Zacken- 
lücken verlieren sich in die Lymphspältchen des Bindegewebes des 
Coriums. 


Ueberblickt man die im Voranstehenden dargelegten Verhältnisse, 
so wird man sagen dürfen, dass Malapterurus im Bau des Seiten- 
canals, den wesentlichen Zügen nach, mit dem Seitencanal mancher 
anderen Fische übereinstimmt. 

Man kann z. B. die kalkigen Hülsen gar wohl den knöchernen 
Stützen des Seitencanals anreihen, wie ich sie aus Accipenser 

3* 


36 F. LEYDIG, 


beschrieben und gezeichnet habe!), wobei jedoch im Histologischen 
der Unterschied zugegen ist, dass bei letztgenanntem Fisch „die 
festen, rinnen- und canalförmigen Stützen aus wirklicher Knochen- 
substanz bestehen, indem sie schöne, helle, verzweigte Knochen- 
körperchen von ovaler oder länglicher Gestalt besitzen“, indessen bei 
Malapterurus keine echte Knochensubstanz die Kalkröhrchen bildet. 
Im Uebrigen darf ich wohl auch auf meine sonstigen Wahrnehmungen 
verweisen, welche ich über die Umbildungen der bindegewebigen Wand 
des Seitencanals bei Selachiern und Teleosteern seiner Zeit kurz zu- 
sammengestellt habe?). Auch habe ich längst aufmerksam gemacht, 
dass sich die bindegewebige Wand des Seitencanals scheidet in den 
derbern äussern Abschnitt und in die „eigentliche, mehr zarte, ebenfalls 
immer bindegewebig bleibende Innenmembran“. 

Am ehesten könnte man als etwas Eigenthümliches betrachten 
wollen, dass die Oeffmungen des Seitencanals zu papillenartigen Röhr- 
chen ausgezogen erscheinen. Allein auch dazu kenne ich Uebergänge. 
Während bei Arten von Cyprinus z. B. die Ausmündungsstellen ganz 
oder ziemlich in gleicher Flucht mit der Oberfläche der Hautdecke 
liegen, sehe ich bei Salmo fontinalis, wie nachher zu melden sein 
wird, den Porus in ein kurzes, häutiges Röhrchen vorgezogen. FrrrscH, 
welcher die cylindrischen Ausmündungsröhrchen des Malapterurus 
ebenfalls beschreibt und hervorhebt, dass sie „wie Schornsteine in ge- 
wissen, meist ziemlich regelmässigen Abständen‘ stehen, vergleicht sie 
mit den von mir angezeigten Papillen der indischen Cyprinoiden, was 
ich nicht für richtig gelten lassen kann. Nach meiner Ansicht ent- 
sprechen die Hautpapillen der indischen Cyprinoiden den Hautpapillen 
des Zitterwelses, und die „schornsteinartigen“ Röhrchen des Seiten- 
canals sind aufzufassen als häutig-röhrige Verlängerungen der „Poren“ 
des Seitencanals. 

Das Herantreten von Nervenstämmchen und ihre Betheiligung an 
der Bildung der Sinneshügel scheint ebenfalls, insoweit ich den Dingen 
hier nachzugehen vermochte und in Fig. 26 ausdrückte, sich dem an- 
zuschliessen, was sich hierüber anderwärts ermitteln liess. 


1) Anat.-hist. Untersuchungen über Fische und Reptilien, 1853, 
p. 11, tab. 1, fig. 2. 
2) Histologie, 1857, p. 199. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 37 


VIL. 
Salmo fontinalis. — Salmo irideus. 


Von den genannten Salmarten, die ich aus dem hiesigen Zoo- 
logischen Institut, dank der Gefälligkeit des damaligen Vorstandes, 
Prof. Semper, untersuchen konnte, habe ich die erstere Art im fertigen 
und im embryonalen Zustande vorgenommen. Es mag für passend 
gelten, das am alten und am jungen Fisch Gesehene auseinanderzu- 
halten und für sich zu erörtern. 


a) Fertiges Thier. 


Epidermis. Wie auch sonst ist auch hier die Epidermis nach 
der Körpergegend verschieden dick, am stärksten zeigt sie sich ent- 
wickelt an der Schnauzenkuppe. Bezüglich der Schleimzellen möchte 
erwähnenswerth sein, dass sie bei den beiden Salmarten in manchen 
ihrer Formen den gewöhnlichen Epidermiszellen ziemlich nahe bleiben ; 
im entwickelten Zustande lässt sich aber der bauchige Zellkörper und 
dessen Stiel unterscheiden. In ersterm hebt sich der wohl abgesetzte 
Secretraum ab, umfasst von der Zellsubstanz; das Secret bleibt in 
gefärbten Präparaten hell, indessen das Zellplasma sich satt roth 
färben kann und so auch das stielartig verlängerte hintere Ende der 
Zelle. Dieser Gegensatz ist besonders an den Schleimzellen des 
Gaumens, allwo diese Elemente überaus zahlreich sind, ersichtlich ge- 
wesen. Endlich sei auch noch bemerkt, dass anstatt des derben, stiel- 
artigen Theiles von vorhin ein langer, dünner, fadiger Fortsatz der 
Zelle sich in die Tiefe ziehen kann. 

Die Verbindung der untersten Zellen der Epidermis mit der Leder- 
haut konnte gut gesehen werden, weswegen ich schon anderwärts darüber 
berichtet habe, und da ich den dortigen, ins Einzelne gehenden Mit- 
theilungen nichts beizufügen habe, erlaube ich mir-einfach darauf zu 
verweisen !). 

Je nach den Körpergegenden besitzt die Epidermis entweder gar 
keine Chromatophoren, oder doch nur vereinzelt stehende. 

Lederhaut. Es scheint mir der Beachtung werth, dass in der 
obern Schicht (,,Papillarkürper“) das Plasma um die Zellkerne, zu- 
nächst unter der Epidermis, sich entweder noch gar nicht oder wenig- 
stens nicht deutlich in Fasern differenzirt hat, was weiter abwärts 


1) Zum Integument niederer Wirbelthiere abermals, in: Biol. Cen- 
tralbi. 1892. 


38 F. LEYDIG, 


gegen den Stock der Lederhaut zu in klarer Weise geschieht (Taf. 6, 
Fig. 35). Damit geht Hand in Hand die Gestaltveränderung der 
Kerne. Oben sind sie rundlich, den Kernen der Epidermiszellen ahn- 
lich, unten haben sie eine längliche Form. Schnitte lehren ferner- 
hin, dass ausser den Blutcapillaren, die noch häufig gefüllt sein können, 
zahlreiche kleine Lymphräume zugegen sind. Beiderlei Gefässarten 
halten sich gern nahe bei einander. 

Am Grundstock der Lederhaut, bestehend aus schmalen, dicht 
sich folgenden Querlagen, welche von senkrechten Zügen durchsetzt 
sind, unterscheiden wir die kleinen, zahlreichen, horizontal verlau- 
fenden Spalträume, welche ebenfalls den Lymphräumen beizuzählen 
sind, öfters auch erheblich sich erweitern können. Ueber die Kerne 
in gedachter Lage ist zu bemerken, dass sie weit auseinanderge- 
rückt stehen, und fasst man ihre Anordnung durch die Dicke der 
sämmtlichen Schichten ins Auge, so erscheinen sie so über einander 
gereiht, dass sie auf dem Schnitt unregelmässig senkrechte Linien 
einhalten. 

An der Schnauze ist die Lederhaut gleich der Epidermis von 
besonderer Dicke, was darauf beruht, dass das Gewebe ihres Grund- 
stockes zum Theil eine Umbildung ins Gallertige erfahren hat und 
damit an das oben über Cyprinus carpio Gesagte erinnert. 

Das Unterhautbindegewebe hat einen wabigen Charakter, mit 
Kernen in dem Fächerwerk. Es kann sich in Fettgewebe umwandeln, 
das sich schon für das Messer als weiche, dicke Lage abhebt; die 
Begrenzung der Fettlage bleibt streifig bindegewebig. Man trifft auf 
Stellen, z. B. unterhalb des Seitencanals, wo in Abständen das Inter- 
cellulargewebe sich zu senkrecht absteigenden Bälkchen verdichtet. 

Die Chromatophoren, hauptsächlich in der obern Schicht der 
Lederhaut sich verbreitend, finden sich auch, mit Ueberspringen des 
hell bleibenden Grundstockes, in der obersten Partie des Unterhaut- 
bindegewebes. Zum metallisch glänzenden Pigment mag bemerkt sein, 
dass die Plättchen bei Salmo irideus, der ja im Leben ein prächtiges 
Farbenspiel darbietet, schon einzeln ein äusserst lebhaftes Irisiren an 
den Tag legen. 

Die Untersuchung der Schuppen hat auch hier Manches ergeben, 
was der Mittheilung nicht unwerth zu sein scheint. 

Vor allem liess sich feststellen, dass die Schuppen nach ihrem 
Herkommen der obern, weichern, pigmentirten Schicht der Lederhaut 
angehören, nicht dem derben, pigmentfreien Grundstock des Coriums. 
Die Schuppe ist hervorgegangen durch Umwandlung einer platten- 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 39 


artigen Partie des Bindegewebes, wobei, wie ich zu sehen glaube, das 
Plasma des Zellkörpers nach und nach homogen wird und der Kern 
schwindet. Die Rindenlage, welche man an der fertigen Schuppe auf 
dem senkrechten Schnitt unterscheidet, möchte für eine Abscheidung 
oder Cuticularbildung zu halten sein; sie ist stärker als die eigent- 
liche Schuppensubstanz, homogen, mit einer Spur von Glanz; mit 
Farbstoffen zusammengebracht, zeigt sie weniger Neigung, sich zu 
färben. Die Kerne der Zellen, welche die Abscheidung besorgt haben 
mögen, bleiben in den Furchen der Rinde erhalten, allwo sie auf dem 
senkrechten Schnitt regelmässig mit den Erhebungen wechseln. Die 
eigentliche Substanz der Schuppe ist von geschichtet-streifigem Wesen. 

Merkwürdig sind mir gewisse Bilder, welche ich durch Längs- 
schnitte erhalten habe, insofern sie an die Entstehung eines Zahns 
erinnern können. Man sieht nämlich an der Wurzel der Schuppe eine 
Art Keim, welcher eine Strecke weit ins Innere der Schuppe vordringt 
(Taf. 7, Fig. 47). Leider vermag ich nicht mehr die Körpergegend 
zu bezeichnen, von der die Schnitte genommen sind. 

Um die Einzelschuppe zieht eine Höhlung, der man wieder die 
Bedeutung eines Lymphraumes zuschreiben muss, was sich an der 
Hand von Schnitten, wie Folgendes zeigt, bestimmt darthun lässt 
(Taf. 7, Fig. 52). 

Man gehe, um sich von dem Angegebenen zu überzeugen, vom 
Lymphgang der Seite aus. Im wabigen Unterhautbindegewebe des 
Coriums der Seitenlinie zieht ein wohl abgegrenzter Lymphraum nach 
der Länge hin, der öfters noch Massen geronnener Lymphe enthält. 
Das Lumen zeigt auf dem Durchschnitt entweder rundlichen Umriss 
oder auch gern eine dreieckige Gestalt, was wohl durch Druck her- 
vorgebracht sein mag; manchmal erscheint die Lichtung durch eine 
Art Scheidewand halbirt. Mustert man nun eine Anzahl von Längs- 
schnitten, so stösst man auch auf solche, in denen dieser Seitenlymph- 
gang des Unterhautbindegewebes nach oben in die Lederhaut, in 
grössern Abständen, anscheinend blind endigende Aussackungen ent- 
sendet. Auf andern Schnitten aber sieht man klar, dass die Aus- 
sackung, eingetreten ins Gewebe der Lederhaut, dort sich gabelt und 
mit ihren Aesten in die Räume sich öffnet, welche je eine Schuppe 
umschliessen (Taf. 7, Fig. 48). Sonach kann kein Zweifel darüber 
obwalten, dass die Höhlung um die Schuppe nicht etwa künstlich 
durch Schrumpfung entstanden wäre, sondern dass sie für einen natür- 
lich vorgebildeten Lymphraum zu nehmen ist. 

Der gleiche Längslymphraum der Seitenlinie lässt auch da und 


40 F. LEYDIG, 


dort Aussackungen entstehen, welche nach unten sich wenden und 
wohl Zusammenhang haben mit dem Lymphraum, innerhalb welchem 
der Nervus lateralis liegt. 

Wir gewinnen überhaupt auch hier an Salmo die Ueberzeugung, 
dass die Lederhaut von einer Menge von Lymphräumen des verschie- 
densten Durchmessers durchbrochen ist: die kleinsten werden vorge- 
stellt von den Spalträumen zwischen den wagrechten Lagen des derben 
Bindegewebes; die grössten sind Höhlungen, welche die Schuppen auf- 
nehmen, und da die osteoiden Wandungen des Canalis lateralis eben- 
falls nur umgebildeten Schuppen verglichen werden dürfen, so kann 
man sich nicht wundern, dass auch zum Seitencanal selber Lymph- 
räume Bezug haben, wovon weiterhin noch die Rede sein wird. Zwischen 
diesen kleinsten und grössten Lymphhöhlungen begegnen uns noch 
eine Menge von Mittelstufen, deren Lichtung durch die Schnittrichtung 
eine sehr wechselnde Form haben kann. 

Das zoologische Interesse berührt es einigermaassen, dass die 
Einzelschuppen am Rücken sehr klein sind und, obschon bestimmte 
Reihen einhaltend, doch nicht mehr an einander stossen. Eine feine 
Grübchenbildung der Haut, welche man dort mit der Lupe wahrnimmt, 
schreibt sich von diesem Verhalten her. 

Becherorgane. Hinsichtlich der epithelialen Sinnesknospen 
weicht Salmo nicht wenig von der Gruppe Cyprinus ab, indem ich an 
den zwei untersuchten Arten, in deren fertigem Zustande, nichts von 
freien Becherorganen zu sehen bekam. An Schnitten, selbst von 
Stellen, wo man sie am ehesten erwarten sollte, so z. B. an den Kiefer- 
rändern, werden sie vermisst; umsonst suchte ich danach auch auf 
dem Scheitel, sowie am Rand der Opercularlappen. Und doch mögen 
sie nicht völlig fehlen, denn nicht nur stösst man am Embryo auf 
einzelne der freien Hautsinnesorgane, sondern auch am erwachsenen 
Thier begegne ich epithelialen Bildungen, von denen mir scheint, dass 
sie den Becherorganen angereiht werden können. Ich sehe nämlich 
hin und wieder neben der Seitenlinie, allerdings recht vereinzelt, rund- 
liche Partien von abgeändertem Epithel, welche den Eindruck von 
riesigen Becherorganen machen können. Vielleicht entsprechen sie 
den Bildungen, deren oben von Leucaspius gedacht wurde. Es liegt 
auch der Gedanke nahe, dass sie der „zweiten Art von Epithelknospen“, 
die SoLGer !) vom Embryo des Salmo erwähnt, zuzurechnen seien. 


1) Soccer, Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane 
der Fische, in: Arch. Mikr. Anat., Bd. 18, tab. 17, fig. 5b, 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 41 


Seitencanalsystem. Die Kopfcanäle und der Seitencanal der 
Salmenarten sind wohl durchweg schwierig zu untersuchen, und es ist 
dies vielleicht der Grund, warum Srepoup sie überhaupt bei den von 
ihm behandelten Species kaum berührt, ja eigentlich findet sich nur 
bezüglich des Osmerus eperlanus der Hinweis, dass die hier ver- 
kümmerte Seitenlinie bloss auf die ersten 8--10 Schuppen sich aus- 
dehne. Etwas mehr gehen HecKkeEL-KneEr auf die Sache ein, indem 
sie wenigstens angeben, dass z. B. bei Salmo ausonü die Kopfcanäle 
durch ihre rundlichen Poren den Verlauf ihrer Verzweigungen er- 
kennen lassen; bei andern Arten seien die Poren am Unterkiefer 
deutlich. Bezüglich der Seitenlinie melden sie mehrfach die Zahl der 
Schuppen an; der Poren des Canals gedenken sie aber eigentlich nur 
von Salmo salvelinus, wo meist jede zweite Schuppe einen Porus trüge, 
auch hinsichtlich des Thymalus vexillifer sagen sie, dass der Seiten- 
canal mit „einfachen Röhrchen‘ münde. 

Wie selbst am frischen Thier das Seitencanalsystem sich nur un- 
deutlich abhebt, erfuhr ich selber an der Irisforelle (S. irideus). Von 
den Poren der Kopfcanäle sieht ınan wegen ihrer Kleinheit mit freiem 
Auge kaum etwas, erst mit der Lupe wird über dem Auge her ein 
Zug von Löchelchen sichtbar, der sich über die Nasenöffnung erstreckt; 
und von ihm geht eine Abzweigung zum Unteraugenhöhlenrand. Selbst 
am Unterkiefer, wo doch sonst nach den Erfahrungen von HECKEL- 
Kner die Poren noch am ehesten bei andern Arten klar sind, wollen 
sie hier aufgesucht sein. Was die Seitenlinie anbetrifft, so erscheint 
sie für die Lupe stellenweise unterbrochen, doch bis zum Schwanze 
sich erstreckend. Ihre Poren sind noch kleiner als die Poren des 
Kopfcanals, nur in der Gegend der Anheftungsstelle des Kiemendeckels 
fallen sie etwas mehr ins Auge. 

Mikroskopische Studien habe ich an Quer- und Längsschnitten 
des Seitencanals von Salmo fontinalis unternommen, allwo die Seiten- 
linie sich als fadenförmiger Strich darstellt und die Poren am Kopf, 
wenn auch klein, doch deutlich sind. 

Man unterscheidet an Querschnitten sofort, dass innerhalb des von 
der Schuppe gelieferten Röhrchens erst der weichhäutige Canal mit 
seiner epithelialen Auskleidung verläuft. An ihm verlieren sich die 
vom Nervus lateralis stammenden Nervenäste, die den Seitencanal 
erreichen, ohne durch den Längslymphraum zu dringen, indem sie 
neben demselben durch die Lederhaut in den Canal einbiegen. 

Von Bedeutung ist es wieder, sich überzeugen zu können, dass 
der Seitencanal, insoweit er von der häutigen Röhre vorgestellt wird, 


42 F. LEYDIG, 


ununterbrochen verlauft, was sich sowohl an ausgebreiteten Hautstiicken, 
die man von der Fläche betrachtet, als auch an Längsschnitten sehen 
lässt. Bei der erstern Methode der Untersuchung kommt es zudem 
gern vor, dass Luft in den Canal eintritt und alsdann eine zusammen- 
hängende Luftsäule dem Blick sich darbietet. An Längsschnitten, 
welche die Lichtung in ihrer Continuität blosslegen, bemerkt man auch, 
dass der Canal nicht genau geradlinig dahinzieht, sondern in leichten 
Biegungen. 

Die Poren auch des Seitencanals sind sehr klein und kommen erst 
durch die Lupe, besser unter dem Mikroskop zur Wahrnehmung, 
lassen dann aber sehen, dass die eigentliche Oeffnung auf einem 
kurzen, papillenförmigen Vorsprung steht (Taf. 5, Fig. 28). 

Je ein Knochencanälchen ist Theil einer Schuppe, oder richtiger, 
die Schuppe ist zum Röhrchen mit Seitenflügeln umgewandelt. Das 
Bild der osteoiden Umhüllung erscheint übrigens mannigfach ver- 
schieden im senkrechten Schnitt: bald hat der Ring starke Seiten- 
flügel (Schuppenflächen), bald sind letztere sehr kurz; man trifft auch 
Ringe, die nach einer Seite hin offen sind, was wohl alles zusammen- 
hängt mit dem Wechsel in Form, Grösse und Umbildung der Schuppe an 
bestimmter Stelle des Seitencanals. Wollte man die Formabänderungen 
der Knochenhülsen nach der ganzen Länge des Seitencanals feststellen, 
so möchte sich hierzu wohl eine gut überwachte Maceration der Haut 
empfehlen. Auch kommen, soweit ich Salmo fontinalis und Salmo irideus 
in solchen Punkten verglichen habe, Unterschiede in den Species vor. — 
Noch habe ich eine Anzahl Schnitte vor mir, allwo rechts und links vom 
häutigen Seitencanal, bei Mangel der Knochenhülse, ein knorpelig ver- 
dichteter Längsstrang in der Lederhaut dahinzieht. Leider bin ich 
nicht im Stande, die Gegend des Seitencanals, der diese Eigenthüm- 
lichkeit angehört, genauer zu bezeichnen. 

Wie die gewöhnlichen Schuppen in Lymphräumen liegen, so sind 
auch jene der Seitenlinie von Lymphhöhlungen umgeben, wovon die 
unterhalb des Knochencanals noch von einem Balkenwerk durchsetzt 
sein kann. Das Häufigere ist, dass ein heller Raum rings herum zieht, 
den man vielleicht zuerst auf Schrumpfung zurückführen möchte, bald 
aber als das ansprechen wird, was er in Wirklichkeit ist: eine Lymph- 
höhlung. Und ich sehe an manchen Schnitten, dass die Lymphhöhlung 
durch eine Seitenbucht mit einem benachbarten Lymphraum zu- 
sammenhängt. Ausserdem begegne ich noch gern rechts und links 
vom Knochencanal einem grössern Längslymphgang, der vielleicht den 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 43 


seitlichen Lymphgängen bei Malapterurus verglichen werden kann. 
Hart an dem Lymphgang liegt der Durchschnitt eines Blutgefässes. 

Der innerhalb der homogen streifigen Substanz der osteoiden Um- 
hüllung befindliche häutige Canal zeigt sich von bleibend bindege- 
webiger Natur, und seine Wand ist am dicksten nach beiden Seiten 
hin, wo die Flügel des Knochenröhrchens abgehen ; man bemerkt zahl- 
reiche Kerne und Blutcapillaren, letztere am beständigsten im seitlichen 
Winkel des Canals. Die Kerne der Blutzellen lassen sich von den 
Kernen des Bindegewebes durch ihre Form und Kleinheit unterscheiden. 
Auf Flächenansichten kommt auch zu Tage, dass, wie bei den Karpfen- 
arten, von Stelle zu Stelle quer gerichtete kurze Ausläufer vom 
Knochenröhrchen abgehen, durch welche die Blutcapillaren des innern 
oder häutigen Canals sich mit den Blutgefässen des Coriums in Ver- 
bindung setzen. 

Der durch eine Oeffnung am untern Theil des Knochenröhrchens 
eintretende Nerv erscheint entweder einfach oder deutlich gedoppelt. 
Man könnte meinen, es seien erst kurz vor dem Eintritt zwei Bündel 
durch Auseinandergehen des einen entstanden; allein es lässt sich da 
und dort bestimmt sehen, dass schon durch die Lederhaut zwei dicht 
beisammenliegende Nerven zum Canal aufsteigen. Die Elemente der 
Nerven sind breite Röhren, lassen ein das Innere durchsetzendes 
Spongioplasma erkennen; die Kerne der Wand zeigen sich, je nach- 
dem sie im Schnitt getroffen sind, von rundlicher oder länglicher 
Form. 

Nachdem der Nerv in den Canal gedrungen ist, geht er noch 
eine ziemliche Strecke wagrecht weiter, bis er sich an einem Sinnes- 
hügel verliert, und es ist wahrscheinlich, dass, im Falle er gedoppelt 
ist, der andere weiterzieht zum nächstfolgenden Sinneshügel. Eben 
gedachter Theil ist entstanden durch Wucherung der bindegewebigen 
Wand, zusammt einer Verdickung des Epithels. Die epitheliale Aus- 
kleidung des Canals zeigt sich verschieden von der Epidermis der 
Hautdecke. Das Epithel ist an der Wölbung dünn, feingranulär (es 
handelt sich um gefärbte Präparate), die rundlichen Kerne viel kleiner 
als jene der Epidermis; Umrisse der Zellen waren nicht mehr zu 
unterscheiden. Im verdickten Epithel des Sinneshügels am Boden des 
Canals sind ausser den rundlichen Zellkernen noch eckige, kernähn- 
liche Gebilde vorhanden, die sich besonders stark färben und den 
oben erwähnten, eigenthümlichen Körpern entsprechen, welche man 
auch in den Becherorganen antrifft. Auf der Oberfläche des Sinnes- 
hügels kommen bei aufmerksamem Zusehen noch eigenartige Linien 


44 F. LEYDIG, 


zum Vorschein, welche fein und dicht stehen bei etwas welligem Ver- 
lauf. Ich möchte sie einstweilen den Sculpturlinien eines zarten seul 
cularsaumes vergleichen. 

In dem Verhalten des Epithels kommt etwas vor, was man zu- 
nächst für eine Zufälligkeit halten möchte; allein ich glaube annehmen 
zu können, dass die Bildung eine naturgemässe ist. 

Ueber der Eintrittsstelle des Nerven zeigt nämlich das Epithel 
auf Querschnitten vom Boden her eine leichte, hügelartige Erhebung, 
die, nach und nach höher werdend, bis ans Epithel der obern Wölbung 
des Canals gelangt und mit dem dortigen Epithel verschmilzt, wozu 
ich ausdrücklich bemerken möchte, dass es sich nicht um eine etwa 
abgehobene Partie des Epithels handelt, sondern um eine wirkliche 
Fortsetzung desselben. Auf solche Weise wird von einem Theil der 
feinkörnigen Epithelschicht eine Scheidewand erzeugt, wodurch die 
Lichtung des Canals in zwei Hälften zerfällt. Dabei ist ferner noch 
Folgendes anzuführen: diese Scheidewand geht nur eine Strecke weit, 
dann verliert sie sich in derselben Weise, wie sie entstanden ist, und 
die Lichtung des Canals ist alsdann wieder einfach; die durch die 
Scheidewand bedingten zwei Höhlungen sind nicht von gleichem Um- 
riss, indem die eine rein rundlich im Durchschnitt ist, während die 
andere eben dadurch eine eingedrückte Form annehmen muss (vergl. 
Taf. 6, Fig. 35). 

Gedachte Halbirung der Lichtung des Seitencanals liegt nicht 
über dem Sinneshügel selber, sondern, wenn auch in dessen Nähe, doch 
jenseits desselben. Ich gehe wohl nicht fehl, wenn ich die ganze Bil- 
dung dem an die Seite stelle, was ich oben über einen innerhalb des 
Epithels um den Sinneshügel herum ziehenden Ringgang bei Gobio flu- 
viatilis zu berichten fand. Trifft dies zu, so wird man wie dort den 
Raum sich als Lymphhöhlung vorstellen dürfen. 

Noch ein anderes Vorkommniss glaube ich an dieser Stelle er- 
wähnen zu sollen. Hat man nämlich ein Stück Seitencanal vor sich, 
welches mehrere Sinneshügel besitzt, so zeigt sich, dass der einzelne 
Sinneshügel nach vorn und hinten einen Streifen abgiebt, den man 
anfänglich für einen Nerven erklären möchte, was er aber sicher nicht 
ist. Er hat vielmehr den Charakter von Bindegewebe, stellt sonach 
ein Ligament vor, und ich meine auch zu gewahren, dass er in die 
bindegewebige Wand des Seitencanals sich verliert. Bereits mit der 
Lupe, besonders nachdem sich der Canal mit Luft gefüllt hat, lässt 
sich der Streifen in der Form eines weissen Schnürchens unterscheiden. 
Die histologische Beschaffenheit des Verbindungsfadens ist demnach 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 45 


gegenüber den Cyprinoiden eine andere geworden: sie ist aus dem 
Zelligen ins Fasrige übergegangen. Auch beim Embryo von Salmo, 
wie gleich zu berichten sein wird, ist der Streifen zellig. 


b) Embryo. 

Freie Hautsinnesorgane. Hat man die abgehobene Epi- 
dermis eines mit Chrom-Essigsäure behandelten Embryos zur Ansicht, 
etwa von der Seite des Kopfes, so heben sich die Sinnesknospen als 
dunkle Zellengruppen ab, sind von länglich-runder Form und folgen 
sich in bestimmten Linien der Vertheilung. Dabei sind sie an der 
einen Stelle mehr zusammengeschoben, an einer andern dagegen aus- 
einandergerückt. 

Anbelangend die Verbreitung am Rumpf, so glaubte ich früher, 
in Uebereinstimmung mit den Angaben anderer Beobachter, dort eine 
genaue metamerische Vertheilung für das Gesetzmässige halten zu 
können, bin aber jetzt, nach Untersuchung zahlreicherer Individuen 
zweifelhaft geworden, ob die metamerische Anordnung allzeit streng 
eingehalten wird. Ich hatte Präparate vor mir, in denen einzelne 
Segmente leer ausgingen, während dann auf andern zwei dicht bei- 
sammenstehende Sinnesorgane sich vorfanden. 

Im Umfang der einzelnen Sinnesknospen machen sich nicht un- 
erhebliche Verschiedenheiten geltend, so dass man sie in grosse, mitt- 
lere und kleine eintheilen könnte. Von stattlicher Entwicklung und 
dicht hinter einander sich folgend trifft man sie z. B. in der Gegend 
über dem Auge und ferner an der Wurzel des spätern Kiemendeckels 
(Taf. 5, Fig. 32); recht klein geworden sind sie z. B. in der Schwanz- 
gegend, scheinen hier auch weit auseinander zu rücken. Bemerkt darf 
werden, dass in der Nähe der grossen Sinneshügel am Kopf auch 
kleine daneben vorhanden sind. Nach der Gestalt könnten sie bald 
Knospen verglichen werden, dann auch aus breiter Basis sich er- 
hebenden, abgestutzten Kegeln, welch letztere Form dadurch entsteht, 
dass ihre zelligen Elemente von unten nach oben stark sich zusammen- 
neigen. 

Blicken wir auf den Bau, so ist schon jetzt an ihnen ein innerer 
zelliger Ballen und eine Mantelschicht zu unterscheiden, sowohl bei 
seitlicher Ansicht, als auch im Querschnitt. Die Kerne bilden eine 
obere und untere Reihe. Die Aussenzellen behalten mehr die Natur 
gewöhnlicher, wenn auch verlängerter Epidermiszellen, während die 
des Innenballens ein eigenartiges Aussehen angenommen haben: im 
isolirten Zustande zeigt sich deutlich, dass der nach hinten bauchige 


46 F. LEYDIG, | 


Zellkörper vorn sich halsartig verschmälert, dabei Stiftchen oder 
Börstchen aus sich hervorgehen lässt. Doch bezüglich des letztern 
Punktes begegnet man grossem Wechsel, insofern bald gar nichts von 
Stiftchen sichtbar ist, bald beim Vorhandensein solcher Bildungen sie 
sich von doppelter Art darstellen, hier als scharfe dunkle Spitzen oder 
Kegelchen, dort als blasse Borsten von verschiedener Länge. Die 
letztern scheinen nur von den Mantelzellen erzeugt zu werden, die 
erstern dem Innenballen anzugehören. Die dunkelrandigen, kegel- 
förmigen Stiftchen scheinen durch eine Lücke von dem Inhalt der 
Zelle getrennt oder abgegliedert zu sein. Allein es ist wahrschein- 
licher, dass die Continuität nicht unterbrochen ist, sondern das Stift- 
chen durch Härtung ein schärferes Aussehen gewonnen hat, das Ver- 
bindungsstück aber durch sehr blasse Beschaffenheit unsichtbar ge- 
worden ist. Wenn man, was nicht selten der Fall ist, anstatt der 
Stiftehen und Borsten nur Wölkchen von grümlicher Substanz antrifft, 
so ist dies wohl auf Zersetzung zurückzuführen. Eine grubige Ein- 
tiefung, die bei Betrachtung von der Fläche wie eine Oeffnung sich 
ausnimmt, ist oftmals über dem Organ zugegen. 

Zu erwähnen möchte auch sein, dass mitunter der obere Rand der 
Sinnesbecher — im senkrechten Schnitt — mit einem Strich ab- 
schliesst, der an einen Cuticularsaum erinnert. Und ebenso sei ge- 
sagt, dass man häufig um die Organe einen lichten Raum sieht, der 
sich zwischen die Unterseite der Epidermis und der obern Fläche der 
Lederhaut fortsetzt und den bei Rhodeus gedachten Lichtungen inner- 
halb der Epidermis entsprechen wird, demzufolge auch wohl als 
Lymphraum aufzufassen ist. 

Die grössern Sinneshügel, z. B. vor dem Auge oder über dem 
Ohrlabyrinth, können noch einige Besonderheiten an den Tag legen. 
Bei geringer Vergrösserung haben sie auf senkrechten Schnitten die 
Gestalt von Zäpfchen, welche von der Epidermis nach abwärts sich 
wenden; bei starker Vergrösserung löst sich dieses Bild dahin auf, 
dass das Organ nach unten in einen längern Stiel sich auszieht, der 
sich ins Mesoderm und zwar in einen unbezweifelbaren Nerven ver- 
liert. Die Kerne des Stiels oder der Nervenscheide setzen sich auch 
über die Seiten des Organs fort. Schräg getroffen, zeigt ihr Inneres 
einen Ballen runder Kerne mit Plasma, aber noch umgeben von läng- 
lichen, kleinern Kernen, die viel stärker sich färben; man wird das 
Ganze auf die oftmals besprochene Differenzirung von Innenzellen und 
Mantelzellen auslegen dürfen. Noch fällt weiterhin an den grössern 
Sinneshügeln da und dort auf, dass sich an der Stelle, wo der Nerv 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 47 


auf das Sinnesorgan trifft, eine Ansammlung von Kernen, richtiger 
von Zellenklumpen vorfindet, was sich beinahe wie ein Ganglion aus- 
nimmt (Taf. 5, Fig. 31). Hat man ein Becherorgan vor sich, das sich 
etwas abgehoben hat, so lässt sich erkennen, dass die Verbindung 
nach dem Corium hin in gleicher Weise geschieht, wie sie auch ausser- 
dem zwischen Epidermis und Corium bewerkstelligt wird: die Zellen 
franzen sich nämlich an der Basis in feine, fadige Fortsätze aus, und 
diese zeigen sich mit der Lederhaut verwachsen. Die Verbindung der 
Becher mit der Lederhaut scheint eine engere zu sein, weil die Or- 
gane an das Corium angeheftet bleiben, während ringsum die Epi- 
dermis sich abgelöst hat. Ob hiervon auch der sich ansetzende Nerv 
die Ursache ist? — Noch andere, den Bau betreffende Mittheilungen 
folgen nachher bei Besprechung der Becherorgane der Mundhöhle. 

Bei Ansicht der Sinneshügel von der Fläche macht sich ein 
Streifen bemerklich, der in der Längsrichtung von vorn und hinten 
derart abgeht, als ob durch ihn die einzelnen Zellenballen der Sinnes- 
hügel verbunden werden sollten. Doch geschieht das Letztere nicht, 
denn jeder der Streifen verliert sich, spitz endigend, bevor er den 
entgegenkommenden erreicht hat. Der Streifen besteht aus Zellen 
von spindelförmiger Gestalt, und man möchte anfänglich dafür halten, 
dass die Zellen eine oder mehrere blasse Nervenfasern einhüllten, der 
ganze Streifen sonach eine nervöse Bildung sei. Diese Annahme will 
sich aber bei strengerer Prüfung doch nicht bewahrheiten, da ein ein- 
geschlossener Nerv sich nicht nachweisen lässt; man geht wohl rich- 
tiger in der Auffassung, dass der zellige Streifen die Anlage des band- 
artigen Theiles sei, dessen oben bezüglich der Sinneshügel am fertigen 
Thier Erwähnung geschehen ist. Und es sei nur noch bemerkt, dass 
der Nervus lateralis, dem von der Flächenansicht die Sinneshügel wie 
knospenartig aufsitzen, etwas von dem berührten Streifen ganz Ver- 
schiedenes ist. 

Beim ausgebildeten Thier, wie oben gemeldet wurde, begegnete 
ich keinen freien Becherorganen, hingegen hier am Embryo überzeugen 
mich Längsschnitte durch den Kopf, dass ausser den grossen Sinnes- 
hügeln, welche später in die Canäle zu liegen kommen, noch einzelne 
um Vieles kleinere vorhanden sind, welche nicht auf die Bahnen der 
Kopfcanäle treffen und also ,,freie“ Organe vorstellen. Es lässt sich 
einstweilen nicht sagen, ob diese Organe durch Rückbildung ver- 
schwinden, oder ob es bloss der Zufall verschuldet, dass ich am fer- 
tigen Thier sie nicht unter die Augen bekommen habe. 

Unsere Aufmerksamkeit nimmt auch in Anspruch die Erscheinung, 


48 F. LEYDIG, 


dass um die Sinneshügel, also innerhalb der Epidermis, eine wohl ab- 
gegrenzte Lichtung zieht, die sich zu einem ebenso genau abgesetzten 
hellen, canalartigen Raum verlängert, welcher in der Richtung der 
Seitenlinie verläuft. Bei genauerem Studium des Flächenbildes ge- 
winnt man die Ueberzeugung, dass der canalartige Raum eine nach 
unten offene Rinne in der Epidermis ist. Die Rinne wird zum Canal 
durch die unten anschliessende Lederhaut, und man kann in dem 
Ganzen abermals kaum etwas Anderes als einen Bezirk des Lymph- 
systems erblicken, ohne dass es freilich gelungen wäre, den Ueber- 
gang oder die Verbindung mit letzterem unmittelbar aufzudecken. 
Auch möchte anzuführen sein, dass die Rinne zu zart angelegt ist, 
um sie an Schnittpräparaten noch vor die Augen zu bekommen: nur 
an der flach ausgebreiteten Epidermis stellt sie sich deutlich dar. In 
einem solchen Raum liegen auch die Ausläufer der Sinneshügel (Taf. 3, 
Fig. 18 a). 

Einlagerung der Organein das Seitencanalsystem. 
Der bedeutsame Vorgang, durch welchen die bis dahin frei in der 
Epidermis liegenden Sinnesknospen in Kopfeanäle und einen Seiten- 
canal gelangen, lässt sich gut verfolgen. Sowohl am Kopf, wie am 
Rumpf bildet sich in den Richtungslinien des spätern Canalsystems 
eine rinnenartige Einsenkung der Epidermis sammt den in ihr be- 
findlichen Sinnesbechern. Die verschiedenen Stadien, in denen die 
Rinne oder Furche nach aussen noch weit offen ist, dann ihre Ränder 
zusammenneigt, bis sie zuletzt sich schliesst und die Rinne dadurch 
zum Canal wird, kommen alle klar zur Ansicht, ebenso in welcher 
Folge der Process vorschreitet. Während nämlich am Kopf die Ein- 
lagerung schon begonnen hat, stehen am Rumpf, dort wo später der 
Seitencanal vorhanden ist, die Sinnesorgane noch frei: es geschieht 
also die Bildung der Kopfcanäle früher als jene des Rumpfes. Noch 
mag angemerkt sein, dass selbst ganz nahe dem Schwanzende freie 
Becherorgane zugegen sind. 

Nahezu gleichzeitig erhält der von Lederhaut und Epidermis her- 
gestellte Canal eine knöcherne Hülse, was schon geschieht zu einer 
Zeit, in welcher der spätere Canal erst die Form einer Rinne hat, 
Die Art und Weise, wie am Kopf von den Deckknochen des Schädels 
her die Knochenhülsen als leistenförmige Erhebungen entstehen, lässt, 
verglichen mit den von den Schuppen gelieferten Röhren, annehmen, 
dass Deckknochen und Schuppen nahe verwandt sein mögen (Taf. 5, 
Fig. 29, 30). 

Die Substanz der Knochen und Schuppen und ihrer Fortsetzungen 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 49 


zum Erzeugen der Rinnen und Caniile ist umgewandeltes Bindegewebe. 
Der Zellenleib wird hierbei zur Grundlage des Knochens, indessen der 
Kern bald bleibt, bald verschwindet. Besteht der Kern fort, so erhält 
sich um ihn eine Héhlung. Wo im Corium Knochenbildung auftritt, 
zeigt sich als vorläufiges Stadium an dieser Stelle eine Anhäufung, 
richtiger Vermehrung der zelligen Elemente, und, was eingeschaltet 
sein mag, an Theilen des innern Skelets, welche aus Bindegewebe her- 
vorgehen, tritt in den gleichen Präparaten der letztbezeichnete Vor- 
gang noch klarer hervor. Die Anlage des Schultergürtels z. B. macht 
sich zuerst bemerklich als eine Anhäufung von Zellen im Mesoderm, 
und in deren Mitte erscheint eine Platte von Knochensubstanz, die 
man zunächst für homogen halten und als eine Cuticularbildung an- 
sprechen möchte. Allein das sorgfältigere Zusehen deckt auf, dass 
durch Umwandlung des Zellenleibes, nicht durch Abscheidung, die 
homogen streifige Substanz entstanden ist: jener Theil der Zelle, an 
welchem sich die Umbildung vollzieht, hebt sich durch ein gewisses 
härtliches, man möchte sagen, verhorntes Wesen ab. Kern und der 
ihn umziehende Hohlraum werden kleiner, sinken zu Punktgrösse herab 
und schwinden auch wohl ganz, so dass jetzt die homogen streifige 
Knochensubstanz der „Knochenkörperchen“ entbehrt. 

Noch sei hinsichtlich der Kopfcanäle gesagt, dass sie lange fort 
an ältern Brutfischchen nicht ganz geschlossen sind, sondern immer noch, 
wenigstens stellenweise, weit offene Rinnen darstellen. Dies ist der 
Fall z. B. an dem über dem Auge gegen die Nase verlaufenden Theil 
der Kopfcanäle, welcher da noch nicht überdeckt ist, wo ein jetzt 
um Vieles grösser gewordenes Sinnesorgan liegt. Vielleicht, worüber 
ich bisher keine Erfahrung habe, kommt es selbst am fertigen Thier 
an diesem Orte zu keinem vollständigen Schluss. 

An Brutfischchen, welche ausser dem zuerst am Rücken auf- 
tretenden dunklen Pigment noch das etwas tiefer sich verbreitende 
rothgelbe und drittens auch das metallisch glänzende Pigment besitzen, 
heben sich schon für die Lupe die Kopfcanäle und der Seitencanal 
als lichte Streifen zwischen dem Pigment gut ab, wodurch sich be- 
züglich ihrer Gesammtverbreitung sehen lässt, dass nicht bloss am 
Hinterkopf die bekannte quere Verbindung zwischen rechter und linker 
Körperhälfte besteht, sondern auch eine solche Verbindungsbrücke an 
der Schnauze vorhanden ist (Taf. 7, Fig. 49). Beim Aal, wo das 
Gleiche zur Beobachtung kam, werde ich auf das Nähere des Baues 
eingehen. 

Becherorgane und Zahnanlagen. Insofern die Schleim- 

Zool. Jahrb. VIIL Abth. f. Morph. 4 


50 F. LEYDIG, 


haut, welche die Mund- und Kiemenhöhle auskleidet, eine Fortsetzung 
des Integuments ist, darf man auch die dort vorkommenden Sinnes- 
knospen in Betrachtung ziehen und gleichzeitig die Zahnanlagen, da 
man bei deren erstem Ansichtigwerden beinahe glauben möchte, man 
habe es mit einer Abänderung der Becherorgane zu thun. 

Die Menge der Becherorgane ist sehr gross, sowohl am Boden 
der Mund- und Kiemenhöhle als auch am Gaumen, nicht minder auf 
den Kiemenbogen selber. Ich kann nicht finden, dass die zahlreichen 
Sinnesknospen in gewissen Linien sich halten, sondern meine zu sehen, 
dass sie regellos sich vertheilen. Möglich, dass bei anderer Unter- 
suchungsmethode dennoch eine bestimmte Gruppirung nachgewiesen 
werden kann. 

Die Papillen der Mundhöhle, auf deren Gipfel gern die Becher- 
organe stehen, zeigen im Innern ein netziges Fadenwerk und rundliche 
Kerne: wahrscheinlich gehört zu jedem Kern ein schwacher Zellkörper, 
von welchem aus das feinblättrige, netzig verbundene Fachwerk sich 
entwickelt. Für das gallertige Mesoderm des Embryos ist wohl aller- 
orts das Gleiche anzunehmen. Nerven vermag ich im Innern der 
Papille bei diesen Embryonen noch nicht zu unterscheiden; eine An- 
häufung von Kernen, der man oftmals begegnet, hat vielleicht eher 
Bezug zu Blutgefässen. 

Die Form der Becherorgane ist hier meist rundlich-länglich, und 
nicht selten erscheint das vordere Ende wie zusammengezogen und 
halsartig verlängert. Die Kerne der Zellen bilden wie sonst zwei 
über einander stehende Reihen, und der einzelne Kern ist rundlich. 
Man glaubt aber an Schnitten gefärbter Objecte zuerst auch längliche 
Kerne zu sehen, was aber bei näherm Prüfen sich anders herausstellt 
und an dasjenige sich anschliesst, was über die Becherorgane der 
Hautdecke berichtet wurde. Wie dort nämlich ist es der untere Theil 
des Zellenleibes, welcher, stark gefärbt, dadurch als ein länglicher 
Körper sich abhebt, indessen der vordere Theil der Zelle ungefärbt 
bleibt, wegen der hellen Substanz im Secretraum. Der halsartig ver- 
längerte oder obere Endtheil der Zelle erscheint wie ein Rohr, dessen 
homogener Inhalt die vorstehende Borste erzeugt. Die Gesammtheit 
der röhrigen Enden der Zellen kann dem obern Theil des Organs ein 
gewisses streifiges Aussehen geben. 

Hat sich das Becherorgan etwas abgehoben von der Spitze der 
Papille, so geht deutlich eine feine Auffranzung der Zellen zur Papille, 
und indem ich die Stelle so genau als möglich ins Auge nehme, glaube 
ich zu finden, dass die fadig-netzigen Ausläufer der Zellen mit dem 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 51 


feinen Netzwerk in der Papille, also den Ausstrahlungen der Binde- 
gewebszellen, zusammenhingen. Selbst in dem Falle, dass das Organ 
nicht einer Papille aufsitzt, kann von ihm zur Bindegewebslage eine 
streifige Verbindung sich bemerkbar machen. 

In Betreff der Zahnanlagen darf hervorgehoben werden, dass sie 
an senkrechten Schnitten durch die Schnauze, schon an sehr frühen 
Embryonen bemerkt werden und, wie angedeutet, um diese Zeit bei- 
nahe mit den Sinnesknospen verwechselt werden können. Sie stehen 
am Dach der Mundhöhle in Quergruppen, wobei die mittelsten die 
grössten sind. Von rundlich-kegelförmiger Form lässt sich an ihnen 
im optischen Querschnitt eine doppelte Kernreihe unterscheiden, eine 
äussere und innere und zu innerst ein schärfer contourirter Ring, 
welch letzterer sich auf die Zahnsubstanz bezieht. Die Entwicklung 
und Fortbildung dieser Zahnanlagen geht so vor sich, dass die Meso- 
dermschicht der Mundhöhle in Papillen sich erhebt und mit ihrer Be- 
grenzung zum Zahnbein wird, indem die Zellen, welche die Papille 
bilden, plättchenartig auswachsen, dabei sich an die Grenzhaut anlegen 
und sie verdicken. Haben die Zähne schon einige Grösse erreicht, 
so stossen ihre Basen an einander und erzeugen damit die Grundlage 
des Os intermaxillare. 

Auf die feinern Vorgänge, welche sich bei der Entwicklung der 
Zahnsubstanz abspielen, habe ich beim Aal geachtet und möchte dies 
hier einschalten. 

Das zellige Innere des Zahns oder die Zahnpapille macht zu- 
nächst den Eindruck eines epithelialen Gewebes; man überzeugt sich 
indessen, dass diese Zellenmasse der Papille trotz ihres epithelialen 
Wesens doch von der Lederhaut ausgeht und die Linie der bereits 
angelegten Zahnsubstanz in die Basalmembran der Lederhaut sich fort- 
setzt. Uebrigens sondern sich die Zellen der Papille derart, dass die 
in der Mitte liegenden mit den Elementen der Lederhaut den ge- 
ringen Umfang des Zellkörpers und die netzig sich verbindenden feinen 
Ausläufer gemein haben. Die Randzellen hingegen verlängern sich, 
sind aber dabei sehr abgeplattet, so dass sie, von der Kante gesehen, 
einen scharfen Strich an sich haben. Sie stellen wohl die Erzeuger 
der Zahnsubstanz vor, durch Verdichtung und Umbildung des Kopfes 
der Zellen. Das Herkommen der Schmelzlage des Zahns darf man 
vom Epithel ableiten, welches mützenartig die Zahnpapille überdeckt 
und dessen Betheiligung am Auftreten der Schmelzschicht auch daraus 
erschlossen werden darf, weil eine festere Verbindung zwischen ihnen 


und dem Schmelz sich offenbart. 
4* 


59 F. LEYDIG, 


Für den Aal lässt sich nicht behaupten, dass durch Zusammen- 
schmelzen der Zahnbasen Knochenstücke entstehen, vielmehr legen sich 
die Knochen des Kiefergerüstes für sich an, so dass Knochen und 
Zähne um diese Zeit durch eine ziemlich dicke Lage von Bindege- 
webe von einander getrennt sind, die Verbindung also von Zahn und 
Knochen erst später erfolgen muss. 

Lymphräume. Zu den Mittheilungen, welche im Vorange- 
gangenen über Lymphräume des Integuments am fertigen Thier vor- 
gelegt wurden, lässt sich auch an den in Schnitten zerlegten Embryonen 
manches Weitere sehen. So stellt sich sehr klar jener Lymphraum 
dar, welcher in der Richtung der Seitenlinie verläuft, in der Furche 
der Seitenmuskeln , innerhalb des Unterhautbindegewebes der Leder- 
haut; weshalb er auch von einer Fortsetzung des dunklen Pigments 
umzogen erscheint. Es kann in ihm noch geronnene Lymphe zugegen 
sein, mit deutlich unterscheidbaren zelligen Elementen von rundlicher 
oder lappiger Form. Unterhalb des Lymphganges liegt der Seiten- 
nerv. Schnittreihen zeigen deutlich, dass der Lymphcanal nach der 
Schwanzgegend zu enger wird, wie denn auch der Nervus lateralis 
dort an Stärke abgenommen hat und zuletzt ganz winzig wird. Eine 
Erweiterung des Lymphganges zu einem Lymphsinus in der Schwanz- 
gegend fand nicht statt. 

Am fertigen Thier kam mir keine Stelle unter die Augen, allwo 
etwa ein vom Seitennerven abgehender Zweig durch die Lichtung des 
Lymphraumes gedrungen wäre, sondern er bog immer um den Lymph- 
canal herum. Hier beim Embryo aber habe ich Fälle vor mir, allwo 
der das Becherorgan aufsuchende Nervenzweig unbestreitbar den Weg 
durch die Lichtung des Lymphcanals nimmt (Taf. 5, Fig. 33). An 
der Lederhaut angekommen, trifft der Nerv mit einer Ansammlung 
von Kernen zusammen, ohne dass ich darüber hinaus eine Verbindung 
mit dem Becherorgan hätte mit Sicherheit sehen können. Bezüglich 
des feinern Baues der Nervenelemente möchte noch beizufügen sein, 
dass der Querschnitt des Stammes der Seitennerven, ausser den Kernen, 
ein maschiges Wesen der Nervensubstanz, innerhalb der Nervenröhren, 
zeigt. 

Nach vorn nimmt gedachter Lymphcanal beträchtlich an Weite 
zu, so in der Gegend der Brustflosse, und zwar wird dies ziemlich 
plötzlich geschehen, da er kurz vor der Brustflosse in dem dort ver- 
dickten Unterhautbindegewebe noch von gewöhnlichem Durchmesser 
ist. Im Bereich des Kopfes müssen Theilungen stattgefunden haben, 
denn man begegnet der Lichtung zuerst von zwei, dann von drei 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 53 


Lymphräumen jederseits; hart am Ganglion nervi vagi liegt eine be- 
sonders grosse Höhlung. 

Ich bin dem Verlauf dieser Lymphbahnen, obschon sie sich an 
Schnittreihen sicher feststellen liessen, nicht noch weiter nachgegangen 
und führe nur an, dass auch auf senkrechten Schnitten unter dem 
Rückenmark, nach der ganzen Länge desselben, ein abgegrenzter 
Lymphraum zu erblicken ist, was sich auch an der obern Seite wieder- 
holt. Ebenso mag erwähnt sein, dass der Schlund ringsum von einer 
Lymphhöhlung umgeben wird, gleichsam in ihr steckt und noch mit 
Lymphe gefüllt sein kann. Und da ich einmal in einer übersichtlichen 
Aufzählung begriffen bin, so könnte auch gemeldet werden, dass der 
Raum des Herzbeutels und die Leibeshöhle hierherzustellen sind. 
Hierbei war auffällig, dass in der Lymphe des in seiner Wand leicht 
pigmentirten Herzbeutels einzelne grosse zellige Elemente sich fanden, 
deren Kerne, in Ein- oder Mehrzahl vorhanden, sich sehr scharf ab- 
zeichneten von dem hellen, strahlig-maschig durchzogenen Zellkörper. 
Sie scheinen mir abzuweichen von gewöhnlichen Lymphzellen, oder 
waren es Ballen solcher Körper? Man stösst auf Stellen, an denen 
der Uebergang des den Schlund umfassenden Lymphraumes in das 
Cavum abdominis gut sich wahrnehmen lässt. Endlich sei noch an- 
geführt, dass vorn, in der Mitte der Bauchwandung über einer Vene 
ein Langslymphgang herabzieht. 

Lymphoides Gewebe findet sich zwischen der Schädelbasis und 
der Schleimhaut, namentlich in der Gaumengegend. Dort zeigt der 
senkrechte Schnitt ein dickes Epithel mit zahlreichen Becherorganen, 
die auf deutlich ausgesprochenen Papillen der bindegewebigen Unter- 
lage sitzen. Mit letzterer verbunden ist eine quergestreifte Musculatur, 
aus queren, schrägen und längsgerichteten Bündeln zusammengesetzt 
und in den Anfang der Schlundmusculatur übergehend '). Jetzt folgt 
die dicke Lage von lymphoidem Gewebe, das heisst ein bindegewebiges 
Maschenwerk, dessen Räume von körniger Substanz erfüllt sind; mit 
Zunahme der Musculatur nimmt die Dicke der lymphoiden Schicht ab. 

Thymus. Auch dieses Gebilde steht mit jenem Theil des Inte- 
guments, welcher die Kiemenhöhle auskleidet, in näherm Bezug, wes- 
halb, was ich über dessen Entwicklung sah, hier nicht übergangen 
werden soll. Bei Betrachtung feiner Schnittpräparate, unter geringer 


1) Schnitte, auf der Höhe der Brustflossen genommen, legen dar, 
dass von der Ringmusculatur des Schlundes weg zum Ductus Cuvieri 
sich Bündel erstrecken, die man als Ganzes für eine Art Diaphragma 
ansprechen könnte. 


54 F. LEYDIG, 


Vergrösserung, hat man zuerst den Eindruck, als ob die Thymus 
lediglich aus einer Wucherung des Epithels der Kiemenhöhle hervor- 
gegangen wäre, durch Verdickung des Epithels an bestimmter Stelle. 
Prüft man aber bei Anwendung stärkerer Vergrösserung die betreffenden 
Partien, so wird klar, dass es nicht allein das Epithel ist, welches den 
Wulst erzeugt, sondern dass dieses für sich besteht, während die 
eigentliche Masse der Thymus: Kerne und zarte bindegewebige Fäser- 
chen, vom Mesoderm kommen. Die Kerne erscheinen so gruppirt, dass 
Andeutungen heller Lücken oder strassenähnliche Bahnen dazwischen 
sich hinziehen. 

Es mag die Bemerkung angeschlossen werden, dass ein gleiches 
oder sehr ähnliches Gewebe sich auch in der Niere vorfindet. Auf 
Querschnitten, welche die Gegend der Brustflossen treffen, erblickt 
man genau hinter dem Lymphraum, welcher in dieser Ansicht ring- 
förmig den Schlund umgreift, die im Bogen herüber ziehende Kopf- 
niere. Der nach beiden Seiten sich etwas verjüngende Bogen zeigt 
sich in eine rechte und linke Hälfte zerlegt. Nahe der Mittellinie 
kommt ein stattlicher Glomerulus in Sicht, und da in der ganzen Reihe 
von Schnitten bis in die Gegend, wo der Brustgürtel aufhört, das Bild 
des Glomerulus gleich bleibt, so geht daraus hervor, dass die Glome- 
ruli in dichter Längsreihe oder säulenartig zusammenstossen, was be- 
kanntlich einen frühern Beobachter (Frırz Meyer) nach Untersuchung 
der Niere von Petromyzon zu der Annahme verleitet hat, es sei ein 
einziger langer Glomerulus hier zugegen. Um den einzelnen Gefäss- 
knäuel grenzt sich ein lichter Raum ab, der alsdann seitwärts, nach 
aussen, in das Lumen eines Harncanälchens übergeht, dessen Cylinder- 
epithel ganz allmählich hier beginnt. 

Die Harncanälchen nun, welche in mässiger Zahl zugegen sind, 
sowie die Glomeruli, umgiebt und zwar in reichlicher Menge, ein eigen- 
artiges Gewebe, dessen Beschaffenheit eine solche ist, dass ich es hier 
am Embryo von dem die Thymus bildenden Gewebe nicht zu unter- 
scheiden weiss. Die zahlreichen Kerne bilden Massen, welche, wie in 
der Thymus, durch lichte, im Bogen verlaufende Zwischenräume, zu 
Längsgruppen vereinigt sind. 

Man kann die Masse kaum anderswo als beim lymphoiden Gewebe 
unterbringen, und es sei noch gesagt, dass ich auch beim Aal die 
Harncanälchen von gleicher Substanz umgeben sehe. 

Vor Jahren habe ich nach Untersuchung der Niere von Salmo 
salvelinus, Cottus gobio, Esox lucius und eines Leuciscus angezeigt, 
dass der vordere Theil der Niere keine Harncanälchen enthalte, son- 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 55 


dern ein Gewebe vorstelle, welches aus zartem, bindegewebigem Faser- 
werk, Blutgefiissen und viel Pigment, herrührend von veränderten 
Blutkügelchen, bestehe, wozu noch und zwar in überwiegender Menge 
Lymphkügelchen kommen, mit einfachem oder in Theilung begriffenem 
Kern '). Auch in der ganzen übrigen Niere waren die Harncanälchen 
gebettet in Massen farbloser Zellen und bräunlichen Körnern, die sich 
wie verödete Blutkügelchen ausnahmen. In gewisser Hinsicht scheint 
diese die Nierencanälchen umhüllende Substanz jener zelligen Masse 
an die Seite gestellt werden zu können, welche ich aus dem Hoden 
der Eidechse und verschiedener Säugethiere angezeigt habe und welche 
die Samencanälchen in sehr reichlicher Menge einbetten kann ?). 


VII. 
Anguilla vulgaris. 


Zur Untersuchung dienten ganz junge Thiere, wie sie Frühjahrs 
vom Meer in die Flüsse aufsteigen und mir vom damaligen Vorstande 
des hiesigen Zoologischen Instituts freundlichst überlassen worden 
waren. 

Die fadendünnen Fischchen waren am Rücken dunkel gesprenkelt, 
der Bauch weisslich ; längs der Seite zog sich ein metallisch glänzendes, 
weissliches Band hin, das oben und unten eine schwarze Einfassungs- 
linie besass. 

Eine kleine Anzahl der Fischchen hielt im Zimmeraquarium von 
Mai bis in den August hinein aus, während welcher Zeit einige Farben- 
veränderungen an ihnen zum Vorschein kamen, die wohl auf Thätig- 
keit der Chromatophoren beruhen mochten. Die Zahl der dunklen 
Flecken am Rücken nahm zu, bald ordnungslos, bald so, dass sie den 
Septa intermuscularia entsprechend eine Art Zickzackzeichnung hervor- 
riefen, wodurch der frühere helle Seitenstreifen fast völlig verschwunden 
war. Bei manchen Individuen traten am Hinterkopf grössere dunkle 
Flecken hervor; die Bauchfläche blieb immer hell. 

Schon andern Beobachtern des lebenden Aelchens ist aufgefallen, 
dass dessen Brustflossen, selbst bei sonst ruhiger Lage des Thieres, 
beständig schwingende Bewegungen ausführen. Die Fischchen halten 
sich gern zusammen, verborgen im Schlamm, aus dem sie nur Kopf 


1) Histologie, p. 461. 
2) In: Zeitschr. f. wiss. Zool., V. 2; Histologie, p. 495. 


56 F. LEYDIG, 


Vorderleib etwas hervorstrecken und in die Höhe richten. Bei Regen- 
wetter schwimmen sie lebhaft herum, steigen gern aufwärts zur Ober- 
fläche des Wassers und schieben sich etwas an den Wänden hin, als 
ob sie aus dem Gefäss zu entfliehen trachteten. 

Wovon die Aalbrut lebt, konnte ich an meinen Exemplaren nicht 
herausbringen. Im Magen der frisch angekommenen Thiere war nichts 
von Speiseresten zu erblicken; den im Zimmer gehaltenen bot ich 
kleine Krebse (Cyclopiden, Daphniden), sowie zarte Algen verschiedener 
Art an. Manchmal schien es, als ob ein Fischchen vor meinen Augen 
auf die winzigen Crustaceen stosse; kam es aber zur Zergliederung, 
so zeigte sich Magen und Darm doch immer völlig leer. 

Nicht besser erging es mir mit der Beobachtung des ,,Caudal- 
herzens“. Hielt ein Thier so lange Stand, um mit der Lupe dessen 
Schwanzgegend genau ins Auge fassen zu können, so schien es mir 
allerdings manchmal, als ob ein rhythmisch auftretender und wieder 
verschwindender Blutpunkt in der Gegend spiele, wohin man das 
,Caudalherz“ verlegt. Oefter aber sah ich mich ganz vergeblich nach 
der Erscheinung um. Auch P. Mayer, welcher am jungen Conger 
das Caudalherz in seiner Thätigkeit sah, zählte in der Minute 100 
— 150 Schläge, „aber sie waren sehr unregelmässig und setzten oft 
ganz aus“ 1). 

Noch méchte ich, zur weitern Charakterisirung vor Besprechung 
des eigentlichen Themas, Einiges über die Schwimmblase bemerken. 

Schon am lebenden Thier schimmert genanntes Organ durch die 
Leibeswandung hindurch, doch nur von der rechten Seite aus, was 
andeutet, dass dasselbe nicht genau in der Mitte liegt, sondern seitlich 
rechts. Unter diesen Umständen erscheint die Schwimmblase als 
länglich-birnförmiges Gebilde von silberglänzender Farbe; an ihrem 
untern Rande zieht ein starkes Gefäss (Vene) her, in Form eines 
rothen Streifens. 

Geht man an die nähere Untersuchung, so ergiebt sich, dass um 
diese Zeit noch deutlich die Schwimmblase mit ihrem zu einem Canal 
ausgezogenen Vorderende in den Schlund mündet. Sie hat ein enges 
Lumen, das nach hinten wie gegabelt erscheint. Ihre Wand ist dick 
und besteht von innen nach aussen aus Cylinderepithel, bindegewebiger 
Lage, Ringmusculatur, der zuletzt sich wieder Bindegewebe anschliesst, 
welches eine Art Hülle bildet und nach hinten in ein vor der Niere 


1) Pau Mayer, Ueber Eigenthümlichkeiten in den Kreislaufsorganen 
der Selachier, in: Mitth. d. Zool. Station Neapel, V. 8. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 57 


herabgehendes Netz von Lymphgängen sich auflöst. Hinter der 
Schwimmblase glaubt man noch als Fortsetzung der Muskelschicht 
eine Masse unterscheiden zu können, zu deren Bildung auch grössere 
Blutgefässe im Spiele zu sein scheinen. Ausserdem bemerkt man die 
dunkelrothen, aus lauter Gefässen bestehenden „Blutdrüsen“. Vor- 
stehendes kommt zur Ansicht an Längsschnitten, welche durch das 
ganze Thier geführt wurden; auf gleiche Weise erfährt man auch, dass 
bei ältern Aelchen die Schwimmblase keineswegs mehr in offener Ver- 
bindung mit dem Schlunde steht, sondern jetzt geschlossen ist !). 

Den nunmehr folgenden histologischen Mittheilungen möchte ich 
die Bemerkung vorausschicken, dass Zellen, Kerne, Nervenfasern, 
Muskelbündel an Grösse jenen der Gattung Salmo nachstehen. 

Integument. Die Epidermis ist am stärksten an der Schnauzen- 
spitze der Oberkinnlade, allwo ihre Dicke mehr als das Doppelte 
beträgt von jener des Rückens oder der Bauchfläche. An den Einzel- 
zellen kommen unter Umständen, z. B. dort wo die Epidermis aus- 
einandergerissen ist, Randfortsätze zum Vorschein. Die Schleimzellen 
treten stellenweise so zahlreich auf, dass sie wie eine zusammen- 
hängende Schicht sich ausnehmen; auch hier sind diese Elemente an 
der Schnauzenspitze am grössten. 

Die Lederhaut ist dünn, ihr gehört das dunkle Pigment an und 
zwar der Rückenfläche, welche ausschliessliche Lage des dunklen Pig- 
ments mitunter zur schnellen Orientirung des Schnittes dienen kann. 
(Es mag zwischenhinein bemerkt werden, dass, wie ich mich am aus- 
gewachsenen Aal überzeugte, dessen dunkel grünliche Rückenfarbe aus 
dem Zusammenwirken zahlreicher schwarzer Chromatophoren und einem 
darunter befindlichen gelben Pigment entsteht, welches bald den Cha- 
rakter von diffusem, bald, durch Verdichtung des diffusen Stoffes, von 
körnigem Pigment hat.) 

Auf dem senkrechten Schnitt durch die Haut begegnen uns aber- 
mals jene mehrfach erwähnten Kerne, welche verschieden sind von den 
Kernen der Epidermiszellen. Letztere sind grösser und rundlich von 
Gestalt, die erstern kleiner und häufig von eckiger Form, färben sich 
auch durchweg viel lebhafter als die Kerne der Epidermiszellen. Zu- 
erst kann es scheinen, als ob die besagten Kernbildungen sowohl in 
den Lücken zwischen den Epidermiszellen lägen als auch in den 
Epidermiszellen selber; fortgesetztes genaues Vergleichen lehrt aber, 

1) Ueber den Bau der Schwimmblase des ausgebildeten Aales hat 


vor langer Zeit Rarnuxe berichtet: Beiträge zur Geschichte der Thier- 
welt, in: Schriften Naturf. Ges. Danzig, 1827. 


58 F. LEYDIG, © 


dass sie allezeit nur in den Liicken zwischen den Zellen aufsteigen. 
Diese Art von Kernen mag iiber die gesammte Epidermis verbreitet 
sein, wenigstens sehe ich sie in allen Präparaten, welche vom Kopf 
und Rumpf genommen wurden (Taf. 6, Fig. 36). 

Hat sich die Epidermis von der Lederhaut etwas abgehoben, so 
gehen von den betreffenden Kernen, oder wohl richtiger von einem 
ihnen zugehörigen, durch die Reagentien eingeschrumpften Zellkörper 
feine Fäserchen ab, die sich netzig verbinden, so dass man jetzt 
zwischen Epidermis und Lederhaut die zahlreichen, sattroth gefärbten 
Kerne und ein dazwischen sich hinziehendes, zartes Netzwerk erblickt, 
zu dem die Kerne als Knotenpunkte gehören. Nach oben hängt 
ausserdem das Netzwerk auch zusammen mit den fadigen Auffran- 
zungen der Epithelzellen. 

Der nun folgende Theil der Lederhaut kann zunächst das Aus- 
sehen einer anscheinend homogenen „Basalmembran“ haben. Ist sie 
so gelagert, dass sie uns ihre Oberfläche zukehrt, so kommen deutlich 
feine Längsstreifen zur Ansicht, die ich für eine Art Reliefbildung 
oder Sculptur der Oberfläche halten möchte. Im rein senkrechten 
Schnitt will es mir ferner scheinen, als ob die Fäserchen des vorhin 
erwähnten zarten Netzwerkes die Substanz der Basalmembran durch- 
setzten und dabei eine äusserst feine, senkrechte Strichelung der Basal- 
membran erzeugten, um zuletzt abwärts in die Wabenzellen des Unter- 
hautbindegewebes sich fortzusetzen. 

Zur Veranschaulichung des Gesagten habe ich in Fig. 36 auf 
Taf. 6 zusammengestellt, was ich über die Verbindung der Fäden der 
Epithelzellen, sowie des subepithelialen Netzes und endlich mit dem 
Corium gesehen zu haben glaube. 

Selbstverständlich ist mir mehr als einmal der Verdacht aufge- 
stiegen, ob nicht das beschriebene feine Fadennetz auf blosse Zu- 
stände der Gerinnung zurückzuführen sei; allein ich habe, gegenüber 
der Gleichmässigkeit der Bildung, diesen Gedanken doch immer wieder 
fallen lassen und es für richtiger gehalten, eine wirkliche Structur 
darin zu erblicken !). 

3echerorgane und Seitencanalsystem. Die Becher- 
oder Hautsinnesorgane kommen sowohl an den ersten Abtragungen 
durch die Kuppe des vorstehenden Unterkiefers zum Vorschein, als 
sie auch noch da sind an den letzten der Schwanzgegend entnommenen 


1) Einen Durchschnitt durch die Haut des erwachsenen Aales habe 
ich in der Histologie, fig. 44 auf p. 84 gegeben (Epidermis, Leder- 
haut, becherförmige Organe, Schuppe, Fettlager). 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 59 


Schnitten. Sie verbreiten sich also wieder über die ganze Hautfläche. 
Weiter lässt sich beim Durchmustern verschiedener Körpergegenden 
bald erkennen, dass ausser jenen Becherorganen, welche in die Bahnen 
der Kopfcanäle und des Seitencanals gelangen, noch solche, welche 
frei bleiben, zugegen sind; sie stehen vereinzelt, ohne, soviel ich zu 
sehen vermag, eine besondere Ordnung einzuhalten. Auch die in den 
Seitencanal des Rumpfes gelangenden Organe können so sich vertheilen, 
dass mehrere auf ein Segment kommen, ein andermal aber auch ein 
Segment leer ausgeht. Von einer rein „metameren“ Anordnung kann 
also auch hier kaum die Rede sein. 

Ueber die Kopfcanäle des Aales äussern sich HECKEL-KNER ledig- 
lich dahin, dass dieselben „nicht minder als der Seitencanal entwickelt“ 
seien, begehen aber dabei einen Fehler mit der Behauptung: ‚der 
über den Augen verlaufende Zweig lässt sich bis in die kurzen Bartel- 
röhrchen hinter der Oberlippe verfolgen“. Was nämlich von Genannten 
als „Bartelröhrchen‘ bezeichnet wird, sind, wie aus Längsschnitten 
unzweifelhaft hervorgeht, die vordern, zu kurzen Röhren verlängerten 
Nasenöffnungen; in diese mündet aber keiner der Kopfcanäle ein. 

Die vordern Nasenöffnungen hatte später SIEBOLD richtig „als 
zwei kurze Röhrchen“ erkannt, er schweigt aber völlig über die Kopf- 
canäle selber; bezüglich der Seitenlinie bemerkt er, dass sie deutlich 
zu erblicken sei und „in Ermangelung der Schuppenporen kurze, weiche, 
in grössern Zwischenräumen von einander entfernte Röhrchen‘ besitze. 

HECcKEL-KNER sagen noch in Betreff des Seitencanals aus, er sei 
so weit und dickwandig, dass nach einem durch ihn gemachten Quer- 
schnitt sein Lumen mit freiem Auge sichtbar und klaffend bleibe, 
wozu auch der Umstand beitrage, dass seine Wandung zum Theil 
knöchern sei. 

Diese wenigen bisher vorliegenden Angaben kann ich nach mehrern 
Seiten hin erweitern (Taf. 6, Fig. 37—44). 

Die Vertheilung der Kopfcanäle, wie sie sich an den Brutfischchen 
darstellt, entspricht in ihrem Verlauf jener der andern Knochenfische: 
ein Ast geht über dem Auge her und zeigt drei Poren zwischen vor- 
derer und hinterer Nasenöffnung; ein zweiter Ast zieht unter dem 
Auge weg und hat zwei Poren; der dritte Ast wendet sich gegen den 
Unterkiefer, und man zählt an ihm sechs abwärts gerichtete Poren. 
Die Wurzelstelle der drei Canäle ist ein auffällig erweiterter Raum, 
der über dem hintern Ende des Schädels liegt, in der Höhe des Klein- 
hirns; der Raum hat auf Schnitten, je nachdem er getroffen ist, bald 
einen einfach länglichen, bald einen buchtigen oder gabeligen Umriss. 


60 F. LEYDIG, 


Von dem Raum geht auch der Quercanal ab, welcher die Verbindung 
der beiden Seitenhälften bewerkstelligt und von gewöhnlichem Durch- 
messer ist. Es zeigt sich aber ferner, dass noch eine zweite Ver- 
bindung von rechts und links vorhanden ist und zwar in der Schnauze 
— im Bereich des Os intermaxillare —; dort vereinigt sich der unter 
dem Auge herziehende Canal mit dem entgegenkommenden der andern 
Seite (Taf. 7, Fig. 45). 

Am Canal, der für den Unterkiefer bestimmt ist, kommt eine 
solche Communication nicht vor, wohl aber gestalten sich die Ver- 
hältnisse seines vordern Endes etwas eigenartig und sind mir erst 
nach und nach klar geworden. Um das Ergebniss kurz zu sagen: 
der betreffende Canal gabelt sich an seinem vordern Ende, der eine 
Ast richtet sich aufwärts, der andere abwärts, jeder öffnet sich mit 
einem Porus. Der nach unten gewendete Porus liegt nahe der Spitze 
des Unterkiefers; der nach oben gekehrte zeigt sich über dem Anfang 
der Mundhöhle und ist kleiner, als die übrigen Kopfporen es sind, 
weshalb man ihn einen Nebenporus nennen könnte. Auf Querschnitten 
des Unterkiefers nimmt sich meist der vom Porus wegführende Canal 
so aus, als ob er am Knochen des Unterkiefers geschlossen wäre, er 
biegt jedoch allzeit in die Bucht des Unterkiefers ein, dort, wo an 
andern Schnitten der Canal des Unterkiefers verläuft. Der Ueber- 
gang in letztern lässt sich an Schnittreihen verfolgen. 

Wenn ich das Bild richtig deute, so kommt endlich auch noch 
eine schlingenförmige Verbindung vor zwischen dem Canal, welcher 
über, und jenem, welcher unterhalb des Auges dahinzieht (Taf. 7, 
Fig. 46). 

Hinsichtlich der Weite der Kopfcanäle im Vergleich zum Umfang 
des Thieres darf hervorgehoben werden, dass der Durchmesser der 
Lichtung bei solchen jungen Aelchen im Zusammenhalt mit der Klein- 
heit der Fische ein sehr beträchtlicher ist. Man könnte sagen, es 
walte ein ähnliches Verhältniss ob wie bezüglich des Auges und 
Ohres, welche beim Embryo ebenfalls durch ihre Grösse auffallen. 

Auch möchte ferner .noch zu erwähnen sein, dass, wie sich aus 
der Untersuchung von Thieren verschiedenen Alters ergiebt, ursprüng- 
lich der Durchmesser der Lichtung in den einzelnen Kopfcanälen so 
ziemlich gleich gross ist, nach und nach aber gewisse Abschnitte sich 
erweitern. So nimmt z. B. der über der Nase herziehende Canal in 
seinem Caliber derart zu, dass er hierin den unter dem Auge ver- 
laufenden um das Doppelte übertrifft. Die Knochenhülse des letztern 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 61 


erscheint auf dem senkrechten Schnitt als geschlossener Ring, bei dem 
obern Canal aber als Halbring. 

An den Oeffnungen der Kopfcanäle stülpt sich die Epidermis ein, 
um das Epithel in der Lichtung des Canals zu bilden, und es ver- 
dünnt sich hierbei die vorher dicke Epidermis um ein Bedeutendes. 
Am querdurchschnittenen Porus zeigt sich bestimmt, dass die Horn- 
schicht der Epidermis aus zwei Zellenlagen besteht, wovon die Kerne 
der obersten Lage länglich-platt, die der untern rundlich sind. Die 
zwei Lagen heben sich als Ganzes gern von der Schleim- oder Mat- 
piGarschen Schicht durch einen Spaltraum ab; die Schleimschicht 
selbst ist dicker und besitzt drei Kernreihen über einander; der ein- 
zelne Kern ist länglich-rund. Unter der Schleimschicht kann sich eine 
scharfe Linie absetzen, die man wohl als den Anfang der im Corium 
sich entwickelnden Knochenhülse anzusprechen hat. 

Mit der Epidermis stülpt sich das Corium ein, und dessen Fort- 
setzung ist überall unter dem Epithel als bindegewebige Lage wahr- 
nehmbar: sie zeigt zahlreiche Kerne in den Zellkörpern, von denen 
die Netzstreifen ausgehen. 

Die Sinneshügel sind, was man von vorn herein erwarten darf, 
innerhalb der Kopfcanäle so gelagert, dass sie in ihrer Stellung nach 
den Pori sich richten: sie wenden sich nach aufwärts, wenn die Oeff- 
nungen nach oben stehen, und nach abwärts, wenn die Poren nach 
unten ausgehen. Diese Wechselbeziehung ist z. B. in der seitlichen 
Schlinge der Kopfcanäle in der Oberkiefergegend deutlich zu sehen; 
auch scheint noch eine andere Abhängigkeit darin obzuwalten, dass 
die Zahl der Poren von der Zahl der Sinneshügel bedingt wird. 

Seitlich am Rumpf erstreckt sich die mit der Lupe verfolgbare 
Porenreihe über die Brustflosse hinaus, alsdann aber lässt sich nichts 
mehr von Seitencanal und Poren unterscheiden. Durch das Mikroskop 
ergiebt sich jetzt, dass die Sinneshügel nach und nach frei in der 
Epidermis liegen, doch dabei eine Längslinie einhalten; die erstern 
scheinen noch in Knochenschälchen gebettet zu sein '). 

In der Grösse bleiben sich die einzelnen Organe der Seitenlinie 


1) Da ich am erwachsenen Aal die Seitenlinie nicht selber unter- 
sucht habe, so mag an die Abhandlung von R. Scuneiper „Ueber Eisen- 
resorption in thierischen Geweben und Organen, 1888“, erinnert werden, 
in welcher sich ein Querschnitt durch das „Seitenorgan“ vorfindet. 
Man sieht die epitheliale Auskleidung und die knöcherne Umhüllung 
des Canals. Der Schnitt scheint sich auf eine Stelle zu beziehen, all- 
wo ein Porus zugegen war. 


62 F. LEYDIG, 


— 


so ziemlich gleich, nach hinten zu werden sie etwas kleiner; jene in 
den Kopfcanälen übertreffen aber zum Theil die der Seitenlinie um 
das Drei- und Vierfache an Umfang. In dem Bogen, welcher im Be- 
reich des Os intermaxillare durch Vereinigung des von rechts und links 
auf einander stossenden Canals entsteht, verschmelzen auch die sich 
immer mehr nähernden Sinneshügel zuletzt zu einem einzigen, welcher 
genau in der Mittellinie liegt. 

Aus dem, was man über den Bau der Sinneshügel zu ermitteln 
vermag, seien einige Punkte berührt. 

Die Linie ihres freien zelligen Randes zeigt eine scharfe, fein 
zackige Grenzzone, hervorgegangen durch Verdichtung der Zellsubstanz, 
und hebt sich deutlich unter der Form eines breiten, anscheinend 
homogenen Saumes ab (Fig. 39). Jenseits desselben können Stiftchen 
oder Spitzchen zugegen sein oder auch fehlen. 

Ferner hat zu manchen der Sinneshügel, so z. B. zu denen des 
Unterkiefers, ein eigenthümliches Gebilde Bezug, das für die flüchtige 
Besichtigung den Eindruck eines Kunstproductes machen könnte, aber 
ein solches schwerlich ist. Dasselbe stellt einen homogenen Körper 
dar, von streifig-körnigem Wesen; er liegt frei in der Lichtung des 
Canals und ist durch feine, fadige Ausläufer mit den Zellen des Sinnes- 
organs verbunden (Fig. 37, 38). Ich möchte hinsichtlich der Deutung 
den Körper den Cupularbildungen anreihen. 

Endlich ist auch wieder des Vorkommnisses gewisser eigenartiger 
Kerne zu gedenken, welche zwischen den mantel- und birnförmigen 
Zellen des Organs auch hier sich finden. Sie sind klein, färben sich 
dunkelroth, und von ihnen gehen feine Fädchen aus. Wurde das 
Sinnesorgan etwa von der Fläche aus so getroffen, dass seine Basis 
weggeschnitten erscheint, so lässt sich mit Sicherheit sehen, dass die 
von den Kernen abgehenden zarten Fädchen unter einander in netz- 
artige Verbindung treten (Fig. 40). 

In der Frage nach der Endigungweise der Nerven sah ich auch 
hier Aehnliches von dem, was ich schon sonst berichtet habe. Von 
der Scheide der Nervenfasern, noch innerhalb der bindegewebigen 
Schicht, geht ein zartes Faserwerk (Spongioplasma) weg, welches die 
Innensubstanz (Hyaloplasma) der Nervenröhre durchsetzt. Verfolgt 
man nun die zwei Contouren der Nervenscheide bis dahin, wo sie auf 
das epitheliale Sinnesorgan stossen, so treten die Linien der Nerven- 
scheide von rechts und links mit den Netzfäden in Verbindung, welche 
von den erwähnten, stark gefärbten Kernen abgehen, und es ist ferner 
zu erkennen, dass auch die Fäserchen, welche an der Wurzel des 


Integunient und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 63 


Zellenleibes durch Auffranzung entstanden sind, mit besagtem Netz- 
werk in Verbindung stehen. Danach darf man aussprechen, dass ein 
fadig-netziges Geriistwerk zugegen ist, dessen Maschen eine helle Sub- 
stanz erfüllt. In letztere tritt das Hyaloplasma der Nervenröhren 
über. Intercellulare Streifen nehme ich als die Nervenenden. 

Zugegen ist auch wieder der Strang, welcher innerhalb des Canals 
von den beiden Enden je eines Sinneshügels abgeht zur Verbindung 
mit dem nächstfolgenden. Beim ersten Ansichtigwerden will es scheinen, 
dass dieser Verbindungsstrang einen Nerven bedeute, aber das nähere 
Prüfen kommt zu dem Ergebniss, dass das Gebilde nicht nervöser 
Natur sein könne, sondern Bezug hat zur epithelialen Auskleidung des 
Canals. Der Strang ist zelligen Wesens, und wo er eine gewisse Dicke 
hat, macht sich in ihm eine Lichtung bemerklich, was alles mit dem 
übereinstimmt, was ich gelegentlich dieses Theiles an Gobio fluviatilis 
zu berichten fand. 

Zum Verlauf der Blutgefässe in der bindegewebigen Auskleidung _ 
des Knochentohres, herstammend vom Integument, möchte zu bemerken 
sein, dass ich Schnitte vor mir habe, in denen ein in der Mitte des 
Canals dahinziehendes Blutgefäss, wenn angekommen am Sinneshügel, 
dort gabelförmig sich theilt, um das Organ zwischen sich zu nehmen. 

An den Stellen der Haut, allwo frei bleibende Becherorgane stehen, 
bleibt die Verbindung zwischen Epidermis und Lederhaut eine festere, 
was dadurch sich zeigt, dass an Hautstücken, welche mit Reagentien 
behandelt worden sind, sich im Umkreise beide Hautschichten gern 
von einander ablösen. 

Und es sollen jetzt diese Mittheilungen mit einer andern, wenn 
auch nur unvollständig gemachten Wahrnehmung geschlossen werden. 
Ausser den mit Sicherheit erkannten Becherorganen stösst man näm- 
lich noch auf Bildungen, welche mit letztern verwandtschaftlicher 
Natur zu sein scheinen, wenigstens an sie gemahnen. An der Schnauze 
nämlich, am Beginn der Mundhöhle sieht man vereinzelt zwischen den 
gewöhnlichen Becherorganen noch Einbuchtungen der Epidermis, denen 
eine breitere Erhebung oder Papille der Lederhaut entgegenwächst, 
ausgezeichnet durch eine grössere Anhäufung von Kernen im Innern. 
Es scheint, dass hiermit etwas Aehnliches vorliegt, wie es gewisse 
Vorkommnisse bei Leucaspius delineatus sind, von denen früher die 
Rede war. 


64 F. LEYDIG, 


Riickblicke und Allgemeineres. 


Die Durchsicht der Schriften, welche auf den Bau des Integuments 
der Fische Bezug haben, kann lehren, dass gar manche Schwierig- 
keiten zu überwinden waren, bevor man wenigstens dasjenige sich an- 
zueignen vermochte, was gegenwärtig den Inhalt unserer Kenntnisse 
über dieses Organsystem bildet. Doch soll hier auf eine geschichtliche 
Darlegung nicht eingegangen, sondern nur in Erinnerung gebracht 
werden, dass man als den Ausgangspunkt histologischer Untersuchung 
der Fischhaut die Mittheilungen von BLAINVILLE !) und HEUSINGER *) 
ansehen darf. 

Der französische Forscher war wohl der Erste, welcher das Inte- 
gument der Hauptgruppen der Thiere, sonach auch der Fische, zu- 
sammenhängend abhandelt, bei seinen Untersuchungen indessen, wie 
es scheint, über den Gebrauch der Lupe nicht hinausgegangen ist. 
Anbelangend die Hautdecke der Fische weiss er daher nur zu sagen, 
dass dieselbe einen sehr schleimigen oder gallertigen, anstatt fasrigen 
Charakter habe. Eine Unterscheidung zwischen Lederhaut und Epi- 
dermis macht er kaum; die Epidermis betreftend ist er der Ansicht, 
dass sie sehr zart sei oder vielleicht ganz fehle; die schleimige Be- 
schatienheit der Haut leitet er ab von einem „appareil crypteux“, zu 
dem die Poren des Kopfes und der Seitenlinie gehören. 

HEUSINGER ist insofern über seinen Vorgänger hinausgekommen, 
als er eine Epidermis sicher annimmt: sie sei sehr fein und gleiche 
mehr „dem Epithelium der menschlichen Schleimhaut“. Die Lage, 
welche wir Corium nennen, ist, wie aus der Erklärung seiner Figuren 
entnommen werden kann, die „untere Pigmenthaut“. Der Autor giebt 
zum ersten Mal senkrechte Schnitte und zwar durch die Haut eines 
Cyprinoiden und des Aales, aber bei so geringer Vergrösserung, dass 
man nur schwer sich daran zurecht findet. 

Die Untersuchungen über den Bau der Fischhaut ruhten dann bis 
in die 1840er Jahre, um alsdann von PETERS, RATHKE und Andern 
mehr oder weniger wieder aufgenommen zu werden. Eine den dama- 
ligen Standpunkt gut bezeichnende Darstellung findet sich in AGASSIz’s 


1) Buaryvitte, De l’organisation des animaux ou principes d’ ana- 
tomie comparée, Paris 1822. 

2) Hrusınser, System der Histologie, Eisenach, 1. Heft 1822, 
2. Heft 1823. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 65 


grossem Werke über die fossilen Fische'), auf welche ich besonders 
hinweisen möchte, weil sie den Histologen wohl selten unter die Augen 
kommt. 

Vom Jahre 1350 an nahm ich Antheil an diesen Studien, und es 
folgten die Arbeiten jener Beobachter, deren Namen bereits anzuführen 
waren oder noch zu erwähnen sein werden, gelegentlich verschiedener 
Fragen, welche das Integument betreffen. 


I. Epidermis. 


Schleimzellen. In die Zusammensetzung der Oberhaut treten, 
abgesehen von den gewöhnlichen, vielgestaltigen Zellen, bei niedern 
Wirbelthieren noch charakteristische Gebilde ein, auf welche ich seiner 
Zeit zuerst aus der Haut der Süsswasserfische die Aufmerksamkeit 
gelenkt, indem ich sie unter der Bezeichnung „Schleimzellen“ bekannt 
gemacht habe. Wiederholt bin ich auf diese Zellen zurückgekommen ?) 
und habe über deren Vorkommen, Entstehung, Unterschiede im Bau, 
und was sie als Ganzes bedeuten, mich verbreitet. 


1) L. AGassiz, Recherches sur les poissons fossiles, 1833— 1843. 

2) Ueber die Haut einiger Süsswasserfische, in: Ztschr. f. wiss. 
Zool, V. 3, 1850. — Rochen und Haie, 1852. — Untersuchungen 
über Fische und Amphibien, 1853. — Histologische Untersuchungen über 
Polypterus bichir, in: Ztschr. f. wiss. Zool., V. 5, 1854. — Lehrbuch der 
Histologie, 1857. — Bau des thierischen Körpers, 1864. — Organe eines 
sechsten Sinnes, 1868. — Sinnesorgane der Schlangen, in: Arch. Mikrosk. 
Anat., 1872. — Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, 1879. — 
Zelle und Gewebe, 1885. 

Da im Obigen nur das Morphologische ins Auge gefasst wird, so 
mag anmerkungsweise berührt werden, dass das von den ,Schleimzellen“ 
der Epidermis gelieferte Secret bei diesem und jenem Fisch besondern 
Zwecken dienen kann. So vermag nach F. E. Scaurze der Aal mit 
dem Secret dieser Zellen Sand zu einer Röhre zu verbinden; nach den 
Versuchen von Berr ist dem Aal auch das Secret nützlich, um den 
Uebergang aus süssem in salziges Wasser zu ertragen. Man wird auch 
Jenen beistimmen, welche hervorheben, dass der Erdeocon, den die 
Dipnoi sich zu formen wissen, um in der trockenen Zeit auszuhalten, 
durch das Secret dieser Zellen gebildet wird. Und ich möchte das 
merkwürdige gürtelförmige Band noch in Erinnerung bringen, welches 
SreıseucH vor langen Jahren (1802) an der sich begattenden Lota 
vulgaris beobachtet hat. Ich weiss zwar nicht, ob unterdessen ein 
Anderer das Gleiche zu sehen Gelegenheit hatte. Wenn aber die Be- 
obachtung richtig war, so muss man wieder ohne Zweifel die Schleim- 
zellen als diejenigen Elemente der Haut betrachten, deren Secret das 

Zool. Jahrb. VIII. Abth. f. Morph 5 


66 F. LEYDIG, 


Gerade den letztern Gesichtspunkt anbelangend, so hatten mich 
gleich yon Anfang an meine Wahrnehmungen zu dem Ausspruch ge- 


auf den Gegenstand eingingen, zuschreiben will. Mit dem Hervor- 
gehen der Schleimzellen aus gewöhnlichen Epithelzellen lässt es sich 
in Verbindung bringen, dass bei Teleosteern, deren zellige Elemente 
zum Theil von geringem Umfang sind, auch die Schleimzellen klein 
bleiben können. 

Was die Vertheilung besagter Zellen über die Haut anbelangt, 
so habe ich schon seiner Zeit junge Thiere von Salmo mit noch grossem 
Dottersack und bevor das Hautpigment aufgetreten ist, als solche be- 
zeichnet, an denen man leicht sehen könne, dass die Schleim- oder 
Becherzellen sich über die ganze Oberfläche des Körpers erstrecken, 
Flossensäume und Dottersack nicht ausgenommen. An erwachsenen 
Fischen anderer Arten können sich die Schleim- oder Becherzellen an 
dem einen Ort anhäufen, an dem andern seltener werden und, wie oben 
berichtet wurde, es giebt auch Gegenden der Haut, wo sie völlig fehlen. 

Gleich im Beginn, als ich mit den betrefienden Elementen be- 
kannt geworden war, habe ich sie gewissen einzelligen Drüsen, wie 
ich sie aus Piscicola, Clepsine u. a. A. beschrieben, verglichen. Und 
zwar nicht bloss aus dem Grunde, weil sie von geschlossenen Formen, 
welche in der Tiefe der Epidermis liegen, zu flaschenförmigen, nach 
aussen geöffneten Gebilden sich umwandeln konnten, sondern auch, 
weil ich das Vorhandensein eines Secretbläschens oder Secretraumes 
in ihrem Innern wahrnahm'). Die Bezeichnung „Secretbläschen“ 
schliesst an eine entsprechende „Umwandlung des Zellinhaltes“ an, 
auf welche zuerst MECKEL ?) an den Nierenzellen der Mollusken und 
der Leber des Krebses aufmerksam gemacht hat, während ich später 
diese Bildung noch an verschiedenen andern Orten beobachtete ?). 


Material zu dem Bande lieferte. Endlich wird man auch annehmen 
dürfen, dass die scharfe und selbst giftige Beschaffenheit, welche das 
Hautsecret mancher Fische auszeichnet, auf das Secret der Schleimzellen 
zurückzuführen ist. PAGENSTECHER konnte aus eigner Erfahrung mit- 
theilen, dass ein Stich von Scorpaena die Haut um die Wunde taub 
macht wie von Brennnesseln oder vom Bienenstich. 

1) Histologie, p. 96, fig. 52, links. Auch aus dem Epithel der 
Schleimhäute, sowie bei Gruppen wirbelloser Thiere habe ich das Vor- 
kommen entsprechender Elemente angezeigt. 

2) Heınrıch Mecker, Drüsenapparate niederer Thiere, in: Arch. 
Anat. u. Phys., 1846, 

3) Bau des thierischen Körpers, p. 24. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 67 


Im Gefolge fortgesetzter Untersuchungen liess sich annehmen, dass 
das Secretbläschen, seiner Entstehung nach, völlig gleichzustellen sei 
den Vacuolen im Protoplasma'). Und indem sich meine Erfahrungen 
über den Bau der Zellsubstanz erweiterten, durfte man dafür halten, 
dass es das Hyaloplasma sei, welches sich im Secretbläschen an- 
sammeln und dort mannigfache Veränderungen — zunächst Sonderung 
in Körnchen — eingehen könne, während das Spongioplasma, so deutlich 
von maschigem Wesen im Fuss der Zelle, im obern bauchigen Theil 
sich zur Abgrenzung des Secretbläschens membranartig verdichtet. 

Im Innern des Secretraumes kann auch ein Netz- oder Faserwerk 
zugegen sein, auf dessen Gegenwart ich zuerst aufmerksam gemacht 
habe?). Die von mir vertretene Auffassung vom Bau des Proto- 
plasmas macht leicht verständlich, wie auch innerhalb des Secretraumes 
ein Balkennetz sich finden könne. Es wollen nun zwar Andere, z. B. 
jüngst SEILLER ?), in diesem Netzwerk „keine präformirte Structur“ 
erkennen, es handele sich vielmehr nur um ein durch Reagentien her- 
vorgerufenes ,,Kunstproduct“. Eine solche Behauptung halte ich, weil 
durchaus im Widerspruch mit meinen Wahrnehmungen stehend, für 
irrig und gestatte mir insbesondere auf meine letzten, diese Theile 
betreffenden Mittheilungen aus der Epidermis der Larve von Sala- 
mandra zu verweisen, wo abermals der Ursprung des Bälkchenwerkes 
aus der Wand des Secretraumes sinnenfällig ist *). Aus den Einwürfen, 
welche man vernimmt, möchte ich vermuthen, dass theilweise etwas 
andres gemeint ist als das in Rede stehende Balkennetz: vielleicht 
ein netzig geronnenes Wesen in der Substanz des Secretbläschens. 

Hat sich die Drüsenzelle nach aussen geöffnet, so ist die Form 
der Mündung eine wechselnde Aus den von mir gegebenen Ab- 
bildungen ist ersichtlich, dass die Oeffnung bald rund, bald eckig und 
verschieden weit sein kann, was wohl eben mit Zuständen des Lebens 


1) a. a. O. p. 24. Der Inhalt — Schleim — des Secretraumes 
muss übrigens doch mancherlei Abänderungen in seiner chemischen Be- 
schaffenheit erfahren, die im mikroskopischen Bild nicht zur Anschauung 
gelangen, aber aus den verschiedenen Zwecken, welchen er dient, er- 
schlossen werden dürfen. 

2) Sinnesorgane der Schlangen, in: Arch. Mikrosk. Anat., 1872, 
fig. 28 auf tab. 16. 

3) Sermier, Frh. v., Ueber Zungendriisen von Anguis, Pseudopus 
und Lacerta, in: Arch. Mikrosk. Anat., V. 3. — Die Zungendriisen 
von Lacerta, 1892. 

4) Zelle und Gewebe, tab. 1, fig. 22. 


5* 


68 F. LEYDIG, 


zusammenhängen wird !). Die Mündung liegt zwischen den Zellen der 
obersten Lage der Epidermis. Ein eigenthümliches Verhalten bot sich 
an Petromyzon dar, indem ausser frei sich üfinenden Schleimzellen 
auch solche sich fanden, die von streifigem Cuticularsaum überdeckt 
waren, so dass auch an der isolirten Zelle dort, wo man die freie rund- 
liche Oeffnung erwartet, gewissermaassen ein von feinen Canälchen 
durchzogener Deckel zugegen ist ?). 

Der Kern hat seine Lage im Anfangstheil des Fusses und kann 
noch von besonderer Höhlung umgeben sein ?); in der Seitenansicht 
zeigt er sich gern als ein halbmondförmiger Strich, der ein gewisses 
glänzendes Wesen an sich hat. Dieser gleichsam an die Wand ge- 
drückte Kern scheint von manchen Autoren, welche Durchschnitte 
von der Epidermis der Fische geben, gar nicht bemerkt worden zu 
sein, er fehlt z. B. durchweg auf den Figuren bei BODENSTEIN *), der 
doch sonst auch auf die Kerne der nächst gelegenen Gewebe genaue 
Rücksicht nimmt. 

Weiterer Forschung bleibt noch immer anheim gegeben, fest- 
zustellen, ob die Schleimzellen eine Beziehung haben zu gewissen 
Enden der Hautnerven. Es hat zwar früher einmal ein Beobachter 
(Axe, Kry) die Behauptung gethan, die Schleimzellen seien End- 
organe von Hautnerven; allein keinem der späteren Untersucher wollte 
es gelingen, sich hiervon zu überzeugen. Ich selber, der ich an 
Wirbellosen die Beobachtung gemacht, „dass verwandte Drüsenzellen 
der Oberhaut mit Nerven zusammenhängen“, war nicht im Stande, an 
den Schleimzellen in der Epidermis der Fische die Verbindung mit 
Nervenfasern mir sicher vor die Augen zu bringen®). Zwar sah ich 


1) Vergl. z. B. bezüglich des Leuciscus dobula in: Organe eines 
sechsten Sinnes, allwo die Oeffnungen theils rund, theils eckig-zackig 
sind. Auf tab. 6 der Abhandlung über die Sinnesorgane der Schlangen 
in: Arch. Mikrosk. Anat., 1872 erschienen die Oeffnungen „im frischen 
unveränderten Zustand“ rein rund. In: Hautdecke und Hautsinnesorgane 
der Fische, 1879, fig. 31, 34 (Epidermis der Karausche, des Hechtes) 
zeigen sich die Stomata hier verengt, dort erweitert, aber ebenfalls 
durchaus rund. Ich erlaube mir diese Hinweise, weil mir vorgehalten 
wird, dass ich über die Form der Stomata mich nicht ausgesprochen 
hätte. 

2) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, 1879, p. 187. 

3) Vergl. z. B. a. a. O. fig. 2 b. 

4) BopexsreN, Der Seitencanal von Cottus gobio, in: Ztsehr. f. 
wiss. Zool., V. 37, 1882, fig. 2, 4, 5. 

5) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, 1879, p. 138. — 
In der obschwebenden Frage möchte auch hinzuweisen sein auf die 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 69 
wie Andre, dass der Fuss der Zelle sich in einen zur Tiefe dringenden 
Fortsatz verlängern könne, der „schliesslich abermals wie abgerissen 
aussieht“. Man wird bei Wiederaufnahme der Untersuchung ganz be- 
sonders das Augenmerk auf die feinern Verhältnisse der verbreiterten 
Basis des Fortsatzes, mit welcher er dem Corium aufsitzen kann, zu 
richten haben. Einstweilen geht meine Vermuthung dahin, dass das 
bandartig verbreiterte Ende nicht einfach der Lederhaut aufsitzt, 
sondern dass die Verbindung so sein mag, wie ich zuletzt in der Haut 
von Salmo es sah. Dort löst sich der Endsaum der Zelle in kurze 
Fäserchen auf, und diese erst sind es, welche in das Plasma der 
‚ obersten Zellenlage der Lederhaut übergehen !). 

Die eignen und fremden Erfahrungen liessen schon vor Längerem 
erkennen, dass die Schleimzellen der verschiedenen Arten der Fische 
zwar dem allgemeinern Sinn nach, da alle Formen aus umgebildeten 
Epidermiszellen hervorgehen, für verwandte Bildungen zu erklären 
sind, im Besondern aber doch durch zum Theil stark hervortretende 
Merkmale getrennt bleiben können. 

Darnach habe ich?) schon früher unterschieden eine Gruppe 
von „Drüsenzellen gewöhnlicher Art“, welche bald mehr rundlich 
bauchig, bald langlich flaschenförmig sind und darin mit ein- 
ander übereinstimmen, dass der Kern im verengten Fuss der Zelle 
liegt, während den obern Theil der Zelle der Secretraum einnimmt. 
In der Tiefe des Epithels oder der Epidermis können diese Drüsen- 
zellen geschlossen sein und erst, indem sie grösser werden und in 
die Höhe rücken, sich nach aussen Öffnen. Schon diese Form der 
Drüsenzellen kann bei Knochenfischen etwas Abweichendes dadurch 
haben, dass sie, im Profil gesehen, wie Säckchen sich ausnehmen, von 
denen sich oben ein enger Ausführungsgang abschnürt, wozu man 
meine Abbildung einer Papille des Gaumens von Acerina cernua ver- 
gleichen wolle *). 

Noch abweichender stellen sich unsere Zellen in der Epidermis 


interessanten Mittheilungen, welche R. SchwEiper gegeben hat über die 
verschiedene Neigung der Gewebe zur Eisenresorption. Die Schleim- 
zellen der Oberhaut des Aales resorbiren das Eisen, hingegen das 
Nervengewebe besitzt gar keine nachweisliche Neigung zur Eisen- 
resorption. (Ueber Eisenresorption in thierischen Organen und Geweben, 
in: Abhandl. Akad. Wiss. in Berlin, 1888). 

1) Zum Integument niederer Wirbelthiere, in: Biol. Centralbl., 
1892, p. 449. 

2) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, 1879, p. 146. 

3) a. a. O. tab. 9, fig. 28. 


70 F. LEYDIG, 


bei den Cyclostomen dar !). Der Körper der Drüsenzelle hat hier gern 
eine concentrisch streifige Beschaffenheit; er kann einen Fortsatz nach 
unten abgehen lassen; dann aufwärts einen gerade gestreckten, häufiger 
gekrümmten Gang, dessen Mündung von einem homogenen, glänzenden 
Secretpfropf ausgefüllt wird. 

Kolbenzellen. Auf diese zweite Gruppe habe ich schon in meiner 
frühsten Mittheilung aus dem Jahre 1850 hingewiesen, wenn ich auch 
dort noch nicht die später eingeführte Benennung brauchte. Es wurde 
bereits dazumal von mir angezeigt, dass es bei manchen Knochen- 
fischen, z. B. Lota vulgaris, eine Form von „höchst entwickelten 
Schleimzellen“ gebe, die sich wie grosse, das Licht stark brechende 
blasige Körper ausnehmen. Viele Jahre nachher habe ich die Gebilde 
an dem gleichen Fische von Neuem vorgenommen und Näheres über 
den Bau vorgelegt?). Birnförmig von Gestalt, mit theilweise stark 
ausgezogenem Stiel stimmen sie mit den „Drüsenzellen der gewöhnlichen 
Art“ noch darin überein, dass sie wie diese einkernig sind und der 
Kern ebenfalls im protoplasmatischen Fuss oder Stiel der Zelle liegt. 
Zu den unterscheidenden Eigenschaften gehört aber, dass der Drüsen- 
raum eine Oeffnung nicht besitzt und dass ferner die Innensubstanz 
eine Sonderung vollzogen hat, durch welche am Gipfel eine Art Schale 
oder Käppchen entstanden ist, die das Licht noch stärker bricht als 
die übrige Innensubstanz. 

Will man, wie ich es that, solchen grossen Schleimzellen den 
Namen „Kolben“ beilegen, so ist anzumerken, dass entsprechende Ge- 
bilde bei andern Knochenfischen zwei bis drei Kerne besitzen können, 
was z. B. der Fall ist bei Malapterurus electricus, wo dann die Kerne 
nicht im Fuss, sondern im bauchigen Theil der umgebildeten Zelle 
liegen. 

Aus der Haut des Amiurus hat auch Wrigutr®*) solche ,,clavate 
cells“ beschrieben und es scheint mir, dass auch auf einer der Zeich- 
nungen *) mehrere jener Wabenlinien dargestellt sind, deren oben bei 
Malapterurus gedacht und auf Druckwirkung der nächst liegenden 
kleinern Zellen bezogen wurden. | 

Manches Eigenthümliche erscheint auch wieder an den Kolben 


1) Meine Untersuchungen a. a. O. p. 139, fig. 3 beziehen sich auf 
Petromyzon marinus. 

2) a. a. O. p. 140, figg. 16, 17; dass daneben auch die andern 
Schleimzellen vorkommen, ergiebt sich aus fig. 18. 

3) WucGur a. a, 0. 

4) a. a. O. fig. 1. 


mit. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. vat 


der Cyclostomen, woriiber ich nach eignen Untersuchungen an Petro- 
myzon marinus und fluviatilis ausführlich berichtet habe !). Die Ab- 
änderungen in Grösse und Gestalt, welche auch Andre bemerkt haben, 
wurden von mir als Ausdruck wechselnder Lebenszustände aufgefasst. 
Die einzelnen den Bau betreffenden Punkte noch einmal zu beleuchten, 
soll hier unterlassen werden. 

Wohl aber könnte abermals die Frage angeregt werden, ob nicht 
einzelnen der Kolben die Bedeutung von Endorganen der Nerven zuge- 
sprochen werden dürfe. Vergleicht man meine auf diese Angelegen- 
heit gerichtete Bemühung, so hat sich mir, ähnlich wie bei gewöhn- 
lichen Schleimzellen, die Schlussfolgerung ergeben, dass es nur einzelne 
der Kolben sein könnten, an welche blasse Nervenstreifen herangehen, 
derart, dass der nervöse Faden auf den innern Hohlraum des Kolbens 
trifft und man alsdann das Plasma im bauchigen Abschnitt sammt den 
dort befindlichen zwei Kernen in Beziehung zur Nervensubstanz sich 
denken möchte. Aber für die Mehrzahl der Kolben würde eine solche 
Annahme keine Geltung haben, denn es lässt sich eine Verbindung 
mit Nerven nicht aufzeigen. Immerhin wäre dies noch kein durch- 
schlagender Einwurf, denn, worauf ich ausdrücklich hingewiesen habe, 
in den Fällen, wo ich bei Würmern, Arthropoden und Weichthieren 
auf Verbindungen einzelliger Hautdrüsen mit Nerven stiess, waren 
es ebenfalls nur einzelne Drüsen, welche in dieser Weise ausgezeichnet 
erschienen. 

Die ganze Frage verdient aber um desswillen im Auge behalten 
zu werden, weil auch in den Hautsinnesorganen die Umwandlung von 
Epithelzellen in Becherzellen erfolgt, und ihre Bedeutung an diesem 
Ort schlägt z. B. SOLGER so hoch an, dass nach ihm die Kolbenzellen 
in den Hautsinnesorganen der Haie „die eigentlichen Sinneszellen re- 
präsentiren“. Es wird hiervon noch einmal unten die Rede sein. 

Des Erwähnens werth möchte auch die Erscheinung sein, dass sowohl 
die Schleimzellen als auch die Kolbenzellen an manchen Stellen der 
Haut gehäuft stehen. Für die erstern liefert Petromyzon ein Beispiel, 
allwo in gewissen Gegenden der Haut die „einzelligen Drüsen“ so 
dicht zusammenliegen, dass dadurch ein Aussehen entsteht, welches 
an die Perlbildung erinnert?). Die Kolbenzellen stehen auch bei 


1) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, 1879, p. 141. Wer 
meine Veröffentlichung einer Durchsicht würdigen mag, wird mir zu- 
stimmen, wenn ich sage, dass die historischen Bemerkungen des Prof. 
Fritsch über die Sache durchaus irrig sind. 

2) a. a. O. fig. 13 c. 


72 é F. LEYDIG, 


Discognathus in Menge beisammen am Riicken der Schnauze; bei 
Malapterurus erblickt man zahlreiche Gruppen solcher Elemente über 
die Seite des Körpers hin, und Aehnliches zeichnet WRIGHT an 
Amiurus |). 

Körnchenzellen. In hohem Grade merkwürdig sind jene 
Körper in der Epidermis von Petromyzon, welchen man den Namen 
Körnchenzellen gegeben hat. Was ich über Form und Bau dieser Ge- 
bilde zu ermitteln vermochte, habe ich anderwärts?) niedergelegt. 
Den Platz, wo diese Gebilde einzureihen seien, glaubte ich in der 
Nähe der Strahlenzellen finden zu sollen und möchte auch jetzt noch 
diese Zusammenstellung nicht ganz aufgeben. Wenigstens könnte zu 
Gunsten der vorgebrachten Ansicht sprechen, dass die Fortsätze der 
Zellen sich nicht bloss gabeln und sehr fein auslaufen, sondern selbst 
Verbindungen eingehen mit andern Fädchen, welche zwischen den 
untersten Lagen der Epidermiszellen hin und wieder sich bemerkbar 
machen. 

Hätten die besagten Körnchenzellen nicht einen so bedeutenden 
Umfang, so könnte einem auch der Gedanke beigehen, ob sie nicht 
jenen Elementen anzuschliessen wären, welche im ersten Abschnitt 
oftmals erwähnt wurden und gemeinhin als „Wanderzellen“ aufgefasst 
werden. Es ist dies freilich nichts anderes als eine Vermuthung. 
Zu den ,,Wanderzellen“ mag übrigens noch angeführt sein, dass ich 
an indischen Cyprinoiden zwischen Epithel und Corium eine graue 
feinkörnige Schicht bemerkte, in der einzelne Kerne zu erkennen 
waren und im Ganzen das Bild an geronnene Lymphe erinnerte *). 
Ferner liessen sich an dem oben abgehandelten Aelchen in den Schnitten 
der verschiedensten Körpergegenden Kerne zwischen den Zellen der 
Epidermis unterscheiden, welche eckig von Gestalt und kleiner als 
die Kerne der Epidermiszellen waren und in Tinctionsmitteln lebhaft 
sich färbten. Unter Umständen zeigen die Kerne sich durch feine 
Fäserchen verbunden, so dass namentlich zwischen Epidermis und 
Lederhaut ein zartes Netzwerk sich hinzieht, zu dem die Kerne als 
Knotenpunkte gehören. | 

Zieht man Angaben Andrer in Betracht, so untersteht es wohl 
keinem Zweifel, dass die gleichen Gebilde es sind, welche Lisr aus 


1) Wricur a. a. O, fig. 2, 3. 

2) Hautdecke ete., p. 146 ff. 

3) Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere, 1885, 
p- 4, 6, tab. 2, fig. 11. 


ut ne ee EU 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 13 


dem Epithel und der Epidermis von Cobitis sowie aus dem Cloaken- 
epithel der Rochen und Haie angezeigt hat. Die betreffenden Kerne 
seien von verschiedener Form, länglich, spindelförmig, auch hantel- 
förmig; das dazu gehörige Protoplasma werde durch die Reagentien 
zu sehr aufgehellt, um bemerkt werden zu können. Die Kerne liegen 
stellenweise haufenartig beisammen. Der Autor nennt die Körper 
„wandernde Leukocyten“. 

Und wieder dieselben Gebilde sind es offenbar, welche Oppet als 
Wanderzellen aus der äussern Haut, dem Epithel der Mundhöhle und 
des ganzen Darmrohres beim Grottenolm (Proteus) gefunden hat; auch 
hier seien sie massenhaft eingelagert. 

Auch an Mittheilungen PAnETR’s wäre zu erinnern. Die „Wander- 
zellen“ im Epithel stellten sich dem Genannten dar als Kerne von 
unregelmässiger Gestalt, stark gefärbt, selten mit wenig Plasma, meist 
seien sie nackt. 

Es wird, unten bei den Becherorganen auf gewisse Eigenschaften 
dieser Elemente noch einmal hinzudeuten sein. 


Wie wenig wir noch mit dem Bau der Epidermis zu Ende sind, 
bezeugt auch der Stand unserer Kenntnisse über jene Form der Schleim- 
zellen, welche ich aus der Larve von Salamandra maculosa!) zuerst 
beschrieben habe. Nach der gründlichen, unter Anleitung FrLemming’s 
entstandenen Arbeit von Prrrzner erreichen diese Zellen nie die Ober- 
fläche und sind stets geschlossen; in gleicher Weise sprach sich auch 
LANGERHANS aus. Ob die Zellen für ihre ganze Lebenszeit in diesem 
Zustande verharren, ist mir zuletzt doch etwas fraglich geworden ?), 
und es wären so doch wieder neue Untersuchungen nöthig mit Rück- 
sicht auf die Behauptung F. E. Scaurze’s, wonach die Zellen die Jugend- 
formen der „flaschenförmigen“ Zellen seien, was bis jetzt verneint wurde. 
Und wie angesichts der „Becherzellen“ und der ,Kolbenzellen“ sich 
die Frage einmischt, ob man rein secretorische oder auch theilweise 
nervöse Organe in gedachten Elementen zu erblicken habe, so auch hier. 
Privzner erklärt, und ich hätte dasselbe zu sagen, dass nichts wahr- 
zunehmen sei, was die Annahme rechtfertigen könnte, die Zellen seien 
„nervöse Elemente“. — Auf Verschiedenheiten, welche sich im Ver- 
halten unserer Zellen aus der Epidermis von Siredon gegen Farbstoffe 
(Karmin, Hämatoxylin) im Vergleich zu den „Becherzellen“ kundgeben, 
machte CARRIÈRE aufmerksam. 


1) Viele Autoren sprechen immer noch von S. „maculata“. Mit 
Bezug hierauf mag doch wieder einmal ins Gedächtniss zurückgerufen 
werden, dass der Erdmolch heisst: S. „maculosa Laur.“. Die Bedeutung 
von „maculata“ und „maculosa‘ deckt sich bekanntlich keineswegs. 

2) Zelie und Gewebe, p. 90. 


74 F. LEYDIG, | 


Eine Erwähnung verdient vielleicht auch, dass ich bei einem Thier, 
welches im System weit weg vom Salamander steht, bei dem Egel 
Clepsine complanata nämlich, in der Haut grosse Zellen angetroffen 
habe, welche den besagten Zellen der Salamandra sich verwandt 
zeigten !). 


Perlbildung. Zu den Erzeugnissen der Epidermis, welchen 
ein besondres Studium gewidmet werden sollte, gehört der „Haut- 
ausschlag oder die ,,Perlbildung der Fische zur Zeit der Fortpflan- 
zung. Ich habe meinen vor Kurzem veröffentlichten Angaben einst- 
weilen nichts Neues beizufügen und verweise daher, um Wiederholungen 
zu vermeiden, auf meine bisherigen Mittheilungen ?), aus denen auch 
hervorgeht, dass ich in diesen Theilen der Epidermis ein Vorspiel 
dessen sehen möchte, was zur Haarentwicklung in der Classe der 
Säugethiere hinführt. Es wird in letzterer Beziehung unten noch 
einmal von diesem Hautausschlag die Rede sein. 


II. Lederhaut. 


Basalmembran. Die Ansichten der Beobachter gehen aus 
einander, ob eine Basalmembran vorhanden sei in Form einer elasti- 
schen Grenzschicht oder ob solches nicht der Fall wäre. Diese 
Verschiedenheit der Auffassung kommt auch darin zum Ausdruck, 
dass manche Autoren geneigt sind „eine Verbindung zwischen Epithel 
und Stroma‘ anzunehmen, andere dies aber bestreiten. 

Mir scheint, dass meine frühern und gegenwärtigen Ermittlungen 
über die Beschaffenheit der obern Grenze der Lederhaut in den Stand 
setzen können, eine festere Meinung uns zu bilden. Am Flossensaum 
von Triton sah ich seiner Zeit, dass dort die obere Schicht des Co- 
riums fast das Bild eines Epithels darbietet, indem ovale grosse Kerne 
sammt ihrem Bezirk von Protoplasma dicht und regelmässig aneinander 
schliessen ?). Ferner bei Petromyzon zeigte sich unter der Oberfläche 
der Lederhaut eine Lage hüllenloser Zellen mit Kern und feinkörnigem, 
in Fortsätze ausgezogenem Protoplasma. Beidemal ging über die 
Zellenlage weg eine homogen-streifige Lage — Basalmembran — und 


1) a. a. O. p. 91, tab. 2, fig. 31. 

2) Integument brünstiger Fische und Amphibien, in: Biol. Centralbl., 
1892. — Besteht eine Beziehung zwischen Hautsinnesorganen und 
Haaren ? Ebend. 1893. 

3) Schwanzflosse, Tastkörperchen bei Batrachiern, in: Arch. Mikrosk. 
Anat., 1876, fig. 3 b. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische, 75 


an dieser liess sich bei Petromyzon sehen, dass sie von feinen Oefl- 
nungen durchbrochen sei, in denen der Durchschnitt eines Fäserchens 
erkennbar war '). Bringt man nun damit in Verbindung das oben 
erwähnte Dasein einer Strichelung der Grenzmembran bei Rhodeus und 
Anguilla und erwägt, dass die Untersuchungen bei verschiedener Me- 
thode durchgeführt wurden, so ruhen meine seiner Zeit gemachten 
Aufstellungen doch wohl auf einigem Grund. Die senkrechte Strichelung 
wird hervorgerufen durch feine, von oben nach unten gehende Fäd- 
chen, bei deren Zartheit es einstweilen kaum zu bestimmen ist, ob sie 
alle die gleiche Natur haben oder ob die einen einfach solche Aus- 
läufer sind, welche Epithelzellen und die Bindesubstanzzellen ver- 
knüpfen, oder ob die andern nervöse Endfäserchen vorstellen. Die 
Grenzlage kann aber auch ein zart längsstreifiges Aussehen haben, 
was auf eine Art von feinem Geflecht zurückgeführt werden darf, 
welches wieder mit den Zellfädchen der untersten Epidermiszellen 
zusammenhängt. Die ganze zart streifige Natur der Basalmembran 
kann nach Quellung durch Reagentien in das Homogene sich umsetzen. 


Lockeres und festes Bindegewebe. Auch bei den Fischen, 
welche diesmal zur Untersuchung gekommen sind, betheiligt sich 
lockeres und derbes Bindegewebe am Aufbau des Coriums in ähnlicher 
Weise, wie es von andern Arten bekannt geworden ist. Insbesondere 
ist es das weiche Bindegewebe, welches in näherer Beziehung zum 
Lymphgefässystem steht, auch Träger der Blutgefässe und Nerven 
ist, während die derbern Lagen den Grundstock der Lederhaut bilden. 
Dass nach den verschiedenen Arten der Fische Eigenthümlichkeiten 
vorkommen, auch Abänderungen nach den Körpergegenden, namentlich 
in der Dicke der Schichten, ist von vorn herein zu erwarten ?). 


1) Hautdecke der Fische; p. 172, fig. 34, 35. Ein Gleiches war 
von der Haut der Larve von Salamandra zu melden, p. 180. 

2) Auf den Bau gerade der Lederhaut wird für gewöhnlich nicht 
in gleicher Weise Rücksicht genommen, als es im Hinblick auf die 
Epidermis zu geschehen pflegt. Daher möchte ich ein paar ältere 
Schriften, welche als Inauguralabhandlungen in Dorpat unter der Leitung 
Reıssxer’s erschienen waren, ins Gedächtniss zurückrufen: Bracken, De 
cutis organo quorundam animalium Plagiostomorum disquisitiones micro- 
scopicae, 1858; Brurzer, De Scaphirhyncho Rafinescii disquisitiones 
anatomicae, 1859. Vielleicht darf ich auch meine „Histologischen Be- 
merkungen über den Polypterus bichir“, in: Ztschr. f. wiss. Zool., V.5, 1854 
hier noch besonders anführen, da sie neben andern Organsystemen im 
Bau des Coriums und des Hautskelets verschiedene Einzelheiten bringen. 


76 F. LEYDIG, 


Muskeln. Vor Jahren glaubte ich aussprechen zu können, dass 
in der Haut der Fische glatte Muskeln nicht zugegen seien. Unter- 
dessen aber bin ich doch bei Salmo und Leucaspius auf Stellen ge- 
stossen, wo ich Muskelfasern zu erblicken glaube. Es sind Züge, die 
mit ihren länglich-walzigen Kernen lebhaft an solche Gewebstheile 
gemahnen, was ich schon anderwärts zu erwähnen Veranlassung nahm !). 

Lymphräume. Ein näheres Eingehen verdienen die Lymph- 
räume der Lederhaut, wobei es zweckmässig sein mag, zuvor noch 
der Lymphgänge der Epidermis zu gedenken. Ausser den bekannten 
Intercellularräumen, deren Beziehung zum Lymphsystem wohl nicht 
anzuzweifeln ist, liessen sich z. B. bei Rhodeus, Salmo, grössere Räume 
und canalartige Lücken unterscheiden, welche an der Unterseite der 
Epidermis sich derart hinziehen, dass sie nach unten geöffnete Rinnen 
vorstellen, die, durch die Lederhaut geschlossen, zu Canälen werden. 
Zieht man dasjenige heran, was ich früher über die Oeffnungen der 
Bindegewebszwischenräume nach oben wahrgenommen, so ergiebt sich 
die Wahrscheinlichkeit, dass auch an diesen Stellen eine Verbindung 
mit den Lymphräumen der Lederhaut zu Stande kommen wird. 

Ganz besonders aber ist mir bei den diesmaligen Untersuchungen 
der Hautdecke der Knochenfische der Reichthum der Lederhaut an 
Lymphräumen aufgefallen. Dass FoHMANN in dem bekannten Werke 
aus dem Jahre 1827, in welchem das Lymphgefässsystem der Fische 
ausführlich behandelt wird, über die Lymphräume der Haut völlig 
schweigt, ist leicht begreiflich; aber auch bei neuern Schriftstellern 
vermisse ich Hinweise auf diese Verhältnisse. So z. B. kommt in 
einer reichhaltigen Arbeit von KLAATSCH, welche die Haut der Knochen- 
fische von verschiedenen Gesichtspunkten aus zum Gegenstande hat, 
das Wort Lymphraum gar nicht vor *). 

Und doch muss ich z. B. die Räume, welche die Schuppen um- 
geben, gleich hier anführen. Meine Erfahrungen erstrecken sich zwar 
nur auf die wenigen Arten Gobius fluviatilis, Rhodeus amarus, Leuc- 
aspius delineatus und Salmo fontinalis, bei welchen sich jedoch überall 
ergeben hat, dass die Einzelschuppe von einer Höhlung umzogen wird, 
welcher die Bedeutung eines Lymphraumes zuzuschreiben -ist. Bei 
Salmo liess sich an Schnitten geradenwegs verfolgen, dass von dem 


1) Integument niederer Wirbelthiere, in: Biol. Centralbl., 1892, 
p. 453. 

2) Kraarscn, Zur Morphologie der Fischschuppen und zur Ge- 
schichte der Hartsubstanzgewebe, in: Morphol. Jahrb., 1890. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 14 


unbezweifelbaren weiten Lymphgang, welcher an der Seite des Körpers 
in dem Unterhautbindegewebe hinzieht, in Abständen Aeste abtreten, 
die sich gabeln und dann in die Höhlungen sich ötinen, welche je 
eine Schuppe umschliessen. 

Aber auch sonst im derben Corium lassen sich Lichtungen grösserer 
und kleinerer Lymphgänge unterscheiden, wie auch noch einmal z. B. 
der zahlreichen Lymphräume gedacht sein mag, welche die Mund- 
papillen von Ammocoetes durchziehen. 

Gehörten die erwähnten Lymphräume der Substanz der Leder- 
haut an, so fällt zweitens bei allen den vorhin genannten Fischen 
noch ein stattlicher Lymphgang auf, der im Unterhautbindegewebe in 
der Richtung der Seitenlinie verläuft. Tiefer unten folgt ein zweiter, 
welcher den Nervus lateralis umschliesst, und noch weiter einwärts 
zeigt sich ein dritter, welcher die Vena lateralis umgiebt. Der seit- 
liche oder Hyrrr’sche Lymphgang ist wohl früher öfters für den 
Canalis lateralis gehalten worden, und vielleicht habe auch ich 
bei meiner Untersuchung des Polypterus vor vierzig Jahren den 
gleichen Fehler begangen, was unten noch einmal zur Sprache kommen 
wird. Jedenfalls gebührt M’ DONNELL das Verdienst, bestimmt hervor- 
gehoben zu haben, dass dieser Seitenlymphgang, welcher unter der 
Haut liegt, durchaus verschieden ist von dem über ihm befindlichen 
eigentlichen Seitencanal !). 

Am Embryo von Salmo fontinalis vermag man, wie oben berührt 
wurde, manche Einzelheit, sowohl was den Seitenlymphgang betrifft, 
als auch in Anbetracht der Lymphhöhlungen, welche die Eingeweide 
umgeben, zu ermitteln. 

Bei Malapterurus electricus wird der Seitencanal begleitet von 
zwei Nebencanälen, welche ebenfalls die Natur von Lymphgängen 
haben. 

Die Haut vieler unserer Fische besitzt eine eigenthümlich weiche, 
wie gallertige Beschaffenheit, was ich seit Langem und wohl nicht 
unzutreffend mit dem leicht aufquellenden Wesen der Epidermis und 
ihrer zu Schleim- und Kolbenzellen umgewandelten Elemente in Ver- 
bindung brachte. Jetzt, seitdem ich auch die zahlreichen Lymph- 
räume und namentlich jene, welche die Schuppe umgeben, kennen 
gelernt habe, möchte ich annehmen, dass diese im gefüllten Zustände 
das „Quappige“ der Haut nur vermehren werden. 


1) Roserr M Doxxezx, On the system of the lateral line in Fishes, 
1862. 


78 F. LEYDIG, | 


Meine Angaben über zahlreiche Lymphbahnen im Integument der 
untersuchten Knochenfische stehen zu meinem Bedauern in schnei- 
dendem Widerspruch mit denen von P. Mayer, welcher leugnet, dass 
bei Selachiern in der Haut des Körpers sich constante Lymphbahnen 
vorfinden. Jedes Hautgefäss sei entweder eine Arterie oder eine Vene 
oder eine Capillare und führe nach Umständen reines Blut oder ein 
Gemisch von Blut und Lymphe. Und so soll insbesondere auch bei 
Knochenfischen das unter der Seitenlinie verlaufende Lateralgefäss 
nicht lymphatischer Natur, sondern eine Vene sein !). 

Die im Obigen aufgeführten Einzelbeobachtungen besagen das 
Gegentheil. Nie sah ich Blut in dem Seitengefäss, sondern nur 
Lymphe; eine wirkliche seitliche Vene, noch bluthaltig, liegt tiefer, 
unter dem Nervus lateralis, ebenfalls umschlossen von einer Lymph- 
höhlung, die mit jener, welche den Seitennerven umschliesst, in 
Verbindung steht, und diese wieder hat Zusammenhang mit dem 
Hauptlymphgang der Seite. Alle diese Lymphbahnen liegen im Unter- 
hautbindegewebe. In der eigentlichen Lederhaut trifft man auf 
Lymphräume des verschiedensten Durchmessers, die im Bau von 
Arterien und Venen schon dadurch sich unterscheiden, dass sie nur 
wie bestimmt geformte Aushöhlungen im Bindegewebe erscheinen. 
Auch der Zusammenhang der die Schuppen umschliessenden Räume 
mit dem seitlichen Lymphgang konnte vor die Augen gebracht werden. 

Mit dem seitlichen Lymphcanal hängt vielleicht auch eine Er- 
scheinung zusammen, die ich bei Monro erwähnt finde ?). Es heisst 


1) Paun Mayer, Ueber Eigenthümlichkeiten in den Kreislaufs- 
organen der Selachier, in: Mitth. Zool. Station Neapel, V. 8. In dieser 
vielfach neue Aufschlüsse gebenden Abhandlung wird auch der Bau 
der von mir zuerst angezeigten eigenartigen Bildungen an Blutgefässen 
der Rochen klar gelegt. Mayer bezeichnet sie als ,Sphincteren“. Nebenbei 
erlaube ich mir anzuführen, dass ich auch in der Schrift: Anatomisch- 
histologische Untersuchungen, 1853, auf tab. 1, fig. 7, ein Lymphgefäss 
aus Raja batis gezeichnet habe, welches ausser dem eingeschlossenen 
Blutgefäss die „Sphineteren“ veranschaulicht, in verschiedener Ansicht. 
Damals hielt ich dieselben für Gefässverknäuelungen. Die Schrift: 
Sarpey, Etudes sur l’appareil mucipare et sur le système lymphatique 
des poissons, 1880, habe ich bisher nicht zu Gesicht bekommen. Er- 
götzlich scheinen darin, nach den kritischen Bemerkungen P. Mayer's, 
die Ausfälle zu sein, welche der französische Autor gegen mich macht. 

2) In der Uebersetzung des Monro’schen Werkes von SCHNEIDER, 
welche ich allein zur Hand habe, ist der Fisch genannt Gadus pol- 
lachus. Nach dem Wortlaut ist zu schliessen, dass der Anatom Perrr 
die obige Beobachtung gemacht hat. 


ve 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 79 


dort, dass bei einer Art Gadus im Leben die Seitenlinie „erhoben“ 
sei, nach dem Tode aber senke sie sich und bilde eine Art von kleiner 
Rinne. Dieser Wechsel kann nun unmöglich von dem Canalis lateralis 
herrühren, sondern darf wohl von dem in der Seitenlinie verlaufenden 
Lymphcanal hergeleitet werden, durch dessen jeweiligen Füllungs- 
zustand bald eine erhabene Linie, bald eine Furche zu Stande 
kommen mag. 

Schuppen. Die Vorstellungen, welche ich aus meinen frühern 
Beobachtungen über den Bau der Schuppen !) gewann, befinden sich 
mit dem, was ich gegenwärtig sehe, zwar nicht im Widerspruch, sind 
aber in einigen Punkten zu verbessern. 

Die Bildung, welche man „Schuppentasche“ nennt, entspricht einer 
flach ausgebreiteten Papille der Lederhaut und ist gleichzusetzen 
einer „Schuppe“ oder „Platte“ bei Eidechsen und Schlangen. Auch 
bei letzt genannten Thiergruppen hat, wie ich seiner Zeit darthat, 
die Schuppe den Werth von grossen, niedergedrückten Papillen ?). Die 
bindegewebige Substanz einer solchen Papille verkalkt bei gewissen 
Arten der Saurier, z. B. den Glanzschleichen, zu Knochentäfelchen, 
über deren näheres histologisches Verhalten ich an Anguis fragilis 
und Scincus bereits in eingehender Weise Aufschlüsse gegeben habe 5). 
Gleichwie nun bei einer Blindschleiche das Knochentäfelchen ein Stück 
der verkalkten flachen Papille ist, derart, dass noch unverkalktes 
Bindegewebe eine weiche Rinde um den Knochen bildet, so ist auch 
die Schuppe der obigen Teleosteer durch Verkalkung eines Theils der 
Papille entstanden, aber mit dem Unterschied gegenüber von Anguis, 
dass innerhalb der Papille zugleich ein Hohlraum um das Kalkgebilde 
entsteht und dadurch die Papille zur ,,Tasche der Schuppe geworden 

ist. Die Höhlung ist der vorhin erwähnte Lymphraum. 
Dieser Auffassung gemäss, der zu Folge Schuppentaschen und Pa- 
pillen der Lederhaut im Grunde eins und dasselbe sind, darf man 
auch die Papillen der Lederhaut schuppenloser Fische, in unserm 
Falle jene von Malapterurus für solche ansehen, welche Schuppen- 
taschen entsprechen, ohne sich zu solchen fortgebildet zu haben. 

1) Haut einiger Süsswasserfische, in: Ztschr. f. wiss. Zool., V.3, 1850. 

2) Zuletzt in: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 
1872. — Aeussere Bedeckungen der Reptilien und Amphibien, in: 
Arch. Mikrosk. Anat., 1873. Es sei auch erinnert an METTENHEIMER, 
welcher schon im Jahre 1854 hervorhebt, dass jeder Schuppe eine 
„Hautpapille“ zu Grunde liegt. (Anat.-hist. Untersuchungen über Tetra- 


gonurus Cuvieri.) 
3) Organe eines sechsten Sinnes, 1868. 


80 F. LEYDIG, | 


Auf dem Querschnitt durch die Haut der Fische, welche zur 
Untersuchung gedient haben, zeigen sich die Schuppen wie in Fächern 
untergebracht, welches Aussehen wohl dadurch entsteht, dass die blatt- 
artig verbreiterten Papillen unter einander verwachsen sind. Wahr- 
scheinlich bezieht sich auch das, was Andre die „Deckung“ der 
Schuppe nennen, auf das Zusammenfliessen der Schuppentaschen 
mittels ihrer Wände. 

Ich möchte nicht unterlassen, zwischen hinein zu bemerken, dass 
mir in dem Zusammenvorkommen von Schuppen und umhüllender 
Lymphe, wie es uns bei Teleosteern begegnet, etwas Aehnliches vor- 
zuliegen scheint von dem, was ich seiner Zeit über die Rippenstacheln 
des Urodelen Pleurodeles mitzutheilen fand !). Das fleischlose, glatte, 
glänzende Endstück der Rippe steckt hier in einer Höhlung, die nach 
Bau und Inhalt unzweifelhaft ein Lymphraum ist?). Fraısse bestätigt 
meine Angaben und hebt insbesondere auch hervor, dass der Lymph- 
raum bei unverletzter Haut prall mit Lymphe gefüllt sich zeigt *). 

Die Substanz der Schuppe liess ich vor Jahren als ein Conglo- 
merat von Kalkconcretionen entstehen, was, wie KLAATSCH jetzt dar- 
thut, nur für die untere Schicht der Schuppe Geltung hat. Der übrige 
Theil der Schuppe bilde sich durch Betheiligung der Zellen des Binde- 
gewebes. Ich habe dem zuzustimmen, denn ich sehe nunmehr an den 
Embryonen von Salmo, dass die Schuppe in gleicher Weise entsteht 
wie andre aus Bindegewebe hervorgehende Knochen. Es zeigt sich 
als das Erste eine Anhäufung von Zellen an den Orten, wo sich das 
Bindegewebe in eine Schuppe umwandeln soll, und letzterer Vorgang 
beruht auf Veränderungen des Zellenleibes selber. Meine Präparate 
gestatten mir in dieser Beziehung freilich nur zu sagen, dass der 
Theil der Zelle, welcher sich zunächst an der Herstellung der homogen- 
streifigen Substanz betheiligt, ein gewisses härtliches Wesen an den 
Tag legt. Dabei erlaubt das mikroskopische Bild, welches die Zelle 
bietet, auch die Annahme, dass zugleich mit der Umwandlung des 
Zellenleibes eine Abscheidung von Substanz über den Zellenkörper 
hinaus stattfinden möge. Auch nach KraArscn, welcher die feinern 
Verhältnisse zwischen den Zellen und der Hartsubstanz schildert, ist 
hierbei Cuticularbildung im Spiele. 


1) Rippenstacheln des Pleurodeles Waltlü, in: Arch. Naturgesch., 
V. 45 (1879). 

2) a. a. O. p. 229, fig. 2. 

3) Fraisse, Beiträge zur Anatomie von Pleurodeles Waltlii. Inaug.- 
Dissert., 1880. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 81 


Für die Bildung jener Rindenschicht der Schuppe, von welcher 
oben die Rede war und die als Cuticularbildung in ausgedehnterem Grade 
angesprochen werden darf, mögen wohl die Zellen im Besondern wirken, 
deren Kerne sich auf dem senkrechten Schnitt in den Furchen der 
Rinde erhalten zeigen. 

Eben diese Rindenlage, von Andern auch wohl einer Schmelz- 
schicht verglichen, hat schwerlich eine solche Bedeutung und suche 
ich deren Verwandtschaft anderswo, indem ich hierbei abermals an 
Verhältnisse bei Pleurodeles denke. Wie dort das fleischlose End- 
stück der Rippe — der Rippenstachel — innerhalb des ihn umgebenden 
Lymphraumes ein glattes, glänzendes Aussehen hat, hervorgebracht 
durch mehr homogene Beschaffenheit seiner Grenzsubstanz, so wird 
auch die „Schmelzschicht‘“ der Schuppe nur als festere, glänzende und 
homogene Grenzlage anzusehen sein. 

Chromatophoren; Pigmentflitterchen. In Rücksicht 
auf das Morphologische der Farbzellen in der Fischhaut möchten 
die obigen Mittheilungen über eine eigenthümliche Umwandlung der 
Kerne in gelben Chromatophoren des Bitterlings (Rhodeus amarus) 
zu beachten sein !). Die oftmals schon aufgeworfene Frage, ob auch 
bei höhern Thieren ein körniges Pigment von blauer Farbe vorkommt, 
musste bezüglich des stahlblauen Schwanzstreifens des Bitterlings in 
bejahendem Sinne beantwortet werden. 

Zur Lehre von der Contractilität der Farbzellen, welcher ich 
wiederholt Aufmerksamkeit geschenkt habe, konnte man auch am 
frischen Thier Beobachtungen machen, welche das Frühere bestätigten 
und erweiterten. | 

So liess sich die unmittelbare Einwirkung des Nervensystems auf 
die Thätigkeit der Chromatophoren, wie ich sie vor Jahren am Laub- 
frosch nach Zerstörung des Riickenmarkes aufgezeigt habe, auch am 
Bitterling nachweisen. Beim Durchschneiden des Rückenmarks trat 
zuerst rasche Verdunkelung der Haut ein, hervorgerufen durch das 
Sichausbreiten und Grösserwerden der einzelnen Chromatophoren; 
dann erfolgt allmähliches Hellerwerden der Haut durch das contractile 
Sichverkleinern der Farbzellen. 

Ein anderer auflälliger Punkt betrifft die Reizbarkeit der Chro- 
matophoren, insofern sie sich noch lange nach dem Tode des Thieres 
erhält. An der Stunden lang todt daliegenden Ellritze (Phoxinus laevis) 


1) Vergl. auch: Zur Kenntniss der Legeröhre des Bitterlings, in: 
Zool. Garten, 1892. 
Zool. Jahrb. VII. Abth, f, Morph. G 


82 F. LEYDIG, 


zeigten nach Einwirkung von Wärme oder Druck die Chromatophoren 
noch die Fähigkeit, sich zusammenzuziehen'). Dergleichen ganz ört- 
liche Farbenveränderungen können uns auch den Gedanken nahe legen, 
dass hier eine unmittelbare Einwirkung auf das Plasma der Chro- 
matophoren erfolgen möge. 

Endlich wurde auch die Aufmerksamkeit gerichtet auf das Zu- 
standekommen der so lebhaften Veränderung der Hautfarbe am ab- 
sterbenden Fisch, was nicht bloss von jeher an gewissen Meerfischen 
als eine höchst auffällige Erscheinung bewundert wurde ?), sondern 
auch an Fischen des Süsswassers, von mir z. B. am brünstigen Bitter- 
ling, verfolgt werden konnte ®). Die Erklärung hat man nach dem, 
was ich an Rhodeus amarus sah, darin zu suchen, dass die den Me- 
tallglanz bedingenden Flitterchen ebenso in Zellsubstanz liegen wie 
die mattkörnigen Pigmente, also keineswegs frei ausgestreut sind; 
auch liess sich der zum Zellbezirke gehörige Kernfleck gar nicht selten 
selbst in den sehr lang ausgezogenen plasmatischen Streifen erkennen. 
Ferner ist anzunehmen, dass dieses das guaninhaltige Pigment in 


1) Näheres in: Integument niederer Wirbelthiere, in: Biol. Centralbl. 
1892, p. 455. Dort wies ich auch auf eine bisher unbemerkt gebliebene 
Beobachtung Sresorv’s hin, welcher die gleiche Erscheinung an Salmo- 
niden in sehr ausgesprochenem Maasse wahrgenommen hatte. 

2) Puinıvs, Nat. hist. Lib. IX, XXX: „Mullum exspirantem versi- 
colori quadam et numerosa varietate spectari, proceres gulae narrant, 
rubentinm squamarum multiplici mutatione, pallescentem, utique si vitro 
spectetur inclusus“. Wohl auf denselben Fisch bezieht sich die An- 
gabe bei Cerri, Anfibi e Pesci di Sardegna, Sassari, 1777, p. 194: 
„Una volta, che si pregiosa triglia (Mullus de’ Romani) mi venne in 
potere, ne ebbi ancora un giocondissimo spettaculo fisico: poiche tenen- 
dola al bujo, viddi in essa fosforo pit bello e pit vivo, che vedessi mai.“ Ich 
habe schon anderwärts (Verbreitung der Thiere im Rhöngebirge, Main- 
thal, Eifel und Rheinthal, in: Verh. Naturf. Ver. Rheinlande u. West- 
phalen, 1881, p. 176) Gelegenheit genommen, einige ältere Beobachtungen 
über den Farbenwechsel sterbender Fische in Erinnerung zu bringen. 
Unterdessen bin ich noch auf die mir bis dahin unbekannt gebliebenen 
Mittheilungen gestossen, welche Asassız seinem Werke: Poissons fossiles, 
1833—1843, eingefügt hat und aus denen hervorgeht, dass er an 
lebenden, in aufgeregtem Zustand befindlichen Fischen (Aspro zingel, 
Salmo fario, Lota vulgaris, Silurus glanis) plötzliche Farbenverände- 
rungen wahrgenommen hat. Er denkt hierbei an eine ,secrétion abon- 
dante et une résorption subite des pimens colorés“, eine Ansicht, die 
auf dem damaligen Stand histologischer Kenntniss ruht. 

3) Blaufarbiger Wasserfrosch, Leuchtflecken der Ellritze, in: Zool. 
Garten, 1892, p. 6. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 83 


sich schliessende Plasma in gleichem Maasse contractil ist wie jenes, 
welches das dunkle, das gelbe und rothe Pigment beherbergt. Daraus 
wird sich alsdann weiter ergeben, dass durch die Contraction des 
Plasmas die irisirenden Plättchen ') sich verschieben, ihre Stellung 
zum Licht verändern und so Glanz und Schimmer oder die durch 
Reflex des Lichtes erzeugten Farben hier hervorrufen, dort zurück- 
treten lassen. 

Dem Gesagten zu Folge ist die Erscheinung des Farbenwechsels 
beim absterbenden Fisch als ein letztes Zucken der Zellsubstanz an 
der Peripherie des Körpers aufzufassen, gleichsam als ein letztes Auf- 
flackern des Lebens. 

Mir dient einstweilen zum bessern Verständniss des Farbenspiels, 
welches die Haut des absterbenden Fisches darbietet, auch jene Farben- 
umsetzung, welche an verschiedenen einheimischen Schmetterlingen 
sich vor die Augen bringen lässt. Die Farbtheilchen der Flügel bei 
Arten und Gruppen der Macro- und Microlepidopteren sind entweder 
bald matt, bald von schwachem Schimmer, oder sie gehen auch ins 
stark metallisch Glänzende über. Beim Männchen zeigt sich mitunter 
der Schiller der Farbtheilchen sehr gesteigert. Nun ist unschwer zu 
beobachten, dass die Farben von metallischem Schimmer bei wech- 
selnder Beleuchtung in überraschender Weise sich umsetzen, so dass 
z. B. Blau zu Weiss wird, Schwarz in Blau übergeht, Braun zu Grün 


1) Wie sehr „die wundervolle Entdeckung von EHRENBERG über 
den Krystall, welcher die Silberschicht des Bauchfells von Esox lucius 
bildet“, bei den Zeitgenossen das Interesse erregt hat, ersieht man nach- 
träglich aus L, Acassiz’s Leben und Briefwechsel, Berlin 1886: Brief Hum- 
BOLDT's an Acassız aus dem Jahre 1833. — Auf eigene und fremde Be- 
obachtungen an den krystallinischen Plättchen bin ich mehrmals zurück- 
gekommen, in: Nov. Act. Acad. Leop.-Carol., V. 34 (1868); Arch. f. 
mikr. Anat. 1876; Pigmente der Hautdecke und Iris, Verh. Phys.-med. 
Ges. in Würzburg, 1888, und möchte in dieser Beziehung nach spätern 
Erfahrungen jetzt noch anschliessen, dass diese irisirenden Plättchen 
bei manchen Fischen riesengross werden können (Die augenähnlichen 
Organe der Fische, 1881, z. B. bei Argyropelecus hemigymnus, tab. 4, 
fig. 27). Auch an den ,Leuchtpunkten“ unserer Ellritze (Phoxinus 
laevis) sah ich, dass „die Einzelflitterchen eine bedeutende Grösse haben“ 
(Blaufarbiger Wasserfrosch ; Leuchtflecken der Ellritze, in: Zool. Garten 
1892). Es soll auch daran erinnert werden, dass VALENTIN bald nach 
dem Bekanntwerden der Exnrenpera’schen Entdeckung die „Krystalle“ 
vorgenommen und seine Änsichten darüber ausgesprochen hat (Ueber 
den Verlauf und die letzten Enden der Nerven, in: Act. Acad. Leop.- 
Carol., V. 18). 

6* 


84 F. LEYDIG, 


wird, Alles in mannigfachen Abstufungen. Es sind namentlich zahl- 
reiche Eulenarten (Noctuiden), welche dieses Farbenspiel schön hervor- 
treten lassen. Ich möchte mir nun vorstellen, dass die Aenderung 
der Farbtheilchen (Flitterchen) in ihrer Stellung zum Lichte, welche 
hier von der Bewegung unserer Hand besorgt wird!) und die Um- 
setzung der Farbe bedingt, am sterbenden Fisch durch die Thätigkeit 
des Zellplasmas geschieht. In beiden Fällen handelt es sich um ver- 
änderte Stellung der irisirenden Plättchen zum auffallenden Licht. 


III. Becherorgane. 


Vielleicht ist es der Sache dienlich, wenn hier eine übersichtliche 
Darstellung nach den Gruppen der Fische, Amphibien und Reptilien 
versucht wird. 

Die Bezeichnung „Becherorgane“, welche ich vor Jahren zuerst 
in Vorschlag brachte, wird zwar unterdessen meist nicht mehr ge- 
braucht und dafür Sinnesknospen, Sinneshügel und Aehnliches, gern 
auch Hautsinnesorgane schlechthin gesetzt. Doch möchte ich zur 
Rechtfertigung des von mir seiner Zeit gewählten Namens anführen, 
dass, obschon die betreffenden Organe nicht eigentlich mit einer Höh- 
lung versehen sind, sondern massige Bildungen vorstellen, immerhin 
an ihrem freien Ende eine Mulde oder selbst trichterartige Eintiefung 
gern entsteht, welche von oben als eine Oeffnung gesehen wird ?). 

Fische. An einheimischen Süsswasserfischen von mir?) auf- 


1) Zu meinen Beobachtungen bediente ich mich einer kleinen Samm- 
lung solcher Schmetterlingsflügel, welche auf gummirtes Papier abge- 
zogen sind und mit denen sich viel besser experimentiren lässt als mit 
aufgesteckten ganzen Thieren. 

2) Vergl. z. B. fig. 28, 29 in: Hautdecke und Hautsinnesorgane 
der Fische. 

3) Von meiner im Jahre 1850 erfolgten Anzeige der Becherorgane 
scheint METTENHEIMER nichts gewusst zu haben, als er im Jahre 1854 
anlässlich der von ihm herausgegebenen „Anatomisch-histologischen 
Untersuchungen über den Tetragonurus Cuvieri“ von ,, Hautdrüsen“ 
dieses Fisches spricht. Er findet sie besonders zahlreich am Rand der 
Lippen und der Gegend des Auges; doch hat er „eine mikroskopische 
Analyse“ nicht angestellt. Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass 
sich die Angaben des Autors auf die Becherorgane beziehen. — Mar- 
cusEN, in der Abhandlung über „Die Familie der Mormyren“, in: Mém. 
Acad. Imp. Se, St. Pétersbourg, 1864, sagt von diesen Fischen: „Auf 
dem Kopfe zeigt die Haut viele Lücherchen.“ Auch damit sind wohl 
die Becherorgane gemeint gewesen, die dem russischen Beobachter eben- 
falls noch nicht zur Kenntniss gelangt waren. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 85 


gefunden, wurden die Organe sodann von F. E. Scuunze zuerst einer 
eingehenden histologischen Prüfung unterzogen, deren Ergebniss war, 
dass ein Becherorgan aus zwei gänzlich verschiedenen Arten von 
Zellen zusammengesetzt sei, wovon die einen einfache Cylinderzellen 
seien, die andern aber dünne, stäbchen- oder fadenförmige Elemente 
von ausserordentlicher Länge !). 

Als ich danach selbst wieder die Untersuchung aufgenommen 
hatte, stellten sich mir die feinern Verhältnisse des Baues in wesent- 
lich anderer Weise dar. 

So viel ich nämlich zu ermitteln vermochte, nach Vornahme der 
Organe sowohl im frischen Zustande und bei Vermeidung von allem 
Druck, als auch unter Anwendung von Reagentien, musste man unter- 
scheiden zwischen den Zellen der Rinde und denen der Mitte. Die 
erstern bestehen aus einem untern feinkörnigen Theil, welcher den 
Kern birgt und nach unten sich fasrig auffranzt; weiter nach oben 
ist die Zelle bauchig angeschwollen, und in diesem verbreiterten Ab- 
schnitt hat’sich ein Hohlraum entwickelt; das obere Ende der Zelle 
bildet ein stabförmig verengter Abschnitt, in den sich der Hohlraum 
des bauchigen Theiles canalartig fortsetzt. Fasst man den stab- 
förmigen Abschnitt genau ins Auge, so sind die begrenzenden Seiten- 
linien von feinst granulärer Natur, während dazwischen eine helle 
homogene Axe hinzieht. Als Endstück dieser Axe ragt aus dem 
stabförmigen Theil der Zelle eine kurze feine Borste hervor. Bei 
Knochenfischen des Meeres scheinen nach den darüber vorhandenen 
Abbildungen die Borsten eine bedeutende Länge erreichen zu können. 
Von der „hyalinen Röhre“, welche von F. E. Schutze beobachtet 
wurde, wird unten die Rede sein. 

Die Zellen der Mitte sind kürzer, dicklicher, granulärer, weshalb 
sie am frischen Object und bei Vermeidung von allem Druck als 
Ganzes’ wie eine Art Mark des Organs von feinkörniger Substanz sich 
ausnehmen. Diesen Zellen der Mitte sitzt am obern freien Ende ein 
schärfer gezeichnetes Knöpfchen oder Höckerchen an. 

Die das Becherorgan zusammensetzenden beiderlei Zellen zeigen 
nach dem Vorgebrachten Verwandtschaftliches zu jenen Drüsenzellen, 
welche man Schleim- oder Becherzellen nennt. Gleich den letztern 
haben sie den Kern im untern plasmatischen Theil der Zelle, während 
im erweiterten obern Abschnitt sich ein Hohl- oder Secretraum be- 


1) F. E. Scuurze, Ueber die becherförmigen Organe der Fische, 
in: Zeitschr. wiss. Zool., 1862. 


86 F. LEYDIG, 


findet, dessen helle Innensubstanz sich in den stabähnlich verschmä- 
lerten Theil der Zelle fortsetzt. Der in den Drüsenzellen sich wohl 
auch einstellende Pfropf an der Mündung hat sein Homologon in den 
Knüpfchen, Höckerchen und Borsten der Zellen des Becherorgans. 
Nach Anwendung von Reagentien, welche die Gestalt der Zellen mehr- 
fach verändern können '), kam auch noch eine weitere Uebereinstimmung 
mit den Drüsenzellen insofern zum Vorschein, als in dem Secretraum 
vom Rande her ein Balken- oder Netzwerk ins Innere vorspringt. 

Zu solchen Ergebnissen war ich gelangt durch Untersuchungen, 
welche ich vor 14 Jahren vorgenommen hatte, und wie das Obige 
zeigen kann, gelange ich jetzt, bei erneuter Prüfung, nicht nur zu 
gleicher Auffassung, sondern fühle mich darin noch mehr bestärkt. 
Ich nahm dort auch die Gelegenheit wahr zu der Mittheilung, dass 
ich den Bau der Organe bei Gasterosteus übereinstimmend finde mit 
jener des Hechtes ?). Zuletzt bin ich auf eine Darlegung des Baues 
besagter Bildungen in einem Artikel eingegangen, der sich gegen 
MAURER bezüglich des von ihm behaupteten Zusammenhanges der 
Becherorgane der Fische mit den Haaren der Säugethiere wendet *). 

In der Arbeit, auf welche ich soeben hinzudeuten mir gestattete, 
hebe ich auch einen Punkt hervor, der mir Beachtung zu verdienen 
scheint. Gleichwie nämlich die Becherzellen durch Umbildung ge- 
wöhnlicher Epithelzellen entstanden sind und man daher nicht immer 
und überall im Epithel das Stadium der Umformung gerade vor die 
Augen bekommt, vielmehr die Umbildung der Epithelzellen in Drüsen- 
zellen den Charakter des Zeitweiligen und Unbeständigen an sich hat, 
so kann sich dies in derselben Weise in den „Sinnesknospen“ wieder- 
holen. Man kann auf Becherorgane stossen, deren zusammensetzende 
Zellen in nichts abweichen von cylindrisch verlängerten Epithelzellen, 
und hinwiederum begegnen uns die Fälle, in denen die Zellen des 
Organs von echten Becherzellen nicht zu unterscheiden sind. Und ich 
durfte damit wohl auch den Wechsel in Verbindung bringen, der sich 
an den als Secret hervorstehenden Borsten kund giebt, die deshalb 
bald völlig fehlen, bald deutlich vorhanden sind und dabei wieder in 
Länge und Dicke abändern. 

Dass die sogenannten Deckzellen nicht eigentlich besondere Theile 


1) a. a. O. p. 154. 

2) Zelle und Gewebe, p. 98. 

3) Besteht eine Beziehung zwischen Hautsinnesorganen und Haaren ? 
in: Biol. Centralbl., 1893, 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 87 


der Sinnesknospen vorstellen, sondern immer nur zur obersten Lage 
der Epidermis gehören, mag auch hier erwähnt werden, und ebenso, 
dass sie längere Zeit über die Organe weggehen und erst nach und 
nach am Gipfel auseinanderweichen, wodurch eine Oeffnung oder ein 
Durchbruch zu Stande kommt. Auf den Durchschnitten, welche Wır- 
son |) giebt, sieht man ebenfalls, wie die äusserste Epithellage brücken- 
artig über die bereits bestehende muldenförmige Eintiefung wegzieht. 

Ferner giebt es noch ein weiteres in die Zusammensetzung der 
Becherorgane eingehendes Element, und das sind kernartige Bildungen, 
welche sich zwischen den Zellen befindeh. Ich wurde auf die Körper 
an Cyprinus carpio und Rhodeus amarus aufmerksam, und es ist 
wahrscheinlich, dass ich sie in den frühern Fällen, so auch bei Disco- 
gnathus, nur übersehen habe. Gedachte kernartige Bildungen sind von 
geringer Grösse, dabei häufig von eckiger Gestalt, färben sich stark 
und weichen durchaus von den Kernen der Zellen, welche im Uebrigen 
das Becherorgan formen, ab. Uebrigens trifft man, was die obigen 
Mittheilungen darthun, die gleichen kernartigen Körper auch zwischen 
den Zellen der Epidermis überhaupt an. 

Ich habe schon anderwärts ?) erwähnt, dass wohl SOLGER die be- 
treffenden Gebilde zuerst gesehen und als „zackig-eckige Figuren 
zwischen den Kolbenzellen und indifferenten Stiitzzellen“ unterschieden, 
auch als „Zwischenpfeiler“ bezeichnet hat. Sie seien ihrer Natur nach 
„intercelluläre Abscheidungen“. Dann sprach ich die Vermuthung 
aus, dass die kleinen, kernartigen Körper (‚non epithelial elements‘), 
auf welche Wricgnr aus einem Durchschnitt des Sinnesepithels von 
Amiurus hinweist, ebenfalls hierher gehören möchten. Zweifelhaft ist, 
ob auch „bodenständige Kerne“, welche HERMANN in einer Arbeit 
über die Becherorgane („Geschmacksknospen“) der Säugethiere be- 
schreibt, mit den in Rede stehenden Gebilden Gemeinsames haben. Es 
unterscheidet nämlich der Genannte ausser den „Stabzellen‘“ und 
„Stiftchenzellen‘ noch ,,Basalzellen“, durch deren Fortsätze ein Maschen- 
werk entsteht, das unter sich und mit dem Schleimhautstroma in Ver- 
bindung tritt und ebenso mit den Plasmafortsätzen der Stützzellen. 

Eine höchst schwierige und noch nicht ins Reine zu bringende 
Frage ist die nach dem Endverhalten der Nerven zu den Becherorganen, 
An vielen der Sinnesbecher, und zwar schon im frischen Zustande, 
bekommt man ein Nervenbündel zu Gesicht, welches an einen Sinnes- 


1) Wırson, The embryology of the Sea Bass, 1891. 
2) a. a. OÖ. p. 366, Anmerk. 2. 


88 F. LEYDIG, 


becher herantritt. Sowohl früher wie jetzt habe ich darüber Auf- 
klärung gesucht, was aus der Nervenrühre wird, nachdem sie den 
bindegewebigen Boden verlassen hat, und bin zuletzt!) zu dem Er- 
sebniss gekommen, dass der homogene Inhalt der Nervenröhre oder 
das Nervenmark sich intercellulär verbreitet in Form senkrecht zwischen 
den Zellen der Rinde aufsteigender Streifen, welche oben spitz 
oder mit knopfartiger Verdickung aufhören. Die Scheide der Nerven- 
röhre aber löst sich beim Heraustreten aus dem Corium netzig auf und 
geht damit in Gemeinschaft mit dem innern Maschenwerk der Nerven- 
röhre in die fadigen Fortsätze über, in welche sich die Zellen des 
Organs in ihrem untern Ende auffranzen. Möglicher Weise sind noch 
jene zwei Formen von Nervenendigungen vorhanden, welche ich vor 
dreizehn Jahren in den Organen der Seitenlinie angetroffen und bild- 
lich dargestellt habe ?), nämlich intercellular ziehende Markstreifen, 
welche in Netzform zusammentreten, und endlich auch Nervenfasern, 
welche in die birnförmigen Zellen übergehen. Die Vermuthung, dass 
auch diese Nervenendigungen vorkommen mögen, stützt sich darauf, 
dass die freien Becherorgane und jene, welche in den Canälen des 
Kopfes und der Seitenlinie eingeschlossen sind, im Wesentlichen über- 
einstimmen und eigentlich nur durch die Grössenverhältnisse sich 
unterscheiden. 

Am Embryo von Salmo begegnete ich auch hin und wieder der 
Erscheinung, dass an der Wurzel der Sinnesknospen, innerhalb des 
Mesoderms, eine Ansammlung von Kernen zugegen war, welche als 
Ganzes den Eindruck eines kleinen Ganglions machen konnte, zumal 
auch der Nerv selber hier herantritt. 

Den Darlegungen über die Structur der Sinnesbecher sollen jetzt 
noch einige Angaben über Verschiedenheiten in Grösse, Umriss, Vor- 
kommen und Anordnung beigefügt werden. 

Die Grösse ist eine sehr wechselnde: es giebt solche, die fürs 
freie Auge gar nicht erkennbar sind, andre, die unter diesen Umständen 
nur die Grösse eines Punktes zeigen, viele aber heben sich als Höcker 
oder Fleckchen deutlich dem unbewafineten Auge ab. Es wird von 
mancher Seite behauptet, dass die Sinnesbecher sich durch Theilung 
vermehren. Mir selber ist bisher nichts aufgestossen, welches mir 
diese Annahme wahrscheinlich gemacht hätte. Es schien sich mir 
immer, auch wenn die Organe in Gruppen beisammenstanden, um 
eine locale Differenzirung der Elemente der Epidermis zu handeln, 

1) a. a. O. p. 367. 

2) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, fig. 43. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 89 


Im Umriss sind die Becherorgane bald rund, oval oder abge- 
stumpft kegelfürmig, am obern Ende mit oder ohne grubenartige Ein- 
senkung. Alle diese Mannigfaltigkeiten in Grösse und Gestalt können 
uns an einem und demselben Fisch entgegentreten. 

Betreffend die Anordnung, so ist bedeutsam, dass die Organe in 
ihrem ersten Auftreten und häufig auch bleibend in Reihen stehen, 
welche Längs-, Schräg- und Bogenlinien bilden, wie dies z. B. am 
Scheitel und auf den Schuppen des Bitterlings (Rhodeus amarus) zur 
Ansicht kam. Wenn eine Vereinigung zu Gruppen oder zu unregel- 
mässiger Lagerung sich darbietet, so scheint dies aus spätern Zu- 
ständen hervorzugehen. 

Die Verbreitung der Organe über die Oberfläche des Körpers ist 
offenbar nicht bei allen Fischarten die gleiche. Während ich sie z. B. 
schon längst an den Lippen und Barteln') gewisser Cyprinoiden in 
grosser Menge antraf, habe ich sie dort bei den von mir untersuchten 
Salmoniden völlig vermisst. Auch bezüglich ihrer An- oder Abwesen- 
heit auf den Flossen scheint es Verschiedenheiten zu geben. Zu dem oben 
darüber Vorgebrachten mag jetzt noch angeführt werden, dass in dem 
R. Schneiper’schen Werk über Eisenresorption in thierischen Organen 
und Geweben das Flossenstück eines Aales dargestellt ist, auf dem 
sich ausser den „Becherzellen“ noch zwei grössere und ebenfalls durch 
das resorbirte Eisen blau gefärbte, kuglige Körper finden, von denen 
der Text nichts meldet, die aber nichts anderes sein können als Becher- 
organe (Sinnesknospen). 

Dass immer die gleichen Bildungen in die Mund- und Rachen- 
höhle der Knochenfische sich fortsetzen und namentlich am Gaumen 
sehr zahlreich stehen, habe ich ebenfalls von Anfang an aufgezeigt 
und wusste später auch anzugeben, dass sie von da auf die Schleim- 
haut des Kiemenapparats sich verbreiten ?). Das Vorkommen der 
„Endknospen“ an den Kiemenbogen von Cottus erwähnt nach mir auch 


1) Merken schreibt es JoBErT zu, die Barteln als eine der Stellen 
bezeichnet zu haben, wo sich die Organe besonders zahlreich finden, 
während dies lange zuvor von mir und zwar gleich in der ersten Mit- 
theilung geschehen ist. 

2) Auch bei Cyclostomen kommen die Becherorgane im Kiemen- 
apparat vor. Denn nach Anton Schneider (Beiträge zur vergleichenden 
Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere, 1879) tragen 
die „hintern Säume der Diaphragmen jeder eine Reihe von warzenförmigen 
Anschwellungen, welche Geschmacksknospen sein dürften“. Die Ab- 
bildung auf tab. 2, fig. 5 veranschaulicht ein unbezweifelbares Becher- 
organ. 


90 F. LEYDIG, 


BODENSTEIN mit dem Beisatz, sie seien dort stärker entwickelt als 
am übrigen Körper, welche Bemerkung einige Beachtung verdienen 
dürfte im Hinblick auf gewisse andere Vorkommnisse, 

Jedenfalls ergiebt sich, dass die becherförmigen Organe über die 
ganze Fläche des Integuments und dessen Fortsetzungen einwärts sich 
verbreiten können, was ich seiner Zeit denn auch ausdrücklich hervor- 
gehoben habe !). 

PARKER, welcher nach dieser Richtung hin den Protopterus unter- 
sucht hat, welches Thier oflenbar nur freie Hautsinnesorgane besitzt, 
denn nirgends seien „schützende Furchen oder Canäle zugegen“, sagt 
aus, dass hier im Bereich der Extremitäten von diesen Organen nichts 
aufzufinden war ?). Wenn übrigens der Autor beifügt, dass man bei 
einem „sozusagen terrestrischen Thier“ solche Organe überhaupt gar 
nicht erwarten sollte, so darf ich doch an meine Beobachtungen über 
das Vorkommen der betreffenden Organe auch bei Reptilien erinnern. 
Und sind nicht fast alle unsre einheimischen Amphibien ,,terrestrische“ 
Thiere, die nur der Fortpflanzung halber das Wasser aufsuchen ? 

Noch darf angeführt werden, dass die Sinnesknospen. gern den 
Papillen aufsitzen, welche sich auf der freien Fläche des Integuments 
und der Schleimhaut der Mund-, Rachen- und Kiemenhöhle erheben ; 
aber es ist unrichtig, wenn gesagt wird, das Vorhandensein der Becher- 
organe sei stets an die Entwicklung der Hautpapillen geknüpft. Es 
giebt Hautpapillen, welche keine Becherorgane tragen, und andrerseits 
kommen letztere entschieden auch an Stellen vor, wo sich das Corium 
nicht in Papillen erhebt. 

Ueber die morphologische und physiologische Bedeutung der Papillen 
des Integuments, auch bei Säugethieren und andern Wirbelthieren, 
erlaube ich mir auf frühere Mittheilungen zu verweisen *). 

Durch die bisherige Erörterung zieht sich die Annahme, dass die 
Becherorgane trotz ihrer Verschiedenheiten in Grösse und Form doch 
alle zusammen eine eng verbundene Gruppe bilden; allein mehrere, 
wenn auch erst bruchstückartig erhaltene Beobachtungen geben dem 
Gedanken Wahrscheinlichkeit, dass sich die Gruppe der Becherorgane 
schon für die Classe der Fische in Unterabtheilungen auflösen lassen 


1) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872, p. 102. 

2) W. N. Parker, Zur Anatomie und Physiologie von Protopterus 
annectens, in: Ber. Naturf. Ges. Freiburg i. B., 1885. 

3) Aeussere Bedeckungen der Säugethiere, in: Arch. f. Anat. u. 
Phys., 1859, p. 696 ff. — Untersuchungen zur Anatomie und Histologie 
der Thiere, 1883, p. 19. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 91 


wird. In wie weit meine Beobachtung, dass in Becherorganen der 
Schnauzengegend von Leucaspius ein kegelförmiger Körper von scharf- 
randigem Wesen anzutreffen war — eine Bildung, welche an das von 
P. und F. Sarasın bei Ichthyophis entdeckte „Hörkeulchen“ erinnert 
— auf eine Trennung hinweist, mag einstweilen dahingestellt bleiben. 
Aber bestimmter spricht schon vor Längerm SOLGEr !) von einer 
„zweiten Art von Epithelknospen“. Vielleicht gehe ich auch nicht fehl, 
wenn ich die von Merken?) bei Balistes aufgefundenen und als 
„eigenthümliche Organe“ bezeichneten Bildungen hier anziehe. Und 
bei gegenwärtiger Untersuchung bin ich an Leucaspius delineatus und 
Salmo fontinalis auf Structuren gestossen, die nach Obigem Verwandt- 
schaftliches zu den Becherorganen zu haben scheinen, jedenfalls aber 
nicht ganz mit ihnen übereinstimmen. In der Classe der Amphibien 
und noch mehr in jener der Reptilien wird dieser Zug der Sonderung 
und Umgestaltung in neue Formen noch deutlicher sich zeigen. 

Amphibien. Die ersten Anlagen der Becherorgane stellen ab- 
gegrenzte Zellgruppen in der Epidermis dar, längere Zeit völlig über- 
deckt von der obersten Lage der Epidermiszellen *). Erst später wird 
für die Spitzen der Organe ein Durchgang frei; die obersten Epithel- 
zellen werden herkömmlich im Hinblick auf die Lage als Deckzellen 
unterschieden. 

Von mir wurde ferner auch zuerst*) darauf hingewiesen, dass 
die Zellen der Mitte — ich nannte sie als Ganzes den „Innenkörper“ 
— in Form und sonstigen Eigenschaften sich von den Randzellen 
unterscheiden. Dieser Erkenntniss hatte ich in der Folge beizufügen, 
dass die Substanz der Innenzellen im frischen Zustande „ein etwelches 
helles wie homogenes Wesen an sich habe und nach Reagentien ins 
Feinkörnige sich trübe“. Anfangs bezeichnete ich die Form der Zellen 
als rundlich, was ich aber bald in „länglich-birnförmig‘‘ verbesserte °), 
und später machte ich auch aufmerksam, dass der Hals der Zelle 
durch Verengerung stabartig sich ausziehen könne. In Betreff des 
feinern Gefüges der Zellen gedenke ich bereits in der frühern Mit- 
theilung einer querstreifigen Zeichnung, die sich in ihrer Substanz 
bemerkbar mache und mich „beinahe an den aufgerollten Faden der 


1) Seitenorgane der Knochenfische, p. 385. 

2) a. a O. p. 76. 

3) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische. (Organe aus der 
Mundhöhle der Larve von Pelobates.) 

4) Organe eines sechsten Sinnes, 1868. 

5) Allgemeine Bedeckungen der Amphibien, 1876. 


99 F. LEYDIG, 


Nesselzellen“ gemahnen konnte. In Untersuchungen, die ich 17 Jahre 
später mit bessern Hilfsmitteln vorzunehmen im Stande war, zeigte 
es sich, dass die „Querstreifung‘‘ von den das Innere des Kerns durch- 
ziehenden und fadig verbundenen Klümpchen herrührt, ähnlich dem, 
was an gewissen Zellkernen der Insecten deutlich ins Auge fällt '). 

Bezüglich der den Rand der Organe bildenden Zellen — ge- 
wöhnlich Mantel- oder Stützzellen genannt — hatte ich an der Larve 
von Pelobates gesehen, dass sie den Charakter der Innenzellen be- 
sitzen können, ein Verhalten, das auch bei den Fischen wahrgenommen 
wird und wohl mit verschiedenen Zuständen im Leben der Zellen zu- 
sammenhängt. Die gleiche Bemerkung gilt wohl auch für eine be- 
stimmte Sonderung, die ich im Gefolge andrer Untersuchungen auf- 
zeigen konnte, insofern sie zugegen sein oder fehlen kann. Ich meine 
die Umwandlung der Zellen in solche, welche sich in ihrem Wesen 
den Becherzellen nähern. Die Mantelzellen der Organe von unsern 
Urodelenlarven hatten eine gestreckte Form mit Secretionsraum, und 
der über dem Kern liegende Abschnitt erschien oben geöffnet, so dass 
die helle Materie, welche den Secretionsraum erfüllte, vorn wolkig 
austreten konnte. 

Nimmt man die Tafeln zur Hand, welche die Abhandlung von 
Buanion begleiten ?), so sind dort die betreffenden Zellen bei stärkerer 
Vergrösserung sehr naturgetreu nach dem Umriss dargestellt, aber 
nichts ist von dem Hohlraum und dessen Fortsetzung in den obern 
Theil zu sehen, eine einzige Linie begrenzt die Zelle und deren hals- 
artig verlähgerten Abschnitt *). 

Es mag nicht für überflüssig gelten, auf die bisherigen Be- 
funde über die aus den Becherorganen hervortretende Substanz in 
etwas einzugehen, indem ich zuvor in Erinnerung bringe, dass die 
helle homogene Materie, gewissermaassen das Secret der Zellen, schon 
bevor sie nach aussen gelangt ist, also noch innerhalb des Zellen- 
körpers einen hellen Saum vorspiegeln, man möchte sagen, eine Art 
Cuticula erzeugen kann #). 

1) Zelle und Gewebe, p. 100, tab. 3, fig. 50. 

2) Buenion, Rech. sur les organes sensitifs, qui se trouvent dans 
l’épiderme du Protée et de l’ Axolotl, 1873. 

3) Dass auch an Sinneszellen der Säugethiere der nach oben ge- 
kehrte Abschnitt sich ins Stäbchenförmige, richtiger Walzig-Röhrenförmige 
umbilden kann, bei gleichzeitigem Sichzusammenziehen des untern oder 
bauchigen Theils, kam mir z. B. an den Riechzellen der Katze deutlich 


vor die Augen. (Zelle und Gewebe, fig. 44, 45). 
4) a. a. O. p. 99. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 93 


Erhebt sich die homogene Substanz über die Zellenköpfe, so kann 
sie sich darstellen in Form von Stiftchen, bezüglich welcher ich nach 
Studien an den Larven von Salamandra und Triton Eingehenderes 
berichtet habe '). Sie erscheinen im optischen Querschnitt als Ringelchen, 
welche das Licht stark brechen; von der Seite gesehen sind es 
keglige Hervorragungen, am Gipfel auch wohl von etwas geknöpfter 
Gestalt. Mit Hülfe solcher Vergrösserung und nach Einwirkung von 
sehr schwacher Lösung Pikrinsäure sah ich einige Jahre nachher ein 
neues Merkmal ihrer Form, darin bestehend, dass ihre Oberfläche 
keineswegs ganz glatt ist, sondern Linien erkennen liess, welche man 
auf vorspringende Kanten zu deuten sich befugt halten durfte ?). 
Noch habe ich aus meinen Erfahrungen anzuführen, dass die kegligen 
Hervorragungen bald ohne sonderliche Ordnung stehen, bald zu zwei 
Längsreihen, gleichsam kammartig, gruppirt sind. Es hat auch ge- 
schienen, als ob keineswegs immer je ein Stiftchen oder Kegel zu 
einer einzigen Zelle gehöre, sondern dass auf eine Zelle mehrere 
Stiftchen kommen können). Gegenüber von andern Autoren, welche 
von „langen Haarbüscheln“ sprechen, sah ich bei Urodelen immer nur 
Stiftchen von winziger Form. Wie die entsprechenden Gebilde bei 
den Fischen, sind auch hier bei Amphibien die Kegel und Stiftchen von 
sehr verletzlicher Natur und schmelzen leicht zu Körnchenhäufchen ein. 

Eine zweite Art, unter welcher das Secret der Becherorgane ge- 
troffen werden kann, ist ein Faden, der im frischen Zustande von 
blassem zarten Wesen ist, eine ziemliche Länge und an der Basis 
einige Breite hat und in dem innern Zellenhaufen wurzelt. Dieses 
Gebilde beschrieb und zeichete ich*) von den Larven einheimischer 
Urodelen (Salamandra, Triton), allwo übrigens der Faden nur an den 
Organen der Wangengegend und des Schwanzes sichtbar war. Ich 
nannte später 5) geradezu den Faden „eine Art Schleimfaden“. Ohne 
unterdessen diese fadige Bildung von Neuem untersucht zu haben, bin 
ich durch anderweitige Erwägungen und die Angaben mehrerer Be- 
obachter zu der Ansicht gekommen, dass die vielbesprochene hyaline 


1) Allgemeine Bedeckungen der Amphibien, Sonderabdr., p. 51; 
die Abbildungen hierzu in: Hautsinnesorgane der Urodelen, in: Morph. 
Jahrb., V. 2, figg. 1, 2, 3 auf tab. 18, fig. 25 auf tab. 20. 

2) Zelle und Gewebe, p. 99, tab. 3, fig. 51, 52. 

3) Man wolle hierzu die citirten Tafeln vergleichen. 

4) Organe eines sechsten Sinnes, fig. 10, 11, 14, 17. 

5) Zur Kenntniss der Sinnesorgane der Schlangen, in: Arch. 
Mikrosk. Anat., 1872. 


94 F, LEYDIG, 


Röhre, welche F. E. Schurze !') aus den Organen hervorstehen lässt 
und welche ich immer vergeblich suchte, mit dem erwähnten „Schleim- 
faden“ ein und dasselbe sein mag. Der Unterschied in unsern Auf- 
fassungen wird aber darin bleiben, dass ich das helle homogene Ge- 
bilde nicht für ein „Rohr“ ansehe, sondern für eine solide, fadige 
Cuticularbildung, wie ich solches wiederholt ausgesprochen habe ?). 

Sehr beachtenswerth sind die in dem Sarasın’schen Werke *) 
niedergelegten Angaben und beinahe geeignet, um meine Wahr- 
nehmungen und jene von F. E. Scauzze in Einklang bringen zu 
können. Die Genannten sagen nämlich, dass bei Ichthyophis von den 
innern Zellen je ein starres Haar ausgehe, während die äussern oder 
Stützzellen ein Secret liefern, welches im erhärteten Zustande die 
„Röhre“ bilde Das kommt dem nahe, was ich über die Becherorgane 
aus der Mundhöhle der Eidechsen seiner Zeit zu erwähnen hatte ®). 
Dort gingen die äussern Zellen in einen Kranz von Spitzen aus, die 
einen streifigen Saum erzeugten und wozu ich die Vermuthung äusserte, 
dass sie Anfänge oder auch Reste der Gallertröhre sein könnten. 

Da der beregte Gegenstand immer noch nicht ins völlig Reine 
gelangt ist, so möchte ich doch noch einiger andrer Autoren gedenken, 
welche zum Theil mir entgegenstehen, zum Theil sich meiner An- 
schauung nähern. So liessen sich z. B. LANGERHANS und MALBRANC 
dahin vernehmen, dass sie die Existenz der Scuhurze’schen Röhre zu 
bestätigen haben. Auch WIEDERSHEIM ©), indem er die Abbildung des 
„Nervenhügels von einem Urodelen‘t giebt, zeichnet eine deutliche 
hyaline „Röhre“, zu deren Anfertigung er sich vielleicht auch des- 
halb so sicher gefühlt hat, weil MERKEL behauptet, die „hyaline Röhre 
sei bei den Amphibien sicher gestellt“. Immerhin wird vom Autor 
selbst die von ihm herrührende Zeichnung für ,,halbschematisch‘ er- 
klärt. Hören wir aber z. B. SOLGER, so ist (bei den Fischen) die 
„hyaline Röhre“ nicht hohl, sondern ein solides Abscheidungsproduct 


1) F. E. Scuurze, Nervenendigung in den sogenannten Schleim- 
canälen der Fische und über entsprechende Organe der durch Kiemen 
athmenden Amphibien, in: Arch. Anat. u. Phys., 1861. 

2) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Urodelen, in: Morph. Jahrb., 
V. 2, p. 297; zuletzt in: Zelle und Gewebe, p. 98. 

3) P. Sarasın und F. Sarasın, Ergebnisse naturwissenschaftlicher 
Forschungen auf Ceylon, V. 2, Heft 2, 1887. 

4) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872, p. 101, 
tab. 12, fig. 15, 

5) Wırversueim, Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere, 1886, 
p. 358, fig. 282. 


integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 95 


der Zellen '). Und bei Fraisse erfahren wir, es sei bei Pleurodeles 
nirgends etwas von der ScuuLze’schen „Röhre“ wahrzunehmen, sie 
sei entschieden eine cuticulare Bildung?). Auch die Mittheilungen 
CARRIERE’S ?), welcher die Sache an Siredon verfolgt hat, bewegen 
sich deutlich auf der Bahn meiner ursprünglichen Ansichten. 

Bei dem Widerspruche, in den ich mich so oftmals in gegen- 
wärtiger Sache mit andern Beobachtern gesetzt fand, habe ich wieder- 
holt die Ursache darin gesucht, dass im Vorkommen der gedachten Cu- 
ticular- oder Secretbildung wohl eine gewisse Unbeständigkeit herrscht, 
weil es sich um vorübergehende Entwicklungsstadien handeln möge. 
Und diese Meinung findet ihren Rückhalt in frühern und spätern 
Nachrichten. Während z. B. bezüglich des Proteus Buanion und 
MALBRANG sagen, dass die „Röhre“ hier fehle, meldet OPPEL, dass er 
sie hier „mehrfach“ antreffe — also doch nicht immer! Im Text wird 
das Gebilde „hyaline Röhre“ zwar genannt, aber die Abbildung zeigt 
einen nach dem freien Ende zu sich verjüngenden, mit Längsstreifen 
versehenen Körper. (Die Längsstreifung hat früher auch schon Sor- 
GER bei Gobius minutus bemerkt.) Bei Siredon, im fertigen Zustande, 
vermissten BuGNION und MALBRANG die Röhre, und auch von CARRIERE 
hören wir, dass er,lange darnach vergeblich gesucht habe, dann aber 
habe er das Gebilde am jungen Thier „handgreiflich“ vor sich ge- 
habt. Eben deshalb sei wiederholt, dass ich bei den Larven der 
von mir untersuchten Anura an keiner Art etwas von der „Röhre“ 
vor die Augen bekommen habe. 

Jetzt wie früher stelle ich die besprochene Bildung an den Becher- 
organen mit der sogenannten Cupula der Seitenorgane auf eine Linie. 
Ja ich kann nicht umhin, die Frage aufzuwerfen, ob man nicht noch 
weitere Secretsubstanzen unter den angedeuteten Gesichtspunkt ver- 
einigen darf. Ich denke hierbei nicht bloss an den glashellen Pfropf, 
der sich z. B. in den Hautdrüsen von Triton während des Land- 
aufenthalts bildet, sondern noch mehr an die ,,glashelle Gallertmasse“ 
in den Schleimröhren der Selachier, welche ich *) für „Zellenabschei- 
dungen in grösserm Maasstabe“ längst erklärt habe °). 


1) SoLseEr, a. a. O. p. 374. 

2) Fraisse, a. a. O. 

3) Carrrére, Postembryonale Entwicklung der Epidermis des Sire- 
don pisciformis, in: Arch. Mikrosk. Anat., 1884. 

4) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Urodelen, p. 307. 

5) Wenn Frirscn jüngst sagt, man habe „übersehen oder vernach- 
lässigt, dass die Gallertröhren und Ampullen de facto mit einer als 


96 F. LEYDIG, 


Schon bezüglich der Fische war hervorzuheben, dass in die Reihe 
der Becherorgane noch Bildungen gehören mögen, die man, weil einer- 
seits verwandt, andrerseits verschieden von ihnen, als eine besondere 
Art von Sinnesknospen ansprechen könnte. Für die Classe der Am- 
phibien springt nun ebenso in die Augen, dass die „Becherorgane“ 
keineswegs von einerlei Art sind, sondern starke Umbildungen erfahren 
können. So erwähnt CARRIÈRE, dass man bei Siredon zweierlei Formen 
von Knospenorganen unterscheiden könne ; in noch höherm Grade sehen 
sich P. und F. Sarasin nach ihren Untersuchungen an Zchthyophis 
veranlasst, eine Zerlegung der Hautsinnesorgane in der Weise vorzu- 
nehmen, dass sie zwei Gruppen aufstellen: ,, Hügelorgane“ und 
„faschenförmige Organe“. Im Innern der letztern befindet sich ein 
stark lichtbrechender Körper von keulenförmiger Gestalt; das Keulchen 
steht auf den Spitzen der Haare, welche von den birnförmigen Zellen 
ausgehen. Endlich habe ich mich längst für berechtigt gehalten, die 
Geschmacksplatten, welche bei verschiedenen Gattungen der anuren 
Batrachier sowie auch der Urodelen vorkommen, als eine „Untergruppe 
oder engere Abtheilung“ der Becherorgane hinzustellen '). 


Secret zu bezeichnenden Substanz angefüllt sind“, so ist dieser Ausspruch, 
wie man aus Obigem erfahren kann, nicht ganz zutreffend. Uebrigens 
nehme ich Anlass, um ebenfalls ein literarisches Versäumniss nach- 
zutragen. Ich wusste nämlich lange nicht, dass in dem Werke: Ma- 
GENDIE und DesmouLins, Anatomie des systèmes nerveux des animaux 
à vertèbres, Paris 1825 in dem beigegebenen Atlas auf tab. 1, fig. 1 
vier Packete der Ampullen aus Raja eingezeichnet sich finden und in 
der Erklärung der Tafel genannt werden: ,Organes sensitifs particuliers 
des raies.“ Anführen möchte ich ferner noch, dass sich in der bei uns 
wenig bekannten Abhandlung: Boxsporrr, Jemfürende Anatomisk Be- 
skrifning af cerebral Nerverna hos Raja clavata, in: Act. Soc. Scient. 
Fenn., V. 5 auf einer schönen Abbildung des Nervensystems der Raja 
ebenfalls ein Packet der Gallertröhren zu sehen ist, sowie auch eine 
besondere Tafel mehrere mikroskopische Figuren über die Ampullen giebt. 

1) Allgemeine Bedeckungen der Amphibien, 1876. — Zelle und 
Gewebe, p. 95. Es mag hier auch des eigenartigen Epithels gedacht 
werden, welches ich bei dem indischen Cyprinoiden Lobocheilus falcifer 
auf dem polsterartigen, bis dahin für die Zunge gehaltenen Organ vor- 
fand und in seinen Einzelheiten dargesellt habe. (Untersuchungen zur 
Anatomie und Histologie der Thiere, 1883, p. 22 ff; tab. 2, fig. 18 u. 19.) 
Das Epithel ist dort zu einer grossen Sinnesplatte umgewandelt, die 
man den Geschmacksplatten auf der Zunge der Batrachier vergleichen 
darf. Ich bin später noch einmal, gelegentlich meines Aufsatzes gegen 
Brock, auf die Sache zurückgekommen (Nervenendkörperchen in der 
Haut der Fische, in: Zool. Anz., 1888, p. 43), indem ich dabei die Er- 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 97 


In Rücksicht auf die Frage nach den Verschiedenheiten der 
Becherorgane mag es gerechtfertigt sein, wenn ich auf die hierher 
gehörigen Bildungen in der Mundhöhle der Batrachierlarven nochmals 
Bezug nehme, zu dem Zweck, die Darlegungen, welche F. E. SCHULZE 
zuletzt gegeben hat, mit meinen Angaben zu vergleichen. 

Nach dem genannten Beobachter !) besteht das Becherorgan bei 
der Larve von Pelobates aus verlängerten Cylinderzellen und zweitens 
aus dünnen stäbchen- oder fadenförmigen Elementen, welche die Nerven- 
endzellen seien. Diese Unterscheidung wird gegründet auf Präparate, 
welche durch Reagentien gegangen sind. 

Dem entgegen sah ich an den Organen im frischen Zustande als 
wesentlichen Bestandtheil eine Gruppe von Zellen, die hinten bauchig 
verbreitert und vorn fast stabartig verengt sind, also eine umgekehrt 
birnförmige Gestalt haben. An der Spitze konnte ein glänzendes, 
rundliches Körperchen sich abheben ?). Es war eben der Bau der 
gleiche, wie,ich solchen an den Larven der Urodelen wahrgenommen 
hatte. 

Jahre nachher handelt SchuLzE die Organe abermals ab *). Ohne 
meinen Angaben und Zeichnungen Beachtung zu schenken, erklärt er, 
dass er an seiner frühern Darstellung festhalte. Blicke ich jedoch 
auf diese neuesten Abbildungen, so geben sie eben wieder nur das 
Bild der Organe, wie sie durch Reagentien verändert sind, und die 
Striche, welche die „fadenförmigen Geschmackszellen“ andeuten sollen, 
können ebenso gut für Schrumpfungsformen genommen werden als 
auch für fadige, von Kernen ausgehende Verlängerungen, welche im 
gewöhnlichen Epithel als „Wanderzellen“ angesprochen werden. Nur 
nebenbei sei erwähnt, dass meine Wahrnehmungen über das Hervor- 
gehen der Sinnesepithelplatten auf den keulenförmigen Papillen der 
Zunge insofern Bestätigung finden, dass auch F. E. ScHuLzeE die 


scheinung hervorhob, dass bei diesem Fisch über der wirklichen Zunge 
noch ein zweites zungenähnliches Organ liegt. Es schien mir dies von 
Bedeutung zu sein bezüglich der Vorstellung, dass bei Säugethieren 
eigentlich die Neben- oder Unterzunge das Frühere war und die obere 
oder ausgebildete Zunge für ein späteres Erzeugniss angesehen werden 
dürfe. 

1) F. E. Somuzze, Geschmacksorgane der Froschlarven, in: Arch. 
Mikrosk. Anat., V. 6. 

2) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, 1879, p. 157. 

3) F. E. Schurze, Ueber die innern Kiemen der Batrachierlarven, 
in: Abh. Akad. Wiss. Berlin, 1888. 


Zool. Jahrb. Vill. Abth. f. Morph. 7 


98 F. LEYDIG, 


Becherorgane auf den Papillae clavatae zu dem Sinnesepithellager 
auswachsen lässt. 

Mehr als alles dies müssen aber unser Interesse in Anspruch 
nehmen die Mittheilungen, welche der Autor über „neu entdeckte 
Epitheldrüsen“ vorlegt. Diese ‚merkwürdigen‘ Drüsen seien von 
Kürbisform und an der Endfläche leicht dellenartig vertieft; sie be- 
ständen aus Zellen von langgestreckter Gestalt, nach dem freien Ende 
zu verjüngt, mit „doppelt contourirter, röhrenförmiger Membran“. Der 
Inhalt dieses Theiles der Zelle sei hell, fast wasserklar, der übrige 
Theil bilde eine körnerreiche Masse, im basalen Ende liege der grosse, 
bläschenförmige Kern. Wanderzellen mit stark tingirbarem Kern seien 
ebenfalls zugegen. 

Diese epithelialen Gebilde erzeugen durch ihre Menge ein fôrm-- 
liches „Drüsenfeld‘‘ am Dache der Rachenhöhle, stehen auch zahlreich 
an der Unterseite der Kiemendeckplatten, ferner in den seitlichen Aus- 
sackungen der Kiemenhöhle, endlich auch seien dicht damit besetzt 
die in die Kiemenhöhle hineinragenden fingerförmigen Papillen. 

Welche Bedeutung soll man den betreffenden Bildungen beilegen ? 

Wie aus dem Angeführten erhellt, nimmt sie F. E. Scauzze für 
mehrzellige Drüsen, beschränkt auf das Epithel, ohne in eine binde- 
gewebige Grundlage eingebettet zu sein, stellten also eine Drüsenform 
vor, wie sie sonst im Bereiche der Wirbelthiere nicht angetroffen wird. 

Nach meinem Dafürhalten sind diese „Drüsen“ als sehr entwickelte 
Becherorgane anzusehen, eine Deutung, zu welcher schon der erste 
Blick auf die Figuren hinleiten darf und die auch durch ein näheres 
Eingehen nicht zurückgewiesen wird. Zunächst nämlich kann weder 
die Grösse noch das theilweise Sichzusammenschieben ein Hinderniss 
für meine Annahme sein, da ja auch z. B. bei Fischen die Sinnes- 
hügel nicht nur recht umfänglich sein können, sondern sich auch wohl 
zu einem zusammenhängenden oder „linearen Nervenknopf“ verbinden. 

Zweitens kann zu Gunsten meiner Ansicht angeführt werden, dass 
gerade auch am Gaumen der Fische die Becherorgane sehr entwickelt 
sind, auch nicht minder papillenartige Hervorragungen, Bartfäden z. B., 
dicht damit besetzt erscheinen. 

Und was drittens den Bau anbelangt, so passt doch die Be- 
schreibung, welche F. E. Scuutze von den zelligen Elementen giebt, 
genau auf dasjenige, was ich über die Umbildung der Zellen der 
Becher- und Seitenorgane zu Schleimzellen anzugeben hatte: Sonderung 
in körnigen Fuss mit Kern, nach oben lichter Secretraum, Uebergang 
desselben in eine röhrenförmige Verlängerung. Ob nicht auch, anstatt 


‘Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische, 99 


der flockigen Masse, welche aus den Zellenéffnungen an gehärteten 
Präparaten hervorgeht, unter andern Umständen stiftähnliche Bil- 
dungen zugegen sein werden, wird sich erst durch weitere Unter- 
suchungen ergeben. 

Eine entschiedene Uebereinstimmung giebt sich auch darin kund, 
dass die „höchst auffällige Trennung von zwei gesonderten Kernreihen, 
die ziemlich weit auseinander liegen“, in gleicher Weise, wie oben zu 
vermelden war, bei Becherorganen vorkommen kann. | 

Betrachtet man ferner die fig. 30 auf tab. 4 bei F. E. SchuLze, 
so sehen wir in beiden „Drüsen“ einige zwischen die Zellen auf- 
steigende dunklere Streifen eingezeichnet, die durchaus an die inter- 
cellularen Streifen erinnern, welche in den Becherorganen sich be- 
merklich machen können. 

Was endlich den Umstand betrifft, dass unterhalb der „epithelialen 
Drüse“ mehr oder weniger zahlreiche Blutcapillaren sich finden, so 
habe ich auf das gleiche Verhalten an den Hautsinnesorganen der 
Amphibien hinzuweisen Gelegenheit gehabt. Auch Andere, FRAISSE 
z. B., haben dies gethan. 

Ist nun nach Voranstehendem eine gewisse Uebereinstimmung der 
„Drüsen“ mit Becherorganen kaum wegzuleugnen, so wird man jetzt 
den Haupteinwurf gegen die von mir angenommene Verwandtschaft 
beiderlei Bildungen daher nehmen, dass ein zur „epithelialen Drüse“ 
tretender Nerv fehlt! 

Das ist ein Punkt, um den sich in unserer Frage Vieles dreht und 
der mir bei den eigenen Untersuchungen schon mehr als einmal zu denken 
gegeben hat. Ich bin nämlich wiederholt auf Becherorgane gestossen, 
und zwar solche von typischer Art, ohne dass es mir gelungen wäre, 
einen das Organ versorgenden Nerven in Augenschein zu bekommen. 
Und das nicht etwa durch die Gegenwart von allzu reichem Pigment 
in der bindegewebigen Schicht oder durch andere ungünstige Zu- 
fälligkeiten, sondern an ganz sauber daliegenden Organen. 

Danach bleibt kein anderer Ausweg als die Annahme, dass es 
auch „Becherorgane“ ohne Nerven giebt. Bewährt sich dies, so liesse 
sich behaupten, dass gar manche Bildung, die man bisher den Becher- 
organen anreihte, ein Sinnesorgan nicht sein kann, sondern für eine 
„epitheliale Drüse‘‘ anzusprechen wäre !). 


1) Es soll nicht unterlassen werden, auf eine Figur des Proteus die 
Aufmerksamkeit zu lenken, welche bisher kaum beachtet wurde und 
etwas aufzeigt, was die Frage, ob Hautdrüsen oder ob Hautsinnesorgane 
vorliegen, ebenfalls aufwerfen lässt. Ich meine die Schreiser’sche Ab- 


7* 


100 F. LEYDIG, 


Man sieht, dass wir auf diese Weise in den Kreis jener Be- 
trachtung geführt werden, welcher ich schon zu wiederholten Malen 
Ausdruck gegeben. Mir scheint, dass den „Sinneszellen“ und den 
„Drüsenzellen“ ein verwandtschaftlicher Zug innewohnt. Und dies 
erstreckt sich so weit, dass wir gewissen Bildungen gegenüber im 
Schwanken bleiben, ob wir sie der einen oder der andern Gruppe 
zutheilen sollen. Man erinnere sich z. B. jener zelligen Elemente in 
der Epidermis der Batrachierlarven, welche unter der Bezeichnung 
Stiftchenzellen !) dem Einen Drüsenzellen sind, dem Andern Sinnes- 
zellen, so dass sie auch wohl (von F. und P. SARASIN) als erste Stufe 
zur Bildung der Becherorgane betrachtet werden. Ob die „Stiftchen- 
zellen‘‘ aber immer einen Nervenfaden aufnehmen, ist bisher unsicher 
geblieben. Wir stehen also wieder vor demselben Zweifel, wie er uns . 
bezüglich der Becherorgane entgegentritt. In ähnlicher Lage befinden 
wir uns den Schleimzellen (Becherzellen) der Wirbelthiere gegenüber: 
hin und wieder zeigt sich etwas wie ein Zusammenhang des untern 
Endes der Zelle mit dem Ausläufer einer Nervenfaser, in den meisten 
Fällen aber ist von einer solchen Verbindung mit Nerven nichts sicht- 
bar. Und auf den gleichen Wechsel musste ich auch längst bezüglich 
der einzelligen Hautdrüsen von Anneliden und Weichthieren hinweisen, 
indem auch dort nur einzelne der Drüsen mit einem Nerven ausge- 
stattet erscheinen. 

In Rücksicht auf die von mir vertretenene Meinung, dass in den 
zur Sprache gebrachten Organisationsverhiltnissen „neben der em- 


bildung des Proteus anguinus, in: Isis 1817, tab. 5, fig. 1. Hier sieht 
man nach der Länge des Leibes, bis in die Schwanzgegend hinein, 
zwei Fleckenreihen aufs deutlichste ausgedrückt, welche durchaus meta- 
mer gestellt sind. Im Text werden die Flecken für „Drüsen- oder 
vielmehr Grubenreihen“ erklärt, wodurch der ,Olm dem Salamander 
näher trete“. Wenn man sich nun erinnert, dass Buenion, welcher die 
Haut des Proteus sorgfältig untersucht hat, hervorhebt, es fehlten hier 
die grossen dunkeln Hautdrüsen, wie solche der Axolotl, Salamander 
und andere Amphibien besässen, so möchte man vermuthen, dass es 
sich um sehr entwickelte Hautsinnesorgane handeln könnte. Andrer- 
seits liesse sich auch denken, dass an dem Scurerers’schen Thier, welches 
ein wahres Riesenexemplar vorstellt, sich doch auch, neben den kleinen 
hellen, auch die grossen dunklen Drüsen ausgebildet hätten. Man wird 
bei Wiederaufnahme der Untersuchung nicht umhin können, den be- 
zeichneten Fall näher zu prüfen. 

1) Vergl. meine Aufsätze: Stiftchenzellen in der Oberhaut der Ba- 
trachierlarven, in: Zool. Anzeiger, 1885; Integumente niederer Wirbel- 
thiere, in: Biol. Centralbl., 1892. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 101 


pfindenden Thätigkeit auch eine secretorische stattfinden möge“, ge- 
statte ich mir, auch meine Beobachtungen an den Geschmacksplatten 
der Batrachier ') in Erinnerung zu bringen. Die Elemente dieser Or- 
gane sind entwickelte Becherzellen, mit Eigenthümlichkeiten in Be- 
grenzung und Form. Die Substanz, welche aus der Mündung der 
Zellen hervorkommt, erscheint im frischen Zustande wie zu einer 
homogenen rundlichen Masse zusammengeflossen, und es liegt der Ge- 
danke nahe, dass diese hervorquellende gallertige Substanz bei der 
Geschmacksempfindung betheiligt sein werde. Ich könnte so es nicht 
für ungereimt ansehen, ähnliche Beziehungen auch in Betreff der 
Becher- und Seitenorgane für wahrscheinlich zu halten, trotzdem dass 
mir deswegen starker Tadel zu Theil wurde ?). 

Reptilien. Auf die Hautsinnesorgane der Saurier und Ophidier 
bin ich durch mehrfache Untersuchungen zurückgekehrt, die, wie es 
scheint, andern Autoren nur theilweise oder auch gar nicht bekannt 
geworden sind. 

Zuerst gedenke ich dieser Bildungen von Anguis fragilis und 
Lacerta vivipara aus der äussern Haut); späterhin auch von La- 
certa agilis, allwo ich sie von der Haut der Lippen über die Schleim- 
haut der Mund- und Rachenhöhle verbreitet fand *). In einer an- 
schliessenden Arbeit habe ich den Bau der Organe näher dargethan 
an Tropidonotus natrix und Coronella laevis®), dann auch an Arten 
der Gattung Vipera vom Rande der vor den Giftzähnen befindlichen 
Taschen ®). Die Untersuchungen fortsetzend, bespreche ich die be- 


1) Zelle und Gewebe, p. 94. 

2) Man vergleiche z. B. Erste, Capitelliden, Monographie in: Fauna 
und Flora des Golfs von Neapel, 1887, wo gesagt wird: „Eigenthüm- 
licher Weise that Leyvıs, nachdem er mit bestem Erfolg die herrschende 
Auffassung des Seitenorgansystems als eines schleimabsondernden Ap- 
parates bekämpft und anstatt dessen die nervöse Natur dieses Systems 
vertreten hatte, doch wieder selbst insofern einen Schritt nach rück- 
warts, als er den Seitenorganen, genauer den Organen des sechsten 
Sinnes, neben der emptindenden auch eine secretorische Thätigkeit zu- 
schrieb.“ 

3) Organe eines sechsten Sinnes, 1868, p. 86. 

4) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872, p. 100, 
tab. 12, fig. 151. 

5) Zur Kenntniss der Sinnesorgane der Schlangen, in: Arch. Mikr. 
Anat., 1872. 

6) Die Giftzähne einheimischer Schlangen, Ebenda, 1872, p. 13, 
tab. 1, figg. 13, 14. 


102 F. LEYDIG, 


tretienden Theile auch von Coluber viridiflavus!) und weise eben- 
daselbst ?) auch auf die Sinnesbecher am „Schnauzenhorn“ der Sand- 
viper (Vipera ammodytes) hin. Zuletzt gab ich unter Benützung 
junger Thiere von Vipera berus Mittheilungen über die Verbreitung 
dieser epithelialen Sinnesorgane in der Mundhöhle, eine Zeichnung 
beifügend, welche ihre Anordnung am Gaumen veranschaulicht *). 

Ueberblickt man all das Einzelne, was ich über die Becherorgane 
der Reptilien vorzulegen hatte, so ergiebt sich, dass jene Sinneshügel, 
welche der Schleimhaut der Mund- und Rachenhöhle angehören, noch am 
meisten denen der Amphibien und Fische, wie sie dort sowohl in der 
Mund- und Rachenhöhle als auch in der äussern Haut vorkommen, 
sich anschliessen. Die Abweichungen sind kaum grösser, als sie nach 
der sonstigen Verschiedenheit der genannten Thierclasse erwartet 
werden dürfen. Anders aber steht es mit den entsprechenden Or- 
ganen des Integuments. Hier wandelt sich bei den Reptilien der Bau 
zum Theil derart um, dass sie, wie ich mich seiner Zeit ausdrückte, 
„einen andern Formenkreis darzustellen scheinen“. Darin möchte ich 
die Ursache erblicken, dass mehr als ein Autor sich mit dem Aus- 
spruch vernehmen lässt, es gingen die becherartigen Sinnesorgane den 
eigentlichen Landthieren, also auch den Reptilien, überhaupt ab. 

Bei solcher Verschiedenheit der Ansichten mag es nicht über- 
flüssig sein, etwas näher auf die Sache einzugehen. 

Die Organe der Mund- und Rachenhöhle bei Lacerta zeigten nach 
meinen vor mehr als zwei Decennien vorgenommenen Untersuchungen 
eine aus länglichen Zellen zusammengesetzte Wand, und diese Zellen 
bedingten durch ihre feinen Endspitzen einen streifigen Saum an der 
bald verengten, bald erweiterten Oeffnung des Bechers. Im Grunde 
befindet sich ein zelliger Innenkörper. Die Organe sitzen auf kurzen 
Papillen, und Nerven sieht man deutlich herantreten. 

Bei Anguis stehen die Organe nicht auf papillenähnlichen Her- 
vorragungen, sondern ruhen in grübchenartigen Austiefungen. Abge- 
sehen von den Deck- oder Hüllzellen, bekunden auch hier wieder die 
eigentlichen Zellen des Organs die Natur von Schleimzellen, wie ich 
das im Einzelnen beschrieben habe. An der Mündung der Zellen 
quillt entweder eine wolkige Substanz hervor, oder es erscheint eine 


1) Ueber die äussern Bedeckungen der Reptilien und Amphibien; 
Haut der einheimischen Ophidier, Ebenda, 1878. 

2) a. a. O. fig. 8. 

3) Ueber einheimische Schlangen, in: Abh. Senckenb. Naturf. Ges. 
Frankfurt a. M., 1884, fig. 3. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 103 


Anzahl stiftartiger Körperchen oder auch nach Anwendung von Chrom- 
säure abgestutzte Fäden und Stäbe, welche, um das Zwei- und Drei- 
fache an Länge die Stifte überragend, büschelförmig gruppirt sind. 
Indem die einzelne Schleimzelle des Organs zunächst für sich 
zwischen den Deckzellen ausmündet, kann man drei, vier und mehr 
solcher Einzelüffnungen vor die Augen bekommen, welche alsdann zu 
einer gemeinschaftlichen einzigen Mündung zusammenfliessen. Auch 
hier halte ich solchen Wechsel für bedingt durch verschiedene Zu- 
stände der lebenden Zelle. 

Pseudopus bot im Wesentlichen die gleichen Verhältnisse dar 
wie Anguis, und gewisse Abweichungen hingen vielleicht damit zu- 
sammen, dass das Exemplar, welches zur Untersuchung gedient hatte, 
während des Winterschlafes gestorben war. 

Den Bau unserer Organe aus der Mundhöhle der Schlangen habe 
ich an Tropidonotus und Coronella, sowohl am frischen Thier als auch 
nach Gebrauch von Reagentien, kennen zu lernen gesucht und zwar 
nach mehreren Seiten hin. Auch hier hatte ich bezüglich der epi- 
thelialen Sinnesknospen zu erwähnen, dass ein Theil der das Organ 
zusammensetzenden Cylinderzellen die Natur von Schleimzellen habe. 

Meinen Mittheilungen begegnet MERKEL mit den Worten: „Ueber 
diese so positiven Angaben kann ich nicht umhin, mein Befremden 
auszudrücken, da denselben durchaus nichts Thatsächliches zu Grunde 
liegt“; er müsse jede Analogie der Knospenzellen mit Schleimzellen, 
sowohl was Gestalt als was Function betrifft, ganz entschieden in Ab- 
rede stellen, die von mir beschriebenen Schleimzellen seien zufällig aus 
andern Theilen der Mundhöhle unter die zerzupften Knospen gerathen. 
Hierzu bemerke ich, dass die fig. 7, tab. 7 des MERKEL’schen Werkes, 
welche meine Angaben des bestimmtesten widerlegen soll, von den 
feinern Structurverhältnissen, um welche es sich doch hier handelt, 
gar nichts an den Tag bringt. Das „Befremden‘“ darf also wohl auf 
meiner Seite sein. | 

Ueber die Becherorgane einer Schildkrötengattung (Chelonia) be- 
richtet TucKERMANN ') und zeichnet den Bau so, als ob sie einzig und 
allein aus langen Zellen beständen, welche eine ganze Anzahl von 
Kernen, bis zu sechs, nach ihrer Länge besitzen, was schwerlich der 
Fall sein wird. Der Autor will übrigens finden — und das verdient 


1) Tuckermann, On the terminations of the nerves in the lingual 
papillae of the Chelonia, in: Internat. Monatsschr. Anat. u. Phys., 1892. 


104 F. LEYDIG, 


alle Beachtung — dass die Organe auf der Zunge der Schildkröten von 
zweierlei Art seien. 

Was jetzt die Sinnesorgane der äussern Haut anbelangt, so folgt 
aus meinen frühern Studien, dass sie in manchen Stücken mit den 
Organen in der Schleimhaut der Mundhöhle übereinstimmen, insbe- 
sondere darin, dass sie becherförmig sind, mit einer Oeffnung nach 
aussen, und zweitens, dass auch hier ein zelliger Innenkörper sich unter- 
scheiden lässt. Ich habe die Organe einer neuen Prüfung unterdessen 
nicht mehr unterworfen und verweise daher bezüglich des Einzelnen 
auf die seiner Zeit gegebenen Ausführungen und die erläuternden 
Abbildungen '). 

Nach MERKEL wäre ich abermals betreffs der Organe von Anguis 
in schwere Irrthümer gefallen, der Bau sei ein ganz anderer. Ge- 
legentlich der Untersuchungen über das Parietalorgan der Reptilien 
habe ich die Becherorgane des Integuments an einem der Gattung 
Anguis nahe stehenden Thier, bei Seps tridactylus, angesehen und zwar 
von der Haut der Kopfschilder. Die Organe stehen dort in reihen- 
weiser Anordnung und zeigen klar die Mündung, welche von wech- 
selndem Umriss ist: bald weit und kreisförmig, bald verengt und 
eckig. Es wird also wohl auch meine Angabe bezüglich Anguis seine 
Richtigkeit haben und wahrscheinlich auch in dem andern Punkt, dass 
ein innerer Zellenballen unterschieden werden könne. Jüngst hat 
auch Maurer”) die fraglichen Bildungen an Anguis vorgenommen 
und muss zugestehen, dass sie „becherförmig“ seien und ableitbar von 
den Hautsinnesknospen. Das wäre also Bestätigung meiner Angaben. 
Für mich besteht nahezu kein Zweifel, dass MERKEL andere Dinge 
vor sich gehabt hat, als was ich dargestellt, seine Abbildungen *) lassen 
sich eher auf die „hellen Flecken“, welche ich als „eine besondere 
Form von Sinnesorganen“ bei Schlangen beschrieben habe, beziehen 


1) Organe eines sechsten Sinnes, p. 81 ff, tab. 3, fig. 21 (Schuppen- 
rand der Gesichtsgegend von Anguis fragilis); fig. 22 (Haut der Unter- 
lippe von demselben Thier); fig. 23 (Hautstück der Lippe von Coronella 


laevis). — Zur Kenntniss der Sinnesorgane der Schlangen, in: Arch. 
Mikrosk. Anat., 1872, fig. 30 (Kopfschild von Coronella laevis, Oeff- 
nungen der Sinnesbecher.) — Aeussere Bedeckungen der Reptilien: 


Haut einheimischer Schlangen, in: Arch. Mikrosk. Anat., 1873, fig. 8 
(Sinnesbecher aus der Haut der Schnauzenwarze der Sandviper). 

2) Maurer, Hautsinnesorgane, Feder- und Haaranlagen, ein Beitrag 
zur Phylogenie der Säugethierhaare, in: Morph. Jahrb., 1892. 

3) Merxet, a. a. O. figg. 7, 8, 9. 


LL 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische, 105 


und können durchaus nicht, was sie, der Meinung des Autors nach, 
doch thun sollen, mich widerlegen. 

Eine erneute Untersuchung möchten auch die Hautsinnesorgane 
der Geckotiden verdienen. Was ich!) daran zu sehen vermochte, 
lässt noch nicht erkennen, inwieweit sie den Sinnesknospen zuge- 
reiht werden können. Das einzelne Organ ist durch ein homogenes, 
kreisrundes Deckelchen geschlossen, und auf diesem erheben sich bald 
eine, bald mehrere Borsten. Deckelchen wie Borsten sind ausge- 
zeichnet durch ihre Widerstandskraft gegen Kalilauge, und diese 
„Sinneshaare“ wurden daher von mir als „wirkliche Cuticularhaare“ 
angesprochen. 

Nicht minder würde es sich empfehlen, die „hellen Flecken des 
Integuments der Schlangen, auf welche ich vor zwei Decennien auf- 
merksam gemacht und welche ich nach Verbreitung und Bau abgehandelt 
habe ?), mit den jetzigen Hülfsmitteln und Erfahrungen einer wiederholten 
Prüfung zu unterwerfen. Ich konnte dazumal bezüglich des histo- 
logischen Verhaltens nur drei Punkte feststellen: einmal dass die Cuti- 
cula der Epidermis von da an, wo sie auf die Grenze der hellen 
Flecken trifft, ihre Sculpturen verliert und glatt über die Stelle weg- 
geht; sodann dass die Substanz des Fleckes aus einem rundlich um- 
schriebenen Haufen von Zellen bestehe, welche lichtern und zartern 
Wesens waren als die umgebenden gewöhnlichen Epidermiszellen ; 
endlich es nehme ein stärkerer Nerv die Richtung gegen jenen Theil 
der Schuppe, allwo die hellen Flecken sich befinden. 

Seitdem hat, meines Wissens, bloss MERKEL gedachte „hellen 
Flecke von den Körperschuppen des Tropidonotus untersucht, ist 
jedoch bezüglich ihrer Structur kaum weiter gekommen als ich. Doch 
fügt er meinen Beobachtungen hinzu, dass die Hornschicht im Bereich 
der Flecken sehr beträchtlich verdünnt sei und das Stratum Malpighii 
sowie die Cutis sich in nichts von den übrigen Schuppen unterscheide, 
Der Autor will übrigens sein „Urtheil über die Gebilde noch suspen- 
diren“. Ich selber glaubte mir die Frage, in welche Gruppe von Or- 
ganen die „hellen Flecken“ zu bringen seien, dahin beantworten zu 
sollen, dass ich ihnen die Bedeutung von „Abänderungen der Sinnes- 
becher“, wie sie am Kopf vorkommen, beilegte, und diese Auffassung 
schien mir namentlich damit begründet werden zu können, weil die 


1) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Urodelen, in: Morphol, 
Jahrb., V. 2, p. 307, fig. 31. 
2) Haut einheimischer Schlangen, in: Arch. Mikrosk. Anat., 1873. 


106 F. LEYDIG, 


gedachten Bildungen gewissermaassen stellvertretend an gleichem Platz 
auftreten, wo sonst Becherorgane stehen. Auch jetzt noch hege ich 
die Meinung, dass der damals geäusserten Ansicht eine gewisse Be- 
rechtigung zukommt. 


IV. Seitenorgane. 


Unter die Bezeichnung „Seitenorgane“ stelle ich gegenwärtig, wie 
früher, jene Sinneshügel, welche bei Fischen in eigenen Hautcanälen 
des Kopfes und des Rumpfes geborgen sind und bei Amphibien, ohne 
in Canäle aufgenommen zu sein, doch in ihrer Anordnung Linien ein- 
halten, welche dem Hautcanalsystem der Fische verglichen werden 
können. 

Schon sehr bald hat sich mir die Frage aufgeworfen, ob die frei 
über die Haut verbreiteten Becherorgane und die in den Canälen ge- 
lagerten Sinneshügel im Wesentlichen ihrer Natur gleich oder unter 
sich verschieden seien. Indem ich zur Beantwortung die eigenen und 
fremden Befunde abwog, so ergab sich daraus der Schluss, dass zwar, 
was im Vorherigen dargelegt wurde, Verschiedenheiten des Baues in 
so starker Weise vorkommen, um uns zu berechtigen, die Hautsinnes- 
organe in eine ganze Anzahl von Gruppen zu zerlegen. Andererseits 
aber war die Aehnlichkeit der Becherorgane oder freien Hautsinnes- 
organe mit denen des Seitencanalsystems in mancher Thierspecies so 
gross, dass die Annahme zulässig erschien, beiderlei Bildungen seien 
von eng verbundener Beschaffenheit. 

Die Frage erscheint mir bedeutsam genug, um den Gang, wie ich 
zu der ausgesprochenen Ansicht gelangte, in Kürze bezeichnen zu dürfen. 

Die erste bestimmende Wahrnehmung war die, dass bei Amphibien 
im Larvenzustande dieselben Becherorgane, welche am Kopfe stehen, 
auch den Seitennerven aufsitzen: sie galten mir daher für einerlei 
Bildungen '). 

Noch entschiedener konnte ich mich aber über dieses Zusammen- 
gehören äussern nach Untersuchung der Haut des Hechtes (Esox 
lucius) ?). Hier liess sich abermals bemerken, dass ausser den „Seiten- 


1) Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1972, p. 160. 

2) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, p. 160 ff. Ich 
hatte dazumal zu bedauern, dass ich mir die Schrift von Frk (Rech. 
sur le nerf pneumo-gastrique chez les poissons, 1869) nicht zu beschaffen 
vermochte, da ich vermuthete, dass der Verfasser die freien, nicht in 
Schuppenfurchen stehenden Organe schon gekannt haben möge. Nun- 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 107 


organen“ in den canalisirten') Schuppen noch Sinneshiigel vorhanden 
sind, welche frei liegen. Am Rumpfe stehen sie in Reihen, welche 
quer zur Körperaxe gerichtet sind, zusammengesetzt aus sechs bis 
zehn Hügeln. Obwohl unter sich von verschiedener Grösse, sind sie 
im Allgemeinen umfänglicher als die gewöhnlichen Becherorgane; doch 
kämen in der Haut des Kopfes, z. B. der Wangengegend, ebenfalls 
grössere Sinneshügel vor. Als Ergebniss durfte ich anführen, dass es 
gleichgültig wird, ob man von Becherorganen oder von Seitenorganen 
sprechen will, da „beide im Wesentlichen des Baues übereinstimmen“, 
Der zellige Körper der Seitenorgane in den canalisirten Schuppen 
zeigt eine unzweifelhafte Sonderung der Elemente in eine Mittelpartie 
und in eine Randschicht. An den Zellen der letztern unterscheiden 
wir ein etwas bauchiges, hinteres Ende und einen vordern, stabartig 
verengten Theil, mit welchem die Zellen alle strahlig zusammenneigen, 
wie das bei der Ansicht von oben schön gesehen wird. Das Ende 
der Mantelzellen ist eine zarte Borste, und diese erscheint als Ab- 
schluss einer hellen Innenzone des stabartigen Theiles der Zelle. Die 
Zellen der Mittelpartie oder des innern Ballens sind körniger, kürzer 
und breiter, und an ihrem Gipfel kann sich ein glänzendes Körnchen 
abheben. Genau so ist aber auch die Zusammensetzung der freien 
Sinneshügel, und solche sah ich auch, wie erwähnt, bei verschiedenen 
Cyprinoiden. 

Auch bei Gasterosteus aculeatus vertreten nach meiner Unter- 
suchung *) freie Hautsinnesorgane das Seitencanalsystem, Kopfcanäle 


mehr in den Besitz der Abhandlung gelangt, glaube ich, dass dort in 
der That die „corpuscules nerveux“ auf fig. 9 der tab. 3 die freien 
Hautsinnesorgane vorstellen. 

1) Ich habe schon (a. a. O.) aufmerksam gemacht, dass der Aus- 
druck „canalisirt“ nicht ganz zutrifft, indem es sich hier beim Hecht 
nicht sowohl um einen Canal handelt, als vielmehr bloss um eine Furche, 
gebildet durch einen Ausschnitt am Hinterrande der Schuppen, wobei 
die Ränder etwas verdickt sind und sich auf- und einwärts biegen. 
Den Boden der Furche erzeugt die nächst anschliessende Schuppe. Eine 
Abbildung dieser Schuppen findet sich bei M Donnett, On the system 
of the lateral line, 1862, p. 175. 

2) a. a. O. p. 162. Als ich mich seiner Zeit mit dem Gasterosteus 
aculeatus (grosser Stichling) beschäftigte, suchte ich eifrig, aber ver- 
gebens in den Gewässeru bei Bonn nach Gasterosteus pungitius (kleiner 
Stichling), dessen dortiges Vorhandensein ich für möglich hielt, weil er 
ja, obschon Bewohner der Nord- und Ostsee, in die Mündungen der 
Flüsse weit aufsteigend, in Rheinarmen z. B. "bei Speier nachgewiesen 
wurde. Nach der Abbildung bei J. G. Weser, Fische Deutschlands 


108 F. LEYDIG, | 


mit einbegrifien. Vorher hatte auch SOLGER angezeigt, dass Gaster- 
osteus pungitius nur freie Seitenorgane besitze. 

Die Schlussfolgerung, welche ich aus all diesem zog, steht nun 
freilich nicht im Einklang mit den Ansichten mancher anderer Beobachter. 
Nach der Meinung von F. E. Scuurze sind die Becherorgane streng 
von den Seitenorganen zu trennen, welche Auffassung auch MERKEL 
und Wrient theilen, die ebenfalls eine scharfe Grenze zwischen beiden 
gezogen wissen wollen'). Andere mit der Sache nicht minder ver- 
traute Autoren, obschon sie keine entschiedene Stellung einnehmen, 
müssen doch, so z. B. SOLGER, nach Untersuchung der Organe von 
Gobius bekennen, dass die beiderlei Organe in der Hauptsache über- 
einstimmen. Ja, der eben genannte Forscher spricht sich an einem 
zweiten Orte dahin aus, dass die Seitenorgane in den Canälen sich 
von den frei stehenden nur unterscheiden durch stabförmige Zellen- 
lager und die Cupula terminalis, sonst seien auch sie geschieden in 
ein centrales und in ein peripherisches Feld. 

Im Hinblick auf die Amphibien stimmen die Angaben, welche 
Fraısse über Pleurodeles macht, mit meiner Auffassung überein. 
Unser Beobachter findet, dass zwischen den Becherorganen am Rande 
des Mundes und im Munde selber, verglichen mit den Seitenorganen, 
„keine erheblichen Unterscheidungsmerkmale“ zu erkennen seien. 
Beide ähnelten sich ungemein, die am Lippensaum seien nur kleiner, 
eiförmiger und stünden bedeutend dichter. 

Um zu den Organen der Fische zurückzukehren, so verdient es, 
wie mir däucht, immer besondere Beachtung, dass in den freien und 
in den gedeckten Sinnesknospen der zellige Körper sich sondert in 
ein Mittelfeld und in eine Randzone. Auf diese von mir zuerst an 
den „Nervenknöpfen“, wie ich die Organe damals nannte, von Acerina 


und der Schweiz, 1870, zu urtheilen, müssen die freien Hautsinnesorgane 
hier etwas mehr entwickelt sein als bei Gasterosteus aculeatus, denn 
es erscheint eine deutliche, aus einer Punktreihe bestehende Linea late- 
ralis gezeichnet, welche auf der Figur des Gasterosteus aculeatus nur 
spurweise angedeutet wird. 

1) Ich führe auch M’ DoxxeLz an, welcher (a. a. O.) sich schon 1862 
dahin geäussert hat, dass die Becherorgane auf keine Weise mit dem 
System des Seitencanalsystems in Verbindung gebracht werden können. 
Der Widerspruch von dieser Seite her ist begreiflich. Es hat ja der 
Genannte nicht einmal die grossen Sinneshügel in den Kopfcanälen von 
Acerina zu erblicken vermocht, offenbar auch die Becherorgane gar 
nicht gesehen, da er nur von ,papillae . . . . as occurring in the lips 
of many fresh-water fishes“ spricht. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 109 


und Lota aufgezeigte Trennung hat nach mir z. B. auch BODENSTEIN 
an Cottus hingewiesen; es seien an den Sinneshügeln zwei Regionen 
zu unterscheiden, eine peripherische, aus cylindrischen Zellen be- 
stehende und eine centrale, aus Birnzellen zusammengesetzte. 

Die so sehr verschiedene Grösse der Sinneshügel beruht auf Zu- 
nahme der epithelialen Elemente sowohl als auch der bindegewebigen 
Basis mit ihren Blutgefässen und Nerven. Vergleicht man die bild- 
lichen Darstellungen, welche ich früher und gegenwärtig über die 
Sinneshügel aus dem Seitencanalsystem verschiedener Fische vorzu- 
legen Veranlassung nahm, so macht sich der Unterschied sehr be- 
merklich, dass der epitheliale Theil des Sinneshügels der bindegewebigen 
Unterlage entweder in gleicher Linie aufliegt wie das übrige Epithel, 
oder aber es erhebt sich der bindegewebige Theil des Canals zu einer 
Art Papille, womit auch die stärkere Entwicklung der Blutcapillaren 
zusammenhängen mag. 

Ein Hinzukommniss, welches dem ersten Ansehen nach als ein 
unterscheidendes Merkmal zwischen freien und gedeckten Hautsinnes- 
organen betrachtet werden könnte, ist die Anwesenheit einer homogen- 
häutigen oder gallertigen Substanz, welche die freie Fläche bedecken 
kann und von Andern Cupula genannt wurde, welche Bezeichnung von 
einer entsprechenden Bildung über dem Sinnesepithel im Gehörorgan 
übertragen wurde. Ich gestatte mir, auch an dieser Stelle daran zu 
erinnern, dass ich vor mehr als vier Decennien diese „Cupula‘ zuerst 
bei einigen Meerfischen beschrieben habe!). SOLGER?) wies später 
nach, dass im Seitencanal von Chimaera und der Rochen ebenfalls 
gedachte Bildung zugegen sei, von fein parallel-streifigem Wesen und 
verbunden durch zarte Stränge mit dem Epithel; der Genannte sieht 
das Gleiche auch bei Acerina und andern Teleosteern und spricht als 
höchst wahrscheinlich aus, dass diese Cupula in den „Schleimcanälen“ 
zu vergleichen sei der von F. E. Scauzze beschriebenen hyalinen 


1) Ueber die Nervenknöpfe in den Schleimcanälen von Lepidoleprus, 
Umbrina und Corvina, in: Arch. Anat. u. Phys., 1851: „Zur Charak- 
terisirung der Kopfcanäle gehört noch, dass jeder Nervenknopf von 
einer glashellen Gallertschicht mützenartig bedeckt ist, die sich leicht 
abheben lässt.“ Die übrige Gallertmasse, welche den Canal ausfüllt, 
sei flüssiger, etwa von der Consistenz des Glaskörpers. 

2) Songer, Seitenorgane der Fische, 1878. — Neue Untersuchungen 
zur Anatomie der Seitenorgane, in: Arch. Mikr. Anat. 1880. — Auch 
Emery hat in der eleganten Arbeit über Fierasfer nähere, den Bau be- 
treffende Darstellungen der Cupula gegeben (Le specie del genere 
Fierasfer nel golfo di Napoli e regioni limitrofe, 1880). 


110 F. LEYDIG, 


Röhre an den frei stehenden Hautsinnesorganen, eine Auffassung, 
welche, wie schon oben bemerkt wurde, auch die meinige ist. Im 
Einzelnen freilich des feinern Verhaltens giebt es mancherlei Ver- 
schiedenheiten: es kann z. B., wie aus meinen Mittheilungen hervorgeht, 
bloss ein cuticularer Grenzsaum zugegen sein, welcher über die Zellen- 
köpfe wegzieht und bestimmte Zeichnungen oder Sculpturlinien erkennen 
lässt !); ein andermal sind homogen geschichtete Lamellen vorhanden ; 
auch die Gattung Salmo zeigt hierin manches Eigenthümliche, ebenso 
Anguilla. Aber was nun wieder im Augenblicke zur Hauptsache wird: 
auch von diesen Cupularbildungen finden sich an freien Sinnesknospen 
mehr oder weniger Spuren in Form homogener Grenzsäume, wozu ich. 
auf verschiedene meiner Mittheilungen verweisen möchte. 

Anbelangend das Endverhalten der Nerven, so führt mich das- 
jenige, was ich mir vor die Augen zu bringen vermochte, immer wieder 
zu der Auffassung zurück, welcher ich schon zum Oeftern Ausdruck 
gegeben habe. Die Hauptpunkte sind: 

1) In den Nervenröhren ist ein zartes Maschenwerk (Spongio- 
plasma) zugegen, welches aus der Nervenscheide entspringt und beim 
Uebertritt des Nerven an das Sinnesepithel sich mit jenem Netzwerk 
verbindet, welches entstanden ist aus den Basalfäden der Epithelzellen 
und auch der Fäden, in die sich die „Wanderzellen“ verlieren. 

2) Das Nervenmark geht in die Substanz der Intercellularräume 
über, dringt dort als Markstreifen vor, welche zugespitzt oder ge- 
knöpft aufhören, auch wohl in Netzform zusammentreten. 

3) Man trifft Nervenröhren, weiche in die birnförmigen Zellen 
übergehen ?). 

Es möchte sich bei weitern Untersuchungen empfehlen, die Art 
und Weise, wie das freie Aufhören des intercellularen Markstreifens 
geschieht, näher ins Auge zu fassen. Bei Anwendung von härtenden 
Reagentien erscheint der Knopf von homogener Beschaffenheit, einfach 
als Verdickung des nervösen Streifens; aber es ist mir doch auffällig, 


1) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, 1879, p. . 162, 
figg. 40-44. 

2) Meine erste Mittheilung der Thatsache, dass Nervenfasern den 
bindegewebigen Boden verlassen können, um ins Epithel überzugehen, 
steht in: Frorrep’s Notizen, April 1850; die Abbildung hierzu wurde 
in dem Lehrbuch der Histologie, p. 57, fig. 31 gegeben. An diese 
weit zurückliegende Sache darf ich wohl deshalb erinnern, weil noch 
vor Kurzem ein Autor diesen Befund F. E. Scuuzrze, der allerdings, 
aber erst Jahre nachher, das Gleiche sah, irrig zuschreibt. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische, 111 


dass in meiner ersten Abbildung der Endknopf sich als kleine End- 
zelle darstellt. Meine damalige Untersuchung war am lebensfrischen 
Object ausgeführt worden! Würde sich das Endknöpfchen wirklich als 
ein kleines Zellengebilde ausweisen, so liesse sich die „freie“ Nerven- 
endigung und jene, welche in einer Verbindung mit den birnförmigen 
Zellen besteht, in einen gewissen Zusammenhang bringen. 

Noch einen zweiten Punkt giebt es, den ich an dieser Stelle be- 
rühren möchte. Es will mir nämlich vorkommen, als ob die Endigungs- 
weise der Nerven in den Sinneshügeln nicht anders sich verhält als 
in der umgebenden Epidermis überhaupt. Zu dieser Vermuthung 
führt mich einerseits die einigemal gemachte Wahrnehmung, dass ja 
in der gewöhnlichen Epidermis der obigen Cyprinen da und dort ganz 
ähnliche Streifen zwischen den Zellen aufsteigen, um an der Ober- 
fläche spitz oder leicht geknöpft aufzuhören. Mit Sicherheit liess sich 
aber meinerseits nicht bestimmen, ob die Streifen Fortsetzungen der 
Nerven des Coriums seien. Ganz die gleichen Bilder muss ScHOLER 
vor sich gehabt haben, wenn er sagt, dass es oft den Anschein habe, 
als ob in der Epidermis der Fische feinste Fäserchen mit einer knopf- 
förmigen Anschwellung als freie Endigung der Nerven zugegen wären !). 
Doch auch unser Autor fühlt sich genöthigt, beizusetzen, dass er es 
nicht mit Gewissheit entscheiden könne, ob dies wirklich die Enden 
der Nerven gewesen seien. Wenn man nun aber in Betracht zieht, 
dass auch F. E. Scnunze erklärt, er habe ‚mit grosser Deutlichkeit“ 
in der Epidermis der Fische intercellulare freie Nervenendigungen in 
der That verfolgt?), so wird es sich doch auch in den Fällen von 
SCHÖLER und mir wirklich um Nerven gehandelt haben. Hält man 
damit zusammen, dass meiner Wahrnehmung zu Folge die Mantel- 
zellen der Hautsinnesorgane aus den Cylinderzellen der Epidermis 
hervorgehen, und ebenso die birnförmigen Zellen den Schleimzellen 
der Epidermis verwandtschaftlich nahe stehen, so gewinnt fast von 
vorn herein die Annahme an Wahrscheinlichkeit, dass auch die Nerven 
in ihren Endausläufern sowohl im Sinnesepithel (Hautsinnesorganen) 
als auch in der gewöhnlichen Epidermis sich gleichen werden. 


1) E. Scaörer, Beitrag zur Kenntniss der Nerven in der Epidermis 
der Fische, Inaugural-Dissertation, Bonn, 1885, unter der Anleitung 
von Prof. M. Nusspaum erschienen. 

2) F. E. Souvrze, Freie Nervenenden in der Epidermis der Knochen- 
fische, in: Sitzungsber, Akad. Berlin, 1892. 


112 F. LEYDIG, 


Noch zu einer andern Betrachtung könnte man sich angeregt 
fühlen, wenn wirklich, wie es oben hingestellt wurde, Nervenfasern mit 
dem untern Ende der birnförmigen Zellen sich verbinden. Dieses Ver- 
halten würde alsdann dazu dienen, über die Natur der Borsten und 
Kegel, welche dem freien Ende der Hautsinnesorgane aufsitzen, eine 
bestimmtere Ansicht zu fassen. Man möchte sich nämlich, mit Zu- 
grundelegung meiner Erfahrungen über den Bau des Protoplasmas — 
Scheidung in Spongioplasma und Hyaloplasma — vorstellen, dass die 
homogene Nervensubstanz mit dem Hyaloplasma der Birnzellen zu- 
sammenfliesst. Und dies könnte zur Annahme bewegen, dass der aus 
dem Innern der Zelle hervorgetretene borstenähnliche Theil „Endigung 
des percipirenden Apparates“, das heisst der Nervensubstanz wäre. 

Indessen wird eine derartige Betrachtungsweise auch wieder durch- 
kreuzt von Vorkommnissen, welche darthun, dass die über die Zelle 
nach aussen getretene Abscheidung erhärten und so zu einer Outicular- 
bildung werden kann. 

Und es soll hierbei auch abermals auf die Beobachtungen von 
SCHNEIDER!) hingewiesen werden, denen zu Folge in der Nerven- 
substanz keine Neigung zur Eisenresorption sich zeigt, während von 
den Becherzellen Eisen resorbirt wird. Da ich nun die Sinneszellen 
in nahe Beziehung zu den Becherzellen bringen möchte, so würde das 
unter sich abweichende Resorptionsvermögen der beiderlei Gewebs- 
substanzen nicht für die nervöse Natur der Borsten sprechen, diesen 
vielmehr der Charakter eines Secrets richtiger zugelegt werden müssen. 

Es kann auch noch daran erinnert werden, dass vielleicht an 
einem und demselben Hautsinnesorgan ein wirklicher Unterschied be- 
steht zwischen den Borsten des peripherischen Feldes und den Kegeln 
und Höckern der centralen Region. Die erstern, aus den Mantelzellen 
hervorgequollen, können, zu einem Ganzen vereinigt, ein weit vor- 
stehendes cuticulares Gebilde erzeugen, an dem sich die Kegelchen 
der Mitte nicht betheiligen. Doch sei gern eingeräumt, dass es einst- 
weilen unmöglich ist, über diese Dinge ein sicheres Urtheil zu ge- 
winnen. 
Verbindungsfaden der Seitenorgane. In Betreff der 
Bildung, von der jetzt die Rede sein soll, meine ich, dass FEÉ*) sie 


1) Rogert Scunerper, Ueber Eisenresorption in thierischen Organen 
und Geweben, in: Abh. Akad. Wiss. Berlin, 1888. 

2) Fr£, Rech. sur le nerf pneumo-gastrique chez les poissons, 1869. 
Die Tafeln dieser Abhandlung, nebenbei gesagt, verdienen das Lob, dass 
sie durch Zeichnung und geschickt angewendete technische Mittel sehr 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische, 113 


zuerst bemerkt hat, indem ich auf dessen tab. 3, fig. 9, sowie auch 
an fig. 8 den Strich zwischen den „corpuscules nerveux‘ dahin aus- 
lege. Will man aber davon absehen, so ist SOLGER es gewesen, welcher 
zuerst die Aufmerksamkeit auf diese Verknüpfung der Seitenorgane 
gelenkt hat !). Der Genannte sah am Embryo der Forelle eine ,,eigen- 
thümliche Streifung‘“ zwischen den Sinneshügeln und erkannte auch 
den Verbindungsstrang bei Acerina cernua und Lota vulgaris. Ueber 
den Bau sagt er, der Strang sei kein Blutgefäss, auch kein Epithel- 
strang, sondern er bestehe aus marklosen, von kernführender Scheide 
umschlossenen Nervenfasern. Später auf diese, wie er sie nennt, 
„Seitenorganketten“ zurückkommend ?), spricht er noch einmal aus, 
dass in ihnen „in der That eine nervöse Verbindung der Einzelorgane 
zu einer Organkette vorliege“. Nach BODENSTEN *), der ebenfalls 
den Strang gesehen hat, geht derselbe aus dem centralen Theil des 
Hügels hervor, verläuft in der untern Schicht des Canalepithels und 
besteht aus feinen Fasern mit angelagerten Kernen. Ob die Stränge 
Anastomosen von Nervenausbreitungen seien, war nicht zu entscheiden. 
MERKEL *) sieht bei Cobitis fossilis, dass die Nervenhügelgruppen der 
untern Seitenlinie des Rumpfes durch einen Streifen verbunden seien, 
der ein modificirtes Oberhautepithel vorstelle. Er fragt, ob nicht in 
diesen Verknüpfungssträngen ein erster Anfang oder ein letzter Rest 
eines Seitencanals zu suchen wäre. CARRIÈRE hat die „Kette“ am 
gleichen Fisch untersucht und findet, dass die Stränge cylindrische, 
etwas breit gedrückte Röhren seien, die auf dem Durchschnitt nichts 
zeigen, was Nervenfasern gleichen könne. Endlich möchte noch zu 
erwähnen sein, dass auch auf den prächtigen Figuren, welche ALLIs 
über das Seitencanalsystem von Amia calva hat anfertigen lassen, der 
Strang eingezeichnet erscheint °). 

Voranstehende Zusammenstellung kann lehren, dass man den 
fraglichen Theil wiederholt gesehen und auch genauer ins Auge gefasst 
hat, ohne aber über Bau und Bedeutung sich einigen zu können. Meine 
an Gobio, Rhodeus, Salmo und Anguilla angestellten Beobachtungen 


hübsch und übersichtlich ausgefallen sind. Nur mit freiem Auge und 
der Lupe hat übrigens der Autor gearbeitet. 

1) Sozége, in: Arch. Mikrosk. Anat. V. 18. — Sitzungsber. d. 
Naturf. Ges. in Halle, 1880. 

2) in: Zool. Anzeiger, 1882. 

3) Bopensrery, a. a. O. 

4) MeErkeı, a. a. O. 

5) Auuıs, in: Journ. of Morphol. 1889. 

Zool. Jahrb, Vill. Abth. f. Morph. 8 


114 F. LEYDIG, | 


führen zwar auch zu keinem Abschluss, werfen aber doch vielleicht 
einiges Licht auf die Natur der Stränge, indem wir Folgendes be- 
rücksichtigen. 

Bei Gobio fluviatilis zeigt sich das Hautsinnesorgan von einem 
bestimmt abgesetzten Hohlgang umgeben, den man kaum für etwas 
Anderes als für einen Lymphraum ansprechen kann. 

Bei Rhodeus amarus war zu erkennen, wie solche Lichtungen um 
die Sinnesorgane mit einem Canal- oder Ringsystem zusammenhängen, 
welches der Unterseite der Epidermis angehört. Aehnliches kam auch 
am Embryo von Salmo zum Vorschein. Man darf wohl vermuthen, 
dass die „canalini epiteliali‘‘, deren Emery in seiner Arbeit über 
Fierasfer gedenkt, das Gleiche vorstellen mögen. 

Sicher ist nun wohl, dass der Verbindungsstrang nicht aus ner- 
vösen Elementen besteht, sondern zuerst aus epithelialen Zellen, welche 
zusammen einen Hohlraum umschliessen, den man für einen Lymph- 
gang erklären darf. Ein anderes Mal wird der Streifen zu einer fasrigen 
oder ligamentösen Bildung. 

Diesem Wechsel möchte zu entnehmen sein, dass man die er- 
wähnten verschiedenen Lichtungen für einen Theil der Lymphgänge 
zu halten habe, welche in bestimmter Anordnung die Substanz der 
Epidermis durchziehen und wozu auch die Lichtung des Verbindungs- 
stranges gehören wird. In seiner ersten Entstehung mag er mit der 
— von mir freilich nicht gesehenen — Epithelverdickung zusammen- 
hängen, aus welcher die Sinneshügel hervorgehen sollen. Die Stränge 
wären unter diesem Gesichtspunkt Ueberbleibsel einer epithelialen 
Wucherung, welche sich von der Epidermis abgespaltet hat und zur 
Anlage für die Sinneshügel wird. Keinesfalls hat aber die Lichtung 
im Strang etwas zu thun mit dem Lumen des spätern Seitencanals, 
indem der letztere durch rinnenartige Einsenkung und Abschluss der- 
selben zum Canal entstanden ist. 

Beim Nachforschen nach der Natur der Verbindungsstränge lag 
es nahe, auch auf die Frage zu achten, ob der Nervus lateralis aus 
dem Ectoderm entstehe oder gleich den übrigen Nerven von dem 
mittlern Keimblatt abstamme. Was ich zu sehen bekam, war ge- 
eignet, um mich zu letzterer Ansicht zu bekennen. HorrMann hin- 
wiederum lässt den Nervus lateralis „aus einem Theil der Zellen der 
Grundschicht des Hornblattes“ kommen: in den Verbindungssträngen 
trete Fibrillenbildung auf, und diese mache es deutlich, dass die Zellen 
die Grundlage für die Bildung des Nervus lateralis abgeben. Die Lich- 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 115 


tung in dem Verbindungsstrang, von der vorhin die Rede war, ist 
übrigens auch auf den Figuren des genannten Untersuchers zu sehen. 


V. Kopfeaniile, Seitencanal. 


Der Entstehungsweise der bezeichneten Canäle bin ich an Em- 
bryonen von Salmo fontinalis nachgegangen und glaube durch Schnitte 
zu erkennen, dass eine rinnenartige Einsenkung das Erste ist, und 
dass sich alsdann die Rinne zum Canal schliesst. Dies stimmt nun 
nicht ganz zu der Angabe von WaLruEeR!), welcher mittheilt, dass 
das Erste im Auftreten des Seitencanals eine Verdickung des Epithels 
sei, die nach unten wuchert und rinnenförmig wird. Ist diese Angabe 
richtig, so muss ich das früheste Stadium nicht vor die Augen be- 
kommen haben. Anbelangend das Herkommen der knöchernen Stützen, 
so wachsen jene am Kopf von den Deckknochen des Schädels herauf, 
am Rumpf sind sie Fortsetzungen der Schuppenanlagen. 

Schon von anderer Seite ist hervorgehoben worden, dass die Bil- 
dung des besagten Canalsystems am Kopf beginne und von hier nach 
hinten vorschreite, was ich denn zu bestätigen hatte. An Brutfischen 
von Salmo sind übrigens die Kopfcanäle stellenweise noch lange fort 
weit offen. 

Die „Poren“ an dem Canalsystem kommen, wie von vorn herein 
zu vermuthen ist, dadurch zu Stande, dass die ursprüngliche Rinne an 
solchen Stellen sich nicht schliesst. Es kann der Porus ganz in der 
Ebene der Hautfläche liegen, oder die Haut zieht sich, wie ich es vor 
Jahren bezüglich der Selachier angegeben, röhrenförmig aus. Auch 
jetzt sah ich an Salmo fontinalis den Porus in Gestalt eines papillen- 
artigen Vorsprunges mit Oeffnung am freien Ende; die etwas auf- 
fälligeren, von Frrrscn bei Malapterurus angezeigten Röhrchen stellen, 
wie oben zu berichten war, nichts Eigenartiges vor, sondern sind als 
ebensolche durchbohrte Papillen anzusehen. Dieses Verhalten mag 
wohl ein verbreiteteres sein: so erwähnt z. B. BLAINVILLE, welcher zu 
den Wenigen gehört, die vor langen Jahren schon die Kopfcanäle und 
den Seitencanal der Knochenfische genauer erforscht hatten, dass bei 
Muraena conger, dem er eine eingehendere Beschreibung widmet, die 
Oeffnungen des Seitencanals auf durchbohrten Papillen stehen ?). 


1) Warruer, Jom, Entwicklung der Deckknochen am Kopfskelet 
des Hechtes, Esox lucius, in: Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., 1882. 
2) Bramvınıe, De l’organisation des animaux, ou principes d’ ana- 
tomie comparée, 1822. 
g* 


116 F, LEYDIG, 


Von Interesse ist mir bezüglich des Vorkommens dieser durch. 
bohrten Papillen am Seitencanal die Abbildung des Coregonus fera 
in Rarp’s Bodenseefischen !). Die Seitenlinie erscheint dort ausge- 
drückt durch je ein kurzes Längsstrichelchen auf der Schuppe; aber 
nach etwa der zwölften Schuppe, vom Kopf her, ist deutlich neben 
den Längsstrichelchen noch ein kurzes, abwärts gewendetes Gebilde an- 
gebracht, das nahe der Schwanzflosse sich wieder verliert. Für mich 
besteht kein Zweifel, dass, während das Längsstrichelchen das Schuppen- 
röhrchen des Seitencanals bezeichnet, das nach abwärts gewendete 
Gebilde die durchbohrte Papille vorstellt. Betrachtet man ganz ge- 
nau die Zeichnung, so glaube ich sogar die, gleich den Seitenrändern, 
pigmentirte Oeffnung an manchen dieser Papillen unterscheiden zu 
können. Offenbar hat, wie das schon öfters vorgekommen ist, das 
scharfe Auge des Künstlers etwas festgehalten und ausgedrückt, was 
der Autor keiner Beachtung gewürdigt hat. Denn im Text beschränkt 
sich Rapp auf die Angabe: „die Seitenlinie vorn schwach abwärts 
gebogen“. Da auf den übrigen Tafeln, welche Fario lacustris, Fario 
trutta und Salmo umbla veranschaulichen, keine Papille zu sehen ist, 
so möchte ich vermuthen, dass nicht bloss die Entwicklung der Pa- 
pille bei Coregonus fera, sondern auch deren Pigmentirung sie für 
den Zeichner sinnenfälliger gemacht hat. Bezüglich eines andern Sal- 
moniden, des Thymalus vexillifer, zeigen übrigens, wie schon gesagt, 
HECKEL-KNER an, dass die Seitenlinie mit „Röhrchen“ ausmiinde; 
nicht minder hat SIEBOLD an Anguilla vulgaris gesehen, dass in Er- 
mangelung von Poren am Seitencanal weiche Röhrchen zugegen sind. 

Die Umbildungen, welche in der Lederhaut dort vor sich gehen, 
wo sie zur Wand des Canals wird, scheinen nach dem, was schon darüber 
bis jetzt bekannt geworden ist, recht mannigfaltiger Art sein. Aus 
meinen frühern sowie aus den jetzigen Untersuchungen ergiebt sich, 
dass von der weichen, lockern, der Epidermis zugekehrten Grenz- 
schicht der Lederhaut jener Theil der Wand des Canals entsteht, 
welchen ich seiner Zeit?) als „eigentliche Membran des Schleimcanals“ 
bezeichnet habe. Diese Schicht trägt hauptsächlich die zahlreichen 
Blutcapillaren, und bezüglich des Malapterurus war zu erwähnen, dass 
das Bindegewebe dieser Schicht an „jene Art feiner, starrer Binde- 
gewebsfasern“ erinnert, wie man es auch anderwärts im Bereich der 


1) Rapp, v., Die Fische des Bodensees, Stuttgart 1854. Die durch 
Handcolorit hergestellten Tafeln sind die schönsten von denen, welche 
mir von Fischabbildungen vor die Augen gekommen sind. 

2) Histologie, p. 202. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. "17 


Sinnesorgane antrifft. Das gleiche Bindegewebe erzeugt auch den 
_ hügelartigen Vorsprung für den epithelialen Theil der Seitenorgane, 
worauf ich schon früher an Acerina cernua näher eingegangen bin '). 
Es sei nur noch bemerkt, dass die Grenzschicht dieses Bindegewebes 
durch das zierliche und dichte Netz der Blutcapillaren an die Membrana 
choriocapillaris des Auges erinnern kann. 

Das innere Bindegewebe des Seitencanals ist es ferner, in welchem 
kalkige Stützen in Form von Halbringen und Röhren auftreten können, 
dabei in mannigfacher Abänderung sowohl nach den Körpergegenden 
als auch nach den einzelnen Individuen. Hinsichtlich des histologischen 
Verhaltens hatte ich schon seiner Zeit zu berichten, dass die Sub- 
stanz der festern Stützen, z. B. bei Chimaera, keine echten Knochen- 
körperchen besitze, sondern nur „stellenweise grössere ovale, den 
Knochenkörperchen vergleichbare Hohlräume“. Und auch jetzt war 
bezüglich des Malapterurus zu melden, dass die Hülsen keine eigent- 
liche Knochensubstanz vorstellten, sondern sie beständen aus einer 
Zusammenlagerung von kalkigen Klumpen und Platten. Schon mehr 
an Knochenkörperchen erinnerten die leicht zackigen, kleinen Höhlungen 
in den Schuppenröhrchen von Discognathus; immerhin schien mir 
aber doch auch bei Salmo die Bezeichnung „osteoide Substanz“ an- 
statt Knochenmasse passender. Dass aber bei andern Arten echtes 
Knochengewebe zugegen sein kann, zeigen meine Beobachtungen z. B. 
am Spiegelkarpfen, Schleie und Barbe, allwo die den Schuppen der 
Seitenlinie aufgesetzten Halbcanäle „schöne strahlige Knochenkörper- 
chen“ besitzen ?). An den Canälen des Kopfes sind ja die Hülsen 
auch wohl mit echten Hautknochen verschmolzen. 

Aus jenem Theil der Lederhaut, welchen ich als Grundstock be- 
zeichnete, geht bei schuppenlosen Fischen (Rochen und Haien nach 
meinen frühern Untersuchungen, und den jetzigen an Malapterurus) 
die derbe Wand des Seitencanals hervor, deren feste Bindegewebs- 
bündel eine weisse Farbe fürs freie Auge geben. Ich fand diese Lage 
bei manchen Arten der Selachier von solcher Dicke und Festigkeit, 
dass sie sich wie Knorpel schnitt, in welchem Falle sie auch die 
Structur von Faserknorpel hatte, indem sie aus netzfasriger Grund- 
substanz und rundlichen Zellen bestand. 

Der epitheliale Belag des Canals geht aus einer Einsenkung der 


1) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, p. 163. 

2) Vergl. auch meine Befunde an Acipenser, in: Anatomisch- 
histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien, 1853. Auch 
dort traf ich „wirkliche Knochenkörperchen“ an. 


118 F. LEYDIG, © 


Epidermis hervor und hat daher zugleich mit den gewöhnlichen Ele- 
menten noch zahlreiche Schleimzellen, wenigstens in den Arten, welche 
ich vorgenommen. Es ist daher eine auffällige Sache, dass BODEN- 
STEIN zu Folge die Schleimzellen im Canal bei Cottus gobio „vollständig 
fehlen“. Derselbe Autor giebt ferner an, dass die Zellen des Epithels 
„kuppenartige Erhöhungen‘ besitzen, wozu ich vermuthen möchte, dass 
es sich bei Cottus um eine Bildung gleicher Art handeln könne, welche 
ich in ausgesprochenem Maasse bei Hexanchus griseus vor Jahren 
wahrnahm, allwo die Epithelzellen des Canals streckenweise in „lichte 
stachelförmige Fortsätze‘“ endigten!). 

Ueber den Seitencanal am Rumpfe der Knochenfische stand ich 
seiner Zeit bezüglich unserer einheimischen Arten in der Meinung, 
dass der Canal sich auf die Schuppenröhrchen beschränke, also der 
Verlauf ein fortwährend unterbrochener wäre. Bei der vor mehr als 
vier Decennien angewendeten Methode der Untersuchung war es kaum 
möglich, hierüber ins Klare zu kommen. Auch Jahre nachher glaubt 
auch M’Donnert hervorheben zu sollen, dass, während bei Selachiern 
der Seitencanal ein ununterbrochenes Rohr darstelle, bei den Knochen- 
fischen dies nicht der Fall wäre, der Seitencanal sei zerschnitten in 
die Tunnels, welche den Schuppen der Seitenlinie aufsitzen. Selbst 
SOLGER, obschon er viel später sich mit unserm Object beschäftigt 
hat, scheint hierüber auch nicht anders zu denken, was ich daraus 
schliessen möchte, weil er in dem von ihm gegebenen guten zusammen- 
fassenden Bericht diesen Punkt nicht berührt. 

Jetzt konnte ich bei Wiederaufnahme des Gegenstandes an mehrern 
unserer Schuppenfische mich überzeugen, dass der Seitencanal auch 
hier ohne Unterbrechung dahinzieht, allerdings unter Auftreten mancher 
besonderer Verhältnisse, wie sie in den obigen Einzeluntersuchungen 
angeführt wurden. 


Der systematische Zoologe gewinnt bekanntlich durch den so 
mannigfach abändernden Verlauf der Seitenlinie im engern Sinne 
Anhaltspunkte für die Abgrenzung der Arten. Oftmals gerade, dann 
wieder leicht bogig in der Flanke des Fisches dahinziehend, nähert 
sie sich hier mehr dem Rücken, dort mehr dem Bauch, so z. B. bei 
Alburnus, ja kann bei einer „der ausgezeichnetsten Gattungen der 
Süsswasserfische“, dem Pelecus cultratus, in leichten Knickungen noch 


1) Histologie, p. 202, fig. 106. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 119 


etwas weiter herabsteigen'). Beschaut man Abbildungen von Meer- 
fischen *), so erscheint auch bei Exocoetus die Seitenlinie ganz nahe 
gegen den Bauch hin gerückt, ein Gleiches zeigt sich bei Belone, 
Hemiramphus. Merkwürdig ist der Verlauf z. B. auch bei Anabas 
scandens: die Seitenlinie bricht nach hinten plötzlich ab, und die Fort- 
setzung liegt nun etwa drei Schuppenreihen tiefer. — Zu den Fischen, 
deren Seitenlinie eine nähere Untersuchung bedarf, gehört auch der 
Häring, Clupea harengus. Auf der Abbildung, welche der so genaue 
Zeichner Franz WAGNER in der medicinischen Zoologie von BRANDT 
u. RATZEBURG gegeben hat, ist gar nichts von einer Seitenlinie zu 
sehen, und im Text heisst es: ,,Seiterlinie nicht deutlich, ausser wenn 
die Schuppen entfernt sind.“ Die letztere Angabe vermag ich mir 
nur dahin auszulegen, dass jetzt der Nervus lateralis durchschimmert. 
Wahrscheinlich vertreten freie Hautsinnesorgane die Linea lateralis. 

Bezüglich der Bahnen, welche die Kopfcanäle einhalten, wird zwar 
das bekannte Schema — ein Ast über dem Auge her, ein zweiter unter 
dem Auge, ein dritter für den Unterkiefer — allgemein wiederkehren, 
aber insoweit darauf bisher näher geachtet wurde, so kommen doch 
mancherlei Verschiedenheiten nach den einzelnen Gattungen und Arten 
zum Vorschein, insbesondere was die Verbindung betrifft. 

Man betrachte z. B. den Holzschnitt, welchen Emery über den 
Verlauf der Kopfcanäle von Fierasfer gegeben hat*). Dort besteht, 
ausser der gewöhnlichen Quercommissur im Nacken, noch eine zweite 
zwischen den Augen; ferner verbinden sich der Supra- und Infra- 
orbitalcanal in der Schnauzengegend schlingenförmig. 

Nach BODENnSTEIN vereinigt sich bei Cottus ebenfalls der Supra- 
orbitalast mit dem der andern Seite in der Gegend des hintern Augen- 
randes. Die Figuren von ALLIs bei Amia calva lassen einen Zu- 
sammenhang der „infra-orbital lines“ sehen. Die Verbindung von 
Supra- und Infraorbitalcanal zeichnet MERKEL als Norm des Verlaufes 
bei Knochenfischen. Beim Aal schien auch mir eine schlingenförmige 
Verbindung zwischen den beiden gedachten Canälen zu bestehen. Dann 
sah ich weiterhin bei letztgenanntem Fisch in der Schnauze einen 
Zusammenhang der Canäle von rechts und links, und das Gleiche war 
von Salmo zu melden *). 


1) Siehe die Abbildung bei HeckeL-Kxer, p. 126, fig. 65; oder 
J. G. Weser, Die Fische Deutschlands, tab. 23. 

2) z. B. das Broc#'sche Fischwerk. 

3) Emery, a. a. O. p. 38, 39. 

4) Wenn ich bei Sreensrrur (Fortsatte Bidrag til en rigtig Opfat- 


120 F. LEYDIG, 


An dem der Gegend des Unterkiefers zugehörigen Canal scheinen 
nicht minder Abweichungen vorzukommen. Beim Aal z. B. meine ich 
den Canal in der Präoperculargegend unterbrochen zu sehen, was ich 
mir zwar Anfangs dahin auslegen wollte, dass in den angefertigten 
Schnitten eine Lücke bestände, allein für Cottus gobio meldet auch 
BODENSTEIN, dass der Unterkiefercanal nicht in Verbindung stehe mit 
den übrigen Kopfcanälen. Auf der Abbildung stellt der Theil des 
Canals, welcher vorhanden ist, vorn einen zusammenhängenden Bogen 
dar. Beim Aal, so viel ich zu erkennen vermag, tritt das letztge- 
dachte Verhalten nicht ein, sondern der Unterkiefercanal gabelt sich 
vorn, der eine Ast wendet sich nach aufwärts, der andere nach ab- 
warts und besitzt einen Endporus. 

Verschiedenen Angaben und Abbildungen, welche man in den 
Schriften über die Knochenfische findet, möchte zu entnehmen sein, 
dass nicht bloss die Kopfcanäle sich verzweigen, sondern dass auch 
am Seitencanal eine Zertheilung stattfinden könne. Wenigstens darf 
diese Meinung aufkommen, wenn mehrere Seitenlinien in den Be- 
schreibungen erwähnt werden. So heisst es in der Diagnose, welche 
Kröyer !) von dem nordischen Fisch Stichaeus praecisus giebt: 
„Praeter lineam lateralem propriam ternae utrinque lineae laterales 
mucum efferentes“, wozu ich mir denken möchte, dass ihr Ursprung 
in der Nackengegend zu suchen sei, in Form von Ausläufern des dor- 
tigen Canals. Vielleicht gehört etwas auch hierher, was an der 
Zeichnung des Mullus imberbis, welche eine Abhandlung von Cuvier 
begleitet, auffällt. Dort zeigen sich auf jeder Schuppe der Seitenlinie 
deutlich neben einander herziehende Bildungen, die ich für Hülsen 
des Seitencanals nehme, und wenn dies richtig ist, so müssen drei 
Canale dicht neben einander auf jeder Seite verlaufen *). Im Text 
wird nicht darauf Bezug genommen, wahrscheinlich weil für Cuvrer 
die Sache nicht angreifbar war. 


telse af Oiestillingen hos Flyndrene, 1878) die fig. 2 auf tab. 4 (La 
marche charactéristique des branches de la ligne laterale sur la téte 
des poissons plats) richtig deute, so findet auch bei Platessa flesus 
eine Anastomose des Stirnastes der Canale an der Schnauze statt. 

1) Kroyer, Nogle Bidrag til nordisk Ichthyologi, in: Naturhist. 
Tidsskrift, 1861—1863. Ich vermag die Abhandlung des dänischen 
Naturforschers nur insoweit zu lesen, als sie lateinisch ist, und weiss 
daher nicht, ob und was er über die drei Seitenlinien in der ausführ- 
lichen Beschreibung sagt. 

2) in: Mém. du Muséum, 1815. (Ich habe nur die Uebersetzung 
in der Zeitschrift Isis von Oxen, 1818, vor mir.) 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 121 


Unter den Fischen, welche durch Aufsteigen vom Meer in die 
Fliisse zeitweilig einen Bestandtheil unserer Fauna bilden, ist es die 
Gattung Alosa, deren Seitencanalsystem durch einen hohen Grad von 
Verzweigung sich auszeichnet. Leider kann ich einstweilen dariiber 
nicht aus eigener Erfahrung berichten, aber Hecke. u. KNeER') 
melden, dass bei genanntem Fisch am Seitencanal bis ins feinste 
gehende Verzweigungen vorkommen; dasselbe geschehe an den Canälen 
des Kopfes und des Vorderrumpfes, und man gewahre dort eine 
Unzahl dendritisch verästigter Röhrchen, welche gegen äusserst feine 
Poren gerichtet seien. Die Autoren bemerken hierzu, dass auch 
VALENCIENNES „diese interessante Eigenthiimlichkeit, doch nur ober- 
flächlich, berührt“ habe. 

Ich bin im Stande, auf einen Anatomen hinzuweisen, der die be- 
treflende Organisation ebenfalls kennt. Es ist BRECHET, welcher in 
dem trefflichen Werke über das Gehörorgan der Fische ?) nebenbei 
über Alosa vulgaris eine Abbildung von den „Schleimcanälen“ des 
Kopfes gegeben hat, aus der ersichtlich ist, dass beim Maifisch von 
den Canälen am Seitentheil des Kopfes eine Menge von Zweigen ab- 
gehen, die sich theilweise wieder verzweigen. Im Text der Schrift 
finde ich nicht, dass hierauf Bezug genommen wird, und in der Er- 
klärung der Figuren heisst es auch bloss: „conduits excréteurs muci- 
fères avec leurs ramifications sur l’opercule. Les canaux se rendent 
dans un sac ou réservoir“. Mit dem letztern ist wohl die Verbindungs- 
stelle hinüber zum Canalsystem der andern Seite gemeint. Jedenfalls 
verdient die Figur aus der Vergessenheit hervorgezogen zu werden. 

Ein anderes Beispiel liefert der nordamerikanische Fisch Amia 
calva, allwo nach der überaus eingehenden Darstellung, welche ALLIS 
veröffentlicht hat, eine äusserst zahlreiche Verästelung an den Canälen 
des Kopfes und der Seitenlinie vorkommt und mit feinen Enden nach 
aussen ausmündet ?). 

An dieser Stelle möchte ich auch die Vermuthung aussprechen, 
dass gewisse Zeichnungen auf den Schuppen brasilianischer Fische, 
welche AGassız vor mehr als sechs Decennien bekannt gemacht hat, 

1) Hecker u. Kner, Süsswasserfische der österreichischen Monarchie, 
1858, p. 230. 

2) Brecuer, Recherches anatomiques et physiologiques sur l’organe 
de l’onie des poissons, Paris 1838 (tab. 4, fig. 6). 

3) Aruıs, The anatomy and development of the lateral-line system 
in Amia calva, in: Journ. Morphol., 1889 Die Tafeln, womit die Schrift 
ausgestattet ist, sind von ganz eigenartiger Schönheit. 


122 F. LEYDIG, 


gleichfalls als Verzweigungen des Seitencanals ausgelegt werden können. 
Das unten genannte Werk ') bringt nämlich auf vier Tafeln die Um- 
risse von Schuppen, bei geringer Vergrösserung, wobei sich zeigt, dass 
das den Schuppen aufgesetzte Röhrchen des Seitencanals zwar meist 
von einfacher Form ist, in manchen Arten aber sich nach hinten ga- 
belt und zwar so, dass von den Gabelästen wieder Seitenzweige ab- 
gehen, doch in unsymmetrischer Weise. Die Linien sind auf den 
Zeichnungen so geführt, dass man für die Gabeläste anzunehmen hätte, 
sie seien blind geschlossen ; bezüglich der dendritischen Verzweigungen 
kann man bei der angewendeten geringen Vergrösserung nicht ent- 
nehmen, ob die Ausläufer der Verzweigungen offen oder geschlossen sind. 

Es liegt der Gedanke nahe, dass die von mir angezeigten Neben- 
röhrchen am Schuppencanal bei Cypriniden und Salmoniden etwas dem 
vorigen Entsprechendes sein mögen. Allein einstweilen lässt sich dies 
nicht mit völliger Sicherheit behaupten, denn in die Nebenröhrchen 
unserer Fische erstreckt sich die Lichtung des Hauptcanals nicht, auch 
gehen sie nicht frei, mit einem Porus zu Tage aus, sie dienen nur 
zum Durchtritt von Blutgefässen. Auch weiss man bis jetzt noch 
nichts über das histologische Verhalten der Röhrchen in den Schuppen 


1) Selecta genera et species piscium, quos collegit et pingendos 
euravit J. W. pe Srix. Digessit, descripsit et observationibus illustravit 
L. Agassiz, 1829. (Mit diesem stattlichen Quartbande begann der 21- 
jährige AGassiz seine glänzende schriftstellerische Laufbahn, nachdem 
er zwei Jahre vorher, in der Isis, 1827, als „stud. med.“ den von ihm 
auf dem Münchener Fischmarkt entdeckten Gobio uranoscopus angezeigt 
hatte.) Ich begegne übrigens in der Literatur noch verschiedenen An- 
gaben, welche hierher zu stellen sein werden. So gehen nach Mar- 
KUSEN (in: Mem. Acad. Sc. St. Petersbourg, 1864) von den „Knochen- 
réhrchen* der Schuppen der Seitenlinie bei den Mormyren nach oben 
und hinten Seitenzweige ab. Doch erfährt man nicht das Mindeste 
über ihren Inhalt. — Carrier in den „Beschreibungen neuer Pharyngo- 
gnathen“ (in: Verh. Phys.-med. Ges. Würzburg, V. 5) meldet, dass die 
„Ausmündungsröhrchen der Seitenlinie* — so nennt er das den Schuppen 
aufgesetzte Röhrchen — bei der einen Art „einfach“ seien, bei einer 
andern „gegabelt“, und wieder bei einer andern „verzweigt“. — Auch 


LE = de =] 


dasjenige scheint sich anzuschliessen, was Hecken-Kwer (a. a. O. p. 128) 
über die Seitenlinie von Pelecus cultratus aussagen: „jede Pore einer 
Schuppe (der Seitenlinie) giebt einen, seltener zwei kurze Seitenzweige 
ab.“ Vergl. hierzu auch Beobachtungen von Soccer und dessen Hin- 
weise auf Befunde von Bıanconı über zierliche, baumartige Ausläufer 
der Seitenlinie, in: Arch. Mikrosk. Anat., V. 18, p. 372, Anmerk. 1, 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 123 


der brasilianischen Fische, so dass eben noch diejenigen Punkte uns 
fehlen, welche ermöglichen, eine Vergleichung durchzuführen. 

Neben dem Charakter der Verzweigung des Canalsystems ist 
ferner noch hervorzuheben, dass der Canal an gewissen Stellen sich 
zu grössern Hohlräumen erweitert. Der Kopfabschnitt des Canal- 
systems nimmt wohl allgemein einen weitern Durchmesser an als jener 
des Rumpfes und kann sogar zu grössern Hohlräumen werden. Es 
geschieht dies, indem ich die eigene Erfahrung heranziehe, bei Acerina, 
Lepidoleprus, Corvina, Umbrina. Bezüglich anderer Fischarten spricht 
z. B. BLAINVILLE davon, dass bei Muraena conger in den Canälen 
stellenweise bedeutende Erweiterungen (,,poches, sinus“) zugegen seien; 
BEerGsÖr gedenkt gelegentlich der „dilatationes canalium mucosorum 
capitis“ beim Schwertfisch Xiphias?). Die Abbildung, welche COLLETT 
von Lycodes sarsii gegeben hat, lässt auch Aehnliches vermuthen, da 
sie ausnehmend grosse „Poren“ längs der Ober- und Unterkinnlade, 
sowie am Kiemendeckel her aufzeigt, während diese Poren an der 
Seitenlinie so herabsinken , dass sie wie zu fehlen scheinen ?). Er- 
weiterungen der Kopfeanäle mit blind geschlossenen Aussackungen 
erblickt man auch auf den Figuren, welche Emery über Fierasfer 
gegeben hat *). 

Weit und mit grossen Oeffnungen versehen sind nach den Ab- 
bildungen bei M’DONNELL auch die Kopfcanäle bei Platesia®). Eine 
Erwähnung für sich verdient ferner noch der Aal (Anguilla vulgaris), 
von dessen Kopfcanälen ich zu berichten fand, dass sie beim jungen, 
noch fadendünnen Thierchen einen verhältnissmässig bedeutenden 
Durchmesser besässen. Dies scheint noch mehr am alten Thier, das 
ich selber noch nicht auf diesen Punkt untersucht habe, der Fall zu 


1) Brarmsvinue, De l’organisation des animaux ou principes d’ana- 
tomie comparée, 1822. 

2) Auf diese Erweiterungen der Kopfcanäle beim Schwertfisch 
kommt auch Berssör zu reden in seiner Abhandlung über den in diesen 
Höhlungen lebenden Philichthys ziphiae (in: Naturh. Tidsskrift, 1864). 
Vielleicht darf ich daran erinnern, dass ich schon Jahre vorher aus 
den Schleimcanälen des Kopfes von Corvina einen ebenfalls merkwürdigen 
Schmarotzerkrebs beschrieben habe („Ueber ein neues parasitisches 
Krustenthier“, in: Arch. Naturgesch., 1851, p. 259, tab. 3). 

3) Corzerr, Lycodes Sarsii ex ordine Anacanthinorum gadoideorum, 
in: Act. Soc. Scient. Christianensis, 1875. 

4) Emery, a. a. 0. 

5) Rorert M'Doxxezz, On the system of the lateral line in Fishes, 
1862, tab. 7, fig. 1 und die Holzschnitte p. 173. 


124 F. LEYDIG, 


sein, wie dies aus den Mittheilungen von HouGuron hervorgeht !). 
Ich glaube wenigstens dessen Angaben in diesem Sinne auffassen zu 
können und füge nur noch bei, dass bereits Monro die „Höhlen 
hinter dem Kopfe des Aales“ wahrgenommen hat, und da er in aller 
Kürze (nach der Scunerper’schen Uebersetzung) im Capitel über die 
„Schleimröhren“ davon spricht, so wird er sie wohl auch mit letztern 
in Verbindung sich gedacht haben. 


Die den Schuppen der Knochenfische aufgesetzten Röhren oder 
Hülsen des Seitencanals zeigen grössere und kleinere Abänderungen 
der Gestalt, namentlich bezüglich der Länge und Weite: bald sind sie 
ganz gerade gestreckt, bald gegen den Porus zu leicht aufgebogen 
und verengt, womit sie flaschenförmig werden. Trotz solcher nach 
der Oertlichkeit, den Individuen und den Species eintretenden Ver- 
schiedenheiten lässt sich doch sehen, dass sich gewisse typische For- 
men innerhalb der Einzelgruppen herausgebildet haben. Man ver- 
gleiche z. B. die Zeichnungen über die Schuppen der Seitenlinie, welche 
AGAssiz vor Jahren bezüglich der einheimischen Salmoniden gegeben 
hat?). Das Röhrchen bleibt dort fast durchweg im Umriss ziemlich 
gleich, nur verschmächtigt es sich gern nach dem Porus zu, so bei 
Salmo salar, S. fario, S. trutta, bei S. lacustris und S. vexillifer. 
Dabei bemerkt man ferner an den Abbildungen von jungen und fertigen 
Thieren einer und derselben Species, so z. B. an S. fario, dass auch 
nach dem Alter hierin Verschiedenheiten sich einstellen: bei der ge- 
nannten Art sind die Réhrchen in der Jugend viel kiirzer und breiter, 
später erst am vordern Ende verengt und ausgezogen. Am meisten 
weicht das Röhrchen bei S. umbla ab durch Kürze und Weite; doch 
möchte man dies nur für individuell halten, weil es bei einem zweiten 
und dritten Thier wieder kürzer und enger gezeichnet erscheint. Die 
auf der Dorsalfläche der Röhrchen von S. fario, S. trutta, S. hucho, 
S. vexillifer erscheinenden rundlichen oder länglichen Stellen sind wohl 
als Lücken zu deuten, dadurch entstanden, dass sich hier die osteoide 
Substanz nicht völlig geschlossen hat. 


1) Hovsmron, Note on the existence of a pair of sub-cutaneous 
orifices in the head of the Eal and Conger, in: Micr. Jour., V. 4. 
2) L. Acassız, Histoire naturelle des poissons d’eau douce, 1842. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 125 


Es wurde von mir die Ansicht geäussert, dass die Becherorgane 
mit den frei stehenden Hautsinnesorganen eng verbunden sind und 
diese hinwiederum mit den im Seitencanalsystem befindlichen Sinnes- 
hügeln zusammen gehören. Zu den vorgebrachten Gründen liesse sich 
jetzt auch anführen das Auftreten von Nebenseitenlinien, was zwar 
bis jetzt nur wenig beobachtet wurde, aber wahrscheinlich öfters, ob 
typisch oder individuell, mag einstweilen dahingestellt sein, vorkommen 
wird. Solche Fälle belehren, dass freie Sinneshügel zu solchen werden 
können, welche in Schuppencanälen liegen. Besonders deutlich zeigt 
sich dieses beim Hecht, Esox lucius, wo nicht nur die eigentliche 
Seitenlinie fortwährend unterbrochen ist, sondern zerstreut an den 
Flauken Nebenseitenlinien entstehen, dadurch, dass freie Sinneshügel 
in die Furche einer Schuppe aufgenommen werden '). Beachtenswerth 
für die gegenwärtige Frage ist mir wieder die bereits oben hervor- 
gehobene Abbildung des Coregonus fera in Rapp’s Bodenseefischen ?). 
Indem man nämlich genau die Gegend über dem Anfang der Seitenlinie 
durchgeht, entdeckt man, dass der Zeichner auf einer Anzahl von 
Schuppen das gleiche Längsstrichelchen angebracht hat, womit die 
eigentliche Seitenlinie markirt erscheint. Man möchte also annehmen, 
dass bei dem Fisch Anfänge von Nebenseitenlinien zugegen sind. 

Für diese Auffassung spricht ferner auch dasjenige, was bis jetzt 
über den Wechsel, sogar nach den einzelnen Individuen, zwischen 
Rinne und Canal am fertigen Thier bekannt geworden ist. Schon 
F. E. Scuunze hatte angezeigt, dass bei Gobius in der Seitenlinie es 
niemals zur Bildung eines Canals komme, also, wie auch SOLGER be- 
schrieben hat, hier nur frei stehende Seitenorgane vorkommen. MER- 
KEL fand bei Mugil cephalus, dass fast sämmtliche Schuppen des 
Körpers in rinnenartigen Auskerbungen die „Nervenapparate“ besitzen. 
Bei Leucaspius zeigt sich mir, dass das Endstück des ,,Seitencanals“ 
nicht geschlossen ist, sondern sich in offene Gruben auflöst, in denen 
die Sinneshügel ruhen, und an Rhodeus hatte ich auf bedeutende in- 
dividuelle Schwankungen im Hervortreten der Seitenlinie hinzuweisen. 
An Gasterosteus sah MERKEL ausser den freistehenden Nervenhügeln 
der Seitenlinie, nach hinten zu, einen „Tunnel“, in den jetzt die 
vorher freien Hügel zu liegen kamen, ein gewissermaassen umgekehrtes 
Verhalten von dem, was Leucaspius bietet. 


1) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, p. 160. Auf der 
Abbildung des Hechtes in dem Biocu’schen Werke (copirt im Atlas von 
Oxen) sind vier Seitenlinien eingezeichnet. 

2) Rarr, Fische des Bodensees, tab. 2. 


126 F. LEYDIG, 


BODENSTEIN führt ebenfalls eine ganze Ansahl von individuellen 
Abänderungen auf, welche er an Cotius gobio hinsichtlich der Ver- 
zweigung, Lage der Poren, Zahl der Sinneshügel beobachtet hat. Jüngst 
erinnert endlich KNAUTHE daran, dass er schon vor Jahren gar nicht 
selten „unzweifelhafte Leucaspius delineatus erbeutet habe, welche mit 
completer Seitenlinie versehen waren“ !). Es schliesst diese Thatsache 
gut an das an, was ich oben von genanntem Fische zu berichten fand. 

Ueberdenkt man dies Alles, so wird man leichter verstehen, wie 
durch mannigfache Grade der Ausbildung von Rinne zum Canal, in- 
dividuell und typisch, auch der Sinneshügel von einem freien Haut- 
sinnesorgan zu einem gedeckten Seitenorgan werden kann. 

Noch einmal soll daran erinnert sein, dass in den grössern 
Höhlungen erweiterter Partien der Kopfcanäle die Sinneshügel einen 
dem entsprechend grössern Umfang annehmen, so nach meiner Er- 
fahrung bei Acerina, Corvina, Umbrina, Lepidoleprus. Für Muraena 
conger darf man das gleiche Verhalten vermuthen, obschon Braımn- 
VILLE davon nichts meldet. Der Genannte bemerkte in den Canälen 
bloss eine auskleidende, an Blutgefässen ziemlich reiche Schleimhaut ; 
indessen haben auch in viel späterer Zeit Untersucher des Seitencanal- 
systems die Sinneshügel völlig übersehen. 


Einigen der lebenden Ganoiden mögen noch bezüglich des in Rede 
stehenden Organsystems ein paar Worte ausser dem schon Vorge- 
brachten gewidmet werden. 

An dem Weingeistexemplar des Polypterus bichir, welches ich ?) 
vor Jahren zergliederte, konnte ich wahrscheinlich machen, dass auch 
hier Becherorgane zugegen seien. Die grössern runden Oeffnungen, 
welche sich bei der Flächenansicht von Stückchen der Epidermis er- 
kennen liessen, sowie die Form der Lederhautpapillen, welche an ihrem 
Ende die gleichen gezackten Ränder hatten, wie sie bei Teleosteern 
zur Aufnahme der Zellen des Becherorgans dienen, deuteten auf die 
Anwesenheit der Becherorgane hin. An den Kopfcanälen war sicht- 
bar, dass sie sich in die bekannten drei Aeste zertheilen und mit 
zahlreichen, wenn auch nicht besonders weiten Oeffnungen ausmünden. 


1) Knavrur, Zwei fortpflanzungsfübige Cyprinidenbastarde, in: 
Zool. Anz., 1893. 

2) Histologische Bemerkungen über den Polypterus bichir, in: 
Ztschr. wiss. Zool., 1854. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 127 


Den Seitencanal beschrieb ich als eine häutige Röhre von 1“ Durch- 
messer und unter der Haut verlaufend. Nach meiner jetzigen Kennt- 
niss glaube ich annehmen zu müssen, dass ich in dieser Röhre nicht 
den eigentlichen Canalis lateralis vor mir hatte, sondern den in gleicher 
Richtung ziehenden Seitenlymphgang. Denn letzterer liegt sonst im 
Unterhautbindegewebe, der Canalis lateralis aber im Corium, und da 
die Lederhaut bei unserm Fisch fast völlig zu den Schuppen ver- 
knöchert ist, so dass unter den Schuppen nur noch eine dünne Lage 
des Coriums übrig bleibt, so wird der eigentliche Seitencanal in der 
Schuppensubstanz der Seitenlinie verlaufen. Darin werde ich auch 
bestärkt durch die Angabe bei M’DOoNNELL, dass die Seitenlinie bei 
Polypterus durch Längsschlitze der Schuppen bezeichnet sei. Auf der 
bekannten von GEOFFROY ST. Hinarre gelieferten Abbildung ist die 
Seitenlinie scharf ausgedrückt. Was sich an einem „trocken aufbe- 
wahrten Exemplar“ an der Seitenlinie beobachten lässt, theilt SOLGER 
mit '). 

Den so merkwiirdigen nordamerikanischen Knochenhecht, Lepid- 
osteus osseus*), vorzunehmen, hat mir die Gelegenheit bisher ge- 
mangelt. Wenn ich die Mittheilungen von Ramsay Wricutr gehörig 
auffasse, so stimmt Lepidosteus in bedeutsamer Weise mit dem nächst 
folgenden Ganoiden, dem Acipenser, darin überein, dass gedachtem 
Fisch ausser den Becherorganen, welche zahlreich in der Mundhöhle 
sich finden, auch die eigenartigen sackförmigen Hautsinnesorgane des 


1) in: Arch, Mikr. Anat., V. 18, p. 369. 

2) Wie schwer dieser Ganoid noch in den 30er Jahren dieses Jahr- 
hunderts für den europäischen Naturforscher zu beschaffen war, lässt 
sich aus dem bereits oben citirten Briefwechsel L. AGassiz’s entnehmen. 
Dort liest man auch mit Interesse, dass der neunzehnjährige Student 
Asassız, der ja von Klein auf die Fische seiner Heimath eifrigst studirt 
hatte, beim ersten Anblick eines ausgestopften Lepidosteus im Karls- 
ruher Museum sich gesagt hatte, dass derselbe einzig unter den lebenden 
Fischen dastehe. „Seine Verwandtschaft mit den Lepidosteen der alten 
geologischen Epochen wurde ihm erst später bei seinen Untersuchungen 
fossiler Fische klar. Er entdeckte damals die Reptilienähnlichkeit dieser 
Gruppe und sah, dass nach der Gelenkverbindung der Wirbel, der Kopf 
sich freier auf dem Rumpf bewegt haben müsse als bei irgend einem 
Fische der Gegenwart. Zu seinem grossen Entzücken bewegte das erste 
lebende Exemplar des Knochenhechtes, welches ihm (auf seiner Expe- 
dition an den Obern See) gebracht wurde, den Kopf nach rechts und 
links und aufwärts, wie es die Saurier thun und es andern Fischen 
versagt ist.“ 


128 F. LEYDIG, 


Störs zukommen '), ALEXANDER AGassız ?), welcher wohl zuerst über 
die Jugendstadien des Lepidosteus Abbildungen gab, hat auf diese 
Dinge nicht geachtet, nur auf einer Figur ?) darf man den Längsstrich 
an der Seite des Körpers für den jetzt aufgetretenen Canalis lateralis 
halten. Leider haben auch BALFOUR u. PARKER in ihrem grössern 
Werke über den Bau und die Entwicklung des Lepidosteus *) die 
Hautsinnesorgane nicht in den Bereich ihrer Untersuchung gezogen. 
Man sieht bloss auf einigen Schnitten durch den Gesammtkörper °) 
des Embryos die Stelle der „lateral line‘ durch einen dreieckigen Fleck 
bezeichnet, von dem ich nach der Analogie mit dem Embryo von 
Salmo annehmen möchte, dass er den eigentlichen Seitencanal, den 
Lymphgang und den Seitennerven zusammen begreift; die epitheliale 
Sinnesknospe erscheint ebenfalls nicht markirt. 

Ueber den Acipenser enthält das Werk von BRANDT u. RATZE- 
BURG °) bildliche Darstellungen der ganzen Fische und der Hautober- 
fläche, die man wegen ihrer ausserordentlichen Genauigkeit nur mit 
Vergnügen betrachten kann®). Man sieht, dass der Canalis einmal 
durch die Schildreihe der Seitenlinie geht, dann aber auch zwischen 
je zwei Schildchen hervortreten kann in Form einer gewundenen, mit 
sehr kleinen Knochenkernen besetzten Linie. Zwanzig Jahre später 
untersuchte ich einige Störarten in Triest im frischen Zustande *). Ich 
fand hier die becherförmigen Organe von den wulstigen Lippen an, 
durch die Schleimhaut der ganzen Mund- und Rachenhöhle, sowohl 
oben am (Gaumen als auch unten. auf dem Zungenrudiment; nach 
rückwärts nahm ihre Grösse allmählich ab, und am Anfang des Schlundes 
hatten sie ganz aufgehört. Die Organe sitzen auf einfachen oder zu- 
sammengesetzten Papillen. Zweitens fand ich Bildungen, welche an 


1) R. Ramsay WariGur, Some preliminary notes on the anatomy of 
Fishes, in: Canadian Institute, Toronto, 1885. 

2) A. Acassiz, The development of Lepidosteus, in: Proc. Amer. 
Acad. Arts Sc. 1878. 

3) a. a. O. fig. 14. (Profile of young on the fifth day after hatching.) 

4) Bazrour and Parker, On the structure and development of 
Lepidosteus, in: Phil. Trans. Royal Soc. London, 1882. 

5) a. a. O. fig. 74, 75, 76. 

6) Branpt u. RarzegurG, Medicinische Zoologie, V. 2, 1833. Der 
Künstler, nicht umsonst schon in der Vorrede gerühmt, war Franz 
Wasner, damals wohl noch sehr jung; Anatomen und Zoologen ver- 
dankten ihm auch später sehr schöne und exacte Zeichnungen. 

7) Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Rep- 
tilien, 1853, tab. 1, figg. 1, 2. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 129 


„aggregirte Hautdrüsen der Frische“ gemahnen konnten, aber eben- 
falls immer mit einem Nervenstiimmchen versehen; sie gehörten nur 
dem Kopfe an, und ich bezeichnete ihren Verbreitungsbezirk im Nähern. 
Nach ihrer Bedeutung schienen sie mir den Gallertröhren der Selachier 
zu entsprechen. Endlich lieferte ich auch eine Darstellung des Ver- 
laufes des Seitencanals und der Kopfcanäle. Der Seitencanal liege 
immer in knöchernen Stützen, welche wirkliche Knochenkörperchen 
besitzen. Die in den Canal von Strecke zu Strecke eintretenden 
Nerven bringen im Innern einen niedrigen Längswulst hervor, der den 
„knopfförmigen und linearen Nervenausbreitungen im Seitencanalsystem 
der Knorpel- und Knochenfische‘“ entspreche. Es wird von Interesse 
sein, durch die Studien der nordamerikanischen Morphologen nach 
und nach zu erfahren, wie sich Lepidosteus in allem diesen gegen- 
über von Acipenser verhält. 

Dass auch der Ganoid Amia calva, verglichen mit den Knochen- 
fischen, ganz erhebliche Eigenthümlichkeiten besitzt, erhellt deutlich 
aus der mehrfach angezogenen höchst wichtigen Arbeit von ALLIS. 


Gar manche im Bisherigen über das Seitencanalsystem der Knochen- 
fische gegebenen Darlegungen kommen in bessern Zusammenhang, 
wenn wir die gleiche Organisation auch bei Selachiern ins Auge fassen. 

Schon vor Jahren habe ich berichtet, dass der Seitencanal bei 
Rochen und Haien, angelangt am Kopf, dort eine beträchtliche Er- 
weiterung erfährt. Der Seitencanal liege ferner in der Substanz der 
Haut, dessen Verzweigungen im Kopf aber unter der Haut; an der 
Schnauze erfolgten schlingenförmige Verbindungen. Bereits Monro 
hatte in einer kräftigen Zeichnung den schlangenartigen Verlauf der 
Canäle an der Unterseite der Schnauze und die schlingenförmige Ver- 
bindung an einem Rochen ausgedrückt '). 

Bezüglich der Ausmündung hatte ich seiner Zeit erwähnt, dass 
diese entweder durch blosse Löcher geschehe, die in der vordern 
Wand angebracht seien und dicht auf einander folgen, oder die Oeff- 
nung stehe auf einem röhrenartig ausgezogenen Theil, wodurch der 
Seitencanal ein halbgefiedertes Aussehen bekomme. Betrachtet man 
die Zeichnung, welche Monro ?) über Gadus geliefert hat, so scheint 


1) In der Scunemer’schen Uebersetzung des Monro’schen Werkes 
auf tab. 5. — Vergl. auch meine Abbildung des Kopfes von Chimaera 
in: Lehrbuch der Histologie, p. 200. 

2) a. a. O. tab. 4. 


Zool. Jahrb. VIL. Abth. £ Morph. 9 


130 F. LEYDIG, 


der Seitencanal und ein Theil der Kopfcanäle hier ebenfalls halb ge- 
fiedert zu sein, wenn ich annehmen darf, dass die abgehenden, nach 
unten gewendeten Canälchen von derberer Beschaffenheit der Wandung 
sind. Diesem Verhalten schliesst sich nun wohl ungezwungen das- 
jenige an, was oben über verschiedene Knochenfische zu berichten war: 
den Röhrchen entsprechen die meist dicht sich folgenden und durch- 
bohrten Papillen, nur dass dieselben von weicher, zarter Natur sind. 

Von höchstem Interesse ist die Schrift von GARMAN, welcher den 
Verlauf des Seitencanals der Selachier in einer grossen Anzahl von 
Linearzeichnungen darzulegen vermochte !). Die Arbeit gründet sich 
auf die Untersuchung eines so reichen Materials, wie es wohl nur das 
„Museum of Comparative Zoology“ dem Forscher zur Verfügung stellen 
konnte, und es erforderte grosse Ausdauer, die mannigfaltigen Bahnen 
über den Körper so vieler Thiere hin darzuthun. Doch ist jetzt 
damit eine Uebersicht über den Verlauf erreicht, wie man sich die- 
selbe nur wünschen kann. Das Durchgehen der 52 Tafeln lehrt, dass 
bei allem Beharren in den Grundzügen doch eine ausserordentliche 
Mannigfaltigkeit im Einzelnen sich entwickelt hat, insbesondere gegen 
die Endausbreitung zu. Die Seitenröhrchen, welche die Halbbefiederung 
erzeugen, können sich nicht nur abermals zu langen Röhren ausziehen, 
sondern sie zertheilen sich zuletzt gabelig oder in wiederholter Zer- 
spaltung. Auf einigen Zeichnungen ist die Zertheilung der Canäle so 
dicht, dass man beim ersten Anblick ein Netz vor sich zu haben 
glaubt, allein das scheinbare Netz beruht doch nur auf rasch sich 
folgenden Zerspaltungen. Und daneben bei andern Arten werden die 
Röhren auf einfache Linien zurückgeführt. 

Ich möchte aus diesen Zeichnungen eine Stütze für meine An- 
sicht entnehmen, dass bei Knochenfischen auch die freien Hautsinnes- 
organe durchaus über den Körper sich in bestimmten Linien verbreiten, 
die im Einzelnen gerade so mannigfaltig sein können, wie hier bei 
den Selachiern der Verlauf der Ausstrahlungen des Seitencanals. 
Schade, dass GARMAN über das Histologische völlig schweigt, so dass 
weitere Anhaltspunkte nicht herausgefunden werden können. 


VI. Sinnesepithel im Gehérlabyrinth. 


Die grosse Uebereinstimmung, welche zwischen dem epithelialen 
Theil der Hautsinnesorgane und dem Sinnesepithel im Ohrlabyrinth 


1) Samven Garman, On the lateral canal system of the Selachia 
and Holocephala, in: Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll, V. 17, 1888, 


oa gd 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 131 


schon im Allgemeinen besteht, bewährt sich auch bezüglich der feinern 
Structurverhältnisse. 

Man unterscheidet an den Ampullen der Bogencanäle bei Salmo 
fontinalis eine Tunica propria in Form einer glashellen Haut, deren 
Löcher, bestimmt zum Durchtritt der Nervenelemente, in deutlicher 
Weise sich abgrenzen. Zwischen dieser Grenzhaut und dem Knorpel 
nach aussen zieht sich ein unverkennbarer perilymphatischer Raum 
herum. 

Die quer durch die Ampulle des vordern Bogehganges ziehende 
Crista acustica gewährt im senkrechten Schnitt ein auffallend ähnliches 
Bild mit dem eines Seitenorgans unter gleichen Umständen (Taf. 7, Fig. 50). 
Wie dort das obere Ende einer Papille zur Aufnahme des Sinnesorgans 
ausgetieft sein kann, so erhebt sich hier im Ohrlabyrinth die bindegewebige 
Wand der Ampulle in eine Leiste, welche sich oben zu einer Rinne 
einsenkt und vom Sinnesepithel ausgefüllt wird, während an den Seiten- 
flächen das gewöhnliche Epithel sich verbreitet, in Gestalt einer 
einzigen Lage niedriger Zellen, deren Kerne von der Fläche rundlich, 
im optischen Schnitt stabförmig sich ausnehmen. 

Die Zellen des Sinnesepithels sind doppelter Art, einmal solche 
von Birn- oder Flaschenform und mehr nach der Mitte gelagert; 
dann zweitens andre von cylindrischer oder fadig verlängerter 
Gestalt. Letztere nehmen die Peripherie ein und stossen an das 
Epithel der seitlichen Fläche der Leiste. Die Flaschenzellen liessen 
sich nach Früherem mit den Schleimzellen in Verbindung bringen, 
während man bezüglich der zweiten Art, welche den Mantelzellen 
homolog ist, unmittelbar wahrzunehmen vermag, dass sie aus den 
niedrigen Epithelzellen der Seitenflächen der Crista hervorgeht. In 
weiterer Uebereinstimmung mit den Seitenorganen machen sich die 
zwei Kernreihen, eine vordere und eine hintere, bemerklich, wovon die 
erste den Flaschenzellen angehört, die zweite den Mantel- und Epithel- 
zellen. Zwischen den bezeichneten Elementen kommen nun abermals 
die eckigen, stark gefärbten kleinen Kerne vor, von denen feine, 
verästigte Fäserchen ausgehen. 

Der zum Sinnesepithel der Hörleiste tretende Nerv zeigt ein 
beachtenswerthes Verhalten, dessen ich schon anderwärts') gedacht 
habe. Die „Nervenfasern“ stellen sich deutlich als Röhren dar von 
verschiedenem Dickendurchmesser, und in ihrer Axe erscheint ein 


1) Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges, in: Zool. Jahrb., Bd. 7, 
Abth. f. Anat., 1893. 
g* 


132 F. LEYDIG, | 


eckig-zackiges Körperchen als Durchschnitt eines das Rohr durch- 
ziehenden Fadens. Vergegenwärtigt man sich nun, dass nach früher 
von mir gemachten Ermittelungen das Innere des Nervenrohrs von 
einem Schwammwerk durchzogen ist, so nimmt der so eben erwähnte 
Faden die Stellung einer centralen, fadigen Verdickung des Schwamm- 
wesens an. Dass in unserm Falle aber der Faden dasselbe ist, was 
man in andern Nervenfasern als Axencylinder beschreibt, liegt auf 
der Hand. Darnach muss aber die Bedeutung des Axencylinders in 
völlig anderm Sinne aufgefasst werden, als bisher geschehen. Nicht 
eigentlich nervöse Substanz bildet hier den Axenstrang, sondern er 
ist ein central verdichteter Spindeltheil des die Nervensubstanz durch- 
ziehenden Gerüstwerkes. 

Die Art und Weise, wie die Nervenelemente im Sinnesepithel auf- 
hören, ist auch hier eine schwierige, kaum mit voller Sicherheit zu 
bestimmende Sache, wozu ich nur Folgendes anzuführen vermag. 

Wenn die Palissaden oder Sinneszellen etwas aus einander ge- 
wichen sind, so lässt sich ein Maschenwesen zwischen den beiden 
Zellenlagen erkennen, das mir von drei Seiten her entstanden zu sein 
scheint. Einmal durch die Auffranzung der basalen Enden der Sinnes- 
zellen, zweitens durch Uebertritt des Maschenwerkes, in welches sich 
die Nervenscheide auflöst, endlich drittens glaube ich zu sehen, dass 
von den stark sich färbenden Kernbildungen („Wanderzellen‘‘) Fäser- 
chen kommen, welche unter Verzweigung an dem Netz sich betheiligen. 
Die Ausläufer von den Kernen, oder wohl richtiger von dem die Kerne 
einhüllenden Plasma, nimmt sich auch wohl nach Einwirkung von 
Reagentien wie eine stark gefärbte homogene Substanz aus, und mit- 
unter hat es mir auch geschienen, als ob die betreffenden Kerne in 
Form und Wesen grosse Aehnlichkeit besässen mit den Kernen, welche 
sich in der Scheide der herangetretenen Nerven finden. 

Trägt man all diesem Rechnung, so möchte sich die Ansicht auf- 
stellen lassen, dass das Spongioplasma der Nervenröhrenscheide sammt 
dem nach innen vorspringenden Schwammwerk mit dem Netzwesen zu- 
sammenhängt, welches durch Auffranzung der Zellen und aus den Aus- 
läufern der ,,Wanderzellen“ gebildet wird. Das Protoplasma aber oder 
die eigentliche Nervensubstanz würde in die Substanz der Lücken 
übergehen und in streifiger Form zwischen den Zellen sich verbreiten 
und aufsteigen. Nach meinen Wahrnehmungen bestände also Ueber- 
einstimmung mit dem, was ich über die Nerven in den Hautsinnes- 
organen mir vor die Augen zu bringen vermochte. Dass meine Ab- 
bildungen Fig. 42 und Fig. 5l a das Gesehene nur schematisch zu- 
sammenfassen, soll noch ausdrücklich erwähnt werden. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 133 


Hasse, welcher ebenfalls schon die feinen Ausläufer der ins 
Epithel getretenen Nervenfasern „zwischen die Stäbchenzellen sich empor- 
heben“ sah, mit knopfförmiger Verdickung am freien Ende, fand auch 
einmal den Nervenausläufer verbunden mit dem Ende einer Stäbchen- 
zelle'). Damit wäre eine weitere Uebereinstimmung mit dem Sinnes- 
epithel des Seitencanalsystems zu verzeichnen, da auch dort neben 
der freien Endigung ein Zusammenhang mit den birnförmigen Sinnes- 
zellen stattzufinden scheint. L 

Jenseits des Sinnesepithels kommt noch mancherlei in Sicht, was 
nicht leicht zu entziffern ist. Wie mich bedünkt, sind es einerseits 
Bildungen, welchen man auch in den Becherorganen begegnet, andrer- 
seits scheinen sie Bezug zu haben zur Entstehung jener Form von 
harten Otolithen, die man als die „porzellanartigen“ bezeichnet. 

Man trifft über dem Epithel der Gehörleiste — ich habe das aus 
der Ampulle des vordern Bogengangs vor mir — ein Wölkchen 
körniger Substanz und ausserdem ein abgehobenes feingestricheltes 
Häutchen, das sich wie ein hervorstehender Strang ausnimmt, vielleicht 
deshalb, weil im senkrechten Schnitt nur immer ein Stück in die 
Schnittlinie fällt. In diesem feingestrichelten Häutchen möchte ich 
ein Homologon jenes Cuticularsaumes erblicken, welcher über den 
Sinneshügeln des Seitencanals bei Salmo zu erwähnen war. 

Im Gehörfleck des Sacculus zeigt das Sinnesepithel dieselbe Son- 
derung wie in der Ampulle, also die Schicht der Cylinderzellen ein- 
wärts, dahinter die Lage rundlicher Kerne, ins übrige Epithel über- 
gehend, endlich als drittes Element wieder die kleinen, stärker sich 
färbenden Kerne, welche in feine Fäden ausgehen, die sich verästigen 
können. Da sich unterhalb der palissadenartig gestellten Zellen, ohne 
Unterbrechung, die Kerne des Epithels hinziehen, möchte anzunehmen 
sein, dass die erstern durch Auswachsen und Abgeschnürtwerden von 
letztern den Ursprung nehmen. 

Die Palissadenzellen schliessen mit einem schärfern, leicht ge- 
zackten Saum ab, und jenseits desselben macht sich eine Schicht be- 
merklich, die in verschiedener Beschaffenheit auftritt, hier in Gestalt 
feiner Börstchen, dort als fadig vorgequollene Substanz, ein andermal 
wieder als grümlich-körnige Lage, was wohl Alles jeweilige Zustände 
sind, wie sie von der Präparationsflüssigkeit festgehalten wurden. 
Was ferner beachtenswerth sein dürfte, ist der Umstand, dass gedachte 


1) Hasse, Das Gehörorgan der Fische, in: Anatom. Studien, Heft 3, 
1872. 


134 F, LEYDIG, 


Schicht übergeht in eine gallertig, dabei streifig sich ausnehmende 
Cupula, die nach den Schnitten bald von Mützenform ist, bald band- 
artig, auch wohl ringförmig, dann endlich von Gestalt eines rundlichen 
Hügels. Zieht man auch in Erwägung, dass von der Palissadenschicht 
weg ein ähnliches, aus feinen Fädchen bestehendes Häutchen vor- 
handen sein kann, was zur Verbindung mit der Cupula dient, so darf 
uns der Gedanke beigehen, dass hier die Anlage der noch kalklosen 
Hörsteine im Spiele ist, anders gesagt, dass die grossen oder „por- 
zellanartigen Otolithen“ umgewandelte und verkalkte Partien der ur- 
sprünglich gallertigen Cupula sein werden (Taf. 7, Fig. 5). Und es mag 
hierzu bemerkt werden, dass Hasse in seiner gründlichen Arbeit über 
das Gehörorgan der Teleosteer einmal am fertigen Thier von Perca 
Otolithen beobachtete, welche „eine Consistenz wie steife Gallerte“ 
zeigten, ohne Kalksalze, im übrigen aber die gewöhnliche Form des 
Otolithen besassen. 

Meine im Vorigen angeführten Wahrnehmungen sind dem jungen 
Thier von Salmo entnommen worden; auch im Ohrlabyrinth der jungen 
Anguilla treten uns die gleichen Structurverhältnisse entgegen. 

Auch hier nämlich giebt sich bezüglich des Sinnesepithels in den 
Ampullen und im Sacculus Uebereinstimmung kund mit dem Bau der 
Hautsinnesorgane. Zunächst besteht es wieder aus dreierlei Elementen: 
erstens aus jenen Theilen, welche den Mantelzellen entsprechen; 
zweitens aus grössern birnförmigen, in geringer Zahl vorhandenen 
Zellen; drittens aus den kleinen dunklen Kernen. 

Jenseits des Epithels folgt eine Lage, die sich bald wie eine 
feine Behaarung oder ein Börstchenbesatz ausnimmt, bald auch wie 
eine Folge vou Secretfädchen. Dann kommt eine zartstreifige Masse, 
in welcher man wohl ebenso gut eine Cupula oder auch die organische 
Grundlage der Otolithen erblicken darf. Je nachdem diese Masse 
vom Schnitt getroffen erscheint, wechselt die Form vom Eirundlichen 
bis Bisquitförmigen, oder sie stellt auch ein radiärstreifiges ausge- 
höhltes Gebilde vor, das durch zartes Fadenwerk mit dem Epithel 
verbunden ist. Die radiäre Streifung der Wand dieses Otolithen- 
körpers ist bei schärferm Betrachten von der Art, dass ihre homo- 
gene Substanz wie von hellen Porencanälen durchsetzt sich ausnimmt. 
Es ist vielleicht nicht allzu kühn, gedachte Vorkommnisse mit den 
oben erwähnten eigenartigen Körpern aus den Kopfcanälen zusammen- 
zustellen. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische, 135 


VII. Hautsinnesorgane der Anneliden. 


Ich habe zuerst auf das Vorhandensein von Bildungen bei Hiru- 
dineen hingewiesen, welche ich den Becher- oder Hautsinnesorganen 
der Fische als gleichwerthig an die Seite stellte !). Ausser Aulostomum, 
Nephelis und Clepsine habe ich das Vorkommen der Organe ge- 
legentlich von Piscicola angezeigt ?). 

Ferner hat Kennet bei Landblutegeln des tropischen Amerika 
entsprechende Sinnesorgane beschrieben *), die zwar seiner Meinung 
zu Folge sehr verschieden seien von den becherförmigen Organen ein- 
heimischer Hirudineen, was er offenbar doch nur behaupten konnte, 
indem er meine Angaben über den Bau der Organe bei Clepsine ganz 
übersehen hat. Denn der Vergleich lehrt, dass die grösste Ueberein- 
stimmung herrscht im Bau der beiderlei Bildungen. Und wenn an 
dem conservirten Material, welches der genannte Autor benutzte, z. B. 
die Sinneshärchen nicht zugegen waren, welche ich am frischen Thier 
von Clepsine und Nephelis deutlich vor Augen hatte, so lässt sich das 
bei der so leichten Vergänglichkeit der fadigen Theilchen unschwer 
begreifen. 

Auch Eısıc *) glaubt sich dagegen aussprechen zu sollen, dass 
die Hautsinnesorgane der Egel mit den Seitenorganen der Fische in 
eine Reihe zu bringen wären, welche abweichende Meinung mir in- 
sofern auffallend ist, als er bezüglich der von ihm bei Capitelliden 
entdeckten und eingehend beschriebenen Hautsinnesorgane eine solche 
Homologie gelten lässt. Hierbei kann ich nicht umhin, die aufgestellten 
histologischen Angaben mir etwas anders zurecht zu legen, obschon 
ich allerdings das Object nicht aus eigener Erfahrung kenne. Mir 
scheint nämlich wahrscheinlich, um nicht zu sagen gewiss, dass das, 
was von EısıG als „Spindeln und Stäbchen“ beschrieben wird, zu einer 
Zellenform zusammengehört, wie sie in den Hautsinnesorganen der 
Fische sowohl als auch der Egel Nephelis und Clepsine zu Tage tritt. 
Ich halte das Ganze für Zellen, welche nach hinten bauchig erweitert 


1) Augen und neue Sinnesorgane der Egel, in: Arch. Anat. u. 
Phys., 1861. — Tafeln zur vergleichenden Anatomie, 1864. — Haut- 
decke und Hautsinnesorgane der Fische, 1879, p. 159. — Zelle und 
Gewebe, 1885, p. 100, Anmerk. 2. 

2) Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten 
Zustande, in: Zool. Jahrb., V. 3, Abth. f. Anat., p. 290. 

3) in: Zool. Jahrb., V. 2. 

4) a. a. O. 


136 F. LEYDIG, 


sind und dort den Kern umschliessen, während ihr vorderer Abschnitt 
zu enger Röhre sich verschmächtigt hat, derart, dass in der Ge- 
sammtheit eine „Stäbchenschicht“ vorgetäuscht werden kann. Nach 
Ersig wäre das „Stäbchen“ der „plasmatisch fasrige Leib der Faden- 
zelle“, und die „Spindel“ stellte den „geschwänzten Kern“ vor. Es 
mag von meiner Seite daher noch einmal darauf hingewiesen sein, 
dass auch bei Fischen und genannten Egeln durch den canalartig aus- 
gezogenen vordern Theil des Zellkörpers das Bild einer „Stäbchen- 
schicht“ entstehen kann, sobald man das Organ im Ganzen nimmt. 

Auch die „Körner“ anbelangend, so hege ich die Ansicht, dass 
sie jenen hellen kernartigen Bildungen angereiht werden können, die, 
was im Vorhergegangenen mehrmals gemeldet wurde, zwischen den 
Zellen der Seitenorgane sich finden. Allerdings würde dann, wenn 
diese Auffassung zulässig ist, der bedeutende Unterschied zwischen 
den Organen der Fische und jenen der Capitelliden hervortreten, dass 
die „Körner“ bei letztgenannter Gruppe in sehr grosser Menge vor- 
handen wären: nach den Darstellungen EısıG’s umfassen sie geradezu 
„haubenförmig“ die Schicht der „Stäbchen“ und „Spindeln“. Be- 
merkenswerth ist auch, dass die besagten „Körner“, wie unser Ge- 
währsmann ausdrücklich sagt, auch sonst im Ganglienplexus der Haut 
und des Darms zugegen sind, was wieder mit gewissen von mir an 
Fischen gemachten Beobachtungen übereinstimmen würde. 

Endlich gestatte ich mir noch aus den reichhaltigen Untersuchungen 
von EısıG einen wichtigen Punkt zu bezeichnen, welcher mit meiner 
Auffassung, wonach die freien und die im Canalsystem eingeschlossenen 
Hautsinnesorgane der Fische im Wesentlichen ein und dasselbe sind, 
zusammentrifit. Der genannte Beobachter, indem er seine an den 
Capitelliden gewonnenen Wahrnehmungen überblickt, kommt zu dem 
Ergebnis, dass dort die Becherorgane „diffuse Sinneshügel“ sind, nur 
viel kleiner die Seitenorgane und im Bau insofern verschieden, 
als in ihnen die Modification der zelligen Elemente in „Stäbe“ und 
„Spindeln“ nicht so genau durchgeführt sei; auch bildeten die „Körner“ 
kein Ganglion. „Im Wesentlichen des Baues stimmen die Becher- 
organe mit denjenigen der Seitenorgane zusammen“, sagt EısıG an 
anderer Stelle. Und auch jene Thatsache möchte ich noch heran- 
ziehen, weil sie zu Gunsten der von mir vertretenen Ansicht spricht, 
dass bei der Gattung Capitella keine Seitenorgane vorhanden sind, 
sondern nur „sehr entwickelte Becherorgane“, was also ein Verhalten 
der beiderlei Organe zu einander bedingt, wie es auch bei Fischen 
sich einstellen kann. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 137 


VII. Hautsinnesorgane und Haargebilde. 


Bei der charakteristischen Bedeutsamkeit, welche dem Haarkleid 
der Säugethiere zukommt, liegt es nahe, die Frage aufzuwerfen, ob 
nicht diese Horngebilde schon bei niedern Wirbelthieren ihre Vor- 
giinger haben. 

Die Amphibien gelten nach den gegenwärtigen Vorstellungen als 
Ausgangspunkt der Säugethiere, weshalb ich mich seiner Zeit schon 
darnach umgesehen hatte, ob nicht in dieser Thiergruppe Organisationen 
sich vorfinden, welche auf die Herkunft der Haare der Säugethiere 
ein Licht werfen könnten. Es gelang mir aber nicht, etwas Derartiges 
aufzuzeigen, denn die Hornhöcker des Integuments, hervorgerufen durch 
Verdickung und Erhärtung der Epidermis, liessen sich nicht in diesem 
Sinne deuten, sondern waren eher den Hornzähnen und Schwielen der 
höhern Wirbelthiere anzureihen !). 

Anscheinend glücklicher war MAURER, der sich nach mir die 
Lösung dieser wichtigen Frage zur Aufgabe gestellt hatte, indem er 
aus seinen nach dieser Richtung gepflogenen Untersuchungen den 
Schluss zieht, dass die Hautsinnesorgane niederer Wirbelthiere, ins- 
besondere der Amphibien, der Boden wäre, auf welchem die Haare 
der Säugethiere sich entwickelt hätten ?). 

Gegen die Richtigkeit dieser Lehre habe ich?) Einsprache er- 
hoben und beschränke mich jetzt darauf, nur einige der Punkte noch 
einmal zu durchgehen, welche es mir unmöglich erscheinen lassen, 
der Auffassung des genannten Beobachters beizustimmen. 

Zuzugeben ist, dass die Haaranlage der Säugethiere sehr ähnlich 
_ ist der Anlage eines Becherorgans der Fische und Amphibien. Beide 
stellen wohlabgesetzte Zellgruppen innerhalb der Epidermis vor, wobei 
ihre zelligen Elemente von länglicher Gestalt sind und aufwärts zu- 
sammenneigen. Da solche Anlagen der Tiefe der Epidermis ange- 
hören, so zieht die oberste Epithelschicht über sie weg, und es sind 
sonach zuerst gedachte Keime völlig von Epithelzellen überdeckt. 

Ob auch die Hautdrüsen, welche in ihrem ersten Auftreten sich 


1) Allgemeine Bedeckungen der Amphibien, in: Arch. Mikrosk. 
Anat., 1876, Sonderabdruck, p. 115. 
2) Maurer, Hautsinnesorgane, Feder- und Haaranlagen, ein Beitrag 
zur Phylogenie der Säugethierhaare, in: Morph. Jahrb., 1892. 
3) Besteht eine Beziehung zwischen Hautsinnesorganen und Haaren? 


in: Biol. Centralbl., 1893. 


138 F. LEYDIG, 


als Umbildungen gewisser Partien der Epidermis erweisen, in der 
Form der Anlage ebenfalls den Hautsinnesorganen gleichen, glaube ich 
zunächst noch in der Schwebe lassen zu müssen. 

Hingegen war ich in der Lage, darauf aufmerksam machen zu können, 
dass die Gebilde des Hautausschlags brünstiger Fische, die soge- 
nannten Perlorgane, in ihrem ersten Beginn mit den Anlagen der 
Haare und der Hautsinnesorgane übereinstimmen. Auch diese Theile 
nämlich zeigen sich in ihrem Anfang als abgegrenzte Zellenpartien in 
der Tiefe der Epidermis, und zwar so, dass in erster Linie die cylin- 
drisch verlängerten Elemente des Stratum mucosum das Material 
hierzu abgeben. 

Ein sich wiederholender Charakter der drei voranstehenden Organe 
besteht auch darin, dass sie alle in ihrer Anordnung bestimmte Linien 
einhalten oder Reihen bilden. 

Wenn nun behauptet wird, dass zwischen den Hautsinnesorganen 
und den Haargebilden eine bleibende Verwandtschaft sich erhält, so 
müsste doch auch im Bau der fertigen Organe dies sich ausdrücken, 
und deshalb schloss ich eine übersichtliche Darstellung von dem an, 
was mich fortgesetzte Untersuchungen in dieser Beziehung hatten 
finden lassen. Man kann aber nicht sagen, dass im Bau etwas vor- 
liegt, was auf eine Uebereinstimmung der Hautsinnesorgane niederer 
Wirbelthiere mit den Haargebilden der Säugethiere hinweist. Und ich 
habe dies bezüglich der Amphibien in gleicher Weise durchgeführt 
wie in Betreff der Fische, unterliess auch nicht in Erinnerung zu 
bringen, dass schon seit Längerem von mir und Andern die Ansicht 
begründet wurde, es bestehe in morphologischem Sinn eine Verwandt- 
schaft der Hautsinnesorgane zum Gehörapparat. Endlich gedachte 
ich auch noch des Vorkommens verwandter Sinneshügel bei Gruppen 
wirbelloser Thiere, ohne dass man auch dort eine etwelche Verknüpfung 
mit Haargebilden vorzunehmen im Stande wäre. 

Musste ich mich sonach durchaus ablehnend verhalten gegenüber 
der aufgestellten Behauptung, es bestünde eine Beziehung zwischen 
den Hautsinnesorganen niederer Wirbelthiere und den Haargebilden 
der Säugethiere, so hatte sich mir durch vorausgegangene Studien ein 
neuer Gesichtspunkt aufgethan, von dem aus, wie es mich bedünkte, 
das Herkommen der Haare der Säugethiere mit grösserer Deutlichkeit 
erblickt werden konnte. 

Es waren die Gebilde des Hautausschlages oder der Perlorgane, 
welche nach meinem Dafürhalten hier in Betracht zu ziehen sind und 
zwar zunächst, weil sie wie die Haaranlagen in der Tiefe der Ober- 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 139 


haut entstehen als wohlabgegrenzte Zellenbezirke ; zweitens weil aus 
diesem Keimstadium sich Knötchen, Stacheln und Dornen entwickeln 
können, die dann drittens durch starke Verhornung eine Natur an- 
nehmen, welche an den, Haarschaft der Säugethiere erinnert. Und 
endlich fällt auch noch zu Gunsten der hier vertretenen Auffassung 
ins Gewicht, dass sich die Lederhaut zur Aufnahme des Perlorgans 
follikelartig einsenken kann. Es kann alsdann ein Hornkegel aus 
einem „Porus“ hervorstehen. 2 

Letztgedachtes Verhalten erinnert aber lebhaft an gewisse „Poren“ 
am Schenkel der Eidechsen, aus denen ebenfalls Hornkegel hervor- 
ragen, Theile, in denen ich schon vor Jahren Haarbildungen zu er- 
blicken glaubte, welche auf niedriger Stufe stehen geblieben seien. 
Und deshalb däuchte mir auch, dass die Schenkelporen der Eidechsen 
in den bezeichneten Kreis organischer Bildungen einbezogen werden 
dürfen. 


Gegen Voranstehendes hat sich von Neuem MAURER gewendet, 
mit der Erklärung, dass er seine Ausführungen in gegenwärtiger Frage 
vollkommen aufrecht erhalte‘). Es liegt mir daher ob, wenigstens 
auf Einiges nochmals einzugehen. 

Unser Autor will sechs Formen von Hautsinnesorganen unter- 
scheiden, von denen eine ausser den Sinneszellen und Schutzzellen 
noch „Deckzellen“ entwickle, die verschieden sind von dem, was ich 
als Deckzellen bezeichnete. Es seien Elemente, welche nicht der ober- 
flächlichen Lage der Epidermis angehören, sondern sie würden vor- 
gestellt von Theilen der Epidermis, welche an die Längsseite der 
_Stützzellen angrenzen. In solchen Zellen findet unser Autor die mor- 
phologische Grundlage für das Oberhäutchen des Säugethierhaares und 
diese Form der Hautsinnesorgane sei es, von welcher allein die Haar- 
gebilde der Säugethiere abzuleiten wären. 

Diesen bestimmten Angaben gegenüber befinde ich mich freilich 
in einer ungünstigen Lage, weil ich bekennen muss, niemals auf 
Sinnesknospen gestossen zu sein, an denen eine dem Oberhäutchen 
des Haares vergleichbare Schicht zu entdecken gewesen wäre, und 
eben so wenig kamen mir solche vor die Augen, welche etwas einem 
Haarschaft Aehnelndes gezeigt hätten, auch nicht einmal spurweise. 


1) Maurer, Zur Frage von den Beziehungen der Haare der Säuge- 
thiere zu den Hautsinnesorganen niederer Wirbelthiere, in: Morphol. 


Jahrb., V. 20. 


140 F. LEYDIG, 


Da ich nun aber daran festhalten möchte, dass MAURER doch irgend 
eine Bildung vor sich haben muss, die seiner theoretischen Ansicht 
sich fügte, so darf ich hierzu vielleicht eine Vermuthung äussern. 
Man trifft auf Sinnesknospen, welche klein an sich, aber in dicker 
Epidermis liegen: dadurch entsteht eine so bedeutende canalartige 
Einsenkung von der Oberfläche der Epidermis zur Sinnesknospe herab, 
dass auf dem senkrechten Schnitt eine Art Spalt zu Stande kommt, 
dessen Grund von der Sinnesknospe ausgefüllt wird. Sollten nicht die 
Elemente der Wände des Spaltes es gewesen sein, welche die ,,Deck- 
zellen“ MAurer’s vorstellen? Ich habe dergleichen Sinnesknospen 
z. B. in der Haut des Scheitels von Cyprinus carpio ‘gesehen und 
bemerke noch, dass an Hautstücken, welche in härtenden Flüssigkeiten 
lagen, die Lichtung des Spaltes geschwunden sein konnte und die 
begrenzenden Wände durch Zusammenschluss sich alsdann beinahe wie 
ein solider Strang ausnahmen. Doch würde es immer unmöglich 
bleiben, histologische Elemente eines Haares daran erkennen zu wollen. 
Indem ich so, nach wie vor, einen Zusammenhang der Haarge- 
bilde der Säuger mit Hautsinnesorganen niederer Wirbelthiere be- 
streite, nehme ich wieder die Gelegenheit wahr, einiger Umbildungen 
der Sinnesknospen, welche nach andrer Richtung erfolgen, zu gedenken. 
Es lassen sich z. B. die „Geschmacksplatten‘ der Batrachier hier anführen. 
Von mir zuerst angezeigt, habe ich sie später als eine „Untergruppe 
oder engere Abtheilung“ den Organen des sechsten Sinnes eingereiht ') 
und zugleich hinzugefügt, dass sie wohl bei allen einheimischen Anuren 
und Urodelen vorkommen mögen, da ich sie bei Rana, Bufo, Pelo- 
bates und Triton zu Gesicht bekommen hatte”). Fortgesetzte Unter- 
suchungen ergaben weiterhin — und dies ist für Gegenwärtiges von 
einigem Gewicht — dass auf der Zunge der Larven von Anuren und 
Urodelen anstatt der spätern „Geschmacksplatten“ sich gewöhnliche 
Becherorgane vorfinden, so dass nicht daran zu zweifeln ist, es seien 
die Geschmacksplatten aus den Becherorganen hervorgegangen ®). 
Auch die Verwandtschaft der Hautsinnesorgane mit dem Sinnes- 
epithel im Gehörapparate lässt sich nicht in Abrede stellen. Man 
darf geradezu behaupten, dass das, was ich einen „linearen Nerven- 
knopf“ nannte, und eine Crista acustica morphologisch ein und das- 
selbe sind, und ich habe ausdrücklich erwähnt, dass eine Crista acustica 


1) Allgemeine Bedeckungen der Amphibien, 1876. 

2) a. a. O., Sonderabdr., p. 54, Anmerk. 1. 

3) Hautdecke und Hautsinnesorgane der Fische, 1879. — Zelle und 
Gewebe, 1885, p. 100. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 141 


im senkrechten Schnitt ein auffallend ähnliches Bild mit dem eines 
Seitenorgans giebt, nach Lagerung, Gestaltung und im feinern Bau. 
Hingegen halte ich es für irrig, wenn ein Autor behaupten will, es 
seien jene höchst eigenthiimlichen Organisationsverhaltnisse, welche 
unter dem Namen „Nebenaugen“ oder „Leuchtorgane“ aus der Haut 
einer Anzahl von Fischen bekannt wurden, ebenfalls in den Kreis des 
Seitencanalsystems zu stellen. Denn ich!) vermochte an Scopelus 
nicht nur den Seitencanal mit seinen „Nervenknöpfen“ im Innern der 
Schuppenröhrchen zu erkennen, sondern an einer Species (Sc. hum- 
boldtii) auch noch die feinern Structuren wahrzunehmen, insbesondre 
auch die Anwesenheit der borstentragenden Zellen. Es bestehen also 
im Körper dieser Fische das Seitencanalsystem und die Nebenaugen 
oder Leuchtorgane gleichzeitig. Auch spricht gegen eine nähere Ver- 
wandtschaft die Thatsache, dass man es im Seitencanalsystem wesent- 
lich mit epithelialen Bildungen zu thun hat, indessen die Nebenaugen 
und Leuchtorgane innerhalb der Lederhaut sitzen. 

Eine andre Frage bleibt immer noch die, ob nicht ein gewisser 
Zusammenhang zwischen Hautsinnesorganen und Hautdrüsen obwalte, 
und ich habe erst wieder vor Kurzem die Gründe angedeutet, welche 
mich bestimmen, die Ansicht von einem derartigen Verwandtschafts- 
verhältniss nicht ganz fallen zu lassen *). Nach meinen frühern Er- 
fahrungen am Integument der Amphibien zeigten sich die Hautdrüsen 
als „Umbildungen gewisser Partien der Epidermis“, und FrAIsse hebt 
auf Grund seiner Studien an Triton und Plewrodeles hervor, dass die 
Anlagen der beiderlei Organe ursprünglich nicht zu unterscheiden 
wären: sie seien sich ganz gleich, und erst später werde klar, was zu 
Drüsen und was zu Sinnesorganen sich gestalte. Während nun schon 
aus den Beobachtungen von P. und F. Sarasın an Ichthyophis der 
. Schluss, dass im frühesten Stadium Hautdrüsen und Hautsinnesorgane 
von gleicher Bildung seien, keine rechte Stützte erhielt, erklärt jetzt 
auch MAURER, welcher die Verhältnisse an Larven von Salamandra 
und Triton untersucht hat, dass die Form der Anlage der beiderlei 
Organe verschieden und eine Verwechslung unmöglich sei. „Die An- 
lage der Sinnesorgane stellen stets hohe stäbchenförmige Zellen dar, 
die eine meilerartige Anordnung erkennen lassen, während die Drüsen- 
anlage immer durch einen Complex von wenigen kugligen Zellen ge- 
bildet wird.“ Bezüglich der Säugethiere hatte der Genannte schon 


1) Die augenähnlichen Organe der Fische, 1881. 
2) In: Biol. Centralbl., 1893, p. 372. 


142 F. LEYDIG, 


früher ausgesagt, dass die Anlagen der Haare und der Drüsen nicht 
verwechselt werden können, und fügt dem jetzt noch bei, dass die 
Drüsen stets als Ballen kleiner kugliger Zellen, niemals in Gestalt 
stäbchenförmiger Zellen in meilerartiger Anordnung sich anlegen. 

Sollte sonach wirklich ausgeschlossen sein, dass die in die Leder- 
haut eingesenkten Drüsen in irgend einer Beziehung zu Hautsinnes- 
organen stehen, so Könnte sich doch die Frage immer wieder dahin 
wenden, ob nicht die epithelialen Sinnesknospen etwas von der Natur 
einer Drüse besitzen. Es ist in dieser Hinsicht zwar kaum besonderes 
Gewicht darauf zu legen, dass CORNALIA, LESSONA und LATASTE die 
Hautsinnesorgane an den Larven von anuren Batrachiern „erypte 
mucose“ oder „lignes glanduleuses“ nennen !), da diese Herpetologen 
die Organe der histologischen Prüfung nicht unterwarfen. Wohl aber 
haben meine Befunde gezeigt, dass die zelligen Elemente der Sinnes- 
knospen in Schleim- oder Becherzellen sich umzuwandeln vermögen, und 
endlich drittens ist an die von F. E. SCHULZE aus der Rachenhöhle 
der Larve von Pelobates beschriebenen Organe zu erinnern, welche 
der Genannte für epitheliale Drüsen anspricht, während ich glaube, 
sie den Becherorganen anreihen zu können. 

Indem wir nach dieser Abschweifung jetzt zu der Veröffentlichung 
Maurer’s zurückkehren, haben wir an die Perlorgane des Hautaus- 
schlages anzukniipfen, deren Kegel oder Dorn im entwickelten Zu- 
stande mir doch eine solche Bildung vorzustellen scheint, welche 
dem Haar vergleichbar wird. Nach Maurer zwar bestiinde die ein- 
zige Aehnlichheit in der Thatsache, dass eine ,,locale intensive Ver- 
hornung“ von Epidermiszellen stattfinde, während ich an dem Dorn 
im entwickelten Zustande (bei Phoxinus) Mark und Rinde unter- 
scheiden konnte: ersteres bestand aus weichern rundlichen Zellen, die 
Rinde aus stark verhornten platten Elementen, derart, dass man zu- 
nächst nur eine homogene streifige Partie vor sich zu haben glaubt. 
Bei Discognathus zeigten sich die äussern Zellenlagen so platt und 
glashell, dass aufs lebhafteste das Bild des Oberhäutchens des Säuge- 
thierhaares ins Gedächtniss gerufen wird. Nach all diesem darf ich 
wohl immer darauf zurückkommen, dass hier an den Dornen des Haut- 
ausschlags sich doch etwas vorfindet, was den Haaren verwandt ist, 
während an den Hautsinnesorganen mir bis jetzt nichts vor die Augen 
kam, was einer Haarbildung sich anreihen lässt. In diesem Punkte 


1) Vergleiche meine Bemerkungen in: Die augenähnlichen Organe 
der Fische, 1881, p. 74. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 143 


stehen freilich MAURER und ich weit aus einander: mein Gegner meint, 
es könne zwar angenommen werden, dass die Perlorgane Vorläufer 
der Haare seien, aber es wäre dies bis jetzt nicht bewiesen, während 
sich aus der von ihm durchgeführten Vergleichung eine Ueberein- 
stimmung im Bau der Hautsinnesorgane mit den Haaren bis ins Ein- 
zelne ergebe. Bei solchem Auseinanderweichen der Ansichten muss 
angenommen werden, entweder dass in meinen Beobachtungen eine 
starke Lücke vorhanden ist oder dass auf andrer Seite der speculative 
Gedankengang weiter geführt hat, als eigentlich die Thatsachen zu- 
lassen. 

MAURER regt übrigens noch einen andern Gedanken an. Ich hatte 
nämlich schon erwähnt, dass Perlorgane und Hautsinnesorgane sich 
zum Verwechseln ähnlich ausnehmen können; unser Autor wirft jetzt 
die Frage auf, ob wir in den Perlorganen „Gebilde vor uns haben, 
die als das, was sie sind, von vorn herein entstanden oder ob sie nicht 
vielmehr aus andern Hautsinnesorganen sich herausbildeten“. Durch 
Untersuchungen, die er nach dieser Richtung anstellte, will er in der 
That gefunden haben, „dass zwischen Hautsinnesorgannen und Perl- 
organen gewisse Beziehungen bestehen, die dahin zu formuliren wären, 
dass an Stelle zu Grunde gegangener Sinnesorgane Perlorgane ent- 
ständen“. Doch will er auch wieder zugestehen, dass es Perlorgane 
giebt, die schon als solche angelegt wurden, also nicht auf verödete 
Hautsinnesorgane als ihre Vorläufer zurückgeführt werden können. 

Hinsichtlich der „Schenkelporen“ der Eidechsen, über deren Ent- 
wicklung und Bau Maurer sich eingehend verbreitet, will er nur zu- 
geben, dass die Tieflagerung und Verhornung eine Vergleichung mit 
dem Haar gestatten. Die Zapfen für einfachere Formen eines Haares 
zu halten, wie ich es that, sei „Ansichtssache“, und im Bestreben, 
' meine Einwände aus dem Wege zu räumen, spricht er die Vermuthung 
aus, dass die Hautsinnesorgane mit den Perlorganen und den Schenkel- 
poren in einem gemeinsamen Boden zusammentreffen, von dem sie sich 
nach eigner Richtung divergent entwickelt haben. 

Mir scheint, dass aus dem einstweilen bestehenden Widerstreit 
der Ansichten doch der Eindruck sich gewinnen lässt, es sei die ganze 
Frage nicht eine von denen, über welche man ergebnisslos auf lange 
fort hin und her reden kann, sondern es müsse sich bei fortgesetzter 
ernster Forschung eine sichere Vorstellung erringen lassen. Mit dem 
Wunsche, dass dies bald geschehen möge, schliesse ich für den Augen- 
blick diese Erörterungen. 


144 F. LEYDIG, 


Nachsehrift. 


Im Begriffe, vorstehende Arbeit abzuliefern, lerne ich ein eben 
erschienenes Werk kennen, in welchem auch Untersuchungen über 
die „Endknospen der Barbe und des Aales“ niedergelegt sind. Das 
Buch betitelt sich: M. von Lennosséx, Beiträge zur Histologie des 
Nervensystems und der Sinnesorgane, Wiesbaden 1894. Die Mittheilungen 
beanspruchen ein hervorragendes Interesse. 

An dem „geschichtlichen Rückblick“ hätte ich freilich Einiges 
auszusetzen. So finde ich es ungehörig, wenn gesagt wird, ich sei 
„zufällig auf die Organe gestossen“, während doch die Haltung meiner 
den Gegenstand betreffenden Arbeit deutlich genug zeigt, dass es sich um 
eine planmässig durchgeführte Untersuchung der Haut der Knochenfische 
handelt :). Ferner ist es ganz irrig, wenn es heisst, ich hätte die Becher- 
organe bloss von der äussern Haut gekannt, hingegen habe F. E. ScHuLze 
nachgewiesen, dass die besagten Organe in der Schleimhaut der Mund- 
höhle ihren Hauptsitz einnehmen. Zu dieser Behauptung würde LEN- 
HOSSEK unmöglich sich verstiegen haben, wenn er sich in der Literatur 
etwas umgesehen hätte. Nachdem ich nämlich im Jahre 1851 (in: 
Ztschr. wiss. Zool.) das Vorkommen der Becherorgane über die Haut des 
Kopfes hin, mit Ausnahme der Stellen, welche als eingeklappte Haut- 
falten versteckt liegen, dann insbesondere von den Lippen, den Barteln, 
Schuppentaschen und Flossen angezeigt hatte, meldete ich bald darauf 
in der Schrift: Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische 
und Reptilien, 1853, also zehn Jahre vor F. E. SchuLze, dass beim 
Stör die Verbreitung der Becherorgane von den Lippen „über die 
Schleimhaut der ganzen Mund- und Rachenhöhle weg, sowohl oben 
am Gaumen als auch unten auf das Zungenrudiment sich erstreckt“; 
erst „am Anfang des Schlundes haben die Papillen und ihre Becher 
aufgehört“. Hierzu gab ich an dem erwähnten Ort auf tab. 1, fig. 1 
die Abbildung einer „Schleimhautpapille vom Gaumen“, auf der die 
„eigenthümlichen becherförmigen Organe den Auswüchsen der Papille 
aufsitzen“. Das Gleiche sah ich dann bei fortgesetzten Studien auch an 
den Knochenfischen, und daraufhin enthält meine Histologie, 1857, 
also immer noch sechs Jahre vor Erscheinen der F. E. Schuuzze’schen 
Arbeit (1863), die Mittheilung, dass den Papillen der Schleimhaut der 


1) Der Autor hat offenbar, wie auch aus Anderm hervorgeht, meinen 
Artikel gar nicht in die Hand genommen, obschon er denselben citirt 
— more solito. 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 145 


Rachenhöhle „bei Teleosteern und Ganoiden“ die becherförmigen Organe 
zukommen. Und auch diesmal fügte ich (p. 299, fig. 160) eine Ab- 
bildung bei, welche „eine Schleimhautpapille des Rachens von Leu- 
eiscus“ veranschaulicht, „zerspaltet in fünf Ausläufer, an deren Enden 
becherförmige Organe sitzen.“ 

Zur Sache selber mich wendend, scheint es mir angebracht zu 
sein, wenn ich auf eine Zeichnung in meiner ersten Mittheilung (in: 
Zeitschr. wiss. Zool. 1851) zurückkomme, weil sie das Verhalten der 
Hautnerven zu unsern Organen ,ohne Anwendung irgend eines Reagens“ 
vom lebensfrischen Object naturgetreu, wie ich behaupten darf, wieder- 
giebt (a. a. O. fig. 1). Man erblickt eine Masche des oberflächlichen 
Nervenplexus, allwo ein Austausch der Fasern statt hat. Die Nerven- 
fasern sind theils breit und doppelt contourirt, theils fein und blass; 
ich gab hierzu auch an, dass in den tiefern Plexus die breiten Fasern 
vorherrschen, während in den höher gelegenen Netzen das Umgekehrte 
eintrete. Dies erkläre sich daraus, dass man unzweifelhaft gewahre, 
wie die breiten dunkelrandigen Fasern in ihrem peripherischen Ver- 
lauf fein und blass werden. In den Schuppentaschen der Schleie 
(Tinca chrysitis) sah ich übrigens nur feine Fasern. Theilungen der 
Primitivfasern in 2 und 3 Aeste kamen schön zur Ansicht; die Ein- 
schnürung der Stammfibrille vor dem Abgang der Aeste war bereits 
an den Nerven der vom lebenden Thier genommenen Schuppentasche 
vorhanden, konnte also nicht eine Folge von Veränderung der Nerven- 
faser sein. Was nun aber noch klar aus der citirten Figur hervor- 
geht, ist die Erscheinung, dass die vier dort angebrachten, mit einem 
Sternchen bezeichneten Papillen, auf welche die Becherorgane zu sitzen 
kämen, ihre Nerven durch Austausch von verschiedenen Stellen der 

Masche erhalten. 
| In der damaligen Untersuchung an diesem Punkte angelangt, 
forschte ich nach der Weise, wie die Nerven am Becherorgan selber 
endigen. Aus dem lebenden Fisch (Brassen, Abramis brama) eine 
Schuppentasche ausschneidend, sah ich aus den Nervennetzen ein 
Bündel von 4, 5, 6 dunkelrandiger Fasern in die Papillen aufsteigen, 
deren Contouren bis zum Grunde des der Papille aufsitzenden Epi- 
dermisbechers verfolgt werden konnten. Doch verloren sich die dunkeln 
Contouren schon eine Strecke yom Ende der Papille, so dass als ge- 
meinsamer Fortsatz der Fibrillen eine anscheinend homogene Substanz 
zugegen sich zeigte, die sich bis zum Ende der Papille erstreckte. 


Ich warf dabei die Frage auf, ob diese blasse Substanz „die von ihrer 
Zool. Jahrb. Vill. Abth. f. Morph. 10 


146 F. LEYDIG, 


Markscheide entbléssten Axencylinder vorstelle“. Die Beantwortung 
dieser Frage sei aber wohl erst künftigen Forschungen vorbehalten. 

Zwei Decennien nachher kam ein neues wichtiges Moment in Be- 
tracht, indem der französische Forscher Joperr die Gegenwart einer 
körnig-fibrillären Masse anzeigte, welche an der Basis der Becher- 
organe, also an der Spitze der Papille sich befinde. Als ich einige 
Jahre nachher abermals die Organe untersuchte, kam ich bezüglich 
der feinkörnigen Substanz JoBERT’s zu der Ansicht, dass sie durch 
die aufgefranzten untern Enden der Zellen des Bechers entstehe, 
„vielleicht unter Mitwirkung der aus der Papille getretenen Axencylinder 
der Nervenfasern.“ 

Hier setzen nun die Untersuchungen LEnHoss£X’s in bedeutsamer 
Weise ein. Während nämlich bei den von mir und Andern ge- 
brauchten Methoden keine rechte Klarheit darüber zu gewinnen war, 
welche Structur der zwischen Papille und Becherorgan befindlichen 
Masse zukomme, findet jetzt der genannte Histologe auf Grund eines 
neuern Untersuchungsverfahrens, dass die JOBERT’sche körnig-fibrilläre 
Substanz ein Büschel zarter, durcheinander gewirrter Fasern von 
nervöser Natur sei, und von dieser nervösen Scheibe aus erheben sich 
die eigentlichen Endfasern. Letztere treten aber nicht zwischen die 
Zellen der Becherorgane ins Innere, sondern ziehen nur an der Aussen- 
seite empor und können hierbei auch wohl mit kleinen Terminal- 
knépfchen aufhören. Ein Uebergang von Nervenfasern in Sinneszellen 
wird durchaus in Abrede gestellt. 

Wenn ich nun übrigens die Befunde LennosséxK’s mit den eigenen, 
allerdings nur fragmentarischen Wahrnehmungen zusammenhalte, so 
glaube ich darin eine Bestätigung meiner Ansicht über das Endver- 
halten der Nerven erblicken zu können. Denn was ergiebt sich aus 
dem Vergleiche der beiderseitigen bildlichen Darstellungen andres, 
als dass der Inhalt der Nervenröhren, nach Zurücklassen der binde- 
gewebigen Scheide und deren Uebergang in ein Netzwesen, durch die 
Epidermis und die Becherorgane intercellular sich verbreitet, hier aber 
erst durch gewisse Hilfsmittel sich anschaulich machen lässt. 

Die Vermuthung möchte ich auch äussern, dass die von JOBERT 
erwähnten stark lichtbrechenden Kerne an der Basis der Becherorgane 
wohl dasselbe sind, was ich oben vielfach als kernartige, sich besonders 
stark färbende Bildungen zur Sprache brachte. Und noch eine zweite 
Vermuthung drängt sich mir auf: sollte nicht die „gangliöse An- 
schwellung“ am Nerven des Becherorgans vom Embryo des Salmo, 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 147 


welche ich auf Taf. 5, Fig. 31 5 abbilde, zur spätern JOBERT’schen 
Scheibe Bezug haben ? 

Und was endlich immer wieder erwähnt zu werden verdient, ist 
der Wechsel in gewissen Eigenschaften, welcher uns an den Becher- 
organen auffällt. Die Härchen z. B. am freien Ende der Zellen, in 
dem einen Fall so deutlich, fehlen ein andermal ganz; der Secret- 
raum im Innern der Zellen kann zugegen sein, dann wieder nicht. Das 
basale Ende der Zellen, hier einfach quer abgeschnitten, ist dort in 
Zacken und Fortsätze bis zur Netzbildung ausgezogen. Die Mantel- 
zellen können vom Charakter einfacher Cylinderzellen sein oder in ihrer 
Sonderung mit den Innenzellen übereinstimmen. Es fragt sich, ob 
man in allen solchen Fällen lediglich verschiedene Zustände im Leben 
eines und desselben Organs vor sich hat oder ob bleibende, typische 
Abweichungen damit ausgedrückt werden. Auch bezüglich der Nerven- 
endigung selber schien es mir schon seiner Zeit, dass hierin nach den 
Gattungen der Fische Verschiedenheiten sich ausprägen und Aehn- 
liches geht auch aus den Darlegungen LENHOSSÉK’S hervor. 

Man sieht eben, dass auch auf diesem Gebiete noch gar Vieles 
erst zu ordnen ist, bevor man im Stande sein wird, das Ganze klarer 
zu überschauen. 


Würzburg, im Mai 1894. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 1. 


Alle Figuren beziehen sich auf Discognathus lamta. 

Fig. 1. Kopf des Fisches, schwach vergrössert: man sieht die 
Vertheilung der Hautsinnesorgane, der Poren des Seitencanalsystems, 
der Gruben für die Perlorgane. 

Fig. 2. Untere Fläche der Schnauze, ebenfalls bei Vergrösserung 
mit der Lupe: „Saugscheibe* und Papillarzone an der Ober- und 
Unterlippe. 

Fig. 2a. Cuticulare Dornen der Epidermis. 

Fig. 3. Schuppe der Seitenlinie: ein Röhrchen des Seitencanals, 
freie Hautsinnesorgane. 

Fig. 4. Papillen vom Rande der Scheibe: am Gipfel von zweien, 
links, ein Epidermispfropf; rechts zwei Becherorgane. 

10* 


148 F. LEYDIG, 


Fig. 4a. Papille mit Becherorgan, an dem der Uebergang der 
Cylinderzellen des Epithels in die Mantelzellen des Becherorgans zu 
sehen ist. | 

Fig. 5. Kopfgrube mit Hornkegel im senkrechten Schnitt bei 
mässiger Vergrüsserung. Aus dem Boden der follikelartigen Einstülpung 
erheben sich drei schmale Papillen in die Zellenmasse. 

Fig. 6. Hautoberfläche der Schnauze, gering vergrüssert: man 
unterscheidet drei Kopfgruben und zahlreiche Becherorgane. Die hellen 
Ringe dazwischen deuten die Schleimzellen an. Die dunkeln Flecken 
stellen verästigte Pigmentzellen vor. 

Fig. 7. Kopfgrube von oben und stärker vergrössert: der sich 
hervorwölbende Epidermispfropf. 


Tafel 2. 


Fig. 8. Röhrchen des Seitencanals von Discognathus im optischen 
Schnitt, mässig vergrössert: es sind zwei Sinneshügel, in geringer Ent- 
fernung von einander, zugegen. 

Fig. 9. Schnitt durch die Lederhaut von Leucaspius delineatus. 
Zwei Schuppen (a), umgeben von Lymphräumen (b), den Schuppen- 
taschen. 

Fig. 10. Zwei seitliche Ausläufer eines Schuppenröhrchens des 
Seitencanals, durch welche Blutcapillaren treten, von Discognathus. 


Fig. 11. Oberfläche einer Schuppe der Seitenlinie von Discognathus, 
mässig vergrössert: links zwei freie Hautsinnesorgane; rechts ein Porus 
der Seitenlinie; zahlreiche Schleimzellen und oberste Lage der Epi- 
dermiszellen. 

Fig. 12. Kopfhaut von Cyprinus carpio im senkrechten Schnitt, 
mässige Vergrösserung: ein Becherorgan sitzt der Lederhaut unmittel- 
bar auf (nicht auf einer Papille) und liegt so in der Tiefe der dicken 
Epidermis, dass ein Spalt oder Canal von oben sich herabzieht. 

Fig. 13. Perlorgan in seiner Entstehung von Cyprinus carpio. 

Fig. 14. Senkrechter Querschnitt durch die Gegend der Seiten- 
linie von Gobio fluviatilis. Mässige Vergrösserung. Am Seitencanal 
sind sichtbar: das Epithel mit den Schleimzellen, die bindegewebige 
Wand, die osteoide Umhüllung; die dunkel gehaltenen Partien im ganzen 
Schnitt bedeuten Schuppenkörper. Grosse Lymphräume mit Gerinnsel 
in der Lederhaut (a). Seitlicher Lymphcanal unterhalb des Coriums (b). 

Fig. 15. Gobio fluviatilis, Längsschnitt durch den Seitencanal bei 
geringer Vergrösserung: man sieht, dass derselbe nicht unterbrochen ist. 
Zwei Poren; Lage zweier Sinneshügel in der Nähe der Poren. 


Tafel &. 


Fig. 16. Senkrechter Schnitt durch die Haut der Seitenlinie von 
Gobio fluviatilis, mässig vergréssert. Im Seitencanal sichtbar: das 
Sinnesepithel und das gewöhnliche Epithel, in letzterm Durchschnitte 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 149 


von Lymphgiingen, rechts und links vom Sinnesepithel. In dem untern 
Theil der Lederhaut Züge, welche an glatte Muskeln gemahnen. Grössere 
und kleinere Lymphräume; die zwei sehr umfänglichen enthalten noch 
Lymphgerinnsel. Schuppe und Schuppenröhrchen sind, um sie besser 
abzuheben, dunkel gehalten. 

Fig. 17. Längsschnitt durch ein Schuppenröhrchen von Gobio 
fluviatilis, mässig vergrössert. a Osteoide Wand; b bindegewebige 
Schicht der Wand; c abgehobenes Epithel; d Lymphräume im Epithel; 
e zum Seitenorgan tretender Nerv. 

Fig. 18. Andrer Längsschnitt durch ein Stück des Seitencanals 
von Gobio fluviatilis, Vergrösserung wie vorhin. @ Lichtung des Canals; 
b Porus; c Epithel; d Lymphraum im Epithel um ein von unten sich 
darstellendes Seitenorgan. 

Fig. 18a. Vom Embryo des Salmo fontinalis: zwei Seitenorgane 
und ihre Ausläufer. 

Fig. 19. Scheitel von Rhodeus amarus; geringe Vergrösserung. 
Anordnung der freien Hautsinnesorgane in Bogenlinien und Gruppen. 

Fig. 20. Stückchen frischer Epidermis vom Kopf des Rhodeus 
amarus; Flächenansicht; gering vergréssert. Um die Becherorgane (a) 
ziehen lichte Hohl- oder Lymphräume. 


Tafel 4. 


Fig. 21. Einige Schuppen von Rhodeus amarus, gering vergrössert. 
a Freie Hautsinnesorgane in Bogenlinie stehend und umgeben von 
lichten Lymphräumen, die sich auch weiterhin im Epithel erstrecken. 
b Chromatophoren. Die Schleimzellen sind angedeutet an einer Stelle 
durch helle Ringe. 

Fig. 22. Perlorgane der Schnauze von Rhodeus amarus im senk- 
rechten Schnitt, mässig vergrössert. In der Lederhaut der Umgebung 
Capillargefässe und Nerven. 

Fig. 23. Seitenlinie von Malapterurus electricus, von der Fläche; 
gering vergrössert. a Papillen der Lederhaut; 6 Canalis lateralis: Stück 
davon mit Knochenhülse; c papillenförmiger Porus, entspricht der 
' Fig. 28 auf Taf. 5 von Salmo; d die zwei den Seitencanal begleitenden 
Lymphgänge. 

Fig. 24. Wand des Canalis lateralis von Malapterurus im Längs- 
schnitt; mässig vergrössert. a Derbes Bindegewebe; b weiche binde- 
gewebige Schicht; in ihr entsteht e die Knochenhiilse; d Epithel. 

Fig. 25. Salmo fontinalis, Embryo; Schnitt durch die Gegend der 
spätern Seiteniinie; mässig vergréssert. a Ein noch freies Seitenorgan ; 
b Seitenlymphgang; c Nervus lateralis. 


Tafel 5. 


Fig. 26. Senkrechter Querschnitt durch die Gegend der Seiten- 
linie von Malapterurus electricus, mässig vergrüssert. a Papillen der 
Lederhaut; b Canalis lateralis: in ihm ein Sinneshügel; ¢ die den Seiten- 
canal begleitenden Lymphgänge. 


150 F. LEYDIG, 


Fig. 27. Senkrechter Querschnittt durch die Gegend des Seiten- 
canals von Salmo fontinalis, gering vergrössert. a Epidermis; b Leder- 
haut: in ihr Lymphräume, welche die Schuppen umschliessen und die 
Knochenhülse des Seitencanals; e Unterhautbindegewebe: in ihm der 
seitliche Lymphgang; unter ihm der Nervus lateralis, ebenfalls umgeben 
von einer Lymphhöhlung. 

Fig. 28. Papillenförmiger Porus des Seitencanals von Salmo fon- 
tinalis, nebst Sinneshügel und zwei Nebenröhrchen des Knochencanals ; 
gering vergrössert und etwas schematisch. 

Fig. 29. Embryo von Salmo fontinalis. Beginnende Einsenkung 
der Haut zur Aufnahme des bis dahin freien Hautsinnesorgans. 

Fig. 30. Embryo von Salmo fontinalis, Scheitelgegend zwischen 
den Augen. Rinnenförmige Einstülpung der Haut für die Sinnesorgane 
ist tiefer geworden, und es beginnt die knöcherne Umhüllung sich zu 
bilden. 

Fig. 31. Von der Schnauze eines Embryo des Salmo fontinalis, 
mässig vergrüssert. a Epidermis, abgehoben, in ihr ein Becherorgan, 
dessen Zellen in stärkere Börstchen ausgehen ; b Nerv für das Becher- 
organ, mit zelliger (gangliöser) Anschwellung; ce Mesoderm. 

Fig. 32. Von der spätern Kiemengegend des Embryos von Salmo 
fontinalis. Hautsinnesorgane hier dicht zusammengerückt und zum Theil 
von besonderer Grösse. 

Fig. 33. Von Salmo fontinalis, Embryo, Gegend des Seitencanals, 
senkrechter Schnitt. Der zur Sinnesknospe gehende Nery (a) tritt hier 
durch den lateralen Lymphgang; unterhalb des letztern der Neryus 
lateralis im Durchschnitt. 

Fig. 34 Aus der Epidermis eines jungen Thiers von Rhodeus 
amarus. Mässige Vergrösserung. a Verbindungsstrang zwischen zwei 
Hautsinnesorganen; b Lymphgang in der Epidermis. 


Tafel 6. 


Alle Figuren, mit Ausnahme von Fig. 42, 43 und 44, mässig 
vergrössert. 

Fig. 35. Durchschnitt durch die Epidermis und den obern Theil 
der Lederhaut vom erwachsenen Salmo fontinalis. a Canalis lateralis; 
b grössere Lymphräume, ausserdem noch kleinere; ¢ Schuppe. 

Fig. 36. Durchschnitt von der Haut des Unterkiefers der jungen 
Anguilla vulgaris. Netzwerk mit Kernen zwischen Epidermis (a) und 
Lederhaut (b). 

Fig. 37. Durchschnitt aus dem Unterkiefer von Anguilla vulgaris. 
a Canal mit Seitenorgan, eigenthümlichem Körper in der Lichtung des 
Canals über dem Organ; b Nerv, 

Fig. 38. Seitenorgan aus einem der Kopfcanäle der Anguilla vul- 
garis. Die Zellen sind zu Becherzellen umgewandelt; in der Lichtung 
des Canals über dem Organ erscheint abermals der eigenthümliche 
Körper (a). 

Fig. 39. Hautsinnesorgan aus dem Canal des Unterkiefers von 
Anguilla vulgaris. Eine deutliche Cutieula begrenzt die Lichtung. 


en nenn de. 


LLLP AES 


En 7 


4 


En 


Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische, 151 


Fig. 40. Ein gleiches Organ von unten angesehen. Die , Wander- 
zellen“ bilden durch ihre Ausläufer ein Netzwerk. 

Fig. 41. Aus einem Kopfcanal mit Hautsinnesorgan von Anguilla 
vulgaris, an dem sich die maschige Auflösung der Nervenscheide zeigt. 
Die helle Stelle ist Lichtung des Canals. 

Fig. 42. Eine Nervenröhre für sich und das Auseinandergehen der 
Nervenscheide in ein Maschenwerk. Uebergang des Nervenmarkes in 
einen intercellulären Streifen, der knopfförmig endet. Schematisch. 

Fig. 43. Schnauze der jungen Anguilla vulgaris, unter der Lupe 
gezeichnet: a vordre, b hintre Nasenöffnung; c Poren der Kopfcanäle. 

Fig. 44. Längsdurchschnitt durch den Kopf der jungen Anguilla 
vulgaris, gering vergrössert: @ hintre, b vordre Nasenöffnung. Mehrere 
der Kopfcanäle sind stückweise getroffen. 


Tafel 7. 


Alle Figuren mässig vergrössert, ausgenommen Figur 48, 49, 51a. 

Fig. 45. Querschnitt durch die Gegend der Oberkinnlade, zwischen 
den beiden Nasenhöhlen, junge Anguilla vulgaris. Zeigt die Verbin- 
dung des betreffenden Kopfcanals von rechts und links zu einer queren 
Schlinge (a). 

Fig. 46. Aus demselben Thier eine seitliche, schlingenförmige Ver- 
bindung der Kopfcanäle, in der Gegend der Oberkinnlade. Zwei Sinnes- 
hügel im Epithel. a Porus. 

Fig. 47. Von Salmo fontinalis, Hautdurchschnitt. a Epidermis; 
b weicherer oberer Theil der Lederhaut; c derberer unterer Theil der 
Lederhaut; d Wurzel einer Schuppe, in welche sich eine Strecke weit 
eine Art Pulpe erstreckt. 

Fig. 48. Längsschnitt durch die Lederhaut von Salmo fontinalis. 
a Seitlicher Lymphgang im Unterhautbindegewebe; aus ihm erhebt sich 
ein Ast nach oben, welcher sich mit den die Schuppen umschliessenden 
Lymphräumen verbindet. 

Fig. 49. Scheitel eines Brutfischchens von Salmo fontinalis, gering 
vergrüssert. Der über dem Auge herziehende Kopfcanal verbindet sich 
nicht bloss im Nacken mit dem der andern Seite, sondern auch in der 
Schnauze durch eine Schlinge. 

Fig. 50. Junge Anguilla vulgaris: Durchschnitt durch die Crista 
_acustica der Ampulle eines Bogenganges. q@ Sinnesepithel, eine Furche 
der bindegewebigen Leiste ausfüllend; b Nerv. 

Fig. 51. Aus dem Sacculus des Ohrlabyrinthes von demselben 
Thier: Zusammenhang des Otolithen (a) mit der Cupulaschicht (b). 

Fig. 51 a. Endverhalten der Nerven im Sinnesepithel des Ohr- 
labyrinthes, halbschematisch. Nach Präparaten aus dem Embryo von 
Salmo fontinalis. 

Fig. 52. Von Salmo fontinalis, Längsschnitt durch die Haut, ge- 
ring vergrössert. a Epidermis; b Lederhaut, in ihr verläuft c der Seiten- 
canal; d Unterhautbindegewebe, in ihm e der Seitenlymphgang; f Seiten- 
nerv, umgeben von einem Lymphraum, 


152 F. LEYDIG, Integument und Hautsinnesorgane der Knochenfische. 


Inhaltsübersicht. 


Einzeluntersuchungen. 


Seite 

1. DIIRERBEHUR sine ode ee |. CU NN 1 

AO EAN RD Ve UT a ST RTE 

HE Come Duovmtlıa, Sle ra ek ft kk ae 

Re nu Lune ta Lou dan «6 ta 

2. -LONORBNS “GAUNGRUI 1) us gy ear ob re | oi = PNR 

VI Malapterurus electricus . . . BEN OP VENEN Tu ee 

VII. Salmo fontinalis. — Salmo dann oo es 24h 115% 

Nail, Anguilla vulgaris . . . 4 u 2... 2 2,0 he 
Rückblicke und Allgemeineres. 

. Plage 24516 2211211 SNS MR OS RS ECO) AN SL OO AR eee 

IV. LOdeMNAUE nus te Li à Me ns ee ent 

HT! Booherorgane. t. Cri ON ANR toe SN RE 

IV. Seitenorgane .. J sb dich ho Et Ba TOG 

V. Kopfcanäle, Barker era alt tie 

VL Sinnesepithel im Gehôrlabyrinth . . . . . . . . . 130 

VII. Hautsinnesorgane der Anneliden . . . . . . . . . 135 

VII. Hautsinnesorgane und Haargebilde . . . ... . . . . 137 


Maebsohl A "si; sinn iat) ANNE. mal CCE NOTÉE 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten, 


Die Metamorphose des Süsswasserschwammes, 
(Aus dem zoologischen Institut der Universität Strassburg.) 
Von 
Dr. Bernhard Nöldeke in Strassburg i. E. 


Hierzu Tafel 8 und 9. 


Einleitung. 


„Die bisherigen Untersuchungen über die Entwicklung der Spon- 
gien aus dem befruchteten Ei haben noch kein einheitliches Bild für 
die Entwicklungsgeschichte dieser Gruppe ergeben und stehen vielfach 
unter einander im Widerspruch.“ 

Dieser von HEIDER (9, p. 1) 1890 ausgesprochene Satz hat, ob- 
gleich in den letzten Jahren mehrere dieses Gebiet behandelnde 
Arbeiten erschienen sind, auch heute seine Gültigkeit nicht verloren. 
Den grössten Fortschritt bezeichnet in dieser Frist entschieden das 
grosse Werk von DELAGE (4) über die Embryogenie der Schwämme 
auf Grund seiner Untersuchungen an Spongilla, Esperella, Reniera 

und Aplysilla. Stehen scheinbar auch einzelne Species noch ausser- 
_ halb des von diesem Forscher für die Spongienentwicklung aufge- 
stellten Rahmens, so schien doch wenigstens nunmehr eine Grund- 
lage für eine einheitliche Auffassung auf diesem Gebiet von neuem 
vorhanden zu sein, nachdem die von GOETTE in seinem Werke über 
die Spongillenentwicklung (7) aufgestellten Thesen durch die Arbeit 
von Maas (12) anscheinend widerlegt waren. 

Jedoch sind die von DELAGE beschriebenen Vorgänge bei der 
Metamorphose der Larven zum fertigen Schwamm zum Theil so 
sonderbarer Art, dass eine Bestätigung derselben durch Nachunter- 
suchungen entschieden wünschenswerth und nöthig ist. 

Für die marinen Kieselschwämme steht eine neue Bearbeitung in 
naher Aussicht. Denn schon vor dem Erscheinen der definitiven Arbeit 


154 BERNHARD NOLDEKE, 


DELAGE’s veröffentlichte Maas im Februar 1892 eine vorläufige Notiz 
über die Entwicklung von Esperia (14); was jedoch gerade die Vor- 
gänge bei der Geisselkammerbildung anbelangt, so findet sich hierüber 
in dem kurzen Bericht keine nähere Angabe. Wir müssen daher die 
ausführliche Arbeit von Maas abwarten !), um in ihr eine Bestätigung 
oder Widerlegung DELAGE’s zu finden, soweit seine Angaben die 
marinen Kieselschwämme betreffen. 

Eine von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Facultät der 
Universität Strassburg gestellte Preisaufgabe, deren Bearbeitung ich 
unternommen, verlangte eine entsprechende Untersuchung am Süss- 
wasserschwamm, dessen Ontogenie nach DELAGE weder mit GOETTE’S 
noch Maas’ an demselben Thier gemachten Beobachtungen in Einklang 
zu bringen war. 

Vor den schon erwähnten Autoren war es insbesondere LIEBER- 
KÜHN, welcher in einer Reihe von Arbeiten Spongilla und speciell ihre 
Entwicklungsgeschichte behandelte (10, 11 u. a.). Seine vorzüglichen 
biologischen Angaben besitzen noch heute ihren vollen Werth, während 
in Anbetracht der unvollkommenen Mittel und Methoden, die ihm bei 
seinen Beobachtungen zur Verfügung standen, seine embryologischen 
Untersuchungen kaum mehr als eine historische Bedeutung haben, da 
das Resultat derselben natürlich nur in groben Zügen die Entwick- 
lung des Schwammes aus der Larve geben konnte. Sein Ergebniss 
ist kurz folgendes: Die eiförmigen, bewimperten Larven, „Schwärm- 
sporen“, gehen nach ihrer Festsetzung ziemlich rasch in einen sehr 
flachen Kuchen über, aus welchem sich dann allmählich die junge 
fertige Spongilla entwickelt. 

Wir finden in den Arbeiten LIEBERKÜHN’S auch zwei interessante 
Beobachtungen, die wir bei GOETTE wieder antreffen, nämlich die, 
dass die Larven mitunter schon im Mutterleib ihre Entwicklung so weit 
durchmachen können, dass sie ihr Wimperepithelium verlieren, und 
ferner, dass letzteres sich an den freischwärmenden Larven in Fetzen 
ablösen könne (11, p. 389; 10, p. 11). 

Die nächste wichtigere Mittheilung über die Spongillenentwicklung 
veröffentlichte 1878 Ganın (6). Sich vollständig auf den Boden der 
Keimblättertheorie stellend, fasst er die Larve des Siisswasserschwammes 
als aus drei Keimblättern zusammengesetzt auf, deren innerstes die 
Magenhöhle einschliesst. Wie die strenge Durchführung der Theorie 
es erfordert, gehen alle Blätter in die entsprechenden Schichten über. 


1) Siehe Nachwort. 


I ER BE Fr 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes. 155 


Wahrend das Ectoderm bei der Metamorphose zur Epidermis wird, 
geht das Entoderm in die epitheliale Auskleidung der innern Hohl- 
räume mit Ausnahme der des Subdermalraumes über. Letzterer ist 
nach GANIN’S Auffassung auf eine echte Leibeshöhle zurückzuführen, 
während das ganze Canal- und Kammersystem auf Ausstülpungen der 
Magenhöhle beruhen soll. Das larvale Mesoderm bildet sich in das 
Parenchym um. 

Zu vollständig andern Resultaten kommt GoETTE in seiner 1886 
erschienenen Arbeit (7). Nach diesem Autor geht der’ ganze fertige 
Schwamm nur aus dem larvalen Entoderm hervor, unter welchem 
Namen Gantn’s Meso- und Entoderm zusammengefasst wird; das 
Ectoderm geht durch Abstossung oder Atrophie zu Grunde. Auch 
die „Entodermhöhle“, welche mit einer Gastrulationshöhle in keiner 
Weise homolog ist, verschwindet bei der Metamorphose spurlos. Daher 
können weder die Geisselkammern noch irgend welche andern Hohl- 
räume auf sie zurückgeführt werden, sondern sie müssen als vollstän- 
dige Neubildungen aufgefasst werden. In den Geisselkammern ins- 
besondere haben wir Producte einer eigenthümlichen Zellknospung zu 
sehen, in Folge deren sich die definitiven Geisselzellen aus dotter- 
haltigen Zellen durch Hypertrophie bilden, nachdem die Dottersub- 
stanzen sich in Zellkerne umgewandelt haben '). Während der Meta- 
morphose ist die Zeitfolge der Erscheinungen einer grossen Unregel- 
mässigkeit unterworfen (7, p. 13). 

Auf Grund seiner Befunde wies dann GOETTE auf den Parallelismus 
zwischen der geschlechtlichen und der ungeschlechtlichen Fortpflanzung 
von Spongilla hin, da die Vorgänge bei der Entwicklung aus den 
Gemmulis keine andern seien als die bei der Larvenmetamorphose 
sich zeigenden; denn die Gemmulamasse unterscheide sich in keiner 
Weise von einem ectodermlosen, noch indifferenten Larvenentoderm 
(7, p. 25). 

Im schärfsten Widerspruch zu allen Angaben GoETTE’s stehen 
diejenigen von Maas (12), welcher, wieder auf Gantry zurückgehend, 
drei differenzirte Gewebsschichten für die Spongillenlarve feststellte, 
deren äussere die Epidermis, deren mittlere das Parenchym und deren 
innere die Auskleidung der innern Hohlräume bilden solle. Zumal 
den Uebergang des larvalen Ectoderms in die spätere Epidermis hielt 
er für zweifellos, da er ihn nicht nur durch seine Dauerpräparate er- 


1) Siehe Seite 178. 


156 BERNHARD NOLDEKE, 


wiesen fand, sondern ihn sogar am lebenden Thier mit Hiilfe eines 
Horizontalmikroskops beobachtet haben wollte. 

Die grosse larvale Höhle will er auf eine von aussen her erfolgende 
Einstülpung zurückführen, fasst sie also als echte Magenhöhle auf. 
Aus ihr sollen sich durch Ausstiilpungen alle definitiven Hohlräume 
bilden. 

Diese Angaben fanden keine Bestätigung bei einer von DELAGE 
ausgeführten Nachuntersuchung. Dieser Autor ist zu Resultaten ge- 
kommen, welche mit keinen frühern Beobachtungen im Einklang stehen. 
Wie GOETTE constatirte auch er den entodermalen Ursprung der Epi- 
dermis; jedoch geht nach ihm das Ectoderm nicht verloren, sondern 
wandert nach der Anheftung der Larve in das Innere derselben, wo 
seine Zellen nach Auflösung ihres gegenseitigen Zusammenhangs von 
Parenchymzellen aufgenommen werden sollen. Nach einer bestimmten 
Zeitdauer erlangen sie ihre Freiheit wieder und werden nun zur 
Bildung von Geisselkammern verwendet, welche wie die andern Hohl- 
räume Neubildungen sind, da auch er ein spurloses Verschwinden 
der larvalen Höhle beobachtet hat. Nach ihm sind kleine, von GOETTE 
und Maas schon in der freien Larve gefundene und von diesen Au- 
toren als Geisselkammeranlagen gedeutete Hohlräume auch vorüber- 
gehende Bildungen und dürfen schon als entodermale Producte in 
keiner Weise in Beziehung zu den aus dem larvalen Geisselepithel 
entstehenden Geisselkammern gebracht werden. Die epitheliale Aus- 
kleidung der Canäle ist aber entodermalen Ursprungs. 

Nach dieser Arbeit ist noch eine kurze diesbezügliche Mittheilung 
von WELTNER (20) erschienen, welcher experimentell die Frage über 
den Zusammenhang des Ectoderms und der Epidermis zu lösen ver- 
sucht hat und dabei zu dem leider nicht genügend erläuterten 
Resultat gekommen ist, dass künstlich ihres Ectoderms beraubte 
Spongillenlarven sich trotzdem zu normalen Schwämmen entwickelten. 

Wie aus diesem Ueberblick ersichtlich ist, ist für Spongilla die 
Entwicklungsgeschichte noch in keiner Weise klargestellt. Auf einer 
Seite stehen diejenigen Forscher, welche die Keimblättertheorie allge- 
mein gültig und daher auch für den Süsswasserschwamm consequent 
durchgeführt wissen wollen. Auf der andern Seite finden sich die 
Autoren, welche in der Ontogenie von Spongilla einen eigenartigen 
Typus erblicken, der mit dem bei den übrigen Metazoen festgestellten 
nicht harmonirt. Was aber die Schicksale des larvalen Ectoderms 
sowie die Bildung der Geisselkammern anbelangt, herrscht bei ihnen 
keine Uebereinstimmung. 


2 
PP RE eier er N 


Die Metamorphose des Süsswasserschwammes. 157 


Wie ich hier gleich vorgreifend bemerken will, stehen auch meine 
Resultate in einzelnen, und gerade in diesen wichtigen Punkten mit 
den bisher vorliegenden Angaben nicht im Einklang. 


Material und Untersuchungsmethode. 


Das Material zu meinen Untersuchungen lieferte mir die Ill sowie 
zum Theil auch die auf Elsässer Seite gelegenen Altwasser des Rheins. 
Besonders häufig fand ich Spongilla an allen Schleusen, welche in der 
Stadt und vor derselben in der Ill angelegt sind. Ich habe bei meiner 
Arbeit sowohl die Larven von Spongilla fluviatihs wie auch die von 
Sp. lacustris verwendet. 

Um das nöthige Material zu erhalten, wurden vom Boote aus 
die Spongillenkrusten möglichst sorgfältig mit einem Kratzer von ihrer 
Unterlage abgelöst, sofort an Ort und Stelle auf ihre Trächtigkeit 
untersucht und die für die Untersuchung brauchbar erscheinenden 
Stücke in grosse, Elodea canadensis enthaltende Gläser vertheilt; die 
ganze Procedur wurde, soweit irgend möglich, unter Wasser vorge- 
nommen. In meinem Arbeitszimmer hielt ich Spongilla in grössern 
Aquarien, deren Wasser sowohl durch eine langsame Durchlüftung 
als auch durch Pflanzen den nöthigen Bedarf an Sauerstoff zugeführt 
erhielt. 

Die unter diesen Verhältnissen bald zahlreich ausschwärmenden 
Larven wurden auf kleinere Gläser vertheilt, in denen ihnen genügend 
Gelegenheit geboten war, sich an Pflanzen — besonders günstig in 
jeder Beziehung erwies sich Elodea — festzusetzen. 

Als Conservirungsflüssigkeit verwendete ich, nachdem ich die 
_ verschiedensten Proben gemacht, am liebsten die FLEmmine’sche Chrom- 
osmiumessigsäure. Die besten Präparate erhielt ich, wenn ich nur 
wenige Tropfen der Säure in das kleine, den Larven zum Aufenthalt 
dienende Standgläschen gab. Die dabei entstehende starke Verdün- 
nung der Conservirungsflüssigkeit verhinderte jede Schrumpfung sowie 
auch jede plötzliche Formveränderung, die bei Anwendung starker 
Lösungen leicht eintreten und bei der Untersuchung irreführende 
Bilder hervorrufen können. 

Für die so conservirten und in üblicher Weise gehärteten Larven 
erwies sich nach mehreren Versuchen mit den verschiedensten Färb- 
mitteln die Tinction mit Boraxcarmin als die weitaus beste und wurde 
daher weiterhin allein angewendet. Behufs Herstellung der Schnitt- 
serien bettete ich die Präparate in Paraffin ein. 


158 BERNHARD NOLDEKE, 


Betonen will ich ausdrücklich, dass die nach den Angaben DE- 
LAGE’s mit Alkohol und Mayer’schem Carmin hergestellten Präparate 
an Deutlichkeit und Schärfe der Contouren hinter den auf oben an- 
gegebene Weise angefertigten bedeutend zurückblieben. 

Die Untersuchung wurde ausgeführt im Zoologischen Institut der 
Universität Strassburg während der Sommer 1892 und 1893. Es ist mir 
ein Bedürfniss, an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer, Herrn 
Prof. Dr. GoETTE, meinen aufrichtigen Dank auszusprechen für das 
Interesse, welches er mir während meiner ganzen Studienzeit be- 
wiesen hat. Auch Herrn Privatdocenten Dr. von WAGner bin ich für 
viele freundschaftliche Rathschläge zu grossem Danke verpflichtet. 


I. Theil. 


a) Die freie Larve. 


Da ich meine Untersuchungen lediglich auf die Metamorphose der 
Spongillenlarve beschränken wollte, habe ich über prälarvale Stadien 
keine eigenen Beobachtungen gemacht. Soweit solche für das Ver- 
ständniss späterer Verhältnisse nöthig sind, werde ich mich auf die 
diesbezüglichen Mittheilungen von GANIN, GOETTE und MAAs beziehen. 

Ich beginne sofort mit der Beschreibung der freien Larve, auf die 
ich trotz aller Angaben der frühern Autoren doch etwas ausführlicher 
eingehen muss. 

Die Spongillenlarve besitzt eine eiförmige Gestalt; ihren breiten, 
beim Schwimmen stets nach vorn gerichteten Theil bezeichne ich 
wie die frühern Forscher als Scheitelpol, die Längsaxe als 
Scheitelaxe. Die Undurchsichtigkeit, welche der Larve eine milch- 
weisse Färbung verleiht, lässt sie trotz ihrer Kleinheit schon mit freiem 
Auge erkennen und in ihren ruhigen Bewegungen deutlich und genau 
verfolgen. Ein dichtes Wimperkleid dient ihr zur Locomotion. Wie 
alle Schwammlarven ist auch sie ziemlich lichtscheu. 

Bei ihren Bewegungen hat schon MAAs ein actives Schwimmen 
„mittels der Wimpern“ beobachtet. Dabei sind die senkrechten 
Hebungen und Senkungen anscheinend ihre Lieblingsbewegungen. 
Jedoch bietet ihr häufiger Aufenthalt am Wasserspiegel dem Be- 
obachter genügend Gelegenheit, sie auch in ihren andern Schwärm- 
richtungen zu verfolgen. Dabei sieht man häufig eine stark geneigte 
Haltung des Thierchens, so dass die Scheitelaxe einen schiefen Winkel 
mit der Wasseroberfläche bildet. Während bei diesem Schwimmen 


Die Metamorphose des Süsswasserschwammes. 159 


stets der Scheitelpol nach vorn gerichtet ist, finden wir ihn bei den 
Senkungen nach oben, also in der Bewegungsrichtung nach hinten ge- 
richtet. Bei dieser Ausnahme yon der Regel haben wir es wohl nicht 
mit einem activen Schwimmen, sondern mit einem Sichfallenlassen 
zu thun. 

Während Gorrre in den Wasserströmungen die Ursache für die 
Bewegungsrichtungen der Larven erblickte, hat DELAGE versucht, die 
die Thierchen in verschiedener Intensität treffende Beleuchtung als 
die richtende Kraft hinzustellen. Soweit die allgemein constatirte 
Flucht aus dem Hellen in das Dunkle in Frage kommt, hat diese 
Hypothese viel Verlockendes an sich; jedoch alle Bewegungen 
dürften hierdurch allein doch nicht zu erklären sein. Auch giebt 
DELAGE zu, dass diese Auffassung noch durchaus unerwiesen ist, hofft 
aber, dass genaue Untersuchungen eine Lösung der Frage in jener 
Richtung ergeben könnten. 

Wie Maas den Larven eine ausserordentlich lebhafte Bewegung 
zuschreiben kann (12, p. 537), ist mir nicht verständlich geworden. 
Denn meistens ziehen sie, falls sie sich an der Wasseroberfläche halten, 
ruhig und gemessen ihre Kreise. 

Ueber die histologische Zusammensetzung der Larve 

können uns erst Schnittpräparate genügenden Aufschluss geben. Am 
lebenden Material erkennt man wohl deutlich eine geisseltragende, 
äussere Zellenschicht sowie eine unter dem Scheitelpol liegende Höhle, 
aber alle eingehenden Untersuchungen werden durch die Undurch- 
sichtigkeit der Larve völlig unmöglich gemacht. Auch Totalpräparate 
geben uns keine klare Vorstellung, und man ist daher fast ganz auf 
die Schnittserien angewiesen. 
_, Die äussere, schon am lebenden Thier erkennbare Schicht, welche 
ungefähr in gleichmässiger Dicke die ganze Larve umgiebt, ist zu- 
sammengesetzt aus cubischen, einreihig gestellten Zellen. Der Kern 
in diesen ist verhältnissmässig gross und liegt in dem nach dem 
Larveninnern gerichteten Theil der Zelle. Er hat ein äusserst dichtes 
Netz von feinen Chromatinfäden, so dass erst bei sehr starker Ver- 
grösserung einige wenige Kernkörperchen im gefärbten Präparat sicht- 
bar werden. Bei Anwendung schwächerer Linsen scheint er dann 
vollständig homogen gefärbt. 

Jede Zelle hat, soweit ich mich an Zupfpräparaten orientiren 
konnte, eine einzige Geissel (LiEBERKÜHN, 10, p. 11), welche ungefähr 
zwei- bis dreimal so lang, wie die ihr zugehörige Zelle hoch ist. Besser 


160 BERNHARD NOLDEKE, 


als bei der Anwendung yon Chromosmiumessigsiure liessen sich, wie 
schon MAAS angab, die Geisseln in Sublimatpräparaten erhalten. 

Die beschriebene äussere Schicht nenne ich mit GANIN, GOETTE 
und Maas Ectoderm, während DELAGE im Gebrauch dieses Aus- 
drucks eine Unvorsichtigkeit erblickt, die er vermeiden will. Im 
zweiten Theil meiner Arbeit komme ich noch auf diesen Punkt zurück. 

Dem Ectoderm stelle ich die gesammte Innenmasse der Larve 
nach GoETTE’s Vorgang als Entoderm gegenüber. In diesem ist 
deutlich die der schwärmenden Larve nie fehlende „Entoderm- 
höhle“, wie GOETTE den unter dem Scheitel gelegenen Hohlraum 
genannt hat, mit ihrer epithelialen Auskleidung von dem die Haupt- 
masse des Entoderms bildenden Entodermkern zu unterscheiden. 

Ueber die Natur der Höhle sind die Autoren, die sich mit der 
Entwicklung von Spongilla aus dem Ei beschäftigt haben, nicht zu 
einem übereinstimmenden Urtheil gekommen. Während GANIN und 
Maas eine echte Gastrulationshöhle (Magenhöhle) in ihr sehen, be- 
streitet GOETTE diese Auffassung und erkennt in ihr nur eine vorüber- 
gehende, vollständig dem Entoderm angehörige Bildung. Wie DELAGE 
schliesse auch ich mich letzterm Forscher an und glaube, dass wir 
vorläufig in der Entodermhöhle einen zur Erhaltung des Gleichgewichts 
dienenden Apparat sehen dürfen. Dass die Höhle ihre Existenz dem 
Umstande verdankt, dass die Entodermmasse nicht genügend gross ist, 
um den von dem Ectoderm umgebenen Hohlraum auszufüllen (4, p. 390), 
ist wohl selbstverständlich und hätte Seitens DELAGE’s keiner Er- 
wähnung bedurft; denn eine physiologische Erklärung bringt uns diese 
Angabe nicht. 

Selbst in einem noch äusserst wenig differenzirten Zustande des 
Entoderms zeigt die Höhle schon ihre epitheliale Auskleidung. Stets 
habe ich sie an der halbkuglig gewölbten Decke gefunden. Ihre 
Zellen bilden eine überaus dünne, einfache Schicht, welche sich kappen- 
fürmig über den Hohlraum hinzieht. Der convex vorragende Boden 
kann eine epitheliale Bedeckung auch zeigen, doch fand ich besonders 
an jüngern Thieren dieselbe nicht mit der Regelmässigkeit auftreten 
wie an der Höhlendecke. 

In dem unter der Höhle liegenden Entodermkern lässt sich 
eine auffallende Ungleichheit des Reifestadiums, auf dem die Larven 
den mütterlichen Körper verlassen, leicht constatiren. Die jüngsten 
Stadien, die ich angetroffen, enthielten wenige, aber grosse dotter- 
haltige Zellen mit fast gar nicht färbbarem Protoplasma, während die 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes. 161 


ältern, vorgeschrittenern eine ziemlich weitgehende Differenzirung des 
aus unzähligen kleinen Zellen bestehenden Entoderms zeigten. 

Die grossen, noch indifferenten Zellen der jüngern Larven haben 
neben ihrem Kern, dessen Chromatinstructur selbst bei stärkster Ver- 
grösserung nicht immer klar zu erkennen ist, viele Nebeneinschlüsse 
von meist kugliger, oft aber auch unregelmässiger Form. Dass wir 
in diesen nur Dotterreste erblicken dürfen, wird von allen Autoren 
angenommen. Bei der Regellosigkeit, welche wir in der Aufeinander- 
folge der verschiedenen Entwicklungserscheinungen antreffen werden, 
können sich derartige vereinzelte Dotterreste auch noch in spätern 
Stadien zeigen. Es wäre nun von grösster Wichtigkeit gewesen, ein 
‚bestimmtes kritisches Reagens auf Dotter anwenden zu können, da 
wir meiner Ansicht nach von diesen körnerreichen, dotterhaltigen 
Zellen später auftretende vielkernige Zellen scharf zu trennen haben. 
Bei allen Autoren spielt die Frage über die Dotternatur oder Nicht- 
dotternatur in den Spongillenzellen sich zeigender Einschlüsse eine 
grosse Rolle. 

Maas und DELAGE haben versucht, die Lösung dieses Streites 
durch Doppelfärbungen herbeizuführen, gelangen aber bei denselben 
Tinetionsmitteln zu gerade entgegengesetzten Resultaten (4, p. 425). 
Meine Experimente mit diesem Hülfsmittel haben auch zu keinem Er- 
folge geführt. Die besten Bilder erhielt ich noch mit Mischungen von 
Eosin und Methylengrün; jedoch war auch hier meistens schon bei 
mittlern Vergrösserungen eine scharfe Bestimmung, ob die Einschlüsse 
rosa oder blau gefärbt seien, in Folge des leicht bläulichen Tones, 
den das Zellprotoplasma angenommen hatte, nicht möglich. 

Je mehr der Dotter verbraucht wird, desto deutlicher lassen sich 
die Zellen in zwei Sorten unterscheiden, in die Bildungszellen 
* (bz, cell. intermédiaires nach DELAGE) und die Amöboidzellen 
(az, c. amoeboides). 

Eine bestimmte äussere Form ist für keine der beiden Sorten 
charakteristisch. Sie fügen sich stets dem ihnen zur Verfügung 
stehenden Raume ein. Im Allgemeinen kann man nach dem Aeussern 
nur sagen, dass die Amöboidzellen gewöhnlich grösser als die Bildungs- 
zellen sind. Als sicheres Unterscheidungsmerkmal dient der Kern. 
Dieser zeigt bei den Bildungszellen ein feines, weitmaschiges Chro- 
matingerüst, in dem einige Fäden stärker hervortreten als die übrigen, 
in dem wir aber keinen deutlichen Nucleolus erkennen können. Der 
Kern behält selbst nach lang dauernder Tinction immer sein verhält- 


nissmässig blasses Aussehen. Dem gegenüber besitzt der bedeutend 
Zool. Jahrb. Vill. Abth. f. Morph. 11 


162 BERNHARD NÖLDEKE, 


grössere Nucleus der Amöboidzellen einen scharf contourirten, äusserst 
tinctionsfahigen Nucleolus. 

Beide Zellarten spielen im Laufe der Entwicklung eine verschie- 
dene Rolle. Trotzdem möchte ich den Unterschied zwischen ihnen 
nicht in der scharfen Weise aufrecht halten, wie es DELAGE in seiner 
Arbeit gethan. Sowohl Gorrre wie Maas sehen in den Entoderm- 
zellen, die sich in der erwähnten Weise von einander unterscheiden, 
nur verschiedene Entwicklungsstadien ein und derselben Zellform. 
Maas hat sogar dies beweisende Uebergänge gesehen. Mir ist es 
nicht gelungen, solche zu finden. Jedoch ist mir aufgefallen, dass 
Amöboidzellen sich in desto geringerer Anzahl zeigen, je weiter die 
innere Ausbildung des Schwammes fortschreitet. Im fertigen Thiere. 
zeigen sie sich im Verhältniss zu frühern Stadien nur selten und ver- 
einzelt, wenn sie auch immer noch einen nicht geringen Bestandtheil 
des Parenchyms bilden. Ich glaube daher, dass die Amöboidzellen 
embryonale Gebilde sind, die jeder Zeit in die differenzirteren Bildungs- 
zellen sich verwandeln können. Aber ausserdem können die Amöboid- 
zellen noch andere Functionen übernehmen, wie die Bildung der 
Spicula oder der Geschlechtsproducte. Der Unterschied zwischen den 
beiden Zellarten ist also kein genereller, sondern nur ein func- 
tioneller. 

Noch während des Schwärmens der Larve zeigt sich im Ento- 
dermkern unter den Bildungszellen eine neue Differenzirung. Es 
lagert sich nämlich eine, allerdings nicht continuirliche Schicht zwischen 
das Ectoderm und die übrige Entodermmasse. Diese Zellen (ep) 
lassen sich von den im Innern gelegenen Bildungszellen nur durch 
ihre abgeflachte Form unterscheiden; jedoch erreichen sie in der freien 
Larve noch nicht die Form eines Pflasterepithels. Sie umgeben den 
gesammten Entodermrest, wandern daher auch zwischen die entodermale 
Höhlendeckenschicht und das Ectoderm ein. Naturgemäss lässt sich 
gerade über der Höhle das Auftreten dieser neuen Differenzirung 
genauer verfolgen. In den Figuren 8 a—c habe ich verschiedene 
Stadien derselben wiedergegeben. Die Zellen können sich, wie man 
sehen kann (Fig. 8a), von den übrigen schon absondern, wenn sie 
noch mit Dotterresten versehen sind. Je mehr der Dotter ver- 
schwindet, desto mehr flachen sie sich ab. Wie man in Fig. 8b 
sieht, findet man mitunter Uebergangsstadien, in denen einzelne der 
sich abflachenden Zellen noch geringe Nebeneinschlüsse zeigen. Ist 
gerade im Umkreis der Höhle diese Schicht besonders deutlich zu 
erkennen, so kann man doch auch sehr gut am Entodermkern dieselbe 


Die Metamorphose des Süsswasserschwammes. 163 


verfolgen. Auf den Schnitten umgiebt sie kranzförmig das ganze 
Entoderm (Fig. 1ep). Nachdem das Ectoderm während der Meta- 
morphose in das Larveninnere gerückt ist, bildet sich aus dieser 
peripherischen Entodermschicht die Epidermis der Spongilla. DELAGE 
hat den sie bildenden Zellen daher den Namen der c. &pidermiques 
gegeben. Lediglich aus Bequemlichkeitsrücksichten schliesse ich mich 
ihm an, ohne den Unterschied zwischen diesen Epidermalzellen und 
den Bildungszellen so scharf, wie er es gethan, aufzufassen. Die Grössen- 
unterschiede, die er als Trennungsmerkmale anführt, sind nicht derart, 
um stets gefunden werden zu können. Allzu grossen Werth scheint 
DELAGE selbst nicht auf die strenge Durchführung des Unterschiedes 
zu legen; denn in einer nach seiner Arbeit erschienenen kurzen Note 
(5) sagt er: „La seule chose, qu’il soit permis de mettre en doute, 
c’est qu'elles (i. e. les c. épidermiques) soient fondamentalement 
distinctes des éléments de la masse centrale‘ (p. III). 

In der eigentlichen Entodermmasse können sich schon jetzt in 
grösserer oder geringerer Anzahl kugelförmige, von Bildungszellen 
regelmässig begrenzte Hohlräume zeigen, in welchen ich trotz der 
gegentheiligen Behauptung DELAGE’s ganz entschieden die ersten 
Anlagen der Geisselkammer erblicken muss. Ich werde jedoch 
hierauf erst ausführlicher zu sprechen kommen, wenn ich mich speciell 
mit der Entwicklung des Höhlen- und Kammersystems befasse. 

Ueber die Bildung der Spicula habe ich keine eingehenden Be- 
obachtungen gemacht. Ich kann nur wiederholen, was schon alle 
Autoren berichtet haben, dass nämlich das erste Auftreten der Nadeln 
in sehr frühe Zeit fallen muss, da ich auch nicht eine einzige freie 
Larve gefunden, welche der Spicula vollständig entbehrte. Dass letz- 
. tere das Ectoderm durchbohren, wie GOETTE beobachtet hat, kann 
ich nicht bestätigen, da ich in den Fällen, in denen ich derartige 
Vorgänge sehen zu können glaubte, nicht die Möglichkeit eines Arte- 
facts ausschliessen konnte. 

Das Auftreten der Spicula und der Kammeranlagen ist kein Kri- 
terium für ein bestimmtes Entwicklungsstadium. Dagegen ist mit der 
vollendeten Differenzirung der Epidermalschicht der Larve die Mög- 
lichkeit gegeben, sich festzusetzen. Nie habe ich eine eben angeheftete 
Larve gefunden, welche dieser peripherischen differenzirten Entoderm- 
schicht entbehrte. Ich glaube daher, eine Larve, welche ihre Epi- 
dermalzellen besitzt, wohl mit Recht als eine reife „Normal“-Larve 
ansehen zu dürfen. 

Bevor ich nun zur Betrachtung der Metamorphose übergehe, muss 

11* 


164 BERNHARD NOLDEKE, 


ich noch kurz die Beschreibungen, welche sich bei den frühern 
Autoren über die Spongillenlarve finden, mit der meinigen vergleichen. 

Nach GOETTE besteht die Larve aus Ectoderm und Ento- 
derm, welche Ausdrücke ich von ihm für dieselben Anlagen über- 
nommen habe. Obgleich er annimmt, dass in den häufigsten Fällen 
die peripherische Entodermschicht erst mit der Auflösung des Ecto- 
derms sich besonders differenzirt, und dann auch nur in Anpassung 
an die neu entstandene Oberfläche (7, p. 15, 44), so legt er andrer- 
seits doch Werth darauf, dass schon unter dem noch erhaltenen Ecto- 
derm die abgeflachten Zellen sich zeigen (p. 6, 14). Vollständig 
schliesse ich mich ihm in dem an, was er über die ungleich fortgeschrit- 
tene Differenzirung des Entoderms in den verschiedenen Larven sagt. 
Wenn man nur eine etwas grössere Anzahl von Larven beobachtet 
und untersucht hat, wird man die grossen Unterschiede in den ver- 
schiedenen Thieren sowohl wie auch den Vorsprung erkennen können, 
den in jeder Larve die peripherischen Zellen vor den innen liegenden 
haben. 

Wenn Maas diese Thatsachen nicht anerkennt, kann ich ihm darin 
ebenso wenig folgen wie in seiner ganzen Auffassung, die er über 
die Larve gewonnen hat. Obgleich er allerdings ausdrücklich fest- 
stellt, dass die drei differenzirten Gewebsschichten von ihm nicht als 
wirkliche Keimblätter aufgefasst würden, haben seine Untersuchungen 
zu dem Resultat geführt, dass die Entodermhöhle eine Gastru- 
lationshöhle sei, dass ferner das sie auskleidende Platten- 
epithel Entoderm und die Hauptmasse der Larve Mesoderm 
„in geläufiger Terminologie“ genannt werden dürften (12, p. 534). 
Diese schematische Auffassung zieht sich mit all ihren verderblichen 
Folgen wie ein rother Faden durch seine ganze Arbeit und hat ihn, 
da er in Wirklichkeit eine consequente Durchführung der Keimblätter- 
bildung nicht unterlassen wollte, von vorn herein irregeführt. Dass 
die freie Larve schon Geisselkammern enthalten könne, hat er richtig 
beobachtet; falsch dagegen ist, wenn er sie als Divertikel der 
grossen Höhle auffasst (12, p. 535). Natürlich lässt Maas auch 
die Angabe Gorrre’s, dass die Larven in sehr verschiedenen Reife- 
zuständen zu schwärmen beginnen, nicht gelten. Wenn er stets hat 
feststellen können (12, p. 536), dass die Differenzirung innen und 
aussen gleichen Schritt halte, kann ich dem gegenüber nur betonen, 
dass gar nicht selten die Larven das Ectoderm vollständig entwickelt, 
das Entoderm dagegen noch aus indifferenten Zellen bestehend zeigen, 
Maas geht aber noch weiter in seinen Behauptungen; denn nach ihm 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes. 165 


soll die freischwärmende Larve dem ausgebildeten Schwamm sehr 
nahe kommen (p. 540). Ja es soll sogar, „wenn die äussere Zell- 
schicht ihren definitiven Charakter erreicht und ihre Wimpern gebildet 
hat, auch ein entwickeltes Canalsystem vorhanden‘ sein, und nur die 
mittlere Schicht soll dann noch einiges Dottermaterial enthalten (p. 536). 
Wie Maas zu einem solchen Urtheil gekommen, ist mir unverständlich, 
man müsste geradezu die Annahme machen, dass er eine sich während 
des Larvenlebens unglaublich rasch entwickelnde Varietät unter Händen 
gehabt hat oder dass er selten sich zeigende Fälle — dass sie vor- 
kommen können, kann ich nicht leugnen — als normale, gewöhnliche 
Fälle aufgefasst hat. 

Die Maas’sche Auffassung der Larve hat schon DELAGE zurück- 
gewiesen. Obgleich er in Wirklichkeit auch drei Keimblätter annimmt, 
nur mit der Einschränkung, dass er ihnen nicht die typischen Namen 
beilegt, hat er in durchaus berechtigter Weise das Höhlenepithel als 
zu der gesammten Innenmasse gehörig angesehen. Dagegen möchte 
er in der Epidermalschicht, deren Bedeutung für die weitere Entwick- 
lung er richtig erkannt hat, ein besonderes Keimblatt erblicken. 

Thatsächlich ändern ja diese theoretischen Erörterungen an den 
Befunden nichts. Die anatomische Beschreibung, die ich von der Larve 
gegeben habe, schliesst sich vollkommen an die DELAGE’s an. Und 
doch besteht in der Auffassung eines Vorkommnisses ein fundamen- 
taler Unterschied. DELAGE behauptet nämlich, dass die von mir als 
Kammeranlagen aufgefassten Hohlräume als Homologa der Entoderm- 
höhle verschwänden. Für ihn giebt es keine Geisselkammern in der 
freien Larve. Er erklärt die Larven, welche derartige Höhlenbildungen 
in grosser Anzahl zeigen, mindestens für Anomalien, wenn nicht sogar 
. für pathologische Erscheinungen (p. 352). 

Hierin muss ich ihm widersprechen. Hätte DELAGE die Larven 
so lange schwärmen lassen, bis sie sich freiwillig ansetzten, so hätte sich 
ibm wohl eine andere Auffassung aufdrängen müssen. In seiner Me- 
thode erblicke ich die Ursache für die falschen Resultate, zu denen er 
gelangt ist. Ich muss hier kurz auf diesen Punkt eingehen. DELAGE 
veranlasste seine freischwärmenden Larven, deren Alter sich bei der 
von ihm angewandten Methode auf höchstens 12—15 Stunden be- 
laufen konnte, künstlich dazu, sich festzusetzen, indem er die Wasser- 
oberfläche unter ‚sorgfältiger Entfernung jeder Luftblase mit Glas- 
plättchen bedeckte. Dabei konnten sich natürlich nur diejenigen 
Larven festsetzen, welche bereits eine differenzirte Epidermoidalschicht 
besassen. Obwohl diese mitunter erst sehr spät auftreten kann, wenn 


166 BERNHARD NOLDEKE, 


die Entodermmasse schon die Anlage der Kammern zeigt, findet man 
sie in der Regel dort sehr friih, vor jeder weitern Differenzirung des 
Entoderms. Deshalb bilden unter den jüngern Stadien auch die 
Larven, welche nur die Differenzirung der Epidermoidalschicht ohne 
jede Spur von Geisselkammern zeigen, die bedeutende Mehrheit. Als 
nothwendige Folge dieser Thatsache bildeten die erzwungener Weise 
angesetzten Larven ihre Epidermis rasch aus, während das Entoderm 
die Metamorphose natürlich in seiner normalen Weise durchmachen 
und dabei bedeutend hinter der Ausbildung der Oberhaut zurückbleiben 
musste. In Folge dessen trat zu einer Zeit, wo das Ectoderm schon 
von Entodermzellen aufgenommen war, ungefähr am 2. Tage, die An- 
lage der Kammern auf. Zeigte sie sich früher, so konnte sie aller- 
dings bei der Seltenheit dieses Falles als eine vorübergehende, un- 
wichtige oder pathologische Erscheinung aufgefasst werden. Da bei 
der Bildung der Geisselkammern im Allgemeinen die bei der Rück- 
bildung des Ectoderms auftretenden vielkernigen Zellen entweder schon 
verschwunden oder doch schon im Verschwinden waren, so konnte es 
allerdings nahe liegen, diese Vorgänge in Zusammenhang mit einander 
zu bringen; DELAGE hat es auch gethan. 

Im Gegensatze zu DELAGE fing ich aus meinen Aquarien immer 
nur einen Theil der schwärmenden Larven heraus. Es waren daher 
schon am zweiten Tage nach der Einsetzung der trächtigen Spongillen 
Larven von sehr verschiedener Schwärmzeit vorhanden. Dem Zufall 
blieb es überlassen, ob ich ältere oder jüngere Exemplare fing. Setzte 
ich die gefangenen in Standgläser, so hefteten sich bald Larven an 
die Blätter der vorhandenen Wasserpest an, jedoch lange nicht in 
der Menge wie bei der Methode DeLaGe’s. Da so die Larven schwär- 
men konnten, bis sie sich freiwillig ansetzten, ist es nicht wunderbar, 
dass sowohl meine freien Larven als auch die eben festgesetzten einen 
andern Anblick bieten konnten, als DELAGE es beschreibt. Ich traf 
in den sich abflachenden Larven so oft Geisselkammern und zwar 
mit sichtbaren Geisseln an, dass ich sie nicht für abnorme, sondern 
höchstens für ausnahmsweise früh aufgetretene Erscheinungen ansehen 
kann, So erhielt ich auch, was DELAGE nicht erhalten hat: Larven 
mit Geisselkammern und vollständigem oder doch noch zum grossen 
Theil erhaltenem Ectoderm. Da dadurch meiner Ansicht nach der 
Zusammenhang der Geisselkammerzellen und des Ectoderms aber nicht 
mehr aufrecht erhalten konnte, konnten für mich auch die vielen 
Bilder, welche mir eine ectodermlose, vielkernige Zellen enthaltende 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes. 167 


Entodermmasse ohne jede Kammeranlage zeigten, nicht die Bedeutung 
haben wie für DELAGE. 

Es ist klar, dass Verhältnisse, wie er sie den Larven geboten, 
völlig „abnorme“ waren; es können daher die Resultate, welche er 
aus seinen Beobachtungen gewonnen, nicht mehr den festen sichern 
Werth haben, den er für sie bei seinen Schlussfolgerungen fordert. 


b) Das Ectoderm und die Bildung der Epidermis. 

Nach einer Schwärmzeit, deren Dauer jedenfalls grossen Schwan- 
kungen unterworfen ist, setzt sich die Larve an einem ihr passenden 
Gegenstand fest. Im Allgemeinen kann man, wie schon Maas an- 
giebt, die Länge des freien Lebens auf ungefähr 24 Stunden angeben, 
Doch habe ich, ohne mich speciell mit diesem Punkt zu befassen, 
folgende Ausnahmen beobachtet. 

Eines Morgens fand ich zahlreiche Larven in einem Aquarium 
schwärmend, in welches ich erst am vorhergehenden Abend einige 
trächtige Spongillen eingesetzt hatte. Ausserdem fand ich aber an 
einem Blatt, welches auf der Oberfläche des Wassers schwamm, eine 
Anzahl — 29 Stück — festgesetzt! Dem gegenüber kann ich Fälle 
anführen, in denen ich isolirte Larven drei Tage schwärmend be- 
obachten konnte. Erst dann setzten sie sich, während einer Nacht 
gewöhnlich, an und entwickelten sich darauf zu kleinen regulären 
Schwämmchen. 

In den meisten Fällen setzt die Larve sich mit dem Scheitelpol 
oder mit einem Punkte in der Nähe desselben fest. Vor der An- 
heftung pflegt sie sich in immer langsamer werdender Bewegung dem 
Objecte, welches sie für ihr Festsetzen sich auserwählt hat, zu nähern, 

bis sie in unmittelbarer Berührung mit ihm zu sein scheint. Dann 
_ hört die Bewegung, welche schliesslich nur noch eine auf dem Fleck 
rotirende war, plötzlich auf; die Larve hat sich festgesetzt. Das 
Schlagen der Geisseln hält noch längere Zeit an, während schon ein 
äusserst feiner, durchsichtiger Hof um die Larve auf dem Gegenstand, 
auf dem sie sich angeheftet, auftritt. Er besteht aus amöboid fort- 
kriechenden Zellen, die, wie ich schon am lebenden Thiere beobachtete 
und in Dauerpräparaten über jeden Zweifel sicher stellen konnte, aus 
der innern, entodermalen Masse stammen. Immer neue Pseudopodien 
bildend, verlieren die äussersten Zellen mitunter ganz den Zusammen- 
hang unter einander und mit der Hauptmasse; nachfolgende Zellen sind 
bemüht, die verlorene Verbindung wieder herzustellen, was aber nicht 
immer gelingt. Langsam und allmählich hört dieses reizende Spiel auf. 


168 BERNHARD NOLDEKE, 


An Schnitten lässt sich feststellen, dass der auf diese Weise sich 
bildende Hof von Epidermalzellen gebildet wird, welche sich 
aus vielen kleinen oder aus einer grössern Lücke, die das Ectoderm 
an der Berührungsstelle oder in ihrem Umkreise aufweist, sich her- 
vordrängen. Sie breiten sich in äusserst feiner Schicht auf der Unter- 
lage aus und nehmen vollständig den Charakter der definitiven Epi- 
dermis an. Eine wirkliche Befestigung der Larve an die Unterlage 
findet erst durch diese hervorquellenden Epidermalzellen statt, wenn 
auch durch den ersten Anstoss das Ectoderm getroffen wird, welches 
aber nur eine äusserst lockere Befestigung vermittelt. Hat noch 
keine Befestigung durch entodermale Zellen stattgefunden, so ist es 
überaus schwierig, die Larven auf ihrer Unterlage zu conserviren, da 
schon die leiseste Schwankung der Flüssigkeit genügt, die leichten 
Thiere abzulösen. 

Während diese Hofbildung auftritt, flacht sich die Larve zu 
einem ganz niedrigen Kuchen ab, der den sie ursprünglich umgebenden 
Hof ganz oder doch bis auf einige Reste bedeckt. Dabei ist auch 
die Höhle immer kleiner geworden, indem sie mehr und mehr eine 
spaltförmige Gestalt angenommen (Fig. 2); dieser Process endigt mit 
dem vollständigen Schwund des Hohlraumes (Fig. 3 u. ff.). Das 
ihn auskleidende Epithel gewinnt seine indifferente Bildungszellen- 
natur wieder, und es ist nach dem vollständigen Höhlenschwund keine 
Spur mehr von ihm zu entdecken. Unterdessen macht sich am Ecto- 
derm ein überaus interessanter Vorgang bemerkbar. Bald nach der 
Anheftung der Larve zeigt es sich überall in der Auflösung begriffen. 
Wie die Ectodermzellen an der Ansatzfläche des Thieres ihren festen 
Zusammenhang aufgegeben haben, so entstehen auch an der freien 
Oberfläche zwischen ihnen Lücken. Nach Verlust, resp. Einziehung, 
ihrer Geisseln, welcher bald nach der Anheftung der Larve eintritt, 
runden die einzelnen Zellen sich mehr oder weniger ab, an einzelnen 
Stellen zieht sich das Ectoderm zu massigen regellosen Haufen zu- 
sammen, an andern bildet es unregelmässige Falten und Buchten. 
Hier befinden sich Ectodermzellen noch in ihrer ursprünglichen Lage, 
dort erscheinen andere von entodermalen überlagert. Ueberall zeigen 
die Epidermalzellen das Bestreben, an die freie Oberfläche zu ge- 
langen, während das Ectoderm von ihnen überwachsen in das Innere 
der Larve gelangt, sei es in verschiedenen grössern oder kleinern 
Haufen, sei es hier und da auch als vereinzelte Zellen. Häufig nehmen 
auch die Faltungen des noch in Zusammenhang gebliebenen Geissel- 
epithels einen bedeutenden Umfang an. Besonders leicht zeigt sich 


er ee ee ss ss SE C0 gp pré sir ll 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes. 169 


diese Erscheinung in der Nähe des Befestigungspoles. Dann bildet 
sich eine förmliche Fusszone von Ectodermzellen in der Larve, sobald 
die Zellgrenzen unklar geworden sind. Wir erhalten dann Bilder, 
welche lebhaft an die Figuren von Esperia in der MAas’schen Arbeit 
(14) erinnern. 

Oft erwecken auch derartige Präparate den Eindruck, als ob eine 
Zusammenziehung des Ectoderms nach einem einzigen Punkt hin 
erfolgt sei. Leider sind mir keine einen solchen Pröcess klar be- 
weisenden Objecte bei meinen Untersuchungen begegnet. Doch sprechen 
meines Erachtens die figg. 9, 18 und 20 in Gorrre’s Arbeit (7) für 
ein Vorkommen dieser Art der Ectodermeinwanderung. Auch habe 
ich, wenn auch nur selten, Larven angetroffen, deren Ectoderm in 
einem Zustande sich zeigte, welcher wohl als Einleitung für eine ein- 
heitliche Einwanderung des gesammten Epithels aufgefasst werden 
konnte. 

Nachdem nun die Epidermalzellen theils durch die Zusammen- 
ziehung des Ectoderms, theils durch eigenes Wandern, indem sie sich 
durch Lücken des Geisselepithels aus dem Innern herausdrängen und 
sich über dasselbe lagern, an die Oberfläche gelangt sind, beginnen 
sie sofort, sich zur Bildung der definitiven Oberhaut zusammen- 
zulegen. Sie treten in Verbindung mit einander, flachen sich ab und 
überziehen schliesslich die ganze Oberfläche des Schwammes als feines 
Plattenepithel (Fig. 4, 5, 12, 15). An der Peripherie schliessen sie 
sich an das Epithel der Unterfläche an. 

Die Einwanderung des Ectoderms scheint immer einzu- 
treten. Ich habe wenigstens nie Bilder erhalten, welche einer solchen 
Auffassung irgend widersprachen. Weder konnte ich eine Atrophie 
des Ectoderms an Ort und Stelle, noch ein Abgeworfenwerden des- 
selben beobachten. Auch das von GOETTE festgestellte Abgleiten der 
festgesetzten Larve von dem Ectoderm der Ansatzfläche ist mir nicht 
in meinen Präparaten begegnet. 

Sobald das Ectoderm von der Oberfläche verschwunden ist und 
seine Zellen sich im Innern der Larve befinden, scheint sich der etwa 
noch vorhandene Zusammenhang zwischen ihnen vollständig zu lösen. 
Das ganze Thier zeigt sich dann häufig vollständig durchsetzt von den 
deutlich erkennbaren Ectodermkernen. 

Um diese Zeit treten die von MAas angeführten unregelmässig 
geformten Zellen mit gekörntem Protoplasma (12, p. 548) auf. Diese 
Zellen weisen sich durch die Structur ihres Kernes als echte Amöboid- 
zellen aus. Maas hat dagegen angenommen, dass sie Neubildungen 


170 BERNHARD NOLDEKE, 


oder neu aufgetretene Differenzirungen seien. Sie besitzen ausser 
ihrem Kern eine wechselnde Anzahl äusserst tinctionsfähiger kleiner 
Einschlüsse. DELAGE hat nun, wie ich glaube, überzeugend nach- 
gewiesen, dass diese Einschlüsse auf die Ectodermkerne zurückgeführt 
werden müssten (4, p. 424 ff.). 

Ich bezeichne diese Zellen daher als vielkernige Zellen. In 
einem gewissen Stadium, und zwar nach der Einwanderung des Ecto- 
derms, treten sie überaus zahlreich auf; je häufiger sie sich zeigen, 
um so seltener findet man im Fladen noch freie Ectodermkerne. 
Letztere werden von den Amöboidzellen umflossen und aufgenommen. 
Da jedoch dieser Vorgang am lebenden Thier nicht direct beobachtet 
werden kann, so macht sich hier wieder der Mangel von kritischen 
Dotterreagentien fühlbar; denn a priori ist natürlich eine etwaige 
Dotterneubildung, wie sie bei der Gemmulation auftritt, nicht auszu- 
schliessen. 

Viele Arbeit, viel Mühe würden dem Beobachter erspart werden, 
wenn durch bestimmte Reactionen die Natur der Einschlüsse voll- 
ständig zweifellos hingestellt werden kann. Gorrre hat diese viel- 
kernigen Zellen für dotterhaltige angesehen, Maas kam auf Grund 
seiner Doppelfärbungen zu demselben Resultat (p. 548). Auf dieselben 
Versuche stützt sich aber DELAGE und hält die Kernnatur der Ein- 
schlüsse für sicher. Ich muss mich vollständig letzterm Autor an- 
schliessen. Alle meine Beobachtungen sprechen dafür, dass die 
Ectodermzellen von den Amöboidzellen thatsächlich 
gefressen werden. 

Aber auch die vielkernigen Zellen ändern in der fortschreitenden 
Metamorphose wieder ihr Aussehen. In vielen von ihnen färben sich 
die Kerne, welche von dem vollzogenen Fressacte noch Zeugniss ab- 
legen können, nicht so stark wie in andern; auch verlieren sie oft 
ihre scharfen Contouren. Andere Amöboidzellen zeigen ein überaus 
grob, noch andere ein bedeutend feiner granulirtes Protoplasma. 
Kleinere und grössere Granula liegen neben charakteristischen Ectoderm- 
kernen in der Zelle eingeschlossen. Je geringer die Anzahl letzterer 
ist, desto mehr nimmt — selbstverständlich bis zu einer bestimmten 
Grenze — die Tinctionsfähigkeit des Protoplasmas zu (Fig. 16 a—c). 
Vergleicht man alle diese Erscheinungen unter einander, so kann man 
sich nicht dem Eindruck entziehen, dass sie alle Anzeichen von einer 
mehr oder weniger weit fortgeschrittenen Degeneration der Ecto- 
dermkerne sind, dass diese mit andern Worten von den Amöboid- 
zellen verdaut werden. 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes. Ari 


Mitunter scheint die Rückbildung der Ectodermzellen schon vor 
der Aufnahme in die Amöboidzellen zu beginnen. Ich fand nämlich 
ab und zu ausserhalb der Entodermzellen Haufen kleiner Granula, 
zwischen denen noch unversehrte freie Ectodermkerne sichtbar waren. 
Der Umstand, dass diese Granula denselben Eindruck wie die der 
Amöboidzellen machten und dass ich sie nur bei einer einseitigen 
Anhäufung des Ectoderms in der Fusszone vorfand, könnte wohl für 
die Ansicht sprechen, dass wir es hier mit einem Zerfall der Ecto- 
dermkerne ausserhalb der Entodermzellen zu thun haben. Denn eben 
diese einseitige Anhäufung würde wohl schon den Amöboidzellen den 
Aufnahmeprocess erschweren können, so dass der Zerfall, welcher mit 
der Einwanderung der Ectodermzelle eingeleitet worden ist, rascher 
vor sich geht, als die Fresszellen ihre Arbeit durchführen können. 
Auch DELAGE hat darauf hingewiesen, dass die Veränderungen, welche 
am Kern der Ectodermzelle sich zeigen, schon vor der Aufnahme 
letzterer in die Amöboidzelle beginnen können (4, p. 424). 

Ob nun in oder ausserhalb einer solchen — jedenfalls verschwin- 
den allmählich die Ectodermzellen im Innern der festsitzenden Larve, so 
dass sie für die weitere Entwicklung eine Bedeutung unmöglich haben 
können. 

Diese die Schicksale des larvalen Ectoderms betreffenden Be- 
obachtungen stehen nicht alle im Einklang mit denen der frühern 
Autoren. 

Was zunächst GoETTE betrifft, so geht nach ihm die Festheftung 
der Larve durch die Zellen der Höhlendeckenschicht vor sich. Ist 
dies auch nicht ganz genau aufrecht zu halten, so ist doch das 
Wesentliche dieser Angabe richtig, indem die entodermale Natur der 
Randzone festgestellt ist. Zu demselben Resultat gelangt DELAGE, 
jedoch mit der von mir bestätigten Angabe, dass die amöboiden 
Zellen des nach der Anheftung entstehenden Hofes aus der epidermalen 
Schicht stammen. 

Diesen Angaben stehen diejenigen von Maas wieder gegenüber. 
Ihm scheint „schon aus mechanischen Gründen“ (12, p. 544), die er 
aber näher auszuführen nicht für nöthig erachtet, die GoETTE’sche 
Behauptung, dass die Randzone entodermal sei, schwer haltbar. Er 
erklärt sie für ectodermal. Mit Hülfe seines Horizontalmikroskops 
konnte er am lebenden Thier feststellen (p. 542—544), wie die Ecto- 
dermzellen amöboid werden. ‚Jedoch stimmen diese Feststellungen 
einfach mit den wirklichen Vorgängen nicht überein. Mir ist es un- 
verständlich geblieben, wie Maas auf die Beobachtung am lebenden 


172 BERNHARD NOLDEKE, 


Thier so grossen Werth legen kann. Obwohl eine Controlle etwaiger 
Befunde an derartigem Material durchaus angebracht ist, so muss 
doch schon bei einer oberflächlichen Betrachtung der Mangel, den 
solche Untersuchungsmethoden nothwendig bei der Undurchsichtigkeit 
der Larve mit sich bringen, erkannt werden. 

Bei der von allen Autoren beobachteten Abflachung der Larve 
haben Gorrre und DELAGE den vollständigen Höhlenschwund con- 
statirt. Dieser ist so gründlich und tritt so regelmässig auf, dass es 
geradezu unbegreiflich ist, wie er MAAs hat entgehen können. Seine 
Angabe (12, p. 549), dass die Höhle immer mehr verstreicht und ihr 
Lumen in das dichtere Gewebe, das sich in sie senkt, hineinsendet, 
ist leider nicht durch eine beweiskräftige Abbildung unterstützt. 
Denn seine fig. 27 kann als „aus verschiedenen Schnitten combinirt* 
dieses Prädicat nicht für sich in Anspruch nehmen. Sie kann nur als 
ein Schema für den Vorgang aufgefasst werden, wie ihn der Autor 
sich denkt. Dasselbe gilt von fig. 35. An keiner Stelle ist eine Er- 
wähnung der Thatsache zu finden, dass sehr häufig Larven während 
der Metamorphose keine Spur von Hohlräumen zeigen. 

Der Process der Ectodermeinwanderung ist zuerst von DELAGE 
in richtiger Weise beschrieben worden, während GoETTE als erster 
den entodermalen Ursprung der definitiven Epidermis erkannt hat. 
Aber er liess das Ectoderm durch Abwerfung oder Atrophie an Ort 
und Stelle verloren gehen, eine Angabe, welche zwar im allgemeinen 
Ergebniss mit meinen Befunden sich vereinigen lässt, für die ich aber 
unter meinen Präparaten keine Bestätigung habe finden können. Bei 
Maas ist selbstverständlich über irgend einen Untergang von Ecto- 
dermtheilen nichts erwähnt. Seiner Ansicht nach findet bei der Ab- 
flachung der Larve eine so bedeutende Oberflächenvergrösserung statt, 
dass alle Ectodermzellen nach ihrer Umwandlung in die flachen 
Epidermiszellen vollkommen Platz finden können! Auch diese Angabe 
findet er durch die Beobachtung am lebenden Thier bestätigt. Er 
ging in seiner unrichtigen Annahme eines Zusammenhanges zwischen 
Ectoderm und Epidermis (,Continuität des Ectoderms“) soweit, dass 
er sämmtliche Bilder, durch welche Gorrre zu seinen Resultaten ge- 
langte, als leicht herzustellende Kunstproducte erklärte. Letzterer 
Angabe widersprechen direct WELTNer’s Berichte (20) sowie meine 
eigenen dahin zielenden Beobachtungen. An lebenden Thieren hält das 
Ectoderm manche harte Behandlung aus. Nie habe ich gefunden, dass 
eine Schädigung des Ectoderms eintritt, wenn eine mit der Pipette 
dem Wasser entnommene Larve wieder in dasselbe fallen gelassen 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes, 173 


wird. Allerdings treten bei unvorsichtiger Conservirung und Hartung 
Schrumpfungen auf, welche natiirlich nicht ohne Einfluss auf das 
Ectoderm bleiben und gerade eine Abblätterung desselben hervorrufen 
können. Aber die Möglichkeit, solche Bilder künstlich herzustellen, 
beweist noch lange nicht die „Continuität des Ectoderms“. Denn 
erstens können künstlich herstellbare Bilder in den Präparaten auch 
auf natürliche Vorgänge zurückgeführt werden, und zweitens ist das 
Abwerfen gar nicht die einzige Möglichkeit für die Larve, ihr Ecto- 
derm zu verlieren. Die drei Beweise, welche Maas p. 546 für seine 
Auffassung ins Feld führt, können für mich also diese Bedeutung 
nicht haben. Der erste, die Beobachtung am lebenden Thier, ist der 
Natur der Sache nach vollständig unsicher; der zweite, die Möglich- 
keit künstlicher Herstellung der Bilder, beweist nichts; der dritte 
jedoch, das Verhalten des Ectoderms auf Schnittserien, hat mir ge- 
rade das Gegentheil bewiesen. 

Der Umstand, dass die Epidermis bei Spongilla entodermalen 
Ursprungs ist, kann heutigen Tages nicht mehr überraschend sein. 
Schon GOETTE wies auf die Notizen MArsHALL’s (15) und Merscu- 
NIKOFF’s (16) hin, welche beide eine Atrophie des Ectoderms bei 
Spongien beobachtet hatten, aber für diesen Vorgang keine andere 
Erklärung fanden als die Annahme, dass er nur vorübergehend, schein- 
bar sei. Auch zeigte derselbe Autor, dass Sycandra dieselben Um- 
bildungen erleide, dass aber der ganze Process des Ectodermverlustes 
nur falsch verstanden sei. Kurz vor der Hauptarbeit, jedoch schon 
nach den vorläufigen Notizen DELAGE’s (2 u. 3), erschien ein kurzer 
Bericht von Maas über die Entwicklung von Esperia lorenzi (14), 
in welchem er selbst feststellte, dass das larvale Geisselepithel nicht 
in die bleibende Epidermis übergehe, sondern sich während der Me- 
tamorphose in das Larveninnere begebe. Leider lässt die definitive 
Arbeit noch immer auf sich warten; sie würde jetzt, nachdem Maas 
seinen alten Standpunkt aufgegeben, wohl eine werthvolle beweisende 
Ergänzung der Derage’schen Arbeit werden, soweit sie die Ectoderm- 
einwanderung betrifft !). 

Ueber die weitern Schicksale des Ectoderms gehen DELAGE’s und 
meine Ansichten weit auseinander. Jener hat den gefressenen Zellen 
noch eine wichtige Theilnahme an der Ausbildung der Spongilla zu- 
gewiesen, indem er die aufgenommenen Zellen nach wieder erlangter 
Freiheit in die Kragenzellen sich umbilden lässt. Gegen eine derartige 


1) Siehe Nachwort, 


174 BERNHARD NOLDEKE, 


Auffassung der Kammerbildung lässt sich doch mancher Einwurf 
machen. Wie will DELAGE z. B. unterscheiden, ob eine Zelle aufge- 
nommen oder freigelassen wird? Zumal er selbst angiebt, dass schon 
vor der Aufnahme in dem Kerne sich Aenderungen seiner Structur 
zeigen können! 

Von allem bisher über Spongien Bekannten ist der von DELAGE 
beschriebene Process der Geisselkammerbildung das allerauffälligste. 
Dass eine Zelle, welche von einer andern aufgenommen wird, regel- 
mässig nach einer 24stündigen Gefangenschaft wieder freigelassen 
wird, ist schon eigenthiimlich. Aber der Umstand, dass die wieder 
befreite ihre alte Natur vollständig beibehalten und von ihrer Lebens- 
fähigkeit auch nicht das Mindeste eingebüsst haben soll, erscheint mir 
unglaublich, selbst wenn der ganze Process der Aufnahme nur einen be- 
quemen Transport der Geisselzellen an ihren definitiven Bestimmungs- 
ort bezweckt (4, p. 394). 

Gerade in dem Umstand, dass Zellen von andern desselben Kör- 
pers gefressen werden, muss man entschieden einen Beweis einer vor 
sich gehenden Degeneration erblicken; von einer wirklichen Lebens- 
fähigkeit kann da wohl nicht mehr die Rede sein. Nun hat DELAGE 
selbst mehrfach erwähnt, dass ab und zu einzelne Ectodermzellen 
wirklich verdaut würden (p. 393, 426, 430). Ich halte diese Fälle 
nicht für Ausnahmen, sondern für die Regel. Am besten lassen sich 
mit meinen Beobachtungen diejenigen GOETTE’s vereinigen, obgleich 
ich zu einer dem Schlusse dieses Forschers gerade entgegengesetzten 
Auffassung gekommen bin. GOETTE erblickte in den vielkernigen 
Zellen embryonale Gebilde, welche ihren Dotter’ noch nicht verarbeitet 
hatten. Derselbe sollte allmählich sich in Kernsubstanz umbilden, 
worauf dann durch Zellknospung die Bildung der Geisselkammern vor 
sich gehen sollte. Auf die Unhaltbarkeit dieser Hypothese ist schon 
von anderer Seite hingewiesen, und es wird dieselbe, wie ich aus 
mündlicher Mittheilung von Herrn Prof. GOETTE weiss, von ihm nicht 
mehr aufrecht gehalten. Die von GOETTE beobachteten Thatsachen 
lassen sich aber mit meinen Befunden sehr gut in Einklang bringen ; 
nur muss der Process gerade umgekehrt aufgefasst werden. Die Ein- 
schlüsse nehmen nicht immer mehr die Kernnatur an, sondern sie 
verlieren sie mehr und mehr. — Ich erblicke also in den Zellen mit 
dem grob granulirten Protoplasma, die Gorrre als Anfangsstadien 
des Processes ansah, die Endstadien desselben und umgekehrt. 

Zu dem Resultat, dass das Ectoderm nicht im ursächlichen Zu- 
sammenhang mit den Geisselkammern steht, führen auch die WELTNER- 


un tte. 


D ni nn. 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes. 175 


schen Experimente, wenn auch die Mittheilung über dieselben zu 
unvollständig ist, um sie voll verwerthen zu können. 

Den Hauptbeweis für meine obige Ansicht erblicke ich aber in 
dem Umstande, dass sich wirkliche Kammern schon vor der Ein- 
wanderung des Ectoderms in der freien Larve zeigen können. Näher 
werde ich hierauf im nächsten Abschnitt eingehen. 


c) Die weitere Differenzirung des Entoderms. 


Unabhängig von den das Ectoderm und die Bildung der Epidermis 
betreffenden Vorgängen geht die Anlage des ganzen innern Höhlen- 
und Canalsystems vor sich. 

Schon in der freien Larve treten oft einige von Bildungszellen 
begrenzte Höhlungen in wechselnder Anzahl und Grösse auf. Sie 
stehen in keiner Weise mit einander in Zusammenhang. Zufälliger 
Weise können sie, falls sie dicht unter dem Entodermhöhlenepithel 
liegen, auch eine Verbindung erhalten mit dieser larvalen Höhle, doch 
ist dieselbe dann stets secundär und darf in keiner Weise als eine 
nothwendige aufgefasst werden. 

Die Existenz dieser kleinen Hohlräume ist von allen Autoren 
beobachtet worden. GoETTE und Maas erblickten in ihnen die An- 
finge der Kammerbildung. Letzterer führte sie auf Ausstülpungen 
der „Magenhöhle“ zurück (12, p. 535). All diesen Auffassungen tritt 
DELAGE schroff gegenüber, indem er sämmtliche derartige ,, lacunes“ 
als Homologa der Entodermhöhle und somit auch als unwichtige 
vorübergehende Erscheinungen aufgefasst wissen wollte. Trotz der 
Bemerkung von Maas (12, p. 539), dass an den sie einschliessenden 
Zellen „nicht immer und auch weniger deutlich als das Collare die 
Geisseln nachzuweisen“ gewesen seien, schreibt DELAGE, dass jener 
Autor überhaupt keine Geisseln gesehen habe; er spricht sich folgender- 
maassen aus: ,,Trouvant dans la larve les petites cavités sphériques, 
il les a prises pour des corbeilles; mais il n’aurait pas dü se pro- 
noncer avant de voir des flagellums. Or ces cavités n’en ont jamais.“ 

Letzterer Behauptung muss ich direct widersprechen; denn ich 
habe mehrfach theils frei schwärmende, theils erst kurze Zeit fest- 
sitzende Larven angetroffen, welche charakteristische Kragenzellen mit 
sichtbaren Geisseln zeigten. Ein Präparat, von dem der Durchschnitt 
Fig. 18 herstammt, wies, trotzdem das Ectoderm noch an der Ober- 
fläche vorhanden war, deutliche zweifellose Geisselkammern auf. Zeigte 
auch der Zustand des Ectoderms schon geringe Andeutungen der be- 
ginnenden Degeneration, so kann man doch unmöglich die Geissel- 


176 BERNHARD NOLDEKE, 


kammerzellen mit den noch an ihrem ursprünglichen Platz befind- 
lichen Zellen des larvalen Geisselepithels in irgend welchen Zusammen- 
hang bringen. Auch gegen die Behauptung DELAGE’s, dass bei 
Beginn der Kammerbildung ganz regelmässig alle Ectodermzellen von 
den Amöboidzellen aufgenommen seien, sprechen viele Larven, die 
schon fertige Kammern zeigen, während Theile des Ectoderms noch 
in ihrer ursprünglichen Lage vorhanden waren. Vergleicht man ferner 
(Fig. 17) die Einschlüsse der vielkernigen Zellen mit den Kernen der 
Geisselkammerzellen, so ist es fast unmöglich, an einen directen Zu- 
sammenhang dieser Gebilde zu denken. Denn auch abgesehen von 
dem Eindruck der Degeneration, den die Ectodermkerne in den 
Amöboidzellen machen, schliesst schon der Grössenunterschied zwischen 
ihnen und den Kernen der Kragenzellen den Gedanken an einen Ueber- 
gang ersterer in letztere aus. 

Ich muss daher an dem Standpunkt von GOETTE und Maas 
festhalten, dass die Geisselkammern aus den in der Larve auftretenden 
kugligen Hohlräumen hervorgehen. Die Hohlräume selbst muss ich 
für selbständige Producte der Bildungszellen ansehen. Interessant ist 
es, dass MAAS in den schwärmenden Larven von Esperia ähnliche 
Lacunen gefunden hat, welche er auch hier mit den spätern Geissel- 
kammern in Verbindung bringt. 

Für die Entwicklung der Kammern liegen verschiedene Möglich- 
keiten vor. Entweder können alle zu einer Kammer gehörigen Zellen 
an Ort und Stelle aus einer einzigen Bildungszelle entstehen und 
dabei einen mehr oder weniger compacten Zellenhaufen bilden, in dessen 
Innerm die Höhle sich nach und nach ausbildet. Oder sie können 
durch Wanderung von verschiedenen Punkten an ihren Platz gelangen 
und sich erst dann zur Bildung der Kammerwandung zusammenlegen. 
Welcher Fall bei Spongilla typisch ist, das zu entscheiden ist mir 
trotz aller Bemühung nicht gelungen. 

Möglich, wenn auch nicht gerade wahrscheinlich ist es immerhin, 
dass beide Fälle neben einander vorkommen. Für die erste Annahme 
sprechen die kugelförmigen Zellenhaufen, die sich in jungen Larven 
nicht gerade selten finden; es ist mir aber nicht geglückt, häufig 
Theilungsfiguren dabei zu erblicken. Der zweite mögliche Fall könnte 
begründet werden durch Bilder, in welchen man Bildungszellen perl- 
schnurartig in nicht geschlossenen Bogen an einander gereiht, oder 
Vacuolen, welche von pseudopodienbildenden Zellen nicht ganz ge- 
schlossen begrenzt werden (Fig. 2, 3, 4), findet. Principieller Werth 
liegt in einer bestimmten Entscheidung wohl nicht. 


wer I “ris LES 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes. Un 


Von frühern Autoren hat Gorrre sich dem Wesen der Sache 
nach für die erste Annahme erklärt, ebenso hat ZyKorr dieselbe 
Bildungsweise der Kammern bei der Entwicklung der Spongilla aus 
der Gemmula constatirt (21). Auch DerAGE stellte sich 1890 noch 
auf diesen Standpunkt (2, p. 656). 

Haben die Kammern sich isolirt gebildet, treten sie secundär 
unter einander und mit den sich nun auch bildenden Subdermalräumen 
in Zusammenhang. Sämmtliche Verbindungscanäle sind natürlich auch 
entodermalen Ursprungs, indem ihre Wandungen von sich abflachenden 
Bildungszellen ausgekleidet werden. 

Wie schon oben bemerkt, kann das Auftreten der Kammern schon 
in der freien Larve beginnen, doch finden wir auch andrerseits sehr 
häufig ganz flache Kuchen, welche gar keine oder nur ganz geringe 
Andeutung dieser Bildungen aufweisen. Gerade da fällt dem Be- 
obachter die Richtigkeit der von GOETTE erwähnten, von Maas be- 
strittenen Thatsache auf, dass „eine bestimmte Regel über die Reihen- 
folge der Entwicklungserscheinungen und ihre Verbindung mit den 
biologischen Zuständen bei Spongilla durchaus vermisst“ wird (7, p. 6). 
Wie Maas hat auch DELAGE diesen Punkt als nicht richtig hingestellt. 
Ihnen gegenüber muss ich betonen, dass man in einer grössern An- 
zahl von Larven die verschiedensten Combinationen bestimmter Ent- 
wicklungserscheinungen findet. So trifft man freie Larven mit Epi- 
dermalschicht ohne Kammerbildung oder mit beiden Erscheinungen 
oder — allerdings ein seltener Fall — mit letzterer ohne erstere. In 
Folge dessen ist an den festsitzenden Larven auch eine bestimmte 
Verbindung der verschiedenen Ausbildungsstufen der Epidermis mit 
entsprechenden der Kammern unmöglich festzustellen. 

Dadurch, dass die Epidermis nach ihrer vollendeten Ausbildung 
sich von den unter ihr liegenden Zellen weit abhebt, bildet sich der 
um den ganzen Schwamm herum zu verfolgende Subdermalraum. 
Dieser Vorgang wird durch die die Oberhaut zeltartig emporhebenden 
Nadeln nicht unwesentlich unterstützt (Fig. 6). Von einer von 
mehreren Autoren erwähnten Cuticularmembran habe ich bis zu diesem 
Stadium nichts mit Sicherheit constatiren können. 

Während der fortschreitenden Differenzirung des Larveninnern 
zeigt sich auch eine Aenderung der ganzen Intercellularmasse, welche, 
mehr und mehr tinctionsfähiger werdend, sich in die gallertige Sub- 
stanz umwandelt. Schliesslich besteht aus ihr der grösste Theil der 
Spongilla. 


Zool. Jahrb. VIII. Abth. f. Morph. 12 


178 BERNHARD NOLDEKE, 


Die Bildung des Osculums und der Poren zeigen das Ende der 
Entwicklung an: wir haben die junge Spongilla vor uns (Fig. 7). 

Ob, wie GOETTE angiebt, Osculum und Poren homologe Bildungen 
sind oder nicht, wie es DELAGE’S Ansicht ist, konnte ich nicht ent- 
scheiden. 

Ist nun der Schwamm fertig entwickelt, besitzt er ein ganz anderes 
Aussehen, eine ganz andere Differenzirung als die freie Larve. Be- 
sonders haben die Zellkerne fast alle ihre Structur verändert, so dass, 
ohne die Metamorphose verfolgt zu haben, der Zusammenhang zwischen 
den Kernen der larvalen Bildungszellen einerseits, den langgestreckten 
Kernen der Epidermiszellen sowie den kleinern, stark tinctionsfähigen 
Kernen der Geisselzellen andrerseits nicht erkennbar ist. Diese 
Structur- und Gestaltsveränderungen müssen wir mit Aenderungen 
der Functionen in Zusammenhang bringen. 

Es erübrigt hier nur noch eine kurze Notiz über die Zeitdauer, 
der die Larve zur Ausbildung bis zum fertigen Schwamm benötigt, 
zu geben. Jedenfalls ist dieselbe eine sehr variirende, da sowohl das 
Ausschwärmen wie auch die Anheftung in ganz verschiedenen Reife- 
zuständen erfolgen kann. 

Wir dürfen deshalb, worauf auch GOETTE schon hingewiesen hat, 
den Beginn der Metamorphose nicht von dem Momente der Anheftung 
abhängig machen. 

Im Allgemeinen habe ich gefunden, dass die für die Untersuchung 
wichtigsten Stadien unter den 1—2 Stunden festsitzenden Larven 
angetroffen werden. 

Die Anheftung hängt nicht, wie GOETTE geglaubt hat, allein von 
äussern zufälligen Bedingungen ab. Dahingestellt muss ich es lassen, 
in wie weit die Temperatur und die chemische Beschaffenheit des Wassers 
von Einfluss sind. Immerhin halte ich für die erste Bedingung der 
Möglichkeit, dass die Larve ihr freies Leben beendigt, die vollendete 
Differenzirung der Epidermalschicht. Ist dieselbe der Kammerbildung 
vorausgeeilt, so nimmt die festsitzende Larve eine längere Zeit bis 
zur vollendeten Entwicklung in Anspruch. Bildet sich aber die peri- 
pherische Schicht erst während der Kammerbildung aus, so können 
wir binnen wenigen Stunden nach der Anheftung eine junge Spongilla 
erhalten. 

Die Verdauung des Ectoderms geht um so schneller vor sich, je 
weiter die Differenzirung des Entoderms fortgeschritten ist. Diese 
Beobachtung ist meines Erachtens nur erklärlich durch die schon 


Die Metamorphose des Süsswasserschwammes, 179 


vollendete Ausbildung typischer Fresszellen, welche auf Amöboidzellen 
zurückgeführt werden müssen. 

Findet sich kein der reifen Larve behagender Anheftungsplatz, 
so kann sie ihr freies Leben unter fortwährender Weiterentwicklung 
des Entoderms noch eine Zeit lang fortsetzen. Schliesslich aber be- 
festigt sie sich am Oberhäutchen des Wasserspiegels, woselbst sie 
sich binnen äusserst kurzer Zeit — es genügt oft nur eine halbe 
Stunde — zu einer fertigen Spongilla ausbildet. 

Alle diese Beobachtungen, die mit denen der frühern Autoren in 
vielfachem Widerspruch stehen, habe ich so häufig gemacht, dass ich 
an ihrer Richtigkeit keinen Zweifel hegen kann. 


d) Resultate. 


Vergleiche ich nun noch einmal meine Resultate mit denen von 
GOETTE (7, p. 21), Maas (12, p. 550) und DELAGE, so komme ich zu 
folgendem Schlusse. Von allen hier in Betracht kommenden Ergeb- 
nissen MAAs’ (3—9) kann ich nur einzig und allein die Angabe be- 
stätigen, dass das Sichfestsetzen der Larven mit dem Scheitelpol ge- 
schieht und eine ausserordentliche Abplattung der Thiere zur Folge hat. 

Was Goerte’s Resultate anbelangt, so kann ich ihm darin voll- 
ständig beipflichten, dass der fertige Schwamm mit allen seinen Theilen 
nur aus dem Entoderm hervorgeht, während das Ectoderm zu Grunde 
geht. Die von ihm constatirte Abblätterung kann ich jedoch nicht 
bestätigen, das Fehlen der Epidermis an der Ansatzfläche muss ich 
aber bestreiten. 

Von DELAGE weiche ich principiell ab in der Auffassung der 
Ectodermeinwanderung; er weist dem eingewanderten Ectoderm noch 
eine grosse Rolle zu bei dem Aufbau des Schwammes. Meine Ueber- 
 einstimmung mit ihm bezieht sich nur auf die Einwanderung selbst 
und die Aufnahme der Ectodermzellen in die Amöboidzellen. 

Ich kann daher meine Ergebnisse kurz folgendermaassen zu- 
sammenfassen : 

1) Die Larve des Süsswasserschwammes besteht aus 
dem geisseltragenden Ectoderm und dem Entoderm. 

2) Die Anheftung der Larve ist abhängig von der 
Sonderung der peripherischen Entodermschicht (Epi- 
dermalschicht), welche auch die Befestigung des Thieres 
an der Unterlage übernimmt. Sie geht aber unabhän- 
gig von der weitern Differenzirung des Entoderms 
vor sich. 

12* 


180 BERNHARD NOLDEKE, 


3) Nach der Anheftung der Larve wandert das Ecto- 
derm in die Innenmasse, woselbst seine Zellen von 
bestimmten Entodermzellen gefressen und verdaut 
werden. Die Epidermis der Spongilla ist entodermaler 
Herkunft; sie bildet sich aus der Epidermalschicht. 

4) Der ganze Schwamm ist auf das larvale Ento- 
derm zurückzuführen. 

5) Die Geisselkammern stehen mit der larvalen 
Entodermhöhle und dem Ectoderm in keinem Zusam- 
menhang. Sie sind selbständige Bildungen, welche 
schon in der freien Larve auftreten können. 


II. Theil. 


Theoretische Erörterungen meiner Befunde und Vergleich 
derselben mit denen DELAGE’s. 


Auf Grund meiner Befunde muss ich Spongilla aus dem Kreise 
der Schwämme ausscheiden, deren beide Keimblätter während der 
Metamorphose erhalten bleiben. Da DELAGE aber in seiner Embryo- 
genie der Spongien für alle untersuchten Species letzteres Verhalten 
nachgewiesen zu haben glaubt, scheint die Einheitlichkeit in der 
Spongienentwicklung aufs Neue in Frage gestellt. 

Betrachte ich jedoch alle Resultate DELAGE’s, so glaube ich nach 
meinen Untersuchungen nicht mehr, dass der von ihm festgestellte 
Weg der Metamorphose für alle Schwämme der richtige ist. Schon 
der ganz eigenthümliche Process der Kammerbildung, wie er ihn an- 
giebt, musste Zweifel daran berechtigt erscheinen lassen; dass der 
ganze Vorgang sich thatsächlich auch in völlig andrer Weise ab- 
spielt, konnte ich in meiner Arbeit feststellen. Nach DELAGE soll 
aber der wunderbare Fressprocess vor der Kammerbildung gerade bei 
Spongilla am vollkommensten durchgeführt sein; hier sollte keine 
Geisselzelle sich vor der Umbildung in eine Kragenzelle einer 24- 
stündigen Gefangenschaft entziehen können. Dadurch, dass aber bei 
dieser Species die Bildung der Kammern in ganz anderer als der von 
DELAGE angegebenen Weise vor sich geht, ist für die andern von ihm 
untersuchten Arten, welche den Process nicht in so allgemeiner Weise 
durchgeführt zeigen, ein Verhalten, wie er es festgestellt, nicht gerade 
wahrscheinlicher geworden. Der einzige Umstand, der überhaupt noch 


Das. . 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes. 181 


für die wirkliche Existenz der von DeLAGE beschriebenen Vorgänge 
spricht, ist die mehr oder weniger grosse Uebereinstimmung derselben 
bei allen von ihm untersuchten Arten. Ich kann mir bei meiner 
völligen Unkenntniss der Entwicklung von Esperia, Reniera und 
Aplysilla kein Urtheil über die diesbezüglichen Resultate DELAGE’S 
erlauben; doch dürften Nachuntersuchungen in hohem Maasse auch 
für diese Schwämme wünschenswerth erscheinen. 

Die ganze Auffassung, welche DELAGE sich über’ den Process 
selbst gemacht hat (4, p. 394), hängt eng mit seiner Ansicht über 
die enge Begrenzung der Zellfunctionen und die Vererbung ') zu- 
sammen. Nach meinen Untersuchungen beruhen alle diesbezüglichen 
Erörterungen auf falschen Voraussetzungen, da gerade das von DE- 
LAGE angeführte Beispiel der Identität der larvalen Geissel- und der 
definitiven Kragenzellen sich nicht bestätigt. 

Eine Kritik der Derage’schen Theorie lässt sich in endgültiger 
Weise erst nach dem in Aussicht gestellten Erscheinen eines grössern 
Werkes über diesen Punkt geben. 

Der Hauptwerth der Arbeit DerAage’s liegt nun natürlich nicht 
mehr in diesen mannigfachen Einzelheiten, sondern ich erblicke ihn 
in der Feststellung der von dem Autor allerdings nicht erkannten, 
bei den Spongien allgemein auftretenden Rückbildung des Ecto- 
derms. 

Diese schon von Gorrre als sicher angenommene Degeneration 
eines ganzen Keimblattes zeigt sich bei allen vier von DELAGE unter- 
suchten Arten. Der Rückbildungsprocess beginnt mit der Einwan- 
derung des Ectoderms in die Innenmasse. 

Bei Spongilla ist der vollständige Schwund des Ectoderms constatirt. 
Nehmen wir nun an, dass DeraGe’s Beobachtungen an Esperella, Reniera 
und Aplysilla bestätigt würden, so ist zwar der Vorgang bei ihnen ähn- 
lich aufzufassen wie der von SCHULZE (19) bei Sycandra festgestellte. 
Hier sollen die Radiärtuben direct aus dem eingestülpten Geissel- 
epithel hervorgehen. Wenigstens glaube ich ihn dahin verstehen zu 


1) Der. spricht sich hierüber p. 413 aus: ,L’ hérédité n’ intervient, 
qu’en fixant la constitution physico-chimique de tous les éléments d’une 
manière si précise, que chaque cellule est à chaque instant de son évolu- 
tion en présence de ce dilemme: rencontrer des conditions extérieures 
identiques à celles qu'a rencontrées la cellule identiquement conformée 
du parent et réagir contre ces conditions par une modification identique, 
de manière à poursuivre une évolution totale identique — ou mourir.“ 


182 BERNHARD NOLDEKE, 


müssen, wenn er sagt (p. 288): „Es lassen sich an den innern Cylinder- 
zellen wieder Geisseln erkennen.“ Die Kluft jedoch zwischen Spon- 
gilla und den marinen Schwämmen ist eine überaus grosse, indem 
unter den gegebenen Voraussetzungen die vom Ectoderm bei letztern 
übernommene Function bei ersterer plötzlich dem Entoderm zugefallen 
sein muss. Diese Differenz wäre meines Erachtens nicht durch die 
Anpassung der Spongilla an das Süsswasserleben allein zu erklären. 
Dagegen erhält die Annahme, dass das Ectoderm bei allen Schwämmen 
nach der Einwanderung zu Grunde geht, durch den von DELAGE bei 
allen untersuchten Species mehr oder weniger deutlich gefundenen 
Fressprocess eine überaus kräftige Unterstützung. 

Für Ascetta und Sycandra hat Gorrre schon einen derartigen 
Verlauf der Entwicklung als äusserst wahrscheinlich hingestellt. Zu 
diesen würden sich jetzt die von DELAGE untersuchten Schwämme 
gesellen. Halisarca und Oscarella haben bis jetzt zwar noch keinen 
Anhaltspunkt für einen Ectodermschwund während der Metamorphose 
ergeben. Besonders Heiper’s Mittheilungen über Osc. loburalis (8) 
stehen in schroffem Widerspruch zu der Annahme einer Degeneration 
des larvalen Geisselepithels. Vielleicht wird aber auch hier eine neue 
Untersuchung Aufklärung bringen. 

Der Process der Ectodermrückbildung veranlasst mich, noch kurz 
auf die Keimblättertheorie und ihre Anwendung auf die Spongien 
einzugehen. 

DELAGE hat sich gescheut, den Larvenschichten, deren er drei 
annehmen möchte, die üblichen Namen Ecto-, Ento- und Mesoderm 
beizulegen. Ueber diesen Punkt hat er sich in einem längern Capitel 
ausgelassen. Jedoch ist sein Standpunkt ein durchaus unentschiedener. 
Sein Gedankengang ist kurz folgender: 

Nehmen wir einen fertigen Schwamm und schliessen von seinen 
Verhältnissen auf die Natur der seine Larve zusammensetzenden Keim- 
blätter, um danach dieselben in entsprechender Weise zu bezeichnen, 
so erhalten wir eine vollständig ungewohnte Anordnung derselben ; 
das Ectoderm würde von dem aussen liegenden Entoderm und dem 
zu innerst gelegenen Mesoderm eingeschlossen sein. 

Gehen wir andrerseits von den bei der Larve vorliegenden Ver- 
hältnissen aus, so müssen wir zugeben, dass das Ectoderm die Geissel- 
kammern im fertigen Thier bildet, während aus dem Mesoderm die 
Epidermis, aus dem Entoderm alle übrigen Bestandtheile hervorgehen. 
Da aber auch diese Auffassung dem herkömmlichen Gebrauch zu- 
widerläuft, so folgert DELAGE, dass die Spongienkeimblätter nicht in 


= ow 


me ss. à Le RP | 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes, 183 


einer den Keimblättern der übrigen Metazoen vergleichbaren Weise 
differenzirt seien. 

Ich glaube nicht, dass dem wirklich so ist. Zuerst müssen wir, 
bevor wir der Betrachtung der Streitfrage näher gehen, den Stand- 
punkt festlegen, von dem aus dies geschehen soll. 

SCHULZE hat bekanntlich bei Sycandra auf Grund der defini- 
tiven Lagebeziehungen im fertigen Thier die Bezeichnung der 
larvalen Blätter vorgenommen, was ihn zwang, die echte Gastrula als 
„Pseudogastrula“ hinzustellen. Einer solchen Auffassung ist GOETTE 
entgegen getreten, indem er darauf hinwies, dass nur die Entwick- 
lungsgeschichte „die Homologie oder die genetische Formgleichheit 
der Keimtheile und der aus ihnen hervorgehenden Bildungen ver- 
schiedener Thiere erschliesse“. Nur auf Grund derartig begründeter, 
wahrer Homologien können wir fruchtbringende Vergleichungen zwischen 
den verschiedenen Zweigen des Thierreichs resp. den Gliedern der- 
selben anstellen. Obgleich DELAGE sich nicht auf diesen Standpunkt 
stellt, halte ich ihn für den allein. berechtigten. GOETTE wie Maas 
haben, wenn auch in wichtigen Einzelheiten sehr von einander ab- 
weichend, gefunden, dass die Gastrula des Süsswasserschwammes eine 
der der übrigen Metazoen vollständig homologe Bildung sei; GOETTE 
hat constatirt, dass ihr Geisselepithel dem Ectoderm einer typischen 
Metazoengastrula vollkommen homolog sei. Es darf uns daher nichts 
abhalten, ihm den ihm zukommenden Namen Ectoderm, der Innen- 
masse den des Entoderms beizulegen; es liegt gar kein Grund vor, 
eine 3-blättrige Zusammensetzung der Larve anzunehmen. [Nehmen 
wir aber überhaupt keine echten Keimblätter an, so müssen wir auch 
diesbezügliche Namen vermeiden, was MAAs nicht gethan hat.] 

Obwohl nun DELAGE selbst anführt, dass ein larvales Ectoderm 
durchaus nicht ein aus ihm hervorgehendes definitives Ectoderm (d.h. 
Epidermis) bedinge (p. 412), obwohl er ferner zugiebt, dass nicht die 
definitiven Lagebeziehungen für die Benennung der Keimblätter be- 
stimmend sein dürfen (p. 411), obwohl er ferner die Untersuchungen 
GoETTE’s über die embryonalen Zustände der Spongilla kennt (p. 411), 
folgert er, dass die Differentiation der Keimblätter bei den Spongien 
nicht ohne weiteres einen Vergleich mit denen der übrigen Metazoen 
zuliesse! (p. 416). 

Der Schluss hätte ein anderer sein müssen, nämlich der, dass wir 
in der Spongienlarve ein typisches Ectoderm und Entoderm in normaler 
Lagebeziehung zu einander haben. Diesen Standpunkt müssen wir 
trotz aller Vorgänge während der Metamorphose festhalten. Wir sind 


184 BERNHARD NOLDEKE, 


dann aber auch zu dem Schlusse gezwungen, dass die Epidermis der 
Spongien nicht homolog der Oberhaut der übrigen Metazoen ist. 

Weil DELAGE trotzdem die Schichten des fertigen Thieres mit 
Ecto-, Ento- resp. Mesoderm bezeichnet, ist es für den Leser nicht 
immer ganz leicht, in den Detage’schen Frörterungen sich zurecht- 
zufinden. 

Auch die Erledigung der Frage über die ectodermale Abstammung 
des Mesoderms geht von dem Standpunkt aus, eine übereinstimmende 
Bezeichnungsweise der Larvenkeimblätter und der entsprechenden 
Schichten des fertigen Thieres durchzuführen. Dieselbe Ansicht finden 
wir bei MAAS, wenn er von einem Ectomesoderm der Spongien reden 
möchte (13, p. 572). 

Bei den jetzigen Kenntnissen über die Spongienentwicklung und 
den mit bestimmten Namen auf das Engste verbundenen Begriffen ist 
ein derartiger Standpunkt völlig undurchführbar und daher eine Be- 
zeichnungsweise, wie DELAGE sie versucht hat, nicht aufrecht zu halten. 

Soviel über die theoretischen Erörterungen DELAGE’s. Für die 
Auffassung der Spongienlarve haben sie ebensowenig etwas Neues 
bringen können wie etwa meine Befunde. Denn auch dadurch, dass 
ein seiner Entstehung nach typisches Keimblatt während der Ent- 
wicklung der Larve verloren geht, wird sein principieller Werth als 
solcher nicht aufgehoben. 

Auf Grund dieser Ueberlegung dürfen wir in den Spongien echte 
Metazoen erblicken; dass diese aber mit den übrigen Metazoen keine 
über das Gastrulastadium hinausgehende genetische Beziehung haben, 
dürfte wohl im Hinblick auf den weitern Verlauf der Entwicklung 
höchst wahrscheinlich sein. 

Gegen die Annahme der Forscher, welche in den Spongien einen 
getrennt von den Metazoen direet aus den Protozoen hervorgegangenen 
Stamm erblicken wollen, spricht die beiden Theilen gemeinsame, völlig 
übereinstimmende Entwicklung des Eies bis zur Gastrula. 

Der Standpunkt, auf Grund gewisser Vorgänge in der Entwick- 
lungsgeschichte die Cnidarier und Spongien zu trennen, ist schon von 
GOETTE, DELAGE und Heiper befürwortet worden, Dem gegenüber 
hat Caux (1) noch einmal versucht, beide Zweige gemeinschaftlich im 
System im engern Kreise unterzubringen. In der Entwicklungsge- 
schichte, wie sie heutigen Tags bekannt ist, dürfte er aber kaum 
mehr eine Stütze für seine Ansicht finden, dass ,,die fixirten Schwamm- 
larven mit ihren radiären Buchten höchst sinnfallige Beziehungen zu 
den Larven der Hydromedusen darbieten“ (p. 93). Zu dieser Auf- 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes. 185 


fassung scheint bisher doch nur die eine auffällige Ausnahme machende 
Oscarella zu berechtigen. 

Wir erhalten nach diesen Erörterungen folgende Schlussfolgerungen: 

1) Die Spongien besitzen eine typische Gastrula mit 
Ecto- und Entoderm, welche typische Lagebeziehungen 
zu einander haben. 

2) Die Umbildung der Spongienkeimblätter ent- 
spricht nicht derals typisch bekannten. Das Ectoderm 
geht nach Anheftung der Larve einen Rückbildungs- 
process ein, in Folge dessen nimmt es am Aufbau des 
fertigen Thieres keinen Antheil. 

3) Die Spongien haben mit sämmtlichen übrigen 
Metazoen keine über das Gastrulastadium hinaus- 
gehende genetische Beziehung. 


Nachwort. 


Die vorliegende Arbeit war als Bearbeitung der von der hiesigen 
mathematisch-naturwissenschaftlichen Facultät gestellten Preisaufgabe 
vollkommen fertig gestellt, als Mitte Januar jene lang erwartete Arbeit 
von Maas erschien: „Die Embryonalentwicklung und Meta- 
morphose der Cornacuspongien.“ In diesem Werke hat nun 
Maas nach erneuten Untersuchungen Folgendes festgestellt. 

Nach der Anheftung der freischwimmenden z weischichtigen 
Schwammlarve findet eine Umkehrung der Schichten statt, weshalb 
der entodermale Ursprung der Epidermis nicht länger in 
Frage stehen kann. Nach dieser Umkehrung findet eine Durch- 
wachsung der beiden Schichten statt, soweit das Entoderm nicht 
zur Bildung der Epidermis verbraucht worden ist. Hierauf sollen die 
nun in der ganzen Masse der ehemaligen Larve zerstreuten Zellen des 
frühern Geisselepithels zur Bildung der Kammern verwandt werden. 

Hat Maas also auch erfreulicher Weise jetzt die entodermale 
Herkunft der Epidermis für alle von ihm untersuchten Schwämme — 
auch für Spongilla — zugegeben, so steht er in einem Punkte doch 
noch auf seinem alten Standpunkt; er weist dem Geisselepithel einen 
wichtigen Antheil am Aufbau des fertigen Schwammes zu. 

Soweit diese Behauptung, für welche ich keinen stricten Beweis 
in seiner Arbeit finde, die marinen Schwämme anbetrifft, kann ich sie 


186 BERNHARD NOLDEKE, 


natiirlich nicht beurtheilen. Aber, wie schon gesagt, hat Maas diese 
seine neue Hypothese auch auf Spongilla angewandt. Hierbei hat er 
natürlich seine ganze frühere Arbeit zurückgenommen oder, wie er 
sich ausdrückt, manche seiner frühern Beobachtungen anders deuten, 
andere thatsächlich berichtigen müssen. Da dies alles an der Hand 
seiner frühern Abbildungen geschieht, so bedarf es nur einiger kleiner 
Correcturen oder „anderer Deutung“! So wird, was früher Ectoderm 
hiess, in einigen Zeichnungen jetzt Entoderm genannt und umgekehrt, 
mit der Begründung, dass die beiden Schichten schwer zu unter- 
scheiden seien; damit ist der entodermale Ursprung der Epidermis 
festgestellt! 

Das Geisselepithel wird nach der Umkehrung der Schichten im 
ganzen flachen Kuchen zerstreut und soll dann die Kammern bilden. 
Da letzteres nach der Durchwachsung geschieht, ist der Beweis 
natürlich überaus schwer zu führen; man vermisst ihn auch bei Maas. 

Dagegen hat er zwei Angaben gemacht, welche nicht für seine 
Theorie sprechen. Erstens bleibt er in so fern auf seinem alten Stand- 
punkt, als er die gelegentliche Anwesenheit von Geisselkammern in 
der freien Larve vor der Metamorphose zugiebt. Zweitens hat auch 
er den Fressprocess bisweilen constatirt. Nur versucht er, beide Be- 
obachtungen in seinem Sinn zu deuten. Den Fressact hält er nämlich 
für eine aussergewöhnliche pathologische Erscheinung, die daher mit 
der normalen Entwicklung nichts zu thun hat. Die in der freien 
Larve vorkommenden Geisselkammern sollen nach Maas ausschliesslich 
und unmittelbar unter dem Geisselepithel liegen; dies soll den Zu- 
sammenhang beider erweisen, wie er für Esperia ausdrücklich angiebt. 
Diese Angabe ist aber unrichtig. Ich habe derartige Hohlräume, 
welche zweifellos Anlagen von Geisselkammern waren, im ganzen Ento- 
dermkern der freien Larve gefunden, so dass sie unmöglich im Zu- 
sammenhang mit dem Ectoderm stehen können. 

In Folge dieser Befunde kann ich doch wohl meine Behauptung, 
dass das Ectoderm nicht mit den Geisselkammern in irgend welcher 
Beziehung steht, als haltbarer betrachten als die Hypothese von 
Maas; ich muss daran festhalten, dass das Ectoderm keinen Antheil 
hat an dem Aufbau des fertigen Schwammes. 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes. 187 


Literaturverzeichniss. 


[In diesem Verzeichniss habe ich nur diejenigen Werke angeführt, 
auf welche ich in meiner Arbeit verwiesen habe.] 


1) Caux, a: Bronn’s Klassen und Ordnungen d. Thierreichs, V. 2, 
Abth. 2. (Cölenteraten). 

2) Deraoz, Sur le développement des Eponges silicieuses et l’homo- 
logation des feuillets chez les Spongiaires, in: ©. R. Ac. Sc. Paris, 
V. 110, 1890. 

3) — Sur le développement des Éponges, ibid. V. 112, 1891. 

4) — Embryogénie des Éponges, in: Arch. Zool. Exp. (sér. 2), V. 10, 

1892. 

5) — Note additionnelle sur l’embryogénie des Éponges, ibid. (sér. 3), 
V. 1, 1893. 

6) Gaxix, Zur Entwicklung der Spongilla fluviatilis, in: Zool. Anz. 
Jg. 1, 1878. 

7) Gorrre, Abhandlungen z. Entwicklungsgesch. d. Thiere, Heft 3: 
Unters. z. Entw. v. Spongilla fluv. 1886. 

8) Herper, Z, Metamorphose d. Oscarella lobularis, in: Arb. Zool. Inst. 
Wien, V. 6, 1886. 

9) Korscuetr u. Herper, Lehrb. d. vergl. Entwicklungsgesch., V. 1, 
1890. 

10) Lıeserküns, Beiträge z. Entwicklungsgesch. d. Spongillen, in: 
Mürrer's Archiv, 1856. 

11) — Beiträge z. Anatomie der Spong., ibid., 1857. 

12) Maas, Ueber d. Entw. d. Süsswasserschwammes, in: Zeitschr. wiss. 


Zool., 1890. 

13) — D. Auffassung d. Spongienkörpers, in: Biol. Centralbl., V. 12, 
1892. 

14) — D. Metamorphose v. Esperia Lorenzi, in: Mitth. Zool. St. Neapel, 
V. 10, 1892. 


15) MarsHarr, Ontogenie v. Reniera filigrana, in: Zeitschr. wiss. Zool., 
V. 37, 1882. 

16) METSCHNIKOFF, Spongiol. Studien, ibid. V. 32, 1879. 

17) SOHULZE, Ueber d. Bau u. d. Entw. v. Sycandra raphanus, ibid. 
V. 25 Suppl. 

18) — Ueber d. Bau u. d. Entw. d. Spongien. Die Gattung Halisarca. 
ibid. V. 28, 1877. 

19) — Untersuchungen üb. d. Bau u. d. Entw. d. Spongien, V. Meta- 
morphose von Sycandra raphanus. ibid. V. 31, 1878. 

20) Werrser, Spongillidenstudien II, in: Arch. rx Naturg., 1893, V. 1. 

21) ZyKorr, Entwicklungsgesch. v. Ephydatia Miilleri aus der Gemmulae, 
in: Biol. Centralbl., V. 12, 1892. 


188 BERNHARD NOLDEKE, 


Erklirung der Abbildungen. 


Alle Abbildungen sind mit dem Asst’schen Zeichenapparat am 
SEIBERT'schen Mikroskop gezeichnet. 


In allen Figuren bedeutet: 
ek Ectoderm. 
en Entoderm, en‘ Entodermhöhlenepithel. 
ep Epidermalzellen resp. Epidermis. 
bz Bildungszellen. 
am Amöboidzellen, am‘ Amöboidzellen mit Ectodermzellen. 
gk Geisselkammern. 
g Geisseln. 
d Dotterkérper. 


Tafel 8. 


Fig. 1. Schnitt durch eine freie Larve. (1°°/,). 

Fig. 2. Schnitt durch eine eben angesetzte Larve. Das Ectoderm 
zeigt den Beginn der Auflösung. ('°°/,). 

Fig. 3. Die Auflösung des Ectoderms ist fortgeschritten; die viel- 
kernigen Zellen treten auf. Die Höhle ist vollständig verschwunden. 
(100). ). 

Fig. 4. Die Abflachung der Larve ist fortgeschritten. Die viel- 
kernigen Zellen durch den ganzen Schwamm zerstreut. (10°/,). 

Fig. 5. Die Epidermis noch nicht so weit ausgebildet wie in 
Fig. 4. Jedoch treten die vielkernigen Zellen mehr zurück; das Ecto- 
derm ist fast ganz verdaut. (1°°/,). 

Fig. 6. Der Subdermalraum hat sich entwickelt. Der Schwamm 
macht den Eindruck einer jungen Spongilla. (1°°/;). sd — Subdermal- 
raum. 

Fig. 7. Auch die Poren haben sich gebildet. Eine junge Spongilla. 
(100/,). po => Poren. 

Fig. 8. Bildung der Epidermoidalschicht. (#°5/,). a. Die zwischen 
das Ectoderm einwandernden Zellen sind noch stark dotterhaltig. b. Nur 
wenige (*) der eingewanderten Zellen zeigen noch Dotterreste; die Zellen 
haben sich mehr abgeplattet. c. Die Epidermalschicht ist ausgebildet. 


Die Metamorphose des Siisswasserschwammes. 189 


Tafel 9. 


Fig. { 
Zellen und Bildung der Epidermis. (5°°/, ). 

Fig. 15. Stück der fertigen Epidermis (Längsschn.). (°°°/,). 

Fig. 16. Allmähliche Auflösung der Ectodermkerne in den viel- 
kernigen Zellen. Drei verschiedene Stadien. In a hat der Process schon 
begonnen (vergl. Fig. 11 am‘); in c ist er fast beendet. 

Fig. 17. Stück aus einer fast ausgebildeten Spongilla, um den 
Unterschied zwischen den Geisselkammerzellkernen und den Einschlüssen 
der vielkernigen Zellen zu zeigen. 

Fig. 18. Querschnitt von einer freischwärmenden, Geisselkammern 
neben dem Ectoderm zeigenden Larve. (!00/,). 

Fig. 19. Stärker vergrössertes Stück eines andern Schnittes der- 
selben Larve. (500/ ). 


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Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der 
Arachniden. 


Von 
W. Schimkewitsch in Petersburg. 


Hierzu Tafel 10 und 11. 


Anatomischer Bau. 


Das Endosternit oder die unpaare sehnige Platte des Cephalo- 
thorax ist bei den meisten Arachniden beschrieben worden. Bei den 
Acarinen wird es zum ersten Male von CRONENBERG angeführt. Das 
Muskelsystem von Eylais extendens behandelnd, schreibt dieser Autor: 
„Hier befindet sich, gleich hinter dem Nervenknoten, eine kleine Gruppe 
von Muskelfibrillen, welche fast sternförmig von einem allgemeinen 
Centrum ausgehen und sich an der Haut befestigen“ (78, p. 14). 

Doch die Bedeutung dieses Muskelsystems ist für CRoNENBERG 
‚unklar geblieben. Ich habe schon damals auf meinen Präparaten von 
Eylais extendens den sehnigen Charakter dieses Centrums bemerkt 
und schrieb im Jahre 1884: „On peut considérer ce tendon comme le 
rudiment de la lame aponevrotique des Araignees“ (84a, p. 33). 

Ein — dem bei Eylais beschriebenen — ähnliches Factum ist 
von NALEPA ausführlich für Tyroglyphen beschrieben worden (86a, 
p. 123). „Sämmtliche Coxaldepressoren gehen von einem gemeinsamen 
Knotenpunkte aus, welcher über dem Ende der Bauchganglienplatte 
und unter dem Magen liegt. Dieser Knotenpunkt ist aus der Ver- 
schmelzung der Kopfsehnen der Coxaldepressoren entstanden und zeigt 
daher die allgemeinen Eigenschaften einer Sehne. Er färbt sich fast 


gar nicht und bricht das Licht ungemein stark . . .“ 
Zool. Jahrb. VIll. Abth. f. Morph. 13 


192 W. SCHIMKEWITSCH, 


Aber bei andern Milben finden wir ein echtes Endosternit in 
Form einer mehr oder weniger entwickelten Platte. So ist z. B. 
eine ähnliche Bildung von KRAHMER für Halarachne halichoeri (85b) 
beschrieben worden. 

Ebenso beschreibt WINKLER bei den Gamasiden ein Endosternit: 
„Die Gestalt desselben ist ungefähr die eines Dreiecks mit nach 
hinten gerichteter Spitze; da aber sein Chitinkörper nach rückwärts 
an Höhe zunimmt, so stellt es beiläufig ein Sphenoid dar (wenigstens 
bei Gamasus). Uebrigens ist seine Gestalt durchaus nicht für alle 
Gattungen constant“ (88b, p. 19). 

Endlich scheint bei den dritten Acarinenformen dieses Organ voll- 
ständig zu fehlen. KrAnmer findet es nicht bei den Uropoda unter 
den Gamasiden. Ich suchte es vergeblich bei Zxodes calcaratus BIRULA, 
dessen Schnittserie mir J. WAGNER zur Verfügung gestellt hatte. 
J. WAGNER fand bei Untersuchung der Entwicklungsgeschichte dieser 
Milbe gleichfalls keine Anzeichen eines Endosternits (94a). 

Bei den Pseudoscorpionen und zwar bei Chernes hat CRONENBERG 
ein Endosternit gefunden in Form „einer schmalen, queren, vorn leicht 
ausgeschweiften Platte, die in transversaler Richtung (zur Brust) 
ca. 0,06 mm, in der Längsrichtung kaum 0,012 mm misst und hinter 
dem Thoracalganglion über den letzten Hüften liegt“ (89, p. 433). 

Das Endosternit der Opilioniden ist von BLANCHARD (tab. 30°! 
fig. 9) und von DE GRAAF (tab. 15, fig. 75 u. 76, 82) dargestellt. Es 
ist (fig. 19) eine von unten stark eingebogene, von der Rückenseite 
convexe, in die Breite des Thieres ausgedehnte Platte, in welcher man 
zwei Paar Auswüchse unterscheiden kann, ein vorderes (ant) und 
ein hinteres (p), oft sehr unsymmetrisch entwickelt. Der mittlere 
Theil der Platte hat die Form einer dünnen Wand, deren Dicke bei 
ein und derselben Art variirt. An der Basis der vordern Auswüchse 
an ihrem innern Rande sind noch zwei Protuberanzen zu sehen (dv), an 
welche sich die dorso-ventralen Muskeln befestigen. Wenn man jedoch die 
Durchschnitte von Opilio parietina (nach den Präparaten von FAUSSEK) 
betrachtet, sieht man, dass die Seitentheile des Endosternits stark 
nach unten gebogen sind, wo auch die Coxaldepressoren ihren Anfang 
nehmen; die Trochanteradducteren beginnen an der äussern (resp. 
obern) Fläche der Seitentheile der Platte. 

Bei Mygale existiren, nach der Beschreibung von R. LANKESTER, 
ausser dem vordern Paare noch vier Paare von Seitenauswüchsen ; von der 
obern Seite der Platte entspringen noch drei Paar Auswüchse, welche 
den zwei Paaren seitlicher Auswüchse von Limulus (,,rod-like tendons“) 


ER —_ OO sie 


Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der Arachniden, 193 


und dem einen Paare bei Buthus entsprechen. Hinten existirt bei 
Mygale sowohl als auch bei Limulus ein unpaarer gegabelter Aus- 
wuchs (84, fig. 3 u. 4, tab. 6). 

Aber wenn man die fig. 3 und 4 LANKeEsTeErR’s mit fig. 4 und 
10, tab. 12 BLANcHARD’s und mit der Beschreibung dieses Autors 
vergleicht, so zeigt es sich, dass die Seite, welche LANKESTER als 
Rückenseite beschreibt, von BLANCHARD als Bauchseite aufgefasst wird 
und umgekehrt. Auf diesen Fehler LAnk&srter’s hat schon BERNARD 
(94, p. 19) aufmerksam gemacht. Nach diesem Autor sind bei Mygale 
auf der Bauchseite nicht drei, sondern vier Paar Auswüchse vorhanden, 
welche sich alle an der Sternalplatte des Cephalothorax befestigen 
sollen und somit nichts anders als Chitinapodemen sind. Da der 
Autor keine Angabe über den histologischen Charakter dieser Apodemen 
giebt, so bleibt seine Annahme unbewiesen. Wahrscheinlich sind diese 
Apodeme Modificationen der das Endosternit mit der Sternalplatte ver- 
bindenden Muskeln. Bei Epeira existiren nach meinen frühern Be- 
obachtungen (84a, fig. 5, tab. 1 u. fig. 2, tab. 7) ausser dem vordern 
Paare von Auswüchsen, an denen sich die Muskeln befestigen, welche 
die Maxillen bewegen, und dem hintern Paare, von welchem die 
Muskeln nach dem Abdomen ausgehen, noch auf der untern Seite vier 
Paar Auswüchse, jedes Paar aber besteht aus einem äussern und innern 
Zweige, welche die Anheftungsstellen der Beinmuskeln sind. Von der 
Rückenseite des Endosternits gehen zwei Paar Auswüchse aus, welche 
in seinem hintern Theile liegen und nicht in dem vordern, wie bei den 
Opilioniden; an ihnen beginnen die Rückenmuskeln. Ausserdem sind 
hier noch dorso-laterale Auswüchse vorhanden, an welchen sich gleichfalls 
Muskeln befestigen; sie liegen mehr nach aussen als die eben ange- 
. führten. Im Vergleich mit Mygale sind die Auswüchse bei Epeira 
sehr schwach entwickelt und erscheinen eher als etwas gehobene Ab- 
gangsstellen der Muskeln denn als Auswüchse im engern Sinne des 
Wortes. Das Endosternit von Phrynus nähert sich, nach der fig. 7, tab. 2 
BLANCHARD’s zu urtheilen, dem der Araneina. Das Gleiche sehen 
wir nach der Beschreibung BERNARD’s (94, p. 20, fig. 6), welcher 
ausser den beiden vordern Auswiichsen noch vier Paar Riicken- 
auswiichse abbildet, welche wahrscheinlich den von mir erwähnten 
dorso-lateralen Auswüchsen der Æpeirae entsprechen, da von ihnen 
gleichfalls, wie es scheint, Muskeln zu der Rückenwand des Cephalo- 
thorax ausgehen („four pairs of ligamentous attachments to the dorsal 
wall“). Bernarp erwähnt ein Paar unterer Auswüchse, welche sich 
bei Phrynus gleichfalls an der Brustwand des Cephalothorax befestigen, 

13* 


194 W. SCHIMKEWITSCH, 


d. h. wahrscheinlich gleichfalls eine Modification der Muskeln dar- 
stellen. An der hintern Leiste des Endosternits von Phrynus be- 
ginnen gleichfalls Längsmuskeln (siehe die fig. 6 BERNARD’S). 

Bei den Microthelyphoniden erscheint, nach den Beobachtungen 
von Grass (86), das Endosternit in Form von zwei mit den Spitzen 
zusammenstossenden Dreiecken. Das vordere Dreieck ist grösser, und 
die Ecken seiner Basis sind in zwei lange Auswüchse verlängert. 
Andere Auswüchse erwähnt GrAsst nicht. 

Bei Thelyphonus asperatus erscheint das Endosternit, nach den 
Präparaten von J. TARNANI (90a) zu urtheilen, in Form zweier Längs- 
bänder, welche durch drei Querbrücken verbunden sind, so dass sich 
zwei Löcher bilden, von welchen das erste grösser und oval, das 
hintere kleiner und rund ist. Von der hintern Querbrücke geht ein 
runder spatenförmiger Anhang aus, welcher wahrscheinlich dem hin- 
tern Dreiecke der Microthelyphoniden entspricht. In der Fläche der 
Quertrabekeln gehen Seitenanhänge aus, deren mittleres Paar kürzer 
ist; das vierte (vordere) Paar der Seitenauswüchse ruht auf den 
vordern Enden der Längsbänder, welche sich in Gestalt zweier vorderer 
Auswüchse nach vorn erstrecken (fig. 14 lér!). — Bei den Scorpionen 
gehen die Muskeln des ersten Beinpaares von den vordern Auswüchsen 
aus, welche gleichfalls Muskeln zu den Maxillen entsenden. Von der 
Vereinigungsstelle des ersten Trabekels mit den Seitenplatten gehen 
zwei Auswüchse aus, welche als Anheftungspunkte für die dorso- 
ventralen Muskeln dienen (fig. 14 dv). 

R. LANKESTER beschreibt folgendermaassen das Endosternit der 
Scorpioniden: „In Limulus and in Mygale the endosternite does not 
embrace the alimentary canal nor the nerve-cords in its substance, 
being simply continuous with the delicate connective tissue which sur- 
rounds those organs; whereas in Scorpio the thickening and specialising 
of the connective tissue extends from the main plate, so as to form 
a subneural arch below the nerve-cords, thus enclosing the nerve 
cords in a neural canal, whilst similary on its dorsal surface the ali- 
mentary tract is enclosed in a gastric canal and the dorsal artery or 
aorta in an arterial canal. In the Scorpions, also, the connective tissue 
continued from the sides of median plate is tough and dense, so as 
to form an expansion of the endosternite in the form of a right and 
left »posterior flap« (84, p. 131—132). Diese ,flaps“ bilden etwas 
einer Wand oder einem Diaphragma Aehnliches zwischen dem Cephalo- 
thorax und Abdomen (Breck, 85). 

Die vordern Ecken des Endosternits von Buthus cyaneus ver- 


4 
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: 
| 


Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der Arachniden, 195 


längern sich nach LANKESTER und Miss BECK in zwei lange Vor- 
sprünge („anterior process“), von deren Basis zwei Seitenvorspriinge 
(„lateral median process“) ausgehen. Von dem subneuralen Bogen 
zweigen gleichfalls zwei Vorspriinge ab (,,anterior process of the sub- 
neural arch‘). 

Das Endosternit von Androctonus bicolor (fig. 21a u. 21b) ist nach 
meinen Beobachtungen einfacher gebaut. Es umfängt weder den 
Darm noch die Aorta und steht augenscheinlich in keiner Verbindung 
mit dem Diaphragma zwischen dem Thorax und dem Abdomen. Von 
jeder Seite geht je ein Auswuchs nach vorn, welcher gabelförmig ge- 
theilt (ant) und von der Seite mit einem Höcker für die Muskeln des 
ersten Beinpaares versehen ist (lér'). Es sind Seitenzweige vorhanden, 
welche gleich wie bei Buthus, nach den Zeichnungen von LANKESTER 
und Miss Beck zu urtheilen, die Enden eines Quertrabekels darstellen 
(!tr?). Unter diesen Seitenzweigen liegen noch ein Paar Auswüchse 
(ltr?) und an dem hintern Rande zwei Hocker für die dorso-ventralen 
Muskeln (dv). Ein subneuraler Bogen (snr) mit zwei nach vorn ge- 
richteten Vorsprüngen ist wie bei Buthus vorhanden. 

Erwähnen wir, dass bei Limulus, nach der Beschreibung und den 
Zeichnungen von BENHAM (85a, tab. 76, fig. 5 u. 3), das Endosternit 
mit einem Paare nach vorn gerichteter Auswüchse versehen ist und 
mit zwei Paaren schmaler Seitenzweige, welche von der Oberfläche 
des Endosternits ausgehen und ebenfalls, nach der fig. 5, tab. 76 zu 
urtheilen, gleichsam die Enden der Quertrabekel darstellen. Lan- 
KESTER hat anfänglich die Auswüchse mit den Seitenzweigen von 
Buthus (84, p. 132) verglichen. Von oben aber erheben sich vom 
Endosternit des Limulus zwei kurze Höcker für die Anheftung der 
dorso-lateralen Muskeln, am hintern Rande zwei Seitenauswüchse zur 
Befestigung der Muskeln des 6. Extremitätenpaares. Hinten endet das 
Endosternit, ähnlich demjenigen der Thelyphoniden und Microthe- 
lyphoniden, mit einem unpaaren Anhang. Erwähnen wir noch vorläufig 
bei Limulus und dem Scorpione das Vorhandensein von Quertrabekeln, 
welche scheinbar von oben mit dem Endosternit verwachsen sind und 
sich von jeder Seite in einen (Scorpioniden) oder zwei (imite) Aus- 
wüchse verlängern. 


Verhältniss zum Muskelsystem. 


Am veränderlichsten in der Zahl erscheinen die Muskeln, welche 
vom Endosternit zur Rückenfläche des Cephalothorax gehen — die 


196 W. SCHIMKEWITSCH, 


dorso-ventralen. Augenscheinlich sind sie immer paarweise vor- 
handen. Der von MeEnGE beschriebene unpaare Muskel existirt nach 
CRONENBERG (89) nicht. Bei Halarachne sind nach KRAHMER vier 
Paar solcher Muskeln vorhanden. NALEPA spricht unbestimmt von 
mehrern Muskeln bei den Tyroglyphen. Bei den Gamasiden ist 
scheinbar ein Paar vorhanden, doch ist jeder Muskel doppelt und be- 
steht aus einem äussern und innern Theile (WınKLer, 88a, fig. 7). 
Bei den Pseudoscorpioniden ist nach ÜRONENBERG ein solches 
Muskelpaar zu finden, welches sich mit seinen obern Enden einander 
nähert. Die Opilioniden haben, nach den Präparaten von FAUSSEK 
zu urtheilen, zwei Paar dorso-ventraler Muskeln, von welchen eins 
senkrecht verläuft, während das andere, schwächere, schräge zum 
vordern Theile der Rückengegend des Cephalothorax sich hinzieht, 
wo es sich auch befestigt; dieser Muskel erinnert sehr an einen ähn- 
lichen und zwar den ,,tergo-proplastral muscle“ Bexnam’s bei Limulus 
oder dem 49. Muskel (85a). 

Bei den Araneinen (84a, fig. 2 u. 3, tab. 7) sind zwei solcher Muskel- 
paare vorhanden, wenn das erste Paar nicht gleichfalls zweien entspricht, 
wie man es in Folge der Zersplitterung dieser Muskeln in einen vor- 
dern und hintern Theil glauben könnte. Dann würde die Zahl der- 
jenigen bei den Scorpioniden entsprechen, wo gleichfalls drei Paare vor- 
handen sind. Bei den Araneinen existirt ausser diesen Muskeln noch eine 
Reihe anderer ähnlicher, welche aber näher zum äussern Rande des 
Cephalothorax liegen, ungefähr so, wie es für die Milben beschrieben 
worden ist, wo WINKLER sie als äussern Theil der innern Muskeln be- 
trachtet. Bei Limulus befestigen sich am hintern Theile des Endosternits 
ausser den drei Paar vordern (44, 50, 51) tergo-plastral-Muskeln noch 
einige Paare dorso-lateraler Muskeln und andere. 

Ausser diesen Muskeln entspringen vom Endosternit der Arach- 
niden noch Muskeln, welche zu den Extremitäten gehen. Alles, was 
uns in Betreff der Musculatur der Milben, Phalangiden, Araneinen und 
Scorpioniden bekannt ist, zusammenfassend, können wir feststellen, dass 
vom Endosternit gewöhnlich Muskeln ausgehen, welche sich am innern 
Winkel der Coxae befestigen (Coxaldepressoren, Hüftensenker, post- 
coxal-entosclerite plastron muscles) (Fig. 28, 5). 

Nach aussen von diesen Muskeln beginnen die Muskeln, welche 
sich an der Grenze zwischen Coxa und Trochanter befestigen (Ad- 
ductoren des Trochanters, dentomerite-plastron muscles, élevateurs des 
pattes in meiner Arbeit über die Anatomie von Epeira, fig. 28, 4). 
Die Muskeln, welche zum äussern Rande der Coxae gehen, beginnen 


Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der Arachniden. 197 


an der Körperwand (Coxalelevatoren, Hüftenheber). Interessant ist, 
dass bei Limulus vom Endosternit auch Muskeln zum ersten Glied- 
maassenpaare ausgehen, während die Cheliceren bei den Scorpioniden 
und Araneinen keine Muskeln vom Endosternit erhalten, die Maxillen 
jedoch bekommen ihre Muskeln von den vordern Auswiichsen des 
Endosternits. Bei den Araneinen (84a, fig. 6, tab. 7) kann man dabei 
eine vollständige Analogie mit der Musculatur der Füsse beobachten, 
und zwar befestigt sich ein Muskel am innern Rande der Coxae (m. 39), 
der andere am äussern Rande des Trochanters; die Maxillarelevatoren 
(m. 43) beginnen an der Körperwand. Beim Scorpion bekommen die 
Maxillen jede drei Muskeln vom Endosternit, und alle diese Muskeln 
befestigen sich an den Coxae, so dass in dieser Hinsicht die Maxillen 
der Araneinen primitivere Verhältnisse aufweisen. 

Ausser diesen Muskeln gehen beim Scorpion (Fig. 28) vom obern 
Theile des Endosternits drei Muskelpaare aus, welche sich zwischen dem 
2. und 3. Beinpaar (79. Muskel Miss Beck), zwischen dem 3. und 4. 
(81. m) und hinter dem letzten befestigen (83. m), anterior, median, 
posterior epimero-plastron muscles) (85, p. 350). Ich glaube, dass 
diese Muskeln eine ganz besondere Bedeutung haben. R. LANKESTER 
vergleicht diese Muskeln mit den sog. plastro-coxal muscles bei Li- 
mulus, vielleicht auch müssen sie mit denjenigen Muskeln verglichen 
werden, welche von den langen Fortsätzen des Endosternits bei Limulus 
ausgehen und sich an der Körperwand zwischen den Coxalelevatoren 
der 3., 4. und 5. Extremität befestigen, wobei die Anheftungsstelle 
dieser Muskeln an der Körperwand beim Scorpion sich merklich 
hinuntersenkt zur Basis der Coxalglieder. Aehnliche Muskeln existiren 
auch bei den Araneinen (Dyctina viridissima), bei welchen ihre An- 
 heftungsstelle scheinbar höher liegt als beim Scorpion, nach der 
Zeichnung 24, tab. 4 GAuBErRT’s (92) zu urtheilen. Bei Epeira konnte 
ich diese Muskeln nicht auffinden. Tarnant theilt mir mit, dass ähn- 
liche Muskeln bei den Thelyphoniden existiren. Alle die genannten 
Verhältnisse sind auf dem Schema Fig. 28 dargestellt. 

Um mit den Extremitäten abzuschliessen, sind noch folgende 
Thatsachen zu besprechen: Muskeln, die am subneuralen Bogen des 
Endosternits entspringen, liegen bei Androctonus nach der Beschreibung 
von Miss Beck (85, p. 350) anders als bei Buthus. Ausser dem 
Muskeln, die von den vordern Vorsprüngen dieses Theils zu den 
sogen. „postoral entosclerite“ hinziehen (fig. 1, m. 84), entspringen 
von derselben Stelle des Endosternits zwei Paar Muskeln, von welchen 
das innere Paar sich an den innern Winkel der Genitalplatten, das 


198 W. SCHIMKEWITSCH, 


äussere aber an den äussern anheftet (m.ex, m.in, Fig. 2 u. 10). 
Dieses letzte Paar verläuft ziemlich nach hinten und tritt hinter die 
Genitalöffnung. Wenn die Genitalplatten der Scorpione auch Extre- 
mitäten darstellen, so bekommen sie vom subneuralen Theile des 
Endosternits je zwei Muskeln, so wie die Thorakalextremitäten, woraus 
man den Schluss ziehen muss, dass der subneurale Theil des Endo- 
sternits schon dem Abdomen angehört, wie es früher R. LANKESTER 
angenommen hatte (85c, p. 371). Vom hintern Theile des Endosternits 
entspringen Muskeln, die sich in das Abdomen fortsetzen und als ge- 
wisse Abtheilungen der zwei Längsmuskeln des Abdomens erscheinen 
(„lateral antero-posterior muscles“). Bei Limulus liegt eine Reihe 
unpaariger Sehnen diesen Muskeln entlang; der histologische Bau 
dieser Sehnen ähnelt dem Bau des Endosternits. Scorpione besitzen 
nur eine solche Sehne: sie liegt über den kammförmigen Organen 
(Suprapectinalsehne). Bei den Araneinen finden sich drei solche Sehnen, 
die aber paarig sind (84a, fig. 1, tab. 7): zwei über der Genitalöffnung 
und eine im hintern Theile des Abdomens. P. Mıtroranow hat schon 
im Jahre 1881 bei Argyroneta aquatica in diesen Sehnen Höhlungen, 
die Bildungszellen enthielten, beschrieben. Von diesen Sehnen bei 
Limulus, von der 2. und 3. Sehne der Araneinen und ebenso von der 
Suprapectinalsehne der Scorpione entspringen dorso-ventrale Muskeln, 
die mit denjenigen, welche vom Endosternit zu der Rückenseite hin- 
ziehen, verglichen werden können. Bei den Araneinen entspringen 
ausser den. Muskeln, die sich an die untere Oberfläche des Abdomens 
(von der 2. Sehne) heften, Muskeln von diesen Sehnen zu den 
Lungen, zur Genitalöffnung (von der 1. Sehne) und zu den Spinn- 
warzen (von der 3. Sehne), d. h. zu Organen, die in irgend einem 
Verhältnisse zu embryonalen Extremitäten stehen. Es ist sehr mög- 
lich, dass auch die Muskeln, welche sich an die Wand des Abdomens 
heften, die Reste von Muskeln der rückgebildeten Extremitäten sind. 
Ebenso verlaufen bei Scorpionen Muskeln von der Suprapectinalsehne 
zu den kammförmigen Organen. Auf diese Weise kann man die ab- 
dominalen Sehnen der Araneinen sowie der Suprapectinalsehne der 
Scorpione mit denjenigen von Limulus vergleichen. Das erste Paar 
der Sehnen aber, von welchem bei den Araneinen Muskeln zur Genital- 
öffnung verlaufen, entspricht sehr wahrscheinlich bei Scorpionen dem 
subneuralen Theile des Endosternits, von welchem auch Längsmuskeln 
zur Suprapectinalsehne, ebenso wie vom supraneuralen Theile des 
Endosternits gehen. Was die Versetzung dieser Sehne in den Cephalo- 
thorax betrifft, so steht sie im Zusammenhang mit der Lage der 


Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der Arachniden. 199 


Genitalöffnung. Jedenfalls sprechen anatomische und embryologische 
Thatsachen gar nicht für den Vergleich des subneuralen Theils des 
Endosternits mit dem Diaphragma von Galeodes, wie es BERNARD (94) 
, behauptet. Auf solche Weise erscheint der Gedanke von R. LAn- 
KESTER, dass das Endosternit aus einer Reihe von längs den abdo- 
minalen Muskeln gelegenen Sehnen besteht, sehr wahrscheinlich, aber 
es gehören zum Endosternit nicht nur Sehnen-, sondern auch Muskel- 
elemente, wie es die Entwicklung beweisen kann. Ebenso fällt ins 
Auge das von R. LAnkEsTER bemerkte Verhältniss des Endosternits 
zu den Körpersegmenten: bei Limulus, da, wo Muskeln vom Endo- 
sternit auch zu den Cheliceren verlaufen, wird er wahrscheinlich auch 
von Sehnen des Chelicerensegments gebildet; bei Scorpionen nimmt 
dieses Segment schon keinen Antheil an der Bildung des Endosternits, 
dafür aber gehört eine Abdominalsehne zum Endosternit. Die Che- 
liceren der andern Arachniden bekommen auch schon keine Muskeln 
vom Endosternit, im Gegensatz zu den Maxillen aller andern Formen, 
ausser den Milben. Auch das Maxillarsegment der Milben nimmt, wie 
es scheint, schon keinen Theil an der Bildung des Endosternits, aber 
es scheint auch keine Beifügung der abdominalen Sehnen bei andern 
Arachniden, ausser den Scorpionen, stattzufinden. 


Das eetodermale Endoskelet. 


Kırrary (48) hat das ectodermale Endoskelet von Galeodes unter- 
sucht, Miss Beck (85, p. 342) aber beschrieb dasjenige der Scorpione. 
Ich gebe hier eine schematisirte Zeichnung der für die nachfolgende 
Darlegung wichtigen Theile des Endoskelets der Scorpione (Fig. 22) 
und eine Beschreibung des Endoskelets von Galeodes caspius (Fig. 23), 
die etwas von Kirrary abweicht. Scorpione haben ausser der vor- 
dern gabelförmigen ectodermalen Einstülpung (A, Fig. 22) (preoral- 
entosclerite) noch zwei Paar stark entwickelter Einstülpungen oder 
Apodemen, von denen das eine zwischen dem 1. und 2. Beinpaare 
(third coxal-entosclerite) liegt und beiderseits aus einer vordern (D) und 
hintern (E) Falte besteht, während das andere sich zwischen dem 
2. und 3. Beinpaare befindet (fourth coxal-entosclerite) (F). Bei Ga- 
leodes kann man im Skelet Chitinfalten unterscheiden und Apodemen, 
die mehr oder weniger tief in die Leibeshöhle hineindringen. Im 
vordern Theile der Bauchseite findet sich bei Galeodes eine unpaare 
kegelförmige Chitinverdickung (Imp. Fig. 23), die hinten in Form 
zweier flügelförmiger Vorsprünge (Al.) in die Leibeshöhle hineinragt. 


200 W. SCHIMKEWITSCH, 


An der Basis dieser Vorspriinge entspringen zwei eine X-förmige Figur 
herstellende Chitinfalten, die sich mit einander vereinigen, später aber 
wieder auseinandertreten; sie vereinigen sich auf der Grenze der Seg- 
mente, welche dem 1. und 2. Beinpaare entsprechen, mit zwei Chitin- 
falten, die sich schon als echte, an ihrem Hinterende erweiterte und 
hinter dem Schlundganglion mit einander zusammenstossende Apodemen 
fortsetzen (D). Ihrer Lage nach entsprechen diese Falten vollends 
den vordern Einstülpungen der Scorpione, die zwischen dem 1. und 
2. Beinpaare liegen (D Fig. 22). Dies wird auch dadurch bestätigt, 
dass hinter diesen Falten zwei Querfalten (E Fig. 23) gelegen sind, 
welche augenscheinlich dem hintern Paare der Einstülpungen der 
Scorpione entsprechen (E Fig. 22). Diese Falten sind mehr an ihrem 
äussern Ende erweitert, wo jede von ihnen mit zwei kopfförmigen 
Verdickungen (7, 2 Fig. 23) versehen ist, von denen die hintere an 
der Bildung des Extremitätengelenkes Theil nimmt. Diese hintere Falte 
ist mit der vordern durch eine schmale, von der Basis der Apodeme 
(D) entspringende Längsfalte (Lgd) vereinigt. Ausserdem verlaufen 
von den Längsfalten des vorhergehenden Segments schräg nach vorn 
und seitwärts zur Basis der Maxillen zwei seitliche Chitinfalten (lat), 
und das dem 2. Beinpaar entsprechende Segment hat eine mediane 
unpaarige Falte (Imp,), die nicht bis zur Grenze des nachfolgenden 
Segments reicht. Auf der Grenze der Segmente, die dem 2. und 3. 
Beinpaare entsprechen, folglich entsprechend dem hintern Paare der 
ectodermalen Einstülpungen der Scorpione, sind wieder zwei Paar 
Falten (F und @) gelegen, die dasselbe Verhältniss zeigen wie 
die Falten des vorhergehenden Segments. Das vordere Paar der 
Falten (F') ist eigentlich zu einer Querfalte vereinigt, es wird aber 
ebenso beiderseits von einem vorn von der Falte liegenden Apodem 
begleitet, welches an seinem Ende in Zweige gespalten ist. Dieses 
Apodem (f), das wahrscheinlich zur Anheftung der Muskeln dient, ist 
mit der Falte F verwachsen und bildet mit ihr ein Ganzes. Das 
hintere Faltenpaar (@) hat auch auf seinem äusseren Rande kopf- 
formige Verdickungen (7 u. 2), von welchen die hintere zum Extre- 
mitätengelenke gehört; die hintere Falte ist mit der vordern nicht durch 
eine, sondern durch zwei Längsfalten vereinigt: eine innere (Lgd), 
die an der Vereinigungsstelle des Apodems (f) mit der Falte (F) 
anfängt, und eine äussere (Lg. ex). Die Falten, die auf der Grenze der 
Segmente des 3. und 4. Beinpaares liegen, erscheinen auch in der 
Zahl von zwei Paaren; das vordere von ihnen (J) bildet schon keine 
Apodeme, und das hintere (A) bildet nur eine hintere kopfförmige 


Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der Arachniden. 201 


Verdickung (2), die an der Bildung des Gelenkes Theil nimmt. Diese 
beiden Falten sind durch eine breite mediane Falte (Imp,) vereinigt, 
welche dieses ganze Segment durchzieht und noch zwei seitliche Falten 
(L), die schon hinter dem 4. Beinpaar liegen, von sich abspaltet. Die 
Vergleichung des Endoskelets von Galeodes und den Scorpionen führt 
mich zu dem Schlusse, dass alle drei paarigen, am meisten entwickelten 
Apodeme der Scorpione entsprechende Theile bei Galeodes haben. 
Das 1. (D) und 2. (E) Apodem sind durch zwei Falten dargestellt, 
die auf der Grenze zwischen den Segmenten des 1. und 2. Beinpaares 
liegen, das 3. Apodem aber (F) durch das vordere Paar ähnlicher 
Falten auf der Grenze der nachfolgenden Segmente. Dabei sind auch 
bei Galeodes die 1. (D) und 3. (E) von den erwähnten Falten von 
beiden Seiten mit einem Apodem vereinigt. Deshalb scheint mir die 
Homologie des vordern Paares der Apodeme von Galeodes mit dem 
Endosternit sehr zweifelhaft zu sein, obgleich sie von BERNARD (94) 
vertheidigt wird. 

Die Apodeme selbst (Fig. 25 u. 29) bestehen aus einer innern 
Chitinschicht, die im Innern, besonders an den Ausgangsstellen secun- 
därer Falten Höhlungen enthält („space filled with staining protoplasmic 
matter“, nach der Beschreibung BErNARD’s) (94); von aussen aber sind 
sie mit einer mächtigen Matrixschicht bedeckt, deren Zellen eine sehr 
bedeutende, die Dicke der Chitinschicht mehrmals iibertreffende Höhe 
erreichen. 

Solche Zellen sind auch auf den Falten des Endoskelets zu be- 
obachten (Fig. 24 Imp,). Ihre Membranen sind verdickt, ihr Inhalt 
ist hell; Kerne und Plasma nehmen nur einen kleinen Theil der Zellen 
ein und liegen der Chitinschicht an. 

Auf ihrer Innenseite besitzen diese Apodeme eine niedrige Chitin- 
schicht und bilden Falten, welche in die Einstülpungen der Apodeme 
der andern Seite hineingreifen (Fig. 25). Ganz dasselbe Verhältniss 


_ wird beim Flusskrebs beobachtet (Fig. 27), wo das erste Paar der 


_ Apodeme ein sehr complicirtes System von Falten bildet, die in die 
_ Einstülpungen zwischen den Apodemen der entgegengesetzten Seite 


hineingreifen. Unter anderm sind Vordertheile der Apodeme (D) bei 
Galeodes durch einen Quermuskel, von dem ein Theil iiber, der andere 
unter dem Oesophagus verläuft, vereinigt (Fig. 24 m.tr.oe). Das 
Vorderpaar der Apodeme ist beim Flusskrebs durch ein fibrilläres 
Querband verbunden (Fig. 27 ftr). Endlich in Bezug auf das Nerven- 
system nehmen die Apodeme von Galeodes entschieden dieselbe Lage 
wie das erste Apodemenpaar beim jungen Androctonus ein; dies kann 
man auf Fig. 5 sammt den vordern Vorsprüngen des Endosternits 


202 W. SCHIMKEWITSCH, 


sehen. Diese Einstülpungen entbehren einer Chitinschicht in ihren 
Hintertheilen, sie verlaufen aber weiter hinter den Hinterrand des 
Kopfganglions und unterscheiden sich von den Apodemen von Galeodes 
nur dadurch, dass sie in der Medianlinie einander nicht genähert sind. 


Histologischer Bau und Entwicklung. 


Die Untersuchung des histologischen Baues des Endosternits ist — 
in so fern lehrreich, als sie zeigen kann, wie zwei Gewebe, obgleich zu 
einem und demselben Keimblatte gehörend, aber ziemlich scharf im 
Laufe einer gewissen Periode der Entwicklung begrenzt, am Ende 
sich ganz assimiliren. Es ist fast kein Unterschied zwischen dem 
Bau der seitlichen und mittlern Theile des Endosternits zu bemerken. 
Das Gewebe des Endosternits enthält bei allen untersuchten Formen 
Elemente zweifacher Art: dünne, oft in Bündel vereinigte Fibrillen 
und Zellen. Die Fibrillen der Vorsprünge sind parallel der Längsaxe 
der Vorsprünge gelegen, in der Platte des Endosternits aber verlaufen 
die Fibrillen in Querrichtuug. Am deutlichsten ist das Zerfallen der 
Fibrillen in Bündel in den Quercommissuren (Fig. 15) von Thelyphonus 
ausgeprägt, man kann es aber auch auf Längsschnitten vom medianen 
Theile des Endosternits der jungen Scorpione bemerken, d. h., wenn 
die Bündel quer geschnitten sind. Dies ist auch bei Phalangiden nach 
Entfernung gewisser Concremente aus dem Endosternit zu bemerken 
(Fig. 20a). 

Die Zusammensetzung aus Bündeln scheint eine ziemlich allge- 
meine Erscheinung zu sein. Einige Bündel von Thelyphonus asperatus 
TH. zeigen Spuren von Querstreifung (Fig. 15). Die Zellen des Endo- 
sternits, die zum ersten Male von MrrroFANOw und mir 1881 (81, 8la) — 


bei Araneinen beschrieben worden waren, sind besonders deutlich bei M 


Thelyphonus zu sehen, wo sie meistentheils Complexe bilden. Die 
Zellen bei Thelyphonus besitzen ein helles, sich kaum färbendes Plasma 
und chromatinreiche Kerne von unregelmässiger Form (Fig. 17). Die 
Höhlungen, die diese Complexe enthalten, sind in den Seitentheilen 
des Endosternits rundlich, im mittlern Theile aber und in den Vor- 
sprüngen sind sie parallel der Fibrillenaxe ausgezogen. Ausserdem 
findet man in diesen letztern Theilen auch einzelne Zellen. 

Solche einzelne Zellen trifft man bei Androctonus öfter, obgleich 
auch Complexe nicht selten sind. Die Form der Zellen enthaltenden 
Höhlungen ist in den Vorsprüngen und im mittlern Theile des Endo- 
sternits noch mehr parallel den Fibrillen ausgezogen und fast spalt- 


Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der Arachniden. 203 


förmig (Fig. 9). In den Seitentheilen dominiren Zellencomplexe, und 
die Höhlungen unterscheiden sich durch grössern Durchmesser. Es 
finden sich auch solche Complexe, wo jede Zelle in ihrer besondern 
Höhlung liegt. Sehr selten findet man Complexe mit einer Höhlung 
im Centrum. Bei den Phalangiden (Fig. 20 b) wird im Gewebe des 
Endosternits eine andere Eigenthümlichkeit beobachtet, nämlich Krystall- 
concremente, die sich in schwachen Säuren und Alkalien lösen. Läng- 
liche Krystalle bilden sphärische oder wurstförmige Anhäufungen, 
wobei die Krystalle mit ihren Enden zum Centrum der Sphäre oder 
zur Axe der Wurst gerichtet sind. Im Vordertheile des Endosternits 
treten, wie man es auf Längsschnitten nach den Präparaten von V. Faus- 
SEK sehen kann, die obern und untern Reihen dieser Concremente, 
von denen jede hier nur aus einer Schicht Würstchen besteht, aus ein- 
ander und lassen zwischen sich einen kleinen Raum, welcher der 
Concremente entbehrt und Zellkerne deutlich zu unterscheiden erlaubt. 
Die Zellcontouren sind nach der Einwirkung der Säuren undeutlich. 

Bevor ich zur Entwicklung des Endosternits übergehe, will ich 
noch erwähnen, dass die vordern Abdominalsehnen der Araneinen, als 
paarige erscheinend, mit der Sehne der entgegengesetzten Seite durch 
einen Quermuskel verbunden sind. Ganz ebenso erscheinen bei dem 
jungen, noch nicht geborenen Androctonus bicolor aus der von A. 
Bırura im Kaukasus gemachten Sammlung die Suprapectinalsehnen 
deutlich paarig (Fig. 6a, b, c, sr.pt) und sind durch einen Quer- 
muskel mit der Sehne der entgegengesetzten Seite verbunden (m. tr). 
Dieser Muskel stösst aber an die Wände der Höhlung, die durch 
Verschmelzung der Basis der kammförmigen Organe gebildet ist, an. 

Die den Genitalplatten entsprechende Sehne erscheint ab origine 
unpaar und besteht aus einer Anhäufung rundlicher Zellen, die sich 
dort befindet, wo die Muskeln dieser Platten sich mit dem Subneural- 
bogen des Endosternits verbinden (Fig. 2 u. 10). 

Schon daraus ist es klar, dass das Muskelgewebe einen grossen 
Antheil an der Bildung des Endosternits nehmen muss. In der That 
haben bei den jungen Scorpionen die vordern Vorsprünge des Sub- 
neuraltheils, von denen die kurzen Muskeln und die sogenannten 
»postoral-entosclerite‘- Muskeln entspringen, gänzlich den Charakter 
echter Muskelstränge (Fig. 1 m. 84). 

Dasselbe bemerken wir auch an einigen andern Theilen des Endo- 
sternits und unter ihnen auch an den Subneuralbogen, die aus 
von der einen bis zur andern Seite des Körpers hinziehenden 
Fasern bestehen (Fig. 2 m. trs). 


204 W. SCHIMKEWITSCH, 


An den auf dem Niveau des 3. Beinpaares gemachten Querschnitten 
kann man bemerken, dass das Endosternit bei den jungen Scorpionen 
aus zwei dreieckigen Theilen besteht (Fig. 1 pl), welche den beiden 
Seiten des Nervensystems anliegen und ganz ebenso wie die beiden 
Abdominal- und die unpaarige Subneuralsehne von mehreren, rund- 
lichen Zellen gebildet wird. 

An diesen dreieckigen Theilen sind die meisten Muskeln be- 
festigt, und sie selbst sind durch eine Querbrücke augenscheinlich 
musculöser Natur mit einander verbunden (Fig. 1 m.tr). Ausserdem 
aber besteht der verdickte Theil des Endosternits oder der Quer- 
trabekel aus Muskeln, die ohne Unterbrechung sich von der einen 
Seite des Körpers bis zur andern hinziehen (Fig. 1 m 80). 

Zu diesen Muskeln gehören die Trochanteradductoren des 2. und 
3. Beinpaares (dentomerite plastron muscles, 77, 80 und wahrschein- 
lich auch des 4. Beinpaares 82); die niedern Theile dieser beiden 
Muskeln sind an dem sehnigen Theil des Endosternits befestigt, ihre 
höhern Schichten aber ziehen ohne Unterbrechung von der einen Seite 
bis zur andern hin. 

Ganz auf dieselbe Weise ziehen sich ununterbrochen auch die 
von den Zwischenräumen zwischen den Gliedmaassen entspringenden 
und am Endosternit sich anheftenden Muskeln (,,epimero-plastron 
muscles“ 79, 83 und wahrscheinlich 87) von der einen Seite des Körpers 
bis zur andern hin (Fig. 1 u. 4). 

Die Trochanteradductoren der Phalangiden befestigen sich an 
der Seitenfläche des Endosternits und kommen in seinem hintern Theile 
den Muskeln der gegeniibergelegenen Seite nahe. 

Die Scorpione haben in dieser Beziehung noch einen Schritt 
weiter gethan: bei ihnen sind diese Muskeln durch ihre Riickenfasern 
mit den Muskeln der entgegengesetzten Seite verbunden; manchmal 
beobachtet man bei den jungen Scorpionen an der Verbindungsstelle 
einen etwas andern Charakter der Muskelfasern: sie färben sich näm- 
lich etwas intensiver als der übrige Theil des Muskels, 

Die Anwesenheit der ununterbrochenen Muskelstränge bei den 
Scorpionen, die von dem einen Körperende bis zum andern hin- 
ziehen (,,epimero-plastron muscles“), ist sehr wichtig für den Vergleich 
der Arachniden mit den Crustaceen. 

Was den Bau des Subneuralbogens betrifft, so bildet dieser dem 
Laufe der Fasern nach keinesfalls Längsstränge, die das Endosternit 
mit der Subneuralsehne verbinden würden, sondern er ist nichts anderes 


Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der Arachniden. 205 


als ein Quermuskel, der die beiden Seitensehnen des Endosternits ver- 
bindet und später mit der Subneuralsehne verwächst (Fig. 2 m.trs). 

Der musculöse Charakter aller dieser Theile bei den jungen, noch 
nicht geborenen Scorpionen ist ganz klar und deutlich, es werden 
auch die Querstreifen an den Muskelfasern beobachtet (Fig. 13). 

Erst mit dem Heranwachsen der Thiere bekommen die Muskelkerne 
und das sie umgebende Plasma augenscheinlich, im gewissen Grade 
selbständig werdend und sich vermehrend, die oben beschriebene 
Structur und Anordnung. 

Der Unterschied zwischen den sehnigen und musculösen Theilen 
des Endosternits verschwindet beinahe gänzlich, und jene Theile der 
oben genannten Muskeln, die zwischen den Seitensehnen eingeschlossen 
sind, ebenso wie diejenigen Quermuskeln, die diese Sehnen verbinden, 
werden zu Bestandtheilen des Endosternits. 

Solche Beispiele, wo die Muskelkerne eine grosse Selbständigkeit 
erlangen, sind in der Embryologie der Arthropoden schon bekannt. 
So hat Prof. KOROTNEFF eine ähnliche Erscheinung bei der Meta- 
morphose von Tinea (92b) beschrieben. Die Aehnlichkeit der Endo- 
sternitelemente mit dem Fettgewebe ist nur scheinbar und hat keine 
besondere Bedeutung (Fig. 13 ad). 

Bei den Embryonen der Thelyphoniden (Fig. 16 u. 15) haben, nach 
den Präparaten von J. K. TARNANI, die Querbänder des Endosternits auch 
einen unzweifelhaften muskulösen Charakter (m. ir), die Seitentheile 
(pl) aber bieten einen sehnig-zelligen Charakter dar. Sodann werden 
auch, obgleich ich das nicht mit voller Zuversicht behaupten kann, die 
Seitensehnen der Thelyphoniden dem Anschein nach als einzelne ge- 
trennte und erst später mit einander verschmelzende Centren ange- 
legt. Es behalten wenigstens die hintern Theile dieser Sehnen bei 


.den erwachsenen Embryonen ihre Selbständigkeit. 


Bei den Scorpionen erscheinen die Seitentheile schon sehr früh 
als ununterbrochene Sehnen. 

Bei Androctonus, in einem Stadium zwischen dem der Fig. 28 und 
Fig. 32 Laurıe’s (90a), sind zwischen der Anlage des Nervensystems 
und dem Darmfaserblatte gar keine Zellen des Hautmuskelblattes vor- 
handen, ausgenommen die mit Dotter vollgestopften Mesodermzellen 
oder Leukocyten (Fig. 11 Jct), welche von KOWALEWSKY u. SCHULGIN 
(87) beschrieben wurden. 

Die Elemente des zukünftigen Endosternits wachsen von den 
Seiten als von dem äussern Rande der Coxae entspringende Seiten- 
anhäufungen der Zellen des Hautmuskelblattes hinein (Fig. 11 msd). 


206 W. SCHIMKEWITSCH, 


Diese Anlagen werden den Trochanteradductoren und den von den 
Seitenwänden des Körpers abgehenden Muskeln („epimero-plastron 
muscles“) die Entstehung geben. 

Später, zur Zeit der Bildung der Ectodermeinstülpung, vache 
am innern Rande der Coxae die Zellen des Hautmuskelblattes, aus 
denen die Coxaldepressoren werden, herein (Fig. 3 m). 

An jener Stelle, wo sich die beiden Anlagen berühren, differenzirt 
sich auf Kosten desselben Keimblattes eine Anhäufung rundlicher Zellen, 
wie es bei Androctonus und Buthus zu sehen ist (Fig. 3 u. 8). 

Man kann behaupten, dass in jenen Fallen, wenn zwei Muskel- 
anlagen einander entgegen wachsen, sie mit einander verwachsen; 
wenn sie aber unter einem Winkel zusammentreffen, so bildet sich an 
der Stelle ihrer Berührung eine Sehne mesodermalen Ursprungs. 

Bei Araneinen bildet sich nach meinen frühern Beobachtungen 
(85d, p. 554) das Endosternit auch durch das Zusammenwachsen einiger 
Bündel des Hautmuskelblattes über dem Centralnervensystem. 

Um mit der Entwicklung abzuschliessen, will ich noch eine That- 
sache erwähnen, die ich beiläufig beobachtet habe. 

Der äussere Theil der Geschlechts-Ausführungsgänge des Scorpions 
wie auch die Receptacula seminis werden auf Kosten einer schon von 
KOWALEWSKY U. SCHULGIN beobachteten Ectodermeinstülpung ge- 
bildet (Fig. 12 cvg). 

Höchst wahrscheinlich ist diese Einstülpung ein Resultat der 
weitern Entwicklung der Höhlung, die durch das Zusammenwachsen 
der Genitalplatten entstanden ist. Interessant ist es, dass die kamm- 
förmigen Organe auch an ihrer Basis mit einander verwachsen und 
eine sich hinten öffnende Ectodermhöhlung begrenzen (Fig. 6 a, b, € 
cut). An ihrer obern Wand liegt der quer verlaufende Suprapectinal- 
muskel. 

Vor den Genitalplatten befindet sich beim erwachsenen Scorpion 
eine unpaarige, mit einer kleinen Vertiefung versehene Chitinverdickung 
(pentagonal metasternite) (Fig. 22 u. 1 m.st). Von dieser Vertiefung 
gehen die Muskeln zum innern Rand des Coxalgliedes des 3. Beinpaares 
ab (Fig. 1 m. coz). 

Eine vollkommen ebenso gebildete Vertiefung befindet sich vor 
den kammförmigen Organen (Fig. 6a m.st,), und von ihr entspringen 
die Muskeln zur Basis dieser Anhänge (m.cox), deren innere Ränder 
auf dieselbe Weise wie die Coxae in die Körperhöhlung hinein dringen 
(Fig. 6a ex). 

Die Aehnlichkeit in der Structur der Genitalplatten und der kamm- 


Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der Arachniden. 207 


förmigen Organe prägt sich darin aus, dass an den ersten jederseits 
3—4 Warzen vorhanden sind, die nach demselben Typus wie die An- 
hänge der kammförmigen Organe gebildet sind. Diese Warzen be- 
stehen nur aus Ectoderm (Fig. 12 km), und die sich an ihrem distalen 
Ende befindenden Zellen dringen hinein und bilden eine knospen- 
artige, aus langen Zellen bestehende Anlage der embryonalen Sinnes- 
organe (Fig. 7c). 

Wenn wir dieses Organ mit dem Anhange der ER 
Organe vergleichen, so zeigt sich, dass auch dort die Anlage der 
Nervenendigungen den Charakter einer gemeinsamen ectodermalen 
Knospe hat, die beinahe die ganze Höhlung des Anhanges ausfüllt 
(Fig. Ta). Hier aber unterscheidet man an dieser Anlage zwei Ab- 
theilungen: eine proximale Abtheilung (gl), die einer Anhäufung der ter- 
minalen gangliösen Zellen („cellules en chapelet“, GAUBERT, 92) den 
Anfang giebt, und eine distale (so), die den Nervenendigungen selbst 
die Entstehung giebt. 

Das beim erwachsenen Scorpion den grössten Theil der Höhlung 
des Anhanges erfüllende Mesoderm ist beim Embryo desselben nur 
als eine einzige Zellenschicht um die Anlage des Ganglions vorhanden 
(Fig. Ta msd). 

Die Embryonalwarzen der Genitalplatten verschwinden schon im 
Laufe des Lebens im Mutterleibe, die Ueberreste der Sinnesorgane 
aber kann man auch an den vollkommen entwickelten Embryonen als 
einige in der Epidermis liegende und kaum mit ihren Endigungen 
nach aussen vorspringende kleine Anhäufungen von Zellen beobachten 
(Fig. 7b sn). 

So scheint es mir sehr wahrscheinlich zu sein, dass die Genital- 


— platten früher die Rolle von Sinnesorganen spielten und ähnlich den 


kammförmigen Organen gebaut waren. Es steht nun die Frage offen: 
Ist diese Function der Anhänge als Sinnesorgane primären Charakters ? 
Stellen sie nicht vielleicht Reste von Kiemenblättern, die ihre Func- 
tion verändert haben, dar? 


Ein Vergleich mit den Crustaceen. 


Ein dem Endosternit sehr ähnliches Gebilde kommt ausser Limulus 
und Apus auch bei einigen andern Crustaceen vor. So beschreibt und 


zeichnet Knipowrrscu (fig. 1, tab. 3, 92a) bei Laura gerardiae eine 
Zool. Jahrb. Vill. Abth. f. Morph. 14 


208 W. SCHIMKEWITSCH, 


im Verlauf des Schalenmuskels liegende und über dem Nervensystem 
sich befindende Sehne, die dem Endosternit ungemein ähnlich ist. 

Eine ähnliche Sehne finden wir auch bei Nebalia (CLAUS, 88, p. 47), 
wobei sowohl bei Laura, wie auch bei Nebalia an dieser Sehne auch 
andere Muskeln sich befestigen, die bei Laura zum sogenannten Mund- 
kegel, bei Nebalia dagegen zum 2. Maxillenpaare gehen. Bei Nebalia 
liegt diese Sehne im Verlauf des abdominalen Längsmuskels, und es 
folgt hinter ihr im Cephalothorax noch eine Reihe metamer ange- 
ordneter Sehnen (,,intermusculire Sehnenblätter‘), die mit einander 
paarweise durch Querbrücken vereinigt sind. Von diesen Sehnen ent- 
springen ebenso wie bei Limulus und bei Araneinen die dorso-ventralen 
Muskeln („Spanner des Sehnenblattes“, CLAUS, 88). 

An Schnittserien von Nebalia aus dem Weissen Meere (Fig. 26) 
habe ich in der Sehne des Schalenmuskels grosse, grosskernige und 
sich lichter färbende Zellen gefunden, die in den dreieckigen Seiten- 
theilen der Sehne eine mehr rundliche Form hatten; aber dem Cha- 
rakter dieser Zellen nach kann man sie wohl schwerlich als modi- 
ficirte Muskelzellen ansehen. Sie bieten eine grosse Aehnlichkeit mit 
den der Sehne anliegenden Zellen des Fettgewebes dar (ad) und 
sind wahrscheinlich nichts anderes als diese letztgenannten Zellen, die 
in das Innere der Sehne eingeschlossen sind. Sehr wahrscheinlich ist 
es, dass jene Zellkerne, die die übrig gebliebenen Muskelkerne der 
Nebalia darstellen, einer so tiefen Umänderung unterliegen, dass sie 
nicht so leicht zum Vorschein kommen. Dennoch denke ich, dass die 
Querfasern oder Querbrücken aller Sehnen der Nebalia, gleich den- 
jenigen der Arachniden, muskulösen Ursprungs sind !). 

Wahrscheinlich nehmen an der Bildung der vordern Sehne der 
Nebalia ausser den beiden Sehnencentren auch die sie verbindenden 
Muskelelemente und Muskelfasern des Schalenmuskels Theil. 

Meiner Ansicht nach können die Muskeln des Scorpions, die 
von der einen Seite des Körpers zur andern hinziehen (epimero- 
plastron muscles), mit jenen, die von den Seitenvorsprüngen des Endo- 
sternits von Limulus entspringen, und mit dem Schalenmuskel der 


1) Möglich ist es, dass die fibrilläre Querbrücke, die über dem 
ersten Paare der Apodeme des Astacus liegt (Fig. 27 f.tr) und an deren 
seitlichen Enden sich die Muskeln befestigen, sich auch als ein Gebilde 
musknlösen Charakters erweisen wird, ebenso wie auch die fibrillären 
Querbrücken, die zum Theil paarweise die nächstfolgenden Apodeme 
verbinden und zum Theil auch über den Apodemen hinziehen. 


Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der Arachniden, 209 


übrigen Crustaceen verglichen werden; dabei sind diese Muskeln mit 
dem Schalenmuskel nicht homolog, wie ich mich in meiner vorläufigen 
Mittheilung (93) ausgedrückt habe, sondern homodynam. 

Der Schalenmuskel der Nebalia gehört dem ersten Maxillarsegment 
an und wird von dem ersten Maxillarganglion innervirt (CLAUS, 88, 
p. 49); die ihm entsprechenden Muskeln der Scorpione gehören da- 
gegen den hintern Segmenten des Cephalothorax an. 

Ich glaube, dass der Schalenmuskel der Cirripedien dem der 
übrigen Crustaceen (die Cypridiniden ausgenommen) vollständig homolog 
ist und dass seine Lage über dem Darmcanal durch die Veränderung 
der allgemeinen Gestaltung des Körpers verursacht ist. Diese Ver- 
änderung findet eine Stütze in dem Umstande, dass bei Zbla nach 
Darwin (51—54, p. 44) dieser Muskel unter den Oesophagus zu 
liegen kommt, welch letzterer sich zu einem langen Bogen krümmt, 
um über dem genannten Muskel herüberzuziehen. Da aber der Vorder- 
und Mitteldarm aller Arthropoden sich unabhängig von einander ent- 
wickeln, ist es klar, dass während des Wegrückens des Schalenmuskels 
nach der Dorsalseite es einen Moment gegeben haben muss, wo der 
Vorder- und Mitteldarm nicht über dem Schalenmuskel, sondern unter 
ihm zusammenstiessen. Diese Erscheinung findet nämlich bei allen 
Cirripedien ausser Zbla statt. 

Der Vergleich mit Nebalia ist noch in einer andern Beziehung 
wichtig. Bei ihr werden im Abdomen die beschriebenen Sehnen durch 
Chitinlamellen, die nahe an der Grenze der Segmente entspringen, 
ersetzt. Im Cephalothorax ist dagegen das ectodermale Endoskelet 
durch mesodermale Sehnen ersetzt. 

Beim Scorpion befestigen sich die dorso-ventralen Muskeln des 
_ Abdomens an der Körperwand, dieselben Muskeln des Limulus aber 
und der Araneinen, wie auch die dorso-ventralen Muskeln des Ce- 
phalothorax befestigen sich schon an den mesodermalen Sehnen und 
am Endosternit. 

Zwar befestigen sich die Muskeln auch im ersten Falle, wie das 
schon R. LANKESTER (85c) bemerkt hat, an dem subdermalen Binde- 
gewebe, jedoch dient in dem zweiten Falle als Stützpunkt des Muskels 
schon ein mesodermales Gebilde — Mesoskelet. 

Dasselbe Verhältniss wird auch an den andern Muskeln beobachtet: 
beim Scorpion entspringen die Muskeln, die zu jenem Theil des 
Oesophagus gehen, welcher sich vor der Nervenmasse befindet, vom 
ectodermalen Endoskelet. Bei den Araneinen entspringen sie von 
den vordern Vorsprüngen des mesodermalen Endosternits. R. Lan- 

14* 


210 W. SCHIMKEWITSCH, 


KESTER meint, dass diese Muskeln mit jenen, die bei Limulus auch 
vom Endosternit zum Oesophagus hinziehen (,,plastro-buccal muscles“ 
67 m), verglichen werden miissen. 

Die Tendenz, die Anheftungsstellen der Muskeln ins Innere des 
Körpers zu verlegen, ist dem gesammten Thierreich eigen. Der erste 
Schritt in dieser Richtung wird durch die Bildung des ectodermalen 
Endoskelets, der zweite durch die mesodermaler Sehnen erreicht. Bei 
den Araneinen, wo das Endoskelet im Abdomen fehlt, entstehen beim 
Embryo unter den hintern Sehnen provisorische Ectodermfalten, die 
von mir auf fig. 11, tab. 22, (85d) abgebildet sind. 

Im Allgemeinen ist die Bildung des Endosternits nur ein be- 
sonderer Fall jener Tendenz zur Ersetzung des ectodermalen Endo- 
skelets durch einen Mesoskelet. 


— Ss. ail 


a 
, 


a 


ee ee 


» 


Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der Arachniden. 211 


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Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der Arachniden. 213 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 10 und 11. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


A präorales Apodem des Scorpions, 
Al fliigelférmige Vorsprünge der vordern Chitinverdickung von Ga- 
leodes, 
ad die Zellen des Fettkörpers, 
ant die vordern Auswüchse des Endosternits, 
cht die chitinösen Theile, 
coec die Darmdivertikeln, 
ca Chitineinstülpungen am innern Winkel der Coxae und der 
kammférmigen Organe, 
ex. dr Coxaldriisen, 
cx.gn ihre Ausführungsgänge, 
cvt Höhle zwischen den Basaltheilen der kammförmigen Organe, 
evg ectodermale Genitalhöhle, 
D die erste Chitinfalte und das erste Apodem bei Galeodes und 
Scorpionen, 
Dr Darm, 
dv dorsoventrale Auswüchse des Endosternits, 
E hintere Chitinfalte des ersten Paares bei Galeodes und hinteres 
Apodem des ersten Paares bei Scorpionen, 
ed Entoderm, 
ept epitheliale Theile, 
F vordere Chitinfalte des zweiten Paares bei Galeodes und zweites 
Apodemenpaar bei Scorpionen, 
f zweites Apodemenpaar bei Galeodes, 
f. tr fibrilläre Querbrücke zwischen den vordern Apodemen bei 
Astacus, 
G hintere Chitinfalte des zweiten Paares bei Galeodes, 
gl Ganglienanlage in den Anhängen der kammförmigen Organe, 


914 W. SCHIMKEWITSCH, 


gnd mesodermaler Abschnitt der Genitalgänge, 
gn.pl Genitalplatten, 
H hintere Chitinfalte des dritten Paares bei Galeodes, 
I vordere Chitinfalte desselben, 
Imp 
Imp, | mediane unpaarige Chitinfalten bei Galeodes, 
Imp» 
Einstiilpungsstellen des Ectoderms im Nervensystem (s. Ko- 
WALEVSKY U. SCHULGIN, 87), 
km provisorische Warzen auf den Genitalplatten, 
L laterale Chitinfalten des hintern Paares bei Galeodes, 
lat laterale Chitinfalten des vordern Paares bei Galeodes, 
Lgd chitinöse Längsfalten bei Galeodes, 
Lg.ex äussere chitinöse Längsfalten bei Galeodes, 
ltr, | 


Ir ( Seitenauswüchse des Endosternits, 
3 


4 
M. str Mittelstrang des Nervensystems, 
m verschiedene Muskeln, 


"4 af Trochanteradductoren des 2. u. 3. Beinpaares, 


7G 
+4 A laterale Muskeln, die vom Endosternit entspringen, 
m. 84 die Muskeln, welche vom subneuralen Bogen zum Postoral- 
entosclerit ziehen, 
m. 86a Coxaldepressoren des 4. Beinpaares, 
m.cox die Muskeln, welche vom Endosternit zu den Coxae des 3. Bein- 
paares ziehen, und ihnen entsprechende Muskeln der kamm- 
förmigen Organe, 
m. cx Coxaldepressoren, 
m.dv dorso-ventrale Muskeln, 
mM. CX 
m. in 
m.mz Maxillarmuskeln, 
msd Hautmuskelblatt des Mesoderms, 
mst Metasternit und seine Vertiefung, 
mst, Vertiefung, die vor dem kammférmigen Organ liegt, 
m. tr Quermuskeln, welche die Seitensehnen verbinden, 
m.tr.oe oesophageale Quermuskeln bei Galeodes, 
m.tr.s Quermuskel, der den subneuralen Bogen bildet, 
ma Maxillae, 
N Centralnervensystem, 
nrv die Nerven der kammförmigen Organe, 
oe Oesophagus, 
org Genitalöffnung, 
p hintere Auswüchse des Endosternits, 
pd die Beinglieder, 


äussere und innere Muskeln der Genitalplatten, 


i RS 


en M 


Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits der Arachniden, 215 


pl Seitensehnen, 
s.ap Stigmapodemen, 
sn provisorische Sinnesorgane auf den Genitalplatten, 
s.nr subneurale Sehnen, 
so Anlage der Nervenendigungen in Anhängen der kammförmigen 
Organe, 
sp die Milz der Scorpionen, 
sr.pt suprapectinale Sehne, 
st Stigmen, 
tr Tracheen, 
v Blutgefässe, 
1] die knopfförmigen Verdickungen der queren Chitinfalten bei 
5] Galeodes, 
I, II, III, IV die Basalglieder der Beine. 


Fig. 1. Querschnitt durch Androctonus bicolor (nach der Bestim- 
mung von Prof. Korotnerr) vor seiner Geburt in der Gegend des dritten 
Beinpaares. 

Fig. 2. Querschnitt desgleichen in der Gegend der Genitalöffnung. 

Fig. 3. Querschnitt eines vollständig entwickelten Embryos von 
Buthus sp. (nach der Bestimmung von A. Bıruza) zwischen dem 2. und 
3. Beinpaare (Sammlung des Herrn Prof. Korornerr von den Sunda-Inseln). 

Fig. 4. Horizontalschnitt eines vollständig entwickelten Embryos 
von Androctonus bicolor. 

Fig. 5. Querschnitt desgleichen in der Gegend des 2. Beinpaares. 

Fig. 6 a,b,c. Drei Querschnitte eines gleichen Embryos von An- 
droctonus bicolor in der Gegend der kammförmigen Organe. 

Fig. 7a. Anhänge der kammförmigen Organe eines Androctonus- 
Embryos im Längsschnitte. 

Fig. 7b. Genitalplatte eines vollständig entwickelten Embryos von 
Androctonus bicolor im Querschnitte. 

Fig. 7e. Dieselbe auf einem frühern Stadium. 

Fig. 8. Ein Theil eines Querschnittes durch einen Buthus-Embryo. 

Fig. 9. Ein Theil eines Querschnittes des Endosternits eines er- 
wachsenen Androctonus bicolor an seiner Vereinigungsstelle mit dem 
Subneuralbogen. ; 

Fig. 10. Ein Theil eines Querschnittes eines Embryos von An- 
droctonus bicolor vor seiner Geburt in einer Gegend vor der Genital- 
öffnung. 

Fig. 11. Querschnitt eines Embryos von Androctonus bicolor in 
der Gegend des Zwischenraumes zwischen dem 3. und 4. Beinpaare auf 
einem Stadium zwischen figg. 28 u. 32 Laurıe's. 

Fig. 12. Ein Theil eines Querschnittes durch einen vollständig ent- 
wickelten Embryo von Androctonus bicolor mit provisorischen Warzen 


an den Genitalplatten in der Gegend der Genitalöffnung. 


Fig. 13. Querschnitt durch den seitlichen Theil des Endosternits 
eines Embryos von Androctonus bicolor vor seiner Geburt (bei stärkerer 
Vergrösserung). 


216 W. SCHIMKEWITSCH, Ueb. Bau u. Entwickl. d. Endosternits d. Arachniden, 


Fig. 14. Endosternit von Thelyphonus asperatus Tuor. von oben 
gesehen, nach TARNANI. 

Fig. 15. Querschnitt durch den Seitentheil des Endosternits von 
Thelyphonus asperatus Tuor., nach einem Präparat von Tarnant. 

Fig. 16. Horizontalschnitt durch den Cephalothorax eines voll- 
ständig entwickelten Embryos von Thelyphonus schimkewitschii Tarnant, 
nach einem Präparat von TARNANI. 

Fig. 17. Zwei Zellencomplexe aus einem Querschnitte durch das 
Endosternit von Thelyphonus asperatus Tuor., nach einem Präparat von 
TARNANI. 

Fig. 18. Vordertheil der Endosternitsanlage bei Thelyphonus 
schimkewitschii Tarnant im Querschnitte, bei stärkerer Vergrösserung 
dargestellt. 

Fig. 19. Endosternit von Opilio parietinus von oben gesehen. 

Fig. 20. Endosternit von Opilio parietinus im Querschnitte; a nach 
der Einwirkung von schwacher Salzsäurelösung; b vor der Einwirkung 
derselben. 

Fig. 21. Endosternit von Androctonus bicolor; a von oben, b von 
hinten gesehen. 

Fig. 22. Etwas schematisirte Darstellung der Bauchwand des 
Cephalothorax von Androctonus bicolor. 

Fig. 23. Etwas schematisirte Darstellung der Bauchwand des 
Cephalothorax von Galeodes caspius Bıruna (var. lehmanni). 

Fig. 24. Ein Theil eines Querschnittes durch den Cephalothorax 
von Galeodes caspius Bir. Der Schnitt hat den Untertheil des Kopf- 
ganglions getroffen. 

Fig. 25. Die hintern Enden des ersten Apodemenpaares von Ga- 
leodes caspius Bır. im Querschnitte. 

Fig. 26. Querschnitt durch die vordere Sehne von Nebalia (aus 
dem Weissen Meere). 

Fig. 27. Querschnitt durch das erste Apodemenpaar von Astacus 
fluviatilis. 

Fig. 28. Schematische Darstellung der Beziehungen des Endo- 
sternits der Arachniden zum Muskelsystem; / u. 2 Dorsoventralmuskeln, 
3 Seitenmuskeln, 4 Trochanteradductoren, 5 Coxaldepressoren. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen, 
(Aus dem Zootomischen Institut der Universität zu Stockholm.) 


Von 
Albertina Carlsson. 


Hierzu Tafel 12 und 13 und 2 Textfiguren. 


Während in den letzten Jahren von vielen Forschern zahlreiche 
und ausgezeichnete Darstellungen über das Säugethiergebiss und dessen 
Entwicklung veröffentlicht worden sind, giebt es nur spärliche An- 
gaben über die Zähne der Teleosteer. Zwar haben Owen, HUXLEY, 
HEINcKE, TAUBER, Tomes und Boas diesen Gegenstand behandelt; 
doch nur TAuUBER hat Embryonen untersucht; die übrigen haben bei 
ihrer Beschreibung über die Zahnentwicklung bloss die Verhältnisse 
bei ältern Thieren berücksichtigt. Ihre Beobachtungen stimmen weder 
unter einander völlig überein, noch haben sie über eine vollständige 
Entwicklungsreihe von Embryonen verfügt. Um, wenn möglich, Auf- 
schlüsse betreffs der ersten Anlage, des Wachsthums und des Ersatzes 
der Zähne zu erhalten, habe ich im Zootomischen Institut der Stock- 
holmer Hochschule 11 Embryonen und Larven verschiedener Grösse 
von Salmo salar, zwei von Cottus quadricornis, drei junge Stadien 
von Abramis brama, zwei von Carassius vulgaris, einen jungen Gaster- 
osteus aculeatus und zahntragende Knochen erwachsener Exemplare 
von Lota vulgaris, Perca fluviatilis, Lucioperca sandra und Esox 
lucius und wegen der Vergleichung mit den Selachiern einen Embryo 
von Acanthias vulgaris an lückenlosen Schnittserien untersucht. Diese 
Arbeit auszuführen ist mir nur dadurch ermöglicht, dass mein Lehrer, 
Herr Professor W. LECHE, mir mit Rath und Hülfe gütigst beigestanden 
und auch das benutzte Material zu meiner Verfügung gestellt hat, 
wofür ich ihm hier meinen innigsten Dank ausspreche. 


218 ALBERTINA CARLSSON, 


Ehe ich zur Darlegung der eigenen Untersuchungen übergehe, 
will ich in grösster Kürze eine Uebersicht der Resultate der oben 
genannten Forscher geben, um eine Zusammenfassung der bisherigen 
Ansichten zu gewinnen, und fange mit dem Werke von Owen ') an, 
der unter den von mir citirten Autoren zuerst die Entwicklung der 
Fischzähne beschrieben hat. Er hat beobachtet, dass sich im Binde- 
gewebe eine Papille bildet. Diese wird von Zellen, die sich vom 
Mundepithel absondern, bedeckt und besteht aus einer dicken Membran, 
die eine mit Flüssigkeit erfüllte Höhle begrenzt. Wenn die Papille 
sich vergrössert, nimmt die Epithelschicht an Dicke ab ?). Bei vielen 
Fischen ist der Zahnkeim von einem Säckchen umgeben, worin die 
Zahnanlage sich entwickelt. Die Befestigung der Zähne geschieht 
durch Fasern, die sich zwischen dem Zahn und dem Kiefer erstrecken 
und entweder elastische Ligamente bilden oder bisweilen vollständig 
verknöchert sein können. Der Zahn kann nur aus Dentin bestehen, 
ist aber gewöhnlich von einer Schmelzschicht bekleidet, die jedoch 
kein wirklicher Schmelz ist und von keinem Schmelzorgan abgesondert 
wird, sondern nur durch ihre chemische Zusammensetzung von dem 
Zahnbein abweicht. 

HuxLEY *) giebt an, dass die Zähne der Makrele nie eine freie 
Papille bilden, sondern schon bei der ersten Anlage in die Schleim- 
haut eingesenkt liegen, dass die Papille aus dem Bindegewebe und ihre 
Begrenzung — das Schmelzorgan — aus dem Epithel der Mundhöhle 
entsteht. Er hat auch Schmelz als eine conische Haube über dem 
Zahnbein gefunden. 

HEINcKE*) ist theilweise zu andern Ansichten gekommen. So 
bemerkt er, dass die erste Anlage aus einem Epithelzapfen besteht, 
der sich in das unterliegende Bindegewebe einbohrt. An diesem 
Zapfen können zwei Zellformen unterschieden werden; die äussern 
Zellen sind cylinder- oder spindelförmig und gleichen der untersten 
Zellenschicht des Schleimhautepithels; die innern dagegen sind rund 
und kleiner. Nun bildet sich eine Papille des Bindegewebes, die dem 


1) No. 9. 

2) Auf diese Weise muss wohl Owen’s Beschreibung gedeutet werden, 
denn er sagt p. 15: „In these primitive papillae there can be very 
early distinguished a cavity containing fluid, and a dense membrane 
(membrana propria pulpi) surrounding the cavity, and itself covered by 
the thin external buccal mucous membrane, which gradually becomes 
more and more attenuated, as the papilla increases in size.“ 

3) No. 5. — 4) No. 3. 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 219 


untern Ende des Epithelzapfens entgegenwächst und ihn einstülpt, so 
dass sie dadurch von einer Epithelkappe umgeben wird. Diese ist die 
Anlage des Schmelzkeims. In diesem differenzirt sich die innere 
Zellenlage und bildet die Schmelzmembran, die äussere wird das 
äussere Epithel. Der Verbindungsstrang zwischen dem Zahnkeim und 
dem Schleimhautepithel der Mundhöhle persistirt eine Zeit- lang, wird 
später aber resorbirt. Beim Hecht hat HeINCKE gefunden, dass ein 
Ersatzzahn auch als eine Abzweigung aus dem äussern Epithel des 
Schmelzkeims eines noch im Zahnsäckchen befindlichen Zahnes ent- 
stehen kann. Schmelz kommt bei allen von ihm untersuchten Fisch- 
zähnen vor; fehlt! er im ausgebildeten Zustande, so kann man ihn 
wenigstens im Zahnsäckchen finden. 

Tauger !), der Embryonen untersucht hat, gelangt zu derselben 
Anschauung wie Owen, indem er bemerkt, dass die früheste Zahn- 
anlage im Bindegewebe entsteht, aber nach seiner Ansicht zuerst nur 
von einer einzigen, grossen, gelben Zelle gebildet wird. Diese theilt 
sich bald in mehrere, während das umliegende Epithel eine schöne 
Cylinderform annimmt. Weiter hat er auch beobachtet, dass während 
der Ausbildung der Zähne mehrere Papillen nicht zur Entwicklung 
kommen, theils weil sie sich in das Epithel hineinschieben, theils weil 
es ihnen an Platz mangelt. Was das Vorkommen von Schmelz an- 
belangt, bemerkt TAUBER, dass dieser bei allen kaltblütigen Wirbel- 
thieren zu finden sei. Betreffs der Entstehung der Ersatzzähne schliesst 
er sich OWEN an. 

Zu denselben Ansichten wie HEINcKE ist, wie es scheint, unab- 
hängig von diesem, auch Tomes”) gelangt, wenn man von der Art 
der Bildung der Ersatzzähne als einer Abzweigung vom äussern 
Epithel des Schmelzorgans absieht. Was den Schmelzkeim anbetrifit, 
so hat er gefunden, dass dieser aus Zellen besteht, welche ihre grösste 
Länge an der Spitze der Papille erreichen, und dass ihre Entwicklung 
in einem directen Verhältniss zur Dicke des Schmelzes steht. 

Da Boas*) nur die Zähne der Scaroiden untersucht hat, welche 
sich in Alveolen bilden und dadurch von denen der meisten übrigen 
Teleosteer abweichen, übergehe ich ihre Eigenthümlichkeiten und er- 
wähne nur, was für alle Knochenfische gelten kann und was von den 
schon genannten Forschern nicht beobachtet worden ist. Im Gebrauch 
wird die Schmelzhaube abgenutzt, so dass das Zahnbein entblösst und 
das Cement theilweise abgetragen wird. Gewöhnlich werden jedoch 


1) No. 13. — 2) No. 14. — 3) No. 1. 


290 ALBERTINA CARLSSON, 


die Zähne abgestossen, wenn der Schmelz verloren gegangen ist. 
Dieser ist bei allen Zähnen mächtiger als das Dentin, nur an den 
Schlundzahnen hat letzteres eine Dicke, welche sich derjenigen des 
Schmelzes nähert, an den Kieferza':nen ist es besonders stark reducirt. 
Hinsichtlich der Anlage und Entwicklung der Zähne hat Boas die- 
selben Beobachtungen wie Tomes gemacht. 


I. Beschreibung. 


Die Zähne von Salmo salar. 


Als Ausgangspunkt dient uns das jüngste Embryonalstadium des 
Lachses, von welcher Art ich, wie erwähnt, eine grössere Reihe unter- 
sucht habe, und ich fange dabei mit den Zähnen des Unterkiefers an. 
Der Lachs besitzt ausserdem nach LiLLJEBORG!) Zähne am Inter- 
maxillare, Maxillare, Vomer, Palatinum und an der Zunge. 


Die Zähne des Unterkiefers. 


Das jüngste von mir untersuchte’Stadium — Stadium A — ist 
ein Ei von 5 mm Durchmesser. Der MEcker’sche Knorpel ist schon 
vorhanden und eine Verknöcherung an dessen lateraler Seite aufge- 
treten. Im vordern Theile des Kiefers verlängern sich und wuchern 
die Zellen der untersten Ectodermschicht und bilden eine Einstülpung 
in das Mesoderm. Durch das Auftreten einer Mesodermpapille von 
ungefähr 10 Zellen geht besagte Einstülpung in einen Schmelzkeim 
über (Fig. 1 sk), der aus langgestreckten, beinahe cylindrischen, gleich- 
förmigen Zellen besteht, welche ihre Kerne an der Basis haben. Der 
nächst hintere (also der 2.) Zahnkeim steht auf derselben Entwick- 
lungsstufe, ist jedoch ein wenig grösser, denn er ist auf drei Schnitten 
sichtbar, der erste nur auf zwei. Der dritte und letzte ist der am 
meisten entwickelte; sein Schmelzkeim fängt an, sich einem Stadium 
zu nähern, welches, abgesehen von der Schmelzpulpa, etwa dem Sta- 
dium entspricht, das von Lecue®) als das glockenförmige be- 
zeichnet wird (Fig. 2 sk), während die vorhergehenden noch auf dem 
„kappenförmigen‘“ stehen. Hinter jeder von den beiden ersten Zahn- 
anlagen schieben sich die untersten Eetodermzellen zusammen (Fig. 3 zv), 
bewahren die langgestreckte Form, wodurch sie von den übrigen 
Zellen in derselben Schicht abweichen, senken sich aber vor dem fol- 


1) No. 8, V. 2, p. 499. — 2) No. 6, p. 508. 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 221 


genden Zahnkeime in das Mesoderm ein und drücken dessen oberste 
Zellen zusammen, so dass diese eine ovale Gestalt annehmen. Diese 
unregelmässige Anhäufung erfolgt auch nach dem letzten Zahnkeime 
(Fig. 4 zw); sie bildet aber bald eine deutliche, mit der Convexitat 
dem Mesoderm zugewandte Rinne (Fig. 5 sl), die sich durch acht 
Schnitte erstreckt und wohl als eine Schmelzleiste angesehen werden 
kann. Darauf nimmt diese tiefste Zellenschicht ihre gewöhnliche Lage 
an, d. h. die Schmelzleiste und damit die Differenzirung der tiefsten 
Epithelschicht hören auf; ihre Zellen sind kurz, beinahe quadratisch, 
von der Fläche gesehen, wie im übrigen Teile des Unterkiefers. 


Stadium B. 


Lachsei von 5,5 mm Durchmesser. 

Dieses Stadium ist durch das Vorhandensein einer zusammen- 
hängenden Schmelzleiste gekennzeichnet. Man beobachtet sie sowohl 
vor als zwischen und eine Strecke hinter den Zahnanlagen. Hier sind 
vier Zahnkeime vorhanden, von denen die beiden vordersten auf einer 
höhern Entwicklungsstufe als diejenigen des vorigen Stadiums stehen, 
indem der Schmelzkeim beinahe glockenförmig ist und sich in ein 
äusseres und ein inneres Epithel differenzirt hat, welche jedoch nicht 
durch eine Schmelzpulpa geschieden werden. Der zweite Zahnkeim 
ist grösser als der erste, wie dies auch bei dem jüngern Lachsei der 
Fall ist; der dritte ist kleiner als die vorhergehenden, und der vierte 
besteht nur aus einer Verlängerung und Anhäufung der Zellen der 
Schmelzleiste, die man auch auf denjenigen Schnitten, die vor den 
Zahnanlagen liegen, bemerken kann (Fig. 6 sk). Eine Zahnanlage, die . 
der dritten in dem Stadium A entspricht, fehlt also hier gänzlich. 


Stadium C. 

Lachsei von 6 mm Durchmesser. 

Kurze Zwischenräume zwischen den Zahnkeimen charakterisiren 
diese Entwicklungsstufe; daraus lässt sich ersehen, dass neue Zahn- 
anlagen zwischen den schon vorhandenen hervorwachsen, und als solche 
kann man diejenigen ansehen, deren Schmelzkeime auf dem kappen- 
förmigen Stadium stehen oder sich dem glockenförmigen Stadium 
nähern. An der Spitze der weiter ausgebildeten Zahnbeinkeime be- 
ginnen Dentinscherben sich anzulegen. 


Stadium D. 
Körperlänge 14 mm. — Kopflänge 2 mm. — Dottersack vorhanden. 


222 ALBERTINA CARLSSON, 


Trotz der bedeutendern Grisse hat die Zahnausbildung nicht die- 
selbe Höhe erreicht wie in dem vorigen Stadium: es sind nicht so 
viele Zahnkeime vorhanden; Dentin wird nicht angetroffen ; drei Schmelz- 
keime sind auf dem kappenförmigen Stadium angelangt oder stehen 
ihm nahe; der vierte und letzte besteht nur aus einer Verlängerung 
der Epithelzellen ohne eine Mesodermpapille. Bemerkenswerth ist, 
dass die Schmelzleiste nicht die gewöhnliche Form einer Rinne hat, 
sondern mehr zusammengedrängt ist (Fig. 7 s/) und dadurch sich 
mehr dem Verhalten bei den Säugern nähert. 


Stadium E. 


Körperlänge 15 mm. — Kopflänge 2,5 mm. — Dottersack wie 
vorher. 

Die Zahnkeime sind nur wenig grösser als in dem soeben be- 
schriebenen Stadium; beim Vergleich mit denen des grössten Eies, 
Stadium C, erscheinen sie wie in ihrer Entwicklung gehemmt. Von 
den vier Schmelzkeimen sind drei auf dem kappenförmigen Stadium 
stehen geblieben, nur einer — der dritte — hat das glockenförmige 
erreicht. Aber sehr eigenthümlich ist, dass zungenwärts von dem 
vordersten dieser vier Zahnkeime eine Zahnanlage auftritt, die also 
eine Andeutung einer innern Zahnreihe darstellt. Sie ist später als 
die äussere Zahnreihe angelegt und besteht nur aus weichen Theilen 
(Fig. 8 z), wogegen in dem vordersten labialen Zahnkeime Dentin 
sich gebildet und der Zahnbeinkeim die oberflächlichen Mesoderm- 
zellen zusammengeschoben hat, so dass sie eine ovale Form annehmen 
und den untern Theil der Papille umgeben. Diese Bildung muss wohl 
als der erste Anfang eines Zahnsäckchens angesehen werden (zs). 


Stadium F. 


Körperlänge 18 mm. — Kopflänge 4 mm. — Dottersack wie vorher. 

Mit dem Wachsthum des Embryos sind auch die Zahnkeime auf 
einer höhern Entwicklungsstufe angelangt. Im Zahnbeinkeim kommt 
öfter als bisher eine Verknöcherung vor. Besonders hervorzuheben 
ist das Vorhandensein zweier Zahnreihen, von welchen die innere wie 
im vorhergehenden Stadium nur aus einem Zahnkeime besteht. Da 
ich bei allen übrigen untersuchten Embryonen nur eine Reihe gefunden 
habe und das erwachsene Thier auch nur eine besitzt, wie auch 
Owen!) erwähnt, so deutet diese Erscheinung auf eine Verwandt- 


1) No. 9, p. 143. 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 293 


schatt mit Fischen, deren Kiefer mit mehreren Reihen bewaffnet sind, 
und kann vielleicht als ein Atavismus betrachtet werden. 


Stadium G. 


Körperlänge 19 mm. — Kopflänge 4,5 mm. — Dottersack wie 
vorher. 

Die Zellen des Schmelzorgans sind in diesem Stadium an der 
Spitze des Zahnkeims mehr langgestreckt als in den jüngern; wo 
sie in das äussere Epithel übergehen, haben sie eine niedrigere, bei- 
nahe quadratische Form (Fig. 9 sk). Die Zellkerne sind an die 
Peripherie gerückt, liegen nicht wie bisher nahe an der Zahnpapille. 
Das Dentin tritt mehr oder weniger reichlich in vier von den sechs 
Zahnanlagen auf; die Zwischenräume zwischen diesen sind im Allge- 
meinen sehr reducirt; doch nach dem vierten Zahnkeime — also in 
der Mitte des Kiefers — findet sich nur die Schmelzleiste, keine Zahn- 
bildung auf sechs Schnitten. Hier können sich später neue Zahnkeime 
bilden. Wenn sich das Zahnbein entwickelt, verändern sich die äussern 
Zellen der Zahnpapillen und gehen in die langen Odontoblasten über. 


Stadium H. 
Körperlänge wie in dem vorigen Stadium 19 mm. — Kopflänge 
ungefähr 3 mm. — Dottersack wie vorher. 


Dieses Stadium ist von besonderem Interesse durch das erste 
Auftreten einer zweiten Dentition. Da die Zahnkeime nicht an der 
Seite der Schmelzleiste entstehen wie bei den Säugern !) und den 
Reptilien ?), sondern am Grunde derselben, kann die Schmelzleiste 
nicht neben diesen fortlaufen und an ihrer Basis die Ersatzzähne 
bilden. Von diesen ist hier nur einer vorhanden, und er wird an 
der lingualen Seite der Schmelzleiste durch eine Ver- 
längerung und eine bald darauf eingetretene Wu- 
cherung der Zellen erzeugt (Fig. 10 sk), und um den noth- 
wendigen Platz zu bekommen, müssen diese Zellen sich dabei etwas 
in das Mesoderm zurückziehen. Weil sich noch keine Zahnpapille 
differenzirt hat, besteht die Zahnanlage nur aus verlängerten Ecto- 
dermzellen, d. h. ist auf derselben Entwicklungsstufe wie der dritte 
Zahnkeim im Stadium B (Fig. 6) angelangt. Um die erste Bildung 
eines Ersatzzahnes zu verdeutlichen, füge ich hier im Texte zwei ein 


1) No. 6, p. 509 und fig. 2 und 3, und No. 10, p. 454. 
2) No. 7, p. 798. 
Zool. Jahrb, VII. Abth. £ Morph. 15 


294 ALBERTINA CARLSSON, 


wenig schematisirte Abbildungen bei, von denen Fig. A die erste 
Verlingerung der Zellen und Fig. B deren Wucherung und Hinein- 
schiebung in das Mesoderm darstellt. Diese beiden Stadien hat der 
in Fig. 10 abgebildete Zahnkeim zuriickgelegt. 


Fig. A. Fig. B. 
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Salmo salar. Embryo. Unterkiefer. V Verlängerung und W Wucherung der Zellen 
der lingualen Seite der Schmelzleiste. Zk Zahnkeim. 


Stadium J. 

Körperlänge 21 mm. — Kopflinge 4 mm. — Dottersack wie 
vorher. 

Obwohl dieser Embryo 2 mm länger als der vorige ist, zeigt die 
Zahnbildung keine höhere Entwicklung; Ersatzzähne sind nicht nach- 
zuweisen. Nur verdient erwähnt zu werden, dass zwischen den vorher 
beobachteten Zahnkeimen neue Anlagen auftreten. 


Stadium K. 

Körperlänge 23 mm. — Kopflänge 5 mm. — Dottersack wie 
vorher. 

Dieses Stadium kennzeichnet sich durch eine grössere Anzahl von 
Zahnkeimen, von denen 10 vorhanden sind; es sind jedoch noch nicht 
alle da, denn der erwachsene Lachs hat nach LiLLJEBORG !) 12 bis 
18 Zähne. Die langen Zwischenräume zwischen den Zahnanlagen, be- 
sonders im hintern Theile des Kiefers, und das Vorkommen der Schmelz- 
leiste hinter dem letzten Zahnkeime ermöglichen, dass später mehrere 
neue entstehen. Die Zähne beginnen sich am Knochen zu befestigen; 
es ist nämlich das Dentin in dem 2. und 3. Zahnkeime mit dem 
Kieferknochen verbunden (Fig. 11). In einigen Ersatzzähnen hat sich 


1) No. 8, V. 2, p. 519. 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 995 


schon Zahnbein abgesetzt. (Kine Zwischenstufe zwischen den in Fig. 10 
und Fig. 11 abgebildeten Zähnen der 2. Dentition ist in Fig. 15 dar- 
gestellt.) Hinsichtlich ihrer Form haben die Schmelzkeimzellen eine 
Veränderung erlitten, indem sie wenigstens an der Spitze der weiter 
entwickelten Zahnanlagen (Fig. 11 sk) eine kurze, runde Form an- 
nehmen, ohne dass sich Schmelz abgelagert hat, und sich nicht so 
deutlich wie vorher von den oberflächlichen Epithelzellen unterscheiden. 


Stadium L. 

Körperlänge 26 mm. — Kopflänge 6 mm. — Ohne Dottersack. 

Auf dieser Entwicklungsstufe haben die Zahnkeime noch nicht 
das Mundepithel durchbrochen oder sich von der Schmelzleiste abge- 
schnürt, aber gleichwohl wesentliche Veränderungen erfahren. Das Dentin 
hat sich bei allen angelegt. Während im vorigen Stadium nur 2 Zahn- 
anlagen mit dem Kieferknochen verbunden waren, sind hier alle mit 
ihm verwachsen. Die Schmelzbildung scheint ein wenig später als 
die Verkalkung des Zahnbeinkeims stattzufinden, denn erst jetzt tritt 
sie ein. Beinahe die Hälfte der Zahnanlagen sind mit Ersatzzähnen 
versehen, und bei einigen von diesen kann man Dentin beobachten. 
Von Wichtigkeit ist auch, dass von der Seite der Schmelzleiste schon 
die dritte Dentition ausgeht, denn lingualwärts von einem Ersatzzahn 
verlängern sich die Zellen der Leiste und bilden einen Schmelzkeim, 
der das kappenförmige Stadium erreicht und sich über einen empor- 
wachsenden Zahnbeinkeim gewölbt hat (Fig. 12 2%). Sowohl hier als 
überall bei den von mir untersuchten Lachsembryonen fehlt jede An- 
deutung einer Schmelzpulpa mit Ausnahme von dem Verhalten im 
Zwischenkiefer bei dem Stadium H (siehe unten). 


Die Zähne auf dem Intermaxillare. 


Die Zahnbildung scheint auf dem Intermaxillare später als auf 
dem Unterkiefer einzutreten, denn sie ist in dem kleinsten Ei — wie 
Stadium A bezeichnet — nicht angedeutet, und in dem grössten reicht 
der Schmelzkeim nicht über das kappenförmige Stadium, während er 
bei dem jüngsten in dem letztgenannten Knochen dem glockenförmigen 
sich nähert. Zwei Embryonen — die Stadien H und J — sind besonders 
interessant dadurch, dass sich hier der Anfang der Abschnürung der 
Zahnkeime vom Mundepithel beobachten lässt, und dass das innere und 
äussere Epithel des Schmelzorgans nicht so nahe wie gewöhnlich an 
einander liegen, sondern durch einen kleinen Zwischenraum geschieden 
sind, der mit gewöhnlichen Epithelzellen gefüllt ist und vielleicht als 

15* 


226 ALBERTINA CARLSSON, 


eine Andeutung einer Schmelzpulpa angesehen werden kann (Fig. 13 
ie, ae). Obwohl, wie bemerkt, die Zahnanlagen des Intermaxillare später 
als diejenigen des Unterkiefers angelegt werden, entwickeln sie ‘sich 
sehr rasch, denn bei dem grössten Embryo sind fünf vorhanden, welche 
Anzahl nach Owen !) den erwachsenen Lachs charakterisirt — sie 
kann sich aber nach LiLLJEBORG ?) bis auf neun belaufen — und die 
drei medialsten, welche mit Ersatzzähnen versehen sind, haben sich 
beinahe völlig vom Mundepithel abgesondert. Die Zahnbildung steht 
in keinem Zusammenhang mit dem Auftreten des Kieferknochens: 
denn die Differenzirung des Intermaxillare aus dem Mesoderm heraus 
erfolgt räumlich von den Zähnen resp. dem Dentin völlig geschieden, 
d. h. durch undifferenzirtes Mesoderm getrennt, und erst 
bei einem Embryo von 23 mm Länge setzt sich der Zwischenkiefer 
scharf vom übrigen Mesoderm ab (Fig. 14 zwk). 


Die Zähne auf dem Maxillare. 


Die Entwicklung derselben stimmt mit derjenigen der Unterkiefer- 
zähne überein, daher habe ich nur wenig hinzuzufügen. Die Zähne 
bilden sich auf dem Maxillare früher als auf dem Intermaxillare, denn 
im kleinsten Ei sind auf jenem Knochen zwei Zahnkeime vorhanden, 
während auf diesem jede Andeutung derselben fehlt. Im Vergleich 
mit denjenigen des Unterkiefers entwickeln sie sich nicht so rasch wie 
diese, denn sie sind im Allgemeinen kleiner, und die Ersatzzähne treten 
sowohl später als auch in kleinerer Zahl auf. Ausserdem kommt am 
Maxillare keine Spur von einer dritten Dentition vor, die doch im 
Unterkiefer auftritt. 


Die Zähne an der Zunge. 

Die Zahnbildung an der Zunge zeichnet sich durch eine langsame 
Entwicklung und die Bildung einer grossen Anzahl von Zähnen aus. 
In dem jüngsten Ei findet man eine deutliche Schmelzleiste und einen 
Zahnkeim, aber in dem Eistadium kommt der Schmelzkeim nicht über 
die Kappenform hinaus, und nur eine Anlage ist vorhanden. Wenn 
der Embryo eine Länge von 18 mm erreicht — im Stadium F — 
setzt sich ein Dentinscherbchen ab, und das Schmelzorgan ist glocken- 
fürmig. In den beiden ältesten Embryonen sind fünf, resp. sieben 
Zähne angelegt, eine Zahl, welche die gewöhnliche beim erwachsenen 


1) No. 9, p. 143. — 2) No. 8, V. 2, p. 518, 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 997 


Thiere, wo nach LiLLJEBORG !) nur drei hervortreten, weit übertrifft. 
Als Beweis einer verspäteten Ausbildung der Zahnkeime verdient auch 
erwähnt zu werden, dass nur eine Anlage mit dem Zungenbein ver- 
bunden ist, und dass weder eine Abschnürung der Zahnanlagen von 
der Schmelzleiste noch Ersatzzähne zu beobachten sind. 


Die Zähne auf dem Palatinum. 


Auf diesem Knochen bilden sich die Zähne sehr spät. Erst im 
Stadium K, wenn der Embryo 23 mm lang ist, sind Zahnkeime vor- 
handen. Diese besitzen eine sehr geringe Grösse. Die Schmelzleiste 
ist leicht zu bemerken und erreicht besonders im hintern Theile des 
Gaumenbeines, wo die Zahnanlagen sehr weit von einander entfernt 
liegen, eine ansehnliche Tiefe. Im folgenden Stadium sieht man acht 
Zahnkeime; doch sind noch nicht alle angelegt, denn bei einem aus- 
gebildeten Lachse findet man nach LILLIEBORG !) 11 bis 15. In einem 
Zahnkeime — dem vierten — haben Zahnbein und Schmelz sich ge- 
bildet, und das Dentin ist mit dem Palatinum vereinigt; die Schmelz- 
leiste stülpt sich auf seiner lingualen Seite zur Bildung eines Ersatz- 
zahnes aus (Fig. 15 2°). 


Die Zähne auf dem Vomer. 


Auch hier habe ich Zahnanlagen nur bei den zwei grössten Em- 
bryonen gefunden. In dem Stadium K, wo zuerst Zahnkeime vor- 
kommen, hat die Schmelzleiste ganz wie im Unterkiefer bei dem 
jüngsten Ei im vordern Theile der Mundhöhle sich nicht völlig diffe- 
renzirt, sondern besteht nur aus einer unregelmässigen Anhäufung 
von Epithelzellen, bildet keine deutliche Rinne. Im hintern Theile hat 
sie die gewöhnliche Form und ist leicht zu verfolgen. Dies und das 
winzige Aussehen der drei Zahnanlagen deuten auf ihr spätes Auf- 
treten hin; es scheint mir daher, als ob die Zähne des Vomer zuletzt 
angelegt werden. Im folgenden Stadium ist die Schmelzleiste ebenso 
wie auf allen oben beschriebenen bezahnten Knochen ohne Unter- 
brechung und in Verbindung mit dem Mundepithel sowohl vor als 
hinter den Zahnkeimen erhalten. Diese haben auf dem Pflugschar- 
beine nicht die Entwicklung derjenigen des Gaumenbeines erreicht, in- 
dem nur einer mit Schmelz versehen, keiner mit dem Knochen ver- 
wachsen ist und jede Andeutung einer zweiten Dentition fehlt. 


1) No. 8, V. 2, p. 519. 


228 ALBERTINA CARLSSON, 


Die Ziihne von Cottus quadricornis. 


Von dieser Art sind 2 Exemplare untersucht: das eine ein Em- 
bryo von 10 mm Länge und das andere ein junges Individuum von 
15 mm. Hinsichtlich der Schmelzleiste, Zahnentwicklung und Bildung 
der Ersatzzähne bieten diese nichts Neues oder nichts von dem Ver- 
halten bei Salmo salar Abweichendes dar. 


Die Zähne von Gasterosteus aculeatus. 


Das untersuchte Thier besitzt eine Länge von 25 mm, und die 
Zahnbildung desselben stimmt völlig mit derjenigen des Lachses über- 
ein, so dass die oben angeführten Thatsachen noch mehr bestätigt 
worden sind. 


Die Schlundzähne von Abramis brama. 


Stadium A. 


Körperlänge 15 mm. — Kopflänge 4 mm. — Ohne Dottersack. 

Das Suchen nach Zähnen oder Zahnanlagen an den Kieferknochen 
bei den drei vorliegenden Stadien ergab ein durchaus negatives Resultat. 
Nur an den sog. Schlundknochen kommen Zähne vor. In diesem 
Stadium ist die Schmelzleiste noch continuirlich erhalten (Fig. 16 sb), 
hat gewöhnlich die Verbindung mit dem Mundepithel bewahrt und 
besitzt hier und da, besonders in ihrer vordern Hälfte, die Form einer 
Rinne, deren äussere Zellen eylinderförmig, deren innere kleiner und 
rund sind, und erstreckt sich hinten einige Schnitte über den letzten 
Zahnkeim hinaus. Da das Thier sehr gross ist, sind die Zahnanlagen 
sehr weit entwickelt, so dass ich ihre erste Entstehung nicht habe 
beobachten können. An dem ersten Zahnkeim haben sich Dentin und 
Schmelz abgesetzt: das Zahnbein ist durch eine deutliche wellenförmige 
Naht mit dem Schlundknochen verwachsen; die Zahnpulpa steht in 
offener Communication mit den Markräumen des Knochens und ist mit 
runden, grosskernigen Zellen angefüllt. Im Vergleich mit denjenigen 
des Lachses sind die Odontoblasten mehr langgestreckt. Der basale 
Theil des Zahnkeims hat sich vom Epithel abgeschnürt ; die Spitze 
des Zahnes aber reicht in die Schleimhaut hinein. An seiner lingualen 
Seite hat sich als eine kolbenförmige Ausstülpung der Schmelzleiste 
ein Ersatzzahn gebildet (vergl. Fig. 17 #?). Die Basis des Ersatz- 
zahnes hat nicht die ausgebreitete Form wie beim Lachs, sondern eine 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 299 


mehr zusammengedrückte (vergl. Fig. 11, 12 und 15), welche man er- 
hilt, wenn man sich die Basalzipfel zusammengeschoben denkt. In 
der Zahnpapille hat sich ein Dentinscherbchen abgesetzt; die Zellen 
des Schmelzkeims sind cylindrisch, an der Spitze der Zahnanlage lang, 
an den Seiten kiirzer. 

Der zweite Zahnkeim befindet sich auf derselben Entwicklungs- 
stufe wie der erste; sein Ersatzzahn ist dagegen ein wenig weiter in 
der Entwicklung vorgeschritten, denn er ist von einem Zahnsäckchen 
umgeben und auf mehreren Schnitten zu beobachten. Der dritte 
weicht von den beiden ersten darin ab, dass er nur mit einem kleinen 
Theile am Schlundknochen befestigt ist und dass ihm ein Ersatzzahn 
fehlt. An seiner labialen Seite befindet sich eine Zahnanlage, welche 
eine äussere Reihe repräsentirt. Sie ist mit dem Schlundknochen 
verbunden, besitzt Dentin und Schmelz. Wahrscheinlich ist sie später 
als die innere Zahnreihe angelegt, weil auf einigen Schnitten sowohl 
vor als hinter derselben eine gut ausgebildete Schmelzleiste zu ver- 
folgen ist, die jeder Verbindung mit derjenigen der eigentlichen Reihe 
entbehrt. 

Der hinterste oder vierte Zahnkeim steht nur mit den weichen 
Theilen des Schlundes in Verbindung, weil der Schlundknochen sich 
noch nicht so weit nach hinten erstreckt. Doch ist eine Verkalkung 
eingetreten; auch Schmelz ist vorhanden. An der lingualen Seite findet 
sich ein Ersatzzahn, der dieselbe Grösse wie derjenige des vordersten 
Keimes erreicht. 


Stadium B. 

Körperlänge 18 mm. — Kopflänge 4,5 mm. 

Die Schmelzleiste ist längs der ganzen Zahnreihe zu beobachten, 
obwohl sie bisweilen zwischen den Zahnkeimen wie ein vom Epithel 
abgeschniirter und von Epithelzellen gebildeter Strang aussieht. Die 
Zahnanlagen haben sich jetzt ansehnlich vergréssert und in zwei Reihen 
geordnet. In der innern sind 5 vorhanden, die normale Anzahl !) beim 
erwachsenen Thiere, und in der äussern 2. In der erstgenannten Reihe 
sind wie vorher die drei vordersten Zahnkeime mit dem Schlund- 
knochen verbunden, die zwei hintern nicht, weil dieser hier nicht 
ossificirt ist. Der 5. oder hinterste Zahn bekundet sein spätes Auf- 
treten dadurch, dass sein Ersatzzahn nur weiche Theile besitzt, während 
in allen übrigen Verkalkung eingetreten ist, 


1) No. 8, V. 3, p. 278. 


230 ALBERTINA CARLSSON, 


An der labialen Seite des dritten Zahnkeims befindet sich wie 
in dem jiingern Stadium eine äussere Reihe von Zähnen (Fig. 17 sid). 
Sie besteht aus zwei Anlagen, welche beide mit dem Schlundknochen 
verwachsen sind; ihre Pulpahöhlen communiciren mit den Markräumen 
des Knochens. Die vorderste muss dem einzigen in der homologen 
Reihe des vorigen Stadiums entsprechen, denn sie ist grösser als die 
folgende und mit einem Ersatzzahn versehen. 


Stadium C. 

Körperlänge 26 mm. — Kopflänge 6 mm. 

Mit dem Wachsthum des Thieres erreichen die Zahnanlagen eine 
höhere Entwicklungsstufe. Die Schmelzleiste ist jedoch noch vorhanden. 
Die innere Zahnreihe steht im Begriffe, das Epithel zu durchbrechen; 
in ihren Ersatzzähnen haben sowohl Dentin als Schmelz sich angelegt. 

Neben dem 2., 3. und 5. Zahnkeime befinden sich die drei Zahn- 
anlagen der äussern Reihe. Im Allgemeinen sind diese kleiner als 
diejenigen der innern; doch sind in allen Harttheile vorhanden, und 
zwei sind mit dem Schlundknochen verbunden. Der vorderste besitzt 
einen Ersatzzahn, der aus einem glockenförmigen Schmelzorgan und 
einer Mesodermpapille besteht und noch nicht die zusammengedrückte 
Form angenommen hat, welche bei den oben erwähnten Anlagen be- 
schrieben ist, sondern eine breite, an die bei dem Lachs erinnernde. 


Die Schlundzähne von Carassius vulgaris. 


Die zwei untersuchten Exemplare besitzen eine Länge von 22 
resp. 27 mm und zeichnen sich durch eine reiche Bezahnung des 
Schlundknochens aus. Während beim erwachsenen Thiere nur eine 
aus 4 Zähnen bestehende Zahnreihe ') vorkommt, ist hier eine 
grössere Anzahl Zähne vorhanden, welche drei Reihen bilden, von 
denen die linguale die am weitesten ausgebildete und folglich auch 
zuerst angelegte ist. In derselben sind alle 4 Zähne vorhanden, 
Zahnbein und Schmelz sind entwickelt; die 3 vordersten haben 
das Epithel durchbrochen, der hinterste nicht; der 2. und der 3. 
sind mit Ersatzzähnen versehen, welche in der Schleimhaut liegen, 
aber sich vollständig von der ersten Dentition abgeschnürt haben und 
Dentin und Schmelz besitzen. Die mittlere und die laterale Reihe 
bestehen aus je zwei Zähnen, von denen die vordern mit ihren Ersatz- 


1) No. 8, V. 3, p. 147. 


eT 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 931 


zähnen sich auf derselben Entwicklungsstufe wie diejenigen der lingualen 
Reihe befinden; die hintern sind dagegen kleiner. 


Die Ersatzzähne der ältern Thiere. 


Was diese Zähne anbetrifft, so habe ich sie bei Lola vulgaris, 
Perca fluviatilis, Lucioperca sandra und Esox lucius untersucht und 
gefunden, dass ihre Entstehung sich etwas verschieden verhält, je 
nachdem sie in einer Reihe oder in mehreren angeordnet sind. 

Auf dem Intermaxillare und Dentale von Lota vulgaris und Perca 
fluviatilis, wo die Zähne mehrreihig stehen ') und betreffs ihrer Ent- 
wicklung keine Abweichungen von einander darbieten, kommt bei ganz 
erwachsenen Thieren eine längs dem Knochen fortlaufende breite 
Schmelzleiste vor, die alle neben einander gelegenen Zahnreihen um- 
fasst. Nimmt man einen Schnitt ein wenig hinter den hintersten 
Zähnen, so bemerkt man eine deutliche Epitheleinstülpung (Fig. 18 sl), 
welche das Ende der Schmelzleiste ist und wie das übrige Epithel 
aus mehreren Arten Zellen gebildet wird. Oberflächlich liegen grosse, 
runde Zellen, von welchen einige in die Leiste hineingewandert sind, 
tiefer kleinere, ovale und nächst dem Bindegewebe eine Schicht von 
cylinderférmigen. Vom Boden der Leiste senkt sich mehr oder weniger 
tief in das Bindegewebe hinein eine grosse Anzahl von Zahnanlagen 
auf verschiedenen Entwicklungsstufen, welche sich ganz so entwickeln, 
wie es vom Lachs u. a. oben beschrieben worden ist. Aber im Gegen- 
satz zum Verhalten bei diesen geht die Anlage eines Ersatzzahnes nie 
von der lingualen Seite der Leiste aus, sondern sie entsteht nur von 
dem Boden derselben. Ein Schnitt aus dem mittlern oder vordern 
Theile des Knochens zeigt ebenfalls eine Menge von Zähnen und Zahn- 
"anlagen auf verschiedener Ausbildungsstufe, und die breite Schmelz- 
leiste ist noch immer deutlich zu verfolgen (Fig. 19). Im vordern 
Ende der Kieferknochen verhält sich die Leiste ganz wie im hintern, 
d. h. sie verschmälert sich und erstreckt sich ein wenig medialwärts 
von den vordersten Zähnen. 

Lueioperca sandra und Esox lueius besitzen nur eine Reihe Zähne, 
erstere Art auf allen zahntragenden Knochen, letztere auf dem Inter- 
maxillare und dem Mandibulare ?). Weil bei dem Sander im vordern 
Theil des Unterkiefers und des Zwischenkiefers grosse und kleine 
Zähne dicht hinter einander vorhanden sind, könnte es bisweilen auf 


1) No. 8, V. 2, p. 149, und V. 1, p. 45. 
2) No. 8, V. 1, p. 61, und V. 2, p. 480. 


232 ALBERTINA CARLSSON, 


Schnitten den Eindruck machen, als ob sie neben einander ständen; 
dies beruht jedoch darauf, dass die Wurzel eines grossen Zahnes sich 
unter diejenige eines kleinen erstreckt. Mit Hinsicht auf den von mir 
untersuchten Zwischen- und Unterkiefer von Lucioperca sandra und 
einen Unterkiefer von Esox lucius bin ich zu dem Resultate ge- 
kommen, dass auch bei ältern Thieren eine wohl erhaltene Schmelz- 
leiste vorhanden ist, und dass die Ersatzzähne nicht wie bei Perca 
und Lota auf dem tiefsten Punkt der Leiste, sondern an deren lingualer 
Seite wie beim Lachs u. a. entstehen. Bisweilen wird jedoch, besonders 
bei ältern Thieren, die Schmelzleiste zwischen den Zähnen resorbirt, 
denn beim Hecht — es war ein grosses Exemplar — konnte sie im 
mittlern Theile des Unterkiefers, wo die Zähne ihre bedeutendste 
Grösse erreichen, nicht mehr nachgewiesen werden; sonst war sie 
‘überall noch deutlich erhalten (Fig. 20). Die Ersatzzähne treten in 
reichlicher Menge auf: bei Lucioperca bilden sich in der vordern Kiefer- 
hälfte, wo die grössern Zähne sich befinden, sehr oft zwei Schmelz- 
keime von verschiedener Entwicklung, welche die Anlagen zu zwei 
Zähnen sind, die einen fertigen Zahn der Reihe nach ersetzen 
werden, und Esox besitzt sogar drei solche Zahnkeime (Fig. 20 zk). 
Von diesen hat der älteste sich dem Kieferknochen sehr viel genähert, 
wogegen die beiden andern mehr oberflächlich liegen. 

Auf dem Palatinum stehen bei Esor die Zähne in mehreren Reihen, 
aber hier findet sich nicht wie bei Perca und Lota eine breite, alle Zahn- 
reihen umfassende Schmelzleiste, sondern mehrere Leisten, die ohne Ver- 
bindung mit einander verlaufen. Jede von diesen bringt nur eine Zahn- 
reihe mit den Anlagen der Ersatzzähne auf ihrer lingualen Seite her- 
vor. Diese Zahnproduction ist besonders lebhaft auf der innern Seite 
und im vordern und mittlern Theile des Knochens, wo die Zähne am 
grössten sind und am meisten gebraucht werden. 


II. Vergleichung und Zusammenfassung. 


Es ist schon bemerkt, dass zwei verschiedene Ansichten betreffs 
der Entstehung der Zähne der Knochenfische aufgestellt sind. Nach 
der einen — von Owen und TAuBer vertreten — bilden sie sich durch 
Anhäufungen im bindegewebigen Theile der Schleimhaut der Mund- 
höhle, nach der andern — von Boas, HEINCKE, HUXLEY und Tomes 
vertreten — durch Einstülpungen des Mundepithels. Kürzlich hat 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 233 


Rose') in seiner Arbeit über die Zahnentwicklung der Reptilien er- 
wähnt, dass die ersten Zahnanlagen der Knochenfische sich in Form 
von typischen, über das Niveau der Schleimhaut hervorragenden 
Papillen entwickeln, ohne aber bisher die Beobachtungen an Knochen- 
fischen, auf welche sich diese Behauptung stützt, dargelegt zu haben. 
Im Gegensatz zu diesen Auffassungen geht aus meinen Untersuchungen 
an Salmo salar, Abramis brama u. a. hervor, dass bei diesen Tele- 
osteern wenigstens der erste Anstoss der Zahnbildung durch eine Ver- 
längerung und Wucherung der untersten Zellenschicht des Epithels 
gegeben wird (Fig. 3 u. 4), und dass diese Bildung bald in eine 
Schmelzleiste übergeht (Fig. 5). In dem Auftreten einer continuirlichen 
Schmelzleiste stimmt die Zahnbildung der Knochenfische mit dem 
Verhalten bei den höhern Wirbelthieren überein, bei welchen man ja 
schon lange eine solche gekannt hat. Diese Leiste tritt ununter- 
brochen an allen zahntragenden Theilen der Mundhöhle auf. TAUBER, 
der auch Embryonen zu seiner Verfügung gehabt, spricht nicht von 
freien Papillen bei Zoarces?). Erwähnung verdient noch die Unter- 
suchung eines 52 mm langen jungen Lachses, welcher in jeder Unter- 
kieferhälfte nur drei winzige Zahnanlagen und einige kleine auf dem 
Maxillare und Intermaxillare besass, von denen aber keine die Schleim- 
haut durchbrochen hatte. An den übrigen zahntragenden Knochen 
waren keine Zähne vorhanden. Ein Vergleich mit dem Verhalten bei 
andern untersuchten Exemplaren derselben Art macht es wahrschein- 
lich, dass bei diesem Thiere die Zahnbildung in ihrer Entwicklung 
gehemmt war. Aber besonders im Unterkiefer fanden sich hinter den 
Zahnkeimen einige papillenartige Erhöhungen, welche aus einer Menge 
von verlängerten Zellen in der tiefsten Epithelschicht bestanden und 
‘ mit den darüber liegenden über die Fläche der Schleimhaut empor- 
ragten (Fig. 21 eh). Da diese an einem so weit vorgeschrittenen 
Stadium wahrgenommen wurden, kann ich sie nicht mit den von Röse 
gefundenen Papillen homologisiren, sondern vermuthe, dass das Epithel 
der Mundhöhle hier nicht die Kraft gehabt hat, eine vollständige 
Zahnreihe hervorzubringen, sondern anstatt dieser nur vereinzelte 
Zahnanlagen und diese nutzlosen Ectodermanschwellungen erzeugt hat. 

Wie Rose ?) will auch ich hervorheben, dass das Epithel bei der 
Zahnbildung das active Element ist, denn nicht nur die Schmelzleiste 
ist eine Epithelbildung, sondern im Grunde derselben verlängern sich 


1) No. 11, p. 128 und 131. — 2) No. 13, p. 1. — 3) No. 11, p. 131. 


234 ALBERTINA CARLSSON, 


die Zellen, um das früheste Auftreten eines Schmelzkeims der ersten 
Dentition einzuleiten (Fig. 1 u. 6), und auch das Auftreten der 
folgenden Zahngeneration geht von der Leiste aus. Ein knospen- 
förmiges Stadium des Schmelzkeims, welches aus einer einfachen An- 
schwellung der Leiste besteht und bei den Säugern sich sehr früh 
ausbildet '), kommt wahrscheinlich bei den Knochenfischen nicht vor. 
Tauser’s Behauptung ?), dass die Zahnanlagen aus einer grossen, gelben 
Zelle im Bindegewebe entstehen, kann ich nicht bestätigen, vielmehr 
besteht der Zahnbeinkeim, der sich aus dem Mesoderm bildet, von 
seinem ersten Auftreten an aus mehreren Zellen (Fig. 1 zbk). Bei 
niederen Wirbelthieren scheint eine functionslose Dentition sehr oft 
vorzukommen; so haben LEcHE?) sie bei Iguana, Röse *) bei Croco- 
dilus und Knochenfischen und TAuBER 5) bei einigen Knochenfischen 
nachgewiesen. Aber weder bei Salmo noch auch bei Abramis und 
Cottus habe ich Reste derselben gefunden, und ich glaube auch kaum, 
dass sie beim Lachs vorkommen; meine Auffassung wird durch die 
Thatsachen gestützt, dass sie weder in den untersuchten Eiern ge- 
funden worden, noch auf dem Intermaxillare, Vomer und Palatinum, 
wo die Zähne sich spät anlegen, in den frühern Stadien gebildet sind. 
Auch kann ich Tauser’s Ansicht #) nicht beipflichten, dass einige 
Zahnkeime wegen Mangels an Raum in ihrer Entwicklung gehemmt 
werden. Die Zwischenräume zwischen den Anlagen sind vielmehr in 
frühen Stadien so gross, dass unaufhörlich neue Zähne zwischen schon 
vorhandenen auftreten, worin die Zahnentwicklung bei den Knochen- 
fischen einen grossen Unterschied gegen diejenige bei den Säugern 
darbietet, bei welchen die Zähne sich in einer Reihe, der eine hinter 
dem andern, anlegen. Bei den hier untersuchten Knochenfischen besitzt 
die Schmelzleiste wie bei den Sauriern (Iguana) nach Lecne ?) eine 
grössere Breite (Fig. 5 u. 18) als bei den Säugern, welches Verhält- 
niss nach diesem Forscher durch die reichere Zahnproduction dieser 
Thiere verursacht wird. Zwar erreicht sie nach Herrwia ®) bei den 
Selachiern, die sich durch einen besonders lebhaften Zahnwechsel aus- 
zeichnen, diese Form nicht, was ich auch bei einem Embryo von Acan- 
thias vulgaris von 19 cm Länge gesehen habe, aber hier wird die 
geringere Breite durch die ansehnlichere Tiefe ersetzt. Von besonderem 

4 


1) No. 6, p. 508. — 2) No. 13, p. 1. — 8) No. 7, p. 795. — 
4) No. 11, p. 129 und 131. — 5) No. 13, p. 2. — 6) No, 13, p. 2. — 
7) No. 7, p. 797. — 8) No. 4, p. 364. 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 935 


Interesse ist, dass die erste Dentition sich auf dem Grund der Schmelz- 
leiste (Fig. 9), nicht an der Seite anlegt, wie dies der Fall ist bei 
den Selachiern '), den Sauriern *) und den Säugern ®), und dass die 
folgenden Zahngenerationen sich mehr oberflichlich (Fig. 11, 15, 20) 
an der lingualen Seite derselben entwickeln, wenn die Schmelzleiste 
nur eine Zahnreihe umfasst, und schliesslich, dass dabei entweder nur 
ein neuer Schmelzkeim (Abramis) oder zwei bis drei (Salmo, Lucio- 
perca, Esox) beinahe gleichzeitig auftreten können, um einen Zahn zu 
ersetzen. Diese so eigenthümliche Lage der Ersatzzähne hängt offen- 
bar mit der Entstehung der ersten Dentition zusammen. Weil diese 
den ganzen Boden der Leiste einnimmt, müssen die folgenden Gene- 
rationen an der lingualen Seite sich bilden, aber wenn ein Zahn aus- 
gefallen ist, senkt sich sein Ersatzzahn in die Tiefe hinab, um seinen 
Platz einzunehmen. Eine solche Verschiebung findet nicht nur bei 
den Knochenfischen statt, sie kommt nach HerrwiG#) auch bei den 
Selachiern vor, bei welchen sich die zahntragende Schleimhaut unauf- 
hörlich nach vorn bewegt, wobei die jüngern Zähne die verlorenen 
ersetzen. 

Das erwähnte, beinahe gleichzeitige Auftreten von mehreren Er- 
satzzähnen bei denjenigen Raubfischen, welche Zähne nur in einer 
Reihe besitzen, wird durch die rasche Abnutzung der functionirenden 
Zähne bedingt. Wohl kann es beim Hecht (Fig. 20) scheinen, als ob 
der jüngste Schmelzkeim nicht von der Schmelzleiste, sondern vom 
äussern Epithel eines vorher angelegten Schmelzkeims sich ausstülpe ; 
aber da aus andern Schnitten hervorgeht, dass der Schmelzkeim eines 
Ersatzzahnes sich von der lingualen Seite der Leiste abzweigt, und 
dass bei Salmo (Fig. 12) und Lucioperca sogar zwei auf dieselbe 
Weise entstehen, so glaube ich nicht, dass der fragliche Zahnkeim 
abweichend von dem Verhalten bei den übrigen von mir untersuchten 
Knochenfischen sich bildet, sondern gleichfalls unmittelbar von der 
Schmelzleiste ausgeht. In Folge der weit vorgeschrittenen Entwick- 
lungsstufe der Keime der zwei ältern Ersatzzähne, in welchen Dentin 
und Schmelz sich in grosser Menge abgesetzt haben, ist eine Loslösung 
von der Schmelzleiste eingetreten; die Epithelanhäufungen an der 
Seite der Zahnkeime beweisen, dass diese kaum abgeschlossen ist. 
Hinsichtlich des Hechtes haben HEINCKE und Tomes beobachtet, dass 


1) No. 4, p. 379. — 2) No. 7, p. 798. — 3) No. 6, p. 509. fig. 2 
u. 3. — No. 4, p. 385. 


236 ALBERTINA CARLSSON, 


hier eine lebhafte Zahnproduction stattfindet; der erstgenannte Forscher | 
erwähnt, dass der Keim eines Ersatzzahnes vom Schmelzkeim eines 
Zahnes ausgeht !), und Tomes ?) hat gefunden, dass es bei Esox nichts 
Ungewöhnliches ist, zwei Zahnanlagen von verschiedener Entwicklung 
anzutreffen, welche einen und denselben Zahn ersetzen werden, ein - 
Verhalten, welches er beim Schellfisch, Aal und Barsch nicht be- 
obachtet hat. 

Besitzt wieder die Schmelzleiste eine ansehnliche Breite, indem 
sie mehrere Zahnreihen umfasst (Lota, Perca), so bilden sich die Er- 
satzzähne am tiefsten Punkte der Leiste und nicht auf der lingualen 
Seite derselben. Diese Abweichung wird offenbar durch Mangel an 
Platz verursacht, denn neben einem Zahn befindet sich ja ein anderer, 
und darum müssen sich die neuen Schmelzkeime am Boden der Leiste 
anlegen. 

Zwar finden sich Zähne in mehreren Reihen auf dem Palatinum — 
von Esox lucius und den Schlundknochen von Abramis brama und 
von jüngern Individuen von Carassius vulgaris; aber sie liegen nicht 
so dicht an einander, und dem zu Folge haben mehrere Schmelzleisten 
sich gebildet, und die Ersatzzähne können wie gewöhnlich auf der 
Lingualseite der Leiste entstehen. | 

Die Zahnbildung der Knochenfische bietet einen wichtigen Unter- 
schied von dem Verhalten bei den Säugern im Vorhandensein einer _ 
während des ganzen. Lebens persistirenden Schmelzleiste dar und « 
nähert sich mehr derjenigen der übrigen niedern Wirbelthiere, bei 
welchen eine solche Zeit Lebens functionirt. Eine Verschiedenheit liegt 
ferner darin, dass bei den Teleosteern die Abschnürung der Zahn- 
anlagen von der Schmelzleiste sehr spät stattfindet, während sie bei 
den Säugern nach Lecne *) eintritt, wenn das Zahnbein erst ange- — 
fangen hat sich abzusetzen. Beim Lachs im Stadium L von 26 mm 
Länge, wenn Schmelz und Dentin sich gebildet haben und Ersatzzähne « 
vorhanden sind, ist sie noch nicht vollendet. Hierin stimmen auch 
die Knochenfische mehr mit den Sauriern überein, deren Zahnkeime 
nach dem genannten Forscher sich sehr spät von der Schmelzleiste 
loslösen *). Auch die Zähne der folgenden Dentitionen hängen sehr 
lange mit der Leiste zusammen. Sie schnüren sich, wie sich aus den — 
Untersuchungen an Carassius, Esox, Lota u. a. ergiebt, erst vollständig | 


1) No. 3, p. 55. — 2) No. 14, p. 265. Le 
— 4) No. 7, p. 797. 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen, 237 


{ ab, wenn Zahnbein und Schmelz überall, wo sie sonst anzutreffen sind, 


* <j 


sich entwickelt haben, wenn auch nicht in ihrer definitiven Menge. 
Sehr oft kommen in den Embryonalstadien oder bei sehr jungen 
Individuen mehr Zahnanlagen resp. Zähne vor als beim erwachsenen 
Thiere. So sind auf der Zunge des Lachses im Stadium L sieben 
Zahnkeime vorhanden, während ein ausgebildetes Individuum nur drei 
Zähne besitzt'). Auch die Schlundzähne bei Abramis brama und 
Carassius vulgaris zeichnen sich durch ihre grosse Zahl aus (siehe oben): 
Es lässt sich aus einer Vergleichung zwischen den jüngern und den 
ältern Stadien dieser zwei Arten entnehmen, dass die linguale Zahn- 


- reihe sich zuerst bildet und die Zahnkeime von vorn nach hinten an- 


gelegt werden. Da nach LILLJEBORG ?) die Schlundzähne bei Carassius 
vulgaris in einer Reihe angeordnet sind und bei einer erwachsenen 
Abramis brama ausser der entwickelten Zahnreihe nur bisweilen auf 


_ dem einen Schlundknochen oder auch auf beiden ein kleiner rudi- 


… mentärer Zahn angetroffen wird, der eine äussere Reihe repräsentirt, 


so erreichen offenbar die äussern Reihen in dem Embryonalstadium 
oder bei sehr jungen Individuen den Höhepunkt ihrer Entwicklung 


. betreffs der Zahl. Bei Abramis brama kommt im jugendlichen Stadium 


= 


ein Verhalten vor, das sich bei Gobio im ausgebildeten Zustande 
wiederfindet, denn dieser Fisch besitzt nach LILLIEBORG *) 5 Zähne in 
der medialen und 2 in der äussern Reihe, und Carassius vulgaris 


steht in den hier untersuchten Entwicklungsstufen dem erwachsenen 


» 


_ Amblyrhynchichthys und Albulichthys nahe, welche nach GÜNTHER *) 
“ durch 3 Reihen von Schlundzähnen mit den Zahlen 2, 3 und 4 


charakterisirt sind. 


u. 


Da sich in den Zahnkeimen des Lachses auf dem Intermaxillare 
und Maxillare Dentin bildet, ehe eine Verknöcherung in diesen Theilen 
eingetreten ist, und auch das Zahnbein der hintern Schlundzähne bei 
Abramis brama sich früher anlegt, als der hintere Theil des untern 


 Schlundknochens sich von dem Mesoderm absetzt, und auch, wenn die 


genannten Skelettheile verknöchert sind, die Zahnanlagen von den- 


selben durch undifferenzirtes Mesoderm getrennt sind, so steht die 
Zahnbildung in keinem Zusammenhang mit dem Auftreten der zahn- 
tragenden Knochen, wie dies nach Lecue®), RÔSE u. A. auch bei den 
Säugern der Fall ist. 


p. 147 und 278. — 


. 1) No. 8, V. 2, p. 519. — 2) No. 8, V. 3, 
7 59. — 5) No. 6, p. 535. 


0 
8) No. 8, V. 3, p. 161. — 4) No. 2, V. 7, p. 1 


238 ALBERTINA CARLSSON, 


Was die Veränderungen der Zellen des Zahnkeims während der 
Zahnentwicklung betrifit, so sind diese schon erwähnt und stimmen 
mit den Angaben von HEINCKE ') und Tomes ?) überein, welche Forscher 
sie eingehend beschrieben haben. Hier ist nur hinzuzufügen, dass, 
während die tiefste Schicht des Ectoderms aus kurzen, beinahe 
quadratischen Zellen besteht, diejenigen der Schmelzleiste cylinder- 
förmig sind (Fig. 5). Die Zellen des innern Epithels des Schmelz- 
keims besitzen in den frühern Entwicklungsstadien alle eine gleich- 
artige, cylindrische Form (Fig. 2), in den spätern aber verlängern sich 
diejenigen, welche an der Spitze der Zahnanlagen liegen (Fig. 9 u. 10); 
die Zellkerne befinden sich in den jüngsten Stadien in der Nähe des 
Zahnbeinkeims, sind aber in den ältern nach der Peripherie gerückt. 
Mit der Schmelzbildung oder, wie es scheint, schon vorher fängt 
eine Rückbildung dieser Zellen an; sie verlieren ihre langgestreckte 
Form, werden kurz, ja bekommen sogar das Aussehen der Zellen 
der oberflächlichen Epithelschichten (Fig. 11, 12 u. 17). Eine der- 
artige Veränderung der entsprechenden Zellen tritt nach Herrwia ®) 
auch während der Zahnentwicklung bei den Selachiern ein. 

Nach Tomes‘) steht die Länge der Schmelzkeimzellen in directem 
Verhältniss zur Dicke des Schmelzes; ob diese Behauptung auch für 
die von mir untersuchten Fische gilt, kann ich nicht entscheiden. 
Zwar besitzen die fraglichen Zellen bei Esox, Cottus, Perca und 
Salmo eine ansehnliche Länge, und im Vergleich zur Grösse der Zahn- 
anlagen sind sie relativ kürzer bei Abramis, Carassius, Gasterosteus, 
Lota und Lucioperca; da ich aber keine Zahnschliffe gemacht habe, 
kann ich nicht darüber urtheilen. 

Wie Herncke °) habe ich gefunden, dass die Zellen des äussern 
Epithels des Schmelzkeims in den jüngsten Stadien ebenso kräftig 
wie diejenigen des innern sind (Fig. 2 u. 8), aber wenn diese sich 
vergrössern, verändern die erstgenannten sich nicht, ja, sie werden 
sogar kleiner, wie aus den Fig. 9, 10 u. 17 ersichtlich ist. Die 
beiden Schichten des Schmelzkeims sind nur durch gewöhnliche Epithel- 
zellen, nicht durch ein sternförmiges Gewebe geschieden; also fehlt hier 
eine vollständige, geschlossene Schmelzpulpa; nach Heıncke ®) fehlt 
sie bei den Cyprinoiden und nach Röse °) bei den Amphibien. HErT- 


1) No. 3, p. 29 ff. — 2) No. 14, p. 263. — 3) No. 4, p. 383. — 
4) No. 14, p. 265. — 5) No. 3, p. 32 u. 33. — 6) No. 3, p. 33. — 
7) No. 12, p. 573. 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 239 


wıG erwähnt sie bei den Selachiern nicht, ich habe sie auch bei dem 
untersuchten Acanthias-Embryo nicht gesehen. Da sie nach LECHE !) 
bei Iguana und nach Röse ?) beim Crocodil und Chamäleon vorkommt, 
tritt sie wohl erst bei den Reptilien auf. 

Sehr früh sowohl in der ersten Dentition als auch in den folgenden 
bildet sich im Zahnbeinkeim ein Dentinscherbchen, das sich bald 
vergrössert und die ganze Papille umkleidet (Fig. 14), worauf das 
Zahnbein mit dem zahntragenden Skelettheil verwächst. 

Die Odontoblasten sind, wie auch HEINCKE ?) angiebt, bei den 
verschiedenen Thieren von verschiedener Form; bei Abramis, Carassius, 
Gasterosteus und Lucioperca sind sie mehr langgestreckt als bei Esoz, 
Cottus, Perca, Lota und Salmo. Die Zahnpulpa ist mit grossen Zellen 
ausgefüllt, welche in Reihen angeordnet sind, und steht bei Abramis 
und Carassius in offenem Zusammenhang mit den Markräumen des 
Schlundknochens (Fig. 17), wie auch der letztgenannte Forscher *) 
gefunden hat. 


Ergebnisse. 


è 

1) Eine Schmelzleiste zieht sich ununterbrochen über die ganze 
Länge der zahntragenden Knochen. 

2) Die Schmelzleiste ist durch eine ansehnliche Breite gekenn- 
zeichnet. 

3) Der erste Anstoss der Zahnbildung geht vom Boden der Schmelz- 
leiste und zwar durch Verlängerung der Zellen derselben aus. 

4) Die Zähne legen sich im Embryonalstadium nicht in einer 
. ununterbrochenen Reihe an, sondern aus der unverbrauchten Schmelz- 
leiste entwickeln sich später zwischen den zuerst entstandenen 
Zähnen neue. | 

5) Die Schmelzleiste bleibt das ganze Leben hindurch bestehen, 
kann aber bisweilen im mittlern Theile des Kiefers zwischen den Zähnen 
resorbirt werden (Esoz). 

6) Die Schmelzkeime der Ersatzzähne gehen entweder vom Boden 
oder von der lingualen Seite der Schmelzleiste aus. 

7) Eine Schmelzpulpa fehlt. 


1) No. 7, p. 800. — 2) No. 11, p. 131, und No. 12, p. 572. — 
3) No. 3, p. 41. — 4) No. 3, p. 25. 
Zool. Jahrb. VIII. Abth. f. Morph. 16 


240 


ALBERTINA CARLSSON, 


8) Bisweilen finden sich in jüngern Stadien mehr Zahnanlagen 


resp. Zähne als beim erwachsenen Thiere. 


9) Die Abschnürung der Zahnanlagen von der Schmelzleiste findet 


sehr spät statt. 


10) Die Zahnbildung steht, im Gegensatz zu dem Verhalten bei 


den Amphibien, in keinem Zusammenhang mit dem Auftreten der 
zahntragenden Knochen, sondern Dentin und Knochen bilden sich un- 
abhängig von einander. 


Stockholm, im Mai 1894. 


Literaturverzeichniss. 


. Boas, Die Zähne der Scaroiden, in: Zeitschr. f. wiss. Zool. V. 32. 
. GüntHer, Catalogue of the Fishes in the British Museum. 
. Herncxe, Untersuchungen über die Zähne niederer Wirbelthiere, 


in: Zeitschr. f. wiss. Zool., V. 23. 


. ©. HerrwiG, Ueber Bau und Entwicklung der Placoidschuppen u. 


der Zähne der Selachier, in: Jenaische Zeitschr. f. Naturw., V. 8 
(a. A Di 


. Huxzeyx, On the developement of the teeth, and on the nature and 


importance of Nasmyru’s „persistent capsule“, in: Quart. Journ. 
Microscop. Science, London 1853. 


. Leche, Studien über die Entwicklung des Zahnsystems bei den 


Säugethieren, in: Morph. Jahrb., V. 19, 1892. 


. — Ueber die Zahnentwicklung von Iguana tuberculata, in: Anat. 


Anz., Jahrg. 8, 1893. 


. LiLLJEBORG, Sveriges och Norges Fauna, Fiskarne, Upsala 1891. 
9. Owen, Odontography, London 1840—1845. 
. Rôse, Ueber die Entwicklung der Zähne des Menschen, in: Archiv 


Mikrosk. Anat., V. 38. 

— Ueber die Zahnentwicklung der Reptilien, in: Deutsche Monats- 
schrift f. Zahnheilkunde, 1892, Jahrg. 10. 

— Ueber die Zahnentwicklung von Chamaeleon, in: Anat. Anz,, 
8. Jahrg., 1893. 


. Tauger, Tanddannelse og ‘Tandudvikling hos Hvirveldyrene, 


Kjébenhayn 1876. 


. Tomes, On the development of the teeth of Fishes (Elasmobranchii 


and Teleostei), in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, V. 166, London 
1876. 


VE en 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 


241 


Erklärung der Abbildungen. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


Der Mecxer’sche Knorpel ist blau und die Knochen sind gelb 


dargestellt. 


ae Aeusseres Epithel des Schmelz- 
keims. 
bg Bindegewebe. 
d Dentin. 
e Undifferenzirtes Ectoderm. 
eh Papillenartige Erhebungen. 
ep Epithel. 
fz Functionirender Zahn. 
ie Inneres Epithel des Schmelz- 
keims. 
lb Labiale Seite des Schnittes. 
Ig Linguale , „ 
m Undifferenzirtes Mesoderm. 
mk Mecker’scher Knorpel. 
mr Markräume des Schlundkno- 
chens. 
p Palatinum. 
s Schmelz. 
sk Schmelzkeim. 
sl Schmelzleiste. 
sld Zahnanlage in der äussern Reihe 
von Schlundzähnen bei Abra- 
mis brama 


slk Schlundknochen. 
slr Reste der Schmelzleiste, 
uw Unterkieferknochen. 
v Verlängerung der Zellen der 
untersten Ectodermschicht. 


2 Zahnkeim. 
2° Zahnkeim der 2. Dentition. 
23 = 3. à 


zbk Zahnbeinkeim. 
zk Anlage eines Ersatzzahnes, der 
zu einer von den spätern Den- 
titionen gehört. 
zp Zahnpulpa. 
zs Zahnsäckchen. 
zv Verlängerung der Ectoderm- 
zellen, die der Bildung der 
Schmelzleiste vorangeht. 
zw Wucherung der Ectoderm- 
zellen bei der Bildung der 
Schmelzleiste. 
zwk Zwischenkieferknochen. 


Die Abbildungen sind mit Hilfe der Camera lucida und Mikroskope 
von Harrsack, Objectiv 6, nur Fig. 18, 19 und 20 mit Objectiv 4, 
und eingeschobenem Tubus ausgeführt. 


Tafel 12. 


Fig. 1. 
kiefer. 


Salmo salar. Stadium A. Frontalschnitt durch den Unter- 
Die erste Zahnanlage, aus einem kappenförmigen Schmelzkeim 


und einer Mesodermpapille bestehend. 


16* 


249 ALBERTINA CARLSSON, 


Fig. 2. Salmo salar. Stadium A. Frontalschnitt durch den Unter- 
kiefer. Die dritte Zahnanlage, deren Schmelzkeim sich dem glocken- 
förmigen Stadium nähert. 

Fig. 3. Salmo salar. Stadium A. Frontalschnitt durch den Unter- 
kiefer. Verlängerung der tiefsten Schicht der Ectodermzellen, welche 
der Bildung der Schmelzleiste vorangeht. 

Fig. 4. Salmo salar. Stadium A. Frontalschnitt durch den Unter- 
kiefer. Eine weiter vorgeschrittene Entwicklungsstufe der Verlängerung 
und Wucherung der Ectodermzellen als die in Fig. 3 dargestellte. 

Fig. 5. Salmo salar. Stadium A. Frontalschnitt durch den Unter- 
kiefer, um die Schmelzleiste zu zeigen. 

Fig. 6. Salmo salar. Stadium B. Frontalschnitt durch den Unter- 
kiefer. Ein Zahnkeim, der nur aus den verlängerten Zellen am Grunde 
der Schmelzleiste besteht, ehe noch eine Mesodermpapille sich ge- 
bildet hat. 

Fig. 7. Salmo salar. Stadium D. Frontalschnitt durch den Unter- 
kiefer. Die Schmelzleiste hat hier eine mehr zusammengedrängte Form 
als gewöhnlich. 


Fig. 8. Salmo salar. Stadium E. Frontalschnitt durch den Unter- 
kiefer. Lingualwärts von der vordersten Zahnanlage befindet sich ein 
Zahnkeim, welcher eine Andeutung einer inneren Zahnreihe repräsentirt. 
Aus zwei Schnitten combinirt. 


Fig. 9. Salmo salar. Stadium G. Frontalschnitt durch den Unter- 
kiefer. Eine weiter entwickelte Zahnanlage als die vorher abgebildeten; 
die Zellen des Schmelzkeims sind an der Spitze ansehnlich verlängert. 

Fig. 10. Salmo salar. Stadium H. Frontalschnitt durch den 
Unterkiefer. Auf der lingualen Seite der Schmelzleiste tritt ein Zahn- 
keim der 2. Dentition, nur aus verlängerten Ectodermzellen gebildet, auf. 

Fig. 11. Salmo salar. Stadium K. Frontalschnitt durch den 
Unterkiefer. Eine Zahnanlage der 1. Dentition nebst ihrem Ersatzzahn. 

Fig. 12. Salmo salar. Stadium L. Frontalschnitt durch den 
Unterkiefer. Eine Zahnanlage der 1. Dentition mit ihren Ersatzzähnen, 
zur 2. und 3. Dentition gehérend. Aus drei Schnitten combinirt. 

Fig. 13. Salmo salar. Stadium J. Frontalschnitt durch den 
Zwischenkiefer. Der Schnitt hat nicht den mittlern Theil der Zahn- 
anlage getroffen und zeigt, dass der Zahnkeim angefangen hat, sich vom 
Mundepithel abzuschnüren. 

Fig. 14. Salmo salar. Stadium K. Frontalschnitt durch den 
Zwischenkiefer in einem Entwicklungsstadium, wo das Zahnbein vom 
Kieferknochen noch durch undifferenzirtes Mesoderm getrennt ist. 

Fig. 15. Salmo salar. Stadium L. Frontalschnitt durch das 
Palatinum. Eine Zahnanlage mit ihrem Ersatzzahn, der auf einer Ent- 
wicklungsstufe zwischen den in Fig. 10 und 11 dargestellten steht. 

Fig. 16. Abramis brama. Stadium A. Frontalschnitt durch eine 
Schlundzahnanlage. Der Zahnkeim hat sich theilweise von der Schmelz- 
leiste losgetrennt. 


Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 943 


Tafel 13. 


Fig. 17. Abramis brama. Stadium B. Frontalschnitt durch die 
Schlundzahnanlagen, die in zwei Reihen geordnet sind. Die ober- 
flächlichsten Ectodermschichten sind nicht mitgezeichnet. 

Fig. 18. Lota vulgaris. Frontalschnitt durch den Zwischenkiefer 
einige Schnitte hinter dem Ende der Zahnreihen, um die Schmelzleiste 
zu zeigen. 

Fig. 19. Lota vulgaris. Frontalschnitt durch den mittlern Theil 
des Zwischenkiefers. Die Schmelzkeime der Ersatzzähne gehen vom 
Boden der Schmelzleiste aus. 

Fig. 20. Esox lueius. Frontalschnitt durch den hintern Theil des 
Unterkiefers. Ein functionirender Zahn nebst seinen Ersatzzähnen. Da 
der Schnitt nicht den mittlern Theil des functionirenden Zahnes ge- 
troffen hat, sehen wir hier die Spitze noch nicht über das Mundepithel 
emporragen. 

Fig. 21. Querschnitt durch den Unterkiefer eines 52 mm langen 
Lachses. In der Schleimhaut befinden sich einige papillenartige Er- 
hebungen, welche in drei verschiedenen Entwicklungsstadien dargestellt 
sind. 


Nachsehrift. 


Während der Drucklegung meiner Arbeit hat Herr Dr. Röse im 
Anatomischen Anzeiger V. 9 (18. Juli 1894), p. 653—662 seine Unter- 


suchungen: „Ueber die Zahnentwicklung der Fische“ veröffentlicht, 


worin er die Zahnentstehung bei den Ganoiden (Lepidosteus osseus) 
und den Teleosteern (Salmo salar, Salmo fario, Thymallus vulgaris 
und Coregonus hartmanni')) beschreibt. Betreffs der Knochenfische 
ist er theilweise zu andern Resultaten als ich gekommen. Zuerst 
hat er im Gegensatz zu mir ein „freies Papillenstadium‘“ gefunden. 
Er citirt p. 653 seine altere Arbeit ,,Ueber die Zahnentwicklung der 
Reptilien“ und sagt: „dass sich bei sämmtlichen tiefer stehenden 
Wirbelthieren bis herauf zu den Urodelen die ersten Zahnanlagen in 
Gestalt von ausgeprägten, über das Niveau der Schleimhaut empor- 
ragenden Papillen bilden“. Wenn er aber diese Behauptung auf 


1) Druckfehler statt C. wartmanni. Anmerk. d. Herausgebers, 


944 A. CARLSSON, Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochenfischen. 


p. 654 dahin erklärt und erweitert, „dass es ganz nebensächlich ist, 
ob die Spitzen der Zahnanlagen sogar kuppenförmig über die -ober- 
flächlichste Zellenlage des Epithels hervorragen (Crocodile) oder nicht“, 
so hat er offenbar seine frühere Definition, was man unter „freiem 
Papillenstadium“ zu verstehen hat, selbst aufgegeben. Dass ein „freies 
Papillenstadium“ dieser Art bei den Knochenfischen nicht existirt, 
geht sowohl aus Rösr’s eigenen als auch aus meinen Untersuchungen 
hervor. Das aber, was RÔSE jetzt als „freies Papillenstadium* bei 
den Knochenfischen beschreibt, habe ich allerdings auch gefunden, wie 
aus meiner obigen Darlegung hervorgeht, wenn ich auch nicht die 
geringste Veranlassung haben konnte, bei Knochenfischen von einem 
freien Papillenstadium zu sprechen, am wenigstens mit Rücksicht auf 
die bisherige Röse’sche Definition desselben. Zwischen unsern that- 
sächlichen Befunden besteht somit keine Differenz. 

Ein anderer und wesentlicherer Unterschied ist, dass ich bei allen 
untersuchten Knochenfischen eine deutliche Schmelzleiste gesehen habe, 
auch bei Lachslarven von derselben Grösse wie diejenigen, welche auch 
RôsE untersucht hat, ohne eine Schmelzleiste zu bemerken. Da ich 
jedoch nicht nur beim Lachs, sondern auch bei Cottus quadricornis, 
Gasterosteus aculeatus, Abramis brama, Carassius vulgaris, Lota vul- 
garis, Perca fluviatilis, Lucioperca sandra und Esox lucius eine überall 
gut ausgeprägte Schmelzleiste gefunden habe, können unsere ver- 
schiedenen Angaben nur dadurch erklärt werden, dass RÔSE eine andere 
Auffassung von einer Schmelzleiste hat als ich. Sie ist nach meiner 
Beobachtung eine vom Mundhöhlenepithel ausgehende Leiste, die in 
das Mesoderm eindringt, sich ununterbrochen längs des später 
zahntragenden Mundtheiles hinzieht und die Schmelzorgane der Zähne 
hervorbringt. 

Die dritte, mit der vorigen in Verbindung stehende Differenz ist 
die Genese der Ersatzzähne; nach Rose „treibt die Kieferschleimhaut 
für jede Zahnanlage einen gesonderten Epithelzapfen in die Tiefe“ 
(p. 654); ich aber habe gefunden, dass die Schmelzorgane dieser Zähne 
von der Schmelzleiste ausgehen (Fig. 10, 12 u. 19). Dass auch bei 
den Knochenfischen eine Schmelzleiste vorkommt, beweist nur, dass 
die Zähne hier dieselbe Bildungsart wie bei den Selachiern, Sauro- 
psiden und Mammalien haben. 


Nachdruck verhoten 
Vebersetzungsrecht vorbehalten. 


Die spätere Entwicklung der Polynoé-Larve. 
Von 


Dr. Valentin Häcker, 


Privatdocent und Assistent am Zoologischen Institut der Universität Freiburg i. B. 


Hierzu Tafel 14—17. 


Das Material, welches dieser Arbeit zu Grunde liegt, ist grossen 
Theiles im Frühjahr 1893 in Triest, und zwar ursprünglich zu kern- 
geschichtlichen Zwecken, gesammelt worden. Im Verlauf der in dieser 
Richtung sich bewegenden Untersuchung ergab sich aber, dass die 
vorliegenden Stadien von Polynoé vor Allem in entwicklungsgeschicht- 
licher Beziehung günstige Verhältnisse zeigten und in vielen Punkten 
geeignet waren, für die Kenntniss der Polychäten-Entwicklung brauch- 
bares Material zu liefern. Ich entschloss mich daher, die Metamorphose 
und Histogenie der Polynoé-Larve von der Bildung der Metameren 
an bis zum Eintritt derjenigen Veränderungen, welche die Umwand- 
lung in die ausgebildete Form herbeiführen, in eingehender Weise zu 
verfolgen. 

Schon an anderer Stelle hatte ich Gelegenheit, dem K. K. Mini- 
sterium für Cultus und Unterricht und dem Director der Triester 
Station, Herrn Hofrath Craus, für Ueberlassung eines Arbeitsplatzes, 
sowie Herrn Inspector Dr. GRÂFFE für seine mannigfache Unterstützung 
meinen Dank auszusprechen. 

Zu grossem Dank bin ich auch Herrn Professor H. E. ZIEGLER 
verpflichtet, welcher auf meine Bitte im Frühjahr 1894 in Triest 
weiteres werthvolles Material conservirte und mir in liebenswürdiger 
Weise zur Verfügung stellte, sowie Herrn Prof. v. MARENZELLER dafür, 
dass er mich auf einige versteckte Literaturangaben aufmerksam 
machte. 


246 VALENTIN HACKER, 


Bei der Ausfühung dieser Arbeit kam mir endlich der Umstand 
sehr zu statten, dass die ganze, eine Reihe seltener Arbeiten: über 
Anneliden enthaltende Bibliothek von Prof. LANGERHANS und ebenso 
werthvolles, von demselben in Madeira gesammeltes Vergleichsmaterial 
auf dem hiesigen Zoologischen Institut deponirt ist. 

Mein eigenes Material ist theils mit Pikrinsäure - Platinchlorid, 
theils mit Chromosmiumessigsäure - Platinchlorid conservirt und mit 
Alauncochenille gefärbt worden. Es erwiesen sich die genannten 
Conservirungsmittel auch für andere gleichzeitig untersuchte Wurm- 
larven (Polygordius, Tomopteris) sowohl hinsichtlich der Erhaltung 
der Körperform als auch in histologischer Beziehung als sehr ge- 
eignet. Nur für die Darstellung der feinern Nervenverzweigungen 
scheint die Dauer der Einwirkung (10—15 Minuten) eine zu kurze 
gewesen zu sein. Ein weiterer Nachtheil lag darin, dass in sämmt- 
lichen Geweben die Zellgrenzen nur wenig deutlich hervortraten und 
bei den mesodermalen, an die Leibeshöhle grenzenden Elementen das 
Zellplasma sich überhaupt kaum hervorhob. 


Ueber die Morphogenie der Polynoinen !) und anderer 
Aphroditiden. 


Die ersten Angaben über die Entwicklung einer Polynoine hat 
M. Sars (31) gemacht. Es war dies zugleich die erste Beobachtung der 
Entwicklung einer bestimmten Annelidenspecies und bedeutete insofern 
einen wichtigen Fortschritt gegenüber den wenige Jahre vorher veröffent- 
lichten Befunden Lovén’s (24), welchem weder die Mutterthiere seiner 
Larven, noch auch die spätern, einer genauern Bestimmung zugänglichen 
Stadien vorgelegen hatten. Sars giebt für Polynoé cirrata Sav.?) einige 
Stadien der Furchung wieder und beschreibt den Bau der frei werdenden 
monotrochen Trochophoren. Letztere wurden vier Wochen im Aquarium 
gehalten, ohne dass sie weitere Veränderungen zeigten. Im Speciellen ge- 
lang es nicht, die Lovén’schen Beobachtungen über die Bildung der Fühler 
und die Gliederung in Segmente zu verfolgen. 


1) Zur Orientirung über die äussere Gestalt der Polynoinen vergl. die 
Beschreibung von Polynoé spinifera n. sp. und P. pellucida n. sp. bei 
Enters (7, p. 95 ff.); bezüglich des innern Baues namentlich die Disser- 
tation von KaALLEnBAcH (20), sowie die Arbeit von Trautzsch (33, p. 83 ff.). 

2) Die Laichzeit dieser Form fällt an der norwegischen Küste in die 
Monate Februar und März. Die Eier werden von dem Weibchen bis zum 
Freiwerden der Larven uuter den Elytren getragen. Tab. 1, fig. 12 bei 
Sars giebt die Abbildung eines in Brutpflege stehenden Weibchens. 


Die spätere Entwicklung der Polyno&-Larve. 247 


Hier setzen die Untersuchungen von M. Mütter (27) ein, welcher die 
ältern Entwicklungsstadien einer andern Species in Triest in den Monaten 
März und April im Meere freischwimmend antraf. Während die Sars sche 
Trochophora nur ein Paar Augen, nach MÜLLER das spätere äusserste Paar 
besitzt, sind beim jüngsten Müzrer’schen Stadium jederseits 3 Augen vor- 
handen, deren Zusammensetzung aus Linse und Pigmentbecher erkannt 
wird. Bei allen, auch bei den jüngsten beobachteten Larven- findet sich 
dieselbe Anzahl von Segmenten in Anlage bezw. gleichzeitiger Ausbildung 
begriffen, nämlich acht, eingeschlossen das Afterglied und ausgenommen 
den Kopf. Mtırer schliesst ganz richtig, dass die Entwicklung von Polynoé 
in Bezug auf die Bildung neuer Glieder bis zu einer gewissen Zeit stehen 
bleiben muss, und dass erst, wenn alle andern der vollendeten Polynoé 
eigenthümlichen Organe gebildet, die Larvenorgane dagegen verloren ge- 
ganzen sind, der Hinterleib durch Erzeugung neuer Glieder verlängert 
wird. Auf diese in mehrfacher Hinsicht interessanten Verhältnisse wird 
im vorliegenden Aufsatz zurückgekommen werden. Mütter beschreibt 
ferner das Auftreten und den Dimorphismus der Borsten und die Bildung 
der Fussstummel des IIL.—VII. Segmentes, sowie der Fühlereirren des 
I. Segmentes; es erscheinen sodann die Elytren und die beiden Cirren des 
Aftergliedes, und MüLLer vermuthet mit Recht, dass um diese Zeit auch 
bereits die Dorsal- und Ventraleirren angelegt sein müssen (vergl. in 
diesem Aufsatz Fig. 2). 

Nunmehr geht der Wimperkranz verloren, die Fühlercirren des ersten 
Segments richten sich nach vorn, und die Fühler und Palpen des Kopf- 
segments kommen zur Entwicklung (vergl. hier Fig. 3). Die Form des 
Kopfes geht in ein breites Parallelogramm über, dessen zwei vordere Ecken 
nach vorn ausgezogen sind (Fig. 5 und 6). Das äussere (zuerst angelegte) 
Augenpaar redueirt sich allmählich, und die Anhänge des Kopfes und der 
Fussstummel wachsen zur definitiven Gestalt aus. ‚Der Verdauungs- 
tractus bietet noch dieselben Verhältnisse dar, wie früher; ein schmaler, 
dickwandiger Schlund und Speiseröhre setzt sich in einen sackförmigen 
Magen fort, und zwar findet ihr Uebergang in die obere Wand des Magens 
statt, so dass der Magen, von oben gesehen, da das Ende der Speiseröhre 
in der Mitte etwas auf ihm liegt, wie mit zwei Hörnern versehen, von 
unten dagegen ganz einfach erscheint; den Schluss bildet ein sehr kurzer 
Darm.“ Nunmehr werden auch die beiden Kiefer im Schlund wahrnehmbar, 
von denen jeder aus zwei ungezähnten einfachen Hörnern besteht. 

Die nächste kurze Mittheilung über die Entwicklung der Polynoinen 
stammt von CLAPARÈDE (4, p. 80). Auch bei der ihm vorliegenden Form 
(in St. Vaast bei Cherbourg im Sommer gefischt) sprossen gleichzeitig 
sechs Paar Ruder (IL.—VII. Segment) hervor. Bei einer anscheinend 
einer andern Aphroditidengattung angehörigen Larve (von Kilmore, Sky) 
waren noch vor Bildung der Elytren und Cirren 11 Paar zweizeilige Fuss- 
stummel jederseits angelegt. 

Fewxes (9) bildet sodann (vielleicht von einer Lepidonotus-Art) ein 
Stadium mit nur drei Paaren ziemlich weit entwickelter Ruderanlagen ab 
(tab. 4, fig. 16 und 17). Ein älteres, übrigens nur skizzenhaft wieder- 
gegebenes Stadium einer Polynoine (tab. 3, fig. I—4) entspricht etwa dem 
Stadium unserer Fig. 2. 


248 VALENTIN HACKER, 


v. Drascar (6) hat ans der Familie der Aphroditiden die Entwicklung 
von Hermione hystrix Say. und zwar vom Ei an untersucht (Zaule bei 
Triest, Oet.). Die jiingsten Larven sind im Gegensatz zu Polynoé telotroch. 
Die vier Tage alte Larve hat jederseits drei mit Borsten versehene Seg- 
mente entwickelt, die sechstäriee Larve hat vier Paar von Rudern, deren 
jedes ausser dem Aciculum 4 Borsten und die knopfförmigen Anlagen der 
Cirren bezw. Elytren erkennen lässt. 

Vieurrr (36) erwähnt kurz eine Polynoé, welche .‚une véritable 
adaptation à la vie pélagique“ zeigte. Nach v. MaRFnzELLER (26) dürfte 
es sich hier um eine Larvenform handeln, Auch die von v. MARENZFLLER 
beschriebene, mit Lepidonotus verwandte pelagische Polynoine (Necto- 
chaeta) hat, wie hier erwähnt werden soll, in Anpassung an das pelagische 
Leben ein larvales Merkmal, nämlich die ausserordentliche Länge der 
Borsten des untern Ruderastes, beibehalten. Die angegebenen relativen 
Dimensionen entsprechen den Verhältnissen, wie sie bei unserer Larve 
auftreten. Das einzige vorliegende Exemplar besass 24 Segmente. 


Bezüglich der Entwicklung der äussern Körperform der Polynoé- 
Larve bis zum Stadium mit sieben ausgebildeten Segmenten (Fig. 1—3) 
ist den Angaben der frühern Autoren wenig hinzuzufügen. Der prä- 
orale Flimmerapparat der Trochophora besteht aus einem Pigment- 
reifen und dem Wimperkranz, der an der Dorsalseite deutlich seine 
Zweizeiligkeit hervortreten lässt (s. u.). Die Oberlippe, deren Ab- 
grenzung gegen den präoralen Wimperkranz besser auf Schnittbildern 
(s. u.) hervortritt, und die Unterlippe sind mit dichten Wimpern be- 
setzt, die sich in den Oesophagus hinein fortsetzen. Der leicht einge- 
senkte mittlere Abschnitt der Unterlippe ist mit besonders stark ent- 
wickelten, abwärts gerichteten Cilien versehen (Fig. 1). Auf dem 
Kopfe treten gleichfalls einzelne Büschel von Wimpern auf, deren An- 
zahl und Anordnung aber im Laufe der Metamorphose einem Wechsel 
unterworfen zu sein scheint. Im Querschnitt Fig. 11 ist z. B. jeder- 
seits ein über dem Auge stehender Schopf getroffen, es war mir aber 
nicht gut möglich, ihn mit den an den lebenden Larven beobachteten 
Vorkommnissen in vollkommene Uebereinstimmung zu bringen. Es sei 
hier nur bemerkt, dass auch Sars im Gegensatz zu MÜLLER und 
CLAPAREDE an seiner Larve Scheiteleilien beobachtet hat. 

An den Larven des Stadiums der Fig. 1 ist ferner die Anlage 
des Schlundes in Form einer paarigen Ausstülpung des Stomodäums 
(schl) sowie das erste Auftreten der Segmentirung zu bemerken. Wie 
oben erwähnt wurde, kommen bei Polynoé gleichzeitig sechs Fuss- 
stummelpaare (Segment II—VII) und wahrscheinlich auch das erste 
rudimentäre, dicht hinter dem Wimperkranz liegende und die Fühler- 
cirren tragende Paar (Segment I) zur Entwicklung (Fig. 2). Nach 


Die spätere Entwicklung der Polynoé-Larve. 949 


vollkommener Ausstattung des Kopfes und der sieben „primären“ 
Segmente mit den verschieden geformten Anhängen und nach gleich- 
zeitiger Reduction des Flimmerapparates tritt, wie schon M. MULLER 
vermuthet hat, ein längeres Ruhestadium ein, in welchem die Larve 
ein pelagisches Räuberleben führt. Ich werde im Folgenden für 
dieses Stadium, welches also ausser Kopf- und Aftersegment 7 aus- 
gebildete Segmente besitzt, den von v. MARENZELLER für seine pela- 
gische Polynoine gewählten Genusnamen entlehnen und dasselbe als 
„Nectochäta-Stadium“ (vryer schwimmen, ya/rn Borste) be- 
zeichnen (Fig. 3)'). Das vorangehende, in Fig. 2 (Fig. 17 ff.) darge- 
stellte Stadium, welches von der Trochophora zur Nectochäta führt, 
soll kurz als „Uebergangsstadium“ citirt werden, 

Kurz ehe die Larve sich auf den Boden herabsenkt, beginnen 
diejenigen Veränderungen sich einzustellen, welche den Uebergang zur 
fertigen Form herbeiführen : das zipfelförmige Auswachsen der beiden 
Kopfhälften (Fig. 6) und die Bildung neuer Fussstummelpaare. In 
Fig. 4 ist eine Larve abgebildet, bei welcher bereits das 7. Fuss- 
stummelpaar (VIII. Segment) vollkommen ausgebildet und die Anlage 
des 8. Paares (IX. Segment) deutlich differenzirt ist. Weitere Fort- 
schritte scheint die Larve an der Oberfläche des Meeres nicht zu 
machen, vielmehr dürften die eben genannten Umbildungen das Sta- 
dium kennzeichnen, in welchem die Larve sich auf den Grund herab- 
senkt („Stadium der 8—9gliedrigen Larve‘) ’). 

Es ist hier nöthig, auf die äussere Gestalt des hintern Körper- 
endes, also der Hauptwachsthumsregion, einen Blick zu werfen. Fig. 7 
zeigt in schematischer Weise das hintere Körperende des Uebergangs- 
stadiums (Fig. 2) und zwar von der Unterseite. Dasselbe ist deutlich 
in zwei über einander liegende Platten geschieden, die durch eine quere 
Kerbe von einander getrennt sind. In dieser Kerbe, welche in der 
Höhe der ventralen Längsmuskelstreifen liegt (vergl. den Längsschnitt 


1) Max Mt'rrer zieht aus den Sars’schen Angaben über die Laichzeit 
von Polynoé und seinen eigenen Beobachtungen über das Auftreten des 
siebengliedrigen Stadiums den Schluss, dass die Entwicklung der Polynoé 
bis dahin jedenfalls über 2—3 Monate dauert. Das Nectochätastadium 
dürfte, soviel sich aus einem Vergleich meiner Aufzeichnungen (1893) mit 
den von Herrn Prof. H. E. Zırerer mir giitigst zur Verfügung gestellten 
(1894) entnehmen lässt, schätzungsweise 2—3 Wochen andauern. 

2) Bei der Angabe der Gliederzahl wird immer das die Fühlereirren 
tragende Segment als erstes’genommen, dagegen (im Gegensatz zu M. MULLER) 
das Afterglied nicht mit gerechnet (vergl. Fig. 4). 


250 VALENTIN HACKER, 


Fig. 23), befinden sich die Ansatzstellen der Aftercirren ac, die hier 
noch als kolbenförmige Zapfen erscheinen. Die Bauchplatte bp, welche 
in diesem Stadium von der Rückenplatte rp noch weit überragt wird, 
ist breit abgestumpft und trägt in der Mitte einen kegelförmigen, kern- 
losen Fortsatz, welcher das Aussehen der ersten Anlagen der Kopfeirren 
(Fig. 16 ke) zeigt. Ein ebensolcher Fortsatz, der aber bald ver- 
schwindet, befindet sich an der Spitze der dreieckig geformten Rücken- 
platte rp 1). 

Die beiden Figuren 8 u. 9 zeigen sodann die ventrale und 
dorsale Ansicht des Körperendes des Nectochätastadiums kurz vor 
der Wiederaufnahme der Segmentbildung. Peide Platten sind nun- 
mehr abgerundet, und nur die untere trägt noch einen kegelförmigen 
Fortsatz. Der Rand beider Platten zeigt Anhäufungen kleiner 
Körnchen oder Tröpfchen, die durch Osmiumsäure schwarz 
gefärbt werden und die, wie ein Vergleich mit den übrigen Bildern 
lehrt, überall da auftreten, wo ein lebhaftes Wachsthum 
und rege Theilungsvorgänge zu finden sind. 

Später, wenn die Einschiebung neuer Segmente begonnen hat, 
finden wir diese Anhäufungen auf die vordern Partien der Rücken- 
platte beschränkt, während der hintere Rand keinerlei Anzeichen einer 
Wachsthumsthätigkeit erkennen lässt (Fig. 23 ff.). Die eigentliche 
Wachsthumszone ist dann zwischen dem jeweilig jüngsten Segmente 
und dem als Enddrüsenfeld sich darstellenden hintern Abschnitt der 
Rückenplatte eingeschoben. Umgekehrt sehen wir an der Bauchplatte 
die ganze hintere Circumferenz in Wachsthumsthätigkeit. Auf diese 
Verhältnisse, die hauptsächlich auf Längsschnitten (siehe z. B. Fig. 23) 
hervortreten, werde ich später zurückzukommen haben. 

Es bleibt nun noch, ehe wir die allgemeine Morphogenie der Larve 
verlassen, übrig, das 8—9gliedrige Stadium, in welchem der Kopf der 
Larve seine definitive Gestalt anzunehmen beginnt, für die Artdiagnose 
zu verwerthen. M. MULLer hat bei seiner Triester Larve, welche 
zweifellos identisch mit der mir vorliegenden Form ist, an Polynoe 
squamata oder cirrata gedacht. Eine genauere Bestimmung war nicht 
möglich, weil M. MULLer nur das Nectochätastadium kannte. 

In der nördlichen Adria kommen nach Carus (3) folgende Arten vor: 


Polynoë spinifera Eur., Quarnero, Fiume. Abbildung bei Enters, 7, 
tab. 3, fig. 3. 


1) Man könnte hier vergleichsweise die unpaaren Cirren heranziehen, 
welche sich in mehr oder weniger vollkommener Ausbildung am End- 
segmente von Ophryotrocha vorfinden. Vergl. Konsomerr, 22, p. 233. 


Die spätere Entwicklung der Polynoö-Larve. 251 


P. areolata Gr., Cherso, Portoré, Lussin, Neresine, Beschreibung bei 
Gauss, 15, p. 78. 

P. reticulata Curve, Trieste, portus. Abbildung bei CLaparène, 5, Suppl. 
tab. 1, fig. 1. 

P. cirrata Sav., Lussin, Crivizza, Cigale, Abbildung bei Orsrep, 28, 
tab. 1, fig. 11. Dieselbe wird von Sars als gut bezeichnet. 

P. crassipalpa v. Manzrir., Zaole, Trieste. Abbildung bei v. MAREN- 
ZELLER, 25, tab, 2, fig. 1. . 

Am besten würde die 8—9gliedrige Larve in Kopfform und Augen- 
stellung (Fig. 6) mit Polynoé reticulata iibereinstimmen, welche that- 
sächlich auch im Hafen von Triest, woher ich mein Material bezog, 
vorkommt. Auch die Angaben CLAPAREDE’s über die Anordnung und 
Gestalt der Papillen der Elytren würden mit den bei unserer Larve 
bestehenden Verhältnissen recht gut im Einklang stehen, unter der 
Voraussetzung, dass mit zunehmendem Wachsthum eine bedeutende 
Vermehrung dieser Gebilde stattfindet. 


Eetodermale Organe. 


Die Epidermis zeigt an der ganzen Körperoberfläche eine gleich- 
mässige Beschafienheit (vergl. das Schnittbild Fig. 23 bp und VII). 
Die Zellkerne zeichnen sich durch Weitmaschigkeit und Feinfädigkeit der 
chromatischen Substanz und den Besitz von 1—2 grossen Nucleolen aus. 

Eine etwas abweichende Beschaffenheit zeigen nur die Elemente 
des Flimmerapparats. Derselbe besteht (Fig. 12) aus drei Zellenreifen, 
von denen der oberste (pr) aus keilförmigen Pigmentzellen, die beiden 
untern (wr) aus grossen, mehr oder weniger prismatischen Wimper- 
zellen bestehen, welch letztere an ihrem peripherischen Abschnitt eine 
deutliche, die Wimperwurzeln darstellende Plasmastreifung erkennen 
‘lassen. Die Kerne aller drei Reifen zeichnen sich durch ihre Grösse, 
durch die Anordnung des Chromatins in langen, körnigen Fadenzügen, 
sowie durch den Besitz eines einzigen, grossen, runden und mit Vacu- 
olen ausgestatteten „Hauptnucleolus“ aus. Durch die eben be- 
schriebene Beschaffenheit der Kerne, sowie durch die Grösse und 
regelmässige Anordnung der Zellen ist der präorale Wimperkranz von 
den Elementen der Oberlippe histologisch scharf abgegrenzt. 

Eine Cuticula tritt zuerst in besonderer Stärke am Flimmer- 
apparat (Fig. 10—13) und später hauptsächlichlich in der ganzen 
Kopfregion (Fig. 26) auf. Bei der Rückbildung des Wimperwulstes 
und bei der Umbildung des Kopfes finden sich in der ganzen Kopfregion 
innerhalb der Epidermis grosse Lacunen einer homogenen Substanz 


252 VALENTIN HACKER, 


vor, welche {bei Tinction mit Alauncochenille eine charakteristische 
blassviolette Färbung annimmt (Fig. 12, 16 u. 18 J)'). Die stark 
verkleinerten, häufig polymorph gewordenen Kerne liegen diesen Lacunen 
gewöhnlich dicht an. Die Zahl der letztern nimmt bis zur Erreichung 
des Uebergangsstadiums bedeutend zu, und dieser Umstand vor Allem 
weist darauf hin, dass das Auftreten der Lacunen mit der Meta- 
morphose der Kopfregion in ursächlichen Zusanımenhang zu bringen ist. 

Die Borstensäcke stellen sich, wie dies für andere Anneliden 
gleichfalls bekannt ist?), als kolben- oder flaschenférmige Knospen 
des Ectoderms dar, welche mit ihrem abgestumpften, innern Boden 
die dünne Mesodermlage vorübergehend fast ganz auseinanderdrängen 
können und sich in frühern Stadien theilweise dicht an den Ver- 
dauungstractus anlegen (Fig. 22 v.bs). Diese Knospen erweisen sich 
als Bündel von langen, band- oder spindelförmigen Zellen, innerhalb 
deren sich gleichzeitig das Aciculum und die später frei werdenden 
Borsten abscheiden. Das innere Ende des Aciculums (a) zeigt einen 
kurzen, kegelförmigen Aufsatz von streifiger Beschaffenheit (Fig. 22, 
34, 35), und diesem Aufsatz sieht man noch in spätern Stadien mitunter 
einen flachen, dunkel tingirten Kern haubenförmig aufliegen. Offenbar 
ist dies der degenerirte Kern der Matrixzelle (Fig. 34 mz) °); zu unter- 
scheiden von den Kernen der freien Mesodermzellen, m). Man hat 
sich nun die weitere Entwicklung des Borstenapparats in folgender 
Weise vorzustellen: die äusserste ectodermale Zellenlage der Knospe 


1) Harscnex (19, p. 20; tab. 5, fig. 49) beschreibt für die Trocho- 
phora von Eupomatus gleichfalls das Auftreten von Vacuolen am ganzen 
vordern Rande des präoralen Ringwulstes (am dritten Tage nach der Be- 
fruchtung). Harscaex glaubt, dass dieses vacuolisirte Gewebe nur tecto- 
nische Bedeutung habe und dass es den Uebergang von dem dicken Ring- 
wulst zu der sehr dünnen Schicht des Scheitelfeldes bilde. „Man kann 
auch sagen, dass durch die Vacuolisirung eine Ersparung an Substanz be- 
diugt ist.“ 

Bei Lopadorhynchus (KLEINENBERG, 21, p. 62; tab. 3, fig. 19b) ist 
das Auftreten entsprechender, mit Flüssigkeit gefüllter Intracellularräume 
auf eine bogenlörmig nach unten gekrümmte Zone des Kctoderms be- 
schränkt, welche durch ihre beträchtliche Dicke eine Erhebung der Ober- 
fläche hervorruft (Kopfschild). Wie der KzerxenserG'schen Darstellung 
(p. 69) zu entnehmen ist, kann auch hier das Auftreten und Wiederver- 
schwinden der Lacunen mit der Umbildung der Kopfregion in Zusammen- 
hang gebracht werden. 

2) Vergl. Korscuert u. Heıper, 23, p. 190. 

3) Vergl. die schematische Originalabbildung fig. 114 bei Boas, 1, 
p- 176. 


Die spätere Entwicklung der Polynoë-Larve. 253 


differenzirt sich zu einer Mantelschicht (Fig. 34 u. 35 m.bs), während 
der mesodermale Aussenbelag in die Bildung der Haltebänder des 
Aciculums (hb) übergeht. Indem einerseits das Aciculum unter fort- 
gesetztem Längenwachsthum die Mantelschicht nach rückwärts durch- 
bohrt (Fig. 35), andrerseits der von der Mantelschicht umgebene 
Borstensack in die sich ausstülpende Parapodienanlage hereinrückt, 
wird der Borstensack allmählich frei und liegt nunmehr in dem pyra- 
midenförmigen, von dem Haltegerüst des Aciculums überwölbten Hohl- 
raum, wie eine Nuss in der aufgeklafften Schale. Hand in Hand mit 
der Ausschälung des Borstensackes und der Bildung des pyramiden- 
förmigen Raumes treten mesodermale Elemente (m) in den Zwischen- 
raum zwischen Haltebändern und Borstensack ein und liefern die 
peritoneale Auskleidung der Parapodialhöhle. 

Der dorsale und ventrale Borstensack gehen aus einer ursprünglich 
einheitlichen Knospe hervor, die Differenzirung des erstern scheint 
jedoch etwas später zu erfolgen, wie sich aus Fig. 22 ergiebt. Hier 
finden in dem dorsalen Abschnitt der Knospe noch lebhafte Ver- 
mehrungsvorgänge statt, während die Differenzirung der ventralen 
Borsten bereits in vollem Umfang eingetreten ist. 

Auch die Anlage der Cirren und Elytren hat Anfangs 
die Form von Knospen (Fig. 22 be und re). In einem ältern Stadium 
(Fig. 2) seben wir dann die Baucheirren als abgerundete Kolben, die 
Rückencirren und Elytren, wie dies namentlich auf der rechten Seite 
der Figur hervortritt, als längliche, lappenförmige Gebilde in einer 
der Segmentzahl entsprechenden Anzahl vorhanden. Die Fiihlercirren 
(fe) und Aftereirren (ac) haben bereits die Gestalt dickbauchiger, kurz- 
halsiger Flaschen angenommen. 

Noch vor Erreichung des Nectochätastadiums und vor Ausbildung 
der Fühler und Palpen erhalten die sämmtlichen Fussstummelanhänge 
eine mehr tlaschenförmige Gestalt (Fig. 3). Die genetische Homologie 
der Elytren und Cirren ist noch deutlich zu erkennen, insofern hier 
an dem zum siebenten Segment gehörigen vierten Elytrenpaar (Fig. 3 
und 9 e. VII) die mit feinsten Nervenausläufern ver- 
sehenen Endzapfen (ez) noch genau die Beschaffenheit 
der entsprechenden Gebilde der Cirrenanlagen besitzen. 
Die gleichfalls in den Beginn des Nectochätastadiums fallende Bil- 
dung der Kopfcirren (Fühler) erfolgt in der von KLEINENBERG (21, p. 70) 
beschriebenen Weise. Die obersten Zellen der Fühleranlagen schicken 
Fortsätze gegen die Oberfläche aus, und es kommt so zunächst zur 
Bildung eines kleinen Zapfens, welcher keine Kerne enthält, sondern 


254 VALENTIN HACKER, 


bloss aus einem Bündel feiner Zellfortsätze besteht (Fig. 5 f; Fig. 16 ke). 
Im weitern Verlauf der Entwicklung nehmen dann diese Zapfen die 
für die andern Cirren bekannte Kolben- und Flaschenform an (Fig. 3). 
„Dann bestehen die Antennen zum grössten Theil aus Kernen, und 
nur ihr äusserstes fein gestreiftes Ende bleibt kernlos.‘ 

Das 8—Uegliedrige Stadium (Fig. 4) zeichnet sich durch das lange, 
tentakelförmige Auswachsen der Cirren aus. Die Elytren zeigen in 
ihren äussern Umrissen, sowie bezüglich der Gestalt und Anordnung 
der Papillen bereits im Wesentlichen die Merkmale der fertigen Organe. 

Was die Histogenie der Anhangsorgane im Einzelnen 
anbelangt, so ist in den knospenförmigen Anlagen der Cirren und 
Elytren, wie sie bei ältern Trochophoren gefunden werden, 
irgend eine Verschiedenheit der Zellen oder Kerne von denen der 
übrigen ectodermalen Organbildungen nicht zu bemerken (Fig. 22). 
Im Uebergangsstadium (Fig. 2) tritt dagegen eine wichtige 
Differenzirung ein. Die Fig. 19 giebt einen Sagittalschnitt durch ein 
Parapodium, welches ungefähr den aus Fig. 2 ersichtlichen Ausbil- 
dungsgrad erreicht hat. Der Bauchcirrus (bc) fällt seiner ganzen 
Länge nach in den Schnitt, der untere Ruderast (vr) und der Rücken- 
cirrus (rc) sind quer getrofien (vergl. die Orientirungsskizze Fig. 19a). 

Im Baucheirrus gewahrt man vier lange, flaschenförmige Drüsen, 
welche in der Nähe der Spitze des Cirrus nach aussen münden, ebenso 
sind an der Basis des Riickencirrus, der Wand desselben einseitig ein- 
gelagert, ein oder zwei etwas grössere Drüsen angeschnitten. Das 
Secret hat sich durch Alauncochenille dunkel carminroth gefärbt, wie 
denn auch im gleichen Stadium die Secretpfropfen der Nephridial- 
schläuche eine intensive Färbung angenommen haben (Fig. 17 u. 18). 
Die Cirrusdrüsen scheinen, ebenso wie die Nephridien der ersten 
Körpersegmente, nur einen kurzen Zeitraum hindurch in secretorischer 
Thätigkeit zu sein, denn schon im Nectochätastadium tritt die er- 
wähnte Reaction in keiner Weise mehr hervor. Nur am Grunde der 
Palpen lassen sich auch später noch einige langgestreckte Drüsen er- 
kennen, welche mit den Drüsen des jungen Cirrus morphologisch ver- 
glichen werden können (Fig. 29 u. 30 e.d). 

Die in den Cirrenanlagen von Polynoé auftretenden Drüsenschläuche 
haben, wie ich mich an eigenen Präparaten überzeugen konnte, eine grosse 
Aehnlichkeit mit den in den Ruderflossen der jungen Tomopteris vor- 
kommenden Drüsen und zwar hauptsächlich mit den kurzen Schläuchen, 
welche sich in den Randzellen der jungen Ruderanlagen, sowie in den 


Flossen älterer Segmente in den mehr seitlich gelegenen Partien vorfinden 
(Fig. 20 d,). 


Die spätere Entwicklung der Polynoö-Larve. 255 


Von den letztgenannten kurzen, birnförmigen Organen führen aber 
alle Uebergiinge hin zu den grossen, mehrfach gebauchten Drüsen- 
schläuchen (d,), welche hauptsächlich in den centralen Abschnitten der 
Flosse auftreten und hier durch den ganzen Radius derselben sich er- 
strecken. Ich konnte für dieselben feststellen, dass sie je einem ein- 
zigen Zellenterritorium zugehören, dessen Kern an der 
Basis der Zelle gelegen ist. Schon Gruss (14) hat diese grossen 
Drüsen beobachtet und als „Faserbündel“ beschrieben. Vespovskr (34) 
hat sie dann richtig als Drüsen gedeutet, welche „dem Thier wahrscheinlich 
eine schützende Flüssigkeit liefern können. Die lebende, auf dem Object- 
träger gelegene Tomopteris bedeckt sich im Augenblick mit einer hohen 
Schicht des besprochenen krystallhellen Secrets. Die Flossen sind jetzt 
dünn und matt, wogegen sie vor dem Versuch ziemlich gewölbt und starr 
erscheinen.“ 

Bei Polynoé treten, wie erwähnt, die Drüsenschläuche in den jungen 
Cirren auf, zur Zeit, wenn die Wimperkränze sich zurückzubilden und 
die Ruder in Wirksamkeit zu treten beginnen. In diesem Stadium macht 
sich überhaupt, wie wir sehen werden, in der jungen Larve eine ganz 
besonders energische secretorische Thätigkeit bemerklich. Man könnte 
daran denken, dass auch bei der jungen Polynoé das Drüsensecret, dessen 
Erzeugung im Zusammenhang mit den das Nectochätastadium einleiteuden 
Umwandlungsvorgängen stehen dürfte, eine Nebenbedeutung als Ver- 
theidigungsmittel erlangt hat. 


Im Nectochätastadium ist bei allen Anhangsorganen zu 
unterscheiden zwischen dem flaschenförmigen, bezw. flächenhaft ver- 
breiterten eigentlichen Anhang und einem kurzen Basalstück, welches 
mit der Epidermis des Körpers in directer Verbindung steht. Dieses 
Basalstück kann, wie bei den Palpen (Fig. 30 bst), fast ganz in der 
Körperbedeckung stecken, oder aber, wie bei den Elytren (Fig. 31 dbsé) 
zu einem hohlen Gebilde von umgekehrt kegelförmiger Gestalt, dem 
Elytrenträger, auswachsen, in dessen breite obere Oeffnung die Elytre 
selbst mittels einer flachgewölbten Hervorragung eingelagert ist. Wenn 
die Elytre, wie dies leicht geschieht, verloren geht, so reisst dieses 
vorgewölbte Stück von derselben ab und verschliesst als deckelförmiger 
Aufsatz die Oeffnung des Elytrenträgers (s. Fig.). Ein in den Elytren- 
träger eintretender Muskel (e.m) dürfte demselben einen gewissen Grad 
von Beweglichkeit verleihen. 

In sämmtliche Anhangsorgane tritt ein Bündel von Nervenfasern 
ein, welches seiner Hauptmasse nach sich bis an die Spitze des Organes 
fortsetzt und hier in einer Anzahl von feinen, über die Oberfläche 
hervortretenden Härchen ausläuft (Cirren, Fig. 28) oder in kleine, 
cylindrische Stäbchen hereintritt (Palpen, Fig. 29 st). Bei der ausser- 


ordentlichen Kleinheit des Objects ist über den Bau dieser Stäbchen 
Zool. Jahrb. VILI, Abth. f, Morph. u 


256 VALENTIN HACKER, 


nichts Genaueres festzustellen, doch dürfte wohl anzunehmen sein, dass 
die Nervenendigungen innerhalb feinster cuticularer Röhrchen über die 
Oberfläche hervortreten. An den mehr basal gelegenen und an den 
mittlern Abschnitten der Kopfeirren und vor allem der Palpen finden 
sich ferner warzenförmige Erhebungen vor, aus welchen eine Nerven- 
endigung hervortritt (Fig. 29 w). Die wichtige Bedeutung speciell der 
Palpen als Sinnesorgane kommt noch dadurch zum Ausdruck, dass dem 
centralen Muskelcylinder, welcher das ganze Organ durchzieht (me) +), 
ein dicker Nervenstrang (en) einseitig aufgelagert ist, für welchen sich 
ein directer Zusammenhang mit dem obern Schlundganglion feststellen 
liess (Fig. 26, 29, 30). 

Auf den Elytren haben die Sinnes-Endapparate noch eine weitere 
Ausbildung erfahren. Der ganze freie, d. h. nicht von der Nachbar- 
schuppe bedeckte Theil der Elytren ist von zäpfchenförmigen Gebilden 
bedeckt, die in allen möglichen Grössenunterschieden und -Uebergängen 
auftreten ?). Jedoch fällt an den jungen Elytren immer einer der 
Zapfen (Fig. 31 u. 32 ez) durch seinen Umfang und die grössere Zahl 
der in ihn eintretenden Nervenfasern auf. Es handelt sich hier offen- 
bar um den ursprünglichen Endzapfen der cirrenförmigen Elytren- 
anlage. Die in den Elytren auftretenden Kerne haben zum Theil die 
Beschaffenheit der Kerne des Körperepithels (Fig. 32). Sie sind mit 
einem kleinen, gewöhnlich wandständigen Nucleolus und mit einem 
lockern, wenig färbbarem Chromatingerüst ausgestattet. Von diesen 
häufig lappig geformten Kernen führen alle Uebergänge zu den kleinen, 
runden und stark färbbaren Kernen, welche die grössern Nerven be- 
gleiten und denen der Entstehungsgeschichte der Elytren zu Folge 
gleichfalls ein directer ectodermaler Ursprung zugeschrieben werden 
muss. Bei Oberflächenansicht täuschen ectoparasitische Infusorien 
häufig eine weitere histologische Differenzirung vor (Fig. 31). 

Ich habe es zu meinem nachträglichen Bedauern versäumt, mit den 
neuern, auf Darstellung des Nervensystems abzielenden Methoden die 
junge Polynoé-Larve zu behandeln, und muss daher für diesmal davon ab- 
sehen, auf die feinere Nervenhistologie einzugehen. Nach Rerzıus (29) 


lassen sich sowohl mittels der Exerticu’schen Methylenblaumethode, als 
mittels des Goter’schen Chromsilberverfahrens in den Kopffühlern ver- 


1) Dieser Muskeleylinder verleiht den Palpen ein hohes Contractions- 
vermögen. Im contrahirten Zustand kommt dies in einer Querringelung 
der Oberfläche des Organs zum Ausdruck. Vergl. v. MARENzELLER’s Be- 
schreibung der Palpen von Polynoé crassipalpa, 25, p. 9. 

2) Vergl. Enters über Polynoé pellucida, 7, p. 110, sowie CLapa- 
mène über P. reticulata, 5, p. 375. 


Die spätere Entwicklung der Polynoö-Larve. 257 


schiedener ausgewachsener Polychüten bipolare, spindelförmige Zellen dar- 
stellen, welche theils in der Nähe des centralen Faserbündels, theils mehr 
peripher gelagert sind. Die langen peripherischen Nervenfortsätze dieser 
Zellen laufen zuerst nach vorn-aussen und biegen in der Nähe der innern 
Grenze des Epidermisepithels nach der Cuticula hinaus; die ceutralen 
Fortsütze dringen in den centralen Strang ein. Diese tingirbaren spindel- 
förmigen Zellen sind nach Rerzıus offenbar den zwischen den Epithel- 
zellen liegenden Sinnesnervenzellen der Lumbricinen gleichwerthig, haben 
sich aber bei den Polychiiten grossen Theils aus der Epithelschicht losgelöst 
und in das unten liegende Gewebe eingesenkt. Die centralen Fortsätze 
dürften schliesslich in den Bauchstrang eintreten, sich beim Eintritt in 
das Ganglion dichotomisch theilen und je einen Ast in longitudinaler 
Riehtung nach vorn und hinten senden. Was die letzte Endigung der 
peripherischen Fortsätze anbelangt, so wurde an den Fühlern einer Polynoine, 
Lepidonotus, beobachtet, dass dieselben in Canälchen der Cuticula ein- 
treten, bezw. aus denselben bald in Gestalt eines kurzen Fädchens, bald 
als ein Büschel von etwa vier kurzen Stäbchen hervortreten. 


Es ist im Anschluss an die Besprechung der Anhangsorgane der 
Fusstummel noch der papillenartigen Erhebungen zu ge- 
denken, von welchen bereits das Nectochätastadium (Fig. 2, 3 u. 8 vp) 
in allen mit Rudern ausgerüsteten Segmenten (II— VII) je ein Paar 
besitzt. Die Papille liegt an der Stelle der Bauchwand, an welcher 
das Ruder entspringt, und zeigt auf ihrer Oberfläche einen runden, 
dunklen, von einem hellen Hof umgebenen Fleck. Auf Querschnitten 
durch die Larve (Fig. 33) zeigt sich, dass der dunkle Centralfleck 
durch eine besonders grosse, rundliche Zelle (cz) gebildet wird, deren 
Kern einen grossen Nucleolus besitzt, und in deren Plasma sich in 
Tropfenform oder mehr diffuser Verbreitung eine Substanz befindet, 
welche durch Osmium stark gebräunt, durch Alauncochenille intensiv 
gefärbt wird. Diese ,,Centralzelle“, wie wir sie bezeichnen wollen, wird 
_ umgeben von einem Ring cylindrischer Stützzellen (stz) mit wenig 
färbbarem Plasma, welche sich. in ihrer Gesammtheit bei Oberflächen- 
ansicht als heller Hof darstellen. 

Die papillenartigen Erhebungen selbst entsprechen der Lage nach 
den Bauchpapillen (Nephridialpapillen) der erwachsenen Thiere, welche 
die äussern Oeffnungen der Nephridien oder Segmentalorgane dar- 
stellen (Haswerr, 16, 17, Bourne, 2). In der That münden auch bei 
den Larven die provisorischen Nephridien an der ventralen Seite der 
Ruderbasis aus (Fig. 17 bei nm). Aus einer Zusammenstellung aller 
einschlägigen Schnittbilder erhielt ich aber den Gesammteindruck, 
dass das dünne äussere Ende des Nephridialschlauchs nicht von der 
»Centralzelle“ der Papille ihren Ausgangspunkt nimmt, sondern eine 

17* 


258 VALENTIN HACKER, 


Zelle in ihrer nächsten Umgebung durchbohrt. Die Sicherstellung 
dieser Verhältnisse wurde dadurch erschwert, dass überhaupt eine 
grössere Anzahl von den die „Centralzelle“ umgebenden Zellen sich 
in lebhafter secretorischer Thätigkeit befindet und Secrettropfen von 
der nämlichen Tingirbarkeit, wie sie dem Nephridieninhalt zukommt, 
einschliesst (Fig. 17, Segm. IIT). 

Die Auffassung, dass die ,,Centralzelle nicht in unmittelbarer 
Beziehung zu den provisorischen Nieren steht, wird dadurch gestützt, 
dass sich auch an der Ventralseite der Aftercirren mit Regelmässigkeit 
Gebilde finden, die, wie aus Schnitten hervorgeht, genau die Be- 
schaffenheit der „Centralzellen“ der Ventralpapillen zeigen (Fig. 8 p). 
Hier kann von irgend. welcher Beziehung zu den Segmentalorganen 
selbstverständlich keine Rede sein, und man wird vor die Frage ge- 
stellt, welche Function den behöften Centralzellen überhaupt zukommt. 
In Hinblick auf den Bau und die Vertheilung dieser Gebilde und auf 
Grund der Erfahrungen an andern pelagischen Organismen wird man 
am ehesten zu der Vermuthung geführt, dass es sich hier um Leucht- 
organe handelt. Bekanntlich beruht die Lichtentwicklung pelagischer 
Thiere auf der Oxydation fettartiger Substanzen, die in bestimmten 
Epidermiszellen auftreten. Nun konnte allerdings für die in der 
Centralzelle eingeschlossene Substanz ihr fettartiger Charakter nicht 
endgültig nachgewiesen werden, aber es dürfte andrerseits auch nichts 
vorliegen, was gegen die Annahme einer derartigen Function spricht !). 

Es bleibt von den ectodermalen Organen noch das Central- 
nervensystem zu besprechen übrig. Ich werde mich in dieser 
Beziehung kurz fassen, da ich hoffe, den hier vorliegenden, einer ge- 
nauern Untersuchung offenbar sehr zugänglichen Verhältnissen mit 
den neuern Methoden bei anderer Gelegenheit näher treten zu können. 
Es sei hier nur erwähnt, dass in den jüngsten mir vorliegenden Stadien 
die beiden kleinzelligen Ectodermverdickungen, welche die Anlagen des 
obern Schlundganglions darstellen (Fig. 10 u. 11 osg), sich in conti- 


1) Die centrale Zelle würde beiläufig der „Rosette“, die Hofzellen 
der „Kapsel“ der Leuchtorgane von Tomopteris entsprechen. Vergl. 
GREEFF, 12, 13. 

Nach Karrenzacn, 20, leuchtet auch die erwachsene Polynoé cirrata 
im Dunkeln, und zwar befinden sich die leuchtenden Organe auf den 
Elytrenträgern. Ich habe bei meiner Larve an letzterer Stelle keine Ge- 
bilde auffinden können, die als Leuchtorgane hätten gedeutet werden können. 
Höchstens liesse sich die in Fig. 24 im IX. Segment dargestellte grosse 
runde Zelle damit in Zusammenhang bringen. Die Mittheilung von 
P. Paxcrer (in: Atti R. Acad. Napoli 1875) über die Leuchtorgane von 
Polynoé ist mir unzugänglich gewesen. 


Die spiitere Entwicklung der Polynoé-Larve. 259 


nuirlichem Zusammenhang mit den Anlagen des Bauchmarks befanden. 
In der Scheitelregion stossen dieselben, wie Fig. 11a (oberster Schnitt 
derselben Reihe, welcher Fig. 11 entstammt) zeigt, nicht vollkommen 
zusammen, und eine Commissur kommt in diesem Stadium noch nicht 
zur Darstellung. Im dorsalen Abschnitt der Scheitelregion bemerkt 
man ferner eine linsenférmige Knospe, welche von den erwähnten 
Ectodermverdickungen scharf abgesetzt ist (Fig. 11 u. 13 sp). Der 
Lage nach würde diese Knospe dem hintersten Abschnitt der Scheitel- 
platte der ganz jungen Trochophora entsprechen. Dieselbe ist aber 
nicht etwa in Rückbildung begriffen, vielmehr weist sie häufig Mitosen 
auf (Fig. 11). Im Stadium der Fig. 2 sehen wir dann eine grosse 
Zellenmasse in den Sattel zwischen den beiden Hälften des Ober- 
schlundganglions eingekeilt (Fig. 16), und über derselben ist der zuerst 
von allen Kopfanhängen auftretende unpaare Fühler (ke) in Entstehung 
begriffen. Für diese unpaare Zellenwucherung ist wohl ein directer Zu- 
sammenhang mit der oben erwähnten linsenförmigen Knospe anzu- 
nehmen, und es würde sich also hier um eine Entstehung der Gehirn- 
masse aus drei gesonderten Partien handeln. 

Wie schon M. Mürter beschrieben hat, bestehen die Augen 
aus einer linsenförmigen Innenmasse, welche von einem Pigmentbecher 
umgeben ist. Ich konnte eine Zusammensetzung des letztern aus 
mehreren Zellelementen constatiren. 


Verdauungstractus. 

1) Schlund. Fir Lopadorhynchus hat KLEINENBERG die Ent- 
stehung des Schlundes aus zwei Ausstülpungen des Stomodäums be- 
schrieben. Dieselbe Entstehungsweise hat nach KLEINENBERG (21, 
p. 163) für alle Phyllodociden Geltung, und in ähnlicher Weise 
entwickelt sich nach demselben Autor der Schlund auch bei Lepi- 
donotus, einer Polynoine. Nur tritt hier die paarige Anlage nicht 
am obern, sondern am untern Rande des Stomodäums auf. Ebenso 
haben nach KLEINENBERG die Nephthys-Larven ein Paar der untern 
Seite des Stomodäums ansitzende Anlagen, und dasselbe ist nach 
einer Abbildung SALENsKy’s (30, tab. 5, fig. 12 Pil. D) auch für die 
Serpulide Pileolaria anzunehmen. 

Da die KLEINENBERG’schen Befunde bisher den übrigen wider- 
sprechenden Angaben gegenüber vereinzelt dastehen, so dürfte es von 
Interesse sein, dass auch bei Polynoé eine entsprechende Entstehungs- 
weise des Schlundes in besonders klarer Weise festgestellt werden kann, 


260 VALENTIN HACKER, 


Der in Fig. 10 abgebildete Schnitt, dem jiingsten mir vorliegenden 
Stadium entstammend, lässt die erste Entstehung der Schlundanlage 
erkennen. Der Oesophagus ist durch einen Ringwulst vom entoder- 
malen Abschnitt des Verdauungstractus abgesetzt. Von diesem Ring- 
wulst ragen dichte, lange Wimpern ins Innere des Darmrohres herein, 
welche offenbar dem von HATSCHEK für Polygordius beschriebenen 
Reusenapparat (18, p. 34 [310]; p. 86 [362]) homolog zu setzen sind. 
Auf der einen Seite des Oesophagus ist die säckchenförmige, aus 
einer einzigen Zellenschicht bestehende Schlundanlage getroffen. In 
den Figg. 11, 12, 13 (schl) sieht man dann in verschiedener Ansicht 
die weitere Entwicklung und das allmähliche Hinaufrücken der An- 
lagen an die Oberseite des Stomodäums. Schon im jüngsten Stadium 
ist der hintern Fläche des Divertikels, also zwischen demselben und 
dem Magen, eine unregelmässige Zellenschicht (du./) aufgelagert, welche 
durch eine Art von Abspaltungsvorgang an der hintern Circum- 
ferenz des Schlunddivertikels ihre Entstehung nimmt und haubenförmig 
nach der Mundéffnung zu das übrige Säckchen umwächst. Es ist dies 
die auch von KLEINENBERG beschriebene und abgebildete (21, p. 162; 
tab. 13, fig. 54) äussere Schicht, welche diesem Autor zu Folge bei 
Lopadorhynchus in das definitive Schlundepithel übergeht. Die ganze 
ectodermale Schlundanlage ist schon in frühen Stadien von einer 
peritonealen Hülle umgeben. 

Die Anordnung der Zellen der Schlundwandung in zwei Schichten, 
wie sie im Nectochätastadium und späterhin hervortritt, ist aus dem 
Querschnitt Fig. 39 ersichtlich. Die innere Schicht (.!) enthält in 
unregelmässiger Vertheilung stark tingirbare rundliche Kerne; die 
äussere Lage (du./) besteht aus langen, prismatischen Zellen, deren 
spindelförmige chromatinarme Kerne fast die ganze Länge der Zelle 
einnehmen. Die Schlundscheide (s. sch) weist den gewöhnlichen Habitus 
peritonealer Belagsschichten auf; zwischen ihr und dem Schlund sieht 
man häufig noch einzelne flache Zellen, offenbar mesodermalen Ur- 
sprungs (m), der Schlundwandung dicht aufgelagert. Vielleicht ge- 
hören auch die unregelmässig geformten Kerne, die zwischen den 
Elementen der äussern Schicht da und dort eingesprengt sind (m. w), 
mesodermalen Wanderzellen an. 

Als weitere Diflerenzirung bemerkt man in Fig. 39 sowohl oben 
als unten in der Schlundwandung die Querschnitte von je einem Paar 
canalförmiger Hohlräume (sd). Dieselben sind schon an Toto-Präparaten 
als helle, fast durch die ganze Länge des Schlundes sich erstreckende 
Gänge zu erkennen. Sie sind ausschliesslich innerhalb der innern 


Die spätere Entwicklung der Pulyn &-Lurve. 26] 


kleinzelligen Schicht gelagert, deren Elemente sich als Wandung um 
dieselben zusammenschliessen. 

Dementsprechend sind sie auch im vordern Abschnitt des Schlundes 
(Fig. 38), wo die langzellige äussere Schicht (äu.l) noch weniger 
mächtig entwickelt ist und erst an den Verschmelzungsstellen der beiden 
ursprünglichen Schlundhälften sich zwischen das kleinzellige Gewebe 
keilförmig einzuschieben beginnt, bedeutend voluminöser entwickelt 
als in den hinteren Partien. Sie münden, soviel ich aus den Quer- 
schnitten ersehen konnte, unmittelbar hinter den Kiefern ins Lumen 
des Schlundes. In der vordern Hälfte des Schlundes gesellen sich zu 
den zwei erwähnten Paaren von grossen Canälen noch zwei weitere 
Paare kleinerer (sd), welche nach aussen von den grösseren liegen, 
so dass die innere Schicht nunmehr im Ganzen vier Paare enthält. 


Auch hier können wieder die Kreısengere’schen Angaben über 
Lopadorhynchus zum Vergleich herangezogen werden. KLEINENBERG giebt 
von der Eutstehung der Schlunddrüsen folgende Darstellung (21, p. 159): 
„Darauf (d. h. nach Verschmelzung der beiden Schlundanlagen) wächst der 
Sack nach oben in einen cylindrischen Fortsatz aus, der eine Verlängerung 
der Höhle enthält. Dieser Fortsatz bildet die Anlage der unpaaren dor- 
salen Schlunddriise; an seiner Herstellung betheiligen sich von vornherein 
beide Schichten der Wand. Ziemlich viel später falten sich auch die 
Seitenränder des Schlundes ein, und zwar betrifft das zunächst die innere 
Zellenschicht ; diese drängt sich in die äussere Schicht ein und erhält von 
derselben eine Umhüllung, die sofort vom umliegenden Gewebe scharf ge- 
sondert erscheint. So sind auch die seitlichen Schlunddrüsen angelegt. 
Alle drei Drüsen schnüren sich mehr vom Schlunde ab und wachsen 
schnell zu langen Schläuchen aus. — Die innern Zellen verändern nun 
ihre Beschaffenheit, sie lösen sich von ihrer Uebergangsstelle in das innere 
Blatt des Schlundes, rücken immer weiter von dem vordern Abschnitt des 
Drüsensackes ab und ziehen sich zuletzt ganz auf den Grund desselben 
zurück, wo sie eine compacte Masse bilden. Das ist das eigentliche 
Secretionsgewebe. — Die Schlunddrüsen sind eine Eigenthümlichkeit des 
Genus Lopadorhynchus, auch den am nächsten verwandten Phyllodociden 
fehlen sie.“ 

p. 161: „Nachdem die Anlage der Drüsen vollzogen ist, verdickt sich 
das innere Blatt des Schlundes in Form von vier gegen die Höhle ein- 
springenden Längsleisten.“ 

p. 162: „Während der spätern Entwicklung wächst der Schlund be- 
trächtlich in die Länge, und seine Form ändert sich derart, dass auf dem 
Querschnitt sein äusserer Umfang und der Innenraum dreieckig erscheinen. 
— Die Veränderungen der Zellen seiner Wände bestehen für die innere 
Schicht zuvörderst in einer Reduction. Sie ziehen sich in Gruppen zu- 
sammen, die als flache, kurze Lingsleisten den drei Wänden aufsitzen. 
Dann findet im Innern der einzelnen Zellen eine Ausscheidung klarer, 


262 VALENTIN HACKER, 


stark lichtbrechender Substanz statt. — Vielleicht ist die ganze Umbildung 
als Verhornung aufzufassen,“ 

Bei einem Vergleich der Bilder bei Polynoé mit der KLEINEN- 
BERG’schen Darstellung, speciell mit der Abbildung tab. 6, fig. 21 g, 
ist man geneigt, die bei Polynoé auftretenden 8 Canäle mit den An- 
lagen der seitlichen Schlunddriisen in genetischer Hinsicht zu ver- 
gleichen. Es wiirde dann freilich bei Polynoé in keinem Entwicklungs- 
stadium zu einer Loslösung dieser Anlagen von der Schlundwandung 
kommen, wie dies bei Lopadorhynchus der Fall ist. Man hätte viel- 
mehr die Ausbildung der Canäle als einen Vorgang anzusehen, der in 
engerem Zusammenhang mit der Reduction der innern Zellenschicht 
steht. Dass eine solche auch hier stattfindet, geht daraus hervor, 
dass beim erwachsenen Thier die innere Zellenschicht, wie eine Ab- 
bildung bei Traurzscn (33, tab. 3, fig. 19) zeigt, nur noch aus einer 
einfachen Lage von flachen Zellen besteht. 


2) Entodermaler Abschnitt. Der entodermale Theil des 
Verdauungsapparates stellt einen birnförmigen Sack dar, der gegen 
die ectodermalen Partien auch in spätern Stadien noch eine scharfe 
Abgrenzung zeigt (Fig. 4). In der hintern Hälfte springt eine mit 
starken Wimpern besetzte Falte in das Lumen vor (Fig. 13 df), wie 
sich eine solche beispielsweise auch bei der Polygordius-Larve findet 
(vergl. FRAIPONT, 11, p. 20). 

Die Wandung besteht mit Ausnahme des vordern ventralen Ab- 
schnittes überall aus einer einzigen Lage von Zellen. Im „Ueber- 
gangsstadium* zeigen dieselben eine bemerkenswerthe Differenzirung 
(Fig. 36). Es fallen hier vor allem kleine, kolbenförmige, häufig nicht 
bis zum Darmlumen reichende Zellen auf, deren chromatinarme Kerne 
verhältnissmässig gross sind und deren Zellplasma in dichter und regel- 
mässiger Anordnung perlenartige Tropfen zeigt, die bei der ange- 
wandten Methode ein gelbes, ölartig glänzendes Aussehen haben. Es 
sollen diese Zellen im Folgenden kurz als Perlzellen bezeichnet werden 
(Fig. 18 u. 36 pz). In den übrigen sackförmigen Zellen der Darm- 
wandung findet man durchweg kleinere Kerne mit kleinen Nucleolen. 
In vielen derselben sind einzelne jener gelben Perlen zu beobachten, 
daneben treten aber grosse Schollen einer unfärbbaren Substanz auf. 
Namentlich die Zellen der dorsalen Wandpartien erscheinen fast ohne 
Perlen, dagegen überwiegt hier die ungefärbte Substanz immer mehr, 
und das Zellplasma zeigt dann ein schaumiges (,,vacuolisirtes“) Aus- 
sehen. 


Die spätere Entwicklung der Polynoé-Larve. 963 


Ks liegt nun nahe, diese beiden Zelltypen als verschiedene Ent- 
wicklungsstadien derselben Zellart aufzufassen. Dieser Annahme zu 
Folge würden in den jungen Zellen zunächst jene gelben Tropfen auf- 
treten, später würde dann, nach Ausscheidung oder auch unter Ver- 
wendung derselben, mehr und mehr die ungefärbte Substanz zur Aus- 
bildung kommen. x 

Wenn diese Auffassung richtig ist, dann müssen sich im Darm 
älterer Larven vorwiegend die Zellen des zweiten Typus, in dem der 
Trochophoren dagegen die des ersteren finden. Im Nectochätastadium 
und in der darauf folgenden Umwandlungsperiode findet man in der 
That nur die sackförmigen, ,vacuolisirten“ Epithelzellen. Dagegen 
stösst man bei jüngern Larven auf Verhältnisse, welche nicht ganz den 
Erwartungen entsprechen. Fig. 37 zeigt einen Querschnitt durch den 
obern Abschnitt des Darmrohres einer in der ersten Metamerenbildung 
begritfenen Trochophora. Es lassen sich hier im Ganzen viererlei 
Typen von Zellen unterscheiden: 

1) Auf der ventralen Seite finden sich einzelne birnförmige Zellen 
(Fig. 37«) mit stark tingirbarem Protoplasma, welches übrigens in der 
Randzone bereits eine Art „Vacuolisirung‘‘ erkennen lässt. Die grossen 
Kerne zeigen, was die Beschaffenheit des „Hauptnucleolus“ und der 
chromatischen Fadenzüge anbelangt, einen Habitus, der beiläufig an 
das Aussehen vieler Keimbläschen (Echinus) erinnert. 

2) Die Hauptmasse der ventralen Darmwandung macht eine mehr- 
fache Schicht unregelmässig polygonaler Zellen aus (Fig. 37), deren 
Kerne gleichfalls dem oben erwähnten Typus angehören, aber kleiner 
sind und dementsprechend auch einen kleinern Nucleolus führen. Im 
Plasma dieser Zellen finden sich in unregelmässiger Vertheilung kleine 
und kleinste Kügelchen, die bei der angewandten Methode dunkelgelb 
gefärbt sind und an die Secretkörnchen oder -tröpfchen erinnern, 
welche sich an den Stellen grössten Wachsthums vorzufinden pflegen 
(s. S. 250). 

2) In den seitlichen Partien der Darmwandung finden sich haupt- 
sächlich Zellen (Fig. 37 y), deren verhältnissmässig kleine Kerne neben 
dem hellglänzenden Nucleolus ein dichtes, dunkel färbbares Chromatin- 
gerüst besitzen. Das Plasma ist in gleichmässiger Weise „vacuolisirt“, 
dazwischen finden sich noch einzelne dunkelgelbe Kügelchen der vorhin 
beschriebenen Art. 

4) Hauptsächlich in der dorsalen Darmwandung treten grosse, 
blasige Zellen (Fig. 37 d) auf, die ein vollständig ,,vacuolisirtes Plasma 
besitzen. Der sehr kleine, unregelmässig geformte Kern ist gleich- 


264 VALENTIN HACKER, 


förmig dunkel gefärbt und besitzt einen runden, glänzenden Nucleolus. 
Die Zellen haben auf diese Weise grosse Aehnlichkeit mit “mon 
Pflanzenzellen. 

Zwischen den Typen 2, 3 und 4 existiren alle Uebergänge, so 
dass sie wohl als verschiedene Entwicklungsstadien aufgefasst werden 
können. Sie stellen also nach meiner Ansicht eine auf einander folgende 
Reihe von verschiedenen Phasen der vegetativen Zellthätigkeit dar. Es 
muss dann angenommen werden, dass die Hauptproliferation der Zellen 
im vordern, ventralen Abschnitt des Darmes erfolge und dass die 
Zellen von hier aus beiderseits nach der Riickenseite und nach hinten 
geschoben werden. Ob auch der 1. Typus in diese Entwicklungsreihe 
gehört, muss ich vorläufig dahingestellt sein lassen. Immerhin ist 
es mir nicht unwahrscheinlich, dass derselbe in den Anfang der Reihe 
zu stellen ist. Der ganze Habitus der Zellen und vor allem die rund- 
liche Form derselben liesse sich wenigstens zu Gunsten dieser An- 
nahme anführen, da wir von andern Cylinderepithelien wissen, dass 
die Zellen zur Zeit der Theilung ihre typische Gestalt und Lagerung 
aufgeben, sich innerhalb des Epithels oder am Grunde desselben zu- 
sammenballen und erst nach der Theilung wieder die prismatische 
Form annehmen. 

Alles in Allem sehen wir, dass auch in den frühern Larvenstadien 
im Wesentlichen eine Differenzirung des Darmepithels in der Weise 
auftritt, dass sich die ventralen Zellen durch den Besitz von Körnchen 
und Tröpfchen einer durch Osmiumgemische darstellbaren Substanz 
auszeichnen, während die dorsalen mehr und mehr eine ,,vacuolisirte“ 
Beschaffenheit annehmen, indem sich innerhalb des färbbaren Zell- 
plasmas grosse Massen einer nicht tingirbaren Substanz ablagern. 
Immerhin sind aber die Körnchen des Trochophoradarms ihrem Aus- 
sehen nach wohl schwerlich mit den perlartigen Tropfen späterer 
Stadien zu homologisiren. Es kann also auch die Beschaffenheit des 
Trochophoradarms nicht zur endgültigen Entscheidung der Frage 
herangezogen werden, ob im „Uebergangsstadium“ (Fig. 2) wirklich 
die Perlzellen als jüngere Entwicklungsstadien der „vacuolisirten“ 
Zellen aufgefasst werden dürfen. Es muss daher auch ganz von der 
Beantwortung der weiteren Frage abgesehen werden, ob die perl- 
förmigen Tropfen und die nicht tingirbare Substanz die unabhängigen 
Producte einer verschiedenartigen Thätigkeit der Epithelzellen oder ob 
etwa die erstern eine chemische Vorstufe der letztern darstellen. 

Fin Umstand scheint mir aber noch beachtenswerth zu sein. 
Zwischen den Verhältnissen, wie sie in Fig. 36 einerseits, in Fig. 37 


Die spätere Entwicklung der Polynoé-Larve. 265 


andrerseits dargestellt sind, lassen sich keine vermittelnden Bilder 
auffinden. Während im Epithel aller jüngern Larven die dunkelgelben 
Körnchen verbreitet sind, treten plötzlich zur Zeit der Rück- 
bildung des Wimperorgans und der Ausbildung der 
Ruder die in Fig. 36 dargestellten Differenzirungen in unvermittelter 
Weise zu Tage. Wir haben bereits mehrfach Gelegenheit gehabt, 
gerade dieses Entwicklungsstadium als ein für die ganze’ Physiologie 
der Larve besonders kritisches zu bezeichnen. Wir sahen in diesem 
Stadium eine bedeutende Secretbildung nicht nur in den Anlagen der 
Cirren, sondern auch an verschiedenen andern Stellen des Körpers, 
ferner die Ausbildung grosser Lacunen in den sich zurückbildenden 
Kopfabschnitten, und es wird weiter unten noch darauf hingewiesen 
werden, dass gerade in dieser Zeit die provisorischen Nephridien mit 
Secretpfropfen dicht angefüllt sind. Es scheint nun, dass auch das 
Darmepithel an den intensiven Umwandlungen Antheil nimmt, welche 
gerade in diesem Uebergangsstadium in der Physiologie der Larve 
zu Tage treten. 


Hatscuex (18, p. 35 [311]) erwähnt für Polygordius, dass das Proto- 
plasma der Entodermzellen an der Peripherie derselben dichter angeordnet 
ist, im Innern aber, von einer hellern Substanz und von zahlreichen 
kleinen hellen Tröpfchen durchsetzt, ein reticuläres Gefüge besitzt. 
Er glaubt, im Anschluss an die gleich zu besprechenden Angaben For’'s, 
eine Aufspeicherung umgewandelter Nahrungsstoffe in den Entodermzellen 
annehmen zu müssen. 

KLEINENBERG (21, p. 171) unterscheidet im Entoderm der Lopado- 
rhynchus-Larve gleichfalls verschiedene Zellenformen, Die eine derselben, 
welche dem Typus 1 der Polynoé-Trochophora (Fig. 37 a) homolog ge- 
setzt werden darf, tritt nur am ventralen Abschnitt des innerhalb der 
Umbrella gelegenen Entoderms auf. „Einzelne Entodermzellen verlieren 
sämmtliche Dotterbestandtheile, werden also farblos, das Protoplasma des 
Zellkörpers erscheint grobkörnig und dunkel, und der Kern schwillt zu 
einem grossen Blüschen mit starkem Kernkörperchen an. Dabei zieht sich 
die Zelle von der innern Oberfläche des Darmes zurück“, ballt sich hier 
zusammen und erleidet eine Reihe von Umformungen, die zum vollkom- 
menen Schwund führen. Nach KLEINENBERG hätten also diese Zellen die 
Aufgabe, dass sich in ihnen Nahrungsstoffe ansammeln, derart zubereitet, 
dass sie mit leichter Mühe von andern Geweben assimilirt werden können. 
Kıeisesgere ist also bezüglich des ersten in der Trochophora auftretenden 
Zellentypus zu einer Auffassung gekommen, welche mit meiner Ver- 
muthung, dass es sich hier um jüngere Zellelemente handelt, nicht im Ein- 
klang steht. 

Noch eine zweite Art von Zellen ist von KLEIMEnBERG beschrieben 
worden, und es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass dieselben den „Perl- 
zellen‘ des Uebergangsstadiums von Polynoö entsprechen (siehe bei KLemser- 


266 VALENTIN HACKER, 


BERG den Längsschnitt tab. 12, fig. 53 u. 55, sowie den Längsschnitt durch die 
Phyllodoce-Larve, tab. 16, fig. 82). Sie entstehen iiberall im innern Blatt, 
doch vereinzelt und nicht sehr zahlreich. Sie enthalten farblose, 
schwach lichtbrechende Tropfen, welche angeblich in die Darm- 
höhle entleert werden. Dieselben müssen aus einer schwer in Wasser 
löslichen Substanz bestehen, da sie sich nicht gleich mit dem flüssigen 
Darminhalt vermischen, 

Auch bei den Molluskenlarven scheinen ähnliche Differenzirungen im 
Darmepithel aufzutreten. So giebt For (10, p. 130) für eine Heteropoden- 
larve an, dass die Entodermzellen eine ausserordentliche Höhe erreichen 
und sich mit einer „substance réfringente et homogène“, dem Deutolecith, 
füllen. Derselbe enthält „quelques rares globules jaunätres et 
encore plus r6fringents“ Die mikrochemischen Reactionen des 
Deutoleciths sind die einer Eiweissubstanz, die globules jaunätres gehören 
in die Kategorie der Fettsubstanzen. Die Anhäufung des Deutoleciths 
geht Hand in Hand mit der Rückbildung der den Embryo umhüllenden 
Eiweisshiille. For glaubt daher, den Deutolecith mit dem Eiweiss in un- 
mittelbaren Zusammenhang bringen zu können. Er sieht also in dem 
Auftreten des Deutoleciths „une méthode pratique adoptée par ces animaux 
à l’âge larvaire pour emmagasiner l’albumen et pour le rendre 
portatif afin de pouvoir se l’assimiler ensuite au fur et à mesure de leurs 
besoins“, 


Mesodermale Bildungen. 


Leibeshöhle, Musculatur, Blutgefässe. In den jüngsten 
mir vorliegenden Larven, bei welchen die Segmentbildung eben be- 
gonnen hat, zeigt der Mesodermstreifen genau das nämliche Verhalten, 
wie es von HATSCHEK für Polygordius beschrieben worden ist. Die 
Fig. 14 giebt einen der letzten Schnitte aus einer Querschnittsreihe 
wieder. In demselben sind die kolbenförmigen Borstensackknospen 
des letzten Segments (bs) angeschnitten (das peripherische Ende liegt 
im nächsthöheren Schnitt). Zwischen den Borstensackknospen und den 
lateralen Ectodermpartien befindet sich der Mesodermstreifen (m. str), 
welcher deutlich eine Spaltung in zwei Lamellen erkennen lässt. In 
den vordern Segmenten derselben Larve, sowie in ältern Larven ist 
die ursprüngliche Lagerung des Mesodermstreifens durch die wachsenden 
ectodermalen Knospen vielfach gestört, aber man kann auch hier 
meistens noch eine deutliche Spaltung des mittlern, zwischen Darm 
und Borstensackanlage gelegenen Abschnittes in zwei Lamellen, die 
Darmfaser- und Hautmuskelplatte, beobachten (Fig. 15 m.str). Der 
dorsale Abschnitt, welcher die Anlage der dorsalen Längsmusculatur 
(d. Im) enthält, wird gegen die Mitte des Rückens zu allmählich ein- 


Die spätere Entwicklung der Polynoé-Larve. 267 


schichtig, im ventralen Abschnitt dagegen tritt die Differenzirung der 
beiden Blätter in allen Fällen deutlich hervor. 

Die Bildung der ventralen Längsmusculatur sowie der 
ventralen Transversalmuskeln erfolgt auch hier in der für 
Polygordius beschriebenen Weise (Fig. 15). Zu beiden Seiten des 
flach nach innen vorspringenden Bauchstrangs (b. str) nimmt die Haut- 
muske!platte unter lebhafter Vermehrung der Zellen die Gestalt eines 
Längswulstes an, welcher sich in eine rinnenförmige Einbuchtung des 
Ectoderms einsenkt. Die dem Ectoderm zunächst benachbarten Zellen 
dieses Wulstes erhalten eine radiäre Anordnung, die Kerne sind dabei 
gegen die Axe des Wulstes gerichtet, und an der Peripherie der Zellen 
beginnt sich die Muskelsubstanz abzuscheiden. Bei jungen Larven ist 
deutlich zu sehen, dass mit Regelmässigkeit je zwei Fasern dicht 
neben einander gelagert sind. 

Auch bei ganz jungen Polygordius- Larven tritt, namentlich auf 
etwas schrägen Querschnitten, in auffälliger Weise die paarweise Anord- 
nung der Fibrillen zu Tage (Fig. 21; FRAIPONT, 11, tab. 15, fig. 30 u.a.) 1). 
Hier zeigt sich, dass die Schenkel jedes Paares nicht vollkommen getrennt 
sind, sondern peripherwärts bogen- oder winkelförmig in einander über- 
gehen. Die Contouren der Zellen sind nicht immer scharf zu unterscheiden, 
aber im Ganzen lässt sich sagen, dass die Zellkörper mehr blasig gewölbt 
als polygonal abgeplattet erscheinen. Man wird so zu der Auffassung 
geführt, dass bei der jungen Polygordius-Larve, und wahrscheinlich auch 
bei der jungen Polynoé, die Elemente der dorsalen und ventralen Längsmus- 
eulatur wenigstens in ihrer ersten Anlage dem Nematodentypus sich nähern: 
sie würden demnach aus einem basalen, kantigen Theil, in dessen Seiten- 
flächen sich die fibrilläre Substanz ablagert, und einem blasigen, den Kern 
enthaltenden und ins Innere der Leibeshöhle hineinragenden Abschnitt 
bestehen. Die charakteristischen Querschnittsbilder durch die Muskelfelder 
kommen dadurch zu Stande, dass die einzelnen neben einander liegenden 
Muskelzellen bald in ihrem mittlern Abschnitt, |bald an den zugespitzten 
Enden getroffen werden. 

Die beschriebenen Verhältnisse sind bisher anders gedeutet worden. 
ScHNEIDeER (32) giebt für den ausgebildeten Polygordius lacteus an, dass 
die Platten fibrillärer Substanz mit ihren Kauten auf der Haut dicht neben 
einander stehen, wie die Blätter eines Buches. „Es gleicht somit die 
Muskelschicht vollkommen der eines Gordius, und wir würden den Poly- 
gordius also zu den Holomyariern rechnen müssen.“ HaATscHEK und 
Frarpost erwähnen noch, dass am Aufbau jeder Muskelfaser mehrere 
hinter einander gelegene Zellen Antheil nehmen. Nach Frarront würde 
aber auch jede einzelne Zelle an der Bildung mehrerer Fibrillen Antheil 
nehmen, Die Verhältnisse, welche Harscuex und FRAIPONT zu diesen An- 
sichten geführt haben, finden aber in der oben vertretenen Auffassung eine 
einfachere Erklärung. 


1) Vergl. auch einige Bilder bei Sarensky, z.B. 30, tab. 8, fig. 10 Ter. A. 


268 VALENTIN HACKER, 


Während die dem Ectoderm zunächst benachbarten Elemente des 
erwähnten Längswulstes in die Bildung des ventralen Längsmuskel- 
streifens (v.!) eingehen, differenziren sich die nach der spätern secun- 
dären Leibeshöhle zu gelegenen Zellen des Längswulstes zu den ventralen 
Transversalmuskeln (v.é), welche sich nach und nach von den Längs- 
muskelstreifen abheben (Fig. 15). Sie bilden beim erwachsenen Thier 
das System der Fächermuskeln (KALLENBACH) oder Strahlenmuskeln 
(TRAUTZSCH), welche zu beiden Seiten des Bauchmarks entspringen 
und, die „Nierenkammern“ überspannend, sich an der lateralen Körper- 
wand bezw. der Parapodialwand ansetzen. 

Zur Zeit, wenn sich die ventralen Längs- und Transversalmuskeln 
zu differenziren beginnen, haben sich die beiderseitigen dorsalen und 
ventralen Partien der Mesodermstreifen noch nicht zur Bildung eines 
dorsalen und ventralen Mesenteriums vereinigt. Die medialen Abschnitte 
der Darmwandung und ebenso der Bauchstrang sind dementsprechend 
auch noch nicht mit einem peritonealen Belag bekleidet (Fig. 15). 

Alles in allem liegen also hier die nämlichen Verhältnisse vor, 
wie sie HATSCHEK für Polygordius beschrieben hat. Durch das 
Wachsthum des Bauchstrangs und der Borstensackknospen werden 
aber im weitern Verlauf der Entwicklung bei Polynoé die Lagerungs- 
verhältnisse der ventralen Längs- und Transversalmuskel-Anlagen ge- 
stört, so dass die Homologie nicht mehr in so deutlicher Weise her- 
vortritt (Fig. 22 v.m). Was schliesslich das Kopfsegment der Trocho- 
phora anbelangt, so scheinen mir die vorliegenden Bilder (z. B. Fig. 11) 
nicht dagegen zu sprechen, dass es auch hier zur Bildung einer wirk- 
lichen secundären Leibeshöhle durch Spaltung und Auseinanderlegung 
des Mesodermstreifens in seine zwei Blätter kommt. Es war wenig- 
stens nicht mit Sicherheit der Nachweis zu führen, in wie weit hier 
der Bildung der secundären Leibeshöhle eine Auflockerung des Ver- 
bandes der Mesodermzellen, eine vorläufige Bekleidung der Wandungen 
der primären Leibeshöhle durch einzelne losgelöste Mesodermelemente 
vorangeht. Derartige einzelne Zellen, wie sie z. B. in dem Fig. 10 
abgebildeten Schnitt getroffen worden sind (m/f), gehören den Muskel- 
fäden an, die sich in den frühern Trochophorastadien durch die pri- 
märe Kopfhöhle ausspannen. 

Die erste Entstehung des grossen ventralen Gefässes habe 
ich nicht verfolgen können, wie denn dasselbe überhaupt nur in wenigen 
Präparaten des 8—9gliedrigen Stadiums im grössten Theil seines 
Längsverlaufs getroffen worden ist. Wir sehen dasselbe in Fig. 26 
und (in vergrösserter Darstellung) in Fig. 27 durch eine Reihe von 


Die spiitere Entwicklung der Polynoé-Larve. 269 


Segmenten sich hindurchziehen (v. g), und zwar liegt dasselbe nicht dem 
Peritoneum des Bauchstrangs unmittelbar an, sondern ist frei in den 
Dissepimenten suspendirt. 

Was die Weiterentwicklung der mesodermalen Bildungen nach 
Ablauf des Nectochatastadiums, also zur Zeit der Einschiebung weiterer 
(secundärer) Segmente anbelangt, so giebt eine Längsschnittreihe 
durch das 8—9gliedrige Stadium einige Aufschlüsse. Ich nehme die 
Gelegenheit wahr, an dieser Stelle auf die Histologie des ganzen 
hintern Körperabschnittes der weiterwachsenden Polynoé-Larve 
einzugehen. 

In Fig. 23 ist die Epidermis der Bauchplatte (bp) mit ihren 
grossen Kernen flach angeschnitten. Die Elemente des Bauchstrangs 
zeigen eine reihenförmige Anordnung senkrecht zur Längsaxe des 
Thieres (vergl. die bereits citirten KLEINENBERG’schen Abbildungen 
fig. 55 und 82, sowie den Querschnitt durch die Chaetopterus-Larve 
fig. 79). Es mag hier erwähnt werden, dass sich, auch in den Trocho- 
phorastadien (vergl. z. B. Fig. 22), Kerntheilungsfiguren stets nur 
in den peripherischen Lagen des Bauchstrangs vorfinden. 
Die Fibrillen der ventralen Längsmusculatur (v. 7) sind bis dicht vor 
die Analkerbe (a./) hin zu verfolgen, von Strecke zu Strecke ist eine 
der blasigen Muskelzellen fast der ganzen Länge nach in den Schnitt 
gefallen (mz). Die Kerne der Muskelzellen sind gross und zeigen in 
Folge ihrer Chromatinarmuth sowie des Mangels grösserer Nucleolen 
ein charakteristisches blasses Aussehen. In der obern Körperhälfte 
ist das VIII. und IX. Segment angelegt, ersteres zeigt bereits die 
Differenzirung des ventralen Borstenbiindels. Die Rückenplatte (rp) 
schliesst mit einem drüsigen Abschnitt ab, in welchem die für die 
. wachsenden Körperregionen charakteristischen Körnchen fehlen. Wäh- 
rend also beim ersten Beginn des Weiterwachsthums (Fig. 9) zunächst 
eine Vergrösserung der Rückenplatte Platz greift, sehen wir jetzt zu 
Beginn der intercalaren Segmentbildung das Enddrüsenfeld der 
Rückenplatte sein Wachsthum einstellen, und die Hauptproliferations- 
stelle liegt nunmehr zwischen dem Drüsenfeld und dem jeweils zuletzt 
gebildeten Segment. 

Der folgende Schnitt (Fig. 24), welcher die nämliche Vertheilung 
der Wachsthumsbezirke erkennen lässt, ist der erste, auf welchem 
der fibrilläre Theil des Bauchstrangs (bn) in seiner ganzen Länge ge- 
troffen ist. Einzelne Faserbündel desselben lassen sich bis zwischen 
eine Gruppe grosser runder Kerne hinein verfolgen, welche in der 
Bauchplatte unmittelbar unter der Epidermis gelegen sind. Die dor- 


270 VALENTIN HACKER, 


salen Partien zeigen auch hier die oben besprochenen Verhältnisse. 
Im VIII. Segment finden sich in der dorsalen Wandung einige ein- 
zellige Drüsen, und das IX. Segment enthält eine grosse kuglige Zelle, 
deren Habitus an die Centralzellen der Ventralpapillen (Leuchtorgane) 
erinnert und gleichfalls auf secretorische Thätigkeit hinweist. Die 
noch weiter hinten gelegene Kerntheilungsfigur scheint bereits mit der 
Bildung eines weiteren (X.) Segmentes im Zusammenhang zu stehen. 

In den folgenden Figuren 25 und 26 bezw. 27 ist zu erkennen, 
dass sich die intercalare Wachsthumszone auch über den Umkreis der 
in der Mitte der Rückenplatte gelegenen Analöffnung (aö) erstreckt. 
Von besonderer Wichtigkeit ist aber hier die unmittelbare Verbindung, 
in welcher das mesodermale Bildungsgewebe mit dem Ectoderm steht. 
In der Höhe der Analkerbe, etwa zwischen den terminalen Ab- 
schnitten der beiden ventralen Längsmuskelstreifen, ist der scharfe 
Contour, welcher das Ectoderm an den andern Körperstellen nach 
innen abgrenzt, unterbrochen (Fig. 26 u. 27), und ich vermag dieses 
Bild nicht anders zu deuten, als dass hier ein mit dem Ectoderm in 
unmittelbarer Verbindung stehender mesodermaler Wucherungsherd 
auftritt. Die hintern Abschnitte der Längsmusculatur und des ven- 
tralen Blutgefässes stehen mit dieser Wucherung in unmittelbarem 
Zusammenhang. 


Nephridien. 


Die ersten genauern Angaben über die Segmentalorgane der Poly- 
noinen rühren von Haswett (16, 17) und Bourne (2) her. TrauTzsox (33) 
hat dann in ausführlicher Weise die Nephridien hauptsächlich einiger 
Harmothoe-Arten abermals einer eingehenden Untersuchung unterworfen 
und kam dabei zu folgenden Ergebnissen: Die Nephridien der Polynoinen 
sind beiderseits offene, schlauchförmige Organe, deren inneres proximales 
Ende das Dissepiment durchbohrt, welches das Segment, in welchem das 
Organ liegt, von dem nächstvordern trennt. Die äussere Oeffnung befindet 
sich an der Spitze einer neural (ventral) gelegenen Papille. Die Nephri- 
dien kommen in allen Segmenten vor, ausser in den vier ersten und im 
letzten. Die vier vordern, einfacher gebauten sind von den übrigen, 
hintern Nephridien zu unterscheiden. Die Form der erstern ist die pri- 
märe, die der letztern vor und während der Geschlechtsreife eine secundire. 
Alle Nephridien functioniren als Nieren (primäre Function), die hintern 
sistiren während der Geschlechtsthätigkeit diese Function und übernehmen 
die Aufgabe, die Geschlechtsproducte auszuführen. 

Nach Bourne fehlen, wie hier hinzugefügt werden muss, bei der 
Gattung Polynoé die ventralen Papillen und Segmentalorgane in den acht 
ersten Segmenten und im letzten. 


Die spiitere Entwicklung der Polynoé-Larve. 271 

Kopfniere. Auf Querschnitten durch ältere Trochophoren be- 
obachtete ich regelmässig dicht unter dem Wimperkranz, am hintern 
Ende des die Oberlippe bildenden Wimperfeldes eine Gruppe reihen- 
förmig angeordneter kleiner Ectodermkerne (Fig. 10 und 11 kn). An 
diese schlossen sich in einem Schnitt (Fig. 10) einige in der primären 
Leibeshöhle gelegene, dunkel tingirte Zellen an, welche eine gabel- 
förmige Anordnung zeigen. Wenn man in Betracht zieht, dass bei 
Polynoé die Segmentbildung dicht hinter dem Wimperkranz Platz 
greift, dass also hier nicht, wie beispielsweise bei Polygordius, eine 
postorale Kopfregion den Wimperkranz vom ersten Segmente trennt, so 
würde die Lage der Zellengruppe — auf Fig. 1 ist sie etwas unter- 
halb der Stelle zu denken, wo der Pfeil den Wimperkranz passirt — 
sehr gut mit der Lage der Kopfniere bei andern Formen überein- 
stimmen. Wenn es sich also hier wirklich um die Kopfniere bezw. 
um deren Ausführungsgang handelt — und ich wüsste dem Gebilde 
keine andere Deutung zu geben — so würde hier dem Ectoderm ein 
wesentlicher Antheil bei der Bildung der peripherischen Partie des 
Organs zufallen. 

Provisorische Nephridien. Während ich für das erste 
Auftreten der „bleibenden Nephridien“ (s. u.) bei Polynoé keine 
Bilder geben kann, ist es mir gelungen, für das mehrfach eitirte 
„Uebergangsstadium“ die Zahl und den Verlauf der Nephridien mit 
vollkommener Klarheit zu ermitteln. Ich verdanke dies dem Umstand, 
dass um diese Zeit die Nephridialschläuche fast in ihrem ganzen Ver- 
lauf mit einem Secret angefüllt waren, welches die gleichen Reactionen 
zeigte wie die in den einzelligen Drüsen des Kopfes, der Cirrenanlagen 
und Ventralpapillen abgeschiedene Substanz. Die Alauncochenille wird 
nämlich nach Fixirung mit Osmiumgemischen sehr rasch und in inten- 
siver Weise von dem offenbar schleimigen Secret aller genannten Organe 
aufgenommen. Auf mangelhaft gefärbten Präparaten, in welchen die 
übrigen Gewebe nur einen blass-rosafarbenen Ton angenommen haben, 
zeigen trotzdem die Nephridien und die genannten Drüsen eine dunkel- 
carminfarbene Tinction. 

Aus der Fig. 17 ist dann mit grosser Deutlichkeit ersichtlich, 
dass jedenfalls in den sechs ersten unter den sieben primären Seg- 
menten die Nephridien in ausserordentlich mächtiger und gleichmässiger 
Entwicklung auftreten. Aus andern Schnitten ergiebt sich sodann, wie 
zu erwarten ist, dass auch das VII. primäre Segment ein Nephridien- 
paar enthält. 


Der genaue Verlauf der Dissepimente ist in der betreffenden 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph, 18 


272 VALENTIN HACKER, 


Schnittserie nicht zu verfolgen, aber aus der Lage der innern Oeff- 
nungen, wie sie aus Fig. 18 hervorgeht, lässt sich mit Wahrscheinlich- 
keit entnehmen, dass die innere Oeffnung in das nächstvordere Segment 
ausmündet, wie dies auch für das erwachsene Thier gilt. Auf die 
innere Oeffnung folgt ein grosser, trichter- oder sackförmig erweiterter 
Abschnitt, welcher sich in eine rückläufige, in ihrer Mitte abermals 
anschwellende Schlinge fortsetzt (Fig. 17, Segment III und IV, Fig. 17a). 
Es schliesst sich an dieselbe der allmählich sich verjüngende „äussere 
Nephridialschenkel“ (TRAUTZSCH) an, der, wie bereits erwähnt wurde, 
auf der Ventralpapille und zwar wahrscheinlich neben dem fraglichen 
Leuchtorgan ausmündet. 

In den späteren Stadien, sowohl im Nectochätastadium als im 
8—Ogliedrigen, war von den Nephridien niemals mehr etwas zu er- 
kennen. Jedenfalls muss dies für die vordern Segmente gelten, während 
ich es für unentschieden halten muss, ob beispielsweise das in Fig. 23 
abgebildete, im VII. Segment gelegene bandförmige Organ, welches mit 
einigen nucleolenhaltigen Kernen besetzt ist, ein geschrumpftes Nephri- 
dium darstellt. 

Wenn man die Angaben über die Nephridien bei der erwachsenen 
Polynoé mit diesen Beobachtungen vergleicht, so ergiebt sich, dass 
also auch bei dieser Gattung „provisorische Nephridien“ auftreten. 
Eısıs (8) hat bekanntlich bei den Capitelliden das Vorhandensein 
provisorischer Nephridien nachgewiesen, d. h. solcher, die zwar (im 
Gegensatz zur Kopfniere) zur Kategorie der „bleibenden Nephridien“ 
gehören, aber nur in jugendlichen Thieren in mehr oder weniger zahl- 
reichen Segmenten des Vorderleibes auftreten, um sich im Laufe des 
Wachsthums wieder zurückzubilden. EısıG weist darauf hin (1. ¢. p. 600), 
dass das Vorhandensein solcher provisorischer Nephridien bis jetzt nur 
noch für die Oligochäten und zwar von VEJDOVSKY (35) nachgewiesen 
worden ist, hält es aber nicht für ausgeschlossen, dass die genauere 
Erforschung anderer Polychäten, insbesondere der Jugendstadien, auch 
bei ihnen noch zum Nachweis solcher vorübergehend in den vordern 
Segmenten auftretenden Excretionsorgane führen wird. 

Diese Vermuthung hat sich für Polynoé bestätigt, und, wie mir 
scheint, ist es in diesem Fall auch möglich, das Auftreten und die 
Hauptthätigkeit der Organe in Beziehung zu bestimmten Entwicklungs- 
vorgängen zu setzen. Es wurde wiederholt betont, dass das von der 
Trochophora zur Nectochäta führende Uebergangsstadium eine Reihe 
von Erscheinungen aufweist, die es berechtigt erscheinen lassen, dieses 
Stadium auch in physiologischer Beziehung als ein besonders kritisches 


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Die spätere Entwicklung der Polynoé-Larve. 273 


aufzufassen. Das Bedürfniss, möglichst rasch an Stelle des Wimper- 
apparats eine Reihe von ausgebildeten Ruderorganen zu setzen, und 
die dadurch bedingte Intensität der Wachsthums- und Stoffwechsel- 
vorgänge führt die vorübergehende Ausbildung unverhältnissmässig 
stark entwickelter Excretionsorgane herbei, die in ihren Leistungen 
noch unterstützt werden durch zahlreiche einzellige Drüsen, welche 
in diesem Stadium unter Anderem auch in der nächsten Umgebung 
ihrer Ausmündungsstellen auftreten. 


Geschlechtsorgane. 

In den vordern Segmenten einer 7—8gliedrigen Larve finde ich 
neben den Ventralpapillen zwischen den gewöhnlichen peritonealen 
Kernen einzelne auffallend grosse Kerne, die durch ihren besondern 
Kerntheilungshabitus gegenüber allen andern larvalen Elementen auf- 
fallen. 

Die Fig. 40 zeigt einen Schnitt durch eine Ventralpapille des 
III. Segments. Die ,,Centralzelle“ (cz) der Papille ist augenscheinlich 
eben in der Entleerung ihres Secrets begriffen. Zwischen den be- 
nachbarten Peritonealkernen findet sich ein auffallend grosser Kern 
im Aequatorialplattenstadium, dessen chromatische Elemente mit ihrer 
Längsrichtung in der Richtung der Spindelaxe gelagert sind, ein Ver- 
halten, wie wir es häufig bei generativen Mitosen finden. 

Die Fig. 41 giebt sodann einen verticalen Längsschnitt durch das 
Il. Segment desselben Thieres wieder. Die Ventralpapille ist hier nicht 
getroffen, dagegen der Bauchcirrus (bc), welcher, wie aus Fig. 2 und 3 
hervorgeht, im II. Segment dicht neben der Ventralpapille gelegen ist. 
Auch hier findet sich eine Mitose im Dyasterstadium, welche sich 
_ gegenüber allen andern in der jungen Polynoé vorkommenden Kern- 
theilungsbildern durch ihren besondern Habitus auszeichnet. Dieser 
Habitusunterschied, welcher dem auf Kerntheilungsbilder eingeübten 
Auge ohne Weiteres auffällt, äussert sich vor allem darin, dass die 
kurzen Chromosomen in einem lockern flachen Kranze die 
breiten, der Zellgrenze benachbarten Spindelpole umstellen, während 
bei den gewöhnlichen Kerntheilungsfiguren (vergl. z. B. die Dyaster 
in Fig. 13, 22 u. 25) die langen, schleifenförmigen Chromosomen in 
Form eines compacten Korbes angeordnet sind. Eine Zählung 
der Chromosomen ist nicht möglich gewesen. 

Da sich nun in diesem Stadium im ganzen Peritoneum keine 
Mitosen zeigen, und da es sich hier um eine in zwei Segmenten an 

18* 


274 VALENTIN HACKER, 


ganz bestimmten Stellen wiederkehrende Proliferation handelt, so ist 
wohl die Annahme auszuschliessen, dass dieselbe eine einfache Ver- 
mehrung des peritonealen Epithels darstellt. Ueberdies liegen ja, wie 
die beiden Figuren deutlich zeigen, die betreffenden Elemente gar 
nicht unmittelbar im Verband der eigentlichen peritonealen Belag- 
schicht, sondern sind derselben mehr oder weniger aufgelagert. Schon 
die Grösse der Kerntheilungsfiguren würde auch gegen die Auffassung 
sprechen, dass es sich hier um eine einfache Vermehrung der peri- 
tonealen Kerne handle. 

Mit Rücksicht auf die Lage dieser Kerntheilungsbilder könnte 
nun noch an Elemente der Segmentalorgane gedacht werden. Wir 
wissen aber aus dem vorhergehenden Capitel, dass schon in den frühern 
Phasen des Nectochätastadiums die provisorischen Segmentalorgane 
sich zurückbilden. Es werden also jedenfalls in dieser Richtung keine 
Vermehrungsprocesse zu erwarten sein. 

In einer Reihe früherer Arbeiten (zuletzt in: Ueber generative 
und embryonale Mitosen, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 43, 1894) habe 
ich den Nachweis zu führen versucht, dass hauptsächlich — wenn 
auch nicht ausschliesslich — in den generativen Zellen Kerntheilungs- 
figuren auftreten, die sich in verschiedenen Punkten von den in soma- 
tischen Elementen vorkommenden Mitosen unterscheiden. Allerdings 
lassen nun gerade die hier bei Polynoé zur Beobachtung gelangenden 
Mitosen — vielleicht abgesehen von der Stellung der Elemente in 
der Aequatorialplatte und von der anscheinend geringern Anzahl von 
Chromosomen — die Merkmale nicht hervortreten, welche sonst die 
„plurivalenten“ Mitosen der generativen Zellen charakterisiren '). Aber 
bei einem Vergleich mit einer andern Annelide, Tomopteris, ergeben 
sich einige Anhaltspunkte für die Beurtheilung der vorliegenden Bilder. 

Die Fig. 42 und 43 stellen den Gegensatz dar, welchen die 
Dyasterfiguren einerseits in den Geschlechtsorganen (Fig. 42), anderer- 
seits in vegetativen Geweben, z. B. im Darmepithel (Fig. 43), bei einer 
jungen (mit 9—10 Ruderpaaren versehenen) Tomopteris zeigen. Es 
ist eine von andern Objecten her bekannte Erscheinung, dass in ver- 
schiedenen Geweben die einzelnen Kerntheilungsphasen in verschiedener 


1) Von den aus frühern Untersuchungen mir bekannten Mitosen des 
generativen Zellencyclus haben die bei der Richtungskörperbildung des 
Daphniden-Wintereies auftretenden Mitosen noch die meiste Aehnlichkeit 
mit den hier vorliegenden. Im Dyasterstadium ist auch dort der breit 
abgestumpfte Spindelpol von dem flachen, lockern Kranze punktförmiger 
Chromosomen umstellt. 


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Die spiitere Entwicklung der Polynoé-Larve. 275 


Häufigkeit auftreten, dass sie also eine verschiedene relative Dauer 
besitzen müssen. So sehen wir bei Tomopteris in den Geschlechts- 
organen stets nur vorgerückte Dyasterstadien, bei welchen die Zell- 
theilung schon vollzogen ist, im Darmepithel dagegen, was diesen 
letztern Process anbelangt, relativ jüngere Phasen. Umgekehrt würden, 
wenn wir allein das Verhalten der chromatischen Substanz 
ins Auge fassen, die Dyasterstadien der generativen Mitosen eher als 
verhältnissmässig jünger aufzufassen sein. Jedenfalls geht so viel aus 
dem Vergleich der beiden Figuren hervor, dass in den Dyasterfiguren, 
welche sich in den Geschlechtsorganen von Tomopteris finden, das 
Chromatin in Forın von lockern, flachen Kränzen angeordnet 
ist, welche den entgegengesetzten Polen der Tochterzellen sehr ge- 
nähert liegen, während in den vegetativen Geweben die chromatische 
Substanz stets in Gestalt eines compacten Korbes auftritt, welcher 
annähernd die Mitte des zugehörigen Zellterritoriums einnimmt. Mit 
diesen Figuren lassen sich recht gut die Kerntheilungsbilder ver- 
gleichen, welche bei Polynoé einerseits in den in Frage stehenden 
Zellwucherungen (Fig. 41), andrerseits in den vegetativen Geweben 
(Fig. 13, 22 u. 25) auftreten. Es würde darin ein Hinweis liegen, 
dass die Zellenwucherungen, welche sich im II. und III. Segmente der 
7—8gliedrigen Polynoé-Larve vorfinden, eine (rudimentäre) Anlage von 
Geschlechtsorganen darstellen !). 

Zu Gunsten dieser Annahme spricht ausser der Grösse und der 
Gestalt der Kerne die Lage der Zellenwucherung — es wird sich wohl 
um diejenige Geschlechtszellengruppe handeln, welche bei der er- 
wachsenen Polynoé zu Seiten des Bauchmarks über dem ventralen 
Längsmuskelstreifen gelegen ist [vergl. Traurzscu, 33, tab. 3, fig. 19 
g.s.(n)| — ferner namentlich der oben bereits erwähnte Umstand, 
dass hier an die Bildung anderer Organe, vor allem der Nephridien, 
nicht gedacht werden kann. 

Bei der erwachsenen Polynoé finden sich nach KALLENBACH die 
Geschlechtsballen erst vom V. Segmente an. Wir hätten es demnach 
in der 7—8gliedrigen Larve mit der Anlage von Geschlechtszellen- 
gruppen in den vordersten Segmenten zu thun, welche aber in der- 


1) Ich fürchte nicht, dass ich mit diesem Versuch, den Habitus der 
Kerntheilungsfiguren für die Diagnose der Gewebsanlagen zu verwerthen, 
zu weit gehe. Für jedes einigermaassen an die Beurtheilung von Kern- 
theilungsbildern gewühnte Auge tritt der Unterschied der beiden bei 
Polynoé und Tomopteris auftretenden Typen in noch weit deutlicherer 
Weise hervor, als in der Zeichnung wiedergegeben werden kann, 


276 VALENTIN HACKER, 


selben Weise wie die Nephridien der ersten Segmente frühzeitig 
rudimentär werden. Schon im 8—9gliedrigen Stadium habe ich nur 
noch ein einziges Mal in einem der vordern Segmente an der be- 
treffenden Stelle eine besonders grosse Zelle gesehen, die auf jene 
Mitosen zurückgeführt werden könnte. 

Es wurde in diesem Capitel der Versuch gemacht, einen besondern, 
in einem larvalen Gewebe auftretenden Kerntheilungshabitus zur Unter- 
scheidung des Gewebes zu verwerthen. Es wurde nämlich von der 
Thatsache ausgegangen, dass gewisse Phasen der Kerntheilung, z. B. 
die Dyaster, in verschiedenen Geweben in verschiedener Weise zur 
Erscheinung kommen. Dabei konnte im speciellen Fall ganz von der 
Frage abgesehen werden, ob die einzelnen Unterphasen der betreffenden 
Stadien nur eine verschieden lange Dauer besitzen, so dass in dem 
einen Gewebe hauptsächlich, beziehungsweise ausschliesslich die eine, 
im andern die andere Unterphase zur Erscheinung kommt, oder ob die 
Verschiedenheit der in den einzelnen Geweben auftretenden Bilder auf 
einem vollkommen differenten Verlauf der Kerntheilung, auf einem 
durchaus verschiedenen Verhalten der chromatischen Substanz beruht. 
Wahrscheinlich sind, speciell im Fall von Polynoé und Tomopteris, 
beide Momente gleichzeitig in Betracht zu ziehen. Ich möchte in 
dieser Hinsicht meine Auffassung in folgenden zwei Sätzen nochmals 
zusammenfassen (vergl. die oben eitirte Arbeit): 

1) In verschiedenen Geweben desselben Organismus können die 
einzelnen Kerntheilungsphasen in verschiedener Gestalt und in ver- 
schiedener Häufigkeit auftreten. Dies beruht theils auf einer un- 
gleichen relativen Dauer der einzelnen Phasen, theils auf einem 
wirklich differenten Verhalten der chromatischen Substanz. 

2) Zur Erklärung der Verschiedenheiten des Kerntheilungshabitus 
ist nicht unmittelbar an qualitative Verschiedenheiten, die im Innern 
der chromatischen Substanz selbst enthalten sein mögen, sondern zu- 
nächst an mehr äusserliche, in Kern und Zelle oder ausserhalb der- 
selben gelegene Bedingungen zu denken. In gewissen Fällen mögen 
die Grösse des Kerns, die relative Massigkeit der chromatischen Sub- 
stanz in Betracht zu ziehen sein. 


Zusammenfassendes. 


Ueber die biologische Bedeutung des Nectochäta- 
stadiums. Die mittels des präoralen Wimperkranzes sich bewegende 


Die spätere Entwicklung der Polynoé-Larve. 277 


Trochophora der Polynoinen nährt sich, wie aus Schnittpräparaten 
(vergl. z. B. Fig. 10) hervorgeht, vorwiegend von vegetabilischen Or- 
ganismen, einzelligen Algen und Diatomeen. Verhältnissmässig sehr 
früh, noch während ihres pelagischen Lebens, geht aber die Polynoé 
zur eigentlichen räuberischen Thätigkeit des erwachsenen Thieres über. 
Ich habe allerdings nur ein einziges Mal im Nectochätastadium Nahrungs- 
reste gefunden, welche einer Deutung zugänglich waren, nämlich Cope- 
podeneier; aber die gewaltige Bewaffnung des Schlundes (Fig. 26) 
weist entschieden auf die Aufnahme gröberer, animalischer Nahrung 
hin. Bei dieser Lebensweise genügt aber der Wimperkranz nicht mehr 
als Bewegungsorgan, vielmehr müssen eigentliche Ruder zur Ausbil- 
dung kommen, an welchen die ausserordentlich langen Schwimmborsten !) 
und vielleicht auch die flächenhaften Elytren*) eine wichtige Rolle 
spielen. Um nun aber in möglichst kurzer Zeit das Nectochätastadium 
in ausgiebiger Weise mit Schwimmwerkzeugen auszurüsten, wird eine 
bestimmte Anzahl von Rudern ausgebildet, welche gleichzeitig an 
Stelle des Wimperapparats in Function treten können. Bei Polynoé ist 
die Anzahl der „primären“ functionirenden Ruderpaare 6, bei Hermione 
nach v. DRASCHE 4, bei einer der FEwkes’schen Larven 3. Es liegen also 
hier in dem gleichzeitigen Auftreten einer bestimmten, der lar- 
valen Bewegungsweise entsprechenden Anzahl von Extremitäten Ver- 
hältnisse vor, wie sie bei den Jugendformen der Crustaceen eine ge- 
läufige Erscheinung sind. Auf diese Homologie zwischen der Anneliden- 
und Crustaceen-Metamorphose hat auch Wizson (37, p. 426) hinge- 
wiesen. Nach diesem Forscher verharrt die Nereis-Larve etwa 12 
Tage auf dem Stadium mit 3 Ruderpaaren (p. 424) und weist während 


1) Die Schwimmborsten je eines Bauchparapodiums sind annähernd 
in einer zur Längsaxe des Thieres senkreehten Ebene ausgebreitet. Beim 
Schwimmen spielt möglicherweise die Befiederung der Borsten eine ähn- 
liche Rolle, wie sie den Fiedern 2. Ordnung bei der Vogelfeder zukommt: 
bei der Rückwärtsbewegung des Parapodiums würde sich darnach der 
Borstenfächer in Folge der Befiederung zu einer weniger durchlässigen 
Fläche zusammenschliessen können. 

2) Bei pelagischen Thieren, z. B. bei Copepoden, wird eine erhöhte 
Schwimmfähigkeit nicht nur auf dem Wege einer spindel- oder torpedo- 
ähnlichen Verlängerung, sondern vielfach auch durch flächenhafte Ver- 
breiterung des Körpers erreicht. 

Die übrigen Functionen der Elytren, der Aphroditiden sind nach 
Haswezz (17): Schutz, Lichterzeugung, Sinneswahrnehmung, Athmung und 
Brutpflege. 


278 VALENTIN HACKER, 


dessen nur in Bezug auf die Umbildung des Kopfes erheblichere äussere 
Veränderungen auf. 

Einen bemerkenswerthen Unterschied bietet die Polygordius-Larve 
dar. Man trifft während des ganzen pelagischen Larvenlebens bis zum 
Eintritt des ,,Ruhezuatandes“ (vergl. Harscnex, 18, p. 54 [330]) im Magen 
einzellige Algen, Diatomeen und allerlei pflanzlichen Detritus an. Zur Er- 
reichung dieser Nahrung genügt aber vollkommen die Bewegung mittels 
der Flimmerkränze, Andrerseits wird aber diese Bewegungsweise durch 
die Ausbildung zahlreicher Metameren nicht wesentlich beeinträchtigt, und 
so sehen wir denn während des ganzen pelagischen Lebens bis zum Ver- 
lust des Wimperapparates und bis zur Erreichung des „Ruhezustands“ 
eine fortdauernde Bildung von Segmenten. 

Das Gemeinsame bei den Polynoinen und bei Polygordius würde 
also sein, dass nach Verlust des Flimmerapparats für eine gewisse Zeit die 
weitere Metamorphose aussetzt. Während aber Polygordius zu Beginn 
des hier eintretenden „Ruhezustands“ sich auf den Grund herabsenkt, führt 
die junge Polynoé in diesem Zeitraum im Nectochiitastadium ein pelagisches 
Räuberleben. Erst nach Ablauf dieses Zeitraums beginnen bei Polynoé 
diejenigen Veränderungen sich einzustellen, welche den Uebergang zur 
fertigen Form herbeiführen: das zipfelförmige Auswachsen der beiden 
Kopfhälften und die Bildung neuer Segmente. Jetzt senkt sich auch die 
Polynoé auf den Meeresboden herab. 

Das Nectochätastadium bezeichnet aber nicht nur in morpho- 
logischer Hinsicht ein gut markirtes Zwischenstadium zwischen Trocho- 
phora und ausgebildeter Form, dasselbe ist gegenüber der Trochophora 
noch durch das Auftreten einer Reihe von Erscheinungen charakte- 
risirt, die auf tiefgreifende Veränderungen physiologischer Natur hin- 
weisen und in mittelbarer Weise gleichfalls mit der abgeänderten 
Lebensweise in Zusammenhang stehen dürften: 

1) In der ganzen Kopfregion und vor allem in dem sich zurück- 
bildenden Wimperkranz treten im Uebergangsstadium in der Epidermis 
grosse Lacunen einer Substanz auf, welche bei Färbung mit Alaun- 
cochenille eine charakteristische blassviolette Tinction zeigt (Fig. 18 7). 

2) An verschiedenen Körperstellen, namentlich aber in den Cirren- 
anlagen, finden sich vorübergehend in grosser Menge intracelluläre 
Drüsenschläuche vor, deren Secret bei Anwendung von Osmium- 
gemischen als Fixirungs- und Alauncochenille als Färbungsmittel in 
rascher und haltbarer Weise einen dunkel-carminrothen Ton annimmt 
(Fig. 19). 

3) In sämmtlichen gleichzeitig angelegten primären Körperseg- 
menten (I—VII) befinden sich im Uebergangsstadium mächtig ent- 
wickelte „provisorische Nephridien“, deren Inhalt die Reactionen des 
unter 2) erwähnten Drüsensecrets zeigt (Fig. 17 und 18). 


Die spiitere Entwicklung der Polynoé-Larve. 279 


4) Im vordern Abschnitt des Darmtractus treten vereinzelte Zellen 
auf, deren Plasma in gleichmässiger und dichter Anordnung (,,perl- 
formige“) Tropfen einer bei Anwendung der Osmium- Alauncochenille- 
Methode gelblich gefärbten Substanz enthält (Fig. 36 pz). Das Auf- 
treten dieser Perlzellen, welche von KLEINENBERG auch bei Lopado- 
rhynchus und’ Phyllodoce aufgefunden worden sind, fällt bei Polynoé 
in das Uebergangsstadium zwischen Trochophora und Nectochäta. Im 
Darmepithel jüngerer Larven finden sich dagegen stets nur in un- 
regelmässiger und lockerer Vertheilung kleine und kleinste Kügelchen 
und Tröpfchen einer dunkelgelb sich färbenden Substanz (Fig. 37). 

Welche Bedeutung im Einzelnen diesen verschiedenen Vorkomm- 
nissen zuzuschreiben ist, darüber sind in den vorhergehenden Capiteln 
einzelne Vermuthungen ausgesprochen worden. Bestimmtere Anhalts- 
punkte sind in dieser Richtung zunächst nicht zu gewinnen, und wir 
müssen uns vorläufig damit begnügen, das zeitliche Zusammenfallen 
dieser Erscheinungen mit einem bestimmten Entwicklungsstadium fest- 
zustellen. 


Zur Organbildung bei den Polychäten. Ich möchte zum 
Schluss noch diejenigen auf die Organbildung bezüglichen Punkte über- 
sichtlich zusammenfassen, in denen ich über die Angaben früherer Unter- 
sucher der Polychätenentwicklung hinausgehen oder zur Entscheidung 
schwebender Fragen einen Beitrag liefern zu können glaube. 


Ectodermale Organe. 1) Auftreten besonderer Differenzirungen 
(Lacunen) innerhalb der Epidermis der ganzen Kopfregion im „Ueber- 
gangsstadium“ (Beziehungen derselben zu den die Umbildung des Kopfes 
herbeiführenden Vorgängen). S. 251, Fig. 12, 16 und 18 1. 

2) Entfaltung des Borstenapparats. 8. 252, Fig. 34 und 35. 

3) Genetische Homologie der Cirren- und Elytrenanlagen (Endzapfen). 
S. 253, Fig. 3 und 9. 

4) Auftreten einzelliger Drüsen in den Cirrenanlagen (Vergleich mit 
den Drüsen in den Ruderflossen der jungen Tomopteris). 8. 254, Fig. 19 
und 20. 

5) Bau der Ventralpapillen der Larve (Deutung der Centralzellen der- 
selben als Leuchtorgane). 8S. 257, Fig. 8 und 33. 

6) Entstehung der Gehirnmasse aus drei gesonderten Partien. 8. 259, 
Fig. 11, 13 und 16 sp. 

7) Verbreitung der Wachsthumsbezirke in der terminalen Körperregion. 
S. 250 u. 269, Fig. 8—9, Fig. 23—25. 


Verdauungstractus. 1) Entwicklung des Schlundes aus einem 
paarigen Divertikel des Stomodäums, entsprechend den Angaben KLEIsEn- 
BERG’s. S. 260, Fig. 10—13. 


280 VALENTIN HACKER, 


2) Bildung von Längscanälen innerhalb der sich zurückbildenden 
,innern Zellenschicht“ des Schlundes (Annahme einer genetischen Homologie 
mit den von KLEINENBERG beschriebenen Schlunddriisen). 8. 260, Fig. 38 
und 39. 

3) Verschiedenheiten der histologischen Differenzirungen des Darm- 
epithels einerseits in der Trochophora, andrerseits im Uebergangs- bezw. 
Nectochätastadium (die verschiedenen Zelltypen sind Stufen einer Ent- 
wicklungsreihe), 8. 262, Fig. 36 und 37. 


Mesodermale Bildungen. 1) Bau der Muskelzellen der Längs- 
muskelfelder bei Polynoé und Polygordius (Vergleich mit den Verhält- 
nissen bei Nematoden). S. 267, Fig. 15 und 21. 

2) Auftreten des ventralen Längsgefässes im Nectochätastadium. 8. 268 
Fig. 26 und 27. 

3) Bestehen eines mit dem Ectoderm in Verbindung stehenden meso- 
dermalen Wucherungsherdes bei der Bildung „secundärer‘‘ Segmente. $. 270, 
Fig. 26 und 27. 


Nephridien. Auftreten provisorischer Nephridien in den sieben 
ersten „primären“ Segmenten während des Uebergangsstadiums. S. 271, 
Fig. 17 und 18. 


Geschlechtsorgane. Auftreten rudimentärer Geschlechtsanlagen 
in den vordersten Segmenten der Nectochäta (Unterschied des Kerntheilungs- 
habitus in den Geschlechtsanlagen und in vegetativen Geweben). S. 275, 
Fig. 40—43, 


Freiburg i. B., den 31. Juli 1894. 


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10. 
14. 
12. 
13. 
14. 
15. 
16. 
17. 


Die spätere Entwicklung der Polynoë-Larve. 281 


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(ie... (Sn. NETTE AN Ba ee 


Die spätere Entwicklung der Polynoé-Larve. 


283 


Erklirung der Abbildungen. 


Allgemein gültige Bezeichnungen. 


a Aciculum, 
ac Analcirren, 
äu.l äussere Zellenschicht 
Schlundes, 
ak Analkerbe, 
aö Analöffnung, 
be Bauchcirrus, 
bn fibrillärer Theil des Bauch- 
strangs, 
bp Bauchplatte, 
bs Borstensackknospe, 
b.st basales Stück der Anhangs- 
organe, 
b.str Bauchstrang, 
cd Cirrusdrüsen, 
cz Centralzelle der Ventralpa- 
pille, 
d. bs dorsaler Borstensack, 

d.lm dorsale Längsmusculatur, 
ez Endzapfen der Elytren, 
e.VII Elytren des VII. Segments 

(4. Paar), 
fe Fihlercirren, 
hb Haltebänder des Aciculums, 


des 


il Innere Zellenschicht des 


Schlundes, 
! Lacunen der Epidermis, 
m Mesodermzellen, 
m.bs Mantelschicht des Borsten- 
sacks, 
mf Muskelfäden der Kopfhöhle, 
m.str Mesodermstreif, 
ol Oberlippe, 
0.59 Oberes Schlundganglion, 
pr Pigmentring, 
pz „Perlzellen“ d. Darmepithels, 
rc Rückencirrus, 
rp Rückenplatte, 
schl Schlundanlage, 
sd Schlunddrüsen, 
sp Scheitelplatte, 
v.bs ventraler Borstensack, 
v.g ventrales Gefäss, 
v.l ventrale Längsmusculatur, 
vp Ventralpapille, 
v.r ventraler Ruderast, 
v.tr ventrale Transversalmuskeln, 
wr Wimperring. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich, soweit keine besondern Angaben 


gemacht sind, auf die Larve von Polynoé. 


Der fibrilläre Theil des 


Centralnervensystems ist auf allen Figuren durch einen gelben Ton ge- 


kennzeichnet. 


Tafel 14. 


Fig. 1. 


Aeltere Trochophora 


mit beginnender Segmentbildung. 


Gezeichnet nach einer Skizze von Herrn Prof. H. E. Zıssrer (nach dem 
lebenden Thier) und ergänzt nach Präparaten. 


284 VALENTIN HACKER, 


Fig. 2. Zeiss, Obj. A, Oc. 4, Vergr. 97. „Uebergangsstadium“, 
von unten. Gleichzeitige Ausbildung der Fusstummel des I.— Vo. 
Segments. Kolbenförmige Anlage der Cirren. 

Fig. 3. Zeiss, Obj. A, Oc. 2, Vergr. 52. ,Nectochätastadium“, 
von unten. Die Cirren sind flaschenférmig ausgezogen. Die Elytren 
des VIL Segments (4. Paar) mit kegelférmigen Endzapfen. 

Fig. 4. Zeiss, Obj. A, Oc. 2, Vergr. 52. Acht- bis neungliedriges 
Stadium, von oben (ohne die Elytren). Das neunte Segment (IX) in erster 
Anlage begriffen. Die Cirren sind tentake!förmig verlängert. 

Fig. 5. Zeiss, Obj. A, Oc. 5, Vergr. 130. Kopf im Nectochäta- 
stadium, von unten. Zapfenförmige Anlage der drei Fühler (f). Die 
Palpen (p) treten als dicke Kolben hervor. 

Fig. 6. Zeıss, Obj. A, Oc. 5, Vergr. 130. Kopf der 8—9glied- 
rigen Larve, kurz ehe sie sich auf den Grund herabsenkt; von oben. 
Die Form entspricht annähernd der Kopfform der ausgewachsenen Polynoé 
reticulata. 

Fig. 7. Sem. Apochr. Obj. 4 mm, Comp. Oc. 2, Vergr. 125. Hinter- 
ende des „Uebergangsstadiums“, von unten. In der Kerbe zwischen 
Bauchplatte (bp) und Rückenplatte (rp) befinden sich die Ansatzstellen 
der Analcirren. Bauchplatte und Rückenplatte enden mit kegelförmigen 
Endzapfen. 

Fig. 8. S., 4 mm, 2, 125. Bauchplatte des Nectochätastadiums, 
von unten. Der ganze Rand mit dunklen, auf reges Wachsthum hin- 
weisenden Körnchen besetzt. p Papillen der Analcirren. 

Fig. 9. S., 4 mm, 2, 125. Rückenplatte des Nectochätastadiums, 
von oben. Die gewölbten Elytren des VII. Segments (e VII) mit kegel- 
förmigen Endzapfen (ez). 

Fig. 10. S. 4 mm, 2, 125. Querschnitt durch eine Trochophora, 
in der Höhe des Oesophagus. Die (in der Fig.) rechte Seite ist etwas 
höher als die linke getroffen, die Schlundanlage kommt nur in letzterer 
zur Ansicht. Das säckchenförmige Schlunddivertikel (schl) ist an seiner 
hintern Circumferenz von einer einschichtigen Lamelle bedeckt, welche 
die in Bildung begriffene äussere Zellenschicht (du./) des definitiven 
Schlundes darstellt. Der vom Oesophagus durch einen Ringwulst ge- 
trennte entodermale Theil des Verdauungstractus zeigt den Reusenapparat 
und in seinem Innern halbverdaute Nahrungsbestandtheile (einzellige 
Algen, Diatomeen). Auf der linken Seite ist der Mesodermstreifen 
(m.str), in der Kopfhöhle sind vereinzelte Muskelfäden (m/f) getroffen. 
kn vielleicht Kopfniere mit Ausführungsgang. 

Fig. 11. S, 4 mm, 2, 125. Schräger Querschnitt durch eine 
etwas ältere Trochophora, Stadium der Fig. 1 (die Schnittrichtung ist 
in Fig. 1 durch den Pfeil angedeutet). Die Anlagen des obern Schlund- 
ganglions (0.sg) haben gegenüber dem vorhergehenden Stadium (Fig. 10) 
eine bedeutende Breitenausdehnung erlangt, der hintere Abschnitt der 
ursprünglichen Scheitelplatte stellt sich als scharf abgegrenzte, linsen- 
fürmige Knospe dar, welche noch in lebhafter Vermehrungstbätigkeit 
begriffen ist. In der linken Hälfte der Figur sieht man die secundäre 
Leibeshöhle in Bildung begriffen. kn Kopfniere (?). 


Die spätere Entwicklung der Polynoé-Larve. 285 


Fig. lla. S., 4 mm, 2, 125. Oberster Schnitt derselben Reihe. 
Die beiden kleinzelligen Ectodermbänder, welche die Anlagen des obern 
Schlundganglions darstellen, stossen in der Scheitelregion noch nicht 
zusammen. Vor denselben einige drüsige Elemente, d (vergl. Fig. 17 d). 
Bei p Pigmentanhäufungen, welche den Anlagen eines der innern Augen- 
paare entsprechen, 


Tafel 15. 


Fig. 12. S, 4 mm, 2, 125. Sagittalschnitt durch eine noch ältere 
Larve. Der Pigmentring (pr) und die beiden Zellenreihen des Wimper- 
ringes (wr) sind vor allem durch die Beschaffenheit ihrer Kerne scharf 
gegenüber den Elementen der übrigen Epidermis und speciell der Ober- 
lippe difterenzirt. Im Bereich des Kopfes treten bereits innerhalb der 
Epidermis die mit den Rückbildungsvorgängen im Zusammenhang 
stehenden Lacunen (l) auf. Die innere Zellenschicht der Schlundanlage 
ist mehrschichtig geworden, die äussere Zellenschicht hat an Ausdehnung 
zugenommen. 

Fig. 13. S., 4 mm, 2, 125. Längsschnitt durch ein älteres Stadium 
mit fortgeschrittener Segmentbildung. Die Schlundanlage ist bereits an 
die obere Seite des Oesophagus gerückt. Im entodermalen Theil des 
Verdauungstractus führen die Zellen der ventralen Partien sowie der 
Darmfalte (df) (durch Osmiumsäure) dunkel gefärbte Körnchen. 

Fig. 14. Sers., hom. Imm. 2 mm, Oc. 2, Vergr. 250. Querschnitt 
durch den hintersten Theil einer jüngern Larve (derselben, von welcher 
der Schnitt Fig. 10 stammt). Die Borstensackanlagen des letzten Seg- 
mentes (bs) sind flach angeschnitten. Der Mesodermstreifen (m. str) 
stellt sich deutlich in zweiblättriger Form dar. Im Bauchstrang kommen 
die Nervenfibrillen noch nicht zur Darstellung. 

Fig. 15. S., 2 mm, 2, 250. Höher gelegener Schnitt durch die- 
selbe Larve, der Mesodermstreif lässt auch hier im Ganzen eine zwei- 
blättrige Beschaffenheit deutlich erkennen. Sein dorsaler Abschnitt ent- 
hält die Anlage der dorsalen Längsmusculatur (d.l/m), sein mittlerer 
Theil ist zwischen Darm und Borstensackknospe eingezwängt, während 
‘ sein ventraler Abschnitt in der für Polygordius bekannten Weise eine 
Differenzirung in Darmfaserplatte (df) und Hautmuskelplatte (ventrale 
Transversalmuskeln, v.ér, + ventrale Längsmuskelstreifen, »./) zeigt. 
Die Fibrillen der ventralen Längsmuskelstreifen zeigen im Querschnitt 
eine paarige Anordnung. Der Bauchstrang und die medianen Abschnitte 
des Darms sind noch ohne peritoneale Bekleidung. 

Fig. 16. S., 2 mm, 2, 250. Sagittalschnitt durch die Scheitel- 
region einer Larve im „Uebergangsstadium“ (Fig. 2, 17, 18). In der 
sattelformigen Einsenkung zwischen den beiden Hälften des Oberschlund- 
ganglions, welche sich bereits von der Epidermis losgelöst haben, hat sich 
eine keilférmige Zellenmasse (sp) eingeschoben, welche vermuthlich von der 
in den vorhergehenden Stadien in lebhafter Vermehrungsthätigkeit be- 
griffenen und von der Epidermis abgelösten linsenférmigen Knospe 
stammt. Dieser Zellenmasse sitzt die Anlage des unpaaren Fühlers (kc) 
auf. In der Epidermis treten als Ausdruck der Rückbildungsvorgänge 
grosse Lacunen (/) auf. 


286 VALENTIN HACKER, 


Fig. 17. S, 4 mm, 2, 125. Seitlicher Längsschnitt durch eine 
Larve im Uebergangsstadium. In den Segmenten I—VI sind die Ne- 
phridien mehr oder weniger vollständig getroffen. In den Nephridien des 
Ill. und IV. Segmentes ist die Zusammensetzung derselben aus einem 
sackförmigen Haupttheil und einer rückläufigen Schlinge zu erkennen 
(vergl. Fig. 17a). Die äussere Mündung (nm) liegt neben der Centralzelle 
der Ventralpapille (Segm. II und III). d Drüsenelemente. 

Fig. 18. S, 4 mm, 2, 125. Längsschnitt durch die andere Seite 
derselben Larve. Von drei Nephridien sind die Innenmündungen ge- 
troffen. Die Schlundanlage ist vollständig auf die Dorsalseite des Oeso- 
phagus gerückt. Im Darmepithel treten einzelne „Perlzellen* auf (pa). 
In der Epidermis der Kopfregion sind allenthalben Lacunen zu bemerken. 

Fig. 19. S. 2 mm, 2, 250. Schnitt durch die Fussstummelanlage 
einer Larve im „Uebergangsstadium“ (in der in Fig. 19a durch den 
Pfeil angedeuteten Richtung). In der Bauchcirrusanlage sind vier 
lange Drüsenschläuche zu sehen, im Basalstück des Riickencirrus sind 
zwei etwas grössere Drüsen getroffen. 


Tafel 16. 


Fig. 20. S., 2 mm, 2, 250. Radialschnitt durch die Flosse einer 
5—6 mm langen, mit 9 Beinpaaren versehenen jungen Tomopteris. Die 
Flosse besteht aus einem ein- bis mehrschichtigen Gewebe grosskerniger 
Zellen, innerhalb welcher, namentlich am Rande und an der Unterseite, 
grosse „Vacuolen“ (vy) auftreten. Die Zellen enthalten zum Theil kleine 
birnenförmige Secretpfropfen (d,); viele Zellen erstrecken sich durch 
die ganze Länge des Radius und enthalten lange, mehrfach gebauchte 
Drüsenschläuche (d,) („Faserbündel“ Grusn’s). Die zugehörigen Kerne 
(k) liegen an der der Leibeshöhle (lh) zugewandten Basis. 

Fig. 21. S, 2 mm, 2, 250. Etwas schräger Querschnitt durch ein 
dorsales Längsmuskelfeld einer jungen Larve von Polygordius. Die 
Querschnittsbilder der Muskelfibrillen sind winklig oder bogig (vergl. 
Fig. 15 vl). 

Fig. 22. S., 2 mm, 2, 250. Hälfte eines Querschnittes durch eine 
Larve, etwa vom Stadium der Fig. 13. Knospenförmige Anlage der 
Cirren und Borstensäcke. Dorsaler und ventraler Borstensack haben 
eine gemeinschaftliche Anlage, deren ventraler Abschnitt jedoch in der 
Differenzirung voranschreitet. Die Lagerung des Mesodermstreifens ist 
(im Vergleich zu Fig. 15) durch die übrigen Organanlagen vielfach gestört. 

Fig. 23. S, 2 mm, 2, 250. 1. Schnitt einer Längsschnittreihe 
durch eine 8—9gliedrige Larve. Zwischen die (flach angeschnittene) 
Bauchplatte (bp) und das Enddrüsenfeld der Rückenplatte (rp) ist die 
horizontale Analkerbe (ak) eingeschoben, auf deren Höhe die ventralen 
Längsmuskelstreifen liegen. Im VII. Segment ist bei n vielleicht ein 
geschrumpftes Nephridium getroffen. Das VIII. und IX. Segment ist 
in Bildung begriffen, in ersterem sind die Querschnitte durch die Borsten- 
anlagen zu erkennen. Die Wachsthumsbezirke sind durch das 
Auftreten kleiner (durch Osmiumsäure) dunkel gefärbter Körnchen ge- 
kennzeichnet. mz Muskelzellen. 


Die spiitere Entwicklung der Polynoé-Larve. 287 


Fig. 24. S. 2 mm, 2, 250. 2. Sehnitt durch dieselbe Reihe. 
Im IX. Segment tritt eine grosse runde Zelle auf, welche Aehnlichkeit 
mit den Centralzellen der Ventralpapillen hat. Eine hinter dem IX. 
Segment gelegene Kerntheilungsfigur steht vielleicht mit den die Bil- 
dung eines X. Segments herbeiführenden Vermehrungsvorgängen im 
Zusammenhang. 

Fig. 25. S, 2 mm, 2, 250. 3. Schnitt durch dieselbe Reihe. 
Die Analöffnung ist flach angeschnitten, der eine Analeirrus voll getroffen. 

Fig. 26. Zeıss, Obj. A, Oc. 4, Vergr. 97. 4. Schnitt durch die- 
selbe Reihe. Der Schnitt hat den unpaaren Fühler (wpe), den linken 
paarigen Fühler (pc), den linken Palpus (p), ferner das ventrale Gefäss 
(vg) in einem grossen Theil seiner Länge und die Analöffnung getroffen. 

Fig. 27. S., 2 mm, 2, 250. Derselbe Schnitt. Die zwischen End- 
darm und ventraler Längsmusculatur gelegene mesodermale Zellenmasse 
scheint zwischen den beiden ventralen Längsmuskelfeldern mit dem 
Ectoderm in unmittelbarem Zusammenhang zu stehen. Das ventrale 
Gefäss lässt sich durch mehrere Segmente hindurch verfolgen. 


Tafel 17. 


Fig. 28. S, 2 mm, 2, 250. Schnitt durch einen Rückencirrus einer 
ältern Larve. Das centrale Nervenbündel endet an der Spitze in einer 
Anzahl von Härchen. 

Fig. 29. S, 2 mm, 2, 250. Schnitt durch einen Palpus einer 
ältern Larve. Dem Muskelcylinder (me) liegt einseitig ein dicker Nerven- 
strang (cn) auf. Die Nervenfasern enden theils in kleinen, terminalen Stäb- 
chen (st), theils in warzenförmigen, der Palpusoberfläche aufsitzenden 
Papillen (w). An der Basis des Palpus einzelne kleine Drüsen (cd). 
Querrunzelung der Oberfläche durch Contraction. 

Fig. 30. S, 2 mm, 2, 250. Aus derselben Serie. Verbindung 
des Nervenbündels des Palpus (cn) mit dem oberen Schlundganglion. 

Fig. 31. S., 4 mm, 2, 125. Schnitt durch eine Elytre einer ältern 
Larve. Dieselbe ist vom Elytrenträger (bst) abgerissen. Bei ez ist der 
aus dem Endzapfen der Elytrenanlage (Fig. 9 ez) hervorgegangene, be- 
sonders grosse Sinnesendapparat getroffen. e.m Muskel. Auf der Elytre 
_ ectoparasitische Infusorien (3). 

Fig. 32. S., 4 mm, 2, 125. Oberflächenansicht durch eine Elytre 
einer ältern Larve. Nur die stärksten der Nervenverzweigungen sind 
eingezeichnet. 

Fig. 33. S, 2 mm, 2, 250. Schnitt durch eine Ventralpapille 
einer ältern Larve. Die ,Centralzelle“ (cz), welche eine durch Osmium- 
säure sich bräunende Substanz einschliesst, von einem Kreis heller 
Stützzellen (stz) umgeben (vergl. die Oberflächenansicht Fig. 2 und 3). 

Fig. 34. S., 2 mm, 2, 250. Schnitt durch den dorsalen Borsten- 
sack aus einem der hintern Segmente einer Larve im Nectochätastadium. 
Dem innern kegelförmigen Ende des Aciculums ist der dunkel tingirte 
Kern der Matrixzelle (mz) sowie eine freie Mesodermzelle (m) aufgelagert. 

Fig. 35. 8., 2 mm, 2, 250. Schnitt durch ein junges Parapodium. 
Ausschälung des ventralen Borstensacks. 

Zool. Jahrb, VII. Abth. f. Morph, 19 


288 VALENTIN HACKER, Die spätere Entwicklung der Polynoé-Larve. 


Fig. 36. S., 2 mm, 2, 250. Schnitt durch das Darmepithel einer 
Larve im „Uebergangsstadium“ (vergl. Fig. 18). Auftreten der gross- 
kernigen Perlzellen (pz). 

Fig. 37. S., 2 mm, 2, 250. Schnitt durch das Darmepithel einer 
Trochophora. Differenzirung der vier Zellformen. 

Fig. 38. S., 2 mm, 2, 250. Querschnitt durch den vordern Theil 
des Schlundes einer ältern Larve. In der innern Schicht acht Längs- 
canäle (sd); in der Verschmelzungslinie der beiden Schlundhälften schieben 
sich die langen Zellen der äussern Schicht (äu.l) von hinten her keil- 
förmig herein. 

Fig. 39. S., 2 mm, 2, 250. Weiter hinten gelegener Querschnitt 
aus derselben Reihe. In der innern Schicht sind nur noch die Quer- 
schnitte durch die 4 innern Canäle zu erkennen; die äussere Schicht 
ist fast vollkommen geschlossen (s. Text). 

Fig. 40. S. 2 mm, 2, 250. Schnitt durch eine Ventralpapille des 
III. Segments einer 7—8gliedrigen Larve. Das Secret der Centralzelle 
ist in der Entleerung begriffen. Mitose in der Genitalanlage. 

Fig. 41. 8. 2 mm, 2, 250. Schnitt durch das II. Segment der- 
selben Larve. An der Basis des Baucheirrus, also gleichfalls neben der 
Ventralpapille, eine grosse Dyasterfigur, die vermuthlich zur Genital- 
anlage gehört. 

Fig. 42. S., 2mm, 250. Kerntheilungsfiguren aus den Geschlechtsorga- 
nen einer jungen Tomopteris. Die Zelltheilung ist vollzogen, die chroma- 
tischen Elemente liegen in Form lockerer, flacher Kränze an den 
entgegengesetzten Polen der Tochterterritorien. 

Fig. 43. S. 2 mm, 2, 250. Kerntheilungsfiguren aus dem Darm- 
epithel einer jungen Tomopteris. Die Zellterritorien sind noch nicht 
abgegrenzt. Die chromatischen Elemente liegen als geschlossene Körbe 
in der Mitte der Tochterterritorien. 


Nachdruck verboten 
Vebersetzungsrecht vorbehalten. 


On the supposed Vertebration of the Tail in 
Appendicularia, 
By 
James Rankin, B. Sc. 


Assistant in the Department of Zoology and George A. Clark Scholar in Biological 
Science in the University of Glasgow. 


With Plate 18. 


By the earlier investigators of the Appendiculariæ from CHAmIsso 
downwards no mention seems to be made of any apparent segmen- 
tation in the tails of these animals. This is evidently due to the fact 
that the interruptions in the muscular layers of the appendage are 
very rarely, if ever, seen in living specimens. FoL, who treated the 
animals with various reagents, does not record their appearance 
although he has most minutely described the phenomena connected 
with the various genera and species which came under his observation. 

Ray LANKESTER') is among the first who have made mention 
of the muscular interruptions above referred to. He states, as the 
result of the examination of some specimens of Fritillaria furcata 
at Naples in 1871—72, that “the musculature of the tail is broken 
up into a series of myomeres, seven in number, one corresponding to 
each pair of nerves given off by the axial nerve-cord”. Further in 
his article “Vertebrata” in the Encyc. Brit.*), dealing with the 
question of the admission of the Tunicata to the phylum Vertebrata, 
he says “the Ascidian tadpole, and more clearly the free-swimming 


1) in: Quart. Journ. Microsc. Sc., (N. 8.) V. 22, 1882. 
2) in: Encyc. Brit., 9° Edition. 
19* 


290 JAMES RANKIN, 


Tunicate Appendicularia, do exhibit a segmentation of the muscles of 
the hinder part of the body wall similar to and identical with that of 
Amphioxus”. 

HerpMAN in his article “Tunicata” in the same edition of the 
Encye. Brit., states that the tail (of Appendicularia) “shows distinct 
traces of metameric segmentation, having its muscle bands broken up 
into myomeres, while the nerve cord presents a series of enlargements 
from which distributory nerves are given off”. 

It is evident that LANKESTER’s conclusions from his examination 
of F. furcata cannot apply to the whole group, as Fou") states 
(speaking generally of the caudal nerve): “Il présente un nombre 
variable (20 a 40) de renflements de chacun desquels partent de 
petits filets nerveux se rendant aux muscles et à I’ épiderme.” 

In F. furcata SEELIGER ?) found 10 apparent segments in the 
caudal musculature, and 8 of the so-called ganglia in connection with 
the nerve cord. I do not think it probable that he is right in re- 
garding each muscle segment as “eine einzige riesige Muskelzelle”, 
or in stating that “die Segmentgrenzen sind lediglich die Grenzen 
zwischen zwei Zellen”. My reasons will be given further on. 

While working sometime ago, through the kind permission of 
Dr. Murray, Edinburgh, in the temporary Marine Station at Millport 
on the Firth of Clyde, I found Appendicularia extremely plentiful, 
and I had abundant opportunity both then and afterwards of examining 
living and prepared specimens. I found at that time only a single 
species, viz. Oikopleura dioica. Subsequently I procured from Naples 
some preserved examples of F. furcata. My attention was specially 
drawn to the tail of O. dioica, and from my observations I found it 
impossible to admit that its structure could be interpreted as showing 
metameric segmentation’). 


1) Etudes sur les Appendiculaires du détroit de Messine, 1872. 

2) Die Entwicklungsgeschichte der socialen Ascidien, in: Jenaische 
Zeitschr. Naturwiss., V. 18, 1884—85. 

3) Some difficulty was experienced in getting a mode of treatment 
which would bring out clearly the structure of the tail of these animals, 
Hematoxylin followed by safranin gave good results. Sxrmmr’s process 
borax carmine followed by sulphindigotate of soda) gave some fine 
preparations. When tails were treated according to SEILER’s method, 
and afterwards subjected to the action of safranin in order to intensify 
the nuclear stain, extremely good preparations were obtained. The 
fixing agents used were mercury bichloride, and KLeINENBERG’S picro- 
sulphuric. 


On the supposed Vertebration of the Tail in Appendicularia. 291 


The main features in the structure of the tail being well known 
I shall not again describe them. If true segmentation were present 
we might find corresponding evidence in the axial chord (though not 
probably in such a simple form as this), but we should certainly 
expect it in the nerve cord and in the musculature. 

The axial chord, according to For, “n’est autre chose qu’ un 
tube fermé des deux bouts, et rempli d’une masse de con- 
sistance cartilagineuse”. — “La paroi du tube est une mem- 
brane très mince et anhiste. A sa surface interne, l’on decouvre 
des cellules lenticulaires, rarement étoilées, aplaties, et qui ne 
montrent plus trace de nucléus”. In ©. dioica I have not found the 
“cellules étoilées”, but in my preparations there is a distinct nucleus 
in the lenticular cells. This and the relative position of these cells 
are shown in Fig. 6 and 7, PI. 18. I have not observed similar nucleated 
cells in the axial chord of F. furcata, where apparently only the 
disc-like nuclei have persisted. In neither case do the cells of the 
chord correspond in number or position to the primitive muscle cells. 
Their relative distribution in a very young form of O. dioica is shown 
in Fig. 10, Pl. 18, where the cells have not yet begun to secrete the 
cartilaginous substance. Fou draws attention to the firmness of 
the chord. He says “On peut couper la corde en travers, la serrer 
dans un compresseur, sans que cette masse change de forme, ou sorte 
du tube qui la renferme”. This elasticity I believe to have an im- 
portant bearing on the phenomena observed in the musculature. 

The nerve cord of O. dioica is a thin flattened filament closely 
applied to the side of the axial chord. At the base of the tail is the 
_ large caudal ganglion and I have counted from 13 to 15 of the smaller 
so-called ganglia in this species. It is difficult to determine their 
exact number as those near the posterior extremity of the tail consist 
simply of single nerve corpuscles which are not readily distinguished 
in prepared specimens. They are easily seen in living animals, but 
the movements of the tail render it difficult to observe the precise 
number. For states that “un fin canal parcourt le nerf et les deux 
ganglions dans toute leur longueur”. The sections which I have pre- 
pared of O. dioica show that the two ganglia (i. e. the cerebral and 
the caudal) as well as the nerve cord in the body and tail, are solid 
structures. By suitable staining I have been able to demonstrate that 
the nerve cells on the caudal filament are in structure similar to those 
in the caudal ganglion, which have a granular protoplasm and a large 
vesicular nucleus with a nucleolus, although For says concerning 


292 JAMES RANKIN, 


them “ils font partie du nerf et ne prennent pas la valeur de cellules; 
il n’est du moins pas possible d’y distinguer un nucléus ou un proto- 
plasma granuleux”. The general arrangement of the caudal ganglia 
in ©. dioica I have shown in Fig. 3, Pl. 18, which was drawn from 
a living specimen. I bave not found a system of paired caudal nerves 
in O. dioica; nerve twigs are very irregular in their occurrence, but 
when they are present their origin agrees with that recorded for the 
caudal nerves of other species, viz., except in the case of the large 
caudal ganglion, they arise from the nerve cord itself and not from 
the nerve corpuscles. In some instances they are given off by the 
nerve cord at a point where no nerve cells are found. The nerve 
cord in O. cophocerca appears to be stouter than in O. dioica, The 
distribution of the caudal ganglia in F\. furcata is shown in Fig. 1, 
Pl. 18. In the nerve corpuscles of F. furcata I have only been able 
to find a deeply staining nucleus; I have not in any case observed 
a nucleolus. See Fig. 8, Pl. 18. The number of the ganglia I find 
to be in accordance with SrELIGER’s statement. It will be seen that 
ganglia in both ©. dioica and F. furcata are very irregularly distri- 
buted. There is, however, in both a notable agreement in the relative 
position of the corresponding ganglia in different individuals. 

The muscles of the tail are of peculiar structure. As has been 
pointed out by previous observers the fibres are transversely striated 
and have no sarcolemma. Immediately underneath the tesselated 
epithelium of the tail, in the region occupied by the musculature, is 
a layer of granular protoplasm belonging to the muscle fibres. This 
layer is not divided up longitudinally in agreement with the more 
deeply placed fibres, but is apparently continuous from side to side 
and from end to end of the muscle layer. In some of my longi- 
tudinal sections, however, it seems to be aflected to some extent by 
the transverse striation of the fibres. The mother cells of the muscu- 
lature have an oval or rounded nucleus, but this appears to be altered 
in a peculiar fashion after the fibres have made their appearance. In 
the tail of F. furcata, Fig. 1, Pl. 18, are seen curions reticulations 
which lie in the granular protoplasm external to the fibrous part of 
the musculature. They are present in both muscle bands, but the 
reticulations of the opposite sides do not always coincide in position. 
A reticulation of one side of the tail may be placed in front of or 
behind the corresponding reticulation of the opposite side in the 
anterior part, but much more markedly in the posterior part where 
regular arrangement is altogether awanting. These reticulations present 


On the supposed Vertebration of the Tail in Appendicularia, 993 


a bilateral structure in the anterior two thirds of the tail as if the 
nuclei of two collateral cells had become reticular and had partly 
fused. In ©. dioica, Fig. 6, Pl. 18, a similar reticulation is seen, also 
lying in the granular protoplasm, but here the structure is much 
opener and apparently continuous from end to end so that separate 
nuclei cannot be distinguished. It also presents anteriorly a bilateral 
arrangement. There seems to be no reason to doubt that these reti- 
culations are derived from the nuclei of the primitive mother cells of 
the tail musculature. In transverse section, Fig. 9, Pl. 18, the cut 
ends of these reticulations are seen as minute specks which stain more 
deeply than the rest of the protoplasm. 

The deeper part of the musculature consists of fibres which are 
rectangular in section; the longer diameter of the rectangle being 
placed perpendicularly to a plane passing longitudinally from the 
primitive dorsal to the primitive ventral surface of the tail through 
the axis of the chord. The fibres lie side by side like laths placed 
with their broad surfaces towards each other, or like the “trackers” 
of an organ. As I have previously pointed out, interruptions in the 
continuity of the muscle fibres are rarely, if ever, seen in living 
specimens: at least I cannot be certain that I have ever detected 
such in any of the numerous individuals which I have examined. As 
is well known, however, in specimens which have been prepared in 
the usual way (fixed by picro-sulphuric acid, mercuric chloride etc. and 
stained), many transverse breaks are frequently seen in the muscu- 
lature. These ruptures are not readily found in very young examples, 
at least of O. dioica. In the tail of F. furcata from which Fig. 1, 
Pl. 18, was drawn none were found even by careful search under great 
magnification. In other examples of the same species I have observed 
them only irregularly, most frequently not at all. It would thus ap- 
pear that these interruptions are certainly not of constant occurrence 
even in specimens of the same genus, which have been prepared in 
exactly the same manner. In ©. cophocerca, of which, however, I have 
only seen a few examples, I have not found a regular series of such 
breaks. The muscle segments resulting from these ruptures Lan- 
KESTER regards as myotomes “identical with those of Amphioxus”. 
In his paper in the Quart. Journ. of Microsc. Science he states that 
he “could not trace a distinct fibrous septum separating the myomeres 
from one another, but merely a break in the continuity of the mus- 
cular fibres”, and that “it is probable that a very delicate membrane 
separates each myomere from its successor, but my specimens did 


A" 


294 JAMES RANKIN, 


not enable me to distinguish such”. I think it may be safely con- 
cluded that no such separating membrane or septum exists. I have 
examined many specimens of tails mounted whole and of longitudinal 
and transverse sections, but have found no trace of an intervening 
connective tissue substance. The transverse markings of the tail are 
simply ruptures of the muscle fibres and nothing more. A closer exa- 
mination of these ruptures will make their accidental character more 
evident. Frequently I have found as in Fig. 4, Pl. 18, that the break 
extends only half way across the muscle band; sometimes, though 
rarely, there may be a break on one side of the tail and no corre- 
sponding one on the other; in a few cases the break is clear and 
decided, but often it is so faint that it is hardly visible at all and 
only discoverable by a careful examination. In this last case only a 
few fibres here and there may be ruptured, the remainder being per- 
fectly intact. In many cases, chiefly in F. furcata, as shown in Fig. 1, 
Pl. 18, the continuity of the fibres is preserved from one end of the 
muscle layer to the other. In most instances in ©. dioica where a 
complete break occurs it is of the character shown in Fig. 4, Pl. 18, 
but very often the ends of the ruptured fibres interdigitate irregularly 
for considerable distances. It is evident to me that the breaks in the 
musculature are not simply demonstrated by the preparation but caused 
by it. If tendinous intersections were present I think it is probable 
that they would form the strongest and not the weakest part of the 
musculature. During my stay at Millport I found that when living 
specimens were examined under the microscope they remained alive 
only for a few minutes. While they were in a dying condition the 
behaviour of the tail appeared to throw some light on the origin of 
the ruptures in question. The muscle fibres contracted but the elastic 
axial chord did not yield as it was being pulled on both sides, the 
result being that the muscle layers gave way in one or more places. 
They did not simply break right across but gave way bit by bit, 
as the strands of a hempen cord would do if it were slowly sub- 
jected to a breaking strain. 

The number of the muscle segments resulting from the inter- 
ruptions in the fibres appears to be remarkably constant. LANKESTER 
states that there are 7 in F. furcata; Servicer that there are 10. 
I have not found a specimen which enabled me to determine the 
number independently. In well marked tails of O. dioica there are 
usually 9. Occasionally a ninth fracture (thus making 10 segments) 
is found in that part of the musculature lying beyond the posterior 


> nr 


On the supposed Vertebration of the Tail in Appendicularia, 995 


end of the chord. This is what we should expect as from the po- 
sition of that part of the muscle layer relatively to the chord it 
is not subjected to the same strain during fixation as the remain- 
ing part. Neither can that part, from its position at the tip of the 
tail, be subjected to the same tear and wear during the life of the 
animal. A break, in the musculature of this species, lying beyond 
the posterior end of the chord I have only exceptionally found. 
When a very young ©. dioica is examined it will be found that 
the tail presents on each side a linear series of cells, the mother cells 
of the musculature. These so far as I have been able to observe do 
not correspond in number to the muscle segments. I have not yet been 
successful in procuring one of these young specimens from which 
longitudinal sections of the tail could be made, but when examined 
entire there appear to be about 12 cells in the linear series. In the 
anterior two thirds of the tail the cells are large and regular, but 
they are smaller and irregular in the posterior third. There is in 
addition a single terminal cell which is capped by a cell of the epi- 
thelium. There seem to be two of the large regularly placed cells in 
the width of the muscle band. These evidently correspond to the 
“muscle-cells” which KowaLewsky !) figures in his drawing of the 
transverse section of the tail of the Ascidian larva. The arrangement 
of the nuclear reticulations in the adult is evidently in agreement 
with the arrangement of the cells in the young form, but so far as 
my observations go the cells of the latter are not identical with the 
muscle segments of the former. Hence as far as O. dioica is con- 
cerned, I do not see my way to accept SEELIGER’s view already 
quoted, nor to agree with him in regarding each muscle segment as 
a huge single muscle cell. The breaks in the muscle layers seem to 
be simply fractures along transverse lines of weakness; the primitive 
structure of the tail apparently having nothing to do with the location 
of these lines. In all probability this applies also to F\. furcata. 
The appearance of the anterior and central regions of the tail in 
a very young O. dioica is shown in Fig. 10, Pl. 18. In a slightly older 
specimen the longitudinal striation due to the formation of the muscle 
fibres becomes visible, and it is to be observed that the fibres in one cell 
correspond in position with those of the cells next in the series, even while 
the boundaries of the cells remain distinct. The musculature is totally 


1) A. Kowarewsky, Weitere Studien über die Entwicklung der 
einfachen Ascidien, in: Archiv Mikrosk. Anat., 1871. 


296 JAMES RANKIN, 


different from that of Amphioxus where each myotome has its own set of 
independent muscle fibres, permanently separated from those of the 
adjoining myotomes by the connective tissue substance. In specimens 
older still the continuity of the fibres becomes established and the 
cell boundaries disappear. In an adult ©. dioica there may be as 
many as 160 fibres in the width of the broadest part of the muscle 
layer. 

There are other breaks in the musculature besides those already 
mentioned. Of most common occurrence are little “islands” of muscular 
tissue which are frequently seen in tails of O. dioica and O. copho- 
cerca. I have not observed them in F. furcata. They are shown in 
Fig-.5, Pl. 18. Sometimes breaks similar to those which form the 
“islands” are seen on the margin of the muscle layer cutting off a 
more or less crescent shaped mass. Probably these phenomena are 
due to pathological changes in the muscles as granular material is 
often seen at the ends of the fibres. This is shown in the middle 
“island” of the figure. I have not observed any evidence of such 
changes at the margins of the transverse ruptures. It may be re- 
called that in certain pathological conditions ruptures occur of the 
fibres of some human muscles, as, e. g., the rectus abdominis, adductors 
of the arms, ete. 

When the animal is dying the tail is usually the first part to 
give way. I have observed specimens where the body was quite active, 
as shown by the movements of the cilia, while the tail was reduced 
to a shapeless mass. Possibly the early decay of the tail may have 
some bearing on the greater prominence of the breaks in the older 
tails, and on the appearance of the “islands”. 

LANKESTER states that “the metamerism of the tail of Fritil- 
laria, though it may be viewed as an incipient formation of vertebral 
segments, appears to be most satisfactorily explained as a remnant 
of a more fully expressed ‘vertebration’ which was once possessed by 
a larger and more elaborate ancestor of the Appendiculariæ, of which 
existing forms are the reduced and degenerate descendants”. In the 
structure of Appendicularia, and in its development so far as it is 
known, there is little or nothing to support the theory of degeneracy; 
there is in its life history no evidence of descent from a more highly 
developed ancestor. The invertebrate features shown by the animal 
rather point to an invertebrate ancestry; lead rather to the conclusion 
that these organisms are in process of being conformed to vertebrate 
structure, and only show a remarkable middle stage between the two 


On the supposed Vertebration of the Tail in Appendicularia. 997 


groups. We are almost forced to this conclusion by the absence of 
proof or even of probality of degeneration in these forms. 

The absence of vertebration, however (we are at least justified 
in saying that vertebration has not been proved), may not of itself be 
sufficient reason for concluding that these animals ought to be ex- 
cluded from the vertebrate phylum. BATESON !) has pointed out that 
a considerable approach to segmentation may be found in a group of 
unsegmented animals, as, for example, in Gunda segmentata among 
the Platodes. Therefore he is of opinion that segmentation may arise 
within an unsegmented group; it is apparently not necessary to sup- 
pose that it has been inherited. 

To sum up, then, segmentation is absent in the axial chord; it 
is absent in the nerve cord equally in the body and in the tail; and, 
from the foregoing observations, we cannot hold that segmentation is 
present in the musculature. Even if it could be held that the structure 
of the musculature of the tail implied true metamerism, the discrep- 
aucy which SEELIGER, as already stated, first pointed out between 
the number of the so-called ganglia of the caudal nerve and the 
number of the “muscle segments” would quite prevent the application 
of the term to the tail as a whole. 

Since the completion of the above paper the supplement to the 
third volume of Bronn’s “Classen u. Ordnungen d. Thierreichs” has 
come into my hands. In fig. 5, tab. 4 of that work the nuclei of 
the muscles are represented with a regularity which I have never found. 
Nor have I seen the corpuscles on the nerve filament of F’. furcata 
with the structure shown in fig. 9, tab. 3. 

In conclusion I have to thank Professor Youn@ for valuable help 
in the preparation of this paper. It may be mentioned that Dr. 
YounG for many years has taught, that the structure of the tail of 
Appendicularia was quite devoid of any metameric significance. 


Since the above was placed in the printer’s hands my attention 
has been directed to two further papers on this subject. 
In the earlier of these LEFEVRE?) states as the result of his 


1) Bareson, On the ancestry of the Chordata, in: Quart. Journ. 
Microsc. Sc., (N. S.) V. 26, 1886. , 

2) G. LEFEVRE, in: Johns Hopkins Univ. Cire., V. 13, No. 111, 
April 1894. 


298 JAMES RANKIN, 


observations that the breaks in the muscle layers of the tail of 
Appendicularia are “purely accidental”, but remarks that the occur- 
rence of the “splits” at definite intervals may be influenced by the 
regular occurence of the paired nerves although he says that he has 
been unable to stain satisfactorily “the nerve cord and ‘spinal’ nerves”. 
He is inclined to regard the breaks in the muscle bands as being 
“the first step towards an incipient vertebration”. LEFEVRE does not 
give the genera or species of the animals on which his observations 
were made. : 

In the other paper SEELIGER !) states that having received fresh 
material he has been enabled to complete his former observations. 
He says “Die vermeintlichen ‘Segmentgrenzen’, die bei geeigneter Be- 
handlung auftreten, sind also lediglich die Grenzen zwischen je zwei 
Muskelzellen und unterbrechen nicht einmal die Continuität des 
Fibrillenverlaufes. Erst nach langer Einwirkung bestimmter Reagentien, 
oder wenn beim Tode des Thieres eine Auflösung der Muskelbänder 
in die einzelnen Zellen erfolgt, reissen die Fibrillen an diesen Stellen 
entzwei. Die Muskelzellen der rechten und linken Seite liegen ein- 
ander ziemlich genau gegenüber”. The animals examined were F’ fur- 
cata and O. cophocerca. 

I do not know from what evidence SEELIGER reaches these con- 
clusions, but I find myself quite unable to accept them. A further 
examination of my preparations tends to confirm the statements 
already made. 

1) There appear to be two rows of cells concerned in the form- 
ation of the middle and anterior parts of the muscle band of each side. 
Reference has already been made to the bilateral appearance of the 
reticulations in F’. furcata and O. dioica. In some of my preparations 
of the former species the reticulations of the anterior two thirds of 
the tail are almost completely divided in two, the halves being con- 
nected by a very few slender nuclear threads. None of my pre- 
parations of F. furcata show a series of muscle “segments”, but, judging 
from their appearance in O. dioica, when they do occur the “segments” 
of each side probably correspond to each other more or less exactly. 
But the nuclear reticulations certainly do so only in very few in- 
stances. More especially the nuclear structures which are situated 
between the posterior pair of large gland cells vary in position mar- 


1) O. Serusser, Die Bedeutung der „Segmentation“ des Ruder- 
schwanzes der Appendicularien, in: Zool. Anzeiger, No. 446, 1894. 


On the supposed Vertebration of the Tail in Appendicularia, 299 


kedly. In my preparations the reticulation of one side is altogether 
anterior (or posterior) to that of the other side. The same phenomena 
are seen in connection with the 2” and 9" pairs of reticulations. If 
the “segments” in these regions were really muscle cells we should 
have those of the opposite sides alternating with each other (see 
Fig. 1, Pl. 18). | 

2) Although the “segments” of each side in the posterior part 
of the tail of O. dioica correspond approximately to each other, I 
have been unable to find the muscle cells of the same region simi- 
larly placed in a larval form. 

3) A careful examination of the breaks in the musculature of 
O. dioica shows that their appearance is quite incompatible with 
SEELIGER’s explanation. Their characteristics I have already pointed 
out, and I find it impossible to recognise in them any evidence of a 
“resolution of the muscle bands into single cells”. In a very young 
0. dioica where the muscle fibres are just being formed the boundary 
line between the two cells is clear and distinct and quite different 
from the “Segmentgrenzen” of the adult. It should be remembered 
too that in young O. dioica the breaks are frequently absent. The 
“islands” already referred to furnish evidence that breaks do occur. 


300 JAMES RANKIN, On the supposed Vertebration of he Ttail in Appendicularia, 


Explanation of Plate. 


Reference letters’: 


cg Caudal ganglion. m.l Muscle layer. 
c.ch Cells of notochord. n Nuclei. 
ch Notochord. n.f Nerve filament. 
c.n.f Corpuscles on nerve filament. nu.c Nucleated cells in alary ex« 
ep Epithelium. pansion of tail. 
f.m.l Fibrous part of muscle layer. nu.ch Nuclei of notochord. 
gl.c Gland cells. : p.p.l Protoplasmic part of muscle 
i.m.l Interruptions in muscle layer. layer. 
is „Islands“. r Reticulations (nuclei of mus= 
mc Muscle cells. cle cells). 
Plate #f. 18 


Fig. 1. Tail of Fritillaria furcata. The muscle layers of this 
specimen showed no interruptions. Oc. 2, Obj. 3. 

Fig. 2. Tail of Oikopleura dioica showing eight interruptions in 
the musculature. Oc. 4, Obj. 3. 

Fig. 3. Notochord, nerve filament, caudal ganglion, and nerve cor- 
puscles of tail of O. dioica. Showing unequal distribution of nerve 
corpuscles. From living specimen. 

Fig. 4. Part of muscle layer of tail of O. dioica. The inter- 
ruption extends only half way across the layer. Oc. 4, Obj. 7a. Re- 
duced one half. 

Fig. 5. Part of muscle layer from tail of O. dioica. Three 
“islands” are shown. Oc. 4, Obj. 3. 

Fig. 6. Part of tail of O. dioica showing reticular arrangement 
of nuclei of muscle cells. Oc. 4, Obj. 7a. 

Fig. 7. Part of tail of O. dioica. Posterior extremity of noto- 
chord showing nucleated cells. Oc. 4, Pl. 7a. 

Fig. 8. Posterior part of nerve filament from tail of F. furcata 
showing character of nerve corpuscles in this species. Oc. 4, Obj. 7a. 

Fig. 9. Part of transverse section of tail of O. dioica to ‚show 
structure of muscle layer. Oc. 4, Obj. 18b. 

Fig. 10. Part of tail of very young O. dioica. Oc. 4, Obj. 7a. 


The drawings, except Fig. 3, were all made by means of Reıcuerr's 
camera lucida and lenses. 


Frowmannache Buchdrackere! (Hermann Pohle) inJona. — 1821 


“es SE en N 


Nachdruck verboten. 
Uebersetwungsrecht vorbehalten. 


Zur Entwicklung des Strongylus paradoxus. 
Von 


Hans Spemann. 


(Aus dem Zoologischen Institut zu Würzburg.) 


Hierzu Tafel 19—21. 


Ueber die erste Entwicklung der Nematoden ist im Lauf der 
letzten Jahrzehnte eine Reihe von Arbeiten erschienen. Der Versuch, 
dieselbe Schritt für Schritt genau zu verfolgen, ist aber nur von 
GOETTE !), HALLEZ ?), WANDOLLECK 5), ZUR STRASSEN *) und BOVERI °) 
gemacht worden und zwar von GOETTE bei Rhabditis nigrovenosa, von 
Harrez und Boverr bei Ascaris megalocephala, von ZUR STRASSEN 
bei Bradynema rigidum, von WANDOLLECK bei Strongylus paradoxus. 
Hierbei widersprechen sich die Angaben von GOETTE, HALLEZ, ZUR 
STRASSEN und WANDOLLECK in manchen Punkten, wo sie aber über- 
einstimmen, stehen sie in schroflem Gegensatz zu den Resultaten der 
sehr eingehenden Untersuchung Boverrs. So geben z. B. jene Forscher 
einstimmig an, von den beiden ersten Furchungszellen liefere die eine 
das ganze Ektoderm, die andere das ganze Ento-Mesoderm, während 


1) Gorrre, Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte der Würmer, 
1. Theil, 1882. 

2) Harıez, Recherches sur |’ embryogénie et sur les conditions du 
développement de quelques Nématodes, 1885. 

3) Wanpotieck, Zur Embryonalentwicklung des Strongylus para- 
doxus, in: Archiv fiir Naturgeschichte, Jahrg. 58, V. 1, Heft 2, 1891. 

4) zur Strassen, Bradynema rigidum v. Sies., in: Zeitschr. f. wiss. 
Zool., V. 54, 1892. 

5) Bovert, Ueber die Entstehung des Gegensatzes zwischen den 
Geschlechtszellen und den somatischen Zellen bei Ascaris megalocephala. 
Sep.-Abdr. a. d. Sitzungsber. d. Ges. f. Morphologie u. Physiologie in 
München, V. 8, 1892. Von Boverrs ausführlicher Arbeit, die noch 
nicht erschienen ist, lagen mir die Tafeln vor. 

Zool. Jahrb. Vill. Abth. f. Morph. 20 


302 HANS SPEMANN, 


Boveri bei Ascaris megalocephala fand, dass allerdings die eine Fur- 
chungszelle bloss Ektoderm liefert, und zwar den grössten Theil des- 
selben, dass aber auch die andere zum Aufbau des Ektoderms beiträgt. 
Ferner wurde bisher ein grosser Theil des Vorderdarms vom Ento- 
derm (von ZUR STRASSEN vom Mesoderm) abgeleitet, der nach BOVERI 
aus dem Ektoderm entsteht. Die wichtigste Abweichung aber betrifft 
die beiden Urgeschlechtszellen, die alle bisherigen Arbeiten aus dem 
Mesoderm entstehen liessen, während sie nach Boveri gar keinem 
Keimblatt angehören, sondern von vorn herein eine Sonderstellung ein- 
nehmen. 

Da sich nun die Angaben von HALLEZ über Ascaris megalo- 
cephala nicht bestätigt hatten, so lag es nahe, zu vermuthen, dass 
sich auch bei GOETTE, ZUR STRASSEN und WANDOLLECK ein Irrthum 
eingeschlichen habe. Herr Prof. Boveri schlug mir daher vor, WAN- 
DOLLECK’s Object, Strongylus paradoxus, einer Nachuntersuchung zu 
unterziehen. 

Die Entwicklung dieses Nematoden ist dadurch eigenthiimlich, 
dass sich bei der ersten Furchung der gesammte Dotter in die eine 
Zelle begiebt, wodurch natiirlich die Orientirung viel leichter ist als 
bei GOETTE’s und ZUR STRASSEN’s Object. Fand sich nun Ueberein- 
stimmung mit Boverrs Resultaten, so wurde dadurch auch für Rhabdo- 
nema nigrovenosum und Bradynema rigidum ein Irrthum äusserst 
wahrscheinlich gemacht. Ferner ist Strongylus paradoxus dadurch ein 
sehr angenehmes Object, dass er zu den häufigsten Parasiten des 
Schweines gehört, so dass man nie mit dem Material in Verlegenheit 
kommt. 


Methode der Untersuchung und Conservirung. 


Ein schwacher Punkt der früheren Untersuchungen scheint es mir 
zu sein, dass sie, mit Ausnahme derer von Boveri und ZUR STRASSEN, 
hauptsächlich an lebendem Material angestellt worden sind. So wichtig 
diese Art der Beobachtung für andere Zwecke ist, so scheint sie mir 
nicht ausreichend, wo es darauf ankommt, den genealogischen Zu- 
sammenhang der einzelnen Zellen und die Abstammung der Keim- 
blätter zu bestimmen. Da sich meine Untersuchung auf diese zwei 
Punkte beschränkt, so arbeitete ich bloss mit conservirtem Material 
und suchte den Zusammenhang der verschiedenen Stadien namentlich 
durch Verfolgung der Theilungsfiguren festzustellen. So wird es 
möglich, jedes einzelne Stadium genau zu analysiren und mit dem 


ee MP pi 


Li "ns “yey 


Zur Entwicklung des Strongylus paradoxus. 303 


Zeichenapparat treue Abbildungen herzustellen. Ich bemerke hierzu 
noch, dass die Kerne und Theilungsfiguren meiner Zeichnungen bloss 
in Betreff ihrer Grösse und Stellung, nicht aber im feinern Detail 
Anspruch auf Genauigkeit erheben. 

Die Eier von Strongylus paradoxus sind sehr empfindlich, nament- 
lich die jüngern Stadien, und trotz der grössten Sorgfalt ist der Er- 
folg der Conservirung bei scheinbar ganz gleicher Behandlung ein 
verschiedener. Es erwies sich als vortheilhaft, die Würmer enthal- 
tenden Lungenspitzen sofort in '/,-proc. Kochsalzlösung von Körper- 
temperatur zu bringen. Die Eier sind offenbar zarter als das sie 
beherbergende Thier, das eine Abkühlung ganz gut erträgt. Die 
Eischläuche wurden auf bekannte Weise herauspräparirt, in Pikrin- 
essigsäure (nach Boverr) abgetödtet und fixirt, mit Boraxkarmin ge- 
färbt und in Glycerin übertragen. Nelkenöl ist, wenigstens für die 
Anfangsstadien, weniger zu empfehlen, da es zu stark aufhellt. Die 
Kernfiguren erscheinen dann sehr deutlich, aber die ohnehin oft kaum 
sichtbaren Zellgrenzen verschwinden fast völlig. Aus den Eischläuchen 
bringt man die Eier durch vorsichtiges Drücken und Schieben mit 
Präparirnadeln auf den Objecttriger, wobei man sie möglichst zu 
isoliren sucht; sie kleben sonst in Klumpen an einander und lassen 
sich nicht drehen. Sind sie aber gut von einander isolirt und befindet 
sich die richtige Menge Glycerin unter dem durch ein Haar gestützten 
Deckglas, so dass die Eier nicht gedrückt werden, aber auch nicht 
umherschwimmen, so kann man sie, häufig wenigstens, ziemlich leicht 
drehen, indem man das Deckgläschen durch schwache Stösse mit der 
Präparirnadel seitlich verschiebt, und kann auf diese Weise ein und 
dasselbe Ei von allen Seiten zeichnen. 


Erklärung der Figurenbezeichnung. 


Es wird nöthig sein, über die Abbildungen einige Worte voraus- 
zuschicken und die Bezeichnung der einzelnen Zellen mit Farben und 
Buchstaben zu erklären. Beide sind der Arbeit Boverr's entlehnt. 
Die differenzirte Zelle wird durch eine Farbe ausgezeichnet, die noch 
indifferente Zelle bleibt weiss. Bei Asc. megalocephala ist diese Be- 
zeichnung in den sichtbaren Vorgängen in den Zellen begründet, in- 
dem die weisse Zelle bei der nächsten Theilung ihr Chromatin voll 
beibehält, die mit einer Farbe bezeichnete hierbei eine Chromatin- 
reduction erfährt. Obwohl es mir nicht gelang, bei Str. paradoxus 
etwas Aehnliches zu beobachten, so scheint es mir doch durch die ganz 

20* 


304 HANS SPEMANN, 


gleiche Entwicklung und das spätere Schicksal der betreffenden Zellen 
gerechtfertigt, die gleiche Bezeichnung anzuwenden. — Man kann sich 
also vorstellen, die indifferente Zelle (Propagationszelle P) spalte, 
ähnlich wie die Scheitelzelle in dem Vegetationspunkt einer Pflanze, eine 
Reihe differenzirter oder sich differenzirender Zellen (somatischer 
/ellen S, mit den Buchstaben AB, EM, C, D bezeichnet) ab, bei 
Asc. megalocephala fünf, bei Str. paradoxus vier, um dann die An- 
lage der Geschlechtsorgane zu bilden. Von diesen Ursomazellen theilen 
sich die AB und die EM je in eine vordere und hintere, die mit 
den grossen Buchstaben A, B, E, M bezeichnet werden. Durch die 
nächsten Theilungen entstehen Zellen, die der rechten und linken 
Körperhälfte angehören und mit den betreffenden kleinen Buchstaben 
bezeichnet werden, die der rechten Seite mit lateinischen, die der 
linken mit griechischen. So theilt sich die Zelle A in eine rechte a, 
eine linke « (Fig. 66). Wo diese Bezeichnung nicht mehr ausreicht, 
werden Indices ;,; , u. s. Ww. angehängt. 


Ergebnisse der Untersuchung. 


Vor der ersten Theilung sammelt sich der Dotter in der einen 
Hälfte des länglichen Eies an; die erste Furche fällt mit der Grenze 
beider Hälften zusammen, so dass eine dotterarme (Fig. 1 S,) 
und eine dotterreiche (P,) Zelle entsteht. Beide sind gleich gross. 
Daraus folgt, dass die dotterreiche Zelle weniger Protoplasma enthält 
als die dotterarme, also dass hier eine Ausnahme von der HERTwIG- 
schen Regel vorliegt. In Folge der grösseren Concentration des Proto- 
plasmas erscheint die Zelle S, stärker gefärbt und zeigt ein gleich- 
mässig feinkörniges Aussehen, während für die Zelle P, die stark 
lichtbrechenden Dotterkugeln charakteristisch sind, die in einem feinen 
Netzwerk von Protoplasma liegen. 

Die zweite Theilung findet wohl stets in der dotterarmen Zelle 
S, zuerst statt. Die Theilungsebene der resultirenden Zellen A und B 
steht senkrecht zur ersten (Fig. 2, 3). 

Hierauf theilt sich auch ?, in die Zellen EM und P,. Die 
Axe der Theilungsfigur steht zuerst ziemlich in der Richtung der ersten 
Theilungsaxe (Fig. 1, 2, 3), nimmt dann eine mehr und mehr schräge 
Stellung an, zumal nachdem sich die Aequatorialplatte getheilt hat (Fig. 4), 
so dass das vierzellige Stadium der Fig. 5 aus dem dreizelligen direct 
hervorzugehen scheint, ohne Vermittlung eines T-förmigen Stadiums, 
wie es HALLEZ (l.c.) und Bovert für Asc, megalocephala gefunden haben. 
Jedoch soll nicht behauptet werden, dass sich nicht auch einmal bei 


Zur Entwicklung des Strongylus paradoxus, 305 


Str. paradoxus die Theilung von P, in EM und P, vollziehen 
könnte, ehe sich P, einer der beiden dotterarmen Zellen anlegt. Ob 
sich P, nach A oder nach B wendet, lässt sich nicht bestimmen, 
weil die Zellen A und B nicht zu unterscheiden sind. Das Richtungs- 
körperchen ist an den verschiedensten Stellen anzutreffen oder fehlt 
ganz, wie auch GoOETTE (l. c.) für Rhabditis nigrovenosa, ZUR STRASSEN 
für Bradynema rigidum, Boveri im Gegensatz zu HALLez für Ase. 
megalocephala angeben. Auf diesem Stadium, wie es Fig. 5 mit vier 
ruhenden Kernen zeigt und wie man es ausserordentlich häufig findet, 
kann man sich schon ungefähr über die Körperregionen des fertigen 
Thieres orientiren. Es entsprechen die dotterarmen Zellen A und B 
ungefähr der Rückenseite, die dotterreichen Zellen EM und P, un- 
gefähr der Bauchseite des künftigen Thieres, die Zelle A der Kopf- 
gegend, P, der Schwanzgegend. Die Symmetrieebene geht durch die 
Mittelpunkte der vier Zellen. Eine genauere Bestimmung, als sie ge- 
macht wurde, scheint mir in Anbetracht der spätern starken Ver- 
lagerungen unzulässig. 

Die vier Zellen A, B, EM und P, gehören beiden Körper- 
hälften an, wie ich im Gegensatz zu WANDOLLECK (I. c.) hervorheben 
muss. Nach ihm „gerathen die Ek-Kugeln in Bewegung, schieben sich 
an einander vorbei (so dass ihre Trennungsfläche sich im spitzen Winkel 
zur Medianebene stellt), ziehen sich in die Länge und zerfallen in je 
zwei Theilstücke (fig. 12)“ (p. 132). Dass dem nicht so ist, beweist 
schlagend meine Fig. 6b. Die Zelle A theilt sich in eine rechte a, 
eine linke «, die Zelle B in eine rechte b, eine linke 5. Fig. Te 
zeigt die Theilung vollzogen und zugleich die vier Zellen so gegen 
einander verschoben, dass « vorn, 6 hinten etwas vorsteht, eine cha- 
rakteristische, stets wiederkehrende Anordnung. 

Die Fig. 6, 7, 8 zeigen successive die Theilung der Zellen EM 
und P,. Dabei bemerkt man, dass in Fig. 6a die Zelle P, einen 
-Vorsprung vor EM hat, in Fig. 7 umgekehrt EM sich schon in 
E und M getheilt hat, während in P, noch die Kernspindel sichtbar 
ist. Es ist das eine allgemeine Erscheinung, dass zwar die Richtung 
der Theilungsebenen und damit die Lagebeziehungen der nächstver- 
wandten Zellen gesetzmässig sind, dagegen der Rhythmus der Theilungen 
und damit die Form des ganzen Eies, wenigstens vorübergehend, 
variirt. In dieser Thatsache scheinen mir die Forscher ziemlich einig 
zu sein, obwohl GoETTE und WANDOLLECK mehr das Variiren, HALLEZ 
und zur STRASSEN mehr die Constanz betonen. Die Zellen E und M 
sind nicht gleichartig; M ist dotterärmer als E und nähert sich in 


306 HANS SPEMANN, 


seinem Aussehen den ektodermalen Zellen a, «, b, $ in verschiedenem 
Maasse. Den Vorgang der Dottersonderung bei der Theilung konnte 
ich natürlich an meinem conservirten Material nicht beobachten, er 
wird aber von WANDOLLECK (p. 132) beschrieben. Er hat wohl eine 
physiologische Bedeutung, indem nämlich M die Anlage des Meso- 
derms, E die des Entoderms ist. 

Aus der Zelle P, gehen zwei dotterreiche Zellen hervor, eine 
untere P, und eine obere S, (C) (Fig. 8). Letztere rückt nach vorn 
und keilt sich zwischen die Zellen b und ? ein (Fig. 8b). Sie liefert 
Ektoderm, und zwar einen Theil jener hellen Elemente, die noch auf 
späten Stadien am hintern Ende des Embryos auffallen, und unter 
denen auch GoETTE's Schwanzzellen sich befinden. Ich denke, es 
wird sich das im Laufe der Darstellung als unzweifelhaft ergeben, und 
damit würde sich die Angabe als unrichtig herausstellen, dass bloss 
die eine der beiden ersten Furchungszellen Ektoderm, die andere bloss 
Ento-Mesoderm liefere. 

Fig. 9 fiihrt uns einen Schritt weiter. Die vier ektodermalen 
Zellen a, b, a, 8 der Fig. 8 haben sich getheilt, und ihrer unsym- 
metrischen Lagerung entsprechend, zeigen auch die je vier Tochter- 
zellen auf beiden Seiten eine verschiedene Anordnung, rechts in Form 
eines T, links in Form einer Raute (vergl. Fig. 8a mit 9a, Fig. Sc 
mit 9c). Es schiebt sich also auf der rechten Seite eine dotterarme 
ektodermale Zelle zwischen die Entodermzelle E und die dotterreiche 
Ektodermzelle C bis an die Zelle P, heran (Fig. 9c), während auf 
der linken Seite die Zellen Æ und C unmittelbar an einander grenzen. 
Die Kerne der Zellen M, E und C bereiten sich zur Theilung vor. 
In Fig. 10 ist diese vollzogen. Die Urmesodermzelle M hat sich, wie 
schon die Kernfigur mit den zwei Tochterplatten in Fig. 9b andeutet, 
zunächst in eine vordere und eine hintere Zelle getheilt, die sich aber 
sofort gegen einander verschieben, so dass die vordere zu einer linken 
(u), die hintere zu einer rechten (m) Mesodermzelle wird. Jedoch 
liegen bis in spätere Stadien hinein die linke Zelle # und ihre Ab- 
kömmlinge etwas vor der rechten Zelle m und ihren Derivaten (Fig. 10b, 
11b, 12b, 13a, 14). Die Entodermzelle E hat sich in eine vordere 
Er und eine hintere ÆEy getheilt. Die vordere FE; ist in die Tiefe 
gerückt (Fig. 10a, 10b, 10d, blau ausgezeichnet), was vorübergehend 
ist, aber regelmässig zu sein scheint. — Auch die dotterreiche Zelle 
C hat sich getheilt in eine rechte ce und eine linke y. In der Zelle 
P, endlich bemerkt man eine Kernspindel; es bereitet sich die Theilung 


Zur Entwicklung des Strongylus paradoxus. 307 


vor, aus der noch ein dotterreiches entodermales Element D und die 
Urgeschlechtszelle P, hervorgehen (Fig. 11). 

Um die Entwicklung bis zu diesem Stadium noch einmal in kurzer 
und anschaulicher Weise zu wiederholen, gebe ich Bovert’s Schema, 
auf Strongylus paradoxus übertragen. 


Ektoderm, Entoderm Mesoderm 
ome Wenn, mm eee 


\ 7 | 
L/ Ektoder Ektoderm 
\} / (EM) & (©) 8, (D) 
| | 
Og = Teint . 
befr. Ei 4 Pi Fe P, 


Vergleicht man meine bisherigen Ergebnisse mit den Angaben 
WANDOLLECR’s (I. c.), so wird man finden, dass sie, abgesehen von 
weniger bedeutenden Punkten, die an den betreffenden Stellen bemerkt 
sind, mit einander übereinstimmen, was die Beschreibung der Theilungs- 
vorgänge, nicht aber was die Deutung der einzelnen Zellen anlangt. 
Die Beschreibung, die WANDOLLECK (I. c.), p. 133, Zeile 13—26 giebt, 
passt auf meine Fig. 8; was er im Folgenden schildert, ist ziemlich 
genau der Uebergang von Fig. 8 zu Fig. 9 und 10. Freilich, was die 
Bestimmung der einzelnen Zellen anlangt, gehen unsere Ansichten weit 
auseinander. Seine Zelle En, ist meine Zelle C, die durch Theilung 
in die Zellen c und y, die „Schwanzzellen“, zerfällt, dotterreich ist, 
aber zum Ektoderm gehört, wie die weitere Entwicklung zeigt. Wan- 
DOLLECK hält sie für entodermal, erstens weil ihre Abkömmlinge von 
den dotterarmen Zellen überwachsen werden, wogegen meine Be- 
obachtungen und auch GorTTE's (l. c.) Angaben streiten, und zweitens 
wohl auch, weil sie dotterreich ist (p. 137, Zeile 5—10). Seine Ento- 
dermzelle En, ist meine Zelle E, also nach meiner Auffassung die 
Urentodermzelle; seine Zelle En, meine Zelle M, die Urmesoderm- 
zelle, und seine En, ist meine P,, d. h. die Zelle, welche noch ein 
dotterreiches Element ans Ektoderm abgiebt und dann die Urge- 
schlechtszelle darstellt. 

Was nun GoeTTe’s (I. c.) Angaben anlangt, so sind sie den meinigen 
so ziemlich entgegengesetzt. Es lassen sich nämlich seine Zeichnungen 


308 HANS SPEMANN, 


tab. 3, fig. 1—9, ganz gut mit meiner Fig. 1—10 vergleichen, wenn 
man die Zellen, aus denen nach Gorrre Entoderm und Mesoderm 
werden sollen, und die er mit Roth bezeichnet, mit meinen rein ekto- 
blastischen Zellen S, und ihren Abkömmlingen identificirt, seine mit 
Schwarz bezeichneten Zellen, aus denen ausschliesslich Ektoderm her- 
vorgehen soll, meiner Zelle P, und ihren Abkömmlingen gleichsetzt. 
Da bei meinem Object mit seinen zweierlei Zellen eine Verwechslung 
ausgeschlossen ist, die bei einem andern Object leicht möglich wäre, 
so will ich mit ein paar Worten darauf eingehen. Gorrre’s fig. 3 
entspräche meiner Fig. 3, En, und En, wären A und B; seine fig. 7 
wäre so ziemlich meine Fig. 7; in seiner fig. 8 entsprächen die 
Zellen En, . ; 4 den Zellen a, b, «, # meiner Fig. 8, die Zellen Ek, 5, , , 
meinen Zellen S,, P,, E, M. fig. 9 von GoETTE könnte vielleicht 
ein ähnliches Stadium sein wie das meiner Fig. 10; das Paar Ek, 
wären meine m und u, Hk, meine noch nicht getheilte E, und Ey, 
Ek, wäre P,, endlich das Paar Ek, meine ¢ und y; freilich sind auf 
diesem Stadium bei mir schon acht dotterarme Zellen vorhanden. 
GoETTE’s figg. 10 und 11 hingegen stimmen mit meiner Auffassung, 
so wie sie sind, d. h. so, dass die schwarz contourirten Zellen meinen 
dotterarmen gelben, die roth contourirten meinen dotterreichen ent- 
sprechen. Nur wäre das Stadium ein etwas früheres, etwa ein solches, 
wie meine Fig. 8 es zeigt. Von hier ab fehlen die Vergleichungs- 
punkte. Auch ist bei der entgegengesetzten Auffassung der ersten 
Stadien eine Verständigung über die späteren nicht wohl möglich. 
Es muss weitern Untersuchungen vorbehalten bleiben, festzustellen, ob 
die Differenzen im Object selbst oder in einem Irrthum ihren Grund 
haben. 

Für Bradynema rigidum giebt ZUR STRASSEN (1. c.) eine Ableitung 
des Mesoderms, die von den Angaben der übrigen Autoren abweicht. 
Die Urmesodermzelle entsteht nach ihm bei der 3. Furchung und 
wäre meine Zelle P,. Dem entsprechend sagt er später, die Urmeso- 
dermzellen „wuchern, und zwar Anfangs in Folge wiederholter Quer- 
theilungen, in Gestalt zweier bauchständiger, rechts und links von 
der Medianebene liegender Zellenreihen nach vorn“. Seine Ableitung 
der beiden sich verschieden verhaltenden Urgeschlechtszellen ‚von den 
symmetrischen Mesodermanlagen“ kann ich für Strongylus paradoxus 
nicht bestätigen. Doch scheint mir zur STRASSEN der Wahrheit näher 
gekommen zu sein als seine Vorgänger, da er die Urgeschlechtszellen 
für Abkömmlinge der Zelle mes (meiner P,) hält, was auch für 
Ascaris megalocephala und Strongylus paradoxus zutreffen würde. — 


es 


Zar Entwicklung des Strongylus paradoxus. 309 


Ich möchte noch auf die Aehnlichkeit zwischen einigen unserer Ab- 
bildungen hinweisen, wobei allerdings die Deutung verschieden ist. 
Das wäre einmal seine fig. 36 und meine Fig 6a. Seine Zelle eké? 
müsste ich dann freilich als die Urmesodermzelle ansprechen, seine 
Zelle mes wäre, wie auch in fig. 29, meine Zelle P,, ekt' und ekt*® 
wären meine Zellen A und B. Auch seine fig. 39 möchte ich mit 
einer meiner Figuren vergleichen, nämlich mit Fig. 8 Nur wären 
dann seine Zellen mes,, mess, ent, und ent, ektodermale Elemente, 
meine Zellen a, «, b, 8; die Zellenreihe ekt!, ekt, ekt* und ekt? ent- 
spräche meinen Zellen M, E, P, und ©. Die Aehnlichkeit kann ja 
auch Zufall sein, doch halte ich bei seinem viel ungünstigern Object 
eine Verwechslung nicht für ausgeschlossen. 

Was nun den letzten der genau untersuchten Nematoden, Ascaris 
megalocephala, angeht, so kann ich in allem Wesentlichen die Angaben 
Boverrs voll bestätigen. Auf einige kleinere Unterschiede ist schon 
oben hingewiesen worden. Davon ist wohl der wichtigste, dass bei 
Ascaris megalocephala die Stammzelle P, noch eine Zelle, F, ans 
Ektoderm abgiebt, so dass erst P, die Urgeschlechtszelle darstellt. 
Wegen einer eingehenden Kritik der Angaben von HALLEZ verweise ich 
auf die Arbeit Boverr's. 

Wir kehren zu Strongylus paradoxus zurück, den wir in einem 
Stadium verlassen haben, wie es Fig. 10 und mit einem kleinen Fort- 
schritt Fig. 11 zeigt. Dieser Fortschritt besteht darin, dass die 
Theilung, die sich Fig. 10 in P, einleitet, in Fig. 11 vollzogen ist. 
Ihre Producte sind, wie schon erwähnt, die grosse dotterreiche ekto- 
dermale Zelle D und die kleinere Urgeschlechtszelle P,, die sich 
durch einen besonders stark gefärbten Kern auszeichnet. Ihre Con- 
touren sind sehr schwer zu erkennen, und da sie häufig asymmetrisch 
f liegt, wie in Fig. 13a, in den Winkel zwischen die zwei dotterreichen 
Zellen Er und D eingekeilt und, wie gesagt, klein ist, so kann sie 
leicht übersehen werden. Es wäre mir damit wohl nicht besser ge- 
gangen als den meisten der andern Forscher, wenn ich nicht durch 
die Analogie mit Ascaris megalocephala nach Boveri aufmerksam ge- 
macht worden wäre. — In Fig. 11 sind ausserdem die ektodermalen 
dotterarmen Elemente vermehrt, was sich schon in Fig. 10 einleitet; 
die mesodermalen Zellen m und « schicken sich zur Theilung an. 
Man werfe noch einen Blick auf Fig. 11e, die einen optischen Längs- 
schnitt, entsprechend Fig. 11a, darstellt. Man sieht, wie die ekto- 
dermalen Flemente, die dotterarmen wie die dotterreichen, anfangen 
Entoderm und Mesoderm zu überwachsen. Dieser Vorgang nun be- 
herrscht die folgenden Veränderungen, während zugleich die Meso- 


310 HANS SPEMANN, 


dermzellen m und uw zu zwei Mesodermstreifen auswachsen, die Ento- 
dermzellen sich vermehren und die Urgeschlechtszelle in die Tiefe 
rückt. Fig. 18a,b,c und Fig. 19a,b zeigen die Ueberwachsung 
vollendet, und da wir uns hier wieder auf bekanntem Boden befinden, 
so wollen wir zunächst dieses Stadium analysiren und dann die Brücke 
zu ihm zu schlagen suchen. 

Fig. 18a zeigt einen eiförmigen Zellenhaufen, der am vordern 
Ende aus vielen kleinen, dunkel gefärbten, am hintern Ende aus einigen 
grössern, hellen, dotterreichen Elementen besteht. Ungefähr in der 
Mitte sieht man eine kleine Grube, deren Grund eine sehr intensiv 
gefärbte Zelle mit Kernspindel bildet (P,). Diese Figur wird ergänzt 
durch einen optischen Horizontalschnitt, Fig. 18b, der verschiedene 
Ebenen etwas schematisch combinirt, wie der Vergleich mit Fig. 18c 
zeigt. Man sieht aussen die ektodermale Ueberkleidung, die kleinen 
dotterarmen Elemente in Form eines Hufeisens, hinten durch zwei 
dotterreiche Ektodermzellen abgeschlossen. Die rothen Zellen gehören 
einer tiefern Ebene an. Dann folgen nach innen zu die zwei Meso- 
dermstreifen, zwei vorne zusammenstossende Reihen von je 6 Zellen. 
Im Innern erblickt man eine dotterreiche Protoplasmamasse, mit ein- 
zelnen unregelmässig angeordneten Kernen. Zellgrenzen sind auf 
keine Weise zu unterscheiden. Von dieser hellen Masse hebt sich 
sehr scharf eine kleine, dunkel gefärbte Zelle ab, P,, die eine Kern- 
spindel enthält. — Fig. 18c zeigt dasselbe Ei im optischen Längs- 
schnitt. Man sieht, wie die Zelle P, überwachsen wird. Der Ver- 
gleich mit Fig. 18a lässt erkennen, dass in höhern oder tiefern Ebenen 
dieses Verhalten sich noch deutlicher zeigen würde. Die sechs Meso- 
dermzellen eines Streifens (Fig. 18b, 18c) liegen nicht in einer Höhe; 
das ist wohl ein Uebergangsstadium, wie die Besprechung der Fig. 17 
noch genauer ergeben wird. — Fig. 19a, b,c zeigt ein etwas späteres 
Stadium, vom Bauch gesehen, im Horizontal- und im Querschnitt. Der 
Verschluss ist vollendet, die Urgeschlechtszelle hat sich in eine vordere 
und hintere getheilt, die jetzt völlig isolirt zwischen Ekto- und Ento- 
derm liegen. ; 

In der Deutung dieses Stadiums sind die Forscher wohl einig, 
wenigstens was die beiden Mesodermstreifen anbelangt. Die hintern 
dotterreichen Zellen freilich halt WANDOLLECK (1. c.) für entodermal und 
lässt sie vom Ektoderm, also den dotterarmen Zellen, überwachsen 
werden (p. 139). Er illustrirt das durch Abbildungen, die rein sche- 
matisch gehalten sind und in denen ich keine Aehnlichkeit mit dem, 
was ich gesehen habe, entdecken kann. Jedenfalls miissten nach seinen 


Zur Entwicklung des Strongylus paradoxus. 311 


eigenen Angaben zu einer Zeit, wo die Mesodermstreifen völlig aus- 
gebildet sind, wie in meinen Figg. 18 und 19, die dotterreichen Zellen 
schon überwachsen sein. Viel spätere Stadien, wie z. B. meine Fig. 20, 
zeigen hinten helle dotterreiche Elemente. Sind aber diese dotter- 
reichen Zellen, die sich auf Zelle P, (Fig. 5) und in letzter Linie auf 
Zelle P, (Fig. 1—3) zurückführen lassen, ektodermal, so ist Wan- 
poLLeck’s Angabe falsch, dass die eine der beiden ersten Furchungs- 
zellen das Ektoderm, die andere das Ento-Mesoderm liefere; und da 
Boveri dasselbe für Ascaris megalocephala angiebt, was ich für Stron- 
gylus paradoxus gefunden habe, so ist es wahrscheinlich, dass es trotz 
der gegentheiligen Angaben für alle Nematoden Geltung hat. 

Es gilt nun zu zeigen, wie aus dem Stadium der Fig. 11 das der 
Fig. 18 hervorgeht. Betrachten wir zunächst Fig. 12b. Die beiden 
dotterreichen Entodermzellen E, und Eı, sind noch nicht getheilt, in 
der vordern ist eine Kernspindel. Sie werden flankirt und theilweise 
überlagert von zwei Paar Zellen m,, m, und u,, u,, die in ihrem Aus- 
sehen eine Mittelstellung zwischen den dotterreichen und den dotter- 
armen Zellen einnehmen; dadurch und durch ihre Lage geben sie sich 
als die Abkömmlinge der Zellen m und « von Fig. 11b zu erkennen, 
die sich ja auch gerade zur Theilung anschicken. Ich weise noch 
einmal auf die unsymmetrische Lage der beiden Paar Mesodermzellen 
hin; “1 steht gegen mı ganz bedeutend vor. Die zugehörigen Seiten- 
ansichten Fig. 12a und Fig. 12c zeigen Kernspindeln in fast allen 
ektodermalen Zellen: die Zelle e der Fig. 11d hat sich in er und cj 
getheilt (Fig. 12c), die Zelle y schickt sich erst zur Theilung an 
(Fig. 12a). — In Fig. 13a haben wir vier Entodermzellen; die dotter- 
reiche Ektodermzelle y der Fig. 12 hat sich in die Zellen yı und yrı 
. getheilt (Fig. 13b). Auffallend ist an diesem Stadium noch die Form 
der Zelle D; die unsymmetrische Lage der Urgeschlechtszelle P, ist 
häufig, aber wohl kaum constant. — Die folgenden drei Figuren 14, 
15, 16 zeigen, wie die Mesodermzellen nach der Mitte zusammenrücken, 
wohl dem Andrängen der sich stark vermehrenden Ektodermzellen 
nachgebend. Fig. 15 zeigt Theilungsfiguren in den beiden vordern 
Mesodermzellen, während sich in Fig. 16 die beiden hintern zuerst 
getheilt haben. Die Theilung der dotterreichen Ektodermzelle D ist 
in Fig. 14 eingeleitet, in Fig. 15 und 16 vollzogen; sie liefert die 
Zellen d und à. 

Wir kommen nun zu dem entscheidenden Stadium, das die 
Figg. 17a—g von verschiedenen Seiten darstellen. Fig. 17a ist die 
Bauchansicht, die mit dem optischen Schnitt Fig. 17c zu combiniren 


312 HANS SPEMANN, 


ist. In ersterer sieht man vier mesodermale Zellen mır!, my’, wır!, u? 
die, vom Ektoderm nach der Mitte gedrängt, das Entoderm fast völlig 
verdecken. Bei tieferer Einstellung sieht man vier weitere Zellen my', 
mi, ui, wr®, die in Fig. 17a blau contourirt sind; Fig. 17¢ zeigt 
sie noch deutlicher. Weil die tieferen Zellen weiter vorne liegen, so 
ist angenommen worden, dass sie von den zwei vordern der vier Meso- 
dermzellen in Fig. 14 und 15 abstammen. Darauf möchte ich indess 
keinen grossen Nachdruck legen. Dagegen erscheint es mir als zweifel- 
los, erstens dass alle acht Zellen Mesodermzellen sind. Bei den vier 
tiefern wird das jedermann auf den ersten Blick zugeben; die Lage, 
Anordnung und Grösse der Zellen scheint mir jede andere Annahme 
auszuschliessen. Aber auch die vier obern Zellen können meiner An- 
sicht nach nur Mesodermzellen sein, schon deshalb, weil sie von den 
ektodermalen Elementen überwachsen werden. Das ist aus Fig. 17a 
zu ersehen; besser noch aus den Figuren 17e und 17f. Erstere stellt 
einen optischen Längsschnitt vor, der Fig. 17b entsprechend, etwas 
rechts von der Medianebene liegend. Man sieht die zwei tiefen Meso- 
dermzellen der rechten Seite m;' und mı?; aber auch die oberfläch- 
lichern my! und m;? sind schon ziemlich weit vom Ektoderm über- 
wachsen. Besonders aber Fig. 17f, ein optischer Querschnitt, zeigt 
die mesodermale Natur der vom Ektoderm schon halb überwachsenen 
Zellen mı,! und wy’. Zweitens aber scheint mir aus den Abbildungen 
auch mit völliger Sicherheit hervorzugehen, dass die acht Mesoderm- 
zellen der Fig. 17 von den vieren der Fig. 12b, 13a, 14, 15 abzu- 
leiten sind. Lage, Grösse und Färbbarkeit der Zellen zwingen zu dem 
gleichen‘ Schluss. Hieraus folgt rückläufig, dass das Mesoderm von 
der Zelle M, Fig. 7a, b abstammt. 

Ueber diesen ganzen Vorgang sagt WANDOLLECK (1. c.) kein Wort. 
Dass er ihm entgangen ist, gebe ich seiner Methode Schuld. Als Be- 
weis für die spätere Bestimmung einer Zelle giebt er immer an, dass 
er die Entwicklung ein und desselben Eies ununterbrochen verfolgt 
habe. Um aber zu entscheiden, was Ektoderm, was Entoderm und 
Mesoderm wird, müsste die Beobachtung bis zu einem Stadium fort- 
geführt werden, wie es etwa meine Fig. 19 zeigt. Ich glaube, es 
dürfte schwer sein, so viele Zellen, die noch dazu nicht stille halten, 
so lange genau zu beaufsichtigen. WANDOLLECK giebt auch schon auf 
einem frühern Stadium an, dass er zur Schnittmethode seine Zuflucht 
venommen habe. Aber gerade bei einem Stadium wie in Fig. 17 ist 
zu fürchten, dass bei dieser Methode das Wesentlichste dem Beobachter 
entzeht. Da scheint es mir bloss zum Ziele zu führen, wenn man be- 


Zur Entwicklung des Strongylus paradoxus. 313 


sonders günstige Eier aufs sorgfältigste durchmustert und analysirt 
und von allen Seiten genaue Zeichnungen macht. 

Wenn ich WANDOLLECK recht verstehe, so sind die beiden Zellen En,, 
die durch die Zellen En, (Schwanzzellen ?) aus der Reihe der Entoderm- 
zellen herausgedrängt wurden, seine Urmesoblasten. Die Zellen En, sind 
wohl meine d und d (Fig. 15), und die kleine Geschlechtszelle Py ist 
übersehen worden. Von diesen hinten gelegenen Zellen wuchern dann 
nach WANDOLLECK die Mesodermstreifen nach vorn. Ganz ähnliche 
Angaben machen GOETTE (l.c.) und ZUR STRASSEN (1. c.). Bei HALLEZ (1. c.) 
endlich entstehen die beiden Urmesoblasten auf so völlig andere Weise, 
dass keine Vergleichbarkeit vorhanden ist. Hingegen befinde ich mich 
auch in diesem Punkte in völliger Uebereinstimmung mit Bovekı. 

Das Entoderm besteht auf diesem Stadium noch aus vier Zellen, 
deren Kerne sich aber zur Theilung anschicken, Fig. 17 c, d, f, g. Die 
Zellgrenzen sind undeutlich, aber erkennbar. Ihnen liegt die kleine, 
stark gefärbte Geschlechtszelle P, auf, Fig. 17c. In Fig. 17a ist sie 
nicht zu sehen, weil sie schon von den Ektodermzellen d und à über- 
deckt wird. Die eigenthümliche Sonderstellung dieser Zelle wird be- 
sonders deutlich durch die Figg. 17d und 17g illustrirt. Diese einzelne 
kleine, eigenthiimlich gefarbte Zelle zwischen den dotterreichen Ekto- 
und Entodermzellen muss eine besondere Bedeutung haben. An dieser 
Stelle liegt auch nach zur Srrassen’s (1. c.) Beschreibung die Urge- 
schlechtszelle von Bradynema rigidum; ebenso halten Gorrrs (1. c.) und 
WANDOLLECK (L c.) zwei Zellen, die in dieser Gegend liegen, für die 
Anlage der Geschlechtsorgane. Völlige Analogie besteht aber zwischen 
Strongylus paradoxus und Ascaris megalocephala nach Boveri, was 
Abstammung und Lage der Geschlechtszelle anlangt, und da diese 
bei Asc. megalocephala einen ganz scharf ausgeprägten Charakter hat, 
so ist diese Analogie die Hauptstütze meiner Ansicht. Ein Unter- 
schied besteht in der Art, wie die Urgeschlechtszelle in die Tiefe 
rückt. Bei Strongylus paradoxus wird sie einfach vom Ektoderm über- 
wachsen, während sie noch ungetheilt ist (Fig. 18a). Bei Ascaris 
megalocephala dagegen rücken die schon zu zwei vorhandenen Zellen 
erst mit der Einstülpung des Ektoderms zum Oesophagus in die Tiefe. 

Vergegenwärtigt man sich noch einmal die Entstehung der Zelle 
P, und geht zurück bis auf Fig. 5, so sieht man, dass es unstatthaft 
ist, die Urgeschlechtszelle vom Mesoderm abzuleiten. Die Urmeso- 
dermzelle M und die Zelle 7, (Fig. 8a), aus der bei der nächsten 
Theilung die Urgeschlechtszelle hervorgeht, verhalten sich vielmehr, 
bildlich gesprochen, zu einander wie Geschwisterkind. Die Urge- 


314 HANS SPEMANN, 


schlechtszelle nimmt bei Strongylus paradoxus wie bei Ascaris megalo- 
cephala nach Boveri von Anfang an eine Sonderstellung ein. 

WANDOLLECK (1. c.) beschreibt auf p.139, wie sich der schlitzförmige 
Blastoporus von hinten nach vorn fortschreitend schliesst. Ich kann 
dem nicht beistimmen. Meine Figg. 17 und 18 zeigen, dass das Ekto- 
derm von vorn und von den beiden Seiten ziemlich gleichmässig heran- 
rückt, und fast genau in der Mitte der Bauchseite zusammenschliesst. 
Es mag das bei den einzelnen Nematoden verschieden sein; die Angaben 
der andern Forscher sprechen dafür. 

Zum Schluss möchte ich noch ein paar Worte über meine Fig. 20 
sagen. Sie macht es nämlich wahrscheinlich , dass ein viel grösserer 
Theil des Vorderdarms, als WANDOLLECK annimmt, durch Einstülpung 
des Ektoderms entsteht. Meine Fig. 20 stellt ein früheres Stadium 
dar als WANDOLLECK’s (1. €) fig. 25, und trotzdem geht das Epithel des 
Oesophagus ganz continuirlich in das Epithel der äussern Körperbe- 
deckung über. Jedoch ist das bloss im optischen Querschnitt zu sehen, 
wie ihn meine Fig. 20c zeigt; nach dem optischen Längs- und Hori- 
zontalschnitt (Fig. 20a, b) könnte man allerdings zu der Vorstellung 
kommen, wie sie sich in WANDOLLECK’s fig. 25—27 ausspricht. Das 
ist aber auch WANDOLLECK aufgefallen, dass die Zellen des Oeso- 
phagus dotterarm und stark färbbar sind, und weil nun in der Gegend 
die dotterarme Zelle En, liegt, so muss sie den Oesophagus liefern. 

Zwischen ventralem Mesoderm und der Darmanlage bemerkt man 
zwei Kerne G, die sich besonders stark färben und möglicher Weise 
die Geschlechtszellen sein könnten. 


Man wird leicht bemerken, dass sich diese Untersuchung in allen 
Stücken, selbst in technischen Einzelheiten, aufs engste an die Arbeit 
Boverr’s anschliesst ; ich möchte sie auch nur als eine Bestätigung 
seiner Ergebnisse betrachtet wissen. Ausserdem ist mir aber auch 
Herr Prof. Boveri so unausgesetzt mit Rath und That an die Hand 
gegangen, dass ich die Arbeit bloss zum Theil als mein geistiges 
Eigenthum bezeichnen kann. Für seine freundliche unermüdliche 
Unterstützung sei ihm auch an dieser Stelle mein herzlicher Dank 
ausgesprochen. 


Zur Entwicklung des Strongylus paradoxus. 315 


Erklirung der Abbildungen. 


Tafel 19—21. 


Abkömmlinge von S,(AB) { gelb, dotterarm 


roth, dotterreich Ektoderm 
braun, dotterreich 


hellblau, dotterreich \ Entoderm 


Abkömmlinge von P, 
dunkelblau, Mittelstellung | Mesoderm 


Stammzelle resp. Ge- 


weiss, dotterreich schlechtszelle. 


Tafel 19. 


Fig. 1. Zweizelliges Stadium. $,(AB) erste Ursomazelle, mit 
Kernspindel und ansitzendem Polkörperchen. P, erste Stammzelle, mit 
Kernspindel. 

Fig. 2. Zweizelliges Stadium. §,(AB) theilt sich. Das Pol- 
körperchen sitzt diesmal der Zelle P, an. 

Fig. 3. Dreizelliges Stadium. S, (AB) hat sich in A und B ge- 
theilt. 

Fig. 4 Dreizelliges Stadium von der linken Seite. P, theilt sich. 

Fig. 5. Vierzelliges Stadium von der linken Seite. P, hat sich 
in die zweite Ursomazelle, die Ento-Mesodermzelle S,(EM) und die 
zweite Stammzelle P, getheilt. 

Fig. 6a. Fünfzelliges Stadium von der linken Seite. A hat sich 
in a und « getheilt, B, S, (EM) und P, schicken sich zur Theilung an. 

Fig. 6b. Dasselbe von der Dorsalseite. Kernfigur in P, war bei 
dieser Einstellung nicht sichtbar. 

Fig. 7a. Siebenzelliges Stadium, von der linken Seite. B hat sich 
in 6 und # getheilt, die Ento-Mesodermzelle S, (EM) in die Urentoderm- 
zelle E und die Urmesodermzelle M. P, ist gegen Fig. 6a in der 
Theilung zurück. 

Fig. 7b. Dasselbe von der Ventralseite. Die Furche zwischen E 
und M hat gegen die Zelle b hin noch nicht vollständig durchgeschnitten. 

Fig. 7c. Dasselbe von der Dorsalseite. 


316 HANS SPEMANN, 


Fig. 8a. Achtzelliges Stadium, von der linken Seite. Die Zelle P, 
hat sich in die dritte Ursomazelle, die Ektodermzelle S,(C) und die 
dritte Stammzelle P, getheilt. 

Fig. 8b. Dasselbe von der Dorsalseite. 

Fig. Sc. Dasselbe von der rechten Seite. 

Fig. 9a. Zwölfzelliges Stadium, von der linken Seite. 

Fig. 9b. Dasselbe von der Ventralseite. 

Fig. 9e. Dasselbe von der rechten Seite. 


Tafel 20. 


Fig. 10a. Fünfzehnzelliges Stadium, von der linken Seite. Die 
8 gelben Ektodermzellen schicken sich zur Theilung an. 

Fig. 10b. Dasselbe von der Ventralseite. Die Urmesodermzelle 
M hat sich in die Zellen m und u getheilt, die Urentodermzelle E in 
die Zellen E, und Ey. E, liegt in der Tiefe. 

Fig. 10c. Dasselbe von der Dorsalseite. Die Zelle C hat sich in 
die Zellen ¢ und y getheilt. 

Fig. 10d. Dasselbe von der rechten Seite. 

Fig. lla. Stadium von 24—26 Zellen, von der linken Seite. Die 
Zelle P, hat sich in die vierte Ursomazelle S, (D) und die Urgeschlechts- 
zelle P, getheilt. 

Fig. 11b. Dasselbe von der Ventralseite. 

Fig. lle. Dasselbe von der Dorsalseite. 

Fig. 11d. Dasselbe von der rechten Seite. 

Fig. 11e. Dasselbe im optischen Längsschnitt. 

Fig. 12a. Stadium von 32—36 Zellen, von der linken Seite. 
Zelle ¢ kt sich ec; und c;; getheilt, Zelle y schickt sich zur Theilung an. 

Fig. 12b. Dasselbe von der Ventralseite. Die Zelle m hat sich 
in m; und mj, die Zelle w in wy; und wy getheilt. Die Entodermzelle 
E, schickt sich zur Theilung an. 

Fig. 12c. Dasselbe von der rechten Seite. 

Fig. 13a. Stadium mit vier Entodermzellen und vier Mesoderm- 
zellen. Zelle S,(D) eigenthümlich verzogen. Urgeschlechtszelle P, 
liegt stark asymmetrisch. 

Fig. 13b. Dasselbe Stadium von der rechten Seite. 

Fig. 14, 15, 16 zeigen das Zusammenrücken des Mesoderms über 
dem Entoderm. 


Tafel 21. 


In Fig. 16 haben sich die hinteren Mesodermzellen my und yy 
getheilt. 
Fig. 17a—g. Stadium, bei dem die Ueberwachsung des Ento- 
Mesoderms weiter vorgerückt ist. 
Fig. 17a. Von der Ventralseite. Vier Mesodermzellen oberflächlich, 
vier in der Tiefe. Letztere sind blau punktirt, resp. weiss ausgespart. 
Die Urgeschlechtszelle ist von den Ektodermzellen d und à verdeckt. 


Zur Entwicklung des Strongylus paradoxus. 317 


Fig. 17b. Dasselbe von der rechten Seite. 

Fig. 17c. Dasselbe im optischen Horizontalschnitt, der durch die 
tiefern Mesodermzellen gelegt ist. 

Fig. 17d. Dasselbe im optischen Längsschnitt, der etwas links von 
der Medianebene durch die Urgeschlechtszelle, die oberflächlichen Meso- 
dermzellen jy, und wyrs, und die tiefe Mesodermzelle ur. gelegt ist. 

Fig. 17e. Dasselbe im optischen Längsschnitt, der rechts von der 
Medianebene durch die vier rechtsseitigen Mesodermzellen gelegt ist. 

Fig. 17f. Dasselbe im optischen Querschnitt, der durch die vor- 
dernobern und die hintern tiefen Mesodermzellen gelegt ist. 

Fig. 17g. Dasselbe im optischen Querschnitt, der durch die Ur- 
geschlechtszelle gelegt ist. 

Fig. 18a. Verschluss des Prostomas. 

Fig. 18b. Dasselbe Stadium im optischen Horizontalschnitt. Es 
zeigt die vorn zusammenstossenden Mesodermstreifen und die kleine, dem 
Entoderm aufgelagerte Urgeschlechtszelle P,. 

Fig. 18c. Dasselbe im optischen Längsschnitt. 

Fig. 19a. Stadium nach Verschluss des Prostomas von der Ven- 
tralseite. P,. und P,, die Abkömmlinge der Urgeschlechtszelle P,. 

Fig. 19b. Dasselbe im optischen Horizontalschnitt. 

Fig. 19c. Dasselbe im optischen Querschnitt, der durch die Zelle 
P,a gelegt ist. | 

Fig. 20a. Ein späteres Stadium, das die Einstülpung des Ekto- 
derms zum Oesophagus Oe im optischen Längsschnitt zeigt. Dahinter 
das helle Entoderm, an dem Zellgrenzen nicht mehr zu unterscheiden 
sind. g Geschlechtszellen (?). 

Fig. 20b. Dasselbe im optischen Horizontalschnitt. Mes Meso- 
dermstreifen, Oe Oesophagus, g Geschlechtszellen (?). 

Fig. 20c. Dasselbe im optischen Querschnitt. Oe Oesophagus, 
Mes Mesodermstreifen. 


Zool. Jahrb. Vill, Abth, f, Morph. 21 


Nachdruck verboten. 
Vebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der 
Stylommatophoren. 


Von 
Dr. Ferdinand Sehmidt. 


Privatdocent an der Universität Giessen. 


Hierzu 9 Textfiguren. 


In den folgenden Blättern theile ich einige Beobachtungen mit, 
die ich, mit der Entwicklungsgeschichte der Pulmonaten 
beschäftigt, an einem reichen Material von Embryonen verschiedener 
Stylommatophoren gemacht, Beobachtungen, durch die unsere 
Kenntniss der Ontogenie der genannten Formengruppe in einigen nicht 
unwesentlichen Punkten ergänzt wird oder doch eine präcisere Fassung 
erhält und die vielleicht als Ausgangspunkt für weitergehende Be- 
trachtungen und Schlussfolgerungen dienen dürften, zumal wenn sie 
durch übereinstimmende Untersuchungsergebnisse, auch von anderer 
Seite her und an andern Formen gewonnen, erweitert und gestützt 
werden sollten. 

Meine Mittheilungen beziehen sich auf einige frühe embryonale 
Anlagen und deren weitere Umbildung bei den Embryonen von Suc- 
cinea, Limax und Clausilia. Von diesen Formen waren Limax und 
Clausilia schon mehrfach Objecte entwicklungsgeschichtlicher Studien, 
während Suceinea bisher gänzlich unberücksichtigt blieb und daher 
besonders unser Interesse beansprucht, zumal sie in mehr als einer 
Hinsicht Abweichungen von dem bekannten Verhalten verwandter 
Formen zeigt. 

Ich gebe einleitend eine kurze Schilderung vom Bau eines Embryos 
von Limaz agrestis auf dem Stadium des ersten Auftretens der uns 
hier interessirenden embryonalen Anlagen, der Sinnesplatten, des 
Fusses und des Schalen- oder Mantelfeldes. 


m =a 


Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Stylommatophoren. 3]9 


Der noch auf tiefer Entwicklungsstufe stehende Embryo ist von 
Kugelgestalt. Die weite, den vordern Körperpol bezeichnende Mund- 
öffnung führt in den durch Embolie entstandenen „Urdarm“ der Ga- 
strula; eine Differenzirung desselben in bestimmte Abschnitte ist noch 
nicht vorhanden, auch fehlt noch der After, der erst später an der 
der Mundöffnung gegenüberliegenden Körperseite und zwar in der 
Medianebene des noch streng bilateral-symmetrisch gebauten Embryos 
angelegt wird, jedoch noch nicht zum Durchbruch gelangt. Die Zellen 
des eingestülpten Entoderms sind schon jetzt durch reichliche Eiweiss- 
aufnahme bedeutend vergrössert, ihr Protoplasma von stark licht- 
brechenden, oft zusammenfliessenden Tropfen erfüllt. Ausser dem im 
Wesentlichen noch auf dem Stadium der Gastrula stehenden ,,Urdarm“ 
sind von innern Organen nur die beiden Urnieren vorhanden; der 
ganze Raum zwischen der ektodermalen Körperbedeckung und dem 
Entoderm, die Leibeshöhle der Larve, wird von den charakteristischen 
embryonalen spindelförmigen oder multipolaren Mesodermelementen 
durchsetzt. Das Epithel der Körperoberfläche wird aus grossen cubi- 
schen Zellen gebildet, deren Protoplasma durch die Farbstoffe nur 
sehr schwach tingirt wird. 

Bald beginnt nun an vier scharfbegrenzten Körperregionen eine 
lebhafte Vermehrung der epithelialen Elemente; aus den grossen cubi- 
schen Zellen geht ein aus bedeutend kleinern Elementen bestehendes 
Cylinderepithel hervor, dessen dichtgedrängt stehende Zellen durch 
die verschiedenen Tinctionsmittel intensiv gefärbt werden. Betrachtet 
man daher einen solchen, mit Alauncarmin !) gefärbten Embryo in 
auffallender Beleuchtung, so erscheinen diese embryonalen Anlagen 
als dunkle, schwach vorgewölbte Scheiben, die sich scharf von dem 


- blassgefärbten Epithel ihrer Umgebung abheben; es sind die uns in 


den folgenden Mittheilungen in erster Linie interessirenden embryo- 
nalen Anlagen, die beiden Sinnesplatten, die Fussanlage 
und das Schalen- oder Mantelfeld. Der Embryo steht 
auf dem Stadium der Trochosphära, doch sind nicht alle 
Charaktere derselben voll entwickelt. So ist vor allem das Velum?) 


1) Mit Alauncarmin erzielt man Färbungen, die für die Untersuchung 
in auffallendem Lichte ganz besonders geeignet sind; die matt violett- 
bläulichen Töne lassen die geringste Reliefbildung am embryonalen 
Körper viel plastischer und deutlicher hervortreten als an den mit 
Pikrokarmin oder Hämatoxylin behandelten Objecten. 

2) Das Velum, ein Organ, das in erster Linie doch der Fort- 
bewegung dient, finden wir bekanntlich bei den Pulmonaten, wenn 

21* 


320 FERDINAND SCHMIDT, 


nur in rudimentirer Gestalt vorhanden: zu beiden Seiten der Mund- 
öffnung, unter den Sinnesplatten verlaufend, finden wir es als einen 
nur schwer erkennbaren Wimperstreifen; deutlicher ausgebildet fand 
ich es an den Larven von Succinea. 


e 4 


I. Die Sinnesplatten. 


Ich beginne mit der Betrachtung der beiden Sinnesplatten: 
diese wichtigen, gänzlich dem prävelaren Körperabschnitt angehörenden 
Gebilde liegen als zwei rundliche oder ovale Scheiben zu beiden Seiten 
der weiten Mundöffnung, begrenzen dieselbe jedoch nicht unmittelbar, 
denn es bleibt zwischen ihnen und jener ein beträchtlicher Raum, der 
von den gewöhnlichen embryonalen Epithelzellen der Körperoberfläche 
eingenommen wird. Für die Basommatophoren wird angegeben, 
dass die Sinnesplatten oder „Scheitellappen“ durch Theilung aus 
einer ursprünglich einheitlichen „Scheitelplatte“ hervorgehen 
(RagL) — ich muss für die von mir untersuchten Stylommato- 
phoren betonen, dass die Sinnesplatten schon in ihrem 
ersten Erscheinen stets als zwei vollständig geson- 
derte, symmetrisch gelegene Gebilde auftreten, wodurch 
übrigens der Möglichkeit eines Vergleichs der fraglichen embryonalen 
Anlagen und ihrer Derivate mit der Scheitelplatte der Annelidenlarven 
keineswegs entgegengetreten wird. . 

Aus den Sinnesplatten geht bekanntlich eine Reihe von Organen 
des spätern Kopfabschnittes sowie ein beträchtlicher Theil des Central- 
nervensystems, vor allem die Cerebralganglien und die später 
zu den Lobi accessorii werdenden Cerebraltuben!) hervor. 


überhaupt nachweisbar, nur in mehr oder weniger reducirtem Zustande, 
was natürlich damit zusammenhängt, dass den Larven dieser Formen- 
gruppe das pelagische Umherschwärmen der marinen Gastropoden und 
somit auch die Nothwendigkeit eines dazu geeigneten Locomotionsorgans 
abgeht. Doch kennen wir auch unter den Pulmonaten eine Form, die 
ein vollkommen ausgebildetes, umfangreiches Velum besitzt, nämlich 
Onchidium; das Organ geht hier schliesslich sogar in die charakte- 
ristische zweilappige Form des Veligerstadiums über, das den nahever- 
wandten Vaginuliden allerdings wieder fehlt. 

1) Eine ausführliche Darstellung dieser Entwicklungsvorgänge bei 
verschiedenen Stylommatophoren liefern die folgenden Abhand- 
lungen: Sarasın, P. und F., Aus der Entwicklungsgeschichte der Helix 
Waltoni Regvr, in: Ergebnisse naturwiss. Forsch. auf Ceylon, V. 1, 
Heft 2. — Hencuman, The origin and development of the nervous 


7 ENS L 


Beiträge zur Keuntniss der Entwicklungsgeschichte der Stylommatophoren, 3921 


Zunächst ändern die Sinnesplatten allmählich ihre Form; sie nehmen 
nierenförmige Gestalt an, mit der Mundöffnung zugewandter Concavität. 
Dann wölbt sich jederseits der laterale, obere Theil als rundlicher 
Höcker nach aussen vor: die Anlage des ersten, das Auge tragenden 
Tentakels (7. I). Unter diesem wird bald der zweite Fühler (7! IT) 
in gleicher Anlage sichtbar und unter dieser schliesslich jederseits ein 
drittes, in genau derselben Weise entstehendes Gebilde (7. IIT). An 
den Fig. 1—3, die die Umgebung der Mundöfinung verschieden alter 
Embryonen ven Limax agrestis darstellen, sind diese Vorgänge leicht 
zu verfolgen. 


Fig. 2. 


Die somit jederseits in der Dreizahl vorhandenen, durchaus gleich 
gebauten embryonalen Tentakel sind knopfförmige Gebilde, deren Ober- 
fläche ein hohes Cylinderepithel trägt; dieses Epithel wuchert in 
starken, unregelmässigen Massen nach innen zur Anlage der Tentakel- 
ganglien und bildet dann, umgeben von spärlichen mesodermalen 
Elementen, die Hauptmasse der noch knopfförmigen embryonalen 
Fühler. Aus dem Epithel des ersten Tentakels geht ausserdem in 
Gestalt einer kleinen, sich später vom Mutterboden als geschlossenes 


system of Limax maximus, in: Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., V. 20, 
1890. — Scamir, Ferp., Studien zur Entwicklungsgeschichte der Pul- 
monaten. I. Die Entwicklung des Nervensystems, Inaug.-Dissert., 
Dorpat 1891. 

Genauere anatomische Angaben über die Lobi accessorii des aus- 
gebildeten Gehirns machen: Lacaze-Durusers, Otocystes ou capsules 
auditives des Mollusques, in: Arch. Zool. exper., V. 1, 1872. — Ders., 
Du systéme nerveux des Mollusques Gastéropodes Pulmonés aquatiques 
et d’un nouvel organe d’innervation, ibid. — Bünmie, Beiträge zur 
Kenntniss des Centralnervensystems einiger pulmonaten Gastropoden: 
Helix pomatia und Limnaeus stagnalis. Inaug.-Dissert., Leipzig 1883. 


322 FERDINAND SCHMIDT, 


Bläschen loslésenden Einstülpung das Auge hervor; am Grunde der 
Fühleranlage (7. IT) aber finden wir den kreisrunden Eingang zur 
tief eingestülpten, jetzt noch nicht geschlossenen Cerebraltube. 

Während nun die beiden obern oder vordern Tentakelanlagen in 
der Folge allmählich zu den Fühlern auswachsen, bleibt die Anlage des 
dritten zunächst längere Zeit auf der embryonalen Entwicklungsstufe 
stehen, um sich dann schliesslich zu den sogenannten „Mund- 
lappen“, den „subtentaculären Lappen“ oder „Lippen- 
tentakeln“ umzuwandeln. 

Während diese Vorgänge sich abspielen, entwickelt sich jederseits 
aus dem medialen Theil der Sinnesplatte in Gestalt von Querwülsten, 
deren Zahl allmählich, vorn oder oben beginnend und nach hinten oder 
unten fortschreitend, anwächst, das Semper’sche Organ (SO). 
Dieses umgrenzt beim erwachsenen Thier unmittelbar die Mundöffnung, 
beim Embryo liegt es in der ersten Anlage in beträchtlicher Ent- 
fernung von derselben. Die Annäherung kommt dadurch zu Stande, 
dass die ganze, die embryonale Mundöffnung, d. h. den verengerten 
Blastoporus umgebende Partie der Körperoberfläche allmählich zur 
Bildung des ektodermalen Vorderdarmes eingesenkt, eingestülpt wird, 
wodurch der Blastoporus ins Körperinnere verlagert wird; er bezeichnet 
später die Stelle, an der der ektodermale Vorderdarm in den ento- 
dermalen Mitteldarm übergeht. Aehnliche Angaben über die Ent- 
stehung des Vorderdarmes finden sich schon mehrfach in der ent- 
wicklungsgeschichtlichen Litteratur; ja, es dürfte diese Bildungsweise 
des Vorderdarmes wohl den gewöhnlichen, vielleicht allen Gastro- 
poden zukommenden Typus darstellen !), In Fig. 3 gebe ich die Ab- 


1) Mit der Bildung des Stomodäums geht auch die allmähliche Ver- 
lagerung eines embryonalen Gebildes Hand in Hand, das ich hier kurz 
erwähnen muss, da es nahe liegt, dasselbe zum Velum in Beziehung zu 
bringen. An ältern Embryonen findet man über der Mundöffnung ein 
kleines, von Flimmerepithel gebildetes Feld (vergl. Fig. 1, 2 W), das 
sich eine Strecke weit in das Stomodäum hinein fortsetzt — so ist es 
auch früher schon beobachtet worden (For). Während des Processes 
der Einstülpung des Vorderdarmes wird nun auch die Masse dieser 
Flimmerzellen mit ins Innere verlagert und bildet schiesslich einen in 
der Medianlinie an der dorsalen Wand des Stomodäums gelegenen 
Zellenwulst. Auf Querschnitten sieht man dann die grossen, blassge- 
färbten, keulenförmigen Zellen, mit ihren starken Cilien weit über das 
umgebende Epithel des Vorderdarmes hervorragend, in das Darmlumen 
vorspringen ; ganz besonders stark entwickelt fand ich diesen flimmernden 
Zellenwulst an den Embryonen von Ancylus fluviatilis. Ob nun diese 


Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Stylommatophoren. 393 


bildung des Kopfabschnittes eines eben erst aus dem Ei geschliipften 
Limax-Embryos, ein Vergleich derselben mit den Fig. 1—2 illustrirt 
in instructiver Weise die uns hier interessirenden Vorgänge. Wir 
sehen in Fig. 3 die beiden ersten Fühler und besonders den Ten- 
takel 1 in ihrer Entwicklung 
schon relativ weit fortge- 
schritten, die Anlage des 
dritten dagegen noch den 
embryonalen Typus bewahren ; 
die schon völlig ausgebildeten 
Falten des SEMPER’schen 
Organs begrenzen unmittel- 
bar die Mundôfinung. 

Aus diesen kurzen 
Angaben geht nun zu- 
nächst hervor, dass 
wir die Mundlappen Fig. 3. 
oder subtentaculären 
Lappen bei Limax als ein drittes, nur in besonderer 
Weise umgebildetes Tentakelpaar auffassen dürfen — 
die Herstammung von demselben Mutterboden und die durchaus gleich- 
artige Anlage und in den Anfangsstadien auch durchaus gleichartige 
weitere Ausbildung der drei Fühlerpaare berechtigen dazu; ferner er- 
giebt sich die Thatsache, dass die Tentakelin keinerlei Be- 
ziehung zum Velum stehen, da sie Derivate der dem 
prävelaren Körperabschnitt angehörenden Sinnesplat- 
ten sind — sie erinnern in auffälliger Weise an die Kopffühler 
vieler Anneliden und deren Larven. 

Es entsteht nun die Frage, ob die verschiedenen, als Lippen- 
tentakel, Mundlappen oder subtentaculäre Lappen bei den Gastro- 
poden bekannten Gebilde einander wirklich homolog sind. Was wir 
bisher von der Entwicklung der fraglichen Organe wissen, lässt dies 
zweifelhaft erscheinen, denn wir besitzen Angaben, denen zu Folge 
bei einigen Formen, und zwar speciell Pulmonaten, die Mundlappen 
aus dem Velum oder einem Rudiment desselben hervorgehen sollen. 


Zellen, die mit ihren lebhaft schlagenden Cilien wohl vor allem dazu 
dienen, das Nährmaterial des Embryos in den Darm zu befördern, zum 
Velum Beziehungen haben, ein Rudiment desselben sind, ist doch sehr 
fraglich; dagegen spricht jedenfalls das späte Auftreten der fraglichen 
Elemente. 


324 FERDINAND SCHMIDT, 


Derartige Beobachtungen theilt Joyeux-Larrure!) für Onchidium mit, 
und Ray LAnkESTER ?) macht für Limnaeus ähnliche Angaben, die 
allerdings von anderer Seite nicht nur keine Bestätigung ?), sondern 
sogar directen Widerspruch *) gefunden haben. Sollten aber weitere 
Untersuchungen die Beobachtung, dass bei gewissen Gastropoden die 
subtentaculären Lappen aus dem Velum hervorgehen, bestätigen, so 
wäre damit ein Anhalt geboten für die Vergleichung dieser Organe 
mit den Mundlappen der Lamellibranchiaten, die ja zweifel- 
los Beziehungen zum Velum oder Rudimenten desselben haben. Damit 
wäre aber auch der Nachweis geliefert, dass nicht alle als Mundlappen 
bezeichneten Gebilde bei den Gastropoden ohne weiteres als homologe 
Organe aufzufassen sind, sondern dass wir zu unterscheiden hätten 
zwischen solchen Organen, die als Derivate der Sinnesplatten, als ein 
drittes Tentakelpaar, dem prävelaren Körperabschnitt angehören — 
sie liessen sich ganz passend als Lippententakel bezeichnen — und 
den aus dem Velum hervorgehenden Mundlappen, die den gleich- 
namigen Organen der Lamellibranchiaten ®) entsprächen. 


1) Joyeux-Larruig, Organisation et développement de l’Oncidie 
(Oncidium celticum), in: Arch. Zool. expér., V. 10. 


2) Ray-Lanxester, Observations on the development of the Pond- 
Snail (Limnaeus stagnalis) etc., in: Quart. Journ. Micr. Se., (N. 8.) V. 14. 


3) For, Etudes sur le développement des Mollusques. III. Sur le 
développement des Gastéropodes pulmonés, in: Arch. Zool. expér., V. 8. 

4) Boxzs®cous, 3möpionansuoe passurie Lymnaeus stagnalis, in: San. um. 
Axanemiu Hayks, 3, V. 36, 1879. 

5) Schon Loven sprach bekanntlich die bestimmte Vermuthung aus, 
dass die Mundlappen der Lamellibranchiaten aus dem Velum hervor- 
gehen diirften, doch fehlte es bis in die neueste Zeit an beweisenden 
Beobachtungen, und auch heute noch sind wir bei Beurtheilung der 
Frage einzig und allein auf die Angaben angewiesen, die ZIEGLER über 
die Entstehung der fraglichen Organe bei Cyclas (ZiesLer, Die Ent- 
wicklung von Cyclas cornea Lam., in: Z. wiss. Zool., V. 41) macht, also 
einer Form, die nur Rudimente des Velums besitzt und daher weniger 
geeignet zum Untersuchungsobject erscheint als die mit hoch entwickeltem 
Velum ausgestatteten marinen Muschellarven; die genaue Untersuchung 
einer dieser letztern Formen wäre daher sehr erwünscht. 

Bei Cyclas lässt sich die Entwicklung der Mundlappen aus dem 
als rudimentäres Velum gedeuteten Wimperfelde sehr deutlich verfolgen. 
Ich untersuchte den Vorgang an den Embryonen des nahe verwandten 
Pisidium (Pis. obtusale, pulchellum und fossarinum) und kann die 
kurzen, aber wichtigen Angaben Zissuer’s durchaus bestätigen. Bei 
beiden Formen, Cyclas und Pisidium, finden wir die Mundöffnung von 
einem breiten Wimperwulst umgeben, der besonders bei den Embryonen 


Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Stylommatophoren. 395 


Il. Die Entwicklung des Fusses. 


Bevor ich nun zur Entwicklung des Fusses übergehe, seien einige 
zusammenfassende Angaben über eine andere embryonale Bildung von 
grosser Bedeutung eingeschoben, den Blastoporus — die schein- 
bare Abschweifung soll in den folgenden Blättern gerechtfertigt werden. 
Wir besitzen in der ausgedehnten entwicklungsgeschichtlichen Litteratur 
eine grosse Zahl von Angaben über den Blastoporus der Gastropoden 
und die spätern Beziehungen desselben zum Darmtractus der Schnecke, 
Angaben, die auf den ersten Blick einander durchaus zu widersprechen 
und nicht leicht vereinbar zu sein scheinen. Eine sorgfältige kritische 
Sichtung hat zur Auffassung geführt, dass die ursprüngliche, 
typische Gestalt des Blastoporus die eines langge- 
streckten, die Ventralfläche des Embryos einnehmen- 
den Spaltes ist, der sowohl zum spätern Munde als 
auch zur Afteröffnung Beziehungen hat — die zahlreichen, 
wechselnden Thatsachen der Ontogenie bilden, von diesem Gesichts- 
punkte aus betrachtet, eine Reihe durch Uebergänge genügend ver- 
bundener Erscheinungen. 

Nicht immer, wohl aber in der Mehrzahl der Fälle, ist die ur- 
sprüngliche spaltförmige Gestalt des Blastoporus noch deutlich aus- 
geprägt, sondern wir finden vielfach eine annähernd kreisförmige oder 
ovale Form desselben. Der Blastoporus kann dann entweder direct 


von Pisidium sich scharf begrenzt von der Umgebung abhebt. Diesen 
Wimperwulst (oder dieses Wimperfeld, in dessen Mitte die Mund- 
. öffnung liegt), können wir mit Zıeszer als Rudiment des Ve- 
lums auffassen, indem wir es mit demjenigen Theile 
dieses Organs vergleichen, der bei marinen Larven (z.B. 
Teredo) als prä- und postoraler Wimperstreifen gleich- 
falls die Mundöffnung umfasst. Aehnlich wie bei Cyclas wird 
auch bei Pisidium durch eine vom Munde nach beiden Seiten hin- 
ziehende Einkerbung der bisher etwa ringförmige Wimperwulst in einen 
obern (präoralen) und untern (postoralen) Abschnitt getheilt, die sich 
ganz passend als Ober- und Unterlippe bezeichnen lassen. Eine 
vom Munde ausgehende, der Medianebene entsprechende Einsenkung 
theilt dann die Ober- und Unterlippe in je zwei Hälften, eine rechte 
und linke; das anfänglich ringförmige Velumrudiment ist so in vier 
gesonderte, symmetrisch gelagerte Wülste zerfallen, die im Laufe der 
weitern Entwicklung, sich faltenartig erhebend, zu den Mundlappen aus- 
wachsen. Aus der Oberlippe gehen so die beiden äusseren, aus der 
Unterlippe die beiden innern Mundlappen hervor. 


326 FERDINAND SCHMIDT, 


in den Mund übergehen, wie bei Fusus!) den Pteropoden ?) und 
Heteropoden *), oder wie bei den Stylommatophoren, in Folge einer 
secundären Einstülpung ins Körperinnere verlagert, den Ueber- 
gang des ektodermalen Stomodäums in den entodermalen Mitteldarm 
bezeichnen, oder endlich in fortschreitender Verengerung sich völlig 
schliessen, wie bei Nassa und Neritina *), bei denen dann gleichfalls 
eine secundäre Einsenkung an der Stelle des geschlossenen „Urmundes“ 
den Vorderdarm liefert. Ist der Blastoporus spaltförmig, so ist ein 
allmählich von hinten nach vorn fortschreitender Verschluss wohl das 
gewöhnlichste Verhalten; ein am Vorderende des Spaltes erhalten ge- 
bliebener Rest desselben kann dann direct zum Munde werden — so 
bei Planorbis®) und Limnaeus*), bei Patella?) — oder endlich völlig 
geschlossen die Stelle bezeichnen, an der nachträglich das Ektoderm 
zum Vorderdarm eingestülpt wird, wie wir das bei Aplysia ®), bei 
Bithynia®) und Crepidula‘®) finden. Eine Sonderstellung nimmt 
hinsichtlich dieser Vorgänge Paludina!!) ein, bei welcher der Blasto- 


1) BoBRETZKY, Studien über die embryonale Entwicklung der Gastro- 
poden, in: Arch. Microse. Anat., V. 13, 1877. 

2) For, Sur le développment des Ptéropodes, in: Arch. Zool. expér., 
V. 4, 1875. 

3) Ders., Sur le développement embryonnaire et larvaire des Hetéro- 
podes, ibid., V. 5, 1876. 

4) Brocumann, Ueber die Entwicklung der Neritina fluviatilis, in: 
Z. wiss. Zool., V. 36. . 

5) Ragı, Ueber die Entwicklung der Tellerschnecke, in: Morph. 
Jahrb., V. 5. 

6) Ray Lankester, On the development of the Pond-Snail, in: 
Quart. Journ. Microse. Se., (N. 8.) V. 14, 1874. — Boısscous, Iuöpio- 
Ha.TbHOe pasBuTie Lymnaeus stagnalis, in: 3an. umn. Axagzemin may. 3. V. 36, 1879 

7) Parren, The embryology of Patella, in: Arb. Zool. Inst. Wien, 
V. 6. 

8) Brochmann, Beiträge zur Kenntniss der Entwicklung der Gastro- 
poden, in: Z. wiss. Zool., V. 38. 

9) Sarasty, P., Die Entwicklungsgeschichte der Bithynia tentaculata, 
Inaug.-Dissert., Wiesbaden 1882. — v. Ernancrr, Beiträge zur Ent- 
wicklungsgeschichte der Gastropoden. I. Theil. Zur Entwicklung von 
Bithynia tentaculata, in: Mitth. Zool. St. Neapel, V. 10, 1892. 

10) Coxkzix, Note on the embryology of Crepidula etc., in: Johns 
Hopk. Univ. Cire., V. 10, No. 88, 1891, und in: Zool. Anzeiger, Jahrg. 15, 
1892. 

11) Birscur1, Entwicklungsgeschichtliche Beiträge. L Zur Ent- 
wicklungsgeschichte von Paludina vivipara, in: Z. wiss. Zool.. V. 29, 
1877 — v. ErLANGER, Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 1. Theil, 
in: Morph. Jahrb., V. 17, 1891, 


Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Stylommatophoren. 397 


porus sich schliesst bis auf einen am Hinterende gelegenen Rest, der 
zum After wird, und von grossem Interesse ist endlich die Thatsache, 
dass bei Doris!) am Hinterende des auch hier spaltförmigen Blasto- 
porus, dessen Vorderende zum Munde wird, die für viele Gastropoden 
so charakteristischen, die Lage des Afters bezeichnenden Analzellen 
nachgewiesen sind. Durch diese letztern Thatsachen wird die An- 
schauung, dass der spaltförmige Blastoporus Beziehungen sowohl zum 
Munde als auch zum After besitzt, Beziehungen, die auch jetzt noch 
ontogenetisch in wechselnder Weise zum Ausdruck gelangen, nicht 
nur in prägnanter Weise gestützt, sondern zweifellos begründet und 
damit die Möglichkeit gegeben, diese Vorgänge direct mit den ähn- 
lichen Erscheinungen aus der Entwicklungsgeschichte der Anneliden 
in Zusammenhang zu bringen. 

Diese kurz erwähnten Vorgänge der verschiedenartigen Umbildung 
des Blastoporus fallen in eine sehr frühe Entwicklungsperiode, jedoch 
noch in die Zeit des ersten Auftretens eines andern wichtigen Organs, 
des für die Mollusken so typischen Fusses, mit dessen 
Entwicklung wir uns in der Folge zu beschäftigen haben. In den 
allermeisten der hier in Betracht kommenden embryologischen Arbeiten 
wird die Frage kurz erledigt durch die Angabe, der Fuss entstehe 
als höckerartige Vorwölbung in der, den Verhältnissen des ausgebil- 
deten Thieres entsprechenden Körperregion, also an der Ventralseite 
zwischen Mund und After. Einige wenige, in neuern Abhandlungen 
enthaltene Angaben aber lassen es fraglich erscheinen, ob in allen 
Fällen die allererste Anlage des Gebildes wirklich beobachtet wurde, 
ob nicht gewisse Entwicklungsvorgänge, die dem Erscheinen der un- 
paaren Fussanlage zeitlich vorausgehen, übersehen wurden. Wenn nun 
- auch für viele Formen die Entstehung des Fusses als unpaarer Höcker 
durch wiederholte Beobachtung festgestellt worden ist, so verdienen 
doch diese wenigen, anders lautenden Angaben die vollste Beachtung, 
da sie vielleicht den Ausgangspunkt für weitgehende Verallgemeinerung 
und nicht unwesentliche Schlussfolgerungen bilden könnten. Wir be- 
sitzen nämlich einige vereinzelte Angaben, denen zu 
Folge der unpaare Fuss aus der Verschmelzung zweier 
ursprünglich getrennten symmetrischen Anlagen her- 
vorgeht! Derartige sehr bestimmt lautende, ausführliche und durch 


1) Lancrernans, Die Entwicklung der Gastropoda Opisthobranchia, 
in: Z. wiss. Zool., V. 23, 1873. 


328 FERDINAND SCHMIDT, 


gute Abbildungen gestiitzte Angaben macht Parren für Patella '), und 
ähnliche Beobachtungen theilte ich vor Jahren in einer kurzen Notiz 
für Succinea*) mit, Beobachtungen, die ich dann nachträglich an 
reichem Material erweitern und ergänzen konnte und hier im Zu- 
sammenhange mit den Angaben Parren’s ausführlicher wiedergeben 
will. Die erste Anlage des Fusses lässt sich bei Succinea schon in 
einem sehr frühen Entwicklungsstadium, auf dem das embryonale Ge- 
bilde noch als Gastrula zu bezeichnen ist, nachweisen. Der Anfangs 
länglich-ovale Blastoporus hat sich schon bedeutend verengert; er 
führt als immer noch relativ weite, jetzt etwa kreisförmige Oeffnung 
in den einfachen, geräumigen Urdarm, dessen Wandungen von den 
bereits durch Eiweissaufnahme bedeutend vergrösserten Entoderm- 
zellen gebildet werden. Dicht hinter dem Blastoporus, der spätern 
Ventralseite entsprechend, findet man das Epithel der Körperober- 
fläche in Gestalt zweier flacher, zu beiden Seiten der Medianlinie ge- 
legener Höcker vorgewölbt; hinter diesen erscheint dann später die 
schon erwähnte Anlage des kreisförmigen Mantel- oder Schalenfeldes. 
Diese beiden symmetrisch hinter dem Blastoporus ge- 
legenen, Anfangs nur schwach entwickelten Vorwöl- 
bungen sind die erste Anlage des Fusses. Sie sind am 
lebenden Objecte nur äusserst schwer erkennbar, treten aber am con- 
servirten und mit Alauncarmin gefärbten in auffallender Beleuchtung 
deutlicher hervor. Beginnt dann in ihnen die schon erwähnte Um- 
wandlung des embryonalen Epithels in ein aus kleinen, intensiv sich 
färbenden Elementen bestehendes, so hebt sich die doppelte Fuss- 
anlage auch schärfer von der blass gefärbten Umgebung ab; die beiden 
Anschwellungen erscheinen dann deutlich durch eine genau der Median- 
linie entsprechende Furche getrennt. Die weitere Entwicklung besteht 
zunächst in einer allmählichen Grössenzunahme der beiden Höcker, 
die schliesslich in der Medianlinie mit einander ver- 
schmelzen und dann zusammen eine unpaare, hinter 
dem Blastoporus gelegene ovale Scheibe bilden; eine 
leichte mediane Furche deutet noch die Zusammensetzung derselben 
aus zwei ursprünglich gesonderten Hälften an. Wenn dann der Fuss 
sich allmählich stärker entwickelt und als massiges Organ sich von 
dem übrigen embryonalen Körper scharf abhebt, schwindet diese 
Furche gänzlich. 

1) Parren, The embryology of Patella, in: Arb. Zool. Inst. Wien, V. 6. 


2) Scamipr, Ferv., Die Entwicklung des Fusses der Succineen, in: 
Sıtz.-Ber. Dorpater Nat. Forsch. Gesellsch., 1888. 


Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Stylommatophoren. 399 


In dieser hier kurz geschilderten Weise verläuft jedoch die Ent- 
wicklung nicht bei allen Individuen; ich konnte in verhältnissmässig 
zahlreichen Fällen nicht unerhebliche Abweichungen und Variationen 
constatiren, die mir nicht bedeutungslos zu sein scheinen und daher 
kurz erwähnt seien. ; 

Ich habe die Entwicklung des Fusses an einem reichen Material, 
an über 100 Embryonen von Succinea putris, verfolgt; die Ent- 
stehung des Organs aus einer ursprünglich paarigen Anlage, wie sie 
oben dargestellt wurde, bildet zwar die Regel, doch fand ich auch 
Embryonen, bei denen der Fuss schon in seinem ersten Auftreten als 
einheitliche und dann sehr breite Scheibe erschien, die bei einzelnen 
Individuen allerdings auch wieder deutliche Anzeichen einer Zweitheilung 
in Gestalt einer medianen Längsfurche oder auch einer deutlichen Ein- 
kerbung am hintern Rande zeigte. Besonders eigenthümlich aber fand 
ich die Anlage des Fusses an einem, wie es schien, pathologisch ent- 
wickelten Embryo: der Blastoporus war von auffallender Grösse und 
hatte die ursprüngliche längliche Form bewahrt; die Fussanlage aber 
hatte die Gestalt eines etwa hufeisenförmigen Wulstes, der den hintern 
Theil des Blastoporus umfasste. 

Vergleichen wir nun hiermit die wichtigen Angaben PATTEN’s: 
auch bei Patella lässt sich die erste Anlage des Fusses schon in einem 
sehr frühen Entwicklungsstadium nachweisen und zwar auch hier in 
Gestalt zweier Höcker, die zu beiden Seiten des Blastoporus 
gelegen sind. Während nun der Blastoporus allmählich nach vorn 
verlagert wird, nähern sich die beiden Hicker — swellings 
nennt sie der Autor — einander und verschmelzen schliess- 
lich zu einer einheitlichen Masse; eine mediane Einkerbung 
erinnert jedoch auch noch in spätern Stadien an die Entstehung aus 
einer paarigen Anlage!). Es besteht also eine offenbare Ueberein- 
stimmung zwischen diesen Vorgängen bei Patella und den entsprechen- 
den Erscheinungen bei Succinea, und auch gewisse Angaben über die 


1) Es liegt nahe, auch hier einen allmählichen, von hinten nach vorn 
fortschreitenden Verschluss des Blastoporus anzunehmen ; PATTEN äussert 
sich in folgender Weise: „as the blastopore encroaches still more upon 
the ventral surface two swellings may be observed on each side of it“ 
und fährt dann fort: „as the blastopore moves forward and leaves its 
intermediate position between the two swellings, they unite and form 
a median protuberance which developes into the foot, whose dual origin 
is for a long time indicated by the presence of a small median 
indentation“. 


330 FERDINAND SCHMIDT, 


Entstehung des Fusses bei Vermetus ‘), denen zu Folge auch bei dieser 
Form eine doppelte Anlage des Organs (wenigstens im vordern Theile) 
nachweisbar ist, diirften hier heranzuziehen sein. Dagegen ist es 
zweifelhaft, ob wir in der zweilappigen Form des Fusses bei den 
Embryonen von Limnaeus (Ray LANKESTER), Planorbis und Ancylus 
(For) eine hierher gehörende Erscheinung zu sehen haben, da diese 
zweitheilige Bildung sich aus einer ursprünglich einheitlichen zu ent- 
wickeln scheint und somit als ein secundärer Vorgang aufzufassen 
wäre; jedenfalls aber wäre eine erneute Untersuchung der genannten 
Formen mit Rücksicht auf die hier berührte Frage von Interesse. 
Aus diesen kurzen Angaben geht also zunächst hervor, dass die 
Anlage des Fusses bei einzelnen Formen schon in eine sehr frühe 
Entwicklungsperiode fällt, und ferner, dass sie mit gewissen Entwick- 
lungsvorgängen am Blastoporus gleichsam Hand in Hand geht, wo- 
durch die Frage geweckt wird, ob nicht etwa ein genetischer Zu- 
sammenhang zwischen dem Blastoporus und der Fussanlage besteht, 
derart, dass die letztere durch Bildung und Umwandlung der erstern 
bedingt oder doch wenigstens beeinflusst wird. Es dürfte dieser Frage- 
stellung entgegengehalten werden, dass sie sich doch nur auf einige 
vereinzelt dastehende Fälle stützt, die als Ausnahmen nicht geeignet 
seien, als Ausgangspunkt für weitgehende Betrachtungen und Schluss- 
folgerungen zu dienen. Ein solcher Einwand scheint mir nicht be- 
rechtigt, denn es ist keineswegs erwiesen, dass Patella und Succinea 
hinsichtlich der Entstehung des Fusses eine Ausnahme bilden, es ist 
sehr wohl möglich, dass auch bei vielen andern Formen, deren Ent- 
wicklung uns bisher gänzlich unbekannt blieb oder nur ungenügend 
erforscht ist, eine paarige Fussanlage vorhanden ist — wir finden in 
so vielen embryologischen Arbeiten den Fuss ja erst erwähnt, wenn 
seine Anlage schon als deutlich einheitliche Vorwölbung erscheint, die 
vielleicht wie bei Patella und Succinea erst durch Verschmelzung 
zweier anfänglich getrennter Anlagen, die übersehen wurden, hervor- 
gegangen ist. Aber selbst wenn Patella und Suceinea wirklich Aus- 
nahmen wären, so könnten doch gerade die bei ihnen gefundenen Ver- 
hältnisse am treuesten phylogenetisch alte und daher wichtige Vor- 
gänge illustriren, während bei den ihnen gegenüber stehendenFormen 
das ursprüngliche, typische Bild durch abgekürzte Entwicklung in 
seinen wesentlichen Zügen schon verwischt oder gar nicht mehr zum 


1) Sarensky, Etudes sur le développement du Vermet, in: Arch. 
Biol., V. 6, 1887. 


EE — a | 
2 


Beträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Stylommatophoren. 331 


Ausdruck gelangt; jedenfalls spricht die Thatsache des ontogenetisch 
schon so sehr frühzeitigen Auftretens der Fussanlage bei Patella und 
Succinea dafür, dass wir bei diesen Formen ursprüngliche Verhält- 
nisse vorfinden. 

Wenn wir von der Thatsache ausgehen, dass der Molluskenfuss 
und speciell der uns hier in erster Linie interessirende Gastropoden- 
fuss als unpaares, einheitliches Organ in der Medianlinie des Körpers 
an der Ventralseite zwischen Mund und After gelegen ist und nun 
das oben über die Lage des Blastoporus und dessen Beziehungen zu 
Mund und After Mitgetheilte heranziehen, so sehen wir den Fuss 
die Lage des geschlossenen Blastoporus einnehmen. 
Wir sahen ferner, dass die erste Anlage des Fusses schon in eine sehr 
frühe Entwicklungsperiode fällt, in eine Zeit, da wenigstens bei ein- 
zelnen Formen der Blastoporus noch in voller Umbildung begriffen 
ist, was wie so manches andere Moment dafür spricht, den Mollusken- 
fuss als eine phylogenetisch sehr alte Bildung aufzufassen. Verlegen 
wir nun aber das erste Auftreten des Fusses in die frühe Entwicklungs- 
periode, die noch durch die allmähliche Umbildung des Blastoporus 
charakterisirt wird, so führt die gleichzeitige Annahme eines spalt- 
förmigen, vom Munde bis zum After sich erstreckenden Blastoporus 
zur Annahme einer ursprünglich doppelten, paarigen 
Anlage des Fusses, die erst nach Verschluss des tren- 
nenden Spaltes zum einheitlichen, unpaaren Organ 
wird. Die für Patella und Succinea constatirte Bildungsweise des 
Fusses gewinnt, von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet, ein neues, 
erhöhtes Interesse, da wir in ihr nun nicht mehr eine vereinzelt da- 
stehende und schwer erklärliche Ausnahme zu sehen haben, sondern 
ursprüngliche, phylogenetisch alte und daher wichtige Verhältnisse 
erhalten finden. Zwar sind es bisher ja nur diese vereinzelten Formen, 
die für die Entstehung des Molluskenfusses aus einer ursprünglich 
paarigen Anlage direct angeführt werden können; doch wurde schon 
darauf hingewiesen, dass wir überhaupt nur bei verhältnissmässig 
wenigen Typen die zweifellos „allererste Anlage‘‘ kennen, dass weitere 
eingehende Studien vielleicht für so manche andere Form die ein- 
heitliche Anlage gleichfalls in eine paarige auflösen dürften. Die 
paarige Anlage des Fusses, dieses wichtigen, typischen Organs aber 
wäre in einer Formengruppe, die einen streng bilateral-symmetrischen 
Bau zeigt, nicht überraschend und die Annahme einer solchen, selbst 
wenn die ontogenetische Forschung sie nur noch bei wenigen Formen 
nachweisbar finden, in der Mehrzahl der Fälle dagegen schon im Ein- 


332 FERDINAND SCHMIDT, 


klang mit der nicht mehr reinen, typischen Gestaltung des Blasto- 
porus die unpaare Anlage constatiren sollte, doch der Priifung werth 
— eine solche aber bei etwaigen neuen Studien in der Entwicklungs- 
geschichte der Mollusken zu veranlassen, der Zweck dieser Zeilen. 

Wenn wir dann den hier ausgesprochenen Gedanken der Ent- 
stehung des Molluskenfusses aus einer paarigen Anlage — eine An- 
wendung desselben auf die verschiedenen Formengruppen des Mollusken- 
stammes und die bei einzelnen zweifellos vorhandenen secundären 
Erscheinungen ist hier nicht meine Absicht — weiter verfolgen, drängt 
sich die Frage auf, wie diese paarige Anlage zu deuten, ob sie nicht 
auf eine andere, schon vorhandene Bildung zurückzuführen sein dürfte ? 
Es liegt nahe, hier an jene embryonale Bildung zu denken, auf die 
schon mehrfach hingewiesen wurde und die in der That Beziehungen 
zum Fusse zu haben scheint, den Blastoporus. Wir begeben 
uns allerdings auf das Gebiet der reinen Hypothese, wenn wir der 
Vermuthung Ausdruck geben, der Fuss sei aus den mit ein- 
ander verschmolzenen Lippen des sich schliessenden 
spaltförmigen Blastoporus entstanden, und doch scheint 
diese Annahme mehr Wahrscheinlichkeit für sich zu haben als so 
mancher andere Versuch einer Deutung des Molluskenfusses, etwa die 
/urückführung desselben auf ein schon hoch entwickeltes Organ einer 
andern Thiergruppe. 

Dass wir jetzt vielleicht bei keiner lebenden Form mehr das ur- 
sprüngliche Bild des Verschlusses des Blastoporus rein erhalten finden, 
kann nicht befremdend erscheinen; die kurze, einleitende Uebersicht 
über die Schicksale des Blastoporus zeigte schon eine grosse Mannig- 
faltigkeit im Verlaufe des Processes. Ob daher ein allmählicher, am 
hintern Ende beginnender und nach vorn fortschreitender Verschluss 
des Spaltes — wobei vielleicht am hintern Ende desselben ein Rest 
als After erhalten blieb — den ursprünglichen Typus darstellt, oder 
aber der Spalt in ganzer Ausdehnung gleichzeitig durch Aneinanderlegen 
und Verschmelzen seiner langgestreckten Lippen zum Schlusse kam 
— wobei in wechselnder Weise Reste als Mund und After erhalten 
blieben — oder ob der Vorgang in noch anderer Weise verlief, wird 
wohl unentschieden bleiben müssen, eine Verwachsung der als Blasto- 
poruslippen bezeichneten Umschlagsränder des Spaltes aber als das 
Wesentliche beim ganzen Vorgange zu bezeichnen sein. 

In den bei Patella den Blastoporus seitlich begrenzenden, bei 
Suceinea an seinem hintern Ende gelegenen paarigen Vorwölbungen 
hätten wir dann solche, allerdings wohl schon stark modificirte Reste 


Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Stylommatophoren. 333 


der urspriinglich langgestreckten Blastoporuslippen zu sehen. Nur 
als eine Vermuthung, die vielleicht durch weitere Funde in der Onto- 
genie der Mollusken weitere Stützen finden könnte, sei das hier 
kurz Ausgeführte betrachtet. 

Es sei mir gestattet, hier im Anschluss an die Entwicklungs- 
geschichte des Fusses einige Bemerkungen über dessen so sehr cha- 
rakteristisches Anhangsgebilde, die Podocyste, hinzuzufügen. Dieses 
eigenthümliche Organ (Pe) wurde bei verschiedenen Stylommato- 
phoren gefunden und für Helix, Clausilia und Limax eingehend 
beschrieben !); ich untersuchte es an den Embryonen von Limax 
agrestis und verschiedener Clausilien und suchte auch bei Suceinea 
nach demselben, aber vergeblich: die Podocyste fehlt Succinea 
gänzlich! — ich werde auf diese Thatsache noch einzugehen haben 
(man vergl. Fig. 4—5). In allen Fällen zeigt das Organ den be- 
kannten Bau; die Wandungen des bläschenförmigen Gebildes werden 
von zarten, nur schwach sich färbenden Epithelzellen gebildet, der 


Fig. 4. Fig. 5. 


Innenraum, der mit der embryonalen Leibeshöhle in directem Zu- 
sammenhange steht, wird von contractilen Mesodermelementen in meist 
regelmässiger dorso-ventraler Anordnung durchsetzt. Bei den Em- 
bryonen einer Clausilia (ich vermag leider nicht anzugeben, welcher 
Species die Eier angehörten) aber fand ich das Organ sehr eigen- 
thümlich gebildet: die auffallend grossen Podocysten liefen in zwei 
lange, schlanke Zipfel aus, die unter lebhaften Contractionen bald nach 


1) Gesen#aur, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Land- 
gastropoden, in: Z. wiss. Zool. V. 3, 1851. — For, Sur le dévelop- 
pement des Gastéropodes pulmonés, in: Arch. Zool. exper., V. 8, 1880. 
— Sarasin, P. und F., Ergebnisse naturwiss. Forsch. auf Ceylon, V. 1, 
Heft 2. Aus der Entwicklungsgeschichte der Helix waltoni Rrrve. 

Zool. Jahrb. Vill. Abth. f. Morph. 29 


334 FERDINAND SCHMIDT, 


Art von Uhrfedern aufgerollt, bald über den Mantel hinaufgeschlagen 
wurden. In Fig. 6 ist ein solcher, mit Sublimat behandelter Embryo, 
von der Fussohle aus gesehen, dargestellt. ) 

Was die Functionen der 
Podocyste betrifft, so wird 
dieselbe ganz allgemein und 
zweifellos auch mit Recht als 
embryonales Circulationsorgan 
angesehen; doch mag dem 
eigenartigen Gebilde nebenbei 
auch eine respiratorische Thä- 

nea tigkeit!) zukommen. 

Mit der Podocyste wird nun noch ein anderes embryonales „Organ“ 
in Zusammenhang gebracht, die sogenannte „Nackenblase“, welcher 
die gleiche Function zugeschrieben wird; die beiden Organe sollen, in 
ihrer Thätigkeit zeitlich alternirend, die Circulation der Leibeshöhlen- 
flüssigkeit hervorrufen und im Gange erhalten; doch wird dem auch 
widersprochen und der Podocyste allein eine active Rolle zugeschrieben. 

Ich habe nun diese sogenannte „Nackenblase“ (Nbl) bei 
Limax, Clausilia und Succinea auf allen Entwicklungsstadien genau 
untersucht und bin zu dem Resultat gelangt, dass wenigsten bei diesen 
Formen ein eigenes „Organ“, welches mit diesem unglücklich gewählten 
Namen bezeichnet werden könnte, überhaupt nicht vorhanden ist. Was 
als „Nackenblase“ bezeichnet wird, ist nichts anderes als die 
Masse der in Folge von Eiweissaufnahme enorm vergrösserten Ento- 
dermzellen, also die embryonale Leber mit ihrer nur aus spärlichen 
mesodermalen Elementen und dem äussern Körperepithel gebildeten 
Hülle. In frühen Entwicklungsstadien bildet sie fast die Gesammt- 
masse des Körpers, der die ersten embryonalen Anlagen (mit denen 
wir uns hier beschäftigen) als verhältnissmässig unbedeutende Anhangs- 
gebilde aufgelagert sind. Wenn dann in spätern Stadien der embryo- 
nale Körper in Folge regen, allseitigen Auswachsens immer mehr der 
Form des ausgebildeten Thieres ähnlich wird, während die Leber- 
anlage nicht mehr an Umfang zunimmt, ändert sich das Verhältniss 
vollständig; dann finden wir nur noch in der „Nackengegend“, d. h. 


Os 


1) Hierfür sprechen besonders die Verhältnisse bei Helix (Fou, 
Sarasin); bei der tropischen Helix waltoni Reeve kleidet die enorm 
entwickelte Podocyste fast die ganze Innenfläche der Eischale aus. 


Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Stylommatophoren. 335 


zwischen dem Kopfabschnitt (oder dem ersten Tentakelpaar) und dem 
vordern Mantelrande eine starke Vorwölbung, die bei oberflächlicher 
Betrachtung jetzt allerdings als ein besonderes Organ, eine „Blase“ 
erscheint, zumal hier das Epithel der Körperoberfläche noch den alten 
embryonalen Charakter bewahrt hat und durch die zarten, blass ge- 
färbten epithelialen Elemente sich auffällig von der übrigen Körper- 
‚bedeckung unterscheidet und so in der That eine Blase vortäuscht. 
Eine solche ist aber, wie Schnitte durch die betreffenden Stadien 
zeigen, nie vorhanden, denn wir bezeichnen als Blase doch ein Ge- 
bilde, das einen von relativ dünnen Wandungen umgebenen Hohlraum 
darstellt — die embryonale Leber aber ist eine sehr solide Bildung. 
Zwischen ihr und dem sie bedeckenden Epithel der Körperoberfläche 
finden wir allerdings einen Theil der embryonalen, von Mesoderm- 
elementen regellos durchsetzten Leibeshöhle, doch handelt es sich 
keineswegs um eine blasenartige Auftreibung. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass die sogenannte „Nacken- 
blase“, deren wesentlichsten Bestandtheil, deren Kern die solide 
embryonale Leber bildet, nicht ein „Organ“ ist, das active Bewegungen, 
Contractionen auszuführen geeignet scheint — und doch beobachtet 
man an jedem lebenden Embryo von Limax oder Clausilia Vorgänge, 
die solche Contractionen vortäuschen können und auch vorgetäuscht 
haben. Die Erscheinung ist sicherlich in folgender Weise aufzufassen 
und zu erklären: die Podocyste, das alleinige Circulations- 
organ des Embryos, führt regelmässige, kräftige Con- 
tractionen aus, durch welche die Flüssigkeit in der 
embryonalen Leibeshöhle in Bewegung versetzt wird; 
bei jeder Contraction wird der flüssige Inhalt der 
Podocyste in die Leibeshöhle gedrängt, wodurch hier 
einerhöhter Druck entsteht, der sich in einem prallen 
Anschwellen derjenigen Partie der Körperwandung 
geltend macht, die den geringsten Widerstand bietet, 
nämlich der Nackenregion, denn, wie schon kurz erwähnt, 
hat ja nur hier das Epithel der Körperoberfläche den zarten embryo- 
nalen Typus bewahrt. Am ganzen übrigen Körper des Embryos be- 
steht es schon aus dicht gedrängten Cylinderzellen, unter denen sich 
die mesodermalen Elemente in compacten Massen angesammelt haben 
und so eine relativ starke, weniger elastische Körperwandung bilden. 
Erschlaffen dann wieder die musculösen Elemente der 
Podocyste, so strömt wieder ein Theil der Leibes- 


höhlenflüssigkeit in jene zurück, und mit dem sinken- 
22* 


336 FERDINAND SCHMIDT, 


den Druck verringert zugleich auch die stark ge- 
schwellte Nackenregion ihr Volumen, sie sinkt gleich- 
sam zusammen, was bei oberflächlicher Betrachtung einer activen 
Contraction ') nicht unähnlich sieht. Für diese Auffassung spricht vor 
allem auch das Verhalten bei Succinea: wie schon erwähnt, fehlt 
dieserFormdie 
Podocyste gänz- 
lich, die soge- 
nannte „Nacken- 
blase“ aber ist 
nicht nur vorhanden 
(vergl. Fig. 4, 5, 8), 
sondern geradezu 
enorm entwickelt; 
sie zeigt jedoch 
ee nicht die ge- 
Fig. 7. ringsten Bewe- 
gungserschei- 
pungen, weil eben die treibende Kraft, einecontractile 
Podocyste, fehlt. 


Ja, auch die Verhältnisse 

bei den ältern Embryonen von 

vor Limax selbst sprechen dafür, 
dass nur der Podocyste die 
Fähigkeit der activen Contrac- 

tion zukommt. Die Podocyste 

ist ein provisorisches Larven- 
organ, das später gänzlich 
resorbirt wird; bei den fast 

zum Ausschlüpfen reifen Em- 
bryonen ist es schon stark zu- 
rückgebildet und hängt nur noch 

als schlaftes, geschrumpftes, nicht mehr functionirendes Anhängsel an 
der hintern Spitze des nun vollkommen entwickelten, massigen Fusses. 
Die „Nackenblase“ ist noch vorhanden, sie zeigt aber 
nicht mehr, wie in frühern Stadien, die passiven Be- 
wegungserscheinungen. Ein Embryo von Limax agrestis in dem 


betreffenden Entwicklungsstadium ist in Fig. 7 dargestellt, ein sehr 


1) Falls eine solche vorhanden wäre, müssten die mesodermalen 
? 


Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Stylommatophoren. 337 


charakteristisches Bild. Wir erkennen schon in den wesentlichsten 
Zügen die werdenden Formen der Schnecke, wenn auch noch einzelne 
Organe, wie vor allem die noch nicht vollständig ausgebildeten 
Fühler (7. I—IIT) von ganz unverhältnissmässiger Grösse sind. Be- 
fremdend erscheinen die schon stark reducirte Podocyste (Pe) und 
vor allem die „Nackenblase‘“ (Nbl), welch letztere dem Embryo 
ein sehr charakteristisches Aussehen verleiht, was besonders am 
conservirten und (mit Alauncarmin) gefärbten Objecte drastisch her- 
vortritt: die „Nackenblase“ hebt sich dann als ganz blass tingirtes 
Gebilde scharf von dem dunkel gefärbten übrigen embryonalen Körper ab. 


III. Das Mantel- oder Schalenfeld. 


Ich gehe zur Betrachtung der letzten, uns hier interessirenden 
embryonalen Anlage über, des Mantel- oder Schalenfeldes. 
Bei allen von mir untersuchten Embryonen von Limaz, Clausilia und 
Succinea zeigt dasselbe in seinem ersten Auftreten und auch in der 
weitern Ausbildung grosse Uebereinstimmung; es ist eine von typischem 
Cylinderepithel gebildete, kreisförmige oder mehr ovale, schwach vor- 
gewölbte Zellenscheibe. Aus ihr gehen bekanntlich die Schalendrüse 
und der Mantel hervor. Während bei den Süsswasserpulmonaten in 
Uebereinstimmung mit andern Gastropoden das Schalenfeld mehr 
oder weniger tief taschenförmig zur Schalendrüse eingestülpt wird, 
um dann, wieder vorgestülpt, die somit von Anfang an äussere 
Schale abzuscheiden, scheinen bei den Stylommatophoren die ent- 
sprechenden Entwicklungsvorgänge anders zu verlaufen. Bei Limaz 
und einzelnen andern Formen kommt es bekanntlich schon frühzeitig 
zum Schluss der eingestülpten Schalendrüse, die nun als allseitig ge- 
schlossenes epitheliales Bläschen in ihrem Innern die rudimentäre 
Schale ausscheidet. Man ist geneigt, in diesen Vorgängen bei Limax 
ein aberrantes Verhalten, eine Ausnahme zu sehen, wozu ja auch die 
Verhältnisse beim ausgebildeten Thiere berechtigen. Um so auffallender 
ist daher die schon 1851 gemachte Angabe GEGENBAUR’s, dass auch 


Elemente zwischen der central gelegenen Leberanlage und dem Epithel 
der Körperoberfläche eine ganz bestimmte und zwar radiäre Anordnung 
zeigen, was jedoch keineswegs der Fall ist; die nur wenig zahlreichen 
Zellen sind ganz regellos zerstreut. In der Podocyste dagegen sind die 
embryonalen Muskelzellen entsprechend ihrer Function angeordnet, sie 
sind in regelmässiger dorso-ventraler Lage zwischen den Wandungen 
des Organs ausgespannt. 


338 FERDINAND SCHMIDT, 


bei Clausilia, also einer Form, die im ausgebildeten Zustande eine 
gut entwickelte äussere Schale besitzt, diese Schale Anfangs gleich- 
falls im Innern liegt, allseitig umschlossen von dem Epithel der Schalen- 
drüse; erst später soll das die innere Schale bedeckende Gewebe 
schwinden und diese so zur bleibenden äussern werden. Diese sehr 
auffallende, später nicht wieder controlirte Beobachtung ist in dieser 
Gestalt auch in die Hand- und Lehrbücher der Entwicklungsgeschichte 
übergegangen (BALFOUR, KORSCHELT u. Heiper), doch wird sie von 
KORSCHELT als „nicht recht erklärlich mit einer gewissen Reserve 
aufgenommen: ‚man ist geneigt, die geschilderte Erscheinung so zu 
erklären, dass über der im Innern der Schalendrüse gelegenen Schale 
eine kleine Oeffnung erhalten bleibt und es sodann zu einem aller- 
dings sehr verspäteten Ausgleichen der Schalendrüse kommt“. Ich 
hatte nun Gelegenheit, an einem reichen Material von Embryonen 
verschiedener Clausilien die interessante Frage nicht nur am lebenden 
Object, sondern auch am conservirten und in continuirliche Schnitt- 
serien zerlegten zu untersuchen, und will hier die Resultate in Kürze 
wiedergeben. 

Schon in sehr frühen Entwicklungsstadien wird 
das Epithel im Centrum des Schalenfeldes bei Clausilia 
allmählich als tiefe Tasche gegen das Körperinnere 
eingestülpt und schnürt sich schliesslich als ein all- 
seitig geschlossenes Bläschen völlig vom Mutterboden 
ab. Auf Medianschnitten durch Embryonen in den betreffenden Stadien 
finden wir dann die Schalendrüse als relativ grossen, linsenförmigen 
Körper zwischen der hintern, dorsalen Darmwand und dem Epithel 
des Mantelfeldes. An der Schalendrüse selbst lassen sich passend 
zwei epitheliale Blätter (oder Schichten) unterscheiden, die ich als 
inneres, dem Larvendarm zugewandtes und als äusseres, unter dem 
Mantelepithel gelegenes bezeichne; zwischen beiden finden wir auf 
Schnitten als schmalen Spalt die Drüsenhöhlung. Die ganze Schalen- 
drüse wird bald ringsum von den embryonalen Mesodermelementen 
umgeben, ist also vollständig zu einem Organ des Körperinnern ge- 
worden. 

Auf diesem Stadium stimmt die Schalendrüse von Clausilia völlig 
mit den bei Zimax bekannten Verhältnissen überein. Während nun 
aber bei Limax das Organ im Verlauf der weitern Entwicklung keine 
wesentliche Fortbildung mehr erfährt, sondern auf dieser primitiven 
embryonalen Ausbildungsstufe stehen bleibt, machen sich bei Clausilia 
bald an den zelligen Elementen der Drüse weitgehende Veränderungen 


Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Stylommatophoren, 339 


bemerkbar, die eine weitere Ausbildung des Organs einleiten. Es 
beginnt zunächst in allen Theilen der Driise eine lebhafte Zellenver- 
mehrung, das ganze Gebilde nimmt beständig an Umfang zu. Die 
Zellen des „äussern Blattes“ behalten dabei ihren ursprünglichen 
Charakter bei, die als „inneres Blatt“ bezeichnete Zellenschicht da- 
gegen gewinnt bald ein ganz verändertes Aussehen. In Folge sehr 
lebhafter Vermehrung nehmen ihre Elemente die Gestalt äusserst 
schlanker, hoher, dicht gedrängt stehender Cylinderzellen an, deren 
Kerne in verschiedener Höhe gelegen sind, daher bei schwacher Ver- 
grösserung ein mehrschichtiges Epithel vorgetäuscht erscheint. Das 
ganze, linsenförmige Organ hat so bedeutend auch an Dicke gewonnen 
und wölbt nun den centralen Theil des Mantelfeldes stärker als bisher 
nach aussen vor; auch der Rand des Mantelfeldes setzt sich jetzt als 
wohl ausgeprägter Wulst schärfer gegen die umgebende Körperober- 
fläche ab. 

Hat die Schalendrüse diesen Grad der Ausbildung erreicht, so 
beginnt in ihrem Innern die Ausscheidung der ersten Schalen- 
anlage in Gestalt eines zarten, stark lichtbrechenden, 
cuticularen Häutchens; auf Schnitten erscheint dieses als scharf 
gezeichnete Linie im spaltförmigen Hohlraum der Drüse. 

Die nun folgenden Entwicklungsvorgänge lassen aus der bisher 
innern Schale die bleibende äussere hervorgehen. Bei Betrachtung 
des Embryos in auffallendem Lichte bemerkt man im Centrum des 
ungefähr kreisförmigen Mantelfeldes eine leichte grubenförmige Ein- 
senkung; ein Schnitt zeigt das Epithel als kleines Säckchen gegen 
das Körperinnere eingestülpt. Da die geschlossene Schalendrüse ja 
dicht unter dem Epithel des Mantelfeldes gelegen ist, nur durch wenige 
embryonale Mesodermelemente von demselben getrennt wird, trifft die 
Einstülpung das „äussere Blatt“ der Schalendriise. An der Berührungs- 
stelle wölbt sich dieses leicht nach aussen vor, und es kommt zu einer 
vollständigen Verschmelzung der beiden epithelialen Schichten, des 
äusseren Drüsenblattes mit dem Epithel des Mantelfeldes. In der 
Mitte der Berührungsstelle weichen dann die epithelialen Elemente 
auseinander, es entsteht eine kreisförmige, sich allmählich erweiternde 
Oeffnung, in deren Grunde man bei auffallendem Lichte das nun 
blossgelegte, glänzende Cuticularhäutchen, die erste Schalenanlage, 
sieht ). 


1) Unter den zahlreichen von mir untersuchten Embryonen habe 
ich nicht unerhebliche Variationen hinsichtlich der Zeit, in der die 


340 FERDINAND SCHMIDT, 


Die weitern Vorgänge lassen sich, soweit sie hier in Betracht 
kommen, in wenigen Worten schildern. Der zunächst noch bedeckte 
Theil der Schalenanlage wird bald gleichfalls freigelegt, da das Mantel- 
gewebe nach allen Richtungen hin centrifugal zurückweicht, bis es 
schliesslich nur noch einen dicken, ringförmigen Wulst um den Schalen- 
rand bildet, der in ihm wie in einem Falz steckt. Die zarte, stark 
lichtbrechende Schale hat auf diesem frühen embryonalen Stadium 
die Gestalt einer mässig gewölbten, kreisförmigen Scheibe, die dann 
allmählich, in Folge der regen Ausscheidung immer neuer cuticularer 
Schalensubstanz durch das Epithel des ringförmigen Mantelwulstes 
an ihrem Rande verstärkt, an Umfang zunimmt und, sich dabei ver- 
tiefend, bald zu einem etwa halbkugelförmigen, napfartigen Hohlgebilde 
wird, das nun schon einen beträchtlichen Theil des embryonalen 
Körpers umschliesst (man vergl. Fig. 9: Embryo von Clausilia lami- 
nata, Sch Schale). 

Der starke Randwulst wächst unterdessen zum Mantel aus, und an 
der rechten Körperseite tritt an 
demselben auch schon ein deutliche 
Einbuchtung auf (LH), die erste 
Anlage der Lungenhöhle In 
ihrem Umkreis entwickelt das 


vel Mantelepithel bald starke Cilien, 
so dass dann das „Athemloch“ in 
der Mitte eines Flimmerfeldes 
gelegen ist; diese Cilien sind auch 
R am conservirten und in Schnitte 


zerlegten Object mit vollster Klar- 

Fig. 9. heit zu erkennen. Es ist dies 

neben der Fussohle die einzige 

Partie der Körperoberfläche, die zu dieser Entwicklungsperiode ein 
Wimperepithel aufweist — eine auch Brock !) bekannteThatsache. 

Durch das hier Mitgetheilte wird also die alte An- 


verschiedenen Phasen des Drüsenschlusses und der spätern Umwand- 
lung der innern Schale in eine äussere ablaufen, constatiren köunen. 
Embryonen, die in ihrem ganzen Bau sich als gleichaltrig erwiesen, 
zeigten dennoch in der Ausbildung ihrer Schalendrüsen oft recht be- 
deutende Unterschiede; der Process vollzieht sich nicht bei allen Indi- 
vidnen geich schnell. 

I) Brock, Die Entwicklung des Geschlechtsapparates der stylomm. 
Pulmonaten, in: Z. wiss. Zool., V. 44, 1886. 


Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Stylommatophoren. 341 


gabe GEGENBAUR'S für Clausilia im Wesentlichen bestätigt, 
und auch für Succinea kann ich auf Grund eigener Be- 
obachtungen das Vorhandensein einer zeitweilig vell- 
kommen geschlossenen Schalendrüse constatiren. In 
Uebereinstimmung mit den für Clausilia geschilderten 
Verhältnissen wird auch bei Succinea die anfänglich 
innere Schale in Folge Zurückweichens der sie be- 
deckenden Gewebsmassen erst secundär zu einer äus- 
sern. Bei dem in Fig. 4—5 dargestellten Embryo von Succinea putris 
liegt die Drüse noch als allseitig geschlossenes Bläschen unter dem 
Epithel des Mantelfeldes, dessen centraler Theil, wie auch auf der Ab- 
bildung angedeutet ist, durch den darunter liegeuden Drüsenkörper 
deutlich nach aussen vorgewölbt erscheint. In Fig. 8 ist ein bedeutend 
älterer Embryo derselben Art in der Seitenansicht wiedergegeben; die 
napfförmige zarte Schale (Sch) tritt schon fast vollständig frei zu Tage 
und nur noch ihr Rand ist von dem Mantelgewebe in Gestalt eines 
starken Ringwulstes bedeckt. 

Wenn daher bei Limax und einigen andern, als „Nackt- 
schnecken“ bekannten Formen die embryonale Schalendrüse sich 
schliesst, so haben wir darin einen vielleicht allen Stylommato- 
phoren zukommenden und somit für diese Gruppe typischen Vor- 
gang, nicht aber eine vereinzelt dastehende Ausnahme zu sehen und 
den „Nacektschneceken“ hinsichtlich der hier erörterten Frage 
nur in so fern eine Sonderstellung anzuweisen, als bei ihnen die in 
typischer Weise geschlossene Schalendrüse sich später nicht wieder 
nach aussen öffnet, sondern, auf embryonaler Entwicklungsstufe, einem 
auch den mit hoch entwickelter äusserer Schale versehenen übrigen 
Stylommatophoren eigenthümlichen Uebergangsstadium stehen bleibend, 
eine rudimentäre Schale ausscheidet. 

Wie weit aber unter den Stylommatophoren das hier für 
Clausilia und Succinea constatirte Verhalten verbreitet, ob es that- 
sächlich, wie nach dem oben Mitgetheilten wohl anzunehmen, ein ganz 
allgemeines, typisches Vorkommniss ist, werden weitere Untersuchungen 
an möglichst zahlreichen und verschiedenen, bisher nicht berück- 
sichtigten Formen der so gestaltenreichen Gruppe zu entscheiden 
haben — Untersuchungen, die vielleicht auch ein klärendes Licht auf 
das Wesen dieser zunächst mit KorsCHELT als „nicht recht erklärlich“ 
zu bezeichnenden Erscheinung werfen dürften. 

Falkenstein im Taunus 

December 1894. 


Nachdruck verhoten 
Uebersetzungsrecht vorhehalten. 


Beiträge zur Kenntniss der Strombiden, besonders der 
Gattung Terebellum Klein. 


Von 
Dr. R. Bergh in Kopenhagen. 


Hierzu Tafel 22—23. 


Die Familie der Stromben, die Strombidae, zeigt sich schon in 
den äussern Formverhältnissen sehr eigenthümlich ausgeprägt. Der 
Fuss hat gleichsam einen hohen kräftigen Hals, der ihn mit dem 
eigentlichen Unterkörper verbindet; er ist im Verhältniss zum Körper 
klein; das Vorderende ragt frei unter der Schnauze hervor, das Hinter- 
ende ist schief abgestutzt und trägt eine grosse Deckelfacette, die 
Seitenränder nicht vortretend. Der nach unten gerichtete, sehr starke 
hornige Deckel ist länglich, etwas gebogen, zugespitzt, mit apicalem 
Nucleolus, am einen Rand oft gezackt, und dient zum Hüpfen 
oder Springen, der Bewegungsart dieser Thiere. Der Kopf besteht 
wesentlich aus einer starken, etwas zusammenziehbaren Schnauze 
mit kleiner senkrechter Mundspalte und den vom Grunde der Schnauze 
sich erhebenden langen cylindrischen Augenstielen, den Oph- 
thalmophorien, die am Ende das grosse, mit schöner, (bei den ver- 
schiedenen Arten) verschiedenfarbiger Iris und grosser Linse ausge- 
stattete Auge tragen. Am etwa aussersten Drittel der Innenseite 
tragen die Augenstiele meistens (Strombus propr.) einen cylindrischen 
oder etwas zugespitzten, das Auge kaum überragenden Tentakel, 
welcher den Terebellen fehlt. Die Athemröhre (Sipho) ist kurz, 
überragt nicht die Schale; hinten verlängert sich der Mantelrand mit- 
unter in einen kürzern oder längern suturalen Fortsatz. Das Be- 
gattungsorgan ist sehr stark, an der einen Seite mit einer Furche 
versehen, welche sich am vergrésserten Ende des Penis erweitert und 
mit Reihen von Villi (Strombus) oder von Haken (Terebellum) besetzt 
ist. Die Furche setzt sich am Grunde des Organs in eine am Boden 


Beiträge zur Kenntniss der Strombiden. 343 


der Kiemenhöhle schräge nach hinten verlaufende Samenrille fort. 
Das Organ wird vom Fussganglion innervirt und gehört eigentlich : 
zum Fuss. Beim Weibchen ist eine ähnlich verlaufende, doch mehr 
oberflächliche Furche vorhanden, die aber in einem Bogen an das rechte 
Ende der vordern Fussfurche hinabsteigt. 

Die bei den verschiedenen Arten der Strombiden so variirende 
Schale ist von den Conchyliologen abgehandelt. Die der Gattung 
Terebellum ist von der der Stromben ausserordentlich abweichend; 
das Thier ist aber dennoch äusserlich wie im innern Bau absolut 
eine Strombide. 


Schon Quoy u. Gararp hatten (1832) einige Notizen über die 
Radula der Stromben (Str. lambis, Str. chiragra) geliefert, später (1847) 
Lovin (Str. gloridus) und (1853) BErGH (Str. gibberulus), vor allem 
aber (1856) TroscHher, der auch die Mandibelplatten beschrieb und 
die Zahnplatten einer Reihe von (17) Arten abbildete!). Dann haben 
v. JHERING (1877), vor allem aber (1887) Bouvier?) das Central- 
nervensystem eingehend untersucht. Sonst ist über die anatomischen 
Verhältnisse der Stromben fast nichts bekannt. 

Das weit hinter dem Schlundkopfe, im vordersten Theile der 
untern Eingeweidehöhle liegende, in reichliche Bindesubstanz gehüllte 
Centralnervensystem zeigt den obern Theil, die cerebro-pleuralen 
Ganglien, immer etwas nach links liegend, während der untere Theil, 
die pedalen Ganglien, nach rechts verschoben ist. Die Connective 
zwischen beiden Theilen von mittelmässiger Länge. Das supra- 
intestinale sowie das subintestinale Connectiv ziemlich lang. Die 
Zygoneurie (BOUVIER) rechtsseitig, wie bei den meisten Prosobranchiern. 
Die cerebro-buccalen Connective lang, die buccalen Ganglien durch 
eine nicht kurze Commissur verbunden. 

Die grossen Augen mit schöner Iris und grosser Linse. Die 
ziemlich grossen Otocysten vor und unter den pedalen Ganglien 
liegend, mit grossem Otolith. Das Geruchsorgan (SPENGEL) sehr 
lang und dünn, aber noch federförmig, unterhalb der Kieme, einen 
grossen Bogen nach vorn bildend und bis in die Athemröhre hinein 
verlängert. 


1) Troscner, Das Gebiss der Schnecken, V. 1, 1856—58, p. 191—199. 
Auch Esermarn (Ueber die Schneckenzungen. Programm d. Herz. 
Realschule zu Coburg, 1865, p. 12, tab. 3, fig. 46) hat die Zahnplatten 
von Str. gigas dargestellt. 

2) Bovvrer, Système nerveux des Gastérop. prosobranches, 1887, 
p. 172—178, fig. 43, 51. 


344 R. BERGH, 


Die Schnauze stark. Dicht hinter dem Munde findet sich der 
Schlundkopf. Derselbe ist ziemlich stark, trägt jederseits hinter 
der schmalen Lippenscheibe eine senkrecht stehende feste Mandibel- 
platte, welche aus dicht gedrängten Stäbchen zusammengesetzt ist. 
Die Zunge vom gewöhnlichen innern Bau, mit den gewöhnlichen 
Knorpelplatten. Die Raspel ist typisch tänioglossat, mit einer nicht 
grossen Anzahl von Zahnplattenreihen; die Zahnplatten ziemlich gross 
und stark. So gross der Unterschied in der Schalenform bei den 
verschiedenen Arten ist, so gering ist im Ganzen der specifische 
Unterschied in den Formverhältnissen der Zahnplatten. Die medianen 
Platten bestehen aus einer horizontalen Grundplatte, von welcher sich 
der Körper fast senkrecht erhebt; derselbe ist fast immer breiter als 
hoch, mit umgekremptem Schneiderand, mit stärkerem medianem und 
mehreren lateralen Dentikeln. Die Zwischenplatten sind von ganz 
ähnlichem Bau, nur asymmetrisch, der Schneiderand läuft nach innen 
in einen starken Dentikel aus, ausserhalb dessen mehrere kleinere 
stehen. Die zwei Seitenplatten endlich sind lang und gebogen, ziem- 
lich schmal, der Länge nach ausgehöhlt, der untere Rand in der 
letzten Strecke mit mehreren (4—6) Dentikeln versehen; die äussere 
Seitenplatte ein wenig kleiner als die innere. 

Die Speicheldrüsen sind sehr lang und dünn, in ihrer ganzen 
Länge an die Speiseröhre geheftet; sie passiren mit ihren kurzen 
Ausführungsgängen (wie auch die Aorta ant.) über die Nervenschlingen. 

Die Speiseröhre vorn mit einer eigenthümlichen pharyngealen 
rweiterung an der obern Seite des Schlundkopfes anfangend, dann 
mit fast gleichmässiger und nicht bedeutender Dicke sich durch die 
untere Eingeweidehöhle erstreckend, dieselbe verlassend sich an die 
Vorderleber schmiegend und deren hinterm Rande folgend, mit 
einer Biegung in den Magen einmündend. Der Magen ziemlich 
gross, zwischen der Hauptleber und der Niere theilweise entblösst 
liegend, durch eine Querfalte in zwei Räume getheilt; in dem vordern 
findet sich eine eigenthümliche, frei hervorragende cuticulare Bildung, 
eine Art von Krystallstiel; in dieselbe Abtheilung münden 
die Hauptleber und die Mittelleber. Der Darm am obern Theil der 
Niere (und das Rectum) an der hintern Wand der Kiemenhöhle an die 
starke, vortretende Analpapille verlaufend. 

Die Hauptleber mitunter kurz, sich kaum durch mehr als 
eine Schalenwindung hinauf erstreckend, mitunter fast bis in die 
obersten Windungen aufsteigend, sich in den Magen ôfinend. Die 
Mittelleber rechts, hinter der Niere liegend, viel kleiner als die 


Beitriige zur Kenntniss der Strombiden. 345 


vorige, sich auch in den Magen ôfinend. Die Vorderleber ganz 
vorn, links liegend, etwa von der Grösse der Mittelleber, sich in den 
Darm 6ffnend. 

Die Niere zeigte weder innerlich noch äusserlich eine deutliche 
Diflerenzirung in zwei Partien; die branchio-renale und pericardio- 
renale Oeffnung wie gewöhnlich. 

Der Hoden lang, das oberste Ende der Eingeweidemasse bildend 
und weiter nach vorn fast die ganze Länge der Leber und des Magens 
begleitend. Der an der columellaren Seite der Haupt- und Vorder- 
leber stark gewunden verlaufende Samenleiter geht in eine Samen- 
rille über, welche längs der bintern Wand der Kiemenhöhle verläuft, 
sich schräg an der untern Wand derselben, an den Grund des 
colossalen Begattungsorgans fortsetzt und weiter längs der 
Rückenseite desselben bis fast an seine Spitze. Der Penis ist in der 
letzten Strecke immer erweitert und die Ränder der Furche hier sehr 
oft mit Reihen von weichen Zotten (Strombus) oder Dornen (Terebellum) 
besetzt. 

Der Eierstock ganz links am Grunde der Kiemenhöhle liegend; 
derselbe öfinet sich in eine Eirille, deren oberer stärkerer Rand 
in der ersten Strecke den untern ganz deckt; indem die so verdeckte 
Rille den Grund der Kiemenhöhle verlässt und auf ihre untere Wand 
hinübergeht, wird sie offen und setzt sich, allmählich undeutlicher 
werdend, nach vorn und unten auf den Hals des Fusses fort und ver- 
läuft bis an die rechte Ecke der vordern Fussfurche !). — Ueber Be- 
gattung, Laich und Entwicklung dieser Thiere ist nichts bekannt. 


Die Stromben gehören nur den tropischen und subtropischen 
Meeresgegenden (Rothem Meer, Küste von Senegal, Indischem und 
Australischem Meer) an; sie sind apathische und sehr langsame 
Thiere, die sich hüpfend und springend auf wenig tiefem Meeresboden 
bewegen. Sie leben von Pflanzen und von auf dem Boden liegendem 
Detritus. 


1) Die Verhältnisse der weiblichen Geschlechtsorgane sind mir sehr 
unklar geblieben. Quoy u. Garmarp (Voy. de l’Astrolabe, Moll, V. 8, 
1834, p. 58) haben einige Notizen dariiber geliefert, die ziemlich un- 
verständlich sind. Die Schleimdriise („luterus“) soll lange Bänder, 
„Gehirnwindungen ähnlich“ bilden, der Eierstock in der erwähnten 
Rille liegen und der Eileiter kurz sein. 


346 R. BERGH, 


Im System der Prosobranchier werden die Strombiden, wie von 
P. Fıscher und von Bouvier besonders hervorgehoben, ihren Platz 
bei den Chenopiden und Struthiolarien finden. 


I Strombus L. 


Die Stromben unterscheiden sich (ausser durch die Schale) von 
Terebellum durch besondere , an den Ophthalmophorien sitzende 
Tentakel, durch viel stärkere Entwicklung des Fusses 
und durch das Fehlen von fadenförmigen Gebilden hinten 
am Mantelrande, die sich in die Schalensutur einlegen. 


1. Strombus gigas L. 
Taf. 22, Fig. 26—30; Taf. 23, Fig. 54—59. 

Von dieser riesengrossen Form des Antillenmeeres habe ich zwei 
grosse Individuen, ein männliches und ein weibliches, dem Kopen- 
hagener Museum gehörend, beide aber leider schon theilweise und 
zwar in sehr roher Weise geöffnet, untersuchen können; ferner ein 
jugendliches weibliches (mit Schale von 9,6 cm Länge), mir von Herrn 
Prof. SELENKA geschenkt. 

In den Form- und relativen Maassverhältnissen stimmten die 
beiden, der Schale beraubten und in Alkohol aufbewahrten Individuen 
mit einander überein; das männliche war etwas grösser als das weib- 
liche. Die unten gegebenen Maasse beziehen sich hauptsächlich auf 
das männliche Individuum. 

Die Länge des Fusses betrug 6 cm bei einer Breite vorn von 
2,5. Die hinten etwas breitere Fussohle war durch eine deutliche 
Furche vom zusammengedrückten Halse des Fusses geschieden, aber 
nicht breiter als der letztere. Das vordere, 2 cm frei vortretende 
Stück des Fusses mit gerundeten Ecken, mit ziemlich tiefer Rand- 
furche, welche in der Mitte einen tiefen Porus zeigt. Das Hinter- 
ende des Fusses schief nach unten und vorn abgestutzt, von der 
Deckelfacette aufgenommen. Diese letztere gross, 3,2 cm lang bei 
einer Breite von 2,2; mit tiefer und breiter, etwas schräger Mittel- 
furche und mit mehreren schwächern, nach oben etwas convergirenden 
zu jeder Seite derselben ; die Facette ist oben und an den Seiten von 
einer (bis 3—4 mm breiten) vortretenden Falte eingefasst. Der sehr 
steil aufsteigende Fussrücken stark convex. Der um seine Längs- 
axe ein wenig gedrehte, dunkel horngelbe Deckel ist kurz säbel- 


Beiträge zur Kenntniss der Strombiden. 347 


förmig mit glatten Rändern; die Länge betrug 8 cm bei einer Breite 
bis 2,5, die Dicke durch die mediane Längsrippe bis 5,5 mm; das 
obere Ende ein wenig zugespitzt, gerundet, das untere lancettförmig 
zugespitzt. Die freie, hintere Fläche ist eben, etwas gewölbt, mit 
deutlichen, nach oben convexen Anwuchslinien. Die etwas concave 
vordere Fläche besteht aus dem kürzern und breitern, an die Deckel- 
facette gehefteten Theile und dem freien längern, spitz zulaufenden. 
Der erstere, angeheftete Theil zeigt den obern und die Seiten- 
ränder verdünnt; die Fläche ist durch einen starken, nach oben ver- 
schmächtigten submedianen Längskamm in zwei Abtheilungen getheilt, 
eine kürzere und breitere rechte und eine etwas längere und 
schmalere linke, welche beide sich convex gegen den dickern freien 
Theil des Deckels abgrenzen; zu beiden Seiten des Kammes finden 
sich einige gebogene, nach oben convergirende schwache Leisten. Der 
freie Theil des Deckels stark, mit concavem, etwas nach vorn um- 
geschlagenem, dickerm linkem Rande; der rechte Rand ist convex, 
flacher und dünner; die vordere Fläche ist bis an die Spitze von 
einer verdickten Fortsetzung des erwähnten submedianen Längskammes 
durchzogen; die linke Partie somit kürzer und schmaler, die rechte 
länger und, breiter; diese ganze vordere Fläche zeigt deutliche, die 
Convexität gegen die Deckelspitze kehrende Anwachslinien; die der 
Anheftungsfacette zunächst liegende Partie ist glatter, die übrige 
Strecke meistens mit ziemlich dicht stehenden, äusserst feinen Knöt- 
chen bedeckt. — Die fast cylindrische, einem menschlichen Penis 
ziemlich ähnliche Schnauze überragt den freien vordern Theil des 
Fusses, war von einer Länge von 3,2 cm bei einem Durchmesser von 
1,5—1,3; die senkrechte Mundspalte 7 mm lang. Die Ophthal- 
mophorien am Grunde an der Wurzel der Schnauze fast zusammen- 
stossend, am Grunde ein wenig eingeschnürt, ein wenig kürzer als die 
Schnauze, etwas zusammengedrückt, unten an der Innenseite sich 
etwas concavirt der Schnauze anschmiegend; die Breite betrug vor 
der Einschnürung am Grunde 2 cm, an der Gegend der Wurzel der 
Tentakel 1 cm. Die Augen an der Spitze der Ophthalmophorien mit 
schöner schwarzer Iris. Etwa am Anfange des letzten Viertels der 
Länge der Ophthalmophorien treten aus einer niedrigen Grube der 
Innenseite die kegelférmigen, 8 mm langen Tentakel hervor. — 
Der Nacken und seine Fortsetzung, die obere Wand des Unterkörpers, 
sind ziemlich flach, eben. Ziemlich weit hinten, eigentlich zum Fusse 
gehörend, tritt rechts beim Männchen das Begattungsorgan hervor. 
Dieser mächtige Penis ist am Grund ein wenig breiter, im Ganzen 


348 R. BERGH, 


etwas zusammengedriickt, 6,5 cm lang bei einem Durchmesser am 
Grunde yon 14 mm, an der Mitte und meistens in der übrigen Strecke 
von 8 mm. Das Organ ist von der Wurzel ab längs des obern 
Randes von einer engen, tiefen Furche durchzogen, die sich gegen 
das Ende des Organs und zwar in einer Strecke von 3,5 cm Länge 
zu einer Art von zusammengebogener, löffelartiger Bildung ent- 
wickelt, die, ausgebreitet, eine Breite bis 2,5 cm erreichte Vom 
Grund des Penis ab und sich in die tiefe Furche desselben fort- 
setztend, zieht sich die Samenrille leicht gebogen fast gerade nach 
hinten längs des Bodens der Kiemenhöhle bis an den Grund der- 
selben in einer Länge von vollen 5 cm. Diese Rille ist von einer 
gleichmässigen Breite von etwa 1 mm, ziemlich flach, jederseits von 
einer ein wenig vortretenden Falte eingefasst. — Der Mantelrand 
zeigt sich mit einer Reihe von dichter oder spärlicher vertheilten, 
0,5—1 mm hohen, mehr oder weniger spitzen, weichen Höckerchen 
besetzt. Der ziemlich breite Sipho hatte eine Länge von 3,5 cm. 
Durch die Decke der weiten Kiemenhöhle schimmerten undeutlich 
das dünne Geruchsorgan, die Kieme, die Falten des Schleimhaut- 
organs und das Rectum hindurch. Die dicht- und dünnblättrige 
Kieme zeigt sich (nach Spaltung des Daches der Kiemenhöhle) 
vorn dicht am verdickten Mantelrand anfangend und sich schräge 
in einem schwachen Bogen an das hintere linke Ende der Höhle 
erstreckend. Die Kiemenblätter erreichten eine Länge bis zu wenig- 
stens 1,5 cm bei einer Höhe bis 6 mm; nur etwa das innerste 
Viertel der Blätter war angeheftet, sonst ragten sie schief frei hervor. 
In der Gegend des Anfanges des zweiten Drittels der Kieme (von 
hinten ab gerechnet) fängt das schmale (durchgehends 0,6 mm breite), 
lange Geruchsorgan an, das in einem geringen, nach vorn (2—7 mm) 
wachsenden Abstand von der Kieme längs des Hinterrandes der- 
selben bis etwa an den Anfang des letzten Drittels verläuft, wo das 
Organ stark nach vorn biegt und sich bis an das Ende des Sipho 
fortsetzt, der rechten Seite desselben mehr genähert. Der hintere 
Theil des Daches der Kiemenhöhle wird hinter der Kieme vom falten- 
reichen Schleimorgan eingenommen, das links niedrig anfängt, 
dessen schräge Falten aber allmählich zu einer Länge von 2,7 cm bei 
einer Dicke bis 3 mm anwachsen; die Falten heften sich dem Rectum 
(Taf. 23, Fig. 54 b) seiner ganzen Länge nach bis an den Grund der 
Analpapille an. Hinter dem Schleimorgan verläuft seiner ganzen 
Länge nach das starke, gerade Rectum (Fig. 54 a) (von einem fast 
durchgehenden Durchmesser von 12 mm); derselbe endet mit der ab- 


Beitriige zur Kenntniss der Strombiden. 349 


gestutzt kegelförmigen, 12 mm hohen (Fig. 54a‘) Analpapille, die 
am Grunde einen Durchmesser von fast 10 mm hatte; ihr Grund fand 
sich 3 cm einwärts vom Mantelrand. Hinter dem Rectum endlich, 
ganz nahe am Uebergang der obern Wand der Kiemenhöhle in die 
untere (etwa 5 mm hinter dem Rectum), verlief, mit dem Darm fast 
seiner ganzen Länge nach parallel, der Samenleiter als ein starker 
Strang von einer Höhe und Dicke von etwa 4,5 mm, der in einem 
Abstand von fast 2 cm von der Wurzel der Analpapille am Anfang 
der Samenrille endigt. Vom Ende des Samenleiters verläuft eine 
starke, schräge Falte fast bis an den Grund der Analpapille, und 
zwischen dieser Falte und dem Rectum finden sich noch kurze quere 
und schräge Falten. Unweit von der linken Ecke der Kiemenhöhle 
präsentirt sich gleichsam auf dem Gipfel eines niedrigen, gerundeten 
Hügels der ovale, im Durchmesser 1,5 mm haltende Nierenporus. 


Beim Weibchen waren die Verhältnisse dieselben, nur das 
Schleimorgan relativ weniger entwickelt. In geringem Abstand hinter 
dem (Fig. 54 aa‘) Darm, mit demselben parallel, nur in der letzten 
Strecke sich vom Darm etwas mehr entfernend, verlief bis unweit 
von der Analpapille der Eileiter, dessen Durchmesser etwa 1,5 mm 
betrug. Von der Gegend des Anfangs etwa des letzten Fünftels des 
Eileiters ab ging eine ganz feine Furche aus, die erst in der obern 
Wand des Unterkörpers verlief, dann schräg nach hinten und unten 
hinabsteigend, in einem weiten Bogen sich nach vorn und unten wen- 
dete und sich sehr deutlich bis an das rechte Ende der vordern Fuss- 
furche fortsetzte. Sich dicht an den Eileiter anlegend, verlief längs 
des Hinterrandes desselben ein spiralig gewundener Gang, ein wenig 
dünner als der Eileiter. 


Der Kopf war violett-grau oder schwärzlich marmorirt, am 
stärksten an der obern Seite, hier und da einige zerstreute rosafarbige 
Flecke und Striche zeigend; die Spitze der Athemröhre zeigte eine 
Reihe von rundlichen schwarzen Fleckchen; sonst war die Farbe 
des Thieres gelblich. 


Die untere Körperhöhle, welche das Centralnervensystem 
und den grössten Theil der Speiseröhre mit den Speicheldrüsen ent- 
hält, ist ziemlich eng, abgeplattet. Vorn, wo sie in die enge Höhle 


der Schnauze übergeht und mehr rundlich ist, betrug der Durch- 
Zool. Jahrb. VII, Abth. f. Morph. 93 


350 R. BERGH, 


messer 5 mm; sie erweitert sich aber schnell und hatte hinten einem 
Durchmesser von 22 bei einer Höhe von 6 mm. Ganz vorn, unter- 
halb der Wurzel der Schnauze, steht die Höhle durch eine fast 4 mm 
weite Oeffnung mit der grossen Fusslacune in Verbindung. Die obere 
Wand der Höhle ist ganz eben; die untere, welche sich ohne Grenze 
in die niedrigen Seitenwände fortsetzt, ist wie die letzteren von dicht 
an einander liegenden starken, musculösen Querbalken gebildet; an den 
Wänden finden sich feine Gefässöflnungen. 


Das Centralnervensystem (vgl. Taf. 22, Fig. 1) unverhältniss- 
mässig klein; die Ganglien röthlich-gelb. Dieselben sind in reichliche, 
fest anhängende Bindesubstanz gehüllt, welche die Ganglien an die 
Speiseröhre und die Speicheldrüsen innig anheftet und sich auf den 
Grund der Nerven hinaus fortsetzt. Die cerebro-pleuralen 
Ganglien 4 mm lang, durch eine ganz kurze Commissur verbunden, 
die Breite der ganzen Ganglienmasse auch fast 4 mm; die zwei Ab- 
theilungen deutlich unterscheidbar. Von den cerebralen Ganglien 
gehen je 3 Nn. rostrales antt. und einige kurze postt. ab, ferner ein 
N. buccalis (?), der der Speiseröhre an den Schlundkopf folgt, ein 
N. tentacularis, der N. opticus und wahrscheinlich der N. acusticus; 
ferner das lange cerebro-buccale und das cerebro-pedale Connectiv. 
Die pleuralen Ganglien geben erst je das starke pleuro-pedale Con- 
nectiv ab; das rechte ferner den N. supraintestinalis an das supra- 
intestinale Ganglion und das zygoneure Connectiv an das subintestinale 
Ganglion; das linke pleurale Ganglion giebt 4—5 Nn. palliales und 
parietales (für die Körperwand) ab, ferner einen N. supraintestinalis 
an das Gangl. supraintestinale, einen N. subintestinalis an das sub- 
intestinale Ganglion und den N. columellaris. Die cerebro- und pleuro- 
pedalen Connective ziemlich stark, besonders das letztere, etwa 4 mm 
lang. Die pedalen Ganglien vorn etwas von einander geschieden, 
sonst einander in der Mittellinie berührend, 2,5 mm lang bei einem 
Querdurchmesser der beiden Ganglien von 2 mm; sie waren etwas 
dicker als die cerebro-pleuralen. Vom Hinterende, theilweise auch 
vom Aussenrande hinten gingen 5—6 starke Nn. pediaei antt. und postt. 
aus; vom rechten ferner ein starker N. penis. Das supraintesti- 
nale Ganglion (12 mm vom Hinterende der linken cerebro-pleuralen 
Ganglienmasse entfernt) war von ovaler Form, von etwa 2 mm grösstem 
Durchmesser; es lieferte der Kieme mehrere Nn. branchiales, einen 
N. olfactorius (pseudobranchialis) für das Geruchsorgan und mehrere 
Nn. parietales; der N. supraintestinalis setzt sich ferner durch das 


(et 


Beiträge zur Kenntniss der Strombiden. 351 


Ganglion an das linke viscerale Ganglion fort. Das subintesti- 
nale Ganglion der cerebro-pleuralen Ganglienmasse ein wenig mehr 
als das supraintestinale genähert, etwa von derselben Form und Grösse. 
Dasselbe liefert den N. pallialis dexter, mehrere Nn. parietales und 
ein viscerales Connectiv an das rechte viscerale Ganglion. Die runden 
buccalen Ganglien am pharyngalen Ende der Speiseröhre liegend, 
durch eine nicht kurze Commissur verbunden, dem Schlundkopf 
(N. buceinatorius), der Zunge (N. lingualis), der Raspelscheide (N. ra- 
dularis) und der Speiseröhre (N. oesophagalis) mehrere Nerven liefernd. 
Die zwei visceralen Ganglien hinter der Speiseröhre, an der 
hintern Wand der untern Eingeweidehöhle liegend, von ovaler Form, 
von kaum 0,6 mm Durchmesser, durch eine nicht kurze Commissur 
verbunden. 

Die Augen gross, kugelförmig ; von 2,5 mm Durchmesser, mit 
schwarzer Iris und einer roth-braunen Linse von 1,2 mm Querdurch- 
messer, mit schwächer gewölbter vorderer, stark gewölbter hinterer 
Fläche, an der Grenze zwischen den zwei Abtheilungen ein vorsprin- 
gender Rand; das. dünne Glaskörperlager gelb. Die in einer Quer- 
linie vor und ausserhalb der Pedalganglien liegenden Otocysten 
von ungefähr 0,35—0,40 mm Durchmesser; der gelbe, kugelförmige, 
leicht in 4 Theile zerfallende Otolith von etwa 0,12—0,14 mm Durch- 
messer. Das lange, schmale Geruchsorgan (SPENGEL) von ge- 
wöhnlichem Bau’). Durch den Tentakel konnten ein Gefäss und 
der N. tentacularis verfolgt werden. — Die median in der vordern 
Fussfurche einmündende, weissliche Fussdrüse 10 mm lang bei 
einem Durchmesser bis 2 mm. 


Die Innenseite der Schnauze zeigte ein starkes musculöses 
‘ Ringlager mit zahlreichen Gefässöffnungen; an der untern Wand fand 
sich ein medianer Streifen von zerrissenen kurzen Bindesubstanzfäden, 
die den Schlundkopf und die Speiseröhre an die Wand befestigten; 
unterhalb des Streifens verläuft die Art. rostralis; oben an den Seiten- 
wänden kommt ihrer Länge nach ein ähnlicher Streifen vor, auch 
für ähnliche Anheftung. Längs der Innenseite der Schnauze verlaufen 
drei Nn. rostrales, von denen zwei sich in die Umgegend des 
Aussenmundes verlieren. Das Ringlager der Schnauze ist von einem 


1) Dasselbe ist von Brrnarp (Rech. sur les org. palléaux des 
Gastérop. prosobr., in: Ann. Sc. Nat., Zool., (sér. 7), Vol. 9, 1890, p. 193, 
tab. 9, fig. 35) erwähnt (Str. gigas, luhuanus). 

23* 


352 R. BERGH, 


stärkern Längslager umgeben, welches in den verschiedensten Rich- 
tungen von schrägen und senkrechten Faserbündeln durchzogen ist. 
Die Wand der Schnauze hatte meistens (nur nicht vorn) eine Dicke 
von 5 mm; die vorn viel weitere Lichtung maass meistens 5 mm und war 
fast ganz vom Schlundkopfe und von der Speiseröhre eingenommen. 

Dicht hinter dem Aussenmunde der Schnauze fand sich der 
Schlundkopf. Dieser hatte bei dem grossen (männlichen) Indi- 
viduum eine Länge von 11 bei einer Höhe von 10 und einer Breite 
von 11 mm; bei dem jugendlichen Individuum betrugen die ent- 
sprechenden Maasse 7, 6 und 6 mm. Der Schlundkopf ist fast kugel- 
förmig, unten und an den Seiten gleichsam wie von zwei durch eine 
gebogene Furche geschiedenen, fast gleich grossen Partien gebildet, 
einer vordern mandibularen und einer hintern lingualen. Die erste 
zeigt eine ganz schmale Lippenscheibe um die Mundöffnung und ist 
durch kurze Muskelbündel an die Umgegend des Aussenmundes ge- 
heftet. Die hintere Partie zeigte gleichsam zwischen zwei Kissen 
(Mm. linguales inff.) die (hier 7 mm lange, 4 mm breite, wegen der 
durchschimmernden Zahnplattenreihen) violette, nach oben gekrümmte 
Raspelscheide. Die hintern */, der obern Seite des Schlundkopfes 
werden von dem kurz-birnförmigen (vorn 8 mm breiten), vorn convex 
endenden pharyngalen Vorderende der Speiseröhre gebildet, dessen 
Vorderrand etwa dem Vorderrand der Zunge entspricht. Dieser 
ganze letzte Theil ist in seiner ganzen Ausdehnung durch kurze Binde- 
substanzbündel an die Wand der Schnauze geheftet und zeigt somit 
nach Auslösung des Schlundkopfs eine kurzzottige Oberfläche. Hinter 
dem Schlundkopfe ragt die Raspelscheide 3 mm unter der Speiseröhre 
hervor. — Die Unterseite des Schlundkopfes ist durch kurze Binde- 
substanzbündel an die Schnauze geheftet, so wie der hinterste Theil 
durch etwas längere auch an die Seitentheile derselben. Von der 
Umgegend des Aussenmundes geht jederseits ein kurzer M. protractor 
bulbi an den untern Theil der Seite der vordern Partie des Schlund- 
kopfes und ein wenig mehr nach hinten ein ähnlicher, ferner von der 
untern Wand der Schnauze noch zwei Mm. protractores an den hin- 
tersten Theil des Schlundkopfes. Vom Grunde der Schnauze hinten 
geht endlich jederseits längs der Unterseite der Speiseröhre ein langer, 
flacher M. retractor bulbi, welcher längs des Grundes der Raspel- 
scheide verläuft und sich in mehrere Schwänze theilt, die sich an der 
Grenze zwischen der vordern und hintern Partie des Schlundkopfes 
anheften. — Hinter der Lippenscheibe präsentirt sich an beiden Seiten 
die senkrecht an der Wand liegende, von der andern oben wie unten ganz 


Beiträge zur Kenntniss der Strombiden. 353 


geschiedene, gelbbraune, ein wenig irisirende Mandibelplatte, 
welche durch ihre Farbe gegen die milchweisse Cuticula der Backe 
absticht. Dieselben waren der Fläche nach ein wenig gebogen, oben 
und unten ein wenig schmaler und daselbst gerundet, etwa 4 mm 
lang bei einer Breite von 1 und einer Dicke von etwa 0,4—0,5 mm 
(bei dem jüngern Individuum war die Länge 2,2, die Breite 0,5 mm). 
Am Hinterrande der Mandibelplatte fand sich weisses, schmales und 
festes Gebräme und an der äussern angehefteten Seite ein längs der 
Mitte verlaufender gerundeter Kamm von ähnlicher Beschaffenheit, 
beide gingen unmittelbar in die Mandibelplatte über; mit dem Kamm 
passten die Platten genau in eine Grube der Backe. Die Platten 
waren aus ganz dicht gedrängten, hohen und nur 0,007— 0,01 mm 
dicken, gelben Stäbchen gebildet; aus ähnlichen, nur blasseren Ele- 
menten bestanden auch die erwähnten appendiculären Bildungen. — 
Die Mundhöhle ziemlich eng, von der Zunge fast ganz ausgefüllt. 
Die Zunge stark, ziemlich breit, vorn gerundet, mit Spuren von 
einigen ausgefallenen Zahnplattenreihen, und unten mit medianem 
Kamm. In der roth-braunen schillernden (3,8 mm breiten) Raspel 
16 Zahnplattenreiben, die Randpartie der Raspel aber gelblich wegen 
der Seitenzahnplatten, die nur im obern Theile (und theilweise im 
Grundtheile) roth-braun waren. Unter dem Raspeldache und weiter 
in der Scheide fanden sich 64 entwickelte und 10 halb- und fast nicht 
entwickelte Reihen; die Gesammtzahl derselben somit 90. Bei dem 
erwähnten jüngern Individuum waren in der Raspel 19 Zahnplatten- 
reihen vorhanden, weiter nach hinten 64 entwickelte und 6 halb- und 
unentwickelte Reihen; die Gesammtzahl somit 891). Die vordersten 
3—5 Reihen zeigten die Platten abgerieben, beschädigt (ohne Den- 
tikel) und theilweise ausgerissen. Das fest anliegende Raspeldach 
flach, ziemlich breit, zungenförmig, 3 mm lang. Die Fortsetzung der 
Raspel ist hinter dem Dach stark nach unten gebogen, dann wieder 
nach oben gekrümmt; das Ende der Raspelscheide durch einen muscu- 
lösen Strang mit dem hintern Theil des Vorderendes der Zunge ver- 
bunden. Die medianen und die Zwischenplatten sind von roth-brauner 
Farbe, so auch die obere Hälfte der Seitenplatten sowie der untere 
Theil ihres Grundstücks; die Farbe der Zahnplatten, wie gewöhn- 
lich, in der Raspelscheide dunkler. Die Breite der vordersten wie 
der hintersten medianen Platten betrug 0,80 mm; bei dem jüngern 


1) Trososer (l. c. p. 298) giebt die Zahl der Reihen auf 54 und 
„eine Anzahl unentwickelter“ an. 


354 R. BERGH, 


Individuum nur 0,521); die Breite der Zwischenplatten 1,1 mm. An 
den medianen Platten (Taf. 22, Fig. 26) kamen an jeder Seite des 
mittlern Dentikels 3 kleinere vor; an den Zwischenplatten (Fig. 27, 28) 
ausserhalb der kräftigen Spitze des Schneiderandes 3—4, selten 
5 Dentikel; von den Seitenplatten (Fig. 29, 30) trug die innere 5—6 
Dentikel; die äussere ebenso, mitunter auch nur 4. — Die milch- 
weissen Zungenknorpel 5,5 mm lang bei einer Breite von 4,5 und 
einer Dicke bis 2 mm; die ®/, ihrer Unterseite dienen Muskel- 
anheftung. 


Die kurzen Ausführungsgänge der Speicheldrüsen münden 
hinten in die pharyngale Erweiterung der Speiseröhre ein. Die 
gelblich-weissen Drüsen sind fast cylindrisch, vorn nur von einem 
Durchmesser von 1,25, später meistens von 3—3,5 mm, mit ziemlich 
weiter Lichtung; in der vordern Strecke (in der Schnauze) zeigen sie 
sich höckerig und mit vielen Einschnürungen, in der übrigen Strecke 
sind sie mit vielen kurzen Querästen versehen, die quer über die 
Speiseröhre mit denen der Drüse der andern Seite zusammenstossen. 
Die Drüsen sind durch reichliche kurze Bindesubstanzbündel innig an 
die Speiseröhre sowie an die Wand der Speiseröhre gelöthet. 

Die bräunlich-graue Speiseröhre bildet, wie oben erwähnt, an 
der obern Seite des Schlundkopfes eine pharyngale, vorn breitere 
Erweiterung ; die obere Wand derselben erstreckt sich bis etwa gegen 
die Gegend des Vorderrandes der Zunge; die untere Wand der Speiseröhre 
springt frei über das Raspeldach als eine starke, quergefurchte, in 
der Mitte ausgerandete, 3,5 mm lange Falte hervor. Die Länge der 
Speiseröhre vom Schlundkopfe ab bis an den Austritt aus der Körper- 
höhle war 8,7 cm bei einem Durchmesser vorn von 4—5, weiter nach 
hinten von 5—6 mm. Die Speiseröhre ist, was besonders in der 
Schnauze deutlich hervortritt, längs ihrer Unterseite durch kurze Binde- 
substanz angelöthet; ferner oben an ihren Seiten durch dünne, aber 
zähe, dicht neben einander liegende, aber doch gesonderte Binde- 
substanzfäden, welche sich quer über die Speiseröhre mit denen der 
andern Seite verbinden. Die Innenseite des intrarostralen Theils der 
Speiseröhre zeigt feine Längsfalten und zwei starke, etwa 2,5 mm 
hohe, ziemlich mediane; in der übrigen Strecke sind diese letzten 
weniger deutlich und die andern Falten alle fast gleichgross, von einer 


1) Trosouez, (1. ec. p. 198) giebt die Breite zu 0,75 mm an, EsEr- 
HARD (1. c. p. 12) zu 0,49 mm. 


Beitriige zur Kenntniss der Strombiden. 355 


Höhe von 2,5—3 mm. Die Höhle der Speiseröhre leer. — Im 
linken Winkel der untern Körperhöhle verlässt die Speiseröhre die- 
selbe, und die Fortsetzung des Verdauungscanals verläuft noch etwa 
1,5 cm in der Körperwand, verlässt dann dieselbe und verläuft in 
einer Länge von 6 cm längs des linken Randes des untern Leber- 
lappens, biegt sich um den obern Rand desselben, folgt in einer Strecke 
von etwa 2 cm dem rechten Rande dieses Leberlappens und öffnet 
sich in den Magen. Die Innenseite dieser Darmstrecke zeigte feine 
Längsfalten, und in dieselbe mündete mit einem kurzen Gallengange 
der erwähnte Leberlappen; die Höhle war leer. Der Magen lag mit 
einem grossen Theil seiner Oberfläche zwischen Hauptleber und Niere 
entblösst. Er zeigte sich schon auswendig durch eine leichte Ein- 
schnürung in zwei Räume getheilt, wie es sich nach Spaltung der 
obern Wand deutlich erwies. Der hintere Raum war fast kugel- 
förmig, 2 cm lang, 2 cm breit und 1,5 cm hoch; die Wand des ge- 
rundeten Hinterrandes liess sich leicht von der Leber lösen. Das 
Vorderende war unten und an den Seiten durch eine Querfalte von 
dem vordern Raume geschieden; median erhob sich unten von dieser 
Falte ein dicker (bei einer Höhe und Dicke von 5 mm 13 mm langer) 
Kamm, welcher noch in die hintere Kammer etwas hineinragte, während 
er median mehr als die Hälfte der vordern Kammer durchzog ; 
am abgeflachten Oberrand trug der Kamm eine Furche, die sich hinten 
zu einer Facette entwickelte. Rechts an der obern Wand dieses 


‚Raumes fand sich eine ziemlich starke, flache, längs der Mitte ver- 


tiefte Verdickung (dem erwähnten Kamm entsprechend), die sich als 
eine Längsfalte in den vordern Raum hinein fortsetzte; mit Ausnahme 
von einigen kurzen, von der Querfalte ausgehenden Längsfalten war 
die Wand des hintern Raumes sonst glatt. Der vordere Raum war 
etwas kleiner als der hintere, besonders schmaler, 1,7 cm lang bei 
einer Breite von 1 cm; median längs der Unterseite fand sich in 
einer Strecke die Fortsetzung des erwähnten Kammes und weiter nach 
hinten eine starke Längsfalte, rechts ferner 3 schräge Falten; eine 
circuläre Falte bildete die Grenze gegen den abgehenden Darm. Links 
fand sich ganz vorn in diesem Raume eine weite Gallenöffnung, ferner 
die Cardia, rechts ganz hinten neben dem Pylorus eine andere. Die 
Gegend des Pylorus war von einer ganz schwach gelblichen Cuticula 
überzogen, welche sich nach vorn über die Längsfalte und den Kamm 
zu erstrecken schien und vom letztern löffelartig in den hintern Magen- 


356 R. BERGH, 


raum hineinzuragen'). Dieser ,,Krystallstiel“*) ist ganz dünn, 
durchsichtig, ein wenig federnd; er (Fig. 55) besteht aus einem etwas 
längern Theil (bei den zwei grossen Individuen 10—11 mm an Länge 
bei einem Durchmesser von 5—6 betragend), welcher sich an der 
einen Seite in den löffelförmigen Theil herumdreht; dieser letztere 
ist ein wenig kürzer als der vorige, an Länge 8—9 mm messend, 
fast horizontal oder wenigstens etwas schräg gegen den vordern Theil 
gestellt, einem mehr oder weniger flachen Löffel mit umgebogenen 
Seitenrändern ähnelnd. Es wäre möglich, dass das Organ das plötz- 
liche Eintreten einer zu grossen Menge von Speisebrei verhindern 
soll. Dieser breiige Inhalt des Magens, welcher grau (fein weiss 
punktirt) aussen schon durchschimmerte, bestand hauptsächlich aus 
feinen Sand-, theilweise auch Kalkpartikeln, mit einer Unmasse von 
den verschiedensten Algen, besonders der Lyngbya majuscula Hary. 
(nach Bestimmung durch den Algologen Dr. KOLDERUP-ROSENVINGE), 
mit Foraminiferen und Stückchen von solchen, Diatomeen, Schalen von 
Molluskenlarven, ganz kleinen Crustaceen und Stückchen von solchen 
und einer Menge von dreistrahligen Spikeln vermischt. Der Darm 
verlief vom Pylorus ab erst zwischen der Hauptleber und der Mittel- 
leber, dann oberhalb der Niere, in die Niere eintretend und durch die 
ganze Länge derselben (?) eine lange dünne Schlinge legend; der 
Darm tritt dann als Rectum hervor, welches, ausgestreckt, eine Länge 
von 11,5 cm hatte bei einem fast durchgehenden Durchmesser von 1,1; 
die starke Analpapille frei vortretend. Die Innenseite des Darmes 
zeigte feine Längsfalten bis an das Rectum; im ersten Drittel des 
letztern war eine starke Längsfurche vorhanden, sonst waren die 
Wände fast eben. Fast bis an das Rectum war der Darm mit einem 
dem oben erwähnten ähnlichen Inhalt vollgestopft, das Rectum dagegen 
war weniger gefüllt oder selbst fast leer. 

Die Hauptleber erstreckte sich bis zu 1 cm vom obern Ende 
des Hodens, war aber beim Männchen in einer Länge von fast 2 cm 


1) Bei allen drei untersuchten, viele Jahre in Alkohol aufbewahrten 
Individuen schien das Organ lose in dem Speisebrei zu liegen, mit 
welchem der Magen voll gepackt war. Die ursprünglichen Lagever- 
hältnisse bleiben somit ganz unsicher. 

2) Huxtey (On the morphology of the ceph. Moll., in: Philos. 
Transact., 1853, p. 60—61, tab. 4, fig. 16—17) hat nach Cu. ÜoLLIER 
wieder die Aufmerksamkeit auf den , crystalline style“ der Stromben 
(Pteroceras) gelenkt; seine Beschreibung und noch mehr die mitge- 
gebenen Figuren sind aber schwer verständlich. 


Beiträge zur Kenntniss der Strombiden, 357 


vom Hoden ganz umschlossen, durch denselben undeutlich durch- 
schimmernd. Weiter nach vorn war die Leber längs ihres convexen 
Randes und zum grössten Theil an der Hinterseite vom Hoden über- 
zogen, in der Weise, dass also nur der grösste Theil der Vorderseite 
und ein Drittel der Hinterseite der Leber entblösst waren. Die Leber, 
welche sich kaum durch mehr als eine Windung der Schale hinauf 
erstreckte, maass, ausgestreckt, 12 cm an Länge bei einer Breite bis 3 
und einer Dicke bis zu 1 cm. Die Farbe war an der Aussenseite 
bleigrau, auf Schnitten grau-braun und gelb-grau. Diese Leber öffnet 
sich in den Magen neben der Cardia. Die Mittelleber ein wenig 
kleiner als die untere, an der rechten Seite des Pylorustheils des 
Magens hinter der Niere liegend. Sie öffnet sich neben dem Pylorus 
in den Magen. Die Vorderleber ganz vorn liegend, 4 cm lang 
bei einer Höhe von 2 und einer Dicke von 1 cm; sie öffnet sich in 
den Darm. — Beim Weibchen bildet die Leber das Hinterende der 
Eingeweidemasse, deren Ueberzug wie beim Männchen in einen Faden 
sich verlängert. 

Das Pericardium 17 mm lang bei einer Breite von 7. Die 
Vorkammer des Herzens 10 mm lang bei einer Breite von 6. Die 
Aorta ant. und post. wie gewöhnlich von der Wurzel ab getrennt. 
Vorn in der untern Eingeweidehöhle unter der Wurzel der Schnauze 
eine 4 mm weite Oeffnung, in die grosse Fusslacune leitend; eine 
flache Lacune längs des Fussrückens verlaufend. 

Die Niere gelblich-grau, gegen die blei- oder bläulich-graue Leber 
contrastirend, fast 4 cm lang bei einer Breite von 1,5—2,3 cm; an 
der obern Wand kürzere und niedrige Querfalten; an der untern viel 
stärkere, höhere (7—10 mm hohe), mit einander communicirende und 
zusammengesetzte Falten. Die branchiale Oeffnung ganz vorn sehr 
deutlich, etwas mehr nach hinten die feine pericardiale. 

Beim Männchen bildete der Hoden den hintersten Theil der obern 
Eingeweidemasse, beim Weibchen die Leber; bei beiden Geschlechtern 
aber war eine Verlängerung als ein 8—9 mm langer, hinten ge- 
schlossener Faden von abnehmendem Durchmesser von 0,6—0,25 mm 
vorhanden. Der Bau desselben konnte nicht ermittelt werden; be- 
sonders gegen die Spitze hin und in derselben fanden sich feston- 
artig verbundene gelbliche Bildungen unter der Cylinderepithelschicht. 

Der schwach gelblich-weisse Hoden, wie oben erwähnt, das 
allerhinterste Ende der Eingeweidemasse ausschliesslich bildend, dann 
in einer kurzen Strecke das Hinterende der Leber einschliessend, in 
der ganzen übrigen Strecke die Hauptleber und den Magen begleitend, 


358 R. BERGH, 


die erste längs des convexen Randes und an der hintern Seite mit 
einer bis 3 mm dicken Lage iiberziehend. Die Drüse bestand aus 
langen, etwas verzweigten Läppchen, die zum Rande ziemlich senk- 
recht standen. In den Läppchen der Drüse die gewöhnlichen Zoo- 
spermienbiindel ; die Zoospermien sehr lang, mit langem Kopfe. Ausser- 
dem fanden sich aber in Menge die bizarren, langen, etwas abge- 
platteten, von Brock angegebenen !) „wurmförmigen Spermato- 
zoen“. Dieselben (Fig. 56, 57) waren meistens an dem einem 
Ende dünner als am andern; im Innern sind sie von 2—4, meistens 
4 Reihen von ziemlich grossen, stark lichtbrechenden, etwas fettähn- 
lich glänzenden Körpern erfüllt; seltener fehlten solche Körperreihen 
im dünnern Körperende; . längs beider Ränder verläuft eine schmale, 
wellenartig gebogene (im Leben undulirende) Membran. Die Länge 
derselben betrug bis 0,16 bei einer Breite bis 0,025 mm (Brock giebt 
die Lange zu 180 w an). — Die erste Strecke des Samenleiters 
war an dem untersuchten Individuum nicht zu verfolgen. Die Fort- 
setzung desselben tritt dicht an der branchio-renalen Nierenporusscheibe 
als Samenrille hervor und verläuft nach rechts, unterhalb des 
Rectums an der untern Seite eines besondern, starken, vorspringenden 
Stranges. Dieser Strang ist in der ersten (5 cm langen) Strecke seiner 
Länge von dreieckigem Durchschnitt, von 6,5 mm Höhe bei einer 
Dicke von 4; in der letzten (etwa 4,5 cm langen) Strecke mehr rund- 
lich, von etwa 4 mm Durchmesser; in einem Abstande von 2 cm vom 
Grunde der Analpapille endet der Strang gerundet, indem er in die 
obere Lippe der Samenrille übergeht ; vom Ende geht noch eine schwache 
Doppelfalte (Röhre?) (mit einer Länge von 13 mm) schräg nach oben 
gegen das Rectum. Der Strang hat in der ersten Strecke nur eine 
schmale Befestigungslinie, gleichsam durch ein Mesenteriolum; in 
der übrigen ist dieselbe breiter. Der Strang scheint wesentlich von 
musculösem Bau. An der untern Fläche dieses Stranges verläuft die 
flache, offene, bis 2,5 mm breite Samenrille, deren Hinterlippe dicker 
ist: am Vorderende des Stranges setzt sie sich enger und tiefer schräg 
in der obern Wand der Kiemenhöhle nach vorn an den Penis fort. 
Das Begattungsorgan ist von kolossaler Grösse, wie oben er- 
wähnt und beschrieben; die Furche längs des Rückenrandes ist bis 
an die löftelartige Erweiterung des Organs ziemlich, etwa 3,6 mm tief, 
eng. Dieser lôffelartige Theil (Fig. 58) zeigt die obere ausgehöhlte 


1) Brock, Ueb. die doppelten Spermatozoen einiger exotischer 
Prosobranchier, in: Zool. Jahrb., V. 2, 1887, p. 616—619, tab. 16, 
fig. 5—6 (Pterocera lambis, Strombus lentiginosus). 


Beitriige zur Kenntniss der Strombiden. 359 


Seite aus einem schmalern innern (linken) und einem äussern (rechten) 
breitern Theile bestehend, welche beide quergestreift waren. Die zwei 
Theile sind durch eine Fortsetzung der Furche (Samenrille) geschieden, 
welche rechts neben dem spitzen Ende des Lötlels (Fig. 58 c) aus- 
mündet. Die Furche ist weniger tief als am Körper des Penis, ihre 
Ränder in der hintern Hälfte etwas dicker, gerunzelt, sonst eben; in 
der vordern dagegen viel breiter und dicker, mit wenigstens 5—6 
Reihen von ungeordneten Zotten dicht besetzt. Diese Zotten (Fig. 59) 
sind nicht hoch, kaum 1,6 mm an Höhe überschreitend, kegelförmig, 
weich. Die Ränder ‘des Löffels sind gerade oder schwach wellen- 
fürmig gebogen. Die Aussenseite des Lüffels ist gewölbt, eben; längs 
der rechten Seite, mit dem Rande parallel, verläuft eine nicht tiefe 
Furche, wodurch dieser schmale rechte Theil gleichsam durch eine 
niedrige Lippe von der übrigen Aussenseite geschieden wird. 

Die Zusammensetzung des Genitalsystems beim Weibchen 
konnte an dem vorliegenden Material nicht ermittelt werden. An den 
branchialen Nierenporus anstossend, fand sich ein kleiner zusammen- 
gedrückter, gelblich-weisser Körper von etwa 10 mm Länge bei 
einer Höhe von 5 und einer Breite von 3 mm; von oben durch eine 
starke (Taf. 23, Fig. 54 c) Falte gedeckt, während eine Falte an der 
Unterseite kleiner war. Der Körper war compact, gegen seine Unter- 
seite von einer kleinen Höhle durchzogen. Die Falte längs der obern 
Seite setzte sich weiter rechts fort, in einer Länge von 3,3 cm 
mit abnehmender Breite von 3—1,5 mm; diese Falte deckt ganz 
(Fig. 54 ¢) eine viel schmalere, und zwischen beiden verläuft eine 
feine Furche, welche dann, frei (Fig. 54 d) hervortretend, nach vorn 
umbiegt und an der untern Wand der Kiemenhöhle verläuft, dann 
weiter in einem weiten Bogen längs der rechten Seite des Fusses an 
die rechte Ecke der vordern Fussfurche hinabsteigt. Der erwähnte 
Körper schien sich in ein korkzieherähnliches Organ (Fig. 54 f) fort- 
zusetzen, das längs des Hinterrandes der erwähnten Falte verlief und 
dessen schräge Windungen an der Vorderseite eine Länge von 3 mm 
deckten; das Organ schien sich (fast wie beim Männchen) in ein 
dünnes, gegen das Rectum aufsteigendes Rohr fortzusetzen, welches 
sich an einer Papille innerhalb der Analpapille zu öffnen schien 
(Fig. 54 f). 

2. Str. gibbus Mart. 
Taf. 23, Fig. 50—53. 
Str. turturella Bouten. 
Str. isabella Lam. 


360 R. BERGH, 


Von dieser ostindischen (philippinischen) Form habe ich nur ein 
Individuum untersuchen können, ein männliches, aus den Sammlungen 
Semper’s herrührend. i 

Die Schale mass an Länge 5,2 cm bei einer Breite bis zu 
3,4; die Dicke derselben bis zu 1 mm, an der Aussenlippe der Mün- 
dung bis zu 4 mm. Der braune Deckel 17 mm lang (die Spitze 
aber abgenutzt) bei einer Breite bis zu 5 und einer Dicke bis zu 
1 mm; der Bau fast genau wie bei Str. gigas, der rechte Rand aber 
mit einer Reihe von (6) spitzen und starken Dentikeln (Fig. 50, 51). 

Die Farbe der Schnauze grau-roth, weissfleckig, die der Tentakel 
röthlich, das zum grössten Theile weggebissene Begattungsorgan (wahr- 
scheinlich) carmoisinroth; sonst war der Unterkörper gelblich. Der 
mittlere Theil des Mantels (der obern Wand der Kiemenhöhle) in 
weiter Ausdehnung stark braun- oder carmoisinroth. Durch den Mantel 
schimmerte deutlich das sehr grosse (von vorn nach hinten bis 8 mm 
breite) Schleimorgan, weniger deutlich die Kieme und in seiner ganzen 
Länge das Geruchsorgan hindurch. Der hintere Theil der Kiemen- 
höhle war mit einem dicken, durchschimmernden, weisslichen Lager 
vom Secret des Schleimorgans stark angefüllt. 

Die Länge des vordern Theils des Fusses betrug 8 mm, die 
der Deckelfacette 9 mm, der Bau der letztern war auch ganz wie 
bei Str. gigas. Die Länge der Schnauze 12 mm bei einem Durch- 
messer von 4; die Länge der Ophthalmophorien 11, der Tentakel 3 mm. 
Die Athemröhre ganz kurz. 

Das Centralnervensystem wie gewöhnlich, die pleuralen 
Ganglien jedoch etwas mehr als sonst von den cerebralen geschieden ; 
das subintestinale ziemlich länglich. — Die Augen ungewöhnlich 
gross, mit breiter, schöner Iris, mit kugelrunder, brauner Linse von 
0,7 mm Durchmesser, mit gelbem Glaskörper. Die schon unter der 
Lupe als kreideweisse Punkte sichtbaren Ohrblasen fast in einer 
Querlinie an der Unterseite des vordern äussersten Theils der pedalen 
Ganglien liegend, von 0,5 mm Durchmesser, mit einem runden Oto- 
lithen von 0,16 mm Durchmesser. Das Geruchsorgan fast wie 
bei Str. gigas, von einer Breite von 0,5—0,8 mm, von gewöhnlichem 
fiedrigem Bau. 

Der Schlundkopf von gewöhnlicher Form und gewöhnlichem 
Bau, die Länge 4 mm betragend; die Zungenknorpel wie gewöhnlich. 
Die Mandibelplatten schmutzig hellgelblich, etwa 1,2 mm lang bei einer 
Breite bis ungefähr 0,30; der Bau wie gewöhnlich, die Elemente viel- 
leicht relativ ein wenig kürzer und dicker als sonst. Die Anzahl der 


Beiträge zur Kenutniss der Strombiden. 361 


‚Zahnplattenreihen in der Raspel und ihrer Fortsetzung betrug 29, von 
welchen eine ganz unentwickelt und eine halb entwickelt; die zwei 
vordersten Reihen sehr beschädigt und incomplet. Die Platten waren 
gelb; die Breite der vordersten sowie der hintersten medianen betrug 
0,24 mm, die der Zwischenplatten 0,29 mm, die Sehne des Bogens der 
innersten lateralen Platten 0,52 mm. Die medianen Platten sind von 
etwas anderer Form als bei den meisten andern Arten; sie sind 
kürzer und höher und die Basalplatte schmaler; an jeder Seite der 
medianen Spitze 4 (selten 3) kurze und spitze Dentikel (Fig. 52). 
Die Zwischenplatten (Fig. 53) sind fast dreieckig; ein Ausschnitt am 
Aussenrande ist kaum angedeutet; am Schneiderande ausserhalb der 
Spitze 4 Dentikel. Die Seitenplatten von gewöhnlicher Form; die 
innere ein wenig grösser, hat 3 (selten 2), die äussere 4 Dentikel '). 

Die Speicheldrüsen wie gewöhnlich, ebenso die Speiseröhre. Die 
Länge der ersten Strecke des Darmes von seinem Austreten aus 
der untern Eingeweidehöhle in seinem Verlauf schräg unter der Vorder- 
leber bis an den Magen betrug (ausgestreckt) fast 2,5 cm. Der 
Magen ungefähr 12 mm lang, vor der Mitte seiner Länge etwas ein- 
geschnürt; der schwach gelbliche Kamm der Unterseite etwa 4 mm 
lang; auch hier schien ein „Krystallstiel“ vorhanden zu sein, aber 
ganz dünn, ganz farblos, und seine Lage- und Formverhältnisse liessen 
sich nicht bestimmen; die Faltenbildungen des Magens waren ziemlich 
zahlreich. Der Magen war leer. Der abgehende Darm vom Pylorus 
ab bis an die Analpapille, besonders aber die erste Strecke, mit bräun- 
lichem und schwärzlichem Inhalt ähnlicher Art wie bei Strombus gigas 
prall gefüllt. Das Rectum ist roth, 2,5 cm lang bei einer Breite von 
2,5 mm; die starke Analpapille gelblich. 

Die Vorderleber 11 mm lang bei einer Breite bis 8 und einer 
Dicke bis 3; dunkel braun-grau mit grünlichem Schimmer. Die 
Hauptleber weit hinaufsteigend, von dunkel grün-grauer Farbe. Die 
Gallenöffnungen wie gewöhnlich. 

Das Pericardium von 5 mm Länge, die Herzkammer 3 mm 
lang. Die Niere schien sich wie bei Str. gigas zu verhalten; die 
Faltenbildungen auch sehr stark. 

Der Hoden bis an die ersten Windungen der Schale aufsteigend, 
sich dann noch in einen 3 mm langen, nicht ganz dünnen, carmoisin- 
rothen Faden fortsetzend; bis an seine letzten Windungen war der 


1) Die Zahnplatten dieser Art sind von Trosonez (l. c. p. 195 
| Str. canarium L.], 199 |Str. isabella Lam.| tab. 16. fig. 17, dargestellt. 


362 R. BERGH, 


_ 


Hoden von der durch ihre Farbe abstechenden Leber begleitet. Die Farbe 
des Hodens war schmutzig gelblich, der Bau der gewöhnliche. In 
den Läppchen des Hodens fanden sich ausser den gewöhnlichen Zoo- 
spermien eine Menge von den wurmförmigen Spermatozoen, denen des 
Str. gigas ganz ähnlich und auch eine Länge bis 0,16 mm erreichend, 
an Seitenansichten präsentirte sich die (undulirende) Seitenmembran 
oft sehr schön. Längs der Innenseite des Hodens und fast von seiner 
Spitze ab verlief in äusserst zahlreichen und dichtliegenden Windungen 
der gelbe Samenleiter, welcher unten an der columellaren Seite 
der Leber liegt und quer über die Vorderleber gegen die Samenrille ver- 
läuft. Ganz links am Grunde der Kiemenhöhle fand sich ein Organ, 
das vielleicht als Prostata zu deuten wäre Dasselbe, von der 
Gegend des branchialen Nierenporus ab durch ein kurzes Mesen- 
teriolum am seinem Hinterrande befestigt, war rechts dicker und ge- 
rundet, links etwas verschmälert, ein wenig halbmondförmig gebogen, 
10 mm lang bei einer Breite von 2,75 und einer Dicke von 1,75 mm, 
von weisslicher Farbe; das Organ schien compact. Längs der Unter- 
seite verlief eine Furche, die sich in die lange Samenrille fortsetzte, 
deren vordere Lippe in ihrem Verlaufe hinter dem Rectum die hintere 
deckte. Diese verdeckte Rille entfernt sich dann etwas vom Rectum, 
biegt nach vorn um und setzt sich als offene Rille an der obern Wand 
des Unterkörpers bis an das Begattungsorgan fort, von welchem 
bei dem untersuchten Individuum nur der untere Theil erhalten war. 


3. Str. wreeus L. 
Taf. 22, Fig. 19—25; Taf. 23, Fig. 31—36. 


Ich habe zwei und zwar weibliche Individuen dieser Art unter- 
suchen können, von SEMPER bei Bohol gefischt und mir von Herrn 
Prof. SELENKA überlassen. 

Die Schalen der in Alkohol aufbewahrten Individuen massen 
an Länge 5 und 6 cm bei einer Breite bis 2,3 und 2,9 cm. Der 
kastanienbraune Deckel 15 mm lang bei einer Breite bis fast 5 und 
einer Dicke bis 0,8 mm, abgeplattet, lanzettförmig, der hintere Rand 
mit mehreren (8) ‘spitzen Zacken; die Unterseite mit ziemlich kleiner 
Anheftungsfacette (Fig. 19, 20). 

Die Länge der Ophthalmophorien 11, der eigentlichen Tentakeln 
1,5mm bei dem grössten Individuum betragend; die Länge der Schnauze 
16 bei einem Durchmesser von 12 mm; die Breite des gerundeten 
Vorderrandes des Fusses 8, die Länge der zugespitzt-eiförmigen Deckel- 


Beitriige zur Kenntniss der Strombiden, 363 


facette auch 8 mm. — Die Farbe des ganzen Unterkérpers war jetzt 
hell schmutzig gelblich-weiss. 

Die Formverhältnisse der Bnbthehnonhöriet mit den Tentakeln 
wie bei Plerocera millepeda. Die Schnauze gegen die Spitze nicht 
geschwollen. Der Fuss wie gewöhnlich; die Länge der Deckelfacette 
7 mm. Die Kieme wie sonst, die Länge der Blätter bis 5 mm steigend, 
die freie Spitze derselben ziemlich lang ; die Breite des langen Geruchs- | 
organes etwa 0,6 mm. 

Es glückte, bei dem einen Individuum das Centralnerven- 
system vollständig frei zu legen (Taf. 23, Fig. 31). Die cerebro- 
pleuralen Ganglien (Fig. 31 a) an der Mitte etwas eingeschnürt, 
die beiden Abtheilungen fast von derselben Grösse; die pedalen 
Ganglien (Fig. 31 b) dicht an einander stossend, eiförmig, etwas 
abgeplattet , etwas kleiner als die cerebro-pleuralen. Das supra- 
(Fig. 31 ce) sowie das subintestinale (Fig. 31 d) Ganglion rundlich, die 
zwei mit denselben verbundenen visceralen Ganglien (Fig. 31 f) klein. 
Die buccalen Ganglien rundlich, durch eine nicht lange Commissur 
verbunden (Fig. 31 e). 

Die Augen wie bei der vorigen Art. Die schönen Otocysten 
(Fig. 31) schräg gegeneinander dicht vor den Pedalganglien liegend, 
von etwa 0,16 mm Durchmesser; der gelbe Otolith von ungefähr 
0,08 mm Durchmesser, bei leichtem Druck in mehrere (wie es schien, 4) 
Stücke zerfallend. Die Ophthalmophorien von gewöhnlichem Bau. 

Der Schlundkopf von ganz ähnlichem Bau wie oben; 3 mm lang, 
während die Raspelscheide noch 1,5 mm hervorragte. Die bräun- 
lich-gelben Mandibeln (Taf. 22, Fig. 21) von etwa 1,15 mm Länge 
bei einer Breite bis ungefähr 0,35 mm; aus dicht gedrängten, eckigen 
(Fig. 22, 23) Säulen gebildet, die eine Höhe bis 0,1 bei einem Durch- 
schnitt von meistens 0,016 mm erreichten, sie waren an der Spitze 
ein wenig gebogen und abgeplattet. Die Zunge von Form wie oben; 
ebenso die Zungenknorpel. An der Zunge 13 Reihen von Zahnplatten ; 
weiter nach hinten, unter dem Raspeldache und in der Raspelscheide, noch 
15 entwickelte, 2 halbentwickelte und 3 farblose Reihen, die Gesammt- 
zahl derselben somit 33. Die Zahnplatten waren horngelb; die Breite der 
medianen Platten 0,25 mm. Die Platten (Fig. 32—36) stimmten in ihren 
Formverhältnissen sehr nahe mit denen des Pterocera lambis überein; 
nur die Seitenplatten (Fig. 24, 25) waren etwas verschieden, und den 
Zwischenplatten fehlte der Ausschnitt aussen am Schneiderande. 

Die Speicheldrüsen und die Speiseröhre wie oben. Das Rectum 
stark. 


364 R. BERGH, 


Die obern Eingeweide waren bei beiden Individuen dermaassen 
hart und bröcklig, dass sich ihre Verhältnisse nicht ermitteln liessen. 


4. Str. (Pterocera) millepeda L. 
Taf. 23, Fig. 37—49. 

Von dieser Form hatte ich ein einziges und zwar männliches In- 
dividuum zur Untersuchung, von Semper bei Bohol gefischt und mir 
von Herrn Prof. SELENKA freundlich überlassen. 

Die Schale des in Alkohol aufbewahrten Individuums mass von 
Spitze zu Spitze 14 cm. Der starke, schwarze, an den Rändern, be- 
sonders in der angehefteten Strecke, horngelbe Deckel 2,3 cm lang 
bei einer Breite bis 8 mm; die Anheftungsfacette 14 mm lang, diese 
letztere Strecke etwas um ihre Längsaxe gedreht, in der Randpartie 
dünner, die breite mediane Partie mit 2 Längskielen; der freie Theil 
des Deckels säbelartig gebogen, die hintere Seite ein wenig gewölbt, 
die vordere etwas ausgehöhlt, der mehr gerundete linke Rand con- 
cavirt und glatt, der scharfe rechte convex (und durch Abnutzen ein 
wenig zackig). Die ganze freie (hintere) Fläche glatt, mit schwach 
angedeuteten Anwuchslinien. 

Die Ophthalmophorien 2,2 cm lang, die Schnauze 2 cm lang, in 
der aussern Hälfte von einem Durchmesser bis 7 mm; die Länge des 
freien vordern Theils des Fusses 12 mm, die Breite des Vorderrandes 
13. Die Länge der Deckelfacette 14 mm bei einer Breite bis 6,5, sie 
war ringsum durch eine Furche begrenzt, die sie unten mit fast 2 mm 
überragte, sie war von 3 nach unten convergirenden Furchen durch- 
zogen, von welchen die mittlere die stärkste. Die Länge des gebogenen 
Penis, ausgestreckt, 2,4 cm betragend. 

Das so viele Jahre in Alkohol aufbewahrte Individuum war ein- 
farbig schwach gelblich-grau. 

Der Vorderrand des Fusses etwas convex, mit ziemlich starker 
Randfurche, die untere Lippe derselben median gespalten, in der Mitte 
der Furche die Oeffnung einer Fussdriise. Die Fussohle längs des 
rechten Randes durch eine feine Furche begrenzt, die hinten tiefer 
wird und die Fussohle vom hervortretenden untern Rand der Deckel- 
facette scheidet; am linken Rand der Fussohle ist eine ähnliche 
Furche nur vorn und hinten sichtbar. Etwa von der Gegend der 
Grenze zwischen letztem und vorletztem Viertel der fast cylindrischen 
Ophthalmophorien geht von der obern innern Seite das viel schmäch- 
tigere, fast cylindrische, nur wenig spitzer zulaufende, 4 mm lange 
tentakelartige Anhängsel ab (Fig. 37). Unten und oben am Grunde 


Beitriige zur Kenntniss der Strombiden. 365 


der phallusähnlichen Schnauze eine feine, die Ophthalmophorien ver- 
bindende Falte. Der weit nach hinten entspringende Penis stark ge- 
bogen, etwas abgeplattet, planconvex, am Ende etwas dicker (Fig. 38). 
— Der Mantelrand mit mehreren rundlichen Zacken und hinten noch 
mit 4, nach hinten an Länge zunehmenden fingerförmigen Lappen. 
Die Kiemenhöhle sehr weit, an Länge (bis an den Grund der Athem- 
röhre) fast 5 cm messend; durch die obere Wand schimmerte das Ge- 
ruchsorgan hindurch, die Kieme und besonders das grosse, hell 
schmutzig-gelblichweisse, von auch durchschimmernden Längsfurchen 
durchzogene Schleimorgan, dessen Secret die Hälfte der Länge der 
Kiemenhöhle in ihrer ganzen Breite deckte. Die sehr (5,8 cm) lange, 
ziemlich gerade, nur im vordern Ende gebogene Kieme zeigte zahl- 
reiche plattliegende Blätter, die eine Länge bis 10,5 mm erreichten 
und etwa mit ihrem letzten Fünftel frei hervorragten. Dicht an der 
Kieme verläuft fast in ihrer ganzen Länge das schmale Geruchs- 
organ, das in einem nicht weiten Abstande vom Vorderende der 
Kieme eine knieartige Biegung macht (Fig. 395) und sich bis in den 
Anfang der Siphonalfurche hinein fortsetzt; das Organ hatte eine fast 
durchgehende Breite von nur 1,3 mm, war übrigens von gewöhnlichem 
Bau, nur mit sehr kurzen Blättern (Fig. 42)1). Der Zwischenraum 
zwischen dem Vorderende der Kieme und dem des Geruchsorgans ist 
mit feinen quergehenden Falten bedeckt (Fig. 39). 

Das weit nach hinten vom Schlundkopfe liegende Central- 
nervensystem einer sehr nahestehenden Art ist von Bouvier 
(l. e. p. 172; vergl. fig. 51) untersucht worden, und den Angaben dieses 
ausgezeichneten Forschers wird kaum etwas Wesentliches hinzuzufügen 
sein. Die cerebro-pleuralen Ganglien etwas links, die pedalen etwas 
rechts verschoben. Die beiden cerebro-pleuralen Ganglien dicht an 
einander liegend, aber deutlich geschieden ; die cerebro- und pleuro- 
pedalen Connective ziemlich lang; der N. opticus und der N. tenta- 
cularis ganz geschieden. Das an der linken Wand der Körperhöhle 
liegende supraintestinale Ganglion etwas kleiner als das pleurale 
Ganglion. Das an der untern Wand der Körperhöhle ruhende sub- 
intestinale Ganglion ein wenig kleiner als das supraintestinale. Die 
pedalen Ganglien etwa so gross wie die cerebralen, dicht an einander 


1) Der bei F. Bernarp (Rech. sur les org. palléaux des Gastérop. 
prosobranches, in: Ann. Sc. Nat., Zool. (ser. 7) V. 9, 1890, p. 193, tab. 9, 
fig. 37) erwähnte und dargestellte, stark geschlängelte Verlauf des 
Organs (bei Pteroc. lambis) war bei dem von mir untersuchten Thiere 
(mit sehr schlaffer Wand der Kiemenhöhle) nicht zu sehen. 

Zool. Jahrb. VIII, Abth. f. Morph. 24 


366 R. BERGH, 


stossend; sie geben dem Fuss mehrere starke Nerven, und das rechte 
noch einen starken N. penis. Die cerebro-buccalen Connective sehr 
lang; die neben dem Pharynx liegenden buccalen Ganglien ziemlich 
gross, kugelfürmig, durch eine Commissur verbunden, die etwa doppelt 
so lang wie der Durchmesser des Ganglions war. 

Die Augen von einem Durchmesser von fast 2 mm; sie zeigten 
noch eine schön ausgeprägte Iris; die Linse war braun, kugelförmig, 
von einem Durchmesser von ungefähr 0,8 mm. Die Otocysten 
(Fig. 40) neben dem Aussenrande des vordern Theils der Fussganglien, 
schräg einander gegenüberliegend, kugelförmig, von etwa 0,37 mm 
Durchmesser; der leicht in 4 Stücke zerfallende, gelbe Otolith von 
0,2 mm Durchmesser.. Die Ophthalmophorien sowie die Tentakel 
sehr musculös (Fig. 41), auf Schnitten nur einige feine Lichtungen 
von Gefässen zeigend. — Die Fussdrüse nur etwa 2,25 mm lang, 
mit geringem Drüsengewebe. 

Am Vorderende der Schnauze die ziemlich enge, senkrechte 
Mundspalte. Dicht hinter derselben liegt im dickern Theile der 
Schnauze der Schlundkopf; längs der Speiseröhre und des Schlund- 
kopfs verläuft jederseits ein mehrköpfiger, starker, von der Gegend 
des Grundes der Schnauze entspringender Muskel, der sich in mehrere 
lange Schwänze auflöst, welche sich um die Mundgegend anheften. Der 
Schlundkopf ist stark, von Eiform, 7,5 mm lang bei einer Breite 
bis 4,5 und einer Höhe bis 5 mm. Derselbe zeigt etwa in seiner 
Mitte eine oberflächliche Einschnürung, die an der Unterseite und an 
den Seiten etwas mehr ausgeprägt ist. Der vordere Theil ist von 
rundlichem Umriss und etwas schmächtiger. Der hintere zeigt oben 
eine mediane, länglich-ovale Partie, die sich nach hinten in die Speise- 
röhre fortsetzt und von den Seiten eine Menge von kurzen Muskelbändern 
an die Schnauze und die Mundgegend abgiebt; die Seitenpartien dieses 
hintern Theils werden von je einem rundlichen Knoten (Zungenmuskel- 
masse) gebildet, beide sind unten durch die dicke, sich zwischen ihnen 
einschiebende Raspelscheide geschieden, welche etwa 3 mm lang bei 
einer Breite bis 2,5, sich etwas hinaufbiegt und die Fortsetzung der 
Raspel dunkel durchschimmern lässt. Von der Gegend der Ein- 
schnürung am Schlundkopf sowie von seinem Hinterende gehen kurze 
Muskeln an die Umgegend der Mundspalte. — Innerhalb der Mund- 
spalte findet sich am Vorderende des Schlundkopfes eine Andeutung 
einer Lippeuscheibe, welche durch eine Furche von der Mundhöhle 
geschieden ist. Unweit hinter der letztgenannten Furche findet sich 
jederseits eine senkrecht liegende, längliche, etwa 2,5 mm lange, an 


eer 


Beiträge zur Kenntniss der Strombiden. 367 


der Mitte 0,5 mm breite, oben und unten etwas zugespitzte bräunliche 
Mandibelplatte (Fig. 43), aus mehrkantigen, senkrecht und schräg 
stehenden Stäbchen (Fig. 44) zusammengesetzt, die, dicht neben ein- 
ander gedrängt, eine Höhe bis zu etwa 0,20 mm erreichten bei einem 
Durchmesser bis ungefähr 0,0055 mm, sie zeigten meistens feine Quer- 
linien. Die Wände der Mundhöhle ziemlich dick; die Höhle ziemlich 
eng, von der Zunge zum grössten Theil erfüllt. Die Zunge kurz und 
gross, vorn zusammengedrückt. In der braun-gelben, schillernden Raspel 
fanden sich 15 Zahnplattenreihen, weiter nach hinten deren 31 ent- 
wickelte, 2 halbentwickelte und 3 ganz junge, weiche und farblose; die 
Gesammtzahl der Zahnplattenreihen also 51. Die Platten waren von 
horngelber Farbe. Die Breite der vordern medianen Platten betrug 
0,43, die der hintern auch nur 0,43 mm. Die Seitenplatten der vor- 
dersten drei Reihen sehr beschädigt. Die medianen Platten mit grossem 
mittlerm Dentikel und jederseits 3 kleinern (Fig. 45 a, 46 a). Die 
Zwischenplatten mit starkem innerm Dentikel und mit 4 kleinern ausser- 
halb desselben, von welchen der äusserste mit dem Aussenende der 
Platten verschmilzt (Fig. 45 b, 46 b). Die etwas ungleich grossen 
Seitenplatten zeigen 5 starke Dentikel (Fig. 47, 48)1). — Die hübschen, 
matt sehnenglänzenden, kurz-spatelförmigen, an der obern Seite ein 
wenig concavirten Zungenknorpel (Fig. 49) 4 mm lang bei 
einer Breite bis 2,2 und einer Dicke bis 0,41 mm. An ihrem Hinter- 
ende hefteten sich längsgehende Muskeln an, sowie an der äusseren Hälfte 
der untern Seite quergehende. Der Bau der gewöhnliche reticuläre. 

Die langen Speicheldrüsen an die Speiseröhre innig ange- 
heftet; die Ausführungsgänge ziemlich kurz. 

Die Länge des Rectums von seiner Austrittsstelle aus der 
Niere bis an den Anus etwa 5,3 cm messend; die Länge der freien 
Analpapille 4,5 mm. 

Die Niere aschgrau. Die ovale (2 mm weite), klaffende Nieren- 
öffnung (in die Kiemenhöhle) sehr auffallend. 

Es glückte nicht, die hintern Eingeweide mit dem Hoden aus der 
Schale herauszubringen. Der Samenleiter in einer Strecke seines Ver- 
laufes unter dem Rectum zu einer Dicke von 3 mm Durchmesser 
erweitert. Der starke Penis?) ein wenig abgeplattet, am Ende etwas 
dicker und gleichsam in einen gebogenen, weichen, an beiden Seiten 


1) Die Zahnplatten sind wesentlich wie von Troscuet (l. c., V. 1, 
p. 196, tab. 17, fig. 1, 2) dargestellt. 
2) Quor u. Gamarp (Voy. de |’ Astrolabe, V. 3, 1834, p. 59, tab. 50, 
fig. 12) haben das Copulationsorgan ziemlich richtig dargestellt. 
24* 


368 R. BERGH, — 


durch eine ziemlich lange Furche begrenzten weichen Haken (Fig. 38) 
fortgesetzt, welcher löffelartig ausgehöhlt ist und das auch etwas vor- 
tretende Ende des übrigen Penis theilweise umfasst. Längs des hin- 
tern Randes verläuft durch die ganze Länge des Penis eine schmale 
und tiefe Furche bis an den Grund des Hakens, in der letzten Strecke 
sind die Lippen der Furche höher und dünner. Es fand sich keine 
Spur einer villösen oder einer Hakenbewaffnung '). 


I. Terebellum KLen. 


Die Conchylie, auf welche KLEIN die Gattung Terebellum gründete, 
war schon Linné bekannt, welcher dieselbe erst (Syst. nat., ed. 10, 
V. 1, 1758, p. 718) als zur Gattung Conus (als C. terebellum) ge- 
hörend, später (Syst. nat., ed. 12, V. 1, pars 2, 1767, p. 1185) als 
zur Gattung Bulla (als B. terebellum Rumpn) gehörig hinstellte, wo 
sie auch GMELIN (Syst. nat., ed. 13, V. 1, pars 6, 1789, p. 3428) liess. 
Schon vorher hatte KLEIN (Tentamen meth. ostracol., 1753, p. 38, 
tab. 2, fig. 48, 49) auf diese Form seine Gattung Terebellum gegründet, 
welche von den Conchyliologen und Malakologen seit LAMARCK (1799) 
allgemein adoptirt worden ist. 

Schon Rumpn betrachtete die Terebellen als mit den Stromben 
zunächst verwandt; LAMARCK stellte sie in die Nähe von Oliva, Cy- 
praea und Ancillaria, während BLAINVILLE sie zwischen Conus und 
Oliva unterbrachte. Wegen der Aehnlichkeit der Schalen von seinem 
Strombus terebellatus und Terebellum stellte SowErBy (1822) sie 
wieder in die Nähe von Strombus. Die wahre Stellung von Terebellum 
im System der Prosobranchier konnte selbstverständlich aber erst 
festgestellt werden, nachdem das Thier bekannt geworden war, wie 
es durch A. ApAms u. L. Reeve (Voy. of the Samarang. Moll., 1848, 
p. 36—37, tab. 9, fig. 6) geschah. Seitdem steht es fest, dass die 
Terebellen zur Gruppe der Strombiden gehören. 


Im Allgemeinen stimmen die Körperverhältnisse von Terebellum 
mit denen von Strombus überein. Besondere Tentakel an der 
Seite der Ophthalmophorien fehlen aber; der Sipho ist noch 
kürzer als bei den Stromben, und es ist ein suturaler Fortsatz 


1) Vielleicht war solche bei dem schlechten Conservirungszustand 
abgestossen, auch eine Samenrille am Boden der Kiemenhöhle war nicht 
deutlich. 


vey 


Beiträge zur Kenntniss der Strombiden, 369 


des (hintern) Mantelgebrämes vorhanden; der vordere Theil 
des Fusses ist sehr schwach; der Deckel ist wie bei den meisten 
oder vielen Stromben an dem einen Rand, aber besonders stark, ge- 
zähnelt. Die Schale ist eigenthümlich, in Form von der der (meisten) 
Stromben sehr abweichend, glatt, ohne Epidermis; die Spira kurz; 
die letzte Windung langgestreckt, fast cylindrisch, der Mund der 
Schale lang, hinten schmal, vorn weiter; der Columellarrand vorn ein 
wenig vortretend. 

Im innern Bau, welcher bisher unbekannt war, scheinen die 
Terebellen sich wenig von den Stromben zu unterscheiden. Das Ge- 
ruchsorgan scheint länger zu sein. Die Zungenbewafinung stimmt 
so zu sagen vollständig mit der der Stromben und ebenso die Mandibel- 
platten. Das mächtige Begattungsorgan zeigt auch dieselben 
Formverhältnisse wie bei jener Gattung, trägt aber eine sehr starke und 
sehr ausgebreitete Bewaffnung, besonders der Glans, mit dicht- 
stehenden Häkchen. 


Die Terebellen scheinen fast ganz wie die Stromben zu hüpfen 
(CUMING, ADAMS). 


Terebellum subulatum (L.). 
Taf. 22, Fig. 1—18. 
Lamarck, Hist. nat. des anim. s. vert., 2. ed., V. 10, 1844, p. 583. 


Von dieser schénen!) Form habe ich zwei Individuen untersuchen 
können, von SEMPER bei Bohol gefischt und mir von Herrn Prof. 
SELENKA überlassen. 

Die Schale der zwei in Alkohol aufbewahrten männlichen In- 
dividuen mass an Länge 3,5—3,8 cm bei einer Breite bis 9—10 mm; 
die Dicke der Schale bis 0,6 mm betragend. Der Deckel fehlte bei 
beiden Individuen ?). 

Die Farbe des Unterkörpers war hell graulich-weiss ; durch die 
obere Wand der weiten Kiemenhöhle schimmerte sehr deutlich das 
gelb-weisse Schleimorgan, ferner das Rectum, die Kieme und das Ge- 


1) Auf den Südsee-Inseln werden sie als Ohrschmuck verwendet. 
Vgl. Scumertz, Schnecken u. Muscheln im Leben d. Völker Indonesiens 
u. Oceaniens, 1894, p. 26. 

2) H. und A. Apams (The genera of recent moll., V. 1, 1858, p. 263, 
tab. 27, fig. 4a, 4b) haben den zugespitzten Deckel mit seinen zwei 
langen spitzen Dentikeln abgebildet. 


370 R. BERGH, 


ruchsorgan hindurch. — Apams hat einige Notizen über die Farben- 
zeichnung des lebenden Thieres geliefert. 

Das vordere Stück des Fusses kurz (3 mm lang), dünn, in der 
Mitte eingekerbt, ohne deutliche Randfurche. Das hintere Stück langer 
(10 mm lang), zusammengedrückt (7 mm hoch); die Deckelfacette 
langlich, 4 mm lang, wenigstens an der einen Seite mit wellenförmig 
gebogenem, diinnem Rande. 

Die cylindrische oder wenig zugespitzte Schnauze 10 mm lang bei 
einem Durchmesser yon 2 mm. Die Ophthalmophorien bei dem einen 
Individuum 7, bei dem andern 12 mm lang bei einem Durchmesser von 
respective 1,25 und 0,6 mm; bei dem Individuum mit schlaffen Oph- 
thalmophorien waren sie von gleicher Länge, bei dem andern das 
rechte kürzer mit viel kleinerm Auge '); sie waren fast cylindrisch, 
das oculare Ende mitunter etwas geschwollen. Der weit nach hinten 
entspringende, quer durch den hintern Theil der Kiemenhöhle hinein- 
geschlagene Penis 15—17 mm lang bei einer Breite bis 2 und 4 mm ?), 

Das Mantelgebräme etwa 1 mm breit; vorn ein kurzer (kaum 
2 mm langer), breiter Sipho. Ganz hinten, am Ende der Kiemen- 
spalte, ist die obere mit der untern Wand derselben durch eine Com- 
missur verbunden, von deren Vorderrand die cylindrische Analpapille 
2,5 mm frei hervortritt (Fig. 3b); am Grunde derselben finden sich 
vielleicht (Fig. 3) zwei feine Oeffnungen (für eine Analdrüse ?). Hinter 
dem Vorderrand der Commissur findet sich eine längliche Vertiefung, 
von deren Hinterende drei (Fig. 3 c) Faden ausgehen, von welchen 
der längste wenigstens 10 mm lang war). Die Kiemenhöhle ist (wie 
die letzte Windung der Schale) sehr (20—25 mm) lang. An der obern 
Wand findet sich rechts das eigenthümliche, stark entwickelte, gelb- 
weisse, von tiefen Längsfurchen und (besonders hinten) von feinen Quer- 
furchen durchzogene Schleimorgan, mit geradem hintern und stark 
convexem vordern Rand (Fig. 2a); in die Quere mass dasselbe 
6,75—7 mm bei einer Länge (von vorn nach hinten) von 2,5—7 und 
einer Dicke von 1,2—1,5 mm‘). Hinter demselben erstreckte sich 


1) Apams zu Folge (l.c. V. 1, p. 263) soll das eine Ophthalmophor 
überhaupt länger als das andere sein. 

2) Die im Folgenden angegebenen Maasse betreffen das grössere 
der untersuchten Individuen. 

3) Dieselben werden wohl den „dünnen Faden“ darstellen, der 
nach Apams (I. c. p. 262) in die Sutur der Schalenwindungen einge- 
lagert ist. 

4) Aehnlich wie oben ist das Organ auch von F. Bernarp (l. c. 
p. 335) erwähnt. 


a 


Beiträge zur Kenntniss der Strombiden. 371 


ein von oberflächlichen Furchen netzartig durchzogenes Organ von 
der Farbe des Schleimorgans, von welchem es vielleicht (Fig. 2 a) 
nur ein Theil war, vielleicht auch eine besondere (Anal-)Drüse dar- 
stellte, welche sich vielleicht durch die erwähnten Oeffnungen am 
Grund der Analpapille entleert (Fig. 5). Etwas vom Hinterende der 
Kiemenhöhle entfernt verläuft, an der obern Wand der Höhle befestigt, 
das Rectum, welches dann nach hinten biegt und schräg über die 
Unterfläche des Schleimorgans an die Analpapille verläuft. Ganz 
links zeigt sich sehr deutlich an der Hinterwand der Kiemenhöhle 
die querovale Nierenspalte. Vor dem Schleimorgan und dem 
Rectum verläuft schräg die an beiden Enden etwas nach vorn ge- 
bogene grosse Kieme (Fig. 2 b), die eine Länge von etwa 13—15 mm 
bei einer Lange der Blätter bis 2- 2,5 mm hatte; nur die Spitze der 
Blätter war frei. Das sehr lange, ganz eigene Geruchsorgan 
fängt etwa an der Mitte der Länge der Kieme oder weiter links an 
(Fig. 2 6), folgt derselben nach links bis über ihr Ende (unterhalb 
des Pericardiums, Fig. 2 c), macht dann eine starke Biegung nach 
rechts und verläuft dann etwas geschlängelt nach vorn bis an den 
Grund des kurzen Siphos (Fig. 2 d)!). In der ersten und in der 
letzten Strecke ist das Organ dünn, von einem Durchmesser von 
0,25—0,5 mm, nimmt aber von beiden Enden allmählich bis zu einem 
Durchmesser von 2 mm zu; es zeigt den gewöhnlichen pinnaten Bau 
(Fig. 4). Der vom Geruchsorgan umschriebene Raum ist eben, falten- 
los (Fig. 2). — Durch die untere Wand der Kiemenhöhle, 
die obere Wand der untern Körperhöhle, schimmert undeutlich die 
schräge, nach links und hinten verlaufende Speiseröhre hindurch; mit 
derselben verlief parallel mehr links die Aorta anterior. Von dem 
hintern Ende der Kiemenhöhle verläuft schräg nach vorn und rechts 
bis an den Grund des Penis die Samenrille (Fig. 3 ec), welche sich 
in die Furche des Begattungsorgans fortsetzt. Ausserhalb dieser 
Rille, da wo die obere Wand der Kiemenhöhle in die untere um- 
schlägt, ragt die Analpapille hervor (Fig. 3 b). 

Hinter dem Rectum und der Kieme schimmert noch das an der 
obern Wand der Kiemenhöhle befestigte Vorderende der Niere hin- 
durch, ferner ganz links das Pericardium und die dunkle Vorderleber. 

Der Columellarmuskel lang und stark, löffelförmig endigend. Die 
Eingeweide weit hinaufsteigend, mit einem dünnen Faden endigend 


1) Aehnlich ist auch der Verlauf des Organs von F. Bernarp (1. c. 
1890, p. 195) angedeutet. 


372 R. BERGH, — 


(Fig. 8 a), die allerletzten feinsten Windungen der Schale leer oder 
theilweise kalkig gefüllt. 

Das Centralnervensystem wie bei andern Strombiden weit 
vom Schlundkopf in dem vordersten Theil der schmalen untern 
Körperhöhle liegend, von weisslicher Farbe und sonst die bei andern 
Strombiden vorkommenden Verhältnisse zeigend (Taf. 22, Fig. 1). Die 
cerebro-pleuralen Ganglien auch etwas links und die pedalen etwas 
rechts verschoben. Die in der Mitte etwas eingeschnürten cerebro- 
pleuralen Ganglien (Fig. 1 a) dicht an einander liegend; die cerebro- 
und pleuro-pedalen Connective ziemlich lang. Das supraintestinale 
Ganglion (Fig. 1 c) nicht viel kleiner als das pleurale; das subintesti- 
nale (Fig. 1 d) fast so gross wie das supraintestinale. Die pedalen 
Ganglien (Fig. 1b) grösser als die cerebro-pleuralen. Die cerebro- 
buccalen Connective sehr lang, die buccale Commissur nicht kurz 
(Fig. 1e). Die visceralen Ganglien wurden bei der geringen Grösse 
der Thiere nicht gesehen. 

Die Augen wie bei Strombus mit schöner Iris und einer kugel- 
runden, braungelben Linse von einem Durchmesser von 0,25 mm. Die 
Otocysten dicht vor den pedalen Ganglien liegend (Fig. 1/7), von 
etwa 0,27 mm Durchmesser, mit einem runden, dunkelgelben Otolith 
von einem Durchmesser von 0,16 mm. Im vordern Fusstiick keine 
mediane Driise. Der Bau des Geruchsorgans schien der gewöhnliche. 

An der Unterseite der Schnauze eine ausgeprägte mediane Längs- 
furche. Dicht hinter der senkrechten Mundspalte fand sich der durch 
die Schnauze schwach grau durchschimmernde Schlundkopf, von 
der bei den Stromben gewöhnlichen Form, mit äusserer Andeutung 
einer Theilung in zwei Abtheilungen. Die Länge des Schlundkopfes 
1 mm bei einer Höhe und Breite von 0,75; die Raspelscheide hinten 
und unten etwas vortretend. Dicht innerhalb des Vorderendes jeder- 
seits die schwach gelbliche Mandibelplatte von einer Länge von 
ungefähr 0,64 mm bei einer Breite von etwa 0,10; die dieselben zu- 
sammensetzenden, schön Quincunx-artig geordneten Elemente (Fig. 9) 
von ungefähr 0,065 mm Höhe bei einer Breite von 0,007, spitz endi- 
gend (Fig. 10). Die Zunge ziemlich kurz und breit; in der Raspel 
13—14 Zahnplattenreihen, von welchen aber die 2—3 ersten incomplet, 
auf die Seitenplatten reducirt; weiter nach hinten, unter dem Raspel- 
dache und in der Raspelscheide, noch 20 und 17 entwickelte, 2 halb 
entwickelte und 2 ganz junge Reihen; die Gesammtzahl der Reihen 
somit 37 und 35. Die Platten waren gelblich; die Breite der medianen 
ganz vorn und ganz hinten 0,09 mm, die der Zwischenplatten 0,14 mm. 


Beiträge zur Kenntniss der Strombiden. 373 


Die Formverhältnisse der Platten wie bei den Stromben; die medianen 
(Fig. 11 a, 12) jederseits mit 3—4 Dentikeln, die Zwischenplatten auch 
mit 3—4 (Fig. 11 b, 13) und die Aussenplatten mit 5—6 (Fig. 11 cd, 
14) Dentikeln. Die Zungenknorpel wie bei Strombus. 

Die dünnen, weisslichen, etwas knotigen, langen Speicheldrüsen 
sind an die Speiseröhre angeheftet und begleiten dieselbe bis an die 
Leber. 

Die lange, dünne Speiseröhre von einem Durchmesser von 
1—1,3 mm bei einer Länge von etwa 13; sie verlässt die untere Ein- 
geweidehöhle, biegt sich nach hinten und begleitet den linken Rand 
der Vorderleber (Fig. 7 a), verläuft längs des linken (untern) Randes 
der tiefen Leberkluft und geht in den Magen über. Die ganze Strecke 
zeigte feine Längsfältchen. Der Magen (Fig. 7) langgestreckt, etwa 
5,25 mm lang bei einer Breite bis volle 2,25; er zeigte starke Längs- 
falten und eine noch stärkere federförmige; es schienen drei grössere 
Gallenöffnungen vorhanden zu sein, eine vorn, eine unterhalb der 
Mitte der Länge und eine ganz hinten. Es konnte keine Spur eines 
Krystallstieles nachgewiesen werden. Vom untern Ende entspringt 
der Darm, welcher (Fig. 7 b) in die Nierenhöhle eintritt, eine kleine 
Schlinge bildet, längs des rechten Randes und der Hinterwand der 
Nierenhöhle verläuft, dieselbe hinten verlässt, schräg nach vorn geht 
und, in die Kiemenhöhle eintretend, weiter nach rechts an die Anal- 
papille verläuft. — Der Inhalt der Verdauungshöhle war eine un- 
bestimmbare thierische und pflanzliche Masse, mit feinsten Sand- und 
Kalkpartikeln, mit Foraminiferen und Diatomeen vermischt. 

Die untere, die Vorderleber (Fig. 7 a) länglich, 5 mm lang 
bei einer! Breite von 2; links (unten) an den M. columellaris geheftet; 
_ sich in die längs des linken (untern) Randes verlaufende Fortsetzung 
der Speiseröhre öffnend. Die Hauptleber von derselben Farbe wie 
die vorige, bei dem einen Individuum schmutzig grünlich-gelb, bei dem 
andern schwarz-braun. Sie fängt ziemlich dünn (Fig. 8) am untern 
Theil der vorletzten oder drittletzten Windung der obern Eingeweide- 
masse an, steigt, immer breiter werdend, bis an den Anfang der letzten 
Windung hinab, wo sie eine Breite (von vorn nach hinten) von 4 mm 
hatte. Hier gabelt sich die Leber und umfasst von beiden Seiten den 
Magen und die Fortsetzung der Speiseröhre (Fig. 7); der obere Ast 
ist länger und stärker, unten etwas (bis zu einer Dicke von 4 mm) 
angeschwollen ; der untere ist kürzer, mehr zugespitzt. Die Ober- 
fläche der Leber ist eben, nur ganz oberflächliche Furchen zeigend. 


374 R. BERGH, 


Das Pericardium rundlich-dreieckig (Fig. 2 e); neben der 
Vorkammer der feine Nierenporus. Die Herzkammer | mm lang. 

Die Niere weisslich, längs des rechten Randes (Fig. 7 e) des 
rechten (obern) Beines der Hauptleber aufsteigend; unten etwa 3,5, 
sonst meistens 2 mm breit, hinten etwas verschmälert. Die Höhle 
derselben ziemlich weit; unten die branchiale Oeffnung; die vordere 
Wand dicker, den gewöhnlichen schön baumartig- und pennat- 
reticulären Bau zeigend. Längs der dünnen hintern Wand verläuft 
der Darm. An der Niere konnten weder innerlich noch äusserlich 
zwei Abtheilungen unterschieden werden. Dagegen fand sich unten, 
längs des obern Randes des Pericardiums, eine etwas gesonderte Partie, 
vielleicht eine Nebenniere. 

Der (schwach gelblich-)weisse Hoden bildet allein die ersten 
Windungen der obern Eingeweidemasse und verlängert sich in einen 
dünnen (Fig. 8 a), aus einer von Faserzügen durchzogenen Zellenmasse 
zusammengesetzten Faden. Der Hoden setzt sich dann, an Höhe all- 
mählich (bis zu 3 mm) zunehmend, bis in die Gegend jenseits der 
Bifurcation der Leber und des hintern Endes der Niere (Fig. 7) fort; 
der obere Rand der Windungen des Hodens ist scharf, der untere 
dünn, den Rand der den Hoden begleitenden Hauptleber ein wenig 
deckend (Fig. 7e, 8). Die Flächen des Organs sind eben, die innere 
(columellare) von oben nach unten streifig und unter der Lupe schon 
den Bau desselben deutlich zeigend. Der Hoden besteht nämlich 
aus hohen, durch die ganze Höhe desselben sich erstreckenden, also 
auf die Spiralrichtung senkrecht stehenden, meistens ungetheilten oder 
einfach-gabligen Follikeln (Fig. 5), die leicht knotig sind und am 
untern Rande sich mit einander verbinden. In den Läppchen dieser 
Follikel Massen von spermatogenen Zellen und von gewöhnlichen Zoo- 
spermien, dagegen wurden die erst von Brock bei den Strombiden 
gesehenen „wurmförmigen Samenkörper“ nicht nachgewiesen. Dagegen 
fanden sich in ziemlicher Menge gelbe und roth-gelbe, einfache oder 
mehrkernige Zellen oft mit concentrisch geschichteter Wand und von 
einem Durchmesser bis ungefähr 0,04 mm (Fig. 6). Das Ende des 
Hodens setzt sich an der Hinterseite in die (Fig. 7 f) lange Samen- 
leitermasse fort. Dieselbe ist mit dem einen Rande an dem kurzen 
untern Schenkel der Hauptleber innig befestigt, dessen vorderes Ende 
sie etwas überragt; der andere Rand ist frei. Diese gelbe Masse hatte 
eine Länge von 9,5 mm bei einer Breite hinten (doch nicht nach der 
Krümmung gemessen) von 4 mm; nach vorn war sie etwas verschmälert. 
Sie besteht aus sehr zahlreichen, dicht an einander liegenden und innig 


Beiträge zur Kenntniss der Strombiden, 375 


an einander gehefteten quergehenden Windungen. Aus dem untersten 
Ende geht ein dünner Gang hervor (Fig. 7), welcher sich rechts wendet 
und unterhalb der Speiseröhre und des Darmes an dem Hinterende der 
Kiemenhöhle verläuft und sich da dem Anfang der Samenrille 
anschliesst, welche sich am Grund der Furche des Begattungs- 
organs fortsetzt. In den Windungen des Samenleiters fanden sich 
Massen von Samenfadenbündeln, ausserdem Körperchen, die etwa an 
eine von Brock (I. ec. p. 618, fig. 5 c) gelieferte Figur erinnerten. Der 
gebogene Penis (Fig. 15) ist dem von Strombus ziemlich ähnlich, 
vielleicht noch kräftiger. Am Grunde etwas dicker, wird das Organ 
dann dünner, um gegen das Ende wieder etwas anzuschwellen (Fig. 16), 
wo es sich gabelt, der eine Ast ist kürzer, der andere länger oder 
ebenso (bis 6 mm) lang; längs des Hinterrandes vom Grund ab 
verläuft eine sehr ausgeprägte Furche, welche sich bis über den An- 
fang des kurzen Astes fortsetzt; der längere Ast ist in seiner äussern 
Hälfte abgeplattet, quergefurcht, in der übrigen Strecke zeigt derselbe 
auch eine starke Furche, beide Furchen sind von einander geschieden 
(Fig. 15, 16). Fast die äusserste Hälfte des Körpers des Penis sowie 
der untere Theil des kürzern Astes des Endes desselben sind mit 
dichtstehenden, meistens in Quincunx geordneten Häkchen versehen 
(Fig. 17, 18), denen so vieler Nudibranchier (besonders cryptobran- 
chiater Dorididen) ähnlich. Die lange Furche ist mit Ausnahme des 
untersten Theils mit ähnlichen Häkchen ausgestattet und dieselben 
meistens etwas plumper (Fig. 17) als die an den Seiten des Penis. 
Die kürzere obere Furche ist nur an den Rändern mit einer oder 
einem Paar von Dornenreihen ausgestattet. Die Dornen von gewöhn- 
lichem Bau, aus einer kleinen gewölbten Platte bestehend, von welcher 


‘sich der gebogene Haken erhebt, die Breite der Platte bis etwa 


0,25 mm, die Höhe des Hakens auch 0,25 mm; die Farbe der Dornen 
hellgelb. 


376 R. BERGH, 


Erklirung der Abbildungen. 


Die meisten Figuren sind mit Camera und bei der angegebenen 
Vergrösserung gezeichnet. 


Tafel 22. 
Terebellum subulatum (L.). 


Fig. 1. Das Centralnervensystem, von oben, mit Cam. gezeichnet 
(Vergr. 55); a Ganglia cerebro-pleuralia, b G. pedalia; ce Ganglion 
supraintestinale, d G. subintestinale; e Ganglia buccalia, ff Otocysten. 

Fig. 2. a Schleimorgan, b Kieme, ccc Geruchsorgan (SPENGEL), 
d kurze Athemröhre, e Pericardium mit Herz. 

Fig. 3. a zurückgeschlagene obere Wand der Kiemenhöhle, b Anal- 
papille, ¢ Samenrille, d Grund des Begattungsorgans, e suturale Faden. 
Fig. 4. Vom dünnern Theile des Geruchsorgans (Vergr. 100). 

Fig. 5. Hodenlappen aus dem hintersten Theil des Organs 
(Vergr. 55). 

Fig. 6. Farbige Zellen aus dem Hodenlappen (Vergr. 350). 

Fig. 7. a Speiseröhre, längs der Vorderleber verlaufend, b Darm, 
c Hoden, d Hauptleber, e Niere, f Samenleiter. 

Fig. 8. Hinterster Theil der obern Eingeweidemasse (Hoden, Haupt- 
leber), «a Endfaden. 

Fig. 9. Stück der Mandibelplatte (350 X). 

Fig. 10. Elemente derselben (750 X). 

Fig. 11. Stück der medianen und rechten Partie der Raspel von 
oben; a mediane Platten, b Zwischenplatten, cd die Seitenplatten 


Fig. 12. Mediane Platte, von hinten (350 X). 

Fig. 13. Zwischenplatte, von hinten (350 X). 

Fig. 14. Innere Seitenplatte, von vorn (350 X). 

Fig. 15. Begattungsorgan, von der Seite. 

Fig. 16. Ende eines solchen, von einem andern Individuum. 

Fig. 17. Stück der hakenbesetzten Partie der Furche (100 X). 
Fig. 18. Hakenbesetzte Partie des Randes der Furche (100 X). 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


5 


Fig. 
Fig. 


5 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


19. 
20. 
21. 


22 


23. 
24. 
25. 


26. 
27. 
28. 
29. 
30. 


31. 


Beiträge zur Kenntniss der Strombiden. 377 


Strombus urceus L. 


Deckel, von der Hinterseite (?/,). 

Derselbe, von der angehefteten SAP OR RTS: 
Rechte Mandibel, von der freien Fläche (100 X). 
Vom hintersten Theile derselben (350 x 

Vom vordersten Theile derselben (350 X). 
ZweigSeitenplatten, von vorn (200 X). 

Eine Seitenplatte, vom Rande (200 X). 


Strombus gigas L. 


Mediane Zahnplatte, von hinten (100 X). 
Zwischenzahnplatten, von vorn (100 X). 
Aehnliche, von hinten (100 X). 

Grosse Seitenplatte, schräg von hinten (100 X‘). 
Seitenzahnplatte, von der Seite (100 X). 


Tafel 23. 


Strombus urceus L. 


Centralnervensystem, mit Cam. gezeichnet und dann 


reducirt; a cerebro-pleurale Ganglien, b pedale Ganglien, vor denselben 
die Otocysten mit den Nn. acustici; ¢ supraintestinales, d subintestinales 
Ganglion ; e viscerale Ganglien. 


Fig. 


. 32. 
. 33. 
. 34. 
. 35. 
. 36. 


45. 


Basalplatte einer medianen Platte, von unten (350 X), 
Mediane Platte, von vorn (350 X). 

Mediane Platte, von hinten (350 X). 

Zwischenplatte, von hinten (350 X). 

Unregelmässige Zwischenplatte, von hinten (100 X). 


Strombus millepeda L. 


Kopf mit Schnauze und Ophthalmophorien. 
Begattungsorgan. 

Vorderende a der Kieme und b des Geruchsorgans. 
Otocyste (100 X). 

Durchschnitt des Ophthalmophors. 

Stück des Geruchsorgans (55 X). 

Rechte Mandibelplatte, von der Innenseite (55 X). 
Elemente derselben (350 X). 

Stück des mittlern Theils der Raspel, von vorn (100); 


a mediane, b Zwischenplatten. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


46. 
47. 
48, 
49. 


Aehnliches, von hinten (100 X); a und b wie oben. 
Aeusserste Seitenplatte (100 X). 

Zwei innerste Seitenplatten (100 X). 
Zungenknorpel. 


R. BERGH, Beitriige zur Kenntniss der Strombiden. 378 


Strombus gibbus (Marr.). 
Fig. 50. Deckel, von der Hinterseite (*/,). 
Fig. 51. Derselbe, von der Vorderseite (?/,). 
Fig. 52. Mediane Zahnplatte, von hinten (350 X). 
Fig. 53. Zwischenplatte, von hinten (350 X). 


Strombus gigas L. 


Fig. 54. Von einem weiblichen Individuum. a Rectum, a’ Anal- 
papille, 6 hinterer Theil des Schleimorgans; c verdeckte, d offene Eier- 
rille, e spiralig gewundener Gang, f ? 

Fig. 55. Krystallstiel, « angehefteter, b freier Theil, 

Fig. 56. Wurmförmiger Samenkörper, von der Rückenseite. 

Fig. 57. Aehnlicher, von der Seite. | 

Fig. 58. Ende des Begattungsorgans; a Stiel, b lüffelartiger Theil, 
c Oeffnung der Samenrille. 

Fig. 59. Villi des Endes der Samenrille (55 X). 


Nachdruck verboten.” 
Uebersetzungsrecht vorbr halten. 


The Oral Cirri of Siluroids and the Origin of the 
Head in Vertebrates. 


By 


H. B. Pollard, Owens College, Manchester. 


With Plates 24—25. 


Contents. 


Introduction. 
Technique. 
On the occurrence of oral cirri. 
Descriptive part: 
Models of Auchenaspis, Silurus, Trichomycterus and Call- 
ichthys. 
Sensory tentacular nerves of Auchenaspis, Trichomycterus, 
Callichthys and Myzine. | 
Comparative part: 
Nasal tentacle and nerve supply. 
Premaxillary tentacle and nerve supply. 
Maxillary and coronoid tentacles. 
Origin of the cranium. 
Labials and nerve supply. 
Mental tentacle and extramental. 
Submandibular tentacle. 
The Meckelian cartilage. 
Other parts of the head. 
Histology. 
Reversion and larval forms. 
Zoological position of Siluroids. 


Introduction. 
Nearly four years ago, I found in the cellar of the Anatomical 
Buildings at Freiburg i./B. a number of Siluroids, which Prof. WIEDERS- 
HEIM openhandedly placed at my disposal, and I then began my study 


380 H. B. POLLARD, 


of the head in this group. Being however engaged on Polypterus, 
I did not actively investigate their anatomy till October 1891. After 
Christmas of that year Prof. WirpersHem procured for me more 
material, through the kindness of Dr. GUNTHER of the British Museum, 
and Prof. Môügius of Berlin, and I wrote a short paper on their la- 
teral line system, though I also investigated other parts of their 
anatomy. Proceeding then to the Zoological Station at Naples, to 
occupy the Oxford University table, my work on this group was again 
interrupted, since I wished to make use of opportunities of studying 
the development of the head in fish. At Naples however I also dis- 
sected quite a number of the more uncommon Selachii and Teleostei, 
and came to the conclusion that very little information could be 
gained, as to the ancestral history of the head, from a study of its 
development. 

Before leaving the Zoological Station I made the wax plates for 
a model of Silurus glanis from a valuable series of sections, which 
Prof. Donrn, knowing how widely my views differed from his, with 
generous magnanimity handed to me for examination. 

On my return to England I continued the present work at Uni- 
versity College, London, where Prof. WELDON supplied me with some 
specimens of Myxine. My study has been completed as BERKELEY 
Fellow of the Owens College, Manchester. I am also greatly indebted 
to the Governing Body of my Oxford College, Ch. Ch., which re- 
newed a research scholarship. To.the late Prof. Mınnes MARSHALL 
I owe a specimen of Protopterus, and to Mr. Hoyer, Keeper of the 
Manchester Museum, the opportunity of making a preparation of 
Ceratodus. In various museums I have taken every opportunity of 
studying fish, both recent and fossil. 

The wax models described in this paper were made from the 
following species: 

Auchenaspis biscutatus GEOFFR., Cameroons. 

Trichomycterus tenuis (Pygidium tenue) WEYENBERGH, Sierra de 

Cordoba. . 

Callichthys paleatus Jenyns, Porto Alegre. 

Silurus glanis. 

A small specimen of Chaetostomus quairensis STEIND., Caracas, 
was unfitted for modelling. 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates, 381 


Technique. 


The models have been made after the wellknown method of Born, 
but with certain additions to the technique. The heads of the small 
fish were decalcified in picric acid, stained with alum carmine, and 
subsequently with bleu de Lyon. Camera drawings were made on 
ordinary tracing paper and then rolled in with the wax to make the 
plates. I used the cheap impure wax with a low melting point of 
the kind used, I am told, by printers. A large rectangular museum 
bottle proved the best table on which to cut out the plates. 

After reaching a certain size the models became extremely diffi- 
cult to handle and it was necessary to find some method of strength- 
ening them. I decided to electroplate them. The parts were wired 
together and then brushed with a suitable kind of blacklead. Then 
by applying in the copper sulphate bath, a current up to 5 or 10 
ampères, according to the size of the model, a deposit of copper of 
sufficient solidity was formed in a few hours. 

Subsequently they were painted and photographed. For oppor- 
tunity of carrying out these operations I am indebted to the Physical 
Department of the Owens College. 

By subsequent calculation I find that the models are an appre- 
ciable fraction too long in comparison with the breadth, but that does 
not detract to any great extent from their value. The wax plates 
must be made considerably thinner than the calculated thickness, but 
how much thinner depends on the “personal equation”. 


On the occurrence of oral cirri. 


Oral cirri, barbels, barbules or tentacles occur in many fish, and 
form one of the characters diagnostic of the Siluroids (Nematognathi), 
in which they occur throughout, with the apparent exception of 
Plecostomus. Much information on them can be gained from syste- 
matic works, especially from GÜnTHEr’s Catalogue of Fishes, where 
the subject is treated from the systematist’s point of view. 

True barbels do not grow out indefinitely, but only with certain 
morphological relationships, and the maximum number in the Craniata 
is 6, or perhaps 7 pairs, which I term nasal, premaxillary, maxillary, 
coronoid, mental (and extramental) and submandibular. 

I attempted to draw up a list showing the occurrence of the 
individual tentacles, but had to relinquish it from lack of morpho- 
logically precise observations. These tentacles may be bifid and per- 


haps completely split, or fringed, but nevertheless all processes from 
Zool. Jahrb. VIil. Abth. f. Morph. 95 


382 H. B. POLLARD, 


the skin round the mouth e. g. those of Plecostomus may not be con- 
sidered proper tentacles, though they may in a remote way have been 
connected with tentacles. Such skin processes may be compared with 
the fringe round a lamprey’s mouth. 

Tentacles occur in Cyprinoids, and especially in Cobitidae, where 
they attain an equal development with the Siluroids. They appear 
also in Gadidae and other fish. Motella trieirrata and Mullus barbatus 
are familiar examples. Again they are found in Sturgeons, as the 
barbels under the snout, and in the larva of an Amphibian, Dactyl- 
ethra (Xenopus). 

Below the fish they appear in Myxinoids, and as I maintain, in 
the well-known form of the oral cirri of Amphioxus. 

A typical tentacle should consist of the following parts: 1) a 
skeletal axis connected with a root piece, the axis being accompanied 
by 2) sensory nerves, which supply tactile organs in the skin, and 
worked by 3) muscles belonging to a special system and not homo- 
logous with the metameric body muscles, the 4) motor nerve supply 
being from nerves which have been shown to arise from the lateral 
cornu of the central nervous system, and to proceed out with the 
sensory nerves. 


Descriptive Part. 


Model of Auchenaspis (Figs. 1, 2, 8). 

The head of a specimen, 5 cm in length, was cut in sections 
30 u thick. Every second section was drawn with a camera with a 
magnification of 28 (Zeıss Oc. 2, Obj. aa, height above table of drawing 
19 cm). Thickness of wax plates 1,35 mm. 

Model 23 cm long (or a little over 9 inches) by 20 cm broad. 

The head as far as reconstructed was about the size of a hazel 
nut. The specimen was no doubt a young one. The replacement of 
cartilage by bone has not occurred to any great extent. The head was 
not modelled further posteriorly than the anterior semicircular canal. 

The anterior semicircular canal is enclosed in cartilage, which 
does not however extend up as a tegmen cranii, nor is it prolonged 
downwards to form the floor of the cranial cavity, and there is no 
appearance of resorption of cartilage, to indicate that at an earlier 
ontogenetic stage it extended further. A pterotic ridge is present, 
better developed in its posterior than in its anterior part, and it 
bears the moderately long articulation for the hyomandibular. The 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 383 


articulation is a very flat one, showing that there can be little move- 
ment of the hyomandibular on it. 

In the cranial floor, two blocks of cartilage occur, at the level of 
the anterior semicircular canal. The cartilage of the auditory region 
is continued forwards as the wall of the orbital region, a bay in front 
of the anterior semicircular canal indicating where the facial and 
trigeminal nerves pass out. Slightly further forwards about the middle 
of the orbital region, the epiphysial bar (ph) passes across the supra- 
cranial fontanelle, and somewhat further forward, there is a large 
open space in the cartilaginous wall. This is filled up by thin bone 
and does not transmit nerves or blood vessels. Below this a carti- 
laginous projection, directed backwards at each side of the pituitary 
body, forms a partial floor to the brain in this region. It leaves a 
deep notch below the orbital wall, filled up however by thin bone. 

Where the orbital joins the ethmoid region, a slit-like preorbital 
canal (Pr.orb.c.) can be seen. It transmits a vein and the Ophthal- 
micus superficialis, VII. The nerve runs in a foramen of the carti- 
lage on the right side of the drawing, the opening being seen from 
the front, on the preorbital process. On the left side of the figure, 
a notch corresponds to this foramen, the cartilage being partly re- 
placed by bone. 

The preorbital process is well developed, but not of great verti- 
cal extent. 

An extraordinarily well developed rostrum is present, triangular 
in section in its anterior part, the upper angle truncated in the 
posterior sections. This rostrum extends far back posteriorly, as a 
thick cartilaginous septum between the olfactory nerves and lobes of 
each side, and from this septum a roof extends to the orbital wall 
and preorbital process, so that the olfactory nerves and lobes lie in 
long tunnels of cartilage, except where this is replaced irregularly, 
above and below, by thin bone. In the model these replacements 
appear as asymmetrical open spaces on each side of the rostral region. 

The anterior narrower portion of the brain case, that is, from 
the epiphysial bar forwards, is drawn out to a remarkable length, as 
indeed are all the structures of the anterior part of the head. The 
hyomandibular cartilage (H. M.) is triangular in form, the lower angle 
being produced into a strong process, which bears the operculum 
without the intermediation of an opercular cartilage. An extensive 
but thin block of cartilage (Qu) remains in the symplectic and qua- 
drate region, and sends inwards and forwards a short pterygoid process. 

25* 


384 H. B. POLLARD, 


The cartilaginous terminal portions of the prepalatine piece (Pre- 
pal.) are shown in the figures, the part round about the articulation 
with the preorbital process being replaced by bone. The prepalatine 
cartilage reaches almost to the tip of the snout. A small round block 
(m.v.s.) between the ends of the prepalatine cartilages in the model 
represents, in a very diagrammatic fashion, the premaxillary piece 
and rudimentary median support of the velum. 

The Meckelian cartilage (ck) has an inverted T-shape, the arms 
of the T being long. The posterior arm does not reach the quadrate, 
the quadrato-mandibular articulation being formed by bone. The 
upper process is the coronoid process (Proc. cor.) which bears the 
long and large procartilaginous coronoid piece (Cor. p.), which is con- 
tinued into a tentacle combining characters of maxillary and coronoid 
tentacle (Mz. t.), in that it is continuous with the coronoid piece, and 
also supported by the maxilla, which is attached to the end of the 
prepalatine cartilage. The tentacle is directed outwards and back- 
wards. The anterior arm of the Meckelian cartilage is the mento- 
meckelian process (M.mek.), which is very far from reaching its fellow 
of the opposite side. I am inclined to think that it has not, at an 
earlier ontogenetic stage, extended further. 

In the fleshy lower lip, there is a huge block of procartilage !) 
(Ment. p.), with a projection directed posteriorly, while medially and 
somewhat below this block may be seen on each side the mental 
tentacle (Ment. t.), which is actually. supported by a lamina of pro- 
cartilage, lying superficially below the dentary bone. This supporting 
lamina is of considerable extent. 

A submandibular tentacle (Subm. t.) lies below the coronoid pro- 
cess, also with a superficial supporting lamina of procartilage. 

A stylohyal (Sty. hy.) bears the ceratohyal (Hy.) which is massive 
posteriorly. The thickened anterior end bears a hypohyal piece. 


Model of Silwrus (Figs. 3, 4). 
Sections 15 w thick. Every 3rd section drawn, with magnification 
28 (Zeiss Oc. 2, Obj. aa). Height of drawing above table 19 cm. 
Wax plates 1 mm thick. Model, reconstructed as far as middle of 
horizontal semicircular canal (on one side), 11 cm long and 15 broad. 
The drawings for this model were taken from sections belonging 
to Prof. Dorn, which he kindly allowed me to use. The cartilage was 
at its maximum development, no replacement by bone having occurred. 


1) Better termed Extramental. 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates, 385 


The skull wall, in the auditory region, is not completed on the 
internal aspect, but on the contrary a large fenestra is left, as is 
the rule in Teleostei. The cartilage of the side wall of the cranial 
cavity only extends back so far as to separate the anterior semi- 
circular canal from the brain, while above, in the same region, a car- 
tilaginous roof extends towards the middle line very slightly beyond 
the level of the membranous labyrinth. The pterotic ridge, which 
is on a level with the external semicircular canal, is not specially 
strongly developed. Below the pterotic ridge is the articulation for 
the hyomandibular, which is a long narrow articulation, situated at 
an angle of 30° to the median axis. From the pterotic ridge, the 
floor of the auditory capsule slopes, at an angle of 30° with the 
horizontal plane, to the basicranial region where it is continuous 
across the middle line, behind the large pituitary fontanelle. 

As is well known, an interorbital septum is never formed in Si- 
luroids, and at this young stage the orbital walls are very wide apart. 
The upper portion of the orbital wall (PArKer’s supraorbital band) 
is a forward prolongation of the auditory capsule, and is triangular 
in section for some distance, the pterotic ridge being also continued 
forwards. The pterotic ridge can in fact be traced on to the ant- 
orbital process. In front of, and partly below the auditory region, 
is a great foramen in the skull wall, through which many of the 
cranial nerves pass out, all from the optic to the facial. This is 
partly filled, in the adult, by the so-called prootic. The floor of the 
cranial cavity is continuous cartilage, except for the large pituitary 
fontanelle, but, between this foramen and the pituitary fontanelle, the 
cartilage is much reduced in breadth and thickness. The skull wall 
in the anterior half of the orbital region is complete and passes into 
the ethmoid region. At its anterior limit there is a foramen, the 
Canalis praeorbitalis (Pr. orb. c.). At the junction of the orbital and 
ethmoidal regions the epiphysial bar (Eph) passes across the supra- 
cranial fontanelle, thus dividing the latter into pre- and post-epiphysial 
portions. 

The side wall of the skull is produced into a large vertical ant- 
orbital process, separating the nasal and orbital cavities, and the 
cranium is almost as wide in this region as in the auditory region. 
At its anterolateral extremity, the antorbital process has an articu- 
lation for the prepalatine piece (Prepal.). The nasal cavities are 
wide apart, the rostral portion of the chondrocranium being very 
broad. The olfactory lobes and nerves lie, as it were, in two short 


386 H. B. POLLARD, 


tunnels, being separated by a thick internasal septum and roofed over 
by the bridge of cartilage, which extends from the anterosuperior 
orbital region to the rostral region. Between the antorbital process 
and the base of the rostral region lies the extensive floor of the nasal 
cavity. The shape of the rostral region is best shown by the figure 
(Fig. 3). 

The hyomandibular (H. M.) articulates, as above mentioned, with 
the pterotic region of the auditory capsule. Its upper portion is in 
the form of an inverted triangle, the articulation being the base of 
the triangle. At the apex of this triangular part there is a notch in 
front for the hyomandibular nerve, while behind is attached the oper- 
cular cartilage which bears the operculum. 

From this level the hyomandibular cartilage broadens downwards 
and forwards to the quadrate and symplectic regions. At the poste- 
rior ventral angle, that is in the symplectic region, is attached the 
stylohyal, while at the most ventral, or quadrate region, is situated 
the articulation for the lower jaw. Inwardly and forwards, the qua- 
drate is prolonged into the small pterygoid process, which in Silurus 
is attached by a ligament to the vomer. 

The prepalatine piece articulates with the antorbital process. It 
is an irregularly shaped block of cartilage. In some specimens there 
may be found at its anterior edge accessory nodules of cartilage. 
Externally it bears the procartilaginous axis of the maxillary barbel 
(Mz. t.), which proceeds out at a right angle for a short distance, 
then turning backwards. The prepalatine piece has no connection with 
the pterygoid process. 

In front of the rostrum is a small triangular block (Pmx. p.) 
representing somewhat schematically the premaxillary block of pro- 
cartilage. 

The Meckelian cartilage (Mck.) passes horizontally forward from 
its articulation with the quadrate. An angular process, however, 
passes downwards and backwards from the articulation. At some 
little distance forward, the coronoid process is given off. The coro- 
noid process (Proc.cor.) projects vertically upward and bears the 
procartilaginous, cylindrical, horizontally placed coronoid piece (Cor. p.), 
which reaches forward to the level of the prepalatine piece, its end, 
in fact, approaching the maxillary tentacle. 

Directly below the coronoid process lies the proximal portion of 
the submandibular tentacle (Subm. t.), and, some little distance in 
front of this, in seen the corresponding part of the mental tentacle 


ee 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 387 


(Ment. t.). Beyond the level of the mental tentacle, the Meckelian 
cartilage becomes distinctly more slender (m: Mck.) passing over con- 
tinuously, in the symphysial region, into the corresponding portion of 
the opposite side. Viewed from the front, the model reveals a most 
remarkable conformation of the edge of the rostral portion and the 
Meckelian cartilage, a bay being formed in the rostrum above, 
and in the Meckelian cartilage below. A nodule (m.v.s) attached 
to the rostral region, in the bay, represents a tentacle-like pro- 
cartilage support of the upper “Velum”, or flap used to close the 
mouth in respiration, and a corresponding nodule (m.v.s) on the 
Meckelian cartilage represents the lower tentacle-like support of the 
lower velum. 

The stylohyal bears the enormous ceratohyal (Hy.) which is much 
expanded at its anterior and posterior ends. 

The middle portion which is strengthened by perichondrial bone 
is thinner. Anteriorly are found the smaller hypohyals. 


Model of Trichomycterus (Figs. 5, 9). 


Specimen about 2,5 cm in length. Sections 20 w thick. Every 
second section drawn with magnification 48, Zeıss Oc. 14, Obj. aa, Ht, 
above table of drawing 19 cm. Thickness of wax plates 1,6 mm. 
Model about 13,5 cm long by 18,5 broad. Reconstructed so far as 
to show the hyomandibular. 

The head was about the size of a small pea. The replacement 
of cartilage by bone has gone on in places so far as to seriously 
interfere with the modelling although the specimen was very young, 
the nerves being almost in an embryonic condition. Apparently in 
all the S. American Siluroids ossification begins at a remarkably 
early stage. 

The auditory region shows much replacement of cartilage by bone, 
only irregular and asymmetrical projections being left. Cartilage only 
remains in fact in the neighbourhood of the hyomandibular articulation. 
A pterotic ridge is little developed and the hyomandibular articulation, 
which is very great in extent anteroposteriorly, may be said to be on 
the pterotic ridge itself. The cartilaginous floor of the brain case is 
only represented by three isolated blocks, one unpaired and median 
at the level of the auditory labyrinth, and a pair situated below the 
foramen of exit of the Facial and Trigeminus nerves. 

The supraorbital band is the only remaining cartilage of the 
posterior part of the orbital wall. It is somewhat triangular in section. 


388 H B. POLLARD, 


At the middle of the orbital region the epiphysial bar (Eph.) passes 
across the supracranial fontanelle. In the anterior border of the 
epiphysial bar at the median point is a notch where the epiphysis 
rests. 

In front of the level of the epiphysial bar a portion of the carti- 
laginous side wall is left and shown foreshortened in the figure (Fig. 5) 
but there is no antorbital process and no bridge above from the 
orbital to the rostral region (in other words the olfactory lobes and 
nerves are not roofed over by cartilage). The internasal septum takes 
the form of a distinct rostrum which however does not project beyond 
the level of the anterior narial opening. 

In the cranial floor behind the rostrum is a pair of small fonta- 
nelles in the cartilage. One is indicated by the shading on the right 
of the drawing. These lodge minute projections from the base of the 
forebrain. 

Behind the epiphysial bar the skull cavity widens out very remar- 
kably. From the epiphysial bar forwards it is much smaller as shown 
in the figure. The hyomandibular (H.M.) articulates with the skull 
by an enormously long articulation and only along the articulation 
does much cartilage remain. There is however a strong process 
downwards and backwards which supports the operculum without the 
intermediation of an opercular cartilage. 

Another block of cartilage remains in the symplectic and quadrate 
region, the intervening portion having been replaced by perichondrial 
bone. 

A small pterygoid cartilage (Pty, Fig. 9) is independently formed 
much further forward. It may be seen on the left of the figure partly 
hidden by the prepalatine piece. The cartilaginous apophyses of the 
prepalatine piece (Prepal.) remain as a small portion at the articu- 
lation near the base of the rostrum and a large distal block. 

Above the prepalatine cartilage is the nasal tentacle with a slight 
basal expansion. This forms the outer wall of the anterior narial 
opening. 

The rostrum bears at its tip the upper tentacle-like support of 
the velum (m.v.s.). A small nodule of procartilage is seen on the 
left between the prepalatine and the velar supports. The maxillary 
tentacle (Mz. t.) does not rest on the prepalatine piece but is sup- 
ported by the intermediation of the maxillary bone. Its base is bifur- 
cated on the left side of the figure. 

The Meckelian cartilage (Mck.) is represented as a triangular 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 389 


block. The posterior portion has undergone partial resorption and 
the posterior angle is far from reaching the quadrate. The upper 
angle is prolonged into a vertical somewhat anteriorly directed coro- 
noid process (Proc. cor.) to which is affixed the procartilaginous coro- 
noid piece (Cor.p.) which is large and passes continously into the 
coronoid tentacle. The tentacle (Cor.t.) turns downwards outwards 
and backwards. The anterior angle of the Meckelian cartilage is 
produced into the mentomeckelian process (m. Mck.) which is short 
and very far from reaching its fellow of the opposite side. The 
distance of the mentomeckelian processes from each other is well 
shown in the figure. 

A stylohyal cartilage (Sty.hy.) is present and bears the cerato- 
hyal which is very thick at its two ends. In the specimen the middle 
portion was replaced by perichondrial bone on one side. The distal 
extremity bears a hypohyal. 

The postero-ventral tip of the ceratohyal bears a procartilaginous 
prolongation (* Fig. 9) which supports the uppermost branchiostegal 
ray. lt may perhaps be considered the homologue of one of the 
cartilaginous branchiostegal rays of Selachii. 


Model of Callichthys (Figs. 6, 7, 10). 

Specimen 3 cm in length. Sections 25 « thick. Every second 
section drawn, with magnification 28. Zeiss, Oc. 2, Obj. aa, height 
of drawing above table 19 cm. Wax plates 1,2 mm thick. 

Only the end of the snout reconstructed. The specimen was young 
but replacement of cartilage by bone has proceeded to a considerable 
extent, especially in the rostral region. 

The median cartilage of the rostral region slopes sharply down- 
wards and forwards, and, viewed from the side, its profile is curved. 
The floor of the nasal cavity. extends laterally as two wings, actually 
prolonged still more laterally by the prefrontal bone. At the median 
anterior part of the rostral region there are abundant traces of re- 
sorption of cartilage, showing that a more distinct rostral prolongation 
was present at an earlier stage. This resorption is the cause of the 
irregular appearance of the anterior face as seen in the model. 

Below the junction of the lateral and medial portions, a remark- 
able though slight projection of cartilage (* Fig. 7) bears the pre- 
palatine bones, of which the large cartilaginous apophyses are seen 
in the figure, placed curiously close together and, along with the so 
called ethmoid bone, reaching very near to the tip of the snout. 


390 H. B. POLLARD, 


Below and in front of the prepalatine cartilage is seen the three- 
rayed, procartilaginous premaxillary piece, forming the tip of the 
snout (Pmz. p.). 

The maxillary tentacle (Mz. £.) is attached to the prepalatine car- 
tilage through the intermediation of the maxillary bone. The tentacle 
itself passes sharply downwards and backwards, below the coronoid 
tentacle. Behind the maxilla lie the paired, external tentacle-like 
supports of the velum (l. v.s.). 

Only the mentomeckelian portion of the lower jaw (m. Mek.) is 
seen in the model. A coronoid process is not developed, and the 
coronoid piece is only represented by a procartilaginous rudiment, not 
shown in the model. The coronoid tentacle (Cor. t.) proceeds backwards, 
almost parallel with the mentomeckelian cartilage, and it is fused 
with the distal portion of the mental tentacle (Ment. t.). The mental 
tentacles, which have a beautifully curved form, are fused with one 
another at their bases in the middle line, below the premaxillary piece. 
The junction is in front of, and slightly below the symphysis of the 
dentary bones. 

The distal fusion of the mental and coronoid tentacles deserves 
especial attention. 


Sensory Tentacular Nerves of Auchenaspis (Fig. 8). 


The trigeminal nerve passes out from the skull, along with the 
Facial, in front of and below the hyomandibular articulation, thence 
passing downwards and forwards below and somewhat internal to the 
eye, which in Siluroids is small. Just below the optic nerve it divides 
into two great branches, the upper and internal shortly dividing into 
palatine (R. pal.) and maxillary branches. The lower branch slightly 
further forwards divides into Ramus coronoideus and Ramus mandi- 
bularis. 

The palatine branch, after separating from the maxillary, passes 
inwards through an anterior portion of the adductor arcus palatini 
muscle, that part which stretches from the skull wall in the anterior 
orbital region to the posterior end of the prepalatine piece, and which 
moves the maxillo-coronoid barbule. The motor nerves to this muscle 
run along with the palatine nerve. Reaching the skull wall the pre- 
palatine nerve passes downwards and forwards, beneath and internal 
to the preorbital process, lying in fact beneath the lower wall of the 
passage of the olfactory nerves. Here it runs alongside the edge of 
the vomer and, reappearing in front of the postorbital process, pro- 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates, 391 


ceeds, parallel to the edge of the rostrum and beneath the olfactory 
organ, to the end of the snout where, on reaching the premaxilla, it 
divides into several small twigs. 

The maxillary nerve (2. Mz.) runs forward almost horizontally 
above the edge of the posterior part of the prepalatine piece, giving 
off the premaxillary branch and passing just outside the postorbital 
process. It then takes a long course forward between the anterior 
part of the prepalatine and the coronoid piece, giving off above a 
small branch to the skin and, below, another branch which supplies 
the skin at the base of the maxillo-coronoid tentacle. 

The main portion turns outward and supplies the anterior face 
of the maxillo-coronoid tentacle. 

The premaxillary branch (R.pmx.) passes external to the pre- 
orbital process, crossing over the prepalatine piece to lie internal to 
this piece, runs forward parallel to the edge of the rostrum, and 
divides into twigs which run beneath and outside the olfactory organ 
to supply the premaxillary region. 

The coronoid branch (R.cor.) is given off from the mandibular 
nerve and passes forward parallel to and just outside and below the 
maxillary nerve. It turns outward, still parallel to the maxillary 
nerve, and supplies the posterior face of the maxillo-coronoid tentacle. 

The mandibular nerve (R.md.) passes downwards and forwards 
and, some little distance behind the coronoid process, it divides into 
Ramus mandibularis externus and R. md. internus 

The R. md. externus passes outside the coronoid process forwards 
and downwards outside the mento-meckelian process, and reaches the 
posterior edge of the mental piece (the large block of procartilage in 
the lower lip). Here it divides into a number of twigs which supply 
the fold of skin below and behind this piece. 

The R. md. internus passes inside the coronoid process and 
divides into two branches which I name mental and submandibular. 
The mental branch (R. ment.) passes forwards, outside and below the 
mento-meckelian process, internal to the R. md. externus. Proceeding 
horizontally forwards, it crosses internally the block of procartilage of the 
lower lip and, reaching the mental tentacle, passes down it, dividing 
then into two branches, which supply the anterior and posterior 
aspects of the tentacle. 

The submandibular branch (R.subm.), after parting from the 
mental, proceeds down outside the mento-meckelian process to the 
submandibular tentacle, dividing into two branches, which supply the 
anterior and posterior faces of the tentacle. 


392 H. B. POLLARD, 


The R. md. internus contains motor portions, which pass off 
where the nerve divides into mental and submandibular branches, and 
supply, the anterior branches, the muscles of the mental tentacle, and 
the posterior the muscles of the submandibular tentacles. 

More exact descriptions of the muscles and the motor supply 
must be reserved for a subsequent work. 

I have not observed any ophthalmic branch of the Trigeminus 
though some fibres may accompany the Ophthalmicus superficialis of 
the Facial. 


Sensory Tentacular Nerves of Trichomycterus (Fig. 9). 


The Ophthalmicus profundus (R.o.p.) takes its exit from the 
cranial cavity independently of the maxillary branches, and is at first 
difficult to distinguish from the Ramus ophthalmicus superficialis of 
the Facial. It runs below the rectus superior, above the optic nerve, 
along the wall of the orbital region, proceeding forwards, outside the 
olfactory organ, to reach the nasal tentacle, then dividing into two 
branches which supply this tentacle. 

The great maxillary stem, taking its exit in front of the hyo- 
mandibular, proceeds downward and forward to below the eye. Behind 
the optic nerve it gives off the Ramus palatinus (A. pal.), which runs 
inwards and downwards, through the anterior portion of the adductor 
arcus palatini muscle (that part which moves the prepalatine piece 
and to which it gives motor fibres). Reaching the base of the skull 
it runs forward alongside the vomer and parallel to the edge of the 
rostrum, and then reaching the premaxilla it divides into several 
small twigs. 

Below the eye the great maxillary stem divides into two branches, 
the Ramus maxillaris (R.mzx.) and the Ramus mandibularis (2. md.). 

Almost immediately, the R. maxillaris gives off a Ramus pre- 
maxillaris (R.pmzx.) which runs outside the anterior portion of the 
adductor arcus palatini, outside the articulating cartilaginous part of 
the prepalatine piece, above the bony portion, and internal to the 
anterior cartilaginous part of the prepalatine. Here it runs below the 
olfactory organ, parallel to the Ramus palatinus, and dividing into fine 
twigs, is lost in the tissue above the premaxilla at the tip of the snout. 

The Ramus maxillaris runs forward horizontally, above and some- 
what internal to the coronoid piece, dividing in front into three branches, 
the innermost of which supplies the skin internally at the upper 
anterior angle of the mouth, the upper and outermost branch passing 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head Vertebrates. 393 


downwards in front of the coronoid piece, then dividing into two twigs 
which supply respectively the anterior faces of the maxillary and 
coronoid tentacles. The third middle branch runs down, internal to the 
coronoid piece, and supplies the posterior face of the maxillary tentacle. 

The Ramus mandibularis gives off a Ramus coronoideus (R. cor.) 
which runs forward, outside and parallel to the R. maxillaris, and 
turning down, proceeds to the posterior face of the coronoid tentacle. 

The Ramus mandibularis, passing downwards, runs internal to 
the coronoid process and divides into mental and submandibular nerves, 
besides giving off motor fibres The Ramus submandibularis (R. subm.) 
turns backwards, outside the coronoid process, and supplies the skin 
below the Meckelian cartilage, while the R. mentalis (R.ment.) is 
continued forwards to the front of the dentary region. 


Sensory Tentaeular Nerves of Callichthys (Fig. 10). 


The main stem of the Trigeminus passes below the eye, giving 
off behind that organ a palatine branch, which divides into several 
small twigs supplying the roof of the mouth. 

Below the centre of the eye the main stem divides into two 
branches, an upper and lower. The upper gives off shortly a Ramus 
premaxillaris (R.pmx.) and, as the Ramus maxillaris (R.mx.), runs 
forward along with the R. premaxillaris in a space between the ad- 
ductor mandibulae and adductor arcus palatini muscles. The Ramus 
premaxillaris gives off small branches to the skin in the antorbital 
region and passes forward, lying near the skin outside the prepalatine 
piece, dividing into small twigs in the premaxillary region. 

The Ramus maxillaris, running forward, divides into 1) a small 
branch which passes outwards and downwards and along the posterior 
face of the coronoid tentacle, 2) a large branch which runs down 
outside the maxillary tentacle and divides into four twigs, two of 
which supply the anterior and lateral face of the coronoid tentacle, 
and the other two the posterior face of the maxillary tentacle, 3) a 
branch which divides above the velar support, some twigs supplying 
the lateral part of the anterior region of the roof of the mouth, the 
remaining branch passing down inside the maxillary tentacle to supply 
its anterior face. 

The Ramus mandibularis (R.md.) gives off a Ramus coronoideus 
(R. cor.), which is small and runs above and outside the adductor 
mandibulae muscle, turning down to supply the posterior face of the 
coronoid tentacle. 


394 H. B. POLLARD, 


Continuing forwards and downwards, through the adductor mandi- 
bulae muscle, the Ramus mandibularis divides into R. R. mandibulares 
externus (R.md. ext.) and internus. The R. mandibularis externus 
lies outside the muscle and gives off a small branch, which runs 
downwards and backwards to the skin outside the Meckelian cartilage, 
thence, passing outside the anterior portion of the Meckelian cartilage, 
it continues forwards internal to the maxillary and coronoid tentacles, 
and reaching the mental tentacle, it divides into three small twigs 
which supply the anterior face of this tentacle, the skin there being 
remarkably rich in sense organs. 

The Ramus mandibularis internus divides above the Meckelian 
cartilage into R. submandibularis (R.subm.) and R. mentalis (R. ment.). 
The former turns down outside the mentomeckelian process, while the 
R. mentalis continues on above it and passing forward horizontally, 
parallel to the R. mandibularis externus, divides into small twigs 
which supply the posterior face of the mental tentacle. 

An Ophthalmicus profundus is only represented by certain fibres 
running in the course of the Ramus ophth. superficialis of the Facial. 


Sensory Tentacular Nerves of Myxine (Fig. 11), 

For purposes of comparison and in view of the object of this 
paper, I venture to give a figure of the terminal distribution of the 
sensory branches of the Trigeminus in Myxine, with some description, 
though I have only one point to add to the almost perfect account 
given by JOHANNES MULLER in his classical memoir. 

In the figure the anterior part of the irregular nasal skeleton is 
shown, and supplying the skin in this region are several twigs be- 
longing to one of the branches of the Ophthalmicus profundus (R. o. p.), 
the upper terminal branch of the first branch of the Trigeminus of 
MÜLLER, 5‘ in his figures. One twig also proceeds to the premaxil- 
lary tentacle (shown in my figure with an asterisk). 

The branch termed Ramus premaxillaris (R.pmz. in the figure) 
is MULLER’s “lower stouter branch of the first branch of the Trige- 
minus, 5°”, It runs alongside the premaxillary piece, the “vordere 
knöcherne Stütze der Schnauze”, and, after giving off motor branches, 
supplies the first or premaxillary tentacle. 

The above two branches form the “upper anterior branch of the 
Trigeminus” and both are said to run above the optic nerve in 
Bdellostoma. They are by most authors termed ophthalmic branches, 
and I have kept that name in my preliminary communication. 


——S u cf Be 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 395 


The remaining branches belong to the “anterior lower branch” of 
MOtier. The maxillary nerve (R.mx.) is his branch 6’ and the 
coronoid (f. cor.) is his branch 6“. They supply the maxillary and 
coronoid tentacles. 

My Ramus mandibularis (R.md.) corresponds to the “deeper 
finer branch, 6”, of the anterior lower branch”. Only the sensory 
part is shown in the figure. It divides into a Ramus mentalis (R. ment.) 
supplying the fourth or mental tentacle, and a Ramus submandi- 
bularis (R.subm.), not specially mentioned by MÜLLER, which supplies 
the skin in front of and below the anterior lateral piece of the 
“Zungenbein” of MULLER which I take to be the Meckelian cartilage. 


Comparative Part. 


Nasal Tentacle. 


The most typical condition of the nasal tentacle is shown in 
Trichomycterus. The procartilaginous axis expands at its basal por- 
tion, and forms a partial wall outside the olfactory organ, being at- 
tached to a small bone, one of the terminal antorbitals of the series 
surrounding the suborbital branch of the lateral line system. This 
small bone and the base of the tentacle are supported by the pre- 
palatine piece. 

In Clarias the base of the tentacle is bifurcated, and the two 
prongs are attached to prefrontal and antorbital bones, at each side 
of the posterior of the nasal openings, the tentacle itself rising up in 
front of the opening behind the small nasal bone. 

The position of the tentacle in relation to the anterior and 
posterior nostrils has been used as a diagnostic of certain groups of 
the Siluroids (GUNTHER). | 

In Motella tricirrata, one of the Gadidae, far removed from the 
Siluroids, the procartilaginous axis of this tentacle bears the anterior 
tubular opening of the nose, and the basal portion forms the roof of 
the olfactory chamber. 

In Callichthys though the tentacle is absent there is a procarti- 
laginous roof to the olfactory chamber, which helps to support the 
anterior narial aperture and is obviously the basal portion of a tentacle. 

Thus it is seen that when the tentacle is absent yet a basal 
portion of it may remain and form a support for the wall of the 
olfactory capsule. As such it is known to anatomists as the “nasal 
labial” or „Nasenflügelknorpel“. 


396 H. B. POLLARD, 


According to SAGEMEHL, such a nasal labial occurs in many 
Cyprinoids and perhaps in all; and also in the Characinidae. No 
doubt on special search it might be found in very many other groups 
of Teleostei. 

The nasal labial of Selachii has been described in rich detail by 
JOHANNES MULLER and GEGENBAUR. Many references to such struc- 
tures have been made by PARKER, but subsequent investigation has 
shown his observations to be unfortunately unreliable. 

In many Selachii the nasal labial is fused with the edge of the 
nasal capsule, and indeed GEGENBAUR concludes that it is a portion 
cut off from the cranium. That however is controverted by compa- 
rison outside the Selachii. In the Dipnoi there is a trelliswork of 
cartilage forming the wall of the olfactory capsule and, in view of the 
frequent fusion of the nasal labial with the cranium in Selachii, this 
trelliswork may perhaps be held to represent a nasal labial. 

The nasal capsule and tube of Myzine is surrounded by irregular 
rings of procartilage, which represent the nasal labials. GEGENBAUR, 
in mentioning this view, concludes that it is a hasty one, but all 
doubt seems to be removed by the fact that the nasal tube is worked 
by a muscle, the Nasalis of FURBRINGER or “Zurückzieher der Nasen- 
öffnung” of MÜLLER, which belongs to the tentacular system and is 
supplied by the Ophthalmicus profundus, while the nasal tube itself 
receives sensory branches from the Ophthalmicus profundus. The 
compressor narium M., ethmoideonasalis F., and a portion of the 
transversus oris F. are also attached to the nasal tube. 

On this point MULLER remarks that “Since two olfactory nerves 
proceed into the single olfactory capsule, the single olfactory capsule 
is to be explained rather by the apposition than fusion of the nasal 
capsules of cartilaginous fish, and this happens indisputably through 
the suppression of those parts which otherwise lie between the nasal 
capsules”. While agreeing with MüLLER in principle, I regard the 
supporting elements of the nasal capsule of Myxine as corresponding 
only to the nasal labial of Selachii, not to the whole capsule. 

Furthermore no one, who has examined a series of sections of 
the head of Myxine, can doubt that the plate supporting the posterior 
part of the nasal or hypophysial tube where it opens into the palate, 
the “Gaumenplatte” of MÜLLER or “posterior intertrabecula” of 
PARKER is a posterior continuation of the nasal skeleton, and as such 
ultimately to be derived from a nasal tentacle. 

MULLER compared the nasal cartilages of Chimaera with the 


The oral ‘cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 397 


rings of the nasal tube of Myzine. This view is shown below to 
be untenable. Only the most anterior crescentic cartilage (f of MULLER) 
corresponds to the nasal labial of Selachii and the nasal rings of Myxine. 


Nerve Supply. 

The motor nerves, which have occasionally to be referred to in 
this paper as supplying the system of tentacular muscles, are, to 
follow the distinction established by His, nerves of the lateral cornu. 
The sensory nerves of the oral cirri are branches of the Trigeminus, 
and a sharp distinction must be drawn between them and the nerves 
of the lateral line system. The nerves of the lateral line system 
develope quite differently from the trigeminal branches. Their ganglia 
are derived from cells proliferating along certain tracts of the ecto- 
derm as shown by BEARD, FRORIEP and Kuprrer. I have followed 
the process myself in Gobius. The evidence of comparative anatomy 
is not less clear as to distinctness of the lateral line nerves in fish. 

The topographical position and course of nerves is not of great 
importance. This has been determined by STannius for the palatine 
nerves. “It is to be established that in certain classes of animals a 
larger, in others a smaller portion of allied elements may be con- 
tained originally in the course of one or other of two allied nerves, 
and at the same time the same elements may frequently arise by an 
indifferent root, without distinctly belonging to the one or the other 
nerve.” 

Numerous examples of this phenomenon will occur in this paper. 
The most extreme case is that of the premaxillary nerve of Myxi- 
noids. According to FÜRBRINGER the premaxillary nerve in Bdello- 
stoma runs over the eye-stalk and optic nerve, while in Myxine 
‘ (and all other vertebrates) it runs below the optic nerve. FURBRINGER 
indeed explains this by supposing the eye a later structure and cap- 
able of wandering, but an explanation on the grounds given by Sran- 
NIUS is more reasonable. Thus we see that the fundamental grounds 
for determining the homology of nerves are 1) origin from homologous 
nerve cells, 2) terminal distribution to definite structures. The course 
of the fibres is of less importance. 

It is hardly necessary to remark however that an absolutely strict 
conception of homology is incompatible with a theory of evolution. 

The sensory nerve of the nasal tentacle is the ophthalmicus pro- 
fundus, and it is shown best in Trichomycterus where it takes the 


normal course of an ophthalmicus profundus, namely, below the rectus 
Zool. Jahrb, Vili, Abth, f. Morph. 26 


398 H. B. POLLARD, 


superior and obliquus superior, over the eyestalk. In Trichomycterus 
it runs on the outer side of the olfactory organ to reach the tentacle. 
In Clarias the nerve does not bear quite the same relation to the 
eye muscles, because the small eye, along with the muscles, is shifted 
very far laterally, while the nerve follows the skull wall more closely. 
It runs on the median side of the olfactory organ to reach the ten- 
tacle. In other Siluroids the ophthalmicus profundus may only be 
represented by some fibres running along with the ophthalmicus super- 
ficialis of the Facial. 

In some Siluroids e. g. Silurus (STANNIUS) and Clarias the 
trochlear nerve runs along with the ophthalmicus profundus. That 
is purely a case of apposition. 

The comparative anatomy of the ophthalmicus profundus is fairly 
well known in the vertebrates, and need not be further entered into 
here, except as regards Myxine. In Cyclostomi, MULLER and STANNIUS 
showed that it contains motor fibres, a fact of which most embryo- 
logists who have drawn up schemes of the head have been oblivious. 
The motor fibres supply muscles attached to and working the nasal 
tube and belonging to the tentacular system. Another feature in 
Myxine is that a small twig from the ophthalmicus profundus supplies 
the premaxillary tentacle. 


Premaxillary Tentacle. 

A premaxillary tentacle occurs in Cobitidae (Misgurnus) and 
some Cyprinoids e. g. Barbus, where it is attached to the premaxilla. 
However, these forms are much modified as to histology and topo- 
graphical relations and are not suited to form a basis for comparison. 

In Siluroids, though the tentacle itself is absent (except in 
Aspredinidae GÜNTHER), yet there is usually present a block of pro- 
cartilage at the tip of the snout, in relation with the premaxilla. In 
Callichthys (Figs. 6 and 7 Pmz.p.) this block is triradiate, occupying 
the tip of the snout below the prepalatine pieces, and on its lower 
surface develops the premaxilla. A corresponding block is present in 
Chaetostomus, differing somewhat in shape. With it articulate the 
anterior ends of the premaxillae which possess the remarkable form 
depicted by several authors in the Hypostomidae. 

The ventral position of the mouth in these South American Silu- 
roids is due to the large size of this piece and of the prepalatine, in 
addition to the presence of a rostrum. In Sturgeons it is due mainly 
to the rostrum, while in Selachii it is brought about by the position 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 399 


and size of the nasal capsules and the presence of rostral cartilages. 
In embryos of various vertebrates it is due merely to the mode of 
growth of the brain and olfactory organs. 

In Silurus the premaxillary piece is represented by procartilage 
above and between the premaxillary bones. In many Teleostei it becomes 
a solid block of cartilage. It is mentioned by Srannıus as a special 
part of the snout in front of the nasal septum. “In Cottus and Belone, 
a small discrete cartilage, applied to the anterior end of the skull, is 
covered by the premaxillae.” “In Malthaea it forms a considerable 
free projection on the skull” (STANNIUS). 

SAGEMEHL gave the rather unsatisfactory name “Rostrale” to this 
block and mentioned its existence in Scomberesocidae, Cyprinodontidae, 
Scopelidae, Cyprinidae, Anacanthini (Macrurus), Acanthopteridae and 
Plectognathi. “From its relations to the premaxillae we have every 
ground for the supposition that it originally formed the basis (Grund- 
lage) of these bones. The fact that it occurs in far removed forms 
of Teleostei allows the conclusion that it is of great antiquity, and 
thus we may expect to find it in lower fish.” “It is found in most 
distantly related groups, and this points to its being an inheritance 
from a very remote ancestral form.” 

SAGEMEHL goes on to compare it to a small cartilage between 
the ends of the palato-quadrate in Heptanchus. This view cannot 
be correct. Since it is unpaired the piece cannot, according to SAGE- 
MEHL, correspond to a labial of Selachii. A premaxillary block also 
occurs in the Pharyngognathi (Labrus) and probably in many others 
not yet investigated, especially where the premaxillae possess a verti- 
cal upward projection, sliding on the ethmoid region. Among the 
older anatomists this piece has apparently also received the name 
_ prenasal cartilage, but I have not succeeded in running this term down. 

An interesting feature in connection with this block is that the 
median velar support is shown by comparison to be a posterior pro- 
longation from it serving to support the velum, or fold of respiratory 
function, which lies behind the premaxillae. “In many Teleostei, 
mucous folds, placed behind the jaws, hinder the outflow from the 
mouth of the water which has been gulped in” (Srannius). The 
median velar tentacle-like structure is shown in Silurus and Tricho- 
mycterus (Figs. 3 and 5) and it occurs in many Teleostei. There 
may be also a lower median tentacle-like support of a lower velum, 
and these two give the appearance shown in Silurus (Fig, 3). It is 
the mode of development of these structures in the embryo which 

26* 


400 H. B. POLLARD, 


has given rise to the views of some embryologists on the paired nature 
of the mouth of Teleostei. These structures possess no great morpho- 
logical importance. A similar phenomenon is seen in the nose of 
Myxine, where a small process forms a partial septum in the nasal tube. 

I propose to deal with the Selachii and some other forms later on. 

In the Sturgeon, the most median of the two pairs of tentacles 
appears, from its nerve supply, to be the premaxillary tentacle. 

The premaxillary tentacle of Myxine is the one which MULLER 
showed to be the first, though viewed externally it lies inside and 
below the morphologically second. It is continuous with the unpaired 
bar of hard tissue, which underlies the nasal tube and which is its 
root piece. MULLER terms this premaxillary block the “knécherne 
Stiitze der Schnauze” and has given full details. 


Nerve Supply. 

Two nerves supply the region of the premaxilla. They are the 
palatine and a branch of the maxillaris, which I term here the pre- 
maxillary. The R. premaxillaris occurs throughout the Siluroids, with 
comparatively unimportant variations. In Auchenaspis it runs along 
with part of the buccalis. : 

The palatine nerve is also present in all Siluroids examined by 
me. It supplies the muscle which moves the prepalatine piece and, 
except in Callichthys, proceeds forward to the tip of the snout. 

The R. premaxillaris corresponds to the nerve supplying the pre- 
maxillary tentacle of Myzine. This is usually considered to be an 
ophthalmic branch and I have kept the old name in my preliminary 
communication. However it is better to consider it a special branch, 
and not a mere portion of the ophthalmic. It is said to run over 
the optic nerve in Bdellostoma, and under it in Myxine, as in other 
vertebrates. It runs mainly in the substance of the palato-ethmoidalis 
superficialis muscle (FURBRINGER) the Retractor of the bony support 
of the snout (MULLER), outside the premaxillary piece, beyond which 
it gives off a motor branch to one portion of the Depressor of the 
mouth (U' of MULLER). It then supplies the premaxillary tentacle, 
which also receives a twig from the ophthalmicus profundus. 

Concerning the R. palatinus there are widely divergent opinions, 
which have been summarized by Srannius. In Silurus glanis he 
states that it is undoubtedly a branch of the Trigeminus. In other 
forms it appears to be Facial, and finally in “Ganoids”, elements of 
the Glossopharyngeus enter into its composition (vy. WIJHE). 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 401 


Therefore, in considering its homologies, various components must 
be recognised in the palatine, and I consider the most anterior 
branches a dissociated portion of the R. premaxillaris. The most 
anterior tentacle of Cyprinoids is supplied by a nerve, of which 
Büchner has given a most excellent description (in Barbus). He 
terms it maxillaris superior. “It springs from the anterior internal 
border of the ganglion, passes in a canal formed by the upper convex 
face of the body of the sphenoid (parasphenoid) and the base of the 
greater (prootic) and lesser wing (orbitosphenoid) and is directed 
along the internal wall of the orbit, passes between the anterior 
frontal (ectethmoid) and palatine along the vomer and forms a kind 
of plexus with a branch of the maxillaris inferior (R. mx. superior). 
From this plexus start three branches for the two barbels and for 
the fleshy lip along the intermaxillary. That of the superior barbel 
passes through a foramen, hollowed out at the internal extremity of 
the maxillary bone.” 

SAGEMEHL has described the nerve as palatine in Cyprinoids and 
agrees with BÜCHNER, and I have myself followed the course of the 
nerve by sections and dissections in Misgurnus fossilis. It takes a 
course intermediate between those of the R. premaxillaris and R. pa- 
latinus of Siluroids, inasmuch as it passes below the prepalatine piece. 
I take it therefore, that this nerve almost universally termed palatine 
contains palatine and premaxillary fibres and corresponds to the Pre- 
maxillaris of Myxine. 

The R. palatinus has been described in detail in the Sturgeon by 
STANNIUS and v. WisHe. “In Acipenser the N. palatinus has relations 
really corresponding to those of Teleostei” (STANNIUS). “It runs 
forward along the lateral edge of the parasphenoid, separated from 
the orbit by a paired outgrowth of cartilage from the Basis cranii. 
In front of this the nerve forms a network with the Ramus maxil- 
laris superior, and then sends branches to the snout and ends in the 
tentacles” (v. WIJHE). 

The barbels of Sturgeons are therefore premaxillary and maxillary 
tentacles. 


Maxillary and coronoid Tentacles. 

Maxillary tentacles are shown most typically in Trichomycterus 
and Callichthys (Figs. 5, 6 and 7). They are supported, through the 
intermediation of a small maxillary bone (os labial Cuvier, adnasal 
Mc. Murricn), on the prepalatine piece and extend downwards and 


402 H. B. POLLARD, 


outwards. They are also present in Cyprinidae. The coronoid ten- 
tacle is most typically shown in Trichomycterus, where it is very. long. 
Its base passes continuously into a large procartilaginous root piece, 
the coronoid piece, which is firmly attached to the cartilaginous 
coronoid process of the lower jaw. 

In Callichthys the tentacle is fused, near its base, with the mental 
tentacle, and the coronoid piece is only represented by a small mass 
of procartilage. The rudimentary tentacles of Hypostomidae are 
maxillary tentacles. 

The tentacle at the angle of the mouth in the majority of Silu- 
roids combines the characters of the two tentacles and may thus be 
termed maxillo-coronoid. In Auchenaspis this. is well shown (Figs. 1 
and 2). The coronoid piece is seen to be continuous with the tentacle 
but on the other hand this tentacle is borne by the maxilla, which 
articulates with the prepalatine piece. In Silurus (Figs. 3 and 4) 
the coronoid piece does not reach the tentacle actually, but ap- 
proaches near it. What I think may be regarded as the proof of the 
fusion of maxillary and coronoid tentacles is given by the nerve 
supply. What occurs in the case of the mental and coronoid tentacle 
of Callichthys gives a clue as to how the fusion may have actually 
taken place. Judging from the nerve supply the outer pair of barbels 
of the Sturgeon are maxillary tentacles. 

The prepalatine piece requires careful observation. In the young 
Silurus it occurs as a squarish block of cartilage, articulating with the 
preorbital process. In my specimen of Auchenaspis ossification had 
set in around the articulation, and consequently only apophyses of 
cartilage are left. The anterior block always lies very far forward 
in the snout. The posterior end serves for the attachment of the 
adductor muscle proceeding from the ethmoid wall. The muscle is 
mentioned by Srannius. It works the maxillo-coronoid tentacle. In 
Trichomycterus a small cartilage remains in the posterior part of the 
articulation, and on comparing closely the sections of the young 
Callichthys, I found that a small projection of cartilage from the 
skull represented this free cartilage of Trichomycterus. Thus we have 
a stage when the prepalatine cartilage is continuous with the skull 
cartilage (the spot is marked with an asterisk in Fig. 7). 

In all Siluroids, this prepalatine piece never enters into conti- 
nuity with the pterygoid cartilage, the latter being attached by liga- 
ment to the vomer. The lateral velar supports which may, as in 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 403 


Callichthys (Figs. 6 and 7) be of considerable size are apparently 
derivatives of the maxillary tentacle. 

As to other Teleostei, BALFOUR remarks of the Salmon: “The 
anterior bar of the upper arcade is known as the palatine; but it 
appears to me as yet uncertain how far it is to be regarded as an 
element primitively belonging to the upper arcade of the mandibular 
arch which has become secondarily independent in its development; 
or as an entirely distinct structure which has no counterpart in the 
Elasmobranch upper jaw. The latter view is adopted by PARKER and 
BRIDGE and a cartilage attached to the hinder wall of the nasal cap- 
sule of many Elasmobranchs is identified by them with the palatine 
rod of Teleostei” (Prepal.). The development of this region in the 
Salmon has been worked out by STÖHR, who finds that tissue in the 
anterior trabecular region gives rise to trabeculae, palatine cartilage 
(Prepalatine), and tissue underlying the maxilla. The fusion of pala- 
tine and pterygoid elements occurs later. I have followed the process 
also in Gobius. It might be considered that these ontogenetic stages 
recapitulate the condition in Siluroids, but that can only be in a 
very limited sense, inasmuch as the piece in Siluroids is moveable, 
with special muscles, and does not bear any close resemblance at all 
to this embryonic condition. Indeed the resemblance is really closer 
in the adults. 

In the Sturgeon free prepalatine cartilages exist, at any rate in 
the young animal, outside the basal angle (Basalecke) in front of the 
mouth. They may be the ethmo-palatines of PARKER, but his lack of 
precision reduces the value of his observations. I cannot tell what 
PARKER meant, since enthusiasm cannot replace accuracy. In Poly- 
pterus there is a separate ossification (autopalatine, v. WisHeE), in the 
upper jaw, where it articulates with the ectethmoid, and the cartilage 
projects forwards beyond this point. This is here called prepalatine. 
A similar projection occurs in Chlamydoselachus (GARMAN), so that, 
in this form, we must conclude that the prepalatine is really included 
in the jaw, in the region of the articulation with the preorbital pro- 
cess. In Heptanchus and Hexanchus, a posterior portion of the pre- 
palatine piece would appear to be represented by the “Lateral process 
of the ethmoidal region M”, of GEGENBAUR, which the latter homologizes 
with the “Schadelflossenknorpel” of Rays. 

The second tentacle of Myzine is the maxillary tentacle. It lies 
outside and above the premaxillary and is connected by a bar of 
softer cartilage to the coronoid tentacle and to the antero-lateral piece 


404 H. B, POLLARD, 


of the tongue apparatus, the piece W of MÜLLER and my Mek (Fig. 11). 
To the base of this tentacle, but not fusing with it, extends the pro- 
cess from the cranium, which MürLer termed the cartilaginous pro- 
cess at the anterior end of the palatal ridges”, the Processus spinosus 
of FURBRINGER, or the Prepalatine of PARKER. 

The coronoid tentacle extends downwards and has an expanded 
root piece of hard cartilage. The prepalatine piece is in continuity 
with the ethmoid region, and thence with the subocular bar (Gaumen- 
leiste of Mt tier), and the subocular bar is continuous with the 
auditory capsule and basilar part of the skull. 

MULLER makes the following remarks on the origin of the first 
cranium. On the fibrous membrane of the chorda tube arise paired 
cartilaginous rudiments of basilar pieces, running out into the audi- 
tory capsules and forwards as lateral wings. This is shown in Ammo- 
coetes and Myxine. From this stage chondrification has proceeded 
further, and by various steps the condition of the chondro-cranium of 
higher vertebrates is attained. This is the simple view of MÜLLER, 
and to me it seems still the most correct. Indeed where the con- 
ception of recapitulation in ontogeny has, in spite of the arguments 
of v. BAER, GEGENBAUR and others, been introduced, there has often 
been great retrogression from the truth. MÜLLER does not come to 
any conclusion as to the origin of the subocular regions and of the 
prepalatine piece. The prepalatine piece I regard as the root piece 
of a tentacle, and since there is no break of continuity in the skull 
of Myxinoids we may perhaps regard the subocular bar and “quadrate” 
regions as outgrowths and extensions of fused vertebral and tentacular 
elements. 

This would mean that the autostylic condition of suspension of 
the jaws is the most primitive condition. To this conclusion I have 
come in a recent paper from quite different grounds. 


The Labials (sensu strictiori). 


Comparison of the traces of premaxillary, maxillary, and coronoid 
tentacles brings us to the question of the labials, as the term is 
strictly used by GEGENBAUR. I shall treat of the subject rather in 
a historic way. 

Cuvier (1814) dealt with the upper jaw of fish and came to the 
conclusion that the maxillary bones (labiaux ou mystaces) and inter- 
maxillaries correspond to the two labials of Squatina and other sharks, 
while in the Rays the intermaxillaries are represented by the small 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 405 


cartilage in the nasal lobe, and the maxillaries by the “Schädelflossen- 
knorpel”. 

On the maxilla of Teleostei he remarks: “Since the labial bone is 
unprovided with teeth in almost all the fish, it has little resemblance 
to the ordinary maxilla; but in order to be convinced as to its nature, 
it is enough to observe it in the trout or salmon, and thence to follow 
it in its various forms” (I may here remark that the Teleostean 
maxilla only partly corresponds to the maxilla of other vertebrates 
e. g. Polypterus, where it is mainly a “suborbital” bone). 

On the Siluroids he remarks: ‘The intermaxillary, without a 
pedicle (ascending process), is situated under the anterior, more or 
less broadened edge of the skull and at each of its extremities is a 
small maxilla, which, becoming flexible, is prolonged into a long fila- 
ment or barbel; in a word, the principal barbel of Siluroids is their 
maxilla prolonged”. As to Chimaera: “In the thickness of the lip are 
found three bones (cartilages), which one recognises as the inter- 
maxillary, maxillary and the palatine arcade; this last is entirely 
suspended by muscles and ligaments, without articulating with anything”. 

Subsequent investigation has confirmed the remarks of Cuvier to 
a wonderful extent. 

RATHKE (1823) compared the labials of Petromyzon to the 
“Knorpelriemen” of Amphioxus (I quote from memory of the text). 

JOHANNES MULLER (1835) criticised Cuvier’s accounts and views, 
and attempted to show that the labials are structures not belonging 
to the general plan of the vertebrates, and that the upper jaw of 
sharks corresponds to the upper jaw of other vertebrates. “The tooth- 
bearing cartilage of Plagiostomi can be nothing else than the upper 
- jaw (maxilla), while the labial bones are, as we have already shown, 
accessory pieces. Probably in the tooth-bearing cartilage, maxilla and 
premaxilla are united”. The palatine arch of e. g. Teleostei is, ac- 
cording to MULLER, represented by accessory cartilages in Narcine 
and other fish. MÜLLER makes many valuable comparative obser- 
vations, and gives a complete account and figure of Callorhynchus. 
His views have not met with acceptance, and have been abandoned 
since Herrwia’s researches on dermal bones. 

GEGENBAUR (1872) gave a complete account of the structures in 
Selachii, accepting Cuvıer’s homology of the premaxillary and maxil- 
lary labials, drawing attention however to the distinction between the 
dermal bone and its subjacent tissue. The premaxillary bone must 
be imagined as developed phylogenetically, not from a cartilaginous 


406 H. B. POLLARD, 


substratum, but on such, the bone persisting while the cartilaginous 
substratum retrogrades and finally disappears. He then set forth his 
view that the labial arches are to be compared with arches of the 
inner visceral skeleton or branchial bars. This has been the basis 
for most of the modern German views. 

Huxrey (1876) compared the lower labials of the frog to the 
annular cartilage of the lamprey and the “incomplete ring” of Am- 
phioxus, while the upper labials of the frog are the anterior dorsal 
cartilages of the lamprey. 

BALFOUR (1882) says of the labials: “The meaning of these car- 
tilages is very obscure; but from their being in part employed to 
support the lips and horny teeth of the Cyclostomata and the Tad- 
pole I should be inclined to regard them as remnants of a primitive 
skeleton supporting the suctorial mouth with which, on the grounds 
already stated I believe the ancestors of the present vertebrates to 
have been provided.” 

Howes (1891) has compared the labials of Chimaera and Marsipo- 
branchs. His figures of Myxinoids are partly erroneous as to facts, 
being apparently compounded from museum preparations. 

The question of the homology of the labials in Chimaera seems 
to me to be decided by the work of VETTER, the value of which can 
hardly be overestimated. He describes in detail the musculature of 
the labials in Chimaera. 

These structures are worked by four muscles; the Musculi labiales 
anterior and posterior, and two portions of the Levator anguli oris. 

The Labialis anterior is supplied by an anterior motor branch 
of the Trigeminus and corresponds closely to a portion of the Copulo- 
tentaculo-coronarius muscle of Myaine (FÜRBRINGER) the “Kopf U‘ 
des zweiköpfigen Herabziehers des Mundes” (MULLER) which, as I have 
shown, is innervated by a branch from the premaxillary nerve. 

The Labialis posterior is a portion of the Kopf U of MÜLLer, and is 
supplied by a most posterior branch of the motor part of the Trigeminus. 

The portions of the Leyator anguli oris are the Retractores 
tentaculorum of Myxine. 

We have therefore in these labials remnants of premaxillary, 
maxillary and coronoid tentacles. To put the homologies, which I 
maintain, into unmistakeable form, I will refer to MULLER’s figure of 
Callorhynchus. I take his “äusserer Nasenflügelknorpel e” to be the 
remnant of the premaxillary tentacle, his “oberer Seitenknorpel 
des Mundes c” to be a remnant of the maxillary tentacle, his “unterer 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates, 407 


Seitenknorpel des Mundes b” to be the coronoid tentacle, his “innerer 
Nasenflügelknorpel f” to be the nasal labial or remnant of nasal tentacle. 

Then the remaining piece, the “Träger der Lippenknorpel und 
der Nasenflügelknorpel d” can only be the prepalatine piece, precisely 
as Cuvier maintained. 

The labials of Selachii are then easily shown to be premaxillary, 
maxillary and coronoid tentacles '). 

Further, by comparison of Holocephali and Dipnoi it is rendered 
probable that the posterior upper labial of Ceratodus, as described 
by Huxtey, and one of the antorbital cartilages of Protopterus, as 
represented by WIEDERSHEIM and RÔSE, and other authors, are homo- 
logous with the prepalatine piece, and to proceed outside the limits 
of the fish, the “Cartilago labialis superior” of the Anuran tadpole, 
as shown in the splendid work of Gaupp, is also a prepalatine piece. 
In Dactylethra larvae it bears a maxillo-coronoid tentacle. 

There still remain some few structures to be considered. SAGE- 
MEHL has described certain small cartilages in the region of the arti- 
culation of the maxilla, which he terms submaxillaria, in Catostomidae, 
Gymnotus and Perca. He homologizes them with the upper labials 
of Selachii, giving however no figures, and adding that they corre- 
spond to the two small upper labials described by PARKER in Salmon 
embryos where, always supposing PARKER’S figures to be correct, they 
belong rather to the premaxilla. 

Then also there are the “Mundwinkelknorpel” referred to by 
MÜLLER and STANNIUS. That of Polypterus is the coronoid labial, 
as it is attached to the coronoid process. In others more definite 
observations are needed to show whether these “Mundwinkelknorpel” 
are coronoid or mental pieces. 

Certain muscles in Teleostei, considered by VETTER superficial 
portions of the adductor mandibulae, proceed, not to the lower jaw 
but, to the maxilla and neighbouring parts. The Adductor tentaculi 
of Amiurus, described by Mc Murricn, is one of these. In Cobitidae 
(Misgurnus) they are very large, labial muscles also being present in 
correspondence with the presence of the tentacles. VETTER states that 
they are innervated by a special motor branch of the Trigeminus. 
They correspond to the Retractores tentaculorum of Myxinoids, and 
are a further proof of the correctness of the views here maintained. 

4) The The lower labial of Selachii may however prove to be extra- 
mental, in which case the coronoid would be absent as a rule. In 


Scymnus there is a mass of soft cartilage along the upper jaw which 
might then represent the coronoid. 


408 H. B. POLLARD, 


Nerve Supply. 


It is impossible in Siluroids to sharply define maxillary and coro- 
noid nerves inasmuch as many fibres running along with the maxil- 
laris supply the coronoid tentacle. However there is always a coronoid 
branch arising from the mandibularis and supplying the posterior face 
of the coronoid tentacle. Where the coronoid and maxillary tentacles 
are fused, as in Auchenaspis, the branch is still present in exactly 
the same relation, and this indeed is one of the proofs that the 
maxillo-coronoid tentacle contains maxillary and coronoid elements. 
A similar coronoid branch is described as arising from the mandibular 
nerve in larval Salamanders, by von PLESSEN & RABINOWICZ. 

As to Myxine, the second branch of the Trigeminus divides into 
maxillary and coronoid branches, apart from motor nerves. They 
supply maxillary and coronoid tentacles and the skin between them. 

STANNIUS gives further descriptions of the distribution of the 
maxillaris superior in Silurus and Acipenser, mentioning the pre- 
maxillary branch in Silurus. He states that the maxillaris superior 
supplies the upper labial cartilages in Spinaz. 

BÜCHNER figures the maxillaris superior in Barbus as an upper 
branch of the maxillaris inferior. He describes its course and its 
anastomosis with the premaxillary nerve (his maxillaris superior). The 
literature of the cranial nerves is immense but I do not think the 
facts need further reviewing here. 


Mental Tentacle. 


The mental tentacles of Callichthys are fused at their bases, the 
fused portion lying medially in front of the symphysis of the dentary 
bones. Thence the tentacle curves down on each side and, never 
really becoming free to the exterior, fuses distally with the proximal 
part of the coronoid tentacle. There is no special root piece. In 
Silurus the mental tentacle is situated some little way back from the 
symphysis along the lower jaw, being supported by a plate of pro- 
cartilage lying just internal to the skin. To this are attached muscles. 
The condition in Auchenaspis is similar, the basal plate being however 
very much larger. In Auchenaspis there is situated at the outside 
of the dentary bone a large block of procartilage (Ment. p.) with a 
posterior ventral projection running parallel with the tentacle as shown 
in Fig. 2. This block may be a derivative of the tentacle, possibly 
arising as a bifurcation of the proximal portion. Such a bifurcation 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 409 


is shown in the proximal part of the maxillary tentacle in Tricho- 
mycterus (Fig. 5, left side of the drawing). 

The outer prong of the bifurcation may have expanded second- 
arily so as to have formed’ this great block. The outer mental ten- 
tacle of Misgurnus is a continuation from a corresponding block just 
as if the backward projection of the piece in Auchenaspis were pro- 
longed into a tentacle. A corresponding piece is found in .Motella 
tricirrata, and no doubt in many other Teleostei, in fact this may be 
in some fish the “Mundwinkelknorpel” of STANNIUS. 

A median unpaired mental tentacle is also present in Motella and 
Gadidae, but it shows few of the characters of a typical mental 
tentacle. This tentacle is paired in Mullus and Upeneus. 

The lower support of the velum may be a derivative of the mental 
tentacle though much modified. The mental tentacles of Callichthys 
show a remarkable similarity with the cartilage in front of the lower 
jaw of Protopterus, as figured especially well by Röse and of Ceratodus 
as figured by Huxrey. I have, as in most cases, verified the observa- 
tions myself, by sections in Protopterus and dissection in Ceratodus. 
This cartilage however passes under the lower teeth and is continuous 
with the Meckelian cartilage showing in this respect no correspondence 
with Callichthys. The position of this cartilage led HuxLEY, erro- 
neously I think, to term the lower teeth splenial. 

The huge unpaired block of cartilage in front of the lower jaw 
in Callorhynchus is obviously a mental piece, corresponding to the 
mental cartilage of Dipnoi (lower labial of GUNTHER), and somewhat 
doubtfully to the mental piece of Auchenaspis. In Chimaera as 
shown by Husrecut and VETTER it is represented by a small pair 
of cartilages below the coronoid labials at each side of the Meckelian 
cartilage. Howes has compared this mental piece with that of the 
Myxinoids and with the lower half of the annular cartilage of the 
lamprey, which Huxtey homologised with the lower labial of the 
tadpole. 

Considering now the Selachii, I have to withdraw a hasty state- 
ment in my preliminary paper that no traces of mental tentacles 
occur in them. GEGENBAUR describes in a few Selachii small carti- 
laginous blocks below the Meckelian cartilage, and these he considers 
to be rudiments of rays, showing that the lower jaw once bore a gill. 
In accordance with my theory I consider them to be rudiments of 
the mental and submandibular tentacles. GEGENBAUR goes on to make 
the far reaching suggestion that on such cartilages the jugular plates 


410 H. B. POLLARD, 


of Crossopterygia may have arisen. On my view the jugular plates 
would, like the premaxillae and maxillae, arise in connection with 
tentacles. However direct evidence is still wanting, unless indeed 
certain phenomena in Ceratodus may be interpreted as such. HUXLEY 
has described an ensheathing bone at each side of the symphysis, on 
the ventral face of the mandible. This he takes to be the dentary 
element, setting aside GÜNTHER’s determination of the tooth as the 
dentary. The bone in question however lies in front of and below 
the mental cartilage, and may be interpreted on GEGENBAUR’S sug- 
gestion, as a paired anterior jugular plate. Jugular plates occurred 
in fossil Dipnoi but are usually stated to be absent in the living forms 
(SMITH Woopwarp). This bone is absent in Protopterus. 

The mental tentacle in Myxinoids is represented by a hard root- 
piece, bearing a rudimentary tentacle and suspended only by ligaments 
and muscles. It is fully described by MÜLLER as the cartilage in the 
4° or lowest tentacle. 


Nerve Supply. 

The nerve supply of the mental region is from the R. mentalis 
and the R. mandibularis externus. The Ramus mentalis in Siluroids 
runs outside or above the mentomeckelian process and forward, to 
run down outside the tentacle, where that is present, or to branch in the 
skin, when the tentacle is absent. The Ramus mandibularis externus 
may be a dissociated branch of the R. mentalis. It runs outside the 
coronoid process supplying in Auchenaspis the fold of skin below the 
mental block of cartilage. In Callichthys it is placed not so far 
forward. 

Other details are given by STANNIUS. 

In Misgurnus fossilis, the mental tentacle is supplied by a 
R. mentalis which crosses the Meckelian cartilage and then runs below 
that cartilage. 

In Motella tricirrata the unpaired mental tentacle is supplied by 
a R. mentalis which takes a slightly different course. It crosses the 
lower jaw rather far back, and then proceeds along with the R. mandi- 
bularis of the Facial, which supplies the mandibular branch of the 
lateral line system. This close apposition led ZINCOxE to the erroneous 
view that the mental tentacle was supplied from the Hyomandibular 
nerve of the Facial. 

The mental tentacle in Myzine is supplied by a mental branch 
proceeding forward as in Siluroids. 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 411 


Addendum. I must confess to not being able to speak with 
any feeling of certainty concerning the mental tentacle in Siluroids 
and Cyprinoids. 

The independence of the R. mandibularis externus and the ex- 
istence of the separate block in Auchenaspis may be taken to represent, 
as an alternative view to the above, a separate external tentacle or 
Extramental. GÜNTHER in the Catalogue of Fishes mentions two pairs 
of barbels as occurring in a number of Siluroids close to the chin. 
This is also stated for Cobitidae, but I am in doubt whether the inner 
smaller process is a real tentacle or only a fold of the skin. It has 
the form of a tentacle. 

The question may be decided by examination of fuller material 
or completer literature than has been accessible to me. 


Submandibular Tentacle. 


I have investigated the submandibular tentacle in Auchenaspis 
and Silwrus. It lies just below the coronoid process, being supported 
by a subdermal plate of procartilage, which is very large in Auchen- 
aspis. It has no typical relation with a root piece, but from careful 
comparison I am convinced that the Meckelian cartilage is the root 
piece of this tentacle, precisely as in the case of the premaxillary 
root piece, the prepalatine, and the coronoid block. It is in Myxine 
that the Meckelian cartilage, or anterolateral piece of the tongue ap- 
paratus most closely resembles a root piece, a supposition strengthened 
by the disposition of the nerves. Occurrence of the submandibular 
tentacle is rare in fish. 

The nerve supply is from the R. submandibularis which in Silu- 
roids is given off from the R. mandibularis, just at the point of origin 
of the coronoid process. The Ramus submandibularis then crosses 
outside the mentomeckelian process to supply the tentacle. At the 
branching of the R. mandibularis into R. mentalis and submandibularis, 
the motor nerves to the muscles, moving the mental and submandi- 
bular tentacles are given off. A similar disposition of the nerves is 
described by Gaupp in Amphibia. “In Urodela and Reptilia, the 
principal portion of the Inframaxillary nerve runs in the canal of the 
lower jaw, as the Ramus alveolaris, forwards at the upper edge of 
the Meckelian cartilage, but a branch of this Alveolaris inferior runs 
down on the outer side of the Meckelian cartilage, and round its 
lower edge inwards, reaching the inner side after proceeding through 


412 H. B. POLLARD, 


a foramen (in Siredon between the dentary and opercular) and then 
supplies the Mylohyoid.” . 

“This branch is the Ramus circumflexus, and in the Frog it alone 
forms the terminal portion of the Inframaxillaris” (GAupP). 

The R. submandibularis is present in Myxinoids, running however 
along with the mentalis outside the Processus coronoideus and sup- 
plying the skin in front of the Meckelian cartilage. This branch pos- 
sesses a certain resemblance to the Ramus mandibularis externus but 
nevertheless it appears to me to be really the submandibular. 


Meckelian Cartilage. 

The Meckelian cartilage of Zrichomycterus is of an irregular in- 
verted T shape, the crossbar of the T being horizontal, the coronoid 
process representing the stem, The process towards the quadrate 
does not reach the articulation, partly because the cartilage, even at 
this young stage, has been resorbed after the formation of the os 
articulare. Probably at no ontogenetic stage was this arm at all. 
massive. The mentomeckelian process is also very short and far from 
reaching the symphysis, that being formed by the dentary bones only. 
The Processus coronoideus proceeds upwards and forwards accompanied 
by bone. It bears the procartilaginous coronoid piece. The demarca- 
tion between the hyaline cartilage of the coronoid process and the 
procartilage of the coronoid piece is quite clear. 

In Callichthys the coronoid process is wanting, and the coronoid 
piece is rudimentary. The mentomeckelian extends very little forwards 
and to judge from the appearance of the cartilage there has been no 
resorption, so that probably it never extended further at earlier stages 
of its ontogeny. The mentomeckelian processes are as far from 
reaching the symphysis as in Trichomycterus. 

In Auchenaspis the condition is a little different from that of 
Trichomycterus. The posterior arm is in the same state and the 
processus coronoideus passes up, and bears the coronoid piece. The 
mentomeckelian process is however longer, reaching halfway from the 
coronoid process to the symphysis, tapering away. 

In Silwrus, where the cartilage is more extensively present, the 
posterior arm extends beyond the articulation with the quadrate, as 
an angular process, and the mentomeckelian process is fused with its 
fellow and the symphysis. In Hypostomidae the whole rami of the 
lower jaw may be said to be free, there being no symphysis. A pro- 
cessus coronoideus is stated to be frequently present in fish by STAN- 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 413 


nius. “The lower jaw, varying to an extraordinary extent in shape, 
possesses often a special coronoid process”. It is indicated in Dipnoi 
by the shape of the jaw, and the cartilaginous coronoid process can 
well be seen in sections. 

The Selachii are not known to possess a coronoid process, the ' 
lower jaw in these animals being far from primitive. 

It is no part of the present paper to follow out the coronoid 
process in the Vertebrates, and indeed complete observations on the 
relative extent of cartilage and bone are still wanting. 

It may be remembered that the rami of the lower jaw of Teleostei 
are said to lie some way apart in embryos (StöHr), but this may 
have nothing to do with the existence of the space between the mento- 
meckelian processes in Siluroids. 

The anterolateral piece of the tongue apparatus in Myxinoids 
corresponds, to a certain extent, with the Meckelian cartilage. From 
its anterior upper corner a coronoid process proceeds to the coronoid 
piece and on to the maxillary tentacle, the relations in this respect 
being essentially the same as in Auchenaspis, where maxillary and 
coronoid tentacles are fused. The branches of the mandibular nerve 
run outside it however. No mentomeckelian process is present, or 
only virtually so, and there is no articulation with the quadrate region. 

A number of muscles belonging to the tentacular system are at- 
tached to MEckEr’s cartilage. In Myxinoids the number is consider- 
able. In Teleostei it is almost equally great, but in Selachii there 
has been much reduction and simplification. VETTER says of the ad- 
ductor mandibulae of Teleostei: “This muscular mass is nowhere 
found in the form of the relatively simple undivided adductor of 
‘ Selachii or of Chimaera but always split into several portions. The 
Teleostei thus stand in regard to the jaw muscles much nearer to 
Myzine than the Selachii. 

Many great authorities have held that the adductor mandibulae 
is the homologue of the adductores arcuum visceralium and that the 
jaws represent a visceral arch, yet this view appears to me to be 
entirely erroneous and to have turned subsequent investigations 
into a wrong path. In spite of the admirable researches of Jo- 
HANNES MULLER, FÜRBRINGER and VETTER, much remains to be 
done, especially in the way of comparison, since the muscles yield 
most conclusive evidence of the correctness of the Cirrhostomial 


theory. 
Zool. Jahrb. VILL Abth. f. Morph. 


bo 
-] 


414 H. B. POLLARD, 


The Cranium and other Parts. 


Concerning the skull it is not my intention to enter into any 
great amount of detail. A cartilaginous tegmen cranii is not formed. 
. However across the great fontanelle runs the epiphysial bar, beneath 
and slightly in front of which the pineal organ terminates. It divides 
the fontanelle into an anterior and posterior portion and the anterior 
part corresponds to the Selachian “Praefrontallücke” (GEGENBAUR) in- 
asmuch as a prolongation of the pineal organ is said to terminate 
at the anterior border of the tegmen cranii. PARKER has described 
the tegmen cranii in the Salmon. An epiphysial bar is shown by 
SAGEMEHL in Characinidae and Cyprinidae. It is represented by a 
rudimentary block of cartilage, discovered by myself in Polypterus, 
and Gaupr has followed its development in the tadpole, terming it 
the Taenia tecti transversalis. The main fontanelle in the frog thus 
corresponds to the Praefrontalliicke of Selachii. It is interesting to 
note that the cartilage follows the wandering of the pineal organ 
backwards, but the dermal bones do not, the pineal organ shifting 
from between the frontals to between the parietals. 

There is considerable variation in the floor of the brain, cartilages 
remaining only as blocks or processes, paired or unpaired. 

A preorbital process is not formed in Zrichomycterus, but by 
various degrees it reaches a complete development as in Silurus. 

One of the most remarkable features is the Rostrum or modifi- 
cation of the internasal septum. It is most marked in Trichomycterus 
and Auchenaspis. It becomes invaded by the so called dermethmoid 
bone. We have only to consider the rostrum somewhat prolonged to 
obtain a typical Sturgeon rostrum. The Sturgeons cannot be very far 
removed from the Siluroids, more especially the Hypostomidae, as 
indeed is suggested by HuxLey’s observations on the relation of the 
fossil forms. 

The comparative anatomy of the hyomandibular is of very great 
interest, but, since I have already dealt with the subject in a paper 
on the suspension of the jaws, I need not refer to it in detail here. 
The hyomandibular articulates with the pterotic ridge by a long 
articulation. The immobility of the suspensorium of Hypostomidae is 
well known. 

In Clarias the pterotic ridge is produced far outwards, the arti- 
culation of the hyomandibular lying some way from the cranial wall. 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 415 


The Siluroids approach near to an autostylic condition, or, to speak 
more correctly, are little removed from it. 


Histology of the Tentacular Skeleton. 


I venture to give the following sketch of the varieties of cartilage 
present in the tentacular skeleton. 

Condensed embryonic tissue, known as procartilage, developes in 
various directions. It may give rise to an intercellular matrix with 
a tendency to become refractile. Such a tissue for the sake of com- 
parison I term soft Myxinoid tissue (A), inasmuch as it forms the 
axis of the tentacles of Myzxine. The nuclei and protoplasm may 
disappear, and the intercellular matrix become very hard, as in the 
hard tissue of Myzine. 

On the other hand the intercellular matrix may become fibrillar 
and the cells and protoplasm degenerate as in the tentacles of Clarias 
(B). Or the procartilage may develope into hyaline cartilage (C) or 
persist to a considerable extent in its embryonic condition (D). The 
refractile matrix is stained blue by Bleu de Lyon, while the nuclei and 
protoplasm remain unstained. The core of the tentacle may attain very 
little development, the tentacle then being very flexible, as in Misgurnus, 
or on the other hand as in Motella it may be formed by structureless 
bone with a layer of osteoblasts round it. I have drawn up the accomp- 
anying scheme of the occurrence of these tissues. A stroke between two 
letters indicates that the tissue is intermediate between two varieties. 


Na. Pmz.t. & p. Mz. t. & Prepal. Cor.t. & p. Mental t, & p. Subm. t. 


Clarias B B c (degenerate) 
' Auchenaspis B C A B A B 
Trichomyc- C/D C/D Cc C/D A 
terus (young) . 
ee 
Callichthys D C/D C C/D D C/D 
(young) 
Chaetostomus A/D A/B C A (hard) 
(young) 
li 
Acipenser D D C 
(young) 
Misgurnus (rudimentary) C D Extramental D 
(young) 
Motella D C (replaced Extramental D 
(young) by bone) 
Other forms C C C/D Cc 
(Teleostei) ( Polypterus) (Dipnoi) 


27* 


416 H. B. POLLARD, 


From such a scheme it may be learnt that all parts are inde- 
pendently variable. Root piece and tentacle in Amphioxus are essen- 
tially similar in structure. In Myxinoids the root piece is differentiated 
from the tentacle by the great development of the intercellular matrix, 
the hardening of the same, and the degeneration of nuclei and proto- 
plasm. In Siluroids much more complicated differentiations have 
arisen. The tentacles are not of similar histological nature in different 
families. The root piece differs from the tentacle in the same indi- 
vidual, the root pieces differ among themselves, some being of pro- 
cartilage, some of the Myxinoid tissue, and some of true hyaline 
cartilage. Usually in one animal all the tentacles are of similar 
histological nature, but nevertheless this is not always the case e. g. 
in Motella tricirrata. 

To a certain extent the grade of histological differentiation is a 
measure of the constancy of the piece. For example MEcKEL’s cartilage 
and the hyoid cartilages occur in all the Craniata. The prepalatine : 
piece, the hyaline premaxillary piece of Teleostei, the mental piece of 
Holocephali and of the Dipnoi are less omnipresent, but still run 
through whole orders, while less differentiated tentacles are present 
or absent in different genera. Of course there is no universal rule. 

In view of the extraordinary amount of variation in histology 
and structure, it is very remarkable that, when tentacles do occur 
sporadically, they can be refered to certain of definite 6 or 7 pairs. 
Following the conception of WEISMANN, it would seem that the archi- 
tecture of the germ plasm is more constant than the quality of the 
determinants. Exceptions to this rule may be discovered. 

The embryonic development of the tentacles in Ictalurus albidus 
has been investigated by RypEer. Those present in the adult develope 
early in situ and there is no parallelism with the phylogeny. 


Reversion and Larval Forms. 


From comparison of long lists illustrating the occurence of the 
individual tentacles, and from consideration of the fact that they 
appear sporadically, I have come to the conclusion that it would be 
extremely rash to maintain that the tentacles have come down in 
unbroken ancestral line from an early progenitor. In other words, 
their presence must often be due to reversion'). They are not always 


1) Or, in many cases, inasmuch as rudiments of tentacles are almost 
always present, by “redevelopment from rudiments” (Darwın). No sharp 
distinction can be drawn between the phenomena of reversion and 
redevelopment from rudiments. 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 417 


the most primitive and archaic forms that possess the tentacles most 
fully developed. 

All parts of an organ may not revert to the ancestral condition, 
or in other words the reversion may be only partial. Such is the 
case in the tentacles of Cobitidae where the skeletal axis is not 
developed. In the language of WrIsMANN the reversion in this case 
is due to determinants in the skin, the skeletal determinants not 
being evolved. 

When once a structure has arisen by reversion and been rendered 
constant by natural selection, it will develope ontogenetically direct 
to the adult condition, and therefore it is useless to seek for infor- 
mation as to its ancestral history in its embryological history. 

It will I think be obvious, to anyone fully acquainted with the 
writings of Darwın and WEISMANN, that reversion may occur at any 
free living stage. Larval forms are often supposed to represent an- 
cestral or existing adult forms. The resemblance has no doubt been 
greatly exaggerated. For instance I am not aware that Ammocoetes 
shows any approach in positive characters to Myxine or Amphioxus. 

Nevertheless such characters as the prepalatine piece of tadpoles, 
and the maxillo-coronoid tentacles of the larva of Dactylethra, at its 
fancied “Siluroid’” stage, have to be accounted for. Tentacles do not 
occur so far as I know in other tadpoles nor in the larvae of Uro- 
deles. Therefore probably we have here a case of larval reversion, 
but it is only an exceedingly incomplete reversion. 


The Zoological Position of Siluroids. 


The Siluroids are mostly freshwater fish with an extraordinary 
diversity of habits and structure and with a remarkably wide geo- 
graphical distribution. While however the group as a whole occurs 
in all the zoogeographical regions, yet certain families are confined 
to one. Thus, for instance, the Loricarina with peculiar anatomical 
features appear to be confined to the rivers of S. America. (Certain 
forms from the oriental region have been allied with them by some 
ichthyologists.) They are freshwater forms without any means of 
passing across seas, being heavily armoured with feeble powers of 
swimming, lying at the bottom of pools in the daytime, and creeping 
about at night on banks by means of their strong spines, and feeding 
on soft substances more or less putrified (WEYENBERGH). 

We are justified by the principles of geographical distribution 
in attributing to Loricarina an antiquity like that of Lepidosiren. 


418 H. B. POLLARD, 


Nor is there any reason, as far as distribution is concerned, for 
denying to other families, such as the Clariina, an immense antiquity. 
They are a now flourishing group, while the Dipnoi, with restricted 
range are a decadent group. 

The dermal skeleton of Hypostoma and Callichthys has been 
exhaustively investigated by Herrwia, who found that their dermal 
teeth are homologous with the placoid scales of Elasmobranchs. 
Therefore the dermal skeleton must be regarded as exceedingly primi- 
tive. From that of Hypostoma may be derived that of Acipenser, 
which however is considerably more modified. Recently KLAATscH 
has attempted to upset Herrwia’s conclusions, but I am not alone in 
thinking that in spite of the technical excellency of KLAATscH’s work, 
he has signally failed to prove bis point. 

Another feature of considerable interest is revealed by the oral 
teeth of Hypostomidae. Some forms have been excellently figured by . 
Kner. I would specially refer to his fig. 1, tab. 5. 

The bent hook-like teeth of the premaxillary and dentary bones 
all converge in the same direction, and the two premaxillae and the 
two dentary bones are separate, thus forming four independently move- 
able blocks. Such teeth can only be used for hanging on to some object. 

WEYENBERGH remarks “the fragility of these teeth is enough to 
show that the fish cannot use much force with them, and this is not 
necessary, because these fish feed on more or less putrescent organic 
substances. I have met, for example, with many specimens round 
a dead horse, which was decaying in the river Primero. It seems to 
me that their mode of feeding does not deserve the name of masti- 
cation, but rather of suction”. It is of no little importance to find 
that these archaic animals have a suctorial mouth. Possibly the 
symphysial teeth of Coccosteus may also have been used for hanging 
on. No doubt Coccosteus did not live on dead horses, but even in 
palaeozoic times, there can have been no lack of decaying organic matter. 

Coccosteus also possessed normal teeth in its jaws, so that it 
would appear to have been able, not only to hang on, but also to 
bite in the usual fashion. 

The Siluroids are almost throughout characterised by having a 
very small gape of the jaws. They will suck at bait and not swallow 
it suddenly like ordinary fish!). Along with this is associated the 


1) This information I owe to my friend, Mr, E. T. Meıror, who 
has observed the habits of Australian species, 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates. 419 


fact that the suspensorium possesses little mobility and the suspension 
is little removed from autostylism, which I hold to be the primitive 
condition. 

Of late years it has become customary to look upon the “Ganoids” 
as derived from Selachii, while the Teleostei are regarded as a 
flourishing offshoot from the least primitive of the Ganoids, Amia. 

When the Ganoids were established as a limited group by the 
weight of MüLLER’S authority, and further when the primitiveness of 
Selachii was so strongly insisted on by GEGENBAUR, it was but logical 
to assume that a Selachian form gave rise to a Ganoid, and this in 
turn to a Teleostean. 

However the Ganoids are now being given up as a natural group. 

SAGEMEHL’s work illustrates the progress of such views. This 
author directly compared Amia with Selachii, and came to the con- 
clusion that a form like Amia might be descended from an early 
Notidanus-like shark. Then he proceeded to show that the Chara- 
cinidae are closely allied to Amia, while a group including Siluroids, 
Gymnotidae, Characinidae and Cyprinidae, must be founded under 
the term Ostariophyseae, since they possess in common the remarkable 
“WEBER’s apparatus”. No weight can then be assigned to characters 
of the dermal armature or fins. BRIDGE and Happon, also working 
on WeEBER’s apparatus, seem also to accept the modern origin of 
Siluroids, 

Thus according to SAGEMEHL the Siluroids are to be derived from 
Amia. Such a view seems to me inconsistent with all known prin- 
ciples of comparative anatomy and geographical distribution. 

Any discussion on the affinities of the Siluroids would be in- 
complete without reference to the paleontological evidence. 

Agassiz classed the Siluroids, on account of their dermal armature, 
with the Ganoids, from which they were removed by JOHANNES 
MÜLLER. Subsequently (1858—61) Huxrey following up the investi- 
gations of PANDER, compared certain of the Siluroids with Cephal- 
aspidae. ‘‘No one can overlook the curious points of resemblance 
between the Siluroids, Callichthys and Loricaria, on the one hand, 
and Cephalaspis, on the other, while in other respects, they may be 
still better understood by the help of the Chondrostean Ganoids.” 
“I am inclined to place the Cephalaspids provisionally among the 
Chondrostei, where they will form a very distinct family.” Ray Lan- 
KESTER at the conclusion of his monograph on the Cephalaspidae 
remarks: “It cannot be too strongly asserted that these fishes are, 


420 H. B, POLLARD, 


as far as can be seen, by no means of a low type. At the same 
time there is nothing in the remains known to us which will indicate 
even approximately their affinities to any one of the large groups 
recognised in the classification of Amphirhine fishes.” “The series of 
scales or bones along the body of Cephalaspis —so strongly recalling 
the cinctures of Callichthys which has a complete endoskeleton — are, 
probably, morphologically of the same nature as those structures, but 
anteriorly I have not been able to detect any modification of the 
flanking ‘scales’ in Cephalaspis in the form of clavicular bones.” “It 
is best then to let the group of Cephalaspidae stand alone.” 

PANDER, HuxLey and Ray LANKESTER are therefore agreed that 
the dermal armature of Loricarina is like that of the oldest known 
vertebrate fossils. 

CLAYPOLE (1892) has discovered Crossopterygian fins along with 
a Pteraspidian, Palaeaspis. | 

As to the Silurine forms, HuxLey compared Coccosteus with 
Clarias and concluded that the structural coincidences in the two 
forms “must lead us to assign a place near, if not among, the Silu- 
roidei to Coccosteus”. 

This view has not met with general acceptance and TRAQUAIR 
writes “Undoubtedly, the weakest point in Professor HuxLey’s ‘Essay’ 
is the attempt which he made to show by comparison of the exo- 
skeletal plates of Coccosteus with the bones visible on the exterior of 
the skeleton of many recent Siluroids, that there was a possibility at 
least of the enigmatical group of the Placodermata turning out to 
belong to the great order of Teleostei, or ordinary bony fishes, 
‘hitherto supposed to be entirely absent from formations of palaeozoic 
age’. Recent discoveries in the palaeozoic rocks of America point, 
as we shall presently see, to another, and perhaps more probable 
solution of the question.” 

The “perhaps more probable solution” is given by the discovery 
of Dinichthys. NEWBERRY discovered that Dinichthys has a dentition 
like that of Protopterus, and therefore concludes that it is allied to 
the Dipnoi. Dinichthys being also allied to Coccosteus, it follows that 
Coccosteus is allied to the Dipnoi. 

Nevertheless, too much stress must not be laid on a single feature. 
Fusion of teeth to form great dental plates has occurred over and 
over again in the Vertebrates as for example in Plectognathi and in 
Hatteria. The jaws of Dinichthys have far less resemblance to those 
of the more archaic Ceratodus, where the teeth lie on the inside on 


The oral cirri of Siluroids and the origin of the head in Vertebrates, 491 


the lower jaw, than to the more modified Protopterus. Therefore the 
resemblance may be due to convergence. Other features forbid entirely 
the close alliance of Dinichthys and Protopterus. The latter has no 
structures corresponding to the spines of the former. The whole 
dermal armature is entirely different, and finally the distribution of 
the lateral line system, as figured by CLAYPOLE, is in no respect like 
that of Ceratodus or Protopterus (I have examined both of the latter . 
animals on this point), while it bears a remarkable similarity to that 
of Clarias, as figured by me. 

Returning to Coccosteus, I may state that I have examined a 
number of specimens and the dermal armature certainly shows no 
affinity with Dipnoi. Elsewhere I have endeavoured to prove that the 
lateral line of Clarias closely resembles that of Coccosteus, thus of- 
fering confirmation of HuxLey’s view. 

The Siluroids are therefore not classed with the Cephalaspidae 
and Coccosteidae mainly on negative evidence, such as the absence of 
pectoral fins or clavicular bones and the absence of internal ossi- 
fication. 


Owens College Manchester 
Dec. 1894. 


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Lettering of Figures. 


Cor. p. Coronoid piece. Pr.orb.c. Preorbital canal. 
Cor.t. Coronoid tentacle. Prepal. Prepalatine cartilage. 
Eph. Epiphysial bar. Proc. cor. Processus coronoideus. 
H. M. Hyomandibular. Pty. Pterygoid cartilage. 
Hy. Hyoid. Qu. Quadrate cartilage. 
l.v.s. Lateral tentacle-like sup- Sty. Hy. Stylohyal. 
port of the velum. R. cor. Ramus coronoideus. 
Mz. t. Maxillary tentacle. . R.md. Ramus mandibularis. 
m.v.s. Median tentacle-likesup- R.md.ext. Ramus mandibularis ex- 
port of the velum. ternus. 
Ment. p. Mental piece. R.md.int. Ramus mandibularis in- 
Ment. t. Mental tentacle. ternus, 
Mck. Meckelian cartilage. R.mz. Ramus maxillaris. 
m. Mck. Mento-Meckelian pro- R.ment. Ramus mentalis. 
cess. R.0.p. Ramus ophthalmicus pro- 
Na Nasal cartilage. fundus. 
Na. t. Nasal tentacle. R.pal. Ramus palatinus. 
Op.c. Opercular cartilage. R.pmzx. Ramus premaxillaris. 
Pm«.t. Premaxillary tentacle. R.subm. Ramus submandibularis. 


Pmz.p. Premaxillary piece. 


494 4H. B. POLLARD, The oral cirri of Silur. and the origin of the head in Vertebr. 


Bigs a. 
Fig. 2. 
Fig. 3, 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Fio, X. 
Fig. 8. 
Fig. 9 
Fig. 10 
Fig. 11 


Plates 24—25. 


Model of Auchenaspis, front view. 


” ” ” side view. 
» » Stlurus, front view. 
à a s side view. 


; „ Trichomycterus, front view. 
» » Callichthys, front view. 


side view. 


Sensory branches of Trigeminus of Auchenaspis. 
% = i ® „ Trichomycterus. 
4 £ ? ei „ Callichthys. 
x " hi G „ Myxine. 
i 
Berichtigung. 


In meinem Aufsatz „Ueber Bau und Entwicklung des Endosternits 
der Arachniden“ im 2. Hefte dieses Bandes bitte ich folgende bei der 
Correctur übersehene Irrthümer zu verbessern: 

S. 201 Z. 14 v. u. „Matrixschicht“ (statt ,,Chitinschicht“). 


» 206 ,, 


6 v. 0. mex (statt m). 


„215 „ 16 v. o. „A. BiruLa“ (statt „Prof. KOROTNEFF“). 
„215 ,, 20 v. o. „Prof. KoROTNEFF“ (statt „A. BIRULA“). 
Taf. 11, Fig. 23, siebter Buchstabe v. u. @ (statt L). 


Petersburg, 24. Dec. 1894. WLADIMIR SCHIMKEWITSCH. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 1985 


— — 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


On the generative Organs and Products of Tomopteris 
onisciformis Eschscholtz. 


By 
J. H. Fullarton, M. A. D. Sc, F. R. $. E. 


Zoologist to H. M. Fishery Board for Scotland, Edinburgh. 


With Plates 26—28. 


Oxen’s Isis of 1825 made known and briefly delineated the 
characters of a new genus which had been discovered by EscHScHOLTz !) 
in the South Sea, and the species was named by him Tomopteris 
onisciformis. The true position in the Animal Kingdom of this trans- 
parent animal was misunderstood. ESCHSCHOLTZ placed it amongst 
the “Schnecken”, in his third family, the Heteropods of Lamarck. 

Quoy & Garmarp ?) found the same genus in May 1826 in the sea 
in the neighbourhood of Gibraltar, but did not know of its previous 
discovery by EschscHoLtz, and they named it Briarea scolopendra. 
Both EscascHoLtz and Quoy & GAIMARD regarded the lateral ap- 
pendages as respiratory organs, the former calling them “Respirations- 
flossen”, the French authors designating them ‘‘pieds-branchies ou 
appendices branchiaux”. The view taken of these appendages naturally 
led them to consider the new gelatinous and transparent animals as 
most nearly allied to such Gastropods, as the Heteropods on the one 
hand, and the Nudibranchs on the other. The French naturalists seem 


1) Escascnozrz, Bericht über die zoologische Ausbeute während 
der Reise von Kronstadt bis St. Peter und Paul, in: Isis v. Oken, 
Jahrg. 1825, Heft 6, p. 733, tab. 5, fig. 5. 

2) Quoy & Garmarp, Observations zoologiques faites à bord 
d’ Astrolabe, en Mai 1826, dans le détroit de Gibraltar, in: Ann. Sc. 
Nat. V. 10, 1827, p. 235, tab, 7, fig. 1. 


Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph 98 


496 J. H. FULLARTON, 


however to have had some doubt, for their statement is hypothetical. 
“Si col anne LEE est un mollusque, il doit étre placé apres les 
Glaucus.” 

Busco '), along with his teacher JOHANNES MULLER, in 1847, 
obtained Tomopteris in Heligoland, and threw doubt on the inter- 
pretation, which had been given as to the lateral appendages being’ 
“Athmungswerkzeuge”, and he described them as “zur Ortsbewegung 
dienend”. He was unable to find a lumen in the network (“Ver- 
zweigung”) of the plates springing from the distal ends of the lateral 
appendages, and concluded that EscHscHoLtz had wrongly placed it 
amongst the swimming Gastropods, as the characteristic foot was 
awanting. 

GRUBE ?) in the following year discussed the position of Zomo- 
pteris and placed it amongst the Worms, regarding it as a Chaetopod 
destitute of bristles. He placed it in a new subdivision of the Appen- 
diculata Polychaeta, which he called Gymnocopa °). 

Sir JOHN DALYELL‘) independently recognised its Annelidan 
character and called it Nereis phasma or the Spectre Nereis, while 
Gosse 5) called it Johnstonella catharina, afterwards in his Marine 
Zoology €) reverting to EscHscHOLTz’s name Tomopteris onisciformis. 


Generative Organs and Products. 


The earliest described example showed genital cells. ESCHSCHOLTZ ?), 
although he did not designate them generative products, or apparently 
recognise their genital character, saw what he termed “kleine 
Kügelchen” both “in den Flossen” and “in der Höhle des Mittelleibes”. 

Quoy & Gaimarp 5) also recognised eggs. Their words ®) are: 
“On voyait facilement de chaque côté du tube digestif un grand 


1) Buscu, Einiges über Tomopteris onisciformis, in: Archiv f. Anat. 
u. Physiol., Jahrg. 1847, p. 180, tab. 7, fig. 5. 

2) Gruse, Einige Bemerkungen über Tomopteris und die Stellung 
dieser Gattung, in: Archiv f. Anat. u. Physiol., Jahrg. 1848, p. 456, 
tab. 16, fig. 9—13. 

3) Groupe, Die Familien der Anneliden, in: Archiv f. Naturgesch., 
Jahrg. 16, V. 1, 1850, p. 249. 

4) Darxezx, The powers of the creator, V. 2, tab. 36, fig. 16, 17, 
p. 260, London 1853. 

5) Gosse, Naturalists rambles on the Devonshire coast, London, 
p. 356. 

6) Gosse, Marine Zoology, V. 1, p. 106, London. 

7) p. 733. 8) p. 236. 


On the generative Organs and Products of Tomopteris oniseiformis E. 427 


nombre d’ovules, plus pressés vers l’extrémité du corps où ils étaient 
comme entassés; quelques-uns occupaient les appendices branchiaux.” 

Buscn ') saw two kinds of cells in the body-cavity, and called 
them, respectively, a) “Eier” with “Keimbläschen und Keimfleck”, 
and b) “kleine Kiigelchen”. He described the latter as blood corpuscles, 
“wahrscheinlich Blutkérperchen”. He was the first to perceive what 
other observers have since noticed, that the latter circulate freely in 
the body-cavity, and in the lateral prolongations of this cavity into 
the parapodia, but apparently he had noticed that the ova also are 
carried around in these streaming movements. Exception might be 
taken to his “kleine Kiigelchen” being in reality blood corpuscles, but 
this will come up for consideration when I deal with my own obser- 
vations. 

GRUBE ?) also describes the eggs, “liegen frei in der Bauchhöhle.” 

LEUCKART & PAGENSTECHER ®) advance the subject a stage further, 
and state the origin of the egg-cells to be from the inner-wall of the 
extremities of the lateral appendages. They also tell of a “Kliiftungs- 
process” *) taking place before the development into eggs of the cells 
found in the body cavity, and they were the first to perceive the 
genital apertures for the passage of the eggs from the animal to the 
surrounding medium. 

CARPENTER °), who obtained his specimens on the west coast of 
Scotland, within two or three miles of where I first met with Tomo- 
pteris, gives an account by Huxtey of examples which he caught in 
Torres Straits. HuxLey deals amongst other matters with the ova 
seen freely passing from the hollow lateral appendages to the cavity 
proper of the body. These floating “rounded masses’ or ova were 
—" of an inch in diameter, the germinal vesicle being ae 


250 

of an inch, and the germinal spot being mo of an inch. HuxLEY 
saw in another, supposed to be a male, what he took for young 
spermatozoa, which were —+—" of an inch in diameter. 


CARPENTER & CLAPAREDE 6) describe eight pairs of “ovoidal bodies” 


1) p. 185. 

2) in: Archiv f. Naturgesch., ut supra, p. 343. 

3) Levcxart & PAGENSTECHER, Untersuchungen über niedere Seethiere, 
in: Archiv f. Anat, u. Physiol., Jahrg. 1858, p. 588, tab. 20, fig. 1—8. 

4) p. 592. 

5) Carpenter, On Tomopteris onisciformis Esox., in: Trans. Linn. 
Soc., London 1859, V. 22, p. 353, tab. 62, fig. 1—9. 

6) Carpenter & Craparkpe, Further researches on Tomopteris 

28* 


428 J. H. FULLARTON, 


in the caudal prolongation as testes, and say that each testis consists 
of “an undivided sac, whose cavity, when the organ has attained its 
maturity, is almost entirely filled with a mass of spermatozoa”, and 
the individual spermatozoa are kept in motion “by the action of the 
cilia clothing that part of the inner wall of the testis which is near 
its external orifice”. They describe and figure two orifices, one at 
the posterior or distal end leading to the outside, and the other on 
the inner and anterior side, which is occasionally seen, opens into the 
body-cavity. They state that the external orifice is distinct from 
“the large ridged rosette of the ciliated canal”, but are not sure of 
its distinctness from the smaller rosette. The spermatozoa, which 
they figure, have two tails like the antherozoids of Algae. The 
testes are said to occupy the same position in the lateral appendages 
that the ovary does, the chief difference being in the size of the 
appendage, but CARPENTER & CLAPAREDE mistake the oval vesicles 
for testes. Even if they were testes, situated at the base of the 
appendages as they are, they can scarcely be said to be in the same 
or a corresponding position to the ovaries, which are at the apical 
terminations. They corroborate LEUCKART & PAGENSTECHER’s obser- 
vations on the place of origin of the ovarian cells in the lateral 
appendages, but add that “they are developed also in the caudal 
prolongation”. “Their rudimentary ovaria”, alleged to occur in mature 
males in the lateral appendages, are probably the tissue which gives 
rise to spermatozoa. Their view as to what are testes, when we 
come to deal with the structures shown in sections of the parapodia 
and of the ovoidal vesicles, will be further dealt with. They failed 
to find any female genital orifice. 

GEGENBAUR!) in his Comparative Anatomy, in describing the 
generative organs of Annelids, figures ovarian cells in Zomopteris as 
arising in one of the forks of the parapodium. 

KEFERSTEIN ?) made investigations on Tomopteris taken from 
Sicilian waters, and like CARPENTER & CLAPAREDE failed to notice 
what LEUCKART & PAGENSTECHER had seen, a female genital orifice 
to the exterior. Like previous observers he perceived the seat of 
origin of the eggs, but while he denies the presence of a lining layer 


onisciformis Escn., in: Trans. Linn. Soc. London, V. 23, p. 59, tab. 7, 
fig. 1—14. 

1) GEGENBAUR, Grundriss der vergleichenden Anatomie. 

2) Krrerstein, Einige Bemerkungen über Tomopteris, in: Archiv 
f. Anat. u. Physiol., Jahrg. 1861, p. 360, tab. 9, fig. 1—6, 9. 


On the generative Organs and Products of Tomopteris onisciformis E, 499 


of epithelium in the body-cavity, still, to avoid a difficulty, he states 
his belief that “Epithel” persists at the place where the egg-heaps 
are formed. This is scarcely valid reasoning, especially as he gives 
no indication that he made a single section to prove his contention 
as to the absence of epithelium (or endothelium rather), and his single 
figure of Tomopteris moreover, is so very rough that it must be 
regarded as only an approximate representation. His statement as to 
the group of cells where one is a ripe egg, and the others are only 
a small appendage to the larger ripe egg, will hereafter be considered. 
He describes other individuals, as large as those containing eggs, 
which, however, show only small groups of large cells (“kleine Gruppen 
von 0,016—0,02 mm grossen Zellen”); but although he suggests he 
hesitates to regard them as seminal cells. 

QUATREFAGES!) saw only one pair of female genital openings, 
and states that the sexes are separate, and that “les oeufs se dé- 
veloppent dans la cavité générale sur les côtés du tube digestif.” 

VEJDOVSKY *) has made the most accurate contribution to our know- 
ledge of the generative organs and products, especially in the male, 
of any observer, who up to his time had dealt with Tomopteris. Like 
others he failed to notice the paired female genital orifices which 
LEUCKART & PAGENSTECHER had found. He describes and figures 
ripe spermatozoa with only one tail, an isolated “Samenleiter” and 
paired “Samenklumpen” in the caudal prolongation, distinguishing 
between the latter and the “Samenleiter”. He sets CARPENTER & 
CLAPAREDE right in reference to the origin of the spermatozoa, and 
his “Samenklumpen” are the equivalents of their testes. The seminal 
ducts are modified segmental organs, and he saw them in all fully 
developed segments. My observations differ from his in this respect, 
and also from the interpretation which he places on his “Samen- 
klumpen”, but these points will be considered in course. 

GREEFF, in his contribution to this subject, deals with the species 
of Tomopteris which he found at different times in the Canary Is- 
lands *) and in the Guinea Islands +). In his Canary species, he saw 


1) Quarreraces, Histoire naturelle des Annelés marins et d’eau 
douce, 1865, V. 2, p. 219. 

2) Vespovsky, Beiträge zur Kenntniss der Tomopteriden, in: Z. f. 
wiss. Zool., V. 31, 1878, p. 81, tab. 6, 7, fig. 1—15. 

3) Greerr, Ueber die pelagischen Anneliden von der Küste der 
canarischen Inseln, in: Z. f. wiss. Zool., V. 32, 1879, p. 237, tab. 13 
—15, fig. 40—51. 

4) Greerr, Ueber die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea- 
Inseln, in: Z. f. wiss. Zool,, V. 42, 1885, p. 432, tab. 12, fig. 1—21. 


430 J. H. FULLARTON, 


in T. kefersteini, small bodies carried in a stream brought about by 
the action of cilia clothing the inner surface of the body wall, and 
he called these “Lymphkürperchen oder Samenkörperchen”. He also 
observed ripe eggs, and “Keimzellballen” in females. In 7. esch- 
scholtzia an ovary and eggs are figured. While he did not apparently 
observe the female genital orifices in his Canary species, he was the 
first since LEUCKART & PAGENSTECHER’S time to see both pairs in his 
Guinea species, 7. rolasi and 7. mariana. He describes three pairs 
of testes in the three last segments of both these species, but he 
mistakes for testes the vesicular structures, which CARPENTER & CLA- 
PAREDE regarded as testes, but which VEIDOVSKY more correctly calls 
“Samenklumpen”. 

The other naturalists, ALLMAN !), Gosse, and DALYELL who have 
written on Tomopteris do not deal with the generative products, and 
CLAPARÈDE ?) only met at Naples with a mutilated specimen. 

The sexes are separate. The experience of all observers, who 
have distinguished the sexes, is the same as mine, viz., that a much 
larger number of females than males is obtainable by means of the 
tow-net, in most cases five or six to each male. The younger forms 
are oftener met with than the adults. In the adults or individuals 
with a long caudal prolongation of the body, the sexes are easily 
distinguishable by the large ovarian cells, Fig. 10 ov., in the body 
cavity on the one hand, and by the round vesicles — “Samenklumpen” 
— Fig. 5 v.s., on the other. In the young or tail-less forms, the sex 
is often difficult to determine, as the ovarian and spermatic tissues 
are much alike in appearance. Both sexes are met with at all seasons 
of the year, and the adult females seem always to have generative 
products free in the coelom during the warm months of the year. 

Male generative organs. Neither ESCHSCHOLTZ, nor Quoy 
& GAIMARD distinguished males, unless the “kleine Kérperchen” of 
the former seen in the body-cavity and its continuations into the 
lateral appendages refer, as is very improbable, to male cells. It is 
much likelier that the reference is to female genital cells which are 
larger, and therefore more easily perceived. Buscu did not find any 
males, but it is possible that some in which he did not find eggs, 
but only “Blutkörperchen” (?), were males, and that his blood-cor- 


1) Arıman, On some recent results with the towing net on the 
south coast of Ireland, in: Nature, 1873, V. 9, p. 74. 

2) CLarARèpe, Annélides chétopodes du Golfe de Naples, in: Mém. 
Soc. Phys. et Hist. Nat. Genéve, V. 19, 1868, p. 569. 


On the generative Organs and Products of Tomopteris onisciformis E. 431 


puscles were spermatozoa. LEUCKART & PAGENSTECHER saw only 
females. Hux try’s example, obtained in Torres Straits, was likely 
a male, but though this is problematical, still, the size of the cells 
seen in the body-cavity (=—1-" of an inch) agrees very closely 
with the size of the heads of the spermatozoa in my specimens. 
CARPENTER & CLAPAREDE were the first to distinguish indubi- 
tably individuals of the male sex, although they seem to have com- 
pletely misinterpreted the organs. KEFERSTEIN’s suggestion that the 
small groups of cells 0,016—0,02 mm, which he saw in individuals 
with no egg-heaps, were “Samenzellen” must be received with caution. 
QUATREFAGES distinguishes separate sexes, but gives no details indic- 
ating whether he personally observed the differences or bases his 
distinction on the diagnosis of CARPENTER & CLAPAREDE. VEJDOVSKY 
and GREEFF, as has been mentioned, distinguished separate sexes. 
The testes are found in the forks of all the parapodia with 
well-developed bi-ramous divisions, Fig. 1 ¢ The generative tissue 
originates from the endothelium of the fork, Fig. 4 en, and is easily 
seen both in the living animal and in mounted specimens. Sections 
prove that Buscn’s statement, of epithelium being only present where 
the sexual elements arise, is not consistent with the fact that endo- 
thelial tissue clothes the whole of the inner surface of the body wall 
and its appendages. The endothelium of the parapodium and of its 
forks is continuous, but I have never found that genital cells arise 
from the main-stem-endothelium which is quite indistinguishable from 
that of its two forks. The cells arise in both forks, and the organs 
in neighbouring forks are always similar in size and shape. The 
cells of the endothelium proliferate and the daughter-cells, Figs. 2, 
3, 4 £.c., resulting stand forth from the wall. By successive multi- 
plication the organ, from being a single layer of cells in thickness, 
Fig. 2, gradually increases till a large portion of the lumen of the 
fork is filled up with generative tissue, Fig. 1. This increase takes 
place distally and proximally, as well as towards the centre of the 
cavity. The whole mass of cells so originating constitutes the testes. 
The appendages in which they are formed are truly lateral and forked, 
but the succeeding appendages, Fig. 5 par., which are more or less 
ventral and only indistinctly divided into two branches at the very 
apex, do not bear testes. Carpenter & CLAPARÈDE found what they 
called “rudimentary ovaria” in mature males in the terminal walls of 
the lateral appendages, but leave the determination to future obser- 
vers of whether the cells of these develope into ova or remain rudi- 


432 J. H. FULLARTON, 


mentary. Their “rudimentary ovaria”, whose cells are very similar 
to those in the incompletely formed ovaries of young and unripe 
females, are, I believe, really the testes. The misconception doubtless 
arose from their initial mistake as to the “ovoidal bodies” also found 
in mature males. 

Each genital cell in the testis, Figs. 1—4 t.c., is similar in size 
and shape, and can thereby serve to distinguish the testes from the 
mature ovary whose cells vary much in character as will be seen, 
Figs. 10—12 ov‘,o. The male cell consists of two portions, Fig. 4 £. c., 
a peripheral portion, which remains somewhat clearer, and a large 
central mass, which stains more deeply after treatment with borax 
carmine. While the cells occupy the greater part of the area of the 
section, there is apparently a common matrix in which they are 
embedded and evenly distributed. The whole testis is a single rounded 
and oblong mass in a more or less close union with the inner wall 
of the fork, occupying the greater part of the distal end, Fig. 1 ¢. 

Seminal vesicles in addition to testes are found in the ma- 
ture males, Figs. 5—7 v.s. The number of these vesicles, as well as 
the number of the testes, depends on the age and therefore the size 
of the males. The vesicles are altogether absent in immature males. 
In my specimens I generally found four or five pairs of such struc- 
tures, Fig. 5, while CARPENTER & CLAPAREDE have described as many 
as eight pairs, but no mature male of mine had such a large caudal 
prolongation as theirs possessed. GREEFF, on the other hand, has 
described 7. mariana with a shorter posterior end and possessing 
three pairs “birnförmige Schläuche”, while Vespovsky figures four 
pairs of “Samenklumpen”. The seminal vesicles are present in the 
segments, where the appendages, instead of being lateral, have become 
sub-ventral, Fig. 5 par., that is, in the most posterior segments car- 
rying only indistinctly bi-ramous appendages. Sometimes, however, 
I have found them present in the last segment with well-developed 
bi-ramous parapodia, in which testes also are found in the forks. 

They are always ovoidal in shape, Figs. 5--7 v.s. Some are 
nearly spherical, while others have the long axis at least three times 
the length of the shorter, Fig. 6 db. They are true sacs, surrounded 
by a thin layer of tissue, which, when the sac is greatly distended, 
is almost invisible except in sections under very high magnification, 
Fig. 8. But if sections are examined in series, here and there the 
nuclei of the wall of the sac are distinctly seen, Fig. 8 n. When the 
sac is not greatly dilated, the investing membrane can usually be 


a 


On the generative Organs and Products of Tomopteris onisciformis E, 433 


observed. The sizes of the sacs vary considerably. The rounded 
forms seen in Fig. 5 are on an average about 0,0775 mm in diameter, 
while others may be as much as 0,124 mm in length and 0,02 mm 
or even less in breadth. The shape and size of the seminal vesicles 
depend on the amount of the contents and on the peristaltic move- 
ments of the intestine in the caudal prolongation. 

The spermatozoa which crowd into the seminal vesicles are 
easily recognised both in the living animal and in the specimens 
mounted whole and in serial section, Figs. 6—9 sp. CARPENTER & 
CLAPAREDE describe correctly the spermatozoa in the vesicle as “in 
continual movement upon each other, the motion being kept up chiefly, 
if not entirely, by the action of the cilia clothing that part of the 
inner wall which is near its external orifice”. The ciliary action doubt- 
less extends much beyond the external orifice, and the ceaseless peri- 
staltic motions of the intestine also help to promote the movements 
among the contents of the vesicle, as well as the vibratile lashings 
of the tails of the spermatozoa. The sperms, which are set free from 
the cells arising in the forks of the parapodia, can be seen in the body- 
cavity of the mature male, and Vespovsky has described their entrance 
into his “Samenleiter”. The head of the spermatozoon is ovate, but I did 
not see that it was furnished with more than one tail, and it is pos- 
sible that CARPENTER & CLAPAREDE may be correct in describing it as 
possessed of two tails. The head-portion ranges from 0,004 to 0,005 mm 
in its greatest diameter, and the lesser diameter is about half of this. 
They stain much more deeply after treatment with carmine than do 
any other cells of the body. 

The male genital orifices are two in number, one from 
the seminal vesicle to the exterior, Figs. 5, 6, 7, 8 v.s.o., and the 
second opens into the body-cavity, Figs 6 a‘, 9 v.s. i. 

The external opening is easily seen in those where the spermato- 
zoa are not crowded in the seminal vesicle quite up to the opening. 
In many, especially where the vesicles are nearly spherical, a clear 
hyaline space is left around the external aperture, Fig. 5 v.s.o., and 
on closer inspection at the apex of this space a small circular collar, 
Fig. 7, is seen bounding the very small aperture, v.s.o. This hyaline 
space is only seen plainly in preserved and stained specimens. 
Sections reveal its presence also, Fig. 8 v.s.o. The inner opening is 
not so easily seen in mounted specimens. This is doubtless due to 
the great contraction which takes place, and the absence in most of 
spermatozoa at this portion of the canal. But occasionally in sections, 


434 J. H. FULLARTON, 


Fig. 9 v.s., the course of the canal inwards from the great outer 
dilatation can be traced by the presence of spermatozoa along its 
course. When no sperms are in the inner part of the canal, it col- 
lapses so as to be almost indistinguishable. Where the seminal 
vesicles are present, I was unable to see either the large rosette-like 
or the smaller opening of the nephridia, other than the two openings 
of the seminal vesicles. CARPENTER & CLAPAREDE describe two open- 
ings in their ovoidal sac and also figure (tab. 7, fig. 3) a large rosette- 
like opening as coexisting alongside of their “ovoidal body”. The 
smaller opening of the “ovoidal body”, I believe with them, corre- 
sponds to the smaller rosette-like opening seen in anterior segments, 
but I am unable to confirm the presence of both the inner opening 
and the large rosette-like opening in the same segment, and I cannot 
but think that the inner opening, which they only occasionally saw, 
may have been due to the pressure which they say they exercised in 
order to cause the sperms to be discharged from the outer opening. 

In reference to the interpretations which different observers have 
placed on the parts, which I have called testes and seminal vesicles 
respectively, the views of CARPENTER & CLAPARÈDE, of VEJDOVSKY 
and of GREEFF must be noticed. The seminal vesicles correspond 
with the testes of CARPENTER & CLAPAREDE and of GREEFF, and with 
the “Samenklumpen” of Veypovsky. These observers apparently did 
not study the male organs by means of sections, indeed, the first was 
not able to preserve his specimens, and neither VEJDOVSKY nor GREEFF 
seems to have made sections of the genital organs, although Vespovsky 
isolated a “Samenleiter”. In coming to my results I was aided as 
much by sections as by the living animal or animals mounted whole. 

The seminal vesicle is really an efferent seminal duct, which may 
act as a storehouse for spermatozoa, till they are required for the 
fertilisation of the ripe ova, and I agree with Vespovsky that the 
efferent ducts are merely nephridia modified for a generative function, 
as is the case in many Annelids. This view is supported by what is 
seen in the appendages in front. In these the nephridia are plainly 
visible, occupying a position in the anterior angle where the para- 
podia spring from the body, while, when the parapodia become sub- 
ventral, nephridial openings other than the orifices of the seminal 
vesicles are not seen nor are they met with in sections of the caudal 
prolongation. Moreover, the seminal vesicles occupy a corresponding 
position to that of the anterior nephridia, and VEspovsky’s figure 
(tab. 6, fig. 7) of an isolated seminal duct is corroborative. 


On the generative Organs and Products of Tomopteris onisciformis E. 435 


But I am unable to follow Veypovsky when he distinguishes 
between “Samenleiter” and “Samenklumpen” and especially when he 
accounts for the latter by saying: “Die Samenfäden können deshalb 
nicht gleich von den wimpernden Samentrichtern aufgefangen werden 
und häufen sich rings um dieselben in der Leibeshöhle an.” There 
surely must be some other reason for the sperms being heaped up in 
exactly similar situations of both sides of the body. The peristaltic 
movements of the intestine would prevent this. The spermatozoa, as 
CARPENTER & CLAPAREDE and GREEFF saw, were within a distinct 
sac, whose walls I was able to see, and the outer opening at least 
of this sac was clearly visible. But, when we come to the fixing of 
what is testis, I agree with Vespovsky that the testes and the ovaries 
are developed in similar positions in the different sexes. The testes 
of CARPENTER & CLAPAREDE occupied the basal and rounded portion 
of the sub-ventral appendages. There cannot, therefore, be any doubt 
that their testes correspond to the seminal vesicles already described, 
for their testes and my seminal vesicles are found in the same posi- 
tions. They describe them !): “Eight pairs of ovoidal bodies from 
which the rudimentary pinnules appeared to spring being really the 
testes, which occupy the parts of the perivisceral cavity that are 
prolonged into the short lateral appendages whereon these pinnules 
are really borne. Each testis (tab. 7, fig. 2) is an undivided sac, 
whose cavity, when the organ has attained its maturity, is almost 
entirely filled with a mass of spermatozoa. The individual parts of 
this mass are in continual movement upon each other, their motion 
being kept up chiefly, if not entirely, by the action of the cilia clothing 
that part of the inner wall of the testis which is near its external 
orifice.” In the testes we should expect to find male generative cells 
either being formed from other active generating tissue, or a common 
mass of male tissue, but in no one of the many sections, that I cut, 
did I find either the one or the other. Further, it is hardly likely 
that the individual parts would be “in continual movement upon each 
other”, or that the walls of an undivided testicular sac would be clothed 
with cilia. These naturalists seem therefore to have totally misappre- 
hended the nature of the seminal vesicles, and, consequently, have been 
led to describe “rudimentary ovaria” in mature males. One is able to 
speak with more certainty in their case, as my observations were 
made on the same species, but Greerr made his observations as to 
the male organs on two Guinea species, T. rolasi and T, mariana, 


1) p. 68. 


436 J. H. FULLARTON, 


and differences in species may account for much, although hardly for 
such divergences in his and my observations. He gives a drawing 
(tab. 13, fig. 20 b & a) of the posterior part of 7. mariana, showing three 
pairs of testes in the last three segments, and two pairs of segmental 
organs in the first two of these. He evidently follows CARPENTER 
& CLAPAREDE in interpreting his three pairs of “birnförmige Schläuche” 
as testes (“Hoden”), but I am puzzled to understand the coexistence 
in two of them of segmental organs, and the absence of these in a 
third as his figure shows. 

Female generative organs. The female generative pro- 
ducts were seen by the earliest observers, for it is fairly certain that 
“kleine Kügelchen” of Escuscnourz referred to ovarian cells, and Quoy 
& GAIMARD saw “ovules”, both in the cavities of the parapodia, 
and in the body-cavity alongside of the digestive tube. Busch 
also mentions characteristic “Eier”, but LEUCKART & PAGENSTECHER 
were the first to observe the female generative organs, as well as 
the paired genital openings in the female, and other observers 
since have also seen them. In all the females, which I obtained, 
ovarian cells were present, in the smaller and tail-less forms in the 
position where they originate, and in ripe adults, both in that place 
and also separated from the mother-tissue. In living animals the 
free ovarian products were seen circulating in the body-cavity, between 
the intestine and the body-wall, and in its lateral continuations, from 
the frontal horn-like lobes and the base of the appendages from which 
the styliform tentacles arise, to the last pair of bi-ramous parapodia. 
This circulatory motion was effected chiefly by the peristaltic move- 
ments of the intestine, but in the region of the head, at least, there 
were also smaller currents promoting circulation, which could only be 
accounted for by the action of the cilia of the endothelium as GREEFF 
has already noticed in 7. kefersteini. The large ripe eggs, Fig 10 ov, 
when pressed between the body-wall and the intestine and against 
each other, were continually altering their shape owing to the pressure 
exerted. In this way they were made to assume an oval shape, and on 
the relaxation of pressure they returned to their normal spherical outline. 

The ovaries, like the testes, occupy a position in the forks 
of all the lateral parapodia, Fig. 10 0, but are wanting in the para- 
podia, which are indistinctly bi-ramous and sub-ventral. Before the 
formation of generative tissue, it is impossible to distinguish the endo- 
thelium from which it ultimately arises, from the rest of the endo- 
thelium lining the body-cavity or from that portion of the endothelium 


On the generative Organs and Products of Tomopteris onisciformis E. 437 


in the neighbourhood in the fork, where generative tissue has been 
already formed. The endothelial layer is very thin, Fig. 15b en, but 
the activities of its cells give rise on the side next the lumen of the 
fork to new cells. The endothelial cells become elongated, and these 
prolongations are gradually constricted or divided off from the mother 
cells, thus forming a superficial layer of daughter-cells, Fig. 13 ov’. 
Division takes place in the daughter-cells, and probably also new 
proliferations arise in the endothelial cells, till the tissue from being 
one, Fig. 13, becomes many-layered, Figs. 14, 15. The outer surface 
becomes more or less rounded in outline. Like the testes, the ovarian 
tissue increases by the multiplication of cells both towards the apex 
of the fork, and towards the undivided part of the parapodium, till 
the greater portion of the cavity of the fork is filled up. In the 
ovarian tissue, the cells, like those of the testes, are at first similar to one 
another, Fig. 13, and in mounts of the whole animal are indistinguish- 
able from sperm cells. This is the case in younger females, but as 
the tissue advances in development, the older cells of the ovary be- 
come greatly enlarged, and the organ appears more or less lobulated 
on the side away from the place where it is attached to the mother 
endothelium, Fig. 10—12, 14, 15 o.,ov’. These lobules usually consist 
of a rounded mass of cells, Fig. 12 ov’, often with a giant cell in 
each. Till staining agents are applied the mass seems to be a large 
sphere with a number of smaller spheres inside, such as CARPENTER: 
& CLAPAREDE have drawn (tab. 7, fig. 13), but when suitably treated 
so as to bring out the cell-walls, the whole mass is seen to be made 
up of a series of polygonal cells, Fig. 12 ov’, each of which contains 
a large nucleus, », and smaller nucleolus. These nuclei give to unstained 
specimens an appearance of true endogenous cell-formation, the large 
nuclei looking like cells. The whole mass, however, has apparently 
arisen from the division of a single ovarian cell, and may be paral- 
leled with the “Klüftungsprocess” of LEUCKART & PAGENSTECHER. 

The ovary may therefore be composed of very small and large 
rounded cells and masses of cells, and in ripe or nearly ripe indi- 
viduals this is always the case. The size and shape of the organ 
and of the masses of cells in the organ differ according to the age 
of the individual. 

As in some other worms, the generative products separate from 
the ovary, Fig. 10 ovm., sometime before they are ripe or capable of 
fertilisation, Fig. 10 ov.ovm. The products so liberated are those 
contained in what was apparently a lobule of the ovary and always 


438 J. H. FULLARTON, 


consists of several cells. These cells may be almost a spherical mass, 
Fig. 17, or they may be an oblong rounded mass of cells, Figs. 16 a,b, c. 
Very often the whole mass simulates true segmentation. 

The generative masses, when set free, float and circulate in the 
coelom, as has been already described. Almost all observers who 
have dealt with Tomopteris are familiar with the products at this 
stage and the circulation has also been noticed by them. 

Difficulties emerge when we attempt to trace the ripening process 
of the generative products after they have been set free. From the 
restlessness of the living animal it is impossible to watch changes 
or advances in development of the generative products, even should 
these take place at sufficiently close intervals so as to be capable of 
appreciation by the eye with the aid of microscopic appliances. One 
must therefore draw conclusions from the generative cells seen in the 
body-cavity, their size, shape, contents, and their relative behaviour 
on the addition of fixing and staining agents. The materials are, the 
most advanced cells still in the ovary but on the point of being 
liberated, Fig. 12 ov’, the masses of cells floating in the body-cavity 
similar in character to these, Fig. 10 ovm., single cells or ova of 
varying size, Figs. 17—23, up to the ovum of largest size, Fig. 25, 
and a series of other cells not unlike the ovum but with one to about 
sixteen or even thirty-two cells, Fig 28 et seq., in union with it. The 
characters, which have helped me, are the relative amounts of proto- 
plasm and of deutoplasm in the cells as brought out chiefly after 
staining has taken place, the size and shape of the cells, and the 
presence or not of polar bodies. 

The contents of the body-cavity in my opinion assort themselves 
into three classes, first those cells which are developing to result in 
the ripe ovum or second class of cells, and third, the cells which 
have followed on the fertilisation of the ova. 

The cells ripening towards an ovum exhibit what LEUCKART & 
PAGENSTECHER called a “Klüftungsprocess”. Before liberation from 
the ovary, the masses of cells are mostly composed of protoplasm, 
and it is rare to find deutoplasmic spherules in them. Figs. 10, 11 
and 12 show these masses in situ, and they are represented separa- 
tely in Figs. 16a, 16b and 16c. The individual cells composing the 
mass seldom project beyond the outline of the others, and in many 
cases the whole mass approaches a spherical shape. But soon after 
liberation from the ovary, the cells of the mass, Fig. 18 et seq. 
project, and there is no longer any doubt that we have an aggre- 


On the generative Organs and Products of Tomopteris onisciformis E, 439 


gation of cells connected together, and not simply one large cell with 
a large number of nuclei, as might be imagined (Fig. 17) when the 
cell walls are not brought into relief by staining. The youngest free 
masses are indistinguishable from the lobulated masses in the ovary, 
and both take up a uniform stain when treated with borax carmine. 
As ripening progresses the free masses of cells do not stain homo- 
geneously throughout, for a number of deutoplasmic spherules are 
now seen, especially in the largest cell of the group, Fig. 19, 21 deut. 
The large cell seems to be increased at the expense of the smaller 
cells till ultimately it forms a small ovum. I was able to trace in 
many instances a gradual transition from a mass like that of Fig. 21 
to the ripe ovum represented in Fig. 25, which is an accurate drawing 
to scale of an average sized large ovum. It is 0,248 mm in diameter. 
The smallest of the ova is about half that size, and there is little 
difference between the smallest ova and the largest cell of the most 
advanced mass of cells. 

The ovum, when it is about ripe, after being treated with a 
carmine stain has a slight yellowish tinge in colour, due to the pre- 
sence of a large number of deutoplasmic spherules throughout its 
mass, Fig. 24 deut. Small vacuoles are also seen in sections, Fig 24 vac. 
The ripe egg (Fig. 25) at the time of fertilisation shows certain 
nuclear changes, and for sometime afterward circulates in the coelomic 
fluid like the unripe masses of cells. The nucleus exhibits a vacuol- 
ation, Fig. 26 vac., which is soon followed by its division into two, 
Fig. 27 n. The ovum at this time is generally slightly oval, but the 
change in shape may be the result of the pressure already noticed, 
rather than due to any difference in its behaviour brought about by 
fecundation. The divided nucleus is composed of about equal portions, 
but I was unable at this stage to observe any polar body expelled, 
When, however, segmentation had taken place into a large macro-and 
a small micromere I found the characteristic polar body, Fig. 28 p. b. 
The deutoplasmic granules, deut., were almost uniformly distributed 
throughout the mass of the macromere, mac., but the nucleated micro- 
mere, mic., was composed almost exclusively of protoplasm. Segment- 
ation took place regularly into two, four, eight, sixteen and thirty-two 
micromeres, Figs. 29—32 mic. Amongst all the specimens which I 
examined containing oospheres, I never found any more advanced in 
development than Fig. 32, and I must conclude that the oosphere 
leaves the body of the mother about this time. The macromere is 
seen to be surrounded with a very thin pellicle which, in the most 


440 J. H. FULLARTON, 


advanced stages, stands out in relief from the cell contents, Figs. 31a, 
32 p. The deutoplasm, which in younger oospheres, Fig. 28, 29 deut., 
is fairly equally distributed throughout the micromere, becomes more 
aggregated in older forms, Fig. 31, 32, and the portion towards the 
periphery contains more protoplasm, Fig. 31, 31a, 32 pr. This may 
be an indication of approaching macromeral division which, however, 
was not exhibited in the oldest generative products found in the body- 
cavity. 

My observations are in accord, so far as development to the ripe 
ovum is concerned, with that outlined by LEUCKART & PAGENSTECHER, 
who figure (tab. 20, fig. 4) two stages to the ripe egg, the first being 
one large and two smaller cells, and the second and more advanced 
being one large and one smaller cell. KEFERSTEIN gives another 
explanation as to the course of development, and describes what I 
have called segmentation stages in these words: “Bei einem Eier- 
haufen mit solchem reifen Ei erscheinen die übrigen Eier nur wie 
ein kleiner Anhang an diesem grossen” (tab. 9, fig. 5). 

From his figure it may appear that his “Eierhaufen” corresponds 
to my oosphere and that his “kleiner Anhang”, although composed of 
cells unlike one another, might represent the micromeral elements 
which I observed. Unfortunately he gives only one figure, so I am 
unable to say whether my suggestion as to correspondence is accurate, 
or whether his would be comparable to some of the stages in my 
investigation previous to the egg attaining ripeness. If what I have 
described as micromeres of the oosphere were simply “kleiner An- 
hang”, we should expect to find that there was no common cell wall 
between the large cell and one of the smaller cells, or between ad- 
joining small cells, and no polar body would be found. But in my 
specimens there are common walls, not two walls, and a polar body 
is distinctly seen in several. I therefore conclude that there are two 
classes of multicellular generative products, one kind preceding the 
attainment of ripening of the egg, and the other subsequent to ferti- 
lisation. : 

The female genital orifices, Fig. 35 f.o., are two pairs of 
transverse slits immediately in front of the nerves (mv) given off from 
the ventral chord to the fourth and fifth pairs of parapodia, par. IV, V. 
They are situated on the ventral aspect of the body and, in fully 
ripe females, are connected to the sides of the body at the angle 
formed by the body and the anterior surface of the fourth and fifth 
parapodia. LEUCKART & PAGENSTECHER saw in 1858 these openings 


d 


On the generative Organs and Products of Tomopteris onisciformis E. 441 


in 7’. onisciformis, but QUATREFAGES saw only one pair in the fourth 
segment and suggested that they were “pores génitaux”. Apparently 
they were not again seen till Greerr observed them in T. rolasi and 
T. mariana and he figured both pairs in the latter (tab. 12, fig. 4). 
The hyaline nature of the animal, as well as its continual activity 
and restlessness, make it difficult to distinguish them in the living 
animal, especially on the ventral surface, and it was only after my 
specimens were fixed, stained, and mounted, that I could see them. 
I was fortunate in obtaining examples of different ages, and conse- 
quently of varying maturity, and so was able to trace the development 
of the orifice from a very early stage, up to the point where the 
aperture is distended for the extrusion of the generative products. 
In some, even with ova nearly ripe, it was impossible after careful 
search to distinguish the opening, but the negative result was probably 
due to too deep staining or lack of differential staining of the whole 
mounts. I can therefore appreciate the difficulty which previous ob- 
servers, who tried but did not find the openings, experienced. Once 
however the orifice in the fully mature individual is seen, it is easier 
to trace its development in younger forms. 

In the youngest form, in which the tissue destined for the form- 
ation of the aperture was seen (Fig. 33 f.0.), the paired tissue on 
opposite sides in the same segment was not connected together across 
the middle line, as is shown in older individuals. The apertures were 
still shut and, as Greerr has noticed in T. rolasi and T. mariana, 
they ran diagonally across the body outwards and forwards. They 
are situated about mid-way between the middle ventral line and the 
anterior point of origin of the lateral appendage. In preserved spe- 
cimens each seems to consist of a band of tissue with elongated 
nuclei; the band separates in the middle and becomes united at either 
end, mb. The space left by the division of the band is spindle-shaped 
and not unlike the shape of the opening ultimately formed. The 
cells composing the band are not much elongated, and the nuclei 
occupy the greater parts of the cavities of the cells. The whole of 
this primitive structure is covered, not only by epidermis but also 
by the muscular layers of the body wall, both longitudinal and 
circular. 

The bands of tissue of either side in the same segment extend 
inwards till they meet, crossing the double nerve-chord, Fig. 34—36 n.s., 
slightly in front of the increased number of central nerve cells which 
marks what in other worms is the ganglionic swelling, Fig. 33, 34, 

Zool. Jahrb. VIIL Abth. f. Morph 99 


442 J. H. FULLARTON, 


36 n.g., from which the nerves to the lateral appendages arise, Fig. 33 
—36 nv. While the spindle-shaped interruption in the transverse 
band remains, it is still covered by the tissues of the body-wall, 
Fig. 34 f.o. The band has also become attached at its outer end to 
the sides of the body, m.b. It is attenuated both towards the sides 
and towards the middle. The unequal contraction caused by reagents 
makes the band assume in Fig. 34, a curved appearance, and the 
wrinkling noticed between the lateral appendages is due to the same. 
The spindle-shaped space still maintains a position about mid-way 
between the centre row of nerve cells and the sides of the body. 
Both in this and in the younger stage, Fig. 33, the long axis of the 
nuclei are in the same direction as the length of the band. They 
are only seen after the action of staining agents, but they form such 
a continuous and regular transverse line from side to side that it 
scarcely requires differential staining to mark them off from the 
nuclei of the layers of the body-wall. When the band is complete 
from side to side the animal shows that it is approaching maturity, 
and the discontinuous bands are only found in immature individuals, 
Fig. 33 mb. The cells of the band become greatly elongated till they 
have all the appearance of long and narrow spindle-shaped fibres, but 
this is more noticeable in more advanced stages. 

In the fully ripe females, containing genital products ready to 
be shed to the exterior, what was a spindle-shaped marking or inter- 
ruption in the band in younger individuals, has now become a definite 
opening, Figs. 35, 36 f.o. The genital clefts have doubtless arisen 
by the parting of the muscular and epidermal tissue of the body 
wall, which was seen covering ventrally the interrupted space already 
mentioned. The opening is surrounded, as LEUCKART & PAGEN- 
STECHER noticed, by tumid or swollen lips. The median end of the 
opening is pointed while the lateral portion is rounded. In the tissue 
of the lips, besides muscular fibres, oval cells are seen at intervals, 
and the two lips meet near to the outer margin of the ventral nerve 
chord to form the connecting band (Fig. 36 mb.) to the paired opening 
of the other side. The band becomes slightly thinner at the lateral 
edge of the ventral chord and broadens out till it attains a maximum 
as it crosses the central row of nerve cells, which is so characteristic 
of Tomopteris, as other observers have already noted. A similar 
muscular band is joined to the outer rounded end (Fig. 36 mb.) and 
is inserted immediately in front of the origin of the fourth and fifth 


On the generative Organs and Products of Tomopteris onisciformis E. 443 


pairs of lateral appendages. This band of attachment gradually nar- 
rows, till it is almost a fine thread, to the sides of the body. 

The orifice occupies a very definite position in relation to the 
muscles. GREEFF noticed and figured for 7’. eschscholtzia the muscles 
to the lateral appendages, and my observations of T. onisciformis are 
confirmatory. The ventral muscles for each appendage proceed from 
the ventral muscles of the circular layer of the body-wall in two main 
bundles. The band arising anteriorly, m.a., runs diagonally outwards 
and is inserted on the posterior aspect of the lateral appendage of 
the same segment, and crosses its fellow band, m.p., which arises 
posteriorly to be inserted on the anterior side of the inner wall of 
the appendage. The genital orifice is placed in the inner angle formed 
by these crossing bands, and, therefore, towards the middle line of 
the body. The longitudinal muscles of the ventral surface, Fig. 36 m. /., 
also cross the genital cleft laterally over its outer border, and medianly 
also over a part of the orifice itself, acting as a kind of sphincter. 
While the fibres of the longitudinal muscles maintain a straight course 
on the outside of the opening, they are curved, outwards slightly, 
and inwards very markedly, as represented in Fig. 36. In some, with 
a wide open orifice, I have observed what appears to be a plug of 
mucus filling up that portion which is not covered by the bending 
fibres of the longitudinal muscular layer. 

While LEUCKART & PAGENSTECHER as well as GREEFF saw two 
pairs of openings, QUATREFAGES saw only one pair of female genital 
orifices in front of the fourth pair of parapodia, but I can account 
for this only on the supposition that his was an aberrant form. I 
met with a similar female, which had one pair of openings in the 
fourth segment, and in front of the next pair of lateral appendages 
only one opening was found, its fellow of the opposite side or any 
trace of it being wanting. 


29* 


J. H. FULLARTON, 


List of Referenee Letters. 


an anus. 
be body-cavity. 
bel lateral prolongation of body- 
cavity. 
deut deutoplasm. 
en endothelium. 
fn fin-like expansion of 
podium. 
f.o female genital opening. 
gl gland of fin. 
int intestine. 
m. a anterior muscle 
dium. 
mac macromere. 
mb muscle band to genital open- 
ing. 
mic micromere. 
m.l longitudinal muscles of body 
wall. 
m.p posterior muscle to parapo- 
dium. 
n nucleus. 


para- 


to parapo- 


n.c nerve cells. 
n.g ganglion of ventral chord. 
mt network of fin. 
n.s ventral nerve chord. 
mv lateral nerve. 
o ovary. 
ov ovum. 
ov’ ovarian cells in ovary. 
ovm mass of free ovarian cells. 
p pellicle. 
par parapodium. 
par.l lobe of parapodium. 
p.b polar body. 
pr protoplasm. 
r.o rosette-like organ. 
sp spermatozoa. 
t testis. 
t.c testicular cells. 
vac vacuole. 
v.s vesicula seminalis. 
v.s.i inner opening of same. 
v.s.0. outer of opening of same. 


Plate 26. 


Fig. 1. One of the lobes of a parapodium and fin-like expansion 
of a ripe male showing the testis in its cavity. Zeiss Oc. 8, Apo. 


8 mm. 


(The drawing is combined from a stained preparation and, the 


fin-like expansion, from an osmic acid specimen.) 


Fig. 2. 


Transverse section of a lobe of a parapodium of a young 


male showing the male genital cells arising from the endothelium. 


Zeiss Oc. 8, Apo. 8 mm. 
Fig. 3. 
in number. 


Similar section of a ripe male with genital cells increased 
Zeiss Oc. 8, Apo. 8 mm, 


On the generative Organs and Products of Tomopteris onisciformis E. 445 


Fig. 4. Similar section (in part) of a ripe male with genital 
cells three to four layers in thickness. Zriss Oc. 8, Homog. 2 mm. 

Fig. 5. Portion of a ripe male behind the 13% body-segment to 
the end of the tail showing the paired seminal vesicles in the 14% — 17 th 
segments. Zeiss Oc, 4, Apo. 16 mm. 

Fig. 6a—e. Five seminal vesicles, showing differences in shape 
and size, from a ripe male. Zeiss Oc. 8, Apo. 16 mm. 

Fig. 7. Portion of a ripe male opposite the second pair of caudal 
parapodia showing the external genital opening. Zeıss Oc. 8, Apo. 8 mm. 

Fig. 8. Transverse section of the caudal prolongation, through 
the anterior part of parapodium, showing the seminal vesicle where it 
opensito the exterior. Zeiss Oc. 8, Apo. 8 mm. 

Fig. 9. Transverse section (in part) similar to preceding, but 
slightly posterior to it, showing the distended part of the seminal 
vesicle and a part of the canal on its inside. Zriss Oc. 8, Apo. 8 mm. 


Plate 27. 


Fig. 10. One of the parapodia with fin-like expansion of a ripe 
female showing the ovaries and free cells in the body cavity of the 
main stem and forked branches. Zeiss Oc. 2, Apo. 8 mm. (The details 
of the net-work were filled in from a narcotised specimen.) 

Fig. 11. One of the parapodia (in part) of a ripe female showing 
the ovaries in the cavity of the forks. Zeıss Oc. 4, Apo. 8mm. (The 
specimen is slightly twisted from the action of fixing agents.) 

Fig. 12. One of the ovaries of a ripe female as seen from the side. 
Zeiss Oc. 8, Apo. 8 mm. 

Fig. 13. Transverse section of a lobe of a parapodium of a young 
female showing the ovarian cells arising from the endothelium. Zeiss 
Oc. 8, Apo. 8 mm. 

Fig. 14. Transverse section of a lobe of a parapodium of a nearly 
ripe female showing the cells of the ovary. Zeiss Oc. 8, Apo. 8 mm. 

Fig. 15. Transverse section of a lobe of a parapodium of a ripe 
female showing ovarian cells at different stages of development. 
Fig. 15a. Zriss Oc. 8, Apo..16 mm. Fig. 15b. Zeiss Oc. 8, Apo. 
8 mm. 

Fig. 16a—c. Groups of ovarian cells approaching maturity in 
ovary. Zeiss Oc. 8, Apo. 16 mm. 

Fig. 17. Spherical group of ripe cells isolated from ovary by 
pressure. Zeiss Oc. 8, Apo. 8 mm. 

Fig. 18—23. Cell-masses floating in body-cavity at different stages 
of ripeness, Zeiss Oc. 8, Apo. 8 mm. 

Fig. 24. Section of an egg just before fertilisation. Zeiss Oc. 8, 
Apo. 8 mm. 

Fig. 25. Ripe egg. Zeıss Oc. 8, Apo. 16 mm. 

Fig. 26. Egg with nucleus vacuolated. Zeiss Oc. 8, Apo. 8 mm. 


446 J. H. FULLARTON, On the generative Organs etc. of Tomopteris. 


Plate 28. 


Fig. 27. Egg with nucleus divided into two portions. Zeiss 
Oc. 8, Apo. 8 mm. 

Fig. 28. Sagittal section of oosphere with one macro-and one 
micromere. Zeıss Oc. 8, Apo. 8 mm. 

Fig. 29—32. Oospheres with two, four, eight, sixteen and thirty- 
two micromeres respectively. Zeiss Oc. 8, Apo. 8 mm. 

Fig. 33. Portion of the body of a young female opposite the 
4" parapodium showing the incipient genital orifice. Zeıss Oc. 8, 
Apo. 16 mm. 

Fig. 34. Portion of the body of a nearly adult female opposite 
the 4 and 5™ parapodia showing the genital orifice still closed. Zeiss 
Oc. 8, Apo. 16 mm. 

Fig. 35. Portion of the body of a fully ripe female opposite the 
3", 4 and 5% pairs of parapodia showing the external genital orifices 
open. Zeıss Oc. 2, Apo. 8 mm. 

Fig. 36. Portion of the ventral wall of Fig. 35 showing the 
genital orifice in its relation to the muscular bands of the body wall. 
Zeiss Oc. 8, Apo. 8 mm. 


Nachdruck verboten. 
Vebersetzungsrecht vorbehalten. 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a Parasite of 
the American Lobster. 


By 
W. S. Nickerson. 


(Contributions from the Zoëlogical Laboratory of the Museum of Com- 
parative Zoölogy at Harvard College, under the direction of E. L. Marx, 
No. XLIX.) 


With Plate 29—31. 


Contents. 


1. Introduction. Literature, Material, Methods. Attempts at in- 
fection. 

2. Description of live animal. 

3. Description of systems of organs. 
a) General form, size, arrangement of suckers &c. b) Cuticula. 
c) Musculature. d) Suckers. e) Parenchyma. f) Digestive 
system. g) Excretory system. h) Sexual organs. i) Nervous 
system. j) Sense organs. 

. Classification. 

. Probable life-history. 

. Literature cited. 

. Explanation of figures. 


1D Ol 


The parasite which is the subject of this paper was discovered 
by chance in one of the lobsters used for dissection in the course on 
the Morphology of Animals in Harvard College. In the specimen 
upon which one of the students!) was at work a considerable number of 
small swellings were observed upon the wall of the posterior part of 
the intestine and of the rectum in the vicinity of the rectal gland. 
These appeared to be the cysts of some parasite, but as I could not 


1) Mr. W. T. Busu. 


448 W. S. NICKERSON, 


at once take the time to investigate them, the infected part of the 
intestinal tract was cut out and placed in preservative fluid until I 
should be able to give it a more thorough examination. Upon opening 
these cysts each one was found to contain coiled up within it a small 
worm agreeing very closely with the description given by J. T. Cun- 
NINGHAM (84) of a Trematode which he found in a similar position 
in the Norwegian lobster, Nephrops, and which he named from the 
immature encysted form Stichocotyle nephropis. 

It has not been reported heretofore from the American lobster, 
Homarus americanus, and in fact the paper of CUNNINGHAM already 
alluded to is the only original reference to the genus. CUNNINGHAM 
deals in this paper with the immature worms, which he found in the 
cysts, and gives a general description of their form, together with 
such facts of their anatomy as he was able to make out in his spe- 
cimens. The sexually mature form has not yet been discovered. 
MonTIcELLı (93) declines to recognize the genus Stichocotyle, since 
only the larval stage is known and its resemblance to Macraspis 
elegans described by OLssox (69) is so great as to make it probable 
that it is only the immature form of Macraspis. The worm seemed 
to me to possess unusual interest because of its peculiarities of form 
and structure, and I therefore determined to investigate it further in 
the hope that I might be able to find out something of its life-history, 
possibly to discover the adult animal, and also to obtain a more ad- 
equate knowledge of the finer anatomical features of the larval stage. 

In order to carry on this investigation it was necessary that I 
should have the opportunity to examine a large number of uncooked 
lobsters, an opportunity which I could nowhere else get so well as at 
a lobster canning establishment. Mr. ARTHUR A. BROWNE, manager 
of the canning factory at North Haven, Maine, very kindly offered 
me all the privileges which I wished, and I accordingly spent several 
days during the latter part of June 1893 at his factory. I would 
here make the acknowledgements due to Mr. Browne for the courtesies 
so freely extended to me. 

I examined at North Haven between 400 and 500 lobsters and 
obtained from them the greater part of the material which I have 
used in the study of this worm. I was surprised to find so few cases 
of infection; out of all the lobsters opened I found only 5 or 6 at 
all infected and only one of these showed more than 4 or 5 cysts; 
that one had 27. In all cases the part of the intestinal tract affected 
was the same, viz. the region immediately adjacent to the point of 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 449 


union of the intestine and the rectum. Though I examined the intestine 
throughout its whole length in every infected lobster, in no case were 
cysts found in any other part than that indicated. 

From these observations it would appear that this worm is much 
less frequently present in Homarus than in Nephrops, for CUNNINGHAM 
says in referring to the latter genus: “Usually out of a dozen opened 
three or four are infected.” According to my experience with Homarus, 
out of 100 lobsters opened only one is likely to be found infected. 
It is to be said however that the lobsters used at the canning factory 
were mostly of small size — between 9 and 101/, inches in length — and 
it is possible that in larger lobsters the proportion infected may be 
somewhat greater. Among those which I opened were however a few 
very large and evidently very old lobsters and in none of these was 
any sign of infection observed. It is not improbable also that local 
conditions may have an influence upon the number of individuals in- 
fected. All of the lobsters received at North Haven were caught in 
Penobscot Bay within a radius of perhaps 15—20 miles and it is 
possible that lobsters from another locality might show either a much 
greater number of cases of infection or an entire freedom from the 
parasite. 

Of the 100 or more uncooked lobsters dissected in the laboratory 
during the past two years two have been found infected — one in 1893 
by 60—70 worms and one in 1894 by a single one. These lobsters 
were bought from dealers in Boston and the region in which they 
were caught is not known. 

The greater part of the material which I collected was preserved 
in either a saturated solution of corrosive sublimate in KLEINENBERG’S 
picro-sulphuric mixture + 5°/, acetic acid, or in Perenxyrs fluid. 
Either of these gives very satisfactory results, though the material 
killed in the latter fluid has perhaps been of the most service 
to me. Neither of these reagents preserved the cilia which line the 
excretory tubules in a satisfactory manner and the flame cells also 
were not readily made out in the preserved worms. A number of 
the worms were treated with the killing fluid while flattened under 
the compressor; some of these, when stained faintly in MAyEr’s 
HCl-carmine and mounted in balsam, allowed the excretory system 
to be made out in a much more satisfactory manner than is possible 
either in the living animal or from sections. For staining sections 
either Enruica’s or Bornmer’s haematoxylin gave very good results, 
especially if followed by eosin, though on some accounts the ammonia- 


450 W. S. NICKERSON, 


iron-sulphate haematoxylin of HEIDENHAIN is to be preferred to 
either. None of the common carmine or cochineal stains which I 
tried were satisfactory, though Mayer’s HCl-carmine is to be pre- 
ferred to any of the others. Several of the commoner aniline dyes 
also failed to give useful results. 

I had hoped that by feeding some of the larval worms to fishes 
I might be able to learn something of the later life history of this 
Trematode. The amount of material which I obtained was so small 
however that I could hardly afford to use any considerable number 
for such experiments. 

I fed several of them, a part still in the cysts and others freed 
from their cysts, to two fishes — one a small flounder and the other of 
a small species not determined — but without obtaining any results. 
The flounder died from lack of pure water due to my inability to 
provide for him an aquarium of sufficient capacity. The other fish 
was kept alive for a week or more and brought back to Cambridge 
in good condition, but finally escaped over the side of the dish in 
which he was kept and when found was dried stiff and hard. The 
single worm already mentioned, which was found in one of the lobsters 
dissected in the laboratory, I fed to a large minnow (Fundulus) which 
was kept in a salt-water aquarium. On my return to Cambridge 
after an absence of five days I found the minnow dead apparently 
from failure of the aerating apparatus; no trace of the Stichocotyle 
was found on dissection. Thus my experiment came to naught. 

When the young worms were set free from the cysts and placed 
in sea-water they seemed very lively and for a long time kept up 
the contractions and elongations of their bodies in a very animated 
way. Their capacity for extending and drawing together the body is 
quite remarkable and surpasses that which I have seen in any other 
Trematode. The extent of their motion is comparable to that seen 
in the “neck” region of Distomum cygnoides; but in Stichocotyle the 
same power appears to be uniformly present throughout the whole 
length of the body. Stichocotyle seems in fact not at all inferior to 
the leeches in this respect. Its progression is accomplished in a 
manner similar to that of Trematodes in general, i. e. by fixing the 
posterior region of the body by means of one or more suckers while 
the anterior part reaches forward and attaches itself by means of 
one or more of the anterior suckers; this is followed by the loosening 
of the posterior attachment and the drawing up of the hind end of 
the body to the anterior point of attachment. The suckers may be 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 45] 


used either singly or in groups; often, on trying to take up the worm 
by a pipette, when it was lying in a comparatively quiet condition, it 
was found to be attached by a considerable number of suckers — half 
or more of the total number present. The hold of the animal on a 
smooth glass surface was so strong that it was difficult to remove it 
except by a sudden movement when it was unprepared to resist. 

How long these young worms could be kept alive in sea-water was 
not determined, since the number of worms which I had was too 
small to warrant that kind of experimentation. Those which had been 
kept for 24 hours free in see-water still appeared active and healthy. 

Stichocotyle, in the stage of developement at which it is found 
encysted in the lobster, is, in a normal state of contraction, from 
3—7 mm long and '/,—*/, mm thick in the largest part of the body. 
It is of a whitish color and of a generally cylindrical form, but 
tapering a little toward either extremity (Pl. 29, Fig. 2). The greatest 
thickness is in a region about one fourth of the animals length from 
the head end. From here backward the body gradually diminishes 
in size. A transverse section of the body in any region is nearly 
circular and varies from this condition only when the section passes 
through a sucker. The mouth is ventral and near the anterior end 
and its lips are able to perform the function of a rudimentary sucker. 

Along the mid-ventral line of the body is a series of suckers 
arranged in a single row. They begin a short distance behind the 
mouth and extend backward very nearly to the posterior end of the 
body, gradually becoming smaller toward the latter end of the series. 
The number is, in the immature state at least, not definite. Cun- 
NINGHAM found it to vary from seven in the smallest worms to twenty- 
two in the largest. 

These limits exceed somewhat those which I have found, but 
this is not be wondered at, as he had so many more individuals for 
examination. According to my observations, however, the larger worms 
usually have fifteen or sixteen suckers, as stated by him. 

In the cyst the worm lies rolled up into a coil of about one and 
one half turns. I have never found a cyst to contain more than one 
worm, though CuNNINGHAM states that several worms may be found 
in the same cyst, as many as five having on one occasion been taken 
from a single cyst. 

The excretory pore is upon the dorsal surface near the posterior end. 

The sexual pore is median, ventral, and a little in front of the 
anterior edge of the first sucker. 


_ 


452 W S. NICKERSON, 


I proceed now to treat somewhat in detail of the different systems 
of organs found in the young Stichocotyle. The specimens which I 
collected in June showed in several details of structure a little more 
advanced state of development than those obtained in April. As 
CUNNINGHAM’S specimens were all obtained during the winter or early 
spring, it is only natural that I should be able to make out a number 
of features of greater or less morphological significance which he did 
not observe. 


Cutieula. 


The outer covering of the body is a thick, nearly homogeneous, 
elastic coat, which resembles closely that of other Trematodes. Its 
thickness, however, is rather remarkable averaging 8—11 u over the 
greater part of the body. Within the cavities of the suckers, however, 
it is much thinner, being not over one half the normal thickness. At 
the posterior end of the body it is also somewhat below the average 
thickness. It is entirely destitute of spines or bristles or hooks. Pore 
canals also are not present. When the living worm is considerably 
elongated this coat has a smooth regular outline, but in the normal 
semi-contracted state it is seen to be thrown into distinct, more or 
less regular, transverse wrinkles which appear in longitudinal sections 
as crenations and give a ringed appearance to the body. In longi- 
tudinal sections these crenations are seen to be due entirely to undul- 
ations of the external surface, the inner surface remaining unaflected 
and being everywhere in close contact with the underlying musculature. 
Surface views and tangential sections (Pl. 30, Fig. 18) show that 
these transverse wrinkles are not due to simple circular constrictions 
at equal distances apart and extending in each case entirely around 
the worm, but that instead there are considerable inequalities in them ; 
the outlines of the individual furrows are far from even or regular, 
and few if any of them completely encircle the body. These facts 
show that the material of which the outer layer is composed is flexible, 
being stretched to accommodate the elongations of the worm and so 
compressed as to throw its surface into wrinkles when the animal is 
in a contracted state. 

Very divergent opinions are still held by naturalists concerning 
the nature of this layer and its source is distinctly problematical. 
Several theories have been advanced to account for it. 

First, the earlier theory, that this external layer is a basement 
membrane derived from an epidermis which has been lost, is now 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 453 


pretty generally discarded. If this theory were correct, we might 
expect to find that in an animal which is increasing in length by 
growth at the posterior end, as is the case in Stichocotyle, there would 
still be present in the growing region a portion of the epidermis to 
secrete the covering of this newly formed part of the body. No trace 
of such epidermal cells can be detected in Stichocotyle, and yet the 
external layer is everywhere present, though somewhat thinner in this : 
region than in the older portion of the body. 

Secondly, the theory that certain of the cells underlying the mus- 
culature of the body wall are gland cells and secrete the material of 
which the outer layer is made up, has been recently maintained by 
BRANDES (92). He believes that in a considerable number of species 
he has been able to distinguish such cells and to trace the ducts 
from them through the musculature into the outer layer, where they 
terminate. I feel very confident that in Stichocotyle there are no such 
glandular cells to be distinguished. I have tried a considerable num- 
ber of different stains, including the haematoxylin dyes of KLEINEN- 
BERG, BOEHMER, EHRLICH and HEIDENHAIN; also lithium picro-carmine, 
borax carmine, alum carmine, Czokor’s cochineal, MAYEr’s HCl-carmine 
besides several aniline dyes, and in no case can processes of cells be 
detected extending through the muscular layer into or toward the 
outer body layer, as described and figured by BRANDES for a large 
number of digenetic Trematodes. It is therefore impossible to accept 
this view as a satisfactory explanation of the conditions found in 
Stichocotyle, even though it is in the highest degree improbable that 
the layer in question has in this case a different origin from that 
which obtains in all other Trematodes. 

Thirdly, the theory that the outer layer is a metamorphosed 
epidermis from which nuclei and cell-boundaries have disappeared, 
has gained a good deal of acceptance during recent years. This view 
derives most of its support from the fact that several observers have 
reported finding traces of degenerate nuclei in the external layer. 
This is the theory which MonTiceLLı has adopted and applied in 
describing the outer layer of Cotylogaster, though he finds in that 
form little evidence to support this conception. The latest evidence 
which he has put forth in support of this view (Monriceuuı, ’93) I 
have unfortunately not been able to consult. The paper has come 
to my knowledge only through the review published in Zool. Cen- 
tralbl., V. 1, p. 16. It would appear from this review that no new 
kind of evidence has been brought forward, but that Monriceuur finds 


454 W. S. NICKERSON, 


a new species, Distomum calytrocolyle, to contain vesicular structures 
in the cuticula which he interprets as degenerate nuclei. This is 
followed by a résumé of the evidence from other sources which seems 
to him confirmatory of his views. 

Numerous small spherical or rounded globules, which stain dif- 
ferently from the surrounding substance, are indeed present in the 
outer layer of the body of Stichocotyle. There is however nothing 
in their appearance to give any ground whatever for interpreting them 
as nuclei or as remnants of nuclei. 

I believe that there is a method of explaining them which is 
simpler and more natural and which will at the same time afford a 
satisfactory explanation of most of the other conditions present. I 
shall return to a consideration of this later. 

There is yet another theory to account for the outer layer of the 
body of Trematodes; it is unsupported by any considerable amount 
of evidence, but nevertheless it seems to account for all the conditions 
presented in a more satisfactory manner than either of the older 
theories. I refer to that recently suggested by Looss (93). This in 
brief is as follows. The parenchyma of the body is formed from a 
layer of undifferentiated cells lying just beneath the muscle layer and 
compared by Looss to the cambium of plants. In the transformation 
of these cells into the highly vacuolated condition of the character- 
istic deeper lying parenchyma there is produced a large quantity of 
formed material, which is set free in a region just beneath the outer 
wall of the body. This makes its way through the musculature and 
the outer layer to the exterior in small particles or globules, and here, 
by confluence of the globules, becomes converted into the so-called cuti- 
cula, later formed portions being added to the layer already present. 

Several facts seem to confirm this theory more than either of 
the others mentioned. There are frequently found scattered throughout 
the thickness of the outer layer minute, more or less globular spots 
which take stains less deeply than the general mass of the layer. 
These are most frequently of even, circular outline and the greater 
number of them are of small size — from 1 to 2 « in diameter — though 
the largest sometimes measure as much as 8,5 uw. Occasionally 
however they are irregular in outline and may also be elongated in 
a direction perpendicular to the surface of the layer. They are present 
in sections of tissue killed by various reagents and stained by dif- 
ferent dyes. I am inclined to regard them as being due to the 
presence in the outer layer of small globular masses of the recently 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 455 


formed matter, which were caught while they were passing through 
the previously formed cuticula to the exterior. Looss has observed 
such a passage of formed material to take place in living Redia and 
Cercaria and it is certainly not improbable that such particles would 
be affected by stains somewhat differently from that material which 
had already passed out, had come into contact with the surrounding 
water and had therefore attained its ultimate condition. In certain 
regions these globules are seen to be very numerous, while in others 
adjacent to them they may be quite absent. No law governing their 
distribution could be made out. 

Study of the peripheral parenchyma just beneath the muscu- 
lature reveals in it also minute particles which agree in appear- 
ance with the small spots seen in the cuticula. If these bodies 
in the cuticula were degenerate nuclei, we might reasonably ex- 
pect to discern differences in structure and staining qualities among 
them. Those in different parts of the body should show transi- 
tional stages leading from structures having sufficient resemblance 
to nuclei to put their character beyond question, down through 
various intermediate conditions to complete degeneration. But as 
a matter of fact no such series can be made out and the only 
difference between the structures is that of size. Moreover I have 
in no case seen the larger globules in the younger posterior end of 
the worm, but always in the anterior half of the body, where the 
cuticula had attained the greatest thickness. 

This condition harmonizes with the theory that these spots are 
due to globules of formed material passing out through the cuticula, 
for the greater the thickness of the cuticula the greater the resistance 
to the passage of such globules, and hence the greater the likelihood 
of small globules flowing together to form larger ones. 

In the sections of one of my specimens killed in MERKEL’s fluid 
and stained in HemeENHAIN’s haematoxylin, the spots or vacuoles in 
in the cuticula were especially numerous, and in many places there 
were attached to the outer surface of the layer rounded globules 
corresponding in form and size, as well as in staining quality, with 
the globules still enclosed by the cuticula (Pl. 30, Fig. 20). The 
impression produced by the study of this specimen was, that the 
slowly penetrating MErKEr's fluid had affected the outer portion of 
the cuticula in such a way as to obstruct the passage of globules 
outward before it had penetrated to the inner part of the layer: hence 
the small globules united in the cuticula to form larger ones and 


456 W. S. NICKERSON, 


when certain of these found their way to the exterior they were har- 
dened and their form preserved as soon as they came into contact 
with the fixing fluid. 

Another fact which seems to indicate that this layer has arisen 
as an exudation from the outer portions of the body, is found in the 
character of the deeper surface of the material composing it. Where 
the cuticula has been raised up slightly from the musculature beneath, 
its lower surface shows a very irregular outline with projecting pro- 
cesses corresponding to the interstices between the muscle fibres 
beneath. It gives just the appearance to be expected if the material 
forming the layer has made its way out or been slowly squeezed out 
through the meshes of the muscle layer. It is hardly the appearance 
to be expected of metamorphosed epithelium, and if the material were 
derived from special glandular cells lying scattered beneath the muscu- 
lature, we should not expect to find the processes of the material 
reaching into all the spaces between the fibres, but only into those 
which immediately overlie the special gland cells. 

The outer surface of the cuticula as seen in tangential sections 
with a magnification of four or five hundred diameters presents an 
appearance which also harmonizes well with this theory of the form- 
ation of the cuticula. The whole surface is covered with minute 
elevations, which give it a striking resemblance to the surface of grain 
leather. 

If the increase in thickness of the layer is produced at the outer 
surface by additions of material which makes its way through to the 
exterior in small globules, it might naturally be expected to produce 
just such a surface as I have described. 

BRANDES (92, p. 566) says, “Was nun das Role der Sub- 
cuticulardrüsen ET so glaube ich schon jetzt mit Sicherheit 
behaupten zu können, dass sie nirgends fehlen werden... .. Sollten 
diese Drüsen aber wirklich trotz eingehender Untersuchungen irgendwo 
nicht aufzufinden sein, so bin ich überzeugt, dass auch die Cuticula 
des betreffenden Trematoden eine ausserordentlich geringe Ausbildung 
zeigen wird.” 

As I have already stated, it is not possible to distinguish any 
difference in the character of the different cells making up the sub- 
muscular layer of the body of Stichocotyle, even with the aid of the 
stains best adapted to differentiating glandular cells. It is equally 
true that in this worm the cuticula does not show “eine ausser- 
ordentlich geringe Ausbildung”; on the other hand it has, as I have 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 457 


already pointed out, an average thickness of from 8 to 11 «a, which 
is a rather remarkable development when the small size of the worm 
is taken into consideration. 

The conclusion, therefore, to which I have come concerning the 
outer covering of the body is, that it is neither a basement membrane, 
nor an epidermis from which the evidences of cellular structure have 
been lost, nor yet a secretion produced by certain specially modified 
gland cells. I hold it to be formed material, which is produced in 
all peripheral portions of the body in connection with the trans- 
formation of the unmodified peripheral cells into the highly vacuolated 
parenchymatous tissue. This formed material makes its way in minute 
globules, through the two muscular layers of the body wall and the 
cuticula already deposited, to the exterior, where in contact with the 
surrounding water it assumes a somewhat gelatinous consistency and 
becomes added to the outer surface of the cuticula already present. 


Museulature. 


Immediately beneath the cuticula lies the musculature of the 
body-wall. This is made up of three sets of fibres, all lying parallel 
with the surface: circular, longitudinal and oblique (Pl. 30, Fig. 9). 
The most numerous of these are the outer circular fibres, which form 
a close layer; when the worm is in a contracted condition the fibres 
are so closely appressed that they become flattened by mutual pres- 
sure. In a moderately elongated worm, however, the individual fibres 
appear separated from one another by narrow spaces and then they 
are circular in cross section. 

The next deeper layer is composed of fibres extending lengthwise 
. of the body and hence crossing those of the outer layer at right 
angles. They are much less numerous than the circular muscles and 
the individual fibres are larger. 

The deepest layer, composed of diagonal fibres, is scarcely recog- 
nizable as a distinct set of muscles; it is made up of numerous 
fibres of varying degrees of obliquity forming an almost perfect trans- 
ition from the longitudinal to a very oblique course. The fibres of 
this system are about equally divided between those that extend 
forward obliquely from right to left, and those from left to right; 
and in the normal degree of contraction of the worm these cross one 
another at right angles: Their degree of obliquity, as well as the 
angle at which they cross one another, is, however, dependent upon 


the state of contraction of the body. 
Zool, Jahrb. VIII Abth. f. Morph. 30 


458 W. S. NICKERSON, 


In character these fibres are the same as the longitudinal muscles, 
but they are less numerous (Fig. 9). 

The determination of the histological structure of these muscles 
is not easy. The different cellular elements, as seen in sections of 
prepared material, are so intimately united as to make the correct- 
ness of any analysis of the tissue which is not confirmed by sub- 
sequent study of maceration preparations somewhat open to question. 

Concerning the outer, circular muscle fibres I am unable to give 
any satisfactory explanation. I have not been able to find nuclei 
either in these fibres or connected with them. Somewhat more satis- 
factory results were obtained in studying the longitudinal and oblique 
fibres. 

Just beneath the zone of muscles and among the cortical cells of 
the body parenchyma occur certain nuclei which may be recognized 
as slightly smaller than those of the ordinary parenchymatous cells. 
In especially favorable conditions such nuclei may occasionally be seen 
lying embedded in a homogeneous mass of substance that is in close 
contact with a muscle fibre, as shown in Pl. 30, Fig. 11. The homo- 
geneous mass has the form of a low rounded elevation on one side 
of the fibre not far from the middle of its length, and I interpret it 
as the undifferentiated remnant of the muscle cell, and hence regard 
these smaller nuclei as probably belonging to the muscle fibres of the 
longitudinal and diagonal sets. Whether certain of them are connected 
with the outer, circular fibres may be open to question, but I have 
seen no indication of such a relation. 

In one preparation the longitudinal fibres present the appearance 
shown in Pl. 30, Fig. 16; each fibre appears to be a tube with nodes 
of more deeply staining substance filling the lumen at intervals. The 
exact significance of this condition is somewhat doubtful. It seems 
probable that the tube is formed by what was the more contractile 
outer part of the fibre, which was differentiated from the less hyaline 
interior portion. The tubular appearance may very probably be due 
to imperfect preservation, which has allowed the breaking down of 
the axial part of the fibre. 

Besides the muscles of the body-wall there are scattered paren- 
chymatous muscle fibres, many of which extend from the intestine to 
the periphery of the body. These are nearly radial in direction and 
distributed rather uniformely through all parts of a cross section and 
in all regions of the body. At the anterior end of the body, however, 
they are more largely developed and there constitute the protractor 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 459 


and retractor muscles of the pharynx (Pl. 29, Fig. 5), by which 
changes in the position of the pharynx are accomplished. These fibres, 
like those of the longitudinal muscles of the body-wall previously 
described, have the nucleus attached upon one side of the contractile 
filament, as shown in Pl. 30, Fig. 10. They frequently differ however 
from the muscles of the body-wall in having their ends branched. 
By this means they may have a double insertion, as is to be seen in | 
the case shown in Fig. 10b. Additional muscles are found in the 
suckers and will be treated of in connection with those structures. 


Suckers. 


The number and arrangement of the suckers has been already 
spoken of. The method of formation of new suckers may next receive 
attention. 

CUNNINGHAM says (p. 274): “The suckers are always more dif- 
ficult to distinguish at the posterior end of the series, where they are 
very small, and they evidently increase in number at this end, just 
as the segments of a Chaetopod.” 

In Pl. 31, Fig. 22 is shown the appearance of a median sagittal 
section through the posterior portion of a specimen of Stichocotyle. 
It will be seen from this figure not only that the suckers are suc- 
cessively smaller and closer together toward the posterior end of the 
body, but that they all appear to be derived from a common mass 
of tissue, which is sharply set off from the general parenchymatous 
tissue of the body. It seems probable from this that in an early 
stage in ontogeny a certain cell, or group of cells, was differentiated 
from the rest to become the fundament of the suckers. This mass 
must have elongated backward to keep pace with the growth of the 
worm, while at the same time its anterior end became broken up 
into separate masses, each one of which was converted into a single 
sucker. 

That the muscles of the suckers are entirely distinct from those 
of the body-wall, as observed by CUNNINGHAM, need occasion no sur- 
prise when it is taken into account that the material from which the 
suckers are formed has probably been from an early period in the 
history of the individual entirely distinct from the outer tissue of 
the body. 

The evident manner of origin of the separate suckers harmonizes 
with the idea of the close relationship of this species with the Aspido- 
bothridae expressed by Monriceuuı (92). VOELTZKOW (88) observed 

30* 


460 W. S. NICKERSON, 


that in the embryo of Aspidogaster the ventral sucker arises as a 
simple structure which secondarily elongates and becomes separated, 
first by transverse and later by longitudinal ridges, into the series of 
sucker-like depressed areas of which the complicated adult organ is made 
up. In Stichocotyle there is the equivalent of only one of these series 
of lines of separation, the transverse; but, as in Aspidogaster, they 
are formed first at the anterior end. The process differs from that 
in Aspidogaster in that the subdivisions in Stichocotyle become entirely 
separate from one another forming distinct suckers, whereas in that 
form the separation is less complete and they remain connected as 
parts of a single compound sucker. 

Each of the simple suckers of Stichocotyle (Pl. 29, Fig. 4; Pl. 31, 
Fig. 21) has the typical form of such structures, that of a shallow 
bowl or cup with a circular rim and a thick wall which is sharply 
separated from the general parenchymatous tissue. The cuticula which 
covers the surface of the body becomes thinner where it passes over 
the rim of the sucker and within the depression is not more than 
one-half the normal thickness. 

The musculature of the sucker is quite simple. It consists of 
four sets of fibres. Of these the most prominent is that which extends 
radially from the deep to the superficial surface of the sucker. These 
are well developed fibres and at their ends are generally divided into 
a number of strands, by means of which several points of attachment 
are gained. . 

Along both the inner and the outer surfaces of the sucker are 
delicate muscle fibres which occupy planes approximately parallel with 
the long axis of the animal and consequently appear in transverse 
sections as rows of fine dots (Pl. 31, Fig. 21). These are continuous 
with each other at the margins of the cup, where the dots are some- 
what larger owing to the greater diameter of the fibres in this region. 
It may be seen in frontal sections that the fibres of this part of the 
sucker extend in a circular course around the margin of the opening 
and thus act as a sphincter to diminish the size of the orifice. Scat- 
tered throughout the substance of the sucker are nuclei which occa- 
sionally appear to lie between the branched ends of the radial muscle 
fibres, but in general are irregularly distributed between the fibres. 
It may be seen in transverse sections of these radial muscle fibres that 
each one consists of a darker (stained) central core surrounded by a 
more hyaline cortical portion. 

In all portions of the tissue of the sucker there may also be 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 461 


distinguished a faint irregular reticulum, which is in intimate relation 
with the fibres and the nuclei. Whether these nuclei are in any way 
connected with the muscle fibres of the sucker I have not been able 
to determine. 


Parenchyma. 


The parenchyma of the body presents a condition similar to that 
of the parenchyma of digenetic Trematodes generally. It surrounds 
and supports all of the internal organs as a more or less open 
meshwork with nuclei distributed through it. In the interior portions 
of the body these nuclei are less numerous and of smaller size than 
in the peripheral portions just beneath the musculature of the body- 
wall (Pl. 29, Fig. 4). 

Concerning the intimate structure of this tissue and the origin 
of the vacuolated condition I have made no observations which enable 
me to add anything to what is already known concerning them, 


Digestive System. 

The digestive system (Pl. 29, Figs. 3—6; Pl. 30, Fig. 19; Pl. 31, 
Figs. 22, 23, 25 and 26) is simple and made up of three portions, 
the pre-pharynx, the pharynx and the simple intestine. There are no 
glands or other appendages connected with it. 

The pre-pharynx (PI. 29, Fig. 5) may be divided into two por- 
tions, an outer, more or less distinctly cup-shaped vestibule and a nar- 
rower inner part, which lies immediately in front of and surrounding the 
anterior end of the pharynx. The relations of these parts are shown 
in Pl. 29, Fig. 5. The pharynx is capable of being protruded far 
forward within the cavity of the pre-pharynx, which is accordingly 
extremely variable in form. The Cuticula, which is continuous with that 
covering the whole exterior surface of the body lines the pre-pharynx, 
becoming somewhat diminished in thickness within the inner portion 
of the pre-pharyngeal cavity. It also extends backward through the 
pharynx as far as its posterior end. 

The outer portion of the pre-pharynx is a somewhat imperfectly 
formed, but nevertheless distinct, mouth-sucker. It is of the simplest 
type embracing only three sets of muscle-fibres. Two of these are 
continuous with the circular and longitudinal muscles of the body- 
wall. The third set consists of fibres radiating through the paren- 
chyma of the anterior part of the body from the wall of the pre- 
pharyngeal cavity to the external body-wall. By the contraction of 


462 W. 5. NICKERSON, 


these radial muscles the cavity of the pre-pharynx is increased in 
size, thus providing a means of suction and also making it possible 
for the pharynx to be the more easily thrust forward. 

The pharynx is not in any way peculiar. It is of medium size 
and has the ordinary form — that of a cask or barrel with a lumen 
extending lengthwise through it. It is composed of four sets of muscle 
fibres: radial, inner and outer circular, and longitudinal. The first 
of these is much more prominent than either of the others. 

The inner circular fibres lie close to the cuticular lining of the 
pharynx and are plainly evident upon the inner surface. The outer 
circular fibres lie next to the outer surface of the body; they 
are not numerous and are only very feebly developed, so that 
they are to be made out only by the most careful scrutiny. The 
longitudinal fibres lie near the exterior surface just beneath the outer 
circle or set and are very delicate and inconspicuous. Nuclei are 
quite abundantly distributed through the tissue of the pharynx, but 
I have not been able to determine their exact relations. 

The movements of the pharynx as a whole are brought about 
through the action of two sets of muscle fibres, which are attached 
to it on all sides near its posterior end. Some of these fibres are 
shown in Pl. 29, Fig. 5. Those of one set, the protractors of the 
pharynx, extend obliquely forward to the body-wall and by their con- 
traction draw the pharynx forward. Those of the other set, the re- 
tractors of the pharynx, extend backward and are attached to the 
wall of the intestine some distance back of the pharynx. By their 
contraction the pharynx is drawn back. 

The intestine connects immediately with the posterior end of 
the pharynx. It is a simple tubular sack, median in position, extending 
backward to very near the posterior end of the body (Pl. 31, Figs. 22 
and 23). 

Its wall is made up of two layers of muscle fibres, inner circular 
and outer longitudinal, and a single layer of large entoderm cells. 
The latter show great variety both in size and in form. In general 
they seem to be larger in the more posterior portion and to become 
gradually smaller toward the anterior end of the intestine. Some of 
the different forms which they may assume are shown in Pl. 31, 
Figs. 25 and 26. The nuclei are always located close to the basal 
ends of the cells, are elliptical in outline, and show one or more, 
often several, nucleoli peripherally located. The free end of the cell 
has the power of elongating in a very marked degree and the more 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 463 


or less club-shaped extremity may be seen in the living worm to float 
about in the fluids within the intestine moving for considerable 
distances one way and the other borne by the movement of the fluids . 
within the intestine and appearing almost like a free cell. They were 
indeed mistaken by CunnincHam for such. They show various degrees 
of vacuolation, the vacuoles being chiefly near the free ends of the 
cells and either appearing as a single rounded cavity (Fig. 22) or 
being broken up into parts and distributed through the cytoplasm of — 
the cell, as shown in Fig. 26. 

From the way in which these elongated entodermal cells overlie 
one another in the intestine, it often happens that in sections they 
present an appearance similar to that shown in Pl. 31, Fig. 23. It 
was probably some such appearance as this which led CUNNINGHAM 
to state that these cells “form sometimes more than one layer.” 

Backward from its union with the pharynx the intestinal wall 
lacks for a short distance its epithelial lining, as shown in PI. 29, 
Fig. 5. This is probably associated with the movements of the pharynx. 
In the living specimen observed under a compressor this part of the 
intestinal wall may be seen to form distinct lateral folds extending 
from the two sides inward and meeting in the middle (Pl. 29, Fig. 6); 
the folds act as a valve to interrupt communication between the cavity 
of the intestine and that of the pharynx. 


Exeretory System. 


The excretory organs present several rather peculiar features and 
offer evidence concerning the affinities of this somewhat aberrant worm 
as direct as is to be obtained from any single system. 

The system is made up of paired excretory vesicles, which extend 
forward on each side of the intestine to points opposite the pharynx. 
At the posterior end they unite with each other back of the intestine 
and open by a dorsal pore near the caudal extremity of the body. 
Into the anterior ends of these vesicles open the smaller tubules of 
the system. 

In treating of this system I shall describe successively these 
parts — flame-cells, capillaries, collecting tubules and caudal vesicle 
— into which the system may be divided in Trematodes generally. 

The flame-cells are entirely indistinguishable in sections, but 
may be made out with certainty in the smaller and more transparent 


464 W. S. NICKERSON, 


specimens when they are observed alive under compression. They 
could be distinguished most clearly in the anterior end of the specimen, 
- where they could be seen to form distinct swellings at the extremities 
of the finest tubules (Pl. 30, Fig. 19). 

The view which I could get of them was not however such as to 
enable me to enter at all into the discussion of the question of the 
method by which the fluid passes from the tissue spaces into the 
lumen of the tubules. 

The capillaries also are for the most part distinguishable only 
in the living specimen. They are exceedingly fine tubules, having a 
more or less dendritic arrangement, and terminating in flame-cells; 
never, so far as I have observed do they form anastomoses with one 
another. Whether the whole excretory system of one side of the body 
is entirely separate from that of the other side even to the capil- 
laries, I cannot state positively but I very strongly believe that such 
is the case. Neither am I certain whether in Stichocotyle the capil- 
laries are arranged in groups in different parts of the body. In the 
anterior end of the body they could be seen in the living worm to 
be quite numerous, whereas in the region a little farther back I was 
unable to distinguish them. This may have been due, however, to 
the greater opacity of this portion of the body caused by the presence 
of the great lateral excretory trunks with the concretions contained 
in them. The arrangement of the branches of the collecting tubules, 
as shown in preserved specimens and represented in Pl. 31, Fig. 23, 
suggests such a grouping. A sketch of the capillaries seen at the 
anterior end of the worm is given in Pl. 30, Fig. 19. 

The walls of the capillaries appeared to be lined with a coating 
of exceedingly short, fine cilia. This observation is not in accordance 
with those reported by students of other allied Trematodes, nor with 
observations of my own upon these tubules in other Trematode larvae ; 
nevertheless I believe that such cilia are present in Stichocotyle. 

The collecting tubules form a well developed system, within 
each of the lateral halves of the animal. They can be very cléarly 
seen in the living worm observed under a compressor, though their 
distribution and connections can be much more satisfactorily made 
out in preparations of the whole worm, They lie upon the dorsal 
side of the large lateral vesicles, whose convolutions they follow 
closely, and may be traced continuously from near the tail end forward 
to the point at which they open into the large lateral vesicles. 
This point is far forward near the head end, but may be somewhat 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 465 


farther back than in the case represented in the drawing (Pl. 31, 
Fig. 23). In sections of one worm it was found to be located about 
half way between the mouth and the first sucker. There is, however, 
only one place of communication between the collecting tubules of 
each side of the body and the large lateral vesicle of the corresponding 
side. Between the tubules of opposite sides there is no connection 
whatever. 

The general method of branching and the distribution of these 
collecting tubules may be seen from the drawing (Pl. 31, Fig. 23). 
On each side of the body a single tubule opens into the vesicle near 
its anterior end. These tubules extend backward and give off numerous 
branches. From that of the right side the first to be given off is 
about midway between the sexual opening and the anterior end of 
the body; it extends backward but a short distance before being lost 
in capillary branches. The second branch is given off at a point 
opposite the sexual aperture; it extends forward and is distributed to 
the vicinity of the mouth and pharynx. The third branch arises 
just behind the first sucker and passes backward to the vicinity of 
the right testis. In the vicinity of the third, fourth and fifth suckers 
several short branches are given off, which are distributed to adjacent 
portions of the body and the oviduct. In the posterior fourth of the 
body the main tubule divides into two branches, which become gradually 
smaller and are finally lost near the posterior end. The branches of 
the main tubule of the left side differ somewhat from those of the 
right. There is here no branch corresponding with the first on the 
right side. The first branch to be given off is opposite the second 
branch of the right side and divides into several sub-branches, which 
extend both forward and backward to the region between the anterior 
end of the body and the second sucker. The second branch arises 
opposite the third sucker and is distributed to the portion of the 
body opposite the second and third suckers. Near the fourth sucker 
a branch is given off which passes to the region of the ovary and 
the left testis. Behind the seventh sucker the tubule divides and the 
two portions reach backward and are lost near the posterior end of 
the body. 

In the living animal long cilia may be seen in the lumen of the 
tubules attached to their walls at intervals; they lie along the axis 
of the lumen with the free ends directed cephalad and keep up a 
constant undulating vibration which is not too rapid to be followed 
by the eye. The length of these cilia is two or three times the 


466 W. S. NICKERSON, 


diameter of the lumen of the tubule and they are separated by spaces 
of from two to four times this unit. 

In many cases they appear to be attached immediately beneath 
nuclei situated in the walls of the tubules. 

The condition here described is that presented by the larger and 
more prominent portions of the tubules as seen in the anterior portion 
of the body. Whether there is a gradual transition from this condi- 
tion to that of the short closely placed cilia of the finer capillary 
tubules, I was not able to determine. 

The structure of these tubules is shown in Pl. 31, Fig. 24 a—e; 
a represents a portion of the left tubule shown in Fig. 23 more highly 
magnified. The thickness of the wall cannot be made out in the 
whole preparation, but the distribution of the nuclei of the cells which 
form the walls is shown and several of the long cilia previously 
described are discernable. In Fig. 24 6 and c the appearance of these 
tubules is represented as seen in longitudinal and transverse section 
respectively. I know of no criterion for determining whether the 
lumen in this case is intercellular or intracellular. 

The condition of the excretory vesicle in Stichocotyle is 
peculiar. The single median vesicle, which in most digenetic Trema- 
todes lies near the posterior extremity of the body, has in this species 
hecome divided into two symmetrical portions, so that there are two 
separate excretory vesicles, one of which lies upon each side of the 
intestine (Pl. 29, Figs. 3 and 4; Pl. 31, Fig. 23). 

These begin with their wider anterior ends opposite the pharynx 
and extend backward nearly to the single dorsal excretory pore. They 
are much convoluted in the broader portions, the extent of the con- 
volutions varying with the degree of contraction of the body, but 
become straighter toward the narrowed posterior ends. Opposite the 
blind end of the intestine they become suddenly reduced to very 
narrow passages which lead inward to the median plane just behind 
the end of the intestine, where they unite to form a single median 
canal, which extends backward and upward to the dorsal excretory 
pore (Pl. 31, Figs. 22 and 23). That these two large lateral trunks, 
which CuNNINGHAM called lateral, excretory canals, are really the 
homologues of the excretory vesicle, is a proposition which hardly 
needs explanation or defence. A comparison of these structures with 
the lateral trunks of Aspidogaster leaves no room for doubt concerning 
the morphological equivalence of the two; in the latter form they 
have been observed (VOELTZKOW °88) to arise as simple enlargements 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 467 


of the excretory vesicle, which in early stages of the ontogeny is a 
simple median structure. Indeed, Monriceruı (93, p. 176) has al- 
ready recognized the real character of these organs from the less 
complete description of them given by CUNNINGHAM. 

The narrow terminal portion of the excretory vesicle which extends 
to the dorsal pore, is lined by a thick layer of cuticular material, 
similar in character to that forming the outer covering of the body. 
It will also be seen from Pl. 31, Fig. 22, that the peripheral layer of 
unmodified parenchyma cells of the body wall is reflected inward at 
the excretory pore and surrounds this portion of the excretory vesicle ; 
hence we not unnaturally find that the cuticular layer has here pre- 
cisely the same nature as upon the outer surface of the body. 

CUNNINGHAM says of this part of the system: “At the posterior 
end the two lateral canals terminate in muscular portions which pass 
inward behind the intestine and unite to form a single median chamber 
with thick muscular walls. This chamber opens in the usual way by 
a pore on the dorsal surface, close to the end of the body. The 
rhythmical dilatation and contraction of the terminal chamber is very 
pronounced.” The general topographical relations are described very 
clearly in the paragraph quoted, but the statement that the terminal 
portions of the excretory system have thick muscular walls is 
surely due to a mistake of observation on the part of the author. No 
indication of muscle fibres can be seen in sections through the parts 
under discussion, neither does CuNNINGHAM’s figure furnish any evidence 
of the existence of such fibres. “The rhythmical dilatation and con- 
traction of the terminal chamber” I have not observed and in view 
of the absence of muscle fibres in the walls of the chamber, it is not 
easy to conceive how such a phenomenon could be brought about. 

The cavity of the excretory vesicles is filled with solid highly 
refractive bodies (Pl. 30, Fig: 17), which are composed of several 
concentric lamellae and move freely too and fro in the lumen of the 
vesicle as they are propelled by the general contractions of the body. 
They are remarkably uniform in size, averaging about 20 « in diameter, 
and by far the greater number are spherical. Some of the occasional 
variations in form and size are shown in Pl. 30, Fig. 17 c, d,e; the 
average is represented in a and b. As shown in these figures, the 
concentric shells are not all of the same thickness and the surface 
bounding a layer may be either smooth and even or it may be ir- 
regular and so present in optical section the appearance which is 
shown in Fig. 17 €, d. 


468 W. S. NICKERSON, 


There is frequently present embedded in the material of which 
these bodies are composed one or more small spherical particles ; these 
may lie either at the centre — and so appear to be a core around 
which the layers have been laid down — or in among the concentric 
layers in any other position (Fig. 17 c, d), as though caught by 
chance during the deposition of the material and enclosed by it. 
They appear to be of the same substance as the rest of the concretion 
and when central in position are probably only the earliest stages in 
the segregation of material to form the larger concretionary bodies. 
Occasionally one of these concretions is found which has an irregular 
form and seems to be built up around a somewhat irregular amorphous 
mass, as in Fig. 17 e. Sometimes also there are seen bodies which 
appear to have resulted from the fusion of two or more separate con- 
cretions in an early stage of their formation and which by subsequent 
increase have come to have a somewhat lobulated form (Fig. 17 d). 
It is not uncommon also to find them having one or, more rarely, 
two projecting points upon the surface, as shown in Fig. 17 c. In 
sections of one specimen there were also present in the vesicles 
together with the larger concretions numerous very small spherical 
bodies (Fig. 17 f), which would appear to be very early stages in 
the formation of the larger ones. That they are cells with membrane 
and nucleus, such as Leyrenyr (81) found in Gastrodiscus, is not 
possible. A complete series of stages from these small bodies to the 
larger ones, I have not found. This may be due to the fact that 
nearly all of my material was preserved in acid reagents, which 
destroyed these concretions, and that consequently I was able to study 
them under the more favorable conditions presented in sectioned 
material in only two or three specimens. In the living worms moreover 
the smaller bodies were naturally less easily seen, being enclosed 
among the larger and more prominent ones and being easily overlooked 
under the less favorable conditions caused by the opacity of the over- 
lying tissues. ; 

Little is known about the chemical composition of these struc- 
tures. In killing one of the worms in an acid mixture (picrosulphuric, 
corrosive sublimate, acetic) while observing it under a low power, a 
single bubble of gas was observed to be formed. Considering the 
small quantity of the material and the fact that the reagent was cold, 
this seems to be sufficient evidence to warrant the assertion that 
the material contains a carbonate. A somewhat crude test for 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 469 


guanin !) gave negative results. After treating the concretions with 
strong nitric acid, there still remained behind a skeleton or organic 
matrix, which preserved the form of the body and was destroyed only 
by strong sulphuric acid. 

The excretory vesicles with their contained concretions and 
portions of the collecting tubules were seen and described by Cun- 
NINGHAM. He observed the long cilia within the collecting tubules, 
but did not determine the point at which the tubules communicate 
with the vesicles. Flame-cells and capillaries he did not observe. 

The relation of the excretory vesicles of Stichocotyle to those of 
Aspidogaster has already been mentioned. A close similarity between 
the other parts of the excretory system is also evident in these two 
forms. In Aspidogaster the excretory vesicles extend forward only as 
far as the anterior end of the compound ventral sucker, and the 
main collecting tubes, after extending forward to very near the anterior 
end of the animal, must make a turn in the vicinity of the pharynx 
and extend backward for a short distance before uniting with them. 
In Stichocotyle the vesicles extend forward nearly to the anterior end 
of the body, and consequently the collecting tubes do not make a 
turn backward, but open into the vesicles opposite the pharynx, in a 
region corresponding with that at which the tubules of Aspidogaster 
turn upon themselves to extend backward. These differences are, 
however, not important, and do not obscure the essential similarity. 
The long vibratile cilia in the collecting tubules, as described by 
VOELTZKOW, also agree closely with those which I have observed in 
Stichocotyle. VOELTZKOW states that in Aspidogaster the distribution of 
the excretory tubules of the two sides of the body is not symmetrical: 
all of the sexual organs are supplied by branches from tubules of the 
left side. Whether the same asymmetry in the distribution of these 
tubules occurs in Stichocotyle.does not appear clear. It is more dif- 
ficult to determine the exact source of each tubule in Stichocotyle, 
since the organs are placed much closer together than in Aspidogaster. 
It will be seen from Fig. 23 (Pl. 31) that one of the branches of the 
left side evidently arises in the vicinity of the ovary and another near 
the left testis. The right testis seems, however, to be much more 
intimately related to a branch from the right side, and a branch from 
the right side also extends to the oviduct. In view of these facts, 


1) Sections of the material on the slide were heated with strong 
nitric acid and ammonia was then added. 


470 W. S, NICKERSON, 


we must conclude, I think, that the asymmetry in the distribution 
of these tubules does not occur in Stichocotyle to the same extent as 
in Aspidogaster. But though the same differences between the two 
sides of the body do not occur here, it nevertheless appears to be 
true in this species, that there is not strictly bilateral symmetry in 
the arrangement of the collecting tubules. All things considered, it 
seems evident that there is a very close resemblance between the 
excretory systems of the two forms. 

The excretory system of Cotylogaster, described by MonTIcELLI 
(92), has certain features of interest in this connection. From the 
dorsally placed excretory pore a common duct, or caudal vesicle, ex- 
tends obliquely forward and ventrad for a short distance, and then 
divides into two cornua, which extend forward one on either side. 
Furthermore, this common portion of the excretory vesicle is lined by 
a portion of the “ectoderm”, which is reflected inward as far as the 
bases of the lateral cornua. Since MonTIcELLı applies the term ecto- 
derm to the layer which I have called cuticula, it will be seen at 
once that these portions of the excretory system in Cotylogaster agree 
very closely with those of Stichocotyle. The more minute portions of 
the system are not sufficiently known in Cotylogaster to furnish a 
basis for making comparisons. 


The Sexual Organs. 


The complete sexual apparatus cannot be described, since no 
worm has been obtained in a sufficiently mature condition for all 
parts of the sexual organs to be developed. Nevertheless the more 
advanced specimens have the fundaments of most of the sexual organs 
present, and though the final form and position of all of the organs 
cannot be determined, enough can be made out to enable one to 
arrive at a fairly definite notion of this system, and to give one some 
ground, not possessed by CuNNINGHAM, for comparing this with other 
Trematode parasites. Somewhat more trustworthy conclusions concern- 
ing the relationships of Stichocotyle are perhaps possible from this 
increased knowledge of its structure. 

In the worms which I have studied there are present the funda- 
ments of the ovary and oviduct, the testes and the vitellary glands. 
The ovary (Pl. 29, Fig. 3 oa; Pl. 31, Fig. 23 oa) is situated about 
midway between the anterior and the posterior end of the body, nearly 
in the median plane and ventrad of the intestine. It is approximately 
retort-shaped, with the larger part upon the left side. From the 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 471 


narrow right end the oviduct leads forward upon the right side of 
the median plane, ventrad of the large excretory vesicle of that side. 
Opposite the anterior sucker the duct broadens out somewhat and just 
in front of the anterior margin of the sucker makes a bend inward 
to the mid-ventral line, where it ends. This point, then, indicates 
the position of the sexual orifice. 

The testes (Pl. 29, Fig. 2 te; Pl. 31, Fig. 23 te) are two rounded 
masses of tissue lying a short distance caudad from the ovary upon 
the dorsal side of the excretory vesicles, one upon each side of the 
intestine. They are not symmetrically placed, the left always being 
farther forward than its fellow of the opposite side. The ducts (vasa 
deferentia) are not yet developed in the worms which I have studied. 

The fundament of the vitellary glands and their duct exists 
as a cord of cells lying in the median plane near the posterior end 
of the body, midway between the intestine and the dorsal body-wall. 
Its position is indicated in PI. 31, Fig. 23 gl. vt. Its anterior end 
may be traced forward as a thin strand of cells, indicated in part of 
its course by a dotted line passing forward along the right side of 
the intestine and finally under it to join the oviduct at the point 
where the latter leaves the ovary. 

From the positions and relations to one another of these several 
masses of cells, it would seem as though there could be little doubt 
as to the correctness of the interpretation which I have put upon each 
of them. CunniINGHAM described the masses of tissue which I have 
called ovary and oviduct, but without either recognizing definitely of 
what organs they were the fundaments, or determining the position 
of the pore by which at a later period one of them communicates with 
the exterior. He neither mentions nor figures the testes or the vitel- 
lary glands and duct. 

Regarding the histology of these masses of tissue which I have 
described, there is little to be said. It appears essentially alike in 
all parts and is composed of deeply staining cells with prominent 
nuclei, which lie closely crowded together. It can be recognized in 
the’ part which I have called the oviduct that the nuclei are more 
crowded in the peripheral than in the axial portion — a suggestion 
of the tubular character which the organ is to assume later. That 
the relation between these organs and the suckers is not definite may 
be seen by comparing Figs 3 (Pl. 29) and 23 (Pl. 31). 

There is no indication in any of my specimens of a LAURER’S 
canal: whether it.develops later, will be known only when the adult 


472 W. S. NICKERSON, 


shall have been found and its anatomy studied. The fact that it is 
absent in Aspidogaster and Cotylogaster, which are evidently very 
closely related forms, makes it improbable that it will be found to 
occur in Stichocotyle. 


Nervous System. 

The nervous system conforms closely to the typical condition in 
Trematodes. A diagram of it is given in PI. 30, Fig. 12. A broad 
commissure composed of fine fibrils, closely interwoven extends across 
above and just in front of the pharynx (Pl. 29, Fig. 5). Upon each 
side of the median plane this enlarges a little, and from the two 
enlargements thus formed arise three pairs of nerves or fibre-courses. 
Those forming the first pair are short and extend directly forward 
above and upon either side of the pre-pharynx to about midway 
between the commissure and the anterior tip of the body, where they 
become dispersed and cannot be followed farther. Those of the second 
pair are very small and extend downward and backward to the vicinity 
of the pharynx. The third pair are the most important and make 
up the greater part of the nervous system. They extend diagonally 
downward and backward upon each side of the pharynx to the ventral 
region and thence backward toward the posterior end of the body 
just outside the margins of the ventral suckers. The position of these 
ventral nerves as seen in cross section is shown in Pl. 29, Fig. 4 cd. n. v. 
Opposite each sucker a pair of minute branches is given off, one from 
each lateral nerve; these extend inward to the sucker. There is no 
sub-oesophageal commissure, and no direct connection between the 
neryous structures of the two lateral halves of the body other than 
that of the supra-oesophageal commissure already described. 

The histological condition of this system is difficult to make out 
satisfactorily. None of the tracts of fibres described contain numerous 
ganglionic cells or nuclei. In the large ventral nerves a few scattered 
nuclei are present, but I have not observed such in any of the other 
nerve courses. There are, however, abundant nuclei lying immediately 
upon the surface of the fibre tracts in nearly all regions. Along the 
course of the two lateral nerve cords these seem to be most abundant 
upon the ventral side. In form and size, as well as in staining 
qualities, they do not differ noticeably from the other nuclei distri- 
buted through the parenchyma. Notwithstanding this fact, occasionally 
one may be found which clearly has a fibre passing off from one of 
its ends and extending into the tract of nerve fibres. Now and then 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster, 473 


also one may be found which has two filaments passing from it in 
opposite directions. The presence of these fibres, taken in connection 
with the absence of cells having more clearly marked ganglionic 
_ characteristics, furnishes sufficient evidence for considering the cells in 

question ganglionic. There is, however, no aggregation of a con- 
siderable mass of such cells in any one region, and they seem to be 
only a little more numerous at the anterior end about the supra- 
oesophageal commissure than along other portions of the nerve tracts. 

In the living worm studied under the compressor, there could be 
seen very near the anterior end, in the position indicated by an 
asterisk (*) in Pl. 30, Fig. 19, numerous cells which appeared espe- 
cially distinct, and whose form could be made out very clearly. Several 
of these cells are represented in Pl. 29, Fig. 8. Processes could be 
traced from certain of them very clearly, and their appearance seems 
to indicate that they are ganglionic cells. In sections, however, I am 
unable to make out any difference between the cells of this region 
and those in the other portions of the nervous system. That they 
appeared so much more distinct here than elsewhere, was probably 
due merely to the better conditions for observing them presented in 
this part of the body. 

The parts of this system which CuNNINGHAM observed and de- 
scribed were the transverse commissure and the rudiments of the 
lateral nerves. Concerning the former, he says: “the fibrils of which 
it is composed are extremely minute, and the whole tract is destitute 
of nuclei.” This he thinks “may represent the cerebral ganglion”. 


Sense Organs. 


I shall describe as sense organs, certain structures observed 
chiefly upon the ventral surface of the animal, and more abundantly 
present near the anterior end. By far the greater number are found 
within the cavities of the suckers. They are represented in Pl. 30, 
Figs. 13 and 14, and consist essentially of a fine filament which ex- 
tends out through a distinct opening in the cuticula and ends free at 
the exterior. Around the outer end of the pore the cuticula shows 
a slight annular thickening. The filament, which occupies the centre 
of the pore, may be traced inward through the muscle layers and 
frequently may be followed for some distance through the parenchyma. 
The outer free end of the fibre appears to be slightly thicker than 


the deeper portion lying in the cuticula. 
Zool. Jahrb, VIL. Abth. f. Morph. 31 


474 W. S. NICKERSON, 


The inner end I have been able to trace with certainty to a 
ganglionic cell in only a single case (Pl. 30, Fig. 14). In a few other 
cases, however, I have succeeded in following it back to the immediate 
vicinity of the ganglionic cells which thickly border the first pair of 
nerve bands. I have also found stumps of similar fine fibres con- 
necting with certain of these cells. Within the suckers I have in a 
few cases found cells terminated by processes at two opposite poles. 
These facts furnish what seems to me satisfactory evidence that the 
structures in question are of a sensory character. Their distribution 
also is such as to lend support to this view. They are present at 
the anterior tip of the body, and all around the margin of the oral 
sucker and within it. They are also found scattered over the anterior 
ventral part of the body, between the mouth and the first sucker, the 
region in which the sexual orifice is located. Upon the anterior 
suckers they are very numerous, becoming less so in those farther 
back toward the caudal end. The number in each sucker was counted 
in the case of one worm, which was sectioned in such a way as to 
be very favorable for seeing these structures. The result is as follows: 


Within oral sucker (about) 75 
A 1 la. 2 behind mouth 60 
„ 2nd Le] ” ” 18 
” 3 ” ” ” 56 
” gt ” ” LE] 58 
” 5% ” ” LL 55 
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LL {is ” ” ” 37 
” 811 ” LL LE] 38 
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” 10" ” LE] ” 18 
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parts Py "4 i} 5 


It will be seen that there are very few of them in the younger 
suckers of the posterior part of the row. Nevertheless I have seen 
occasionally one of these sense organs upon the ventral side very 
near the caudal end, and outside of the suckers. I have never seen 
one upon the dorsal side of the body except as already stated at the 
anterior tip. 

In Pl. 30, Fig. 15 I have represented a condition which I have 
observed in a few cases, and which I believe to be a sense organ 
in process of formation. Careful examination of both this and the 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 475 


adjacent sections shows that the filament in this case ends within 
a little cavity in the under surface of the cuticula, as shown in the 
figure, and that there is no connection with the exterior. It seems 
probable that the nerve fibre grows out from a ganglionic cell toward 
the exterior, and that when it comes into contact with the cuticula 
the latter substance becomes dissolved or resorbed over its tip to 
make a canal by which it may communicate with the exterior. 

Several facts tend to disprove the suggestion that these may be 
gland cells: they lack the staining qualities characteristic of glands; 
many of them have two processes extending out from them; no aper- 
tures in the cuticula exist in this portion of the body except those 
already described which are traversed by the hairlike axial filament, 
a structure not readily explained on the assumption that they are 
glandular apertures. 


Classification. 


From the description which I have given of this parasite, it will, 
I think, be sufficiently evident that it is closely related to the two 
genera Aspidogaster v. Baer and Cotylogaster Mont. Both the di- 
gestive and excretory systems give very direct and unmistakable evi- 
dence of this, as I have already pointed out. The position and ar- 
rangement of the suckers, as I have previously explained, is also 
brought, by a study of the method of their origin, into very close 
agreement with the condition presented by the suckers of those forms. 
MoxricELLI (92) has united these two genera, Aspidogaster v. BAER 
and Cotylogaster Monvt., with three others — Platyaspis Monr., 
Aspidocotyle Dres. and Macraspis OLSSON — whose anatomy is less 
perfectly known, to form the family of the Aspidobothridae. Monri- 
CELLI recognized from CuNNINGHAM’s description the close relationship 
of Stichocotyle to the other members of this family, but declined to 
accept it as a separate genus, since only its larval stage was known, 
and this, from its resemblance to the imperfectly known Macraspis 
of Orsson, he believed to be the larval condition of that form. In 
this conclusion I believe him to be in error. One of the grounds on 
which he bases this opinion is the supposition that CuUNNINGHAM’S 
drawings represent the suckers of Stichocotyle as being more distinct 
from one another than they really are. This supposition is supported, 
he thinks, by his own observations made upon preserved specimens 
of this worm collected by the late P. J. VAN BENEDEN. If a certain 

31* 


476 W. S. NICKERSON, 


amount of distortion should be found in CUNNINGHAM’S drawings, it 
would not indeed be surprising, since all of his figures were drawn 
without the aid of a camera. An examination of my own drawings, 
which were carefully made from camera outlines will, however, show, 
I think, that the suckers are quite as distinct as CUNNINGHAM has 
represented them. 

But there are yet other differences between Stichocotyle and Macr- 
aspis, which seem to me too great to be explained away by the 
fact that Stichocotyle is a larval form. The acetabula of Macraspis 
are so confluent as to make a single compound sucker extending along 
nearly the whole ventral side of the body, whereas in Stichocotyle a 
similar connection of the suckers has been outgrown at an early stage 
of their ontogenetic development, so that they are now quite distinct 
and separated by considerable spaces (Pl. 29, Fig. 7); furthermore in 
Stichocotyle, they stop short of the posterior extremity of the body 
(Pl. 31, Fig. 22), whereas in Macraspis the ventral sucker extends 
over the posterior end of the body and upon to the dorsal side. 

There also seems to be a somewhat greater relative distance be- | 
tween the anterior sucker of Stichocotyle and the oral extremity of the 
worm than is shown in the figures of Macraspis between the anterior 
end of the ventral sucker and the anterior end of the body. It is 
perhaps not improbable that the adult of Stichocotyle may be found 
nearly enough related to Macraspis elegans Os. to be put into the 
same genus with it, but I am convinced that this species is not the 
larval form of the worm described by OLsson. 

Any conclusions which may be reached concerning the relations 
of these two forms will, however, be only tentative until the anatomy 
of Macraspis shall have been definitely made out and the adult form 
of Stichocotyle discovered. It would seem, however, even from our 
present knowledge, that Stichocotyle has quite as good claims to be 
considered a genus of the family Aspidobothridae as has the imper- 
fectly known Aspidocotyle Dies. It may therefore be provisionally 
described as follows. 


Genus Stichocotyle Cunn., 1884. 


Body elongated, cylindrical, tapering toward posterior end. Suckers 
numerous (7—22) in a single row along mid-ventral side, distinct 
from one another. Mouth terminal; pharynx medium; intestine simple, 
tubular, extending to very near posterior end of body. Genital orifice, 
median, ventral, in front of anterior sucker. Testes two, in middle 


On Stichoeotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 477 


region of body, dorsal, one upon either side of intestine, left a little 
farther anterior than right. Ovary nearly median, ventral of intestine, 
in front of testes; oviduct passing forward on right side. Vitellary 
glands on dorsal side of intestine near posterior end of body, duct 
passing down around right side of intestine to oviduct. Excretory 
pore, dorsal, near posterior end of body. Excretory vesicle, forming 
- two bread convoluted tubular trunks which extend forward on either 
side of intestine to region of pharynx. Larval form encysted in wall 
of intestine of the larger marine Crustacea. Adult form unknown. 


Stichocotyle nephropis Cunn. 
in cysts in intestinal wall of Nephrops and Homarus. 


Life History. 


The life history of Stichocotyle is entirely unknown. CUNNINGHAM 
thought that the adult would probably be found to live inside the 
body of some large fish. This is rendered extremely probable both 
by the fact that Macraspis and Cotylogaster are found in such ani- 
mals, and also by the fact that lobsters are said to be eagerly eaten 
by many of the larger fishes during the early summer after the moult 
has occurred. Both the position of the sexual apparatus and the 
presence of sense organs in the worms which were obtained in the 
latter part of June suggests that they were ready for life under other 
conditions. 

I am told by the lobster-fishermen upon the coast of Maine that 
the large sea cat-fish will often enter lobster-pots and devour the 
hard-shelled lobsters which are contained in them. I think it not 
improbable, therefore, that this fish may become the final host of 
Stichocotyle. I have been able to obtain only a very few specimens 
of this fish for examination, and so have not succeeded in satis- 
factorily testing my hypothesis. I hope to be able to examine a con- 
siderable number of sharks and cat-fishes during the present summer, 
in the expectation of obtaining the adult Stichocotyle. 

Concerning the early life history of Stichocotyle, we have even 
less to guide our conjectures. That the nearly related Aspidogaster 
has a direct development with metamorphosis, cannot safely be taken 
as an indication that Stichocotyle has also a direct development, for 
lowing to the well known tendency of fresh-water conditions to ob- 
iterate larval life, it may well be that Aspidogaster has secondarily 


478 W. S. NICKERSON, 


lost a more or less complicated series of changes which have been 
retained by its relatives inhabiting salt water. | 

CUNNINGHAM suggests that the eggs of Stichocotyle are probably 
taken in by the lobster with its food, and that the young worms are 
hatched from them in the intestine. The fact that the cysts of 
Stichocotyle have been found only near the posterior end of the intes- 
tine suggests to me quite as strongly that a free-swimming larva has 
entered the intestinal tract through the anus and thus become en- 
cysted in the wall of the intestine. There is certainly nothing more 
improbable in this proposition than in the well-known seeking out of 
the respiratory chamber of a snail by the miracidium of our common 
fresh water Distomes. What the course of development actually is in 
this interesting form we can expect to know only when the adult 
shall have been found and the development traced from the egg. This 
I hope ultimately to accomplish. 

In conclusion I would here express the sincere gratitude which - 
I feel to my instructor Dr. Epwarp L. Mark for his many courtesies 
both in the course of this work and throughout my connection with 
the department of which he is the head. 


Cambridge, May 10, 1894. 


Literature. 


BRANDES, G., ‘92, Zum feineren Bau der Trematoden, in: Zeitschr. f. 
wiss. Zoologie, V. 53, p. 558—577, tab. 22. 

Lestenyı, C. v., ’81, Ueber den Bau des Gastrodiscus polymastos 
Levoxarr, in: Abhandl. Senckenberg. Naturf. Gesellsch., V. 12, 
p- 125—146, 3 pl. | 

Looss, A., 93, Zur Frage nach der Natur des Körperparenchyms bei 
den Trematoden, nebst Bemerkungen über einige andere, zur Zeit 
noch offene Fragen, in: Ber. Verhandl. K. Sachs. Gesellsch. Wiss. 
Leipzig, Math.-Phys. C1, V. 45, p. 10-34. 

Moxriceut, F. 8., ‘92, Cotylogaster Michaelis n. g. n. sp. e revisione 
degli Aspidobothridae, in: Festschr. R. LEuckarr, p. 168 —214, 
tab. 21, 22. 

— 793, Studii sui Trematodi endoparassiti. Primo contributo di osser- 
vazioni sui Distomidi. Jena. Zoolog. Jahrb., Suppl.-Hft. 3, 229 pp., 
8 Taf. 


On Stichocotyle nephropis Cunningham, a parasite of the American lobster. 479 


Ousson, P., '67, Entozoa, iakttagna hos Skandinayiska hafsfiskar, in: 
Acta Universitatis Lundensis. Lunds Univ. Arsskrift Afdl. Math. 
och Naturvet., V. 3, 59 pp., tab, 1, 2. 

— ’68, ibid., V. 4, 64 pp. tab. 3—5. 

— '69, Nova genera parasitantia Copepodorum et Platyelminthum, ibid. 
NV. 6, Mod, 6 DR, In. 

Vortrzkow, A., ’88, Aspidogaster conchicola, in: Arb. Zoolog.-Zootom. 
Inst. Wiirzburg, V. 8, p. 249—289, tab. 15—20. 


Explanation of Figures. 


All figures are of Stichocotyle nephropsis Cunnincuam and were 
made with the aid of an Anse camera lucida, except where the contrary 
is expressly stated. 


Abbreviations. 


act. Sucker. oa. Ovary. 
cd.n.v. Ventral nerve cord. or. Mouth. 
cl. flm. Flame cell. ov’dt. Oviduct. 
cl.gn. Ganglion cell. phyx. Pharynx. 
com.sw oe. Supra-oesophageal com- po.exc. Excretory pore. 
missure. pr’ phyx. Prepharynx. 
cpl. Capillary. prt.phyx. Protractor of prepharynx. 
cys. Cyst. ret.phyx. Retractor „ 2 
gl.vt. Vitellary gland. tb. clg. Collecting tubule. 
in. Intestine. te. Testis. 
nl. Nucleus, vs.exc. Excretory vesicle. 
Plate 29. 


Fig. 1. Portion of intestine and rectum of a lobster infested by 
Stichocotyle. Life size, without camera. 

Fig. 2. Surface view of a specimen which had escaped from a 
cyst. X 22. 

Fig. 3. Ventral view of a preparation made from a specimen which 
was fixed by reagents while held flattened under a compressor. The 
dorsal excretory pore is shown as seen through the body. X 22. 

Fig. 4 Cross section through middle region of body. The section 
passes through a sucker and one testis. X 147. 

Fig. 5. Median sagittal section through the anterior end of a 
specimen. X 147. 

Fig. 6. Sketch of pharynx and beginning of intestine in optical 
section, as seen from dorsal side in the living worm under a compressor. 
Freehand. 

Fig. 7. Outline of median sagittal section to show relation of 


480 W. S. NICKERSON, On Stichocotyle nephropis Cunningham. 


suckers to one another. Made by combining in one drawing two dif- 
ferent sections of the same worm. X 22. 

Fig. 8. Cells, probably ganglionic, seen in the anterior end of the 
living worm under a compressor. Freehand. 


Plate 30. 


Fig. 9. Muscles of body-wall as seen in tangential section of the 
side of the body. X. 495. 

Fig. 10. Parenchyma muscle cells. X 750. 

Fig. 11. Longitudinal muscle cell of body wall. X 750. 

Fig. 12. Diagram of nervous system as seen from dorsal side. 

Fig. 13. Sensory organs: a) section through cuticula perpendicular 
to the surface; b) tangential section. X 780. 

Fig. 14. Sensory organ from interior of sucker, showing connection 
with ganglionic (?) cell. X 750. 

Fig. 15. Sensory organ in process of formation; filament growing 
out through the cuticula. X 750. 

Fig. 16. Longitudinal muscle fibres of body-wall from specimen 
preserved in Merker’s fluid. X 750. 

Fig. 17. Concretions from excretory vesicles; a and b, typical 
forms; c and d forms occasionally present; f small bodies from exere- 
tory vesicle of one specimen. X 495. 

Fig. 18. Appearance of cuticula seen in tangential section. 255. 

Fig. 19. Dorsal view of anterior end of living specimen, as seen 
under compressor; showing distribution of capillaries terminating in 
flame cells. Concretions represented in excretory vesicle of right side 
only. Outlines only with aid of camera. 

Fig. 20. Section through cuticula of specimen killed in Merker's 
fluid. X 750. 


Plate 31. 


Fig. 21. A sucker as seen in transverse section. X 255. 

Fig. 22. Median sagittal section through posterior end of body. 

114. 

7 Fig. 23. Dorsal view of preparation of whole specimen killed 
while under compressor; drawn to show excretory system. Camera 
outlines (X 36); fine tubules put in freehand by aid of higher power 
(Zeiss D). 

Fig. 24. Collecting tubules of excretory system; a) as seen in 
whole preparation (Fig. 23); b) longitudinal section; ce) cross section. 
X 495. 

Fig. 25. Transverse section of intestine toward posterior end. 
X 495. 

Fig. 26. Elongated intestinal epithelial cells as seen in oblique 
section. X 495. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Anatomie der Edentaten. 


Von 
A. Klinekowström in Stockholm. 
(Aus dem Zootomischen Institut der Universität zu Stockholm.) 


Hierzu Tafel 32—35 und 7 Textfiguren. 


I. Beiträge zur Anatomie des Magens der Edentaten. 


Einleitung. 

Bei keiner Abtheilung der Säugethiere, die Wiederkäuer natürlich 
ausgenommen, begegnen uns die durch Arbeitstheilung hervorgerufenen 
anatomischen und histologischen Differenzirungen der verschiedenen 
Magentheile schärfer ausgeprägt als bei den pflanzenfressenden Eden- 
taten, den Bradypodiden, deren complicirter Magenapparat dazu 
noch in schroffstem Gegensatz zu der einfachen Magenform ihrer 
nächsten Verwandten, der Myrmecophagiden und Dasypodiden, 
steht. Obwohl die rein makroskopischen Verhältnisse schon durch 
die Untersuchungen mehrerer Forscher, Cuvier, MECKEL, OWEN, 
Rapp u. a., wohlbekannt sind, hat die Schwierigkeit, nach modernen 
Methoden gut conservirtes Material zu bekommen, bis heute eine ge- 
nauere Beschreibung der feineren Structur des Magens der Brady- 
podiden verhindert. Als ich mich im Winter 1891/92 zoologischer 
Studien halber in Surinam aufhielt, wurde mir sowohl vor der Abreise 
mündlich als auch während meines Aufenthaltes brieflich von meinem 
Lehrer, Herrn Prof. W. Lecue, mehrere Male dringend ans Herz 
gelegt, gut conservirtes Material zu einer monographischen Unter- 
suchung der Bradypodiden zu sammeln. Durch die gütige Hülfe des 
Gouverneurs von Surinam, S. Ex. Mijnheer van Ascu v. Wısck, gelang 
es mir auch, eine Reihe von gut fixirten Embryonen des Bradypus 
tridactylus sowie in Chromsäure fixirte Eingeweide eines erwachsenen 
Thieres, mehrere Magen in Spiritus etc. zu bekommen; auch von 
Choloepus didactylus, Dasypus peba, Myrmecophaga jubata und Cyclo- 


482 A. KLINCKOWSTROM, 


thurus didactylus erhielt ich Material. Ehe ich zur Darstellung der 
Ergebnisse meiner im Laufe des Jahres 1893 im Zootomischen Institut 
der Stockholmer Universität ausgeführten Untersuchungen übergehe, 
ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem verehrten Lehrer, Herrn 
Prof. Dr. LECHE, sowie meinem Freund, Herrn Prof. Dr. E. MÜLLER, 
dem ich mehrere schöne Präparate der betreffenden Theile verdanke, 
meinen besten Dank auszusprechen. 


I. Makroskopischer Bau des Magens von Bradypus 
und Choloepus. 


Gute Beschreibungen des makroskopischen Baues des Magens von 
Bradypus und Choloepus finden sich, wie schon erwähnt, bei mehreren 
Autoren, Cuvier (1), MECKEL (2) und Rapp (5), auch in neuerer Zeit 
ist der Bradypus-Magen durch PırLıer u. BOULARD (3) untersucht 
worden. Da aber keine der oben erwähnten Untersuchungen als er- 
schöpfend zu bezeichnen ist und da eine makroskopische Beschreibung 
ohnedies für das Verständniss der feinern Structurverhältnisse noth- 
wendig ist, werde ich hier den mikroskopischen Ergebnissen eine 
kurze Beschreibung des gröberen Baues des Bradypus-Magens voraus- 
schicken. 


1. Magen von Bradypus. 

Der Magen von Bradypus zerfällt in 6 verschiedene, durch die 
Structur der Schleimhaut mehr oder weniger deutlich unterschiedene 
Abtheilungen. Ich werde im Folgenden diese Abtheilungen als 1., 2. 
und 3. Cardiamagen, Fundusmagen, Pylorusdrüsenmagen und Pylorus- 
magen bezeichnen. Wenden wir uns zuerst zu einer äusseren Betrach- 
tung des Bradypus-Magens (Taf. 32, Fig. 1 u. 2). Der ganze untere 
(caudalwärts gelegene) Theil des Magens wird von einem grossen, 
zipfelmützenartig ausgezogenen Blindsack eingenommen, dessen halb- 
mondförmig gebogene Spitze an der rechten Seite des Magens liegt. 
Es ist dies der gewaltig entwickelte Fundusmagen (F), dessen secer- 
nirende Innenfläche, wie wir bald sehen werden, noch dazu durch ein 
Faltensystem bedeutend vergrössert wird. — Oberhalb des Fundus- 
driisenmagens liegt nach rechts der dünnwandige 3. Cardiamagen 
(Taf. 32, Fig. 1 C M 5) und nach links der dickwandige, halbkugel- 
förmige 1. Cardiamagen (Taf. 32, Fig. 1 C M1), der nach rechts und 
oben in den ebenfalls dickwandigen 2. Cardiamagen (Taf. 32, Fig. 1 
und 2 CM 2) übergeht. Der Oesophagus (Taf. 32, Fig. 2 O) mündet 
an der dorsalen Seite des Magens zwischen dem 1. und 2. Cardia- 


Zur Anatomie der Edentaten. 483 


magen ein. Nach rechts geht der 3. Cardiamagen durch ein kurzes, 
cylindrisches Uebergangsstiick in die U-förmig gebogene Pars pylorica 
über, die in zwei durch eine ziemlich starke Einschnürung von ein- 
ander getrennte Theile zerfällt; der proximale, kürzere stellt den 
Pylorusdrüsenmagen dar (Taf. 32, Fig. 2 Pd M), der distale, längere 
den Pylorusmagen (Taf. 32, Fig. 2 PM). 

Am geöffneten Magen bemerken wir nun Folgendes: Der Oeso- 
phagus mündet, wie schon bemerkt, an der Grenze zwischen dem 1. und 
2. Cardiamagen ein. Der 1. Cardiamagen ist rundlich, halbkugel- 
förmig gewölbt; er steht in weit offener Verbindung mit den beiden 
andern Cardiamagen und mit dem Fundusmagen. Nach links und 
unten (caudalwärts) wird er durch einen stärkern, halbkreisförmig ge- 
bogenen, muskulösen Wulst von dem Fundusmagen und 3. Cardia- 
magen abgegrenzt. Diese wulstförmige Leiste geht von der Cardia- 
gegend aus, zieht halbkreisförmig nach unten und rechts, um sich an 
der Innenfläche des 2. Cardiamagens in ein fächerförmig ausgebreitetes 
System von muskulösen Falten auszubreiten. Auch das Innere des 
1. Cardiamagens zeigt ein solches, aus der Cardiagegend ausstrahlendes 
Faltensystem. Der 1. Cardiamagen ist stark muskulös, die am Spiritus- 
präparat hellgelbe Schleimhaut ist ziemlich derb. Der 2. Cardia- 
magen, der nach rechts vom 1. liegt, mit welchem er in weit offener 
Verbindung steht, hat eine noch dickere Muskelwand als jener; auch 
finden sich hier an der Innenseite ebenso wie dort fächerartig ver- 
zweigte Leisten, die aus dem Endpunkt der halbkreisförmigen Grenz- 
leiste des 1. Cardiamagens ausstrahlen. An der dorsalen Wand des 
2. Cardiamagens erstreckt sich eine Falte, die mit der dorsalen 
Magenwand eine Rinne bildet, welche von der Cardia direct in den 
Pylorusdrüsenmagen führt. Die stark verhornte, in concentrische, 
gekörnte Leistchen gefaltete Schleimhaut ist äusserst dick, am Spiritus- 
präparat bräunlich-gelb und sehr derb. Der 3. Cardiamagen 
liegt unter (caudalwärts) dem 2., von welchem er durch eine tief ins 
Innere der Magenhöhle hineinragende Falte getrennt wird; dieser 
Magen ist dünnwandig, mit einigen schwachen Muskelleisten, die innere 
Fläche ist hellgelb, eben und pergamentartig. Wie wir sehen, bilden 
die drei Cardiamagen eigentlich nur verschiedene Theile oder Aus- 
stülpungen einer und derselben grossen Magenabtheilung, die durch 
die verhornte, drüsenlose Schleimhaut charakterisirt wird; morpho- 
logisch entsprechen wohl die Cardiamagen am nächsten dem obern 
Theil der Pars cardiaca des Magens der übrigen Edentaten. 

Fundusmagen. Der Fundusmagen (Taf. 32, Fig. 1 u. 2 F) 


484 A. KLINCKOWSTROM, 


ist die grösste der sechs Magenabtheilungen; er nimmt die ganze 
Unterseite des Magens ein und zieht sich nach rechts in einen halb- 
mondförmig gebogenen Blindsack aus (Taf. 32, Fig. 1u. 2 Zf). Er 
steht mit dem 1. und 3. Cardiamagen in weit offener Verbindung. 
Von diesen wird er durch die Structur der Schleimhaut deutlich ge- 
trennt. Dieselbe ist nämlich weich, sammetartig, von röthlicher Farbe 
und erhält durch die zahllosen, dicht gehäuften Driisenéffnungen ein 
feinpunktirtes Aussehen. Die Grenze gegen die verhornte Schleim- 
haut des Cardiamagens ist scharf, wie mit dem Messer abgeschnitten, 
mit etwas angeschwollenem Rand. Fig. A stellt diese Grenze zwischen 
dem Fundusmagen und dem Cardiamagen dar. Der Blindsack des 


Fig. A. Magen von Bradypus (halbschematisch), Ca Cardia, C1—3 Cardiamagen, 
F Fundusmagen, Oe Oesophagus, Pdm Pylorusdriisenmagen, Pm Pylorusmagen, P Pylorus, 
Die unschraffirten Theile der Figur bezeichnen verhorntes Pflasterepithel, die punktirten 
bezeichnen Labdrüsen und die Kreuze Pylorusdrüsen (Schleimdrüsen). 


Fundusmagens wird durch longitudinale Scheidewände, welche sich von 
der convexen zur concaven Fläche erstrecken, in neben einander 
liegende Fächer eingetheilt. Ich finde im Ganzen 8 solche Fächer, 
von welchen sich 3 bis zur Spitze des zipfelförmigen Blindsacks er- 
strecken. Taf. 33, Fig. 9 stellt einen Durchschnitt des Blindsacks dar. 
Cuvier beschreibt nur drei Taschen bei Bradypus, Rapp dagegen 6, 
es scheinen sich also hier nicht unbeträchtliche individuelle Schwan- 
kungen vorzufinden. Der Fundusmagen entspricht dem Fundustheil 
der einfachen Magenformen. 


Zur Anatomie der Edentaten. 485 


Pylorusdrüsenmagen. Nach rechts und hinten vom 2. Car- 
diamagen liegt, mit diesem durch einen kurzen, cylindrischen Ueber- 
gangstheil verbunden, der Pylorusdriisenmagen (Taf. 32, Fig. 1 u. 2 
P. D.m.). Derselbe ist klein, cylindrisch und ziemlich dickwandig, die 
Schleimhaut ist von demselben Aussehen wie die des Fundusmagens. 
Wie schon bemerkt, zieht von der Cardia eine rinnenförmige Falte 
durch den 2. Cardiamagen zur Oefinung des Pylorusdrüsenmagens. 
Diese Rinne endet aber nicht hier, sondern zieht durch den ganzen 
Pylorusdrüsenmagen als ein rinnenförmiger Streifen, dessen gelbliche, 
derbe, der Länge nach gefaltete Schleimhaut sich scharf gegen die 
umgebende, röthliche, weiche, drüsentragende Innenfläche des Pylorus- 
drüsenmagens absetzt. Diese eigenthümliche Rinne geht direct in 
die Schleimhaut der letzten Magenabtheilung, des Pylorusmagens, 
über. 

Der Pylorusmagen hat eine längliche, birnförmige Gestalt; 
nach oben steht er durch eine ziemlich enge, ovale Oeffnung mit dem 
Pylorusdrüsenmagen in Verbindung, nach hinten geht er direct in das 
Duodenum über. 

Der Pylorusmagen ist die dickwandigste der 6 Magenabtheilungen ; 
die starke Muscularis, die an der Grenze gegen den Pylorusdrüsen- 
magen 1—1,5 mm dick ist, nimmt bald gewaltig an Mächtigkeit zu 
und erreicht am Pylorus eine Dicke von 5—7 mm. Die Schleimhaut 
des Pylorusmagens ist von gelblicher Farbe, sehr stark verhornt und 
mit zahlreichen, kleinen, spitzigen Papillen bedeckt. Die ganze Schleim- 
haut zeigt ausser zahlreichen Querfalten noch 3—4 längliche, in das 
Lumen tief hineinragende Längsfalten oder Wülste. 


2. Magen von Choloepus. 


Der Magen von Choloepus (Taf. 32, Fig. 3 u. 4) stimmt im 
Grossen und Ganzen mit dem.von Bradypus überein, stellt aber ent- 
schieden eine weniger differenzirte Entwicklungsstufe dar. Die wich- 
tigsten Verschiedenheiten sind folgende: Sämmtliche drei Cardiamagen 
sind im Vergleich mit Bradypus ziemlich dünnwandig, die musculösen 
Wülste sind sehr schwach. Der Fundusmagen ist bedeutend weniger 
entwickelt als bei Bradypus, sein Blindsack ist bei Choloepus kegel- 
fürmig, kurz und stumpf; die für den Fundusmagen von Bradypus 
so charakteristischen Zwischenwände fehlen bei Choloepus ganz. Der 
Pylorusdrüsenmagen dagegen ist im Vergleich mit dem von Bra- 
dypus stark entwickelt, und die eigenthümliche, von der Cardia 
ausgehende Rinne gleicht ganz derjenigen von Bradypus. Sehr schwach 


486 A. KLINCKOWSTROM, 


ist dagegen der Pylorusmagen, der sowohl in der Stärke der Muscu- 
laris als in der Dicke der Hornschicht der entsprechenden Magen- 
abtheilung von Bradypus bedeutend nachsteht. 


II. Feinerer Bau des Magens von Bradypus. 


Nach der vorhergehenden Uebersicht der gröberen Anatomie des 
Bradypus-Magens wenden wir uns jetzt zum feineren Bau der ver- 
schiedenen Magenabtheilungen. Zu diesem Theile der Untersuchung 
wurde ein Magen von einem erwachsenen Dradypus-Weibchen, der 
noch lebenswarm in 5-proc, Chromsäure fixirt wurde, verwendet. Zur 
Färbung der Schnitte wurden verschiedene Färbmittel benutzt: Borax- 
karmin — Nigrosin, Hämatoxylin — Eosin, Pikrokarmin u. a. Die besten 
Bilder wurden mit Hämatoxylin und Eosin gewonnen; auch Pikro- 
karmin zeigte sich, besonders zum Studium der verhornten Theile 
(Cardia und Pylorusmagen), sehr empfehlenswerth. 


1) Cardiamagen. Die drei Cardiamagen stimmen bezüglich 
der histologischen Structur mit einander überein. Die Verschieden- 
heiten liegen nur in der stärkern oder schwächern Entwicklung der 
Muscularis und der innern Hornbekleidung. Wenden wir uns zuerst 
zum dünnwandigen 3. Cardiamagen, der die einfachsten Structur- 
verhältnisse zeigt (Taf. 32, Fig. 5). Auf die im Vergleich mit dem 1. 
und 2. Cardiamagen schwache Muscularis (m) folgt die aus lockerm 
Bindegewebe bestehende Submucosa (s. m), von dem Epithel durch 
eine ebenfalls sehr schwache Muscularis mucosae getrennt (m. m). Das 
Epithel (E) ist gegen die darunter liegenden Schichten sehr scharf ab- 
gegrenzt. Es besteht aus mehreren Lagen von Zellen, die unter all- 
mählicher Verhornung nach der Magenhöhle zu in ein wirkliches 
Stratum corneum (Ah) übergehen. Die untersten Zellen des Epithels 
sind von cylindrischer oder cubischer Gestalt mit undeutlichen Zell- 
grenzen; die Kerne sind rundlich. In den obern Zellenschichten werden 
die Zellen und ihre Kerne allmählich mehr plattgedrückt (auf dem 
Querschnitt spindelförmig) und verlieren in den obersten Lagen ganz 
ihre Zellstructur, so dass dieser, eine Hornschicht bildende Theil des 
Epithels nur eine wellige, mit der Innenfläche des Magens parallele, 
faserige Structur zeigt. 

Erster und zweiter Cardiamagen. Die Muscularis, die in 
eine dünne äussere und eine dickere, den oben erwähnten Leisten 
entsprechende, innere Schicht zerfällt, ist stark entwickelt und über- 
trifit an Mächtigkeit 5—10 mal Epithel und Submucosa, während am 


Zur Anatomie der Edentaten, 487 


3. Cardiamagen die Muscularis 3—4 mal dicker als die obern Schichten 
war. Die Submucosa und das Epithel unterscheiden sich von denen 
des 3. Cardiamagens dadurch, dass sie, statt wie dort ganz über die 
Muscularis zu ziehen, hier zahlreiche, unregelmässige Falten oder 
Papillen bilden, welche die schon besprochene, körnige Structur der 
Schleimhaut dieser Magenabtheilungen bedingen. Sowohl Submucosa 
als Epithel stimmen bezüglich ihrer histologischen Structur mit dem 
3. Cardiamagen überein; nur das Stratum corneum zeigt, besonders 
in den Falten zwischen den Papillen, eine bedeutend stärkere Ent- 
wicklung als dort. 

Fundusmagen. Dieser, die grösste der verschiedenen Magen- 
abtheilungen (er übertrifft sogar die drei Cardiamagen zusammen- 
genommen), stellt, wie schon Rapp richtig bemerkt hat, ein grosses 
Absonderungsorgan dar. Die äussere Wand des Fundusmagens besteht 
aus den für die Magenwand so charakteristischen Schichten. An der 
Bildung der Wände der verschiedenen Taschen aber nehmen nur Epithel, 
Muscularis mucosae und Submucosa Theil. Die Muscularis ist ein 
wenig schwächer als im 3. Cardiamagen und besteht wie gewöhnlich 
aus zwei einander kreuzenden Faserschichten. DieSubmucosa ist, 
besonders im Innern der Taschenwände, sehr stark entwickelt und von 
zahlreichen Blutgefässen durchsetzt. Die Muscularis mucosae ist gut 
entwickelt, ihre Fasern verlaufen in verschiedenen Richtungen. Ueber 
der Muscularis mucosae liegt die Drüsenschicht. Die eigentliche 
Schleimhaut, durch die dicht stehenden Drüsenöffnungen sehr be- 
schränkt, besteht aus einem einfachen Cylinderepithel mit rundlichen 
Kernen. 

Drüsen des Fundusmagens. Die sehr dicht stehenden 
Drüsengänge stellen ziemlich kurze (!/,—!/, mm), gerade Schläuche 
dar; am untern Ende sind sie manchmal gegabelt (Taf. 32, Fig. 6). 
Die Drüsenwand besteht aus einer einzigen Lage von cubischen Zellen. 
Die Kerne sind rundlich oder oval. Gegen Hämatoxylin verhalten die 
Kerne sich sehr verschieden. In sämmtlichen Drüsenschläuchen findet 
man nämlich, dass, während einige Kerne das Färbmittel begierig 
aufnehmen, andere nur eine intensivere Färbung des Chromatins zeigen, 
wogegen die achromatische Substanz nur sehr schwach gefärbt ist. 
Der unterste Theil der Drüsenschläuche scheint eine specifische Be- 
deutung zu haben; die Zellen sind hier gross, wie aufgequollen, mit 
fast ausnahmslos schwach gefärbten Kernen. Da aber der Fundus- 
magen mit dem Fundustheil des einfachen Magens morphologisch 
gleichwertliig ist, kann es etwas eigenthümlich erscheinen, anstatt den 


488 A. KLINCKOWSTROM, 


bei den Säugethieren vorkommenden Belegzelldrüsen bei Bradypus 
hier einer Art von Drüsen zu begegnen, die am meisten an die so- 
genannten Pylorusdrüsen erinnert. Ich werde im vergleichenden Theil 
auf diese Verhältnisse zurückkommen. 

Uebergang zwischen Cardiamagen und Fundus- 
magen. Taf. 33, Fig. 10 stellt einen Schnitt durch das Grenzgebiet 
des Cardiamagens gegen den Fundusmagen dar; die Grenze zwischen 
den beiden, in histologischer Beziehung so verschiedenen Gebieten ist, 
wie man sieht, äusserst scharf ausgeprägt. Das geschichtete Pflaster- 
epithel des Cardiamagens geht mit einer scharfen Knickung nach 
innen in das einfache Cylinderepithel des drüsenreichen Fundusmagens 
über. Der Uebergang. vom geschichteten zum einfachen Epithel ge- 
schieht so, dass die obern Zellenlagen an der Grenze mit gezacktem 
Rand enden und nur die unterste, aus cubischen oder cylindrischen 
Zellen bestehende Lage, die Grenze überschreitend, in das einfache 
Cylinderepithel des Fundusmagens übergeht. 

Der Pylorusdrüsenmagen. Die eigenthümlichste von allen 
Abtheilungen des Bradypus-Magens ist zweifelsohne der Pylorus- 
drüsenmagen, in welchem wir zwei histologisch durchaus verschiedene 
Gebiete unterscheiden, nämlich 1) die mit verhorntem Pflasterepithel 
bedeckte Rinne und 2) den drüsentragenden Theil. 

Die Rinne. Wie schon eben bemerkt, bildet die Rinne ge- 
wissermaassen eine Verbindungsbrücke zwischen den Hornschichten 
des 2. Cardiamagens und des Pylorusmagens, in welchen das Rinnen- 
epithel allmählich übergeht. Taf. 33, Fig. 11 stellt einen Querschnitt 
durch die Rinne dar. Auf die mächtige, aus in verschiedenen Rich- 
tungen ziehenden Faserzügen bestehende Muscularis (JZ) folgt die in 
Falten erhobene Submucosa (sm), die aus lockerm Bindegewebe und 
schwachen Muskelfasern besteht. Eine eigentliche Muscularis mucosae 
scheint in der Rinne zu fehlen. Das Epithel zeigt dieselbe Structur 
wie im Cardiamagen; der Verhornungsprocess der obern Zellenlagen 
scheint in der Rinne sehr schnell vor sich zu gehen, so dass das 
Innere derselben manchmal von Resten der abgestossenen Hornschichten 
angefüllt erscheint (Taf. 33, Fig. 11). 

Drüsiger Theil des Pylorusdrüsenmagens. Mit Aus- 
nahme der Rinne wird die ganze innere Fläche des Pylorusdrüsen- 
magens eingenommen von einem weichen, drüsenreichen Epithel, das 
makroskopisch von dem des Fundusmagens nur durch seine mehr röth- 
liche Farbe zu unterscheiden ist. Die Muscularis ist in diesem 
Theil des Magens gut entwickelt und besteht aus den gewöhnlichen 


Zur Anatomie der Edentaten. 489 


zwei Faserschichten, von welchen die innere Ringfaserschicht die 
stiirkste ist. Auf die gefiissreiche Submucosa folgt die gewaltig ent- 
wickelte Muscularis mucosae, die aus starken, mit der äussern Muskel- 
schicht der Muscularis parallel ziehenden Fasern besteht. Auf die 
Muscularis mucosae folgt die von den dicht an einander stehenden 
Drüsenschläuchen gebildete Driisenschicht. Der allergrösste Theil des 
Pylorusdrüsenmagens wird von Lab- oder Belegzellendrüsen eingenom- 
men, nur an der Grenze zwischen der Rinne und dem Drüsenepithel 
liegt ein schmales Band von Pylorusdrüsen (Taf. 33, Fig. 12, p). 

Belegzellendrüsen. Die Belegzellendrüsen von Bradypus 
sind 1,5—2 mm lange, gerade, am untern Ende kolbenförmig auf- 
getriebene Schläuche. Das erste Drittel derselben wird von den kurz- 
cylindrischen Zellen des Oberfliichenepithels bekleidet. Die übrigen 
zwei Drittel werden von typischen Haupt- und Belegzellen eingenommen 
(Taf. 32, Fig. 7). P 

Pylorusdrüsen. Betrachtet man unter starker Lupenver- 
grösserung die Grenze zwischen der Rinne und dem Drüsenepithel 
des Pylorusmagens, so bemerkt man eine schmale, weisse Leiste, die 
zwischen dem Pflasterepithel der Rinne und den röthlichen Beleg- 
zellendrüsen liegt. Auf den Schnitten zeigt sich diese Leiste als eine 
Reihe sehr langer, am untern Theil knäuelförmig zusammengeballter 
Drüsenschläuche von dem als Pylorusdrüsen bekannten Typus (Taf. 33, 
Fig. 12, p). Belegzellen fehlen hier ganz; sämmtliche Zellen sind 
cylindrisch mit kleinen, rundlichen Kernen und hellem Protoplasma. 
Der Uebergang zwischen dem Rinnenepithel und den Pylorusdrüsen- 
zonen (Taf. 33, Fig. 12) geschieht durchaus in derselben Weise, wie 
es beim Uebergang vom Fundusmagen in den Cardiamagen be- 
schrieben ist. 

Der Pylorusmagen. Die letzte der Magenabtheilungen, der 
Pylorusmagen, wird durch die, besonders in der Nähe des Pylorus, 
gewaltige Entwicklung der Muscularis charakterisirt; die äussere Faser- 
schicht ist unscheinbar, besonders im Vergleich mit der mächtigen 
Ringfaserlage. Die Submucosa ist sehr mächtig, die Muscularis mu- 
cosae dagegen ziemlich schwach entwickelt. Sehr eigenthümlich ist 
das Epithel (Taf. 33, Fig. 13), welches aus zahlreichen, dicht stehenden, 
zapfenförmigen Papillen besteht. Die wohlentwickelte Tunica propria 
dringt ins Innere der Papillen ein. Das gewaltig dicke Epithel be- 
steht zu unterst aus geschichtetem Pflasterepithel mit einer untern 
Reihe cubischer oder cylindrischer Zellen und mehreren Lagen unter 


allmählicher Verhornung sich abplattender Zellen. Darauf folgt die 
Zool. Jahrb. VIII. Abth. f. Morph. 39 


490 A. KLINCKOWSTROM, 


gewaltige Hornschicht, dem übrigen Epithel 5—8 mal an Mächtigkeit 
überlegen. Die Hornschicht besteht aus welligen, den Epithelpapillen 
entsprechenden Lamellen oder Fasern, die jede Spur der ursprüng- 
lichen Zellstructur verloren haben. Die gegen die Magenhöhle ge- 
wandte Fläche der Hornschicht ist unregelmässig gezackt und ge- 
wöhnlich, wahrscheinlich in Folge der Einwirkung des Magensecrets, 
bräunlich gefärbt. 

Der Pylorus. Der Uebergang vom Pylorusmagen in die von 
dicht stehenden, verästelten Brunner’schen Drüsen gefüllte Duodenum- 
wand findet in durchaus derselben Weise statt wie der Uebergang 
vom Cardia- zum Fundusmagen oder vom Pylorusdrüsenmagen zum 
Rinnenepithel. 


Zusammenfassung. 

1) Der Magen von Bradypus zerfällt in sechs verschiedene, mehr 
oder weniger distincte Abtheilungen, den ersten, zweiten und dritten 
Cardiamagen, den Fundusmagen, den Pylorusdrüsen- 
magen und den Pylorusmagen. 

2) Von diesen Abtheilungen sind Pylorusdrüsenmagen und Fundus- 
magen mit einfachem, drüsentragendem Cylinderepithel ausgekleidet, 
die übrigen Abtheilungen aber mit zusammengesetztem, an der Ober- 
fläche verhorntem Pflasterepithel. 

3) Der Uebergang vom geschichteten Pflasterepithel zum einfachen 
Cylinderepithel findet überall so statt, dass die obern Zellenlagen des 
Pflasterepithels mit scharfem, gezacktem Rande am Uebergangsort 
enden und nur die unterste, an die Tunica propria grenzende, aus 
cylindrischen oder cubischen Elementen zusammengesetzte Lage übrig 
bleibt und direct in einfaches Cylinderepithel übergeht. 

4) Die drei Cardiamagen stellen eigentlich nur verschiedene 
Theile eines gemeinsamen Cardiamagens dar; sie sind alle mit ver- 
horntem Pflasterepithel ausgekleidet und stehen mit einander in weit 
offener Verbindung. Der erste und zweite Cardiamagen haben eine 
starke Muscularis und eine durch unregelmässige Epithelpapillen wie 
gekörnte Schleimhaut; der dritte Cardiamagen ist dünnwandig, mit 
einer ebenen, papillenfreien Schleimhaut. 

5) Der Fu n dus mage n stellt die grösste der 6 Magenabtheilungen 
dar; seine secernirende Fläche ist durch längs laufende Scheidewände 
bedeutend vergrössert. Er trägt kurze, gerade, der Belegzellen ent- 
behrende Drüsen. 

6) Der Pylorusdrüsenmagen besteht aus zwei Theilen: 


Zur Anatomie der Edentaten, 491 


1) der mit verhorntem Pflasterepithel bedeckten Rinne, die das Pflaster- 
epithel des Cardiamagens mit demjenigen des Pylorusmagens verbindet, 
und 2) dem drüsentragenden Epithel. 

7) Die Driisen des Pylorusdriisenmagens sind echte Lab- oder 
Belegzellendriisen mit Ausnahme eines schmalen Streifens von Pylorus- 
driisen an beiden Seiten der Rinne. 

8) Der Pylorusmagen zeichnet sich durch die gewaltige Entwick- 
lung der Muscularis und der Hornschicht aus. Das Epithel ist mit 
dicht stehenden, spitzigen, verhornten Papillen bedeckt. 


III. Vergleichung des Magens der Bradypodiden mit dem 
der Maniden, Dasypodiden und Myrmecophagiden. 


Um aus den vorstehend gewonnenen Thatsachen irgend welche 
wissenschaftlich verwerthbaren Schlussfolgerungen abzuleiten, ist es 
nothwendig, die Untersuchung auch auf einige Repräsentanten der 
übrigen Edentatengruppen auszudehnen. In dieser Absicht habe ich 
das mir zur Verfügung stehende Material, einen in MüÜrter’scher 
Flüssigkeit fixirten Magen von Dasypus peba, zwei Spiritusmagen von 
Cyclothurus didactylus, einen Spiritusmagen von Myrmecophaga jubata, 
einen Spiritusmagen von Manis longicaudata und einen Spiritusmagen 
von Manis tricuspis untersucht. 


1) Magen von Dasypus peba (Fig. B). 
Der Magen von Dasypus peba, der von Rapp (5) schon makro- 


Fig. B. Magen von Dasypus peba. (a Cardia, Oe Oesophegus, Fd Labdrüsen, 
Pd Pylorusdrüsen, P Pylorus, X Pyloruswulst. 


skopisch beschrieben und abgebildet ist, bietet sehr einfache Verhält- 
32* 


492 A. KLINCKOWSTROM, 


nisse. Der Magen zerfällt in zwei Abtheilungen, eine grössere Pars 
cardiaca und eine kleinere Pars pylorica, jene Träger der Lab- 
oder Belegzellendrüsen, diese der Pylorusdrüsen. Ausserdem ist eine 
kleine kranzförmige Zone von Cardiadrüsen um die Cardiaöffnung 
vorhanden (Fig. B). 

Pars cardiaca. Diese, die grössere der beiden Abtheilungen 
des Gürtelthiermagens, nimmt den grössten Theil der Curvatura major 
und ein kleines Stück der Curvatura minor ein. Seine Grenzen gegen 
Oesophagus und Pars pylorica sind ziemlich scharf und schon makro- 
skopisch bemerkbar. An der Grenze gegen die Pars pylorica nehmen 
zahlreiche der Länge nach verlaufende Wülste ihren Ursprung (Fig. B). 

Diese sind als Verdickungen der Tunica propria durch Anhäufung 
der hier sehr langen Fundusdrüsenschläuche aufzufassen, die Muscu- 
laris nimmt an ihrer Bildung keinen Theil, und von Submucosa findet 
sich nur ein ganz schmaler Streifen in der Mitte jedes Wulstes. Die 
Schleimhaut ist weich, sammetartig und drüsenreich ; rings um die 
Cardiaöffnung liegt eine kleine Gruppe von Schleimdrüsen von durch- 
aus der Structur der Schleimdrüsen der Pars pylorica; dieser Drüsen- 
ring ist sehr scharf gegen den durch Pflasterepithel und gewaltige 
Mucindrüsen charakterisirten Oesophagus abgesetzt, geht aber nach 
unten allmählich in das Labdrüsengebiet über. Der ganze übrige 
Theil der Pars cardiaca besteht aus hohem Cylinderepithel, in dessen 
trichterförmigen Falten, den Magengruben, unzählige, mit sehr zahl- 
reichen, grossen Belegzellen ausgestattete Labdrüsenschläuche münden. 

Pars pylorica. Die kegelförmige Pars pylorica ist durch die 
Dicke der Muscularis und den völligen Mangel an Labdrüsen charak- 
terisirt. Die innere Fläche der Pars pylorica ist, abgesehen von 
einigen unregelmässigen Muskelfalten, glatt, nur am Pylorus selbst 
liegt an der Curvatura major eine halbkreisförmige starke Falte und 
an der Curvatura minor der von Rapp (5) bereits erwähnte, für 
Manis, Myrmecophaga und Dasypus charakteristische halbkuglige 
Wulst, der zum grössten Theil aus der Submucosa eingelagertem Fett- 
gewebe besteht. Die Schleimhaut der Pars pylorica besteht wie die 
der Pars cardiaca aus hohen Cylinderzellen, die Drüsen sind spärliche, 
stets der Belegzellen ermangelnde Drüsenschläuche. 


2. Magen von Cyclothurus (Fig. C und D). 
Von Cyclothurus didactylus stehen mir zwei Magen zur Ver- 
fügung, die jedoch unter einander bezüglich der äusseren Form nicht 
unbedeutende Abweichungen zeigen. Der eine (Fig. D), der einem 


Zur Anatomie der Edentaten. 493 


Weibchen angehört, stimmt ziemlich mit den in der Literatur be- 
schriebenen Verhältnissen überein; er ist in eine grössere Pars car- 
diaca und eine kleinere Pars pylorica getheilt. Die Cardiaöffnung liegt 
an der Grenze der beiden Abtheilungen. Die Pars cardiaca ist 
kuglig eiförmig und sehr dünnwandig, die Pars pylorica dagegen mehr 
kegelförmig, die kleine Curvatur ist, gerade wie bei Dasypus peba, 


Fig. C. Fig. D. 
0e. 06 


An 


Fig. C und D. Zwei Magen von Cyclothurus didactylus. 


cher als convex denn als concay zu bezeichnen. Eine ganz andere 
Gestalt zeigt der zweite, von einem Männchen stammende Magen. 
Er ist zwar auch in eine Pars cardiaca und eine Pars pylorica ge- 
theilt, beide sind aber von ungefähr derselben Grösse, und die kleine 
Curvatur bildet hier eine tiefe Concavität, statt convex zu sein. Dazu 
kommt noch, dass die Pars cardiaca nicht rundlich ist, sondern eine 
fast eckige Gestalt besitzt. 

Die Schleimhaut von Cyclothurus zeigt keine erheblichen Ver- 
schiedenheiten in den beiden Magenabtheilungen; sowohl die Pars 
cardiaca als die Pars pylorica sind von weichem, drüsenführendem 
Epithel bekleidet. Die bei Dasypus peba schon besprochenen Leisten 
finden sich auch bei Cyclothurus, nehmen hier aber ihren Ursprung 
dicht an der Pylorusöffnung, um sich, wie bei Dasypus, bis in den 
Fundus ventriculi zu erstrecken. 

Von dem kugligen Wulste im Pylorustheil der Curvatura minor 
finde ich bei Cyclothurus nur schwache Spuren. Die histologische 
Untersuchung lehrt uns, dass die ganze Pars cardiaca Labdrüsen be- 
sitzt, die, den Leistchen entlang, auch in die Pars pylorica eindringen, 
bis in die Nähe des Pylorus. Zwischen den Leistchen finden sich in 
der Pars pylorica zahlreiche, zum Theil verästelte Pylorusdrüsen, die 
besonders im Bereich der Curvatura major zu einer stattlichen Ent- 
wicklung gelangen. Die Grenze zwischen Lab- und Pylorusdrüsen- 
gebieten ist sehr undeutlich, und selbst unter den letzteren begegnet 
man, wenigstens im Uebergangsgebiet, hier und da vereinzelten Beleg- 


494 A. KLINCKOWSTROM, 


zellen. Die Magengruben sind hier wie bei PBradypus nicht mehr 
trichterförmig, sondern von demselben Durchschnitt wie die Drüsen- 
schläuche; ihr Epithel ist jedoch, wenigstens noch in der Pars pylo- 
rica, wie bei Dasypus hocheylindrisch. 


3. Magen von Myrmecophaga jubata (Fig. E). 

Der mir zur Verfügung stehende Magen von Myrmecophaga ju- 
bata, der von einem alten Männchen stammte, erlaubte leider keine 
genauere Untersuchung der Structur der Schleimhaut. Ich muss mich 
darum mit einer kurzen Be- 

schreibung der makroskopisch 
) à sichtbaren Verhältnisse beschei- 
den. Die Pars cardiaca ist sehr 


| / | gross, verhältnissmässig dünn- 
| = / ; wandig und von fast kugliger 
| Dwell Gestalt; die kleine Pars pylorica 


x ist sehr dickwandig und hat eine 

\ Fr kegelförmige Gestalt. Das In- 

\ | nere des Magens ist fast ganz 

\ eben, mit sehr schwachen Andeu- 

/  tungen der vom Cyclothurus- und 

/ Dasypus-Magen bekannten Lei- 

/ sten. Sehr mächtig entwickelt 

; ist dagegen der halbkugelförmige 

ae A Wulst in der Pars pylorica. Er 

| Tec besteht hier wie bei Dasypus 

Ps el zum grössten Theil aus Fett- 

ea at IR gewebe. Die Schleimhaut zeigt 

keine Verschiedenheiten in den 

verschiedenen Theilen des Magens. Sowohl in der Pars cardiaca 

wie in der Pars pylorica ist sie-überall weich, sammetartig, mit zahl- 
reichen grossen Magengruben ausgestattet. 


4, Magen von Manis (Fig. F u. G). 

Die Magen der verschiedenen Manis-Arten sind in neuerer Zeit 
von Max WEBER (6) (M. javanica) und von PILLIET (M. crassicaudata) 
untersucht worden; ich selbst habe an Spirituspräparaten den Magen 
von M. longicaudata und M. tricuspis untersucht. Bei M. longi- 
caudata, M. crassicaudata und M. tricuspis zerfällt der Magen in 
eine Pars cardiaca und eine Pars pylorica, Die Pars cardiaca ist mit 


a 


Zur Anatomie der Edentaten. 495 


zusammengesetztem, an der Oberfläche stark verhorntem Pflasterepithel 
bekleidet, ihre Schleimhaut ist in zahlreiche geschlängelte Querleisten 
gefaltet. Die Pars pylorica, die 
von der Pars cardiaca durch eine 
sehr scharfe Grenze geschieden ist, 
hat eine weiche, drüsentragende 
Schleimhaut. Die Drüsen sind theils 
Lab-, theils Pylorusdrüsen. Die 
Labdrüsen liegen bei M. longi- 
caudata und, soweit ich aus PıL- 
LıET’s Beschreibung ersehen kann, 
auch bei M. crassicaudata als eine 
breite, gürtelförmige Zone rings um 
die Basis der kegelförmigen Pars Fig. F. Magen von Manis trieuspis. 
pylorica, deren übriger Theil, bis ärsen. Pd Pylorusdrisen, P Polos 
zum Pylorus, Pylorusdrüsen trägt. 

Bei Manis tricuspis sind dagegen die Labdrüsen auf einen ovalen Fleck 
im Gebiet der Curvatura major beschränkt. 

Der im Pylorustheil der Curvatura minor liegende, bei Manis 
sehr stark entwickelte, kuglige Wulst ist bei sämmtlichen oben ge- 
nannten Arten mit wei- 
cher, Pylorusdrüsen tra- 
gender Schleimhaut be- 
deckt. Sehr abweichend 
von den vorigen Arten 
ist nach WEBER der 
Magen bei M. javanica. 
Die Labdrüsen finden 
sich hier nur in der 
als grosse Magen- 
drüse bezeichneten 
Einstülpung der Magen- 
schleimhaut, die nach ’ 
Lage und Grösse ziem- Fig. G. Magen von Manis javanica (nach M, WEBER). 
lich dem Labdrüsenge- Pa et gat Md grosse Magendrüse, p Schleimdrüsen, 

ylorus, z Pyloruswulst, 
biet bei M. tricuspis 
entspricht. Noch grösser sind die Veränderungen im Bereich der 
Pylorusdrüsen, welche nicht mehr einfache Drüsenschläuche sind, 
sondern aus zahlreichen Drüsenschläuchen gebildet, kuglige Drüsen- 
körper. Sie sind an drei Stellen der Magenschleimhaut localisirt, 


496 A. KLINCKOWSTROM, 


nämlich: 1) in der Mitte der Curvatura minor, 2) unmittelbar vor dem 
Ausführungsgang der grossen Magendrüsen, 3) nahe am Pylorus unter 
dem kugligen Pyloruswulst. Alle übrigen Theile der Magenschleim- 
haut sind verhornt. Der Pyloruswulst und ein Stück in der Nähe des 
Ausführungsganges der grossen Magendrüsen sind sogar mit Horn- 
zähnchen besetzt. 


Zusammenfassung. 


Wie aus vorliegender Untersuchung hervorgeht, bestehen bei den 
verschiedenen Edentatenfamilien bezüglich des Baues des Magens sehr 
wechselnde Verhältnisse, die zum Theil schwerlich durch die Ver- 
schiedenheiten der Nahrung und Lebensweise zu erklären sind. Auf 
der niedrigsten Entwicklungsstufe finden wir die Myrmecophagiden, 
in deren einfachem Magen eine Pars cardiaca und Pars pylorica noch 
nicht anders als durch die verschiedene Stärke der Muscularis zu 
unterscheiden sind. Das ganze Innere des Magens wird hier von 
einem Drüsenepithel eingenommen, in dem die Lab- oder Belegzellen- 
drüsen die Hauptrolle spielen; bei Cyclothurus erstrecken sie sich 
allerdings in der Pars pylorica, mit Pylorusdrüsen gemischt, bis zum 
Pylorus selbst, zeigen aber zugleich eine bestimmte Tendenz, sich an 
einem System von längsverlaufenden Schleimhautfalten zu localisiren. 

Einen entschiedenen Fortschritt zeigt uns der Magen der Dasy- 
podiden durch seinen Zerfall in eine von der Pars cardiaca durch die 
Beschaffenheit der Schleimhaut schon makroskopisch unterscheidbare 
Pars pylorica; die aus dem Magen von Cyclothurus bekannten Falten 
oder Leisten sind vom Pylorus bis zur Grenze der Pars cardiaca 
weggedrängt. Der ganze Magen ist zwar hier noch mit drüsen- 
tragender Schleimhaut ausgekleidet, die Labdriisen sind aber auf die 
Pars cardiaca beschränkt, während die Schleimhaut der Pars pylorica 
ausschliesslich Pylorusdriisen trägt. Noch weitere Differenzirungen der 
verschiedenen Magentheile begegnen uns bei den Maniden, deren 
zwar äusserlich noch einfacher Magen einen Weg eingeschlagen hat, 
der, wie uns die Erfahrungen in anderen Familien (z. B. Nagern, 
Cetaceen) lehren, früher oder später zum zusammengesetzten Magen 
führen muss. 

Das wichtigste Characteristicum des Manis-Magens ist das Auf- 
treten eines neuen (Gewebes, des zusammengesetzten, an der Ober- 


Zur Anatomie der Edentaten, 497 


fläche verhornten Pflasterepithels. Bei Manis crassicaudata und 
longicaudata, die wohl unter den untersuchten Arten die ursprüng- 
lichsten Verhältnisse zeigen, erstreckt sich das Hornepithel schon über 
den grössten Theil der Pars cardiaca, die Labdrüsen werden durch 
diese Anordnung auf eine breite, giirtelférmige Zone zwischen dem 
Hornepithel und der Pars pylorica, die hier wie gewöhnlich nur 
Pylorusdrüsen zu besitzen scheint, beschränkt. Einen weiteren Fort- 
schritt zeigt uns der Magen von Manis tricuspis. Das Hornepithel 
hat sich hier im Bereich der Curvatura minor bis zur Grenze der 
Pars pylorica ausgedehnt, die Labdrüsen werden also hier auf ein 
ovales Feld im Bereich der Curvatura major localisirt. Noch weiter 
ist es aber bei Manis javanica gegangen; hier hat das Hornepithel 
thatsächlich das ganze Innere des Magens ausgekleidet, die Pylorus- 
drüsen in vereinzelte Gruppen zusammendrängend und das Labdrüsen- 
feld, das sich zur „grossen Magendrüse‘ eingestiilpt hat, an allen 
Seiten umgebend. Bei den Bradypodiden endlich finden wir den 
zusammengesetzten Magen auf dem Gipfel seiner Differenzirung. Waren 
bei den Maniden nur histologisch verschiedenartige Theile einer gemein- 
samen Magentasche vorhanden, so sind hier durch die vielfache Dif- 
ferenzirung der Muscularis wirkliche, mehr oder weniger selbständige 
Taschen oder Magenabtheilungen entstanden. Die Pylorusdrüsen haben 
durch das Auftreten eines neuen, für die Bradypodiden charakte- 
ristischen Drüsenfeldes, des „Fundusmagens“, ihre Bedeutung fast ganz 
verloren und sind auf einen schmalen Streifen an den Seiten des dem 
Labdrüsenfelde entsprechenden „Pylorusdrüsenmagens“ beschränkt. In 
den drei Cardiamagen endlich haben wir eine, dem mit Hornepithel 
überkleideten Theil der Pars cardiaca der Maniden entsprechende 
‘ Magenabtheilung. Als eine Bildung sui generis müssen wir dagegen 
den eigenthümlichen Fundusmagen der Bradypodiden betrachten. Die 
Entwicklung dieses gewaltigen Absonderungsorgans ist wohl bei den 
Vorfahren unserer Faulthiere mit der Anpassung an reine Laub- und 
Blätterkost Hand in Hand gegangen. 


498 A. KLINCKOWSTROM, 


Literaturverzeichniss. 


1) Cuvier, Leçons d’anatomie comparée, Paris 1805, V. 3, p. 388. 

2) Meere, System der vergleichenden Anatomie, Halle 1829, V. 4, 
p. 605—617. 

3) Pınuier et Bouzar», Sur l’estomac de l’Hippopotame, du Kangarou, 
du Paresseux etc., in: Journ. Anat. Phys., 22. année, p. 402—423. 

4) Pruurer, Sur la structure de l’estomac des Edentés, in: C. R. Soc. 
Biol., Paris (9), V. 3; p. 315. 

5) v. Rapp, Edentaten, 2. Aufl, Tübingen 1852. 

6) Weser, Max, Beiträge zur Entwicklung und Anatomie des Genus 
Manis, in: Zool. Erg. einer Reise in Nied. Ost-Indien, V. 2, H. 1. 


Erklärung der Tafeln. 


Tafel 32. 


Fig. 1 u. 2. Magen von Bradypus cuculliger. 
C.M, Erster Cardiamagen. 
C. M, Zweiter ù 
C. M, Dritter ‘ 
F, Fundusmagen. 
L. Leber. 
O. Oesophagus. 
P. Pylorus. 
P.M. Pylorusmagen. 
Pd. M Pylorusdrüsenmagen. 
Zf. Zipfelförmiger Blindsack des Fundusmagens. . 
Fig. 3 u. 4. Magen eines jungen (N. Gr. !/,) Choloepus didactylus. 
Fig. 5. Schnitt durch den 3. (N. Gr. ?/,) Cardiamagen von Bra- 
dypus. h Hornschicht, E Epidermis, m.m Muscularis mucosae, sm Sub- 
mucosa. JM Muscularis. (Nacuer Obj. 7 X Oc. 1.) 
Fig. 6. Drüsenschlauch aus dem Fundusmagen von Bradypus. 
s secernirender Theil der Drüse, m.m Muscularis mucosae. (NacHET 
Obj. 7 X Oc. 1.) 
Fig. 7. Labdrüse aus dem Pylorusdriisenmagen von Bradypus. 
b Belegzellen, h Hauptzellen, m.m Muscularis mucosae. (Nacner Obj. 7 


X Oc. 1.) 


Zur Anatomie der Edentaten, 499 


Tafel 33. 


Fig. 8. Schnitt durch einen Muskelwulst im Cardiamagen von 
Bradypus. E Epidermis, s.m Submucosa, M Muscularis. (Nacuer 
Obj. 1 X Oc. 2.) 

Fig. 9. Schnitt durch den Fundusmagen eines Embryos von Bra- 
dypus (Nacuer Obj. 1 X Oc. 2.) 

Fig. 10. Schnitt durch die Magenwand von Bradypus an der 
Grenze zwischen Fundus- und Cardiamagen, E Pflasterepithel des 
Cardiamagens, D Drüsen des Fundusmagens, m.m Muscularis, sm Sub- 
mucosa. (Nacher Obj. 3 X Oc. 2.) 

Fig. 11. Schnitt durch die Rinne des Pylorusdrüsenmagens. F Fun- 
dusdrüsen, A Hornschicht, m.m Muscularis mucosae, M Muscularis 
p Pylorusdrüsen, R Rinne. (Nacuer Obj. 1 X Oc. 3.) 

Fig. 12. Schnitt durch die Magenwand von Bradypus an der 
Grenze zwischen Rinne und Driisengebiet des Pylorusdrüsenmagens 
(Naomer Obj. 3 X Oc. 2.) 

Fig. 13. Schnitt durch das Epithel des Pylorusmagens von Bra- 
dypus. h Hornschicht, E Epithel, tp Tunica propria, m.m Muscularis 
mucosae, sm Submucosa. (Nacner Obj. 3 X Oc. 2.) 

Sämmtliche Negative sind auf Epwarp’s isochromatischen Platten 
aufgenommen. 


500 ‘ A. KLINCKOWSTROM, 


II. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der 
Geschlechtsorgane der Edentaten. 


I. Männliche Geschlechtsorgane von Myrmecophaga 
jubata. 


Sowohl bei den Myrmecophagiden als bei den Bradypodiden scheinen 
die Mannchen seltner zu sein als die Weibchen. Unter den von mir 
in Surinam gesammelten Edendaten finden sich z. B. 

von Cyclothurus didactylus 1 4, 2 99 
» Myrmecophaga jubata 1 4, — 
» Dradypus tridactylus 2 34,5 99 
» Choloepus hoffmani — 3 
» Dasypus peba — 19 

Dieses Verhältniss ist wahrscheinlich der Grund, dass bei Myrme- 
cophaga jubata die weiblichen Geschlechtsorgane viel besser als die 
männlichen bekannt sind. Sowohl PoucHer (7) als Rapp (8) haben 
die weiblichen Organe untersucht, und ForBEs (3) giebt eine ein- 
gehende Beschreibung derselben von zwei im Zoologischen Garten zu 
London gestorbenen Individuen. Von den männlichen Organen aber 
besitzen wir meines Wissens keine eingehende Beschreibung, sondern 
müssen uns begnügen mit einigen spärlichen Angaben von Owen (6) 
und Rapp (8), dessen Exemplar noch dazu sogar für die makrosko- 
pische Untersuchung in ziemlich schlechtem Conservirungszustand war. 
Unter diesen Umständen war es mir natürlich sehr willkommen, 
während meines Aufenthalts in Surinam 1892 ein altes Männchen von 
Myrmecaphaga jubata zu erhalten. Das Thier wurde am 30. Januar 
auf der kleinen Plantage Klaarenbeck am Komoweynifluss getödtet. 
Der Intendant der Plantage, Mijnheer van SCHÔNE, hatte die Güte, 
das Thier sogleich nach meinem 5—6 km entfernten Aufenthalt 
Ephrata zu senden. Da aber das Thier durch die Langsamkeit des 


Zur Anatomie der Edentaten. 501 


Boten erst spät am Abend in meine Hände kam und ich dazu an 
einem der gewöhnlichen Klimafieber litt, musste ich die Obduction bis 
zum folgenden Morgen aufschieben. 

An eine Behandlung für histologische Zwecke war bei dem schon 
15—18 Stunden todten Thier nicht zu denken, und ich musste mich 
deshalb damit begnügen, die verschiedenen Organe durch Härtung in 
allmählich verstärktem Spiritus für makroskopische Zwecke zu con- 
serviren. Beim Herauspräpariren wurde aber leider aus Versehen, 
da mir das Fieber keine eingehende Untersuchung der Verhältnisse 
erlaubte, die Spitze des eigenthümlichen Uterus masculinus abgeschitten 
und ging verloren. 

Taf. 34, Fig. 1 stellt die männlichen Geschlechtsorgane von Myr- 
mecophaga jubata, von der Ventralseite gesehen, dar. Die Harnröhre 
ist aufgeschnitten, und in die verschiedenen Ausführungsgänge sind 
Sonden eingeführt. 

Der Penis. Der stumpfe, kegelförmige Penis (P), der unmittel- 
bar unter der weiten Analöffnung seinen Ursprung nimmt, ist von 
einer derben, mit starren, schwarzen Borsten spärlich bewachsenen 
Haut bedeckt. An der Spitze der Ruthe bemerken wir die winzig 
kleine Eichel (E), ein glattes, halbkugliges Gebilde von kaum 3 mm 
Durchmesser, die von einer Vorhaut zum grössten Theil bedeckt wird. 
Die Mündung der Harnröhre liegt nicht an der Spitze der Eichel, 
sondern an ihrer hintern Seite als eine spaltförmige, von starren 
Borsten umgebene, 4—5 mm lange Oeffnung. 

Urogenitalcanal und Blase. Der cavernöse Theil der 
Urethra, der sich von der Eichel bis zum Bulbus erstreckt, hat eine 
ebene, glatte Schleimhaut, an welcher nur einige schwache, der Länge 
‚nach verlaufende Falten zu sehen sind. Am Uebergang zur Pars 
membranacea urethrae liegt eine tiefe, mit glatter Schleimhaut be- 
deckte Grube oder Tasche (Ta), in welche die Ausführungsgänge der 
beiden Gl. Cowperi (G C) münden. Die Pars membranacea des Uro- 
genitalcanals erstreckt sich von der oben erwähnten Grube bis zum 
obern Theil des Veru montanum, wo sie in die Pars prostatica über- 
geht. Die glatte Schleimhaut zeigt hier zahlreiche, der Länge nach 
verlaufende Falten. In der Mitte der Pars membranacea liegt das 
von zwei grossen, fein quergefalteten, lippenähnlichen Hautfalten um- 
gebene Veru montanum. Am Grund der durch diese Falten erzeugten 
Grube finden wir 4 Oeffnungen (Taf. 34, Fig. 2); die kleinern, von 
gezackten Hautfalten umgebenen oberen stellen die gemeinsame Mün- 
dung der Glandulae vesiculares und Vasa deferentia dar; die untern, 


502 A. KLINCKOWSTROM, 


grössern, sind die Oeffnungen der, wie beim Weibchen, paarigen Vagina 
masculina. Nach oben vom Veru montanum geht die Pars membra- 
nacea in die Pars prostatica über. Die Schleimhaut verhält sich hier 
ganz wie in der Pars membranacea, ist aber von den zahlreichen 
Ausführungsöffnungen der Prostatadrüsen siebartig durchbohrt. Die 
Pars prostatica urethrae geht nach oben über in die weite, eiförmige 
Blase (6), an deren Grund die Uretheren auf zwei glatten, papillen- 
artigen Hervorragungen münden (Ur). 

Hoden und Vasa deferentia. Die Hoden (Taf. 34, Fig. 1 
T) sind länglich-oval, von der Grösse einei Taubeneies. Die Epidi- 
dymis (Ep) ist sehr lang und geht in das gerade verlaufende Vas 
deferens (Vd) über, das ohne irgend welche Erweiterung bis zum 
Veru montanum verläuft. 

Accessorische Drüsen. In seiner eingehenden Arbeit über 
die accessorischen Geschlechtsdrüsen hat auch OUDEMANS (5) einige 
Glieder der Familie der Edentaten untersucht; von den Myrmecopha- 
giden hat er jedoch nur über Cyclothurus verfügt. Er scheint aber 
nicht zu zweifeln, dass die dort gefundenen Verhältnisse bei den übrigen 
Arten auch bestehen, und kommt so zu dem Schluss, dass bei den 
Myrmecophagiden sowohl wirkliche, d. h. ausserhalb der Musc. ure- 
thralis liegende, Glandulae Cowperi als auch Gl. prostaticae fehlen. 

Ein einziger Blick auf Taf. 34, Fig. 1 genügt, um uns von der 
Unrichtigkeit dieser für Cyclothurus ganz zutreffenden Behauptung zu 
überzeugen. Denn Myrmecophaga jubata besitzt sowohl CowPper’sche 
als Vorsteherdrüsen von stattlicher Entwicklung. 

Die Glandulae Cowperi (@C), die in Form und Lage mit 
denen der Gürtelthiere übereinstimmen, sind kuglig, von der Grösse 
einer Kirsche und münden, wie schon erwähnt, durch einen ziemlich 
weiten, gerade verlaufenden Ausführungsgang in die Urethra an der 
Grenze der Pars cavernosa ein. Die Vorsteherdrüsen (Pr) stellen 
eine, die Dorsalseite der Pars prostatica urethrae umgebende elliptische, 
nach oben stumpf zugespitzte, nach unten herzförmig eingekerbte 
Scheibe von 4—6 mm Dicke dar. Sie münden in die Urethra durch 
zahlreiche Ausführungsgänge ein (Taf. 34, Fig. 1). 

Glandulae vesiculares (@.v). Die Samenblasen sind bei 
Myrmecophaga jubata, besonders im Vergleich mit Cyclothurus, klein 
zu nennen. Sie bilden eine aus gewundenen Drüsenschläuchen be- 
stehende ovale oder retortenähnliche Drüsenmasse, die durch einen 
ziemlich engen, stark geschlängelten Ausführungsgang zusammen mit 
dem entsprechenden Vas deferens auf dem Veru montanum ausmündet 


Zur Anatomie der Edentaten. 503 


(Taf. 34, Fig. 1 Gv). Die Gl. vesiculares sind durch lockeres Binde- 
gewebe mit den eigenthümlichen, blasenartigen Erweiterungen der 
Vagina masculina (x) verbunden. 

Vagina und Uterus masculinus. Gleich unter den ge- 
meinsamen Ausfiihrungséffnungen der Vasa deferentia und der Samen- 
blasen am Veru montanum (Taf. 34, Fig. 1 V.D. u. @.v.) finden sich 
noch zwei Oeffnungen (Taf. 34, Fig. 1u.2 V. m). Sie sind bedeutend 
weiter als die Ausführungsöffnungen der Vasa def. und Gl. vesiculares, 
und entsprechen in jeder Beziehung den Orificia vaginae des weib- 
lichen Thieres, die von ForBEs (3) abgebildet und beschrieben sind. 
Durch diese Oeffnungen gelangen wir in zwei, durch ein mediales 
Septum (Taf. 34, Fig. 3 Sp.) von einander getrennte Canäle, die dorsal 
von der Vorsteherdrüse und den Vasa deferentia liegen. Diese Va- 
ginae masculinae haben ziemlich dicke Wände und eine glatte, 
der Länge nach gefaltete Schleimhaut. Das mediale Septum erstreckt 
sich bis ungefähr auf 2 cm an die Oeffnungen in der Urethra. An 
dieser Stelle vereinigen sich die beiden Vaginae masculinae zu einem 
einzigen Canal (Taf. 34, Fig. 3 U.m), mit sehr engem Lumen und 
stark musculösen Wänden, der wohl als ein Homologon des weiblichen 
Uterus zu betrachten ist. Leider ging, wie schon erwähnt, bei der 
ersten Präparation der Geschlechtstheile die Spitze des Uterus mas- 
culinus verloren, so dass es mir unmöglich ist, anzugeben, wie weit 
sich das betreflende Organ erstreckt oder ob noch irgend welche Reste 
der Eileiter bestehen. Gerade am Uebergang des Uterus masculinus 
in die beiden Vaginae masculinae finden sich zwei gewaltige blasen- 
artige Erweiterungen (Taf. 34, Fig. 1, 2, 3 X). Diese Blasen, die 
eine Länge von 3,5 cm und eine Breite von 2,5 cm haben, sind ziem- 
lich dickwandig, mit glatter, in stark longitudinale Leisten gefalteter 
Schleimhaut (Taf. 34, Fig. 2 X). Die Wand besteht aus einer lockeren 
bindegewebigen Serosa, einer Schicht von glatten, kreisförmig ver- 
laufenden Muskelfasern, einer gefässreichen Submucosa und einer 
Schleimhaut mit sehr hohen Cylinderzellen. Der Conservirungszustand 
der Schleimhaut erlaubte aber nichts Näheres über die Art dieser 
Zellen festzustellen, ich glaube ihnen aber unbedenklich eine secre- 
torische Thätigkeit zuschreiben zu dürfen, da die gewaltige Entwick- 
lung der betrefienden Blasen sowie vor allem das völlige Fehlen 
einer entsprechenden Bildung an den weiblichen Vaginae, eine be- 
stimmte Function vorauszusetzen scheint. 


504 A. KLINCKOWSTROM, 


Zusammenfassung. 


1) Myrmecophaga jubata besitzt wirkliche wohl entwickelte Glan- 
dulae Cowperi und Glandulae prostaticae. 

2) Die Urethra öffnet sich hinter der winzig kleinen Eichel, ohne 
dieselbe zu durchbohren. 

3) Die Vagina masculina ist wohl entwickelt, wie beim Weibchen 
doppelt und besitzt in ihrem obern Theil zwei grosse blasenförmige 
Ausstülpungen mit wahrscheinlich secretorischer Function. 


Il. Männliche Geschlechtsorgane von Bradypus tridactylus. 


Viel besser als diejenigen der Myrmecophagiden sind die männ- 
lichen Geschlechtsorgane der Bradypodiden durch die Untersuchungen 
von MECKEL (4), Rapp (8) und OuUDEmAnNS bekannt. Ich kann daher 
nur wenig Neues zu ihrer Beschreibung beifügen. Der Penis (Taf. 34, 
Fig. 4 P) ist bei Bradypus ziemlich klein, im Gegensatz zu den bei 
Myrmecophaga bestehenden Verhältnissen ist die Eichel (Gl) im Ver- 
gleich mit dem Penis sehr gross, glatt und an der hintern Seite ge- 
spalten — bei Choloepus zerfällt nach MEcKEL (4) die Eichel in zwei 
Lappen, zwischen welchen die Harnröhre mündet. — Die Mündung 
der Urethra findet sich bei Bradypus ganz wie bei Myrmecophaga an 
der Basis der hier gespaltenen Eichel, nach hinten von derselben. Die 
wohlentwickelte Vorhaut (pr) ist mit spärlichen braunen Haaren be- 
wachsen. 

Urethra. Sowohl die Pars cavernosa als membranaeca hat eine 
der Länge nach gefaltete Schleimhaut; eine taschenförmige Einstül- 
pung der Ausmündungsstelle der Cowprr’schen Drüsen (@. €), wie 
bei Myrmecophaga jubata, kommt bei Bradypus nicht vor. Das Veru 
montanum ist bei Bradypus klein, papillenähnlich und ermangelt ganz 
der für Myrmecophaga charakteristischen, grossen Hautfalten. Die 
Pars prostatica urethrae zeigt keine bemerkenswerthen Abweichungen 
von den bei Myrmecophaga jubata beschriebenen Verhältnissen. Die 
bei den todten Thieren stets sehr stark contrahirte Blase (B) ist ei- 
förmig und muss, nach den bedeutenden Harnmengen zu urtheilen, 
welche die Thiere immer unmittelbar vor dem Tode von sich geben, 
im Leben sehr geräumig sein. Die Mündungen der Harnleiter sind 
bei Bradypus nicht wie bei Myrmecophaga jubata durch besondere 
Papillen bezeichnet. Die beinahe kugelrunden Hoden (7) stimmen 
bezüglich Form und Lage bei Bradypus vollständig mit denen von 


Zur Anatomie der Edentaten. 505 


Choloepus überein, wie sie von MECKEL (4) beschrieben und abge- 
bildet sind. Die Epididymis (Ep) ist bedeutend weniger in die 
Länge gestreckt als bei Myrmecophaga jubata. Die Vasa deferen- 
tia (V.D.) sind stark geschlängelt und durchsetzen, wie OUDEMANS (5) 
ganz richtig bemerkt, den Musc. urethralis in sehr schräger Richtung. 

Die Cowper 'schen Drüsen, deren Ausführungsgänge schon 
von Rarp (8) bei Choloepus (?) beschrieben sind, liegen ganz im 
Innern des Musc. urethralis verborgen (G.C.). Ihre Ausführungs- 
gänge in der Urethra liegen an der Grenze der Pars cavernosa gegen 
die Pars membranacea. Da sie schon durch OUDEMANS (5) in er- 
schöpfender Weise beschrieben sind, glaube ich auf eine genauere 
Darstellung verzichten zu können. 

Bezüglich des Vorkommens von Samenblasen bei den 
Bradypodidae sind die Autoren nicht einig. Nach Rapp (8, S. 100) 
„finden sich Samenbläschen bei den Faulthieren, Gürtelthieren und 
Ameisenfressern. Bei Choloepus didactylus sind die Samenblasen 
sehr gross und bestehen aus dicken, vielfach gewundenen Blind- 
därmen . . .“ Dagegen haben sich sowohl MEcKEL (4) — bei 
Choloepus — als OUDEMANS (5) — bei Bradypus — von dem 
vollständigen Fehlen der Samenblasen überzeugt; auch bei meinem 
männlichen Bradypodiden ist äusserlich keine Spur von Samenblasen 
wahrzunehmen. Bezüglich der Rapr’schen Angaben scheint es mir das 
Wahrscheinlichste zu sein, dass hier ein „Lapsus calami“ vorliegt, 
d. h. dass Cyclothurus didactylus statt Choloepus didactylus zu lesen 
ist. Um einen näheren Einblick in die betreffenden Verhältnisse zu 
gewinnen, zerlegte ich das Veru montanum und die umgebenden Theile 
eines erwachsenen Bradypus in eine Querschnittserie. Bei Durch- 
musterung derselben zeigten sich nun zwei, allerdings ganz rudimen- 
täre Samenblasen, die in Gestalt von zwei kleinen blinddarmähnlichen 
Ausstülpungen der Vasa deferentia dicht an ihrer Ausmündung am 
Veru montanum in den Musc. urethralis eingebettet waren. Die 
Prostata von Bradypus, die ganz wie die Glandulae Cowperi vom 
Musc. urethralis bedeckt sind, münden wie bei Myrmecophaga jubata 
durch zahlreiche Oeffnungen in die Urethra oberhalb des Veru mon- 
tanum ein; bezüglich ihrer Structur habe ich zu OUDEMANS’ gründ- 
licher Untersuchung nichts hinzuzufügen. Von der bei Myrmecophaga 
jubata so stattlich entwickelten Vagina masculina war bei Brady- 
pus nichts zu sehen; unter Lupenvergrösserung zeigten sich nur un- 
mittelbar unter den Oeffnungen der Vasa deferentia am Veru mon- 


tanum ein paar kleine Gruben oder Spalten, bezüglich welcher es mir 
Zool. Jahrb VII Abth f. Morph 33 


506 A. KLINCKOWSTRÖM, 


aber zunächst unmöglich war zu entscheiden, ob es sich um Orificia 
vaginae oder bloss um Faltenbildungen der Urethraschleimhaut handelte. 
Auf Schnitten untersucht, stellt sich die Sache folgendermaassen dar. 
Dicht unter den Mündungen der Vasa deferentia in die Urethra öffnen 
sich die beiden Vaginae masculinae in der Gestalt von zwei kleinen 
spaltförmigen, mit Epithel ausgekleideten Oeffnungen, die aber bald 
ihr Lumen verlieren und als massive Epithelstränge sich im Muse. 
urethralis dorsal und medial von den Vasa deferentia kopfwärts er- 
strecken; sie nähern sich nun allmählich einander, um in der Median- 
linie unter Wiederauftreten des Lumens zu einer kleinen unpaarigen 
epithelialen Blase zu verschmelzen; dieser Uterus oder Vagina mas- 
culina entbehrt jeder Spur von eigener Musculatur sowie von den für 
Myrmecophaga so charakteristischen blasenartigen Ausstülpungen. 


III. Weibliche Geschlechtsorgane von Bradypus 
tridactylus. 


Beim weiblichen Bradypus tridactylus besteht, wie schon Rapp 
(8) bemerkt hat, noch eine rudimentäre Kloake, indem After und Ge- 
schlechtstheile in einer gemeinsamen, seichten Grube münden, die 
durch die Vereinigung der senkrechten Genitaléffnung mit dem quer- 
gestellten, halbmondförmigen After eine anker- oder kleeblattähnliche 
Gestalt erhält. Diese grubenartige Kloake ist mit einer derben, spär- 
lich behaarten Haut von röthlich-grauer Farbe bekleidet, von dieser 
Haut erstreckt sich eine ziemlich schmale Brücke als Damm quer 
über den Boden der Grube, den After von der Geschlechtsöffnung 
trennend. Von dem ventralen Theil der Kloakengrube schamlippen- 
artig umgeben liegt die senkrechte Oeffnung des Scheidenvorhofs oder 
Sinus urogenitalis (Taf. 34, Fig. 5). Gerade an der Grenze 
zwischen der Körperhaut und der Schleimhaut des Scheidenvorhofs 
liegt die breite, niedrige, faltenähnliche Clitoris (CZ), die ihrer Linge 
nach gespalten ist. Von einem Präputium findet sich keine Spur. 
Der geräumige, 15—20 mm tiefe Scheidenvorhof, in welchen die weite 
Harnröhre sowie die dorsal von der Urethra liegenden Vaginae ein- 
münden, hat eine glatte, faltenlose Schleimhaut. In der Verlängerung 
der Vaginae liegen im Scheidenvorhof auf jeder Seite in einer Reihe 
die 8—10 Mündungen der BarrnoriN'schen Drüsen (B. Dr.). 

Die Vagina ist wie bei den Myrmecophagidae doppelt und 
mündet mit zwei verhältnissmässig sehr engen Oeffnungen in den 
Scheidenvorhof ein (or. V). Von Garrner’schen Gängen findet sich 


Zur Anatomie der Edentaten, 507 


bei Bradypus keine Spur. Die mediane Scheidewand, die die beiden 
Vaginae (v, u. vg) trennt, ist sehr dick, so dass es verhältnissmässig 
leicht ist, durch Präparation die beiden Scheiden von einander zu 
trennen (Taf. 34, Fig. 5). Die 40—45 mm langen Vaginae sind mit 
einer glatten, der Länge nach stark gefalteten Schleimhaut bekleidet, 
die in die Uterusschleimhaut übergeht. Ventralwärts von den Orificia 
vaginae liegt im Scheidenvorhof die Oeffnung der Urethra, ein weiter, 
20—30 mm langer Canal mit längsgefalteter Schleimhaut. Die Urethra 
mündet in die Harnblase (B), welche völlig mit der des Männchens 
übereinstimmt. 

Accessorische Drüsen. Die Barrnorry’schen Drüsen, die, 
ähnlich wie die sogenannten Lacunen der Stute, durch mehrere Aus- 
führungsgänge in den Scheidenvorhof münden, sind wohlentwickelt, 
mit kleinen, von hohem Cylinderepithel ausgekleideten Acini. Ausser 
den Barraorin'schen Drüsen besitzt das Weibchen von Bradypus 
auch eine wohlentwickelte Vorsteherdrüse, die ganz wie beim Männ- 
chen durch mehrere Oeffnungen in den obern Theil der Urethra aus- 
mündet. Die weibliche Prostatadrüse ist ganz wie die männliche vom 
Musc. urethralis bedeckt und steht bezüglich der Entwicklung nur 
wenig hinter der männlichen zurück. Die Acini sind bedeutend grösser 
als die der Barrnorın'schen Drüsen, dagegen ist das Drüsenepithel 
niedriger. 

Der Uterus. Da unter meinen Bradypus-Weibchen kein nicht 
trächtiges Individuum sich befindet, kann ich über die Structur des 
Uterus im Ruhezustand nichts aussagen, sondern muss mich damit 
begnügen, den in der Schwangerschaft am wenigsten fortgeschrittenen 
Uterus (Taf. 34, Fig. 5 U) zu beschreiben. Der einfache Uterus, der 
nach unten ganz allmählich in die beiden Scheiden übergeht, hat eine 
elliptische oder birnförmige Gestalt. Die Eileiter münden in den 
obern Theil mit kurzen, trichterförmigen Oeffnungen ein. Die starke 
Muscularis zeigt ausser dem gewöhnlichen Stratum vasculare und dem 
schwächern Stratum submucosum noch ein ganz dünnes, unmittelbar 
unter der Serosa liegendes Stratum supravasculare (über die Schleim- 
haut des Uterus siehe Placenta). Die schmalen Eileiter (7 F) sind 
stark geschlängelt, die Ostia abdominalia sind langgestreckt und mit 
hahnenkammähnlichen Franzen besetzt, wie bei Myrmecophaga. Die 
bohnenförmigen Ovarien (Ov) sind in eine unvollständige Ovarialtasche 
eingeschlossen, die einen Theil des Eierstocks frei hervorragen lässt 
(Taf. 34, Fig. 5 rechts). Durch ein kurzes Ligament sind die Ovarien 
mit der Dorsalseite des Uterus verbunden. 

33* 


508 A. KLINCKOWSTRÖM, 


IV. Weibliche Geschlechtsorgane von Choloepus. 

Von Choloepus didactylus verfüge ich nur über drei junge, noch 
nicht geschlechtsreife Weibchen. Ich kann darum nur wenig zu 
TuRNER’s (9) Beschreibung der weiblichen Geschlechtstheile des er- 
wachsenen Thieres hinzufügen. Die Schamöffnung, die in ihren Ver- 
hältnissen zum After vollständig mit Bradypus übereinstimmt, mündet 
in den bei (jungen) Choloepus verhältnissmässig kurzen Scheiden- 
vorhof. Die winzig kleine Clitoris ähnelt derjenigen von Bradypus. 
Die BartnoLım’schen Drüsen von Choloepus münden nicht wie 
bei Bradypus durch eine Reihe von 8—10 Drüsenöffnungen in den 
Scheidenvorhof ein, sondern haben wie bei Myrmecophaga nur 2—3 
Ausführungsgänge auf jeder Seite. Nach Turner (9) besitzt Choloepus 
eine einfache Vagina, was ihn von seinen sämmtlichen nächsten 
Stammesgenossen, Bradypus, Cyclothurus, Myrmecophaga, entfernen 
wiirde. Bei meinen jungen Choloepus bietet es keine Schwierigkeit, 
zu constatiren, dass die ganze Vagina zwar einfach ist, aber dass am 
untersten Theil ein kleines Septum besteht, so dass die Vagina durch 
zwei Oeffnungen in den Scheidenvorhof einmiindet. Indessen ist bei 
meinen noch vollkommen jungfräulichen Thieren diese Scheidewand so 
schwach entwickelt, dass es sich wohl denken lässt, dass beim ersten 
Partus durch Zerreissung des Septums ein einfaches Orificium vaginae, 
wie es TURNER beschreibt, zu Stande kommen kann. Ventral von den 
Orificia vaginae finden sich zwei kleine Oeffnungen, die zu je einem 
kleinen Gange führen, sie sind wohl der Lage nach als GARTNER’sche 
Gänge zu deuten. Vaginae und Uterus haben beim jungen 
Choloepus dieselbe Gestalt, wie FORBES (3) sie bei Myrmecophaga be- 
schrieben und abgebildet hat, indem Uterus und Vagina, ohne deut- 
liche Grenzen in einander übergehend, von den Orificia vaginae bis 
zum Fundus uteri die Gestalt eines handschuhfingerförmigen Schlauches 
haben. Bei dem trächtigen Choloepus hat dagegen der Uterus voll- 
kommen dieselbe Gestalt wie bei dem trächtigen Bradypus. 

Die Urethra. Die Harnröhre ist bei Choloepus kürzer als bei 
Bradypus. Vorsteherdrüsen scheinen beim Choloepus-Weibchen nicht 
vorhanden zu sein. Weder die Eierstöcke noch die Eileiter scheinen 
von denselben Theilen bei Bradypus in bemerkenswerther Weise ab- 
zuweichen. 


V. Die Placenta von Bradypus. 
Ueber die Placenta von Choloepus besitzen wir durch TuRNER’s (9) 
an frischem Material ausgeführte Untersuchungen sehr genaue An- 


Zur Anatomie der Edentaten, 509 


gaben. Ich kann bezüglich Bradypus die für Choloepus geltenden 
Beobachtungen des englischen Forschers nur bestätigen. Da aber 
Turner nur über eine Entwicklungsstufe der Placenta der Faul- 
thiere verfügte, während ich drei verschiedene Stadien vor mir habe, 
möchte eine kurze Beschreibung der nicht unbedeutenden Veränderungen 
der Gestalt der Placenta während ihrer Entwicklung am Platze sein. 
Die jüngste zu meiner Verfügung stehende Entwicklungsstufe der 
Placenta von Bradypus stammt aus dem in Taf. 34, Fig. 5 abge- 
bildeten Uterus. Nach Aufschneiden des Tragsackes gelang es ohne 
Schwierigkeit, die Frucht in toto durch Zerreissung der lockeren 
Trennungsschicht der Decidua aus dem Uterus zu nehmen. Die Frucht 
hat auf diesem Stadium die Gestalt einer flachgedrückten Kugel von 
60 cm Durchmesser. Der Embryo, dem noch jede Spur von Haaren 
fehlte, hatte von der Schnauze bis zur Schwanzspitze eine Länge von 
110 mm. Taf. 35, Fig. 6 stellt ein Photogramm von dem durch einen 
Kreuzschnitt geöffneten Ei nach Entfernung des Embryos dar. Ein 
einziger Blick genügt, um uns zu überzeugen, dass wir hier eine ganz 
andere Anordnung der Loben oder Cotyledonen der Placenta als bei 
dem von TURNER beschriebenen Choloepus vor uns haben. Die Pla- 
centa besteht nämlich hier aus einer Menge halbkugelförmiger, 
erbsengrosser Loben, die über die ganze Oberfläche 
des Chorions zerstreut sind, eine Placentagestalt bildend, die 
ebenso wenig „kuppelförmig“ als „gürtel-“ oder „scheibenförmig“ ge- 
nannt werden kann. 

Die zweite Placenta — der dazu gehörige Embryo hat eine Länge 
von 240 mm und besitzt schon ein ziemlich vollständiges Haarkleid 
— hat eine ganz andere, mit TuRNER’s Choloepus-Placenta genau 
übereinstimmende Gestalt. Die Loben sind bedeutend gewachsen, haben 
sich dicht an einander gedrängt, und vor allem nehmen sie nicht 
mehr die ganze Oberfläche des Chorions ein, sondern sind auf die 
gegen den Fundus uteri gelegenen zwei Drittel des Chorions be- 
schränkt, während der gegen das Os uteri gerichtete Theil des Cho- 
rions völlig glatt und membranös scheint. Dass diese wichtige Ver- 
änderung zu Stande gekommen ist durch Atrophie der gegen das Os 
uteri liegenden Cotyledonen oder Lappen, ist leicht zu constatiren, 
denn an der Grenze zwischen der Placenta und dem freien Chorion 
liegen zahlreiche, offenbar mehr oder weniger atrophirte Placenta- 
lappen oder Cotyledonen. 

Die dritte zu meiner Verfügung stehende Placenta (Taf. 35, 
Fig. 7) stammt aus einem Uterus, dessen Embryo eine Länge 
von 265 mm hatte und, nach dem, dem erwachsenen Thiere 


510 A. KLINCKOWSTROM, 


völlig gleichen, Haarkleid zu urtheilen, nicht lange bis zum Partus 
hatte. Hier finden wir noch weitere Fortschritte in der angebahnten 
Richtung; wie man aus dem Photogramm ersieht, ist die Placenta 
nicht mehr auf den ganzen obern Theil des Eies ausgebreitet. Sämmt- 
liche zahlreiche Lappen haben sich zu zwei grossen Scheiben zu- 
sammengeschlossen, die von einander durch einen Zwischenraum von 
1—2 cm getrennt sind (Taf. 35, Fig. 7). Jede dieser Scheiben, die 
einen ovalen Umriss mit einer Länge von 60 mm und einer Breite 
von 40—50 mm haben, besteht aus 4—6 von einander unvollständig 
getrennten Lappen, die in ihrer Anordnung Spuren der Vereinigung 
zahlreicher kleinerer Lappen oder Loben zeigen. Die starke Nabel- 
schnur entspringt, Gefässzweige nach beiden Seiten abgebend, in der 
Mitte zwischen den zwei Placentascheiben. Bezüglich des feinern 
Baues der Placenta möchte ich nur bemerken, dass die ältern Stadien 
vollständig mit Turner’s Darstellung der Choloepus-Placenta überein- 
stimmen, während bei der jüngsten meiner drei Placenten (Taf. 35, Fig. 6) 
die geschlängelten mütterlichen Gefässe noch im Vergleich mit den 
ältern Stadien ziemlich schwach entwickelt sind. 

Wie aus der vorliegenden Untersuchung hervorgeht, müssen wir 
nunmehr die seit TuRNER’s Arbeiten für die Bradypodidae als cha- 
rakteristisch geltende, kuppelförmige Placenta nur als eine 
Uebergangsstufe betrachten von einer jugendlichen indifferent 
viellappigen Placenta (Taf. 35, Fig. 6) zu der am Ende der 
Schwangerschaft sich entwickelnden zweischeibigen Placenta 
(Taf. 35, Fig. 7), die mit jener gewisser Affen viel Gemeinsames hat. 
Diese Thatsachen gewinnen ein gewisses Interesse dadurch, dass sie 
uns in der Ontogenie der Bradypus-Placenta ein zwar abgekürztes, 
aber zweifelsohne in seinen Grundzügen richtiges Bild der phylo- 
genetischen Entwicklung der scheibenförmigen Placenta geben. Da 
nun auch die bei Bradypus noch vorübergehend auftretende indifferente, 
viellappige Placenta als die einfachste Form eines deciduaten, aus 
einer indeciduaten polycotyledonen Placenta!) ent- 
wickelten Mutterkuchens erscheint, wird durch die obige Unter- 
suchung die Abstammung der Bradypodiden sowie ihrer nächsten, 
ebenfalls mit einer viellappigen, mehr oder weniger scheibenförmigen 
Placenta ausgestatteten Verwandten (der Myrmecophagiden und Dasy- 
podiden) aus einer indeciduaten, polycotyledonen placentalen Form 
sehr wahrscheinlich. 

1) Die indeciduate polycotyledone Placenta ihrerseits darf wohl als 
eine Weiterbildung der diffusen Placenta betrachtet werden. 


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512 A. KLINCKOWSTROM, 


VI. Allgemeine Schlussfolgerungen. 


Wie bekannt, herrschen seit lingererer Zeit unter den Fachge- 
nossen bedeutende Meinungsverschiedenheiten sowohl bezüglich der 
Beziehungen der verschiedenen Edentatenfamilien unter einander als 
bezüglich der Stellung der ganzen Ordnung. Die noch heute 
verbreitetste Anschauungsweise sucht hartnäckig die Bradypodidae 
gegenüber sämmtlichen übrigen, unter dem Namen Gräber (Efo- 
dientia) zusammengefassten Edentaten als selbständige Gruppe hin- 
zustellen. Wenig besser ist eine zweite Gruppirung, wonach die 
Gürtelthiere den unter dem Namen „Phytophaga“ ver- 
einigten Bradypodidae und Megatheridae gegenübergestellt werden, 
während die Myrmecophagidae, Manidae und Orycteropodidae in natur- 
widriger Weise als „Vermilingua‘“ an einander festgeschmiedet 
verbleiben. Der englische Anatom FLOWER (2) war der Erste, der 
sich kräftig gegen diese Art von Systematik wandte. Gestützt auf 
die osteologischen Verhältnisse, vor allem die eigenthümlichen Gelenk- 
verbindungen der Wirbel, die Structur der Geschlechtsorgane und die 
Ergebnisse der Paläontologie, hob er die Verwandtschaft der ameri- 
kanischen Formen (Myrmecophagidae, Bradypodidae und Dasypodidae) 
unter einander sowie ihre Unabhängigkeit von den Manidae und 
Orycteropodidae hervor. Die Ergebnisse meiner Untersuchung des 
Magens der Edentaten schienen Anfangs FLower’s Ansichten zu wider- 
sprechen. Denn während einerseits der hochdifferenzirte Magen der 
Faulthiere dem einfachen Magen der Myrmecophagiden im höchsten 
Grade unähnlich ist, schien andrerseits der Magen der Maniden nicht 
unerhebliche Aehnlichkeiten mit dem der Bradypodiden zu besitzen. Vor 
dem Zeugnisse des Knochengerüstes und der Geschlechtsorgane muss 
aber diese Anschauung weichen, und einer näheren Untersuchung ge- 
lingt es auch bald, die scheinbaren Homologien auf trügerische Ana- 
logien zu reduciren. Die Aehnlichkeiten im Bau des Magens der 
Faul- und Schuppenthiere werden nämlich mehr oder weniger von 
den Macropodiden, den Wiederkäuern, den Nagern und den Cetaceen 
getheilt, Gruppen, bei welchen an eine nähere genetische Verwandt- 
schaft nicht zu denken ist. Dagegen geht aus der Vergleichung oben 
genannter Thierformen hervor, dass die Differenzirung des Magens, 
vor allem das Auftreten von verhorntem Pflasterepithel, immer Hand 
in Hand geht mit einer Anpassung an irgend welche schwer ver- 
dauliche Kost, seien es stark cellulosehaltige Pflanzentheile (Nager, 
Wiederkäuer, Känguruhs, Faulthiere) oder durch Cuticularpanzer ge- 


Zur Anatomie der Edentaten. 513 


schützte thierische Nahrung (Cetaceen, Maniden), und noch dazu öfters 
mit einer Reduction des Zahnsystems verbunden ist. Hier drängt 
sich nothwendiger Weise eine Frage auf: Warum hat die reine In- 
sectenkost in Verbindung mit der völligen Reduction des Zahnsystems 
bei den Manidae zu einer starken Differenzirung des Magens geführt, 
während dieselben Factoren den einfachen Magen der Myrmecophagidae 
völlig unberührt gelassen haben? Ich werde später auf diese Frage 
zurückkommen. 

Viel ergiebiger als die Untersuchung des Magens zeigt sich die 
Betrachtung der von dem Wechsel der Kost und des Zahnsystems 
unberührten Geschlechtsorgane (siehe Schema S. 511). Der einfache 
Uterus, die deciduate viellappige Placenta bilden im Verein mit den 
abdominalen Hoden eine Gruppe von wichtigen, unter einander un- 
abhängigen Charakteren, welche die amerikanischen Edentaten eben- 
so fest mit einander vereinigen, wie sie dieselben von den indeciduaten, 
mit zweihörnigem oder doppeltem Uterus und inguinalen Hoden aus- 
gestatteten Manidae und Orycteropodidae trennt. Wir müssen also 
in den Dasypodidae, Bradypodidae und Myrmecophagidae die Nach- 
kommen einer hypothetischen, wahrscheinlich ameri- 
kanischen Urform mit abdominalen Hoden, einfachem Uterus 
und viellappiger deciduater Placenta sehen. 

Betrachten wir nun die verschiedenen Familien dieser Gruppe 
näher, so bemerken wir, dass die Bradypodidae und Myrmecophagidae 
durch den Besitz der doppelten Vagina, der offenen Ovarialtasche, 
durch das Fehlen des Hautpanzers, sowie endlich durch den aus einem 
einzigen Jungen bestehenden Wurf unter einander ebenso sehr ver- 
wandt scheinen, wie sie sich von den Gürtelthieren mit ihrer 
einfachen Vagina, ihrer geschlossenen Ovarialtasche, dem Vorhanden- 
sein mehrerer Jungen in jedem Wurf und der besonderen Structur 
ihres Penis unterscheiden. Der einheitliche Stamm der amerikanischen 
Edentaten muss sich demgemäss erst in zwei Zweige gespalten haben. 
Aus dem einen sind die heutigen Gürtelthiere und ihre ausge- 
storbenen Verwandten, die Glyptodontidae, hervorgegangen. Der 
andere dagegen hat sich wieder in die Bradypodidae und Myrmeco- 
phagidae gespalten. In mit den Megatheridae, jenen zum Theil riesigen 
Bewohnern der pleistocänen Wälder Amerikas, mehr oder weniger 
nahe verwandten Formen glaubt FLower, wie ich denke, mit Recht, 
die gemeinsamen Ahnen der Faulthiere und Ameisenfresser wieder- 
gefunden zu haben. 

Nach diesen Betrachtungen über die Stammesgeschichte der ameri- 


514 A. KLINCKOWSTROM, 


kanischen Edentatenfamilien bleibt uns noch die gegenseitige Stellung 
der beiden altweltlichen Familien Manidae und Orycteropodidae näher 
zu erörtern. Bezüglich der systematischen Stellung von Orycteropus 
spricht sich FLOWER (2, p. 364) folgendermaassen aus: „Lastly, 
Orycteropus is a form, in most respects perfectly apart from all others. 
The structure of its teeth alone would almost entitle it to be placed 
in an order by itself, were it not for the practical inconvenience of 
doing so.“ Ich muss bekennen, dass ich dieser Ansicht nicht bei- 
stimmen kann. Im Gegentheil bin ich fest überzeugt, dass zwischen 
den Manidae und Orycteropodidae eine Verwandtschaft besteht, aller- 
dings von viel älteren Zeiten her als diejenige, welche die amerikanischen 
Edentaten unter einander verbindet. Das hauptsächliche Argument, 
das FLOWER hervorhebt, die eigenthümliche, mit keinem andern Säuge- 
thiere gemeinsame Structur der Zähne der Orycteropodidae, besitzt 
im vorliegenden Fall gar keinen Werth, denn die Zähne der Vorfahren 
der heutigen, auch als Embryonen völlig (?) zahnlosen Schuppenthiere 
sind uns ganz unbekannt. Die gürtelförmige Placenta der Oryctero- 
podidae lässt sich aber, wie auch FLower bemerkt, leicht von der 
diffusen Placenta der Manidae ableiten, ebenso verhält es sich mit 
dem zweihörnigen Uterus von Manis, der ohne weiteres aus dem bei 
Orycteropus noch bestehenden doppelten Uterus abzuleiten ist. Sowohl 
Orycteropodidae als Manidae sind uralte Familien, die, wie uns Fır- 
HoL’s Entdeckungen in den Phosphaten von Quercy (1) zeigen, schon 
in der Oligocänzeit einen gemeinsamen Verbreitungsbezirk besassen. 
Auch die Schädel !) der beiden Familien bieten zahlreiche Aehnlich- 
keiten; die Verschiedenheiten sind grösstentheils solche, die in der 
bei Manis stattgefundenen Reduction des Zahnsystems und der Kau- 
musculatur ihren Grund haben. 

Wie bekannt, hat Fırnor (1) in dem von ihm entdeckten oligo- 
cänen Leptomanis einen Uebergang zwischen Manidae und Myrmeco- 
phagidae zu sehen geglaubt. Ich muss aber bekennen, dass ich in 
Fırnor’s Abbildung des betreflenden paläontologischen Belegstückes 
nichts derartiges sehen kann. Leptomanis hat zwar ein wenig mehr 
verlängerte Nasalia als Manis, aber dasselbe ist ja in noch höherm 
Grade der Fall, wenn wir z. B. Myrmecophaga jubata mit M. tetra- 
dactyla oder diese mit Cyclothurus vergleichen. In allen übrigen 
Charakteren stimmt Leptomanis, soweit aus der Abbildung hervorgeht, 


1) Von Orycteropus war dies der einzige Theil, den ich zu unter- 
suchen Gelegenheit gehabt habe. 


Zur Anatomie der Edentaten, 515 


mit den Manidae überein. Da aber aus Fırnor’s Untersuchungen her- 
vorgeht, dass schon in der Oligocänzeit sowohl Manidae als Oryctero- 
podidae sich vollständig aus dem gemeinsamen Urstamme differenzirt 
hatten, leuchtet ein, dass wir den gemeinsamen hypothetischen Ahnen 
der beiden heutigen paliotropischen Edentatengattungen in noch viel 
älteren Zeiten als der oligocänen zu suchen haben. Die Anpassung 
der Manidae an ausschliessliche Insectenkost in Verbindung mit der 
Reduction des Gebisses ist also, angenommen, dass wir mit FLOWER 
unter den Megatheridae die Ahnen der Ameisenfresser zu suchen 
haben, von viel älterem Datum als diejenige der Myrmecophagidae. 
In dieser Annahme finden wir eine wahrscheinliche Erklärung der 
schon hervorgehobenen Thatsache, dass, obwohl Schuppenthiere und 
Ameisenfresser eine möglichst parallele Entwicklungsrichtung einge- 
schlagen haben, die bei jenen vorhandenen eigenthümlichen Differen- 
zirungen der Magenschleimhaut bei diesen völlig fehlen. Denn bei 
einer in einer bestimmten Richtung specialisirten Lebensweise muss 
wohl bei den betreffenden Thieren eine allmählich fortschreitende 
Anpassung an die Lebensweise eintreten. Die Richtigkeit dieser Be- 
hauptung angenommen, leuchtet es aber ein, dass bei einer schon in 
der Oligoncänzeit auf Insectenkost beschränkten Familie (Manidae) 
eine viel durchgreifendere Anpassung als bei den erst in pliocäner 
oder postpliocäner Zeit (?) differenzirten Myrmecophagiden zu er- 
warten ist. — Allein hier drängt sich eine neue Frage auf. Die 
Bradypodidae, die sich ungefähr zur selben Zeit wie die Myrmeco- 
phagidae aus dem beiden gemeinsamen Stamme differenzirt haben, be- 
sitzen, wie schon gezeigt, einen hochentwickelten, zusammengesetzten 
Magen. Wie kommt es nun, dass, während die von einer Art schwer- 
verdaulicher Kost lebenden Faulthiere sich einen hochcomplieirten 
Magen erworben haben, die Myrmecophagiden, die, nach den Maniden 
zu urtheilen, eines zusammengesetzten Magens wohl bedürftig sein 
mochten, sich mit einem einfachen begnügen müssen? Ich muss be- 
kennen, dass mir diese Frage, als sie sich mir zum ersten Mal auf- 
drängte, den Werth der vorhergehenden Deductionen bedeutend zu 
erschüttern schien. Allein bei näherem Nachdenken zeigt sich die 
Sache in einem andern Licht, denn da man wohl als sicher betrachten 
muss, dass die gemeinsamen Vorfahren der Myrmecophagidae und 
Bradypodidae, die Megatheridae, wenn nicht ausschliesslich, doch 
wenigstens zum allergrössten Theil von Laub lebten, so haben die 
Bradypodidae sich nur in der von den Ahnen schon eingeschlagenen 
Richtung weiter differenzirt, während die Ameisenfresser dagegen eine 


516 A. KLINCKOWSTROM, 


bezüglich der Nahrung völlig neue Richtung eingeschlagen haben. — 
Genauer ausgedrückt denke ich mir den Vorgang so: Am Ende der 
pliocänen und am Anfang der postpliocänen Zeit hatte sich die 
Familie der Megatheridae, wie bekannt, schon in mehrere Familien 
gespalten. Einige waren wie Megatherium von riesiger Grösse, andere 
bedeutend kleiner. Ihre Nahrung war wohl hauptsächlich von vege- 
tabilischer Art, bestand aus Blättern und Knospen, die sie von den 
Bäumen abweideten. Allein die Wälder, in denen die Megatheriden 
sich aufhielten, müssen einen ganz anderen Charakter gehabt haben 
als der jetzige Urwald, der ihre heutigen Epigonen, die Bradypodiden 
und Myrmecophagiden, beherbergt. Denn im heutigen neotropischen 
Urwald, wo das Laub der riesigen Bäume auf hohen glatten Stämmen 
hoch in die Luft ragt, würde ein noch so riesiges Megatherium bald 
kläglich zu Grunde gehen müssen (siehe H. BURMEISTER: Description 
phys. de la républ. Argentine, Buenos Ayres 1879, V. 3, p. 284, 320). 
Diese Veränderung des Waldes vom niedrigen Gebiisch zum thurmhohen 
Urwald scheint mir die erste Ursache der Veränderungen der dort 
lebenden Edentaten gewesen zu sein. Denn Hand in Hand mit der 
Zunahme der Höhe des Waldes mussten die Megatheridae entweder 
aussterben oder mit der Nahrung in die Höhe als Baum- 
bewohner folgen, oder endlich sich an irgend welche an- 
dere Kost anpassen. Wie wir wissen, sind alle drei Möglich- 
keiten in Wirklichkeit eingetreten. Die Riesen der Gattung, die ebenso 
wenig zum Klettern wie zur Anpassung an animalische Kost fähig 
waren, gingen zu Grunde. Die Ahnen der Faulthiere dagegen folgten 
den Laubmassen in die Höhe und wurden immer mehr an ausschliess- 
liche Blätterkost angepasst. Endlich die Urahnen der heutigen Ameisen- 
fresser mussten sich an eine völlig neue Kost anpassen. 

In dem nebenstehenden Schema habe ich die in obenstehenden 
Zeilen dargelegten Hypothesen bezüglich der Phylogenie der Edentaten 
in Gestalt eines Stammbaumes graphisch dargestellt. 


517 


Zur Anatomie der Edentaten. 


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518 


A. KLINCKOWSTROM, 


Literaturverzeichniss. 


Fınsor, Observations concernant quelques Mammifères foss. du 
Quercy, in: Ann. Se. Nat. Zool., V. 16, p. 128, Paris 1893. 
Frower, On the mutual affinities of the animals composing the 
order of Edentata, in: Proc. Zool. Soc. London, 1882, p. 358. 
Forges, On some points of the anatomy of Myrmecophaga jubata, 
in: Proc. Zool. Soc. London, 1882, p. 287. 

Mecker, Beitrag zur vergl. Anatomie des Ai, in: Beitr. z. vergl. 
Anat., V. 2, 1811. 

Oupemaxs, Die accessorischen Geschlechtsdriisen der Säugethiere, 
in: Natuurk. Verhandl. Holl. Maatschappij d. Wet., 3 V., V. 5, St. 2. 
Owen, R., Anatomy of Vertebrates, V. 3. 

Povucuer, Mémoires sur le grand fourmilier, Paris 1874. 

v. Rapp, Edentaten, 2. Aufl, Tübingen 1852. 

Turner, On the placentation of the Sloths, in: Trans. Roy. Soc. 
Edinburgh, V. 27, 1875. 

Weser, Max, Beitr. zur Entwicklung und Anatomie des Genus 
Manis, in: Zool. Erg. Reise in Ned. Ost-Indien, V. 2, p. 1. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 34. 
Fig. 1. Männliche Geschlechtsorgane von Myrmecophaga jubata, 


von der Ventralseite gesehen. Die Harnröhre ist aufgeschnitten, und 
in die verschiedenen Ausführungsgänge sind Sonden eingeführt. B Blase, 
E Eichel, Ep Epididymis, @. C Cowrer’sche Drüsen, @. C, Ausführungs- 
gang der Cowrer’schen Drüsen, G.v Samenblasen, G.v, Ausführungs- 
gang der Samenblasen, P Penis, Pr Prostata, 7 Hoden, Ta taschen- 
formige Ausstülpung der Urethra, Ur Ureteren, Ver Veru montanum, 
V.D Vas deferens, V.m Vagina masculina, X blasenförmige Ausstiil- 
pung der Vaginae masculinae. 


Zur Anatomie der Edentaten. 519 


Fig. 2. Vagina und Uterus masculinus von Myrmecophaga jubata, 
von der Ventralseite gesehen. Urethra und oberer Theil der Prostata 
wegpräparirt. @.v Ausführungsgang der Samenblasen, Pr Prostata, 
Um Uterus masculinus, Ur Urethra, V.D Vas deferens, Ver Veru 
montanum, Vm Vagina masculina, X blasenartige Ausstülpungen der- 
selben. 

Fig. 3. Schema des Verhaltens der Vaginae masculinae. Uterus 
masc, und Blasen, Ausstülpungen. 

Fig. 4. Männliche Geschlechtstheile von Bradypus; Urethra von 
der Ventralseite geöffnet. B Blase, ©. P Crura penis, Ep Epididymis, 
G. C Cowrrr’sche Drüsen, Gl Eichel, Gpr Prostata, P Penis, pr Prä- 
putium, 7’ Hoden, Ur Harnleiter, V.D Vas deferens, V.D, Oeffnung 
des Vas def. am Veru montanum. 

Fig. 5. Weibliche Geschlechtstheile von Bradypus; Sinus uro- 
genitalis von der Dorsalseite geöffnet. B Blase, B. Dr Barruorıy’sche 
Drüsen, BM breites Mutterband, Cl Clitoris, Or. V Orificium vaginae, 
O. T Ostium tubae, O,v Ovarium, Pr weibliche Prostata, 7. F' Eileiter, 
U Uterus, wr Harnleiter, V Vagina, V, u. V, herauspräparirter unterer 
Theil der doppelten Vagina. 


Tafel 35. 


Fig. 6. Placenta von Bradypus auf dem indifferent viellappigen 
Stadium (?/, n. Gr.). 

Fig. 7. Placenta von Bradypus auf dem scheibenförmigen Sta- 
dium (4/, n. Gr.). 


Nachdruck verboten 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beitrag zur Kenntniss des feineren Baues und der 
Phylogenie der Flügelbedeckung der Schmetterlinge. 


Von 
Dr. Arnold Spuler, 


Assistent am Anatomischen Institut zu Erlangen. 


Hierzu Tafel 36. 


Die Untersuchungen, welche dieser Arbeit zu Grunde liegen, 
wurden fast ganz vor ungefähr 5 Jahren unternommen, als ich damals 
anlässlich meiner Untersuchung über die Phylogenie der einheimischen 
Apaturiden !) veranlasst war, kennen zu lernen, durch welcherlei Mo- 
dificationen der Schuppen die Farben der Schmetterlingsflügel zu Stande 
kommen. In der That gelang es mir auch aus den vorgefundenen 
Verhältnissen ?) zu allgemeinen Schlüssen über das phyletische Auf- 
treten gewisser Farben zu kommen. Ich habe damals kurz die Haupt- 
resultate meiner Studien, die sich auf eine sehr grosse Falterzahl 
erstreckten — deren Aufzählung nach meinem Ermessen keinen Zweck 
hat, da die Erscheinungen meist in ganz allgemeiner Verbreitung ge- 
troffen werden —, soweit sie nicht aus der genauern Beschreibung der 
Verhältnisse bei den Apaturiden resultirten, angegeben. Leider hatte 
ich bis jetzt keine Zeit, ausführlicher auf den Gegenstand zurückzu- 
kommen und habe leider auch nicht all die Dinge auf Schnitten 
studiren können, die mir wichtig scheinen, indess glaube ich auch ohne 
diese grössere Vollständigkeit damals und seither im Laufe der Zeit 
so viel Interessantes gefunden zu haben, dass ich es wagen darf, diese 
Studie zu veröffentlichen. 


I) In: Stett. Entom. Zeitg., 1890, p. 267—280. 


2) L.%, p- 270—272. 


Feinerer Bau und Phylogenie der Flügelbedeckung der Schmetterlinge. 52] 


Wie schon des öftern angeführt worden ist, erwähnen zuerst 
i. J. 1600 FABRICIUS AB AQUAPENDENTE, sodann MarpıGnI das Vor- 
handensein der Schmetterlingsschuppen ; abgebildet wurden Schuppen 
zuerst von LEEUWENHOEK, welcher auch die Oeffnungen, worin die 
Schuppen stecken, zeichnete, und Buonnant, der vielerlei Formen zur 
Darstellung brachte in seiner Recreatio mentis (Romae 1684) (nach 
Reaumur). Réaumur bespricht 1734!) die Schuppen, wobei er 
namentlich ausführlicher auf ihre Anordnung und gegenseitigen Lage- 
beziehungen so wie die verschiedene Stärke der Schuppenbefestigung 
und deren mechanische Bedeutung eingeht. Der erste, der versuchte 
dem Zustandekommen besonderer Farbeneffecte auf die Spur zu 
kommen, war RÖSEL von ROSENHOF ?). Den feinern Bau der 
Schuppen haben zuerst festgestellt Lyonner*) und DESCHAMPS ?), 
die darüber folgendes berichten °): 

Ihre Untersuchung berührt nur die Schichtenbildung der Schüpp- 
chen, und lässt uns über die Textur der Streifen oder Rippen der- 
selben noch im Dunkeln. Sie nehmen drei Schichten an, wovon sie 
aber die mittlere nicht genau bezeichnen. 

Sie unterscheiden squamulae (eigentliche Schuppen) und plumulae 
(Federbuschschuppen). Beider anatomische Structur ist jedoch dieselbe. 

Descuampes fand die von BaıtLLır entdeckten Federbuschschüppchen 
nur bei Männchen. 

Mayer) hat von neuem diese Verhältnisse studirt, und seine An- 
gaben sind grossentheils zutreffend, ich halte es für angezeigt, die 
Hauptstellen seiner Ausführungen wörtlich anzuführen: „Der Stiel 
oder die Wurzel der Schüppchen ist vorn knopfförmig und steckt in 
einem nach einwärts umgestülpten Doppelsäckchen (Schuppenbalg) 
der Haut des Flügels, welches eine gelbe, fett-ölige Flüssigkeit enthält. 
Der Stiel der Plumula ist conisch gegen den bloss napfförmigen Haut- 
balg hin, welcher noch von einem zelligen, kugligen Anhang umgeben 


1) Réaumur, Mémoires pour servir à l’histoire des insectes, V. I, 
1734, p. 190—206. 

2) Röser von Rosennor, Der monatl. herausgegeb. Insecten-Be- 
lustigung 3. Theil, Nürnberg 1755, p. 254 ff, tab. 54. 

3) Lxoxxer, in: Annales Muséum Hist. Nat., 1832. 

4) Descuamps, ibid, 1835. 

5) Angegeben nach Mayer. Nur ein recht kleiner Theil der 
Literatur ist mir zugänglich gewesen, sollte ich einschlägige Angaben 
nicht anführen, bitte ich dies mit den Verhältnissen zu entschuldigen. 

6) Mayer, in: Allgem. medic. Centralzeitung, 1860, p. 772— 774. 


Zool. Jahrb. Vill. Abth. f. Morph DJ 


522 ARNOLD SPULER, 


ist Er „fand im Allgemeinen bei den Schüppchen und Federchen 
nur zwei Schichten, und die Streifen in beiden gleichförmig verlaufen, 
bei jenen meist gerade oder hinten wenig gebogen, bei diesen dagegen 
schön nach hinten gebogen und später auch gerade“. 

„Durch Druck auf die Schüppchen kann man die obere Schicht 
leicht zersplittern, und man sieht nun ihre Reste als kleine cylindrische 
Canäle — —.“ „Unter ihr sieht man sodann die homogene Plasmahaut 
der unteren Schicht — —.“ „Es existirt jedoch noch eine dritte, aber 
bloss oberflächliche Schicht von schwarzen , gelben, rothen Pigment- 
molekiilen“; diese „bilden die eigene Farbe der Schuppen und der 
Flügel, die gelbe, braune, rothe, blaue [!], schwarze Farbe“, wogegen 
das Irisiren bloss durch Brechung der Lichtstrahlen an der glashellen 
Schuppensubstanz bedingt ist. 

Mayer’s Angaben über die Entwicklung der Schuppen 
sind durch den Einfluss seiner theoretischen Ansichten leider stark 
beeinträchtigt. Dagegen hat uns Semper!) schon vor längerer Zeit 
in klarer eingehender Weise hierüber berichtet; es beziehen sich indess 
seine Angaben nur auf die squamulae, die je aus einer Hypodermiszelle 
entstehen, während er die Entstehung der plumulae nicht erforscht hat. 
Bis jetzt ist, soweit mir bekannt, von keinem der spätern Forscher 
dies genauer studirt worden, leider hatte ich selber keine Zeit, dieser 
Frage näher zu treten; sicher wäre dabei vielerlei Interessantes zu 
finden; es wären Hesperiden und Nymphaliden (Argynnis paphia) unter 
den Einheimischen, weil sie Duftfelder haben, geeignete Objecte. 

KETTELHOTT ?) machte es sich zur Aufgabe, durch Untersuchung 
einer grössern Anzahl von Schmetterlingen festzustellen, in wie weit 
sich für die verschiedenen Abtheilungen der Schmet- 
terlinge charakteristische Formverschiedenheiten der 
Schuppen feststellen liessen, und zwar nur an den sog. 
Normalschuppen der Oberseite der Vorderflügel. Er stellte fest, 
dass der allgemeine Typus der Schuppen, der Verlauf der Seiten- 
ränder und namentlich auch Vorkommen oder Fehlen eines 
Ausschnittes an der Basis der Schuppe (sinus) für grössere 
Gruppen charakteristisch ist. 

Die Unterschiede bei den verschiedenen Gruppen, welche er ge- 
funden, faßt er in folgender Weise zusammen: 


1) ©. Semrer, Ueber die Bildung der Flügelschuppen und Haare 
(Epidermoidalgebilde) bei den Lepidopteren, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., 
V. 8, 1857. 

2) Tu. Kerrezuorr, De squamis Lepidopterorum. Diss. Bonnae, 1860. 


Feinerer Bau und Phylogenie der Flügelbedeckung der Schmetterlinge. 523 


I. In basi squamarum sinus; margines laterales paullulum convexi ; 
squamae in apice et basi aeque latae. 

Haec squamarum forma invenitus [r ?] in omnibus, quod [t?, quae ?] 
perscrutatus sum, lepidopteris diurnis. 

Il. In basis [basi?] squamarum non est sinus sed basis omnino 
marginata est. 

A. Basis subrotunde exacuta, laterales margines modice convexi, 
squamae ad basim paullatim angustiores fiunt. His squamis tecti [a!] 
sunt omnia lepidoptera crepuscularia et nocturna praeter familiam 
Noctuidarum. 

B. Basis semicirculata aut etiam hebetius rotunda; margines 
laterales modice recti; Squamae in apice et basi aeque latae. His 
squamis tecta est familia Noctuidarum. 

Diese Resultate haben indessen nur im Allgemeinen Gültigkeit, 
bei den verschiedensten Familien sind mir Ausnahmen zu Gesicht ge- 
kommen, wie solche auch schon R. SCHNEIDER festgestellt hat. 

Dieser!) hat es sich zur Aufgabe gemacht, herauszufinden, wie 
sich die Schuppen der verschiedenen Flügel- und Kör- 
pertheile zu einander verhalten. 

Die wichtigsten Ergebnisse seiner Untersuchungen, die ich völlig 
bestätigen kann, sind in folgenden Sätzen seines Theiles XIV nieder- 
gelegt ?): 

»l) Die Schuppen sind am Leibe am stärksten entwickelt, mit 
den bedeutendsten Processus, bei Rhopaloceren mit kleinstem, oft ganz 
fehlendem Sinus, sinken auf den Wurzelfeldern schon an Grösse, auf 
den Mittelfeldern noch mehr und werden auf den Randfeldern am 
kleinsten, bei Rhopaloceren (und den wenigen Heteroceren) mit be- 
deutendstem Sinus, allgemein mit abnehmenden Processus. 

Mit steigender Hervorbildung der Processus sinkt also die Grösse 
des Sinus, mit steigender Hervorbildung des Sinus die der Processus“. 

„2) Die freien Randschuppen sind immer sehr lang und dünn, mit 
einigen sehr spitzen Processus und stets fehlendem Sinus, und schliessen 
sich entweder unmittelbar an die typischen Randfelderschuppen an, 
oder werden durch einige Lagen schmäler werdender Uebergangs- 
schuppen aus diesen vermittelt. 

3) Die Cellula suprema (das Haftfeld) der Hinterflügel zeigt die 


1) R. Scuseiper, Die Schuppen an den verschiedenen Flügel- und 
Körpertheilen der Lepidopteren. Diss, inaug. zool., Halle 1878. 
2) 1. c. p. 53 u. 54. 
34* 


524 ARNOLD SPULER, 


eigeuthümlichen asymmetrischen Schuppen, bei Rhopaloceren schief 
genagelt, bei Heteroceren schief gerandet, die dann in symmetrische, 
aber noch fortsatzlose Schuppen übergehen, welch letztere sich auf 
der Area basalis immer, auf der Area intima theilweise erhalten ; diese 
gehen dann auf der Area media wieder in normale Schuppen über, 
die sich auf der Area limbalis völlig wie die der Vorderflügel stellen. 

4) Die Schuppen der untern Seite sind gegen die der obern 
kräftiger entwickelt, sowohl was allgemeines Volum als auch Grösse 
der Processus betrifft.“ 

5) Auf dem Haftfeld der Vorderflügel verhalten sich die Schuppen 
wie auf dem der Hinterflügel. 

„6) Die Cellula suprema der Vorderflügel zeigt meistentheils durch 
Grösse und Processus ausgezeichnete Schuppen. 

7) Die Thoraxschuppen werden repräsentirt bei den Rhopaloceren 
erstlich durch die kleinen, stark schwarz pigmentirten, zweitens durch 
die sehr unregelmässig gebildeten, mit besonders scharfspitzigen Pro- 
cessus versehenen Schuppen, mit oft fehlendem Sinus und von schwan- 
kender, meist verhältnissmässig unbedeutender Grösse ; bei den Hetero- 
ceren sind die Thoraxschuppen ebenfalls durch sehr bedeutende 
Processus, zugleich aber durch die allgemeine Grösse ausgezeichnet, 
worin sie die Schuppen aller übrigen Körpertheile übertreffen. Die 
grössten aller beobachteten Schuppen waren Thoraxschuppen von Hetero- 
ceren.“ |Macroglossa. | 

»3) An den Füssen zeigen die Schuppen des Femur gegen die der 
Tibia eine kräftigere Ausbildung, welches Verhältniss bei den Rhopalo- 
ceren constant, bei den Heteroceren allerdings nicht immer mit 
Sicherheit zu erkennen ist. 

Die anomalen Schuppen glasheller Stellen, sowie Tüpfel und Feder- 
buschschuppen sind aus dem Kreise der Gesetzmässigkeiten ausge- 
schlossen.‘ ° 

Die Tüpfel- und Federbuschschuppen, d. h. über den Flü- 
gel zerstreut oder an einzelnen Stellen in Menge vorkommende, besonders 
geformte Schuppenarten, die gegenwärtig zumeist als „Duftschuppen“ 
zusammengefasst werden, sind erst in dem Jahrhundert als eigen- 
artige Gebilde erkannt und sind von vielen Forschern in den Kreis 
ihrer Betrachtung gezogen worden; an dieser Stelle näher auf ihre 
Verhältnisse einzugehen, würde mich zu weit führen, da die für 
die Punkte, denen ich in dieser Abhandlung näher treten möchte, ohne 
Belang sind. Wir haben eingehende Berichte über dieselben, so 


Feinerer Bau und Phylogenie der Fliigelbedeckung der Schmetterlinge. 525 


von v. DALLA Torre ') und dem leider so früh verstorbenen Eric 
HAASE *) §), 

Vor einigen Jahren habe ich dann die Resultate, zu denen ich 
nach Untersuchung der Schuppen auf Schnitten gekommen war, in 
aller Kürze veröffentlicht. 

Die Schuppen bestehen, wie ihre Entstehung erwarten lässt, 
aus zwei Schichten, einer hintern (der Flügelhaut zuge- 
kehrten) glashellen dünnen, zumeist leicht gefalteten 
Membran und einer vordern Platte, die mancherlei Differen- 
zirungen zeigt. In den meisten Fällen erheben sich auf der Vor- 
derfläche Längsreihen kleiner kegelförmiger Zäpfchen; 
auf dem Schuppenquerschnitt (Fig. 1, Taf. 36) sind sie deutlich als 
Zähnchen vorspringend zu sehen. Mit der hintern Membran 
ist die vordere Schicht durch leistenförmige Chitin- 
brücken verbunden, die bei Normalschuppen regelmässig zwischen 
den Kegelleistchen stehen. Bei den irisirenden und metallglänzenden 
Schuppen sind die Leistchen auf der Vorderplatte nicht in Höckerchen 
gegliedert und convergiren an der Wurzel zum Stiel, an dem Ende 
der Schuppen entweder im Ganzen gegen die Mitte (Fig. 11, Taf. 36 
von Micropteryx) oder in den einzelnen Processus je nach deren 
Mitte (die messingfarbenen Schuppen von Plusia chrysitis). 


1) K. W. von Datta Torre, Die Duftapparate der Schmetterlinge, 
in: Kosmos, V. 17, p. 354—364, 410—423. 

2) Er. Haase, Dufteinrichtungen indischer Schmetterlinge, in: 
Zool. Anz., V. 11, 1888, p. 475—484. 

3) Beiläufig nur möchte ich mich über die Duftschuppen 
unserer Hesperia-Arten äussern, wegen ihres auch für die allge- 
meine Morphologie der Schuppen bedeutungsvollen, eigenartigen Ver- 
haltens. UrecH (in: Zeitschr. f. wiss. Zool., V. 57, p. 358) erwähnt 
dieselben in folgender Weise: „Die Schuppen des schwärzlichen radialen, 
spitz dreieckigen Streifens auf der Oberseite des Vorderflügels bestehen 
aus zwerghaften Schüppchen von kurzer dicker Haarform (Kommaform).“ 
Diese Darstellung entspricht nicht den thatsächlichen Verhältnissen. 
Diese sind aus den Figg. 5, 6 u. 7, Taf. 36 zu ersehen. Wir sehen 
in Fig. 5 eine der nur andeutungsweise gegliederten langen, keilförmigen 
Schuppen, die sich an diesem Streifen neben ganz ähnlichen kürzern, 
ungegliederten finden, und in der Fig. 6 den Uebergang zu den typischen 
„Gliederschuppen“. Den basalen Theil einer solchen habe ich in 
Fig. 7 abgebildet. Beim Entfernen der Schuppen vom Flügel, nament- 
lich bei ältern, trocknen Exemplaren, brechen die Gliederschuppen 
meist aus einander, so dass man nur bei sorgfältigerem Zusehen ihre 
Gestalt feststellen kann. Meistens zerfallen sie in Gruppen von Gliedern, 
aber auch in einzelne Glieder, deren Form, namentlich wenn es ein 
Endglied ist, allerdings einem Komma ähnlich sieht, 


596 ARNOLD SPULER, 


Eine starkere Isolirung und Ausbildung der einzelnen Kegel findet 
sich andererseits auch, so bei weissen Schuppen. Diese zeigen bei 
der Vanessa atalanta verdickte Endknépfchen; hier schon möchte ich 
erwähnen, dass diese Structur nicht nur Weiss bedingt, dies nament- 
lich bei seitlich auf die Schuppen fallendem Licht, sondern auch 
bläuliche Töne erzeugt, wenn nämlich das Licht von der Stielseite her 
einfällt. Gewöhnlich überragen die Leistchen das Ende der Schuppen 
nicht, ausser bei den Federbuschschuppen, die ja von dem eben be- 
rührten Bau ihren Namen haben; indes findet sich derartiges hier und 
da in ausgesprochener Weise auch bei andern; dieses Verhalten führt 
uns Fig. 8, Taf. 36 von Pap. ulysses vor Augen. 

Zwischen den Leistchen können Querverbindungen vorhanden sein, 
die eventuell besser ausgebildet sind und dann die ganze Schuppen- 
oberfläche in Felderchen eintheilen, wie dies auch an Fig. 8, Taf. 36 
zu sehen ist. Die Verbindungen mit der hintern Membran sind bei 
stärker modifieirten Schuppen unregelmässig, bald mehr, bald weniger. 
In sehr ausgesprochener Weise ist es z. B. bei den blau schillernden 
Schuppen der Apatura seraphina der Fall, wo weit mehr Höckerchen- 
reihen vorhanden sind als Verbindungsleistchen. An der mittlern, auf- 
getriebenen Partie des in Fig. 1 abgebildeten Querschnittes einer 
Schuppe von Galleria mellonella ist eine geringere Unregelmässigkeit 
erkennbar. 

Der Stiel der Schuppen ist hohl, und sein Hohlraum steht 
mit den Hohlräumen zwischen den Verbindungsleistchen im Zusammen- 
hang. Der Stiel sitzt in dem Schuppenbalg, einem Chitindoppel- 
säckchen. Sein Ende, das meist (auch bei Haaren) ein Knöpfchen 
aufweist (Fig. 3 u. 4), steckt in dem innern Theil des Säckchens. 
In dem äussern ist der Stiel meist schwach aufgetrieben (Fig. 3, 
Normalschuppe von Polyommatus phlaeas), öfters ist diese Auftreibung 
recht erheblich, so bei den sehr fest sitzenden Schuppen der Haft- 
felder bei Rhopaloceren. An der Trennungsstelle der beiden Ab- 
theilungen des Balges wird der Stiel durch eine ringförmige Chitin- 
verdickung festgehalten (Fig. 2 u. 10 r) Der „Haltering“ ist 
entsprechend der stärkern oder schwächern Befestigung der Schuppen 
bald kräftiger, bald schwächer entwickelt. Zumeist ist der freie Rand 
des Schuppenbalgs vor der Schuppe nicht verlängert, indes kaun dies 
der Fall sein, besonders bei den Randschuppen — natürlich werden 
hierdurch die betreffenden Schuppen besser in situ erhalten. Die 
Aussenwand des Chitinsäckchens ist meist glatt, nicht selten finden 
sich, bis auf sie reichend, ziemlich radiär angeordnete Chitinfält- 


Feinerer Bau und Phylogenie der Flügelbedeckung der Schmetterlinge, 527 


chen, resp. Verdickungen, nur in vereinzelten Fällen erstrecken 
sich diese Gebilde über den ganzen Balg, so bei den keulenförmigen 
Schuppen auf den Hinterflügeln der Pterophoriden. Die Linien, die 
wohl als Verstrebungen, zur Vertheilung des durch die Schuppenbe- 
wegung hervorgerufenen Druckes auf den Befestigungsapparat auf eine 
grössere Fläche, und somit als Verstärkung dieses Apparats 
aufzufassen sind, bilden oft recht zierliche Figuren, wie es Fig. 3, 
Taf. 36 von Polyommatus phlaeas z. B. zeigt. Das Lumen des 
Stieles mündet gewöhnlich ohne Erweiterung in die innere Abtheilung 
des Chitinsäckchens, welche (Fig. 10 a, Taf. 36), wie auf Schnitten er- 
sichtlich, mit dem Spaltraum zwischen den beiden Flügelmembranen in 
Verbindung steht. Hin und wieder habe ich auch eine trichterförmige 
Erweiterung des Stiellumens gegen das Ende zu wahrgenommen 
Fig. 4, Taf. 36 von einem Innenrandhaar der Hinterflügelunterseite 
eines Lyc. alexis-Weibchens). 

Dass die Haftdornen der Hinterfliigel, bei den Männchen bekannt- 
lich zumeist zu einem verwachsen, modificirte Haare sind, ist eine alte 
Auffassung, welche durch die Befunde bei Micropteryginen und niedern 
Tineinen leicht als richtig nachzuweisen ist. Diese zeigen nämlich an 
der betreffenden Stelle mehrere sehr kräftige, indes, auch in ihrer 
Befestigung, typische Schuppen. So viel über Bau und Befestigung 
der Schuppen. 

Die Farbeneffecte auf den Schmetterlingsflügeln durch das 
Studium der Schuppen zu verstehen versuchte zuerst Meister RôsEL, 
wie Eingangs erwähnt wurde. Er hat mit seinen stärksten Vergrös- 
serungen die schillernden Schuppen unserer Apatura- Arten untersucht 
und ist zu der Ansicht gekommen, dass quer über die Schuppen un- 
gefähr dreiseitigen Prismen ähnliche Gebilde zögen, nicht ganz regel- 
mässig. Von den beiden oberflächlichen Seiten dieser Leisten seien 
die einen braun, die andern blau. Je nach der Stellung des Beschauers 
sehe dieser das eine Mal überwiegend die blauen, das andere Mal die 
braunen Flächen, und daher komme eben das Schillern. Zutreffend 
ist Röser’s Auffassung nicht; es kann uns gar nicht wundern, dass 
ihm die Lösung des Räthsels nicht gelang, handelt es sich doch um 
so kleine Verhältnisse, dass ohne Oelimmersion Genaueres nicht zu 
sehen ist, und RÖsEL war auf seine selbst geschliffenen, nicht achro- 
matischen Linsen angewiesen! Für längere Zeit scheinen dann die 
Lepidopterologen in eingehendern Untersuchungen diesen Problemen 
nicht nachgegangen zu sein. 


528 ARNOLD SPULER, 


HAGEN !) hat vor einer Reihe von Jahren sich auf Grund seiner 
grossen Erfahrungen in eingehender Weise über Farben und Zeichnung 
der Insecten geäussert. | 

Er geht davon aus, „that the different colors of insects are the 
consequence of the contact of the animal with air and light“ (p. 236), 
und glaubt, dass die Farben durch 4 Factoren bedingt seien: Luft 
(Sauerstoff!), Licht, Wärme oder Kälte, Trockenheit oder Nässe. 

Er theilt die Farben ein in „optical colors“ und „natural colors“. 
Bei erstern unterscheidet er folgende Arten ihres Zustandekommens: 
1) Durch Membranen mit geringem Abstand, entweder nur bei frischen 
Insecten, bevor die Flügelmembranen mit einander verklebt sind 
(Chrysopa, Agrion), oder bei Todten wie Lebenden. 2a) „By many very 
fine lines or striae in very near juxtaposition. The fine longitudinal 
and transversal lines of the Lepidopterous scales seem to serve ad- 
mirably well to produce the brilliant effect of color-changing butterflies. 
But there must be something more present, as most of the scales of 
Lepidoptera are provided with similarly fine lines, and only compara- 
tively few species change colors, I remark purposely that the lines in 
the color-changing scales are not in nearer juxtaposition“ (p. 238). 
Wenn auch der letzte Satz, wie wir später sehen werden, unzutreflend 
ist, so ist doch die allgemeine Anschauung HaGen’s sehr richtig. 
2b) „By very small impressions in juxtaposition“. Derartige Bil- 
dungen finden sich vielfach bei Schmetterlingsschuppen, aber niemals 
sind sie, soweit meine Erfahrung reicht, direct Veranlassung der opti- 
schen Erscheinungen. 

Die ‚natural colors“ theilt er, wie mir scheinen will, in recht 
glücklicher Weise, in 1) „dermal colors“ und 2) ,hypodermal 
colors“; die erstern werden nie nach dem Tod verändert, die andern 
nur ausnahmsweise nicht. Wenn er dann aber „gewisse Farben“ u. a. 
der Schuppen zu den hypodermalen rechnet, so kann ich dem nicht bei- 
pflichten, denn die Schuppen sind reine Cuticulargebilde, das Protoplasma 
der Hypodermis trägt bei den fertig gebildeten nichts zum Farben- 
effeet bei. Er wurde durch das schnelle Schiessen vieler Schuppen- 
farben zu der falschen Ansicht gebracht (cf. p. 244). 

Von seinen weitern Ausführungen möchte ich nur noch auf die 
beachtenswerthe Hypothese hinweisen, dass an Stellen mit regem 
Stoffwechsel (Ansatzstellen der Muskeln am Thorax z. B.) dunkle 


1) H. A. Hasen, On the color and pattern of insects, in: Proceed. 
Am. Acad. Arts. Sc., V. 17, p. 234—267. 


Feinerer Bau und Phylogenie der Fliigelbedeckung der Schmetterlinge. 529 


Zeichnungen entständen, eine Hypothese, die auch bei den Schmetter- 
lingen in manchen Beziehungen bestechend ist; doch hierauf einzugehen, 
würde mich von meinem Thema zu weit abführen. Aus welchen 
physiologischen Gründen die Zeichnungen auf den Schmetterlings- 
flügeln entstehen, wird uns noch lange ein Rätsel bleiben, so in- 
teressant auch dessen Lösung für das Verständniss der ersten Ent- 
stehung der Zeichnungen ist; für das Detailstudium der Phylogenie 
der Flügelzeichnungen glaube ich ihr nur wenig Bedeutung beimessen 
zu dürfen. 

Die ontogenetische Ausbildung der Farben im Puppen- 
flügel haben SchÄrrer !), van BEMMELEN *) und Dixey®) beobachtet 
und festgestellt, dass die ursprünglich durchsichtigen jungen Schuppen 
zunächst weissliche Färbung annehmen, und dass dann der 
Reihe nach die gelben (grünlichen), rothen, roth-brau- 
nen, dunkelbraunen und schliesslich die schwarzen Ele- 
mente der Zeichnung ihre definitive Färbung annehmen. 

Ueber das Zustandekommen der Schuppenfarben habe ich selbst 
mich schon einmal in Kürze geäussert #). 

Damals habe ich auch die für die Färbung maassgebenden Deck- 
schuppen von den Stützschuppen unterschieden. Diese Arbeit 
scheint vollständig unbekannt geblieben zu sein, auch Urecn, der sich 
seit längerer Zeit viel mit den Farben der Schuppen beschäftigt hat, 
wie eine Reihe von Publicationen aus seiner Feder uns zeigt, erwähnt 
sie nicht. 

Von der Färbungsähnlichkeit des Falterharns mit dem Gesammt- 
farbenton der Flügel in vielen Fällen ausgehend 5), kam er auf den ein- 
leuchtenden Gedanken, dass zwischen beiden ein durch den Chemismus der 
betreffenden Organismen bedingter Zusammenhang bestehe. Er hat dann 


1) C. Scuärrer, Beiträge zur Histologie der Insecten, in: Zool. 
Jahrb., V. 3, Abth. f. Morph., 1889. 

2) J. F. van Bemmeren, Die Entwicklung der Farben und Adern 
auf den Schmetterlingsflügeln, in: Nederl. Dierk. Vereeniging, V. 2, 
Afl. 4, 1889. 

3) F. A. Dixer, On the phylogenetic significance of the wing- 
markings in certain genera of the Nymphalidae, in: Transact. Ent. Soc. 
London 1890, p. 89—129. 

4) L ce. 

5) F. Urecu, Chemisch-analytische Untersuchungen an lebenden 
Raupen, Puppen und Schmetterlingen und an ihren Secreten, in: Zool, 
Anzeiger 1890, p. 255, 272, 309, 334 ff. 


530 ARNOLD SPULER, 


bestätigt, was schon SCHÄFFER, aber auch VAN BEMMELEN und Dixry 
behauptet haben, dass zuerst weisse (Vanessa io) oder röthliche 
Farbentöne (V. urticae) über den ganzen Flügel verbreitet sind, und 
dann nach einander die gelben, gelb bis braun-rothen, braunen und 
schwarzen Farben entstehen. Diese ontogenetische Reihenfolge der 
Farben benutzt er weiterhin zur Aufstellung einer parallelen 
phyletischen Reihe und nimmt dementsprechend an, dass die 
Vanessen zuerst weiss waren!); dies ist sicher unrichtig. Er steht 
hierin unter dem Einfluss Emer’s, wie aus folgendem Satze hervor- 
geht: „der Reihenfolge, die für die vier Tagfaltergattungen Papilio, 
Vanessa, Hipparchia und Apatura als linearer Stammbaum aufgestellt 
wurde |TH. Ermer, Die Artbildung und Verwandtschaft bei den 
Schmetterlingen] entsprechend ist die je vorherrschende Farbe dieser 
Arten ungefähr: hellgelb (Papilio), gelb [?!] bis braun-roth (Vanessa), 
braun bis schwärzlich (Hipparchia), dunkelbraun bis schwarz (Apatura), 
[?] also annähernd in Uebereinstimmung mit der an der V. io-Puppe 
beobachteten ontogenetischen Farbenfolge“ *). 

Derartigen Ausführungen gegenüber verzichte ich auf jede Kritik *). 

Wenn URECH meint: „die Thatsache, dass die Felderung (Farben- 
felderung) der Flügelflächen, z. B. der von mir untersuchten Vanessa- 
Arten in voller Schärfe auftritt und constant bleibt, bevor die speciellen 
Farben des fertig gebildeten auskriechenden Schmetterlings erscheinen, 


1) Urecs, F., Beobachtungen über die verschiedenen Schuppenfarben 
und die zeitliche Succession ihres Auftretens (Farbenfelderung) auf den 
Puppenflügelchen von Vanessa urticae und io, in: Zool. Anz., 1891, 
p. 466—473. 

2) L c. p. 473. 

3) Auch auf eine Kritik der allgemeinen Ansichten Urecn’s kann 
ich mich nicht einlassen, da ich nicht immer im Stande war, klar zu 
verstehen, was er meint; als Beispiel führe ich eine Anmerkung (in: 
Zool. Anz., 1892, p. 286) zu einem Satze van BEMMELEN’s an. Dieser 
sagt: er glaube „zu den Schlussfolgerungen berechtigt zu sein, dass die 
imaginale Flügelzeichnung keine einheitliche Bildung ist, sondern eine 
Zusammensetzung von Ueberresten primitiver vorübergehender Flügel- 
ausmusterungen mit einem secundären Farbenpatron. Es liegt auf der 
Hand, diese secundäre Zeichnung für die phylogenetisch jüngere zu 
halten“. UrscnH’s Anmerkung lautet: „Auf Grundlage des Vererbungs- 
princips müsste es heissen: „phyletisch ältere“; das Gebilde, das 
durch successive Vererbuug entstanden ist, ist, wissenschaftlich ge- 
sprochen, älter als sein Ursprung. Dass der Sohn älter ist als 
der Vater, ist nach den biogenetischen Grundgesetzen 
kein Paradoxon“ (Von mir gesperrt.) 


Feinerer Bau und Phylogenie der Fliigelbedeckung der Schmetterlinge. 531 


deutet darauf hin, dass diese Felderung auch phylogenetisch alter ist 
als die specielle Art der Farben des fertigen Schmetterlingsflügels“ '), 
so glaube ich, ist das nicht ganz berechtigt. Es kann das sehr wohl 
damit zusammenhängen, dass die Farben eben theilweise durch weiter- 
gehende Veränderung einmal gebildeter Farbstoffe entstehen, also die 
Succession wäre dann durch physiologische Momente 
bedingt; es könnte, obgleich die gelben Farben früher sich ent- 
wickeln, sehr wohl eine mehr schwarze Varietät phyletisch älter sein. 
Die Differenzirungen der Färbung und Zeichnung sind 
nicht nach einander erfolgt, sondern mit einander. 
Schon die Zeichnungsvarianten, welche die Färbungsvarianten bei 
weitem an Zahl übertreffen, hätten Urecu von der Unrichtigkeit seiner 
Auffassung überführen können, denn das phyletisch Aeltere wird doch 
nicht variabler sein als das phyletisch Jüngere! 

Die hochinteressanten künstlichen Züchtungsversuche von Sranp- 
Fuss ?) und FiscHer*) aber werden wohl jeden von der Unhaltbarkeit 
der Auffassung Urecn’s überzeugen, sie zeigen zur Evidenz durch 
das Entstehen ,phylogenetischer“ Abweichungen, wie sie STAND- 
russ benannt hat, dass Zeichnung und Färbung sich zusammen dif- 
ferenzirt haben. 

In einer neuern Arbeit hat UrecH *) eine umfangreiche Unter- 
suchung über Schmetterlings- (und Käfer-)Schuppen veröffentlicht, 
deren Resultate er in übersichtlichen Tabellen vereinigt hat. Der 
Bedeutung der genauen Kenntniss der Schuppen für phyletische 
Studien ist er sich bewusst. Dem Verhalten auch einzelner Schuppen 
sei bisher keine tiefere Bedeutung für derartige Untersuchungen bei- 


1) in: Zool. Anz., 1891, p. 470. 

2) Sranpruss, Ueber die Gründe der Variation und Aberration des 
Falterstadiums bei den Schmetterlingen, in: Entomologische Zeitschrift, 
Jahrg. 8, 1894, No. 11—13. _ 

3) E. Fiscuer, Transmutation der Schmetterlinge in Folge Tempe- 
raturveränderungen, Experimentelle Untersuchungen über die Phylo- 
genese der Vanessen, Berlin 1895. — Beider Forscher Resultate stimmen 
überein. Fiscuer hat dieselben eingehender verarbeitet; er giebt p. 24 
eine tabellarische Uebersicht über die Verwandtschaft der Vanessen, 
die mit meinen Angaben (1. c. p. 269) genau stimmt; es freut mich, 
dass meine Ansichten, zu denen ich durch das Studium der Zeichnung 
gelangt war, durch diese Versuche bestätigt werden. Gleiches erhoffe 
ich von Versuchen an Parnassiern (P. apollo); leider fehlt es mir an 
der Zeit, diese selbst vorzunehmen. 

4) F. Ureon, Beiträge zur Kenntniss der Farbe von Insecten- 
schuppen, in: Zeitschr. f. wiss. Zool, V. 57, 1893, p. 306 ff. 


532 ARNOLD SPULER, 


gemessen worden, sagt UrRECH p. 307. Dem ist nicht so, wie er z. B. 
aus p. 274 meiner Apaturidenarbeit ersehen kann. Er hat einmal 
physikalisch, dann chemisch die Farben untersucht. Bei der erstern 
Untersuchungsmethode ist er nirgends genauer auf die Formverhält- 
nisse der Schuppen eingegangen, chemisch hat er die Murexidreaction 
angewandt, ferner das Verhalten (namentlich Löslichkeit und Farben- 
wechsel) der Farbstoffe bei Zusatz von Wasser, 10- und 28,5-proc. 
Salzsäure, 48-proc. Salpetersäure, 20-proc. Ammoniaklösung geprüft. 

Ganz analoge Untersuchungen hat zuvor schon CostE!) ange- 
stellt, indes habe ich aus seinem Bericht in „Nature“ nicht ersehen 
können, ob er auch einzelne Schuppen oder nur die Flügel in toto 
untersucht hat; viele Stellen scheinen mir zu beweisen, dass letzteres 
der Fall ist, so namentlich die Ausführungen über das Blau der 
Lycaeniden; denn wenn er Schuppen untersucht hätte, so hätte er zu 
richtigern Anschauungen kommen müssen. Ureca hat die einzelnen 
Schuppen und auch dieselben auf den Flügeln untersucht, und seine 
Ansichten sind meist viel richtiger als die Cosrte’s. Der chemische 
Theil seiner Arbeit ist, abgesehen von der Anwendung der Murexidreaction 
um Harnsäure nachzuweisen, Cosre’s Studien analog, und man kann auch 
auf ihn den Ausspruch von Hopkins?) gegen diesen anwenden. Er 
sagt, nachdem er Cosre’s Hypothese über seinen (Cosre’s) „reversion 
effect“ ®) mit dem Hinweis auf die saure Natur des gelben Pigments 
zurückgewiesen: ,,M. Perry CoSTE’s experiments are very useful as 
forming a method of classifying these lepidopterous pigments; but, if 
he will forgive me for saying so, they are of far too empirical a 
nature for any consideration as to the constitution of the bodies to 
be based upon them“. 

Einige Pigmentfarben der Schmetterlingsfliigel sind chemisch ge- 
nauer untersucht. Hopkins‘) fand bei verschiedenen Tagfaltern einen 


1) F. H. Perry Cosrr, On Insect colours, in: Nature, V. 45, p. 513 
—517 and 541--542. 

2) F. G. Horkıns, Pigments of Lepidoptera, ibid. V. 45, p. 581. 

3) Dass das durch Säuren (ausser Salpetersäure, die dauernd gelb 
macht) gelb gewordene rothe Pigment allmählich an der Luft wieder 
roth wird, nennt Cosrr „reversion effect“, indem er glaubt, dass eben 
dies zeige, dass die rothe Farbe phyletisch aus der gelben hervorge- 
gangen sei. Die biologische Berechtigung solcher Auffassung hat Mer- 
DOLA energisch bekämpft (in: Nature, V. 45, p. 605— 606). 

4) F. G. Horkıns, Pigment in yellow butterflies, in: Nature, V. 44, 
p. 197 ff. Seine ausführlichern Mittheilungen (in: Proceedings Chem. 
Society 1889) waren mir leider unzugänglich. 


Feinerer Bau und Phylogenie der Flügelbedeckung der Schmetterlinge, 533 


in heissem Wasser löslichen, in kaltem und in den meisten orga- 
nischen Lösungsmitteln unlöslichen gelben Farbstoff von stark 
saurer Reaction. Er ist unzweifelhaft ein Derivat der Harnsäure, 
die eines seiner Producte bei Hydrolyse ist; er giebt direct die Murexid- 
reaction und bildet mit Metallen bestimmte Salze, mit Alkalien lösliche 
Verbindungen. „In seinen physikalischen Eigenschaften gleicht er der 
Mycomelinsäure, einem gelben Derivate der Harnsäure ; er nennt 
ihn „lepidotie acid“ *), 

Ein grünes Pigment in den Flügeln verschiedener Tagfalter 
und verschiedenen Familien angehürender Nachtfalter hat Grirrirus ?) 
genauer untersucht. 

In angesäuertem Wasser ist es löslich und ist eine zweibasige 
Säure. Als Mittel dreier Analysen des Silbersatzes fand er die Formel 
C,,H,,Ag,N60,,, also für die Säure selbst C,,H,.N,0,,. Durch 
langes Kochen zerfällt sie in Harnstoff, Alloxan und Kohlensäure, 
durch längere Einwirkung kochender Salzsäure entsteht aus dem 
Körper Harnsäure. Der Körper ist offenbar ein Derivat der 
Harnsäure. GrirrItas nennt ihn „acide lEepidopterique“, 

Dem Angreifen der physikalischen Probleme bei den Schmetter- 
lingsfarben muss ein genaues Studium der Structur der Schuppen 
vorausgehen. Dies vermisse ich in Urecn’s Publicationen, und ohne 
die dadurch gewonnenen Kenntnisse ist es doch sicher nicht möglich, 
das Auftreten der Farbeneffecte zu verstehen. 

Gelb, roth, braun bis schwarz sind Färbungen, die in erster Linie 
auf Pigmentirung der Schuppen beruhen. Entweder ist das Chitin 
der Schuppen selbst (röthlich, gelb-graulich) gefärbt, oder das 
Pigment ist in Körnern abgelagert. MAYER meinte, die Kegel- 
chen, welche die Leistchen bilden, seien die Träger des Farbstoffes. 
Sie können es sein, aber gar oft sind sie es nicht. Stets indes 
ist die dünne hintere Membran frei von Pigmentkörnern. 
Bald liegen die Körner dicht gedrängt, die vordere Haut erfüllend, 


1) In einer mir erst nach Absendung des Manuscripts zu Gesicht 
gekommenen Mittheilung (in: Proceed. R. Soc. Vol. 57, No. 340, 1894) be- 
stätigte er die frühern Angaben über das gelbe Pigment, das er nur 
bei Pieriden unter den Rhopaloceren fand, und erwähnt, dass ein 
rothes Pigment dieser Falter ihrem gelben nahe verwandt sei, während 
er über das schwarze keine Angaben macht. Ausserdem gelang ihm 
der Nachweis, dass die weissen Schuppen der Pieriden Harn- 
säure als Pigment enthalten. 

2) A. B. Grirrrrms, Recherches sur les couleurs de quelques in- 
sectes, in: Comptes Rendus Acad. Paris, V. 115, 1892, p. 958—959, 


534 ARNOLD SPULER, 


bald finden sie sich sowohl in dieser, wie auch in den Verbindungs- 
leistchen, mehr weniger in bestimmten Beziehungen zur Schuppen- 
structur gelagert. So sehen wir sie bei den braunen Schuppen von 
Galleria mellonella (Fig. 1, Taf. 36) ziemlich regelmässig der Aussen- 
fläche zwischen den Kegelchenreihen eingelagert, besonders zahlreich 
in dem aufgetriebenen mittlern Theil der Schüppchen. Ausserdem 
sind sie, weniger regelmässig gelagert, in den Verbindungsleistchen, nahe 
der hintern Membran zu sehen. Die Körnchen finden sich auch im 
Schuppenstiel und um denselben im Wurzelbalg (Fig. 2). Aus letzterm 
Befunde kann man zu der Ansicht kommen, dass sie in der Mutterzelle 
der Schuppe gebildet und bei Ausbildung der Schuppen an der richtigen 
Stelle abgelagert werden, also nicht da, wo sie gelagert sind, erst zur 
Ausscheidung gelangen. 

Bei den „optischen“ Farben dürfte es praktisch sein, zwei 
Modi zu unterscheiden : entweder sie entstehen durch die besondern 
Verhältnisse einer Schuppe, oder es sind zwei verschiedene Schuppen 
nöthig zum Hervorbringen des Farbeneffectes. 

Nach dem ersten Modus entsteht das blaue Schillern, das die 
Apaturiden zeigen, wie ich früher schon an der Hand von Ab- 
bildungen dargelegt habe’). Die Höckerleistchen stehen bei den 
schillernden Schuppen, welche meist ganz ohne Processus sind — wie 
ja die meisten Schüppchen, welche glänzenden Farben zu Grunde 
liegen, während dagegen die Schuppen mattgefärbter Falter (Acherontia 
atropos, Bombyciden, Saturniden) meist sehr grosse Processus tragen 
— enger bei einander als beı den andern, bei der tropischen A. sera- 
phina mit ihrem viel intensivern Farbenspiel viel dichter als bei den 
matteren einheimischen Arten. Fällt das Licht von der Wurzel ein, 
so erscheinen die in Betracht kommenden Schuppen blau, sonst roth- 
bis schwarz-braun, wie schon RÔSEL richtig beobachtet hat; bei sera- 
phina in ersterm Falle blau, sonst theils schwarz-braun, theils an dem 
Ende, nach der Lichtrichtung verschieden weit, strahlend grün. Aus 
dem Bau der Schuppen konnte ich seiner Zeit feststellen, dass an den 
Kegelchenleistchen das Phänomen stattfinden muss; worauf aber das 
Verhalten bei verschiedener Einfallsrichtung der Lichtstrahlen beruht, 
gelang mir nicht herauszufinden. 

Die eben dargelegten Verhältnisse sowie die Beobachtung, dass 
sich ein geringes Schillern diffus auf den Flügeln verschiedener ver- 
wandter Nymphalidengruppen erkennen lässt, berechtigten mich zu dem 


Ao: p- 210—9272, 


Feinerer Bau und Phylogenie der Flügelbedeckung der Schmetterlinge. 535 


Schluss, dass das Schillern sich diffus entwickelt haben müsse, im 
Gegensatz zu dem allseits sichtbaren Blau der Lyciiniden, wovon 
nachher die Rede sein wird. 

Die weissen Schuppen können (Pieriden) weisses Pigment 
(Harnsäure) enthalten. Meist ist weiss lediglich optische Farbe. 
Die Schuppen erscheinen bei in bestimmter Richtung auffallendem 
Licht oft blass gefärbt, besonders bläulich (s. o. S. 526 die Angabe 
über Vanessa atalanta). Hält man dies zusammen mit der That- 
sache, dass die meisten schillernden Farbeneffecte bläulich sind, 
so könnte man wohl zur Vermuthung kommen, dass die Ent- 
stehung blauer Interferenzfarben eben durch die Schichtungsverhält- 
nisse des Schuppenchitins überhaupt begünstigt ist. Die Falten der 
glashellen Membranen der Schuppenrückseiten erscheinen (z. B. bei 
Nymphaliden) im auffallenden Licht oft blau bis violett. Ich habe 
ihre Dicke zu ca. 0,5 « bestimmt. Die Wellenlängen der betreffenden 
Farben sind 0,41—0,46 u; '/, À also gleich etwas über 0,1 «. Die 
Verzögerung des an der Innenfläche reflectirten Strahles gegen den 
an der Aussenfläche reflectirten beträgt je nach der Einfallsrichtung 
mehr weniger über 1,5 «, woraus sich ergiebt, dass sich je nach dem 
Einfallswinkel bald die blauen, bald die mehr violetten Strahlen durch 
Congruenz der Phasen verstärken werden. Dieses Phänomen kann 
also nach dem Princip der Interferenz dünner Blättchen erklärt werden, 
ohne dass man eine besondere Structur der Chitinmembran anzu- 
nehmen brauchte, kann also zur Erklärung der Entstehung des Schil- 
lerns nicht wohl herangezogen werden, ganz abgesehen davon, dass 
dies aus morphologischen Gründen unzulässig wäre; — ich halte es 
für nöthig, dies hervorzuheben, da thatsächlich Aehnliches behauptet 


. worden ist. Die obigen physikalischen Ausführungen zeigen aber 


ferner, dass ohne ganz exacte Messungen, wozu mir die technischen 
Kenntnisse und die Apparate fehlen, positive Resultate nicht zu er- 
warten sind. Von dem Punkt an ist eben die Lösung des Problems 
Sache des Physikers, nicht des Zoologen. 

Die Metallfarben, ebenso die metallisch irisirenden entstehen 
ebenfalls an der Vorderfläche der Schuppen, vielleicht liegen ähnliche 
physikalische Vorgänge zu Grunde wie bei den Metallen selbst. Dass 
dieselben von glatter Oberfläche sind und vorn und hinten convergirende 
glatte Chitinleisten tragen, habe ich oben (S. 525) schon beschrieben ; 
hier sei nur noch gesagt, dass sie oft etwas aufgetrieben erscheinen, 
wie auch die perlmutterglänzenden weissen Schuppen. 

Blau ist, soweit meine Erfahrung reicht, nie Pigmentfarbe. Bei 


536 ARNOLD SPULER, 


den Lycaeniden liegen in durchfallendem Lichte gelb erscheinende 
Schuppen ohne Processus und von glatter, leicht gerippter Oberfläche 
über dunkelbraun pigmentirten, welche das nicht an, resp. in den 
obern Schuppen zur Reflexion und bezw. Interferenz kommende Licht 
absorbiren. In ähnlicher Weise entsteht das Blau bei den Vanessen 
und ihren Verwandten. Sehr weit differenzirt sind die Schuppen, 
welche die seidenblaue Färbung von Pap. ulysses entstehen 
lassen. In Fig. 8, Taf. 36 habe ich eine derselben abgebildet. Sie 
erscheinen bei durchfallendem Licht roth-gelb. Ihre Vorderfläche ist 
durch Längs- und etwas niederere Querleistchen in ungefähr recht- 
eckige Felder getheilt; bei auffallendem Lichte sieht man die Mitte 
jedes Feldes strahlend blau aufleuchten, ein reizendes Bild dem be- 
obachtenden Auge bietend. 

Man wird sich anlässlich dieser Erscheinung der erwähnten An- 
gaben HAGEN’S (s. 0. S. 528) erinnern, dass häufig Interferenzfarben 
durch neben einander liegende kleine Vertiefungen bedingt seien. Wie 
die Betrachtung mit stärkerer Vergrösserung zeigt, entsteht die Inter- 
ferenz innerhalb jedes Feldchens; HAGENn’s Angabe kommt also nicht 
in Betracht, sondern das Phänomen ist durch den Bau der einzelnen 
Schichten der Schuppe und zwar von deren vorderer Platte bedingt, 
wie Beobachtungen an verletzten Schuppen beweisen. Wohl aber 
dürfte der weiche Seidenglanz, der das Blau des P. ulysses so 
schön erscheinen lässt, auf der besprochenen Felderung der 
einzelnen Schuppen beruhen. 

Ein in säuerlicher Lösung grüner Farbstoff ist in den Schuppen 
grüner Falter von GRIFFITHS nachgewiesen; ich selbst habe stets ge- 
funden, dass Grün nicht auf Pigmentirung beruht, sondern optische 
Farbe ist, die allerdings von eingelagerten Pigmentkörnern abhängig 
sein kann (Geom. papilionaria). Auch bei Ino statices ist die grüne 
Farbe, die uns das niedliche Thier zeigt, durch Lichtbrechung bedingt, 
nicht durch den in den Flügeln nachgewiesenen grünen Farbstoff (acide 
lépidoptérique). Eine Felderung, etwas anderer Art allerdings als bei 
P. ulysses, findet sich an den grünen Schuppen der Unterseite unserer 
Thecla rubi. Im auffallenden Licht erscheint die im durchfallenden 
röthlich-gelbe Schuppe satt braun und wie mit glänzenden gelb- bis 
blau-grünen Flitterchen übersät. Auch durch das Zusammenwirken 
zweier Schuppen kann Grün entstehen, so bei Nematois-Arten. 
Wir finden bei diesen gelbe durchsichtige, glänzende Schuppen über 
blau schillernden dunklen Schuppen gelagert. 

Die schwarz-braunen Töne sind meist rein pigmentfarben, während 


Feinerer Bau und Phylogenie der Flügelbedeckung der Schmetterlinge. 537 


dem Schwarz zumeist nur wenig pigmentirte, stärker sculpturirte 
Schuppen zu Grunde liegen, es also auch zu den optischen Farben 
zu rechnen ist. 

Den oben gegebenen Andeutungen über die physikalische Er- 
klärung der Farbenerscheinungen möchte ich nur noch den Hinweis 
darauf anfügen, dass die Schuppen häufig im durchfallenden Licht 
die Complementärfarbe zu der im reflectirten Licht sichtbaren zeigen, 
analog den Newron’schen Farbenringen. Natürlich liessen sich durch 
Beschreibung weiterer Einzelfälle noch mancherlei interessante Er- 
scheinungen vorführen, indes glaube ich, das Gesagte genügt, zu 
zeigen, welcher Art die Phänomene zumeist sind. 

Wir haben bis jetzt den feinern Bau sammt Befestigung und die 
Farben der Schuppen kennen gelernt, über die Anordnung der- 
selben auf den Flügeln, die ja schon R£EAUMUR ausführlicher 
dargestellt, kann ich mich kurz fassen; bei den niedern Formen stehen 
sie bald ganz regellos, bald ungefähr in Bänder bildenden Gruppen, 
bei den höchst differenzirten dachziegelartig übereinandergreifend in 
ganz regelmässigen Querreihen, die mit einander in Verbindung stehen 
oder parallel verlaufen können. 

Ausser den Schuppen finden sich noch andere Chitingebilde auf 
den Flügeln von Schmetterlingen, nämlich „Stacheln“. Bei Micro- 
pteryginen und Hepialiden sehen wir bei stärkern Vergrös- 
serungen nach theilweiser Entfernung der Schuppen viel zahlreicher 
als die Schuppen, nicht in regelmässiger Anordnung, zierliche Chitin- 
spitzen, kaum ein Zehntel so lang wie die Schuppen (Fig. 11 st, Taf. 36, 
von Micropt. fastuosella; um Raum zu sparen, ist die Schuppe relativ 
zu klein gezeichnet). Sie sind innen hohl und gehen continuirlich in 
die Haut des Flügels über, sind also nicht eingelenkt wie die Schuppen 
(cf. Fig. 10 s, Taf. 36). Ueber den ganzen Flügel verbreitet 
habe ich sie sonst nur bei gewissen Tineinen (Incurvaria, 
Adela, Nematois, Nemophora und den Nepticuliden) angetroffen, 
bei einzelnen andern Tineinen fanden sich vereinzelt ganz kleine 
Chitingebilde, die als rudimentäre Stacheln zu deuten sind. Localisirt 
indes kommen sie noch bei der Mehrzahl der Heteroceren vor und 
zwar am innersten Theil des Innenrands in weitester Verbreitung, aber 
auch am medialsten Theil des Vorderrandes (so bei Hepialiden, Tineinen, 
Micropteryginen). Betrachten wir den Innenrand eines Vorderflügels 
von einem Hepialus auf der Unterseite, so erkennen wir daselbst auf 
dem „Haftfeld“ (in Fig. 9, Taf. 36 ist ein Stück des Haftfeldes 


von Galleris mellonella dargestellt) keine Schuppen, wohl aber die 
Zoo). Jahrb. VIil. Abth. f. Morph. 35 


538 ARNOLD SPULER, 


Stacheln dicht gedrängt, kräftiger, schräg zum Fliigelrand, in grösserm 
Winkel im distalen Theil des Feldes, verlaufend. Bei den Micropteryx- 
Arten findet sich ebenfalls ein Haftfeld, die Stacheln sind in dem 
Innenrand in parallele Reihen geordnet, auch kräftiger als auf der 
übrigen Flügelfläche. Im Gegensatz zu der Richtung bei Hepialus 
stehen sie so, dass sie, senkrecht zum Innenrand gestellt, mit ihrer 
Spitze gegen den Vorderrand zeigen. 

Ich war der Ansicht, dass die Micropteryginen mit den Tineinen 
(und Nepticuliden) enger zusammengehören, wobei erstere des voll- 
ständigen Geäders der Hinterflügel wegen als die primitivste Form 
anzusehen wären. Man könnte wohl versucht sein, aus dem erst- 
erwähnten Funde bei den Hepialiden, die ebenfalls ein nicht reducirtes 
Geäder der Hinterflügel aufweisen, auf eine nähere Verwandtschaft 
mit den Micropteryginen zu schliessen, wie es von ComsTock !) aus 
dem beiden gemeinsamen Vorkommen eines Clavus, den er Jugum 
nennt, bei diesen beiden Familien geschehen ist. 

Im Folgenden werde ich zeigen, dass diese Stacheln ursprünglich 
wie dem ganzen Insectenstamme der Ortho-Neuropteriden so auch 
allen Schmetterlingen zukamen. Ihr Vorhandensein kann daher ledig- 
lich verwandt werden, um die Differenzirungsstufe dieser Familien zu 
bestimmen, nicht aber ihre Verwandtschaft unter einander, da eben 
die Stacheln nicht Gebilde sind, die sich gerade bei diesen beiden 
Gruppen ausgebildet haben (was auch noch, für sich allein genommen, 


1) J. H. Comstock, Evolution and taxonomy, an essay on the ap- 
plication of the theory of natural selection in the classification of animals 
and plants illustrated by a study of the evolution of the wings of 
insects and by a contribution to the classification of the Lepidoptera, 
in: The Wilder Quarter-Century Book Ithaca, N. Y. 1893. C’s. „method 
differs from that commonly employed in being a constant effort to 
determine the action of natural selection in the modification of the 
form of organisms“ (p. 41). Es scheint mir sich bei der Eruirung der 
Phylogenie nur darum zu handeln, festzustellen, was ist die primitive 
Form, wie leiten sich von ihr die andern ab; die Thatsache der Evo- 
lution hat mit der Darwın’schen Theorie absolut nichts zu thun; diese 
kommt erst ganz secundär in Betracht. Gerade darin beruht der phylo- 
genetische Werth des Flügelgeäders, dass gewisse Verhältnisse für das 
Flugvermögen von geringerer Bedeutung, daher nicht schneller Umbil- 
dung ausgesetzt sind, zudem ist das Flugvermögen nicht gerade der 
Punkt, der zur Differenzirung der Hauptstämme der Lepidopteren ge- 
führt hat. So viel über C’s. allgemeine theoretische Ansichten. Auf- 
fallend ist, dass er noch nicht hat über die Anozrmsche Theorie (cfr. 
fig. 3, tab. 3) hinauskommen können. p. 72 meint er: Two years after 


Feinerer Bau und Phylogenie der Fliigelbedeckung der Schmetterlinge. 539 


uns nicht berechtigte, auf eine nähere Verwandtschaft zu schliessen), 
sondern solche, die, ursprünglich allen zukommend, sich nur bei beiden 
Gruppen in der geschilderten Weise erhalten haben. Ich betone dieses 
Verhältniss, um Missdeutungen zu verhüten. 

Wir wenden uns zunächst den genuinen Orthopteren, den 
ursprünglichsten Gliedern des Ortho-Neuropteridenstammes zu und 
wollen die Chitingebilde der Flügel bei Blatta germanica ins Auge 
fassen. Der Flügel erscheint durch Sculptur wie aus einzelnen 
Schüppchen zusammengesetzt, besonders an den verdickten Adern ist 
dies sehr deutlich; diese erscheinen in ihrem Oberflächenbild Tannen- 
zapfen ähnlich. 

Es finden sich auf den Adern (vereinzelt auch in der Nähe der- 
selben) grössere, eingelenkte Haare, zahlreicher am Vorderrand 
und an der Flügelspitze, eine Anordnung, die uns wohl zu der Ver- 
muthung, dass es Endapparate von Hautsinnesorganen seien, berechtigt. 
Ausserdem stehen über die ganze Flügelfläche zerstreut kleinere 
Chitinstacheln. An einer Stelle auf der Unterseite des Falten- 
theils der Vorderflügel und an einer Stelle einwärts der Vorderrands- 
ader auf der Oberseite der Hinterflügel sind beträchtlich stärkere 


I had reached the conclusion that media is three-branched and cubitus 
only two-branched in the Lepidoptera, Spuner published a paper in 
which these facts are demonstrated in an entirely different way“. — — 
,1 was led to the correct understanding of the relation of these veins 
by a study of existing generalized forms (especially Hepialis [statt 
Hepialus, dieser Fehler findet sich überall in der Arbeit!) and Castnia); 
while Srurer’s conclusions were based on a study of the ontogeny of 
certain butterflies“. Dies ist nicht richtig; ich habe in meiner Arbeit 
(Zur Phylogenie und Ontogenie des Flügelgeäders der Schmetterlinge, 
in: Zeitschr. f. wiss. Zool., V. 53) zunächst gezeigt, wie phylogenetisch 
das Schema des Lepidopterengeäders (Hepialus und Micropteryx) ab- 
zuleiten ist, ausgehend von den wenig differenzirten (— generalized) 
Blattiden — genau dasselbe thut Comstock; die gewonnenen Resultate habe 
ich dann an der Hand der Ontogenie controlirt und bestätigt gefunden, was 
C. nicht gethan hat. Wie soll man sich den eitirten Ausspruch er- 
klären, da er doch den Inhalt meiner Arbeit, die lang vor seiner er- 
schien, gekannt haben muss, wie auch aus anderm hervorgeht? Der 
Gesichtspunkt seines Systems ist total verfehlt; das Vorhandensein eines 
Clavus kann nicht dazu führen, die Hepialiden, die zu den Cossiden ete. 
gehören, mit den den Tineinen näher stehenden Micropteryginen zu- 
sammenzuziehen. Auch die übrige Anordnung der Familien ist vielfach 
ganz widersinnig, was für jeden Schmetterlingskenner klar zu Tage 
liegt, so dass ich einer Begründung meines Urtheils überhoben bin. 


35* 


540 ARNOLD SPULER, 


Stacheln zu einer dichtern Gruppe vereinigt; wir haben also schon 
hier die Ausbildung eines Haftfeldes zu constatiren. 

Bei den Perliden, von denen wir Perla virescens betrachten 
wollen, sehen wir die Fliigelmembran glatt. Auf den Adern, viel 
zahlreicher auf den dem Vorderrand näherstehenden, sehen wir, 
ebenso wie am ganzen Fliigelrand, eingelenkte Chitinhaare, wahrend 
auf der ganzen Flügelfläche recht grosse Chitinstacheln !), beiderlei Ge- 
bilde viel zahlreicher als bei Blatia, stehen. Ein Haftfeld ist hier 
nicht vorhanden. 

Für die Haare habe ich vermuthet, dass es Endapparate von 
Sinnesorganen seien, die Stacheln könnten Schutzorgane gegen Ver- 
letzungen beim Umherlaufen oder gegen das Nasswerden der Flügel sein. 

Die gleichen Gebilde finden wir auch bei den Trichopteren, 
mit denen ja die Schmetterlinge, gerade die Micropteryginen und 
Hepialiden, in der Flügelbildung so nahe verwandt sind; die ein- 
gelenkten Organe, die „Haarschuppen“ sind nicht mehr auf Adern 
und Saum beschränkt, sondern über die ganze Flügelfläche verbreitet, 
immer sind die Stacheln in grösserer Zahl vorhanden als die Haar- 
schuppen. Ein Stück der Flügelfläche von Philopotamus scopulorum 
ist in Fig. 12 abgebildet; das Bild zeigt uns ausser den Stacheln (s) 
4 Befestigungsapparate von Haarschuppen (b). Ein „Haftfeld‘“ zeigen 
nicht alle Trichopteren. Bei Philopotamus scopulorum ist es nicht 
vorhanden, bei Goéra flavipes finde ich nur etwas enger und gleich- 
gerichteter gestellte Stacheln, während Hydropsyche in grosser 
Ausdehnung kräftige Stacheln in regelmässigen Reihen, parallel 
dem Innenrand, besitzt. 


1) Pıcrer, F. J., (Histoire naturelle générale et particulière des 
insectes névroptères, famille des Perlides, Genève Paris 1841) giebt 
(p. 45) an, dass auf den Flügeln, die dem blossen Auge glatt erscheinen, 
unter dem Mikroskop „de nombreux poils, portés chacun sur 
un petit tubercule“ sichtbar sind. — Er unterscheidet also nicht 
zweierlei Elemente. Bei der Schwierigkeit, dergleichen feinere Chitin- 
structuren richtig zu sehen, hat er vielleicht, da er zu keiner ganz 
sichern Beobachtung kam, von den grössern eingelenkten (Sinnes ?-) 
Haaren auf die Natur der kleinern Stacheln geschlossen. In der That 
ist es in Folge der mannigfaltigen Reflexion des Lichts an der ge- 
kriimmten Uebergangsstelle der Stacheln in die Fliigelhaut nicht leicht 
zu entscheiden, ob dort nicht doch die Stacheln auf kleinen Sockeln 
aufsitzen. Indes glaube ich meiner Sache sicher sein zu. dürfen, da 
die Bilder bei Perliden und Schmetterlingen dieselben sind und. ich 
mich bei letztern auf Schnitten von dem Sachverhalt überzeugt habe. 


Feinerer Bau und Phylogenie der Fliigelbedeckung der Schmetterlinge. 541 


Bei den Trichopteren sehen wir also, wie sich aus den Stacheln 
das Haftfeld formirt. Bei den Schmetterlingen ist es bei den meisten 
ziemlich begrenzt, schuppenfrei vorhanden, nur bei den wenigen Formen, 
welche über die ganze Flügelspreite noch die Stacheln besitzen, findet 
eventuell ein Uebergang zu dem andern Flügel statt. Auf die syste- 
matische Bedeutung der Uebereinstimmung von Tineinen (Nemophora, 
Incurvaria, Adela, Nematois und Nepticula) mit den Micropteryginen 
möchte ich nur hingewiesen haben, ein Eingehen auf diese schwierige 
Frage dürfte an dieser Stelle nicht angebracht sein. Bei ,,Spinnern“, 
Noctuen, Pyraliden, Phycideen und den meisten Tineinen findet sich 
das Haftfeld in mannigfaltigen Variationen, die indessen nie das Wesen 
des Gebildes alteriren. Dagegen habe ich es bei Sphingiden, 
Geometriden, Pterophorinen und Allucitinen sowie den 
Rhopaloceren nicht auffinden können. 

Die Pterophorinen werden in neuerer Zeit in nähere Be- 
ziehung zu den Pyralo-Crambiden gebracht, wie mir scheint, 
mit Recht. Diese haben ein Haftfeld, die Pterophorinen nicht; dies 
dürfte wohl aus der Haltung etc. der Flügel bei letztern zu erklären 
sein, als Beweis gegen die Verwandtschaft der Gruppen kann es nicht 
verwerthet werden aus den früher erörterten Gründen. 

Bei den Tagfaltern und den Spannern finden sich an der 
Stelle des Haftfeldes die von SCHNEIDER (s. 0. p. 524) für diese 
Flügelstelle beschriebenen Schuppen, sie sind sehr gut befestigt und 
nicht in Querreihen wie die Schuppen des übrigen Flügels, sondern 
dicht gedrängt, je auf die Lücken angeordnet. Beide Faltergruppen 
stimmen unter einander in der Flügelhaltung überein. Sie tragen 
oft, die Tagfalter in der Ruhe, die Spanner nur vorübergehend, die 
Flügel nach oben zusammengeklappt; die Oberflügel werden dann 
mehr weniger zwischen die Unterflügel nach hinten eingesenkt. Auch 
bei der Ruhestellung der Spanner werden die Vorderflügel über die 
zumeist nicht gefalteten Hinterflügel geschoben, während bei den 
meisten Heteroceren die Hinterflügel in der Ruhestellung verschieden 
stark gefaltet sind. Ich vermuthe, dass eben diesem Verschieben der 
Flügel gegen einander die Stacheln ungünstiger waren, als es die 
federnden Schuppen sind, die sich an deren Stelle finden; auch die 
Sphingiden tragen in der Ruhe den vordern Theil der Hinterflügel 
nicht gefaltet; — allerdings ist dies nicht beweisend für obige Hypo- 
these, denn es finden sich auch Falter mit Haftfeld, welche die Hinter- 
flügel sogar nach vorn über die Vorderflügel schieben (Bombyeiden), 
wenn auch hier die filzige, dichte Beschuppung zu bedenken ist. Mög- 


542 ARNOLD SPULER, 


lich, dass die Schuppen an Stelle eines Haftfeldes direct aus den 
Bildungszellen der Stacheln entstanden, wahrscheinlicher ist aber doch, 
dass dieses Haftfeld allmählich eingeschränkt wurde und schliesslich 
ganz verschwand, so dass also eine Umbildung der Stacheln in Schuppen 
nicht anzunehmen wäre. 

Durch die hier mitgetheilten Thatsachen dürfte der Beweis er- 
bracht sein, dass der ganze Ortho-Neuropteridenstamm die gleichen 
zwei Arten von Gebilden auf den Flügeln besitzt, somit auch be- 
wiesen sein, dass die Haarschuppen der Trichopteren den Schuppen 
der Schmetterlinge entsprechen. Die Flügelbedeckung der Trichopteren 
ist phyletisch älter als die der Lepidopteren; nur wenige niedere, d. h. 
wenig differenzirte, Familien dieser zeigen noch das ursprüngliche Ver- 
halten; den Trichopteren-Haaren ganz ähnlich sind noch die Schuppen 
gewisser Psychiden'); durch eine grosse Reihe erhaltener Zwischen- 
formen gelangen wir schliesslich zu den höchst differenzirten, den 
asymmetrischen Tagfalterschuppen mit parallelen Seitenrändern und 
tiefem Sinus. Aus den verschiedenen Formen der Schuppen lassen 
sich nicht selten Schlüsse auf die Verwandtschaft der Familien ziehen ; 
indes glaube ich, dass es keinen Zweck hat, Beispiele aufzuführen, 
denn nur im Zusammenhang mit der Betrachtung anderer Organe be- 
kommen solche Vergleiche Werth; von dieser losgelöst, erscheinen sie 
als willkürliche Hypothesen. 


Erlangen, Februar 189. 


1) Siehe A. Sputer, Zur Stammesgeschichte der Papilioniden, in: 
Zool Jahrb., V. 6, Abth. f. Syst., 1892, p. 479. 


Feinerer Bau und Phylogenie der Fliigelbedeckung der Schmetterlinge. 543 


Erklärung der Tafeln. 


Tafel 36. 


Fig. 1. Querschnitt einer braunen Oberfliigelschuppe von Galleria 
mellonella. 

Fig. 2. Schuppenbalg von derselben Art, r Haltering. 

Fig. 3. Schuppenbalg einer Normalschuppe von Polyommatus 
phlaeas. 

Fig. 4 Schuppenbalg eines Innenrandhaares der Hinterflügel- 
Unterseite von Lycaena alexis 2. 

Fig. 5. Keulenförmige Schuppe mit wenig ausgeprägter Gliederung 
vom Duftfeld einer Hesperia lineola. 

Fig. 6. Uebergangsform zu den eigentlichen ,Gliederschuppen“ 
derselben Art. 

Fig. 7. Basales Stück einer Gliederschuppe dieser Art. 

Fig. 8. „Blaue“ Schuppe von Papilio ulysses, von der Oberseite 
gesehen. 

Fig. 9. Stück des ,Haftfeldes“ von Galleria mellonella, von der 
Fläche gesehen. 

Fig. 10. Längsschnitt durch das Haftfeld dieser Art, s Stacheln, 
längs getroffen, a Schuppenbalg mit Schuppe im Längsschnitt, hy Hypo- 
dermis, r Haltering. 

Fig. 11. Theil des Flügels von Micropteryx fastuosella, von der 
Fläche gesehen, st Chitinstacheln. Die Schuppe ist um !/, zu klein 
gezeichnet. 

Fig. 12. Flügeltheil von Philopotamus scopulorum, von der Fläche 
gesehen, st Chitinstacheln, b Befestigungsapparate der Haarschuppen. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Otocyste von Mysis, 
Bau, Innervation, Entwicklung und physiologische Bedeutung. 


Von 
Albrecht Bethe. 


Hierzu Tafel 37. 


Otocysten finden sich unter den Schizopoden nur bei den Mysiden. 
Im Gegensatz zu den Gehörblasen der Decapoden, mit denen diese 
Gebilde meist zusammen genannt werden, haben sie ihren Platz nicht 
im Basalglied der innern Antennen, sondern in der Wurzel der mittlern 
Schwanzanhänge, wodurch der Gedanke an einen genetischen Zu- 
sammenhang von vornherein in Wegfall kommt. Ich halte es daher 
nicht für einen Fehler, wenn ich die „Otocysten‘‘ der Mysiden einer 
Betrachtung unterziehe, ohne auf die der Decapoden Bezug zu nehmen. 

Die Otocysten wurden bei Mysis flexuosa im Jahre 1847 zuerst 
von FREY u. LEUCKART (2) aufgefunden, nachdem diese beiden Forscher 
lange vergeblich nach „etwaigen Gehörorganen“ bei diesem Thier ge- 
sucht hatten. Sie gaben davon etwa folgende Beschreibung: An der 
Basis der mittlern Schwanzanhänge findet sich eine helle Blase, welche 
„fast die ganze Dicke und Breite der Flosse einnimmt und ungefähr 
die Grösse von '/,’ besitzt. In dieser Höhlung, welche überall ge- 
schlossen und mit Flüssigkeit erfüllt ist, liegt eine rundlich krystal- 
linische Masse mit einem hellen Centrum und !/,—!/,‘“ gross, welche 
wir vorläufig einen Otolithen nennen wollen.“ Der Otolith hat die 
Gestalt einer rundlichen Scheibe, deren eine Seite flach ist, wäh- 
rend die andere mit einer „centralen, nabelförmigen Hervorragung 
versehen ist“. Die Hervorwölbung liegt meist unten. In einem ?/, 
Kreise sind am Stein steife, z. Th. gebogene Haare befestigt, von 


Die Otocyste von Mysis. 545 


denen 5 besonders grosse zusammenstehen; die übrigen 40 sind von 
wechselnder Grösse. Zuerst stehen sie doppelt, nachher einfach als 
Fortsetzung der äussern Reihe. Der Stein besteht aus einer orga- 
nischen Grundsubstanz, die weder durch Säuren noch durch Alkalien 
angegriffen wird und vermuthlich wie die Haare aus Chitin besteht. 
An die Grundsubstanz gebunden ist eine ziemliche Menge anorganischer 
Salze, namentlich kohlensaurer Kalk (mässiges Aufbrausen bei An- © 
wendung von Säuren). 

Eine sehr genaue Beschreibung unseres Organs giebt HENSEN (3) 
in seinen Studien über das Gehörorgan der Decapoden. Ausser diesen 
Arbeiten existiren noch einige spätere Beobachtungen von O. Sars (4), 
in denen aber nichts Wesentliches enthalten ist. Im Folgenden werde 
ich bei den einzelnen Theilen immer erst die Hensen’schen Be- 
obachtungen referiren und dann meine eigenen hinzufügen; doch halte 
ich es für angebracht, vorher erst einige Angaben über die Methoden, 
welche ich bei der Untersuchung angewandt habe, zu geben. 

Ich untersuchte zunächst im Jahre 1893 in Klampenborg bei Kopen- 
hagen frisches Material von Mysis flecuosa und ein Jahr darauf eben- 
solches in der Biologischen Anstalt auf Helgoland, wo mir Herr Prof. 
HEINCKE in liebenswürdigster Weise einen Platz zur Verfügung stellte. 
Zur Conservirung wandte ich verschiedene Reagentien an, vor allem Su- 
blimat, Pikrinschwefelsäure und das von Dr. vom Ratu angegebene 
Pikrinosmium-Essigsäure-Platinchloridgemisch. Gefärbt wurde mittels 
Boraxkarmin, Hämatoxylin oder nach einem neuen, für besondere 
Zwecke ausgebildeten Färbungsverfahren mittels Anilinschwarz. Es 
zeigte sich nämlich im Laufe der Untersuchung die Schwierigkeit, die 
feinen Chitinhaare und Chitinlamellen deutlich sichtbar zu machen. 
Da das Chitin gelöste Farbstoffe sehr schwer aufnimmt oder wenigstens 
sehr schlecht festhält, so lag es nahe, eine Färbung anzuwenden, 
welche erst im Gewebe entsteht und zu gleicher Zeit in den ange- 
wandten Flüssigkeiten (Wasser, Alkohol, Xylol u. s. w.) unlöslich ist. 
Eine derartige Farbe ist das in der Technik vielfach angewandte 
Anilinschwarz !). Es ist nicht nur in Wasser, Alkohol, Xylol u. s. w., 
sondern auch in allen Alkalien und Säuren mit Ausnahme der Schwefel- 
säure unlöslich. Von concentrirter Schwefelsäure wird es aber auch 


1) Die Constitution des Körpers ist nicht genau bekannt. Nach 
Nıerzkı hat er, bei 100° getrocknet, folgende Zusammensetzung: 
(C,H,N),HCl. — Nach S. Grawırz (in: Compt. Rend., V. 113, p. 746 
—47) geht die Reaction folgendermaassen von Statten: 

4C,H,NH,, HCI+ 40=(C,,H,,N,) HCI+ 3 HCI+4H,0. 


546 ALBRECHT BETHE, 


erst in der Wärme zerstört. Diese Widerstandsfähigkeit ist dadurch 
von wesentlichem Interesse, dass man sehr kleine Cruster, wie Cyclo- 
piden und Daphniden, erst färben und dann in Kalilauge oder Natron- 
lauge kochen kann, um die Eiweissubstanzen zu lösen. Man findet die 
so gewonnenen Panzer in der Flüssigkeit sehr gut wieder, während 
sie ungefärbt wegen ihrer Durchsichtigkeit leicht den Blicken entgehen 

Der Farbstoff entsteht durch Oxydation von salzsaurem Anilin, 
C,H,.NH,.HCl. Ich verfahre zur Färbung von Schnitten !) folgender- 
maassen: Die aufgeklebte Serie kommt für 3—4 Minuten in eine 
10-proc. Lösung von salzsaurem Anilin, welcher ein Tropfen Salzsäure 
auf 10 cem zugesetzt ist. (Die Lösung muss frisch bereitet sein, da 
sie sich an der Luft oxydirt.) Darauf spült man einen Augenblick in 
Wasser ab und legt den Objectträger mit den Schnitten nach unten 
in eine 10proc. Lösung von Kaliumbichromat, wobei in kurzer Zeit 
die Färbung eintritt. Gewöhnlich ist sie dann noch nicht intensiv 
genug, und man wiederholt deshalb den Process so oft, bis die Färbung 
den Anforderungen entspricht, darf aber nicht das Abspülen mit 
Wasser unterlassen, da man sonst Flocken von frei gebildetem Anilin- 
schwarz ins Präparat bekommt. (Um dies zu vermeiden, werden auch 
die Objectträger umgekehrt in die Flüssigkeit gelegt.) Die Präparate 
sind zuerst grün und werden in Brunnenwasser oder ammoniakalischem 
Alkohol dunkelblau, ein Farbenumschlag, auf den schon Nrerzx1 auf- 
merksam gemacht hat. Durch die Säureempfindlichkeit der Färbung 
kommt es auch, dass die Präparate im Canadabalsam, welcher unter 
Luftabschluss nach meinen Erfahrungen immer freie Harzsäuren bildet, 
nach einiger Zeit grün und damit weniger ansehnlich und weniger 
differenzirt werden. Doch lässt sich durch Zurückbringen in ammo- 
niakalischen Alkohol die blaue Farbe immer wieder hervorrufen. (In 
ähnlicher Weise verfährt man, um ganze Thiere zur nachherigen Be- 
handlung mit Natronlauge zu färben.) 

In den so behandelten Präparaten ist das Chitin schön blau und 
scharf begrenzt. Die Kerne nehmen eine tiefblaue Farbe an und 
zeigen ebenso wie das Protoplasma sehr viele Details, wie man sie 
mit Hämatoxylin nicht schöner erzielt. Besonders gut sichtbar wird 
die Quer- und Längsstreifung der Muskeln, und in dieser Beziehung 
lässt die Färbung Hämatoxylinpräparate hinter sich. Ein Uebelstand, 


1) Am besten eignen sich für diese Methode in Sublimat oder 
heissem Alkohol conservirte Objecte. 


Die Otocyste von Mysis. 547 


den zu vermeiden mir bisher nicht gelungen ist, ist, wie schon gesagt, 
das Griinwerden und Verblassen im Balsam. 

Die Telsons, welche geschnitten werden sollten, wurden vorher 
8—14 Tage in 4Oproc. Alkohol gelegt, welchem successive eine be- 
rechnete Menge Salpetersäure zugesetzt wurde, so dass am Ende eine 
20proc. Salpetersäure erreicht wurde. Es wird dadurch, wie bekannt, 
das Chitin erweicht, und zu gleicher Zeit lockert sich der Stein, so 
dass man häufig gute Schnitte durch denselben erhält. 


Die Cyste. 


Nach Hessen ist die in der Wurzel der Innenäste des sechsten 
Abdominalbeinpaares liegende Blase von ovaler Form und nach hinten 
zu in eine Spitze ausgezogen. Ihre Wand besteht aus einer unmess- 
bar feinen Chitinlamelle. In Uebereinstimmung mit Frey u. LEUCKART 
giebt er an, dass die Blase vollkommen geschlossen und der Raum 
mit dem äussern Medium in keiner Verbindung steht. Doch findet er, 
dass der Ort, an dem bei der Entwicklung die Einstülpung erfolgte, 
noch deutlich als Rinne auf der Aussenseite des Schwanzanhanges 
oberhalb der umsäumenden Haarreihe sichtbar ist. Er giebt auch eine 
Abbildung eines Querschnittes durch die Rinne, welcher zeigen soll, 
dass es eben nur eine Rinne und keine Communication ist. In die 
Höhle hinein wölbt sich von unten das Sinnespolster. 

Meine Befunde weichen davon in einigen Punkten ab: Die Blase 
erscheint, von oben gesehen, eiförmig, die ziemlich scharfe Spitze nach 
hinten gerichtet und das Ganze in der Längsaxe des Schwanzanhanges 
orientirt. Auf Längsschnitten (Fig. 1) zeigt sie sich nach unten hin 
ziemlich flach, nach oben stark gewölbt. Auf dem flachen Boden 
erhebt sich der Sinneshügel, welcher sich auf der Aussenseite durch 
eine Einbuchtung des Epithels markirt. Auf Querschnitten (Fig. 3) 
durch den Sinneshügel hat die Blase eine unregelmässig nierenförmige 
Gestalt, und man bemerkt an denselben, dass der Sinneshügel nicht 
horizontal liegt, sondern von der Horizontalen etwa 45° abweicht, so 
dass die Flächen beider Sinneshügel nahezu senkrecht auf einander 
stehen, was mir nicht ohne Belang zu sein scheint. 

Von LeuckAarrt (1) wurden zuerst die „Gehörorgane“ der Crusta- 
ceen in zwei Gruppen getheilt, in geschlossene „Hörblasen“ mit einem 
sehr regelmässigen Otolithen und offene „Hörblasen“ mit meist vielen 
unregelmässigen Steinen. Diese Trennung wurde auch von HENSEN 
beibehalten und zum ersten Typus die betreffenden Organe von 
Sergestes, Leucifer, Mysis, Hippolyte und Phyllosoma, zum zweiten die 


548 ALBRECHT BETHE, 


aller übrigen gerechnet. Nun finde ich, dass bei Mysis eine deutliche 
und constante Oefinung der Blase vorhanden ist, wodurch diese Ein- 
theilung an Halt verliert. | 

Die Oeffnung lässt sich mit ziemlicher Deutlichkeit an Chitin- 
skeleten, welche durch Kochen der Schwänze mit Kalilauge hergestellt 
sind, oder an abgeworfenen Panzern wahrnehmen. Mit vollkommener 
Sicherheit wird sie aber erst auf Schnittserien festgestellt, und es ist 
wohl der Grund dafür, dass sie den Autoren entgangen ist, in dem 
frühern Mangel an einer geeigneten Schnittmethode zu suchen. Die 
Oeffnung ist ziemlich klein und liegt am hintern Ende der Cyste, 
gerade an der Stelle, wo Hensen die Rinne abbildet (Fig. 2). Der 
untere Rand der spaltförmigen Oeffoung springt nach innen mit einem 
Wulst vor und ist auf der Oberseite ausgekehlt. In diese Kehle greift 
der obere, schmale Rand der Oeffnung ein, so dass ein beinahe voll- 
kommener Schluss erzielt wird. Zudem wird der Eingang noch durch 
die seitliche Haarreihe bewehrt. Nach vorn und hinten setzt sich der 
Spalt noch als Rinne fort, und ich glaube, dass der von HENSEN ab- 
gebildete Querschnitt durch diesen Theil gelegt ist. 


Der Otolith (Statolith VERWORN). 


HENSEN sagt von den Otolithen: ,,Diesen Bildungen ist, das ist 
wahr, kein besonderes Gewicht beizulegen, aber ihre Betrachtung hat 
schon deshalb voranzugehen, weil sie bis jetzt den Kernpunkt der 
Untersuchungen und Fragen bildeten“. Diese Ansicht von der Un- 
wesentlichkeit des Steines entsprach der damaligen Anschauung von 
der Gehörfunction unseres Organs. Heute, wo wir annehmen, dass 
die Otocysten vorzugsweise ein Organ der Gleichgewichtserhaltung 
sind, liegt ihre Wichtigkeit auf der Hand, denn erst durch den Stein 
kann das Organ zur Orientirung im Raum dienen. Die Form des 
Otolithen von Mysis spinulosus ist nach HENSEN meist rund oder oval. 
Unten ist er flach, oben stark gewölbt und zeigt oben noch einen 
buckelförmigen Aufsatz. Bei jeder Häutung wird der Stein mitsammt 
dem die Blase auskleidenden Chitin abgeworfen, eine Thatsache, über 
die sich Hensen sehr wundert, da er die Blase für geschlossen hält. 
Der Stein zeigt eine radiäre Streifung, welche von dem krystallinischen 
Aufbau herrührt, und ausserdem concentrische Kreise, die HENSEN 
in drei Gruppen theilt: Trennungslinien, Schichtungslinien und Reflex- 
linien. Von den Trennungslinien sind zwei sehr scharf sichtbar. Die 
äussere „scheint dasjenige Stadium des Wachsthums unseres Steines 
zu bezeichnen, von wo aus der Stoflansatz langsamer geschah und 


Die Otocyste von Mysis. 549 


daher Schichtung entstanden ist. Bemerkenswerth ist auch, dass die 
Haare, welche in den Stein eindringen, immer nur bis an sie heran- 
treten, dort aber die Rinne selbst etwas von ihrer Schärfe einbüsst‘“. 
Die innere Trennungslinie umgrenzt eine unregelmässige Steinmasse, 
die oft Vacuolen enthält. Die Schichtungslinien sind zum Theil con- 
centrisch um den Steinmittelpunkt gelegen (Hauptschichtungslinien), 
zum Theil um einzelne Haare oder Haargruppen (specielle Schichtungs- _ 
linien). Er glaubt, dass die Haare den Mineralstoff nicht ausschwitzen, 
weil am Eintritt der Haare kleine Lücken im Stein vorhanden sind, 
sondern dass sich der Stoff an den Haaren zunächst nicht absetzt und 
dass sich bei der Ausfüllung der Lücken die speciellen Schichtungs- 
linien bilden. Die Bildung des Steins hat er nicht beobachten können. 
Er fand ihn schon fast fertig bei einem Thier, das gleich nach der 
Häutung starb, woraus er auf ein sehr schnelles Wachsthum schliesst. 
Die Grössenverhältnisse der Steine schwanken nach dem Alter des 
Thiers und der Dauer seit der letzten Häutung. Ueber 0,21 mm 
grössten Durchmesser fand er nie. 

Ueber das chemische Verhalten des Steines sagt Hensen etwa 
Folgendes: Er löst sich nicht in concentrirten Säuren, auch nicht beim 
Erwärmen. Lässt man ihn einige Tage in verdünnten oder concen- 
trirten Säuren liegen, „so löst er sich völlig, vielleicht mit Zurück- 
lassung von ganz wenig häutiger Materie, aber die Haare bleiben un- 
gelöst zurück“. Als Base fand er Kalk, eine Säure konnte er nicht 
nachweisen. In einer Fussnote giebt er noch folgende nähere Notiz: 
„Herr Prof. Hınty hat nun noch die Güte gehabt, mit der Substanz 
von 200 Steinen die folgende Analyse aufzuführen. Er fand, dass die 
in Salpetersäure gelöste Masse keine Phosphorsäurereaction mit 
molybdänsaurem Ammoniak gab, dass in Phosphorsalz sich die Sub- 
stanz klar löste, und dass, nachdem sie mit SO, geglüht war, im 
Rückstand sich Kalk und Schwefel nachweisen liess. Danach wäre 
die Säure flüchtig, was, combinirt mit den andern Reactionen, im 
hohen Grad wahrscheinlich macht, dass die unorganische Masse des 
Steines Fluorcalcium sei. Eine Anätzung von Glas ist nicht sicher 
erhalten worden.“ 

Die Steine von Mysis flexuosa sind nach meinen Untersuchungen 
denen von M. spinulosa sehr ähnlich. Die Form der Steine ist, von 
oben gesehen, ein gedrungenes Oval (Fig. 11), von der Seite oder 
im Quer- respective Längsschnitt (Fig. 4 u. 5) gesehen, schwach nieren- 
förmig. Einen Buckel, wie er von den Autoren (LEUCKART u. Frey [2]) 
angegeben wird, habe ich nicht beobachtet. Auch habe ich nie Steine 


550 ALBRECHT BETHE, 


von einem Längsdurchmesser von 0,5 mm zu Gesicht bekommen. 
Meine grössten Steine sind 0,3—0,33 mm lang. 

Ueber das Verhältniss von Länge, Breite und Höhe giebt folgende 
kleine Tabelle Aufschluss: 


Länge 0,323 0255 0240 0,255 
Breite 0,285 0,225 0,217 0,225 
Höhe 0,156 0,135 


Die Dimensionen verhalten sich also wie 0,255: 0,225: 0,135 = 
51:45:27 =17: 15: 9. Das ist ungefähr ein Verhältniss von 6:5:3. 

Von oben betrachtet, sieht man die von HENSEN mit dem Namen 
Trennungslinien belegten Kreise sehr deutlich (Fig. 11 ir u. afr). 
Ausserdem sieht man eine Anzahl undeutlicher concentrischer Kreise, 
welche Hensen treffend Schichtungslinien nennt (Fig. 3, 4, 5 u. 11). 
Der krystallinische Aufbau, welcher sich durch radiäre Streifung kund- 
thut, ist sowohl am ganzen Stein als auch an Schnitten deutlich zu 
sehen. 

Die Deutung der beiden „Trennungslinien“, welche HENSEN giebt, 
scheint mir nicht richtig zu sein. Man bemerkt nämlich auf Schnitten 
durch den Stein (Fig. 3 u. 5), dass die „Kernmasse“ HENSEN’S, in 
der ich Vacuolen nie gesehen habe (sie färbt sich mit Hämatoxylin 
hellblau, mit Anilinschwarz dunkelblau) nicht erst an der innern 
„Irennungslinie‘* beginnt, sondern den ganzen Raum füllt, welcher 
durch die äussere „Trennungslinie“ (atr) gekennzeichnet wird. Durch 
Glühen wird der Kern zerstört, was auf eine organische Zusammensetzung 
hindeutet. Er ist deutlich zweischichtig (die Stelle, an der beide 
Schichten zusammenhängen, ist häufig durch eine deutliche Linie markirt, 
Fig. 5 u. 11 mir), und die anorganische Masse liegt als Mantel um ihn 
herum. Unten wird der Mantel sehr dünn und lässt in der Mitte 
ein meist nicht regelmässiges Loch, welches bei der Betrachtung von 
oben sich nach meiner Meinung als die innere „Trennungslinie“ 
(Fig. 11 itr) darstellt. An derselben Stelle zeigt auch der Kern ge- 
meiniglich eine Einstülpung. Es scheint, als ob der organische. Kern 
den anorganischen Mantel, der in seiner Dicke je nach der Dauer 
seit der letzten Häutung (?) sehr variirt, ausscheidet. 

Für die Haare sind im Mantel cylindrische Canäle vorhanden, 
welche sich nach aussen trichterförmig erweitern (Fig. 4). Die Haare 
treten nun durch diese Canäle bis in den Kern hinein, eine That- 
sache, die sich nur an gefärbten Schnitten mit Sicherheit auffinden 
lässt. An frischen Steinen lassen sich die Haare überhaupt nicht im 


Die Otocyste von Mysis, 551 


Stein verfolgen, und das, was HENSEN als Haar gesehen hat und was 
an der äussern „Trennungslinie* aufhört, glaube ich als die deutlich 
sichtbaren Canäle deuten zu dürfen. 

Die Substanz des Steins unterwarf ich einer nähern chemischen 
Untersuchung. Ich fand zunächst ebenso wie Hensen und Hmy als 
Base Kalk. Dass die Säure flüchtig sei, ging aus dem Verhalten 
gegenüber concentrirter Schwefelsäure hervor. In der Kälte tritt 
zunächst eine Veränderung nicht ein oder wenigstens sehr langsam 
(keine Kohlensäure). Dagegen erfolgt beim Erwärmen auf 100° leb- 
hafte Gasentwicklung, welche nach etwa !/, Stunde aufhört. Das 
Reactionsproduct besteht aus einem Haufen von radiär angeordneten 
Gypskrystallen, welcher auf den ersten Blick wenig Verschiedenheit 
vom normalen Aussehen des Steines zeigt und sich bei längerm Er- 
wärmen allmählich in der Schwefelsäure auflöst. 

Um die Frage zu entscheiden, ob die flüchtige Säure, wie HENSEN 
vermuthete, Fluorwasserstoff ist, probirte ich ein modificirtes Ver- 
fahren aus zum Nachweis sehr geringer Fluormengen, zu dem ich die 
erste Anregung von Herrn Apotheker ScHUSTER in Stettin erhielt. 

Zum Nachweis sehr geringer Fluormengen mittels der Glasätzungs- 
methode kommt es auf Dreierlei an: 

1) Der Luftraum, in welchem sich das Fluorwasserstotfgas auflöst, 
muss möglichst klein sein. 

2) Die angewandte Menge von Schwefelsäure muss möglichst ge- 
ring sein, damit so wenig wie möglich von dem Gas von der Flüssig- 
keit absorbirt wird. 

3) Das Entweichen des Gases muss ganz ausgeschlossen werden. 

Diese Bedingungen werden am besten erfüllt, wenn man in eine 
Bleiplatte Grübchen bohrt, welche nur gerade so gross sind, dass sie 
die Substanz und den Bruchtheil eines Tropfens Schwefelsäure, den 
man aus einer feinen Capillare zufliessen lässt, aufnehmen können und 
dann noch einen ganz kleinen Luftraum freilassen. Auf das Tiegelchen 
wird mittels Paraffin von 80° Schmelzpunkt luftdicht ein Deckglas 
gekittet, das ebenfalls mit Paraffin überzogen ist und in das einige 
Buchstaben mit einer feinen Nadel eingeritzt sind. (Natürlich muss 
man sich davon überzeugen, dass die Nadel des Glas nicht ritzt und 
dass die Glassorte von Schwefelsäuredämpfen nicht angegriffen wird.) 
Hierauf überlässt man das Ganze für 3 Stunden einer Temperatur 
von 45—50°, reinigt das Deckglas von Paraffin und betrachtet es 
mit dem Mikroskop. 

Mittels dieses Verfahrens gelingt es noch, Fluorwasserstoft in einer 


552 ALBRECHT BETHE, 


Menge von 0,0001 g Fluorcalcium nachzuweisen, was einem Gewicht 
von ungefähr 0,00005 g Fluor entspricht. 

Ich stellte zunächst den Versuch mit einer grössern Menge von 
Otolithen (350) an und fand mit Sicherheit, dass Fluor in denselben 
enthalten ist. 

Danach suchte ich die kleinste Menge von Otolithen, welche noch 
eine deutliche Reaction auf Fluor zeigt, um daraus einen Schluss 
ziehen zu können, ob das Fluor die einzige im Stein enthaltene 
Säure ist. 

Für 50 geglühte und getrocknete Steine fand ich ein Gewicht 
von 0,00065 g. Es wiegt also ein Stein ungefähr 0,000013 g. Ich 
fand nun, dass 10 Steine (0,00013 g) noch eine ganz deutliche Reaction 
geben, und da die kleinste Menge von reinem Fluorcalcium, welche bei 
gleicher Reactionszeit und gleicher Temperatur noch nachweisbar war, 
0,0001—0,00012 g betrug, so kann man annehmen, dass die anor- 
ganische Substanz der Otolithen in der Hauptsache aus Fluorcalcium 
besteht. In einzelnen thierischen Geweben (Zähne) sind geringe 
Mengen von Fluorcalcium nachgewiesen worden, die Thatsache aber 
von einem Vorkommen fast reinen Fluorcalciums, und zwar im Vergleich 
zu der Grösse des Thieres in bedeutender Menge, steht im ganzen 
Thierreich vereinzelt da. Die Thatsache ist so interessant, dass ich 
versuchen will, bei späterer Gelegenheit über die Art und Weise der 
Ablagerung etwas ausfindig zu machen. Sich ohne nähere Beobach- 
tungen in Speculationen einzulassen, ob der Stein synthetisch entsteht, 
oder ob das Material an Fluorcalcium in gelöster Form an den Ort 
der Ablagerung geschafft wird, ist zwecklos. 

Warum nun bei Mysis der Stein aus Fluorcaleium und nicht wie 
bei den meisten übrigen Thieren, bei denen Otolithen vorkommen, 
aus Calciumcarbonat (Wirbelthiere, Mollusken und einige Crustaceen) 
besteht, ist auch schwer zu entscheiden. Möglich, dass das höhere 
specifische Gewicht des Fluorcalciums (3,2) gegenüber dem des Cal- 
ciumcarbonats (2,6—2,8) und die grössere Resistenz gegen äussere 
Einflüsse eine Rolle dabei spielen. 


Das Basalpolster, die Sinneshaare und ihre Innervirung. 

Ueber das Basalpolster giebt HENSEN keine morphologischen und 
histologischen Details. Ueber die Haare macht er etwa folgende An- 
gaben: Sie stehen in einem Kreisbogen von kaum ?/, eines ganzen 
Kreises. Am meisten distal stehen 5 grössere und stärkere Haare, 
von denen wieder die beiden ersten und die drei letzten eine engere 


Die Otocyste von Mysis. 553 


Gruppe bilden. Darauf kommt ein grésserer Zwischenraum, auf den 
in ununterbrochener Reihe die feinern und kiirzern Haare folgen, etwa 
57 an Zahl. Die grosse Lücke des Kreises liegt distal und innen. 
Ihr gegenüber stehen die Haare in doppelter und dreifacher Reihe, 
sonst einfach. Diese Verdoppelung will er dadurch erklären, dass der 
Stein hier einer besondern Stütze bedarf, weil gegenüber keine Haare 
stehen. Doch kann ich nicht behaupten, dass diese Einrichtung vom 
mechanischen Standpunkt aus sehr praktisch und zweckmässig wäre, 
indem eine Verdoppelung der Stützen in der Nähe der Lücke einen 
viel bedeutendern Effect ausüben würde. 

Ueber die Haare giebt er vielerlei Einzelheiten, indem er charak- 
teristische Unterschiede zwischen diesen und den gewöhnlichen Haaren 
findet. Sie stehen auf einem Porencanal, dessen Wandungen einen 
grössern und einen kleinern Wulst (Zahn) aufweisen. Am centralen 
Theil zeigen sie einen eigenthümlichen Fortsatz, die Lingula. Einge- 
lenkt sind die Haare durch eine sehr zarte Kugelmembran. Wie vom 
Rata (5) mit Recht bemerkt, kommen aber eine Menge Haare an 
Crustaceen vor, welche Uebergänge zu starren Haaren darstellen, so 
dass die Eigenthümlichkeiten, welche HENSEN den „Hörhaaren“ allein 
zuschreibt, nicht typisch sind. 

Was die Innervirung der Haare anbetrifft, so sagt HENSEN über 
Mysis speciell nichts; die damaligen Methoden würden auch schwerlich 
ein genaueres Studium derselben zugelassen haben. Doch giebt er 
über die Innervirung der „freien Hörhaare“ am Schwanz von Palaemon 
genauere Details, welche ich hier erwähnen muss. Er fand, dass der 
Nerv, welcher vom Bauchstrang herkommt, sich in einzelne Fasern 
auflöst, welche zu den einzelnen Haaren hinlaufen. In einiger Ent- 
fernung von den Haaren zeigen sie eine Anschwellung, in welcher ein 
birnférmiger Kern liegt (Ganglienzelle). Von da an wird der Nerv 
dünner (Chorda) und tritt durch den Porencanal in das Haar, wo er 
sich an der „Lingula“ festsetzt. Ebenso sollen die Verhältnisse bei 
den Hörhaaren der andern untersuchten Cruster, auch bei Mysis, liegen. 

Ehe ich auf meine eigenen Befunde eingehe, ist es nöthig, erst 
einen Blick auf unsere Kenntniss der Sinneshaare der Crustaceen im 
Allgemeinen zu werfen. 

Leypia und Craus beschrieben zuerst Gruppen von Zellen, welche 
unter den einzelnen Sinneshaaren liegen und die sie Ganglion nannten. 
LeypiG konnte den daraus hervorgehenden Faden nur bis an die 
Haare verfolgen, während Craus (8) ihn bis in die Spitze der Haare 


verlaufen sah, zusammen mit einer streifigen Substanz, welche von 
Zool. Jahrb. VII. Abth. £. Morph. 36 


bbd ALBRECHT BETHE, 


Zellen der Matrix herrührt. Er hat in verschiedenen Arbeiten betont, 
dass sowohl der periphere wie der centrale Fortsatz des „Ganglions“ 
mit den Zellen desselben in Verbindung steht. 

Später hat vom RATH in verschiedenen Arbeiten seine Befunde 
über die Innervirung der Sinneshaare von Myriapoden, Insecten und 
Crustaceen niedergelegt und seine Auffassung als von derjenigen von 
CLAUS verschieden hingestellt. Mir scheint der Unterschied lediglich 
in den Bezeichnungen zu liegen, welche beide Forscher für die ein- 
zelnen Theile anwenden. Vom Ratu (6) nimmt für sich in Anspruch, 
zuerst gesagt zu haben, dass der vom Centrum kommende Nery mit 
den einzelnen Zellen des ,,Ganglions oder, wie er es nennt, der 
„Gruppe von Sinneszellen“ in Verbindung steht und dass die Fort- 
sätze dieser Zellen ins Haarlumen eintreten, während CLaus den Nery 
durch das Ganglion durchtreten lassen soll. Ich habe in den mir be- 
kannten Arbeiten von CLaus eine diesbezügliche Stelle nicht finden 
können, und gerade die Stellen, welche vom Rarx zur Kenntlich- 
machung des Unterschieds der Auffassungen anführt, zeigen, dass die 
Auffassung von CLAUS der seinigen in der Hauptsache entspricht. 

Diesen Resultaten, welche mit den bisher üblichen und bewährten 
histologischen Methoden gefunden waren, stehen die Befunde von 
Rerzıus (9), welche er mit Hülfe der Enkrtıc#’'schen Methylenblau- 
methode an Palaemon gemacht hat, ziemlich unvereinbar gegenüber. 
Er fand, dass die einzelnen sensiblen Nervenfasern, an denen hin und 
wieder ein länglicher Kern liegt, sich unterhalb der Haare büschel- 
förmig auflösen und dass die feinen, perlschnurartigen Aestchen die 
Epidermis durchspinnen und sich hoch hinauf in die Haare verzweigen. 
Periphere Ganglienzellen sollen nicht vorhanden sein und die be- 
obachteten, länglichen Kerne den Scheiden der Nervenfasern angehören. 
Die letzte Angabe hat er dann in einer spätern Arbeit (10) dahin 
modifieirt, dass die Kerne vielleicht doch dem Nery angehörten und 
dass diese Gebilde den schon vor langem von LeypıG und andern 
beschriebenen Sinneszellen entsprächen. 

Vor kurzem ist nun eine Arbeit von vom Rats (7) erschienen, 
in welcher er seine Resultate mittels der Methylenblau- und Chrom- 
silbermethode an einem reichhaltigen Arthropodenmaterial niederlegt. 
Er hat im Gegensatz zu RETZıus immer Zellen tingirt oder incrustirt 
gefunden, welche an der Stelle liegen, an der in gewöhnlichen Prä- 
paraten die Gruppe von Sinneszellen sichtbar wird. Diese Zellen 
senden einen unverzweigten Ausläufer bis in die Spitze des 
Sinneshaares, einen andern proximalwärts, der sich im Centralorgan 


Die Otocyste von Mysis. 555 


verzweigt. Nervenfasern, welche sich büschelförmig auflösten, hat er 
nie weder mit der einen noch mit der andern Methode zu Gesicht 
bekommen. 

Damit stimmen auch die Befunde von ALLEN (11) überein, welcher 
an jungen Hummern Terminalzellen mit Methylenblau zur Darstellung 
brachte, deren Ausläufer er bis ins Bauchmark verfolgen konnte, wo 
sie sich T-förmig verzweigen. 

Ich selber habe in Helgoland an mehrern Crustern mit Methylen- 
blau gearbeitet und Resultate erhalten, welche mit denen von vom 
Rarn völlig übereinstimmen. Besonders gute Resultate erhielt ich 
an den Antennen von Pagurus, Mysis und Crangon und an den 
äussern Schwanzanhängen von Mysis. Leider dringen Fixirflüssigkeit 
so schwer ein, dass haltbare Präparate nie erzielt wurden. Bei dem 
Versuch, die gefärbten Stücke der Länge nach zu spalten und sie 
dann zu fixiren, läuft die zähflüssige Substanz der Zellausläufer zu 
einzelnen Klumpen zusammen, so dass nichts mehr daran zu sehen 
ist. Man muss sich also auf die Betrachtung frisch gefärbter Objecte 
beschränken. 

Zu den beiden Abbildungen von Pagurus (Fig. 10) und Mysis 
(Fig. 9), die ich hier beigebe, ist nur zu bemerken, dass sich merk- 
würdiger Weise. immer nur eine Zelle mit ihren Ausläufern färbt, ob- 
wohl, wenigstens bei Pagurus, eine Gruppe von Zellen unter jedem 
Haare liegt. Bei Mysis habe ich sowohl in den äussern Schwanz- 
anhängen als auch in der sogenannten Oberlippe mit den herkömm- 
lichen Methoden immer nur eine, weit vom Haar entfernte Sinnes- oder 
Ganglienzelle gefunden. Eine Verzweigung des peripheren Ausläufers 
habe ich eben so wenig wie vom Rarn gesehen, und ich bin geneigt, 
die bezüglichen Befunde von Rerzıus für postmortale Veränderungen 
zu halten. Ein Nerv, der .so varikös ist wie die von Rerzius bei 
Palaemon abgebildeten, ist sicher nicht normal. Jeder variköse, perl- 
schnurartige Nerv ist ein Kunstproduct, das auf Zusammenziehung 
der zähflüssigen Nervenmasse beruht, wie ich mich oft bei der Be- 
obachtung frisch gefärbter Nerven überzeugt habe. 

Was die Nomenclatur dieser Elemente anbelangt, so finde ich 
den Namen Sinnesnervenzelle recht passend, und ich wiirde denselben 
auch fiir die Elemente der Spinalganglien der Wirbelthiere in Vor- 
schlag bringen. Wer ihn zuerst angewandt, ist mir nicht bekannt.‘ 
Das Wort ,Sinneszelle“ dagegen würde ich nur da anwenden, wo es 
sich um periphere Zellen handelt, welche nicht per continuitatem, 
sondern per contiguitatem mit einem Nerven in Verbindung stehen, 

36* 


556 ALBRECHT BETHE, 


wie die Hörzellen, die Merker’schen Zellen und die Zellen der Ge- 
schmacksbecher (12) und Endplatten (13) der Wirbelthiere. 

Nach diesem Excurs kehre ich zu der Beschreibung der Otocyste 
zurück. 

Das Basalpolster liegt, wie schon oben erwähnt, nicht horizontal, 
sondern im Winkel von 45° geneigt auf der äussern, untern Seite der 
Blase. Es ist von rundlicher Form und ist wie die ganze Blase mit 
einer ziemlich dünnen Chitinschicht überzogen. (Sie ist ungefähr 
viermal so dünn wie die äussere Chitinschicht der Schwanzanhänge.) 

Auf dem Polster sind die Haare (entsprechend der Befestigung 
im Stein, Fig. 11) in etwas weniger als einem */,-Kreis angeordnet, 
dessen Oeffnung nach innen und hinten liegt. Unter den Haaren unter- 
scheiden sich die hintern fünf, welche in einer besondern Gruppe 
stehen, von den übrigen durch grössere Stärke. Die übrigen Haare 
sind alle ziemlich gleichartig, und ihre Gestalt wird am besten aus 
der Abbildung (Fig. 4) ersichtlich. Ihre Zahl beträgt etwa 57—60. 
Sie stehen durchweg in zwei Reihen, einer innern und einer äussern 
angeordnet, jedoch rücken sie da, wo sie entfernter von einander 
stehen, nämlich an den beiden Enden des Bogens, beinahe in eine 
Reihe zusammen. Andrerseits stehen sie an einer Stelle, das ist 
gegenüber der haarfreien Stelle, so dicht beisammen, dass ein- 
zelne aus dem Zusammenhang gedrängt werden und eine dreizeilige 
Aufstellung vorgetäuscht wird. Die Haare stehen nun immer so zu ein- 
ander, dass die der innern Reihe in den Lücken der Haare der äussern 
Reihe stehen, so dass bei wechselseitiger Verbindung ihrer Mittel- 
punkte eine Zickzacklinie entstehen würde (Fig. 6). Die Canäle im 
Stein für den Eintritt der Haare liegen ebenfalls in zwei Reihen, einer 
obern und einer untern, und auch hier steht ein oberer Canal auf 
der Lücke der beiden untern. 

Auf Querschnitten und Längsschnitten senkrecht zum Basalpolster 
und auf Horizontalschnitten (Fig. 1, 3, 4 u. 7) sieht man nun, dass 
unterhalb der Haarreihen eine tiefe, schräg nach innen gerichtete und 
kreisförmige Rinne verläuft, deren Wände aus einer nach oben hin 
doppelten Reihe langgestreckter Kerne besteht. Von den zugehörigen 
Zellen aus ziehen feine Streifen in das Innere der Haare und zwar 
von der innern Zellenreihe aus in die Haare der innern Reihe und 
von der äussern in die der äussern Reihe (Fig. 4). Wir haben es in 
diesen Zellen oflenbar mit den haarbildenden Zellen, mit den Matrix- 
zellen zu thun. 

Auf Langsschnitten (Fig. 1) sieht man nun innerhalb des Basalpolsters 


Die Otocyste von Mysis. 557 


und auf der proximalen Aussenseite langgestreckte Zellen liegen, deren 
charakteristische Querschnitte man auch auf Querschnitten (Fig. 4) 
wiederfindet. Die Zellen sind vor allem durch ihren hellen Kern mit 
dunklen, wandständigen Chromatinanlagerungen, der nach der Peripherie 
zu in eine lange, dünne Spitze ausgezogen ist, kenntlich. Auf Schnitten, 
die mit Hämatoxylin oder Anilinschwarz gefärbt sind, kann man den 
peripheren Ausläufer der Zellen häufig bis an die Haare verfolgen, 
so dass die Vermuthung, dies seien die Sinnesnervenzellen, nahe liegt. 
Durch die Anwendung der Gorsr'schen Chromsilbermethode wird diese 
Vermuthung zur Gewissheit. (Methylenblau wurde an mehr als 200 
Exemplaren in Bezug auf die Otocyste vergeblich angewandt, und 
auch mit der Gotar'schen Methode erhielt ich nur einmal ein be- 
friedigendes Resultat.) Ich konnte an einem solchen Präparat die 
Ausläufer der in Frage stehenden Zellen einerseits weit nach dem 
Centrum hin, andrerseits ein Stück weit in die Haare hinein verfolgen 
(Fig. 1). Aus andern Präparaten konnte ich aber mit ziemlicher 
Sicherheit ersehen, dass der Nerv bis in die Spitze des Haares läuft 
und nicht, wie HENSEN angiebt, an der Lingula sich ansetzt. Diese 
Sinnesnervenzellen liegen ziemlich zerstreut, nie in besondern Gruppen 
zusammen, und ihre Zahl ist gewiss nicht grösser als die der Sinnes- 
haare, so dass ich überzeugt bin, dass zu jedem Haar nur je eine 
Sinnesnervenzelle gehört. Ich trete damit einer Angabe von O. vom 
Ratu (5) entgegen, wonach er bei Mysis unterhalb der Basis eines 
jeden „Hörhaares“ eine deutliche Gruppe von Sinneszellen gesehen 
hat. Ich glaube, dass er die Matrixzellen der Haare mit ihren lang- 
gestreckten Kernen für Gruppen von Sinneszellen angesehen hat, ein 
Irrthum, in den ich selbst verfallen war, ehe ich die wirklichen Sinnes- 
nervenzellen entdeckte. 


Die „freien Hörhaare‘“ (HENSEN). 

Hensen fand am Kopf und an den mittlern Schwanzanhängen von 
Mysis eigenthümliche Haare mit starker Befiederung und sehr dünner 
Kugelmembran, welche er freie Hörhaare nannte. Ich will hier nur 
beiläufig einige kurze Bemerkungen über dieselben machen. Die 
Angabe Hensen’s, dass sich dicht an der Insertion der innern Schwanz- 
anhänge auf der obern Fläche ein Polster von etwa 35 Haaren medial 
und eins von 6 Haaren lateral befindet, kann ich bestätigen. Auf 
Schnitten (Fig. 1 u. 12) sieht man unter den Haaren eine grosse 
Menge langgestreckter Kerne (Matrixzellen) ähnlich denen des Sinnes- 
polsters liegen. Ganz in der Tiefe und etwas nach vorn findet man 


558 ALBRECHT BETHE, 


die Sinnesnervenzellen in mässiger Anzahl. Sie zeigen ebenso wie die 
des Sinnespolsters eigenthümlich langgeschwänzte Kerne, und es scheint 
auch hier immer nur eine Zelle zu je einem Haar zu gehören. 


Die Entwicklung der Otoeyste. 

Auf dem Stadium, auf dem die Entwicklung der Otocyste beginnt, 
sind die Schwanzanhänge noch nicht ganz hervorgewachsen, so dass 
die erste Bildungsstätte unterhalb des Afters liegt, von dem die Oto- 
cyste beim ausgewachsenen Thier ein ganzes Stück entfernt ist. Die 
erste Anlage findet, wie schon Nuspaum (21) kurz erwähnt hat, in der 
Weise statt, dass sich am obern, seitlichen Rande der mittlern Schwanz- 
anhänge eine einfache Einstülpung des Epithels bildet (Fig. 13). Diese 
horizontale, ziemlich spaltförmige Einstülpung erweitert sich bald nach 
der Mitte, nach oben und nach vorn, während die Einstülpungsöffnung, 
die spätere Communication mit dem Wasser, sich nicht weiter ausdehnt. 
Sie bleibt überhaupt sehr lange Zeit unverändert, und erst kurz vor dem 
Ausschlüpfen fangen die für das ausgewachsene Thier beschriebenen 
Falten, welche den Eingang in die Otocyste schützen, an sich zu bilden. 

Die erste Differenzirung in der so gebildeten Höhle ist die Her- 
vorwölbung des Basalpolsters. Ehe diese ganz vollendet ist, streckt 
sich an der Peripherie des Polsters ein Theil der Kerne in die Länge 
und senkt sich zur Bildung der kreisförmigen Rinne in die Tiefe 
(Fig. 14). Zur selben Zeit und noch ehe die Einsackung vollendet ist, 
treten zuerst kopfwärts, also ausserhalb vom Sinnespolster, langge- 
streckte, horizontal liegende Kerne auf, welche den spätern Sinnes- 
nervenzellen zu entsprechen scheinen (Fig. 14 snz). Wo sie her- 
stammen, konnte nicht festgestellt werden. Zur selben Zeit beginnen 
auch die Zellen der äussern Epithellage, welche über und vor der 
Otocyste liegen, sich zu strecken und in die Tiefe zu rücken, um 
später die Matrixzellen der ‚freien Hérhaare“ zu bilden (Fig. 14 ma fr). 

Nach der nächsten embryonalen Häutung erhalten die Schwanz- 
anhänge ihr eigenes Chitin, während sie bis dahin insgesammt von 
einer embryonalen Chitinhaut umgeben waren, und auch in der Oto- 
cyste tritt zum ersten Mal ein Chitinüberzug auf. Auf diesem Stadium 
sind die Kerne der Sinnesnervenzeilen schon sehr deutlich, und die 
Anlage der freien Hörhaare zeigt sich in Uebereinstimmung mit der- 
jenigen der Haare der Cyste als drei rinnenförmige Einsackungen, 
nämlich eine für das laterale, aus 6 Haaren bestehende Polster und zwei 
für das mediale, bei welchem die Haare in 4 Reihen stehen (Fig. 15). 
Der rinnenförmige Charakter verwischt sich bei den „freien Hörhaaren“ 


Die Otoeyste von Mysis. 559 


des ausgewachsenen Thieres (Fig. 12), während er bei den Haaren 
der Otocyste bestehen bleibt. 

Ueber das erste Auftreten der Haare und die Bildung des Steines 
kann ich keine Angaben machen. Kurz vor dem Ausschlüpfen ist 
noch keine Spur von beiden vorhanden, während sie sich bei ganz 
Jungen Thieren schon vollkommen ausgebildet vorfinden. 


Ueber die physiologische Function der Otocyste. 

Seit der grundlegenden Arbeit von Gotz „Ueber die physiologische 
Bedeutung der Bogengänge des Ohrlabyrinths“ ist es die Ansicht 
vieler Physiologen gewesen, dass die Bogengänge in Verbindung mit 
den Otolithenapparaten ein Gleichgewichtsorgan der Wirbelthiere seien. 
Die Frage ist viel erörtert, aber immer noch nicht einem völligen 
Abschluss entgegengebracht worden. Ich selber stehe auf dem Stand- 
punkt, dass die Otolithenapparate thatsächlich ein Gleichgewichtsorgan 
sind, und habe vor kurzem einige Untersuchungen (15) veröffentlicht, 
welche neues Beweismaterial beibringen. 

Erst verhältnissmässig spät wurde die Ansicht ausgesprochen, 
dass auch die Otolithenapparate wirbelloser Thiere Gleichgewichts- 
organe sein möchten. 

ENGELMANN (17) und Verworn (18) machten in dieser Hinsicht 
Versuche an Ctenophoren, über die ich schon in einer frühern Arbeit 
(14) eingehend berichtet habe. DELAGE (19) machte zuerst eingehende 
Versuche über die Ausfallerscheinungen nach Exsttrpation der Oto- 
cysten an Crustaceen und Cephalopoden. Er fand nach Exstirpation 
der Otocysten in Verbindung mit Blendung der Augen schwere Gleich- 
gewichtsstörungen. 

Sehr interessante und wirklich viel beweisende Versuche machte 
Krew (20) an Palaemon. Er liess den Thieren, nachdem sie sich 
gehäutet hatten, kein anderes Material, um die Otolithen zu ersetzen, 
als Eisenstaub. (Diese Thiere bilden nämlich ihre Otolithen nicht 
selbst, sondern stopfen sich Sand und dergleichen mehr in die Oto- 
cysten.) Näherte er nun den Thieren, welche eiserne Otolithen hatten, 
von der Seite einen Magneten, so legten sie sich auf die andere Seite, 
indem durch die Anziehung der eisernen Otolithen und die Biegung 
der Haare nach dieser Seite für sie die Vorstellung hervorgerufen 
wird, sie neigten den ganzen Körper nach dieser Seite hin. 

Was unser Thier anbelangt, das wohl die ausgebildetste Otocyste 
hat, die überhaupt unter den Crustaceen vorkommt, so bin ich wohl 
der einzige, der ausser DELAGE Versuche an demselben angestellt hat. 


560 ALBRECHT BETHE, 


Ich habe dieselben schon in einer frühern Arbeit (17) niedergelegt, 
aber vor kurzem noch einige weitere Versuche gemacht, die ich hier 
anfiihren will. Ich postulirte damals, dass ein Thier, dem die Gleich- 
gewichtsorgane genommen sind, in der Lage schwimmen miisse, welche 
ihm durch die Form seines Körpers zukommt, das ist bei der ventral 
ziemlich stark gekrümmten Mysis die Rückenlage. Ich fand auch 
thatsächlich, dass unser Thier nach Exstirpation beider Otocysten vor- 
zugsweise in der Rückenlage schwimmt und nur am Boden des Ge- 
fässes durch Vermittlung des Tastgefühls die Bauchlage wieder ge- 
winnt. Zugleich stellte ich fest, dass eine Blendung des Gesichts, wie 
es DELAGE für nöthig erachtete, um die Orientation durch dasselbe 
auszuschalten, keinen wesentlichen Einfluss auf die Erhaltung des 
Gleichgewichts ausübt. — Meine damaligen Versuchsthiere starben 
immer sehr bald, meist schon 1 bis 2 Tage nach der Operation. In 
diesem Sommer gelang es mir, operirte Thiere 8 Tage am Leben zu 
erhalten, und ich fand an diesen, dass etwa 2 Tage nach der Operation 
eigenthümliche Ersatzerscheinungen auftreten. Man sieht nach dieser 
Zeit, dass die Thiere nur noch selten auf dem Rücken schwimmen, 
vielmehr gemeiniglich in einer allerdings sehr schwankenden Bauchlage 
sich umherbewegen. Der Grund dieser sonderbaren Erscheinung wurde 
mir bald klar durch Vergleich mit normalen Thieren. Während das 
normale Thier beim Schwimmen das Abdomen nach unten gekrümmt 
trägt (Fig. 16), sucht das operirte Thier dasselbe nach oben zu biegen, 
so dass die grössere Krümmung auf der dorsalen Seite liegt (Fig. 17). 
Durch diese Veränderung in der Haltung wird naturgemäss eine Ver- 
lagerung des Schwerpunkts und eine Veränderung der Widerstand 
leistenden Flächen bewirkt, durch die eine allerdings ziemlich labile, 
mechanische Gleichgewichtserhaltung in der Bauchlage erzielt wird, 
wie man sowohl leicht an getödteten Thieren, denen man diese Stellung 
giebt und die man in Wasser sinken lässt, als auch an Wachsmodellen, 
die man in Alkohol sinken lassen muss, beweisen lässt. 

Interessant ist es auch, dass ein normales Thier, das man in 
einen geschlossenen Cylinder gebracht hat, beim Umdrehen des Ge- 
fässes sich durch reflectorische Bewegungen mit umdreht, während 
das operirte Thier sich ganz der allmählichen Umdrehung überlässt, 
welche durch die mechanische Erhaltung des Gleichgewichts hervor- 
gebracht wird. Ein Beweis dafür, dass es nur die Haltung ist, welche 
das vor längerer Zeit operirte Thier in der Bauchlage erhält, ist auch 
der Umstand, dass es Platzveränderungen durch Schwanzschläge nicht 
ausführt und, wenn es mit Gewalt dazu gezwungen wird, dass es 


Die Otocyste von Mysis. 561 


dann in Folge der Veränderung der Haltung umkippt, was beim nor- 
malen Thiere niemals vorkommt. 

Exstirpirt man nur einen Schwanzanhang, so treten deutliche 
Störungen auf, die ich hier nicht weiter erörtern will. Es geht aber 
aus denselben hervor, dass die Otocyste der einen Seite nicht ersatz- 
fähig ist für die der andern Seite, sondern dass die geordnete Körper- 
bewegung und Gleichgewichtserhaltung auf der Correlation beider 
Cysten beruht. Ich stelle es mir so vor, dass bei ganz gleichmässiger 
Erregung beider Sinnesapparate, also bei horizontaler Bauchlage, das 
Thier das Gefühl einer normalen Lage hat und dass bei ungleich- 
mässiger Erregung, welche bei schiefer Lage des Körpers eintritt, 
reflectorisch so lange balancirt wird, bis wieder ein Gefühl der Gleich- 
mässigkeit eintritt. 

Dass die Mysiden wirklich hören können, habe ich in Ueberein- 
stimmung mit Hensen schon an anderm Orte (14) berichtet. Ich habe 
da auch gesagt, dass sie nach Exstirpation der Schwanzanhänge 
weniger empfindlich gegen Töne sind. Ob das nun auf die Fortnahme 
der Otocysten oder auf Verletzung der „freien Hérhaare“ zurückzu- 
führen ist, kann ich noch nicht entscheiden. Da es nun also noch 
nicht ausgeschlossen erscheint, dass unser Organ auch der Gehör- 
function dient, so habe ich den vortrefflichen Ausdruck ,,Statocyste“, 
welcher von VERWORN (18) vorgeschlagen ist, noch nicht angewandt, 
sondern den alten Ausdruck ,,Otocyste“ vorläufig beibehalten. Jedenfalls 
haben wir es aber in den Otocysten vor allem mit Gleichgewichts- 
organen zu thun. 

Zum Schluss spreche ich meinem hochverehrten Lehrer Herrn 
Professor Dr. R. Herrwia meinen Dank aus für das grosse Interesse, 
welches er an der vorliegenden Arbeit genommen hat. 


562 ALBRECHT BETHE,, 


Literaturverzeichniss. 


1) Leucxarr, in: Archiv für Naturgesch., Jahrg. 19, V. 1, 1853, p. 255. 

2) Frey und Leucxarr, Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere mit 
bes. Berücks. d. Fauna d. nordd. Meeres, Braunschweig 1847. 

3) Hensen, Studien über das Gehörorgan der Decapoden, in: Zeitschr. 
f. wiss. Zool., V. 13, 1863. 

4) Sars, G. O., Histoire naturelle des Crustacés d’eau douce de Nor- 
vege, 1867. 

5) Vom Rarn, Zur Kenntniss der Hautsinnesorgane der Crustaceen, 
in: Zool. Anzeiger 1891, No. 365/66. 

6) — Ueber die von C. Craus beschriebene Nervenendigung in den 
Sinneshaaren der Crustaceen, ibid., 1892, No. 386. 

7) — Ueber die Nervenendigungen der Hautsinnesorgane der Arthro- 

poden nach Behandlung mit der Methylenblau- und Chromsilber- 

methode, in: Berichte Naturf. Gesellsch. Freiburg i. B., V. 9, Heft 2. 

CLaus, Ueber das Verhalten des nervösen Endapparates an den 

Sinneshaaren der Crustaceeen, in Zool. Anz., 1891, No. 375. 

9) Rerzıus, Biolog. Untersuchungen, Neue Folge, V. 1, Stockholm 
1890. 

10) — Neue Folge, V. 4, Stockholm 1892. 

11) Aruen, Studies on the nervous system of Crustacea, 1, in: Quart. 

Journ. Microse. Se. 1894. 

ARNSTEIN, Die Nervenendigungen in den Schmeckbechern der Säuger, 

in: Arch. Mikrosk. Anat., V. 41, 1893. 

13) Berne, Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge vom 
Frosch, ibid., V. 44, 1894. 

14) — Ueber d. Erhalt. d. Gleichgewichts, in: Biolog. Centralbl., V. 14, 
No. 3. 

15) — Zweite Mittheilung, ibid., V. 14, No. 16. 

16) Gozrz, Ueber die physiologische Bedeutung der Bogengänge des 
Ohrlabyrinths, in: PrLüser’s Arch. ges. Physiol., 32. J., 172. 

17) EnGELMAnn, Ueber die Function der Otolithen, in: Zool. Anz., 1887. 

18) Verworn, Gleichgewicht und Otolithen-Organ, in: Prrüser’s Arch. 
ges. Physiol., V. 50, p. 423. 

19) DELAGE, in: Arch. Zool. expér. et gen. (Ser. 2), V. 5, 1887. 

20) Kreıpı, in: Ber. k. Acad. Wiss. Wien, V. 102, Abth. 3, p. 149. 

21) Nuspaum, in: Arch. Zool. expér. et gen. (Ser. 2), V. 5, 1887. 


8 


Le 


12 


Le 


Die Otoeyste von Mysis. 563 


Figurenerklärung. 


Tafel 37. 


Alle Zeichnungen mit Ausnahme von Fig. 16 und 17 sind mit dem 
Zeichenapparat von Lerrz entworfen. Die Vergrösserungen beziehen sich 
auf Lerrz'sche Systeme. 


Allgemeine Bezeichnungen: 


is Innerer Schwanzanhang (Innenast des sechsten Abdominalbeins), 
as Aeusserer Schwanzanhang (Aussenast des sechsten Abdominalbeins), 
tel Telsonschuppe, of Otolith, ma Matrixzellen der Haare, frh „Freie 
Hörhaare“, snz Sinnesnervenzellen. 


Fig. 1. Längsschnitt durch die rechte Otocyste senkrecht zum 
Basalpolster (die Richtung ist durch den Pfeil x in Fig. 3 angegeben) 
nach einem Boraxkarmin-Präparat. Der Nervenverlauf eingezeichnet 
nach einem Gorsı-Präparat. sp Spitze der Otocyste, fg Fasern, welche 
von den Sinneszellen der distalen Haare kommen. Vergr. I X 7, ver- 
kleinert. 

Fig. 2. Querschnitt durch den Eingang zur Otocyste (Schnitt- 
richtung Fig. 1, Pfeil e). Vergr. I X 7, verkleinert. 

Fig. 3. Querschnitt durch die Mitte des Basalpolsters (Schnitt- 
richtung Fig. 1, Pfeil m). Vergr. I X 7, verkleinert. 

Fig. 4. Querschnitt durch das Basalpolster (Schnittrichtung Fig 1, 
Pfeil m). Nach einem Präparat, das mit Anilinschwarz gefärbt ist. 
Vergr. IX 7, auf !/, verkleinert. man Anorganischer Mantel mit den 
Canälen, durch welche die Haare eintreten, & homogener organischer 
Kern. 

Fig. 5. Längsschnitt durch den Otolithen. Man sieht den anor- 
ganischen Mantel den homogenen, zweischichtigen, organischen Kern 
einschliessen. Vergr. I X 7, verkleinert. itr „Innere Trennungslinie“, 
atr „äussere Trennungslinie“, mir die Linie, in der die beiden Schichten 
des Kerns zusammenstossen. 

Fig. 6. Stück eines Schnittes parallel zum Basalpolster durch den 
Ansatz der Haare nach einem Anilinschwarzpräparat. ch Chitinbeklei- 
dung des Basalpolsters, h birnförmiger Querschnitt der Haare. (Die 
Kante der Haare setzt sich als erhabener Wulst auf die Chitinlamelle 
fort). p Porencanal, in der Mitte der Querschnitt des Nervenfadens. 
Vergr. I X 7. 

Fig. 7. Schnitt parallel zam Basalpolster durch den obern Theil 
der von den Matrixzellen gebildeten Rinne nach einem Anilinschwarz- 


564 ALBRECHT BETHE, Die Otocyste von Mysis. 


präparat. (Schnittrichtung Pfeil y, Fig. 3). Zwischen den Kernreihen 
die Querschnitte der Nervenfäden nf. Vergr. I X 7. 

Fig. 8. Zwei Sinnesnervenzellen aus dem Basalpolster nach einem 
mit Anilinschwarz gefärbten Längsschnitt. Vergr. II  Oelimmersion 
1/19, verkleinert. 

Fig. 9. Aeusserer Schwanzanhang von Mysis nach einem frischen 
Methylenblaupräparat. Vergr. I X 3, auf ?/, verkleinert. 

Fig. 10. Spitze der innern Antenne von Pagurus. Nach einem 
frischen Methylenblaupräparat. (Von der grossen Anzahl von Haarreihen 
ist nur eine zur Darstellung gebracht.) Vergr. I X 3, auf ?/, ver- 
kleinert. 

Fig. 11. Otolith von Mysis von unten gesehen. Bezeichnungen 
wie in Fig. 5. Vergr. I X 7, verkleinert. 

Fig. 12. Querschnitt durch die Gegend der „freien Hörhaare“. 
frhi Innere Gruppe, frha äussere Gruppe, gun Querschnitt des Nerven. 
Vergr. IX 3. 

Fig. 13. Querschnitt durch die erste Anlage der Otocyste. d Darm, 
o Otocystenanlage. Vergr. 1 X 7, auf '/, verkleinert. Nach einem 
Anilinschwarzpräparat. 

Fig. 14. Längsschnitt durch ein späteres Stadium. mafr Matrix- 
zellen der „freien Hörhaare“, o Otocystenanlagen. Vergr. 1 X 7, auf 
1/, verkleinert. Nach einem Boraxkarmin-Präparat. 

Fig. 15. Querschnitt durch die Anlage der „freien Hürhaare“. 
Noch späteres Stadium. Vergr. I X 7, stark verkleinert. Anilinschwarz. 
ag Anlage der äussern Gruppe, cg die beiden Anlagen der innern 
Gruppe. 

Fig. 16. Normale Haltung des Thieres beim Schwimmen. 

Fig. 17. Haltung des Thieres vier Tage nach Exstirpation der 
Otocysten. 


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