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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


ABTEILUNG 


FÜR 
ANATOMIE UND ONTOGENIE 
DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. DR. J. W. SPENGEL 
IN GIESSEN 


EINUNDDREISSIGSTER BAND 


MIT 33 TAFELN UND 127 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1914 


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Alle Rechte, namentlich das der Übersetzung, vorbehalten. 


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Inhalt. 


Erstes Heft. 
(Ausgegeben am 19. Dezember 1910.) 


KAUDERN, WALTER, Studien über die männlichen Geschlechtsorgane 
von Insectivoren und Lemuriden. Mit 46 Abbildungen im Text 


DEIBEL, JOHANNES, Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea 
unter besonderer Berücksichtigung der ie Mit Tafel 1—2 
und 3 Abbildungen im Text. ae 


PETRUNKEVITCH, ALEXANDER, Über die Creer von 
Lycosa carolinensis WALCK. Mit Tafel 3 


Zweites Heft. 
(Ausgegeben am 13. Januar 1911.) 
WASSERLOOS, E., Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea 


und andern Acephalen des süßen Wassers. Mit Tafel 4—7 und 
52 Abbildungen im Text . 


PAWLOWSKY, E., Uber den Bau der ipidenmis von Haut a en 


bei NT intermedius und Capoeta heratensis. Mit 
Tafel 8—10 


Drittes Heft. 
(Ausgegeben am 3. April 1911.) 
Lipin, A., Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydri- 
forme Uss. Mit Tafel 11—15 und 3 Abbildungen im Text 


Koun, F. G., Beitrag zur Kenntnis der Haut des Nackthundes. 
Mit Tafel TEE 

SCHÖN, ARNOLD, Bau und ne de) lee Oro 
organs bei der Honigbiene und bei Ameisen. Mit Tafel 17 
bis 19 und 9 Abbildungen im Text - 


Ascout, G., Zur Neurologie der Hirudineen. Mit Tafel 20—23 


161 


289 


439 
473 


IV Inhalt. 


Viertes Heft. 
(Ausgegeben am 29. Mai 1911.) 
RAUTHER, M., Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. Mit Tafel 24 
bis 25 RE Sn Pr Re u fete 
PAWLOWSKY, EUGEN, Ein Beitrag zur Kenntnis des Baues der 
Giftdrüsen einiger Scorpaeniden. Mit Tafel 26—27 . 


HASPER, MARTIN, Zur Entwicklung der Geschlechtsorgane von Chiro- 
nomus. Mit Tafel 28—30 und 14 Abbildungen im Text . 


SCHAXEL, JULIUS, Das Verhalten des Chromatins bei der Eibildung 
einiger Hydrozoen. Mit Tafel 31—33 


Nachdruck verboten, 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Studien über die männlichen Geschlechtsorgane von 
Insectivoren und Lemuriden. 


Von 
Walter Kaudern. 
(Aus dem Zootomischen Institut der Universität zu Stockholm.) 


Mit 46 Abbildungen im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 

1. Einleitung A RER AUS 2 
2. Präzisierung der Moe arol sei e: u ee Se 
3. Inseetivora...:; ETW Mr er Se nn. 
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Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 1 


2 WALTER KAUDERN, 


Seite 

Lébemuridae.s a sow) hy ee D BR es 
Die Tage:der. Hoden, RER 85 

Die akzessorischen Drisen CR Gate ae) OO 

Penis: Beschreibung’ 7 Tas eee le Oo 

Penis: Vergleichung 72) 0.2) eae eee ees 2 ages 0 
Vergleichung zwischen Lemuridae und Tupaja. . . . 100 


1. Einleitung. 


Unsere Kenntnisse über den Bau der männlichen Geschlechts- 
organe der Insectivoren sind sehr lückenhaft. Ich habe mich auf 
die Aufforderung meines hochverehrten Lehrers Herrn Prof. Dr. 
WILHELM LecHe in den letzten Jahren mit einer Untersuchung der 
betreffenden Organe beschäftigt. Im Jahre 1907 habe ich einige 
Resultate publiziert, die als vorläufig zu bezeichnen sind. Die vor- 
liegende Arbeit ist also nur eine Fortsetzung und Vervollständigung 
meiner frühern Publikation und fußt auf neuen und eingehendern 
Untersuchungen über denselben Gegenstand bei einer größern An- 
zahl von Formen. 

Infolge der Seltenheit einiger Formen ist es nicht möglich ge- 
wesen, embryologisches und histologisches Untersuchungsmaterial 
herbeizuschaften, sondern muß ich meine Untersuchung hauptsächlich 
auf die vergleichende Anatomie der fertigen Genitalapparate ein- 
schränken. 

Da ich während eines 10 Monate langen Aufenthaltes auf Mada- 
gaskar die Gelegenheit gehabt habe, Material von Lemuriden zu 
sammeln, die nach dem Dafürhalten verschiedener Verfasser ihre 
nächsten Vorfahren unter den Insectivoren oder’ unter ihnen nahe 
stehenden Formen haben, werde ich auch die männlichen Geschlechts- 
organe dieser Säuger im Folgenden behandeln. 

Ehe ich auf meine Ergebnisse eingehe, will ich meinem hoch- 
verehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. W. LecHE meinen besten Dank für 
das Interesse, die guten Ratschläge und die große Liberalität, mit 
welcher er die großartigen Sammlungen des Zootomischen Instituts zu 
meiner Verfügung gestellt. hat, darbringen. 

Außerdem spreche ich hier allen, die mir Material beschafft 
haben, meinen besten Dank aus. 


2. Präzisierung der Terminologie. 


In den ältern Arbeiten über die männlichen Geschlechtsorgane 
der Insectivoren bezieht sich die Nomenklatur auf die Anatomie 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 5 


des Menschen. Besonders der für die Harnblase, die Vasa deferentia 
und die akzessorischen Drüsen gemeinsame Ausführungskanal ist in 
diesen Arbeiten mit verschiedenen Namen bezeichnet worden. 

Im Folgenden werde ich hauptsächlich den Gross’schen Defini- 
tionen folgen. Demnach werde ich den Abschnitt zwischen der Harn- 
blase und den Mündungen der Vasa deferentia die Urethra nennen, 
da dieser Abschnitt der Uretra des Weibchens, wie Boas schon im 
Jahre 1891 nachgewiesen hat, entspricht. Das Übrige oder der 
Urogenitalkanal, d. h. der Teil, der sich von den Mündungen der 
Vasa deferentia bis an die Mündungsstelle des Kanals auf die Pars 
libera Penis erstreckt, kann füglich in zwei Abschnitte, einen proxi- 
malen und einen distalen, geteilt werden. Ersterer, der innerhalb des 
Beckens liegt (Pars muscularis Gross), entspricht hauptsächlich der 
Pars membranacea und der Pars prostatica urethrae in der Anatomie 
des Menschen, dem Beckenabschnitt der Harnröhre in der Veterinär- 
anatomie und dem Urogenitalkanal nach Boas. Der distale Ab- 
schnitt (Pars cavernosa Grosz), der dem Penis angehört und etwa 
am Crus penis oder dort, wo die Cowrer’schen Drüsen einmünden, 
anfängt, entspricht der Pars cavernosa urethrae in der Anatomie 
des Menschen, dem penialen Abschnitt der Harnröhre in der Veterinär- 
anatomie und der Samenröhre nach Boas. 

Die akzessorischen Drüsen, die vorhanden sind, dürften füglich 
auf folgende drei Gruppen verteilt werden. 


I. Drüsen, die dem Vas deferens angehören. 

a) Einzelne Drüsen oder Drüsenpartien ohne gemeinsamen, ein- 
fachen Ausführungsgang. (Glandulae vasis deferentis). 

b) Eine größere Drüsenpartie mit einem einfachen, gemeinsamen 
Ausführungesgang. (Glandulae vesiculares oder Vesiculae semi- 
nales). 

II. Drüsen, die in den Urogenitalkanal münden. 

a) Einfache oder zusammengesetzte Drüsen, die gewöhnlich am 
proximalen Abschnitt des Urogenitalkanals entweder im 
M. urethralis selbst liegen oder von diesem Muskel umhüllt 
sind. (Glandulae urethrales, Urethraldrüsen). 

b) Drüsen, die außerhalb des Musculus urethralis liegen und 
deren Wände quergestreifte Muskulatur besitzen. (Glandulae 
Cowperi oder Glandulae bulbo-urethrales). 


c) Drüsen, die außerhalb des Urogenitalkanals liegen und deren 
fh 


4 WALTER KAUDERN, 


Wände glatte anstatt quergestreifte Muskulatur besitzen. 
(Glandulae prostatae, Prostata). 
III. Drüsen, die den äußern Geschlechtsteilen angehören. 
a) Präputialdrüsen. 
b) Inguinaldrüsen. 
c) Perinealdrüsen. 
d) Analdrüsen. 


Diese Einteilung der Drüsen, die im wesentlichen mit derjenigen 
anderer Verfasser übereinstimmt, kann, wenn die OUDEMANS’sche An- 
sicht richtig ist, daß alle diese Drüsen, wenigstens die Gruppen I 
und II, mehr oder weniger differenzierte Urethraldrüsen sind, nur 
eine künstliche sein. Die folgende Untersuchung wird dies end- 
eültig beweisen, indem wir mehrfach finden werden, dab sich grobe | 
Schwierigkeiten erheben, wenn wir entscheiden wollen, ob gewisse 
Drüsen der einen oder der andern Gruppe angehören. 

In der 3. Gruppe habe ich nur die Präputialdrüsen und Anal- 
drüsen behandelt. Für die Behandlung der Inguinal- und Perineal- 
drüsen habe ich kein Material gehabt. 


Hinsichtlich des Baues der Rute schließe ich mich der GERHARDT- 
schen Terminologie an und weise deshalb nur auf seine Arbeiten hin. 

Als Cloake bezeichne ich wie in meiner frühern Arbeit nur die 
gemeinsame Vertiefung der Körperoberfläche, wo der Mastdarm und 
die Präputialhöhle münden, und lasse es dahingestellt sein, welcher 
Name dieser Vertiefung nach der FLEischmann’schen Terminologie zu- 
kommt. Um dies zu entscheiden, ist ein embryologisches Material 
erforderlich, das ich leider nicht herbeischaffen konnte. 


Der vorliegenden Untersuchung liegen Sektionen und in sehr 
srobem Umfang auch Rekonstruktionen zugrunde. Um letztere zu 
gewinnen, habe ich Serienschnitte von verschiedener Dicke je nach 
Bedürfnis gemacht, welche ich in der Regel mit Bönmer’schem oder 
Hexuve’schem Hämatoxylin oder mit Eisenhämatoxylin und dann mit 
Eosin oder Pikrofuchsin gefärbt habe. Da eine Rekonstruktion des 
vorliegenden Materials in ‚Wachsplatten gar zuviel Zeit gekostet 
haben würde, so habe ich das rekonstruierte Bild direkt nach 
den Schnitten gezeichnet nach der Methode, die von KASTSCHENKO 
in: Arch. Anat. Physiol. 1886 mitgeteilt wurde und die sich für 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 5 


kleinere makroskopische Objekte eignet. Wenn ich den Becken- 
abschnitt des Urogenitalkanals rekonstruierte, so habe ich ihn in 
derselben Richtung wie den penialen Abschnitt zeichnen müssen in- 
folge der Größe des Objekts, das ich beim Einbetten in Paraffin 
ausstrecken mußte. 


3. Insectivora. 


A. Beschreibender Teil. 


Gelegentlich sowohl in ältern wie in neuern Zeiten sind die 
männlichen Geschlechtsorgane einzelner Formen der Insectivoren von 
verschiedenen Verfassern behandelt worden, ohne daß es jemandem 
gelungen wäre, die vielen Typen, die unter dieser Säugetierordnung 
vorhanden sind, auf eine einheitliche Form zurückzuführen. 

Im Jahre 1907 versuchte ich eine Zusammenfassung über die 
männlichen Geschlechtsorgane der Insectivoren, besonders hinsicht- 
lich der Lage der Hoden und des Baues des Penis, zu geben, wobei 
ich einige Gruppen selbst untersuchte und außerdem, wo es mir an 
Material mangelte, die Untersuchungen anderer Verfasser benutzte. 
Ich hoffte dadurch über die mannigfache Gestalt dieser Organe bei 
den Insectivoren ins Klare zu kommen. Ich muß heute diesen 
meinen Versuch als nicht sonderlich gelungen betrachten, was ich 
teils dem unvollständigen Material zuschreiben möchte, teils dem 
Umstande, daß meine damaligen Untersuchungen durch eine zoo- 
logische Forschungsreise nach Madagaskar, von der ich einen Teil 
des in vorliegender Arbeit untersuchten Materials heimgebracht 
habe, unterbrochen wurden. 

Später hat GrrHARDT im Jahre 1908 eine Zusammenstellung 
der bisherigen Publikationen über die vergleichende Anatomie des 
männlichen Copulationsorgans der Wirbeltiere veröffentlicht und 
A. Carısson im Jahre 1909 einige makroskopische Beobachtungen 
über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane bei Macroscelides. 

Über die akzessorischen Drüsen sind unsere Kenntnisse noch 
fragmentarischer als über die Lage der Hoden und den Bau der Rute. 
Nur bei wenigen Formen, wie bei Zalpa und Erinaceus, sind diese 
Drüsen untersucht worden. Ærinaceus ist ein sehr beliebtes Unter- 
suchungsobjekt gewesen, und die Erklärung dieser Drüsen wechselt 
mit den Verfassern. Im Jahre 1902 hat OupEMANS versucht, eine 
Zusammenfassung der akzessorischen Drüsen bei Insectivoren zu 


6 WALTER KAUDERN, 


geben, es ist ihm aber nicht gelungen, einen einheitlichen Typus 
aufzustellen. Später, im Jahre 1904, hat DisserHnorst denselben 
Gegenstand mit ebensowenig Erfolg behandelt. Mit Recht sagt er, 
daß es einer umfassenden Untersuchung sämtlicher Arten bedürfen 
wird, um hier auch nur einen Überblick zu erhalten. Ärsgäck hat 
im Jahre 1907 einige Beobachtungen über die Soriciden mitgeteilt. 

In der vorliegenden Arbeit habe ich die Gelegenheit gehabt 
alle Familien, die äußerst seltenen Solenodontiden ausgenommen, zu 
untersuchen. Unten folgt ein Verzeichnis meines Arbeitsmaterials, 
das zum allergrößten Teil an mikroskopischen Schnitten untersucht 
wurde. 


Ohrysochloris rutilans 1 ad. 
* trewcelyani 1 juv. 
À aurea I ad. 
Centetes ecaudatus Date) ur 
Hemicenteles nigriceps l juv. 
Erieulus setosus ad a Juy.s al OLUs: 
5 (Echinops) telfoiri 1 ad. 
Oryxorictes tetradactylus l ad. 
Microgale longicaudata lead 
Potamogale velox | 1 juv 


Macroscelides roxeti 


Sorex vulgaris 
Crocidura indica 


ad, 1 uw. 
ad; Lu! 


2 
4 
2 
Crossopus fodiens l ad. 
Talpa europaea Pads,” 1 jJuv. 
»  Mierurd 1 ad. 
Mogera insularis Lad: 
Scapanus breweri Peas » um: 
Scalops aquaticus ] ad. 
Myogale moschata 1 ad. 
Condylura cristata Tad. 
Gymnura rafflesti bad) Juve 
Hylomys suillus 2 ad. 
Erinaceus europaeus 4 ad., 2 juv., 1 ältern und 2 jüngere 
Föten. 
34 pictus ad. 
à aurilus 2 ad. 
is jerdoni 1 ad. 
Tupaja javanica 2 adı, 1. JUN 
»  ferruginea 1 Fotus. 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. % 


Außerdem habe ich aus der Literatur folgende Formen ange- 
führt, ohne die Angaben durch eigne Untersuchungen kontrollieren 


zu können. 
Myogale pyrenaica 
Petrodromus tetradactylus 
vhynchocyon cirnei 
Solenodon cubanus. 


Chrysochloridae. 


Schon im Jahre 1852 hat Prrers die männlichen Geschlechts- 
organe bei Chysochloris obtusirostris beschrieben. Er sagt, die Hoden 
seien intraabdominal und lägen in der Nähe der Nieren. Das Vas 
deferens ist proximal stark gewunden. Dann öffnet es sich mit der 
verhältnismäßig großen 8,5 mm langen Samenblase in die Urethra. 
Die Rute ist außerordentlich klein und kann in die kleine Genital- 
öffnung unmittelbar vor dem After ganz zurückgezogen werden. 
Die Eichel ist glatt, auf der Unterseite ihrer ganzen Länge nach 
gespalten. Dosson hat im Jahre 1882 der Beschreibung von PETERS 
wenig Neues zuzufügen. Er sagt indessen, ein Os priapi fehle, er- 
wähnt die Cowrer’sche Drüsen und gibt einige Abbildungen, die 
sich auf makroskopischen Untersuchungen gründen. Im ‚Jahre 1898 
hat WEBER, wie schon vor ihm einige ältere Verfasser, die Frage 
erörtert, ob bei Chrysochloris ein Descensus testiculorum stattfände 
oder nicht. Er beantwortet diese Frage verneinend. Ich verfügte 
im Jahre 1907 über 2 Arten von dieser Gattung, nämlich Chryso- 
chloris trewelyani und Chr. rutilans, und gab damals eine kurze Be- 
schreibung der Rute mit Abbildungen, nach Serienschnitten von 
Chr. rutilans. 

In der vorliegenden Untersuchung habe ich auch über Chr. aurea 
verfügt und dabei gefunden, daB alle 3 Arten sehr gut mit ein- 
ander übereinstimmen. Die Hoden liegen in unmittelbarer Nähe 
der Nieren, wo sie zeitlebens bleiben. Das Vas deferens beschreibt 
in der Nähe des Hodens zahlreiche Windungen, aber ehe es in den 
proximalen Teil des Urogenitalkanals ausmündet, ist es wieder ge- 
rade geworden. Die Mündungen der Vasa deferentia werden von einer 
ziemlich großen, zweilappigen Drüse umgeben (Fig. A), die sowohl 
von Peters als von Dossen als Glandulae vesiculares bezeichnet 
worden ist. Welcher Name dieser Drüse nach der früher gegebenen 
Definition der akzessorischen Drüsen zukommt, ist fast unmöglich 
zu entscheiden. Jede Drüse mündet mit einigen Ausführungsgängen 


8 WALTER KAUDERN, 


in den distalen Teil des Vas deferens, während andere Gänge direkt 
in den Urogenitalkanal ausmünden. Diese Ausführungsgänge sind 
bei meinem Exemplar von Chr. rutilans rechts 2 und links 3. Dazu 
kommt noch der mediale Ausführungang einer kleinen Drüsen- 
partie, die in der Mitte der beiden Vasa deferentia liegt. Nach der 
Definition der akzessorischen Drüsen (siehe oben S.3 Mom. I u. II) 
wäre also ein Teil dieser Drüsen als Glandulae vasis deferentis, ein 
anderer Teil als Glandulae prostatae zu bezeichnen. Dies scheint 
mir aber nicht möglich, da die betreffende Drüsenmasse nicht in 
größere Partien zerfällt, die der Zahl der Ausführungsgänge ent- 
spricht. Sie ist eine ganz einheitliche Drüsenpartie mit mehreren 
Ausführungsgängen. Auch zeigen die Serienschnitte von Chr. rutilans 
keine Spuren einer Spaltung auf. Vorläufig lasse ich es dahingestellt 
sein, welcher Name für diese Drüsen am besten paßt. Ich werde 
in einem folgenden Kapitel auf diese Frage zurückkommen (Fig. A). 


Fig. A. 
Chrysochloris rutilans. Die Drüsenpartie, die an der Mündung des Vas deferens 
liegt, mit Ausführungsgängen (Rekonstruktion). 30:1. 
Dr Drüse. V.d Vas deferens. V.w Vesica urinaria. U Ureter. 


Die Harnblase mündet mit einer ganz kurzen und schwach 
abgesetzten Urethra in den Urogenitalkanal aus, der deutlich in 
einen proximalen Beckenabschnitt und einen penialen Abschnitt 
zerfällt. Ersterer ist ziemlich lang und schmal und besitzt, außer 
den oben erwähnten, keine Drüsen. Am Übergang in den penialen 
Abschnitt ist der Urogenitalkanal erweitert. Er bildet auf der 
Dorsalseite eine blasenähnliche Ausstülpung (Fig. B). An der 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 9 


Basis dieser Ausstülpung mündet auf jeder Seite eine Cowrer’sche 
Driise. Diese Drüsen haben die Form einer Birne und sind ver- 
hältnismäßig groß, obwohl sie zwischen den beiden Schenkeln des 
Crus penis zusammengeklemmt sind und nicht außerhalb des Crus 
reichen. 

Die Rute ist bei Chrysochloris von unansehnlicher Größe. Sie 
ist vollständig nach hinten gerichtet. Am Becken ist sie mit einem 


Fig. B. 
Längsschnitt durch den Penis von Chrysochloris rutilans (Rekonstruktion). 12:1. 


©. f Corpus fibrosum. C.s Corpus spongiosum. C.w Canalis urogenitalis. Gl. C 
Glandula Cowperi. 


wohlentwickelten Crus befestigt. Die Pars libera ist ziemlich kurz, 
abgerundet und entbehrt jeder Bewaffnung mit Stacheln o. dgl. 
Das Corpus fibrosum reicht bis an die Penisspitze hin. Es bildet 


Fig. C. 
Querschnitt durch die Pars libera Penis bei 
Chrysochloris rutilans. 25:1. 


C.f Corpus fibrosum. C.s Corpus spongiosum. 
Sr Samenrinne. 


eine Rinne, deren Offnung auf der Dorsalseite liegt und die in der 
Pars libera besonders wohlentwickelt ist. Das Septum ist im 
proximalen Teil des Penis kräftig, hört dann plötzlich auf und fehlt 
dem distalen Drittel der Rute ganz. Unter diesen Umständen fehlt 


10 WALTER KAUDERN, 


auch natürlicherweise ein Os penis. Die Pars libera ist auf der 
Dorsalseite, d. h. der gegen den Darm gewandten Peripherie, ihrer 
ganzen Länge nach zweigespalten, so daß der Urogenitalkanal hier 
kein Rohr bildet, sondern als eine auf der Dorsalseite offene Rinne 
verläuft; d. h., die dorsalen Ränder des Corpus spongiosum sind 
miteinander nicht verwachsen. Es ist jedoch, wenigstens im proxi- 
malen Teil der Pars libera, eine Andeutung davon vorhanden, daß 
diese Rinne als ein geschlossenes Rohr fungiert. Die Mündung des 
Urogenitalkanals liegt also in der Tat beinahe terminal (Fig. B). 
Die Ränder der Rinne sind nämlich etwas gegeneinander umgebogen 
und werden wenigstens bei der Erektion zusammengedrückt. Das 
Corpus spongiosum ist äußerst schwach. Im Schaft wird der Uro- 
genitalkanal von einer ziemlich dicken, lockern Schicht von Binde- 
gewebe umgeben, die aber kaum als ein wirkliches cavernöses Ge- 
webe bezeichnet werden kann. Kopfwärts geht sie unmerkbar in das 
Bindegewebe über, das den Beckenabschnitt des Urogenitalkanals 
umschließt, ohne irgendeine Andeutung einer Zweispaltung. In 
der Pars libera aber ist das Corpus spongiosum besser entwickelt. 
Besonders an den Rändern der Rinne ist das spongiöse Gewebe 
wohlentwickelt (Fig. C). Ich habe auf der Abbildung, die sich in 
meiner Arbeit vom Jahre 1907 findet, das Gewebe, das den Uro- 
genitalkanal umschließt, als Corpora cav. urethrae bezeichnet, man 
darf es aber nicht als ein wohlentwickeltes Corpus spongiosum 
auffassen. 

Die Penisscheide, die in der Ruhelage die Pars libera völlig 
einschließt, mündet zusammen mit dem Darm in eine Vertiefung der 
Körperwand, also in eine Cloake, aus. 

Die Abbildung des männlichen Geschlechtapparats ist nach einer 
Schnittserie von Chr. rutilans rekonstruiert. 


Centetidae. 


Centetes ecaudatus. 


Von der betreffenden Art habe ich Gelegenheit gehabt den Bau 
des Penis und die Lage der Hoden bei einem alten Individuum zu 
untersuchen. Außerdem habe ich den männlichen Geschlechtsapparat 
bei einem fast ausgewachsenen Exemplar studiert. Die Rekonstruk- 
tion ist nach letzterm gemacht. (Fig. D). 

Der Urogenitalkanal zerfällt in einen Beckenabschnitt und 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. Wat 


einen deutlich von demselben abgesetzten penialen Abschnitt. Am 
Crus penis geht ersterer in den stark angeschwollenen penialen Ab- 
schnitt über, der hier nach hinten in einen Blindsack, den so- 
genannten „Sinus urethralis“, ausläuft. Durch die in mehreren Be- 


Fig. D. 
Centetes ecaudatus. Längsschnitt durch den Beckenabschnitt des Urogenitalkanals 
mit den akzessorischen Drüsen (Rekonstruktion). 11:1. 


C.f Corpus fibrosum. V.d Vas deferens. V.u Vesica urinaria. Pr Prostata. 
Gl. ur Glandulae urethrales. @/. C Glandula Cowperi. 


ziehungen fehlerhafte Abbildung der männlichen Geschlechtsorgane 
in Dogsox’s „Monograph of the Insectivora“ verführt, habe ich in 
meinem Aufsatz vom Jahre 1907 den Beckenabschnitt des Uro- 
genitalkanals bei Centetes und Microgale fälschlich als eine Harnblase 
bezeichnet. | 

Die Harnblase mündet mit einer ziemlich langen Urethra 
terminal, ohne besondere Grenze, in den Urogenitalkanal. 

Glandulae vesiculares sowohl als andere Drüsenbildungen 
am Vas deferens fehlen. 

Die Prostata. An der Basis der Harnblase liegt eine Drüsen- 
partie, die von Dogsox Prostata genannt worden ist. Er sagt in- 
dessen nichts von der Anzahl der Drüsen oder der Ausführungs- 
gänge. Letztere sind sogar auf seiner Abbildung nicht gezeichnet. 


12 WALTER KAUDERN, 


Nach meinen Untersuchungen finden sich an der Dorsalseite 2 Paare 
von Drüsen, von denen das mediale Paar aus einer großen Drüsen- 
masse besteht, das sich plötzlich verjüngt und mit einem einfachen 
Ausführungsgang auf jeder Seite in unmittelbarer Nähe von den 
Mündungen der Vasa deferentia ausmündet. Das 2. mehr laterale 
Drüsenpaar, das den schmalen Abschnitt des erstern fast umschließt, 
mündet bei meinem Exemplar mit zwei ganz kurzen Ausführungs- 
gängen auf jeder Seite in der Nähe von den Vasa deferentia. 

Außer diesen beiden dorsalen Drüsenpaaren ist noch ein ven- 
trales Drüsenpaar vorhanden, das sich aber kaum über die Stufe 
der Urethraldrüsen erhebt. Zwar sind es ziemlich wohl abgesetzte 
Drüsenmassen, sie münden aber mit einer sehr großen Anzahl von 
Ausführungsgängen, die auf der linken und der rechten Seite ganz 
unsymmetrisch liegen. Als eine unmittelbare Fortsetzung dieser 
Drüsenmasse finden sich weiter caudalwärts einige wirkliche Urethral- 
drüsen, deren Mündungen in derselben Zone wie die Mündungen der 
betreffenden Drüsenmasse liegen. Obwohl sich mein Material für 
Feststellungen des histologischen Baues dieser Drüsenpartien nicht 
recht gut eignet, ist es jedenfalls ganz klar, daß diese 3 Drüsen- 
paare große Verschiedenheiten in ihrem Bau aufweisen. 

Glandulae urethrales. Wie schon gesagt, sind hinter den 
ventral gelegenen Prostata Urethraldrüsen vorhanden. Da mein 
Exemplar nicht geschlechtsreif ist, haben bei ihm wahrscheinlich 
diese Drüsen noch nicht ihre volle Entwicklung erreicht. Außer 
diesen Drüsen findet sich noch ein Drüsenpaar, das auf jeder Seite 
etwa in der Mitte des Blindsacks am penialen Abschnitt des Uro- 
genitalkanals ausmündet. 

Die Cowper’schen Drüsen sind birnformig und liegen inner- 
halb des Beckens. Sie münden mit je einem langen Ausführungs- 
sang dort aus, wo der Beckenabschnitt des Urogenitalkanals in den 
penialen Teil übergeht. Die Wände dieser Drüsen besitzen eine 
Schicht von quergestreifter Muskulatur. 

Präputialdrüsen fehlen. Die Analdrüsen sind schon 
früher mehrfach beschrieben und abgebildet worden. Perineal- 
sowohl als Inguinaldrüsen fehlen. 

Den Penis habe ich schon in meinem vorigen Aufsatz genau 
beschrieben und abgebildet. Er besteht aus einem Sförmig ge- 
bogenen proximalen und einem fadenförmigen, stark zusammen- 
gefaltenen distalen Abschnitt. Die Rute befestigt sich mit einem 
schwach entwickelten Crus. Das Corpus fibrosum, das sich nur am 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 13 


Zustandekommen des proximalen Abschnitts beteiligt, besitzt ein 
kräftiges Septum und endigt mit einem gut entwickelten (11,5 mm) 
Penisknochen. Das Corpus spongiosum ist im proximalen Teil 
kräftig entwickelt, den Blindsack am penialen Abschnitt des Uro- 


Fig. E. 


Längsschnitt durch den Penis von Centeles ecaudatus. 2:1. 


©. f Corpus fibrosum. C.s Corpus spongiosum. a. S akzessorisches Schwellgewebe, 
O. P Os penis. B.u Bulbus urethrae. @I.c Glandula Cowperi. 


genitalkanals umschlieBend. Dann verjüngt es sich und verläuft, 
vom Urogenitalkanal durchzogen, ventral vom Corpus fibrosum bis 
an die Penisspitze. Im proximalen Teil der Rute findet sich noch 
ein drittes, cavernöses Gewebe, das als ein kräftiger Zylinder so- 
wohl das Corpus fibrosum als das Corpus spongiosum umschließt. 
Es stammt vom subcutanen Bindegewebe. In der Pars libera geht 
es unmerklich in dieses Gewebe über (Fig. E). 


Die Präputialhöhle ist vom After durch ein Perineum nicht ge- 
trennt. Die beiden Mündungen liegen nebeneinander in eine kleine 
Vertiefung der Körperwand eingesenkt. Es ist also hier wie bei 
Chrysochloris eine Cloake vorhanden. 


14 WALTER KAUDERN, 


Hemicentetes nigriceps. 


Soweit es sich an meinem Material entscheiden ließ, verhält 
sich diese Form hinsichtlich der männlichen Geschlechtsorgane ganz 
wie Centetes. 


Ericulus setosus. 


Die Lage der Hoden ist dieselbe wie bei Centetes. Auch der 
Urogenitalkanal zerfällt wie bei dieser Form in einen deutlichen 
Beckenabschnitt und einen penialen, mit einem Blindsack ausge- 
statteten Abschnitt. 

Von der Lage der akzessorischen Drüsen gilt dasselbe wie von 
den Hoden. Es finden sich also auf der Dorsalseite des Urogenital- 
kanals 2 Drüsenpaare. Ein kleineres Drüsenpaar liegt mehr lateral- 
ventral. Das eine der dorsalen Drüsenpaare ist wie bei Centetes 
langgestielt, und jede Drüse mündet mit einem einfachen Aus- 
führungsgang in unmittelbarer Nähe von den Mündungen der Vasa 
deferentia. Das 2. Drüsenpaar besitzt wahrscheinlich auf jeder Seite 
2 oder 3 kurze Ausführungsgänge Es ist mir nicht möglich mit 
voller Sicherheit die Zahl der Ausführungsgänge festzustellen. Diese 
beiden dorsalen Drüsenpaare weisen auch hier bedeutende Ver- 
schiedenheiten in ihrem Bau auf, indem das langgestielte Paar viel 
größere Lumina als das andere besitzt, was man schon bei ziemlich 
jungen Tieren erkennt. Bei den ausgewachsenen Individuen sieht 
man dies noch deutlicher. Bei einem alten Männchen, das ich am 
Anfang der Regenzeit fing, waren alle Geschlechtsdrüsen sehr groß. 
und das langgestielte Drüsenpaar von sehr dunkler, fast bläulicher 
Farbe, während die übrigen Drüsen keine auffällige Farbe zeigten. 
Alles scheint mir anzudeuten, dab die beiden Drüsenpaare verschie- 
dene Funktionen haben. 

Das lateral-ventrale Paar hat sich wie bei Centetes kaum über 
die Urethraldrüsen erhoben. Das Drüsenpaar tritt nämlich nur als 
eine Anhäufung einer großen Anzahl von wohlentwickelten Urethral- 
drüsen auf. Caudalwärts geht die Drüsenmasse in eine Mehrzahl von 
kleinern, einfachen Urethraldrüsen über, die bei Krieulus in größerer 
Zahl vorhanden sind und weiter verbreitet als bei Centetes. Im 
Blindsack am Urogenitalkanal habe ich keine Drüsen entdecken können. 

Die Cowrzr’schen Drüsen und die Analdrüsen ver- 
halten sich ganz wie bei Centetes. Auch die Rute ist wie die- 
jenige bei Centetes gebaut. Nur ist die Präputialhöhle hier etwas tiefer. 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 15 


Ericulus (Echinops) telfairi. 


Diese Form habe ich nur makroskopisch untersucht. Hinsicht- 
lich der männlichen Geschlechtsorgane scheint sie in allem mit 
Ericulus setosus übereinzustimmen. 


Oryzorictes tetradactylus. 


Die Hoden haben, wie ich in meiner Arbeit vom Jahre 1907 
nachgewiesen, ihre embryonale Lage in der Nähe von den Nieren 
verlassen und sind in die Inguinalregion gewandert, wo sie, da 
keine Cremastersicke vorhanden sind, zeitlebens intraabdominal 
bleiben. 

Der Urogenitalkanal zerfällt, wie die Rekonstruktion es 
deutlich zeigt, in einen Beckenabschnitt und einen penialen Abschnitt, 
letzterer im proximalen Teil wie bei Centetes in einen Blindsack 
auslaufend. 

Glandulae vesiculares sowohl als andere Drüsenbildungen 
am Vas deferens fehlen. Auch die Prostata fehlt hier. 

Glandulae urethrales. Diese Drüsen sind sehr kräftig 
entwickelt, besonders in der Nähe von den Mündungen der Vasa 
deferentia, wo sich gewisse Partien für verschiedene Funktionen in 
verschiedene Richtungen spezialisiert haben. An der Basis der Harn- 
blase liegen einige größere Drüsenpartien, die ich im Jahre 1907 un- 
richtig als Prostata und Glandulae vesiculares bezeichnete. Eine nähere 
Untersuchung zeigt nämlich, daß sie nur ein gelappter Drüsenkomplex 
sind,. der ohne besondere Ausfiihrungsgiinge den obern Teil des 
Beckenabschnitts des Urogenitalkanals umgibt. Auf der Dorsalseite 
liegen 2 Paare von Lappen, wovon das eine sehr langgestreckt ist. 
Beide Paare haben ihren Ursprung auf der Dorsalseite des Uro- 
senitalkanals in unmittelbarer Nähe von den Mündungen der Vasa 
deferentia. Auf der Ventralseite findet sich ein einfacher Lappen, 
der eine Andeutung von Zweispaltung längs der Mittellinie zeigt. 
Diese Partie stammt hauptsächlich von den Lateral- und Ventral- 
seiten des Urogenitalkanals. Vorn umschließt sie ganz den Urogenital- 
kanal. Hinten geht sie in einfache Urethraldrüsen über, die sich 
innerhalb der Muskulatur der Wände des Urogenitalkanals halten. 
Die mitgeteilten Bilder der Rekonstruktion und der Querschnitte 
machen eine nähere Beschreibung dieses Drüsenkomplexes überflüssig 
(Bier RU, G). 

Der innere Bau des langgestreckten Lappenpaares scheint be- 


WALTER KAUDERN, 


16 


CF 


Lur 


Fig. F. 
Oryzorictes tetradactylus. Längsschnitt durch den Beckenabschnitt des 
Urogenitalkanals mit den akzessorischen Drüsen (Rekonstruktion). 15:1. 


©. f Corpus fibrosum. V.w Vesica urinaria. V.d Vas deferens. Gl. C 
Glandula Cowperi. Gl. wr Glandulae urethrales. 


Fig. G. 


Oryzorictes tetradactylus. Querschnitt durch den Urogenitalkanal etwas 
unter der Einmündungsstelle der Vasa deferentia und einen Teil der um- 
gebenden Drüsenmasse. 20:1. 


C.w Canalis urogenitalis, V.d Vas deferens, 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. £7 


sonders von den übrigen Lappenpaaren abzuweichen. Die Lumina 
sind groß, und die Farbe dieser Lappen ist viel dunkler als die 
übrigen. 

Die Cowrer’schen Drüsen sind ziemlich groß. Sie reichen 
nicht außerhalb des Beckens. Ihre Wände sind mit quergestreifter 
Muskulatur versehen, und die Drüsen münden in den Urogenital- 
kanal dort aus, wo der Beckenabschnitt in den penialen Abschnitt 
übergeht. 

Sowohl Präputialdrüsen als Perineal- und Inguinal- 
drüsen fehlen. Die Analdrüsen sind sehr groß und münden 
unmittelbar in die Cloake aus. 

Der Penis besteht wie bei Centetes aus einem Sförmigen 
proximalen Teil und einem viel schmälern, in der Penisscheide ein- 
geschlossenen distalen Teil. Auch bei Oryzorictes sind 3 Arten von 
Schwellkörpern vorhanden. Das Crus ist aber bei Oryzorictes viel 
größer als bei Centetes. 


Microgale longicaudata. 


Diese Form stimmt in allen Beziehungen betreffs des Baues der 
männlichen Geschlechtsorgane mit Oryzorictes überein. Die Ab- 
bildung, die Dogsox gibt, scheint ganz richtig zu sein. Er hat aber 
die verschiedenen Drüsenpartien falsch homologisiert. Er behauptet 
nämlich, daß das langgestreckte, dorsale Lappenpaar die Vesiculae 
seminales und die übrigen Lappen die Prostata seien. Er sagt 
weiter, hier wie bei Centetes münden die Vasa deferentia in die 
taschenartige Erweiterung des Urogenitalkanals aus, was aber sicher 
unrichtig ist. 


Potamogale velox. 


Die Literatur enthält nur spärliche Angaben über die männ- 
lichen Geschlechtsorgane von Potamogale. Dozson hat eine kurze 
Beschreibung der Rute gegeben. Er lenkt auch die Aufmerksam- 
keit auf eine gewisse Ähnlichkeit mit Centetes. Die seiner Be- 
schreibung beigefügte Abbildung ist wenig befriedigend. 

Im Jahre 1907 habe ich nach der Untersuchung des Baues der 
Rute die Potamogalinen mit den übrigen Centetiden zusammen- 
gestellt, weil sich zwischen ihnen kaum einige Verschiedenheiten 
finden sollten. Das ist auch betreffs des Penis richtig, gilt aber 
für die akzessorischen Drüsen nicht, wie wir sehen werden. 

Die Hoden haben, wie ich früher nachgewiesen habe, ihre 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 2 


18 WALTER KAUDeErn, 


Lage in der Nähe der Nieren verlassen und sind inguinal geworden. 
Die Ligamente, die die Hoden befestigen, weichen bedeutend von 
denjenigen der übrigen Centetiden ab. Hier ist eine sehr kurze 
Plica diaphragmatica vorhanden, die jeden Hoden an der Bauchwand 
befestigt. Es ist weiter bemerkenswert, daß die Hoden in einem 
Cremastersack frei herabhängen. 

Der Urogenitalkanal zerfällt in einen mit Drüsen reichlich aus- 
gestatteten Beckenabschnitt und einen penialen Abschnitt, dem 
Drüsen völlig fehlen. Der Beckenabschnitt besitzt ein ziemlich ge- 
räumiges Lumen, das sich gegen das Crus penis hin verjüngt und 
sich mit einer verhältnismäßig engen Mündung in den penialen Ab- 
schnitt öffnet, der wie bei Centetes und Oryzorictes in einen Blind- 
sack ausläuft, von DoBsox „Cul-de-sac“ genannt. Die Harnblase 
mündet in den Urogenitalkanal mit einer sehr kleinen Urethra. Auch 
die Vasa deferentia münden in den proximalen Teil des Becken- 
abschnitts aus (Fig. H). 

Vesiculae seminales sowohl als andere Drüsenbildungen 
am Vas deferens fehlen. 

Dagegen ist an den Mündungen der Vasa deferentia ein mäch- 
tiger Drüsenkomplex vorhanden, aus mehreren groben Drüsen zu- 
sammengesetzt. Es sind 3 Paare von Drüsen, die nach der Defi- 
nition als Prostata bezeichnet werden müssen. Das größte Drüsen- 
paar, das dorsal von der Harnblase liegt, besitzt ziemlich weite 
Lumina. Jede Drüse mündet mit einem einfachen Ausführungsgang 
lateral von der Mündung des Vas deferens aus. Die beiden übrigen 
Drüsenpaare weichen vom erstern durch viel kleinere Lumina ab. 
Das kleinere dieser Drüsenpaare liegt auf der Dorsalseite des Uro- 
genitalkanals, und jede Drüse mündet mit einem Ausführungsgang 
unterhalb der Mündungen der Vasa deferentia. Das größere Paar, 
das mehr lateral-ventral liegt, mündet oberhalb der Vasa deferentia. 

Glandulae urethrales. Unterhalb der Mündungen der 
oben erwähnten Drüsen und in unmittelbarer Nähe von den Mün- 
dungen wird der Urogenitalkanal von einer mächtigen Drüsenmasse 
umgeben. Sie ist als eine undifferenzierte Anhäufung von Urethral- 
drüsen aufzufassen. Unterhalb derselben, sowohl auf der Dorsal- 
als auf der Ventralseite, liegen hier und da einzelne Urethraldrüsen 
mit deutlichen Ausführungsgängen. Alle sind sie in die Muskulatur 
der Wände des Urogenitalkanals eingebettet. In unmittelbarer Fort- 
setzung der dorsalen Urethaldrüsen findet sich weiter nach hinten 
ein großes Drüsenpaar, das ganz außerhalb der Muskulatur der 


19 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 


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20 WALTER KAUDERN, 


Wände liegt. Diese Drüsen kommen an Größe den früher be- 
sprochenen Prostatabildungen gleich. Sie münden mit je 2 sehr 
engen Kanälen. Nach der Definition sollten auch diese Drüsen 
Prostata genannt werden. Es fehlt den Wänden quergestreifte 
Muskulatur. In ihrem feinern Bau weichen sie von den übrigen 
Prostatadrüsen deutlich ab, und ich halte sie nach ihrer Lage und 
der Art der Mündung für wirkliche Urethraldrüsen, die nur so sehr 
an Größe zugenommen haben, daß sie aus den Wänden des Urogenital- 
kanals herausgetreten sind. Will man sie jedoch Prostata nennen, 
so dürfte das kein Fehler sein, da man, wie wir später sehen werden, 
die Prostata nur als differenzierte Urethraldrüsen anzusehen hat; 
mit andern Worten, der Name ist in diesem Fall nur Geschmacksache. 

Die Cowrer’schen Drüsen fehlen. Die Präputial- 
drüsen, auf jeder Seite eine Drüse, sind recht groß. Die Anal- 
drüsen sind besonders kräftig entwickelt. Sie münden in je eine 
Vertiefung am Rande der Cloake aus. 

Die Rute ist im wesentlichen wie bei Centetinen und Oryzo- 
rictinen gebaut. Sie besteht auch hier aus einem Sförmigen, etwas 
nach der einen Seite verschobenen, dicken proximalen Abschnitt 
und einem viel schmälern, zusammengefalteten distalen Teil. Auch 
bei Potamogale findet sich ein kräftig entwickelter Schwellzylinder, 
der das Corpus fibrosum mit dem großen Os penis und das Corpus 
spongiosum mit dem Urogenitalkanal umschließt. Der distale Ab- 
schnitt der Rute verhält sich ganz wie bei Centetinen und Ory- 
zorictinen. Das Corpus fibrosum hat ein Crus penis, das etwas 
kräftiger als bei den übrigen Centitiden ist. Das Corpus spongiosum 
ist auch hier in seinem proximalen Teil wohlentwickelt, zeigt aber 
keine Andeutung von Zweispaltung dieses Teils, der den hier be- 
sonders tiefen Blindsack am penialen Abschnitt des Urogenitalkanals 
umschließt. 

Potamogale besitzt wie die übrigen Centetiden eine Cloake, die 
bei dem von mir untersuchten Exemplar eine Tiefe von 3,5 mm hat. 


Solenodontidae. 


Da ich nicht selbst Gelegenheit gehabt habe, diese seltene 
Gattung zu untersuchen, führe ich hier die Angaben über die männ- 
lichen Geschlechtsorgane dieses Genus an, welche man in der Lite- 
ratur findet. 

Dogsox gibt uns in seiner Monographie über die Insectenfresser 
sowohl eine Beschreibung als auch Abbildungen der verschiedenen 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 21 


Teile der männlichen Geschlechtsorgane bei Solenodon cubanus. Von 
den Hoden sagt er, sie haben ihre Lage in der Nähe der Nieren 
verlassen und sind am Boden eines aus Fasern des M. humero-ab- 
dominalis gebildeten Sackes befestigt. (Zweifelsohne handelt es sich 
hier um einen Cremastersack von ungefähr derselben Art wie bei 
den Talpiden, Fig. I). Die Vasa deferentia sollen in einen „Cul- 
de-Sac“ am Anfang des penialen Teils des Urogenitalkanals münden, 
eine Angabe, die sicherlich nicht richtig ist. Von den akzessorischen 


IE A A NLA EN 


ja 
VA 


Wa 
In 


Fig. I. 
Solenodon cubanus (nach Dogsox). 


t Hode. v.d Vas deferens. v Vesica urinaria. Pre Präputium. a After. P Penis. 
e Pars libera Penis. 


Drüsen teilt er nur beiläufig mit, daß er Prostatadrüsen gefunden 
habe, ohne sich auf ihren Bau oder ihre Mündungen einzulassen. 
Andere Drüsen werden nicht erwähnt. 

Der proximale Teil der Rute liegt dem Bauche an und ist nach 
vorn gerichtet, das distale Drittel dagegen ist rückwärts gebogen. 
Die Spitze der Pars libera ist abgerundet. Es findet sich hier eine 
enge, aber tiefe Furche, die fast um die ganze Spitze herum läuft. 


2 WALTER KAUDERN, 


Die Haut ist mit zahlreichen kleinen Papillen besetzt. Eine senk- 
rechte Furche in der Spitze der Pars libera führt in einen tiefen 
Raum hinein, an dessen Boden die Urethra mündet. 


Macroscelididae. 


In der Literatur finden wir nur spärliche Angaben über den 
männlichen Geschlechtsapparat bei den Macroscelididen. PETERS gibt 
eine Beschreibung und Abbildungen von Petrodromus tetradactylus 
und Rhynchocyon cirnei, und WAGNER, WEBER und A. CARLSON haben 
Macroscelides behandelt. 


Macroscelides rozeti. 


Es ist schon mehrfach vorher konstatiert worden, daß die Hoden 
bei Macroscelides intraabdominal und in unmittelbarer Nähe der 
Nieren liegen und daß der linke Hoden mehr caudalwärts als der 
rechte liegt. Ein Descensus testieulorum findet hier nicht statt. 

Die Nebenhoden sind wohlentwickelt und gehen nach WAGNER 
unmerklich in das Vas deferens über, das in der Nähe der Prostata 
eine bedeutende Anschwellung trägt, die durch Aufwicklung des 
Vas deferens zustande gekommen sein soll, ehe das Vas deferens 
in den Urogenitalkanal mündet. Ich habe aber gefunden, dab 
dies nicht der Fall ist. Der Nebenhodenschwanz ist bis zu einer 
abnormen Länge ausgezogen, bildet erst in der Inguinalregion den 
Lobus minor und geht dann in das Vas deferens über. Wie bei 
Talpa findet man in der aufgewickelten Partie einen Teil, wo der 
Kanal ein ziemlich enges Lumen mit dünnen, auf der Innenseite 
mit einem Wimperepithel gekleideten Wänden besitzt, und einen 
Teil, der mit kräftigen Wänden und weitern Lumina ausgestattet ist 
und in den Urogenitalkanal ausmündet. Ersterer Teil dokumentiert 
sich also als der Epididymisschwanz, letzterer als das Vas deferens. 

Die Vasa deferentia sind infolge der eigentümlichen Beschaffen- 
heit des Nebenhodenschwanzes ziemlich kurz, obgleich die Hoden in 
der Nähe der Nieren liegen. Sie münden dicht beieinander in eine 
kleine Vertiefung in der Wand des Urogenitalkanals aus. 

Der Urogenitalkanal zerfällt in einen Beckenabschnitt und einen 
von demselben scharf abgesetzten penialen Abschnitt. Die Urethra, 
die Vasa deferentia und die Prostata münden alle in den proximalen 
Teil des Beckenabschnitts aus. 

Wie bei den Centetiden ist auch hier der peniale Abschnitt des 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 23 


Urogenitalkanals proximal mit einem größern Blindsack versehen. 
Die Mündung des Urogenitalkanals liegt auf der Ventralseite un- 
mittelbar hinter der Spitze des Penis. 

Am Vas deferens findet sich weder Vesiculae seminales, noch 
Ampullen noch andere Drüsen. 

Die Prostata ist in 2 paarige Drüsenpartien gesondert, von 
denen die eine mehr kopfwärts und ventral als die andere liegt. 


Fig. J. 


Macroscelides rozeti. Längsschnitt durch den Beckenabschnitt des Urogenitalkanals 
mit den akzessorischen Drüsen (Rekonstruktion). 11:1. 


©. f Corpus fibrosum. C.s Corpus spongiosum. V.w Vesica urinaria. L.m Lobus 
minor des Epididymis. V.d Vas deferens. Pr Prostata (V.m Vagina masculina). 
Gl. C Glandula Cowperi. 


Hinsichtlich des feinern Baues der Drüsen kann ich an meinem 
Material nicht mit Sicherheit wesentliche Verschiedenheiten nach- 
weisen. Die Lumina der beiden Drüsenpartien scheinen von unge- 
fähr derselben Größe zu sein. Das Cylinderepithel der caudal- 
dorsal gelegenen Drüsenmasse scheint etwas höher als das Epithel 
der andern Driisenpartie. Das Secret, das sich in den Gängen 
findet, ist in den beiden Drüsenpaaren von ganz verschiedenem Aus- 
sehen. Es ist in der caudalen Partie ganz homogen, während es im 
vordern Drüsenpaar aus einer großen Menge von kleinen Kugeln 
oder Tropfen gebildet ist. 

Die vordere Partie zerfällt in 2 Drüsenpaare. Jede Drüse be- 
sitzt nur einen Ausführungsgang. Die 4 Mündungen liegen auf der 


24 WALTER KAUDERN, 


Ventralseite etwas mehr kopfwärts als die Mündungen der Vasa 
deferentia. Die caudale Partie ist aus mehreren Drüsen zusammen- 
gesetzt, obwohl es nicht möglich war, die Drüsenmasse in eine den 
Ausführungsgängen entsprechende Anzahl von Drüsen deutlich zu 
teilen. Rechts finden sich bei meinem Exemplar 5 Ausführungs- 
sänge, von denen einer möglicherweise reduziert ist, da er mit der 
Drüsenmasse in Verbindung nicht steht und auf Schnitten sich viel 
schmäler als die übrigen Gänge zeigt. Links finden sich nur 4 Aus- 
führungsgänge. Die Mündungen liegen alle auf der Dorsalseite 
unterhalb der Mündungen der Vasa deferentia (Fig. J). 

Außer den oben erwähnten paarigen Drüsen findet sich eine un- 
paare Drüse. Die Mündung des Ausführungsganges liegt in un- 


CFTC 
Fig. L. 


Macroscelides rozeti. Querschnitt 
durch die vordere Partie des Penis. 
0: de 


C. f, C.f* Corpus fibrosum. C. u 
Canalis urogenitalis. 


Fig. K. 
Macroscelides rozeti. Querschnitt durch den Beckenabschnitt des Urogenitalkanals. 
36:1. 


C.u Canalis urogenitalis. Pr Ausführungsgänge der Prostata. V.d Vas deferens. 
x die sogenannte Vagina masculina. 


mittelbarer Nähe von den Mündungen der Vasa deferentia und 
zwischen diesen und den Miindungen der caudalen, paarigen Driisen. 
Diese unpaare Drüse hat eine Länge von etwa 2mm und besitzt 
einen Ausführungsgang von derselben Länge. Ich habe hinsichtlich 


Männliche Geschlechtsorgane von Inseetivoren und Lemuriden. 25 


des Baues dieser Drüse konstatiert, daß sie ein sehr geräumiges 
Lumen besitzt, in welches die Schleimhaut und dünne Lamellen von 
der Mucosa mit zahlreichen Falten hereindringen. Am Boden der 
auf diese Weise gebildeten Crypte liegen kleine, in die Mucosa ein- 
gebettete, einfache Drüsenschläuche. Das Epithel ist ein fast ein- 
faches Cylinderepithel. Über den Ursprung dieser Bildung werde 
ich vorläufig nichts äußern, nur das konstatieren, daß hier eine 
blindsackähnliche Bildung vorliegt, die als eine Drüse fungiert. 

Urethraldrüsen habe ich nicht entdecken können. 

Die Cowprr’schen Drüsen sind groß und liegen außerhalb 
des Beckens. Die ziemlich langen Ausführungsgänge münden in den 
Urogenitalkanal dort aus, wo der Beckenabschnitt in den penialen 
Abschnitt übergeht. 

Der Penis ist bei Macroscelides (Fig. G'd) sehr lang und 
schmal und mit einem ziemlich wohlentwickelten Crus am Becken 
befestigt. Der proximale Teil, der kopfwärts gerichtet ist, folgt der 
Bauchwand. Der distale, nach hinten gerichtete Teil hat eine Länge 
von 5 mm. Die Pars libera ist vom Schaft schwach abgesetzt, ver- 
jüngt sich und endet mit einer Spitze. Der Oberfläche fehlt jede 
Bewaffnung mit Stacheln. Es finden sich aber am vordern Teil der 
Pars libera auf der Ventralseite 2 Falten, die hauptsächlich vom 
Corpus spongiosum gebildet sind. Der Urogenitalkanal mündet auf 
der Ventralseite der Pars libera unmittelbar hinter ihrer Spitze. 
Die Vorhaut ist vom After durch ein 25 mm langes Perineum ge- 
trennt. Das Corpus fibrosum (nach A. Carzsson das C. spongiosum) 
entbehrt fast ganz eines Septums, hat vielmehr die Form eines ein- 
heitlichen Zylinders. In seiner Mitte verläuft ein schwacher Strang 
aus Bindegewebe, der wahrscheinlich dazu beiträgt, das Corpus 
fibrosum zu stützen. Dieser Strang verdankt dem verloren ge- 
gangenen Septum seinen Ursprung nicht, was deutlich aus dem Bau 
des distalen Teils des Corpus fibrosum hervorgeht, wo ein kleiner 
Teil des Septums noch zurückgeblieben ist. Dorsal von den oben 
erwähnten Falten nimmt das Corpus fibrosum bedeutend an Breite 
zu (Fig. L). Lateral sondert sich auf jeder Seite eine Partie vom 
Corpus fibrosum fast ganz ab, die man folglich als ein akzessorisches 
Schwellorgan bezeichnen könnte. Ein Os priapi fehlt. Das Corpus 
spongiosum ist ziemlich wohlentwickelt und nimmt in seinem proxi- 
malen Teil bedeutend an Mächtigkeit zu. Hier besitzt es sogar ein 
schwaches Septum. Es endet mit 2 kurzen Schenkeln (Fig. J). 


26 WALTER KAUDERN, 


Petrodomus tetradactylus. 


Selbst habe ich nicht Gelegenheit gehabt diese Form zu unter- 
suchen. Ich muß mich deshalb damit begnügen, die Resultate, zu 
denen PETERS gekommen ist, anzuführen. 

Die Hoden sind intraabdominal und liegen in der Nähe der 
Nieren. Die Nebenhoden sollen unmerklich in fein aufgewundene 
Vasa deferentia übergehen. Ehe das Vas deferens in den Urogenital- 
kanal mündet und nachdem es die Urethra gekreuzt hat, soll es in 
eine große Drüse (Samenblase) übergehen (Fig. M). 

Der Beckenabschnitt des Urogenitalkanals (Pars prostatica, 
Peters) hat eine Länge von 10 mm und nimmt auf jeder Seite die 
Ausführungsgänge eines gelappten Drüsenpaars (Gl. prostaticae ac- 
cessoriae, PETERS) auf. Die 3 mm langen Cowper’schen Drüsen 
münden gleich hinter dem sehr kräftigen M. bulbo cavernosus aus. 
Die Rute ist 45 mm lang, wovon 18 mm auf die Pars libera kommen, 
die fadenförmig mit 3 Spitzen endet, von denen 2 seitwärts ge- 
richtet sind. 


Fig. M. Fig. N. 
Petrodromus tetradactylus Rhynchocyon cirnei (nach PETERS). 


(nach Perers). v. d Vas deferens. v Vesica urinaria. 


t Hode. e Epididymis. v. d Vas deferens. Pr Prostata. Gl. C Glandula Cowperi. 
v Vesica urinaria. Gl.v Glandula veri- 


cularis. Gl. C Glandula Cowperi. 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 27 


Rhynchocyon cirnei. 


Auch hier sehe ich mich wegen Mangels an Material genötigt, 
die Untersuchung von Peters anzuführen. Die Lage der Hoden 
geht weder aus seiner Beschreibung noch aus der Abbildung hervor. 
Es scheint mir jedenfalls, als lägen sie nicht in unmittelbarer Nähe 
der Nieren, sondern in der Nähe der Inguinalregion. Den Vasa 
deferentia fehlen Drüsen oder andere Anschwellungen. Die Pars 
prostatica wird von den gelappten Glandulae prostaticae accessoriae 
umgeben. Die Cowper’schen Drüsen sind verhältnismäßig klein und 
münden in der Nähe des Crus penis aus (Fig. N). Die Rute hat 
eine Länge von 80 mm, wovon 35 mm auf die Pars libera kommen. 
Die Spitze der Pars libera verjüngt sich plötzlich, ist von den 
Seiten zusammengedrückt und endet fadenförmig. Der eine Rand 
ist wie ein Sägeblatt gezähnt. 


Soricidae. 


DavBENTON scheint der Erste gewesen zu sein, der die männ- 
lichen Geschlechtsorgane bei Sorex beschrieben und abgebildet hat. 
Er sagt, ein Scrotum fehle. Von den akzessorischen Drüsen werden 
2 Anschwellungen am Vas deferens, ein Paar Vesiculae seminales 
und die Analdrüsen erwähnt. Die Prostata aber soll nach seinen 
Angaben fehlen. Von dem Penis sagt er, er sei etwas von oben 
abgeplattet. 

Perers gab im Jahre 1852 eine kurze Beschreibung der männ- 
lichen Geschlechtsorgane bei Crocidura hirta. 

Owen sagt später in einer Arbeit vom Jahre 1868 nur, bei 
Sorex fänden sich Drüsenbildungen am Vas deferens. LECHE und 
Weser haben beide die Frage behandelt, ob bei den Soriciden ein 
Descensus testiculorum stattfände oder nicht. Ravurser berührt in 
seiner Arbeit vom Jahre 1903 auch die Soriciden. Er legt das 
Hauptgewicht auf die akzessorischen Drüsen. Arnpäck behandelt 
den Bau der Soriciden. Von den Hoden sagt sie, daß diese, nach- 
dem sie ihre embryonale Lage verlassen haben und in die Cremaster- 
säcke gewandert sind, in den Cremastersäcken auch nach der Brunst- 
zeit bleiben. Arnpicx ist also der Ansicht, daß bei den Soriciden kein 
periodischer Descensus testiculorum stattfindet. Sie hat auch die ak- 
zessorischen Drüsen untersucht und dabei ihre Aufmerksamkeit auf 
die Drüsenbildungen gerichtet, die sich bei Sorex am Vas deferens 
finden. Versehentlich habe ich im Jahre 1907 auf Arxsicx’s Arbeit 


28 WALTER KAUDERN, 


hingewiesen betrefts der Rute bei Sorex. Da sie dieses Organ nicht 
untersucht, habe ich jetzt den Penis sowohl als den ganzen männ- 
lichen Geschlechtsapparat untersucht. 


Sorex vulgaris. 


Meine Untersuchung über die Hoden hat dieselben Resultate 
wie die ArnBAcK’s ergeben, und ich verweise deshalb auf ihre Arbeit. 
Dasselbe gilt auch für die 2 folgenden Formen. 

Der Urogenitalkanal zerfällt wie bei den Centetiden in 
einen deutlichen Beckenabschnitt und einen penialen Teil. Letzterer 
ist wie bei Centetiden und Macroscelididen mit einem Blindsack 
versehen. 

Die Harnblase mündet mit einer ziemlich langen Urethra 
proximal in den Urogenitalkanal aus. 

Das Vas deferens ist mit 2 Drüsenbildungen versehen. Sie 
sind beide spindelförmige Anschwellungen an demselben. ARrnBicK 
hat diese Drüsen auf Schnitten studiert und richtig konstatiert, daß 
sie von ganz verschiedenem Bau sind. Die erste dieser Drüsen be- 
steht aus einfachen oder nur wenig verästelten Drüsenschläuchen 
rings um das Vas deferens, das inmitten der Drüse verläuft. In das 
Lumen des Vas deferens dringen von den Wänden her einige Epithel- 
falten hinein. Die ganze Anschwellung wird, wie der proximale 
Teil des Vas deferens, von 2 Muskelschichten umgeben, zu innerst 
einer Ringmuskelschicht, äußerlich einer Längsmuskelschicht. Die 
2. Drüsenbildung besteht aus einer Menge von mehr oder weniger 
verästelten Drüsenschläuchen, die ohne besondere Ausführungsgänge 
in das Vas deferens ausmünden. Die Längsmuskelschicht der 
1. Drüse setzt sich auf die 2. Drüse fort, die von derselben ganz um- 
schlossen wird. Die Ringmuskelschicht dagegen nimmt am Über- 
gang von der 1. in die 2. Drüse bedeutend an Stärke ab. Sie gibt 
hier nur einzelne Muskelfasern an das Vas deferens ab, das inmitten 
der Drüse liegt. Mein Material ist indessen nicht von der Be- 
schaffenheit, daß es eine genaue histologische Untersuchung er- 
laubt. Die Mündungen der Vasa deferentia liegen auf einer dor- 
salen, längsziehenden Leiste einander sehr nahe. 

Mit Recht nennt ÄrngÄck das Drüsenpaar, das dorsal von der 
Harnblase liegt, Prostata. Die Drüsen münden mit je einem ein- 
zigen Ausführungsgang. Diese Mündungen sind in gleicher Höhe 
mit den Mündungen der Vasa deferentia und liegen auf 2 Falten, 


Männliche Geschlechtsorgane von Inseetivoren und Lemuriden. 29 


die parallel mit der oben erwähnten medialen Leiste auf der Dorsal- 
seite des Urogenitalkanals verlaufen. 

Glandulaeurethrales. Im Beckenabschnitt des Urogenital- 
kanals finden sich zahlreiche kleine Schläuche, die auffällig an die 
einfachen Drüsenschläuche erinnern, die man bei Talpa kennt. 
Infolge der Beschaffenheit des Materials kann ich nichts mit voller 
Sicherheit darüber sagen, aber wegen der großen Ähnlichkeit mit 
Talpa halte ich sie doch für Urethraldrüsen. 

Die Cowpzr’schen Drüsen liegen außerhalb des Beckens. 
Sie münden mit je einem langen Ausführungsgang in den Urogenital- 
kanal eben dort aus, wo der Beckenabschnitt desselben in den peni- 
alen Abschnitt übergeht. Sie sind von einer quergestreiften Muskel- 
lage umgeben. 

Die Rute entspringt mit einem sehr breiten Crus vom Sitzbein. 
Sie ist knieförmig gebogen, so daß die proximale Hälfte kopfwärts, 
dagegen die distale Hälfte oder die ganze Pars libera rückwärts 
gerichtet ist. Die Vorhaut ist sehr schwach entwickelt und vom 
After nur durch ein unbedeutendes Perineum getrennt. Das Corpus 
fibrosum, das sich fast bis an die Spitze der Pars libera erstreckt, 
besitzt kein Septum. Auch ein Os priapi fehlt. Das Corpus spon- 
giosum ist proximal rings um den oben erwähnten Blindsack sehr 
kräftig entwickelt. Im Schaft und in der Pars libera dagegen spielt 
es eine sehr unbedeutende Rolle. Der Oberfläche der Pars libera 
fehlt jede Bewaffnung mit Stacheln. Akzessorische Schwellkörper 
habe ich mit Sicherheit konstatieren können. Sie sind durch eine 
Vascularisierung in der Vorhaut entstanden (Fig. J‘a). 


Crocidura indica. 


Von dieser Form gilt mit einigen Modifikationen das oben vom 
Sorex Gesagte. Die Hoden liegen in Cremastersäcken, die mit deut- 
lichen Stielen versehen sind. Am Vas deferens findet sich nur eine 
einzige Drüsenbildung, die Ärsgäck für homolog mit der 2. Drüse 
bei Sorex hält. Ich habe Serienschnitte von der Drüse untersucht 
und mich davon überzeugt, daß sie die betreffende Driise zweifels- 
ohne richtig beurteilt hat. Der Bau der Drüse stimmt gut mit der- 
jenigen bei Sorex überein. Ärngäck hat bei Crocidura kein Gegen- 
stück zur 1. Drüse am Vas deferens bei Sorex finden können. Meine 
Serienschnitte zeigen aber, daß bei Crocidura der Teil des Vas 
deferens, der oberhalb der Drüse liegt, etwas angeschwollen ist. 


30 WALTER KAUDERN, 


Möglicherweise geht dies aus der Abbildung hervor, die Ärygick 
von Crocidura crassicauda gibt. Das Vas deferens ist mit zahlreichen 
Falten und seichten Taschen ausgestattet, die zweifelsohne mit den 
viel tiefern Drüsenschläuchen homolog sind, die bei Sorer eine ent- 
sprechende Lage haben. Die Wand des Vas deferens ist auch hier 
aus 2 Muskelschichten zusammengesetzt, wovon nur die äußere 
Schicht die große Drüse kleidet, während die innere stark reduziert 
ist und endlich ganz verschwindet. 


Fig. Oa. 
Crocidura indica. Längsschnitt durch den Beckenabschnitt des Urogenitalkanals 
mit den akzessorischen Drüsen (Rekonstruktion). 15:1. 
Ur Ureter. Pr Prostata. GI.C Glandula Cowperi. Gl.v.d Glandula varis 
deferentis. C. f Corpus fibrosum. 


Fig. Ob. 
Crocidura indica. Längsschnitt durch den distalen Teil des Penis (Rekonstruktion). 
EL 
C.f Corpus fibrosum. C.u Canalis urogenitalis. 


Die Prostata ist wie bei Sorer paarig. Sie liegen aber 
nicht dorsal von der Harnblase, sondern mehr lateral-ventral. Sie 
münden ganz ebenso wie bei Sorez. 

Die Urethraldrüsen (?) und die Cowrerschen Drüsen ver- 
halten sich wie bei Sorex. 

Der Penis besitzt ein großes Crus und dieselbe knieförmige Um- 
biegung wie bei Sorer. Die Vorhaut ist hier vom After durch ein 
Perineum nicht getrennt. Die Präputialhöhle und der Darm münden 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 31 


in eine gemeinsame Vertiefung, d.h. hier ist eine Cloake vorhanden. 
Das Corpus fibrosum erreicht die Spitze der Pars libera nicht. 
Distal spaltet sie sich in 4 Bindegewebelappen. Ein kräftiges 
Septum erstreckt sich durch das ganze Corpus fibrosum. Das Corpus 
spongiosum ist wie bei Sorex im proximalen Teil am kräftigsten 
entwickelt. Es beteiligt sich hier an der Bildung der Pars libera, 
die vorn zwei Paare längslaufende Falten trägt, das eine Paar an 
der Ventralseite, das andere an der Dorsalseite. Die Pars libera 
besitzt keine Stacheln (Fig. Ob). 


Crossopus fodiens. 


Auch bei Crossopus sind die Hoden in Cremastersäcke einge- 
senkt. Nach Arnpick nehmen sie diese Lage schon im Jugend- 
stadium ein. Mein Material erlaubt mir keine feinern Untersuchungen 
über die männlichen Geschlechtsorgane. 

Das Vas deferens ist mit einer sehr langgestreckten Drüse ver- 
sehen, die, soweit ich sehen kann, der ersten Drüse bei Sorex ent- 
spricht. Irgend ein Gegenstück der 2. Drüse bei letzterm Tiere 
habe ich nicht mit Sicherheit nachweisen können. 

Die Prostata sowohl als die Vasa deferentia münden dorsal 
wie bei Sorex und Crocidura. Die Leisten auf der Wand des Uro- 
genitalkanals sind hier viel schwächer, und die Prostata mündet 
mit je 2 Ausführungsgängen. 

Glandulae urethrales. Obwohl mein Material für das 
Studium der akzessorischen Drüsen nicht gut geeignet ist (ein nicht 
brünstiges Exemplar), geht jedenfalls aus der Untersuchung hervor, 
daß bei Crossopus die Urethraldrüsen viel kräftiger als bei Sorex und 
Crocidura entwickelt sind. 

Die Cowrer’schen Drüsen. Nach der Definition dieser 
Drüsen sollten Cowper'sche Drüsen bei Crossopus fehlen. Indessen 
ist bei ihm an derselben Stelle, wo bei Sorex und Crocidura die 
Vorsteherdrüsen liegen, ein Drüsenpaar vorhanden, das aber der 
quergestreiften Muskelschicht der Wand entbehrt. Die Mündungen 
scheinen etwas höher als die Prostatamündungen bei Sorex und 
Crocidura zu liegen. Es ist mir aber nicht möglich, an meinem 
Material eine zuverlässige Vergleichung zwischen den Mündungen 
dieses Drüsenpaares und den Mündungen der Cowper’schen Drüsen 
bei Sorer und Crocidura anzustellen. Der Urogenitalkanal weist näm- 
lich am Crus penis solche Eigentümlichkeiten auf, daß zweifelsohne 
ein größeres Material nötig ist, um zu erforschen, ob in diesem Falle 


32 WALTER KAUDERN, 


a 


etwas Abnormes vorhanden ist oder nicht. Am Ubergang des Becken- 
abschnittes des Canalis urogenitalis in den penialen Teil desselben 
biegt der Urogenitalkanal zur Rechten um und verbindet sich ver- 
mittels eines breiten, platten Ganges mit einer größern Erweiterung, 


Mie: 
Crossopus fodiens. 
a u. b der Beckenabschnitt des Urogenitalkanals (Rekonstruktion). 15:1. ce Quer- 
schnitt durch den proximalen Teil des Penis. 20:1. 


V.d Vas deferens. V.w Vesica urinaria. C.w Canalis urogenitalis. Pr Prostata. 
Gl. C Glandula Cowperi. C.f Corpus fibrosum. a. S akzessorische Schwellgewebe. 


die nicht medial, sondern rechts vom M. bulbo-cavernosus liegt. 
Oben geht diese Erweiterung in einen Blindsack, vorn allmählich 
in den penialen Abschnitt des Urogenitalkanals iiber. Der Canalis 
urogenitalis hat eine mediale Lage unterhalb des Corpus fibrosum. 

Der Penis besitzt ein sehr breites Crus und ist wie bei Sorex 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 33 


und Crocidura umgebogen. Die Mündung der Präputialhöhle ist vom 
After kaum getrennt. Das Corpus fibrosum ist in seiner proximalen 
Hälfte mit einem Septum versehen, und es erstreckt sich fast bis 
an die Spitze der Pars libera. Ein Os priapi fehlt. Das Corpus 
spongiosum ist in seinem proximalen Teil angeschwollen, umschließt 
aber keinen Blindsack des Urogenitalkanals. Außer dem Corpus 
fibrosum und dem Corpus spongiosum ist der Penis mit Schwell- 
körpern einer 3. Art ausgestattet. An meinem Material zeigen sie 
sich als sehr wohlentwickelte Organe, die sich auf beiden Seiten der 
Rute finden. Sowohl an der Ventral- als an der Dorsalseite stoßen 
sie miteinander zusammen, ohne sich jedoch zu einem wirklichen 
Zylinder zu verbinden. Ich füge eine Abbildung des Querschnittes 
bei, der besser als eine Rekonstruktion oder eine Beschreibung die 
gegenseitige Lage der Schwellgewebe beleuchtet (Fig. I!c). Der 
Pars libera fehlen Stacheln. 


Talpidae. 
Talpa europaea. 


Seit den Tagen Cuviers und Mecker’s haben verschiedene 
Forscher die männlichen Geschlechtsorgane bei Talpa europaea unter- 
sucht. Erst durch Lrypies sorgfältige Untersuchungen hat man 
eine korrekte Beschreibung ihrer Morphologie erhalten. Er stimmt 
mit Jon. MÜLLER in der Beurteilung der Prostata und der CowPEr- 
schen Drüsen überein. Er entdeckte weiter die Urethraldrüsen, und 
über den Bau des Penis macht er auch einige richtige Angaben. 
Seit Leypıg’s Untersuchung ist nur wenig Neues hinzugekommen. 
DissELHORST fand ein eigentümlich gebildetes „Samenreservoir“ am 
Übergang des Nebenhodenschwanzes in das Vas deferens. RAUTHER 
hält diese Bildung ausschließlich für einen Teil der Nebenhoden. 
In meiner frühern Untersuchung untersuchte ich dieselbe bei einem 
Brunstexemplar und fand in ihrem Innern eine kleine taschenartige 
Bildung mit einem atrophierten Ausführungszang. 

Jetzt habe ich meine Untersuchungen über Zalpa an einem 
reichhaltigen, von mir selbst im Sommer 1910 in Süd-Schweden ge- 
sammelten Material wiederholt. Meine Resultate stimmen mit denen 
Leyoıe’s überein, soweit letztere gehen. 

Die Verfasser sind über einen Descensus testiculorum verschie- 
dener Meinung. In meiner früheren Untersuchung habe ich den Bau 


? 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 2 


94 WALTER KAUDERN, 


des Cremastersackes beschrieben und hervorgehoben, daß die Hoden 
wahrscheinlich nicht wandern, sondern daß die Ab- und Zunahme 
des Cremastersackes mit der Turgescenz der Hoden zusammenhängt. 
Die Exemplare, die ich jetzt untersucht habe, bestätigen meine 
frühere Annahme. 


Fig. Q. 


Talpa europaea. Längsschnitt durch den Beckenabschnitt des Urogenitalkanals 
(Rekonstruktion). 11:1. 


V.u Vesica urinaria. V.d Vas deferens. G1. C Ausführungsgang der Gl. Cowperi. 
Pr Prostata. C.f Corpus fibrosum. 


Der Canalis urogenitalis ist von RAUTHER beschrieben 
worden, und die Beschreibung wird durch zahlreiche Querschnitte 
erläutert. Durch Serienschnitte und Rekonstruktion habe ich die- 
selben Resultate wie RAUTHER bekommen. 

Der Beckenabschnitt des Urogenitalkanals (Fig. Q) geht un- 
merklich in den penialen Abschnitt über. Im proximalen Teil ist 
der Kanal weit und durch einen distal hervorspringenden Zapfen in 
eine dorsale und eine ventrale Partie geteilt, von denen erstere nur 
eine Tasche ist, die nichts mit einer Vagina masculina zu schaffen 
hat, wie LEUCKART vermutete. Im ventralen Teil mündet die Pro- 
stata. Die Vasa deferentia münden auf dem oben erwähnten Zapfen. 

Ehe ich auf die Beschreibung der akzessorischen Drüsen ein- 
gehe, werde ich zuerst bei der Bildung, die DissELHORST als ein 
„Samenreservoir“ bezeichnet, etwas verweilen. In meiner vorigen 
Arbeit habe ich gezeigt, daß sie dadurch entstanden ist, dab der 
Nebenhodenschwanz eine große Menge von Schlingen bildet, ehe er 
allmählich in das viel weitere Vas deferens übergeht, das sich auch 
an der Bildung des „Samenreservoirs“ beteiligt. Inmitten dieser 
Bildung fand ich bei einem Brunstexemplar, wie schon erwähnt, eine 
dreieckige Blase mit einem atrophierten Ausführungsgang und sprach 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 35 


die Vermutung aus, sie könnte möglicherweise ein Vas aberrans sein. 
Jetzt habe ich gefunden, daß sie ein Secret enthält und daß ihre 
Wände aus einem drüsenähnlichen Gewebe gebaut und mit einem 
Cylinderepithel gekleidet sind. Infolge der Beschaffenheit des Materials 
kann ich nicht entscheiden, ob sie eine Lymphdrüse oder eine ge- 
wöhnliche Drüse mit innerer Secretion sei. 

Glandulae vesiculares oder andere Drüsenbildungen am 
Vas deferens fehlen. 

Die Prostata liegt ventral von der Basis der Harnblase. 
Der histologische Bau ist von mehreren Verfassern beschrieben 
worden. LEypiG sagt nichts von der Zahl der Ausführungsgänge, 
OuDEMAns, dab sie auf jeder Seite in einen einzigen Gang zusammen- 
laufe, RAUTHER dagegen, daß es auf jeder Seite 2 seien. Das 
Lumen des innern Paares soll nach letzterm Verfasser durch Falten 
stark verengert sein, während das äußere Paar ein weit offenes 
Lumen besitzt. Bei 4 unter 5 von mir untersuchten Exemplaren 
fand ich auf jeder Seite 2 beinahe gleichgrofe Kanäle. Die Größe 
des Lumens kann ein wenig wechseln. Bei dem 5. Exemplar fanden 
sich auf der einen Seite 2 gut entwickelte Ausführungsgänge, während 
die andere Seite mit 3 solchen Gängen ausgestattet war, denen jede 
Verengerung des Lumens fehlte. Die Ausführungsgänge scheinen 
also auf jeder Seite gewöhnlich 2 zu sein. Aber eine Variation ist 
hier vorhanden, deren Grenzen erst durch die Untersuchung von 
einer eroßen Anzahl von Individuen sich feststellen lassen. 

Glandulae urethrales. Nach Leypic und Jon. MÜLLER 
treten Urethraldrüsen als einfache Schläuche im Epithel des er- 
weiterten Teils des Urogenitalkanals auf. RAUTHER, der diese Drüsen 
später untersuchte, fand sie auch am Ende der Ausführungsgänge 
der Prostata. Es scheint ihm, als seien diese Bildungen nicht wahre 
Drüsen oder nur während der Brunstzeit völlig ausgebildet. Mein 
Material, das zwar keine sichern histologischen Schlüsse erlaubt, 
scheint die Levvıe’sche Ansicht zu bestätigen. daß es sich hier um 
wahre Drüsen handelt. 

Die Cowrzr’schen Drüsen sind wie die übrigen akzes- 
sorischen Drüsen von verschiedenen Verfassern untersucht worden. 
Sie liegen caudalwärts vom Becken und münden nach meinen eige- 
nen Untersuchungen mit je einem langen Ausführungsgang in un- 
mittelbarer Nähe vom Crus penis, nachdem dieser Gang einen weiten 
Bogen beschrieben hat (Fig. Q). Rauruer’s Angabe, dab die Aus- 


führungsgänge dieser Drüsen ein wenig unterhalb der Prostata 
3% 


36 WALTER KAUDERN, 


münden, scheint mir zweifelhaft, da meine 5 Exemplare keine Varia- 
tion in dieser Hinsicht zeigen. 

Die Rute entspringt mit einem sehr großen Crus von den weit 
gespreizten Sitzbeinen. Der proximale, kopfwärts gerichtete Teil des 
Penis begleitet auf einer Strecke von etwa 12 mm die Bauchwand, 
um dann nach hinten gerichtet zu werden, und die Pars libera 
endet spitz. Die schwach gespaltene Vorhaut ist durch ein gut ent- 
wickeltes Perineum vom After ganz getrennt. Das Corpus fibrosum, 
das mit einem kräftigen Septum versehen ist, erreicht die Spitze der 
Pars libera nicht, sondern ist hier durch ein Os priapi ersetzt, das 
mit seiner Basis in das Septum eindringt. Das Os priapi wurde 
schon von Lrypic im Jahre 1850 gefunden, aber seine Untersuchung 
scheint nachher in Vergessenheit geraten, und das Vorkommen eines 
Os priapi wurde von LiLJEBORG und GERHARDT bestritten. Im 
Jahre 1907 fand ich auf Serienschnitten des Penis ein Os priapi, 
das mir ungefähr 1 mm lang schien. Da indessen GERHARDT noch 
im Jahre 1908 kein Os penis bei Talpa finden kann, habe ich aufs 
neue die Frage untersucht und bei 6 Exemplaren einen Penisknochen 
gefunden (sämtliche Exemplare sind aus Süd-Schweden). Folgende 
Tabelle gibt nach sorgfältigen Messungen die Länge des Os priapi an. 


juv. 1,84 mm. 
DAT +, 
dd 250 5. 
” 2,64 ” 
AS is 
» 2,02 „ 


Durch diese Messungen scheint es mir festgestellt, daß Talpa 
europaea ein recht gut entwickelter Penisknochen zukommt. Er hat 
die Form eines feinen Stabes von ziemlich gleichmäßiger Dicke, 
dessen Spitze etwas angeschwollen und mit körnigen Erhöhungen 
versehen ist. Der Penisknochen, der, wie schon erwähnt, eine un- 
mittelbare Fortsetzung des Septums ist, wird von einer mächtigen 
Hülle aus Bindegewebe umgeben. 

Wie schon Leypie hervorgehoben hat, ist die Pars libera, auber 
der Spitze, mit Stacheln bewaffnet. Meine Untersuchungen zeigen, 
dab diese Stacheln nur den erwachsenen Individuen zukommen. Sie 
sind klein, rückwärts gerichtet und zeigen keine besondere Grup- 
pierung. Sie kommen dadurch zustande, daß die Papillen der Haut 
in die Höhe gewachsen sind und die deckende Hornlage der Ober- 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 37 


haut starr geworden ist. Vor der ersten Copulation fehlt der Haut 
der Pars libera eine Hornlage, und sie ist mit der Schleimhaut des 
Präputiums verwachsen, d. h. die Glandarlamelle (FLEISCHMANN) 
bleibt unverändert bis auf diese Zeit erhalten. Nur die äußerste 
Spitze der Rute ist frei und mit einer Hornlage gekleidet. In 
diesem Stadium erkennt man die oben erwähnten Stacheln als sehr 
kleine niedergedrückte Bildungen, die viel schwächer als bei den 
erwachsenen Tieren sind. 

Nach RAUTHER soll bei Talpa ein akzessorisches Schwellgewebe 
vorkommen. Über diese Frage kann ich nichts mit absoluter Sicher- 
heit äußern. Es scheint mir aber, als ob sich eine schwache An- 
deutung eines solchen Gewebes im hintern Teil der Vorhaut und 
ihrer Verlängerung nach hinten fände. Wie bei den Centetiden 
distinkt begrenzt ist es aber nicht, sondern vielmehr eine schwache 
Vascularisierung des subcutanen Bindegewebes. 


Talpa micrura. 


Die Lage der Hoden ist dieselbe wie bei 7. europaea. Aus 
meiner mikroskopischen Untersuchung der akzessorischen Drüsen 
und ihrer Ausführungsgänge geht hervor, daß auch diese Drüsen 
mit der oben erwähnten Form übereinstimmen. Ihre histologische 
Beschaffenheit habe ich nicht Gelegenheit gehabt zu studieren. 


Fig. R. 
Talpa mierura. Längsschnitt durch die Pars libera Penis (Rekonstruktion). 11:1. 
C. f Corpus fibrosum. Cu Canalis urogenitalis. 


Den Bau des Penis dagegen habe ich genau untersucht und 
dabei gefunden, daß Talpa micrura in dieser Hinsicht bedeutend von 
T. europaea abweicht. Die Vorhaut ist bei ersterer Form nicht durch 
ein deutliches Perineum vom After getrennt wie bei letzterer. Die 
Strecke zwischen After und Vorhaut ist bei 7. micrura gering und 
unbehaart. Die Rute ist wie bei 7. ewropaea mit einem Crus am 


38 WALTER KAUDERN, 


Becken befestigt, sie ist aber verhältnismäßig bedeutend kürzer 
und dicker (10,5 mm vom Crus bis zur Penisspitze). Die Pars libera 
ist ein wenig abgeplattet und mit einer Furche versehen, die fast 
um die ganze Spitze verläuft. Der Oberfläche fehlen Stacheln oder 
irgendeine andere Bewaffnung. Das Corpus fibrosum besitzt im 
Penisschaft kein Septum. Ein solches ist aber an der Basis der 
Pars libera vorhanden. Bald aber spaltet sich das Corpus fibrosum 
in 2 Zylinder, die sich auf beide Seiten des Urogenitalkanals legen 
(Fig. R). Ein Os priapi fehlt. Das Corpus spongiosum ist in der 
Pars libera gut entwickelt, indem es das Corpus fibrosum und den 
Canalis urogenitalis umschließt. 


Mogera insularis. 


Diese seltne Form stimmt in mehrfacher Hinsicht mit der vorigen 
überein. So ist auch hier die Vorhaut nur schwach von dem vor- 
springenden After abgesetzt. Die Rute ist wie bei Talpa micrura 
kürzer und dicker als bei 7. europaea. Im Penisschaft fehlt im 
proximalen Teil ein Septum, und in der Pars libera zeigt das Corpus 
fibrosum dieselbe eigentümliche Spaltung wie bei 7. micrura. Zwischen 
den beiden Schenkeln des Corpus fibrosum biegt der Urogenitalkanal 
nach oben um und mündet durch eine längs verlaufende Spalte. 
Ein Penisknochen fehlt. Das Corpus spongiosum verhält sich un- 
gefähr wie bei 7. micrura. Es fehlen hier sowohl Stacheln als auch 
eine Ringfurche. 


Scalops aquaticus. 


Die Lage der Hoden ist dieselbe wie bei Talpa. Der Becken- 
teil des Urogenitalkanals ist nicht wie bei 7. europaea angeschwollen. 
Hier findet sich nur eine schwache Andeutung des Blindsackes, der 
bei Talpa eine sehr bedeutende Größe erreicht hat (Fig. S). 

Drüsenbildungen am Vas deferens fehlen. 

Die Prostata liegt wie bei Talpa an der Basis der Harn- 
blase. Sie mündet bei dem von mir untersuchten Exemplare mit 
2 Ausfiihrungsgiingen auf jeder Seite. Die Mündungen sind aber 
viel weiter voneinander entfernt als bei Talpa. 

Ob Scalops Urethraldrüsen zukommen. war mir nicht mög- 
lich zu entscheiden. 

Die Lage der Cowrerr’schen Drüsen ist dieselbe wie bei 
Talpa. Die Drüsen besitzen sehr lange Ausführungsgänge Auf 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 39 


jeder Seite laufen die einzelnen Äste in einen großen Stamm zu- 
sammen, der sich mit dem Stamme der andern Seite verbindet. Die 
Mündung liegt etwas unterhalb des Crus penis. 

Die Rute verhält sich wie bei 7. europaea hinsichtlich des Crus 
und der Sförmigen Umbiegung, nur mit dem Unterschied, daß sie etwas 
kürzer und dicker ist, dadurch an 7. micrura und Mogera insularis 
erinnernd. Die Vorhaut ist vom After durch ein Perineum getrennt. 
Das Corpus fibrosum besitzt im proximalen Teil ein gut ausgebildetes 
Septum. Dieses sowohl als ein Os priapi fehlt dem distalen Drittel. 
Das Corpus spongiosum ist sogar noch kräftiger als bei 7. micrura 
entwickelt und umschließt (wenigstens in der Pars libera) das Corpus 
fibrosum und den Urogenitalkanal als ein mächtiger Zylinder. Nach 
hinten erstreckt sich das Corpus spongiosum wie bei 7. europaea 
bis auf die taschenähnliche Erweiterung des Urogenitalkanals. Die 
Haut der Pars libera ist mit einer Menge von Stacheln bewaffnet, 
die über die ganze Fläche gleich verteilt sind. 


Scapanus breweri. 


Die Lage der Hoden ist dieselbe wie bei den übrigen Talpiden. 
Auch die akzessorischen Drüsen scheinen mit denjenigen der Tal- 
piden übereinzustimmen. 

Die Rute ist ziemlich kurz und schmal, doch war das unter- 
suchte Exemplar nicht in der Brunstzeit. Das Crus penis ist hier 
wie bei den übrigen Talpiden kräftig, während der Penis nur 8,5 mm 
lang ist, wovon 4,8 mm auf den nach hinten gerichteten Teil kommen. 
Die Vorhaut ist vom After deutlich getrennt. Das Corpus fibrosum 
ist anfangs mit einem Septum versehen, das hier und da durch- 
brochen ist und im distalen Teil ganz fehlt. In der Pars libera 
endet das Corpus fibrosum mit einem nagelförmigen Os priapi (Fig. T). 
Das Corpus spongiosum ist im distalen Teil der Pars libera ziemlich 
gut ausgebildet. Der Pars libera fehlt jede Bewaffnung mit Stacheln, 
und der Canalis urogenitalis mündet ein wenig hinter ihrer Spitze. 


Condylura cristata. 


Betreffs der akzessorischen Drüsen und der Lage der Hoden 
scheinen nach makroskopischen Untersuchungen keine wesentliche 
Verschiedenheiten zwischen Condylura und den übrigen Talpiden 
vorhanden zu sein. 


Der Penis ist am Becken befestigt, Sförmig gebogen und mit 


libera versehen, die nicht: mit Stacheln 


WALTER KAUDERN, 


einer schmalen, spitzen Pars 


40 


, das die ganze Pars libera durch- 


Das Corpus fibrosum 


bewaffnet ist. 


Fig. S. 
Scalops aquaticus. Liingsschnitt durch den Urogenitalkanal und den Penis (Rekonstruktion). 11:1. 


C.f Corpus fibrosum. C.u Canalis urogenitalis. V.d Vas deferens. Gl Glandarlamelle. Pr Prostata. 
Gl. C Glandula Cowperi. BD Blindsack. 


: 3 ; Condylura cristata. Längsschnitt durch die distale Hälfte 
Scapanus breweri. Die Spitze der Pars be = . 
: er : s Penis (Rekonstruktion), 7:1. 
libera. Penis mit dem Penisknochen. We des Penis ( : À ) = 
13° C.f Corpus fibrosum. a. 8 akzessorisches Schwellgewebe. 
Gl Glandarlamelle. C.w Canalis urogenitalis. 


ximalen Hälfte ein ziemlich kräftiges 


besitzt in seiner pro 


setzt, 


Irgend- 


stale Hälfte dagegen entbehrt eines Septums. 


Septum. Die di 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 41 


eine Andeutung eines Os priapi ist hier nicht vorhanden. Das Corpus 
spongiosum ist in der Pars libera bei weitem nicht so kräftig wie 
bei Scalops, wenn es auch etwas kräftiger als bei Talpa curopaea ist. 
Außer dem Corpus fibrosum und dem Corpus spongiosum kommt bei 
Condylura noch ein Schwellkörper hinzu, der subcutanen Ursprungs 
ist. Alsein Zylinder umschließt dieses akzessorische Schwellgewebe 
den proximalen Teil der Pars libera und den distalen Teil des Penis- 
schaftes. Dann geht es allmählich in das subeutane Bindegewebe 
über (Fig. U). 

Die ursprüngliche Präputialhöhle ist jetzt ohne Funktion. Sie 
bleibt nur als eine Epithellamelle zwischen der Pars libera und dem 
oben erwähnten Zylinder zurück, und an seiner Stelle ist eine sekun- 
däre Präputialhöhle entstanden. 


Myogale moschata. 


Dogsox, der sowohl diese Art als auch M. pyrenaica untersucht 
hat, beschreibt die Hoden und ihre Lage und teilt mit, daß sich bei 
diesen beiden Formen sowohl Cowrer’sche Drüsen als Prostata 
finden. Vom Penis sagt er, er sei umgebogen und entbehre eines 
Os priapi. Die Pars libera ist mit dicken, verhornten Falten ver- 
sehen, die bei M. moschata mit rückwärts gerichteten Stacheln be- 
waffnet sind. Solche Stacheln fehlen M. pyrenaica. 

In meiner frühern Arbeit habe ich die Lage der Hoden be- 
schrieben und eine Abbildung der Pars libera bei M. moschata ge- 
geben. Auch diesmal habe ich über ein erwachsenes Exemplar von 
M. moschata verfügt. Betreffs die Lage der Hoden habe ich nichts 
über meine vorigen Angaben hinaus hinzuzufügen, da sich die Hoden 
sanz wie bei den übrigen Talpiden verhalten. Die akzessorischen 
Drüsen und den Penis habe ich jetzt untersucht und dabei folgendes 
gefunden. 

Der Beckenteil des Urogenitalkanals ist nicht wie bei 
Talpa und Scalops mit einer blinden Tasche versehen und geht 
unmerklich in den penialen Teil über. 

Es fehlen bei Myogale sowohl als bei den übrigen Talpiden 
Drüsenbildungen am Vas deferens. 

Die Prostata liegt auf der Ventralseite der Harnblase und 
mündet mit je 2 Ausführungsgängen auf jeder Seite in den Uro- 
genitalkanal. Die Mündung des einen Ganges liegt oberhalb der 
Mündung des Vas deferens, die Mündung des andern Ganges unter- 
halb derselben. 


49 WALTER KAUDERN, 


Ob Myogale Urethraldrüsen besitzt, kann ich an meinem 
Material nicht mit hinlänglicher Sicherheit entscheiden. Die innere 
Wand des Beckenteils des Urogenitalkanals ist tief gefaltet, und 
diese Falten scheinen wenigstens teilweise den Drüsenschläuchen zu 
entsprechen, die sich bei Talpa an derselben Stelle finden. 

Die Cowrer’schen Drüsen liegen innerhalb des Beckens 
und nicht wie bei den übrigen Talpiden außerhalb desselben. Sie 
münden mit je einem kurzen Ausführungsgang in den Beckenteil des 
Urogenitalkanals. Jede Drüse ist zum Teil in die Muskulatur des 
Urogenitalkanals eingebettet. Auf einem Querschnitte durch die 
Wand des Urogenitalkanals und die Cowper’schen Drüsen 
findet man, dab die Muskellage, die den freien Teil der Drüse um- 
gibt, nur ein Derivat der Muskulatur des Urogenitalkanals ist. Im 
innern Bau scheinen sie von den Cowrer’schen Drüsen bei Talpa 
dadurch abzuweichen, dab sie bedeutend größere Lumina besitzen. 

Die Rute ist wie bei den übrigen Talpiden mit einem großen 
Crus versehen und hat dieselbe Sförmige Umbiegung wie bei ihnen. 
Die Vorhaut ist vom After durch ein deutliches Perineum getrennt. 
Das Corpus fibrosum besitzt nur in der Nähe vom Crus penis ein 
Septum. Sonst fehlt es ganz. Im vordern Teil der Pars libera liegt 
ein 0,94 mm langes Os priapi. Das Corpus spongiosum erstreckt 
sich noch weiter auf den Beckenteil des Urogenitalkanals hinauf als 
bei Talpa, ohne jedoch eine so kräftige Entwicklung wie bei letzterer 
erreicht zu haben. In der Pars libera ist es gut entwickelt und 
bildet im terminalen Teil das eigentliche Schwellorgan. Die Haut 
der Pars libera ist, wie schon Dogsox gefunden hat, mit Reihen von 
Stacheln bewaffnet. Der Urogenitalkanal mündet in eine Furche 
auf der Ventralseite der Pars libera etwas hinter der Spitze. 


Erinaceidae. 


Gymnurinae. 


WEBER beschreibt und bildet die männlichen Geschlechtsorgane 
bei Hylomys und Gymnura ab und hebt hervor, daß bei ihnen die 
Hoden zeitlebens, nachdem die Geschlechtsreife eingetreten ist, in 
Cremastersäcken liegen. Er findet im Bau des Vas deferens viele 
Ähnlichkeiten zwischen den beiden Formen. Nach Lecur aber soll 
wenigstens bei Gymnura ein periodischer Descensus testiculorum 
stattfinden. Ich selbst habe mich in meiner Arbeit über die männ- 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 43 


lichen Geschlechtsorgane bei Insectivoren der WEBEr’schen Auffassung 
angeschlossen. 

Die Rute ist nach LECHE sowohl bei Aylomys als bei Gymnura 
schwach Sförmig gebogen, und der Urogenitalkanal mündet auf der 
Spitze der Rute. Die Pars libera ist mit rückwärts gerichteten 
Stacheln bewaffnet, die bei Gymnura ziemlich schwach und mehr 
gleichmäßig über die ganze Haut verteilt sind als bei Hylomys, wo 
sie geringer an Zahl, aber kräftiger sind und sich hauptsächlich auf 
der Dorsalseite des Penis finden. 

Für die vorliegende Untersuchung habe ich über 2 erwachsene 
Exemplare von Hylomys suillus, von denen das eine ein Brunst- 
exemplar war, und über ein erwachsenes Exemplar sowie ein zartes 
Junges von Gymnura raffles verfügt. Ich habe mich sowohl der Sektion 
als der Schnitte durch die verschiedenen Teile bedient. Von dem 
nicht brünstigen Exemplar von Hylomys habe ich nach den Serien- 
schnitten eine Rekonstruktion gemacht. 


Hylomys suillus. 


Hylomys suillus hat, wie ich mit LECHE und WEBER in meiner 
Arbeit vom Jahre 1907 vermutete, zweifelsohne die Hoden zeitlebens 
in ziemlich tiefe, recht weit caudalwärts gelegene Cremastersäcke 
eingesenkt. Der Beckenteil des Urogenitalkanals ist vom penialen 
Teil nicht deutlich abgesetzt. Die Grenze dürfte am besten etwa 
am Crus penis oder an die Mündungen der Cowperr’schen Drüsen 
gesetzt werden. 

Glandulae vesiculares fehlen. 

Glandulae vasis deferentis. Das Vas deferens ist mit 
2 Anschwellungen versehen, die sich durch ihren Bau als 2 deutlich 
voneinander geschiedene Drüsen dokumentieren. Zwischen dem 
Nebenhoden und der ersten dieser Anschwellungen besteht die Wand 
des Vas deferens aus 2 Schichten von glatter Muskulatur. Die 
innere Schicht ist eine Ringschicht, die äußere eine Längsschicht. 
Die 1. Anschwellung ist aus einer großen Anzahl von beinahe un- 
verästelten Drüsenschläuchen mit weiten Lumina zusammengesetzt. 
Das Epithel der Drüse scheint mir ein hohes Cylinderepithel zu 
sein, und in den Wänden der Drüse sind wahrscheinlich dieselben 
Muskelschichten wie im Vas deferens vorhanden (wenigstens die 
Ringmuskelschicht). Daß hier nicht von einer Aufwindung des Vas 
deferens die Rede sein kann, wird durch die Serienschnitte völlig 
bewiesen. Diese zeigen nämlich, daß das Vas deferens am Rande 


44 WALTER KAUDERN, 


der Anschwellung verläuft und von hier aus nur auf der Lateral- 
seite die betreffenden Drüsenschläuche heraussendet. Infolge der 
Beschaffenheit des Materials ist es mir nicht möglich zu entscheiden, 
ob irgendeine der Muskelschichten des Vas deferens die ganze An- 
schwellung umschließt. Es scheint mir aber, als seien einzelne Muskel- 
fasern in das Bindegewebe eingelagert, welches die Drüse bekleidet. 

Die 2. Anschwellung am Vas deferens liegt der 1. sehr nahe, 


Fig. V. 
Hylomys suillus. a Längsschnitt durch den Beckenabschnitt des Urogenitalkanals 
mit den akzessorischen Drüsen. b Längsschnitt durch den Penis (Rekonstruktion). 


V.u Vesica urinaria. Ur Ureter. V.d Vas deferens. Gl. ur Glandulae urethrales 

(etwas schematisiert). GJ. C Glandula Cowperi. Pr Prostata. G1. v. d 1. u. 2. Glan- 

dulae varis deferentis. ©. f Corpus fibrosum. C.s Corpus spongiosum. ©. u Canalis 
urogenitalis. 11:1. 


ist aber kleiner als diese und weicht durch ihren Bau bedeutend 
davon ab. Das Vas deferens liegt hier inmitten der Drüse und 
sendet nach allen Richtungen Drüsenschläuche aus, die weit mehr 
verästelt und mit kleinern Lumina versehen sind. Über die Be- 
schaffenheit des Epithels habe ich mir keine Meinung bilden können. 
Die Wände der einzelnen Drüsenschläuche besitzen keine besondere 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 45 


Muskulatur, wie es bei der 1. Drüse der Fall ist, sondern die äußere 
Muskellage, die hier bedeutend an Stärke abnimmt, bildet die Wände 
der ganzen Drüsenmasse, während die innere Lage beinahe völlig 
verschwunden ist oder nur als einzelne Fasern die Wand des Vas 
deferens begleitet. 

Obwohl das Material infolge der Beschaffenheit ein näheres 
Studium der Histologie nicht erlaubt, ist es jedenfalls unzweifelhaft, 
daß das Vas deferens hier mit 2 Drüsen ausgestattet ist, die be- 
deutende Verschiedenheiten in ihrem Bau aufweisen. 

Die Prostata ist ein relativ kleines Drüsenpaar, das an der 
Basis der Harnblase auf der Ventralseite liegt. Jede Drüse ist 
durch eine seichte Furche in 2 Lappen geteilt, die aber nur einen 
gemeinsamen Ausführungskanal besitzen. Die beiden Kanäle sind 
ziemlich weit und münden auf der Ventralseite des Canalis uro- 
genitalis etwas unterhalb der Mündungen der Vasa deferentia (Fig. Va). 

Urethraldrüsen sind rings um den Urogenitalkanal in großer 
Zahl vorhanden. Sie erstrecken sich bei dem von mir untersuchten 
Exemplar nicht außerhalb des M. urethralis. Sie sind meistens stark 
verästelte, tubulöse Drüsen mit deutlichen, wenn auch kurzen Aus- 
führungsgängen. Sie liegen zwischen den Mündungen der Prostata 
und den Mündungen der Cowper’schen Drüsen. 

Die Cowrer’schen Drüsen sind von ungefähr derselben 
Größe wie die Vorsteherdrüsen. Ihre Ausführungsgänge liegen un- 
mittelbar oberhalb des Crus penis. Durch ihren Bau dokumentieren 
sie sich als alveoläre Drüsen mit einem etwas größern Lumen in- 
mitten, welches als Ausführungsgang fungiert. Die Wände der 
Drüsen besitzen eine kräftige Lage von quergestreifter Muskulatur. 

Ein Vergleich zwischen den beiden Hylomys-Exemplaren zeigt, 
dab sowohl die Hoden als auch die Rute und die akzessorischen 
Drüsen während der Brunstzeit an Größe bedeutend zunehmen. 

Die Rute ist mit einem gut entwickelten Crus penis am Becken 
befestigt. Sie schlägt sich auf die Bauchwand herum, so daß die 
Pars libera kopfwärts gerichtet wird. Dadurch wird die Vorhaut 
vom After durch ein sehr breites Perineum getrennt. Dem Corpus 
fibrosum fehlt ein mediales Septum. Es finden sich an seiner Stelle 
eine große Anzahl von kleinern Septa, die auf einem Querschnitte 
facherformig auszustrahlen scheinen (Fig. Wa). Das Corpus fibrosum 
umschließt fast den ganzen Urogenitalkanal, so dab dieser wie in 
einer tiefen Rinne liegt. Vorn nimmt das C. fibrosum an Größe ab 
und erreicht die Spitze der Pars libera nicht. Diese wird vom 


46 WALTER KAUDERN, 


Corpus spongiosum umgeben. Das C. spongiosum zeigt im proxi- 
malen Teil eine Andeutung von Spaltung. Es ist mit einem 
schwachen medialen Septum versehen (Fig. Wb) und behält durch 
fast die ganze Rute seinen doppelten Charakter. Die proximale 


Fig. W. 


Hylomys swillus. a Querschnitt durch den Penisschaft. 34:1. b Querschnitt durch 
den proximalen Teil des Penis. 20:1. 


C. f Corpus fibrosum. C.s Corpus spongiosum. C.w Canalis urogenitalis. 


Partie des C. spongiosum liegt ventral vom Urogenitalkanal. Weiter 
nach vorn aber schlagen sich die beiden Hälften um die Lateral- 
seiten herum, nehmen bedeutend an Größe zu und umschließen end- 
lich in der Pars libera den Urogenitalkanal. Die Pars libera ist in 
der Ruhelage nicht deutlich vom Penisschaft abgesetzt, scheint aber 
nach dem Bau des C. spongiosum bei der Erection bedeutend an- 
schwellen zu können. Die Haut der Pars libera ist mit kräftigen, 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 47 


rückwärts gerichteten Stacheln bewaffnet, die besonders auf der 
Oberseite zahlreich sind. Das Brunstexemplar ist mit einer Ein- 
schnürung rings um die Spitze der Pars libera und einem Wall um 
die Mündung des Urogenitalkanals versehen. Eine Rekonstruktion 
der Serienschnitte von dem nicht brünstigen Exemplar zeigt, dab 
der vorderste Teil der Pars libera durch eine seichte Furche auf 
der Ventralseite in einen kleinern ventralen und einen größern dor- 
salen Abschnitt zerfällt. An Bildung des erstern beteiligt sich nur 
das Corpus spongiosum, während in den letztern auch das Corpus 
fibrosum mit seinem vordersten Teil hereinragt. Die Mündung des 
Urogenitalkanals liegt in der dorsalen, größern Partie (Fig. Vb). 


Gymnura rafflesii. 


Gymnura rafflesii stimmt betreffs der männlichen Geschlechts- 
organe beinahe völlig mit Aylomys überein. Dieselbe Zahl und An- 
ordnung der akzessorischen Drüsen ist hier vorhanden. Wahrschein- 
lich sind jedoch im feinern Bau dieser Drüsen einige kleinere, un- 
wesentliche Verschiedenheiten vorhanden, wenigstens bei denjenigen, 
die am Vas deferens liegen. Indessen kann ich der Beschaffenheit 
des Materials wegen nichts mit Sicherheit entscheiden. So scheint 
z. B. bei Gymnura das Epithel jedes Drüsenschlauchs in der 1. der 
beiden Drüsen am Vas deferens gefaltet zu sein, während dem 
Epithel derselben Drüse der beiden Aylomys-Exemplare solche 
Falten fehlen. 

Die Pars libera, welche der Furchen oder Einschnürungen ent- 
behrt, ist mit einer großen Zahl von Stacheln bewaffnet, die 
schwächer und mehr gleichmäßig über die Haut verbreitet sind als 
bei Hylomys. 


Erinaceinae. 


Erinaceus europaeus. 


Unter den Insectenfressern gibt es wohl keinen, der so oft wie 
Erinaceus europaeus untersucht wurde. Beschreibungen und Ab- 
bildungen kommen häufig sowohl in der ältern als in der neuern 
Literatur vor. 

Durch die Untersuchungen verschiedener Forscher ist jetzt fest- 
gestellt worden, daß die Lage der Hoden nicht immer dieselbe ist. 
Bei einigen erwachsenen Individuen liegen sie in einen seichten 
Cremastersack eingesenkt, bei andern, ebenfalls erwachsenen Exem- 


48 WALTER KAUDERN, 


plaren dagegen findet man sie intraabdominal, in der Inguinalregion. 
Sie stehen im letztern Falle mit einem Conus inguinalis in Verbin- 
dung. Es ist mir ebensowenig wie andern Forschern gelungen, 
das Vorkommen eines periodischen Descensus testiculorum oder das 
Gegenteil zu beweisen. 

Wie bei Hylomys und Gymnura zerfällt nicht der Urogenital- 
kanal durch .eine Einschnürung in einen deutlichen Beckenteil und 
einen penialen Teil. Zum erstern dürfte man den Teil rechnen, in 
welchen die Urethra, die Vasa deferentia und die akzessorischen 
Drüsen münden. Das übrige gehört zum penialen Teil. 

Der Beckenteil ist proximal mit einer sackförmigen Ausstülpung 
versehen, die von mehreren Forschern unrichtig als eine Vagina 
masculina bezeichnet wurde, wie es schon RAUTHER gezeigt hat. 

Die Urethra ist sehr lang und mündet wie die Vasa deferentia ° 
und die Prostata I und II R. 1) (Vesicula seminalis und Prostata I D.) 
an der Ventralseite des angeschwollenen Beckenteils des Urogenital- 
kanals, während die Prostata III R. (Prostata II D.) sowohl als 
auch die Cowrer’schen Drüsen mit allen ihren Ausführungseängen 
auf der Dorsalseite miinden (Fig. X). 

Bei meinen eignen Untersuchungen über den Bau der akzes- 
sorischen Drüsen habe ich ungefähr dieselben Resultate wie OUDE- 
MANS erhalten. Indessen bin ich der Meinung, daß er die Verhält- 
nisse nicht ganz richtig aufgefaßt hat. Oben ist schon erwähnt 
worden, daß die sackförmige Ausstülpung am proximalen Teil des 
Urogenitalkanals nichts mit einer Vagina masculina zu tun hat. Sie 
ist nur eine sekundäre Bildung des Urogenitalkanals selbst, d. h. 
die Mündung der Urethra lag ursprünglich am proximalen Ende des 
Urogenitalkanals wie bei den übrigen Insectivoren und ist später 
nach der Dorsalseite desselben verschoben worden. Deshalb gehören 
auch die Mündungen der Vasa deferentia und der Prostata I R. 
genetisch der Ventralseite zu. 

Die Bezeichnung der Drüsen wird also meiner Ansicht nach die 
im Folgenden benutzte sein müssen. 

Drüsen, die in unmittelbarer Verbindung mit den Vasa defe- 
rentia stehen, fehlen nach den meisten Verfassern. Gross hat in- 
dessen sehr kleine Drüsen an dem distalen Teil des Vas deferens 
nachgewiesen. Ich habe diese Drüsen nicht finden können, aber ich 
zweifle durchaus nicht an der Richtigkeit der betreffenden Angabe. 


1) R = Ravutuer, D = DiIssELHORST. 


Männliche Geschlechtsorgane von Inseetivoren und Lemuriden. 49 


Vielleicht wechseln diese Drüsen mit den Jahreszeiten oder bei den 
Individuen. 

Die Prostata ist besonders kräftig und zerfällt in folgende 
Drüsenpartien: 

Die Prostata I (II R., I D.) nenne ich die großen Drüsen, 
die auf der Ventralseite der Harnblase liegen und mit je einem Aus- 


9:2 


Pr I, II, III Ausführungsgänge der Prostata 


©. f Corpus fibrosum. 


Fig. X 
Erinaceus europaeus. 
Längsschnitt durch den Beckenabschnitt des Urogenitalkanals (Rekonstruktion). 


Gl.ur Glandulae urethrales. 
IE, J JUN, 


V.d Vas deferens. 


U Urethra. 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 4 


50 WALTER KAUDERN, 


führungsgang auf beiden Seiten der Urethra unmittelbar in den 
Urogenitalkanal münden. Diese Drüsen nenne ich Prostata I, weil 
sie am Anfang des proximalen Teiles des Urogenitalkanals entstanden 
sind und in diesen Teil auch ausmünden. 

Die Prostata II (I R., Ves. seminalis D.) besteht aus einer 
Drüsengruppe, die dorsal von der Harnblase liegt und gewöhnlich 
mit 4 Ausführungsgängen auf jeder Seite versehen ist, deren Mün- 
dungen etwas hinter den Mündungen der Vasa deferentia liegen. 
Deshalb betrachte ich diese Drüsen genetisch als einem weiter nach 
unten gelegenen Teil des Urogenitalkanals zugehörig und bezeichne 
sie mit II. Ich finde es nicht nötig, sie mit ebenso vielen Nummern 
zu bezeichnen, wie sich Drüsen und Ausführungsgänge finden, wie 
SEUBERT es tut, weil sie einander ganz gleich sind und sich durch 
ihren Bau bedeutend von den übrigen Prostatabildungen unterscheiden. 
Es ist möglich, daß bei den Individuen ihre Anzahl variiert. Nach 
SEUBERT sollen es nämlich 3. und nicht 4 auf jeder Seite sein. Die 
meisten Verfasser haben mit mir 4 gefunden. Nach Gross können 
sogar nur 2 auf jeder Seite vorhanden sein. 

Die Prostata III (III R, II D, Gl. Cowp. nach ältern Ver- 
fassern). In der sackförmigen Ausstülpung des Urogenitalkanals 
läuft auf jeder Seite eine Längsfalte. Dadurch entstehen 2 kleine 
seichte Taschen. Am Grunde jeder solchen Tasche liegt die Mün- 
dung der fraglichen Drüse (Fig. Y). (Zuweilen sind nach OUDEMANS 
2 Mündungen in einer der Taschen vorhanden, was dann als 
eine individuelle Variation zu betrachten ist). Die Ausführungs- 
gänge der Drüsen sind sehr lang und begleiten auf einer Strecke 
den Urogenitalkanal. Die Drüsen, die von beträchtlicher Größe 
sind und außerhalb des Beckens liegen, sollen nach einigen Ver- 
fassern in gewissen Beziehungen von den übrigen Vorsteherdrüsen 
hinsichtlich des Baues abweichen. Wir werden sehen, dab die 
Prostata III den Urethraldrüsen morphologisch sehr nahe stehen. 

Die Glandulae urethrales (zum Teil Gl. Cowp. Lrypie). 
LeypiG entdeckte, daß sich auf der Dorsalseite des Urogenitalkanals 
innerhalb des M. urethralis 2 größere, in mehrere Lappen zerlegte 
Drüsenmassen finden, die eine große Menge von Ausführungsgängen 
haben. Nach OupEemaxs soll diese Drüsenmasse besonders im hintern 
Teil in eine Zahl von Lappen geteilt sein, denen eine gleiche Zahl 
von Ausführungsgängen entsprechen. Mit Recht hebt DissELHORST 
hervor, dab man diese Drüsenmasse nicht als Cowrer’sche Drüsen, 
sondern als Urethraldrüsen ansehen muß. 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden 51 


Meine eignen Untersuchungen weichen etwas von denen LEYDIG’s 
und OupEmans’ ab. Dieselbe große, lappige Drüsenmasse mit meh- 
reren Ausführungskanälen habe ich auch gefunden. Im hintern Teil 
zerfällt jede Drüse in eine Anzahl deutlich getrennter Urethral- 
drüsen, die je einen Ausführungsgang besitzen. Der Übergang ist 


Gl.u Gl. u 
Bie->Y. 
Erinaceus europaeus. Querschnitt durch den obern Teil des Beckenabschnittes des 
Urogenitalkanals. 11:1. 
V.d Vas deferens. V.u Vesica urinaria. Pr Ausführungsgänge der Prostata. 
Gl.w Glandulae urethrales. 


. nicht plötzlich, sondern geht nach und nach vor sich, indem die 
große Drüse hinten tiefer und tiefer gelappt wird, bis endlich jeder 
Lappen zu einer ganz selbständigen Drüse wird. Die Mündungen 
der Ausführungskanäle sind in einer einfachen Reihe geordnet. 
Hinten, d. h. in der sackförmigen Ausstülpung des Urogenitalkanals, 
spaltet sich diese Reihe in 2 Linien, von denen sich die eine bis in 
den Fundus des Sackes fortsetzt und hier gegen die Dorsalseite 
herumbiegt (Fig. X), während die andere in der oben erwähnten 
Tasche liegt. Am Ende der letztern Reihe liegt die Mündung der 
Prostata III, welche sich dadurch als eine sehr grobe Urethraldriise 
dokumentiert, die aber nach ihrer Lage außerhalb des M. urethralis 
der früher gegebenen Definition gemäß als Gl. prostata bezeichnet 
werden mub. 

UowPEr’sche Drüsen fehlen. 

Der Bau der Rute ist auch mehrfach untersucht worden. 


Hauptsächlich hat man dabei die äußern Charaktere berücksichtigt. 
4* 


52 WALTER KAUDERN, 


In seiner Untersuchung im Jahre 1904 hat GERHARDT infolge der 
Beschaffenheit seines Materials einige Fehler gemacht, die er aber 
im Jahre 1909 berichtigte. 

Ich selbst hatte im Jahre 1907 Gelegenheit, den Penis bei 
Erinaceus europaeus und E. auritus zu untersuchen. Ich habe jetzt 
aufs neue die Rute bei Ærinaceus untersucht und mich diesmal eines 
reichhaltigern Materials bedient. 

Der Penis ist bei Æ. europaeus verhältnismäßig dick und kopf- 
wärts gerichtet, ohne irgendeine Umbiegung der Pars libera nach 
hinten. Nicht selten aber ist der Schaft nach der Seite gebogen. 
Die Vorhaut ist durch ein breites Perineum vom After getrennt. 
Es fehlt dem Corpus fibrosum, das am Becken mit einem kräftigen 
Crus penis entspringt, ein mediales Septum. Anstatt dessen besitzt 
es, wie bei Aylomys und Gymnura, zahlreiche schwächere Neben- 
septa. Das Corpus fibrosum bildet auch hier eine Rinne. Die Ränder 
derselben sind bei X. europaeus mit längs verlaufenden Bindegewebe- 
massen versehen. Bei P. auritus und E. pictus sind diese Streifen 
von Bindegewebe nicht so kräftig entwickelt. 

Das Corpus spongiosum ist im proximalen Teil nicht so groß 
wie bei Hylomys und Gymnura. In der Pars libera dagegen hat es 
eine bedeutende Entwicklung erreicht, wie wir sehen werden. 

Die vordere Hälfte der Pars libera ist in einen kleinern dor- 
salen und einen größern ventralen Abschnitt geteilt (Fig. Z). Der 


Fig. 2. 
Erinaceus auritus. Längsschnitt durch die Pars 
libera Penis (Rekonstruktion). 3:1. 


C.f Corpus fibrosum. C.w Canalis urogenitalis. 


letztere umschließt fast den erstern. Durch den dorsalen Teil erstreckt 
sich das Corpus fibrosum beinahe bis an die Spitze des Penis, und 
die Mündung des Urogenitalkanals liegt ungefähr terminal. An der 
Bildung des dorsalen Abschnitts beteiligt sich auch das Corpus 
spongiosum ein wenig. Der untere und größere Teil ist nur vom 
Corpus spongiosum gebildet, das hier &norm angeschwollen ist. Der 
dorsale Abschnitt ist bei einigen Ærinaceus-Arten mit Stacheln be- 
waffnet. Bei einem Exemplar von E. auritus fand ich die Stacheln 
in 2 Doppelreihen geordnet mit 5 in der lateralen und 2 in der 
medialen Reihe. Ein anderes Exemplar hatte nur 2 einfache Reihen 
mit 6 Stacheln in jeder Reihe. E. pietus scheint mir mit letzterm 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 53 


Exemplar übereinzustimmen. ZÆ. europaeus fehlen Stacheln. Sie sind 
durch 2 parallele Hautsäume ersetzt. Schwache Stacheln sollen 
jedoch nach LEcHE zuweilen vorkommen. Bei E. jerdoni habe ich 
nicht mit Sicherheit Stacheln nachweisen können. Wie bei Æ. euro- 
paeus scheinen auch hier 2 Hautsäume die Stelle anzugeben, wo man 
bei andern Arten die Stacheln findet. Ein Os priapi fehlt. 


Tupajidae. 


Tupaja javanica. 


OUDEMANS scheint der Erste gewesen zu sein, der eine Be- 
schreibung über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane bei 
Tupaja gegeben hat. Er teilt uns mit, daß die Hoden in einem 
präpenialen Hodensack liegen. Er hat auch die akzessorischen Drüsen 
untersucht, aber dabei Resultate bekommen, die von den meinigen 
völlig abweichen. Ich werde seine Resultate hier mit einigen Worten 
anführen. Es sollen bei Tupaja sowohl Glandulae vasis def., als Gl. 
vesiculares und Gl. urethrales fehlen. Dagegen finden sich Vor- 
steherdriisen und Cowrer’sche Drüsen, beide acinös, letztere hinter 
dem M. bulbocavernosus gelegen und mit quergestreifter Muskulatur 
in den Wänden ausgestattet. Es soll auch eine sehr große Vagina 
masculina vorhanden sein. Im Urogenitalkanal hat er 5 Öffnungen 
gefunden, eine mediale Öffnung für die Vagina masculina, 2 für die 
Vasa deferentia und 2 für die Prostata, die alle auf derselben Höhe 
liegen. 

Später hat auch WEBER die Lage der Hoden untersucht und 
dabei festgestellt, daß sie zeitlebens in einem präpenialen Hodensack 
liegen, der nur vom M. transversus abd. gebildet ist. Früher habe 
ich sowohl die Richtigkeit dieser Angabe hinsichtlich der Lage der 
Hoden als die Sform der Rute und das Fehlen eines Os priapi 
und akzessorischer Schwellkörper konstatiert. 

Diesmal habe ich über 2 erwachsene Individuen und ein nicht 
ganz ausgewachsenes Tier verfügt. Von dem einen der beiden er- 
wachsenen Exemplare und vom ‚Jungen habe ich Schnittserien ge- 
macht. Dabei habe ich folgende Resultate bekommen. 

Die Hoden behalten zeitlebens, nachdem Geschlechtsreife ein- 
getreten ist, ihren Platz im Hodensack, der außerhalb der Symphysis 
pubis liegt. 

Der Nebenhodenschwanz macht am Übergang in das Vas deferens 


54 WALTER KAUDERN, 


eine Menge von Windungen, die auf dem medialen Teil des Hodens 
eine Anschwellung bildet. Diese Bildung erinnert sehr an das so- 
genannte Samenreservoir bei Chiropteren und Zalpa. Bei Tupaja 
weicht sie dadurch von Zalpa ab, dab sie vom Peritonealblatt nicht 
umgeben wird. Die Innenwände scheinen mit einer einfachen Schicht 
von kubischen Epithelzellen gekleidet zu sein, ohne irgend eine 
Drüsenstruktur zu zeigen. 

Der Urogenitalkanal ist recht deutlich in 2 verschiedene 
Teile gesondert. Das junge Exemplar ist am proximalen Teil des 
penialen Abschnitts mit einem seichten Blindsack versehen, darin 


Fig. Al, 
Tupaja javanica. Der proximale Abschnitt des Urogenitalkanals (Rekonstruktion). 


V.d Vas deferens. Am Ampulle (der Länge nach durchgeschnitten). @GI.v Glan- 
dula vesicularis. Pr, Pr (V. m) die abgeschnittenen Ausführungsgänge der Prostata. 
LE PONT 


an einige niedere Insectenfresser erinnernd. Das erwachsene Exemplar 
ist an der oben erwähnten Stelle etwas beschädigt. Deshalb war 
es mir nicht möglich zu entscheiden, ob es einen wirklichen Sack 
besitzt oder ob es sich nur um eine dorsale Erweiterung des Uro- 
genitalkanals handelt. 

Das Vas deferens nimmt in einiger Entfernung von der Mündung 
in den Urogenitalkanal an Größe zu und bildet eine deutliche Ampulle 
(Fig. At). Ich bin darüber nicht ins klare gekommen, ob diese 
Bildung eine Drüse ist oder nicht. Die Wand des Vas deferens ist 


m. 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 55 


mit Blindsäcken ausgestattet, in welche sich zahlreiche Falten der 
Schleimhaut hineinstülpen. Gleich unterhalb der Ampulle münden 
in das Vas deferens die 

Glandulae vesiculares, die wohlentwickelt sind, die Form 
rundlicher Schläuche haben und enge Ausführungsgänge besitzen. 
Das sehr weite Lumen jeder Drüse ist mit einem Secret gefüllt. 
Die Mucosa bildet hier nur ziemlich unbedeutende Falten. Im 
schmälern Teil der Drüse dagegen sind sie zahlreicher und tiefer. 
Übrigens war es mir wegen der Beschaffenheit des Materials nicht 
möglich, genauere histologische Beobachtungen zu machen. Doch 
scheint mir der Bau der Vesiculae seminales beinahe völlig mit dem 
der oben erwähnten Ampullen übereinzustimmen. 

Die Prostata (Fig. Bt). Ein Drüsenpaar liegt gleich unter- 
halb der Glandulae vesiculares, den schmälern Teil derselben so- 
wohl als die Ausführungseänge beinahe umschließend. Die rechte 


Fig. B! 


Tupaja javanica. Der proximale Abschnitt des Urogenitalkanals mit seinen Drüsen- 
bildungen. (Die Vasa deferentia mit ihren Drüsen sind nicht gezeichnet.) 
(Rekonstruktion.) 11:1. 


Pr, Pr (V.m) Prostata. V.d das abgeschnittene Vas deferens. 


56 - WALTER KAUDERN, 


Drüse besitzt 3 Ausführungsgänge, von denen 2 zu einem Kanal 
zusammenlaufen. Die linke Drüse hat 4 Ausführungsgänge, wovon 
3 zusammenlaufen und wie diejenigen der rechten Seite in den 
Urogenitalkanal oberhalb der Mündungen der einfachen Ausführungs- 
gänge münden. 

Außer diesen Drüsen findet sich auch eine mediale Drüse von 
ansehnlicher Größe, die zwischen ihnen und den Glandulae vesicu- 
lares liegt. Sie ist ein wenig unsymmetrisch und mündet mit einem 
einzigen medialen Ausführungsgang in den Urogenitalkanal. Ihre 


Eis 
Tupaja javanica. Querschnitt durch die sogenannte Vagina masculina. 15:1. 
Dr Driisengewebe. Z Lumen. 


Mündung liegt in der Mittellinie zwischen den Mündungen der Vasa 
deferentia. Der Bau dieser Drüse scheint mit den paarigen Prostata- 
drüsen übereinzustimmen, und daher will ich sie als eine Vorsteher- 
drüse bezeichnen. 

In diesem Zusammenhang muß ich bei der Oupemaxs'schen 
Vagina masculina ein wenig verweilen. Meine Untersuchungen über 
dieses Organ stimmen gar nicht mit den seinen überein. Die Schnitt- 
serien zeigen nur eine besonders wohlentwickelte, tubulöse Drüse, 
die inmitten ein größeres Lumen besitzt (Fig. C1), das auch als Aus- 
führungsgang dient und fast medial in einem Lappen mündet, der vor 
der Mündung der oben erwähnten Drüse herabhängt. Auch diese ge- 
waltige Drüse dürfte am ehesten zu den Prostatadrüsen gerechnet 
werden, sowohl nach ihrem Bau als nach der Lage der Mündung 
in der Nähe der übrigen Prostatamündungen. Als eine Vagina 
masculina oder eine Art von Glandulae vesiculares kann man sie 
durchaus nicht bezeichnen. 

Glandulae urethrales sind als wohlentwickelte Drüsen- 
partien längs einer bedeutenden Strecke des Urogenitalkanals vor- 
handen. Sie können sogar ansehnliche Dimensionen erreichen. In ziem- 
lich großer Entfernung von den Mündungen der Prostata und der Vasa 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 57 


deferentia findet sich ein kleineres Drüsenpaar, das in die Musku- 
latur der Urethra eingebettet ist. Dann fehlen auf einer ziemlich 
langen Strecke alle Drüsen. Erst gegen das Crus penis hin treten 
wieder Drüsenpartien auf. Sie folgen hier mehrere aufeinander in 


Tupaja javanica. Der Urogenitalkanal am Crus penis mit den Cowperr’schen Drüsen 
(g. ©) und den Urethraldrüsen (g.u) (Rekonstruktion). 11:1. 


der Mittellinie. Die meisten liegen auf der Dorsalseite des Uro- 
eenitalkanals. In der Gegend des Crus penis finden sich aber einige 
mehr laterale Drüsen. Zwischen den beiden Schenkeln des Crus 
penis liegt eine Drüse von so gewaltigen Dimensionen, dab sie den 
Cowper’schen Drüsen gleichkommen kann (Fig. D'). Auf einigen 
Schnitten habe ich konstatieren können, dab die Drüsen tubulös sind. 

Die Cowrer’schen Drüsen sind wohlentwickelt. Sie liegen 
unmittelbar hinter dem Crus penis, wo sie auch mit je einem sehr 
kurzen Ausführungsgang in den Urogenitalkanal münden. Die Wände 
sind mit einer Schicht von quergestreifter Muskulatur ausgestattet. 

Der Penis, der am Becken mit einem wohlentwickelten Crus 
befestigt ist, hat eine schwache Sform. Der proximale Teil ist aber 
nicht kopfwärts gerichtet. Er verjüngt sich allmählich, so dab die 
Pars libera nicht als eine Glans penis abgesetzt wird. Das Corpus 


58 WALTER KAUDERN, 


fibrosum ist proximal normal entwickelt. Distal nimmt es aber etwas 
an Breite zu, bis es sich endlich in dem letzten Drittel des Penis 
spaltet und als 2 gleichlaufende, voneinander völlig getrennte Teile 
auf die Spitze der Pars libera ausläuft. Fast seiner ganzen Länge 
nach ist das Corpus fibrosum mit kleinen Nebensepten ausgestattet, 
die besonders im proximalen Teil, wo das mediale Septum schwach 
ist, zahlreich sind. Ein Os penis fehlt ganz. Das Corpus spongiosum 
mit dem Urogenitalkanal verläuft in einer Rinne, die vom Corpus 
fibrosum gebildet wird. Proximal, rings um den erweiterten Teil des 
Urogenitalkanals, nimmt das Corpus spongiosum bedeutend an Mächtig- 
keit zu und zeigt wenigstens bei dem jungen Individuum eine An- 
deutung eines medialen Septums. In der Pars libera dagegen spielt 
das Corpus spongiosum eine sehr unbedeutende Rolle. Die Pars 
libera, die in eine Spitze ausläuft, trägt keine Stacheln. Der Uro- 
genitalkanal mündet etwas hinter der Spitze aus. Die Präputial- 
höhle ist ziemlich tief und vom After durch ein breites Perineum 
getrennt. 


B. Allgemeiner Teil. 


Die Lage der Hoden. 


Bekanntlich ist schon lange die Frage nach der Lage der Hoden bei 
den Insectivoren erörtert worden, besonders da man unter diesen Säugern 
einen periodischen Descensus testiculorum vermutet hat. Dies gilt 
namentlich von den Formen, die einen Cremastersack in Verbindung 
mit einem Conus inguinalis besitzen. Es ist aber durch die Unter- 
suchungen mehrerer Forscher festgestellt, daß in den meisten Fällen 
wahrscheinlich kein periodischer Descensus vorliegt. So hat ARNBACK 
dies bei den Soriciden, Verfasser beiden Talpiden und WEBER 
und Verfasser bei Hylomys nachgewiesen. In bezug auf Gymnura und 
Erinaceus weib man bis jetzt nichts mit Sicherheit. Nur das steht 
fest, daß man Individuen dieser beiden Formen gefunden hat, bei 
denen die Hoden in Cremastersäcken liegen, und auch Individuen mit 
intraabdominalen Hoden in Verbindung mit einem Conus inguinalis. 
Ich habe in meiner frühern Untersuchung, teils mit Rücksicht auf 
die Verwandtschaft dieser beiden mit Hylomys, teils wegen der 
nicht seltnen Anomalien hinsichtlich der Lage der Hoden bei den 
Insectivoren, die Ansicht ausgesprochen, daß die Hoden hier ent- 
weder in einem Cremastersack eingeschlossen sein könnten, oder sie 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 59 


blieben auf dem Jugendstadium stehen, d. h. in diesem Falle trete 
eine Art von Cryptorchismus äußerst häufig auf. 

Um diese Frage endgültig zu beantworten, wäre zweifelsohne ein 
sehr großes, systematisch beobachtetes Material nötig. Erstens hätte. 
man dann zu erforschen, ob während der Brunstzeit eine Ausstülpung 
des Cremastersackes stattfinde, und zweitens, wenn ein solcher peri- 
odischer Descensus vorhanden ist, ob er durch eine periodische 
Wanderung der Hoden oder durch die starke Turgescenz derselben 
veranlaßt ist. Wie schon erwähnt, fehlen vorläufig einwandsfreie 
Beweise sowohl für die eine als für die andere Theorie. 

Unten folgt ein Schema über die Lage der Hoden, das mit 
einigen kleinen Veränderungen dasselbe ist, welches ich früher ge- 
geben habe. 


A. Die Hoden bleiben immer intraabdominal (Testiconda). 


I. Die Hoden behalten ihre primäre Lage in unmittelbarer 
Nähe der Nieren 
Chrysochloridae; Centetinae; Macroscelides, Petrodromus. 

II. Die Hoden sind schwanzwärts verschoben und liegen in 
in der Inguinalgegend 
Oryzorictinae (Rhynchocyon ?). 


B. Die Hoden stehen in Verbindung mit einem Cremastersack. 
I. ohne ein Scrotum und 
a) ohne einen Conus inguinalis 
Potamogale, 
b) mit einem Conus inguinalis 
Soricidae, Talpidae. Solenodontidae, Gymnurinae, Erina- 
ceinae. 
II. mit einem Scrotum !) 
Tupaja. 


Canalis urogenitalis. 


Der Beckenabschnitt des Urogenitalkanals ist nach dem be- 
schreibenden Teil dieser Arbeit bei Zalpa und Erinaceus mit einer 
blindsackähnlichen Erweiterung versehen, die zuweilen als eine 


1) Da ich nur über erwachsene Exemplare von Tupaja verfügt habe, 
läßt es sich nicht entscheiden, ob der Descensus testiculorum hier in Ver- 
bindung mit einem Conus inguinalis steht oder nicht. 


60 WALTER KAUDERN, 


Vagina masculina, d. h. ein Rest der MÜLtEr’schen Gänge, bezeichnet 
worden ist. RaAuTHER hat aber, wie schon erwähnt, nachgewiesen, 
dab diese Bezeichnung sowohl für Zalpa als für Ærinaceus unzu- 
treffend ist. 

Auch bei Macroscelides und Tupaja finden sich Bildungen, die 
man als Vagina masculina gedeutet hat. Es handelt sich in beiden 
Fällen um eine große Drüse, die in ihrer Mitte ein geräumiges 
Lumen besitzt und medial in den Urogenitalkanal mündet. Ich habe 
sie im beschreibenden Abschnitt als Prostata behandelt aus Gründen, 
die ich unten darlegen werde. | 

Wenn diese große, kräftige Drüse eine Vagina masculina, d. h. 
ein Rudiment der Mürter’schen Gänge, wäre, so hätte hier ein ge- 
waltiger Funktionswechsel stattgefunden, indem sich die Rudimente 
zweier Ausführungsgänge, die in der Regel nicht mit Drüsen- 
bildungen auftreten, zu einer großen, einheitlichen Drüse umgebildet 
hätten. Ich bin der Ansicht, daß man diese unpaare Drüse bei 
Tupaja und Macroscelides als eine Prostatadrüse bezeichnen muß, bis 
uns die Embryologie einwandsfreie Beweise dafür geliefert hat, dab 
diese Drüse den Müurer’schen Gängen entstammt. 

Völlig homolog sind aber diese Bildungen bei Macroscelides und 
Tupaja nicht. Bei Macroscelides mündet die betreffende Drüse mitten 
zwischen den beiden Mündungen der Vasa deferentia aus, während 
sie bei Tupaja oberhalb dieser Mündungen in den Urogenitalkanal 
ausmündet. Außerdem ist bei T'upaja noch eine unpaare Drüse vor- 
handen, die wie die Prostata gebaut ist und mitten zwischen den 
Mündungen der Vasa deferentia mündet. Unter diesen Umständen 
muß wenigstens eine der unpaaren Drüsen bei Tupaja als eine Vor- 
steherdrüse bezeichnet werden, sonst wäre das Tier mit 2 Vaginae 
masculinae ausgestattet, einer oberhalb der andern, von verschiedenem 
Bau, obwohl sie desselben Ursprungs sein sollten, was sich kaum 
denken läßt. Es scheint mir deshalb ein wenig voreilig zu sein, 
wenn man, sobald man am proximalen Abschnitt des Urogenital- 
kanals eine unpaare Drüse findet, sie als eine Vagina masculina 
bezeichnet. Im folgenden Kapitel soll nachgewiesen werden, dab die 
Entstehung von Prostatadrüsen fast im ganzen Beckenabschnitt des 
Urogenitalkanals möglich ist und daß sie besonders in der Gegend 
der Mündungen der Vasa deferentia heimisch sind. Es scheint mir 
deshalb sehr wahrscheinlich, daß diese Drüsen sowohl paarig als 
unpaarig angelegt werden können. 

Auch bei Chrysochloris findet sich mitten zwischen den Vasa 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 61 


deferentia ein unpaarer Drüsenschlauch, den ich nicht als eine Vagina 
masculina bezeichnen will, da sein Bau ganz mit der großen Drüsen- 
masse an der Basis der Harnblase übereinstimmt, von welcher er nur 
ein Teil zu sein scheint. 

Indessen ist jedenfalls ein embryologisches Material erforderlich, 
um die Natur dieser Drüse mit Sicherheit zu bestimmen. Bis aber 
sichere Beweise dafür vorgelegt worden sind, daß sie den MÜLLER’schen 
Gängen entstammt, scheint es mir wahrscheinlicher, daß sie nach der 
Definition (S. 3 Mom. IIc) als ein Teil der Prostata angesehen 
werden muß. 

Im übrigen bietet der Beckenabschnitt des Urogenitalkanals 
wenige von Interesse dar. Bei einigen Formen geht er unmerklich 
in den penialen Abschnitt über, bei andern dagegen ist er stark ver- 
jüngt und mündet mit einer engen Öffnung in den penialen Abschnitt 
aus. Letzteres gilt besonders für die Formen, bei denen der peniale 
Abschnitt des Urogenitalkanals proximal mit einem Blindsack aus- 
gestattet ist. 

Ob dieser Blindsack eine primitive oder eine sekundäre Bildung 
ist, läßt sich nicht leicht entscheiden. Infolge ihrer gleichartigen Be- 
schaffenheit in den Familien Chrysochloridae, Centetidae, Solenodontidae, 
Soricidae, Macroscelididae und Tupajidae, wo sie vorhanden ist, dürfte 
sie bei ihnen homolog und dann auch von hohem phylogenetischem 
Alter sein. Eine ähnliche Bildung soll auch bei andern Säugern 
vorkommen. Wenn die Ansicht von Boas richtig ist, daß die placen- 
talen Säugetiere während der Entwicklung ein Monotremenstadium 
durchlaufen, dann würde der betreffende Blindsack möglicherweise 
ein ungebildeter Rest des Teils des Urogenitalkanals sein können, 
der bei den Monotremen in direkter Verbindung mit dem Darm steht. 

Die Mündung des Urogenitalkanals auf der Pars libera kann 
sowohl terminal als dorsal und ventral sogar bei Formen liegen, die 
einander nahe stehen. In dieser Hinsicht bieten somit die Insecti- 
voren kein einheitliches Verhalten dar. 


Akzessorische Drüsen. 


Sowohl Oupemaxs als DissELzHORST haben umsonst versucht, 
einige von ihnen untersuchte Insectenfresser in betreff der akzes- 
sorischen Drüsen unter einem gemeinschafthichen Typus zu ver- 
einigen. Dies ist hinsichtlich des Baues der akzessorischen Drüsen 
auch gewiß nicht möglich. Die Verschiedenbeiten im Bau dieser 
Drüsen unter den Insectivorengruppen sind allzu groß. 


62 WALTER KAUDERN, 


Ihre akzessorischen Drüsen sind aber von besonders großem 
Interesse, da sie bei verschiedenen Formen solche Grade der Aus- 
bildung aufweisen, daß man allein in dieser Säugerordnung sowohl 
mit den niederern Beuteltieren als mit den höhern Primaten Über- 
einstimmung findet. 

Um die Homologien, die möglicherweise hinsichtlich der akzes- 
sorischen Drüsen der verschiedenen Insectivorengruppen bestehen, 
klar zu machen, werde ich unten die verschiedenen Drüsengruppen 
in der betreffenden Säugetierordnung miteinander vergleichen. 

Drüsen, die dem Vas deferens angehören, sollen unter den In- 
sectivoren nach der Literatur in der Regel fehlen. Wie schon im 
beschreibenden Teil gezeigt wurde, sind sie aber mit Sicherheit bei 
4 verschiedenen Typen vorhanden. Sie waren schon bei den Sori- 
ciden und bei Gymnurinen (Andeutung auch bei Erinaceus) be- 
kannt, und jetzt habe ich sie auch bei Tupaja und Chrysochloris 
nachgewiesen. Nun aber fragt es sich, ob diese Drüsenbildungen am 
Vas deferens bei den 4 oben erwähnten Gruppen homolog sind. 
Einige Verfasser haben schon die Vermutung ausgesprochen, dies sei 
der Fall betreffs Sorex, Gymnura und Hylomys. Diese Annahme wird 
durch meine Serienschnitte entschieden bestätigt. Die Soriciden 
aber scheinen mir besonders betreffs der ersten Anschwellung auf 
einem ursprünglichern Stadium als Aylomys und Gymnura zurück- 
geblieben, und unter den Soriciden ist Crocidura ursprünglicher als 
Sorez, denn wie schon vorher gezeigt wurde, finden sich bei Croci- 
dura am Vas deferens schwache Vertiefungen, dort, wo bei Sorex die 
1. Anschwellung gelegen ist. Bei Hylomys würden dann die Drüsen- 
schläuche der 1. Anschwellung eine noch höhere Entwicklungsstufe 
als bei Sorex erreicht haben. 

Hinsichtlich der Drüsenbildungen bei Zupaja, die ich dem Bau 
nach als Ampullen und Glandula vesicularis bezeichnet habe, scheint 
mir ein Vergleich mit Sorex nicht ganz unmöglich. Die Ampulle bei 
Tupaja würde der 1. Drüsenanschwellung bei Sorex und die Glan- 
dula vesicularis der 2, Anschwellung entsprechen. Wie wir vorher 
gesehen haben, ist der Bau der Ampulle und der 1. Anschwellung 
übereinstimmend. Beide bestehen aus ziemlich einfachen Drüsen- 
schläuchen, die in der Muskulatur des Vas deferens eingebettet sind. 
Die Homologisierung der Glandula vesicularis mit der 2. Anschwellung 
ist unsicherer. Durch ihren Bau unterscheiden diese beiden sich 
wesentlich voneinander, denn während die 2. Anschwellung bei Sorex 
aus zahlreichen Drüsenschläuchen, die unmittelbar in das Vas defe- 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 63 


rens münden, zusammengesetzt ist, kommt bei Tupaja eine wirkliche 
Glandula vesicularis vor, die mit einem wohlentwickelten Ausführungs- 
gang in das Vas deferens ausmündet, dadurch ihren Ursprung aus 
einem einzigen Drüsenschlauch dokumentierend. Obwohl der Bau 
dieser Drüsen keinen Beweis dafür geliefert hat, dab sie homolog 
sind, scheint mir dennoch ihre Lage im Verhältnis zu den oben be- 
handelten Drüsenbildungen anzudeuten, dab sie homolog sind, d.h, 
bei Sorex finden wir das primitive, mehr undifferenzierte Stadium, 
während bei Tupaja eine bedeutende Spezializierung stattgefunden 
hat, indem nur ein einziger Drüsenschlauch auf Kosten der übrigen 
eine enorme Entwicklung erreicht hat. 

Endlich will ich auch bemerken, dab mir Tupaja hinsichtlich 
des Vorkommens einer Glandula vesicularis viel mehr an die Pri- 
maten als an die übrigen Insectivoren zu erinnern scheint. Wie wir 
später sehen werden, erinnert Tupaja in mehreren andern Punkten 
an die Primaten, die Halbaften mitgerechnet. 

Auch bei Chrysochloris ist, wie schon erwähnt, das Vas deferens 
mit Drüsenbildungen versehen. Es scheint mir aber nicht möglich, 
diese Biidungen mit den Drüsenbildungen am Vas deferens zu homo- 
logisieren, die bei Soriciden, Gymnurinen und Tupaja vor- 
handen sind. Wie schon erwähnt, ist an meinem Material kein ver- 
schiedener Bau zwischen der Drüsenpartie, die in das Vas deferens 
mündet, und der, welche sich in den Urogenitalkanal öffnet, naclı- 
gewiesen. Unter diesen Umständen wird es bei Chrysochloris äuberst 
schwer, eine Grenze zwischen der Prostata und den Glandulae vasis 
deferentis zu ziehen, was die Homologisierung der Drüsenpartie er- 
schwert. Möglicherweise sind bei Chrysochloris in der Nähe der 
Mündungen der Vasa deferentia einige primitive Drüsen kräftig ent- 
wickelt und bilden einen Drüsenkomplex mit einheitlicher Funktion. 
Die einheitliche Drüsenmasse in 2 verschiedene Abschnitte einzu- 
teilen, wird dadurch nicht berechtigt, daß ein Teil dieser Masse dem 
Vas deferens, ein anderer Teil der Wand des Urogenitalkanals ent- 
stammt, der in der Nähe der Mündung des Vas deferens liegt. 

Schon früher habe ich als meine Ansicht ausgesprochen, dab 
bei den Insectivoren die Prostata einen sehr verschieden Grad der 
Entwicklung und der Gestaltung aufweist. Die vorliegende Unter- 
suchung hat dies vollständig bestätigt. Jeder Versuch, die ver- 
schiedenen Drüsentypen, die unter den Insectivoren vorkommen, zu 
homologisieren, ist umsonst gewesen. 

Ich habe schon betreffs Chrysochloris die Schwierigkeiten hervor- 


64 WALTER KAUDERN, 


gehoben, die sich zeigen, wenn man den Drüsenkomplex an den 
Mündungen der Vasa deferentia sowohl mit den Glandulae vesi- 
culares als mit den Prostatadrüsen bei andern Insectivoren zu homo- 
logisieren versucht. 

Die Centetiden, die sich in mehrfacher Hinsicht als eine sehr 
primitive Gruppe dokumentieren, enthalten unter sich Formen, die 
sich hinsichtlich der akzessorischen Drüsen sogar nicht über die Stufe 
der Beuteltiere erheben. Nach LECHE sind unter den Centetiden 
zweifelsohne die Oryzorictinen die Gruppe, die am primitivsten 
ist. Dies gilt auch für die akzessorischen Drüsen. Es fehlt ihnen 
also eine wirkliche Prostata, und sie besitzen außer den CowPper’schen 
Drüsen nur Urethraldrüsen, die, nach der Art von gewissen Beutel- 
tieren, in der Nähe der Mündungen der Vasa deferentia besonders 
kräftig entwickelt sind. Bei den Oryzorictinen sind diese Drüsen 
gelappt, was auch bei den Beuteltieren der Fall sein kann. 

Bei den Centetinen ist die Entwicklung viel weiter gegangen, 
indem sich die dorsalen Lappen losgelöst haben und 2 deutlich ab- 
gegrenzte Drüsenpaare mit bestimmten Ausführungsgängen darstellen. 
Sie müssen also als Prostata bezeichnet werden. Die ventrale 
Drüsenpartie aber behält eine gewisse Ähnlichkeit mit den weiter 
nach unten gelegenen Urethraldrüsen, obwohl es nicht zu bestreiten 
ist, dab schon bei ihr eine gewisse Spezialisierung vorhanden ist. 

Bei den Potamogalinen ist die Differenzierung noch weiter 
gediehen. Hier haben sich nicht nur die dorsalen Lappen zu 2 
Drüsenpaaren mit je 2 einfachen Ausführungsgängen entwickelt, 
auch die ventrale Partie stellt ein größeres Drüsenpaar dar, das mit 
je einem Ausführungsgang mündet. 

Auber diesen Prostatadrüsen besitzt Potamogale weiter nach 
unten am Urogenitalkanal noch ein Drüsenpaar, das bei den Ory- 
zorictinen und den Centetinen kein Gegenstück hat und das viel- 
leicht ein Ersatz der Cowper'schen Drüsen ist. 

Obwohl ich vonMacroscelididen nur Macroscelides untersucht 
habe, glaube ich dennoch, daß die Macroscelididen betreffs der Pro- 
stata wie im übrigen eine recht einheitliche Gruppe ist. Zwar sollen 
noch PETERS Glandulae vesiculares bei Petrodromus vorhanden sein. Es 
liegt hier jedoch zweifelsohne ein Irrtum vor, indem die angeblichen 
Glandulae vesiculares nur ein Teil der Prostata sind. Seine Ab- 
bildung scheint mir auch darauf hinzudeuten, daß die betreffende Drüse 
vom Vas deferens unabhängig in den Urogenitalkanal mündet. 

Wie schon erwähnt, finden sich bei Macroscelides an der Basis 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 65 


der Harnblase 2 Drüsenpartien, von denen die eine mit zahlreichen 
Ausführungsgängen unterhalb der Vasa deferentia mündet, während 
die Mündungen der andern Partie, die eigentlich in 2 Drüsenpaare 
zerfällt, oberhalb der Vasa deferentia liegen. Das Bild, das PETERS 
von Rhynchocyon gibt, zeigt uns, daß auch hier eine langgestreckte 
dorsale Drüsenpartie und eine deutlich zweilappige ventrale Partie 
vorhanden sind. Zweifelsohne sind diese Drüsen bei Æhynchocyon 
mit denjenigen bei Macroscelides homolog. Auch Petrodromus scheint 
mir in dieser Hinsicht mit den beiden oben erwähnten Formen über- 
einzustimmen. Ob Peters „Glandula vesicularis ein Derivat der 
dorsalen oder der lateral-ventralen Partie ist, läßt sich natürlich 
ohne weiteres Untersuchungsmaterial nicht entscheiden. 

Man hat versucht, die akzessorischen Drüsen bei Macroscelides 
sowohl mit den Drüsen bei den Tupajiden als bei Erinaceus zu 
homologisieren. Weder der eine noch der andere Versuch scheint 
mir recht gelungen. Betreffs der Prostata kann ich zwischen 
Macroscelides und Erinaceus keine Ähnlichkeit finden. Macroscelides 
und Tupaja aber besitzen beide auf der Dorsalseite des Urogenital- 
kanals eine unpaare Drüse, die im Innern ein weites Lumen hat. 
Im übrigen ist der Unterschied zwischen diesen beiden so groß, dab 
man hier nicht von wirklichen Homologien reden kann. 

Die Prostata könnten bei den Soriciden, Talpiden und 
Gymnurinen möglicherweise homolog sein. Bei allen 3 Gruppen 
münden sie mit nur wenigen Ausführungsgängen — in der Regel 1 oder 
2 Paaren — in der Nähe der Mündungen der Vasa deferentia. Die 
Mündungen liegen aber bald auf der Dorsalseite, bald auf der 
Ventralseite des Urogenitalkanals, was eine strenge Homologisierung 
“ der Prostata unmöglich macht. Unter den Soriciden weist Crossopus 
dadurch eine gewisse Ähnlichkeit mit den Talpiden auf, daß die 
beiden Prostatadrüsen mit je 2 Ausfiihrungsgiingen münden. 

Bei den Erinaceiden ist die Prostata von so eigentümlicher 
Beschaffenheit, daß es mir nicht möglich ist, Homologien mit den 
übrigen Insectivoren zu finden. Sie scheint eine von ihnen ganz 
verschiedene Entwicklung durchgemacht zu haben. 

Auch Tupaja zeigt hinsichtlich des Baues der Prostata keine 
nähere Verwandtschaft mit den Insectivoren, Macroscelides, wie schon 
erwähnt, ausgenommen. 


Mir scheint, die Beschaffenheit der Prostata bei den In- 
sectivoren deutet darauf, daß die Insectivoren solchen Säugern ent- 
7001. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. B) 


66 WALTER KAUDERN, 


stammen, bei denen die Prostata unentwickelt ist und sich nur 
Urethraldrüsen finden. Die Oryzorictinen sind auf diesem Stadium 
stehen geblieben. Im Laufe der Entwicklung sind gewisse Partien 
der Urethraldrüsen zu abgegrenzten Drüsen mit besondern Aus- 
führungsgängen geworden. Diese Drüsen entstammen verschiedenen 
Punkten des Urogenitalkanals und sind bei den verschiedenen Formen 
ganz unabhängige. In der Regel findet diese Differenzierung der 
Urethraldrüsen in der Nähe der Mündungen der Vasa deferentia 
statt. Unter dieser Annahme wird es natürlich nicht möglich, eine 
Homologisierung zwischen den verschiedenen Insectivoren-Gruppen 
durchzuführen. Auch der Umstand, daß die Ausführungsgänge der 
Prostata variieren, erschwert den Versuch, sie zu homologisieren. 


Die meisten Insectivoren besitzen wohlentwickelte CowPpEr’sche 
Drüsen. Es gibt indessen Formen, denen sie ganz fehlen, und die 
OupEMANS’sche Ansicht, sie fehlten allen im Wasser lebenden 
Säugetieren, dürfte sich auch zum Teil auf die Insectivoren an- 
wenden lassen. Unter den 3 im Wasser lebenden Insectivoren, die 
ich untersucht habe, Potamogale, Crossopus und Myogale, fehlen den 
beiden erstern die Cowper’schen Drüsen, während sie bei Myogale 
bedeutend schwächer als bei den übrigen Talpiden sind und nur 
teilweise aus der Muskulatur des Urogenitalkanals hervorragen. 
Vielleicht sind bei Potomogale und Crossopus die Cowrer’schen Drüsen 
durch ein Drüsenpaar ersetzt, das mehr kopfwärts am Urogenital- 
kanal liegt und bei ihren nächsten Verwandten kein direktes Gegen- 
stück hat. | 

Auch bei Ærinaceus fehlen die Cowper’schen Drüsen. Zweifels- 
ohne ist dies ein sekundärer Zustand, da sie bei Hylomys und Gym- 
nura, die als die primitiven Formen der Erinaceiden angesehen 
werden, noch vorhanden und normal entwickelt sind. Vielleicht hat 
bei Erinaceus die Prostata III die Funktion der Cowper’schen Drüsen 
übernommen. 


Nach Oupemans fehlen in der Regel den placentalen Säugern 
Urethraldrüsen, indem sich diese Drüsen zurückbilden, während an 
ihre Stelle die Cowrerschen Drüsen treten. Bei den Insectivoren 
kann man vielmehr sagen, daß in der Regel Urethraldrüsen vor- 
handen sind, die sogar zuweilen einen ansehnlichen Umfang besitzen 
können. Wie schon gezeigt wurde, gehören die Urethraldrüsen fast 
ausschließlich dem Beckenabschnitt des Urogenitalkanals an. Bei 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 67 


Tupaja aber finden sie sich auch auf einem größern Teil des penialen 
Abschnitts. Nur bei Chrysochloris und Macroscelides habe ich keine 
Urethraldrüsen nachweisen können. Bei Sorex und Talpa treten sie 
als kleine einfache Drüsenschläuche auf. Bei andern Formen aber 
sind sie so groß geworden, daß einige Verfasser veranlaßt worden 
sind, einen Komplex solcher Drüsen als Cowrper’sche Drüsen zu 
bezeichnen. 

OupEMANS vermutet, dab sowohl die Prostata als die CowPEr- 
schen Drüsen hoch spezialisierte Urethraldrüsen seien. Diese Ver- 
mutung scheint mir durch die Verhältnisse bei den Insectivoren, 
besonders bei den Centetiden und den Erinaceiden und bei 
Tupaja, aufs schönste bestätigt zu werden. 

Ob auch die Glandulae ductus deferentis den Urethraldrüsen 
entstammen oder nicht, ist nicht ganz klar. Die Verhältnisse bei 
Chrysochloris scheinen mir aber anzudeuten, daß sie denselben Ur- 
sprung wie die Prostata haben. 


Der Penis. 


Wie wir gesehen haben, ist der Penis bei den verschiedenen 
Insectivoren-Gruppen von sehr ungleichartigem Bau. Man hat auch 
an diesem Organ keine Charaktere nachweisen können, die allen 
Insectivoren gemeinschaftlich wären. Früher habe ich hervorgehoben, 
daß bei Z'alpidae, Soricidae, Solenodontidae und Centetidae der proxi- 
male Teil der Rute kopfwärts, ihr distaler Teil schwanzwärts ge- 
richtet ist. 

Im Folgenden wollen wir jetzt sehen, ob vielleicht dieser 
Charakter auch bei den übrigen Insectivoren vorhanden und also 
für diese Säugetierordnung typisch ist und welche Charaktere der 
Rute primitiv oder sekundär sind. 


Chrysochloris läßt sich infolge der ganz schwanzwärts gerichteten 
Rute mit dem Typus, welchen wir als vermutlich gemeinsam be- 
trachten könnten, nicht zusammenstellen. Man muß die Verwandten 
dieser Form unter solchen Säugern suchen, die auch einen nach hinten 
gerichteten Penis besitzen. Dies ist bei den Duplicidentaten 
der Fall. TuLuBere sagt aber, daß die männlichen Geschlechtsteile 
bei Lepus sehr umgebildet sind, was mir jeden Vergleich zwischen 
Chrysochloris und den Duplicidentaten auszuschließen scheint. Im 
übrigen dürften die Nagetiere zu geringe Verwandtschaft mit den 
Insectivoren zeigen, um sich für einen Vergleich mit ihnen zu eignen. 


= 
Où 


68 WALTER KAUDERN, 


Es würde sicherlich keine bessere Resultate geben, Chrysochloris 
mit noch höhern Säugern zu vergleichen. da schon der Vergleich mit 
den übrigen Insectivoren lehrt, daß diese Form nähere Verwandte 
unter ihnen nicht hat. Unter diesen Umständen bleibt nur übrig, 
zu erforschen, ob sich unter den niedern Säugern irgendeine Form 
findet, deren Rute von demselben Bau wie bei Chrysochloris ist. 

Aus der Literatur ergibt sich, daß dies bei den Beuteltieren 
nicht der Fall ist. denn der Penis ist hier mehr oder wenig deutlich 
knieförmig gebogen. Auch soll bei den Beuteltieren die Präputial- 
höhle nicht in eine Cloake, sondern unmittelbar auf die Körperober- 
fläche münden. ANotoryctes aber macht, wie Gapow nachgewiesen 
hat, sowohl betreffs des Penis als der Cloake eine Ausnahme von 
den übrigen Beuteltieren, indem bei ihm die Rute kurz, nach hinten 
gerichtet und nicht knieförmig gebogen ist und die Präputialhöhle 
5 mm von der Körperoberfläche in den Darm mündet. Nur ein ge- 
naueres Studium der männlichen Geschlechtsorgane bei Notoryctes ver- 
mag darzutun, ob hier eine wirkliche Homologie zwischen Chrysochloris 
und Notoryctes vorhanden ist oder es sich nur, wie in vielen andern 
Beziehungen unter diesen beiden, um eine Konvergenz handelt. 
Aus der makroskopischen Untersuchung ergibt sich, daß die Pars 
libera bei Notoryctes und Chrysochloris verschieden ist. 

Bei Chrysochloris bildet. wie wir schon gesehen haben, der Uro- 
eenitalkanal eine offene Rinne auf der Dorsalseite der Pars libera. 
Ob diese Rinne mit der Spermarinne der Crocodile und Schildkröten 
homolog ist oder nicht, kann nur durch eine embryologische Unter- 
suchung festgestellt werden. 

Aus dem oben mitgeteilten dürfte zu ersehen sein, daß, obwohil 
bei Chrysochloris der Penis gewisse Charaktere mit den placentalen 
Säugern gemein hat, er auch solche Eigenschaften besitzt, die dieses 
Tier als einen Verwandten der niedern Säuger dokumentieren. Vor- 
läufig lasse ich es dahingestellt sein, ob man seine Vorfahren unter 
den Beuteltieren oder unter noch niedern Formen zu suchen hat. 


Wie ich schon vorher gezeigt habe, ist der Penis bei allen Cen- 
tetiden von sehr einheitlichem Bau. Die Unterschiede, die ich ge- 
funden habe, sind mehr quantitativer als qualitativer Art. Ohne 
allzu große Schwierigkeit kann man den Penis der Centetiden auf 
den knieförmig gebogenen Typus zurückführen, wenn man sich die 
sekundär erworbenen Charaktere reduziert denkt. Als ein solcher 
Charakter muß erstens das akzessorische Schwellgewebe bezeichnet 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 69 


werden. Ich bin auch der Ansicht, daß die fadenförmige, zusammen- 
gefaltete Pars libera ein sekundärer Erwerb ist, d. h. der Penis 
würde ursprünglich mit dem Penisknochen geendigt haben. Nach 
dieser Reduktion bleibt uns ein einfacher, knieförmig gebogener 
Penis mit einer Präputialhöhle übrig, die sich in die Cloake öffnet, 
ein Stadium, das sehr an die Soriciden erinnert. 


Fig. F1. 


Fig. E!. Æriculus setosus. Die männlichen Geschlechtsorgane in situ P 
Penis. V.w Vesica urinaria. Pr Prostata. Gl. C Glandula Cowperi. R Rectum. 4:3. 
Fig. Fl. ÆEriculus setosus. Fütus. P Penis. Gl.C Glandula Cowperi. 8:3. 


Die Richtigkeit der Annahme, daß das akzessorische Schwell- 
sewebe und die fadenförmige Pars libera sekundäre Bildungen sind, 
wurde durch meine Untersuchungen an Jungen und an einem Fötus 
von Ericulus bestätigt (Fig. Elu. F}). Je jünger das Tier ist, um so 
schwächer die Ausbildung des akzessorischen Schwellgewebes und 
der fadenförmigen Pars libera. Der proximale Teil des Penis, d.h. 
der Teil, der das Corpus fibrosum enthält und mit dem Os priapi 
endet, zeigt dieselbe knieförmige Umbiegung, die wir bei den er- 
wachsenen Individuen kennen gelernt haben, nur mit dem Unter- 
schied, dab bei den Jungen der Penis eine mehr mediale Lage hat. 
Die Ontogenie liefert also den Beweis dafür, daß der proximale, 
knieförmig gebogene Teil des Penis ursprünglicher als das akzes- 
sorische Schwellgewebe und die fadenförmige Pars libera ist. 

In diesem Zusammenhang will ich auch hervorheben, daß meine 
früher ausgesprochene Vermutung, daß bei den Centetiden und 
Soriciden die Cloake ein sekundärer Erwerb sei, nicht durch die 
Ontogenie bestätigt worden ist. Denn obgleich der Penis auf dem 


70 WALTER KAUDERN, 


Jugendstadium von einfacherm Bau als bei den erwachsenen Indi- 
viduen ist, ist bei den Jungen die Cloake nicht seichter, sondern 
vielmehr tiefer als bei den erwachsenen Tieren. 

Die Soricidae, Talpidae, Solenodontidae und Macroscelididae, die 
alle einen mehr oder weniger knieförmig gebogenen Penis besitzen, 


Fig. G1. 
Penis in situ bei a Crocidura indica, b Sorex vulgaris, ¢ Talpa europaea, d Macro- 
scelides rozeti. 
2.9.38, DH AC Olah pct WRC 
P Penis. V.u Vesica urinaria. Gl.v.d Glandula vasis deferentis. Gl. C Glandula 
Cowperi. R Rectum. A After. 


bilden eine Entwicklungskette, in welcher einige Soricidae mit einer 
wohlentwickelten Cloake und Macroscelides mit einer Vorhaut mitten 
auf der Bauchwand die äubersten Gegensätze sind (Fig. I u. Gt). Im 
übrigen ist bei diesen 4 Gruppen die Rute von so verschiedenem Bau, 
daß hier nicht von einer nahen Verwandtschaft die Rede sein kann. 

Weder für die Soriciden noch für die Talpiden kann man 
einen Typus aufstellen, der für alle Formen gemeinschaftlich wäre. 
Vielmehr scheint in diesen Gruppen die Rute mehrere Richtungen 
der Entwicklung eingeschlagen zu haben. 

Hinsichtlich der Soricidae will ich aber hervorheben. daß der 
Mangel eines Os penis und irgendeiner Bewaffnung der Pars libera 
zweifelsohne als ursprüngliche Charaktere bezeichnet werden müssen. 

Unter den Talpidae ist die Rute von wechselndem Bau. Ge- 


Männliche Geschlechtsorgane von Inseetivoren und Lemuriden. Fall 


wöhnlich findet man das Präputium vom After durch ein deutliches 
Perineum getrennt. Talpa micrura und Mogera insularis erinnern 
durch ein sehr kurzes Perineum an die Soriciden. Die Entwicklung 
des Corpus fibrosum ist sehr verschieden. Folgendes Schema gibt 
die verschiedenen Typen desselben an. Aus diesem Schema (Fig. H1) 


a b Cc d e 


Rios Hi. 


Schematische Darstellung der verschiedenen Entwicklungsstufen des Corpus fibrosum, 
des Septum und des Os penis bei den Talpidae. 


a Talpa europaea, b Scapanus breweri, ce Myogale moschata, d Scalops aquaticus 
u. Condylura cristata, e Talpa micrura u. Mogera insularis. 


ergibt sich, daß in der Gattung Zalpa 2 divergente Typen durch 
Talpa europaea und Talpa micrura repräsentiert sind. Bemerkenswert 
ist, daß in dieser Hinsicht Talpa micrura mit Mogera insularis ganz 
übereinstimmt, was vielleicht darauf hindeutet, daß die Gattung 
Talpa eigentlich in 2 Gattungen geteilt werden sollte. Den ameri- 
kanischen Formen fehlt im distalen Teil des Penis ein Septum. In 
dieser Hinsicht stimmen sie mit Solenodon überein. Bei Myogale 
fehlt es ganz. 

In diesem Zusammenhang dürfte auch die Frage nach dem Ur- 
sprung der akzessorischen Schwellorgane zu behandeln sein. Wie 
wir gesehen haben, weisen diese Bildungen bei Centetidae, Soricidae 
und Talpidae einen verschiedenen Grad der Entwicklung auf. Bei 
allen Formen weichen diese akzessorischen Schwellorgane durch ihren 
Bau vom Corpus fibrosum und Corpus spongiosum ab. Sie scheinen 
(wenigstens bei Sorex und Talpa) durch eine Vascularisierung des sub- 
cutanen Bindegewebes entstanden zu sein. Falls diese Annahme 
richtig ist, wären diese akzessorischen Schwellorgane bei den 3 oben 


12 WALTER KAUDERN, 


erwähnten Gruppen homologe Bildungen. Im Folgenden werde ich 
die primitiven Penisformen als Ausgangspunkt nehmen, um zu ver- 
suchen, die Entstehung der übrigen aus ihnen abzuleiten. 

Der primitive Typus ist zweifelsohne durch Sorex vertreten, wo 
das Schwellgewebe fast ausschließlich präputial ist (Fig. I’a u. Jta). 


Eis: 
Querschnitt durch den Penis von a Sorex, b Condylura, e Crossopus, 4 Microgale. 


©. f Corpus fibrosum. C.w Canalis urogenitalis. a. 5 akzessorisches Schwellgewebe. 
G.l Glandarlamelle. Pr.h Präputialhöhle 15:1. 


Bei Talpa findet sich das akzessorische Schwellgewebe auch ein wenig 
auf den Penisschaft ausgebreitet. Der Unterschied zwischen Sorex 
und Talpa scheint mir aber sehr unbedeutend zu sein. 

Condylura (Fig. I!b u. Jb) läßt sich ziemlich gut mit Talpa europaea 
vergleichen. Das akzessorische Schwellgewebe dürfte bei Condylura 
dadurch entstanden sein, daß die Präputialhöhle auf dem Jugend- 
stadium von Talpa stehen geblieben wäre, während das akzessorische 
Schwellgewebe bedeutend an Größe zugenommen hätte. Unter diesen 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 73 


Umständen hat die ursprüngliche Präputialhöhle als eine solche zu 
fungieren aufgehért, und an ihre Stelle ist eine sekundäre Präputial- 
höhle getreten, die wahrscheinlich eine Einstülpung der Wand der 
ursprünglichen Präputialhöhle ist. Eine embryologische Untersuchung 
könnte uns vielleicht volle Klarheit über die historische Entwicklung 
geben. 
Bei den Centetidae ist die Ausbildung noch weiter fortgeschritten. 
Der akzessorische Schwellzylinder ist distal mehr und mehr gewachsen 
und bildet endlich zusammen mit dem Corpus spongiosum einen An- 
hang der ursprünglichen Rute. Die ursprüngliche Präputialhöhle ist 
auch hier völlig reduziert worden (Fig. I'd u. J'd). 

Eine wirkliche Zwischenform zwischen Condylura und Centetes 
habe ich nicht gefunden. Vielleicht aber konnte Crossopus in gewisser 
Beziehung als eine solche Form bezeichnet werden (Fig. I’e u. J'e). 


a b c d 
Cf 
Z as 
7 
4 
“4 
N 
V) 
SP 


Fig. J!. 


Schematische Darstellung der verschiedenen Entwicklungsstufen des akzessorischen 

Schwellgewebes bei a Sorex u. Talpa europaea, b Condylura cristata, e Crossopus 
fodiens, d Centetidae. 

a. S akzessorisches Schwellgewebe. p. P primäre Präputial- 


©. f Corpus fibrosum. 
s. P sekundäre Präputialhöhle. 


höhle oder Glandarlamelle. 
Bei ihm reichen nämlich die kräftig entwickelten akzessorischen 
Schwellorgane nicht vor die Pars libera penis. Soweit es mir möglich 
war, die Entwicklung des Penis bei Centetiden zu verfolgen, zeigt 
sie uns, wie schon vorher bemerkt wurde, daß die Rute bei Cente- 
tiden von solchen Formen abstammt, bei denen der akzessorische 
Schwellzylinder nicht über das Corpus fibrosum hinausragt. 
Um zu ermitteln, ob die Erinaceinen mit ihrem ganz kopfwärts 


74 WALTER KAUDERN, 


gerichteten Penis möglicherweise von solchen Formen abstammen, 
die wie die oben besprochenen Insectivoren einen knieförmig ge- 
bogenen Penis besaßen, habe ich Junge sowohl als Embryonen von 
Erinaceus europaeus von verschiedenem Alter untersucht. 


Stadium I 


Das ausgewachsene Individuum, das schon vorher beschrieben 
wurde (Fig. K1). 
Stadium II. 


Bei einem 120 mm langen Jungen verhält sich die Rute fast 
ganz wie bei dem erwachsenen Tier. Die dorsale Partie der Pars 
libera ist ein wenig länger als die ventrale. Die Vorhaut ist wie 
bei den Erwachsenen vom After durch ein breites Perineum getrennt. 


Sta dın nae I 


Der Penis eines 75 mm langen Jungen ist ungefähr wie die 
Rute des erwachsenen Individuums gebaut. Die ventrale Partie der 
Pars libera ist hier aber bei weitem nicht so kräftig wie bei dem 
erwachsenen Individuum. Die dorsale Partie ist bei dem Jungen 
verhältnismäßig größer und länger. Ferner zeigt auch der proxi- 
male Teil der Pars libera, besonders die Dorsalseite desselben, eine 
starke Tendenz schwanzwärts gerichtet zu werden. Auch die Vorhaut 
hat diese Tendenz. Das Perineum ist nicht so breit wie bei den 
Erwachsenen (Fig. Lt). 


Stadium IV. 


Ein Fötus von 30 mm Scheitel-Steißlänge besitzt einen Sförmig 
gebogenen Penis ganz wie die Talpiden. Dadurch wird auch die 
Vorhaut schwanzwärts gerichtet und das Perineum noch kürzer als 
bei dem Stadium III (Fig. Mi). 


Stadium V. 


Bei einem Fötus von 21 mm Scheitel-Steiflänge ist die Rute 
deutlich umgebogen. Der kopfwärts gerichtete Teil aber ist hier 
bei weitem nicht so lang wie auf dem Stadium IV, und ein Perineum 
fehlt fast völlig (Fig. N?). 

Die individuelle Entwicklung bei Ærinaceus zeigt uns also, dab 
die Erinaceinen solchen Formen entstammen, die hinsichtlich des 
Baues der Rute mit den übrigen Insectivoren übereinstimmen, d.h. 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 75 


der Penis war bei den Vorfahren von Erinaceus Sförmig gebogen, so 
dab die Pars libera schwanzwärts gerichtet war. Die Differenzierung 
der Pars libera in einen dorsalen und einen ventralen Abschnitt ist 
ein sekundärer Erwerb. Der dorsale Abschnitt ist als der ältere 


Fig. M! Fig, N! 


Fig. K!. Penis von Erinaceus europaeus. P Penis. B Becken. R Rectum. 
V.u Vesica urinaria. 2:3. 


Fig. LL! Erinaceus europaeus. Stadium III. P Penis. V.u Vesica urinaria. 
T Hode. @I.C Glandula Cowperi. 10:3. 


Fig. M!. Erinaceus europaeus. Stadium IV. P Penis. V.w Vesica urinaria. 
i Hodes 10:3. 


Fig. N!. Erinaceus europaeus. Stadium V. Die Afterregion. 12:1. 


und der ventrale, vom Corpus spongiosum gebildete Abschnitt als 
eine sekundäre Bildung von der Ventralseite der Pars libera auf- 
zufassen. 

Aus einem Vergleich zwischen Hylomys und Gymnura einerseits 


16 WALTER KAUDERN, 


und den Entwicklungsstadien von Ærinaceus andrerseits ergibt sich, 
dab Gymnura mit der einheitlichen Pars libera einem ziemlich jungen 
Stadium von Erinaceus entspricht. Die Entwicklung ist bei Aylomys 
noch weiter fortgeschritten und dürfte vielleicht einem etwas ältern 
Erinaceus-Stadium entsprechen. Bei Hylomys zeigt nämlich die Pars 
libera die Andeutung einer Zweispaltung, so daß hier der ventrale 
Teil ausschließlich vom Corpus spongiosum gebildet wird. 

Obwohl ich nur ein Junges von Gymnura rafflesii untersucht habe, 
glaube ich dennoch die Ansicht aussprechen zu können, daß die Ent- 
wicklung des Penis bei Gymnura dieselbe wie bei Ærinaceus ist. 
Bei dem Jungen von Gymnura ist die Rute kopfwärts gerichtet, wie 
bei dem erwachsenen Tier, die Pars libera aber ist vorn schwach 
nach hinten gebogen. Zweifelsohne ist bei noch jüngern Stadien diese 
Umbiegung noch kräftiger. 

Es bleibt uns jetzt nur übrig zu untersuchen, ob der Penis bei 
Tupaja solchen Formen entstammt, die einen Sförmig, kopfwärts ge- 
bogenen Penis besitzen. Bei einem Fötus von 39 mm Scheitel-Steib- 
länge war die Rute ungefähr wie bei dem erwachsenen Individuum 
gerichtet und wies auch keine Andeutung einer Sförmigen Umbiegung 
auf (Fig. O!b). Es scheint also, als ob bei Tupaja der Penis kein solches 


Fig. OF 
a Tupaja javanica. Der Cremastersack und der Penis in situ Sy Symphysis 
pubis. b Tupaja ferruginea. (Fötus.) Die Afterregion. P Penis. 2:1. 


Sförmig gebogenes Stadium durchmacht, sondern er dürfte immer, 
von der Körperwand frei, mehr oder weniger schräg schwanzwärts 
gerichtet gewesen. 

Was bisher vom Penis gesagt wurde, gilt hauptsächlich von 
seiner Richtung und der verschiedenen Entwicklung des Corpus 
fibrosum. Auch das Corpus spongiosum besitzt Charaktere, die da- 
durch interessant werden, daß sie Bezienungen zu den Beuteltieren 
offenbaren. Der proximale Teil des Corpus spongiosum ist nämlich 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 7 


=] 


sehr oft stark angeschwollen — Centetidae, Soricidae, Macroscelididue, 
Gymnurinae, Tupajidae und sicherlich auch Solenodontidae — und zu- 
weilen mit einem Septum versehen. Auch kommt, wie z. B. bei 
Macroscelides, eine Andeutung einer Zweispaltung desselben vor. 


Sämtliche Insectivoren außer Chrysochleris und Tapaja besitzen 
also einen Sförmig gebogenen Penis oder können aus Formen abge- 
leitet werden, die einen solchen Penis besaßen. Die Erinaceiden 
und die Centetiden weichen durch sekundäre Veränderungen am 
meisten von dem ursprünglichen Typus ab. 

Ein solcher Sförmiger Penis dürfte aus einem Stadium hervor- 
gerangen sein, wo er gerade und völlig schwanzwärts gerichtet ist. 
Mit zunehmender Länge wird ein solcher schwanzwärts gerichteter 
Penis genötigt sich umzubiegen, um auf derselben Stelle münden 
zu können. Diese Bucht wird dann erößer und größer. Ist in- 
zwischen die Präputialhöhle vom After nicht getrennt worden, so 
entstehen solche Verhältnisse, wie wir sie bei den Centetiden 
und gewisse Soriciden gefunden haben. Im allgemeinen strebt 
aber die Präputialhöhle sich vom After zu trennen und kopfwärts zu 
wandern. Obwohl dies bei mehreren Insectivoren der Fall ist, behält 
doch der Penis gewöhnlich seine kniefürmige Umbiegung. Ich halte 
dies deshalb für einen Charakter von hohem phylogenetischem Alter. 

Bei den von mir untersuchten Embryonen !) habe ich kein Stadium 
gefunden, das einen ganz geraden und schwanzwärts gerichteten Penis 
besitzt. Die Sform der Rute dürfte also bei den Insectivoren schon 
lange fixiert gewesen sein. Chrysochloris, der ein solches primitives 
Stadium darstellen soll, muß wenigstens in dieser Hinsicht als von 
den übrigen Insectivoren isoliert bezeichnet werden. 


Phylogenie. 


Aus dem oben von dem Bau der männlichen Geschlechtsorgane 
bei den Insectivoren Mitgeteilten dürfte zu ersehen sein, dab sich 
kaum einige Charaktere finden, die für die ganze Ordnung gemein- 
schaftlich sind, sondern in dieser Beziehung ist sie vielmehr so hetero- 
sen, dab gewisse Familien wenigstens eine Sonderstellung unter 
den Insectivoren einnehmen. 

Ich bin der Ansicht, dab die Chrysochloridae und die Tupajidae 
von den übrigen Insectivoren so bedeutend abweichen, dab erstere 


1) Allerjüngste Embryonen habe ich nicht untersucht. 


18 WALTER KAUDERN, 


eine tiefere, letztere eine höhere Stellung als diese einnehmen müssen, 
falls ihre Anatomie im übrigen keine Hindernisse in den Weg legt. 

Die eigentlichen Insectivoren werden folglich durch einen 
Sförmigen Penis charakterisiert, d. h. der proximale Teil des Penis 
ist kopfwärts, der distale Teil schwanzwärts gerichtet, wobei entweder 
letzterer mit seiner Präputialhöhle in die Cloake mündet oder die 
Präputialhöhle vom After durch ein Perineum getrennt wird. Auch 
fehlen ihnen echte Vesiculae seminales. 

Uber die phylogenetische Stellung von Chrysochloris sagt LECHE 
im Jahre 1907, daß „die Chrysochloridae sich mehr von den übrigen 
Insectivoren unterscheiden als diese unter sich“ und ferner: „einige 
der dieser Familie eigentümlichen Charaktere, so vor allem die Be- 
schaffenheit des Jochbogens, das Verhalten des M. rectus abdominis 
und des M. tibialis anticus, sowie wohl auch die Länge der Brust- 
region, weisen den Chrysochloridae entschieden eine ursprünglichere, 
tiefere Stellung als den übrigen Insectivoren an, indem diese Eigen- 
schaften Beziehungen zu Sauriern und Monotremen offenbaren“. 
Sein schließliches Urteil spricht dieser Verfasser in folgenden Worten 
aus: „Zweifelsohne stellen die Chrysochloridae unter allen lebenden 
Eutheria den niedriesten Typus dar, welcher sich durch starke, ein- 
seitige Spezialisierung vom Untergange gerettet hat, ganz wie es 
der Fall mit den Monotremen ist.“ 

Meine Untersuchungen über die männlichen Geschlechtsorgane 
haben, wie schon erwähnt, ganz dasselbe Resultat gegeben wie 
Lecue’s Untersuchungen über die übrigen Organsysteme. Zweitelsohne 
wäre es am richtigsten, die Chrysochloriden als eine besondere 
Unterabteilung der Insectivoren zu bezeichnen, die auf einer niedern 
Stufe der Entwicklung stehen geblieben sind, wenn man sie nicht 
aus dieser Ordnung ganz ausschließen will. Zwar bestehen zwischen 
den Chrysochloriden und den Centetiden gewisse Überein- 
stimmungen, sie sind aber, wie LEcHE nachgewiesen hat, von primi- 
tiver Natur, während alle mehr spezialisierten Charaktere dieser 
beiden wesentlich verschieden sind, so daß ihr gemeinsamer Ursprung 
unwillkürlich in eine sehr entfernte Zeit verlegt werden mub. 


Die Stellung der Z'upajidae soll zusammen mit den Halbaffen 
näher behandelt werden. Hier will ich nur das hervorheben, 
daß Tupaja echte Glandulae vesiculares besitzt und dab die Rute 
vom Crus an schwach Sförmig gebogen ist, ohne daß der proximale 
Teil des Penis kopfwärts gerichtet ist (Fig. O'a). 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 79 


Wenn wir die Tupajiden und die Chrysochloriden aus- 
schließen, bleibt uns noch übrig, die phylogenetische Stellung der 
übrigen Insectivorenfamilien, d. h. der Centetidae, der Solenodontidae, der 
Macroscelididae, der Soricidae, der Talpidae, und der Erinaceidae, klar 
zu machen, welche ich als echte Insectivoren bezeichnen möchte. 

Unter ihnen haben die Centetidae die meisten primitiven Charak- 
tere beibehalten. So besitzen sie eine ziemlich tiefe Cloake, die ak- 
zessorischen Drüsen sind bei den Oryzorictinen sogar auf dem 
Marsupialstadium geblieben. und bei Centetinen behalten die Hoden 
zeitlebens ihre embryonale Lage bei. Diese Charaktere finden sich nur 
selten unter den übrigen Insectivoren-Familien und niemals alle auf 
einmal. Mit gewissen Soriciden stimmen die Centetiden darin 
überein, daß beide eine Cloake besitzen. Diese ist aber bei den 
Soriciden viel seichter als bei den Centetiden. Auch bei 
Macroscelides bleiben die Hoden zeitlebens in der Nähe der Nieren. 
Der Nebenhoden aber hat hier solche Veränderungen erlitten, dab 
er an die Verhältnisse bei den Talpiden erinnert. 

Wenn auch das Vorkommen einiger primitiver Charaktere keinen 
absoluten Beweis für die primitive Stellung der Centetiden den 
übrigen Insectivoren gegenüber liefert, so machen diese Charaktere 
jedenfalls eine solche Stellung sehr wahrscheinlich. Die sekundären 
Veränderungen, die bei den Centetiden stattgefunden haben, be- 
stätigen die Annahme der Sonderstellung der Centetiden. Bei den 
Centetiden hat der Penis, wie wir schon kennen gelernt haben, 
in hohem Grade sekundäre Veränderungen erlitten und ist in der 
ganzen Familie von so identischem Bau, wie keine andere Insecti- 
voren-Familie ihn aufweisen kann. Auch erscheint der bei den 
Oryzorictinen und Potamogalinen beginnende Descensus 
testiculorum nicht ganz homolog mit dem Descensus der übrigen 
Insectivoren. 

Von der Verwandtschaft zwischen den Centetinae, Oryzorictinae 
und Potamogalinae sagt Lecur, Potamogale stamme von einer Micro- 
gale-ähnlichen Form ab. Um die verschiedenen Charaktere der 
männlichen Geschlechtsorgane übersichtlich zu machen, habe ich 
folgendes Schema aufgestellt (s. folgende Seite). 

Aus diesem Schema ergibt sich, daß bei Oryzorictes fast alle 
Charaktere primitiv sind und daß bei Potamogale die Charaktere 
außer No. 6 in höherm oder geringerm Grade sekundäre Verände- 
rungen erlitten haben. Bei Centetes dagegen sind die Charaktere 
No. 1 und No. 3 primitiver Natur, während alle übrigen sekundär 


80 WALTER KAUDERN, 


Oryzorictes Potamogale Centetes 
1: Hoden inguinal, | inguinal, embryonale Lage 
ohne Cremastersack mit Cremastersack 
2. Prostata nicht deutlich | wohlentwickelt zum Teil entwickelt 
entwickelt | 
3. | Cowrer’sche vorhanden | fehlen vorhanden 
Driisen 
4. Präputial- undifferenziert wohlentwickelt fehlen 
drüsen | | 
: ; à | 
5). Analdriisen undifferenziert | am Rande der außerhalb der Cloake 
miinden in die Cloake | Cloake | 
: à | . | 9 
6. Crus Penis wohlentwickelt | wohlentwickelt schwach entwickelt 


verändert worden sind. Dies gilt auch von No. 6, was aus der 
Embryologie hervorgeht. 

Potamogale kann also von einer Oryzorictes-ähnlichen Form, aber 
nicht von einer Centetes-ähnlichen abstammen. Auch kann Centetes 
nicht von einer Potamogale-ähnlichen Form abstammen. Was No. 1 
betrifft, kann Centetes nicht einer Oryzorictes-Form entstammen, wohl 
aber einer Stammform, die dieser nahe steht. 


Bei Solenodon, der nach LECHE in mehreren Beziehungen, nament- 
lich durch primitive Charaktere, mit den Centetiden übereinstimmt, 
ist der männliche Geschlechtsapparat von einem ganz andern Typus 
als bei den Centetiden, was Dogson veranlaßt hat, folgendes zu 
äußern: „The penis resembles in no respect that of any species of 
Centetidae“. Der Bau des Penis und die Lage der Hoden scheinen, 
soweit sich dies aus Dogson’s Abbildungen erkennen läßt, mit den Ver- 
hältnissen der Soricoidea übereinzustimmen. Unter diesen Umständen 
dürfte es schwierig sein, die richtige Stellung von Solenodon zu ent- 
scheiden. Wahrscheinlich hat er sich schon auf einem so frühen 
Stadium von seinen Verwandten gesondert, dab es jetzt große 
Schwierigkeiten darbieten muß, festzustellen, ob sein Ursprung in der 
Nähe von den Centetiden oder den Soricoiden liegt. Entweder 
ist Solenodon ein Centetide, der die Fähigkeit gehabt hat, sich in 
gewisser Hinsicht in derselben Richtung wie die Soricoiden zu ent- 
wickeln, oder er ist eine Form, die sich so früh von den Vorvätern der 
Soricoiden gesondert hat, daß noch mehrere primitive Charaktere 
bei ihm vorhanden sind, die sowohl den Urformen der Centetiden als 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 81 


der übrigen Insectivoren zukommen. Ich bin der Ansicht, daß letzteres 
das Wahrscheinlichste ist. 


Die Soricidae sind nach LEcHE unter den Insectivoren die, 
welche den Centetiden am nächsten stehen. Auch hinsichtlich des 
männlichen Geschlechtsapparats zeigen sie Charaktere, die mit den 
Centetiden übereinstimmen. Zu gleicher Zeit haben sie aber sekun- 
däre Veränderungen erfahren, die sie den höhern Formen nähern. 
An die Soriciden schließen sich unmittelbar die Talpiden sowohl 
durch den allgemeinen Bau der männlichen Geschlechtsorgane als 
durch das Vorkommen von Zwischenformen. So steht Crossopus den 
Talpiden dadurch nahe, dab die Prostata auf jeder Seite mit 2 
Ausführungsgängen mündet, während Talpa micrura und Mogera in- 
sularis in hohem Grade an die Soriciden durch ihr kaum merkliches 
Perineum erinnern. 

Unter den 3 von mir untersuchten Soriciden weicht Crossopus 
mehr von den übrigen ab als diese unter sich, was aus folgendem 
Schema erhellt. 


Sorex | Crocidura | Crossopus 
1. Urogenital- = Centetes, = Centetes, stark asymmetrisch 
kanal symmetrisch symmetrisch umgebildet 
2. [GI vasis defer. 2 Stiick | 1, Anlage einer 1, sehr langge- 
zweiten streckt 
3. Prostata münden mit einem | münden mit einem | münden mit zwei 
Paar von Ausfüh- | Paare von Ausfüh- Paaren von Ausfüh- 
rungsgängen rungsgängen rungsgängen. Ein 
zweites Drüsenpaar 
weiter nach hinten 
am Urogenitalkanal 
4. |Urethraldrüsen| kleine, seichte, ein- kleine, seichte, ein- | ziemlich tiefe, ver- 
fache Drüsen- fache Drüsen- ästelte Drüsen- 
schläuche schläuche schläuche 
5. | Cowrer’sche vorhanden vorhanden fehlen 
Drüsen 
6. | Akzessorische [schwach entwickelt schwach entwickelt) besonders kräftig 
Schwellorgane | entwickelt 


Die gegenseitige Stellung der Talpiden ist schon im Zusammen- 
hang mit dem Penis behandelt worden. 


Über die Stellung der Macroscelididae sind die Meinungen ver- 
schieden. Einige Verfasser sind der Ansicht, daß sie den Tupajiden, 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 6 


82 WALTER KAUDERN, 


andere, daß sie den Erinaceiden nahe stehen. Da ich schon vorher 
die Tupajiden als nicht zu den eigentlichen Insectivoren gehörig 
behandelt habe, bleibt nur übrig zu ermitteln, ob die Beschaffenheit 
der männlichen Geschlechtsorgane auf eine nähere Verwandtschaft 
zwischen den Macroscelididen und Erinaceiden hindeutet. Zu diesem 
Zweck füge ich folgendes Schema bei. 


Macroscelides Gymnurinae Erinaceinae 
18 I. age der Hoden embryonal in Cremastersack | in Cremastersack 
2.| Urogenital- [= Centetiden und | von Centetiden und | von Centetiden und 
kanal Sorieiden Soriciden verschie- | Soriciden verschie- 
| den den 
3. Penis knieförmig gebogen, kopfwärts gerichtet, kopfwärts gerichtet 
lang und schmal | ohne Umbiegung ohne Umbiegung 
| (embryonale Um- | (embryonale Um- 
biegung), dick biegung), dick 
4, Pars libera sich verjiingend, stumpf, mit stumpf, zweigespal- 
penis ohne Bewaffnung | einzelnen Stacheln | ten mit 2 Reihen 
bewaffnet von Stacheln 
5. lGL vasis defer. fehlen 2 Stiick Andeutung 
6. Prostata so verschieden, daß eine sichere Homologisierung nicht 
möglich ist. 
7. |Urethraldrüse n| fehlen | wohlentwickelt | wohlentwickelt 


Aus diesem Schema geht hervor, daß Macroscelides hinsichtlich 
des Baues der männlichen Geschlechtsorgane in keinem einzigen 
Punkt mit den Erinaceiden übereinstimmt. In den 4 ersten Punkten 
stimmt Macroscelides mit mehr primitiven Formen überein, während 
die Erinaceiden im Punkte 7 primitiver erscheinen. Eine nähere 
Verwandtschaft zwischen den Macroscelididen und den Erinaceiden 
ist also bezüglich der männlichen Geschlechtsorgane nicht vor- 
handen, wenn auch gewisse andere Charaktere für eine solche An- 
nahme sprechen, sondern ihre gemeinschaftliche Wurzel muß auf 
einem sehr primitiven Stadium liegen. 

Da A. Carusson fast ausschließlich die männlichen Geschlechts- 
organe bei Macroscelididen mit den Tupajiden und den Erinaceiden 
verglichen hat, bleibt nur übrig festzustellen, ob vielleicht die 
Macroscelididen mit irgendeiner andern Insectivorengruppe ver- 
wandt sind, z. B. mit den Soriciden oder den Talpiden. Siehe 
folgendes Schema! 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 83 


Macroscelides Soricidae Talpidae 
1. [Lage der Hoden embryonal in Cremastersack | in Cremastersack 
2.]| Urogenital- |penialer Abschnitt | penialer Abschnitt | penialer Abschnitt 
kanal mit Blindsack mit Blindsack ohne Blindsack 
3. Penis knieförmig gebogen, knieförmig gebogen, knieförmig gebogen, 
lang und schmal | lang und schmal |bei einigen lang und 
schmal 
4. Pars libera sich verjüngend, | sich verjüngend, |bei einigen sich ver- 
penis ohne Bewaffnung | ohne Bewaffnung | jüngend, lang und 
schmal 
5. [GI vasis defer. fehlen vorhanden fehlen 
6. Prostata eine dorsale, eine! entsprechen möglicherweise der dor- 
ventrale Partie salen Partie bei Macroscelides 
7. [Urethraldrüsen fehlen schwach entwickelt|schwach entwickelt 
8. Perineum groß fehlt oder kaum | ziemlich wohlent- 
merkbar bei einigen, wickelt wenigstens 
bei gewissen Formen 


Aus diesem und dem vorigen Schema geht hervor, dab Macro- 
scelides in bezug auf die männlichen Geschlechtsorgane eine nähere 
Verwandtschaft mit den Soriciden und den Talpiden als mit 
den Erinaceiden zu zeigen scheint. Um die Verwandtschaft fest- 
zustellen, ist natürlich eine allseitige Untersuchung nötig. 


Noch bleibt uns übrig die Stellung der Ærinaceidae unter den 
übrigen Insectivoren klar zu stellen. Ich habe aber bei den männ- 
lichen Geschlechtsorganen keine solchen Charaktere finden Können, 
die als Leitfaden dienen können. Die Gymnurinen, die auch hin- 
sichtlich des Baues der ‘männlichen Geschlechtsorgane im großen 
Ganzen primitiver als die Erinaceinen sind, zeigen betreffs der ak- 
zessorischen Drüsen gewisse Ähnlichkeiten mit den Soriciden, die 
aber zu untergeordneter Natur sind, um eine nähere Verwandtschaft 
zwischen den Soriciden und den Gymnurinen zu beweisen. 


4. Lemuridae.') 


Unsere Kenntnisse über den Bau der männlichen Geschlechts- 
organe bei den Halbaffen sind in mancher Hinsicht unvollständig. 
In der ältern Literatur finden sich über diese Frage nur einzelne 


1) Als Lemuridae werden im Folgenden alle Halbaffen außer Tarsius 
6* 


84 WALTER KAUDERN, 


Angaben. Später hat Oupemans die akzessorischen Drüsen bei 
mehreren Arten untersucht. Diese Untersuchung wird von DisseEL- 
worst in Ermangelung von eigenem Material angeführt. Im Jahre 
1908 hat GeruAarpt die Angaben der Literatur über den Bau des 
Penis zusammengefaßt und sie durch eigene Beobachtungen ergänzt. 

Sowohl Oupemans als DissELHORST sind der Ansicht, daß die 
Halbaffen, außer Chiromys, in bezug auf die männlichen Geschlechts- 
organe eine besonders einheitliche Gruppe bilden. GERHARDT da- 
gegen sagt, sie hätten kaum andere gemeinsame Charaktere als ein 
Os penis und eine Ringfurche auf der Pars libera. 

Die vorliegende Untersuchung bezweckt, zu entscheiden, ob sich 
unter den Halbaffen ein oder mehrere Typen hinsichtlich der männ- 
lichen Geschlechtsorgane aufstellen lassen, und den ursprünglichsten 
dieser Typen aufzudecken. Infolge der Beschaffenheit des Materials 
habe ich meine Untersuchung hauptsächlich auf die Lage der Hoden 
und den Bau des Penis gerichtet. Mit den akzessorischen Drüsen 
habe ich mich nur wenig beschäftigt; von Chiromys habe ich leider 
kein Material gehabt. Auf die Frage nach den akzessorischen Drüsen 
hoffe ich aber in einer künftigen Arbeit zurückzukommen. Ich habe 
über folgendes Material verfügt: 


Lemur mongox var. nigifrons ad., 3 juv., 1 Fötus 

e = var. collaris ad. 

5 macaco ad. (Ausgeschnittenes Präparat) 
Lepilemur edwardsit ad. 5 2 
Chirogale milii ad. 


Microcebus smithii 
Propithecus verreauxi var. coquereli 
Avahis laniger 


ad. 3 Jungen 
ad., 2 Föten 


ni ps Ed ui pu IN NN à HN - 


juv. 
Otolienus (Euolicus) elegantubus ad. 
Nyetieebus tardigradus beinahe ad. 
Perodicticus polto. ad. 


Außer diesen Arten haben mir folgende Arten aus der Literatur 
zur Vergleichung gedient: 


bezeichnet. Ich habe mich an die folgende Einteilung dieser Gruppe an- 
geschlossen. 
1. Fam. Madagassische Halbaffen: 
Unterfam. Lemurinae (Lemur, Lepilemur, Chirogale, Microcebus). 
3 Indrisinae (Propithecus, Indris, Avahis). 
4 Chiromyinae (Chiromys). 
2. Fam. Außermadagassische Halbaffen: 
Unterfam. Otolicinae (Galago, Otolicnus). 
ñ Nycticebinae (Nycticebus, Perodicticus). 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 85 
Lemur varius nach GERHARDT 
= catta nach GERHARDT 
Indris brevicaudatus nach MILNEEDWARDS 
Chiromys madagascariensis nach ZUCKERKANDL 
Galago monteiroi nach GERHARDT 


„  demidoffi nach GERHARDT. 


Die Lage der Hoden. 


Bei allen Halbaffen verlassen die Hoden schon während eines 
frühen Entwicklungsstadiums ihre ursprüngliche Lage und gehen in 


Fig. Pı. 


a Lemur mongoz var, nigrifrons. b Chirogale mili. ce Microcebus smitii 
pithecus verreauxi var. coquereli. e Nycticebus tardigradus. 
O. p Os penis. 


d Pro- 
a—d 1:1, e 2:1. 
Cr Cremastersack. C.f Corpus fibrosum. Sym Symphyse. 


86 WALTER KAUDERN, 


einen mehr oder weniger deutlich abgesetzten Hodensack oder Scrotum 
herab. Nur das von mir untersuchte Exemplar von Nycticebus macht 
von der Regel eine Ausnahme. Hier liegen die Hoden etwas vor der 
Peniswurzel, und man kann kaum von einem Hodensack reden. Es 
kann hier möglicherweise eine individuelle Variation vorliegen, denn 
die nahestehende Form Perodicticus besitzt unmittelbar hinter der 
Peniswurzel einen Hodensack, der zwar nicht wohlentwickelt, aber 
doch groß und deutlich abgesetzt ist. Bei Ofolicnus (Fig. Q'a) ist 
der Hodensack noch deutlicher als bei Perodicticus. 

Der Hodensack liegt bei den Madagaskarhalbaffen entweder wie 
bei Lemur unmittelbar hinter der Peniswurzel, ventral von der 
Symphyse, oder er hängt, wie 
bei Propithecus, beinahe frei 
herab. Seine Größe verhält sich 
zur Körpergröße sehr verschieden. 
So hat z. B. Propithecus einen 
verhältnismäßig sehr kleinen 
Hodensack, während derselbe 
bei einer Art wie Microcebus 
unverhältnismäßig groß ist 
(Fig. Q!b). Immer hängt er 
natürlich von der Größe der 
Hoden ab. Ich will hier die 
Aufmerksamkeit darauf lenken, 
dab die abnorme Größe der Hoden 
bei Microcebus nicht eine zufällige 
ist. Ich habe dieselben Dimen- 
sionen der Hoden bei 2 erwach- 
senen Männchen gefunden und 
mich davon überzeugt, daß schon 
bei den Jungen der Hodensack 
besonders kräftig entwickelt ist. 

Fig. Q'. Es wäre aber nicht undenkbar, 

a Penis und Serotum von Otolicnus ele- daß während der Trockenzeit, 

Ginny en Due wenn das Tier schläft, die Größe 
Inguinalregion von Microcebus smithü. der Hoden abnähme. 

a 9:5, a’ 18:5, b 9:10. Der Hodensack wird bei den 

Halbaffen schon auf einem sehr 

frühen Stadium der Entwicklung angelegt. Schon bei dem Fötus und 

später beim Jungen kommt eine Area scroti vor, die warzig und 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 87 


durch ihren Mangel an Haaren gekennzeichnet ist. Zuweilen besitzt 
sie auch Drüsen. Am besten scheint mir die Area scroti beiNycti- 
cebiden, besonders bei Perodicticus und Otolienus (Fig. Q'a), ent- 
wickelt zu sein. Bei Lemuriden ist sie viel schwächer, besonders 
bei dem erwachsenen Individuum, z. B. Lemur varius (WEBER), ent- 
wickelt. Sie läßt sich auch bei den von mir untersuchten Formen schwer 
nachweisen. Bei Lemur mongoz var. nigifrons dürfte sie durch eine fast 
nackte Stelle auf der Caudalseite des Hodensacks repräsentiert sein. 
Bei den Jungen dagegen ist sie deutlicher (s. die Abbildungen von 
Avahis laniger Fig. Rta und einem Fötus von Lemur mongoz Fig. R'c). 


Fig. R\. 


Die Scrotalanlage bei a Avahis laniger, b Propithecus verreauxi var. coquereli, 
© Lemur mongoz var. nigrifrons, d Tupaja ferruginea. a, b Jungen, c, d Fötus, 
77 Hoden tae. 4 925, b 9:10 


88 WALTER KAUDERN, 


Wenn auch die Anlage eines Hodensacks schon auf einem frühen 
Entwicklungsstadium vorhanden ist, so erfolgt doch die Entwicklung 
des Scrotums nicht bei allen Formen auf dieselbe Weise. Avahis, Propi- 
thecus und Lemur sind die Vertreter von 3 verschiedenen Richtungen 
der Entwicklung. 

Bei Avahis wandern die Hoden in je einer Hautfalte gegen die 
Area scroti hin. Frst nachdem sie reif sind, nehmen sie ihren Platz 
hinter der Peniswurzel ein. 

Ich habe Gelegenheit gehabt, die Wanderung der Hoden bei 2 
lebenden Jungen von Propithecus verreauxi var. coquereli zu beobachten. 
Das kleinere Junge war sehr zart, nach den Aussagen der Einge- 
bornen kaum 14 Tage alt. Dieses Junge, das auf Fig. R'b abgebildet 
ist, besaß von dem Michgebiß die Schneidezähne, im Unterkiefer den 
1. Pm und im Oberkiefer die Eckzähne. Die übrigen Zähne des Milch- 
gebisses waren kaum erkennbar. Weiter kann ich auch für die Be- 
urteilung des Alters dieses Jungen erwähnen, daß bei ihm die Parie- 
talia noch völlig voneinander getrennt sind, so daß die beiden Fonta- 
nellen miteinander kommunizieren. Der Schädel hat von der vordern 
Kante des Zwischenkiefers bis an das Hinterhaupt eine Länge von 
59 mm. Die Haut war schwach behaart. Bei diesem Jungen fand ich 
die Hoden dicht aneinander, unmittelbar vor der Peniswurzel, liegend. 
Sie waren von solcher Größe, daß dadurch ein präpeniales Scrotum 
entstanden war, an die Verhältnisse bei Tupaja völlig erinnernd. 
Erst mit zunehmendem Alter wandern die Hoden weiter nach hinten, 
so dab das Scrotum schließlich postpenial wird. Irgend eine Area 
scroti konnte ich nicht entdecken. 

Lemur mongoz var. nigifrons besitzt schon als Fötus eine sehr 
deutliche Anlage eines postpenialen Hodensackes (Fig. R'c), ehe die 
Hoden ihren Bestimmungsort hinter der Peniswurzel erreicht haben. 


Bei den Halbaffen scheinen sich alle 3 breiten Bauchmuskeln an 
der Bildung des Cremastersackes zu beteiligen. Dabei ist aber zu 
bemerken, daß der M. obl. internus und der M. obl. externus ge- 
wöhnlich in den Cremastersack nur als Aponeurosen eingehen, die 
sogar zuweilen äußerlich verdünnt sind. Bei Avahis laniger und 
Galago demidoffi soll nach WEBER der M. obl. internus auch mit ein- 
zelnen Ringfasern in den Cremastersack eingehen. Er sagt weiter 
von Nycticebus, der Cremastersack wäre nur vom M. transversus abd. 
gebildet. Meine Untersuchungen ergeben aber, daß sich hier wie bei 
Lemur mongoz sowohl der M. obl. internus als der M. obl. externus, 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 89 


wenn auch nur als dünne Aponeurosen, an der Bildung des Cremaster- 
sackes beteiligen. Infolge der Beschaffenheit des Materials war es 
mir nicht möglich zu entscheiden, ob bei Propithecus die beiden MM. 
obliqui in den Cremastersack eingehen oder nicht. Jedenfalls geht 
aus der Untersuchung des Cremastersackes bei den Halbaffen her- 
vor, daß der M. transversus die Hauptmasse des Muskelgewebes 
des Cremastersackes bildet und daß die MM. obliqui gewöhnlich nur 
als Aponeurosen in dasselbe eingehen. 


Akzessorische Drüsen. 


Soviel ich sehen kann, sind bei sämtlichen Halbaffen aus Mada- 
gaskar die Glandulae vesiculares von etwas anderm Bau als bei den 
andern Halbaffen. OupEmans hat dies für die Gattung Lemur 
hervorgehoben, und ich finde, daß dasselbe für alle von mir unter- 
suchten Formen aus Madagaskar gilt. Trotz vieler Ähnlichkeiten 
im Baue der akzessorischen Drüsen scheinen also unter den 
Halbaffen wenigstens 2 Typen vorhanden zu sein, der eine durch 
die madagassischen, der andere durch die außermadagassischen Halb- 
affen repräsentiert. 

Um zu entscheiden, ob Cheromys hinsichtlich der akzessorischen 
Drüsen völlig von dem verhältnismäßig homologen Bau dieser Drüsen 
bei den übrigen Halbaffen abweicht, ist eine Schnittserie nötig, denn 
die Glandulae vesiculares könnten möglicherweise rudimentär sein, 
was sich nicht durch eine einfache Section nachweisen läßt. 


Der Bau des Penis. 
(Beschreibung.) 
Die Madagassischen Halbaffen. 
Unterfam. Lemurinae. 
Lemur. 

Minne Epwarps publiziert einige Abbildungen der männlichen 
Geschlechtsorgane der Gattung Lemur. Den Bildern fehlt aber jede 
Erklärung, und man weiß daher nicht, welche Arten er untersucht 
hat, was den Wert der Bilder bedeutend verringert. GERHARDT hat 
Lemur varius, L. catta und L. macaco untersucht. Ich führe hier seine 
Resultate an. 


Von Lemur varius sagt GERHARDT, dab ihm ein Septum corporis 
fibrosi fehlt, daß das Os priapi eine Fortsetzung der fibrösen Scheide 


90 WALTER KAUDERN, 


der Schwellkörper zu bilden scheint und daß hier wie bei L. macaco 
und Microlemur murinus, „soweit es sich nach herausgeschnittenen 
Präparaten beurteilen läßt, ein solcher Zustand (Penis pendulus) an- 
gebahnt ist“. 

Bei Lemur catta dagegen hat er einen echten Penis pendulus 
mit einer Präputialhöhle von geringer Tiefe gefunden. (Dies auch 
nach Präparaten des Breslauer Zool. Inst.) Von Lemur macaco sagt 
er nur, das Os priapi sei bei ihm kürzer als bei den oben erwähnten 
Arten, und die Umschlagstelle der Vorhaut liegt bei ihm wie bei 
L. varius hinter der Basis des Os priapi. 

Ich selbst habe ein Exemplar von Lemur mongoz var. nigifrons 
und 2 Exemplare von L. mongoz var. collaris untersucht. Die Rute 
ist bei diesen Formen von fast demselben Bau. Der Schaft ist kopf- 
wärts gerichtet und erstreckt sich an der Symphyse entlang ziemlich 
weit kopfwärts (Fig. Pa). Am Übergange in die Pars libera biegt 
die Rute plötzlich ab, so daß die Pars libera fast nach unten ge- 
richtet wird Das Corpus fibrosum besitzt ein gut entwickeltes 
Septum, in der Pars libera durch ein Os priapi fortgesetzt, welches 
als ein einfacher Knochenstab sich bis an die Spitze der Rute hin 
erstreckt. Der Urogenitalkanal mündet auf der Spitze der Pars libera, 
ventral vom Os priapi. Die Ringfurche ist bei diesen Formen wie 
bei Lemur macaco ziemlich schwach. Doch ist sie bei L. macaco 
etwas tiefer als bei den Spielarten von Z. mongoz. Die Haut der 
Pars libera ist mit einer großen Anzahl von dreispitzigen rückwärts- 
gerichteten Stacheln bekleidet. Diese Stacheln sind bei Z. macaco 
weiter gegen die Spitze verbreitet als bei den L. mongoz-Formen. 
Außer diesen Stacheln oder Schuppen finden sich auf beiden Seiten 
bei L. mongoz var. nigifrons noch 3 große einfache, rückwärts ge- 
richtete Stacheln (Fig. Sta). Bei dem einen der beiden Exemplare 
von L. mongoz var. collaris sind die dreispitzigen Stacheln kräftiger 
als bei L. mongoz var. nigifrons. Auch besitzt er 4 größere, ein- 
fache Stacheln auf jeder Seite, die beinahe einen Kreis rings um 
die Rute bilden. Das 2. Exemplar ist mit 2 deutlichen Kreisen von 
solchen großen Stacheln versehen, der vordere Kreis mit 10, der 
hintere mit 8 Stacheln. Ob auch Z. macaco derartige einfache 
Stacheln besitzt, konnte ich an dem montierten Präparat nicht ent- 
scheiden. Jedenfalls scheint es mir klar, daß die Bewaffnung der 
Pars libera bei der Gattung ZLemur ziemlich veränderlich ist. 

Die Präputalhöhle ist ganz seicht, und die Umschlagstelle der 
Vorhaut liegt etwa an der Basis des Os priapi. Niemals habe ich 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 01 


eine Präputialhöhle gefunden, die so tief ist wie die von GERHARDT 
abgebildete. 


Bei der Gattung Lemur kann man kaum sagen, es sei ein Penis 
pendulus vorhanden, obwohl man hier den Anfang eines solchen vor 


Fig. St 


Die Pars libera Penis von a Lemur mongoz var. nigrifrons, b Indris brevicaudatus, 
ce Avahis laniger (b u. c nach MizxeEpwanrps). 
a ER a 1 


Fig. T4 
a—e Os priapi. a von Lemur, b von Lepilemur, e von Microcebus, d von Indris, 
e von Avahis, f die Pars libera Penis von Chirogale. 2:1. 
O.p Os priapi. C.u Canalis urogenitalis. Cf Corpus fibrosum. 


92 WALTER KAUDERN, 


sich hat, da sich die Spitze der Rute von der Bauchwand losgelöst 
hat und frei herabhängt. 

Endlich will ich darauf aufmerksam machen, daß die Abbildungen 
von MinneEpwarps einen verschiedenen Grad der Entwicklung des Os 
priapi zeigen, indem dieser Knochen bei einigen Arten ganz einfach, 
bei andern abgeplattet ist und sogar Anzeichen einer Spaltung trägt. 
Eine solche sehr eigentümliche progressive Entwicklung werden wir 
späterhin bei andern Madagaskar-Halbaffen wiederfinden (Fig. T!a). 


Lepilemur edwardsi. 


Das Material war eine herauspräparierte Rute. Ihre Länge 
vom Schambeine bis an die Spitze ist 37 mm, wovon 16 mm auf die 
Pars libera kommen, d. h. auf den terminalen Teil der Rute, der an 
der Umschlagstelle der Vorhaut anfängt. Das Corpus fibrosum be- 
sitzt, wie man aus einem Querschnitt durch den Schaft ersieht, ein 
ganz deutliches, obwohl nicht kräftiges Septum, welches in der Pars 
libera in einem 13 mm langen Penisknochen übergeht, der die Spitze 
der Pars libera erreicht (Fig. T!b). Der distale Teil ist in 2 kurze, 
aber weit gespreizte Schenkel gespalten. In dem Winkel, der von 
diesen Schenkeln gebildet wird, biegt der Canalis urogenitalis nach 
oben um. Die Mündung liegt am Dorsum penis auf der Spitze der 
Pars libera. Das Corpus spongiosum ist stark entwickelt und bildet 
wie bei Lemur die Hauptmasse der Pars libera, die dadurch deut- 
lich vom Schaft abgesetzt wird. Die Oberfläche der Pars libera ist 
der Länge nach gestreift und mit zahlreichen kleinen teils ein- 
fachen teils zweispitzigen rückwärts gerichteten Stacheln bekleidet 
Eine eigentliche Kranzfurche rings um die Spitze ist hier nicht vor- 
handen. Die Umschlagstelle liegt unmittelbar hinter dem Penis- 
knochen. 


Chirogale milii. 


Die Rute hat eine Länge von 25 mm, wovon 8 auf die Pars 
libera kommen. Sie liegt auf der Ventralseite der Symphyse kopf- 
wärts gerichtet, löst sich aber am Ende von der Bauchwand los und 
wird schwach bogenförmig. Hier finden wir also einen Penis pen- 
dulus viel besser als bei Lemur angebahnt (Fig. P'b). Das Corpus 
fibrosum ist ganz einheitlich, da ihm ein Septum fehlt. Nur auf der 
Dorsalseite schiebt sich ein geringer Rest des Septums als eine Leiste 
in das cavernöse Gewebe hinein. In der Verlängerung dieser Leiste 
erstreckt sich ein 10 mm langes Os priapi bis an die Spitze der Pars 


Männliche Geschlechtsorgane von Inseetivoren und Lemuriden. 93 


libera. Bei Chirogale spaltet sich der Penisknochen wie bei Lepi- 
lemur in 2 Schenkel, deren Spitzen, anstatt frei zu enden, sich gegen- 
einander biegen, um sich in der Mittellinie der Pars libera zu 
begegnen, dadurch ein Foramen im Os priapi bildend. Durch dieses 
Foramen tritt der Urogenitalkanal von der Ventralseite an das Dor- 
sum penis herauf, wo er etwas hinter der Spitze der Pars libera 
mündet (T'f). Die Pars libera ist durch ihren größern Umfang 
vom Schaft deutlich abgesetzt. Ihre Oberfläche ist der Länge nach 
gefurcht oder gestreift und mit Papillen bekleidet, die sehr kleine, 
einfache Stacheln tragen. Eine deutliche Ringfurche ist nicht vor- 
handen. Die Präputialhöhle ist ziemlich seicht, und die Umschlag- 
stelle der Vorhaut liegt etwas vor der Basis des Os priapi. 


Microcebus smithii. 


Der Bau der Rute ist in allem Wesentlichen demjenigen bei 
Chirogale gleich. In gewissen Beziehungen ist aber die Spezialisierung 
hier noch weiter gegangen. Das Corpus fibrosum ist nicht besonders 
groß. Dagegen findet sich ein gewaltiges Os priapi, welches fast 
durch die ganze Rute von der Symphyse bis an die Penisspitze hin 
verläuft. Auch hier kommt ein Foramen dadurch zustande, daß sich 
die beiden Schenkel des Os priapi vorn vereinigen (Fig. T1¢). Durch 
dieses Foramen tritt der Urogenitalkanal hervor, dessen Mündung 
noch mehr dorsal als bei Chirogale liegt. Die Präputialhöhle ist 
ziemlich tief. Die Pars libera wird dadurch recht groß. Sie ist der 
Länge nach gefaltet und mit einer großen Anzahl von mehrspitzigen, 
rückwärts gerichteten Stacheln oder Schuppen bekleidet, welche er- 
heblich kräftiger als bei Lepilemur und Chirogale sind. Obwohl das 
Präputium mit der Bauchwand nicht zusammenhängt, hat die Rute 
dennoch nicht den Charakter eines Penis pendulus. Dies beruht auf 
dem abnorm entwickelten Scrotum, das die Rute gegen die Bauch- 
wand preßt (Fig. Pte). 


Unterfam. Indrisinae. 


In seiner Arbeit über die Indrisinen hat MıLneEpwArps auch 
die männlichen Geschlechtsorgane behandelt und einige Figuren ge- 
geben. Meistens spricht er nur von der äußern Form und dem Vor- 
kommen eines im vordern Teil gespaltenen Os priapi. Ich selbst 
habe Gelegenheit gehabt, ein Exemplar von Propithecus verreauxi var. 
coquereli und ein Junges von Avahis laniger zu untersuchen. 


94 WALTER KAUDERN, 


Propithecus verreauxi var. coquereli. 


Die Rute setzt sich mit einem gut entwickelten Crus am Scham- 
bein an und hängt, ohne der Symphyse zu folgen, bogenförmig frei 
herab. Hier finden wir also den Penis pendulus besser als bei den 
obenerwähnten Lemuriden ausgebildet (Fig. P'd). Das Corpus fibro- 
sum besitzt ein kräftiges Septum, das vorn in ein zweigespaltenes 
Os priapi übergeht. Nach den Untersuchungen von MILNEEDWARDS 
und Verfasser ist die Länge des Penisknochens unter den verschie- 
denen Arten recht verschieden. Bei Propithecus verreauxi var. coquereli 
ist das Os priapi 11 mm lang, wovon 4,5 auf die Schenkel kommen. 
Auch hier wie bei den vorgenannten Lemuriden bildet das Corpus 
spongiosum die Hauptmasse der Pars libera, in deren Spitze mitten 
zwischen den beiden Schenkeln des Os priapi der Urogenitalkanal 
mündet. Die Oberfläche der Pars libera ist der Länge nach gefurcht 
und mit kleinen, stacheltragenden Papillen versehen, die ihr ein 
chagrinartiges, rauhes Aussehen verleihen. Die Spitze ist stumpf 
und entbehrt einer Ringfurche. Die Präputialhöhle ist ziemlich 
seicht, und die Umschlagstelle der Vorhaut liegt etwa an der Basis 
des Os priapi. 

Bei Indris scheint nach Minne Epwarps die Rute von ungefähr 
demselben Bau wie bei Propithecus zu sein. Die Pars libera ist hier 
nicht mit kleinen Stacheln bedeckt. Nur der proximale Teil be- 
sitzt 3 Reihen von größern, kräftigen Stacheln (Fig. Stb). Der 
proximale Teil des Penisknochens ist nicht wie bei Propithecus ein 
einfacher, zylindrischer Stab, sondern von den Seiten zusammenge- 
drückt (Fig. T!d). 


Avahis laniger. 


Das Äußere der Pars libera und die Form des Os priapi ist hier 
noch mehr abweichend. Alle Stacheln bis auf 2 an jeder Seite sind 
verschwunden (Fig. S!c). Diese beiden aber sind um so riesiger ge- 
worden. Die Schenkel des Os priapi sind weit auseinander gespreizt, 
und dieser Knochen ist an der Basis stark angeschwollen (Fig. T'e). 
Die seichte Präputialhöhle, den Mangel einer Ringfurche und einen 
wahren Penis pendulus hat Avahis mit Propithecus gemein. 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 95 


Unterfam. Chiromyinae. 


Chiromys madagascariensis. 


Owen war der Erste, der den männlichen Geschlechtsapparat 
dieser Art behandelt hat. ZUCKERKANDL aber hat eine genauere 
Beschreibung seines Baues gegeben. Die Rute ist mit der Pars 
libera 94 mm lang, wovon 51 mm auf einen proximalen Teil kommen, 
welcher der Symphyse folgt und sogar über den vordern Pubisrand 
hervorragt. Dann biegt die Rute herab. Das Corpus fibrosum be- 
sitzt ein auffällig kräftiges Septum und endet an der Basis der Pars 
libera wie plötzlich abgeschnitten. Hier geht das Septum in einen 
26 mm langen, nagelförmigen Penisknochen über, der, mit seinem 
platten Basalende auf das Corpus fibrosum gestützt, sich durch die 
ganze Pars libera hin erstreckt. Die Pars libera ist zylindrisch 
und vorn stumpf. Ihre Oberfläche ist mit dreispitzigen Stacheln 
bekleidet, die auf der Spitze einfacher sind. Die Mündung des 
Canalis urogenitalis liegt ventral vom Os priapi. Die Umschlagstelle 
der Vorhaut ist an der Basis des Os priapi. 


Die außermadagassischen Halbaffen. 


Galago monteiroi. 


GERHARDT hat diese Form untersucht und dadurch festgestellt, 
daß die Pars libera penis ziemlich lang und mit rückwärts gerich- 
teten Stacheln bewaffnet ist, daß die Spitze von einer Ringfurche 
umgeben ist, in welche der Urogenitalkanal ventral mündet, dab 
das Septum im Corpus fibrosum schwach und das Os priapi gut ent- 
wickelt ist. 


Otolicnus (Euolicus) elegantulus. 


Obgleich diese Species der vorigen sehr nahe steht, gebe ich 
dennoch hier eine ausführlichere Beschreibung des Baues der Rute, 
da meine eignen Untersuchungen etwas von der obigen Beschreibung 
von Galago monteiroi abweichen. Die Rute besteht aus 2 vonein- 
ander scharf abgegrenzten Teilen. An der Bildung der proximalen 
Partie, die bis an die Umschlagstelle der Vorhaut reicht, beteiligt 
sich das kräftige Corpus fibrosum, das auch bei dieser Species eines 
Septums entbehrt. Der distale Teil oder die Pars libera ist viel 
schmäler und von einem 22 mm langen Os priapi gestützt, dessen 


96 WALTER KAUDERN, 


Basis man schon in der proximalen Partie der Rute findet, wo es 
sich auch etwas verdickt. Sonst ist es ein einfacher Knochenstab 
ohne Andeutung einer Spaltung, der die Pars libera bis an die 
Spitze durchdringt, wo er nur mit einer dünnen Haut gekleidet ist. 
Im Gegensatz zu Galago monteiroi ist die Ringfurche unbedeutend, 
und die von einem Wall umgebene Mündung des Canalis urogeni- 
talis liegt nicht innerhalb dieser Furche wie bei Galago, sondern 
ventral außerhalb derselben auf der Penisspitze (Fig. Q'a‘. Die 
Oberfläche der Pars libera ist wie bei Galago monteiroi mit scharfen, 
rückwärts gerichteten Stacheln bewaffnet. Sie fehlen aber hier in 
der Nähe der Umschlagstelle der Vorhaut. 


Nyeticebus tardigradus. 


Die Rute ist von mehreren Verfassern untersucht worden, und 
GERHARDT hat in jüngster Zeit bei einem Vergleich mit dem Bau 
des Penis bei Galago monteiroi gefunden, daß diese beide miteinander 
in mehrfacher Hinsicht übereinstimmen. 

Meine Untersuchungen lehren, daß die Rute sehr kurz ist, als 
ein stumpfer Kegel von der Bauchwand abgesetzt und nach vorn und 
unten gerichtet (Fig. P’e). Die Rute ist indessen so kurz, daß man hier 
nicht von einem Penis pendulus reden kann, wie es einigermaßen 
bei Otolicnus der Fall ist. Bei Nycticebus und wahrscheinlich auch 
bei Otolicnus ist die Rute mit einer besonders kräftigen Muskulatur 
ausgestattet, die zweifelsohne eine große Rolle bei der Erection spielt. 

Die Spitze der sehr kurzen Pars libera penis besitzt eine sehr 
tiefe Ringfurche, in welcher, auf der Ventralseite der Rute, der 
Canalis urogenitalis seine Mündung hat. Die Oberfläche der Pars 
libera ist hinter dieser Furche mit 2—3 unregelmäßigen Reihen mit 
kleinen, rückwärts gerichteten Stacheln bewaffnet. 

Bei Perodicticus potto, den ich Gelegenheit gehabt habe zu unter- 
suchen, ist die Rute von demselben Bau wie bei Nycticebus. 


Der Bau des Penis. 
(Vergleichung.) 


Aus meinen Untersuchungen über den Bau der Rute bei den 
Halbaffen ist hervorgegangen, daß sich unter ihnen 2 verschiedene 
Typen finden, die man aber leicht aus einer gemeinschaftlichen Ur- 
form ableiten kann. Der eine Typus ist durch die in Madagaskar 
lebenden Halbaffen vertreten, der andere durch die Formen, welche 
auf dem afrikanischen Kontinent und in Asien heimisch sind. 


- 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 97 


Bei den madagassischen Lemuriden hat der Penis eine 
Tendenz, hängend zu werden, eine Tendenz, die zwar bei Lemur und 
Chiromys sehr schwach, aber bei den Indrisiden, besonders bei 
Propithecus um so deutlicher ist. Das Corpus fibrosum ist immer 
wohlentwickelt und erreicht im allgemeinen die Umschlagstelle der 
Vorhaut, wo es durch ein Os priapi fortgesetzt wird, das sich ge- 
wöhnlich in 2 Schenkel spaltet und sich bis an die Spitze der Pars 
libera erstreckt. Nur bei Chiromys und Lemur ist dieser Penis- 
knochen in der Regel einfach. Es kann aber bei Lemur eine schwache 
Andeutung einer Zweispaltung der Spitze vorhanden sein. Das 
Septum im Corpus fibrosum ist entweder, wie bei Chiromys, sehr 
kräftig, oder, wie bei Lepilemur, schwach oder fehlt endlich, wie bei 
Lemur varius. Es weist also einen sehr verschiedenen Grad der 
Entwicklung auf: vom Fehlen bis zu enormer Größe und Kraft. 

Die Präputialhöhle ist gewöhnlich recht seicht, was aus den 
Abbildungen hervorgeht (Fig. P'). Nirgends habe ich eine solche 
Präputialhühle wie die von GERHARDT abgebildete gefunden. Von 
der geringen Tiefe der Präputialhöhle hängt die ziemlich kurze Pars 
libera ab, die nach GERHARDT'’s Definition der Eichel den Namen einer 
solchen verdient, indem das zentral gelegene Os priapi immer von einem 
wohlentwickelten Corpus spongiosum umgeben wird, das proximal bis 
an die Umschlagstelle der Vorhaut reicht. Die Pars libera hat eine 
mehr oder weniger zylindrische Form und eine stumpfe Spitze. Sie 
ist zuweilen, wie bei Chirogale und Mierocebus, etwas von oben ab- 
geplattet. Eine Ringfurche kommt zuweilen, aber nicht bei allen 
vor. Der Urogenitalkanal mündet entweder auf der Spitze der Pars 
libera oder auf der Dorsalseite derselben. Im allgemeinen ist die 
Haut der Pars libera der Länge nach etwas gefaltet und mit großen 
einfachen oder kleinern mehrspitzigen rückwärts gerichteten Stacheln 
bewaffnet. Die Stacheln können zuweilen von sehr geringer Größe sein 
und wenigstens zum Teil durch rundliche Hautpapillen ersetzt werden. 

Aus dem oben vom Bau des Penis der madagassischen Halb- 
affen Gesagten geht hervor. daß der Penis sowohl bei den Le- 
murinen als bei den Indrisinen eine Entwicklung zeigt von 
dem einfachen, undifferenzierten Stadium zu dem mehr spezialisierten 
und daß Chiromys hinsichtlich des Baues der Rute sich an die 
Formen unter den Lemurinen anschließt, die betreffs des Penis am 
wenigsten differenziert sind. So haben Lemur und Chiromys ein ein- 
faches Os priapi, das beinahe ausschließlich der Pars libera ange- 
hört, und der Urogenitalkanal mündet beinahe terminal. Die Pars 

2001. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 7 


98 WALTER KAUDERN, 


libera ist bei diesen beiden Formen mit mehrspitzigen Stacheln be- 
waffnet, die bei Lemur durch eine größere oder geringere Zahl von 
kräftigen, einfachen Stacheln ersetzt werden können. 

Bei Lepilemur hat das Os priapi, das bei Lemur schon zuweilen 
eine schwache Andeutung einer Zweispaltung zeigt, eine höhere Ent- 
wicklungsstufe erreicht, indem es sich in 2 gespreizte Schenkel 
spaltet. Bei Chirogale bilden die Schenkel ein Foramen, und bei 
Microcebus hat das Os priapi an Mächtigkeit so zugenommen, daß 
es fast die ganze Rute durchläuft. Der Zweigablung des Penis- 
knochens folgt eine Verschiebung nach der Dorsalseite hin, der Mün- 
dung des Urogenitalkanals, so daß diese Mündung schließlich auf der 
Dorsalseite liegt. Daß das Os priapi auf diese Weise einen Ring um 
den Urogenitalkanal bildet, scheint wenigstens nach den Angaben in 
der Literatur ein ganz vereinzelter Befund zu sein. Zwar soll nach 
GILBRRT der Penisknochen bei Mustela foina ein kleines Foramen be- 
sitzen, der Urogenitalkanal aber verläuft nicht durch dieses Foramen. 

Die Bewaffnung der Pars libera ist sowohl bei ZLepilemur als 
bei Chirogale und Microcebus schwächer als bei Lemur. Lepilemur 
erinnert jedoch an Lemur dadurch, dab er außer den einfachen 
Stacheln auch einige doppelte besitzt. 

Unter den Indrisinen ist der Penisknochen vom einfachsten Bau 
bei Propithecus, bei Avahis am meisten spezialisiert, wo er an Größe 
sehr bedeutend zugenommen hat und an der Basis eine große An- 
schwellung besitzt. Es kommt hier nicht zur Bildung eines Fora- 
mens. Die Pars libera ist bei Propithecus mit zahlreichen, kleinen 
stachelähnlichen Papillen bekleidet. Diese Papillen fehlen auf der, 
Spitze der Pars libera bei Zndris, während sie auf dem proximalen 
Teil der Pars libera eine bedeutende Größe erreicht haben. Bei 
Avahis sind an jeder Seite nur 2 Stacheln übriggeblieben, die aber 
dafür äußerst kräftig sind. 


Bei den außermadagassischen Halbaffen hat sich, wie 
schon oben erwähnt, der Penis in einer von den madagassischen 
Halbaffen verschiedenen Richtung entwickelt. Wir werden aber 
sehen, daß man erstere auf einen Urtypus zurückführen kann, der 
auch der Urtypus letzterer sein könnte. 

Ein Unterschied zwischen Otolicnus einerseits und Nycticebus 
und Perodicticus andrerseits liegt darin, daß die Pars libera bei Otolic- 
nus bedeutend länger ist. Sie sind aber darin miteinander überein- 
stimmend, dab die Haut der Pars libera mit einfachen Stacheln be- 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 99 


waffnet ist. Es fehlt ihnen fast ganz das spongiöse Gewebe, und es 
fehlt ihnen also auch nach GERHARDT eine Eichel. 

Der Penisknochen hat sowohl bei Ofolicnus als bei Nyticebus an- 
sehnliche Dimensionen erreicht, ohne jedoch die Andeutung einer 
Spaltung der Spitze zu zeigen. Das Corpus fibrosum ist stark redu- 
ziert worden und gehört nur dem proximalen Teil der Rute an. 
Als den Penis stützendes Organ ist es vom gewaltigen Os priapi 
weit überflügelt worden und dient hier hauptsächlich nur dem Zweck, 
die Rute bei der Copulation zu verlängern. Mit der starken Reduk- 
tion des Corpus fibrosum bei Nyeticebus dürfte also hier die Kürze 
der Pars libera zusammenhängen. 

Die für die letzterwähnten Formen charakteristischen Kenn- 
zeichen des Penis dürften also folgende sein: 

1. das Vorkommen eines sehr kräftigen Penisknochens; 
die Reduktion des Corpus fibrosum; 
das fast gänzliche Fehlen eines Corpus spongiosum; 

4. die Bewaffnung mit einfachen Stacheln der Pars libera und 

5. das Vorkommen einer mehr oder weniger deutlichen Ringfurche. 

Wollte man sich eine Urform dieses eigentümlichen Baues der 
Rute vorstellen, so dürfte man zuerst an eine Form denken, die 
einen kleinern Penisknochen hatte und dementsprechend auch ein 
kräftigeres Corpus fibrosum besaß. Wenn ein besser entwickeltes 
Corpus spongiosum noch hinzukäme, da hätten wir ja ungefähr den 
Typus, den wir bei der Gattung Lemur kennen gelernt haben, d. h. 
unter den jetzt lebenden Halbaffen würde Lemur die ursprünglichen 
Charaktere des Baues der Rute behalten haben. 

Durch die Spezialisierung des Penisknochens könnten aus der 
Urform 2 verschiedene Reihen hervorgegangen sein, die eine durch 
die madagassischen Halbaffen repräsentiert, unter welchen die Ent- 
wicklung mit Chirogale und Microcebus kulminiert, die andere durch 
die außermadagassischen Halbaffen vertreten, wo der Gipfel bei einer 
Form wie Nycticebus erreicht wird. 

Auf meinen Bildern habe ich die Rute in ihrer natürlichen 
Ruhelage abgebildet. Aus diesen Bildern dürfte zu ersehen sein, 
daß der Penis, von der Körperstellung ziemlich unabhängig, sich 
derart einzustellen strebt, daß die Pars libera oder die Eichel immer 
schräg nach unten gerichtet wird. 

Daß bei den Indrisinen der Penis mehr hängend als bei den 
andern Halbaffen ist, ist also wahrscheinlich nur die Folge der be- 
bedeutend mehr aufrechten Körperstellung der Indrisinen. 

7% 


100 WALTER KAUDERN, 


Vergleichung zwischen Lemuridae und Tupaja. 


Nachdem wir jetzt erfahren haben, daß hinsichtlich der männ- 
lichen Geschlechtsorgane der Halbaffen sich unter ihnen 2 verschie- 
dene Richtungen der Entwicklung nachweisen lassen, die durch die 
madagassischen Halbaffen einerseits und die außermadagassischen 
andrerseits vertreten sind, und dab unter den jetztlebenden Halb- 
affen Lemur der Stammform am nächsten steht, so ist es von großem 
Interesse zu ermitteln, ob sich bei den niedern Säugern vielleicht 
irgendeine Form findet, die man sich als die Stammform der Halb- 
affen denken könnte. 

Aus mehreren Gründen ist man der Ansicht gewesen, daß man 
die Vorväter der Halbaffen unter den Insectivoren zu suchen habe. 
Ich werde deshalb einen Vergleich zwischen den Halbaffen und 
Tupaja anstellen, einer Form, die unter den Insectivoren zweifels- 
ohne für einen solchen Vergleich am besten geeignet ist. 

Sowohl bei den Halbaffen als bei Tupaja wandern die Hoden 
herab und sind in ein wohlentwickeltes Scrotum eingeschlossen. Bei 
den Halbaffen geschieht dies schon auf einem frühen Entwicklungs- 
stadium. Auch für Zupaja gilt dasselbe. Ich habe bei einem Fötus von 
Tupaja ferruginea, der eine Scheitelsteißlänge von 39 mm hatte, eine 
deutliche Scrotalanlage gefunden (Fig. O!b u. R!d). Irgend eine Area 
scroti habe ich nicht nachweisen können, aber die ganze Scrotalanlage 
zeichnete sich vor der umgebenden Haut durch ihren größern Reich- 
tum an Warzen aus. Ein Unterschied liegt aber darin, daß bei den 
Halbaffen der Hodensack hinter dem Penis, bei Zupaja dagegen vor 
demselben liegt. Ich bin indessen der Ansicht, dab man diesem 
Unterschied nicht allzu große Bedeutung beilegen darf, denn eine 
nähere Untersuchung der Lage der Hoden bei Zupaja überzeugt uns 
davon, daß der Descensus testiculorum bei Tupaja ebenso gro wie 
bei den Halbaffen ist, ja, daß er sogar den Descensus bei einigen 
Halbaffen übertrifft (Fig. Ola, Pte). Um die Größe des Descensus 
zu beurteilen, darf man nicht die Lage der Hoden im Verhältnis 
zum Penis bestimmen, denn die Rute kann ja verschiedene Rich- 
tungen einnehmen, sondern man muß sie mit dem Becken vergleichen. 
Dann wird es ganz klar, daß die Lage des Scrotums vor dem Penis 
bei Tupaja nicht durch einen geringen Descensus bedingt ist, 
sondern davon abhängt, daß die Rute schon von der Wurzel an von 
der Symphyse frei ist und ihrer ganzen Länge nach schwanzwärts 
strebt. 


Männliche Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. 101 


Im Bau des Cremastersackes liegt möglicherweise ein Unter- 
schied zwischen Tupaja und den Halbaffen. Bei letztern beteiligen 
sich ja an der Bildung dieses Sackes alle 3 breiten Bauchmuskeln, 
obgleich unter diesen am gewöhnlichsten nur der M. transversus 
muskulös ist. Bei Tupaja ist der Cremastersack nur vom M. trans- 
versus gebildet. Dieser Unterschied hat vielleicht seinen Grund 
darin, daß der M. obl. internus und der M. obl. externus derart re- 
duziert sind, daß man sie nur mehr sehr schwierig nachweisen kann. 


Die Nebenhoden stimmen bei Tupaja wenigstens mit den Ver- 
hältnissen bei einigen Halbaffen überein. Der Nebenhodenschwanz 
ist nämlich bei Tupaja wie bei Lemur und Chirogale mehrfach ge- 
wunden. 

Hinsichtlich der akzessorischen Drüsen scheint zwischen den 
Halbaffen und Tupaja keine größere Übereinstimmung vorhanden zu 
sein. Mit den Affen stimmt aber 7Tupaja darin überein, daß die 
Glandula vesicularis deutlich in das Vas deferens mündet. 

Es läßt sich auch betreffs des Baues der Rute keine nähere 
Verwandtschaft zwischen den Halbaffen und den Affen einerseits 
und Tupaja andrerseits nachweisen. 


Wenn auch die männlichen Geschlechtsorgane bei Tupaja in 
einigen Beziehungen keine auffallende Ähnlichkeit mit den Halbaffen 
oder den Affen zeigen, so besitzen sie jedenfalls mehrere Charaktere, 
die, indem sie Zupaja von den Insectivoren scheiden, sie den Primaten 
nähern. 


Obgleich es eigentlich nicht in das Gebiet dieser Untersuchung 
fällt, will ich die Aufmerksamkeit darauf lenken, daß Tupaja den 
Primaten in mehreren Punkten nahe steht, wie GREGORY jüngst 
nachgewiesen hat. 


Selbst habe ich in einem noch nicht veröffentlichten Aufsatz die 
Bauch- und Hautmuskulatur bei T'upaja behandelt und dabei grobe 
Übereinstimmung zwischen Zupaja und gewissen Halbaffen kon- 
statiert. Betreffs der Hautmuskulatur dürften die Nycticebinen 
ein weniger differenziertes Stadium vertreten, aus dem leicht so- 
wohl Tupaja als die Lemurinen abgeleitet werden könnten. Hin- 
sichtlich der Bauchmuskulatur herrscht zwischen Tupaja und den 
madagassischen Halbaffen eine vollständige Übereinstimmung im Bau 
der Rectusscheide. Folgende Tabelle gibt einige Punkte an, wodurch 
sich Tupaja von den Insectivoren unterscheidet und mit den Pri- 
maten übereinstimmt. 


102 WALTER KAUDERN, 


. Die Hoden liegen in einem Scrotum = Primaten u. a. 
. Der Epididymisschwanz = Lemur u. Microcebus 

. Glandulae vesiculares = Affen u. Mensch. 

. Die Rectusscheide — Lemurinen u. Indrisinen. 

5. Die Hautmuskulatur — Lemuriden. 


H OD D - 


Zweifelsohne würde ein genauer Vergleich zwischen T'upaja und 
den Halbaffen noch viele Charaktere aufweisen können, die die 
nähere Verwandtschaft dieser beiden bestätigen und damit auch 
Tupaja von den Insectivoren entfernen würden. Man dürfte sich 
aber Tupaja weder als eine Stammform der Affen noch als eine der 
Halbaften denken, sondern als eine vielleicht selbständige Tiergruppe 
neben den beiden oben erwähnten Gruppen. Nur das möchte ich 
hier hervorheben, dab Tupaja in so vielfacher Hinsicht den Primaten 
nahe steht, daß sie besser mit letztern als mit den Insectivoren zu- 
sammengestellt wird. Ob sie aber als eine niedere Form unter den 
Primaten oder als eine ganz selbständige Gruppe bezeichnet werden 
soll, das lasse ich bis auf weiteres dahingestellt sein. 


Eingesandt im Juni 1910. 


Nachdem die vorliegende Arbeit in Druck gegeben wurde, er- 
schien ein Aufsatz von L. Pont über das Os penis bei den Halb- 
affen. Wie er selbst sagt, hat er ein zu geringes Material gehabt, 
um phylogenetische Schlüsse zu wagen. Dieser Aufsatz hat auf 
meine Untersuchung keinen Einfluß, und ich erwähne ihn hier nur 
beiläufie. 


Männliche Geschlechtsorgane von Inseetivoren und Lemuriden. 103 


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Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea 
unter besonderer Berücksichtigung der Atmung. 


Von 


Johannes Deibel. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität zu Greifswald.) 


Mit Tafel 1-2 und 3 Abbildungen im Text. 


Inhalt. 
Einleitung. _ 
Historischer Überblick. 


L. Teil, 


Lebensweise beider Gattungen. 
Eiablage. 
Larven (Aufenthaltsort, Nahrung, Entwicklungsdauer, Häutungen). 
Puppen (Aufenthaltsort, Puppenruhe). 
Imagines (Futterpflanzen, Zeit und Dauer des Vorkommens, Be- 
gattung, Systematisches). 
Fang der Tiere. 


I. Teil. 
Atmung der Larven. 
Bau der gewöhnlichen Stigmen. 
Bau des letzten Stigmas (einschließlich Häkchen). 
Morphologie des letzten Stigmas und des Häkchens. 
Phylogenese des letzten Stigmas. 
Experimente. 
Theorie der Atmung. 


108 JOHANNES DEIBEL, 


Il. Ve: 
Atmung der Puppen. 


IV. Teil. 
Atmung der Imagines. 
Stigmen und Stigmenverschlüsse beider Gattungen (Lage und Zahl 
der Stigmen, Bau der Stigmen). 
Experimente (Atmung von Macroplea). 
Bau der Antennen von Macroplea und Donacia. 
Physiologische Bedeutung der Antennen von Macroplea. 


Zusammenfassung. 


Die an das Wasserleben gebundenen Larven der beiden Gat- 
tungen Donacia und Macroplea (Haemonia) besitzen für ihre Atmung 
keinerlei den übrigen wasserbewohnenden Insecten zukommende Ein- 
richtungen. Sie vermögen nicht an die Wasseroberfläche zu gelangen, 
haben weder Kiemen noch Darmatmung. Ihre derbe Cuticula scheint 
für eine Hautatmung ungeeignet zu sein. Die fast walzenförmige, 
plumpe Körpergestalt zeigt ebenfalls keine Anpassung an das Wasser- 
leben. Die bleiche Farbe, wie überhaupt der ganze Habitus dieser 
Larven weist vielmehr auf ein Leben im Verborgenen hin. Läßt 
sich schon aus diesen äußern Merkmalen schließen, daß die Tiere 
noch nicht allzulange vom Land- zum Wasserleben übergegangen 
sind, so wird dieser Schluß dadurch noch wahrscheinlicher, daß die 
Imagines von Donacia noch ein Landleben führen. Bei Macroplea 
ist die Anpassung an das Wasser weiter gediehen, da die Imago 
zeitlebens in ihm verweilt. 

Es ist daher von hohem Interesse, die Biologie dieser Tiere, 
besonders ihre Respiration, klarzulegen und festzustellen, welche Ver- 
änderungen die Larven dieser Käfer und die Imagines von Macroplea 
erfahren haben, um im Wasser existieren zu können. Dabei ist es 
natürlich nötige, bei der Untersuchung von Macroplea zugleich die 
analogen Erscheinungen bei Donacia mit zu berücksichtigen, da diese 
als die ursprünglichere Form anzusehen ist. Über die Biologie und 
Anatomie der Imago von Macroplea ist so gut wie nichts bekannt. 
Dasselbe gilt in anatomischer Hinsicht von Donacia, während über 
ihre Lebensweise einige Angaben vorhanden sind. Eine größere Be- 
rücksichtigung fanden bei den Forschern und Beobachtern die Larven 
und Puppen beider Gattungen, ohne indes erschöpfend behandelt 
worden zu sein. Mir schien daher eine Bearbeitung von Donacia 
und Macroplea erwünscht, zumal von der letztgenannten Gattung die 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 109 


Species mutica F. in der dänischen Wieck des Greifswalder Boddens 
zu gewissen Zeiten häufig ist. In Greifswalds engerer und weiterer 
Umgebung, die für Entomologen wegen ihrer außerordentlich reich- 
haltigen Süßwasserfauna von hohem Wert ist, fand ich auch Donacia 
in reicher Zahl vor und zwar D. crassipes F., D. aquatica Kunze, 
D, cinerea HERBST, D. versicolorea Braum, D. limbata Panz., D. dentata 
Horpr, D. simplex F., D. clavipes F., D. semicuprea Panz., D. vulgaris 
ZSCHACH, D. nigra F. Die Arten bestimmte ich nach REDTENBACHER: 
„Fauna Austriaca“ und nach Ep. Reirrer in: Braver, „Die Siib- 
wasserfauna Deutschlands“. Ich schloß mich in der Benennung, so- 
weit dies möglich war, REITTER an unter gelegentlicher Angabe der 
Synonyme von REDTENBACHER. 


Historischer Überblick. 


Die erste bemerkenswerte Literaturangabe über Donacia reicht 
zurück bis zum Jahre 1810, wo Aus. AHRENS in „Beiträgen zu einer 
Monographie der Rohrkäfer“ auf die an Wasserpflanzen sitzenden 
Käfer aufmerksam macht und eine systematische Beschreibung einer 
großen Zahl von Arten liefert. Ihm waren auch schon die Larven 
und Puppen bekannt (p. 10): „Als ich im März 1806 den Pechauer 
See bei Magdeburg beschiffte, um Wasserinsekten zu fangen, trafen 
wir an den Wurzeln des herausgezogenen Rohres (Arundo phrag- 
mites) mehrere schwarze Tönnchen, von der Gestalt der Wespen- 
puppen. In einigen derselben befanden sich Larven, in anderen der 
Käfer noch im Puppenstande und in anderen als vollkommenes In- 
sekt.“ 1818 beschrieb Kunzs die Larve von Don. equiseti F. (nach 
REITTER, p. 215, Macroplea appendiculata P.), wobei er auch (p. 51) die 
„an der Basis des Afterringes auf der Oberseite befindlichen, nach 
unten gekehrten Klauen oder Haaken“ miterwähnt. Außerdem gab 
er eine genaue Beschreibung der Imagines von Donacia equiseti F. 
und Don. zostera Gyuı. (nach REITTER, p. 213, Macroplea appendi- 
culata P. und Macroplea mutica F.) und machte auf die unterschei- 
denden Merkmale beider Arten aufmerksam. 

Die folgenden Arbeiten von WATERHoUSE (1841), KÖLLIKER (1842), 
Mutsant (1846), Perrıs (1847), Lacorparre (1851), HREGER (1854), 
SIEBOLD (1859) tragen alle systematischen und teilweise auch bio- 
logischen Charakter. 

Unter diesen Verfassern möchte ich zunächst hervorheben Mut- 
SANT und PERRIS, die beide durch sorgfältige Beobachtungen schätzens- 
werte Beiträge zur Kenntnis der Lebensweise von Donacia lieferten. 


110 JOHANNES DEIBEL, 


Auch ihnen fielen die am 8. Abdominalsegment der Larve befind- 
lichen Anhänge auf, ohne daß sie allerdings ihre Bedeutung erfaßten. 
Perris macht als erster auf die an der Basis eines jeden der beiden 
Anhänge gelegene kreisrunde helle Fläche aufmerksam. In diesen 
beiden Flächen („disques“), die nach seinen Angaben 2 Tracheen- 
stämme in Form einer Membran verschließen, sieht er Pseudostigmen, 
durch die der Gasaustausch auf osmotischem Wege zustande 
kommen soll. 

Vier Jahre später veröffentlichte TH. LAcoRDAIRE „Bemerkungen 
über die Larve von Haemonia Gyllenhalii Lac.“ (Macroplea mutica F.), 
wobei er auf die große Ähnlichkeit von Donacia und Macroplea hin- 
wies. Er sah ebenfalls die Anhänge („Häkchen“), stellte jedoch hier 
das Vorhandensein der „Pseudostigmen“ in Abrede. Ebenso sollten 
die Larven dieses Käfers keine Augen besitzen. Ich möchte hier 
gleich erwähnen, daß, wie später nachgewiesen wurde, derartige 
Unterschiede zwischen den Larven beider Gattungen nicht existieren. 
Macroplea verhält sich vielmehr in dieser Hinsicht ganz wie Donacia. 

HEEGER berichtet einiges über die Lebensweise von Donacia 
menyanthidis und Haemonia equiseti Fas. (D. clavipes F. bzw. Macro- 
plea appendiculata Panz. nach REITTER). Seine Angaben über Ei- 
ablage, Entwicklungsdauer von Larve und Puppe sind sämtlich sehr 
zweifelhaft. An anderer Stelle komme ich auf diese Punkte zurück. 

Seit 1859, als v. SIEBOLD die Abdominalanhänge der Larven 
mit deren Atmung in Zusammenhang brachte, richteten die Forscher 
fast ausschließlich auf diese ihr Augenmerk. SıEsor» fand an der 
Basis der Anhänge ein wirkliches Stigma. (Prrrıs hatte den in der 
Mitte der hellen Flächen vorhandenen Spalt übersehen.) Er nahm 
nun an, dab das hintere Körperende in ein von der Larve in die 
Pflanze gefressenes Loch gesteckt würde und (l. c., p. 211) „indem 
die Krallen (Anhänge) in die Wurzel eindringen, werden zugleich 


die beiden Stigmata der Larven fest in die ausgenagte Grube der , 


Wurzel eingedrückt, wodurch die Mündung des Luftgefässsystems 
der Larven mit den von Luft gefüllten Intercellular-Räumen der 
benagten Wurzel in unmittelbare Verbindung gebracht werden.“ 
Auch von der Puppe wies SreBozn die Abhängigkeit von der Sauer- 
stoff spendenden Pflanze nach. 

In einer Abhandlung über die Atmung der Larven von Donacia 
crassipes vertrat SCHMIDT-SCHWEDT (1887, 1889) auf Grund einer ein- 
gehendern Untersuchung der Abdominalanhänge die Meinung, daß 
die beiden Stigmen am Hinterleib bei der Einatmung der Luft keine 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. al 


Rolle spielen. Vielmehr existiert zwischen den von mehreren Kanälen 
durchzogenen Anhängen und den Tracheen eine direkte Verbindung. 
Die zwischen Anhang und Trachee eingeschobene Chitinmasse ist 
luftdurchlässig. 

Dewirz dagegen schloß sich (1888) nach Untersuchungen an 
Macroplea appendiculata der Ansicht SıesoLp’s an, während die 1906 
in dänischer Sprache erschienene Arbeit von Bovine wieder die 
ScamipT'sche Anschauung vertritt. 


Lebensweise beider Gattungen. 


Eiablage. Die walzenförmigen, an beiden Enden abgerundeten, 
gelblichen Eier der Gattung Donacia werden in der Hauptsache im 
ersten Monat des häufigsten Auftretens der jeweiligen Art abgelegt. 
Die meisten findet man daher im Juni, Juli. Bei einigen Arten er- 
streckt sich die Eiablage auf sehr lange Zeit (vielleicht eine Ablage 
in 2 Perioden). Hierher sind zu rechnen Don. versicolorea und Don. 
crassipes, von denen wir den ganzen Sommer hindurch die Eier finden 
können. Als typischer Vertreter mit sicher nur einmaliger Ablage 
sei Don. cinerea genannt. Diese kurzlebige Art begann schon An- 
fang Juli wieder abzusterben. Die ersten Eier beobachtete ich Mitte 
Juli. Die Eiablage dieses Käfers findet daher innerhalb höchstens 
dreier Wochen statt. 

Nach den Beobachtungen an 7 verschiedenen Arten werden die 
Eier immer nur an den Blättern der Futterpflanzen abgesetzt, und 
man ist in Rücksicht auf die geringen Unterschiede dieser Tiere in 
ihrem übrigen biologischen Verhalten zu der Annahme berechtigt, 
daß dieser Ort der Ablage auch für die andern Arten gilt. Es ist 
daher höchst unwahrscheinlich, wenn HEEGER von der an Potamo- 
geton natans lebenden Haemonia equiseti Fas. (Macroplea appendi- 
culata Panz.) angibt, daß (l. c., p. 940) „die Weibchen die Eier an 
jene Wurzelteile legen, wo buschig die Haarwurzeln entwachsen“. 
Außerdem ist hierbei aus rein mechanischen Gründen ganz uner- 
klärlich, wie der Käfer zu den gewöhnlich am tiefsten im Schlamme 
verborgenen Haarwurzeln gelangen soll. 

Die einzelnen Arten wählen ausschließlich oder bevorzugen ganz 
bestimmte Pflanzen, ihre Futterpflanzen (vgl. später). Diejenigen 
Käfer, deren Nährpflanzen keine Schwimmblätter besitzen, wie Typha, 
Sparganium, Sagitta, Glyceria, legen die Eier unregelmäßig, in 
kleinern oder größern Abständen an den im Wasser stehenden 
Teile des Stengels und zwar an eines der äußersten, in dieser Region 


112 JOHANNES DEIBEL, 


noch nicht verzweigten Blätter. Sie gehen also zu diesem Zweck 
unter Wasser. Ich fand jedoch auch, daß Käfer derselben Art in 
den Stengel an verschiedenen Stellen viele kleine Löcher bissen, in 
die sie die Legeröhre steckten und dann in jede von ihnen erreich- 
bare Pflanzenzelle 1—2 Eier legten, so daß ein und dieselbe Species 
2 verschiedene Arten der Eiablage hat. Diese letztere Art der Ei- 
ablage wird dann erfolgen, wenn das Tier der Möglichkeit beraubt 
ist, die Eier zwischen den Blättern abzusetzen, da diese besonders 
am basalen Teile des Stengels oft sehr fest anliegen. 

Analog wird sich Macroplea mutica verhalten. Leider gelang 
es mir trotz häufigen Suchens nicht, Eier von Macroplea zu finden. 
Doch es dünkt mir im höchsten Maße unwahrscheinlich, dab sie 
diese einfach zu Boden fallen läßt. Eine Stütze meiner Annahme 
ist, daß ich junge, eben ausgeschlüpfte Larven an den Stengeln von 
Potamogeton pectinatus fand, denn nach meinen Beöbachtungen 
steigen die Larven nie an der Pflanze empor, sie lassen sich viel- 
mehr zu Boden fallen, sobald sie aus dem Ei gekrochen sind. 

Ein anderes Verhalten zeigen Don. crassipes und Don. versicolorea, 
die ihre Eier in regelmäßigen Reihen ablegen, ohne dabei in das 
Wasser zu gehen. Bekanntlich frißt jene in das Schwimmblatt von 
Nymphaea ein Loch, um welches an der Unterseite des Blattes die 
Eier konzentrisch angeordnet sind. Bei Don. versicolorea liegen sie 
zwischen zwei Blättern. Am 25.8. 1909 hatte ich Gelegenheit, ein 
Tier der letztgenannten Art bei der Ablage zu beobachten. Es lief 
unruhig im Aquarium auf den dicht nebeneinander liegenden Blättern 
des Laichkrautes (Potamogeton natans) umher, wurde schließlich 
ruhiger und machte am Rande eines Blattes halt. Nun ergriff der 
Käfer mit den Beinen ein Nachbarblatt, zog dieses zu sich herüber 
und hielt es mit dem 1. und 2. Beinpaar fest. Zwischen beide 
Blätter schob er nun die Legrühre und erledigte sein Geschäft. 
7 Stunden verharrte das Tier in dieser Stellung. In längern und 
kürzern Intervallen hatte es dann seine Eier (19 Stück) abgelegt. 
Das mit den Eiern entleerte weißliche Secret klebt beim Erstarren 
die Blätter fest aneinander. Um die Spannung aufzuheben, fribt 
das Tier in den meisten Fällen das herangezogene Blatt, das einen 
Schutz gegen den Fraß und das Austrocknen der Eier bietet, so 
weit ab, dab es sie nur noch genügend bedeckt. Zu ihrer Aus- 
bildung brauchen die Eier 16—20 Tage. Jedenfalls wird aber diese 
Zeit je nach dem Wetter sehr schwanken. 

Larven. Gegen Ende der Eientwicklung ist die junge Larve 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 113 


schon zu erkennen. Ihre Abdominalanhänge lassen sich unter dem 
Mikroskop leicht wahrnehmen. Die Tracheen sind mit Luft gefüllt. 
Der Körper ist mit äußerst langen Borsten besetzt, die vor allem 
am hintern Körperende bis zu '/, der Länge des Tieres betragen 
können. Mit den verschiedenen Häutungen werden die Borsten 
immer kleiner, bis sie schließlich mit unbewaffnetem Auge nur noch 
schwer sichtbar sind. Trotzdem ist es unverständlich, wie HEEGER 
die Larven unbehaart nennen konnte. Ob die langen Borsten junger 
Individuen einem besondern Zweck dienen, ist sehr fraglich. Viel- 
leicht haben wir es hier mit den Nachkommen ehemals sehr lang 
behaarter Formen zu tun. 

Wie schon erwähnt, lassen sich die aus dem Ei geschlüpften 
Larven zu Boden fallen. Ich habe dies direkt an Don. versicolorea 
beobachtet und glaube, ein derartiges Verhalten auch von den 
übrigen Larven der beiden Gattungen annehmen zu dürfen. Ein 
Herabkriechen an der Pflanze findet nicht statt. Die Tiere gehen 
vom Boden aus in die Tiefe, um zu den feinen Haarwurzeln zu ge- 
langen. Bei der ihnen eignen Trägheit dürfte dieses Ziel erst nach 
Tagen oder Wochen erreicht werden, zumal sie sich immer nur die 
jüngsten, gewöhnlich am tiefsten im Schlamm steckenden Würzelchen 
erwählen, wie aus meinen Beobachtungen an gezüchteten jungen 
Individuen hervorging. Mit dem Wachstum wandern die Tiere 
mehr nach dem Stengel der Pflanze zu den dickern Wurzeln resp. 
Rhizomen, an denen sie sich auch stets verpuppen. Der eigentliche 
Aufenthaltsort ist demnach der unterirdische Teil der Futterpflanze. 
Hier sind sie auch von den Sammlern stets angetroffen worden. 
Unbekannt jedoch dürfte sein, daß sich die Larven auch an der 
Basis des Stengels zwischen den Blattscheiden aufhalten. Von 
Don. limbata Paxz. und Don. aquatica Kunze, die beide in hiesiger 
Gegend zahlreich sind, fand ich regelmäßig mehrere Larven von 
mittlerer und definitiver Größe an dieser Stelle der Pflanze. Die 
Körperform dieser Tiere ist nicht mehr zylindrisch. Sie sind viel- 
mehr dorsoventral zusammengedrückt, weil die Blätter an dem untern 
Stengel eng aneinander liegen. 

Nahrung der Larve. Während sich an den Wurzeln der 
Futterpflanzen die Fraßstellen in Form kleiner zylindrischer Löcher 
stets nachweisen lassen, vermißt man ähnliche Stellen, wenn sich 
die Tiere zwischen den Blattscheiden aufhalten. An diesem Teil 
der Pflanze befindet sich ein zäher, farbloser Schleim, der offenbar 
zur Nahrung dient. Diese Vermutung veranlaßte mich zu einer 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 8 


114 JOHANNES DEIBEL, 


Prüfung des Darminhaltes der Larve. Obwohl ich eine große An- 
zahl Tiere untersuchte, konnte ich niemals irgendwelche festen Be- 
standteile wahrnehmen. Man muß daher annehmen, daß auch die 
an den Wurzeln und Rhizomen lebenden Larven nicht die festen 
Teile der Pflanze in ihrem Körper aufnehmen, sondern nur den Saft 
zur Nahrung verwenden, der der Pflanze aus der Wunde entströmt. 
Daraus ist erklärlich, daß die Fraßstellen in weit geringerer Zahl 
vorhanden sind, als man bei der Annahme einer Nahrungsaufnahme 
von festen Pflanzenteilen erwarten sollte. Wurzelstöcke, an denen 
ich öfter 50—80 Larven sammeln konnte, waren nicht übermäßig 
zernagt. Jedenfalls bereiten die Verletzungen durch die Tiere der 
Pflanze nur unmerklichen Schaden. 

Entwicklungsdauer. Nach HrEGER brauchen die Larven 
von Don. menyanthidis (Don. clavipes) 5—6 Wochen zu ihrer Aus- 
bildung. PERRIS dagegen gibt von Don. sagittariae (dürfte nach 
REITTER Don. dentata sein) eine Entwicklung von 4--5 Monaten an. 
Trotz der Verschiedenheit der Arten ist ein so großer Unterschied 
in der Entwicklungsdauer der betreffenden Larven kaum anzunehmen. 
Von Don. cinerea bin ich imstande, eine ziemlich genaue Angabe 
über diesen Punkt zu machen. Da dieser Käfer seine Eier in der 
Hauptsache in der zweiten Hälfte des Juni ablegt (s. unter „Ei- 
ablage“) und die Larven Anfang Oktober zur Verpuppung schreiten, 
so brauchen sie für ihre vollkommene Ausbildung 3 Monate, eine 
Zeit, die man mit großer Wahrscheinlichkeit auf die übrigen Arten 
und auch auf Macroplea übertragen kann. 

Häutungen. Um die einzelnen Larvalstadien zu erhalten, 
machte ich den Versuch, junge Tiere zu züchten. Leider miblang 
mir dies, da in der Gefangenschaft kaum eine merkliche Entwicklung 
wahrzunehmen ist. Es ist bis jetzt noch nicht gelungen, die Zahl 
der Häutungen anzugeben. Hercer schreibt (p. 940): „Wie viele 
Häutungen und in welchen Zwischenräumen sie solche machen, 


konnte ich nicht erforschen, da ich, aller Mühe ungeachtet, die zu - 


Hause in Gläsern gezogenen nicht zur vollkommenen Entwicklung 
brachte.“ Auch Exprrr gibt an, daß ihm die Fortsetzung der Ent- 
wicklung mißlang. Ich selbst habe junge, eben aus dem Ei ge- 
schlüpfte Larven von Donacia über 5 Monate (Anfang Juli bis 
Mitte Dezember) gehalten, ohne dab sie zur definitiven Größe heran- 
gewachsen wären. In dieser Zeit erreichen die im Freien lebenden 
Larven nicht nur ihre vollständige Größe, sondern sie haben sich 
schon verpuppt und leben als vollkommen ausgebildetes Insect im 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 115 


Puppengehäuse, um hier den Winter zu verbringen. Wohl erhielt 
ich einige Larvenhäute. In den meisten Fällen aber wird bei der 
Häutung die Exuvie in viele kleine Stücke zerrissen, so daß ein 
Auffinden dieser winzigen Teile im Glas sehr erschwert wird. 

Unter diesen Umständen ist natürlich eine schrittweise Ver- 
folgung der Entwicklung unmöglich. Ich versuchte daher unter 
Berücksichtigung der postembryonalen Entwicklung der Larve die 
Zahl der Häutungen festzustellen und beachtete den noch ausführlich 
zu beschreibenden Anhang, der bei Larven von verschiedener Größe 
einige Unterschiede in seinem Bau aufweist. Die sich dabei be- 
sonders stark verändernden Teile des Anhanges, die erst an späterer 
Stelle erläutert werden können, sind die „Zwischenwände“, der 
„Trichter“ und das bis zum Verschluß des letzten Stigmas reichende 
Tracheenrohr. Von Don. vulgaris ZscH. hatte ich zahlreiche Tiere 
in den verschiedensten Altersstadien gesammelt, und es gelang mir 
mit Hilfe der eben erwähnten Teile und durch Messung der Länge 
der Anhänge sechs Häutungen nachzuweisen. Daß ich keine übersah, 
beweisen die Maaße der Anhänge von den einzelnen Larvalstadien. 
Mit jeder Häutung wuchs die Länge der Anhänge um ungefähr 
12 Einheiten. Die jedesmalige Zunahme schwankte nur innerhalb 
dreier Einheiten. Die untenstehende Tabelle gibt eine Übersicht der 
beschriebenen Verhältnisse. Die angegebene Länge der Anhänge 
variierte bei den einzelnen Stadien nur um zwei Einheiten. Die 
gegebenen Zahlen sind die nach Messungen an 3—4 Individuen ge- 
fundenen Durchschnittszahlen. 


Triehter und Länge Zu 


: : é Larval- 
Zwischenwand anschließendes des Differenz : 

Tracheenrohr Anhanges me stadien 
schiebt sich nehmen | 2 12 1 at 
stufenweise schrittweise > 42 11 1 IL 
nach der an Gröbe ab | 52 10 0 IV. 
use der | definitive Form 62 In 3 Ve 
Sy aaa definitive Form 75 VI. 


Puppe. Die tönnchenförmigen Puppengehäuse finden sich an 
den Wurzeln der Wasserpflanzen. Ein Tier beim Einspinnen zu be- 
obachten, gelang mir nicht, obwohl ich alte Larven unter möglichst 
günstige Bedingungen brachte Ganz von Schlamm umgeben, wie 


dies ihrem natürlichen Aufenthalt entsprach, hielt ich die Tiere 
8* 


116 JOHANNES DEIBEL, 


nicht, da ich sie so nicht hätte beobachten können. Nach 
Monaten hatten sie sich noch immer nicht weiter entwickelt. Es 
scheint, als ob sie in der Gefangenschaft, wenn sie also nicht von 
Schlamm umgeben sind, die Verpuppung scheuten. Tiere, die sich 
eben eingesponnen hatten, deren Gehäuse noch ganz dünn und 
durchsichtig war, sprengten in der Gefangenschaft die Hülle, um 
wieder ein Larvenleben zu führen. Es ist bis jetzt noch niemandem 
gelungen, ein Tier während des Verpuppens zu beobachten. PERRIS 
sagt (p. 45): „Comment la larve s’y prend-elle pour faconner sa 
coque? Je l’ignore, car celles que j’ai gardées dans des bocaux sans 
y mettre de la vase, afin de pouvoir les observer, ont péri avant de 
se préparer à leur métamorphose.“ 

Die eigentliche Umbildung zur Imago ist sehr kurz. Schon 
4 Wochen nach der Verpuppung waren lebensfähige Imagines von 
Don. einerea zu erhalten. Der Aufenthalt im Gespinnst nimmt je- 
doch die weitaus längste Zeit im Leben des Tieres in Anspruch, 
weil es hier den Winter verbringt. Der fertig ausgebildete Käfer 
kriecht erst frühestens Mitte Mai des nächsten Jahres aus, nach 
dem er also, um bei dem Beispiel von Don. cinerea zu bleiben, 
reichlich 7 Monate im Kokon verbrachte. 

Von vielen Arten findet man Larven und Puppen mit noch un- 
entwickeltem und mit ausgebildetem Käfer im bunten Gemisch neben- 
einander. Dieser Fall wird dann eintreten, wenn sich die Eiablage 
auf einen größern Zeitraum erstreckt. Die Larven, die den zuletzt 
abgelegten Eiern entschlüpften, können sich nicht rechtzeitig ver- 
puppen. Sie müssen daher überwintern, um sich dann erst im 
nächsten Frühjahr zu verpuppen und, sobald sie sich zur Imago ent- 
wickelt haben, das Gehäuse zu verlassen. Die Metamorphose dürfte 
sich immer in dem Zeitraum von nur einem Jahr abspielen. Ich 
glaube dies wenigstens von Don. cinerea behaupten zu können und 
halte es auch bei den andern Arten für sehr wahrscheinlich. 


Beim Verlassen des Puppengespinnstes fressen die Käfer an 


dem einen Ende einen Deckel ab. Donacia, die wegen ihrer Be- 
borstung im Wasser von einer dicken Lufthülle umgeben ist, steigt 
empor, Macroplea, schwerer als Wasser, bleibt am Boden. 

Imago. Futterpflanzen. In neuester Zeit wurden die 
den Gattungen Donacia und Macroplea als Wohnsitz und Nahrung 
dienenden Wasserpflanzen von Ep. REITTER zusammengestellt. Für 
die einzelnen Arten ergaben sich in den weitaus meisten Fällen 
mehrere Futterpflanzen. Ihre Zahl vermehrt sich weiter, wenn man 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. hl 


die Literatur eingehender berücksichtigt. Nach Rerrrer lebt Don. 
crassipes (vgl. Tabelle No. 1) auf Nymphaea alba und Nuphar-Arten. 
Linxé dagegen soll Don. crassipes an Phellandria gefunden haben. 
Min sagt p. 93: „Don. crassipes is often found aboundantly upon 
Nymphaea or Sparganium“. Als Nährpflanzen für Don. simplex 
(Tabelle No. 9) sind von REITTER Glyceria und Carexarten ange- 
geben worden. AHRENS teilt mit, Don. simplex am Rohr (Arundo 
phragmites) gesammelt zu haben, während SıEsoLn dieselbe Art an 
Sparganium gefunden zu haben angibt. Nach meinen zahlreichen 
Funden, die ich während fast zweier Sommer in der Umgegend von 
Greifswald machte, bin ich zu der Überzeugung gelangt, daß jede 
Art ihre typische Nährpflanze besitzt. Ich habe Imagines in der 
Puppenhülle immer nur an einer bestimmten Pflanze gefunden. Auch 
außerhalb des Wassers waren die Käfer ausschließlich an nur einer 
Pflanze anzutreffen. Nach meiner Meinung sind die Vertreter von 
Donacia fast ausschließlich monophag. 

Die großen Abweichungen in den Angaben über die Futter- 
pflanzen erklären sich vielleicht aus der vielfachen Verkennung der 
gefundenen Arten. REITTER führt diese Tatsache z. B. von Don. 
vulgaris direkt an. Ein anderer Grund, der eine häufige Verwechs- 
lung in der Pflanze erklärt, ist in folgender Beobachtung zu suchen: 
In einem Tümpel im Guester Moor (Potthagen bei Greifswald) wächst 
zugleich Typha latifolia und Sparganium ramosum, und zwar stehen 
die Pflanzen oft so dicht nebeneinander, daß ihr Wurzelwerk sich 
innig miteinander verschlingt. Hier fand ich nun an den Wurzeln 
von Typha Don. aquatica, an Sparganium Don. limbata, was sich in 
diesem Falle leicht nachweisen ließ, da die Puppengehäuse schon 
den fertig ausgebildeten Käfer enthielten. Ein Irrtum ist hierbei 
wegen des Durcheinanders der Wurzeln leicht möglich. Ähnliche 
Funde machte ich auch anderwärts. 

In der folgenden Tabelle führe ich die Pflanzen an, auf denen 
Donacia nach den Berichten der Sammler leben soll. Zum Teil sind 
die Angaben sehr ungenau. Ich verweise nur auf No. 10: Don. 
vulgaris lebt „an sehr verschiedenen Wasserpflanzen“. Ist der Name 
der Futterpflanze angeführt, so fehlt in vielen Fällen ihr Species- 
name. Ich habe daher versucht, die Nährpflanzen der einzelnen 
Arten genau festzustellen, um die Angaben zu prüfen und einige 
Vervollständigung herbeizuführen. 

Die Zeit ihres Vorkommens schwankt von Mai bis Sep- 
tember. Im Juni sind die Vertreter von Donacia und Macroplea am 


JOHANNES DEIBEL, 


118 


Art 


1. | Don. crassipes F. (striata) 


2. | Don. cinerea Hresr. (hydro- 
charis F., tarsata Panz.) 

3. | Don. clavipes F. (meny- 
anthidis F.) 


4. | Don. aquitica Kunze, (den- 
tipes F., coccineo-fasciata 
HARRER, vittata OLıv.) 

5. | Don. versicolorea BRAHM 
(cincta GErM., bidens 
Ottv.) 

6. | Don. limbata Panz. (lem- 
nae F., lateralis BonELLI, 
vittata Panz.) 

7. | Don. dentata Hoppe (angus- 
tata Kunze, phellandrii 


SAHLB.) 

8. | Don. semicuprea Panz. 
(moerens Kunze, simplex 
F.) 

9. | Don. simplex F. (linearis 
Hoppe) 

10. | Don. vulgaris ZscHAcH 


(typhae Aur.) 

11. | Don. nigra F. (palustris 
Panz.) 

12. | Don. ? 


Macroplea mutica EF. 
(Haemonia curtisii Lac., 
Haemonia baltica SEIDL) 


Futterpflanzen nach 
eignen Funden 


Nymphaea alba, 
Nymphaea lutea 
Typha angustifolia 


Phragmites commnnis 


Typha latifolia 


Potamogeton natans 


Sparganium ramosum 


Sagittaria sagittaefolia 


Glyceria spectabilis 


Glyceria fluitans 


Sparganium simplex 


Acorus calamus 


Zanichellia palustris, 


Potamogeton pectinatus 


Futterpflanzen nach 
Reirrer u. A. 


Nymphaea alba und 
Nuphar-Arten 
Sparganium, Typha lati- 


folia, Phragmites communis 


Phragmites communis, 
Phalaris arundinacea, 
Potamogeton natans 
Carex, Glyceria, 
Sparganium 


Potamogeton natans 


Sparganium, 
Carex-Arten 


Sparganium ramosum, 
Sagittaria sagittaefolia 


Glyceria spectabilis 


Glyceria, Carex-Arten, 
Arundo phragmites, 
Sparganium 
An sehr verschiedenen 
Wasserpflanzen 
„Habitat in plantis aqua- 
ticis“ (GERMAR 1811 p. 32) 


Ruppia maritima 


Zeit 
des häufigsten 
Auftretens 


Juni, Juli 
Juni 
Juni 

Mai, Juni 

Juni, Juli 

Juni, Juli 

Im Juli 

gesammelt 
Juni 

Im August 

gesammelt 
Juli 

Ende Juni 

gefunden 

Larven Mitte 
Juli gefunden 


Juli 


Dauer ihres 
Auftretens 


Mitte Juni bis 
Anfang September 
Mitte Mai bis 
Ende Juli 
Mitte Mai bis 
Mitte Juli 


Ende April bis 
Mitte August 


Mitte Juni bis 
Anfang September 


Mitte Mai bis 
Mitte August 


Mitte Mai bis 
Ende Juli 


Mitte Juni bis 
Mitte August 


Anfang Mai bis 
Ende Juli 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 119 


häufigsten zu finden. In vorstehender Übersicht sind, soweit ich 
nachkommen konnte, die genauen Zeiten für jede einzelne Art an- 
geführt. 

Der Name Don. hydrocharis und Don. menyanthidis deutete auf 
die von den beiden Arten bewohnten Pflanzen. Hydrocharis morsus 
ranae und Menyanthes trifoliata untersuchte ich jedoch stets mit 
negativem Erfolg. Von Don. nigra, die sich nur nach REDTENBACHER 
bestimmen ließ, da sie in „Die Süßbwasserfauna Deutschlands“ nicht 
mit aufgenommen war, ist es mir leider nicht möglich gewesen die 
Nährpflanze anzugeben, da ich zu spät auf diese Art aufmerksam 
wurde. Ich fand sie gelegentlich unter Exemplaren von Don. semi- 
cuprea. Schließlich sei noch eine an Kalmus lebende Art erwähnt. 
Dieser Fund ist insofern interessant, als bis jetzt an dieser Pflanze 
Donacia noch nicht beobachtet wurde. Der scharfe Geruch der 
Rhizome hält also die Larven nicht fern. Imagines konnte ich wegen 
der vorgerückten Jahreszeit nicht mehr finden. Eine Artbestimmung 
war daher ausgeschlossen. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich auf einen Fund hinweisen, 
den ich bei den Untersuchungen der Wasserpflanzen auf Donacia 
machte. In den Kammern des Rhizoms von dem als äußerst giftig 
geltenden Wasserschierling, Cicuta, saßen die Larven des ebenfalls 
zu den Chrysomeliden gehörigen Käfers Helodes phellandrii. 

Als Nährpflanze für Macroplea ist in der Tabelle Zanichellia 
und Potamogeton angegeben. Im Süßwasser waren jedoch die Käfer 
an diesen Pflanzen nie zu finden. Man könnte annehmen, daß sie 
eben nur im Salzwasser zu leben vermöchten. Der Versuch aber 
lehrte, daß die Tiere monatelang in gewöhnlichem Leitungswasser 
aushielten. Es müssen daher andere Momente in Frage kommen, die 
eine Bevorzugung der See erklären. Vielleicht sind sie in der Art 
des Untergrundes und in der Bewegung des Wassers zu suchen. 
An Zosterea und Myriophyllum waren die Käfer nie anzutreffen. 

Begattung. Den ganzen Sommer hindurch kann man die 
Tiere in Copula antreffen. Das Männchen sitzt auf dem Weibchen 
und umklammert es mit seinen Beinen. Bei Macroplea geht auch 
dieser Akt im Wasser vor sich. Die sonst so trägen Tiere liefen 
erregt im Glase umher und suchten sich gegenseitige. Das 
Männchen umfaßte das Weibchen mit den beiden ersten Bein- 
paaren, das 3. Beinpaar war frei ausgestreckt. Während der 
Copulation, die ungefähr eine halbe Stunde dauerte, bewegten die 
Tiere die Fühler lebhaft auf und nieder. Nach einer Ruhepause, 


120 JOHANNES DEIBEL, 


während welcher die Tiere vereinigt blieben, erfolgte die Begattung 
von neuem. 

Systematisches. Über die systematische Stellung von Donacia 
und Macroplea über die Zugehörigkeit zu den Chrysomeliden haben 
wohl nie Zweifel bestanden. Schwierigkeiten dagegen bereitete den 
Systematikern die speziellere Klassifizierung. GERMAR reihte Macro- 
plea noch der Gattung Donacia an, obwohl er schon das Unrichtige 
dieser Vereinigung empfand, wenn er p. 45 sagt: „Fast möchte ich 
über das Bürgerrecht dieses Käfers in dieser Gattung Bedenken 
tragen, und ihn lieber mit den Sagras FAgr. verbinden, wenn er 
nicht zu einer eigenen Gattung sich qualifizierte.“ Die Arten beider 
Gattungen sind von den Forschern nach ihrem Äußern genau be- 
schrieben worden, so daß an dieser Stelle auf die Systematik ein- 
zugehen unnötig erscheint. Weniger Wert legte man auf die unter- 
scheidenden Merkmale der beiden Geschlechter derselben Art. Ohne 
mich auf diesen Punkt näher einzulassen, will ich nur erwähnen, 
daß man Männchen und Weibchen stets ohne weiteres an ihrer 
verschiedenen Größe erkennen kann, da das Männchen durchweg 
kleiner ist. 

Einiges über den Fang der Tiere. Die im Schlamme 
verborgenen Larven und Puppen beider Gattungen sind schwer zu- 
eänglich. Dasselbe gilt von der an der pommerschen Küste in einer 
Tiefe von 1—2 m lebenden Imago von Macroplea mutica. Doch auch 
die Imagines von Donacia sind nicht immer leicht zu fangen, da 
sich einige Arten von ihnen durch ihren schnellen Flug und be- 
sondere Lebhaftigkeit auszeichnen. Ich will daher in kurzen Worten 
auf den Fang der Tiere eingehen. Larven und Puppen von Donacia 
sammelte ich, indem ich mit einem langen Bambusstab, dem ein 
Haken aufgeschraubt war, die am Ufer stehenden Wasserpflanzen 
samt den Wurzeln herausriß. Über das Wurzelwerk zog ich dann 
ein Netz von mittlerer Maschenweite und wusch gut aus. Der an 
den Wurzeln hängende Schlamm löst sich ab und ging durch das 
Netz. Larven, die von der Pflanze abgefallen waren, blieben zu- 
rück. Die gereinigte Pflanze ließ sich dann leicht untersuchen. 

Bequemer war der Fang der Imagines. Einige Arten, besonders 
Don. cinerea und Don. semicuprea, sind so träge, daß sie beim Ein- 
sammeln ganz selten den Versuch machen, fortzufliegen. Meistens 
wollen sie sich dadurch retten, daß sie sich einfach von der Pflanze 
fallen lassen. Vorsichtiger sind Don. limbata und Don. aquatica, Am 
schwierigsten gestaltet sich der Fang von Don. erassipes und Don. 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 121 


versicolorea, da diese Tiere bei nahender Gefahr schnell davonfliegen 
oder auf die Unterseite der Blätter flüchten, wo sie dann für den 
Sammler nicht zu sehen sind. Bei einiger Übung kann man jedoch 
auch diese Käfer in größerer Zahl erhalten. Auf den Stab schraubte 
ich ein Netz und streifte damit schnell die auf den Schwimmblättern 
sitzenden Tiere ab. Das schnelle Flugvermügen nimmt bei kalter 
Witterung ab. Im Spätsommer werden daher diese Arten träger. 
Hierbei möchte ich auf eine Eigentümlichkeit der Imagines von 
Donacia aufmerksam machen. An Stellen, die mir als Donacia-Fund- 
plätze bekannt waren, hätte ich an manchen Tagen die Tiere, die 
am Stengel der Pflanze sitzend leicht zu sehen waren, zu hunderten 
fangen können. Manchmal dagegen gelang es mir erst nach eifrigstem 
Suchen einige wenige Exemplare zu erlangen. Dieses eigenartige 
Auftreten, einmal in großer, das anderemal in sehr geringer Zahl, 
hängt mit den Witterungsverhältnissen zusammen. Bei Sturm und 
Regen suchen sie Zuflucht zwischen den Halmen des Schilfes oder 
Rohrkolbens und andern geschützten Stellen. Sonnenschein und 
Windstille lockt sie hervor. 

Sonderbarerweise sind sie gegen Feuchtigkeit sehr empfindlich. 
Es empfiehlt sich daher, die Käfer stets in ganz trockenen Sammel- 
gläsern aufzubewahren, da sie sonst in kurzer Zeit zugrunde gehen. 

Beim Fang von Macroplea benutzte ich einen Rechen, dessen 
Zähne ich tief in den von den Nährpflanzen bestandenen Boden ein- 
schlug. Mit kurzem Ruck zog ich dann den Rechen nach oben. 
Die so zutage beförderte Portion Sand wurde dann im Netz ausge- 
waschen, die Pflanze mit den an ihr sitzenden Käfern blieb zurück. 
In größerer Zahl und bequemer fischte ich die Imagines, indem ich 
ins Wasser stieg und die Pflanzen möglichst kurz über dem Boden 
mit den Händen abriß. Die Käfer blieben ruhig sitzen und ließen 
sich dann ablesen. Das Abnehmen bereitete einige Schwierigkeiten, 
da die Tiere mit ihren langen Beinen die Pflanze fest umklammern. 
Macroplea mutica verhält sich in dieser Beziehung ganz wie Macro- 
plea appendiculata, von der GERMAR (p. 34 u. 35) schreibt: „Sie hatten 
sich stets fest an die Stengel, die nicht über das Wasser heraus- 
ragten und die sie vermöge ihrer langen Füsse ganz umfassen, an- 
geklammert, daß wir sie nicht abnehmen konnten, ohne ihnen Füsse 
abzureissen.“ Pflanzen, die von Algen überwuchert sind, meidet der 
Käfer vollständig. Man findet ihn immer nur an reinen, gesunden 
Stengeln. Bei hohem Wellengang gehen die Käfer nach dem untern 
Teil der Pflanze und sitzen nur noch einige Handbreit vom Boden 


122 JOHANNES DEIBEL, 


entfernt. Ist die See ruhig, so steigen sie hoch. Man kann sie 
dann häufig von oben durch das Wasser hindurch an der Pflanze 
beobachten. 


Atmung der Larven. 


Bau der gewöhnlichen Stigmen. Die Untersuchungen 
an der Larve führte ich aus an Don. aquatica K. Bei der Gleich- 
artigkeit der einzelnen Arten in biologischer und anatomischer Hin- 
sicht ist man berechtigt, die nachstehenden Ausführungen auch für 
die übrigen Arten und für Macroplea gelten zu lassen. Auf etwaige 
Unterschiede im Bau der zu behandelnden Organe mache ich im 
Folgenden aufmerksam. Bei der Beachtung, die man den Atmungs- 
organen schenkte, hatte man sich nur auf die Häkchen beschränkt, 
die gewöhnlichen Stigmen dagegen vernachlässigt. SIEBOLD, SCHMIDT, 
Dewıtz, die speziell über die Atmung gearbeitet haben, erwähnen 
sie überhaupt nicht. Bovine berücksichtigte nur die Stigmen alter 
Larven. 

Junge Tiere haben kollabierte Stigmengänge. Die Stigmen, die 
sich äußerlich als kleine, sehr schwer sichtbare, braune Punkte 
zeigen, kommen also für die Atmung nicht in Betracht. Von einem 
Reusen- und Verschlußapparat ist hier noch nichts wahrzunehmen. 
Erst im letzten Larvalstadium haben die Stigmen, abgesehen vom 
zweiten thoracalen, das kollabiert bleibt, ihre definitive Form er- 
reicht, sie sind offen und haben alle Eigenschaften eines funktions- 
fähigen Stigmas (Taf. 1, Fig. 1). Der Reusen- und Verschlußapparat 
tritt in diesem Stadium deutlich hervor. Ob die Stigmen jedoch in 
dieser Gestalt für die Respiration eine Rolle spielen, bezweifle ich, 
da sie bei dem Aufenthalt der Larven im Schlamme nicht funk- 
tionieren können. Trotzdem muß ich auf den Bau der ausgebildeten 
Stigmen so weit eingehen, als zum Verständnis des Folgenden nötig ist. 

Die gewöhnlichen Stigmen zeigen untereinander durchweg die 
gleiche Beschaffenheit. Sie besitzen einen „Vorhof“, der die Form 
eines Bechers aufweist (Taf. 1, Fig. 1 u. 2 VA). Er ist bei Donacia be- 
sonders an der Basis stark chitinisiert und zeigt nach außen eine 
größere Öffnung als nach innen. Am distalen Ende schlägt sich der 
Rand des Bechers um und bildet den ,Stigmenring“ (Sr), dessen 
äußerer Teil in die weiche Cuticula des Körpers übergeht. 

Auf den Vorhof folgt, indem sich das Lumen erweitert, ein Rohr 
ohne tracheale Struktur. Die Faltungen desselben in Fig. 1 halte 
ich für ein beim Schneiden entstandenes Kunstprodukt. Am Grunde 


—, 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 123 


des Rohres erhebt sich der Reusenapparat (R). Er besitzt eine An- 
zahl kräftiger, nicht verzweigter Borsten, die nach der Stigmen- 
öffnung zu gerichtet radial von der Wand nach der Mitte zu laufen 
und sich mit ihren Spitzen berühren. 

An den Reusenapparat schließt sich (Fig. 2) ein kurzes Stück 
einer häutigen Röhre an, die auf der einen Hälfte bald eine Ein- 
faltung erleidet. Der eingebuchtete Teil ist stärker chitinisiert und 
bildet schließlich den Verschlußbügel (Vg) des Tracheenverschluß- 
apparats. 

Nach Untersuchungen von Laxpoıss und THELEN, später von 
KRANCHER, setzt sich ein solcher allgemein aus 4 Teilen zusammen 
(welz'Eie.3): 

1. dem Verschlußbügel (Vg), 

2. dem Verschlußhebel oder -kegel (@Vk und KVh), 

3. dem Verschlußband (Vd), 

4. dem Verschlußmuskel (Me). 

Diese 4 Teile lassen sich an allen bis jetzt bekannten Stigmen- 
verschlüssen nachweisen, wenn sie auch bei den einzelnen Insecten- 
formen ganz bedeutend variieren. 

Die obengenannten Forscher haben eine große Zahl von Tracheen- 
verschlüssen beschrieben, jedoch nicht immer genau genug. Wie 
einige Untersuchungen in neuester Zeit lehren, sind die Angaben 
KRANCHER’S noch ergänzungsbedürftig. So hat sich ALT nochmals 
mit den Stigmen von Dytiscus marginalis L. beschäftigt und einige 
Verbesserungen gegeben. SoLowIow untersuchte abermals nnter 
anderm eingehend den schon von Lanpoïs und KRANCHER beschrie- 
benen Bau des Verschlußapparats von Cossus cossus und entdeckte 
noch einen zum Verschluß des Stigmas dienenden Muskel, durch den 
ein Verschließen der Trachee verständlicher wird. 

Trotzdem liegt aber noch kein Grund vor, die von Lanpots ein- 
geführten Bezeichnungen der einen Verschluß bildenden 4 Teile 
durch andere zu ersetzen. Es liegt im Interesse einer einheitlichen 
Nomenklatur und leichter Orientierung, die alten Namen beizube- 
halten. Obwohl SoLowıow von Laxpois ausgeht, spricht er (p. 710) 
von einer „auswärtigen chitinigen Hautverdickung“ und (p. 708) von 
der „Haut, welche das chitinige Gerippe des Verschlußapparates mit 
dem äußern Ring zusammen bildet“. Statt dessen hätte es sich 
empfohlen, einfach Verschlußbügel bzw. Verschlußband zu sagen. 

Am meisten ähnelt der Bau des Verschlusses bei den Larven 
von Donacia und Macroplea dem von Sozowiow bei Cossus cossus be- 


124 JOHANNES DEIBEL, 


schriebenen, und im Folgenden werde ich seine Bezeichnungsweise 
der Verschlußmuskel verwenden. 

Der Verschlußbügel ist ein fester, elastischer Stab, der sich nach 
beiden Seiten hin in Chitinwülste fortsetzt, die mit den beiden an 
Größe ein wenig verschiedenen Verschlußkegeln (Fig. 3 GVk u. KVk) 
identisch sind. Morphologisch sind sie, wie aus Fig. 1 hervorgeht, 
als eine Ausbuchtung des häutigen Rohres anzusehen. Über die Be- 
schaffenheit des Verschlußbandes gibt ein Schnitt durch den Ver- 
schluß Auskunft (Fig. 3 Vd). Hiernach bildet es den dem Bügel 
gegenüberliesenden Teil des Verschlusses. Im Gegensatz zum festen 
Bügel ist es weichhäutig. Der Bügel (Vg) und das Band (Vd) ragen 
beide ein wenig in das Lumen des Rohres hinein und bilden die 
„Lippen des Stigmas“. Die Verschlußkegel sind durch einen kräf- 
tigen Muskel (Musculus constrictor) verbunden. Am kleinern Kegel 
inseriert außerdem noch ein sehr langer Muskel (Fig. 1, 2 Mir), der 
transversal verläuft und an der Hypodermis der Körperhaut endet. 
Es ist der Musculus transversus. 

Aus Fig. 3 ist die physiologische Wirkung des beschriebenen 
Verschlußapparats leicht ersichtlich: Durch Kontraktion des Mus- 
culus constrictor nähern sich die beiden Kegel, das Verschlußband . 
legt sich dem Bügel an und verschließt das Lumen. Der Musculus 
transversus dient als Abductor und bewirkt durch Zusammenziehen 
ein Öffnen des Stigmas. Auf den Verschlußapparat folgt die eigent- 
liche Trachee mit ihrer charakteristischen spiraligen Struktur. 

Diese Darstellung gilt, abgesehen vom letzten Stigmenpaar, von 
allen übrigen offenen Stigmen. Wesentliche Unterschiede zwischen 
Donacia (Fig.1) und Macroplea (Fig. 2) bestehen nicht. Der Vorhof ist bei 
Macroplea auffällig schwach chitinisiert. Der äußere umgeschlagene 
Teil legt sich eng der eigentlichen Wandung an. Daher erheben sich 
bei Macroplea die Stigmen etwas höher über die Körperoberfläche als 
bei Donacia, was ein sicheres und einfaches Unterscheidungsmerk- 
mal für die sonst schwer auseinanderzuhaltenden Larven beider 
Gattungen ist. 

Bau des letzten Stigmas (einschließlich Häkchen). 
Die von den Forschern als Afterdornen, Krallen, Sicheln oder Stacheln 
bezeichneten Abdominalanhänge sind, wie schon aus den mannig- 
fachen Ausdrücken hervorgeht, von jeher als eine Eigentümlichkeit 
der Larven von Donacia und Macroplea angesehen worden. Die 
Untersuchungen an diesen Tieren beschränken sich vielfach fast 
ausschließlich auf diese Gebilde. Daß trotzdem noch keine völlige 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 125 


Klarheit herrscht, liegt einmal an dem komplizierten Bau der An- 
hänge, die außerdem der Untersuchung wegen ihrer festen Chitini- 
sierung bedeutende Schwierigkeiten in den Weg legen, und dann 
an der geringen Größe des Objekts. Auch an dieser Stelle muß 
ich darauf hinweisen, daß in der Literatur immer nur von den An- 
hängen alter Larven die Rede ist. Groß sind die Unterschiede 
zwischen alten und jungen Individuen allerdings nicht, und ich will 
daher zunächst eine Beschreibung des Anhanges einer erwachsenen 
Larve geben. 

An der dorsalen Seite des 8. Abdominalsegments sind zwei dicht 

nebeneinanderliegende helle Flächen sichtbar, die „Stigmenhöfe“. 
In -ihnen gibt sich je ein Stigmenspalt als dunkel verlaufender 
Streifen kund. Dieses Stigma möchte ich „Häkchenstigma“ nennen. 
Der Stigmenhof ist rings umsäumt von braunem, hartem Chitin, der 
„Stigmenplatte* (Fig. 17 Sp), die analwärts in jene hornigen Ge- 
bilde, die Häkchen, übergeht. Diese selbst sind mehr oder weniger 
gebogen und liegen für gewöhnlich dem Körper an. Die dorsale 
Mittellinie der Häkchen erscheint als ein feiner Spalt mit eigen- 
artiger Zeichnung, der bis in die Nähe des Häkchenstigmas verläuft. 
Viel mehr ist bei oberflächlicher Betrachtung nicht zu sehen. Zum 
eingehendern Studium sind Schnitte nötie. 
Schon SCHMIDT-SCHWEDT erkannte, daß es sich bei den Ab- 
dominalanhängen nicht um einfache Röhren handelte, sondern dab 
der Anhang von 5 Hohlgängen durchzogen sei, 4 paarigen und 
1 „unpaaren“. Diese Anschauung ist nur soweit zutreffend, als sie 
für eine bestimmte Partie des Gebildes gilt. Auberdem ist der als 
5. „unpaarer Kanal“ bezeichnete Teil des Häkchens nicht hohl, 
so dab von einem Kanal nicht gut die Rede sein kann. Er endet 
auch nicht blind, besitzt also keine Öffnung nach außen, wie sie 
SCHMIDT annimmt. Auch Bovine hat den Bau des Häkchens noch 
nicht vollständig erfaßt. 

Um sich ein Übersichtsbild von einem Häkchen zu verschaffen, 
stelle man sich zunächst eine konisch zulaufende, ein wenig ge- 
krümmte Rinne mit doppelter Wandung, also mit einer innern und 
einer äußern Schicht, vor, deren Ränder sich soweit nähern, daß 
ein schmaler Spalt entsteht. Das spitze Ende der Rinne sei ge- 
schlossen. Orientiert man sie in der Weise, daß die Spitze nach 
unten, der Spalt nach hinten zeigt, so hat man die dem Anhang 
entsprechende natürliche Lage (Textfig. Al). Die Rinne sei jedoch 
nicht einfach gestaltet, sondern durch eine Faltung der innern 


126 JOHANNES DEIBEL, 


Mro Mel 


Se 


Mn War 


PA 


6 
Fig. A1—A6. 


Schematische Querschnitte durch das Häkchen. 


Fig. Al. Querschnitt durch das Häkchen. (Mittel- und Zwischenwand weg- 

gelassen.) Fig. A2. Querschnitt durch das Häkchen. (Zwischenwand weggelassen ) 

Fig. A3. Querschnitt durch die Mitte. Fig. A4. Querschnitt durch die distale 

Hälfte. Fig. A5 u. A6. Querschnitte durch die proximale Hälfte, basalwärts fort- 
schreitend. Buchstaben vgl. Tafelerklärung. 


Schicht (,Mittelwand“), die bis zum Spalt verläuft, in 2 Hohlräume 
geteilt (Textfig. A2). Durch weitere Faltung des mittlern Teiles 
der Mittelwand bis zum Rand der „Außenwand“ entsteht nunmehr 
in jedem der beiden Hohlräume eine „Zwischenwand“, die das ganze 
Gebilde in 4 Räume gliedert. Textfig. A3 gibt einen Schnitt durch 
die Mitte der Rinne. Nach ihren beiden Enden zu wandert die 
Zwischenwand allmählich nach außen, jedoch mit dem Unterschiede, 
dab sie nach der Spitze zu immer schmäler wird und schließlich 
die Außenwand nicht mehr erreicht (Textfig. A4), während sie nach 
der Basis hin der Außenwand fest angelagert bleibt, um zuletzt die 
Öffnung der Rinne nach außen zu überbrücken (Textfig. A5 u. A6). An 
beiden Enden ist daher die Mittelwand einfach, und es sind dann 
wieder 2 Hohlräume hergestellt. 

Es werden jetzt die Einzelheiten im Bau des Häkchens, wie 
sie uns eine Querschnittserie am besten veranschaulicht, verständlich 
werden. An einem Abdominalanhang lassen sich bis zum Stigmen- 
spalt verschiedene, durch Übergänge verbundene Formen unter- 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 127 


scheiden, die der Reihe nach von der Spitze nach der Basis an einer 
Auswahl von Schnitten erläutert werden mögen (Taf. 1, Fig. 4—7,9—11). 

Die Spitze besteht aus einer braunen Chitinmasse (Fig. 4). 
Der zweite Schnitt zeigt dorsal zwei symmetrisch gelegene Ein- 
buchtungen (Fig. 5). Von der Mittelwand, die sich an ihrem 
distalen Ende dachförmig verbreitert und, wie besonders aus Fig. 6 
hervorgeht, die beiden Spaltöffnungen teilweise überdeckt, ent- 
springen nach beiden Seiten kleine Chitinäste (Ca). Je einer von 
diesen zahlreichen Ästchen zeichnet sich durch seine Größe aus. 
Weiter basalwärts haben die beiden großen Vorsprünge (Fig. 6), 
die die Anfänge der Zwischenwand (Zw) darstellen, so weit an Um- 
fang zugenommen, dab sie die Außenwand (Aw), die ihrerseits wieder 
je einen kleinen, frei endenden Vorsprung in das Lumen schickt, 
an der dorsalen Seite erreicht haben. Die Kammerwände sind aus 
zwei Schichten gebildet. Wie erwähnt, wandert die Zwischenwand 
dorsal. In Fig. 7 ist sie nur noch rudimentär und verschließt den 
Spalt vollständig. Auch die Mittelwand findet bald ihr Ende. Aus 
Fig. 7 ist schon ersichtlich, daß ihre Dicke abgenommen hat. Dieses 
allmähliche Schwinden tritt da ein, wo das Häkchen nicht mehr 
frei aus der Körperhaut herausragt. Gleichzeitig weichen (Fie. 11, 9) 
die beiden Schichten der Außenwand auseinander. Die äußere geht 
über in die Körperhaut, von der sie sich allerdings noch durch 
braune Farbe und hartes Chitin, das sich an der Übergangsstelle 
in die weiche Cuticula wulstförmig verdickt, hervorhebt. Von der 
innern, sehr dünn gewordenen Schicht springen (Fig. 9 On) radial 
Chitinnadeln vor, die sich verästeln und verzweigen, dabei (Fig. 10 Cr) 
immer dichter werden und schließlich eine kompakte undurchlässige 
Masse bilden, die den Hohlraum vollständig verschließt. Von einer 
eigentlichen Mittelwand kann an dieser Stelle nicht mehr die Rede 
sein, sie geht sozusagen in den Trichter, einen später zu beschreiben- 
den Teil des Häkchenstigmas, über. 

Totalpräparate und Frontalschnitte geben Auskunft über die 
Struktur der Wände. An der äußern Wand sind feine Streifen 
bemerkbar, die annähernd quer verlaufen. Die Zwischenwand be- 
steht aus einer Aneinanderreihung von. Chitinstäben (Fig. 8 Cstb), 
von denen jeder einzelne längsgestreift ist. Am dorsalen Teil ver- 
breitern sie sich etwas, indem sie gleichzeitig in lauter kleinen, regel- 
mäßig nebeneinanderliegenden Lamellen enden. Dasselbe Bild zeigt 
der dachförmige, den Lamellen gegenüberliegende Rand der Mittel- 
wand (Fig. 12 L). 


128 JOHANNES DEIBEL, 


Unberücksichtigt blieb die ventrale Seite der Häkchen, die aus 
einem farbbaren Chitin besteht (Fig. 6 WC). Allem Anscheine nach 
ist es weich. Es erfüllt die ventrale Partie des Anhanges mit einer 
homogenen Masse, die sich noch bis in die engen Räume zwischen 
die aus zwei Schichten bestehenden Wände erstreckt. Scumripr hält 
diese Masse für die Matrix. Nach ihrem histologischen Bau ist dies 
jedoch ansgeschlossen. 

Beim Übergange des Häkchens in die Körperhaut schlägt sich 
die äußere Schicht der Außenwand um und geht in die weiche Cuti- 
cula des Tieres über (Fig. 11). Am basalen Abschnitt des Häkchens 
zieht sich, wie erwähnt, die äußere Schicht der Außenwand dorsal 
ein Stück nach vorn und.hebt sich von dem gewöhnlichen Integument 
als härteres und stärkeres Chitin ab. Inmitten dieses Chitins liegt 
eine helle, chitinige Fläche, der Stigmenhof, der in Form eines 
Längsspaltes die Stigmenöffnung zeigt (Fig. 13). Auch durch diese 
Region liefern Querschnitte die anschaulichsten Bilder, da sie uns 
aufklären über die Beschaffenheit und den Verlauf des Stigmen- 
ganges (Sg). Letzterer besitzt ziemlich dicke, weichhäutige Wände, 
die ich auf Schnitten nie aneinanderliegend fand. 

Der Stigmengang mündet nach Fig. 13 in einen großen Raum, 
den „Trichter“ (Zr), dessen eigentümliche dicke Wandung (Zw) 
peripher eine radiäre Streifung zeigt, nach dem Lumen zu homogen 
ist. Die Wand ist das Abscheidungsprodukt von einem Komplex 
langgestreckter, flaschenförmiger Hypodermiszellen (Hd), die dieselbe 
radiale Anordnung wie die Streifen der Trichterwand aufweisen. 
Dieser Teil hat in anatomischer Hinsicht große Ähnlichkeit mit dem 
Reusenapparat eines der gewöhnlichen Stigmen. Analwärts wird 
das Lumen des Trichters immer kleiner, bis schließlich seine Wan- 
dung (Fig. 14) zu einem gemeinsamen Ganzen verschmolzen ist, das mit 
der den Hohlraum an der Basis des Häkchens abschließenden Chitin- 
masse identisch ist. Nach vorn erweitert sich der Raum des Trichters 
noch etwas und endet mit ein wenig nach außen umgeschlagenem 
Rand. An den Trichter schließt sich (Fig. 13, 14 ST) ein Stück 
Tracheenrohr an, dessen Spiralfaden bis zum Verschlußapparat be- 
deutend weiter gewunden und stärker chitinisiert ist als bei der 
typischen Trachee. 

Der Verschluß des letzten Stigmas zeichnet sich vor dem der 
gewöhnlichen Stigmen durch seine bedeutendere Größe aus. Andrer- 
seits haben die einzelnen den Apparat zusammensetzenden Stücke 
Veränderungen erlitten. Der große Kegel hat (Fig. 15, 16) an 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 129 


Mächtigkeit auf Kosten des kleinen zugenommen. An die den großen 
Kegel bildende Ausfaltung des Tracheenrohres schließt sich eine 
Einfaltung desselben an (Fig. 15). Der eingefaltete Teil ist kräftig 
ehitinisiert und bildet eine Platte (Cp), die weit in das Lumen der 
Trachee hineinragt. Das Verschlußband (Fig. 16 Vd), das von Kegel 
zu Kegel verläuft, ist mit der Platte fest verwachsen. Die Musku- 
latur ist sehr kräftig. Außer dem Musculus constrietor (Me) und 
Musculus transversus (Mtr), die sich auch an den übrigen Stigmen 
nachweisen ließen, inseriert am großen Kegel noch ein sehniges 
Band (Lt), das Ligamentum tendinosum, dessen Verlauf später ange- 
geben wird, und der Musculus Versoni (MV), der sich nach hinten 
fortsetzt. Er hat seinen Namen von VERSON, der als erster einen 
. analogen Muskel bei Bombyx mori fand. TicHoMIRoFF führte dann 
diese Bezeichnung ein, die SoLowıow beibehielt. Dieser Muskel und 
das Ligament liegen nicht ganz in der Schnittebene der Fig. 16 
und sind daher nur schwach angedeutet. Der Bau des letzten Ver- 
schlusses läßt auf eine sehr kräftige Wirkung schließen. Dies nimmt 
nicht Wunder, denn er hat das Öffnen und Verschließen eines der 
2 großen Haupttracheenstämme zu besorgen, während die übrigen, 
schwächer gebauten Verschlüsse nur die feinen, in die Längsstämme 
mündenden Stigmengänge zu bedienen haben. Später wird sich 
zeigen, welche wichtige Rolle der letzte Verschlußapparat für die 
Atmung des Tieres spielt. 

Es bleibt nun noch übrig, die Häkchen junger Larven zu be- 
rücksichtigen. Das Auffälligste bei ihnen ist das Fehlen der 
Zwischenwände. Die Mittelwand bildet also keine Ausfaltungen. Ein 
derartiges Häkchen bleibt daher stehen auf der aus Textfig. A2 er- 
sichtlichen Form. Die beiden Hohlräume sind mit einer haarartigen 
Masse erfüllt, die uns bei alten Larven nur noch als feine Wand- 
auskleidung entgegentritt. Mit alten Larven verglichen zeichnet 
sich bei jungen Tieren noch das zwischen Trichter und Verschluß 
liegende Stück der Trachee durch seine relativ ganz bedeutende 
Länge aus. 

Der Tragapparat der Abdominalanhänge. HEEGER 
berichtet, er habe gesehen, wie die Larven die Anhänge zangen- 
förmig übereinanderlegten und sich so an den Wurzeln festhielten. 
Da ich diese Beobachtung nie gemacht hatte, so untersuchte ich, 
ob vielleicht Muskeln vorhanden wären, die eine derartige Deutung 
zuließen, und ich fand, daß Heecer’s Mitteilung auf einem Irrtum 
beruhen muß. 

Zool. Jahrb, XXXI. Abt. f. Anat. 9 


130 JOHANNES DEIBEL, 


Zwischen den hinter der Stigmenplatte gelegenen Chitinplatten, 
deren Lage später noch genauer festgestellt wird, stülpt sich das 
Integument (Fig. 17 Ha) weit in das Innere des Körpers ein. Die 
unpaare Invagination, die wegen ihrer noch zu beschreibenden Funk- 
tion als Hebelarm bezeichnet werden mag, läuft parallel den ventral 
und lateral von ihr liegenden Tracheenlängsstämmen. An dem 
Hebelarm setzt nun eine überaus kräftige Muskulatur an. Ich fand 
nicht weniger als 18 Muskelbündel (DM, VM), dorsal 7 nach dem 
Rücken divergierende Paare, ventral 2 ähnliche, entgegengesetzt ver- 
laufende. Von besonderer Wichtigkeit ist, daß auch das sehnige 
Aufhängeband, das Ligamentum tendinosum, des letzten Tracheen- 
verschlußapparats an dem Hebelarm endet (Fig. 17 Lt), nachdem es 
sich, vom Verschlußkegel ausgehend, fächerförmig verbreitert hat. 

Die Invagination steht in engem Zusammenhang mit der Be- 
wegung der Abdominalanhänge. Eine starre Verbindung besteht 
allerdings nicht. Trotzdem scheint mir eine Bewegung des Häkchens 
durch Heben und Senken des Hebelarmes ohne allen Zweifel. 
Daraus erhellt, daß von einer zangenförmigen Übereinanderlagerung 
der Häkchen nicht die Rede sein kann, da beide nur durch eine 
Kraftwirkung gleichzeitig in Bewegung gesetzt werden. 

Morphologie des Häkchenstigmas und des Häk- 
chens. Bei der vergleichenden Betrachtung eines der gewöhnlichen 
Stigmen mit einem Häkchenstigma ergeben sich trotz der äußer- 
lichen Verschiedenheit beider Stigmenformen gleichwertige Bildungen. 
Als solche sind zunächst ohne Zweifel die sowohl einem Stigma als 
auch einem Anhang zukommenden Tracheenverschlußapparate zu er- 
wähnen. Nach außen folgt nach Fig. 13, 17 beim Anhang ein Stück 
Trachee, das dem bis zum Reusenapparat reichenden Rohr des Stigmas 
(Fig. 2) homolog ist. Weniger einleuchtend scheint eine Identi- 
fizierung des Trichters mit dem Reusenapparat. Der feinere Bau 
läßt uns aber nicht im Zweifel, daß es sich um homologe Bildungen 
handelt. Die radial um den Trichter angeordneten Hypodermiszellen : 
lassen sich in gleicher Weise um den Reusenapparat herum nach- 
weisen, wie aus Fig. 1, 2 und 13, 17 hervorgeht. Ebenso zeigen 
Tangentialschnitte durch diese beiden entsprechenden Stücke eine 
überraschende Ähnlichkeit in der Chitinstruktur. 

Es entsteht nun die Frage, läßt sich das Häkchen von einem 
Stigma ableiten? So grundverschieden beiderlei Gebilde zunächst 
erscheinen mögen, so ergeben geeignete Schnitte doch eine auf- 
fallende Ähnlichkeit zwischen Stigma und Häkchen, die eine morpho- 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 131 


logische Deutung des letztern gestatten. Beistehende Textfiguren 
stellen schematisiert in Fig. Bl u. B2 Längsschnitte durch ein 


st Hs 
28 
7 
Fig. B1—B8. 
Ableitung des Häkchens und Häkchenstigmas von einem typischen Stigma. 


Fig. Bl. Schematisierter Längsschnitt durch ein typisches Stigma. Fig. B2. 
Schem. Längsschnitt durch ein typisches Stigma, in der Ebene der Linie 7 (Fig. Bi) 
geführt. Fig. B3. Schem. Frontalschnitt durch das Häkchen. AA = Sr, JA= Vh, 
Tr=R. (Mittelwand weggelassen.) Fig. B4. Schem. Schnitt durch das Häkchen, 
ziemlich parallel dem Spalt. Fig. B5. Schem. Querschnitt durch das Häkchen. 
(Mittel- und Zwischenwand weggelassen.) Fig. B6. Schem. Schnitt durch das 
Häkchen in der Ebene der Linie Q geführt (Fig. B4). (Mittelwand weggelassen.) 
Fig. B7. Typisches Stigma in der Aufsicht. Fig. B8. Häkchenstigma (Hst) und 
Häkchenspalt (Hsp) in der Aufsicht. 


Hier nicht erklärte Buchstaben vgl. Tafelerklärung. 
Ox 


132 JOHANNES DEIBEL, 


typisches Stigma dar, Fig. B2 ist ein annähernd tangentialer Schnitt, 
in der Ebene der Linie 7 in Fig. Bl geführt, der die an der Basis 
des Vorhofes befindliche kleine Öffnung nicht getroffen hat. Die 
Figg. B3, Bd u. B6 gehören dem Anhang an, und zwar stellt Fig. B3 einen 
Frontalschnitt dar, Fig. B5 u. B6 sind Querschnitte. Die Mittelwand 
des Häkchens ist nicht gezeichnet, ich lasse sie vorläufig unberück- 
sichtigt. Die Analogie der Fig. Bl mit B3 sowie B2 mit B6 leuchtet 
ohne weiteres ein. Denkt man sich in Fig. B2 die den Stigmenring 
umgebende typische Körperhaut der Vorhofswand angelegt, so löst 
sich das Häkchen von der Unterlage ab und es entsteht Fig. Bd (vel. 
auch S. 128). 

Die äußere Wand des Häkchens erklärt sich danach als die 
modifizierte Vorhofswand (einschließlich Stigmenring) eines gewöhn- 
lichen Stigmas. Die Umformungen, die dieses erlitten hat, bestehen, 
wie es Textfig. B4 darstellt, in einer einseitigen Verlängerung und 
gleichzeitigen Krümmung des Vorhofes, dessen Rand (Fig. B5) sich 
nach dem Lumen hin etwas eingebogen hat. Der an der dorsalen 
Seite des Häkchens hinlaufende Spalt ist die außerordentlich ver- 
längerte Stigmenöffnung. Eine Einschnürung der modifizierten Vor- 
hofswand führte zugleich zu einer Trennung des Spaltes in 2 Off- 
nungen (Fig. B7 u. B8). Die stark chitinisierte Stigmenplatte im Um- 
kreis der kleinern Öffnung fasse ich als einen ebenfalls modifizierten 
Teil des Stigmenringes auf. Als zu diesem gehörig betrachte ich 
ferner die 2 dicht hinter der Stigmenplatte eines jeden Häkchens 
in der Körperhaut befindlichen Chitinplatten, deren größere nach 
der Mediane des Tieres zu gelegen ist. Weitere gleichwertige 
Bildungen sind folgende: Die Vorhofswandung mit Stigmenring und 
anschließender Körperhaut ist den beiden Schichten der Außenwand 
des Häkchens homolog, wobei der Stigmenring und die Körperhaut 
die äußere, die eigentliche Vorhofswand die innere Schicht der Außen- 
wand bildet. 

Fassen wir die homologen Teile von Stigma einerseits, Häkchen’ 
und Häkchenstigma andrerseits zusammen, so ergibt sich: Der 
Stigmenring ist homolog der äußern Schicht der Außenwand des 
Häkchens, ferner der Stigmenplatte und den beiden hinter dieser in 
der Körperhaut gelegenen Chitinplatten. Die übrige Vorhofswand 
ist gleichzusetzen der innern Schicht der Außenwand. Die Stigmen- 
öffnung entspricht dem dorsal am Häkchen verlaufenden Spalt und 
dem eigentlichen Häkchenstigma. 

Verschiedenheiten finden sich in der Beschaffenheit des Reusen- 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 133 


apparats. Dieser erstreckt sich in die Hohlräume des Häkchens 
hinein und ist besonders bei jungen Larven, wo die Wände der 
Hohlräume bedeutend dichter als bei alten Tieren mit jener haar- 
artigen Masse besetzt sind, sehr stark entwickelt. An der Basis 
des Häkchens geht der Reusenapparat in die Wand des Trichters 
über. Einige Teile des Anhangs lassen sich nicht auf gleichwertige 
Stücke eines Stigmas zurückführen. Die Mittel- und Zwischenwand 
sind als Neubildungen aufzufassen. Ich halte die Mittelwand für 
eine Ausfaltung der innern Schicht der Außenwand (Fig. 6), die 
Zwischenwand für eine Ausfaltung der Mittelwand. Ihre Ausbildung 
dürfte in engstem Zusammenhang mit der kräftigen Entfaltung des 
Reusenapparats gestanden haben, dessen Oberfläche durch die Wände 
bedeutend vergrößert wurde. 

Phylogenese des letzten Stigmas. Ist die morpho- 
logische Deutung des Häkchens und Häkchenstigmas richtig, so 
muß man annehmen, dab bei den Vorfahren 2 Stigmenöffnungen 
vorhanden waren, die natürlich beide mit der Trachee kommuni- 
zierten. Von ihnen war die eine mit einem hochentwickelten Reusen- 
apparat ausgerüstet, die andere ließ dagegen einen solchen vermissen. 
Diese Verhältnisse deuten auf eine verschiedene Art der Luftauf- 
nahme. Während das im Besitz des Reusenapparats befindliche 
Stigma für eine Atmung in der Luft geeignet war, konnte das 
Stigma ohne einen derartigen sichern Verschluß gegen eindringende 
Fremdkörper für eine Atmung unter Wasser in Betracht kommen. 
Bei den rezenten Formen, wo nur noch die letztere Art der Atmung 
existiert, ist mit der Ausbildung der Trichterwand die direkte Ver- 
bindung der Hohlräume des Häkchens mit der Trachee verloren ge- 
gangen. 

Experimente. Larven, die die Anhänge in die Wurzel ein- 
geschlagen hatten, traf ich beim Sammeln sehr selten an. Nur einige 
Male konnte ich sie mit eingebohrten Häkchen sehen. Gewöhnlich 
ziehen sie, so langsam und träge sie sonst sind, bei der geringsten 
Störung die Häkchen schnell aus der Wurzel heraus. Setzt man 
die Tiere in Schalen, so lassen sie sich von der Wurzel abfallen, 
ohne für Stunden und selbst Tage ein Verlangen zu zeigen, wieder 
an die Pflanze zu gehen. Es lag mir besonders daran, die Tiere 
während des Einschlagens der Häkchen zu beobachten, um dem 
Problem der Atmung der Larve näher zu kommen. In der An- 
nahme, daß sie zur Atmung ausschließlich den in der Pflanze be- 
findlichen Sauerstoff verwenden, hoffte ich dieses Ziel zu erreichen, 


134 JOHANNES DEIBEL, 


indem ich den Tieren zunächst den Sauerstoff entzog, d. h. sie in 
reines Wasser setzte, um sie dann später wieder an die Wurzel zu 
bringen. Leider erreichte ich mit diesem Versuch nicht den ge- 
wünschten Erfolg. Trotzdem scheint mir aber das Ergebnis so inter- 
essant, daß ich es nicht unerwähnt lassen möchte. 

Die in das Wasser gesetzten Tiere hielten wochenlang aus. 
Gewöhnlich trat der Tod erst nach vierwöchentlicher Gefangenschaft 
und Aufenthalt im Wasser ein. Dabei war es immer noch fraglich, 
ob das Tier an Nahrungs- oder an Sauerstoffmangel zugrunde gegangen 
war. Sie zeigten dann immer eine starke Pilzinfektion. Jedenfalls 
aber ließ sich schon jetzt schließen, daß sie gegenüber Sauerstoff- 
mangel sehr widerstandsfähig waren. Diese Fähigkeit brauchen 
z. B. die nach den Haarwurzeln wandernden jungen Larven. Man 
könnte noch annehmen, die Tiere sind befähigt, den Sauerstoff osmo- 
tisch aufzunehmen. Doch der Aufenthalt der Larven im Schlamm 
macht das unwahrscheinlich. 

Die außerordentliche Lebenszähigkeit und das erstaunlich ge- 
ringe Sauerstoffbedürfnis der Larven wird der nächste Versuch in 
sauerstoffarmem Wasser in das rechte Licht rücken. Ich setzte die 
Tiere in ausgekochtes Wasser und schloß es, wie NI@GMAnN (p. 49) 
und Does (p. 49) angeben, durch eine Schicht flüssigen Paraffins 
von der Luft ab. Nach 11 Tagen unterbrach ich den Versuch, ob- 
wohl alle Larven noch am Leben waren, da mit der Tatsache zu 
rechnen war, daß die Paraffinschicht, die für kürzere Versuche einen 
hinreichenden Abschluß gegen die Atmosphäre bieten mag, bei 
längerem Stehen an der Luft genügend Sauerstoff aufnimmt, um 
solchen ihrerseits an das Wasser wieder abzugeben, bis dieses unter 
den gegebenen Verhältnissen mit Gas gesättigt ist. 

Um möglichst sauerstoffreies Wasser zu erhalten, verfuhr ich 
folgendermaßen (s. Textfig. C.): Auf einen Erlenkolben setzte ich 
einen doppelt durchbohrten, gutschließenden Kork. In die eine 
Öffnung steckte ich ein kleines Glasröhrchen, in die andere eine 
zweimal gebogene Röhre. Nachdem das Wasser in dem Kolben ge- 
nügend lange gekocht hatte, setzte ich, solange er mit Wasserdampf 
gefüllt war, den Kork auf, verschloß die Glasröhre mit dem gut 
eingefetteten Stopfen und goß in die gebogene Röhre eine alkalische 
Pyrogallollösung (30°, Alkali, 10°, Pyrogallol), die den Sauerstoff 
absorbieren wird, wenn bei der Kondensation des Wasserdampfes 
atmosphärische Luft in die gebogene Röhre eindringt. Über dem 
Wasser befindet sich also nach der Abkühlung nur Stickstoff. Durch 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 135 


das kleine Glasrohr setzt man dann die 
Objekte schnell ein, indem man den kleinen 
Stopfen für einige Augenblicke entfernt. 
Auf diese Weise wird sich ausgekochtes 
Wasser ziemlich lange aufbewahren lassen, 
ohne eine merkliche Sauerstoffmenge zu 
lösen. Es empfiehlt sich, die Korke noch 
mit heißem Paraffin zu übergießen, um ein 
etwaiges Eindringen der Luft durch den 
Kork zu verhindern. Dieser Apparat hat 
noch den Vorteil, daß die Tiere beim Ein- 
setzen nicht, was sich bei der ersten Ver- 
suchsanordnung trotz aller Sorgfalt kaum 
vermeiden läßt, mit Paraffinöl in Berührung 
kommen, das am Chitin mit großer Zähig- 
keit haften bleibt und natürlich die Tiere 
in ihren Lebensfunktionen beeinträchtigen 
muß. Alt gewordene Pyrogallollösung kann 
man durch mehrmaliges teilweises Abgießen 
und jedesmaliges Hinzufügen frisch bereiteter Lösung gänzlich ohne 
jede Störung des Versuches erneuern. 

In dieses Gefäß brachte ich die Tiere. Die in den ersten Tagen 
lebhaftern Bewegungen ließen allmählich nach, bis sich vom 12. Tag 
ihrer Gefangenschaft an die Larven absolut bewegungslos verhielten, 
so dab nicht zu sehen war, ob sie noch am Leben waren. Trotz- 
dem befreite ich sie erst 5 Tage später, nachdem sie also 17 Tage im 
sauerstoffarmen Wasser zugebracht hatten. Von 5 Exemplaren 
waren 2 gestorben. 

Theorie der Atmung. Da Versuche keine Antwort auf die 
Frage der Atmung erteilen, so bleibt nur noch übrig, die Art der 
Atmung der Larven nach den anatomischen Befunden zu erklären. 
Erinnern wir uns folgender Tatsachen: Die 3 letzten Segmente, das 8. 
mit dem Häkchen, das 9. und 10. zeichnen sich den vorangehenden, 
besonders dem 7. gegenüber, durch ihre äußerst geringe Größe und 
durch ihre Stellung aus, da sie nach unten gebogen sind. Durch 
diese Gestaltung des hintern Körperteiles legen sich die Häkchen- 
stigmen der Unterlage des Tieres an, mag es die Anhänge in die 
Pflanze eingeschlagen haben, oder mögen sie dem Körper anliegen. 
Die Häkchen können mit Hilfe des Tragapparats, dessen physio- 
logische Wirkung ich schon kurz skizzierte, eine Art sägende Be- 


Fig. C. 


136 JOHANNES DEIBEL, 


wegung ausführen und sich in die Wurzeln einbohren. Dabei findet 
ein vorheriges Anfressen der Pflanze statt, was jedoch nicht immer 
der Fall ist. Die Verletzung der Luftgänge der Pflanze durch die 
Anhänge bewirkt ein Ausströmen des Gases, das .ür die Atmung 
Verwendung findet. Nach meinen Befunden ist noch zu konstatieren, 
daß die Trichterwand weder Kanäle besitzt, die einen Luftdurch- 
gang ermöglichen könnten, noch eine so feine, haarartige Struktur 
aufweist wie etwa die die Hohlräume der Häkchen auskleidende 
Masse. Die Trichterwand. ist luftundurchlässig. Zu derselben An- 
schauung führten mich die Versuche, die ich nach Scamipr's „ent- 
scheidenden“ Experimenten anstellte. So oft ich Larven mit Hilfe 
einer Glasplatte stark drückte oder die Tiere in Wasser erwärmte, 
nachdem ich die Häkchenstigmen verklebt hatte, so trat die Luft, 
wenn sie überhaupt entwich, nie an dem dorsalen Spalt der Häkchen 
aus, wie es SCHMIDT gesehen zu haben glaubt, sondern beim Druck 
mit der Glasplatte stets am Häkchenstigma. Ich muß mich daher 
der Ansicht v. SteBoLp’s und DewirZ anschließen (vgl. historischen 
Überblick). 

Wie kommt nun das Gas zum Häkchenstigma und von da in 
die Trachee? Darüber geben die beiden Forscher keine Ant- 
wort. Ich will daher auf diesen Punkt eingehen. Der Weg der 
Luft dürfte folgender sein: Die beim Einbohren der Häkchen in 
die Wurzel ausströmende Luft tritt zunächst in die Hohlräume des 
Häkchens. In den beiden ventralen Kanälen findet sie Widerstand 
durch den basalen Verschluß der Trichterwand. Sie wird daher, 
getrieben durch den in der Pflanze herrschenden Luftdruck, die aus 
Chitinstäben bestehende Zwischenwand und den von vorspringenden 
Lamellen der Mittel- und Zwischenwand durchquerten Spalt, der 
auf diese Weise zum Reusenapparat geworden ist, passieren. Von 
hier aus dürfte sie zum Stigmenhof und so zum Stigma selbst ge- 
langen. Hier gerät die Luft zwischen die Stigmenplatte und die 
Unterlage, d. h. die Pflanze. j 

Durch das sehnige Ligament steht der Verschlußapparat mit 
dem Tragapparat in unmittelbarer Verbindung (Fig. 17), so daß eine 
Bewegung des am Tragapparat befindlichen Hebelarmes den Tracheen- 
verschluß in Mitleidenschaft zieht. Eine Aufwärtsbewegung des 
Hebels hat einen Zug auf den Verschluß, speziell auf den Ver- 
schlußkegel, im Gefolge, an dem das Ligament inseriert. Dadurch 
wird die Trachee geöffnet, wie aus Fig. 16 ersichtlich ist. Die 
Wirkungsweise ist nur erklärlich durch das Vorhandensein des 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 137 


Musculus transversus, der als Antagonist des sehnigen Bandes eine 
Verschiebung oder Knickung des Haupttracheenstammes bei der Zug- 
wirkung des Hebelarmes verhindert. Bewegt sich der Arm ventral- 
wärts, so wird leicht mittels des Musculus constrictor ein Verschluß 
des Stigmas zustande kommen können. Ein Zwang dazu liegt jedoch 
nicht vor. Ist der Tragapparat in Ruhe, dann kommen zum Öffnen 
der Trachee der Musculus transversus und Musculus Versoni, zum 
Verschließen wiederum der Musculus constrietor in Betracht. 

Nachdem die engen Beziehungen zwischen Verschlußapparat, 
Hebel und Anhang festgestellt sind, läßt sich die saugende Wirkung 
des letzten Verschlusses erklären. Hat sich am Stigma genug Gas 
angesammelt, so resultiert durch regelmäßige Kontraktion des Ver- 
schlußmuskels beim Senken des Hebels nach jedesmaliger Öffnung 
des Verschlusses durch Heben des Armes ein rhythmisches Schließen 
und Öffnen der Trachee, wodurch die Möglichkeit gegeben ist, daß 
einerseits Sauerstoff in die Trachee gepumpt und andrerseits auf das 
am Stigma befindliche Gas eine Saugwirkung ausgeübt wird. 

Sollten sich beim Saugen die beiden Wände des Stigmenganges 
aneinanderlegen, was mir jedoch bei der Dicke der Wandung des 
weichhäutigen Ganges unwahrscheinlich dünkt, so würde das Gas 
zunächst dem Hohlraum des Trichters und des anschließenden, stark 
chitinisierten Tracheenrohres entnommen (Fig. 14, Zr, ST). Hört 
die Saugwirkung auf, dann werden sich die Druckdifferenzen zwischen 
dem außen und innen befindlichen Gas durch den Gang wieder aus- 
gleichen. Es kann dann wieder der eben geschilderte Vorgang ein- 
treten. 


Atmung der Puppen. 


Seit SıeBonn herrscht kein Zweifel mehr, daß die Puppen ihre 
Atemluft der Pflanze entnehmen. Die Puppengehäuse besitzen an 
der ihr anliegenden Seite ein oder zwei Löcher, die einer benagten 
Stelle an der Wurzel entsprechen. Durch die Öffnung steht das 
Innere des Kokons mit den Intercellularräumen in Verbindung, und 
es wird daher in dem Gehäuse die Luft der Pflanze ebenso circu- 
lieren wie in ihren luftführenden Gängen. Im Winter hört natür- 
lich die Sauerstoffzufuhr auf. Das Tier ist dann auf die im Kokon 
eingeschlossene Luft angewiesen. 

Bei der Mehrzahl der Arten finden sich zwei in die Wurzel 
gefressene kleine, runde Löcher, die beide als sauerstofizuführende 


138 JOHANNES DEIBEL, 


Öffnungen dienen. Bovine wies zwei Öffnungen nach bei Don. bidens, 
Don. semicuprea, Don. limbata, Don. nigra. Ergänzend möchte ich 
hinzufügen Don. aquatica, Don. dentata, Don. simplex. Don. crassipes 
und Don. cinerea dagegen nagen nur ein Loch. Eine dritte 
Form der Gaszuleitung stellt Macroplea mutica dar, indem hier 
das Gehäuse auf einer vollständig abgenagten Stelle der Wurzel 
ruht. 

Außer den Fraßstellen sind im Bereich des Gehäuses bei beiden 
Gattungen noch die von den Anhängen herrührenden Narben an der 
Wurzel sichtbar. Sie sind stets überdeckt von der aus mehreren 
Schichten bestehenden Kokonwand. Ob bei der Herstellung des Ge- 
spinnstes die Häkchen zum Zweck der Atmung in die Pflanze ein- 
geschlagen werden oder ob sie zum Fixieren dienen, läßt sich 
schwer entscheiden. Wahrscheinlich ist nach den Versuchen an der 
Larve, die ein sehr geringes Sauerstoffbedürfnis ergaben, daß die 
Anhänge während des Einspinnens der Larve dazu Verwendung 
finden, dem Tier an der Wurzel einen festen Halt zu bieten. 


Atmung der Imagines. 


Stigmen und Stigmenverschlüsse bei beiden Gat- 
tungen. Lage und Zahl der Stigmen. Der Lage nach müssen wir 
die Stigmen einteilen in die lateral gelegenen Thoracalstigmen und 
die dorsal unter den Flügeln sich befindenden abdominalen Stigmen. 
Die letztern liegen für gewöhnlich in einer Rinne, die gebildet wird 
von der an beiden Seiten etwas eingesenkten Rückendecke und einer 
die Senkung dachförmig überragenden Hautfalte. Diese besteht auf 
der dem Stigma zugekehrten Seite aus der Tergit und Sternit ver- 
bindenden weichen Zwischenhaut, auf der distalen Seite dagegen 
aus hartem Chitin, das der dorsal ein wenig umgeschlagene Teil 
des Sternits ist. Auf diesem Teil der Bauchdecke ruhen die Flügel. 
Während sich beim Männchen diese Rinne zeitlebens erhält, schwindet 
sie beim Weibchen zur Zeit der Eireife, wenn der Körper prall mit 
Eiern gefüllt ist. Ihre physiologische Bedeutung besteht außer 
einem Schutz für die Stigmen noch darin, einen Hohlraum zwischen 
Rückendecke und den Flügeln herzustellen. Während sich die ab- 
dominalen Stigmen äußerlich leicht durch ihren gut ausgebildeten 
Reusenapparat markieren, sind die thoracalen von außen vollkommen 
unsichtbar. Das 2. thoracale Stigma liegt in dem nach innen ein- 
gesenkten häutigen Integument zwischen Skeletstücken des Meso- 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 139 


und Metathorax. Das 1. hat seine Lage in der Intersegmentalhaut 
von Prothorax und Mesothorax, dem sogenannten Halsschild. Man 
findet sie, wenn man die Trachee nach außen verfolgt. Wegen der 
starken und dunklen Chitinisierung des Thorax und der geringen 
Größe der Stigmen sind sie schwer zu finden. 

Welchem Teile des Thorax gehören die Stigmen nun an? Eine 
Auskunft erteilen die übrigen unter den Flügeln sich befindenden 
Stigmen. Hier liegt das 1. Stigma in der Intersegmentalhaut von 
Metathorax und 1. Abdominalsegment, das 2. in der Haut zwischen 
1. und 2. Abdominalsegment. Allmählich aber rücken die Stigmen 
mehr analwärts, so dab das 3. Stigma nicht mehr in der Inter- 
segmentalhaut des 2. und 3. Segments liegt, sondern unzweideutig 
zum 3. Abdominalsegment gehört. Wir werden daher das 1. und 2. 
Stigma unter den Flügeln (3. und 4. überhaupt) als 1. und 2. Ab- 
dominalstigma zu bezeichnen haben. Überträgt man diese Folgerung 
auf die beiden thoracalen Stigmen, so haben wir das 1. als zum 
Meso-, das 2. als zum Metathorax gehörig anzusehen. 

Entwicklungsgeschichtlich gelangt man zu demselben Resultat. 
Bei der Larve kann man nicht darüber im Zweifel sein, daß die 
beiden Thoracalstigmen als meso- und metathoracales zu bezeichnen 
sind. Daß später beim Imaginalstadium eine nachträgliche Ortsver- 
änderung der Stigmen innerhalb des Segments erfolgte, ist nichts 
Absonderliches, da wir auch, wie schon G. W. MÜLLEr früher (1884) 
nachwies, bei den Lepitopteren dieselbe Erscheinung haben. Der- 
selbe Forscher zeigte auch, dab sogar ein Stigma über eine Segment- 
grenze hinaus wandern kann (l. c., p. 200): „Dass indessen die Ver- 
schiebung über die Grenzen eines Segmentes hinausgehen kann, da- 
für scheinen mir die Käfer den Beweis zu liefern, bei deren Larven 
von den 2 Thoracalstigmen (ein offenes, ein geschlossenes), das 1., 
offene, bald am Pro-, bald am Mesothorax liegt, wobei es wohl 
keinem Zweifel unterliegt, dass wir es, trotz der verschiedenen Lage, 
mit homologen Bildungen zu tun haben.“ In zweifelhaften Fällen, 
wenn also das Stigma in der Intersegmentalhaut liegt, ist dieses 
daher stets zum folgenden Körperring zu rechnen. 

Die Zahl der offenen Stigmen beträgt 7. Vergleicht man diese 
Anzahl mit den 9 Stigmen der Larve, so läßt sich das Minus von 
2 Stigmen damit erklären, daß das letzte abdominale Larvalstigma 
bei der Imago vollständig geschwunden ist, während das vorletzte 
kollabiert ist. Die Trachee selbst, die bis zum Stigma führt, ist 
nicht kollabiert und hat dieselbe sackartige Erweiterung kurz vor 


140 JOHANNES DEIBEL, 


dem Stigma wie alle andern Stigmengänge. Umgekehrt ist das 
2. Thoracalstigma, das bei der Larve kollabiert ist, bei der Imago 
offen. Es ist schwer, für diese eigenartigen Verhältnisse eine an- 
gemessene Erklärung zu geben. Die Verminderung der Abdominal- 
stiemen bei der Imago läßt sich vielleicht noch damit erklären, daß 
bei der Metamorphose der Larve bis zur Imago häufig Abdominal- 
segmente verloren gehen und daher auch in den meisten Fällen eine 
Reduktion von Stigmen eintritt. Schwieriger ist es, einen Grund 
zu finden, warum das metathoracale Stigma bei den Larven kolla- 
biert ist. Es muß im höchsten Maße verwunderlich erscheinen, dab 
gerade am Thorax, also an dem bei der Bewegung am meisten in 
Anspruch genommenen Körperteil, Verschluß eines Stigmas vor sich 
gehen konnte. Wir begnügen uns mit der Tatsache, daß dies bei 
holometabolen Insecten allgemein der Fall ist. Auf diese Eigen- 
tümlichkeit hat zuerst G. W. MÜLLER in dem oben erwähnten Buche 
aufmerksam gemacht, indem er diese Erscheinung bei Coleopteren 
und Lepidopteren (s. auch Zitat) gebührend berücksichtigte. Später 
stellte Boas die Tatsache noch fest für die übrigen holometabolen 
Insecten außer den Dipteren. Diese zeigen aber nach Angaben 
G. W. Mürrer’s dieselben Verhältnisse, soweit offene Stigmen in 
größerer Zahl vorhanden sind. 

Bau der Stigmen. Die beiden thoracalen Stigmen, die sich 
durch ihre besondere Lage gegenüber den abdominalen auszeichnen, 
weisen auch in ihrem Bau wesentliche Unterschiede auf. Es ist 
daher unrichtig, wenn KrancHEr in bezug auf die Thoracalstigmen 
der Coleopteren Folgendes sagt (p. 555): „Die der Brust zeichnen 
sich stets durch ihre bedeutendere Grösse aus, sind aber betrefis 
ihres Baues genau so konstruiert wie die Abdominalstigmen.“ Im 
vorliegenden Falle ist die Größe der thoracalen Stigmen von den 
abdominalen, vor allem dem ersten größern Hinterleibsstigma, nicht 
auffallend verschieden. Dieses Stigma hebt sich bei sonst gleichem 
Bau außer durch seine Größe noch durch seine stärkere Muskulatur 
von den übrigen Abdominalstigmen ab. Bei Macroplea allerdings 
zeigt dieses Stigma ganz dieselbe Beschaffenheit wie die übrigen. 
Da das 1. Abdominalstigma bei Donacia ohne Zweifel beim Flug 
eine große Rolle spielt, so erklärt sich der eben erwähnte Unter- 
schied als eine Folge des Verlustes der Flugfähigkeit bei Macroplea. 

Es lassen sich also bei Donacia 4, bei Macroplea 3 Typen von 
Stigmen unterscheiden: 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 141 


Donacia : Macroplea : 
1. 2.—5. abdominales Stigma, 1. 1.—5. abdominales Stigma, 
2. 1. abdominales Stigma, 2. 1. thoracales Stigma, 
3. 1. thoracales Stigma, 3. 2. thoracales Stigma. 
4. 2. thoracales Stigma. 


Die abdominalen Stigmen beider Gattungen, ebenso die ent- 
sprechenden Thoracalstigmen, weisen in ihrem Bau nur geringe 
Differenzen auf. Ich beschränke mich daher in der Hauptsache auf 
die Beschreibung der Stigmen von Donacia, von welcher Gattung ich 
zahlreiche Individuen erhalten konnte. Bemerkenswerte Abweichungen 
in der Beschaffenheit der Stigmen von Macroplea werden berück- 
sichtigt. 

Beim 1. Typus (Fig. 18) liegen die Stigmen nicht in gleicher 
Höhe mit der Körperhaut des Tieres, wie das gewöhnlich der Fall 
ist, sondern sie ragen ein wenig hervor. Das gilt auch vom 1. ab- 
dominalen Stigma. Es beginnt bei ihnen das Stigma mit dem 
Reusenapparat (AR). Seine zahlreichen, starken, unverzweigten 
Borsten, die in verschiedenen Etagen übereinanderstehen und da- 
durch einen wirksamen Schutz gegen eindringende Fremdkörper 
liefern, sind leicht sichtbar. 

Dicht unter ihm liegen die beiden Verschlußkegel (GVk, KVk), 
die durch den kräftigen Musculus constrietor (Me) verbunden sind. 
Zeigten sich schon bei der Larve zwischen ihnen geringe Grüben- 
unterschiede, so ist bei der Imago die Reduktion des einen Kegels 
ganz bedeutend fortgeschritten. Der kleinere Kegel ist z. B. nach 
‘ KrAncHER bei Dytiscus marginalis und Panorpa communis so weit 
rückgebildet, daß hier von einem Kegel kaum noch die Rede sein 
kann. 

Auf der andern Seite ist der Verschlußbügel (Vg) nachweisbar, 
der als kräftige Chitinspange die eine Hälfte des Tracheenrohres 
umgibt. Er geht über in die Verschlußkegel und umgibt, indem er 
sich flächenartig verbreitert, die Kegel mit einem ziemlich festen 
Chitinmantel. 

Die Basis der Kegel setzt sich fort als ein weichhäutiges Band, 
das Verschlußband (Vd). Ihm gegenüber springt direkt unterhalb 
des Verschlußbügels in das Lumen eine Chitinlamelle vor, so dab 
die eigentliche Stigmenöffnung nur einen schmalen Spalt darstellt. 
Werden durch den Reusenapparat gröbere Verunreinigungen fern- 
gehalten, so wird der enge Spalt ein Eindringen feinerer Schmutz- 


142 JOHANNES DEIBEL, 


teilchen in die Trachee verhindern. Beim 2. Thoracalstigma wird sich 
zeigen, daß tatsächlich eine so feine Öffnung auch ohne besondern 
Reusenapparat imstande ist, die Funktion der Luftreinigung allein 
zu übernehmen. 

Die Wirkung des Verschlusses liegt auf der Hand. Durch Kon- 
traktion des Verschlußmuskels werden die Kegel das Band an den 
lamellenartigen Vorsprung drücken und den Verschluß herstellen. 
Beim Erschlaffen des Muskels geht der Verschlußapparat durch die 
Elastizität des Verschlußbügels wieder in seine gewöhnliche Lage 
zurück, das Stigma öffnet sich. 

Geeignete Schnitte durch den Verschlußapparat gestatten eine 
morphologische Deutung seiner einzelnen Teile. Die beiden Kegel, 
der lamellenartige Vorsprung und das Verschlußband sind nach 
Fig. 19 Faltungen der Stigmengrube. Sind die Lamelle und das 
Band aufzufassen als Einfaltungen der Stigmengrube, so sind die 
Kegel Ausbuchtungen derselben. Lamelle und Kegel setzen sich 
nach außen fort in das Peritrem, das die Borsten des Reusen- 
apparats trägt, während Lamelle und Band nach innen in die Trachee 
übergehen. 

Die Muskeln an den Stigmenverschlußapparaten und die quer- 
liegenden Segmentalmuskeln faßt SoLowıow als homologe Gebilde 
auf. Er weist dies nach an Malacosoma neustria. Dieser Anschau- 
ung möchte ich mich anschließen, weil mir der Öffnungsmusskel 
beim Larvalstigma von Donacia und Macroplea diese Ansicht zu be- 
stätigen scheint. An einer ventral liegenden Stelle des Segments, 
von der aus 3 Muskeln nach verschiedenen Richtungen hin ver- 
streichen, verläuft der eine direkt zum Stigma. Offenbar haben wir 
es hier mit einem ehemaligen transversalen Segmentalmuskel zu tun, 
der in den Dienst des Stigmenverschlusses getreten ist. 

Analog dem eben beschriebenen Typus sind die abdominalen 
Stigmen von Macroplea gebaut (Fig. 20), wenn sie auch bei ober- — 
flächlicher Betrachtung ein ganz anderes Bild ergeben als die von 
Donacia. Der Grund hierfür liegt darin, daß sich das Peritrem aut 
der Seite des Verschlußbügels weit nach den Kegeln zu überge- 
schlagen hat. Es ist daher an Totalpräparaten die Stigmenöffnung 
selten oder überhaupt nicht zu sehen. Der Eingang nach dem 
Innern hat sich seitlich verlagert. Die starke Beborstung des 
Reusenapparats bei Donacia hat bei Macroplea einem sehr feinen, 
dichten Haarfilz Platz gemacht, wie wir ihn auch am Körper des 
Tieres vorfinden. Außer der geringen Größe der Stigmen existieren 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 143 


keine andern Unterschiede. Ich kann mich deshalb im Folgenden, 
was die beiden noch zu behandelnden Thoracalstigmen von Macroplea 
anbelangt, darauf beschränken, nur die Stigmen von Donacia, die 
mir bequem in größerer Zahl zugänglich war, zu beschreiben. 

Das 1. Abdominalstigma (Fig. 21), das bei Macroplea den übrigen 
abdominalen Stigmen gleich ist, weist auch bei Donacia außer dem 
schon erwähnten Größenunterschied keine wesentliche Verschieden- 
heit von dem Chitinskelet der andern auf. Die geringen Ab- 
weichungen sind aus der Abbildung ersichtlich. Nur die Muskulatur 
des Verschlußapparats differiert von den übrigen. Außer dem 
Musculus constrietor treten hier noch 2 Muskeln auf. Sie inserieren 
beide je an einem Verschlußkegel. Der am großen Kegel ansetzende 
Muskel verläuft dorsal und heftet sich an der Hypodermis des 
Tergits an, der vom kleinen Kegel ausgehende inseriert an der 
ventral-lateralen Seite des Thorax. Da alle 3 Muskeln in einer 
Ebene liegen, so läbt sich ihre Wirkung leicht erkennen. Während 
der Musculus constrietor wieder den Verschluß bewerkstelligt, dienen 
die beiden andern Muskeln dem Öffnen des Stigmas, indem sie bei 
ihrer Kontraktion die Kegel nach außen ziehen. 

Ein von den bis jetzt behandelten Typen völlig abweichendes 
Verhalten zeigen die Thoracalstigmen. Als vermittelnde Formen 
zwischen einem der abdominalen und dem 2. thoracalen Stigma ist 
gewissermaßen das 1. Thoracalstigma anzusehen (Fig. 22). Es ist 
mir nicht möglich, auf die Beschreibung eines ähnlichen Stigmas zu 
verweisen. Das Auffälligste an ihm ist, daß das Peritrem und 
folglich auch der Reusenapparat auf der Seite der Verschlußkegel 
geschwunden ist. Die Verschlußkegel sind also an die Oberfläche 
gerückt. Die Funktion der Luftreinigung übernehmen die Borsten 
des übrigen Peritrems. Der die Borsten tragende Teil des Stigmas 
ragt, wie es der schematische Schnitt in Fig. 23 angibt, wieder ein 
wenig hervor, während die Kegel in gleicher Höhe mit der Inter- 
segmentalhaut liegen. 

Eine ganz wesentliche Abweichung von dem 1. abdominalen 
Stigma zeigt sich in der Muskulatur, weil beim 1. Thoracalstigma 
ein vom großen Verschlußkegel ausgehender Öffnungsmuskel nicht 
vorhanden ist. Um so stärker sind dafür die am kleinen Kegel ın- 
serierenden Muskeln. Sie endigen nicht wie bei den abdominalen 
Stigmen an der äußern festen Cuticula, sondern an der Zwischen- 
haut. Zu diesem Zweck ist das um die Kegel liegende Stück der 
Intersegmentalhaut erhärtet und bildet eine Chitinplatte (Fig. 22 Cp). 


144 JOHANNES DEIBEL, 


Sie ist noch ziemlich weichhäutig in der Region des großen Kegels, 
nimmt aber an Festigkeit nach dem kleinen Kegel hin zu und geht 
schließlich in das gewölbte, stark chitinisierte spitze Ende über. 
Hier endigen zum großen Teil die vom kleinen Kegel ausstrahlenden 
Muskelstränge, während einige Muskelbündel an der den äußersten 
Punkten der beiden Kegel ziemlich parallel laufenden Seite der 
Platte ihr Ende finden. Alle diese Muskeln dienen dem Öffnen, als 
Verschlußmuskel fungiert wieder der von Kegel zu Kegel verlaufende 
Musculus constrictor. 

Beim 2. Thoracalstigma (Fig. 24) ist das Peritrem gänzlich ge- 
schwunden. Wir begegnen hier dem merkwürdigen Fall, dab ein 
Reusenapparat vollständig fehlt. Bei Macroplea und Donacia fabte 
ich schon in bezug auf die Ausbildung des Reusenapparats das 
1. thoracale Stigma als eine Übergangsform zwischen einem der abdo- 
minalen und dem 2. thoracalen Stigma auf. Eine weitere, dem 
letzten Typus sehr nahestehende Form tritt uns im 2. Thoracal- 
stigma von Dytiscus marginalis entgegen. Hier findet sich der 
Reusenapparat nur noch in ganz spärlichen Resten in Form weniger 
Borsten an einer bestimmten Stelle des Stigmas. Er kommt für die 
Luftreinigung sicher schon nicht mehr in Betracht. Aut, der die 
Stigmen von Dytiscus neuerdings untersuchte, erwähnt diese Borsten 
nicht. 

Was dem 2. Thoracalstigma ein so eigenartiges Gepräge ver- 
leiht, ist das Fehlen der Verschlußkegel. Der Verschluß wird auf 
eine besondere Weise erreicht. Um die spaltförmige Stigmenöffnung 
legen sich 2 Chitinspangen (Csp), die an dem einen Pol des Spaltes 
durch weiches Chitin (@) geienkig verbunden sind. Am andern Pol 
verbreitern sich die Ränder beider Spangen flächenartig und ver- 
wachsen zu einer Kappe (X), die an ihrer untern, proximalen Hälfte 
stark chitinisiert ist, nach oben zu aber weichhäutig wird. Der die 
Kappe nach oben abschließende Teil, den man anzusehen hat als die 
direkte Verlängerung der Chitinspangen, die sich nur jenseits der 
Stigmenöffnung einander angelegt haben und verwachsen sind, hat 
sich eingesenkt (C). 

An der untersten Spitze dieser Einsenkung inseriert ein Muskel 
(M), der fächerförmig nach dem untern Rand der Kappe verstreicht. 
Bei seiner Kontraktion nähert er den eingesenkten Teil der Kappe. 
Dadurch wird auf beide Spangen ein Zug nach dem Lumen des 
Stigmenspaltes zu ausgeübt und der Verschluß bewerkstelligt. Als 
Drehpunkte kommen in Betracht der obere weichhäutige Teil der 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 145 


Kappe und das ihr gegenüberliegende, die beiden festen Spangen 
verbindende weiche Chitin (@). 

Morphologisch sind die beiden Spangen, die KrANCHER die 
Lippen des Stigmas nennt, als Einfaltungen des Tracheenrohres an- 
zusprechen, wie der schematisierte Schnitt in Fig. 25 leicht erkennen 
läßt. Sie sind daher homolog der Lamelle und dem Verschlußband 
bei den abdominalen Stigmen. Von diesem Gesichtspunkte aus ver- 
wischt sich die scharfe Grenze von Stigmen mit und ohne Lippen, 
da ja dann Lamelle und Band nichts anderes sind als die Lippen 
des Stigmas. Diese führen bei allen beschriebenen Stigmen den 
Verschluß herbei, mögen sie durch Verschlußkegel oder mit Hilfe 
des kappenförmigen Gebildes einander genähert werden. Das Vor- 
handensein oder das Fehlen des Reusenapparats spielt dabei keine Rolle. 

Atmung von Macroplea. Experimente. Was man über die 
Lebensweise der Imago von Macroplea bis jetzt kannte, war, daß 
dieser Käfer von den Sammlern immer nur an dem im Wasser be- 
findlichen Teile der Futterpflanze angetroffen wurde. Es stand jedoch 
keineswegs fest, ob das Tier nach Art anderer Wasserkäfer zeit- 
weilig an die Wasseroberfläche käme, um atmosphärische Luft zur 
Atmung aufzunehmen. Dies klarzulegen stellte ich mir bei meinen 
Versuchen zunächst zur Aufgabe. 

Zu diesem Zwecke brachte ich die Tiere unter Wasser. Bei 
ihrem hohen spezifischen Gewicht und ihrer Unfähigkeit zu schwimmen, 
sanken sie unter, und es war ihnen unmöglich, an die Oberfläche 
zu gelangen. Das Gefäß mit einem Deckel zu verschließen war 
daher unnötig. Die Tiere lebten 12—14 Tage. In Rücksicht auf 
die Länge der Zeit brauchte der Tod also nicht allein durch Luft- 
mangel eingetreten zu sein. Ebensowenig war anzunehmen, dab 
das Sauerstoffbedürfnis so minimal sein sollte, daß das Tier mit ein- 
maliger Luftversorgung 14 Tage im Wasser aushielt. Kiemen, Darm- 
atmung oder sonstige fiir die Atmung im Wasser in Betracht kommen- 
den Organe schienen, wie bei der Larve, vollständig zu fehlen. Dab 
eine Sauerstoffversorgung nötig war, eine intramolekulare Atmung 
also nicht vorlag, lehrte ein zweiter Versuch in ausgekochtem 
Wasser, in dem die Tiere nach 24 Stunden zugrunde gingen. Eine 
solange Lebensdauer in sauerstoffarmem Wasser findet man bei den 
Insecten sehr selten. Nach Nıcmann lebt z. B. der zu den Wasser- 
schmetterlingen gehörige Acentropus niveus Ouıv. nur 2 Stunden, die 


Wasserwanze Nepa cinerea nur !/, Stunde (nach Does) im sauerstotf- 
armen Wasser. 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 10 


146 JOHANNES DEIBEL, 


Wie die Atmung vor sich geht, läßt sich aus den beiden Ver- 
suchen noch nicht erkennen. Sie zeigen aber zunächst die über- 
raschend große Lebenszähigkeit dieser Käfer. Wir erfahren weiter, 
daß ein Bedürfnis nach Sauerstoff vorhanden ist. Dieser muß auf 
irgendeine Weise dem Tier unter Wasser zugeführt werden, da die 
Experimente ferner lehrten, daß die Käfer nicht fähig sind, an die 
Wasseroberfläche zu gelangen. Die einzige Möglichkeit, dieses Ziel 
etwa durch Emporklettern an der Pflanze zu ereichen, wird dadurch 
vereitelt, daß Zostera und Potamogeton nicht ganz bis zum Wasser- 
spiegel reichen. 

Zum Vergleich mit Macroplea stellte ich die obigen Experimente 
auch mit Donacia an. In Leitungswasser vermochten die Tiere 
durchschnittlich 30 Stunden auszuhalten. Die verschiedenen Arten 
zeigen in ihrer Fähigkeit, unter Wasser zu verweilen, ziemliche Ab- 
weichungen. Das Minimum beträgt 26 Stunden (Don. semicuprea 
Paxz.). Die Lebensfähigkeit unter Wasser ist in den einzelnen 
Monaten ungleich. Die vorliegenden Zahlen beziehen sich auf Ver- 
suche, die ich im Juni ausführte. In den spätern Monaten büßen 
die Tiere an Widerstandsfähigkeit ein und können oft nur noch den 
dritten Teil der angegebenen Zeit im Wasser ausharren. Im sauer- 
stoffarmen Wasser starben die Tiere nach ca. 4 Stunden. 

Obwohl Donacia ein Landleben führt, ist sie doch imstande 
länger unter Wasser zu verweilen als mancher typische Wasser- 
bewohner, z. B. Nepa cinerea. Diese Tatsache darf uns nicht wunder- 
nehmen. Bei dem Aufenthalt an den Wasserpflanzen wird der Käfer 
oft die Bekanntschaft mit dem Wasser machen müssen, sei es, dab 
er bei einem plötzlichen, heftigen Windstoß oder dgl. auf das Wasser 
geworfen wird, sei es bei der Eiablage, die ja bei der Mehrzahl der 
Arten unter Wasser vor sich geht. Es müssen sich daher Ein- 
richtungen finden, die es dem Tier ermöglichen, sich von der Wasser- 
oberfläche zu erheben, und die ein längeres Verweilen unter Wasser 
ohne Schädigung des Tieres gestatten. Beides wird erreicht durch 
die Beborstung. Taucht man ein Tier unter Wasser, so bleibt 
zwischen den Borsten Luft hängen, und den Körper umgibt eine 
dicke, silberglänzende Luftschicht. Der Käfer kann daher nicht im 
Wasser versinken. Klettert er zur Eiablage an dem Stengel der 
Pflanze in die Tiefe, so dient ihm die Luftschicht als Reservoir für 
die Atemluft. 

Wenden wir uns nun wieder zu Macroplea. Da sich aus den 
beiden ersten Versuchen ergab, daß eine Atmung des Käfers unter 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 147 


Wasser erfolgt, so bemühte ich mich, die Art und Weise der Re- 
spiration durch weitere Experimente festzustellen. Ich brachte die 
Tiere in Ostseewasser, nachdem ich den Boden des Aquariums mit 
Seesand bestreut und noch einige Futterpflanzen eingesetzt hatte. 
Unter diesen Bedingungen, die den natürlichen Verhältnissen ziem- 
lich nahe kommen, lebten die Tiere monatelang. Es lag nun nahe 
anzunehmen, daß der Käfer, analog seiner Larve, das zur Atmung 
nötige Gas der Futterpflanze entnimmt. Diese Vermutung bestätigte 
sich. Eines Tages, als die Sonne das am Fenster stehende Aquarium 
beschien und die Pflanze daher gut assimilierte, fiel mir auf, wie 
einige Tiere, entgegen ihrem sonst so trägen Charakter, geschäftig 
im Glas umherliefen. Andere verhielten sich wie gewöhnlich ruhig 
an der Pflanze, führten aber mit den Fühlern lebhafte rhythmische 
Bewegungen aus. Bei näherm Zusehen mit der Lupe fand ich nun, 
daß jedes der stillsitzenden Tiere sich an einer Stelle der Pflanze 
befand, wo sich Gasbläschen bildeten. Die Käfer fingen mit den 
Fühlern geschickt eins der Gaskügelchen auf. Manchmal lösten 
sie auch mit den Beinen ein an der Pflanze haftendes Bläschen ab, 
das an den Tarsen hängen blieb und an die Antennen gebracht 
wurde. Zu meiner großen Überraschung verschwanden nun alle 
diese an die Fühler gebrachten Sauerstoffblasen. Es hatte den An- 
schein, als ob sie in den Fühler eingesogen würden. Die Beobachtung 
machte ich später noch sehr oft. Assimiliert die Pflanze wenig oder 
überhaupt nicht, so hilft sich der Käfer dadurch, daß er die Stengel 
oder Blätter anbeißt. Er verletzt die Intercellularräume der Pflanze, 
der das Sauerstoffgas entströmt. Dieses wird von den Antennen 
aufgenommen. Unter dem Hohlschliff bemerkte ich auch einige Male 
ein Verschwinden des Gases am Kopf. Bei normalen Verhältnissen, 
wenn der Käfer im Wasser an der Pflanze sitzt, habe ich jedoch 
diese Beobachtung selten gemacht. 

Augenscheinlich spielen also die Antennen für die Atmung eine 
_ Rolle, da sie fähig sind, den von der Pflanze produzierten Sauerstoff 
aufzunehmen. Um mir Klarheit zu verschaffen, stellte ich folgenden 
Versuch an: In ein Glas mit Zanichellia setzte ich einige normale 
Tiere, 4, denen ich beide Fühler, 3, denen ich nur einen Fühler 
amputiert hatte. Indem ich dafür sorgte, daß die Pflanze nicht bis 
zur Wasseroberfläche reichte, verhinderte ich die Käfer mit der 
atmosphärischen Luft in Verbindung zu treten. Der Erfolg war, 
daß nach 4 Tagen sämtliche Tiere ohne Fühler tot waren, ebenso 


2 mit einem Fühler. Am 5. Tage ging noch der 3. Käfer mit einem 
10* 


148 JOHANNES DEIBEL, 


Fühler zugrunde. Die unversehrten Tiere blieben noch wochenlang 
am Leben. Diesen Versuch wiederholte ich noch einige Male mit 
demselben Resultat. 

Mußte man zunächst vermuten, daß der Tod als Folge des 
‚operativen Eingriffes anzusehen sei, so wurde diese Annahme durch 
nachstehenden Versuch hinfällig: In eine Glasschale, die mit feuchtem 
. Fließpapier beschickt war, brachte ich je 3 Exemplare mit und ohne 
‚Fühler. Die Tiere befanden sich also in feuchter Luft, die Atmung 
‚erfolgte natürlich mit den offenen Stigmen. Vor dem Austrocknen 
waren die Tiere durch das feuchte Fließpapier geschützt. Der Er- 
folg war, daß die Käfer der Reihe nach erst am 13.—15. Tag ein- 
gingen, also 3—4mal solange lebten wie in Wasser. Sonderbarer- 
weise waren die unbeschädigten Exemplare schon eher gestorben. 
Dieser Versuch beweist, daß die amputierten Tiere in Wasser nicht 
an der Verwundung zugrunde gingen. Ich verweise auch auf eine 
Arbeit von NAGEL (1 ¢, p. 36): „Die Folge der Operation [von An- 
tennen] ist niemals ein depressorischer Zustand, sondern ein Zustand 
abnormer Aufregung. Auch dieser ist meist mehr Folge der mit 
der Operation verknüpften unangenehmen Situation für das Tier, 
und mit Vermeidung dieser, also wenn man mit raschem Schnitt 
operiert, lässt sich oft das Erregungsstadium auf ein Minimum be- 
schränken.“ Dieselbe Beobachtung machte ich auch an Don. ver- 
sicolorea. Nach der Entfernung der Antennen hielt ich den Käfer 
noch wochenlang lebend. Der Tod trat erst dann ein, als auch die 
unverletzten in demselben Gefäß sich aufhaltenden Tiere eingingen. 

Aus den Versuchen ging hervor, daß die Antennen beim Atmungs- 
prozeß beteiligt sind. Es war deshalb nötig, die Fühler von Macro- 
plea näher zu untersuchen. Diese interessieren uns in erster Linie. 
Es scheint jedoch angebracht, zum Vergleich auch die entsprechen- 
den Organe bei Donacia zu berücksichtigen. 

Bau der Antennen von Macroplea (und Donacia). 
Wasserbewohnende Insecten haben im allgemeinen wenig ausgebildete 
Antennen. Ich erinnere nur an die Wasserwanzen, deren Fühler oft 
sehr kurz sind und ganz verborgen liegen, wie es z. B. der Fall ist 
bei Notonecta, Corixa, Nepa, Ranatra, Belostoma u. a. Die zum Teil 
im Wasser lebenden Parniden und Gyriniden besitzen ebenfalls kurze 
Fühler. Lange Antennen scheinen den Tieren hinderlich zu sein. 
Anders verhält sich Macroplea. Sie besitzt, genau wie Donacia, wohl- 
ausgebildete, lange Fühler, die auch im Wasser frei vorgestreckt 
sind. Wie bei Donacia lassen sich 11 walzenförmige Glieder nach- 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 149 


weisen. Die 3 basalen Glieder sind kleiner als die übrigen 8, die 
bei ziemlich gleicher Größe nach der Spitze hin an Länge etwas 
zunehmen. Die Antennen beider Gattungen sind dunkel pigmentiert 
und undurchsichtig. Sie gestatten daher leider keine Untersuchung 
am lebenden Material. 

Bevor ich auf die Gebilde am Fühler etwas näher eingehe, will 
ich erwähnen, daß seine Chitinwand nicht einheitlich ist. Es lassen 
sich vielmehr 2 scharf getrennte Schichten unterscheiden, von denen 
die nach außen zu gelegene dunkel gefärbt und ziemlich hart ist, 
die innere hell und weich erscheint. Die dunkle Farbe der äußern 
Schicht, die bei Donacia dicker und spröder ist als bei Macroplea, 
zerstörte ich mit konzentrierter heißer Kalilauge oder, was schneller 
wirkte, mit Chlordämpfen (Kaliumchlorat + Säure). Auf die helle 
Schicht wirken manche Reagentien gut ein. So färbt sie sich 
intensiv bei Behandlung mit Eisenhämatoxylin und gewöhnlichem 
Hämatoxylin (DELAFIELD). Boraxkarmin dagegen bringt keine Fär- 
bung hervor. 

Der auffälligste Unterschied an den Antennen von Macroplea 
und Donacia ist die Bekleidung. Bei Macroplea findet sich ein 
dichter Haarfilz und Porenkanäle (Fig. 27 Hf, Pk), bei Donacia kleine 
Borsten und Schuppen (Fig. 26). Beide Gattungen besitzen auch ge- 
meinsame Bildungen, nämlich große Borsten (GB) und kleine Chitin- 
stifte (Fig. 26, 27, 28 Cst). Die letztern finden sich bei Macroplea in 
weitaus größerer Zahl. Ich schätze sie für einen Fühler auf 10000, 
während Donacia nur etwa den zehnten Teil davon besitzt. Die 
großen Borsten sind bei beiden Gattungen viel seltner. Donacia 
hat an einem Fühler ca. 300, Macroplea hat deren 200. Sie stehen 
am Ende eines jeden Fühlergliedes dichter. Nach der Basis der 
Antennen zu werden sie häufiger. 

Die großen Borsten stehen in einer geringen Einsenkung des 
Integuments und sitzen hier einem dunkel pigmentierten Chitinring 
auf, der das Ende des Porenkanals umgibt. Der Kanal führt als 
ein feiner Gang nach dem Innern des Fühlers. Oft liegt er radiär, 
manchmal verläuft er schräg nach innen. Hieran anschließend 
möchte ich die nur den Antennen der Gattung Donacia zukommen- 
den kleinen, sehr zahlreichen Borsten erwähnen, die dasselbe Ver- 
halten zeigen wie die großen Borsten (Fig. 26, 28 KB). 

Beiden Gattungen gemeinsam waren die Chitinstiftchen (Fig. 29). 
Sie sitzen auf zylindrischen, stets radiär angeordneten Porenkanälen, 
deren Wandungen aus dunklem Chitin bestehen, so daß sie in der 


150 JOHANNES DEIBEL, 


hellen Chitinschicht auf Schnitten sehr gut sichtbar sind. In der 
Zone des Chitins erweitert sich das Lumen der Kanäle etwas, wo- 
durch sie ein keulenförmiges Aussehen erhalten. Sie tragen je ein 
gerades, massives Stiftchen von durchsichtigem, blaßgelblichem Chitin. 
Die Stifte ragen nur wenig über die Fühleroberfläche hervor. Nach 
innen zu erstrecken sie sich ein Stück in das Lumen des Kanals, 
wo der nervöse Endapparat herantritt. Mit den Nervenendigungen 
habe ich mich nicht befaßt, da die Antennen dieser Gattungen 
wegen ihrer geringen Größe und starken Chitinisierung ein zu un- 
günstiges Objekt für derartige Untersuchungen bieten. 

Kleine Borsten wie bei Donacia finden sich an den Antennen 
von Macroplea nicht (s. oben). An ihre Stelle treten helle runde 
Flecken, deren Natur wir auf Querschnitten am besten ergründen 
(Fig. 30). Ein ziemlich breiter, radiärer Kanal ist von einer Platte 
überdacht, die dieselbe Beschaffenheit zeigt wie die distale dunkle 
Chitinschicht der Fühler. Mit Vom Rarn, der ähnliche Gebilde an 
den Antennen von Hymenopteren und Coleopteren gefunden hat, 
möchte ich die Kanäle Membrankanäle nennen. Bei Behandlung mit 
Karmin erscheint der Kanal gleichmäßig blaßrot. Irgendwelche 
Zellfortsätze in seinem Lumen sind nicht nachweisbar. 

Es liegt nahe, die kleinen Borsten von Donacia und die 
Membrankanäle von Macroplea zu vergleichen. Da Donacia als die 
ursprünglichere Form zu gelten hat, so ist man zu dem Schluß be- 
rechtigt, die Membran als modifizierte Borste zu betrachten. Forscher, 
wie SCHIEMENZ, FOREL, VoM RATH, die sich speziell mit den An- 
tennen der Insecten beschäftigt haben, sind in der Tat zu der An- 
sicht gelangt, daß die Membrankanäle auf Haargebilde zurückzu- 
führen sind. In einer Arbeit über die Hautsinnesorgane der Insecten 
schreibt Vom Ratu (p. 415): „Man könne denselben (Membrankanal) 
in der Weise entstanden denken, daß das Haargebilde rudimentär 
geworden ist und nur die Papille zurückgeblieben ist“. 


Der Körper von Macroplea ist, abgesehen von der Rückendecke, : 


den Flügeln und den Beinen, von einem dichten Haarfilz bedeckt. 
An der Insertionsstelle der Antennen am Kopf erleidet er eine Unter- 
brechung. Donacia läßt einen Haarfilz vermissen. Sie zeigt nur kurze 
Schuppen, die mit breiter Basis ansetzen (Fig. 26, 28). Ein Filzhaar da- 
gegen ist ein schlankes, elastisches Chitingebilde, das ganz den Ein- 
druck einer feinen Borste macht. Man sucht jedoch vergeblich nach 
dem zu dieser scheinbaren Borste gehörigen Porenkanal. Ein Filz- 
haar ist eine rein cuticulare Bildung und ist daher der Schuppe von 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 151 


Donacia homolog. Es ist nichts anderes als eine in die Länge ge- 
zogene Schuppe. Erscheint in diesem Fall der Unterschied zwischen 
den beiden Gebilden bedeutend, so lassen sich bei den Raupen der 
Lepidopteren alle Stufen von der typischen Schuppe bis zum schein- 
baren Haar verfolgen. Die große Vermehrung, die bei Macroplea 
die Filzhaare gegenüber der geringen Zahl der Schuppen von Donacia 
erlitten haben, nimmt nicht wunder, da z.B. auch die Chitinstift- 
chen von Macroplea in weitaus größerer Zahl vorhanden sind wie 
bei Donacia. 

Entsprechende Gebilde an den Antennen der beiden Gattungen 
sind demnach: 


Macroplea : Donacia : 
große Borsten, große Borsten, 
Chitinstiftchen, Chitinstiftchen, 
Membrankanäle, kleine Borsten, 
Haarfilz. Schuppen. 


In den Antennen beider Gattungen lassen sich 2 diinne, unver- 
zweigte Tracheenstämme (Fig. 31 7) nachweisen. Ferner verläuft 
in ihnen ein kräftiger Nervenstrang (N) und ein Gefäß (Gf). Er- 
schwerend für die Untersuchung war wieder die Undurchsichtigkeit 
der Fühler. Am lebenden Tier ließ sich also keine Beobachtung an- 
stellen. Ich konnte nur auf Schnitten (am besten an Querschnitten) 
den Gefäßschlauch verfolgen. Danach liegt er inmitten eines den 
Fühler in der Längsrichtung durchziehenden Raumes, verbunden 
mit der Hypodermis durch Septen, die von seiner Wand nach ver- 
schiedenen Seiten ausstrahlen. Dieser Raum erscheint auf Schnitten 
manchmal hohl, manchmal ist er mit einer homogenen Masse ange- 
füllt, je nachdem man die dem lebenden Tiere amputierten Antennen 
erst nach einiger Zeit (in der das im Fühler befindliche Blut aus- 
treten konnte) oder sofort in die Fixierungsflüssigkeit (Pikrinschwefel- 
säure) gebracht hatte. In der Wand des Gefäßes sind große, läng- 
liche Kerne zu erkennen. In dem am distalen Ende offenen Gefäb 
dürfte das Blut in der Hauptsache zur Spitze des Fühlers gelangen. 
Seinen Rückweg wird es in dem das Gefäß umgebenden Blutraum 
nehmen. Ob es sich bei den Septen um kontraktile Elemente 
handelt, die für die Bewegung des Blutes eine Rolle spielen, oder 
ob sie nur dazu dienen, den Herzschlauch in seiner Lage zu er- 
halten, läßt sich nicht entscheiden. Bemerkenswert ist die reiche 
Blutströmung in den Antennen. Beim Abschneiden eines Fühler- 


152 ‚JOHANNES DEIBEL, 


teiles treten sofort kleine helle Blutstropfen aus. Nach Analogie 
mit den in den Antennen einiger Orthopteren nachgewiesenen Blut- 
gefäßstämmen dürfte bei Macroplea und Donacia der eigentlich pul- 
sierende Apparat im Kopf zu suchen sein, wie es PAwLowa an der 
gemeinen Küchenschabe (Periplaneta orientalis), an der kleinen Schabe 
(Phyllodromia germanica), an Locusta viridissima und cantans und noch 
einigen anderen Orthopteren am lebenden Objekt beobachten konnte. 
Es wollte mir jedoch nicht gelingen, den Apparat im Kopfe nach- 
zuweisen. 

Physiologische Bedeutung der Antennen von Macro- 
plea. Aus obigen Versuchen ergab sich, daß der von der Pflanze 
entwickelte Sauerstoff fast ausschließlich von den Antennen aufge- 
nommen wird. Diese Fähigkeit der äußern Gasaufnahme wird sicher 
bewirkt durch den feinen, goldglänzenden Haarfilz. Dabei erfolgt 
ein Aufrichten der Filzhaare. Direkt beobachten konnte ich das 
nicht, es scheint mir jedoch aus dem optischen Verhalten hervorzu- 
gehen. Die Beweglichkeit der Filzhaare ist keine willkürliche, 
sondern eine rein mechanische, die nur bedingt ist durch die An- 
wesenheit größerer oder kleinerer Gasmengen. Es müssen sich also 
Bläschen jedes beliebigen Gases in dem Haarfilz verteilen. Das 
Experiment bewies, daß dem so war. Kohlensäure- und Schwefel- 
wasserstoffbläschen verschwanden, an die Antennen gebracht, nach 
kurzer Zeit. Natürlich verteilen sich auch den Antennen künstlich 
angeheftete Luftbläschen. Zu diesem Versuch, der sich wegen seiner 
Einfachheit gut zur Demonstration eignet, ist nur eine zur feinen 
Spitze ausgezogene Pipette nötig, der durch einen Druck auf den 
(Gummi die Luftbläschen entströmen. Jetzt wird verständlich, warum 
Macroplea in gewöhnlichem Wasser solange lebt. Es ist nicht zu 
vermeiden, daß sich in einem Gefäß mit Wasser, auch wenn dieses 
schon abgestanden ist, im Wasser gelöste Luft in Bläschenform ab- 
scheidet und sich an der Glaswand absetzt. Diese Luft nimmt 
natürlich der Käfer auf. Er lebt daher bei seinem geringen Sauer- 
stoffbedürfnis sehr lange. Da an der Ansatzstelle der Antennen am 
Kopf der Haarfilz eine Unterbrechung erleidet, so kann die mit 
den Fühlern aufgenommene Luft nicht auf den übrigen Körper über- 
strömen. 

Es bleibt daher nur die eine Möglichkeit, daß, so sonderbar es 
klingen mag, die Fühler anzusehen sind als die Organe, an denen 
ein Gasaustausch stattfindet. Eine derartige Atmung kann auf 
zweierlei Weise zustande kommen: entweder es legen sich fein ver- 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 153 


zweigte Tracheen in großer Zahl der äußern Haut an, oder das 
Blut, das unter dem Integument hinfließt, bewirkt die Gasüber- 
tragung. Bei Macroplea kommt nur der letztere Fall in Frage, da 
die beiden im Fühler verlaufenden Tracheenstämme keinerlei feine 
Verästelung aufweisen. In den Antennen circuliert, wie oben ge- 
sagt, ein kräftiger Blutstrom infolge des in ihnen verlaufenden Ge- 
fäßes. Für den eigentlichen Ort des Atmungsvorganges halte ich 
die jeden einzelnen Membrankanal überdeckende sehr dünne Chitin- 
schicht, die besonders geeignet ist, den Sauerstoff dem Blut der An- 
tennen zu übermitteln. 

Die Rolle, die die eigentlichen Respirationsorgane, die Stigmen 
und Tracheen, spielen, ist sehr gering. Normalerweise dürften sie 
nicht funktionieren. Daß sie unter besondern Umständen die Atmung 
übernehmen können, beweist das Experiment in feuchter Luft (S. 148). 

Spielen die Antennen noch eine andere Rolle für die Atmung? 
Am nächsten liegt die Annahme, daß sie die Gasprüfung übernehmen. 
Vergegenwärtigt man sich, daß durch die mechanische Gasaufnahme 
des Haarfilzes das Tier gezwungen wäre, alle möglichen vom Meeres- 
grund aufsteigenden Gase (Methan, Schwefelwasserstoff usw.), die an 
der Futterpflanze des Käfers hängen bleiben, aufzunehmen, so muß 
man vermuten, dab Organe vorhanden sind, die das Tier vor schäd- 
lich wirkenden Gasen schützen. Ich beobachtete daher das Benehmen 
der Käfer, wenn ich Schwefelwasserstoff an die Antennen brachte. 
Sie bewegten die Fühler lebhaft auf und nieder, was sie immer zu 
tun pflegen, wenn sie sich in Aufregung befinden. Die Mehrzahl 
der Tiere verließen nach kurzer Zeit ihren Platz, wanderten an eine 
andere, weiter abgelegene Stelle derselben Pflanze oder ließen sich 
zu Boden fallen, um eine neue Pflanze aufzusuchen. Der Käfer 
nimmt augenscheinlich die ihm schädlichen Gase war und geht ihnen 
aus dem Weg durch Auswandern an einen andern Ort. Das Ver- 
halten einiger Tiere stellte allerdings eine derartige Wahrnehmung 
von Schwefelwasserstoff in Frage, da sie erst ihren Ort änderten, 
nachdem die Antennen wiederholt mit einem Gasbläschen behangen 
worden waren. Es war daher nicht zu entscheiden, ob das Tier den 
Platz verließ, um dem Gas auszuweichen, oder um sich vor den 
Störungen zu schützen, die ihm durch die Manipulationen beim An- 
heften der Bläschen an die Fühler bereitet wurden. 

Das Experiment läßt uns in diesem Falle einigermaßen im 
Stich. Trotzdem halte ich eine Geruchsempfindung für sehr wahr- 
scheinlich, weil uns in den Chitinstiftchen Organe entgegentreten, 


154 JOHANNES DEIBEL, 


die für eine Prüfung des Gases geeignet sind. Derartige Stiftchen 
sind von jeher von den Forschern als Sinnesstiftchen, speziell Ge- 
ruchsorgane, angesprochen worden. Auch bei diesen beiden Gattungen 
dürfte es sich um nichts anderes handeln. Dafür sprechen noch fol- 
gende Umstände: Das Chitin der Stifte ist blaß und durchsichtig. 
Es ist daher chemischen Einflüssen besonders gut zugänglich. Die 
Stifte werden von dem Haarfilz weit überragt, sie kommen also für 
eine Tastempfindung nicht in Betracht. Sie finden sich ferner bei 
Macroplea in weitaus größerer Zahl wie bei Donacia. Die Annahme, 
daß die Fühler dem Aufsuchen der Gasblächen an der Pflanze dienen, 
halte ich für sehr unwahrscheinlich, da mir dies durch die Versuche 
widerlegt zu sein scheint. 


Fassen wir die wichtigsten Ergebnisse noch einmal kurz zu- 
sammen, so ist Folgendes zu sagen: 

Die an den Wurzeln, Rhizomen und zwischen den Blattscheiden 
am basalen Teile des Stengels lebenden Larven benutzen als Nah- 
rung den Saft ihrer Futterpflanze, der ihr infolge der Verletzung 
beim Anbeißen durch die Tiere entströmt. Die von mir untersuchten 
Arten von Donacia sind fast ausnahmslos monophag. 

Zur vollständigen Ausbildung brauchen die Larven 3 Monate. 
Sie machen in dieser Zeit 6 Häutungen durch. 

Die gewöhnlichen Stigmen sind bis zur vorletzten Häutung 
kollabiert, ihnen fehlt auch der Reusen- und Verschlußapparat. Erst 
mit der letzten Häutung haben diese Stigmen, deren Bau auf S. 122 
bis 124 beschrieben ist, ihre definitive Form erreicht. 

Auch beim letzten Stigma, einschließlich dem Häkchen, gehen 
mit den verschiedenen Häutungen Veränderungen vor sich. Die 
dabei besonders starke Umbildungen erleidenden Teile sind der 
Trichter, das anschließende, stark chitinisierte Tracheenrohr und 
die Zwischenwand des Häkchens, die bei jungen Tieren vollständig 
fehlt und mit den verschiedenen Larvalstadien schrittweise an Aus- 
bildung zunimmt. 

Das Häkchenstigma und das Häkchen (vgl. S. 124—129) sind, 
wie auf S. 130—133 nachgewiesen wurde, aufzufassen als ein modifi- 
ziertes Stigma einer alten Larve. 

Die Atmung geschieht nach den anatomischen Befunden — er- 
folgreiche Experimente am lebenden Objekt ließen sich nicht an- 
stellen — vermittels des Häkchenstigmas, dessen Verschlußapparat 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 155 


durch das Ligamentum tendinosum mit dem Tragapparat in unmittel- 
barer Verbindung steht. Eine direkte Luftzufuhr durch das Häk- 
chen ist ausgeschlossen. 

Bei Donacia lassen sich 4, bei Macroplea 3 Typen von Stigmen 
unterscheiden. Die Abweichungen in den verschiedenen Stigmen- 
formen beruhen in der Art der Stigmenmuskulatur und auf dem 
Vorhandensein oder Fehlen des Verschlußapparats und der Ver- 
schlußkegel. Morphologisch lassen sich die verschiedenen Typen auf 
dieselbe Form zurückführen. 

Macroplea lebt als Imago dauernd im Wasser. Sie benutzt zur 
Atmung keine atmosphärische Luft (s. Experimente), sondern ent- 
nimmt das zur Atmung nötige Gas der Pflanze. Die Gasaufnahme 
geschieht mittels des an den Antennen sich befindenden Haarfilzes. 

Für eine Prüfung des Gases kommen die Chitinstiftchen in 
Betracht. 

Die Gasaufnahme findet, wie aus den Experimenten folgt, an 
dem Fühler statt, der von einem Blutgefäß durchzogen ist. 

Der eigentliche Ort des Gaswechsels sind die Membrankanäle 
resp. die sie überdeckende dünne Chitinschicht. 


Zum Schluß sei es mir gestattet. meinem hochverehrten Lehrer, 
Herrn Professor Dr. G. W. MÜLLER, meinen herzlichsten Dank auszu- 
sprechen für sein freundliches Interesse an meiner Arbeit, für seine 
zahlreichen, nützlichen Ratschläge wie überhaupt für alle Förderung, 
die ich in meinen Studien bei ihm gefunden habe. 

Ferner bin ich zu großem Dank verpflichtet dem ehemaligen 
leider so früh verstorbenen Assistenten des Zoologischen Instituts, 
Herrn Dr. R. Srreirr, Riga, für die wertvolle Unterstützung, die 
er mir zuteil werden lief. 


156 JOHANNES DEIBEL, 


Literaturverzeichnis. 


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JOHANNES DEIBEL, 


Erklärung der Abbildungen. 


AA äußere Schicht der Außenwand 
Aw Außenwand 

C Einsenkung 

Ca Chitinästchen 

Cn Chitinnadel 

Cp Chitinplatte 

Csp Chitinspange 

Ost Chitinstiftchen 

Cstb Chitinstab 

DC dunkle Chitinschicht 

DM dorsale Muskulatur 

G Gelenkige Verbindung 

Gf Gefäßschlauch 

GB große Borste 

GVk großer Verschlußkegel 4) 

H Häkchen 

Ha Hebelarm 

HC helle Chitinschicht 

Hi langgestreckte Hypodermiszelle 
Hf Haarfılz 

TA innere Schicht der Außenwand 
K Kappe 

Kh Körperhaut 

KB kleine Borste 

KVk kleiner Verschlußkegel *) 

L Lamellen 


Lt Ligamentum tendinosum 
M Muskel 

Me Musculus constrictor 
Mtr Musculus transversus 
MV Musculus Versoni 
Mw Mittelwand 

N Nervenstrang 

P Peritrem 

Pk Porenkanal 

R Reusenapparat 

RS radiäre Streifungen 
Sg Stigmengang 

Sr Stigmenring 

Sp Stigmenplatte 

ST stark chitinisiertes Tracheenrohr 
T typische Trachee 

Tr Trichter 

Tw Trichterwand 

V Verschlußapparat 

Vd u. Vb Verschlußband 
Vg Verschlußbügel 

Vh Vorhof 

VM ventrale Muskulatur 
WC weiches Chitin 

Zw Zwischenwand 


1) In Fig. 1 muß für KVk GVk stehen. 


Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 159 


Tafel 1. 


Fig. 1. Längsschnitt durch das Stigma einer erwachsenen Larve von 
Donacia aquatica K. 350:1. 


Fig. 2. Ausgebildetes Larvalstigma von Macroplea mut. 350 : 1. 


Fig. 3. Schnitt senkrecht zur Achse der Trachee durch den Ver- 
schlußapparat eines Larvalstigmas. 350:1. 


Fig. 4. Querschnitt durch die distale Spitze des Häkchens. 350: 1. 
Fig. 5. Querschnitt durch die distale Hälfte des Häkchens. 350:1. 
Fig. 6. Querschnitt durch die Mitte des Häkchens. 350:1. 

Fig. 7. Querschnitt durch das Häkchen nahe der Basis. 175: 1. 


Fig. 8. Teil eines Frontalschnittes durch das Häkchen in der Region 
der Zwischenwand. 350: 1. 

Fig. 9, 10, 11. Querschnitte durch das Häkchen nahe der Basis. 
11 liegt zwischen 7 und 9. 175:1. 

Fig. 12. Frontalschnitt durch die Mittelwand. 700:1. 

Fig. 13. Schnitt durch den Stigmengang des Häkchenstigmas. 110:1. 

Fig. 14. Frontalschnitt durch den Trichter. (Die punktierte Linie 


deutet das bis zum Verschluß reichende, nicht in der Schnittebene ge- 
legene Tracheenrohr an.) 150:1. 


Fig. 15. Totalansicht des Verschlußapparats vom Häkchenstigma, 
180 : 1. 


Fig. 16. Schnitt durch den VerschluBapparat des Häkchenstigmas, 
(Die durch Punkte angedeuteten Muskeln liegen nicht ganz in der Schnitte 
ebene.) 175:1. 


Tafel 2. 


Fig. 17. Nach Schnitten und Totalpräparaten kombinierte Abbildung 
des hintern Körperendes einer alten Donacia-Larve. 35:1. 


Fig. 18. Totalansicht eines der 4 letzten abdominalen Stigmen von 
Donacia (von innen gesehen). 250: 1. 

Fig. 19. Schnitt durch ein solches Stigma. 350:1. 

Fig. 20. Schnitt durch ein abdominales Stigma von Macroplea mut. 
350: 1. 

Fig. 21. Erstes abdominales Stigma von Donacia (Totalpräparat, von 
innen gesehen). 110:1. 


Fig. 22. Totalansicht des 1. thoracalen Stigmas von Donacia (von 
außen gesehen). 110: 1. 


160 


350: 


300: 


JOHANNES DEIBEL, Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea. 


23. 
. 24. 
ee 
. 26. 
ER 


Br 


. 29, 
30. 
Sol. 


Schematischer Schnitt durch ein solches Stigma. 
Totalansicht des 2. thoracalen Stigmas. 80:1. 
Schematischer Schnitt durch dieses Stigma. 

Teil eines Fühlergliedes von Don. clavipes. 260:1. 


Teil eines Querschnittes durch die Fühlerwand von Macroplea. 


Teil eines Querschnittes durch die Fühlerwand von Donacia. 


Chitinstiftchen von Macroplea. 700:1. 
Membrankanal von Macroplea. 700: 1. 
Querschnitt durch die Antenne von Macroplea. 350: 1. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die 
Circulationsorgane von Lycosa carolinensis Walck. 


Von 
Dr. Alexander Petrunkevitch. 


Mit Tafel 3.*) 


Es ist eine bedauernswerte Tatsache, daß mit dem Fortschritt 
unserer Kenntnisse auf dem Gebiete der experimentellen Zoologie 
und Vererbungslehre Anatomie und Systematik der Tiere immer 
mehr in den Hintergrund treten und vernachlässigt werden. Ältere 
erprobte und wertvolle Methoden sind fast vollständig vergessen 
worden und finden nur selten Anwendung. In vielen zoologischen 
Kreisen stößt man öfters auf ein absichtliches Ignorieren, zum Teil 
sogar verächtliches Lächeln, wenn eine Untersuchung kein experi- 
mentelles oder allgemeines Problem zum Ziel hat. Infolgedessen 
finden sich in unsern Lehrbüchern ungemein viele Fehler, falsche 
Behauptungen und Abbildungen, die jahraus jahrein wiederholt 
werden und, von neuern Lehrbüchern aufgenommen, ihre Existenz 
dauernd begründet haben. Und doch ist die Kenntnis der Anatomie 
und Systematik die Grundlage, ohne die jede Theorie zur reinen 
Spekulation wird. Ich habe schon einmal darauf hingewiesen, dab 
die Anatomie der Spinnen, trotz der vielen Arbeiten, die den Gegen- 
stand behandelt haben, immer noch ungenügend bekannt ist und ein 


1) Nach Injektionspräparaten gemalt von Herrn IGnaz MATAUSCH. 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 11 


162 ALEXANDER PETRUNKEVITCH, 


vernachlässigstes Gebiet in der Zoologie bleibt.') In Przipram’s 
Lehrbuch der experimentellen Zoologie finden wir das durchaus 
falsche Schema von CLAPAREDE für die Muskulatur der Spinnenbeine 
wieder reproduziert, obgleich GAUBERT vor mehreren Jahren den 
Gegenstand ausführlich behandelt und sehr wichtige Fehler CLapa- 
REDE’s beseitigt hat. Das alte und auch wesentlich falsche Schema 
der Circulationsorgane der Spinnen wird durch PARKER u. HASWELL’s 
Textbook of Zoology und andere Lehrbücher verbreitet und ist auch 
in der letzten Auflage des Cuaus’schen Lehrbuches enthalten, ob- 
gleich Causarp 1896 diese Organe ausführlich behandelt und manche 
falsche Behauptungen widerlegt hat. Die vorliegende Abhandlung 
über die Circulationsorgane von Lycosa carolinensis ist im allgemeinen, 
von einigen Unterschieden abgesehen, eine Bestätigung der Ansichten 
von Causarp. Im vergangenen Winter wurde nämlich ein anderswo 
zu beschreibendes anatomisches Modell dieser Spinne von Herrn 
Marauscx für das American Museum of Natural History unter 
meiner Anleitung hergestellt, wobei wir auf verschiedene Schwierig- 
keiten gestoßen sind, die nur durch genaues Studium der Verhält- 
nisse an frischem Material klargelegt werden konnten. Da die Ab- 
handlung von CAUSARD wenig zugänglich und in weitern zoologischen 
Kreisen fast unbekannt geblieben ist und da seine Resultate sich 
nicht vollständig mit den meinigen decken, so hielt ich es für an- 
gemessen meine Befunde hier ausführlich darzulegen und ihnen eine 
Tafel beizugeben, welche von Herrn MarauscH nach meinen In- 
jektionspräparaten angefertigt wurde. 

ÜLAPAREDE mißtraute der alten Injektionsmethode und studierte 
ausschließlich junge lebende Spinnen, welche eben das Ei verlassen 
hatten und noch in Kokon eingeschlossen waren. Die große Durchsichtig- 
keit solcher Spinnen erlaubt es, die Blutströmungen unter dem Mi- 
kroskop zu verfolgen, was sicher von großem Werte ist. Und doch 
hat gerade diese Methode ihn irregeführt und zu Schlußfolgerungen 
verleitet, die mit dem wahren Verhalten in unvereinbarem Widerspruch 
stehen. BLANCHARD und Voer u. Yung benutzten die Injektions- 
methode, und ihre Resultate kommen der Wahrheit viel näher. 
CausarD wandte beide Methoden an und war somit in der Lage, die 
eine durch die andere zu kontrollieren. 

Unter den amerikanischen Spinnen gibt es wenige, die sich als 
anatomisches Untersuchungsobjekt mit Lycosa carolinensis vergleichen 


1) In: Ann. entomol. Soc. America, 1908, Vol. 1. 


Circulationsorgane von Lycosa carolinensis WALck. 163 


ließen. Es ist eine durchaus nieht seltene Art, die in manchen 
Gegenden sogar ganz gemein ist. Sie lebt auf offenen, sonnigen 
Wiesen, wo sie tiefe Höhlen in der Erde gräbt und aus diesen selbst 
im Winter, falls sie nicht vom Schnee bedeckt sind, herausgeholt 
werden kann. Es ist leicht sie in Gefangenschaft am Leben zu er- 
halten, indem man ihr Wasser zum Trinken und Grillen oder Schaben 
zum Futter gibt. Sie wird mehrere Jahre alt, und alte Weibchen 
erreichen die beträchtliche Größe von 30 mm. Bei der Injektion, 
die am besten durchs Herz ausgeführt wird, bediene ich mich am 
liebsten der gemeinen hypodermalen Spritze mit einer sehr feinen 
Nadel. Ich ziehe diese Methode dem komplizierten Apparate mit 
konstantem Druck vor, da die erzielten Resultate nichts zu wünschen 
übrig lassen und die ganze Prozedur viel einfacher ist. Als In- 
jektionsmasse erwies sich am besten nicht Chinesische Tusche, wie 
sie Causarp empfohlen hat, sondern das bekannte frisch zubereitete 
Präzipitat von Karmin, das durch tropfenweises Zusetzen von Eisessig 
zu einer ammoniakalischen Karminsolution hergestellt wird. Die 
Masse muß sofort benutzt werden, da sonst die Karminteilchen mit 
der Zeit zu groß werden und in die feinern Gefäße nicht mehr ein- 
dringen. Ich töte die Spinne durch einige Tropfen Chloroform oder 
Benzin, ergreife sie am Cephalothorax mit der linken Hand und 
führe die Injektionsnadel von hinten nach vorn ins Herz hinein, in- 
dem ich die Haut in der Symmetrieebene auf dem Rücken durch- 
steche. Die Injektion muß so lange fortgesetzt werden, bis alle 
Beine straff auseinandergespreizt bleiben und die Stacheln an ihnen 
nahezu senkrecht abstehen. Ohne die Nadel herauszuziehen, bringe 
ich jetzt die ganze Spritze mit der am Ende der Nadel hängenden 
Spinne in 95°, Alkohol, wobei eine gewisse Vorsicht nötig ist, um 
das Heraustreten der Masse aus der Wunde zu verhindern. Die 
Spinne wird etwa 1 Stunde lang im Alkohol gelassen. Jetzt ziehe 
ich die Nadel aus dem Herzen, wobei infolge der Wirkung des Al- 
kohols auf die Injektionsmasse die letztere nur wenig aus der Wunde 
heraustritt. Ich schneide die Haut an den Seiten des Abdomens 
vorsichtig vermittels einer feinen Augenscheere auf, ohne die Leber 
zu verletzen, und entferne sie vollständig, indem ich die Schnitt- 
ränder mit zwei Pinzetten ergreife Weitere Zerlegung kann erst 
später vorgenommen werden, nachdem die Spinne in 70°, Alkohol 
wenigstens einen Tag lang gehärtet worden ist. Der Cephalothorax 
wird jetzt längs des Randes anfgeschnitten und entfernt, wobei 


die Augen zurückgelassen werden. Die Muskeln des Rückens 
11 


164 ALEXANDER PETRUNKEVITCH, 


werden vermittels einer Pinzette ausgerupft, man achte aber dabei 
darauf, nicht aus Versehen an den Fortsätzen des Entosternits zu 
ziehen, da dadurch die Gefäße zerrissen werden. Wenn alle Gewebe 
mit Ausnahme des Entosternits und der Blindschläuche entfernt 
sind, erhalten wir ein Bild, wie es in Fig. 1 dargestellt ist. Jetzt 
muß die Spinne sorgfältig auf den Rücken gelegt und zuerst das 
Sternum, dann das Nervensystem und die Ventralmuskeln entfernt 
werden, um die Gefäße, die zu den Extremitäten führen, bloßzulegen. 
Ohne besondere Schwierigkeit können jetzt auch die Mandibeln ge- 
öffnet werden, um ein Bild der Gefäße zu erhalten, die zu den Man- 
dibularmuskeln und den Giftdrüsen verlaufen. Im Abdomen muß 
die Leber stückweise mit aller Vorsicht entfernt werden, um die sie 
durchsetzenden Gefäße zu sehen. Ist die Injektion vollständig ge- 
lungen, so erscheinen alle Gefäße im Abdomen und im Cephalothorax 
prachtvoll rot und können die Lungenvenen und die Arterien der 
Extremitäten sowie alle andern Gefäße bis auf die kleinsten Ver- 
zweigungen in den Muskeln und Organen leicht verfolgt werden, 
ohne daß selbst die geringste Spur von Karmin in der Leibeshöhle 
zu finden ist. 

Das Herz hat 3 Paar Ostien (und nicht 4, wie es in PARKER 
u. Haıswerv’s Lehrbuch der Zoologie abgebildet ist; diese letztere 
Zahl findet sich nur in der Gruppe der Theraphosidae). Die relative 
Länge des Herzens ist starken Variationen unterworfen: sie variiert 
nicht nur in verschiedenen Arten derselben Gattung, sondern auch 
in Individuen derselben Art, ja vielleicht sogar desselben Alters. 
Im allgemeinen finden wir das längste Herz bei den jüngsten 
Spinnen. Bei Spinnen, die eben das Ei verlassen haben, aber noch 
im Kokon eingeschlossen sind, erstreckt sich das Herz oft bis an 
die Spinnwarzen, während es bei geschlechtsreifen Tieren manch- 
mal kaum die Mitte des Abdomens erreicht. Bei jungen Spinnen 
entsendet es keine Gefäße und hat die Gestalt, wie sie auf der 
Abbildung von CLaparèpe dargestellt ist. Bei geschlechtsreifen ' 
Individuen finden wir aber regelmäßig mehrere Gefäße, die vom 
Herzen zu den verschiedenen Organen verlaufen. Von oben be- 
trachtet (Fig. 1) zeigt das Herz 1 Paar Gefäße, die von den 
vordern Vorsprüngen aus zu den Lungen verlaufen: dies sind die 
von Causarp als Lungenvenen bezeichneten Gefäße. Ich bin über- 
zeugt, daß BLaAnCHARD’S vaisseaux pneumocardiaques auch diesen 
Venen entsprechen und nicht bloß Bindegewebsfasern sind, wie 
es CAUSARD anzunehmen geneigt ist. Daß es wahre Gefäße und 


Cireulationsorgane von Lycosa carolinensis WALck. 165 


nicht kanalförmige, von der Leber gebildete Blutlakunen sind, ist 
daraus genügend ersichtlich, daß sie eigene vom Pericard her- 
stammende Wände besitzen. Ihrer Lage nach sind sie als Venen 
aufzufassen, auch spricht dafür der Umstand, dab an jungen und 
durchsichtigen Spinnen der Blutstrom an diesen Stellen von den 
Lungen zum Herzen laufend beobachtet werden kann. Das 2. Paar 
Vorsprünge ist von Ostien durchbohrt, gibt aber keine Gefäße 
ab. Das 3. Paar ist auch von Ostien durchbohrt, liefert aber 
außerdem 1 Paar Gefäße (Venen?), welche in der Leber verlaufen 
und sich daselbst rasch verzweigen. Außer diesen Gefäßen finden 
wir noch 2 Paar, welche von der Ventralfläche des Herzens in der 
Region der dritten Vorsprünge ihren Anfang nehmen (Fig. 3). Diese 
Gefäße verlaufen ebenfalls in der Leber, wo sie sich in allen Rich- 
tungen verzweigen. Es ist möglich, dab alle diese Gefäße als Venen 
‘ aufzufassen sind, da sie alle sich ins Pericard nicht weit von den 
Ostien öffnen. Die übrigbleibenden, jetzt zu besprechenden Gefäbe 
sind aller Wahrscheinlichkeit nach Arterien, da man bei ganz 
jungen Spinnen sehen kann, wie das Blut vom 3. Ostienpaar vor- 
wärts und rückwärts strömt. Von diesen Gefäßen gehören 2 Paar 
zu den vierten Vorsprüngen, die keine Ostien haben. Das äußere 
Paar (Fig. 1,2,3 ADV) versorgt die hintern dorsoventralen Muskeln 
des Abdomens sowie denjenigen Teil der Leber, der diese Muskeln 
umgibt. Das innere Paar verzweigt sich in der Leber. Ein 3. Paar 
wird von den kaum sichtbaren fünften Vorsprüngen entsendet und 
versorgt den hintern Teil der Leber und andere Organe (BP). End- 
lich finden wir ein unpaares Gefäß vom hintern Ende des Herzens 
ohne Verzweigungen in der Medianlinie, verdeckt vom rechten und 
linken Leberlappen nach hinten bis ans Rectum verlaufend. Dies ist 
die Aorta recurrens (AR). 

Das Herz bildet nach vorn die Aorta (AO), welche, immer über 
dem Darm liegend, durch den Petiolus läuft, in den Cephalothorax 
eintritt und den Rand des Blinddarmringes erreicht. Dabei ver- 
läuft sie auch hier über dem Darm, aber unter dem medianen, un- 
paaren Blindschlauch, was dadurch ermöglicht wird, das der letztere 
knieförmig gebogen ist und nicht median, sondern links oder rechts 
von der Mittellinie in den Blinddarmring mündet. Dabei konnte ich 
keine Regelmäßigkeit darin entdecken, da die Zahl der Individuen 
mit links-mündendem hintern Blinddarm ungefähr dieselbe ist wie 
die Zahl der mit rechts-mündendem. Da die äußere Seite des Knie- 
gelenkes des hintern Blindschlauches durch lockeres Bindegewebe 


166 ALEXANDER PETRUNKEVITCH, 


am Blinddarmringe befestigt ist und der Ring in der Mitte eine 
starke Vertiefung zur Aufnahme der Aorta bildet, so sieht es aus, 
als wire der Ring selber von der Aorta durchbohrt. Dies ist je- 
doch nicht der Fall, und man kann sich durch vorsichtiges Abtrennen 
des Bindegewebes von der Richtigkeit meiner Auffassung überzeugen. 
Die Aorta spaltet sich gleich nach dem Überschreiten des hintern 
Randes des Ringes in 2 thoracale Arterien. Außerdem gibt sie ein 
kurzes unpaares Gefäß ab, das senkrecht nach oben verläuft und 
und sich auch sofort in 2 Gefäbe spaltet, welche von oben gesehen 
mit der Aorta ein rechtwinkliges Kreuz bilden (Fig. 1 AT). Jedes 
dieser Gefäße spaltet sich wieder in 2 Arterien, eine lange dorsale 
Arterie, welche die thoracalen Muskeln mit Blut versieht (DP), und 
eine kurze Arterie, die nach hinten zum Petiolus läuft (RD). Die 
thoracalen Arterien verlaufen im Bogen, rechts und links dem Innen- 
rande des Ringes anliegend, und nähern sich einander wieder am 
Vorderrande desselben. Jede thoracale Arterie gibt eine kurze dor- 
sale (D) und eine noch kürzere ventrale Arterie ab, deren Verzwei- 
sungen die Muskeln des Saugmagens speisen. Die thoracalen Ar- 
terien selbst verlaufen unter dem vordern Rande des Blindarmringes 
und spalten sich hier sofort in 2 Arterien, das untere Paar ist kurz 
und senkrecht nach unten gerichtet, das obere viel länger und bogen- 
artig nach vorn aufsteigend. Dies sind die Kopfarterien. Jede 
Kopfarterie gibt 2 dorsale Arterien ab (D7, D 2), welche zu den 
Muskeln des Cephalothorax verlaufen. Jetzt nähern sich die Kopf- 
arterien der Körpermittellinie wieder und spalten sich jederseits in 
eine Augen- und eine Mandibulararterie, geben aber außerdem noch 
eine kleine dorsale Arterie ab, welche zu den dorsalen Muskeln ver- 
läuft. Die Augenarterien steigen nahezu senkrecht nach oben 
auf. Die Mandibulararterien nähern sich der Stelle, wo die Man- 
dibeln durch eine Membran mit dem Cephalothoraxrande verbunden 
sind, und geben hier 3 kleinere Arterien ab, welche an die Giftdrüse 


jederseits verlaufen. Die längste dieser Arterien ist nach hinten ' 


gerichtet, und ihre Verzweigungen erreichen das Ende der Drüse. 
Der Hauptstamm der Mandibulararterie, der einen beträchtlichen 
Durchmesser hat, kann bis an die Mandibelklaue verfolgt werden. 
Ob er sich hier wiederum spaltet oder in der Nachbarschaft der 
Klaue sich in die Leibeshöhle öffnet, bin ich nicht in der Lage zu 
entscheiden (Fig. 4 MF). In der Mandibel gibt der Hauptstamm 
4 Gefäße ab, von denen der eine dem schwächern Extensor faleis 
(Eig. 4 ME) und die 3 andern dem stärkern Flexor faleis angehören. 


Cireulationsorgane von Lycosa carolinensis WALcK. 167 


Die weiter oben erwähnten kurzen Arterien, welche von den 
Thoracalarterien unmittelbar am Rande des Entosternits abgegeben 
werden und senkrecht nach unten verlaufen, endigen jederseits in 
einer sinusartigen Erweiterung. Ein Querschnitt durch die Mitte 
dieser Sinus durchschneidet auch das 2. Paar Coxen. Infolgedessen 
ist die Lage der Extremitätenarterien, die alle in diesen Sinusen 
beginnen, durchaus eine andere, als sie in den meisten Lehrbüchern 
beschrieben wird. Vocr u. YUNG waren die Ersten, die in ihrem 
Lehrbuch eine gute Beschreibung geben, und Causarp hat die Be- 
funde an vielen Arten bestätigt. Bei Lycosa carolinensis ist die Ar- 
terie des 1. Beines nach vorn gerichtet, die des 2. etwa rechtwinklig 
zur Achse ‚des Körpers, während die Arterien des 3. und 4. Beines, 
besonders die letztere, nach hinten gerichtet sind (Fig.2 J, 11, III, IV). 
Die Arterie des 1. Beines gibt schon früh die Arterie des Palpus 
ab (Fig. 2 PAL). Ebenso zweigt von der Arterie des 4. Beines ein 
Gefäß ab, welches knieförmig gebogen ist und ohne jegliche Ver- 
zweigungen nach hinten zum Petiolus verläuft und vielleicht in 
diesen eintritt (Arteria recurrens auctorum). Wahrscheinlich ver- 
sorgt es die langen Muskeln des Petiolus und Abdomens mit Blut. 
Ein flüchtiger Vergleich mit der Abbildung CLaparÈDE’s wird jeder- 
mann sofort ükerzeugen, wie stark er durch die Anwendung seiner 
Methode getäuscht worden ist. So wie sie auf seiner Abbildung er- 
scheinen, können die Gefäße überhaupt nicht verlaufen, da das 
Entosternit es unmöglich macht. Die Arterien der Beine können 
bis an die Klauen verfolgt werden. Im Cephalothorax liegen sie 
unter den Blindschläuchen und nicht über ihnen. 

Was die Art des Blutes im Herzen von Lycosa carolinensis an- 
betrifft, so kann ich nur Vermutungen aussprechen. Sicher ist es, 
daß das Blut, welches von den Lungen dem Herzen durch die 
Lungenvenen zugeführt wird, in den Lungen oxydiert ist. Vielleicht 
ist auch ein Teil des Blutes, welches durch das 3. Paar Ostien ins 
Herz eingeführt wird, durch die Tracheen oxydiert. Das Blut, das 
durch das 2. Paar Ostien ins Herz einströmt, kommt direkt aus der 
Leibeshöhle und ist wahrscheinlich venös. Vermutlich erhält also 
das Herz gemischtes Blut. Die Lungen können also als das Organ 
betrachtet werden, welches das Blut für den ganzen Cephalothorax 
mit seinen Extremitäten oxydiert, während die Organe des Ab- 
domens ihr oxydiertes Blut von der Trachee erhalten. 


168 


11. 


12. 


ALEXANDER PETRUNKEVITCH, 


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Prot. St. Petersburg Obscht., Vol. 28, 1898. 


SCHNEIDER, A., Sur les appareils circulatoires et respiratoires de 
quelques Arthropodes, in: CR. Acad. Sc. Paris, Vol. 113, 1891. 


—, Mélanges Arachnologiques. I. Sur l’endothelium des vaisseaux. 
IT. Sur le poumon des Aranéides. III. Sur le système artériel 
du Scorpion. IV. Systeme artériel des Aranéides, in: Tabl. zool., 
Vol. 2, 1892. 


13. 
14. 


15. 


16. 
17. 


Cireulationsorgane von Lycosa carolinensis WALcK. 169 


Voat et Yung, Traité d’anatomie comparée pratique, Vol. 2, 1894. 


WAGNER, J., Etude sur l’activité du coeur chez les Araignées, in: 
Ann. Sc. nat. (7); Vol. 16, 1893. 


WAGNER, W., Du sang des Araignees, in: Arch. Slav. Biol., Vol. 4, 
1888. 


WARBURTON, C., Arachnida, in: Cambridge nat. Hist., 1909. 


Wırson, Wm. H., On the blood of Chaetopelma olivacea, with special 
reference to the presence of haemocyanin, in: Rec. Egypt. Gov. 
School. Med. Cairo, Vol. 1, 1901. 


170 A. PerrunxevircH, Circulationsorgane von Lycosa carolinensis WALck. 


Erklärung der Abbildungen. 


AC Kopfarterie DP hintere dorsale Arterie 
ADV Arterie des dorsoventralen M Mandibulararterie 
Muskels im Abdomen ME Arteria extensoris falcıs 


AH Arterie des 4. Diverticulums MF Arteria flexoris faleis 
ANT. COE vorderer Blindschlauch OH Osophagus 


A, OPH Augenarterie P Lunge 
AO Aorta PAL Palpus 
AP Arteria posterior PO. COE hinterer Blindschlauch 
AR Aorta recurrens RD Arteria dorsalis recurrens 
A. REC Arteria recurrens V 1, V 2, V 3 Blutgefäße des 3. Di- 
AT dorsale Querarterie verticulums 
AV Arterie der Muskeln des Saug- VP Vena pulmonalis. Die Arterien 

magens der Beine sind durch römische 
D dorsale Arterie Ziffern bezeichnet. 
D1, D2, D3 dorsale Zweige der 

Kopfarterie 

Tafel 3. 


Die Circulationsorgane von Lycosa carolinensis W.!. 


Fig. 1. Dorsalansicht. 

Fig. 2. Seitenansicht. 

Fig. 3. Ventralansicht des hintern Endes des Herzens. 

Fig. 4. Das BlutgefäBsystem der Mandiblen und der Giftdrüsen. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten, 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea und 
andern Acephalen des süßen Wassers. 


(Ein Beitrag zur Organogenese und Phylogenie der 
Lamellibranchiaten.) 


Von 


E. Wasserloos. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Marburg.) 


Mit Tafel 4—7 und 52 Abbildungen im Text. 


Inhalt. 
. Einleitung. 
. Übersicht über die Literatur. 
. Material und Untersuchungsmethoden. 
. Eigne Untersuchungen. 


el, 


I. Die Entwicklung der Kiemen bei der Gattung Sphae- 
rium: Cyclas cornea Lam. (Hauptuntersuchungsobjekt.) 


a) Vorbemerkungen iiber den Bau der erwachsenen Kiemen. 
b) Die Entwicklung der Kiemen. 
1. Innere Kiemen. 
a) Anlage und Zerlegung derselben in Filamente. 

B) een über die Ausbildung der Filamente, 

y) Die spätern Stadien in der Entwicklung der äußern La- 
melle der innern Kieme. 

0) Bildung der aus dem marginalen Teile der äußern Lamelle 
hervorgehenden nach oben wachsenden „innern Lamelle“ 
der innern Kieme. 

€) Die Differenzierung dieser Lamelle zu Filamenten. 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 12 


172 E. WASsERLOOS, 


2. Äußere Kieme. 
a) Anlage und deren Differenzierungen. 
6) Bildung der sogenannten 2. Lamelle der äußern Kieme. 
3. Verbindung zwischen innerer und äußerer Kieme. 
4. Der Interlamellarraum, die interlamellaren Brücken und die 
interfilamentaren Verbindungen. 
Wachstum der Kiemen (die embryonalen Zonen). 
Die Korrelation der Kiemen mit andern Organen. 
a) mit ihren Anhangsorganen: Entwicklung der Velen und 
der Siphonen. 
5) mit den Circulationsorganen: Herz, Vorhof, Blutbahnen. 
y) mit den Excretionsorganen. 
0) mit den Geschlechtsorganen. 
7. Anhang: Die Kiemen als Brutraum. 


SSH 


II. Die Entwicklung der Kiemen bei andern Genera des 
süßen Wassers (Vergleichsobjekte). 


a) Gen. Calyculina: C. lacustris MÜLLER. 

b) Gen. Pisidium: P. pusillum GMELIN. 

c) Die Najaden. 
Gen. Unio: U. tumidus RETZIUS u. U. pictorum Linn. 
Gen. Anodonta: A. piscinalis NILSON. 

d) Gen. Dreissensia: D. polymorpha PALL. 


E. Theoretische Betrachtungen. 
F. Schluß. 


A. Einleitung. 


Während der letzten 3 Jahrzehnte sind zahlreiche Versuche ge- 
macht worden, auf Grund eingehender anatomischer Untersuchungen 
ein natürliches System der Lamellibranchiaten zu gewinnen. Diese 
Studien mußten um so intensiver betrieben werden, als diese Tier- 
eruppe in ihrer Gesamtheit eine weitgehende Gleichförmigkeit des 
Baues aufweist. Nachdem man lange Zeit einseitig nach dem einen 
oder dem andern Organe eine Einteilung vorgenommen hatte, ver-, 
suchten endlich in neuerer Zeit Rice (70) und GROBBEN(21) ver- 
schiedene Organsysteme gleichzeitig zur Systematisierung zu be- 
nutzen. 1908 gab Srexra (89) eine zusammenfassende Übersicht 
über alle hierher gehörigen Klassifikationsversuche und betonte die 
Notwendigkeit, auch die Entwicklung der einzelnen Organe mehr 
als bisher in den Kreis der Betrachtung zu ziehen, weil nur durch 
eine solche Verbindung der vergleichend-anatomischen und der ver- 
sleichend-entwicklungsgeschichtlichen Betrachtungsweise die Klassi- 
fikation besser fundiert werden kann. Diese Forderung konnte 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 173 


in bezug auf die Kieme der Lamellibranchiaten, welche durch die 
hervorragenden Arbeiten PELSENEER’s, DALL'S u. a. eine so hohe 
systematische Bedeutung erlangt hat, nicht erfüllt werden, weil 
unsere Kenntnisse über die Bildung dieses Organs große Lücken 
aufwiesen. Immer. wieder ist sowohl in vergleichend-anatomischen 
als auch in entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten auf diese Lücken 
hingewiesen worden, die um so empfindlicher waren, als die wenigen 
vorhandenen Angaben über die Bildung der Acephalenkieme sich zu 
widersprechen schienen. Aus dem Mangel an vollständigen und 
positiven Angaben zieht Rinewoop (74, p. 157) den Schluß „that the 
phenomena of gill ontogeny are extremely difficult to make out.“ 
Zweifellos würden für viele marine Formen schon der Sammlung 
eines lückenlosen Materials große Schwierigkeiten im Wege stehen. 
Am besten geht die Notwendigkeit einer eingehenden Untersuchung 
hervor aus folgender Bemerkung BErnArp’s (1, 1895, p. 383): „Dans 
tous les cas, si grâce aux travaux de PECK, POSENER, MITSUKURT, 
MENEGAUX, PELSENEER, KELLOGG, JANSSENS etc., la structure de la 
branchie chez les lamellibranches doit étre considerée comme connue 
avec un degré remarquable de précision, le probleme de son déve- 
loppement et par suite de son interprétation morphologique ne sau- 
rait passer pour résolu et les hypothéses les plus séduisantes, émises 
à cet égard, demandent à être confirmées par les recherches d’em- 
bryologie comparée“. Da seit 1895 unsern Kenntnissen über die 
Bildung der Lamellibranchiatenkieme Wesentliches nicht hinzugefügt 
worden ist, so hat vorstehende Bemerkung noch heute ihre volle 
Gültigkeit. Im Folgenden ist der Versuch gemacht worden, durch 
Untersuchung der Kiemenentwicklung einiger Sübwasseracephalen 
die bisherigen lückenhaften Kenntnisse der Embryologie zu vervoll- 
kommnen. Als Hauptuntersuchungsobjekt diente aus Gründen der 
leichtern Materialbeschaffung Cyclas cornea Lam. bei welcher Form 
auch die übrige Organogenese eingehend berücksichtigt wurde. 
Außerdem wurden Calyculina lacustris MÜLLER, Pisidium pusillum 
GMELIN, Unio tumidus Rerzıus, Unio pietorum Linnt, Anodonta pis- 
einalis Nınson und Dreissensia polymorpha Parı. in bezug auf die 
Grundzüge der Kiemenentwicklung untersucht. 

Um die folgenden Ausführungen leichter verständlich zu machen, 
möge es an dieser Stelle gestattet sein, eine kurze Zusammenstellung 
der bisherigen Untersuchungen über die Entwicklung der Pelecypoden- 
kieme zu geben. 


174 E. WAssERLoos, 


B. Übersicht über die Literatur. 


Die Literaturangabe von VoinEA (92) berücksichtigt nur einen 
geringen Teil der einschlägigen Arbeiten. Rice (73) gab zwar einen 
vollkommenern Überblick über die bisherigen Untersuchungen, je- 
doch zählt er im wesentlichen nur die untersuchten Formen auf, 
während er die Befunde selbst ihrem Inhalte nach nicht anführt. 
Ein Hinweis auf die Literaturzusammenstellung von Rice würde 
nicht genügen, weil im Folgenden auf die Ergebnisse früherer Au- 
toren häufiger zurückgegriffen werden muß. 

Sehr spärlich ist die Zahl derjenigen Arbeiten, die sich mit der 
Entwicklungsgeschichte der Lamellibranchiatenkieme im speziellen 
befassen. Neben der ältern Arbeit von Lacaze-DuTHIERS (38) über 
die Entwicklung der Kieme von Mytilus ist nur eine Arbeit neuern 
Datums von VoinEA (92) über die Kiemenentwicklung der Najaden 
zu erwähnen; in jüngster Zeit, 1908, veröffentlichte Rıcz (73) einige 
bisher unbekannte Daten über die Kiemenentwicklung bei Mytilus, 
ohne jedoch den Entwicklungsprozeß in seiner Gesamtheit zu be- 
rühren. Alle andern Befunde entstammen gelegentlichen Beobach- 
tungen beim Studium der allgemeinen Entwicklungsgeschichte der 
Lamellibranchiaten. So umfassend diese Untersuchungen für die 
Furchungs- und Trochophorastadien sind, so endigen sie fast 
immer mit einem Stadium, auf welchem das junge Tier im 
wesentlichen die Organisation des Muttertieres erlangt hat und 
die Kieme nur wenig entwickelt ist. Sie berücksichtigen daher 
lediglich die Stadien mit einer allerdings meistens schon differen- 
zierten Anlage der innern Kieme, während sie über die spätern 
und endgültigen Differenzierungen derselben wie über die An- 
lage und Differenzierung der durchweg bei allen Formen später 
auftretenden äußern Kieme keinen Aufschluß geben. Auf ge- 
legentliche Ausnahmen komme ich weiter unten zurück. Auch die 
erwähnten Spezialarbeiten weisen Lücken auf. Es ist schlechter- 
dings nicht möglich, ausschließlich auf die Literatur über die Ent- 
wicklung der Kieme sich zu beschränken; der Zusammenhang der 
zu untersuchenden Frage mit der vergleichend-anatomischen Be- 
trachtungsweise der Kieme ist so eng, daß gelegentlich auch die 
vergleichend-anatomische Untersuchung wenigstens in denjenigen 
Richtlinien hier erwähnt werden muß, die sie den entwicklungsge- 
schichtlichen Untersuchungen entnommen hat. Um Wiederholungen 
zu vermeiden, soll sie jedoch vorderhand soweit wie angängig aus- 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 175 


geschaltet werden. Erst nach Darlegung meiner eignen Befunde 
und ihrer Einreihung in die bisherigen entwicklungsgeschichtlichen 
Ergebnisse soll auf der dadurch gewonnenen Grundlage die Frage 
erörtert werden, inwieweit eine eingehende entwicklungsgeschicht- 
liche Untersuchung der Kieme die vergleichend-anatomischen Folge- 
rungen stützen kann. An dieser Stelle muß notwendigerweise auch 
auf die Resultate der vergleichenden Anatomie eingegangen werden. 

Bekanntlich verdanken die Lamellibranchiaten ihren Namen dem 
Bau ihres Respirationsorgans. Die ältern Autoren, Cuvier, BOJANUS u. a., 
fanden auf jeder Körperseite meistens paarig vorhandene Kiemen, 
die aus je 2 „Lamellen“ bestehen sollten (Lamellentypus). Erst 
später wurden Formen bekannt, bei denen jede Lamelle durch eine 
Reihe hintereinander gelegener Röhrchen, sogenannter Filamente, 
ersetzt erscheint (Filamenttypus). In den 80er Jahren des vorigen 
Jahrhunderts endlich wurden Formen beschrieben, welche von den 
beiden beschriebenen Typen abweichen, einerseits Formen wie 
Nucula, Yoldia, bei denen die Kiemen als echtes Ctenidium, d.h. als 
eine Reihe paariger hintereinander gelegener und an einer gemein- 
samen Achse sitzender Fiederblättchen sich darstellt (Protobran- 
chier — Nuculatypus), andrerseits Formen wie Cuspidaria und 
Poromya, bei denen die Kiemen zu einem im Mantelraum ausge- 
spannten Septum reduziert sind (Septibranchier = Cuspidaria- 
Typus). 

Die „Lamelle“, durch welche der zuerst erwähnte Typus charak- 
terisiert wurde, darf nicht einer Membran gleichgesetzt werden; es 
handelt sich vielmehr um komplizierte Gebilde, welche lamellenartig 
aus der ganzen Kieme sich herauslösen lassen und deren Bau im 
einzelnen aus den weitern Ausführungen klar werden wird. Der 
Ausdruck Lamelle ist in der vergleichend-anatomischen Literatur 
gebräuchlich und daher beibehalten worden. Was die Nomenklatur 
der einzelnen Teile der Kieme anbetrifft, so ist dieselbe sehr ver- 
wickelt, da sie bei den einzelnen Autoren verschieden ist. Von 
einer Zusammenstellung soll hier abgesehen werden. zumal von 
PELSENEER (58, p. 38) eine solche bereits gegeben wurde. Den Aus- 
druck „Ctenidium“ für das gesamte Respirationsorgan aller Acephalen, 
also auch für den Filament- und Lamellentypus, wie Rice (70) ihn 
geprägt hat, möchte ich nicht annehmen, da in einer solchen Be- 
zeichnungsweise, wie wir weiter unten sehen, eine Hypothese ohne 
weiteres als richtig angenommen wäre. Ich schließe mich in bezug 
auf die Nomenklatur den deutschen Autoren Bonner (3) und 


176 E. WAssERLOos, 


POSENER (66, 67) an. Bei den untersuchten Formen, die sämtlich 
dem Lamellentypus angehören, zerfällt der ganze Kiemenapparat 
jederseits des Körpers in 2 Kiemen, eine innere und eine äußere; 
jede Kieme zerfällt in 2 Lamellen, ebenfalls eine innere und 
eine äußere. 


Die ältesten Angaben über die Entwicklung der Pelecypodenkieme 
finden wir bei QUATREFAGES (68) und Carus (5). Beide Autoren unter- 
suchten die Najaden. Ihre Organdeutungen — so hält z. B. CARUS die 
Borsten der Najadenlarven für die Anlage der Kiemen — können aber 
nur geschichtliches Interesse beanspruchen und kommen hier nicht weiter 
in Betracht. 

LEUCKART (41) stellte in seiner Abhandlung „Über die Morphologie 
und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen Thiere“, 1849, fest, daß 
die Kiemen der Najaden (p. 160—168) sich seitlich von der von ihm als 
„Fußwulst“ bezeichneten zentralen Masse der Najadenlarven bilden; über 
den Modus der Entwicklung konnte er aber keine Angaben machen. Gegen 
QUATREFAGES (68), der die seitlichen Gruben der Larven als Mägen auf- 
faßte, von denen jeder einen besondern Darm besitzen sollte, führt 
LEUCKART (p. 168) wörtlich folgendes an: „Der Hauptsache nach gehen 
wahrscheinlich aus den seitlichen embryonalen Hälften nur die Mantellappen 
und die Kiemenblätter hervor ; wie ich vermuthe, ist der wulstige Rand der 
ersteren von QUATREFAGES für die seitlichen Aorten gehalten worden, die 
äussere Begrenzung der, wie es scheint, jederseits noch ungeteilten Kiemen- 
masse aber für die Darmröhren.“ Aus den folgenden Ausführungen wird 
hervorgehen, daß die Beobachtungen LEUCKART’s mit denjenigen späterer 
Autoren sich völlig decken. 

In demselben Jahre beschrieb LOVEN (43) für einige marine Formen 
die Kiemenanlage als einen scheinbar hohlen, in gewissen Abständen regel- 
mäßig erweiterten und sich allmählich in Bogen legenden Strang. Indem 
die erweiterten Partien vertikal stark in die Länge wachsen, werden sie 
zu vertikalen Röhrchen, und es kommt ein Gebilde zustande, welches 
mit dem Filamenttypus große Ähnlichkeit zeigt. Die weitere Ausbildung 
konnte LOVÉN nicht verfolgen, ebensowenig wie er für die zum Teil 
pelagisch gefangenen, sehr jungen Acephalen mit Sicherheit die zugehörige 
Gattung eruieren konnte. Er erklärte die beschriebenen Gebilde lediglich 
deshalb für die Anlage der Kieme, weil sie mit der erwachsenen Kieme, 
dieselbe Lage und eine große Ähnlichkeit im Bau gemeinsam hatten. 

Zur selbigen Zeit beschrieb QUATREFAGES (68) in den Seitenteilen 
der Embryonen von Teredo gelegene bewimperte Öffnungen, über deren 
Funktion er nicht ins klare kommen konnte, die aber, wie sich aus seiner 
ausführlichen Beschreibung schließen läßt, nichts weiter als die bereits 
differenzierte Kiemenanlage darstellen. 

LeyviG (44) beschrieb 1855 für Cyclas cornea die Kiemenanlage als 
eine deutlich wahrnehmbare Falte oder Leiste, welche ursprünglich vom 
Mantel ausgeht und von hinten nach vorn wächst. Die weitern Ge- 
staltungsprozesse hat LEYDIG nicht verfolgt. Schon 1854 hatte SCHMIDT (81) 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyelas cornea. 177 


die erste Anlage der Kieme bei Cyclas calyculata als „zwei unter dem 
Mantel liegende Zipfel“ beschrieben. 

Eine vollständigere Untersuchung blieb LACAZE-DUTHIERS vorbe- 
halten, der 1856 seine wahrhaft klassische Abhandlung über die Kiemen- 
entwicklung von Mytilus veröffentlichte (38). Schon 1854 (36) hatte dieser 
Forscher über eine eigenartige Verwachsung der beiden innern Kiemen der 
Najaden hinter dem Fuße berichtet und dabei eine Nomenklatur ange- 
wandt, welche zeigt, daß er die innere Lamelle der innern Kieme und die 
äußere Lamelle der äußern Kieme als sekundäre Gebilde auffaßte, eine 
Anschauung, die sich nur durch seine embryologischen Befunde recht- 
fertigen läßt. 1855 gab LACAZE-DUTHIERS (37) eine vorläufige Mitteilung 
seiner entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen, deren Ergebnisse etwas 
genauer mitgeteilt werden mögen. Die Kiemenanlage von Mytilus stellt 
sich nach LACAZE-DUTHIERS als eine Reihe von Papillen dar, welche in 
der Rinne zwischen Mantel und Fuß in der Richtung von vorn nach 
hinten allmählich hintereinander hervorsprossen. Im weitern Verlaufe der 
Entwicklung wird ihr Insertionsbezirk etwas vorgewölbt, so daß derselbe 
einer hohlen Leiste gleicht, während in allen übrigen Punkten die gesamte 
Anlage von der von LOVÉN beschriebenen verschieden sein soll. Die 
Papillen wachsen in die Länge, erhalten Wimpern und werden zu Fila- 
menten, während gleichzeitig ihre Enden lateral etwas vorwachsen und 
völlig miteinander zu einer queren, die Köpfchen verbindenden Brücke 
verschmelzen. Aus dieser Brücke entsteht eine Lamelle, welche nach 
innen und oben, d. h. in dem Raume zwischen Kiemenanlage und Fuß, 
in die Höhe wächst. Diese Lamelle, welche deutlich sichtbar wird, wenn 
10—11 Filamente gebildet sind, zeigt im weitern Verlaufe der Entwicklung 
Depressionen, welche den Zwischenräumen zwischen den Papillen ent- 
sprechen. Indem diese Invaginationen weiter fortschreiten, kommt es zu 
völligen Durchbrechungen. Die äußere Kieme, welche später auftritt, 
bildet sich in ähnlicher Weise. An der äußern hintern. Insertionspartie 
der innern Kieme treten Papillen auf, welche von einem mittlern Teile 
aus nach vorn und hinten allmählich hintereinander hervorwachsen; sie 
verlängern sich, ihre Köpfe verschmelzen miteinander, und es bildet sich 
aus der Verschmelzung eine Lamelle, welche nach außen gerichtet ist, d. h. 
zwischen Kieme und Mantel zu liegen kommt, und auf spätern Stadien die- 
selben Durchbrechungen erleidet wie die in ihrer Genese bereits beschrie- 
bene innere Lamelle der innern Kieme. 

LACAZE-DUTHIERS’ Untersuchungen waren von grundlegender Be- 
deutung für die vergleichende Anatomie. Diejenigen Forscher, welche die 
Kieme unter vergleichend-anatomischem Gesichtspunkte betrachteten, schlossen 
sich der von LACAZE-DUTHIERS gegebenen Bezeichnungsweise an und 
faßten die reflektierten Lamellen, d. h. die innere Lamelle der innern 
Kieme und die äußere Lamelle der äußern Kieme, als sekundäre Gebilde 
auf. Auch wurde die Entstehung der Kieme aus ursprünglichen Papillen 
(filaments, tubercules) als ein starkes Argument für die Behauptung ins 
Feld geführt, daß die Filamentkieme ursprünglicher sei als der durch late- 
rale Verbindung der Filamente, sogenannte interfilamentare Brücken, ent- 
standene Lamellentypus. 


178 E. WASSERLOOoSs, 


1865 bestätigte STEPANOFF (90) die Befunde LEYDIG’s in bezug auf 
die Kiemenanlage von Cyclas. Er beobachtete, daß die ursprünglich un- 
differenzierten Zapfen, aus denen später die innern Kiemen hervorgehen, 
in der Richtung von vorn nach hinten in eine Reihe hintereinander ge- 
legener Säulchen oder Filamente zerfallen. Nach seinen Angaben soll die 
äußere Kieme später als die innere entstehen, jedoch scheinbar nach 
demselben Modus sich bilden. 

Für die mit Cyclas jedenfalls nahe verwandte Form Pisidium pu- 
sillum gab 1875 RAY LANKESTER (40) als ursprünglichste Kiemenanlage 
Papillen an, welche in der Richtung von hinten nach vorn allmählich 
hintereinander hervorsprossen sollten. 

Foret (20) fand, daß die Kiemenanlage der Najaden mit dem Fub- 
wulste LEUCKART’s verbunden bleibe. Jedoch beschreibt er einen eigen- 
artigen Wimperapparat zu beiden Seiten dieses Fußwulstes, den er als 
Ernährungs- oder Atmungsapparat deutet auf Grund der Strömung, welche 
er in gleicher Richtung auf den Kiemen des erwachsenen Tieres beobach- 
tete. Zu beiden Seiten des Fußes liegen nach ihm 2 korbartige, ovale 
Formen mit abgesetztem Rand; eine Commissur, die beide Ränder ver- 
bindet, weist in ihrer Mitte einen Spalt auf, Ränder und Commissur sind 
mit Cilien bedeckt. 

Unschwer läßt sich in den so charakterisierten Gebilden die Kiemen- 
anlage der Najaden erkennen, wie sie 1878 gleichzeitig von BRAUN (4) 
und SCHIERHOLZ (77) beschrieben wurde. Nach Braun bilden sich die 
Kiemen aus faltenartigen Erhebungen an der Ubergangsstelle zwischen 
Mantel und Fuß; nach SCHIERHOLZ sind die seitlichen Gruben, die ovalen 
Formen FOREL’s, „gleichgültige Erscheinungen, während ihre welligen 
äußeren Umgrenzungen die erste Anlage der Kieme“ darstellen, „die durch 
den vorwachsenden Fuß in die Länge gezogen werden und sich in je 2 
Faltungen legen“. SCHIERHOLZ erwähnt, daß bei Anodonta im 2., bei Unio 
im 3. und 4. Sommer die äußern Kiemen entstehen und bringt dieses 
Verhalten in Beziehung zu der etwas später eintretenden Geschlechtsreife. 

1880 stellte HATSCHER (24) fest, daß bei Teredo navalıs die Kiemen- 
anlage eine verdickte Epithelleiste darstellt, welche zu beiden Seiten des 
Rumpfes in der Tiefe der Mantelfurche gelegen ist und bald zu einer 
echten Epithelfalte sich auswächst. Diese Kiemenrudimente finden sich 
auf Stadien, welche wenig älter als die Trochophora sind. Die Kiemen- 
falte differenziert sich, indem auf ihrer innern und äußern Seite einander 
entsprechende Verdünnungen des Gewebes in gewissen Intervallen auf-- 
treten, welche zu einer Durchfensterung führen. Die Köpfchen der da- 
durch entstehenden Filamente sind infolge dieses eigenartigen Modus der 
Durchfensterung auf allen Stadien miteinander verbunden. 

Ähnliche, aber nicht so unzweideutige Angaben machte RYDER (75) 
für die amerikanische Auster. Die Kiemen, sowohl innere als auch äubere, 
sollen bei dieser Form sehr frühzeitig denselben Bau aufweisen wie die- 
jenigen der Imago, indem sie in Form von 4 verlängerten, mit vertikalen 
Spalten versehenen Taschen in den Mantelraum hineinragen. „The pouches 
or rows of branchial processes, of which the gills are formed, were at first 
developed from a tract of epiblastic tissue or the skin layer proper“; 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 179 


die Kiemen entstehen aus , longitudinal folds, ‘which were at first conti- 
nuous.“ Ob der von RYDER beschriebene Modus mit demjenigen Har- 
SCHEK’s übereinstimmt, geht aus diesen Ausführungen nicht hervor. 

Identisch mit dem letztern ist dagegen der Modus, den 1885 ZIEGLER 
(95) fiir Cyclas cornea angab. Die Kiemenfalte dieser Form, wie sie be- 
reits friihere Autoren wahrgenommen hatten, wird in Filamente zerlegt, 
indem zuerst auf der Außenseite vom untern Rande her in gewissen Ab- 
ständen Einbuchtungen auftreten, denen seichtere Depressionen von der 
Innenseite entgegenwachsen. Dadurch kommen Durchbrechungen zustande. 
Jedoch gibt ZIEGLER keinen Aufschluß darüber, ob die Durchschniirung 
vollständig ist oder nur eine Durchfensterung erfolgt, d. h. die entstehen- 
den Filamente am untern Ende miteinander verbunden bleiben. Überein- 
stimmend sind die Angaben von ZIEGLER und HATSCHEK, daß die Durch- 
brechung in der Richtung von vorn nach hinten stattfinden soil. 

F. ScHMipT (79, 80) bestätigte die Befunde von BRAUN und SCHIER- 
HOLZ in bezug auf die Kiemenanlage der Najaden; „die wallartigen Ränder 
der seitlichen Gruben zerfallen in mehrere knopfartige Erhebungen, die 
sich allmählich stärker entwickeln und deren Köpfchen etwas anschwellen.“ 
SCHIERHOLZ (38) ergänzte 1889 seine Beobachtungen für diese Formen; 
er beobachtete, daß die wallartigen Ränder der seitlichen Gruben in 2 
Papillen zerfallen, von denen jede wieder in 2 Papillen sich teilt, und 
stellte fest, daß allgemein auf den postparasitären Stadien eine Vermehrung 
der Papillen in der Richtung von vorn nach hinten eintritt, daß die Pa- 
pillen nach innen umschlagen und so die innere Lamelle der innern Kieme 
entstehen soll. Uber den Bildungsmodus dieser letztern Lamelle im ein- 
zelnen hat er keine genauern Angaben machen können. 

Einige bemerkenswerte Daten über die Kiemenentwicklung gab JAck- 
SON in seinen beiden Abhandlungen (28, 29), ohne allerdings über den 
Modus der Anlage Genaueres auszusagen. Er geht stets von Papillen als 
dem Gegebenen und Ursprünglichsten aus. Bei Ostrea virginiana fand 
er, daß auf den spätern Stadien die Köpfchen der Papillen erweitert und 
durch eine quere Brücke miteinander verbunden waren, aus der später die 
innere Lamelle der innern Kieme hervorging; die äußere Lamelle der 
äußern Kieme entstand in analoger Weise an den ursprünglichen innern 
Filamenten dieser Kieme. Bei Anomia beobachtete er „eine Reflexion der 
Lamellen“ in demselben Sinne. 

1891 fand KORSCHELT (34) die Kiemenrudimente von Dreissensia in 
Form von seitlich zusammengedrückten Papillen; jedoch ließ er die Frage 
offen, ob diese Filamentchen ursprüngliche Elemente oder durch Zerfall 
einer Falte entstanden waren. Dieselben Kiemenstrahlen oder Kiemen- 
papillen beschrieben auch WELTNER (93) und MEISENHEIMER (45), gaben 
aber beide über den Bildungsmodus keinen Aufschluß. Schon RIDEWOOoD 
(74) hat bedauert, daß sich aus den vorzüglichen Zeichnungen MEISEN- 
HEIMER’s kein Schluß auf die Bildung der Kieme ziehen läßt. 

SIGERFOOS bestätigte (83) die Angaben von HATSCHEK über die 
Kiemenbildung bei Teredo und stellte fest, daß der von HATSCHEK be- 
schriebene Modus ein dauernder ist. Nach dem 10. Filament jedoch soll 
eine Anderung eintreten, indem nämlich „a second slit ventral to the 


180 E. WAssERLOOS, 


first“ auftritt, so daß „each filament is separated from its fellow by double 
slits.“ Da SIGERFOOS keine Abbildungen zu diesem Passus gibt, so ist 
er nicht verständlich. 

BERNARD (1) beschrieb 1896 für Smoberetia australis, welche der 
„äußern“ Kieme entbehrt, als Kiemenrudiment eine Falte, die in der 
Richtung von hinten nach vorn in Filamente zerfällt, indem sie durch- 
fenstert wird, während die fertige Kieme sich in umgekehrter Richtung 
durch Anlagerung neuer Filamente an ihre hintere Partie vergrößert. 
BERNARD ist sich des Widerspruches wohl bewußt, den diese Behauptung 
in sich schließt; er gibt seine Beobachtungen nur mit Vorbehalt und be- 
tont die Schwierigkeiten, die der Untersuchung und Deutung der Kiemen- 
rudimente sich entgegenstellen. 

Drew (14, 15, 16, 17) beschrieb für die in phylogenetischer Hin- 
sicht interessante Gruppe der Protobranchier (Nucula, Yoldia) als erste An- 
lage der Kiemen eine Verdickung, welche im hintern Teile des Mantels 
entsteht; die ursprüngliche Verdickung zerfällt in 2 Teile; die vordere 
wächst etwas in die Länge, während die hintere sich wieder in 2 neue 
teilt, und so fort. Einen Hinweis auf die Ursprünglichkeit der von ihm 
untersuchten Formen vermag DREW in diesem Modus nicht zu erblicken; 
er warnt vor einer voreiligen Verwertung der Kiemenentwicklung in 
phylogenetischer Beziehung. Er beobachtete, daß die äußern Kiemen- 
blättchen später aber nach demselben Modus sich bilden wie die 
innern. 

VoINEA (92) stellte fest, daß die innere Kieme von Anodonta aus 
einer Epithelverbindung an der Innenseite des Mantels entsteht, die zu 
einer schmalen, hohlen Leiste wird, an der vom untern Rande her Ein- 
kerbungen auf der Außenseite im gewissen Zwischenräumen auftreten. 
Die folgenden Stadien hat VOINEA nicht untersucht, weil ihm die jungen 
Najaden im Aquarium eingingen; seine Beobachtungen setzen erst dort 
wieder ein, wo verschiedene Kiemenpapillen im Mantelraum gebildet sind. 
Harms (23) bestätigte 1909 im großen ganzen diese Resultate; die ur- 
sprüngliche Leiste zerfällt in „Papillen“, die auf jungen postparasitären 
Stadien bereits nach innen umzuschlagen beginnen. Die Bildung der 
Papillen geschieht in der Richtung von vorn nach hinten. 

Für die äußere Kieme von Anodonta beschrieb VOINEA (92) für ca. 
l cm große Exemplare als ursprüngliche Kiemenanlage eine Epithelver- 
dickung ebenfalls an der Innenseite des Mantels. Die Epithelleiste wächst 
zu einer Falte aus, an der in der Längsrichtung eine Invagination 
auftritt, durch die eine longitudinale Röhre ins Innere verlagert wird. 
Das Ganze wird dadurch in ein aus 2 Lamellen zusammengesetztes voll- 
ständiges Kiemenblatt verwandelt. In Zwischenräumen treten Durch- 
brechungen der Lamellen ein und zwar von einer mittlern Zone aus, so 
daß die ältesten Filamentchen in der Mitte liegen. VOINEA hält diesen 
Modus für einen abgekürzten. 

1905 beschrieb STAFFORD (85) Kiemenrudimente der canadischen 
Auster als Papillen. 

1906 charakterisierte BOURNE (2) für das von ihm aufgestellte Genus 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 181 


Jousseaumia !), das der äußern Kieme entbehrt und dessen innere Kieme 
stark reduziert ist, die Kiemenanlage als eine Falte, welche in der von 
HATSCHEK für Teredo angegebenen Weise in der Richtung von vorn nach 
hinten durchfenstert wird. Aus der marginalen Brücke, welche die Fila- 
mentköpfchen vereinigt, entsteht die innere Lamelle der innern Kieme. 


Rice (71, 72, 73) bestätigte, daß die Kieme von Mytilus aus ur- 
sprünglichen Papillen hervorgehe, wie sie von LACAZE-DUTHIERS (38) 
und 1887 auch von WILSON (94) beschrieben worden waren. Für die 
spätern Stadien soll jedoch eine Abkürzung eintreten, indem aus einer 
ursprünglichen Papille durch vertikale Teilung derselben ein Filament der 
äußern und innern Kieme entsteht; indem jedes Teilstück in der Mitte 
vertikal durchschlitzt wird, differenziert es sich wiederum in einen innern 
und äußern Teil, die verschiedenen Lamellen angehören. Bei Mya fand 
Rice dieselben Kiemenrudimente wie bei Mytilus (Papillen); bei Mya, 
Anomia, Arca und Modiola wiesen die spätern Stadien denselben aber- 
ranten Modus auf wie Mytilus. 

Kürzere Zusammenstellungen der bisherigen Untersuchungen finden 
sich in den meisten einschlägigen vergleichend-anatomischen Arbeiten, 
kürzere Übersichten in verschiedenen Lehrbiichern (z. B. FiscHEr (19) 
p- 919 etc.); kritische Betrachtungen geben KORSCHELT u. HEIDER (35) 
und RIDEWOOD (74). 


Trotzdem die Literatur nur wenige vollständige Angaben bietet, 
lassen sich doch 2 Modi der Kiemenanlage unterscheiden: 1. die 
Kiemenanlage besteht aus Papillen (Nucula, Mytilus, Mya, Pisidium), 
bei der letztern Form entstehen die Papillen in der Richtung von 
vorn nach hinten, bei den übrigen in umgekehrter Richtung; 2. die 
Kiemenanlage ist eine Epithelfalte, welche durchschnürt bzw. durch- 
fenstert wird und dadurch erst in Papillen zerfällt (Teredo, Cyclas, 
Scioberetia, Jousseaumiella). Bei Scioberetia geschieht die Durch- 
fensterung abweichend von den iibrigen Formen in der Richtung 
von hinten nach vorn. Für alle andern Formen ist nicht zu ent- 
scheiden, ob sie dem 1. oder dem 2. Modus zuzurechnen sind. Hier- 
her gehören z. B. Ostrea, Dreissensia und die von Lovkn (43) be- 
schriebenen Formen (Arca, Montacuta u. a). VoinEa (92, p. 39) 
rechnet Anodonta, wie überhaupt die Najaden, dem Faltenmodus zu; 
da er aber eine Durchschnürung der von ihm gefundenen hohlen 
Leiste, wie HarscHek und ZIEGLER sie beschrieben, nicht hat fest- 
stellen können, so scheint mir dieses Verfahren übereilt zu sein; die 
folgenden Untersuchungen werden übrigens zeigen, daß die Kiemen- 


1) Später Jousseaumiella genannt (in: Proc. malacol. Soc. London, 
Mel 57, part 5). 


182 E. WAssERLOOS, 


anlage der Najaden von derjenigen von Cyelas völlig verschieden ist 
und dem Papillenmodus angehört. 

Papillen- und Faltenmodus, die beide bei unsern 
Süßwasserpelecypoden vorkommen, sind beieinerein- 
sehenden histologischen Untersuchung scharf von- 
einanderzuunterscheiden. Siestellenallerdingsbeide 
inihrer allerursprünglichsten Form eine Epithelver- 
dickung dar, die aber auf den folgenden Stadien in 
ganz verschiedener Weisesichdifferenziert. Die folgen- 
den Ausführungen werden dafür den Beweis erbringen. 


C. Material und Untersuchungsmethoden. 


Die weitverbreitete Art Cyclas cornea beherbergt sowohl im 
Sommer als auch im Winter in ihren Kiemen zahlreiche Embryonen. 
Alle Individuen von Cyclas, die ich mit der von CLESSIN !) ange- 
gebenen Specifikation nicht in Übereinstimmung bringen konnte, 
blieben unbenutzt. Postembryonale Stadien dieser Species verschaffte 
ich mir, indem ich erwachsene Tiere während des Winters 1908 bis 
1909 im Aquarium hielt. Es schlüpften im Laufe dieser Zeit zahl- 
reiche junge Tiere aus. Dieses Verfahren war sicherer, als wenn 
ich postembryonale Tiere an Ort und Stelle im Freien gesammelt 
hätte, wo man namentlich im Sommer zahlreiche junge Muscheln 
findet, deren Gattung geschweige Species nicht eruiert werden kann. 

Calyculina lacustris fand ich überaus zahlreich in den Sümpfen 
des südlich von Marburg gelegenen Ebsdorfer Grundes (tertiärer 
Kalk). Postembryonale Stadien dieser Form verschaffte ich mir in 
der gleichen Weise wie bei Cyclas, nachdem ich die gesammelten 
Tiere von den Cyclas-Arten, mit denen sie vergesellschaftet vorkamen, 
sorgfältig getrennt hatte. Diese Form enthielt während des Winters 
keine Embryonen. 

Pisidium pusillum kommt in großer Menge in einigen Lachen 
auf den südlich von Marburg liegenden Lahnbergen vor. Andere 
Muschelarten leben nicht in diesen Pfützen, so daß die dort ge- 
sammelten postembryonalen Stadien und jungen Muscheln der Species 
Pisidium pusillum zugerechnet werden mußten. Im Sommer und 
im Herbst 1909 schlüpfte von dieser Form auch im Aquarium eine 
große Zahl von Jungtieren aus, so daß auch für Pisidium, welches 


1) CLESSIN, S., Deutsche Exkursionsmolluskenfauna, 2. Aufl., Nürn- 
berg 1884. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 183 


in bezug auf die Kiemenentwicklung ganz andere Verhältnisse auf- 
weist als Cyclas cornea, die Zugehörigkeit der postembryonalen 
Stadien verbürgt werden kann. Pisidium pusillum hat jährlich eine 
einmalige Brut, wie ich 2 Jahre hindurch verfolgen konnte. Aus 
den Muttertieren, welche ich im Aquarium hielt, schlüpften die ersten 
Jungen Anfang September aus. 

Mein Material von Genus Unio war recht dürftig. Infektionen, 
welche ich in den Monaten Juni und Juli 1909 ansetzte, mißlangen, 
weil gegen Ende der Infektion die benutzten Fische zum größern 
Teile eingingen. Nichtsdestoweniger gelang es mir, die Entwicklung 
der Kiemen bei dieser Gattung wenigstens in ihren Grundzügen zu 
studieren. Durch die Freundlichkeit des Herrn Dr. Harms, der 
in jüngster Zeit seine bereits erwähnte Arbeit über die post- 
embryonale Entwicklungsgeschichte der Najaden (23) veröffentlichte 
und mir in zuvorkommender Weise einige seiner Schnittserien über- 
ließ, war es mir ermöglicht, die Beobachtungen, die ich an meinem 
eignen Material gesammelt hatte, zu vertiefen und zu ergänzen, 
andrerseits auch an einigen Stadien die Kiemenentwieklung bei 
Genus Anodonta zu untersuchen. Herrn Dr. Harms spreche ich an 
dieser Stelle meinen herzlichen Dank aus. 

Ebenso bin ich Herrn Prof. MEISENHEIMER zu großem Dank 
verpflichtet, da er mir einen kleinen Teil seines Dreissensia-Materials 
(Dreissensia polymorpha), das er 1900 bearbeitete, in liebenswürdiger 
Weise zur Verfügung stellte. Dank einer sorgfältigen Aufbewahrung 
war dieses Material in gutem Zustande, so daß die daraus herge- 
stellten Schnittserien nichts in bezug auf den Erhaltungszustand des 
Gewebes zu wünschen übrig ließen. Bedauerlicherweise fehlten in 
diesem Material einige Stadien. 

Die benutzten Ebryonen wurden aus den an den Kiemen ge- 
bildeten Brutkapseln, die Najadenlarven aus den Cysten heraus- 
präpariert. Zum Konservieren wurde Sublimat, Sublimat-Salpeter- 
säure, ZENKER’sche und Hrrmann’sche Lösung — heiß und kalt — 
mit im allgemeinen gleich gutem Erfolge benutzt. Die Hermann’sche 
Lösung ergab jedoch nur für die jüngern Stadien befriedigende 
Resultate; für die ältern erwies sie sich als unbrauchbar. Auf 
Schnitten durch solche ältere, mit Hermann’scher Lösung konservierte 
Individuen war das Gewebe mazeriert, wenn auch an den verschie- 
denen Körperstellen in verschiedenem Grade; die äußern beim Kon- 
servieren unmittelbar mit der Flüssigkeit in Berührung kommenden 
Teile wie Mantelrand ete. waren gut erhalten; nach oben und nach 


184 E. WASSERLoos, 


der Mitte des Tieres zu war die Mazeration so weit fortgeschritten, 
daß die feinere histologische Struktur völlig undeutlich war. Diese 
schlechte Erhaltung des Gewebes erklärt sich daraus, daß die Tiere 
im Momente, in dem sie mit der Flüssigkeit überschüttet werden, 
ihre Schalen schließen. Die jüngern Stadien, die eine noch nicht 
den ganzen Körper bedeckende dünne Schale und einen noch wenig 
entwickelten Schließmuskel besitzen, werden gut konserviert; bei den 
ältern Stadien kann die Platinosmiumessigsäure nicht eindringen, sie 
greift wenigstens in ihren Bestandteilen, Eisessig und Osmiumsäure, 
die Schale an und wird dadurch in ihren hauptsächlich wirkenden 
Agentien vom Kalk der Schale gebunden. Wenn später die Schale 
durchdringbar geworden ist und die Flüssigkeit ins Innere eindringt, 
ist dort der Macerationsproze8 schon zu weit fortgeschritten. Wurden 
dagegen bei erwachsenen Tieren oder ältern Embryonen Teile der 
Kieme herausgenommen und dann mit Hermann’scher Lösung kon- 
serviert, so war an der Erhaltung des Gewebes nichts zu tadeln. 

Gelang es den Embryonen, beim Konservieren den Fuß ein- 
zuziehen, so wurde häufig durch eine starke Anziehung des Fußes 
die Kieme in vertikaler Richtung zusammengepreßt und in Falten 
gelegt. Auf Schnitten war dann die histologische Struktur wie 
auch die Morphologie verwischt und schlecht erkennbar. Gelang 
es den Tieren, die Schalen vollständig zu schließen, so wurde häufig 
die Kieme so sehr an den Fuß angedrückt, daß derselbe Nachteil 
sich einstellte. Eine Behandlung mit zu starker Salz- oder Essig- 
säure zwecks Auflösen der Schalen hatte dieselbe üble Folge; durch 
den osmotischen Druck der durch Zersetzen des Calciumcarbonats 
entstandenen, zwischen Schalenhäutchen und Mantel eingeschlossenen 
Kohlensäure wurden die Kiemen stark zwischen Fuß und Mantel 
eingeklemmt. 

Besondere Schwierigkeiten machte das Orientieren; Paraffin- 
einbettung war von vornherein ausgeschlossen. Um die Schnitt- 
richtung im Nelkenölcollodium zu fixieren, wurden im Anfange der 
Untersuchung Papierstreifchen oder Härchen benutzt, die aber nicht 
festlagen und sich bei der geringsten Erschütterung oder bei Druck- 
unterschieden im Tropfen verschoben. Diese Art des Orientierens 
erwies sich als zu grob; es war von Anfang an wenig Aussicht 
vorhanden, symmetrische Schnitte zu erhalten. Ward der Tropfen 
auf weißes liniiertgerifftes Papier gebracht, so war das Objekt nicht 
durchleuchtet genug, um nach den Linien der im Innern gelegenen 
Kiemen orientieren zu können. Ich gelangte daher im Laufe meiner 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 185 


Untersuchung zu folgender Methode. Ich brachte den Nelkenöl- 
collodiumtropfen mit dem Tier auf kleine Glasplättchen, die ich 
durch Zerschneiden von Objektträgern herstellte und auf die ich 
vermittelst eines Schreibdiamanten eine grade Linie einkratzte. Diese 
Rißlinie legte ich nach oben, so daß das Nelkenölcollodium hinein- 
floß. Ich orientierte dann das Tier so, daß die Linie die Schnitt- 
richtung angab. Die Rille war später nach der Behandlung mit 
Xyloi, nach der Einbettung in Paraffin und dem Ablösen des Plätt- 
chens auf dem erhärteten Nelkenölcollodium als erhabene Linie 
sichtbar. 

Totalpräparate und Präparate der aus den einzelnen Stadien 
herauspräparierten Kiemen erleichterten die Untersuchung wesentlich. 

Die folgenden Zeichnungen von Totalpräparaten sind so orientiert. 
daß sie der von PELSENEER (60, p. 158) aufgestellten Forderung — 
Cerebralregion nach vorn, Fuß nach unten und After nach hinten 
— genügen; die Tiere sind also stets von der linken Seite gesehen 
dargestellt. Die konzentrischen Anwachsstreifen der Schalen sind 
in den Totalbildern nicht eingezeichnet, um das Bild der innern 
Organisation nicht zu verwischen. 

Um Wiederholungen zu vermeiden, mögen hier zunächst die 
Schnittrichtungen festgelegt werden. Es mußten zunächst Schnitte 
parallel zum ventralen Rande der Kieme geführt werden, um über die ge- 
samte Morphologie, insbesondere aber über die Bildung der sogenannten 
sekundären Lamellen ins klare zu bekommen. Andrerseits mußte zu 
den Filamenten genau senkrecht geschnitten werden, um deren Aus- 
bildung und deren Elemente studieren zu können; schräge Schnitte 
ergaben verlängerte, ungenaue Bilder. Die longitudinalen 
Schnitte durch die Kieme zerfallen also in zwei 
Gruppen, in solche parallel dem marginalen Rande 
und solche senkrecht zu den Filamenten. Außerdem 
wurden transversale Schnitte durch die Kieme ange- 
fertigt, d. h Schnitte, welche, quer durch das Tier 
gehend, den Filamenten parallel sind. Das Gesagte gilt 
für innere wie für äußere Kiemen. Sagittalschnitte durch die Em- 
bryonen lieferten leicht verständliche Bilder der Kiemen und er- 
leichterten das Verständnis für den allgemeinen Organisationsgrad 
der Embryonen in weitgehendem Maße. 


186 E. WAssERLoos. 


D. Eigne Untersuchungen. 


J. Die Entwicklung der Kiemen bei der Gattung Sphaerium : 
Cyclas cornea Lam. (Hauptuntersuchungsobjekt). 


a) Vorbemerkung über den Bau der erwachsenen 
Kiemen von Cyclas cornea. 


Das Respirationsorgan von Cyclas cornea ist bereits mehrmals 
Gegenstand einer eingehenden Untersuchung gewesen [ZIEGLER (95) 
und JANSSENS (30)|. Nichtsdestoweniger seien an dieser Stelle einige 
Bemerkungen über den Bau der erwachsenen Kieme gestattet. Durch 
dieselben soll nicht nur das Endresultat der Entwicklung kurz 
charakterisiert, sondern es sollen auch mehrere im Folgenden an- 
sewandte Bezeichnungen festgelegt werden. 

Cyclas cornea besitzt jederseits zwei Lamellenkiemen. Die Kiemen 
der beiden Seiten vereinigen sich hinter dem Fuße. Was im übrigen 
die äußere Gestalt und die Lage dieser Organe anbetrifft, so verweise 
ich auf ein in Fig. V abgebildetes postembryonales Stadium von 
3,2 mm Länge, welches im allgemeinen denselben Kiemenbau be- 
sitzt wie die ausgewachsenen Individuen. Die untern Ränder der 
Kieme sind etwas abgerundet, die äußere Kieme hängt nur wenig 
über die innere Kieme herunter. Die innere Lamelle der innern 
Kieme erreicht etwa die Hälfte der Höhe der äußern Lamelle, die 
innere Lamelle der änbern Kieme ist hingegen sehr klein. Die 
innere Lamelle der innern Kieme setzt nicht am untersten Rande 
der äußern Lamelle an, sondern ein wenig höher; zwischen beiden 
Lamellenrändern befindet sich an dieser Stelle eine bewimperte 
Rille, die sogenannte marginale Rinne, welche in den Zwischenraum 
zwischen den beiden Mundlappen führt. Jede der jederseitigen 
vier Lamellen zeigt auf ihrer Oberfläche einander parallel laufende 
erhöhte Leisten, sogenannte Segmente (Fig. V). Je ein Segment 
ist von seinen Nachbarn durch je einen Spalt, die intersegmentaren 
Spalten (issp in Fig. A,,,), getrennt, welch letztere bis auf die 
andere zugehörige Lamelle durchgehen. Je zwei einander ent- 
sprechende Segmente einer innern und einer äußern Lamelle sind durch 
Querbrücken, die interlamellaren Brücken (2b in Fig. A,) miteinander 
verbunden; außerdem sind die Segmente einer Lamelle in gewissen 
Abständen durch horizontal verlaufende Stränge, die intersegmentaren 
Verbindungen, miteinander verknüpft (sv in Fig. A, und Fig. V). 


187 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 


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Fig. A,—A;. 
Bilder longitudinaler Schnitte durch die innere Kieme. 


Cyclas cornea. 


Beide Lamellen, äußere und innere, 


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die äußere 


dorsalen Teil, in dem nur noch 


204 : 1. 


Schnitt durch den 


Fig. Ag. 
Lamelle (al. ik) vorhanden ist. 


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13 


Abt. f. Anat. 


Zool. Jahrb. XXXI. 


188 E. WAssERLooSs, | 


Diese Intersegmentarverbindungen bilden mit dem im Innern der 
Segmente gelegenen Stäbchen- oder Stützgerüst (s. isv u. st in Fig. A,) 
ein Gitterwerk. Die ganze Kieme stellt so eine Reihe mit den 
langen Seiten nebeneinander gestellter schmaler Kämmerchen dar, 
in denen das Blut circuliert und der Gasaustausch stattfindet. Die 
kurzen Seiten der Kämmerchen sind in gewissen Höhen durch die 
intersegmentaren Verbindungen verbunden. Am ventralen Ende 
sind die Kämmerchen zugespitzt und bei der inneren Kieme durch 
ein besonderes, in seiner Genese weiter unten beschriebenes Gewebe 
miteinander vereinigt. Weitere Einzelheiten werden aus der ent- 
wicklungsgeschichtlichen Untersuchung sich ergeben. Die Segmente 
zeigen auf ihrer Außenseite bestimmt angeordnete Zellen; es sind 
die bewimperten Höhen- (hz) und Eckzellen (ez) (s. Fig. A,, A,), auf 
jeder Seite je eine wimperlose Spaltzelle (schz) und je zwei mit 
langen Cilien besetzte Seitenzellen (sz) zu unterscheiden. An die 
Seitenzellen (sz) schließt sich das subsegmentäre Gewebe (subf. gew) 
an. Im Innern der Interlamellarbrücken und der Segmente selbst sind 
Mesenchymzellen, als sogenannte intersegmentare Brücken (me) und 
Blutzellen (6z), wahrzunehmen. Fig. A, stellt einen Schnitt durch den 
obern Teil der äußern Lamelle der innern Kieme dar; dieser Schnitt 
erklärt sich daraus, dab die intersegmentaren Spalten in ihren dor- 
salsten Teilen sich noch über den Insertionsrand der Kieme fort- 
setzen und in kleinen Kuppen endigen. Auf diese Besonderheit, 
die an jeder Kiemenlamelle sich findet, wird weiter unten zurück- 
zukommen sein. 


b) Die Entwicklung der Kiemen von Cyclas cornea. 


Innere wie äußere Kiemen werden bei Cyclas cornea im Verlaufe 
der Entwicklung innerhalb des Muttertieres angelegt; beim Ver- 
lassen der Brutstätte haben beide bereits einen: Organisationsgrad 
erreicht, der im allgemeinen demjenigen der Kiemen des erwachsenen 
Tieres entspricht. Die äußere Kieme entsteht später als die innere. 


1. Innere Kieme. 


a) Anlage und Zerlegung derselben in Filamente. 


Es muß zunächst das Entwicklungsstadium der jungen Muschel 
festgestellt werden, auf welchem die innere Kieme ihrer allerersten 
Anlage nach sich bildet, und es ist zu untersuchen, aus welchen 
Elementen des betreffenden embryonalen Stadiums diese Anlage ent- 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 189 


steht. Die Anlage dieser Kieme tritt im Vergleich zu der gesamten 
Dauer der Entwicklung, welche die Embryonen in den Bruttaschen 
durchmachen, verhältnismäßig früh auf. Die Angabe Zrecrer’s (95), 
daß die Mantelfalte und die Kiemenfalte in der Richtung von hinten 
nach vorn sich bilden sollen, während andrerseits in der weitern 
Entwicklung der Kiemenfalte die Differenzierungen, wie ZIEGLER 
weiter angibt, am Vorderende, also an dem zuletzt gebildeten, 
jüngsten Teile, vor sich gehen, schienen mir einen Widerspruch ein- 
zuschließen, zumal ich schon im Anfange meiner Untersuchung fand, 
daß die Mantelfalte in der Richtung von vorn nach hinten wächst. 
Wie meine spätern Studien mir zeigten, gilt letzteres aber nur von 
einem gewissen Stadium ab, und die Zıester’sche Bemerkung ist 
für die ersten Stadien vollkommen zutreffend. Die Kiemenanlage 
bildet sich auf Stadien, die nur wenig älter als die Trochophora 
sind, soweit man bei einer Form mit Brutpflege wie Cyclas cornea 
noch von einer Trochophora reden kann. Dergleichen Stadien sind 
aber bisher in bezug auf die Kiemenanlage kaum untersucht, viel- 
mehr sind meist ältere Stadien mit bereits differenzierter Kiemen- 
anlage als die ersten Stadien beschrieben worden. Daß eine ebenso 
frühzeitige Entstehung der Kieme auch bei andern Formen vor- 
kommt, erhellt aus den Zeichnungen Lov&x’s (43), HarscHEr’s (24) 
und MEISENHEIMER'S (45). Die .Kieme, innere wie äußere, gehört 
dem größten Teile ihrer Entwicklung nach den postlarvalen Stadien 
an. Ryper’s Bemerkung (75, p. 78), dab das Branchialsystem erst 
dann entsteht, nachdem das eigentliche Larvenstadium durchgemacht 
und die sonstige Metamorphose beendigt ist, trifft im allgemeinen 
zu; es darf jedoch nicht unerwähnt bleiben, dab bei Cyclas cornea 
ein Larvenorgan, die Urniere, noch dann persistiert, wenn die 
Kiemenanlage bereits weitgehend differenziert ist. 


Ich behandle hier zunächst diejenigen Stadien, welche der An- 
lage der Kieme vorausgehen. Es ist zweckdienlich, hierbei mit dem in 
Fig. B (S. 191) abgebildeten Stadium zu beginnen. Auf diesem Stadium 
ist die Schalendrüse sd noch sattelförmig eingeknickt, steht aber im 
Begriff, sich über das Tier auszubreiten, Cerebral- (cg) und Pedal- 
ganglion (pg) sind in Bildung begriffen, während von der Byssus- 
drüse wie auch von den Gehörbläschen noch nichts vorhanden ist. 
Die in Bildung begriffenen Ganglien haben sich noch nicht vom 
Eetoderm losgelöst. Im obern Teile des Tieres, oberhalb des End- 


darmes, befindet sich — in der Figur nicht eingezeichnet — ein 
13* 


190 E. WaAssERLOOS, 


Zellenhäufchen, in dem einzelne Zellen als Geschlechtszellen er- 
kennbar sind. Es ist jener Zellenkomplex, welcher von MEISEN- 
HEIMER (46) als gemeinsame „Primitivanlage von Herz, Perikard, 
Niere und Geschlechtszellen“ beschrieben wurde und der bereits in 
Differenzierung eingetreten ist. Der Verlauf des Darmtractus, die 
Lage des Magens (ma) mit seinen beiden Ausstülpungen, den Leber- 
säckchen (/s), geht aus der Fig. B deutlich hervor und braucht hier 
nicht weiter erwähnt zu werden. Das abgebildete Stadium ist etwas 
älter als dasjenige, welches man für Cyclas cornea als Trochophora- 
stadium bezeichnen könnte, und unterscheidet sich von dem letztern 
nur durch den Schwund = Kopfblase und die stärkere Ausprägung 
des Fußes (fu). 

Auf den folgenden Stufen der Entwicklung erleidet der Körper 
eine durchgreifende Umgestaltung, indem vom hintern Ende aus, 
d. h. der Gegend, welche den After enthält, eine Vorbuchtung der 
obern Körperregion nach beiden Seiten stattfindet und dadurch die 
bisher kuglige oder ovale Form verloren geht. In Fig. C ist eines 
dieser Stadien im Bilde festgehalten. Die Schalendrüse (sd) hat 
sich über den Embryo weiter ausgebreitet, die Cerebralganglien (cg) 
haben sich vom Ectoderm abgelöst und zu beiden Seiten des Schlundes 
verlagert, auch das Pedalganglion (pg) löst sich ab; das Visceral- 
ganglion (vg) beginnt in Gestalt. einer Ectodermverdickung sich 
anzulegen. Die Byssusdrüse (by) ist an Totalpräparaten als dunkler 
Zellenhaufen wahrnehmbar; auf Schnitten zeigt sie sich in Form 
von zwei zu beiden Seiten der Medianlinie des Körpers gelegenen 
seichten Einbuchtungen des Ectoderms. Die Ausbildung der innern 
Organe ist kaum erheblich fortgeschritten gegenüber dem Stadium 
der Fig. B. An etwas ältern Stadien (Fig. D) hat sich die Schalen- 
drüse (sd) weiter über den dorsalen Teil des Tieres ausgedehnt. Im 
hintern Teil ist die Ectodermwucherung, aus welcher das Visceral- 
ganglion (vg) hervorgeht, deutlicher wahrnehmbar. Die erwähnte 
Vorwölbung der obern Körperpartie nach beiden Seiten hin ist weiter 
nach vorn fortgeschritten. 

Hat diese Hervorwölbung die mittlern Regionen des Körpers 
erreicht, so tritt an der ventralen Seite des nach beiden Seiten 
überragenden Körperteiles eine Verdickung des Ectoderms auf, die 
in dem hintern Teile beginnt und allmählich nach vorn sich fort- 
pflanzt. Diese seitliche Hervorwölbung der dorsalen 
Körperpartie, die eine grobe Falte darstellt, ist die 
erste Anlage des Mantels. Die Zellenwucherung, die an der nach 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 191 


ventral gekehrten Seite dieser Falte stattfindet, gibt zur Entstehung 
einer Leiste Veranlassung, welche im hintersten Teile des Tieres am 
weitesten fortgeschritten und mithin dort am deutlichsten zu sehen 
ist. Äußerlich erscheint sie durch die überragende Mantelfalte etwas 
verdeckt. Diese Leiste stellt die erste Anlage der 
innern Kieme dar. Sie erleidet sehr bald eine Veränderung, 


Fig. C. Fig. D. 
Fig. B—D. 
Junge Entwicklungsstadien von Cyclas cornea. (Die Kieme ist noch nicht angelegt.) 


Fig. B. Stadium etwas älter als das Trochophorastadium. 
Fig. C. Stadium etwas älter als dasjenige der Fig. B. 
Fig. D. Stadium mit lateraler Vorwölbung der dorsalen Körperhälfte (erste 
Anlage der Mantelfalte). 
Erklärung der Bezeichnungen — auch für die folgenden Textfiguren — siehe die 
Tafelerklärung. 


192 E. WASSERLOOS, 


indem ihre Zellen in lebhafte Teilung eintreten und infolge- 
dessen das Ganze in der Richtung von vorn nach hinten zu einer 
Falte auswächst. An gut gefärbten Embryonen ist diese Falte 
und der ganze Prozeß, durch den sie gebildet wird, besonders dann 
gut wahrzunehmen, wenn die Tiere auf den Rücken gelegt werden. 
Die Falte erscheint in dieser Stellung schräg nach außen und oben 
gerichtet. In Fig. E ist ein Stadium abgebildet, auf welchem die 
Kiemenfalte unterhalb der Mantelfalte sichtbar ist; vorn in der 
Gegend der beiden Lebersäckchen geht sie in eine Leiste über. Was 


Fig. E. 


Stadium von Cyclas cornea mit undifferenzierter Kiemenanlage (Ectoderm- 
leiste kf) an der ventralen Seite des Mantelwulstes (mf); die Linien J, II, III 
geben die Lage der Schnitte in Fig. 1a—c (Taf. 4) an. 128:1. 


die allgemeine Organisation dieser Entwicklungsstufe anbetrifft, so 
zeigt sie sich gegenüber derjenigen von Fig. D äußerlich wenig 
fortgeschritten. Das Visceralganglion (vg) nur ist deutlicher und 
größer geworden. Der bereits erwähnte, im hintern Teile des Embryos 
gelegene Zellenkomplex ist etwas nach vorn verlagert und weiter 
differenziert. Zu beiden Seiten des aufsteigenden Teiles des End- 
darmes findet man je 2 miteinander zusammenhängende Bläschen 
(Fig. E, c' u. c“), die Cölomsäckchen.!) In der untern Wandung 


1) Dieselben Bläschen hat MEISENHEIMER (46) als „Perikardialbläs- 
chen“ bezeichnet. Die Gründe, welche mich veranlassen, diese Bezeich- 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 193 


der untern Cölomsäckchen liegen die Geschlechtszellen, deren Ge- 
samtzahl sich auf 6—8 beläuft (s. Taf. 4, Fig. 1b, cu. c“, gz). Ein 
andrer Teil der ursprünglichen Zellenmasse hat sich zu einem drüsigen 
Schlauche entwickelt, der Niere » (Fig E u. Fig. 1c, Taf. 4), welche 
zwischen Fuß und Kiemenleiste nach außen mündet. 

Da die Umwandlung der ursprünglichen Ectodermverdickung 
zu einer Falte in der Richtung von hinten nach vorn allmählich 
fortschreitet, so sind auf Querschnittserien in der Richtung von vorn 
nach hinten verschiedene Stadien des Umwandlungsprozesses anzu- 
‚treffen. Schnitte einer solchen Serie durch einen Embryo, der ein 
wenig jünger als das in Fig. E abgebildete Stadium ist, sind in 
den Figg. 1a—c (Taf. 4) dargestellt. Schnittrichtung und Lage der 
Schnitte sind in Fig. E eingezeichnet; Linie I entspricht der Tafel- 
fig. 1a, Linie II der Tafelfig. 1b, Linie III der Tafelfig. 1c. In 
den beiden letztern Schnitten sind nur die rechten Hälften des 
Embryos gezeichnet. Während Tafelfig. 1a einen soliden Zapfen 
(ki) als Anlage der Kieme aufweist, ist in den hintern Schnitten 
(Tafelfig. 1c u. 1b) eine Falte (4f) mit deutlichem Lumen an dessen 
Stelle getreten; diese Falte erscheint weitlumiger als der Mantel- 
wulst (mf), der von ihr nur schwach abgesetzt ist. Es sei schon 
an dieser Stelle bemerkt, daß die Mantelfalte (mf) vorn etwas 
schneller nach unten über die Kieme herabwächst als in ihrem 
hintern Teile und daher an dieser Stelle die Kieme sehr bald ver- 
deckt: aus den erwähnten Schnittbildern gehen auch diese Verhält- 
nisse klar hervor. 

Die gleiche Entstehung der innern Kieme aus einer Ectoderm- 
leiste, die zu einer Falte auswächst, ist von HATSCHER (24) für 
Teredo, von VOINEA (92) für Anodonta beschrieben worden. Daß bei der 
letztern Form nach meinen Untersuchungen auf den folgenden Stadien 
die Anlage sich ganz anders differenziert, habe ich bereits oben an- 
gegeben. ZIEGLER (95) hat die allerersten Stadien der Kiemenentwick- 
lung nicht beschrieben; seine Angaben über die Bildung des Mantels 
decken sich mit den vorliegenden; nach seinen Ausführungen soll 
der Bildung des Mantelwulstes in der Linie der Mantelrinne, d. h. 
des Absatzes, den das lateralwärts vorgewölbte Ectoderm mit dem 
nicht vorgewölbten bildet, eine Epithelverdickung vorausgehen; in 


nung fallen zu lassen und die Bläschen als „Cölomsäckchen“ aufzufassen, 
werde ich weiter unten in dem Abschnitte über die Bildung des Herzens 
und der Blutbahnen auseinandersetzen. 


194 E. WASSERLOOS, 


dieser Epithelverdickung ist die Kiemenleiste, wie sie im vorstehenden 
beschrieben wurde, leicht zu erkennen. 

Das Lumen der Kiemenfalte kommuniziert — wenigstens vor- 
läufig — in seiner ganzen Ausdehnung mit der Körperhöhle und 
dem Lumen der Mantelfalte. Die Kiemenfalte besteht aus einem 
einschichtigen Epithel hoher Cylinderzellen, denen im Innern zahl- 
reiche Mesenchymzellen (me, Tafelfig. 1b u. ec) anliegen. An der 
Innenseite der Falte etwas oberhalb vom untern Rande erblickt 
man auf Schnitten durch die folgenden Stadien eine Flimmerzelle. 
In ihrer Gesamtheit machen diese Flimmerzellen eine Flimmerlinie 
aus, welche dem untern Rande der Kiemenfalte parallel läuft. Ihr 
gegenüber befindet sich in gleicher Höhe eine entsprechende Wimper- 
zone auf dem Fuße, die oberhalb der Byssusdrüse sich hinzieht. 
Diese letztere Flimmerlinie ist der erstern parallel und in verti- 
kaler Richtung ebenfalls auf eine Zelle beschränkt. Fig. 2 (Taf. 4) 
diene zur Erläuterung der erwähnten Flimmerzelle (f) auf Kieme (4f) 
und Fuß (fu). Daß die Flimmern auf der Kiemenfalte erst nach der 
Bildung der Falte entstehen, ist sicher. Ob sie an den ältesten 
hintern Teilen zuerst sich entwickeln, konnte ich nicht entscheiden ; 
jedoch ist eine solche Bildung wahrscheinlich. Den erwähnten 
Flimmerstreifen auf dem Fuße konnte ich an frühern Stadien nicht 
auffinden; er scheint mir auf den erwähnten Stadien erst zu ent- 
stehen, zumal ich feststellen konnte, daß diese Flimmerlinie ur- 
sprünglich am Hinterende oberhalb der Byssusdrüse eine Unter- 
brechung zeigt und erst im weitern Verlaufe der Entwicklung diese 
Lücke geschlossen wird. Die Flimmern sind zarter als diejenigen des 
Velums. Bereits ZıesLer (95) hat eine Bewimperung an der Innen- 
seite der Kiemenfalte und den Flimmerstreifen auf dem Fuße wahr- 
genommen, konnte aber über die Funktion der beiden nicht ins 
klare kommen. 

Die Kiemenfalte beginnt auf den folgenden Stadien stark nach 
unten zu wachsen und verliert dabei ihre schräge Stellung gegen 
die Vertikalebene des Körpers, indem die beiden geschilderten 
Flimmerlinien wie zwei Bürsten ineinander greifen. Man vergleiche 
Fig. 3 (Taf. 4). Die Kieme wird durch dieses Ineinandergreifen 
der Flimmern (ff) an den Fuß befestigt. Auf den Zweck und das 
weitere Schicksal dieser Konkreszenzerscheinung komme ich weiter 
unten zurück. Sie beruht auf einer eigenartigen Fähigkeit des 
Acephalengewebes, derartige lockere Verbindungen vermittels 
Flimmerbürsten herzustellen, die namentlich der Kieme und dem 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 195 


Mantel zukommt. Es ist dieselbe Art von Verbindung, wie sie 
zuerst von SABATIER (76), dann von PEck (63) u. a. für einige Filament- 
kiemen wie bei Arca, Mytilus als lockere Vereinigung der einzelnen 
Filamente beschrieben wurde. In der einschlägigen vergleichend- 
anatomischen Literatur haben PEcx (63), Janssens (30) die Bezeich- 
nung „Konkreszenz“ nur für solche Prozesse angewandt, bei welchen 
es zu einem Verwachsen von Geweben kommt, während sie die 
„Flimmerbürsten“ nur als eine erste Stufe der Konkreszenz bezeich- 
neten. PELSENEER (60, p. 339) bezieht auch die Cilienbürsten in den 
Begriff der „Konkreszenz“ ein, welch letzterm Beispiel ich mich in 
meiner Bezeichnungsweise anschließe. 

Ich wende mich nunmehr den Differenzierungsprozessen zu, 
welche an der durch lebhaftes Wachstum vergrößerten Kiemenfalte 
oder Kiementasche auftreten und durch welche die Kieme in eine 
Reihe hintereinander gelegener vertikaler, am untern Ende mit- 
einander kommunizierender Röhrchen zerspalten wird. Dieser Prozeß 
tritt zuerst am vordern Ende der Kiemenanlage, also an deren 
jüngsten Teilen, ein. Die Kiemenfalte erstreckt sich nach vorn bis 
etwa in die Mitte der Lebersäckchen und endet hier in einer von 
vorn unten nach hinten und oben schräg aufsteigenden Linie gegen 
den vordern Teil des Körpers, d. h. sie bildet zwei abgrenzende 
Rinnen in dieser Richtung, die eine mit dem Mantel, die andere mit 
dem Körper; die erstere, welche nach außen gelegen ist, ist etwas 
weiter nach vorn geschoben als die letztere. Für das Verständnis 
der Lagebeziehung dieser beiden Rinnen verweise ich vorläufig auf die 
Fig. 4a u. b (Taf. 4), die einer longitudinalen Serie durch eine allerdings 
bereits weitgehender differenzierte Kieme entnommen sind. Aus dem 
in bezug auf das Alter jüngern Stadium in Fig. F (folgende Seite) gehen 
die allerersten Differenzierungsprozesse hervor, welche die Kiemenfalte 
erleidet. Es entstehen nämlich vom untern Rande her in gewissen 
Abständen Einbuchtungen des äußern Epithels, welche allmählich 
nach oben fortschreiten. Auf diese Weise werden Rillen gebildet, 
welche den oben erwähnten Grenzrinnen der Kieme mit Mantel und 
Körper parallel sind. Die Einbuchtungen treten sehr frühzeitig auf, 
und fast gleichzeitig bilden sich 2 Einbuchtungen; es bedarf eines 
großen Materials, um ein Stadium mit nur einer Einbuchtung auf- 
zufinden. Neben einer vordern ersten Einbuchtung findet sich fast 
stets eine zweite, wenn auch nur schwach angedeutet. Auf der dem 
Fuße zugekehrten Kiemenseite treten vorderhand noch keinerlei Ver- 
änderungen ein. Schnitte durch eine Kiemenanlage, wie sie Fig. F 


196 E. WasserLoos, 


darstellt, zeigen nichts weiter als Einbuchtungen auf der Außenseite. 
Die Kiemenanlage enthält auf diesem Stadium im vordern Teile 
noch ein so geringes Lumen, daß sie hier eher als Leiste denn als 
Falte zu bezeichnen wäre. Weil die ersten Differenzierungen klarer 


Fig. F. 


Stadium wenig älter als Fig. D mit in Differenzierung begriffene 

Kiemenanlage (kf). Schräg aufsteigende Invaginationen auf der Außenseite 

der Ectodermleiste, welche in der Richtung von hinten nach vorn zu einer Falte 
wird. 128:1. 


an einem Totalpräparat (Fig. F) zu sehen sind, habe ich davon 
abgesehen, Schnitte durch ein entsprechendes Stadium abzubilden. 
Die Organisation der in Frage stehenden Stadien geht ebenfalls aus 
Fig. F hervor; das durch Invagination entstandene Lumen der 
Byssusdrüse (by) ist ins Innere des Fußes verlagert (s. auch Tafelfig. 1b). 
Ein neues Organ, die Otocyste (ofc), die auf dem Stadium in Fig. E 
(S. 192) in Form einer vor dem Pedalganglion gelegenen Grube (ofc) 
des Ectoderms angelegt war, ist als hohle Kugel ins Innere gerückt. 

Ich habe es bisher unterlassen, bei den beschriebenen Stadien 
die Urniere zu erwähnen. Sie ist auf dem zuletzt geschilderten 
Stadium noch vorhanden und liegt in der Gegend des linken Leber- 
säckchens. Ihr Bau ist für Cyclas cornea bereits von STAUFFACHER *) 
beschrieben worden; die Darstellung dieses Forschers weicht jedoch 


1) STAUFFACHER, H., Die Urniere bei Cyclas cornea, in: Z. wiss. 
Zool., Vol. 63, 1897. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 197 


ab von derjenigen, welche für andere Acephalen, z. B. von MrtsEn- 
HEIMER (45) für Dreissensia polymorpha, gegeben wurden. Leider ist es 
mir bislang nicht gelungen, die Urniere in ihrer ganzen Ausdehnung 
auf einem Schnitt zu treffen, mir über ihre Zusammensetzung völlig 
klar zu werden und STAUFFACHER'S Angaben zu kontrollieren. Ich 
hoffe in nächster Zeit eine besondere Darstellung über den Bau und 
die Entwicklung der Urniere an andrer Stelle geben zu können. 
Auf den folgenden Stadien wird dieses Organ zurückgebildet und ist 
nicht mehr wahrnehmbar. 

Auf die Gestaltungsprozesse, welche die Bildung der Velen, des 
Herzens und der Blutbahnen einleiten, komme ich weiter unten ein- 
gehend zu sprechen. 

Auf den folgenden Stadien der Entwicklung wachsen den Rinnen auf 
der äußern Seite der Kiemenfalte von der Innenseite her entsprechende 
parallel verlaufende, seichtere Einbuchtungen entgegen, und es kommt 
zu Durchbrechungen. Diese Invaginationen auf der Innenseite 
nehmen aber nicht, wie ZıEGLEr’s Beschreibung vermuten läßt, vom 
untern Rande ihren Ursprung, sondern beginnen etwa 15—20 u ober- 
halb des letztern. Daher kommt es nur an dieser Stelle, also im 
mittlern Teile der Falte, zu Durchbrechungen, nicht aber am untern 
Rande. Die Durchbrechung schreitet dann von dem erwähnten Punkte 
aus nach oben fort. Durchbrechungen sind schon dann vorhanden, 
wenn die Einkerbungen auf der Außenseite noch nicht den dorsalen 
Rand, d. h. die Insertionslinie der Kieme, erreicht haben. Die Zer- 
legung der Kiemenfalte in Röhrchen, oder, besser gesagt, ihre „Durch- 
fensterung“, findet in der Richtung von vorn nach hinten statt. 
Das Prinzip der Zerlegung geht deutlich hervor aus den in den 
Figg. 4a—c (Taf. 4) abgebildeten Schnitten. Die Richtung und Lage 
der Schnitte ist an dem in Fig. G (folgende Seite) in toto dargestellten 
entsprechenden Stadium eingezeichnet (I entspricht der Fig. 4a, IT der 
Fig. 4b, III der Fig. 4c, IV der Fig. 4d, V der Fig. 4e). Tafelfig. 4a 
zeigt die Konkreszenz ff zwischen Fuß (fw) und Kieme (4f); Tafelfig. 4a 
und 4b weisen Einkerbungen auf der Außenseite auf; in Tafelfig. 4c 
finden wir die erste Durchbrechung, den ersten Interfilamentarspalt 
(issp,); Schnittfig. 4d geht durch den obern Kiementeil und zeigt, 
wie die Kieme in den Mantel übergeht; Schnitt 4e ist noch etwas 
höher gelegen. Sämtliche abgebildeten 5 Schnitte entstammen der- 
selben Serie. Auf dem geschnittenen Stadium ist noch kein eigent- 
liches Filament gebildet außer dem Grenzfilament f,. Einen weitern 
Fortschritt in der Zerlegung der Falte zeigen die in den Figg. 7a 


198 E. WASSERLOOS, 


u. b (Taf. 5) dargestellten Schnitte einer longitudinalen, dem untern 
Kiemenrande parallelen Serie durch die Kieme eines Stadiums, das 
zwischen die Figg. H, u. I, (S. 200, 201) einzureihen ist. 

Zum Verständnis dieser Schnitte ist es jedoch erforderlich, zunächst 
einige mittlerweile eingetretene Gestaltungsvorgänge klar zu machen. 


mf 


Embryo, schräg von unten gesehen mit differenzierter, in „Durchfenste- 
rung“ begriffener Kiemenanlage (kf). 128:1. 


Die Linien J, II, III, IV, V markieren die Lage der Schnitte in Fig. 4a—e (Taf. 4). 


Aus der vorliegenden Darstellung über die Bildung der ursprünglich 
kontinuierlichen Kiemenfalte geht hervor, daß dieselbe mit der 
Mantelfalte zusammenhängt. Daß die Mantelfalte in ihrem hintern 
Teile nicht so schnell über das Respirationsorgan herunterwächst wie 
im vordern Teile, ist bereits erwähnt worden. Wenn die ersten Diffe- 
renzierungsprozesse an der Kiemenfalte auftreten, beginnt der hintere 
Teil, d. h. derjenige, in welchem Kiemenfalte und Mantelfalte noch 
nieht deutlich gegeneinander abgegrenzt sind, nach hinten zu wachsen. 
Während dieses Wachstums haben sich allmählich Mantel und Kieme 
immer deutlicher gegeneinander abgegrenzt, und an dem Teil, welcher 
dem Mantel zugehört, wird ein an der Innenseite gelegenes Zäpfchen 
deutlich sichtbar. In Fig. G ist ein Anfangsstadium dieses Prozesses 
dargestellt; in dieser Figur ist der Embryo schräg von unten ge- 
sehen gezeichnet, um die Lagebeziehung zwischen Kieme und Mantel 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 199 


deutlich zu machen. Im weitern Verlaufe des einseitigen Wachs- 
tums nach hinten kommt es zu einer Vereinigung; die Kiemen der 
beiden Seiten berühren sich; die Zäpfchen der beiden Seiten ver- 
schmelzen miteinander und bilden das Intersiphonalseptum. Die Be- 
rührung der Kieme findet statt, wenn 3 Durchbrechungen !) an der 
Kieme gebildet sind. Auf einige histologische Einzelheiten, die bei 
diesem Prozesse besonders in die Augen fallen und zum Teil für 
den Zusammenhang zwischen innerer und äußerer Kieme bemerkens- 
wert sind, komme ich weiter unten bei der Besprechung der Bildung 
der Siphonen zurück. Hier mag es vorläufig genügen, festzustellen, 
daß durch diesen Prozeß eine Scheidung des mittlerweile durch die 
stark nach unten wachsende Mantelfalte gebildeten Mantelraumes 
in eine ventral gelegene Atemkammer und einen dorsal liegenden 
Cloakenraum eingetreten ist. Das gemeinsame Wachstum von Kieme 
und Mantelfalte nach hinten ist durch die Figg. X,—X, (S. 245) 
illustriert, auf die ich hier vorgreifend hinweisen möchte. Die Tiere 
sind in diesen Zeichnungen von hinten gesehen dargestellt. 

In kurzen Worten möge der Fortschritt in der allgemeinen 
Organisation der Embryonen festgestellt werden, wie er während der 
beschriebenen Umgestaltungen eintritt. Wenn die beiden Kiemen 
und die Zäpfchen, welche das Intersiphonalseptum (es in Fig. X,) 
bilden, sich berühren, bemerkt man eine Teilung der Lebersäckchen 
(ls), das Visceralganglion löst sich vom Ectodern ab und wandert ins 
Innere (s. Fig. H, S. 200); die Herzentwicklung ist noch nicht ganz 
abgeschlossen. Die Geschlechtszellen lagern sich allmählich nach 
vorn und beginnen aus der untern Wandung der untern Cölom- 
säckchen (c“ in Tafelfig. 1b) herauszurücken; sie bildeten bis dahin 
eine mediane, einheitliche Platte, die jetzt anfängt sich in der Mitte 
zu spalten und zu zwei getrennten Komplexen zu werden. 

Kehren wir nun zu den Schnittfigg. 7a u. 7b (Taf. 5) zurück. 
Sie sind einer Serie entnommen, welche etwas zur Vertikalebene des 


1) Es ist nicht von Vorteil, die Zahl der entstandenen Filamente 
oder der Einkerbungen auf der Kiemenfalte als Charakteristikum für den 
Entwicklungsgrad der Embryonen zu benutzen, da einer solchen Fest- 
stellung namentlich bei ältern Stadien Schwierigkeiten sich bieten. Ich 
werde soweit wie möglich davon absehen. Bei denjenigen Formen wie 
z. B. Dreissensia, Anodonta, Mytilus, bei denen die hintersten Filamente 
sehr klein sind und gegenüber den größern vordern fast verschwinden, 
ist diese Methode vorteilhafter und von LACAZE-DUTHIERS (38) und 
WELTNER (93) mit Erfolg angewandt worden. 


200 E. WASSERLOOS, 


Körpers geneigt ist und daher sich dazu eignet, auf beiden Seiten 
verschiedene Entwicklungsgrade der Kiemen zu demonstrieren. Die 
weitern Schnitte derselben Serie, die nicht gezeichnet sind, zeigen, 
daß eine Berührung der Kiemen der beiden Seiten eher eintritt als 


Fig H,. Fig. Ho. 
Fig. H,. Stadium mit durchiensterter Kiemenanlage (kf) (2 Interfila- 
mentarspalten). 80:1. 


Fig. H,. Kieme aus Fig. H, stärker vergrößert dargestellt. (Nach Total- 
präparat der Kieme gezeichnet.) Etwa 150:1. issp, 1., issp 2. Interfilamentar- 
spalt. fo, fi, /2 Grenzfilament, 1., 2. Filament. 


eine Berührung der beschriebenen Zäpfchen bzw. eine Verschmelzung 
derselben, wie es ja auch aus der Fig. X, hervorgeht. Schnittfig. 7a 
zeigt in ihrer rechten Hälfte die untere Brücke, an welcher an der 
Innenseite keine Einkerbungen auftreten; die linke Hälfte ist etwas 
höher gelegen und zeigt die seichtern Invaginationen auf der innern . 
Kiemenseite und den Beginn der Durchfensterung. Die rechte Hälfte 
der Tafelfig. 7b zeigt einen weitern Fortschritt in dieser Zerlegung, 
während die höher gelegene linke Seite nur noch einen Interfilamentar- 
spalt issp, aufweist. In der Fig. 7a sind Teile der Flimmerbürsten (ff) 
zwischen Kieme und Fuß angeschnitten. Aus Schnittfig. 7b 


geht hervor, daß auch die Kiemenanlagen der beiden Seiten durch - 


Konkreszenz miteinander verknüpft werden (f). Daß die Flimmer- 
linie auf dem Fuße über der Byssusdrüse sich schließt, ist bereits 
betont worden. Die Flimmerlinie auf den Kiemen schreitet ebenfalls 
mit dem Wachstum derselben weiter nach hinten und oben fort. 
Die Vereinigung der beiden Kiemen durch das Ineinandergreifen der 
Flimmern findet in der Richtung von unten nach oben statt, denn 


fa ons es 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyelas cornea. 201 


auf höher gelegenen Schnitten derselben Serie sind Flimmern zwar 
auf beiden Kiemenenden vorhanden, aber nicht miteinander ver- 
bunden. 

Fig. H, u. I, zeigen die Kiemen der Stadien aus Fig. H, u. I, 
stärker vergrößert. In Fig. I, ist auch die Flimmerlinie (ff) auf 


Fig. EE 


Stadium mit weiter durchfensterter Kiemenfalte (kf) (6 Interfilamentar- 
spalten). Die Kiemenfalten der beiden Seiten haben sich hinter dem Fuße ver- 
einigt. Die Linie J kennzeichnet die Lage des Schnittes in Fig. 5 (Taf. 4). 80:1. 


ee 


Fig. L. 


Kieme aus Fig. I, stärker vergrößert. (Nach Totalpräparat der Kieme gezeichnet.) 
Etwa 150:1. 
issp,, SSP», issp,... 1., 2., 3. Interfilamentarspalt. fo, fi,2,3--- Grenzfilament, 1., 
2., 3.... Filament. 


202 E. WASsSERLOoos, 


der Kieme schematisch angedeutet, da die Kieme in Fig. I, in der- 
selben Lage wie im Totalbilde Fig. I, gezeichnet, d. h. die linke 
Kieme von außen gesehen dargestellt ist; so hat man sich die 
Flimmerlinie an der nicht sichtbaren Innenseite der Kieme zu 
denken. 

Aus den Tafelfigg. 7a, b scheint mir auch die Funktion der 
Konkreszenz einleuchtender zu sein als aus den bisherigen Abbil- 
dungen dieser Erscheinung. Vorausgeschickt sei, daß die Bürsten 
eine verhältnismäßig starke Verbindung herstellen; wurden nämlich 
gefärbte, in Nelkenöl aufgehellte Embryonen mit der Nadel zerrissen, 
um die Kieme herauszupräparieren, so blieben häufig Teile der 
letztern am Fuße hängen, wie auch fast stets die hintersten Enden 
der Kiemen miteinander zusammenhängend blieben. Die Flimmer- 
bürsten dienen jedenfalls einerseits dazu, die zarten, in Differen- 
zierung begriffenen Kiemenanlagen an den Fuß zu befestigen und 
ihnen zu einer Zeit, wo die Mantelfalte noch nicht genügend ent- 
wickelt ist, einen hinreichenden Schutz gegen Verletzungen zu ge- 
währen, denen bei der Bewegung der Embryonen innerhalb der Brut- 
kapseln diese Organe ausgesetzt sind. Andrerseits scheint mir der 
Konkreszenz wenigstens für Cyclas wie auch für Calyculina und Pisi- 
dium noch ein formatives Prinzip zuzukommen. Durch die Befestung 
der Kiemenanlage oder besser der Kieme und Mantel darstellenden 
ursprünglichen Doppelfalte an den Fuß, scheint mir das Wachstum 
nach hinten und die Vereinigung der Doppelfalten der beiden Körper- 
seiten hinter dem Fuße erst ermöglicht zu sein. Eine dritte Funk- 
tion der Flimmerbürsten läßt sich vermuten; sie wirken beim Durch- 
gang des Wassers wie ein Sieb; der Raum zwischen Kieme und Fuß 
ist dadurch völlig gegen Fremdkörper abgesperrt, da auch, wie weiter 
unten gezeigt wird, durch die Interfilamentarspalten Fremdkörper 
nicht eindringen können; dieser Raum aber ist der Bildungsort für 
die innere Lamelle der innern Kieme, mithin ist auch die Anlage 
der innern Kiemenlamelle geschützt. Als Fremdkörper sind die zer- 
fallenen Brutkapselzellen anzusehen. Flimmerverbindungen ähnlicher 
Art sind bisher meines Wissens in der entwicklungsgeschichtlichen 
Literatur nicht bekannt gemacht worden, abgesehen von einer Be- 
merkung von Harms (23), der beobachtete, daß die letzten Papillen der 
beiden Seiten der Kiemen der Najaden mit ihren Flimmern ineinander 
greifen.') Das weitere Schicksal der Flimmern auf der Kieme wird 


1) Flimmerbürsten fand ich häufig auch an den beiden Mantelrändern 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 203 


weiter unten bei der Besprechung der Mundlappenbildung mitgeteilt 
werden; die Flimmerlinie auf dem Fuße scheint später verloren zu 
gehen. 

Mit dem in Fig. I, abgebildeten Stadium ist ein gewisser Ab- 
schluß erreicht. Die junge Muschel stimmt in den allgemeinen 
Grundzügen des Baues mit dem erwachsenen Tier überein; es fehlen 
allerdings noch die äußern Kiemen und der Atemsipho. 


Es möge mir an dieser Stelle gestattet sein, eine in der Literatur 
herrschende Polemik beizulegen. VoixEA (92, p. 15, 16) macht 
ZIEGLER (95) den Vorwurf, daß seine „Beschreibung des Entwick- 
lungsmodus der Kieme ganz und gar nicht übereinstimmt mit den 
Zeichnungen, die er gibt“. Vornea beruft sich dabei auf ZıEGLER’S 
fig. 34, welche, einen queren Schnitt durch einen Embryo darstellend, 
auf horizontal verlaufende Einkerbungen auf der Kiemenfalte 
schließen lasse. Das von ZIEGLER geschnittene Stadium ist wenig älter 
als das in unserer Fig. I, (S. 201) abgebildete. Durch die vorliegen- 
den Untersuchungen sind aber die Be- 
funde ZinGLER’s, wie er sie beschreibt, 
bestätigt, abgesehen von der untern die 
Filamentköpfehen verbindenden Brücke, 
die er nicht beobachtet hat. Zur bessern 
Verständigung ist in Fig. J die strittige 
Zeichnung ZiEGLER’s kopiert. Bei einer 
oberflächlichen Betrachtung dieser Figur, 
an der ZIEGLER übrigens nicht die Bil- 
dung der Kiemen, sondern die Entwick- 
lung des Herzens demonstrieren wollte, 
mag VomezA’s Einwand berechtigt er- 
scheinen. Daß an der auch schon im u 

; ; ae Kopie von ZIEGLER’S fig. 34. 
Wachstum und in der Differenzierung Querschnitt durch einen Einbryo 
weit fortgeschrittenen Kieme zahlreiche etwa auf In seu der 
Punkte vorkommen, in ihrem obern und RE TA 
untern Teile, an welchen zwar Ein- 
kerbungen, aber keine Durchbrechungen vorhanden sind, geht aus 
den oben stehenden Ausführungen hervor. Schräg geführte Schnitte, 
wie sie z. B. in Fig. I, (S. 201) durch die Linien X eingezeichnet sind, 


Biere): 


der ältern Embryonen, sowohl bei Oyclas als auch Dreissensia. Uber ihre 
Funktion vermag ich nichts genaueres anzugeben. 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 14 


204 E. WassERLOOS, 


würden Bilder ergeben, welche keine Einkerbungen auf der Innen- 
seite zeigen und, was die Außenseite anbetrifft, horizontale Invagi- 
nationen vermuten lassen würden. Einen solchen schrägen Schnitt 
stellt Zissuer’s Figur dar. Vornea’s Einwand ist damit hinfällig. 

Die gleiche Durchfensterung einer Kiemenfalte, wie sie im Vor- 
stehenden für Cyclas dargestellt wurde, ist von HATSCHEK (24), 
BERNARD (1) und Bourne (2) beschrieben worden (s. d. Einleitung). 

Oftmals fand ich, daß der Grad der Entwicklung und der 
Differenzierung der Kiemenfalte auf beiden Seiten des Embryos ver- 
schieden war. Ich fand z. B. auf der linken Seite an der Kieme 
3 scharfe Rillen, während an der rechten Kiementasche nur eine In- 
vagination auf der Außenseite vorhanden war. Weniger ausgeprägt 
ist der Unterschied in der Tafelfig. 1a in bezug auf die beiden 
Zäpfchen kl; der rechte Zapfen ist weniger deutlich, trotzdem der 
Schnitt symmetrisch durch das Tier geht. Bei den jüngern Stadien 
mögen derartige Verschiedenheiten leicht bemerkbar sein, bei den 
spätern Stadien, wo viele Kiemenröhrchen gebildet sind, aber weniger 
in die Augen fallen. Ich schreibe diese Verschiedenheiten Druck- 
erscheinungen innerhalb der Brutkapseln zu, da mehrere Embryonen 
in einer solchen zusammen liegen und durch ihre Bewegungen der 
eine oder andere leicht in eine beengte Lage kommen kann. !) 


8) HistologischesüberdieAusbildungderentstandenen 
Filamente. 


Bevor ich mich den weitern Entwicklungsstufen der innern 
Kieme zuwende, schicke ich eine Besprechung der Differenzierungs- 
prozesse voraus, welche die durch Zerfall der ursprünglichen Kiemen- 
tasche entstandenen Röhrchen zu wirklichen Kiemenfilamenten ?) 
machen. 

Sie betreffen die Ausbildung und Anordnung gewisser Zellen 
und Zellelemente, welche auch die erwachsene Kieme charakterisieren. 


1) Aus denselben Druckerscheinungen erklären sich auch die Ano- 
malitäten gewisser Individuen, bei denen z. B. der Mantel an einer scharf 
abgegrenzten, anscheinend von einem andern Embryo bedeckt gewesenen 
Stelle sehr dünn erschien. 

2) Der Ausdruck ,Filament“ ist nur aus praktischen Rücksichten 
gewählt und soll vorläufig keine phylogenetische Bedeutung in sich schließen. 
Indem später die Filamente sich nach innen erweitern und durch die 
interfilamentaren Brücken miteinander vereinigt werden, entstehen aus ihnen 
die Segmente. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 205 


In Fig. 5 (Taf. 4) ist ein Teil eines Schnittes stark vergrößert darge- 
stellt, welcher die Filamente senkrecht trifft; die Lage des Schnittes ist 
in der Fig. I, (S. 201) durch die Linie J eingezeichnet. An den 3 Fila- 
menten fo, 1, /, sind die beiden Seitenzellen sz mit ihren Flimmern 
leicht zu erkennen; das Protoplasma dieser Zellen färbt sich etwas heller 
als dasjenige der übrigen. Die Seitenzellen dienen einerseits dazu, 
das Wasser innerhalb der Brutkapsel in Bewegung zu setzen und 
damit den Gasaustausch innerhalb der Kiemen zu erhöhen, andrer- 
seits wirken sie als Sieb und lassen keine Fremdkörper in den Raum 
zwischen Fuß und Kieme eindringen. Die Seitenzellen differenzieren 
sich sehr frühzeitig in den äußern Rillen zu einer Zeit, wo noch 
keine Durchbrechungen der Kiementasche vorhanden sind. Die 
Ausbildung der Seitenzellen scheint für die einzelnen Filamente 
von der Mitte der Kiemenfalte aus nach dorsal und ventral vor sich 
zu gehen; im übrigen bilden sie sich zuerst an den vordersten 
Kiemenspalten und allmählich an den folgenden. Im Innern der 
Filamente (Fig. 5 [Taf. 4], f,, fı, fs, f2) bemerken wir die auf diesem 
Stadium erst deutlich werdenden Stäbchen (st) des Stützgerüstes. 
Sie sind jedenfalls als Produkt mesenchymatischer Zellen (me), des 
lacunar tissue Prcx’s, aufzufassen. Vorläufig bestehen sie noch aus 
2 Teilen, die erst später miteinander verschmelzen, massiger werden 
und die Form annehmen, wie sie für die erwachsene Kieme auf S. 187 
in Fig. A,, A, (st) gezeichnet ist. Die Flimmern der Höhen- und Eckzellen 
bilden sich erst auf den postembryonalen Stadien (s. Fig. 12, Taf. 5). 
Die Höhenzellen (hz), vor allem aber die Eckzellen (ez) sind in vertikaler 
Richtung kürzer als die Seitenzellen sz; sie beginnen in dieser Be- 
ziehung schon frühzeitig erkennbar zu werden. Man vergleiche die 
Fig. 8 (Taf.5), welche einer sagittalen Schnittserie durch ein Stadium 
der Fig. K (S. 208) entnommen ist und die Kiemenfilamente oberfläch- 
lich angeschnitten zeigt. Die interfilamentaren Verbindungen treten 
erst gegen Ende der Embryonalzeit auf. 

Die frühzeitige Entstehung des Stützgerüstes wurde von Rypkr 
(75) bereits für Ostrea virginiana festgestellt. Doch waren diese 
postlarvalen Stadien Ryprr’s verhältnismäßig viel älter und ent- 
wickelter als die von mir untersuchten Cyclas-Embryonen. 


y) Die spätern Stadien in der Entwicklung der äußern 
Lamelle derinnern Kieme. 


Wollte man die Entwicklungsstadien der Kieme ihrer zeitlichen 


Aufeinanderfolge nach darstellen, so müßte an dieser Stelle die Ent- 
14* 


206 E. WassERLoos, 


wicklung der innern Lamelle der innern Kieme behandelt werden. 
Das in Fig. I, abgebildete Stadium bedeutet nicht nur aus den 
oben (S. 203) angeführten Gründen eine bemerkenswerte Stufe in der 
gesamten Organogenese, sondern gibt auch den ungefähren Zeitpunkt 
für die Entstehung der innern Lamelle der innern Kieme an. Auf 
Stadien, welche nur wenig älter als das Stadium der Fig. K (S. 208) sind, 
wird die Anlage dieser Lamelle zum ersten Male deutlicher sichtbar. 
Jedoch schicke ich eine Beschreibung der spätern Stadien in der 
Entwicklung der äußern Lamelle voraus, weil ohne die Kenntnis 
der spätern, endgültigen Differenzierungsprozesse der äußern Lamelle 
zahlreiche Einzelheiten bei der Bildung der innern Lamelle unver- 
ständlich bleiben würden. 

Allerdings bieten die spätern Stadien der äußern Lamelle nichts 
wesentlich Neues. Die ursprünglichen Kiementaschen, welche wir 
auf dem Stadium verließen, als die linke und die rechte Kieme ver- 
mittels der Cilienbürsten sich hinter dem Fuße vereinigt hatten, 
setzen noch weiter ihr Wachstum fort, indem sie etwas nach oben 
wachsen, so daß die hintern Enden der beiden Falten hinter das 
Siphonalseptum zu liegen kommen. Im übrigen wird die ge- 
samte Kiementasche bei fortschreitendem Wachstum 
des Tieres in vertikaler Richtung verlängert, ohne 
jedoch den übrigen Teilen des Körpers in dieser Be- 
ziehung vorauszueilen. Aus dem hintern, undifferenzierten 
Teile der Kieme, welcher durch zahlreiche Kernteilungsfiguren auch 
auf postembryonalen Stadien noch deutlich als embryonale Zone 
sich zu erkennen gibt, differenzieren sich in der Richtung von vorn 
nach hinten neue Filamente heraus nach genau demselben „Modus 
der Durchfensterung“, wie er für die jüngsten Stadien eingehend 
beschrieben wurde. Bei dieser Vermehrung der Filamente bleiben 
aber die Invaginationen auf der Außenseite der Kiemenfalte nicht 
den früher gebildeten parallel, sondern gehen allmählich in eine 
mehr senkrechte und schließlich ‚in eine horizontale Lage über, 
welch letztere sie noch überschreiten, so daß die letzten Invagi- 
nationen schräg von oben hinten nach vorn unten geneigt sind. Über 
diese Verhältnisse geben die Totalbilder (Fig. K, L, M, Q |S. 208 bis 
210, 212]) Aufschluß. Die Invaginationen auf der Innenseite nehmen 
selbstverständlich dieselben beschriebenen Richtungen an. Die früher 
gebildeten Einkerbungen auf der Außenseite schreiten allmählich nach 
oben fort und erreichen auf dem in Fig. Q abgebildeten Stadium 
den Insertionsrand der Kiemenfalte, hier machen sie jedoch in ihrer 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 207 


Bildung nicht halt, sondern gehen, wie bereits ZIEGLER beobachtete, 
noch etwas weiter nach dorsal, indem sie kleine, ins Innere des 
Körpers hineinragende Kuppen bilden, wie sie für die erwachsene 
Kieme bereits in Fig. A, (S. 187) gezeichnet wurden und welche nun — 
zum wenigsten für die äußere Lamelle der innern Kieme — ihre ent- 
wicklungsgeschichtliche Erklärung finden. 

Die Konvergenz der Filamente und der sie trennenden Spalten 
nach dorsal hin macht es unmöglich, in einer Serie alle Filamente 
genau transversal zu schneiden. In einer transversalen Serie ist 
nur ein geringer Bruchteil der Schnitte zur histologischen Unter- 
suchung brauchbar. Steht die Schnittebene nicht genau senkrecht 
auf der Medianebene des Tieres, d. h. für unsere Totalbilder senk- 
recht zur Zeichenebene, so ergeben sich noch weitere Komplikationen, 
indem verschiedene hintereinander liegende Filamente auf einem 
Schnitt getroffen und daher kaum auseinander zu halten sind. Für 
longitudinale Schnitte senkrecht zu den Filamenten ergibt sich der- 
selbe Übelstand wie für Transversalschnitte; für die letzten hintersten 
Filamente sind auch hier besondere Schnittserien anzufertigen. Im 
übrigen erhellt aus dem Gesagten, dab man auf Schnitten longitudi- 
naler Serien von vorn nach hinten gehend immer weniger diffe- 
renzierte Stadien in der Kiemenentwicklung verfolgen kann. 

Die Konvergenz der Filamente nach oben hat Rice (73) auch 
für die Papillen von Mytilus beschrieben. Ein Abkürzungsprozeb 
bei der Entwicklung der hintern Filamente, wie Rice ihn bei der 
erwähnten und einigen mit ihr verwandten Formen fand, kommt 
bei Cyclas cornea nicht vor. Die Bemerkung Ricer’s (73, p. 71), dab 
der von ihm gefundene Abkürzunesprozeß für die Lamellibranchiaten 
im allgemeinen wahrscheinlich sei, ist mithin nicht zutreffend. 

Auch einige histologische Einzelheiten mögen hier vorwegge- 
nommen werden. Auf spätern Stadien sind die Kiemen der beiden 
Seiten hinter dem Fuße nicht mehr durch einen Spalt getrennt, 
sondern an Stelle der Konkreszenz tritt eine Verbindung durch 
zelliges Gewebe an der innersten Partie. Auf diese Verbindung 
komme ich später in anderm Zusammenhange noch zurück. Auf dem 
Stadium der Fig. K (S. 208) findet man eine allmähliche Verstärkung 
des innern Insertionsrandes der Kieme, der innern Membrana sus- 
pensoria. Ich verweise hier auf Textfig. N (S. 211) u. Fig. 13 (Taf. 6). 
Über das Gewebe der Filamente und seine histologische Differenzierung 
mögen ebenfalls einige Notizen gestattet sein. Auf dem Stadium der 
Fig. L auf S. 209 bemerken wir zum ersten Male eine Verdünnung des 


208 E. WaAssERLOOS, 


subfilamentaren Gewebes, welche allmählich weiter fortschreitet (s. 
Fig. 9, Taf. 5, subs. gew). Auf Schnitten durch ältere Stadien treten 
dabei die Filamentköpfchen, besser ,Segmentképfchen“, immer deut- 
licher hervor (Fig. 10, Taf. 5). Auf die interfilamentaren Brücken 


Fig. K. 


Mittleres Stadium (älter als dasjenige der Fig. I,) kurz vor dem Auftreten der 
äußern Kieme. Die marginale Brücke (mbr), welche die ventralen Enden der Fila- 
mente verbindet, dehnt ihr Lumen zum Fuße hin aus und beginnt nach oben zu 
wachsen (Anlage der innern oder reflektierten Lamelle der innern 
Kieme). Die Linie J bezeichnet die Lage des Schnittes der Fig. 13 (Taf. 6). 60:1. 


komme ich weiter unten eingehend zu sprechen. Die Verdünnung 
des subfilamentaren Gewebes (subs. gew) scheint für die einzelnen 
Filamente von einem mittlern Teile aus nach oben und unten fort- — 
zuschreiten; für die gesamte Kieme findet dieser Verdünnungsprozeh 
in der Richtung von vorn nach hinten statt. Durch diese Ver- 
dünnung wird das Lumen der Filamente vergrößert. Weitere Einzel- 
heiten sind schon erwähnt und gehen auch aus den Figuren deut- 
lich hervor. Für die am hintern Teile der Kieme allmählich sich 
bildenden Filamentchen gilt in bezug auf die histologische Diffe- 
renzierung und auf die Anordnung ihrer Elemente (Seitenzellen, 
Chitingerüst) genau dasselbe, was für die frühern Filamente in einem 
der vorstehenden Abschnitte angegeben wurde. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 209 


à) Die Bildung deraus demmarginalen Teilederäußern 
Lamelle hervorgehenden, nach oben wachsenden 
„innern Lamelle der innern Kieme“. 


Die Tatsache, daß die aus der Falte entstehenden Filamente 
ventral von vornherein miteinander verschmolzen sind, kann bei 
einer oberflächlichen Betrachtung der Cyclas-Embryonen nicht ohne 
weiteres als selbstverständlich gelten. Bei andern Formen, bei 
welchen die Filamente weiter auseinander liegen, mag die Brücke, 
welche die Filamentképfchen miteinander verbindet, auch wenn sie 
wie beim Papillenmodus erst sekundär durch laterales Verschmelzen 
der Filamentenden entsteht, deutlicher sichtbar sein. Diese mar- 
ginale Brücke ist der Bildungsort für die innere La- 
melle der innern Kieme. 

Ursprünglich enthält die Brücke, welche die ventralen Enden 


Fig. L. 


Stadium mit nur wenig differenzierter Anlage der äußern Kieme 

(äk). Die äußere Kieme besteht aus einer am Insertionsbezirke der innern Kieme 

befestigten, nach dorsal ragenden Ectodermverdickung, welche zu einer Falte wird 

und auf deren Außenseite Invaginationen auftreten. Die Linie 7 markiert die 
Lage des Schnittes der Fig. 20 (Taf. 7). 60:1. 


210 E. WaAssErLoos, 


Fig. M. 
Stadium älter als dasjenige der Fig. L. Die Falte, welche die äußere 
Kieme darstellt, wird durchfenstert. Uber die innere Lamelle der innern 
Kieme siehe den Text. Die Linie / markiert die Lage des Schnittes der Textfig. N, 
die Linien IJ, III, IV, V diejenige der Textfigg. O,—O, (S. 216, 217), die Linien VI 
und VII diejenige der Schnitte der Fig. 19 (Taf. 6) und 19a (Taf. 7). 60:1. 


der Kiemenfilamente miteinander verbindet, im Innern keinen einheit- 
lichen Hohlraum, da sie mit mesenchymatischen Zellen dicht erfüllt 
ist. Die schon erwähnten Longitudinalschnitte in den Tafelfigg. 4a 
u. 7a weisen darauf hin. Auf dem in Fig. M dargestellten Stadium, 
ist jedoch im Innern ein Hohlraum deutlich wahrzunehmen, der da- 
durch zustande kommt, daß der marginale Bezirk der Kiemenfalte, 
welcher noch kontinuierlich ist, etwas nach innen zum Fuße hin 
sich ausdehnt. Der so entstehende, nach innen gelegene Vorsprung 
beginnt fast gleichzeitig etwas in die Höhe zu wachsen. Die 
Schnittfig. 13 (Taf. 6) veranschaulicht das Gesagte, die Lage des 
darin wiedergegebenen Transversalschnittes ist in Fig. K durch die 
Linie J eingezeichnet. Das begonnene Wachstum in dorsaler Rich- 
tung nimmt auf den folgenden Stadien noch zu und ist deutlicher 
wahrnehmbar auch in den Textfigg. N u. R (S. 211, 213), welche beide 
transversale Schnitte durch die innere Kieme darstellen. Fig. N ent- 
spricht der Schnittlinie / in Fig. M, Fig. R der Linie J in Fig. Q. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. >11 


Die hier in Betracht kommenden ventralen Teile beider Schnitte 
sind in den Figg. 14 u. 15 (Taf. 6) stärker vergrößert dargestellt. 
Der ganze Wachstumsprozeß läuft hinaus auf eine Reflexion der ur- 
sprünglichen Kiemenfalte. Diese Reflexion erfolgt nach innen zum 


Bes © : 


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Bl 
rg pH 


ni, 


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Fig. N. 
Transversaler Schnitt durch das Stadium der Fig. M (Linie / in Fig. M), der 


reflektierte, umrahmte Teil der rechten innern Kieme ist in Fig. 14 (Taf. 6) stark 
vergrößert dargestellt. 80:1. 


Fuße hin und nach dorsal. Sie erscheint ermöglicht zu sein durch 
die Cilienbürsten, welche die Kiemenanlage an den Fuß befestigen 
und gleichzeitig für den nach oben wachsenden reflektierten Teil 
eine Stütze abgeben. Daß die Konkreszenz zwischen Kieme und 
Fuß außerdem die Anlage der innern Lamelle der innern Kieme 
schützt, ist bereits erwähnt worden. Das erwähnte Lumen tritt 


Piz E. WassErLoos, 


Fig. Q. 

Stadium aus dem Ende der Embryonalzeit. Innere und äußere Kieme sind in ihrer 
Entwicklung weiter fortgeschritten. Uber den Entwicklungsgrad der innern Lamelle 
der innern Kieme geben die schematischen Longitudinalschnitte in Textfig. S, bis. 
S; (S. 220, 221) Aufschluß, welch letztere durch die Linien ZZ, 111, IV, V, VI markiert 
sind. Die Zäpfehen, in welchen die Filamente der bis dahin aus einer Lamelle 
bestehenden äußern Kieme in der an den Insertionsbezirk der innern Kieme be- 
festigten Partie endigen, beginnen nach ventral zu wachsen. Linie J markiert die 
Lage der Schnittfig. R des Textes. 40:1. 


zuerst in den vordern Kiemenfäden in die Erscheinung. An den 
beiden vordersten Filamenten f, u. fs der angewandten Nomenklatur 
scheint die Brücke nicht frei zu sein; ihr Epithel liegt hier so dicht 
demjenigen des Fußes an, daß beide aller Wahrscheinlichkeit nach 
miteinander fusioniert sind. An dem allervordersten Filament f, hängt 
die Brücke mit dem Körper zusammen, und ihr Lumen kommuniziert 
hier mit der Körperhöhle. Die nach oben wachsende, sekun- 
däre Falte, welche die Anlage der innern Lamelle 
darstellt, findet an dieser Stelle einen zweiten Aufhängepunkt. 
Am 1. und 2. Filament scheint nur eine beschränkte Ausdehnung 
der Filamentbrücke, wie ich weiterhin der Kürze halber die margi- 
nale Brücke benennen möchte, nach oben hin einzutreten, jedenfalls 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyelas cornea. 913 


hält sie hier mit dem Wachstum in den mittlern Zonen der Kieme 
nicht gleichen Schritt, sodaß die dorsale Begrenzungslinie der se- 
kundären Falte nach vorn zu sich etwas senkt. Diese Grenzlinie 
ist in den beigegebenen Totalbildern (Fig. L, M, Q, V [S. 209, 210, 212, 


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Fig. R. 


Transversaler Schnitt durch das Stadium der Fig. Q. Der ventrale reflektierte 
umrahmte Teil der innern Kieme ist in Fig. 15 (Taf. 6) stärker vergrößert ab- 
gebildet. 70:1. 


214 E. WAssERLOOS, 


231]) deutlich zu erkennen. Da im übrigen die Reflexion der innern 
Kiemenfalte in der Richtung von vorn nach hinten vor sich geht, so 
nimmt in den hintern Partien des Körpers die Höhe des reflektierten 
Teiles wieder ab. Aus diesem Grunde stellt die dorsale Begrenzungs- 
linie der sekundären Falte in ihrer Gesamtheit sich als eine ge- 
bogene, nach oben konvexe Linie dar. Man vergleiche die bereits 
erwähnten Textfiguren. 

Die sekundären Falten der innern Kiemen bleiben hinter dem 
Fuße nicht durch einen Spalt voneinander getrennt. Auf einem 
Stadium, wie es Fig. M zeigt, ist der Spalt, welcher die Kiemen der 
beiden Seiten voneinander trennt, zwar noch vorhanden, späterhin 
zeigt sich jedoch, daß in diesem Spalte am innersten und untersten 
Teile, wie bereits betont, eine Verbindung der beiderseitigen Kiemen 
durch zelliges Gewebe in der Richtung von ventral nach dorsal zu- 
stande kommt. Diese Verbindung macht nun dieselben Umwand- 
lungen durch wie die Filamentbrücke. So kommt es, daß die so- 
genannte „innere Lamelle“ der innern Kieme, welche an den vordern 
Filamenten f, an den Körper befestigt ist, rings um den Fuß um- 
schließt. Sie gibt der gesamten Kieme eine größere Festigkeit. 
Die Cilienbürsten sind nicht mehr notwendig; die bis dahin inein- 
ander verschlungenen Flimmern weichen auseinander, und auf 
spätern Stadien ist die Konkreszenz zwischen Kieme und Fuß nicht 
mehr aufzufinden. 

Hinter dem Fuße hat die sekundäre Falte der innern Kieme 
nicht die steile Richtung wie an den Seitenteilen, sondern ist etwas 
mehr geneigt. Ihr Lumen erscheint daher auf transversalen Schnitten 
hier am größten zu sein und ist hier am leichtesten konstatierbar. 
Der obere Rand der Falte hängt hier häufig etwas nach unten über, 
so daß auf Längsschnitten, welche parallel zum marginalen Rande 
der Kieme geführt sind, die Falte nur oberflächlich angeschnitten 
wird. Auf postembryonalen Stadien scheint dieses Überhängen der 
innern Kiemenlamelle in schwächerm Maße auch den Seitenteilen 
zuzukommen. 

Die Figg. 14 u. 15 (Taf. 6) zeigen kein einheitliches Lumen inner- 
halb der sekundären Falte, sondern am Grunde derselben, d. h. im 
marginalen Teile der innern Kieme, liegen zahlreiche Zellen (me). 
Das Lumen, welches im obern Teile der Falte liegt, wird, wie aus der 
Fig. N (S. 211) und der Fig. 15 (Taf. 6) hervorgeht, allmählich weiter 
nach dorsal verlagert. Es stellt in seiner Gesamtheit einen longitu- 
dinalen Hohlraum dar und wird zu einem zuführenden Blutgefäß; gegen 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 215 


Ende der Embryonalzeit sind in ihm zahlreiche Blutzellen zu finden. 
Weitere histologische Einzelheiten werden erst klar werden, wenn 
über die Differenzierung der sekundären Falte Genaueres mitgeteilt 
worden ist. 

An Totalpräparaten ist die sekundäre Falte als Umschlag der 
äußern Kiemenlamelle deutlich wahrnehmbar. Ihr Lumen ist je- 
doch so gering, dab sie, auch wenn die Kieme aus dem Tier heraus- 
präpariert wird, als eine Lamelle — Membran erscheint. Vorderhand 
sei hier auf die Figg. U u. V auf S. 229 hingewiesen, welche Kiemen- 
teile (Fig. T linke, Fig. U rechte Kieme) von innen gesehen dar- 
stellen. Meine Befunde decken sich daher vollständig mit denjenigen 
von LACAZE-DUTHIERS. Dieser Forscher sah nur eine Lamelle, un repli 
membraneux; er konnte das im Innern der Falte liegende Lumen 
mit den damaligen Hilfsmitteln der mikroskopischen Technik, welche 
noch der Schnittmethode entbehrte, nicht feststellen. Rice (43) hat 
seine Befunde bestätigt, aber ebenfalls ein Lumen nicht gesehen; 
auch er hat, wie es scheint, im wesentlichen mit Totalpräparaten 
sich begnügt. Bourne beschrieb für Jousseaumiella ebenfalls als An- 
lage der innern Kiemenlamelle eine Membran. 

Nun ist aber nicht direkt einzusehen, wie aus einer Filament- 
reihe und einer nach oben wachsenden Membran, welche so durch- 
fenstert wird, daß die Durchbrechungen den Spalten zwischen den 
Filamenten entsprechen, 2 Filamentreihen entstehen sollen. Handelt 
es sich tatsächlich um eine Lamelle, so müßte sich doch der Prozeb 
haben feststellen lassen, durch welchen dieselbe zu einer Filament- 
reihe werden kann. Jedenfalls ist eine ganze Reihe von derartigen 
Prozessen denkbar. Z. B. ist es möglich, daß die Membran Invagi- 
nationen erleidet, d. h. sich in Falten legt, am Grunde der Invagi- 
nationen kleinere laterale Invaginationen sich bilden, welche mit 
den benachbarten verwachsen, und das Ganze in eine Reihe hinter- 
einander gelegener Röhrchen zerfällt. Von einem derartigen Prozeb 
berichtet LACAZE-DUTHIERS nichts; er hat nur eine Durchfensterung 
der Membran beobachtet. Es ist leicht zu erkennen, daß die sekun- 
däre Falte, wie sie oben beschrieben wurde, nur analog der primären 
durchfenstert zu werden braucht, um eine Filamentreihe zu bilden. 
Es ist zweifellos berechtigt, Lacaze-Durmiers sekundäre Lamelle = 
Membran als eine Falte aufzufassen. Übrigens ist auch für Mytilus 
die innere Lamelle der innern Kieme vor dem Erscheinen der äubern 
Kieme konstatiert worden. 


216 E. WAssERLoos, 


é) Die Differenzierung der innern „Lamelle“ zu. Fila- 
menten. 


In ihren Einzelheiten sind die Differenzierungsprozesse, welche 
der reflektierte Teil der innern Kieme erleidet, nicht .so leicht fest- 
zustellen, wie es bei einer oberflächlichen Betrachtung der Total- 
präparate der Kieme erscheinen möchte. Diese Prozesse laufen aller- 
dings auf eine Durchfensterung der sekundären Falte hinaus, jedoch 
gehen die Filamente, welche dabei entstehen, mit der frühern äußern 
Filamentreihe Verbindungen ein, welche aus den Totalpräparaten 
nicht zu entnehmen sind. Es ist daher eine eingehende Darstellung 
notwendig. Die in Frage stehenden Differenzierungen sind nur an 
Schnittserien zu studieren, welche dem marginalen Rande der Kieme 
parallel laufen. 


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NEUES 


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KT 

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Fig. 0,—O,. Schematische, longitudinal, dem marginalen Rande parallel ver- 
laufende Schnitte durch die innere Kieme des Stadiums der Fig. M (Linie JJ, IIT, 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. DM. 


_ 


Auf dem Stadium der Fig. L (S. 209) ist die Brücke, welche die 
Filamentköpfchen verbindet, abgesehen davon, daß sie einen Hohlraum 
aufweist und letzterer nach oben etwas erweitert ist, noch völlig 
intakt. Nur auf Longitudinalschnitten, welche in der Höhe der 
Linie x in der Fig. 13 (Taf. 6) liegen, findet sich nach innen von 
den Filamenten der noch schwach erkennbare reflektierte Faltenteil. 
Ist indessen das in Fig.M (S. 210) abgebildete Stadium erreicht, so be- 
ginnen auf der Innenseite der sekundären Falte in gewissen Abständen 
von vorn nach hinten kontinuierlich fortschreitend vertikal gerichtete 
Invaginationen aufzutreten. Die Abstände entsprechen der Breite 
der Filamente der äußern Lamelle, d. h. die Invaginationen liegen 
den Interfilamentarspalten gegenüber und sind letztern ungefähr 
parallel. Die Textfigg. O, —O, stellen horizontale Schnitte durch ein 


NEE 


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DS 


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3 
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IV, V in letzterer Figur). Die innere Lamelle ist schraffiert, die äußere durch 
eine schwarze Fläche dargestellt. 60:1. 


218 E. WAssERLOOS, 


entsprechendes Stadium in schematischer Vereinfachung dar. Die 
Lage dieser Schnitte ist in Fig. M (S. 210) durch die Linien ZZ, III, 
IV, V eingezeichnet. JZ entspricht dem Schnitte der Fig. O,, III 
der Fig; '0,, 7V der Vis. 0,2 ider Min nO,. 

Die Invaginationen an dem reflektierten Teile der Kieme be- 
sinnen nicht an dem am weitesten ventral gelegenen Rande der 
Kiemenfalte, sondern etwas oberhalb derselben. Die Invaginationen 
setzen sich daher nicht von der Außenseite der Falte auf deren 
Innenseite fort. Die Einkerbungen bilden sich von dem ventralen 
Bezirk aus und steigen dorsalwärts auf. Aus den Figg. O,—O, geht 
hervor, daß die Invaginationen auf dem Stadium der Fig. M noch 
nicht zu Durchbrechungen geführt und die dorsale Region des reflek- 
tierten Teiles der innern Kieme noch nicht erreicht haben. Fig. O, 
zeigt diese letztere Region angeschnitten, und in ihrem Lumen sind 
Blutzellen wahrzunehmen. Figg. O, u. O, zeigen außerdem, wie 
dieses Lumen mit dem Körperinnern an dem Filament /, kommuni- 
ziert. Auf genauere Einzelheiten komme ich weiter unten bei der 
Besprechung der Entwicklung des Circulationssystems zurück. Um 
innere und äußere Lamelle der Kieme zu unterscheiden, ist in den 
erwähnten schematischen Figuren die erstere Lamelle durch eine 
schraffierte, letztere durch eine schwarze Fläche dargestellt. Streng 
genommen kann der ventralste Teil der Kieme nicht als reflektiert 
oder sekundär aufgefaßt werden; er ist nichts weiter als die er- 
weiterte Filamentbriicke. Da aber die zum Fuße hin liegende 
Epithelwand der letztern später der innern Lamelle angehört, so ist 
auch dieser Teil der Anschaulichkeit wegen schraffiert gezeichnet. 
In den Figg. O,—O, ist einem Prozesse nicht Rechnung getragen, 
der eigentlich schon auf dem entsprechenden Stadium begonnen hat, 
aber erst auf der Entwicklungsstufe der Fig. @ (S. 212) deutlicher her- 
vortritt. Er ist in Fig. 0,—O, weggelassen, um die Übersichtlichkeit 
nicht zu beeinträchtigen. Die nach innen, zum Fuße hin gelegenen 
etwas zugespitzten Ränder der Kiemenfilamente der äußern Reihe 
verschmelzen nämlich mit dem nach außen gelegenen, ihnen zuge- 
kehrten Epithel des reflektierten Faltenteils, d. h. das Lumen der 
Filamente tritt durch Fusion in Verbindung mit dem Lumen der 
sekundären Falte. Dieser Verwachsungsprozeß, den wir im Sinne 
der vergleichenden Anatomie der Acephalenkieme als Konkreszenz 
bezeichnen dürfen, findet naturgemäß in der Richtung von unten 
nach oben statt. Der ventrale Teil der Kieme, welcher beiden 
Kiemenlamellen gemeinsam ist, wird in Segmente zerlegt, indem die 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 219 


Invaginationen auf Innen- und Außenseite immer mehr entgegen- 
wachsen und schließlich eine Durchbrechung erfolgt. Die Invagi- 
nationen auf der Innenseite des reflektierten Faltenteiles sind mittler- 
weile weiter nach oben fortgeschritten und haben die Höhe erreicht, 
wo die Filamente der äußern Reihe mit letzterm verschmolzen sind. 
Auch diese Zone wird nun in Segmente zerlegt, indem am Grunde 
der Filamente, d. h. an der Stelle, wo sie ins äußere Epithel des 
umgeschlagenen Teiles übergehen, die sie trennenden Interfilamentar- 
spalten weiter nach innen zum Fuße hin sich ausdehnen und schließ- 
lich auf die Invaginationen auf der Innenseite des reflektierten Teiles 
stoben. Das Gesagte wird anschaulich werden aus den Figg. S,—S, 
(folgende Seite), welche schematische Längsschnitte durch das in Fig. Q 
(S. 212) dargestellte Stadium zeigen. Die Lage dieser Schnitte ist 
markiert durch die Linien ZZ, III, IV, V, VI in letzterer Figur. Der 
Schnitt der Fig S, liegt in der Höhe der sogenannten marginalen Rinne, 
welche dadurch zustande kommt, dab die ventralen Enden der Fila- 
mente der äußern Reihe nach unten zu etwas vorwachsen. (Ich ver- 
weise auf Schnittfig. R des Textes S. 213). Schnittfig. S, zeigt die In- 
vaginationen, Schnittfig. S, die Durchbrechungen, welch letztere 
oberhalb des ventralen Teiles eintreten. Am ventralen Rande bleiben 
die Filamente beider Reihen stets untereinander verschmolzen. In 
Schnittfig. S, zeigen sich die äußern Filamente mit der reflektierten 
Falte verschmolzen, und es wird deutlich, wie die Interfilamentar- 
spalten sich vergrößern. Schnittfig. S, liegt etwas höher und zeigt 
die Fusionszone zwischen äußerer Filamentreihe und dem hier noch 
nicht differenzierten, reflektierten Faltenteil. Die innere Lamelle 
ist wiederum schraffiert, die äußere durch eine schwarze Fläche 
dargestellt. Der gesamte Prozeß der Verschmelzung der äußern 
Filamente mit der umgeschlagenen Falte und der Zerlegung des 
fusionierten Teiles in Segmente ist in einer und derselben Serie 
longitudinaler Schnitte zu verfolgen, wenn man die Schnitte von 
dorsal nach ventral gehend studiert. Die Figg. 16a—c (Taf. 6) stellen 
Teile einer solchen Schnittreihe dar (Stadium der Fig. Q) Sie sind 
nach dem Gesagten ohne weiteres verständlich. Der Schnitt der 
Fig. 16c liegt am weitesten dorsal, es folgt dann nach unten zu 
Schnitt 16b und endlich der Schnitt in Fig. 16a. Die besprochenen 
Differenzierungsprozesse kommen während der Embryonalzeit zum 
Abschluß. Die reflektierte Falte stellt, sobald sie ungefähr ein 
Drittel der Höhe der äußern Filamente erreicht hat, ihr dorsales 
Wachstum ein. (Wenn auf postembryonalen Stadien das Verhältnis 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 15 


220 


E. WASSERLOOS, 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 291 


Ss 


Fig. 8,—S;. Schematische, dem marginalen Rande der Kieme parallel laufende 
Longitudinalschnitte durch die innere Kieme des Stadiums der Figur Q (Linie 71 
bis V1). Die innere Lamelle ist schraffiert gezeichnet, die äußere durch eine 
schwarze Fläche dargestellt. Einzelheiten siehe Text. 53:1. 


zwischen reflektiertem und ursprünglichem Faltenteil ein größeres 
zu sein scheint, so rührt dies daher, daß beide am ventralen Teile 
gemeinsam miteinander nach ventral wachsen.) Die Invaginationen 
auf der Innenseite des reflektierten Faltenteiles hören auf und bilden 
kleine Kuppen, die ins Innere des zuführenden Gefäbes hineinragen, 
welches wir am dorsalen Ende der innern Kiemenlamelle finden. 
Die Fig. 17 (Taf. 6) gibt einen Teil eines in dieser Höhe geführten 
Longitudinalschnittes durch die innere Kieme aus dem Ende der 


Embryonalzeit wieder. 
15* 


222 E. WASSERLOOS, 


Es bleibt noch zu erwähnen, daß an dem reflektierten Teile der 
innern Kieme, dessen Entwicklung nunmehr klargestellt ist, Seiten- 
zellen und Stützgerüst frühzeitig zur Ausbildung kommen. Sowohl 
Seitenzellen wie Chitinstäbchen bilden sich von einer mittlern Zone 
aus nach dorsal und ventral, für die gesamte Kieme in der Rich- 
tung von vorn nach hinten. 

Derartige Prozesse, wie sie für die Entwicklung der innern 
Lamelle der innern Kieme beschrieben wurden, waren bisher nicht 
bekannt. Vielleicht hat Bourne für Jousseaumiella etwas Richtiges 
im Sinne gehabt, wenn er bemerkt, daß „as the reflected lamella 
grows upwards, the fenestrae of the direct lamella extend into it“ 
(2, p. 252). Die Verschmelzung der Kiemenfilamente am untern 
Rande hat Jackson (29, p. 304) als eine erste Interfilamentarver- 
bindung angesprochen. Aus den weitern Ausführungen wird er- 
sichtlich werden, dab die sogenannten interfilamentaren Verbin- 
dungen in ganz anderer Weise entstehen. 

Eine Abweichung stellen die beschriebenen Prozesse im Ver- 
gleich zu denjenigen, durch welche die ursprüngliche Falte in Fila- 
mente zerlegt wird, nicht dar; nur wird die reflektierte Falte erst 
durchfenstert, nachdem sie mit der äußern Filamentreihe ver- 
schmolzen ist. 


2. Außere Kieme. 


a) Anlage und deren Differenzierungen. 


Der Untersuchung der Entwicklung der äußern Kieme bieten 
sich zahlreiche Schwierigkeiten. Ihre Anlage ist zwischen mehrere 
Organe eingezwängt. Innere und äußere Kieme sind, was die Fila- 
mente und den ventralen Rand betrifft, nicht einander parallel: 
gerichtet. Die äubere Kieme steigt mehr nach vorn dorsal an als die 
innere, und ihre Filamente weisen eine schrägere Lage auf. Es 
sind daher für die äußere Kieme besondere Schnittserien anzu- 
fertigen. 

Die äußere Kieme entsteht etwa auf einem Stadium, welches 
0,65 mm lang und 0,40 mm hoch ist und ungefähr dem in Fig. L auf 
S. 209 abgebildeten Tiere entspricht. An der innern Kieme sind zu 
diesem Zeitpunkt bereits 13—14 Filamente entwickelt. Auch die 
Anlagederäußern Kiemestelltin Übereinstimmungmit 
derjenigen der innern ursprünglich eine Epithelver- 
dickung dar, welche alsbald zu einer Falte auswächst. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 293 


Um die Lagebeziehung dieser Falte klarzustellen, müssen vorder- 
hand einige Bemerkungen über den Mantelraum eingeschaltet werden. 
Im Mantelraume aufgehängt erscheint die innere Kieme, welche, 
wie bereits früher angegeben wurde, vorn zwei Grenzlinien bildet, 
die in den beigegebenen Totalbildern von unten links nach oben 
rechts ansteigen: eine nach vorn gelegene äußere Grenzrinne mit 
dem Mantel, eine etwas weiter nach hinten gelegene innere Grenze 
mit dem Fuße. Außerdem bildet die innere Kieme zwei longitudinal 
verlaufende, dorsal gelegene Rinnen, welche von vern dorsal nach 
hinten ventral verlaufen: wiederum eine nach außen gelegene mit 
dem Mantel, eine nach innen gelegene mit dem Fuße. Die beiden 
letztern Grenzrinnen sind ungefähr einander parallel. ‚Jedoch ist 
die Grenzlinie zwischen Kieme und Mantel etwas höher gelegen als 
diejenige zwischen Kieme und Fuß. Auch stellt die erstere keine 
gerade Linie dar, sondern verläuft in einem schwach gewölbten, nach 
unten offenen Bogen, so daß sie in dem etwas vor dem Visceral- 
ganglion gelegenen Bezirke am weitesten dorsalwärts aufsteigt. 

Es bildet sich nunmehr an der Außenseite der innern Kieme, 
etwas vor dem Visceralganglion in einer Höhe, welche ungefähr der 
Grenzrinne zwischen Kieme und Visceralmasse entspricht, eine 
Epithelverdickung, die bereits erwähnte ursprüng- 
lichste Anlage der äußern Kieme. Diese Verdickung des 
Epithels schreitet allmählich von dem erwähnten Bezirke aus gleich- 
zeitig nach vorn und hinten fort. Sie bildet sich, wenn die vertikal 
verlaufenden Invaginationen auf der Außenseite der innern Kiemen- 
falte noch nicht die obere Insertionslinie derselben erreicht haben. 
In der mittlern und der hintern Region erreichen diese Invaginationen 
überhaupt nicht den obern Rand, sondern machen an der Anlage 
der äußern Kieme halt. Vorn gehen sie dagegen bis an die Grenz- 
linie zwischen Kieme und Mantel hinauf (s. Fig. Q S. 212). Wir dürfen 
den oberhalb der Grenzlinie zwischen Kieme und Fuß gelegenen 
Teil der ursprünglichen Kiemenfalte in der hintern Körperregion 
kaum noch als einen Teil der Kieme auffassen, da Teile des Vis- 
ceralganglions in diesen Bezirk des Faltenlumens verlagert sind. 
Die erwähnten Verhältnisse lassen sich am besten durch die ab- 
gerundete und verkürzte Gestalt von Cyclas cornea erklären. Diese 
„abgerundete und verkürzte Gestalt der Cyclas cornea“ selbst läbt 
sich einerseits auf eine Erweiterung des zwischen der Kieme und 
der Mantelfalte gelegenen Raumes in dorsaler Richtung in der 
Gegend des Visceralganglions, andrerseits auf eine verstärkte Aus- 


294 E. WAsSERLOOS, 


dehnung des gesamten Mantelraumes in lateraler Richtung zurück- 
führen. Der Mantelraum erscheint daher stark ausgehöhlt. Es ist 
wohl berechtigt, die Stelle, an welcher die Anlage der äußern Kieme 
erscheint, als die äußere Insertionslinie der innern Kieme und gleich- 
zeitig als Insertionsrand der äußern Kieme anzusehen. Bei der 
srößern Zahl der Acephalen ist diese Insertionslinie mit der Grenz- 
linie zwischen Kieme und Mantel identisch. Daß die abgerundete 
Körperform von Cyclas eine sekundäre, abgeleitete ist, darauf deutet 
der Umstand, daß die jüngsten Stadien in Übereinstimmung mit den 
übrigen Acephalen eine ellipsoidische Schale, JACKSONS „prodisso- 
conch“, aufweisen. Man vergleiche in dieser Hinsicht die jüngern 
Stadien der Figg. K, L, M (S. 208—210) mit dem postembryonalen 
Tiere der Fig. V (S. 231). 

Unter lebhaften Zellteilungen wächst die ursprünglichste Anlage 
der äußern Kieme nach dorsal und wird alsbald zu einer Falte. 
Ehe noch ein eigentliches Lumen in ihr wahrzunehmen ist, geht die 
Epithelverdickung bereits Differenzierungen ein, welche eine Zer- 
legung in Filamente zur Folge haben und auf die ich weiter unten 
zu sprechen komme. Vorläufig sei auf die Textfig. L (S. 209) verwiesen. 
An ihren ältesten Teilen wird die äußere Kieme zuerst zur Falte. 
Sie ist an diesen Teilen am weitesten in ihrem dorsalen Wachstum 
fortgeschritten. Daher kommt es, daß ihre dorsale Begrenzung eine 
nach unten offene bogenförmige Linie darstellt, welche auf den bei- 
gefiigten Totalbildern (Fig. L, M, Q, V s. 0.) deutlich sichtbar und mit 
dgl.äk bezeichnet ist. Die nach oben wachsende Falte legt sich in 
den ältesten Teilen der Körperwand an. Dieser Prozeß findet ent- 
sprechend der ganzen Entstehung von der mittlern, in der Gegend des 
Visceralganglions liegenden ältesten Zone aus nach vorn und hinten 
statt. Serien transversaler Schnitte durch die Anlage der äubern 
Kieme zeigen daher von vorn nach hinten gehend, zunehmend 
Jüngste Stadien bis zu den ältesten, dann wieder abnehmend jüngere. 
An den hintersten Teilen der innern Kieme tritt die Epithelver- 
dickung und Faltenbildung genau in derselben Weise ein wie an 
den vordern. Irgendwelche Abkürzungsprozesse, wie Rice (73) sie 
für Mytilus beschrieb, kommen bei der äußern Kieme ebensowenig wie 
bei der Bildung der innern vor. Die vorstehenden Angaben werden 
erläutert durch die Totalbilder in den Figg. L,M,@ (S. 209, 210, 212) 
und durch die Schnittfigg. 18a, 18b u. 19 (Taf. 6) und Fig. 19a (Taf. 7). 
Bei den Totalfiguren muß von den Differenzierungen, welche an der 
Falte mittlerweile eingetreten sind, abgesehen werden. Die in Rede 


Die Eutwicklung der Kiemen.bei Cyelas cornea. 295 


stehenden Bilder zeigen dann, daß die Anlage der äußern Kieme 
vom Insertionsbezirke der innern Kieme aus nach dorsal — siehe 
die Verschiebung der dorsalen Grenzlinie dgl. dk — und gleichzeitig 
von einer mittlern Zone nach vorn und hinten stattfindet. Schnittfig. 
18a u. 18b (Taf. 6) entstammen einer transversalen Serie durch ein 
Stadium, das etwas jünger ist als das in Fig. L (S. 209) darge- 
stellte. Der Schnitt in Fig. 18a ist am weitesten nach vorn ge- 
legen, er zeigt die Anlage der äußern Kieme in Gestalt einer nach 
oben ragenden Epithelverdickung (ik) und die Endigungen der Invagi- 
nationen auf der Außenseite der innern Kieme (isspk. äl. ik); die 
Nierenmündung (ng) ist angeschnitten; derselbe Schnitt illustriert 
auch die Lagebeziehung der Anlage der äußern Kieme (dk) zu der 
Mantelrinne bei mvr. Der Schnitt in Fig. 18b liegt weiter nach 
hinten. Die Anlage der äußern Kieme (ä%) hat sich der Körperwand 
angelegt, wodurch ein Teil des Mantelraumes von dem ursprüng- 
lichen abgetrennt und zwischen Visceralmasse und äußere Kieme zu 
liegen kommt. Es ist das Visceralganglion (vg) angeschnitten; bei nr 
befindet sich ein Nervenstrang, welcher, soweit ich feststellen konnte, 
vom Visceralganglion ausgeht und nach hinten in die Kieme sich er- 
streckt. Die Schnittfigg. 19 (Taf. 6) u. 19a (Taf. 7) entstammen einer 
transversalen Serie durch ein Stadium der Fig. M (S. 210) in der auch 
ihre Lagen durch die Linien VZ, VII markiert sind. In Schnittfig. 19 
zeigt sich die äußere Kieme noch in Anlage als eine dorsalwärts ge- 
richtete Epithelverdickung (äk) am obern Ende der innern Kieme (24). 
Es sind außerdem die Niere (x) und die Geschlechtsorgane (gz) ange- 
schnitten. Der Schnitt in Fig. 19a liegt weiter nach hinten in der 
Gegend der Nierenmündung, welch letztere bei ng angeschnitten ist. 
Der betreffende Schnitt zeigt deutlicher noch wie Fig. 18b (Taf. 6), 
daß die nach dorsal wachsende Falte (a) sich dem Epithel der 
Visceralmasse anlegt und dadurch zwischen der letztern und der 
äußern Kieme ein hypobranchialer Raum (hpbr) vom allgemeinen 
Mantelraum abgetrennt wird. 

Die Bildung der äußern Kieme aus einer Falte ist 
bisher in der Literatur bei keiner Form beschrieben 
worden. 

Es wurde bereits betont, daß Differenzierungsprozesse an der 
Anlage der äußern Kieme schon sehr frühzeitig auftreten. An dem 
in den dorsalen Teil des Mantelraumes hineinragenden Zellenwulst 
treten in gewissen Abständen Invaginationen auf der Außenseite 
ein, welche am ventralen Rande beginnen und allmählich nach dorsal 


226 E. WAssERLOOS, 


aufsteigen. Auf diesem Stadium (Totalfig. L S. 209) sind weitere Einzel- 
heiten nicht wahrnehmbar. Fig. 20 (Taf. 7) stellt einen Teil eines 
Schnittes dar, wie ihn die Schnittlinie Z in Fig. L ergeben würde. 
Auf diesem Schnitte sind 4 Einkerbungen #ssp. dl. ai: sichtbar. Das 
Zäpfchen dk stellt den allervordersten Teil der äußern Kieme dar. 
Außerdem zeigt der Schnitt das typische, etwas schwer zu verstehende 
Bild der Schnitte durch die äußere Kieme in dieser Höhe, auf denen 
auch Teile der innern Kieme (?%) angeschnitten sind. Letzteres ging 
schon aus dem Verlauf der zugehörigen Schnittlinie in Fig. L her- 
vor. Auf den Schnitten, welche höher liegen als der in Fig. 20 
abgebildete, verlieren sich die Einkerbungen allmählich in einem 
Zellenwulst, welcher in seinen dorsalen Teilen dem Epithel der 
Visceralmasse dicht anliegt. Die erwähnten Invaginationen treten 
zuerst an den ältesten Teilen auf und bilden sich von der ältesten 
Zone aus nach vorn und hinten. Auf den folgenden Stadien der 
Entwicklung, welche etwa der Fig. M (S. 210) entsprechen, treten In- 
vaginationen auch auf der der Visceralmasse zugekehrten Seite der 
Falte ein. 

Diese Invaginationen entsprechen denjenigen auf der Außenseite 
und laufen ihnen parallel. Sie bilden sich etwas oberhalb der dor- 
salen Insertionslinie der äußern Kiemenfalte In Schnittfig. 19a 
(Taf. 7) ist die Lage dieser letztern Insertionslinie mit d. 2sl. ak be- 
zeichnet und ohne weiteres verständlich. Etwas später kommt es 
zu Durchbrechungen, indem den seichtern Invaginationen auf der 
Innenseite diejenigen der Außenseite immer mehr entgegenwachsen. 
Die Durchbrechungen treten in dem mittlern, ältesten Teile der äußern 
Kieme zuerst ein. Die nebenstehenden schematischen Figg. P, —P,, 
welche Longitudinalschnitte durch die äußere Kieme eines Stadiums 
der Fig. M (S. 210) darstellen, geben über die beschriebenen Prozesse 
Aufklärung. Durch den in Rede stehenden Prozeß zerfällt die 
ursprüngliche nach dorsal gerichtete Falte bereits in Filamente, 
während sie selbst noch dorsalwärts wächst. Gegen Ende der 
Embryonalzeit hat sich ihr dorsaler Teil bis nahezu in die Rinne 
zwischen Mantel und Kieme vorgeschoben. Dieser dorsale Teil 
wird nicht durchbrochen, sondern bleibt stets kontinuierlich. Er 
verschmilzt später vorn und in der Mitte mit der Visceralmasse. 
hinten mit letzterer und dem Intersiphonalseptum. Die Invagi- 
nationen auf der Außenseite der Falte endigen in Kuppen, welche 
in diesen dorsalen kontinuierlichen Bezirk hineinragen. 

Was die histologische Differenzierung der durch Zerlegung der 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 997 


Re Py 


Fig. P,—P,. Schematische longitudinale Schnitte durch die äußere Kieme auf 
dem Stadium der Fig. M (S. 210); die äußere Kieme ist durch eine schwarze Fläche 
dargestellt, Teile der innern sind (in Fig. P, u. P,) schraffiert gezeichnet. 60:1. 


328 E. WAassERLoos, 


Falte entstandenen Filamente anbelangt, so stimmt sie im Prinzip 
mit derjenigen, welche an der Anlage der innern Kieme auftritt, 
überein. Die Seitenzellen treten zuerst in der Mitte der entstandenen 
Interfilamentarspalten auf und zwar nur auf der Außenseite. Ihre 
Entwicklung schreitet dann weiter nach ventral und dorsal fort. 
Für die ganze äußere Kieme findet dieser Prozeß von der mittlern, 
ältesten Zone aus nach vorn und hinten statt. Analoges gilt für 
die Ausbildung des Stützgerüstes. 

Rice (73) hat gegenüber Lacaze-DuruHters betont, daß bei 
Mytilus die ältesten, am weitesten entwickelten Filamente etwas 
hinter dem Mittelpunkte der äußern Kieme liegen. Diese Angabe 
würde auch für Cyclas cornea zutreffen, bei welcher die ältesten 
Filamente etwas hinter der Mitte des Visceralganglions gelegen sind. 

Bei 4 Filamenten ist das 3. das größte. 
22 12 2 ” ” de 22 
” 18 ” ” ” 10. ” 

Daß aber später auf postembryonalen Stadien eine Verschiebung 
eintritt, ist mit Sicherheit festzustellen, denn wie aus einem Ver- 
gleich der Figg. Q, V (S. 212, 231) hervorgeht, ist der vordere End- 
punkt der äußern Kieme in bezug auf den gesamten Körper des 
Tieres nicht mehr verschoben worden, während weiter nach hinten 
noch neue Filamente sich anlagern. Die beschriebenen Entwick- 
lungsvorgänge sind im Prinzip genau dieselben wie bei der innern 
Kieme, jedoch mit dem Unterschiede, daß die Falte, welche die An- 
lage darstellt, nach dorsal gerichtet ist und die Invaginationen von 
den Insertionsrändern aus beginnen. 


6) Bildung der sogenanntenzweiten Lamelle der äubern 

Kieme. 

Würden wir die äußere Kieme auf dem zuletzt behandelten 
Stadium der Fig. M (S. 210) verlassen, so würde sie als aus nur einer 
nach dorsal gerichteten Lamelle bestehend sich darstellen. Bei der Be- 
sprechung der erwachsenen Kieme wurde aber betont, daß im ven- 
tralen Teile dieses Organs 2 sogenannte Lamellen deutlich sich 
unterscheiden lassen, von denen allerdings die innere sehr kurz ist. 
Es bleibt mithin festzustellen, wie dieser Aufbau aus 2 Lamellen 
in diesem Teile zustande kommt. Die Vorgänge, welche dabei eine 
Rolle spielen, sind im Grunde genommen einfacher Natur und nicht 
mit denjenigen zu vergleichen, welche bei der Bildung der innern 
Lamelle der innern Kieme auftreten. Die Invaginationen auf der 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 290 


Außenseite der äußern Kiemenfalte nehmen nicht ganz von der ven- 
tralen Insertionslinie derselben [in Fig. 19a (Taf. 7) mit v. dsl. dk be- 
zeichnet] ihren Ursprung, sondern etwas oberhalb dieser Linie. Sie 


isspk. dil. dk 
dik 


isspk. il. ük 
isspk. äl. ik 


Fig. T. 


"Rechter Kiemenapparat des Stadiums der Fig. Q, stärker vergrößert dargestellt, 
zeigt den Zusammenhang zwischen innerer und äußerer Kieme. 60:1. 


isspk. il. äk 
isspk. äl. ik 


Fig. U. 
‘Hinterer Teil des linken Kiemenapparats eines etwas Altern Stadiums. Die äußere 
Kieme ist bereits über die innere etwas heruntergewachsen. 60: 1. 


230 E. WASSERLOos, 


schreiten dann gleichzeitig auf der Außenseite nicht nur nach dorsal, 
sondern auf der ventralen Seite auch zur ventralen Insertionslinie 
(v. asl. dk in Fig. 19a Taf. 7) fort. Die letztere überschreiten sie noch. 
und es kommt zu der bereits mehrfach erwähnten Kuppenbildung. 
Die entsprechenden Kuppen ragen in den obern Teil der ursprüng- 
lichen Kiemenfalte hinein, welcher äußerer und innerer Kieme ge- 
meinsam ist. Sie sind in der Fig. 21 (Taf. 7) angeschnitten und 
auch in den Textfigg. T u. U (S. 229) sichtbar und sind durchgehend 
mit zsspk. el. dk bezeichnet. Durch den beschriebenen Prozeß sondern 
sich aus dem ventralen Teile der äußern Kiemenanlage ventrale 
Zäpfchen heraus, welche nichts weiter als die Köpfchen der Fila- 
mente darstellen. Gegen Ende der Embryonalzeit beginnt der mittlere 
Teil der Filamente sich etwas nach lateral vorzuwölben. Die Fige. T 
u. U (S. 229), welche herauspräparierte Kiemen von innen gesehen 
darstellen, veranschaulichen zwei Stadien dieses Prozesses. Man be- 
achte die mit dk bezeichneten Teile. Gleichzeitig beginnen die 
besprochenen Filamentköpfchen stark ventralwärts zu wachsen, so 
daß sie die äußere dorsale Insertionslinie der innern Kieme etwas 
überdecken. Letzteres geht bereits aus Fig. U hervor, wenn auch 
dieses Überdecken erst auf postembryonalen Stadien deutlicher in 
die Augen fällt. Es sei in dieser Beziehung auf das postembryonale 
Stadium in Fig. V verwiesen. Es ergeben sich auf diese Weise auf 
transversalen Schnitten Bilder, wie es Fig. 21 (Taf. 7) für ein 
Stadium kurz vor dem Ausschlüpfen aus den Brutkapseln zeigt. 
Der in Rede stehende Schnitt geht durch den hintern Teil der 
äußern Kieme. Er zeigt, daß die Falte, welche die ursprüngliche 
Anlage der äußern Kieme darstellt, sich nach dorsal bis in die 
Rinne mvr zwischen Visceralmasse und Mantelfalte (mf) vorgeschoben 
hat. Die Invaginationen auf der Außenseite dieser Falte endigen 
in den Kuppen zssph. dl. dk. Indem die Invaginationen, wie bereits 
oben betont wurde, auch zur ventralen Insertionslinie der äußern 
Kieme hin fortschreiten, kommen Kuppen (isspk. il. ak) zustande, 
welche die Intersegmentarspalten ') der innern Lamelle der äußern 
Kieme begrenzen. Diese letztern Kuppen (isspk. 2. äk) liegen lateral 
von denjenigen, in welchen die Intersegmentarspalten !) der äußern 


1) Die Bezeichnung „Intersegmentarspalten“ ist angewandt, weil auf 
den in Rede stehenden Stadien die Kieme von Cyclas cornea bereits als 
eine Lamellenkieme aufgefaßt werden muß. Siehe weiter unten den Ab- 
schnitt über Entwicklung der Interfilamentar(Intersesmentar)-verbindungen. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 231 


Lamelle der innern Kieme endigen (isspk. al. ik). Die Überschiebung 
der äußern Kieme über die innere geht nur bis zu einem Grade vor 
sich, wie ihn Fig. V zeigt. Ein weiteres Wachsen der 
Filamentköpfchen in ventraler Richtung findet nicht 


Fig. V. 
Postembryonales Stadium von Cyclas cornea (von 3,2 mm Länge). 23:1. 


statt. Die ventrale Partie der äußern Kieme erweist sich schon 
auf Totalpräparaten als embryonale Zone; sie erscheint dunkler als 
die obern Partien, da sie im Innern zahlreichere Mesemchymzellen 
aufweist. Die Köpfchen der Filamente sind, wie bereits betont, ur- 
sprünglich völlig frei voneinander, später erst werden sie durch Inter- 
segmentarverbindungen miteinander verknüpft. Die schematischen 
Figg. W,—W, (S.232,233) veranschaulichen den Bau der äußern Kieme 
und den Zusammenhang derselben mit der innern Kieme auf einem 
postembryonalem Stadium, wie er nach Longitudinalschnitten 
sich darstellt; das geschnittene Stadium entspricht ungefähr dem in 
Fig. V abgebildeten. Die äußere Kieme ist durch eine schwarze 
Fläche von der schraffierten innern Kieme unterschieden. Der 


239 E. WASSERLOOS, 


Fig. W,—W.. 


Schematische Longitudinalschnitte durch 
die äußere Kieme eines jungen post- 
embryonalen Stadiums, welche über den 
Bau der äußern Kieme und ihren Zu- 
sammenhang mit der innern Aufschluß 
geben. Die äußere Kieme ist durch 
eine schwarze, die innere durch eine 


schraffierte Fläche dargestellt. 
aust ol 


& der Kiemen bei Cyclas cornea. 


Die Entwicklun 


Val 


| \ 


IT 


234 E. WASSERLOOS, 


Schnitt in Fig. W, trifft horizontal den ventralen Rand der äußern 
Kieme, Fig. W, liegt etwas höher hinauf. Fig. W,, W, zeigen die 
Zone, in welcher die äußere Kieme mit dem dorsalen Teile der innern 
zusammenhängt. Fig. W, u. W, finden ihre Erklärung in den weiter 
oben beschriebenen Entwicklungsvorgängen und decken sich mit den 
Figg. P, u. P, (S. 227); Fig. W, zeigt die Kuppen (ésspk. dl. ak), in 
welchen die Intersegmentarspalten der äußern Lamelle der äußern 
Kieme endigen. An den nach unten wachsenden Teilen der Fila- 
mente, der äußern Kieme, die beiden Lamellen gemeinsam sind, 
differenzieren sich auf innerer wie äußerer Seite in der Richtung 
von dorsal nach ventral Schalt-, Eck- und Höhenzellen heraus, und 
es kommt in ihnen ein Stützgerüst zur Ausbildung. 


3. Verbindung zwischen innerer und äußerer Kieme. 


Die schematischen Figg. W,—W,, die Fig. U und die Fig. 21 
(Taf. 7) geben auch Aufschluß über die Verbindung zwischen innerer 
und äuberer Kieme, die hier noch einmal kurz hervorgehoben werden 
soll. Die Insertionszone ist beiden gemeinsam. Die Kuppen (ésspk. dl. ik), 
in welchen die Intersegmentarspalten der Außenlamelle der innern 
Kieme endigen, liegen unmittelbar neben denjenigen, welche die 
Interfilamentarspalten auf der Innenseite der äußern Kieme dorsal 
begrenzen, und sind durch eine gemeinsame Intersegmentarverbindung 
(sv) in Fig. 21 (Taf. 7) untereinander verbunden. Eine andere Ver- 
bindung als die letztere tritt nicht ein. Vor diesen Kuppen liegt 
nach außen hin ein schmaler Epithelwandstreifen (e) in Fig. 21 (Taf. 7), 
welcher, wie bereits STENTA (88) angab, Flimmern trägt. Dieses 
schmale Flimmerband führt weiter nach vorn zu den Velen, indem es 
vom vordern Endpunkte der äußern Kieme über den Lebersäckchen 
in dem vor dem Filamente f, gelegenen Bezirke nach ventral führt. 
Die erwähnte Flimmerlinie ist an den regelmäßig angeordneten 
Kernen der sie bildenden Zellen auch an Totalpräparaten erkenn- 
bar, jedoch in den Totalfiguren nicht eingezeichnet, um die Bilder 
nicht allzuschwer verständlich zu machen. Der dorsale Teil der 
allerursprünglichsten Kiemenfalte, der beiden Kiemen gemeinsam 
ist, wird, wie weiter unten näher ausgeführt werden soll, im hintern 
Teile zu einem zuführenden, in der vordern Region, in welcher er 
mit den Vorhöfen in Kommunikation tritt, zu einem abführenden 
Gefäh. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 235 


4. DerInterlamellarraum, dieinterlamellaren Brücken 
und die interfilamentaren Verbindungen. 


Es soll nunmehr die Bildung einiger histologischen Elemente 
der Kieme verfolgt werden, über deren Ursprung in der vergleichen- 
den-anatomischen wie auch in der entwicklungsgeschichtlichen Lite- 
ratur keine übereinstimmenden Angaben vorhanden sind. 


Der Interlamellarraum. 


Die Entwicklung des Interlamellarraumes ist in den bereits ge- 
machten Angaben über die Kiemenentwicklung enthalten. Um 
Wiederholungen zu vermeiden, sollen zunächst die Angaben früherer 
Autoren über die Entstehung des Interlamellarraumes diskutiert und 
in diese Besprechung die eigenen Befunde kurz eingeflochten werden. 

Nach der Auffassung von LACAZE-DUTHIERS (38) soll der Inter- 
lamellarraum allgemein durch eine Reflexion der Kiemenfilamente 
zustande kommen. In neuerer Zeit hat VoımzA (92) an dieser 
Meinung eine Kritik ausgeübt, auf deren einzelne Punkte ich hier 
eingehen möchte. 

VoınzA setzt das Lumen, welches Loven (45) im Ursprungsstrange 
der Kiemen z. B. bei Montacuta vermutete (s. d. Einleitung S. 180), 
dem Interlamellarraume gleich. Ein solcher Hohlraum findet sich, 
wie wir weiter unten sehen werden, auch in der Kiemenanlage der 
Najaden. Hier kann dieser Raum nach seiner Lage und nach dem 
ganzen Bildungsmodus der Kiemen bei diesen Formen nur zu einem 
Blutgefäß werden. Es ist daher sehr unwahrscheinlich, daß er bei 
andern Formen, bei denen er in gleicher Ausbildung vorkommt, zum 
Interlamellarraume wird. VomeaA (92, p. 40) gibt ferner an, „daß bei 
den Najaden die Kiemenlamellen niemals nach oben zurückkehren, 
um den interlamellaren Hohlraum hervorzubringen, wie dies LACAZE- 
Duriers für Mytilus beschreibt“. Für die äußere Najadenkieme 
hat VoixEA zwar gezeigt, daß durch eine longitudinale Invagination 
ein Hohlraum ins Innere der ursprünglichen Epithelverdickung, 
welche die Anlage der äußern Kieme darstellt, verlagert und dieser 
Raum zum Interlamellarraume wird (s. d. Einleitung S. 180). Jedoch 
ist er den Beweis schuldig geblieben, daß auch bei der innern Kieme 
der Interlamellarraum in ähnlicher Weise zur Ausbildung gelangt. 
SCHIERHOLZ (78) und Harms (23) beobachteten, daß die Köpfchen der 
Papillen, welche die Anlage der innern Kieme darstellen, sich nach 
innen zum Fuße hin umschlagen. Diese letztere Beobachtung würde 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 16 


236 E. WASSERLOOS, 


sogar gegen die oben (S. 235) zitierte Bemerkung Voixe4’s (92, p. 40) 
sprechen. Jedenfalls ist der Zweifel, den Vornea (92, p. 16—18) 
an den Befunden von LaAcAzE-DUTHIERS ausübt, nicht berechtigt. 
Immerhin ist zuzugeben, dab es nicht als ein Gesetz hinge- 
stellt werden darf, daß der Interlamellarraum stets das Resultat 
einer Reflexion der ventralen Enden der Kiemenfilamente ist. 
VoıseA hat aber mit KoRSCHELT u. HrIDER (35, p. 964— 966) dieses 
Zurückknicken der Filamente überhaupt für unwahrscheinlich ge- 
halten. Meine Untersuchungen zeigen, daß in der Tat 
bei Cyclas cornea eine Reflexion der ursprünglichen 
Kiemenfalte stattfindet. Lacaze-Duraiers Angabe, dab der 
Interlamellarraum durch das Zurückknicken einer ursprünglichen 
Filamentreihe entsteht, würde auch für die von mir hauptsächlich 
untersuchte Form völlig zutreffen. Bei Cyclas cornea bilden die 
Lumina der ursprünglichen Kiemenfalten, insbesondere die von dem 
subfilamentaren Gewebe umschlossenen Lumina der Filamente, einen 
Teil des Interlamellarraumes, der in seiner Gesamtheit dadurch zu- 
stande kommt, dab diese Lumina mit dem Lumen des umgeschlagenen 
Faltenteiles verschmelzen. Nun ist es denkbar, daß diese Ver- 
schmelzung nicht stattfindet und aufsteigender, sekundärer und ab- 
steigender, primärer Faltenteil zwar in Filamente zerfallen, aber 
aufsteigender und absteigender Filamentschenkel nicht miteinander 
verwachsen. In einem solchen Falle würde der Interlamellarraum 
einen kontinuierlichen Teil des Mantelraumes darstellen. Wie wir 
weiter unten sehen werden, ist bei Dreissensia ein solcher Modus 
der Entstehung des Interlamellarraumes gegeben, indessen mit 
dem Unterschiede, daß in bestimmten Abständen bei einzelnen 
Filamenten eine Verbindung des auf- und absteigenden Schenkels . 
eintritt. 

Die vorstehenden Angaben beziehen sich nur auf die innere 
Kieme von Cyclas cornea. Bei der äußern Kieme ist ein Interlamellar- 
raum nur in dem kurzen ventralen Teile vorhanden, welcher über 
den dorsalen Bezirk der innern Kieme herunterhängt. Der Inter- 
lamellarraum entsteht in diesem Teile dadurch, daß in den ursprüng- 
lich massiven, nach ventral wachsenden Zäpfchen oder Köpfchen der 
Filamente, wie wir sie weiter oben kennen lernten, unter lebhaften 
Zellteilungen ein Hohlraum zur Ausbildung kommt, während gleich- 
zeitig 2 Kiemenlamellen an diesen Köpfchen sich herausdifferenzieren. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 937 


Die interlamellaren Brücken. 


Die interlamellaren Brücken sind ihrem morphologischen Bau 
nach schon früher bei der Beschreibung der erwachsenen Kieme 
kurz charakterisiert worden. Es sind jene Paare vertikal gestellter 
Querwände, welche je 2 einander entsprechende Segmente einer 
innern und einer äußern Kiemenlamelle miteinander verbinden und 
durch welche die Kiemen in eine Reihe vertikaler, hintereinander 
gestellter Kämmerchen zerfallen. Zwischen je 2 solchen Kämmerchen 
liegt ein Spaltraum. In Fig. A, (S. 187) ist ein Querschnitt durch 
2 nebeneinander liegende Kammern oder Segmente gezeichnet, um 
den Verlauf und den anatomischen Bau der interlamellaren Brücken 
(2b) zu demonstrieren. Die interlamellaren Brücken kommen natür- 
lich nur in den ventralen Teilen der innern und äußern Kieme vor, 
wo eben beide Organe 2 Lamellen aufweisen. Weiter dorsalwärts, 
in denjenigen Kiementeilen, in denen nur eine Lamelle vorhanden 
ist, setzten sich die Kämmerchen in die länglichen vom subfilamen- 
taren Gewebe und den Segmentköpfen umschlossenen Lumina der 
äußern Lamelle fort (s. S. 187, Fig. A,, subf. gew, dl. ik). Diese Ver- 
hältnisse erklären sich aus der ganzen Bildungsweise der Kiemen, 
wie sie weiter oben eingehend beschrieben wurde. 

Im marginalen Teile der innern Kieme, der beiden Lamellen 
von vornherein gemeinsam ist, entstehen die interlamellaren Brücken 
einfach dadurch, daß den Invaginationen auf der Außenseite der 
Falte Invaginationen auf der dem Fuße zugekehrten Seite des er- 
weiterten marginalen Faltenbezirkes entgegenwachsen und es zu 
Durchbrechungen kommt. Weiter dorsalwärts entstehen die inter- 
lamellaren Brücken durch Verschmelzung des subfilamentaren Ge- 
webes der absteigenden Filamente mit dem äußern Epithel des nach 
oben wachsenden Faltenteiles und nachträgliche Durchbrechung. 
Die letztere kommt dadurch zustande, daß auf der Innenseite des 
reflektierten Faltenteiles Rillen auftreten und mit diesen die zum 
Fuße hin sich ausdehnenden Interfilamentarspalten sich vereinigen. 
Dieser Prozeß ist weiter oben eingehend erörtert und durch die 
Fige. 16a—c (Taf. 6) und die Textfigg. S,—S, (S. 220, 221) illustriert 
worden, auf welche auch in diesem Zusammenhange noch einmal hin- 
gewiesen sei. In Fig. 16a (Taf. 6) sind die Interlamellarbrücken bereits 
entstanden und entsprechend der Fig. A, (S. 187) mit 2b bezeichnet. An 
der äußern Kieme entstehen die interlamellaren Brücken aus den ein- 


ander zugekehrten Wänden der ursprünglich massiven, nach ventral 
16% 


238 E. WASSERLOOS, 


wachsenden, bereits mehrfach erwähnten Zäpfchen, welche eine Ver- 
längerung der Filamente darstellen. Innerhalb einer Interlamellar- 
brücke und innerhalb der Segmente sind die sogenannten intersegmen- 
taren Brücken ausgespannt (me in Textfig. A,, A, (S. 187), Fig. 16a—c, 
Taf. 6); es sind Zellen mesenchymatischer Natur, welche wir von 
vornherein in großer Zahl innerhalb der Kiemenanlage finden. 

JANSSENS (30) hat für Cyclas cornea eine Untersuchung der inter- 
lamellaren Brücken angekündigt, doch ist meines Wissens eine Publi- 
kation seinerseits bisher nicht erfolgt. Rice (73) beobachtete, daß bei 
Mytilus aufsteigender und absteigender Schenkel eines Filamentes ur- 
sprünglich im ventralen Teile durch eine „continuous membrane“ (p. 72) 
miteinander verbunden sind, welch letztere später vertikal durchschlitzt 
wird, wobei nur in gewissen Höhen Reste als Interlamellarverbin- 
dungen stehen bleiben. Da der ursprüngliche, zuerst erwähnte Zu- 
stand der Filamente sich bei Modiola zeitlebens findet, konnte Rice 
in der Entwicklung der Kieme von Mytilus ein Modiola-Stadium 
feststellen. Dergleichen spätere Modifikationen kommen an den 
Interlamellarbrücken von Cyclas nicht vor. 


Die interfilamentaren Verbindungen. 


Wichtiger als die in diesem Kapitel bisher beschriebenen Einzel- 
heiten ist die Entstehung der interfilamentaren Brücken. Denn es 
verbindet sich mit der Frage nach ihrer Entstehung die alte, um- 
strittene Frage, ob der Filamenttypus oder der Lamellentypus der 
ursprüngliche ist. Eine theoretische Erörterung dieser Frage wollen 
wir vorläufig zurückstellen. Es soll nur die Theorie Posexer’s (66, 
67) angeführt werden, nach welcher der Filamenttypus durch Zer- 
schlitzung der Lamellenkieme entstanden sein soll. Posexer führt | 
als Beweis seiner Auffassung die ursprünglich kontinuierliche, später 
durchbrochene Kiemenfalte der Cyclas-Embryonen an. Aus seiner 
Theorie würde folgen, daß die interfilamentaren Verbindungen Reste 
dieser ursprünglichen Falte darstellen. Es ist mithin zu entscheiden, 
ob die Interfilamentarverbindungen von vornherein vorhanden sind 
oder ob sie erst später sekundär entstehen. Mit diesem Entscheid 
steht und fällt die Posrner’sche Theorie, so weit eine entwicklungs- 
geschichtliche Begründung durch den Faltenmodus für sie in Betracht 
kommt. 

Bevor wir diesen Entscheid treffen, wollen wir uns über einige 
histologische Details klar werden. Die interfilamentaren Verbin- 
dungen stellen bei Cyclas cornea epitheliale Brücken zwischen den 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 239 


subfilamentaren Geweben der einzelnen Filamente (Segmente) dar, 
in deren Innerm Mesenchymzellen und ein faseriger Strang deutlich 
sichtbar sind. Ich verweise auf die Figg. 10—12 (Taf. 5) und 
Fig. 16a (Taf. 6); Fig. 11 (Taf. 5) stellt einen Querschnitt, die 
übrigen Figuren stellen Längsschnitte durch eine interfilamentare Ver- 
bindung (isv) dar. Die ganzen Lagebeziehungen deuten darauf hin, daß 
die Fibrillen (fd.s in Fig. 11, Taf. 5) nicht das Produkt der sie um- 
schließenden Epithelzellen sind, sondern mesenchymatischen Zellen, 
dem lacunar tissue PEcr’s, entstammen. Dieselbe Lagebeziehung 
fanden wir zwischen Mesenchymzellen und dem Stützgerüst (st), das 
wir ebenfalls als Produkte der erstern auffassen mußten. Es sei 
hier auf Fig. 5 (Taf. 4), Fig. 9, 10, 12 (Taf. 5) und die Textfigg. 
IRUSA, (8% 182) verwiesen. ; 

Die interfilamentaren Verbindungen treten zuerst auf dem. in 
Fig. M (S. 210) dargestellten Stadium auf in einer Höhe, welche etwa 
der Mitte des dorsal gelegenen Lebersäckchens (/s) entspricht. Auf 
frühern Stadien waren in dieser Höhe die Interfilamentarspalten 
völlig durchgehende. Auf dem erwähnten Stadium bilden sich an 
den einander zugekehrten Wänden der Filamente Erweiterungen, 
welche miteinander verschmelzen, und im Innern der so entstandenen 
Verbindungen werden sehr schnell die oben erwähnten Fibrillen 
sichtbar. Auf Sagittalschnitten durch die in Rede stehenden Stadien 
zeigt sich oft, daß die vordersten Filamente bereits miteinander 
durch Interfilamentarbrücken verbunden, die hintern Filamente aber 
noch völlig frei sind. Die Bildung der Interfilamentarbrücken geht 
mithin in der Richtung von vorn nach hinten vor sich. Da die 
interfilamentaren Verbindungen stets in einer bestimmten Höhe der 
Filamente auftreten, letztere aber nach hinten zu an Höhe ab- 
nehmen, so bilden sie, wie aus der Totalfig. V (S. 231) hervorgeht, von 
vorn dorsal nach hinten ventral verlaufende, nach oben konkave Linien 
(iso). Später entstehen sie auch weiter ventralwärts von der zuerst 
entstandenen Verbindung. Auch an der innern Lamelle der innern 
Kieme sind sie frühzeitig wahrzunehmen. An den Kuppen, in welchen 
die interfilamentaren Spalten jeder Kiemenlamelle dorsal endigen, 
treten ebenfalls frühzeitig interfilamentare Verbindungen auf, welche 
den dorsalen Abschluß des gitterartigen Gerüstes bilden, welches 
wir in jeder Kiemenlamelle finden (s. sv in Textfig. A, [S. 187], Fig. 17 
[Taf. 6] u. Fig. 21 [Taf. 6] Das erwähnte Gitterwerk kommt da- 
durch zustande, daß die interfilamentaren Verbindungen (sv), wie 
bereits früher betont, mit den vertikal verlaufenden Stützstäbchen 


240 E. WAssERLOOS, 


(st) der Filamente verschmelzen (s. Fig. 10, Taf. 5; Fig. 12, Taf. 5 
u. Fig. 16a, Taf. 6). 

Meine Befunde sprechen gegen die Theorie Posexer’s. Bei dem 
Papillenmodus, bei welchem die Papillen ursprünglich völlig frei 
sind, können die interfilamentaren Verbindungen nicht anders als 
durch seitliches, sekundäres Verschmelzen der Filamente entstehen. 
Jackson’s falsche Auffassung über die Entstehung der interfilamen- 
taren Brücken ist bereits weiter oben (S. 222) moniert worden. Die 
frühzeitige Ausbildung der interfilamentaren Verbindungen an den 
Kuppen, welche die dorsalen Endigungen der Interfilamentarspalten 
darstellen, sah Bourne (2) auch bei Jousseaumiella. Von dem Stadium 
der Fig. M (S. 210) ab können wir die Kieme nicht mehr als eine 
Filamentkieme auffassen. Wir müßten die Filamente als Segmente 
bezeichnen; um die Darstellung nicht unnötigerweise noch verwickelter 
zu machen, ist jedoch von einer solchen Bezeichnung so weit wie 
möglich abgesehen worden. Um auch die Übersichtlichkeit der Total- 
bilder nicht zu beeinträchtigen sind in diesen die interfilamentaren 
Verbindungen außer in Fig. V (S. 231) nicht eingezeichnet. 


5. Das Wachstum der Kiemen. 


(Die embryonalen Zonen.) 


An den Kiemen kommen folgende Wachstumszonen vor. So- 
wohl bei der innern wie bei der äußern Kieme finden wir eine 
hintere Zone, aus welcher in der Richtung von vorn nach hinten 
allmählich neue Filamente sich herausdifferenzieren. Eine zweite 
Zone, welche eine Vergrößerung in vertikaler Richtung bewirkt, 
findet sich im marginalen Teile beider Kiemen; bei der äußern 
Kieme stellt diese Zone auf den jüngern postembryonalen Stadien 
ihre Tätigkeit ein. Eine obere dorsale Embryonalzone finden wir 
an der innern Lamelle der innern Kieme in dem nach oben wachsen- 
den reflektierten Faltenteil. Hier kommt die Wachstumstätigkeit 
gegen Ende der Embryonalzeit zur Ruhe. Bei der äußern Kieme 
ist außer der hintern noch eine vordere Zone vorhanden, aus der 
von hinten nach vorn Filamente entstehen. Diese Zone kommt, wie 
bereits weiter oben bemerkt, schon für die spätembryonalen Stadien 
nicht mehr in Betracht, da sie alsbald ihr Wachstum einstellt. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 241 


6. Die Korrelation der Kiemen mit andern Organen. 


Im Zusammenhange mit den Kiemen wurde die Entwicklung 
derjenigen Organe untersucht, welche mit den Kiemen zu charakte- 
ristischen Organsystemen sich verbinden. Unter diesem Gesichts- 
punkte wurde sowohl die Entwicklung der Velen und der Siphonen 
als auch die Entwicklung des Pericards, des Herzens und der Blut- 
bahnen studiert. Erstere bilden mit den Kiemen einen Plancton- 
organismen zum Munde strudelnden Zuleitungsapparat, der in ver- 
gleichend-anatomischer und physiologischer Beziehung namentlich von 
Srenta (88) und Turese (91) untersucht worden ist; letztere ver- 
einigen sich mit den Kiemen zum Circulationsorgan. Ebenso wurde 
die Korrelation der Kiemen mit der Niere und den Geschlechtsorganen 
in den Grundzügen festgestellt. Eine Untersuchung der Entwick- 
lung aller dieser Organe war um so fruchtbarer, als die meisten 
von ZIEGLER (95) für die spätern Stadien nicht untersucht wurden 
und in bezug auf einzelne Punkte ihrer Entwicklungsgeschichte 
Widersprüche in der Literatur vorhanden sind. 


a) Die Anhangsorgane der Kiemen. 
(Die Entwicklung der Velen und der Siphonen.) 
Die Velen. 


Die Velen entstehen aus dem Wimperfelde, welches auf den 
Trochophorastadien den Mund umgibt. Auf beiden Seiten läuft dieses 
Wimperfeld in einen spitzen Zipfel aus, der bis zu den Lebersäckchen 
sich hinaufzieht (s. die Textfigg. B—D |S. 191]). Die ersten Gestaltungs- 
prozesse, welche die Entwicklung der Velen einleiten, sind von ZIEGLER 
richtig beobachtet und in seiner Fig. 29b dargestellt worden. Die Ober- 
lippe wächst auf dem Stadium der Figg. E u. F (S. 192, 196) etwas 
nach ventral vor, so daß, wie ZreGLer (95, p. 559) bemerkt, der laterale 
Mundrand, der früher auf dem Stadium der Fig. D „schräg nach 
(vorn) oben aufstieg, eine horizontale Lage (s. Fig. F) annimmt“. Gleich- 
zeitig bildet sich vom Munde aus auf beiden Seiten des Velarfeldes 
in dessen Mittellinie eine Rinne, welche das gesamte Wimperfeld 
in 2 Teile zerlegt, einen dorsalen, welcher der Oberlippe (ol) ange- 
hört, und einen ventralen, der zur Unterlippe (u!) wird (s. Fig. F). 
Auf dem Stadium der Fig. G (S. 198) ist eine in der Medianlinie der 
Oberlippe liegende Rinne sichtbar geworden, welche die Oberlippe in 
2 Teile zerlegt; diese beiden Teile stellen 2 kleine, nach ventral 


242 E. WAssERLooSs, 


hängende Wülste dar. Indem diese letztern ventralwärts in die 
Länge wachsen, bilden sie die beiden äußern Velarlappen. Während 
dieses Wachstum eintritt, ist die Mantelbildung, wie sie früher be- 
Schrieben wurde, weiter nach vorn fortgeschritten, und die Mantel- 
falte beginnt die in Entwicklung begriffenen äußern Mundsegel zu 
verdecken. Man vergleiche die Totalbilder der Textfigg. E,F. u. H 
(S.192, 196, 200). Etwas später, auf dem Stadium der Fig. I, (S.201), tritt 
auch an der mittlerweile ebenfalls stark nach ventral vorgeschobenen 
Unterlippe ein medianer Einschnitt auf, und es tritt auch an ihr eine 
Zerlegung in 2 Läppchen ein, welch letztere ebenfalls in die Länge 
wachsen und dabei die innern von den äußern etwas überdeckten Velar- 
lappen liefern. ZIEGLER hält es nun für schwierig festzustellen, wie 
das flimmernde Velarfeld der Larve auf die Innenfläche des äußern 
und die Außenfläche des innern Läppchens übertritt. Eine solche 
Schwierigkeit besteht nicht; der Prozeß, durch welchen die Flimmern 
auf die erwähnten Seiten der Mundlappen verlagert werden, ist von 
Anbeginn an ein einfacher. Die lebhaftesten Zellteilungen finden, 
wie aus Schnittserien an der Lage der Kernteilungsfiguren zu er- 
kennen ist, nicht innerhalb der beschriebenen Wülste statt, in welche 
die Lippen zerfallen, sondern bei der Oberlippe am dorsalen, bei der 
Unterlippe am ventralen Wulstrande. Dadurch kommt eine Uber- 
schiebung der neugebildeten Teile über die ältern zustande. Infolge 
dieser Überschiebung kommen die Flimmern auf die einander zuge- 
kehrten Seiten der Mundlappen zu liegen. — Auf einen Punkt, 
welcher ZIEGLER entgangen ist, möchte ich an dieser Stelle auf- 
merksam machen. Auf den spätern Stadien, etwa von dem Stadium der 
Fig. K (S. 208) ab, wird deutlich sichtbar, daß der oberhalb der eigent- 
lichen Velen liegende flimmernde, früher spitzwinklig zulaufende Teil | 
des Velarfeldes und die dorsal an ihn sich anschließende Körperpartie 
sich stark lateral vorwülbt. An diesem vorgewölbten Teil ist eine 
Flimmerzone zu verfolgen, welche bis zu den Kiemen hinaufreicht. 
Fig. 6 (Taf. 5) stellt einen longitudinalen Schnitt durch die in Rede 
stehende Körperregion dar. Ich konnte jedoch nicht entscheiden, ob 
die Flimmern (f), wie die erwähnte Figur sie zeigt, einen Rest des 
ursprünglichen Velarfeldes darstellen oder ob letzteres in dorsaler 
Richtung sich ausdehnt. Jedenfalls ist durch die beschriebene 
Flimmerlinie schon frühzeitig eine flimmernde Verbindung zwischen 
der Kieme und den Mundlappen hergestellt. Sobald die Konkreszenz 
zwischen Fuß und Kieme gelockert wird, tritt die Flimmerlinie am 
marginalen Rande der Kieme mit der vorhin erwähnten Flimmerlinie 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 243 


an dem vorgewülbten Teile in Verbindung und mündet so auf jeder 
Körperseite in den Raum zwischen den beiden Mundlappen. Daß 
die Lagebeziehung zwischen Velen und Kiemen von den jüngern 
Stadien an keine wesentlichen Verschiebungen erfährt, geht aus einem 
Vergleich der beigefügten Totalbilder in Fig. I, K, L, M (S. 201, 208 
bis 210) hervor. Später wird der lateral stark vorgewölbte Bezirk der 
Mundregion mit in die Velarbildung einbezogen, indem die laterale 
Rinne, welche die Mundlappen einer Seite voneinander trennt, sich in 
dorsaler Richtung ausdehnt. So kommt es, daß auf den ältesten Stadien 
der Embryonalentwicklung die Velen dieselbe Lage zur Kieme auf- 
weisen wie beim erwachsenen Tier, bei welchem der marginale Teil 
direkt an die Velen grenzt und die marginale Rinne unmittelbar in 
die Intervelarfurche mündet (s. Fig. Q [S. 212] und Fig. S, [S. 220)). 

Die Ausbildung histologischer Einzelheiten, z. B. der Sinneszellen, 
habe ich nicht verfolgt. Erst auf den spätembryonalen und post- 
embryonalen Stadien treten auf den einander zugekehrten, bewim- 
perten Seiten der Mundlappen jene queren, leistenförmigen, dem 
Insertionsrande parallel laufenden Erhebungen auf, welche die er- 
wachsenen Mundsegel charakterisieren (s. Fig. S,, S. 220). 

Schon frühzeitig war man auf die Verbindung der Kiemen mit 
den Mundlappen aufmerksam geworden und hatte diese letztern Ge- 
bilde wohl auch als „Nebenkiemen“ bezeichnet. Man war dabei der 
Ansicht, daß sie vorwiegend der Respiration dienten. Die zahlreich 
in ihnen verlaufenden Gefäße schienen diese Auffassung zu recht- 
fertigen. Die Abhängigkeit der Mundsegel von der Kieme, wie sie 
in der Bezeichnung „Nebenkieme“ ausgesprochen ist, führte dazu, 
beide auch in entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhang zu bringen. 
Nach Ryper (75, p. 787) sollen Kieme und Mundlappen aus den- 
selben Anlagen, „loneitudinal folds“, entstehen. Bisher ist jedoch 
für keine Form der endgültige Beweis erbracht worden, daß die 
Mundlappen aus einem Teil der Kiemenanlage hervorgehen, vielmehr 
stellen dieselben nach neuern Untersuchungen über die Entwicklungs- 
geschichte der Acephalen stets modifizierte Teile des mehr oder 
minder reduzierten Velums der Trochophora dar. Schon Lovin (43) 
hatte diesen Zusammenhang vermutet. Physiologisch ist allerdings 
der Konnex zwischen Mundlappen und Kiemen ein so inniger, dab 
z. B. bei manchen Septibranchiern mit der Reduktion der Kieme 
eine Reduktion der Mundlappen Hand in Hand geht [Daun (9), 
PELSENEER (57, 59)|. Diese letztere Beobachtung widerspricht schein- 
bar der Bemerkung Ripewoop’s (74, p. 158), dab trotz der Ver- 


244 E. WassEerLoos. 


schiedenheit im morphologischen Bau der Kiemen die Mundsegel 
eine große, durchgängige Konstanz zeigen und daher schon aus 
diesem Grunde nicht als ein Teil der Kieme angesprochen werden 
dürfen. In Anbetracht des Unterschiedes zwischen Filamentkieme 
und Lamellenkieme und des Umstandes, daß beide Typen mit Mund- 
lappen gleichen Baues verbunden sein können, ist jedoch Rrpewoon's 
Bemerkung in beschränktem Sinne zutreffend. 

Die Befunde früherer Autoren in bezug auf die Mundsegel von 
Cyclas cornea sind bereits von ZIEGLER (95, p. 560) diskutiert worden 
und kommen hier nicht weiter in Betracht. 


Die Siphonen. 


Die Entstehung der Siphonen ist bisher für Cyclas cornea nicht 
untersucht worden. Die Siphonen bilden sich, wie nach ihrem 
morphologischen Verhalten zu erwarten war, durch Verschmelzen der 
Mantelränder. Einige Einzelheiten in ihrer Entwicklung mußten 
bereits bei Besprechung der Kiemenanlage angegeben werden und 
mögen hier kurz zusammengefaßt werden. Der Gesamtverlauf der 
Siphonenentwicklung wird illustriert durch die Figg. X,—X, u. Y,, > 
(S. 247), welche aufeinander folgende Stadien von hinten gesehen dar- 
stellen. Das Stadium der Fig. X, ist etwas älter als das in Fig. G (S. 198) 
abgebildete Tier. Fig. Y, entspricht dem Stadium der Fig. M (S. 210). 

Wie wir früher sahen, wachsen Mantelfalte und Kiemenfalte 
von einem gewissen Stadium ab beide nach hinten. Es wurde auch 
bereits erwähnt, daß sich dabei aus der Mantelfalte ein nach innen 
gelegenes Zäpfchen (es in Fig. X,) herausdifferenziert und daß die 
Zäpfchen der beiden Seiten zum Intersiphonalseptum miteinander 
verschmelzen (?ss in Fig. X,). Die Bildung der Mantelfalte schreitet 
nun nicht nur nach vorn, sondern auch nach hinten und nach dorsal 
fort. Daher findet man im hintern dorsalen Teile des Tieres zu 
beiden Seiten in der Aftergegend jederseits eine Falte (s. Fig. X,). 
Weiter dorsalwärts stoßen diese beiden Falten zusammen; dieser 
dorsale Grenzteil schiebt sich etwas nach ventral vor, während 
gleichzeitig von dieser Stelle aus eine Verschmelzung der beider- 
seitigen Falten von dorsal nach ventral stattfindet. Diese Ver- 
schmelzung geht vor sich bis zu einem Punkte, welcher etwas ven- 
tral vom After gelegen ist. Die Figg. X,—X, erläutern das Ge- 
sagte. Durch diesen Prozeß wird an dem hintern Körperteil des 
Embryos eine Kammer gebildet, welche durch die Aftersiphoöffnung 
mit der Außenwelt in Kommunikation steht. Während der be- 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 245 


schriebenen Prozesse wächst der hintere Teil der Kiemen etwas in 
die Höhe, so daß, wie bereits betont, die hintern Enden der Kiemen 
hinter das Intersiphonalseptum zu liegen kommen. 

Einen Punkt in der Morphologie der Kieme, welcher bei den 


Fig. x —X;. 


Jüngere Stadien von hinten gesehen (Bildung des Aftersiphos), Mantel- und 

Kiemfalte wachsen nach hinten, wobei sie sich immer schärfer gegeneinander ab- 

grenzen (Fig. X, u. X,). Aus den Mantelfalten differenzieren sich 2 nach innen 

liegende Zäpfchen heraus (es in Fig. X,), welche zum Intersiphonalseptum mit- 

einander verschmelzen (iss in Fig. X,). Letzteres erweitert sich (Fig. X,). Ge- 
naueres siehe den Text. 


246 E. Wassertoos, 


bisherigen Ausführungen über die Entwicklung der Kieme nicht er- 
wähnt wurde, um die ohnehin verwickelten Bildungsvorgänge nicht 
unnötig noch komplizierter zu machen, möchte ich an dieser Stelle 
nachholen. Ursprünglich stellt die Kieme eine einfache Falte an 
der ventralen Seite des Mantels dar. In dem Teil der Mantel- und 
Kiemenfalte, welcher nach hinten wächst, sind beide ursprünglich 
nicht voneinander unterschieden, heben sich aber allmählich deutlich 
gegeneinander ab; mit andern Worten: die Kiemen verlängern sich 
nach hinten in kurze, am Ende geschlossene Röhren, welche unter 
der Mantelfalte gelegen sind. Die Kiemenden, d. h. die Enden 
der röhrenartigen Verlängerungen der Kiemenfalten, kommen, wie 
bereits mehrfach erwähnt, hinter das Intersiphonalseptum zu liegen, 
mit welch letzterm sie verschmelzen. Die Kiemenfalte ist also im 
vordersten und mittlern Teile im Mantelraume an der dorsalen 
Körpermasse, in ihren hintersten Enden am Intersiphonalseptum auf- 
gehängt. Nach dem Gesagten ist im hintersten Teile vor den 
Kiemenden eine —- allerdings sehr kurze — Zone vorhanden, an welcher 
die Kieme nicht aufgehängt ist und an welcher der Mantelraum mit 
dem Cloakenraum kommuniziert. Wenn später die äußere Kieme 
entsteht, dann kommuniziert der zwischen äußerer Kieme und Körper- 
masse gelegene hypobranchiale Raum an der erwähnten Zone mit 
dem Cloakenraume, der erstere selbst wieder durch die Interseg- 
mentarspalten der äußern Kieme mit dem eigentlichen Mantelraum. 
Auch wird dann in dieser Zone der ganze Kiemenapparat einer 
Seite aufgehängt, indem der dorsale Teil der Falte, aus welcher die 
äußere Kieme entsteht, sowohl mit dem Körper als auch mit dem 
Intersiphonalseptum verschmilzt. 

Die spätern Vorgänge bei der Bildung der Siphonen nehmen 
von dem Intersiphonalseptum ihren Ausgang. Letzteres dehnt sich 
nach hinten stark aus und wächst über die Kiemenenden herunter. Es 
erscheint dann von hinten gesehen breiter als auf den frühern Stadien 
(s. iss Fig. X,, vorige Seite). Unterdessen ist der Mantel stark ventral- 
wärts vorgewachsen. An den Stellen, an welchen das Intersiphonal- 
septum ventral in den Mantel übergeht, treten auf dem Stadium der 
Fig. V, 2 Zäpfchen oder Läppchen (as) deutlich hervor, welche später 
in der Medianlinie des Körpers miteinander verschmelzen und die 
Branchialsiphoöffnung umschließen (as in Fig. Y,). Diese Verschmel- 
zung schreitet noch etwas weiter nach vorn fort. Die Ränder der 
beiden entstandenen Siphonalöffnungen (as u. es der Fig. Y,) stülpen 
sich nach außen vor, und es kommt zu einer röhrenartigen Ver- 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 247 


längerung. After- und Atemröhre verschmelzen später ihrer ge- 
samten Länge nach miteinander. Eine Erörterung der bei der 
Siphonenbildung auffallenden Einzelheiten (Innervation, Muskulatur) 
würde hier zu weit führen. Zum Verständnis der Fig. Y, u. Y, sei 


Fig. Y,, Yo. Mittlere Stadien von hinten gesehen (Bildung des Atem- 
siphos). Die Zäpfchen as in Fig. Y, verschmelzen miteinander und umschließen 
mit dem Intersiphonalseptum iss den Atemsipho as in Fig. Yo. 60:1. 


nur noch erwähnt, daß mit der Vergrößerung der Schale die Seiten- 
teile des Mantels sich als sogenannter Mantelrandwulst (mr) etwas 
über die Siphoanlagen hinausschieben und letztere dadurch etwas 
ins Innere zu liegen kommen. 

Das Wasser strömt durch den Atemsipho in den Mantelraum, 
umspült die innere Kieme und gelangt durch die Intersegmentar- 
spalten der äußern Kieme in den Teil des Mantelraumes zwischen 
der letztern Kieme und der Visceralmasse. Dieser Raum steht nach 
dem oben Gesagten mit dem eigentlichen Cloakenraum in Kommuni- 
kation. Durch den Aftersipho wird das verbrauchte Wasser nach 
außen entleert. 


248 E. Wasserr.oos, 


#) Die Circulationsorgane (Pericard, Herz, Vorhöfe, 
Blutbahnen). 


Perieard und Herz. 


Was die Entwicklung von Herz und Pericard anbetrifft, so 
stimmen meine Beobachtungen ganz mit denjenigen MEISENHEIMER’S (46) 
überein. Jedoch habe ich Keine Untersuchungen darüber angestellt, 
ob der Zellenkomplex, welcher die ursprüngliche Anlage von Pericard, 
Herz, Niere und Geschlechtszellen darstellt, wie MEISENHEIMER an- 
gibt, durch eine Wucherung des Ectoderms entstanden ist, von 
welch letzterm er sich alsbald loslösen soll. Meine Beobachtungen 
setzen erst dann ein, wenn die Geschlechtszellen innerhalb der ge- 
meinsamen Anlage sichtbar geworden sind und die Niere sich ab- 
gelöst hat. In den beiden zurückbleibenden Zellenmassen, die links 
und rechts vom aufsteigenden Enddarm liegen, treten jederseits 
zwei Lumina auf, die bereits erwähnten ,,Pericardialhéhlen* MEısen- 
HEIMER’S (s. Tafelfig. 1b, cu. c“). Die Geschlechtszellen treten aber 
nicht aus der gesamten Anlage heraus, sondern liegen vorder- 
hand noch in der untern Wandung der Pericardialbläschen. Bevor 
noch weitere Differenzierungen eintreten, ist bereits die Niere in 
ihren Hauptbestandteilen gebildet; sie besitzt schon auf dem Stadium 
der Fig. G (S. 198) einen in die untern „Pericardialbläschen“ 
mündenden, flimmernden Trichter (s. Tafelfig. 4e, png), einen mittlern 
drüsigen Teil und einen Ausführungsgang. 

Gründe, welche dafür sprechen, dab die gemeinsame Anlage von 
Genitalzellen, Niere, Pericard und Herz nicht nach der Ansicht 
MEISENHEIMER’S als eine direkte Primitivanlage aufzufassen, sondern 
auch cölomatischer Natur ist, sind von TÔnniGes u. Orto (55, 
p. 488—492) angegeben worden. Speziell für die Lamellibranchiaten 
hat sich Harms (23, p. 369) dieser Begründung angeschlossen. Es 
erübrigt sich diese Gründe hier weiter auseinanderzusetzen, da die 
von Tonnices angeführten Beweise auch für die Entwicklung der 
in Rede stehenden Organe bei Cyclas ihre Gültigkeit haben. 
Tönnıces (55) hat den Einwand, dab die ectodermale Entstehung 
der ursprünglichen Wucherung der Auffassung der cölomatischen 
Natur derselben im Wege stehe, dadurch widerlegt, daß er auf ganz 
ähnliche Bildungen bei den Annulaten hinwies, „die zweifellos die 
sekundäre Leibeshöhle aus sich entstehen lassen und welche eben- 
falls ihren Ursprung am hintern Ende des Embryos nehmen“. 
Harms (23, p. 370) ist der Ansicht, dab die Entstehung der Genital- 
zellen aus dem Pericard die Auffassung des letztern als eines Restes 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 249 


einer „sekundären Leibeshöhle“ noch erhärten könnte. Er weist 
jedoch darauf hin, daß bei Cyclas die Genitalzellen bereits früher 
als die Pericardialbläschen auftreten. Wie wir gesehen haben, 
liegen aber die Genitalzellen völlig in der untern Wandung der 
„Pericardialbläschen“. Erst später rücken sie aus derselben heraus, 
bleiben aber stets der untern Pericardwand dicht anliegend. Da 
die Geschlechtszellen in der Bläschenwand liegen, die Bläschen von 
einem deutlichen Epithel begrenzt sind und durch die bereits ge- 
bildete Niere nach außen münden, so sind sie zweifellos, im Sinne 
der Beweisführung von Tönntses auch bei Cyclas cornea mehr als 
ein Pericard. Es ist daher berechtigt, sie als Reste eines Cöloms 
aufzufassen. Erst wenn die Geschlechtszellen aus der Bläschenwand 
herausrücken, könnte man diese Hohlräume als Pericard bezeichnen; 
denn es sind zu diesem Zeitpunkt bereits Differenzierungen einge- 
treten, welche die Entwicklung des Herzens einleiten. 

Die Bildung des Herzens verläuft in folgender Weise: Wie aus 
der Fig. H, (S. 200) hervorgeht, erstrecken sich die dorsalen Cülomsäck- 
chen c' etwas weiter nach vorn als die ventralen c“. Die obern Cölom- 
säckchen c' der beiden Körperseiten verschmelzen völlig miteinander, 
ebenso die untern ce“. Außerdem tritt eine Verschmelzung der beiden 
Bläschen jeder Körperseite (c’ und c“) in einer vordern und einer 
hintern Partie ein; in der Mitte bleibt jederseits zwischen den 
verschmolzenen Bläschen ein horizontaler Strang bestehen, an 
welchem keine Verschmelzung eintritt. In bezug auf die Einzelheiten 
dieser Prozesse verweise ich auf Mretsennermer’s (46) Beschreibung 
und Figuren. Die ursprünglichen 4 Bläschen vereinigen sich zu 
einem Gebilde, das man sich in schematischer Vereinfachung etwa 
in folgender Weise vorstellen kann: ein kurzer Zylinder mit doppelter 
Wandung ist horizontal gelegt, und es sind auf beiden Seiten die 
Wandungen für eine kurze wagerecht verlaufende Zone miteinander 
verschmolzen. Die innere Wandung des Zylinders würde den Ven- 
trikelraum umschließen. Die Totalfiguren geben im übrigen Auf- 
schluß über die Form des Herzventrikels. Die Entwicklung des 
Herzens ist auf dem Stadium der Fig. I, (S. 201) bereits vollendet. 


Die Vorhöfe. 


Es bleibt nunmehr noch festzustellen, wie der vom Darm durch- 
bohrte Herzventrikel, der noch nach vorn und hinten offen ist, mit 
den Kiemen in Verbindung tritt. Der obere Teil des Pericards, 
welcher den dorsalen Cölomsäckchen (c‘ in Fig. 1b [Taf. 4]) ange- 


250 E. WassERL00s, 


hörte, erweitert bedeutend sein Lumen, indem er sich nach ventral 
und nach den Seiten hin ausdehnt, während das ventrale Pericard 
nur eine schwächere Vergrößerung seines Lumens durchmacht. Die 
Ausdehnung des obern Pericards nach ventral findet vorn und hinten 
in stärkstem Maße statt, in der Mitte ist sie schwächer. Auf diese 
Weise entsteht auf jeder Körperseite ein Raum, welcher von der 
äubern lateralen Wand des untern Pericards, von der ventralen Wand 
des dorsalen Pericardteils und vom Körperepithel begrenzt ist und 
der von der Seite gesehen dorsal von einer bogenförmigen, nach oben 
gekriimmten Linie abgeschlossen erscheint. In Fig. N (S. 211) ist zwar 
ein transversaler Schnitt durch ein bereits ausgebildetes Herz ge- 
zeichnet, doch lassen sich die erwähnten Verhältnisse noch deutlich 
erkennen. Die laterale Wand des ventralen Pericards ist mit pw“, 
die ventrale Wand des dorsalen Pericardlumens mit pw‘, der Raum 
der zwischen diesen Wänden und dem Körperepithel liegt, mit vh 
bezeichnet. Dieser Raum kommuniziert, wie aus Fig. N (rechte Seite) 
sich ergibt, nach ventral mit dem Lumen der Kiemenfalte, welche 
die ursprüngliche Anlage der innern Kieme darstellt. Die beiden 
beschriebenen auf jeder Seite des Körpers liegenden Räume bilden 
die Vorhöfe, deren dorsale bogenförmige Begrenzungslinie auf den 
beigegebenen Totalbildern (Fig. K, L, M, Q, V [S. 208—210, 212, 231]) 
deutlich zu erkennen ist. An der oben erwähnten Stelle, an welcher die 
Cölomsäckchen einer Körperseite nicht miteinander verschmolzen, ist 
mittlerweile eine Verdünnung des Gewebes eingetreten; es bleibt nur 
noch eine dünne trennende Membran übrig, die schließlich einreißt. Die 
Vorhofräume treten auf diese Weise mit dem Herzventrikelin Kommuni- 
kation, so daß das Blut aus den Kiemen durch die Vorhöfe ins Herz- 
innere fließen kann (s. Fig. N, ik, vh, h auf der rechten Seite). 

Frühere Befunde über die Entwicklung des Acephalenherzens 
sind von Harms (23) diskutiert worden, und nach meinen Unter- 
suchungen stimme ich damit überein. 

In dem Stadium der Fig. F (S. 196) ist die Kieme bereits angelegt 
und differenziert, das Herz dagegen noch nicht ausgebildet. Die Kieme 
entsteht mithin früher als das Herz. Schon von Vortnea (92) ist für 
die Najaden, von Wırson (94) für Ostrea auf diesen Punkt aufmerk- 
sam gemacht worden. 


Die Blutbahnen. 


Im vorigen Abschnitt ist nur die Entwicklung der Wege be- 
schrieben worden, auf denen das Blut aus der Kieme ins Herz ge- 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 951 


langt (abführende Kiemengefäße oder Kiemenvenen). 
Um die Beschreibung der Entwicklung des Circulationssystemes zu 
vervollständigen, soll nunmehr auch die Bildung der Blutbahnen 
verfolgt werden, in denen das Blut vom Herzen in die sinösen 
Körperräume und aus den letztern wieder in die Kiemen fließt. Die 
Blutbahnen im einzelnen sind namentlich auf jungen Stadien nicht 
ganz leicht festzustellen, zumal Injektionen der Embryonen nicht 
vorgenommen werden können. Auf den spätern Entwicklungsstadien 
sind Herz, Aorten und Arterien mit einem feinen Gerinnsel erfüllt 
und auf Schnitten leicht erkennbar, während die venösen Blutbahnen 
stets schwierig zu verfolgen bleiben. Meine Untersuchung be- 
schränkte sich darauf, die Entstehung der Hauptstämme des Circu- 
lationssystems festzustellen. Da eine spezielle Untersuchung des 
Gefäßsystems der Cycladiden bisher meines Wissens nicht vorliegt, 
war eine solche Untersuchung auch vom anatomischen Standpunkte 
aus wünschenswert. Für das gestellte Problem war sie von vorn- 
herein erforderlich, da MÉxÉGaux die Verbindung zwischen Kieme, 
Herz und Blutgefäßen als wichtig für die Beurteilung der Phylogenie 
der Acephalen bezeichnet und die Berechtigung dieser Auffassung 
in mehreren Arbeiten dargetan hat (48-52). 

Die Entstehung des Blutgefäßsystems beginnt bei Cyclas cornea 
sehr frühzeitige. Auf den jüngsten Stadien pulsiert die Blutflüssig- 
keit, soweit eine solche vorhanden ist, jedenfalls in den mesen- 
chymatischen Lückenräumen des Körpers. Sobald jedoch das Herz in 
Bildung begriffen ist, etwa auf dem Stadium der Fig. G (S. 198), wird 
auch die Bildung des Aortensystems eingeleitet. Bevor ich jedoch auf 
dieselbe eingehe, soll eine histologische Einzelheit erörtert werden. 

Schon auf dem Stadium der Fig. G (S. 198) ist auf Schnitten inner- 
halb der Körperhöhle ein Septum wahrzunehmen, das in der vordern 
Hälfte des Embryos ausgespannt ist. Von dem vordern Ende der 
„Pericardbläschen“ geht auf beiden Körperseiten nach vorn eine 
dünne, kontinuierliche Zellenwand aus, welche vertikal ausgespannt 
ist. Sie reicht nach dorsal bis in die Nähe des Schlosses; weiter 
ventral inseriert sie an. der vertikalen Linie, welche das vorderste 
Filament (f, unserer Nomenklatur) mit dem Epithel des Fußes 
bildet. Noch weiter ventralwärts vereinigen sich die Membranen 
der beiden Körperseiten, indem sie gemeinschaftlich etwas ventral 
von der Unterlippe an der Linie sich anheften, in welcher der Fuß 
von der Lippenpartie sich absetzt. Dieser dadurch gebildete Septen- 
teil ist schräg ausgespannt; er steigt von vorn dorsal nach der zu- 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 17 


259 E. WAsSERLOOS, 


letzt erwähnten Linie ab. Vorn inseriert er am Körperepithel etwas 
dorsal vom vordern Schließmuskels. Der letztere wie auch das 
Visceralganglion liegen also unterhalb des Septums. Die Lage des 
Septums (s) ist deutlich erkennbar in den Figg. 4a—e (Taf. 4) Auch 
in den Figg. 7a, 7b, 9, 10, 12 (Taf. 5) kehrt dieses Septum (s) wieder. 
Die Lage des schräg oberhalb des Schließmuskels ausgespannten und 
vom Ösophagus durchbohrten Septenteils geht auch aus den schema- 
tischen Textfigg. 0, —O, (S. 216, 217) deutlich hervor. Durch dieses 
Septum wird im vordern Teile der Körperhöhle eine Scheidung der nach 
außen gelegenen Teile (Mantelfalte, Lumen des Grenzfilaments, Innen- 
raum der Velen), in denen das Blut sich mit Sauerstoff beladet, von 
denjenigen innern Teilen vollzogen, in denen das Blut venös wird. 

In dem mittlern Teile des Embryos ist eine gleiche Scheidung 
durch die Vorhöfe bewirkt, welche die Kiemen- und Mantelfalte 
gegen die Körperhöhle absperren. Noch weiter nach hinten kommuni- 
zieren, wie wir weiter sehen werden, die Kiemen und das Lumen 
der Mantelfalte mit dem Teil des Körperlumens, in welchem die 
Niere gelegen ist. 

Auf dem Stadium der Fig. G (S. 198) sind oberhalb des Vorderdarms 
vor der vordern Öffnung, welche der Herzventrikel nach dem oben 
Gesagten aufweist, zahlreiche Mesenchymzellen wahrzunehmen, 
welche alsbald zu einer Röhre sich zusammenschließen. Indem diese 
Röhre sich an die vordere Mündung des Herzventrikels ansetzt, ent- 
steht die vordere Aorta (Aorta anterior, aao der Totalbilder in Fig. K, 
L, M, Q, V [S. 208—210, 212, 231] Die Wandung der sie bildenden 
mesenchymatischen Zellen weist sehr bald eine festere Begrenzung auf. 
An eben dieser festern Begrenzung werden die Hauptarterienstämme 
frühzeitig erkennbar. In Tafelfig. 4a sind die ursprünglich auftretenden 
Mesenchymzellen me angeschnitten; in Fig. 7b (Taf. 5) ist bereits 
ein von ihnen begrenztes Lumen (aao) deutlich erkennbar (die Schnitt- 
ebene liegt schräg zur Medianebene des Körpers; daraus erklärt sich 
die unsymmetrische Lage des Lumens aao in dieser Figur). 

Die vordere Aorta verlängert sich allmählich nach vorn, wobei 
sie stets oberhalb des Vorderdarmes verläuft. Etwas über der Mitte 
der Leber gibt sie eine Arterie ab, die Arteria pedalis (pa in Fig. K, 
L, M, Q, V [S. 208- 210, 212, 231]), die, unterhalb des Osophagus ver- 
laufend, Magen und Leber versorgt und in den Fuß geht; unterhalb der 
Lebersäckchen (ls) gibt die letztere einen größern Ast ab, der in die 
innern Velarlappen eintritt. Schon frühzeitig teilt sich die vordere 
Aorta in ihrem vordersten Teile in zwei Arteriae cephalicae, welche 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 253 


dem vordern Schließmuskel, dem vordern Retractormuskel und dem 
Cerebralganglion Blut zuführen (ca in Fig. K, L, M, Q, V, s. o.). 

Wenig später als die vordere bildet sich die schwächere, hintere 
Aorta, Aorta posterior, nach genau demselben Modus wie die vordere. 
Sie verläuft ventral vom Enddarm und spaltet sich alsbald in 2 
Arterien, welche zu den Siphonen hinziehen. Vorher gibt sie je- 
doch eine Arteria visceralis ab, welche den hintern Schließmuskel, 
den hintern Retractormuskel und das Visceralganglion versorgt. 
Zur Erläuterung des Gesagten vergleiche man die Totalfiguren 
(K, L, M, Q, V, s. 0.; pao hintere Aorta; va Arteria visceralis). 

Daß die arteriellen Blutgefäße aus Zellen mesenchymatischer 
Natur entstehen, indem sie zu Röhren zusammentreten und ihre 
Wandung eine festere Begrenzung erhält, ist bereits betont worden. 
Die Ansicht M£En#saux’ (52), daß diese Gefäße durch ein Auswachsen 
des Herzventrikels entstehen, ist nicht haltbar. 

Im Gegensatz zu den Hauptarterienstämmen ist die Abgrenzung 
der Venen keine deutliche. Die Entwicklung des Venensystems 
ist daher äußerst schwierig festzustellen und bedarf einer be- 
sondern Untersuchung. Am deutlichsten erkennbar ist ein großer 
Längssinus, welcher hinter den Geschlechtsorganen unterhalb der 
ventralen Wand des Pericards verläuft und durch welchen das 
Blut aus den sinösen Lückenräumen des Fußes in das Venen- 
system der Niere fließt. Dieses Venensystem der Niere mündet aber 
in den dorsalen Bezirk der ursprünglichen Kiemenfalte, soweit der- 
selbe hinter den Vorhöfen (vh) gelegen ist. Dieser hintere dor- 
sale Teil der Kiemen wird zu einem Gefäß, das den Kiemen Blut 
zuführt (zuführendes Kiemengefäb oder Kiemenarterie). 
Gefäße gleicher Funktion sind außerdem gegeben einerseits in dem 
dorsalen Teil des Lumens der reflektierten Falte, welche die innere 
Lamelle der innern Kieme darstellt und ringsum den Fuß umschließt, 
andrerseits in dem dorsalen Restteil des Lumens der dorsalwärts 
wachsenden Falte, welche zur äußern Kieme wird. Das erstere führt 
das Blut aus dem vordern Mantelfaltenraume und dem Innenraum der 
Velen in die innere Kieme (s. d. Textfigg. O,—O, [S. 216, 217]), das 
letztere das Blut aus den Siphonen in die äußere Kieme. Es ist 
schwer zu entscheiden, ob das zuletzt erwähnte Gefäß auch noch 
mit dem Venensystem der Niere in Verbindung tritt. Der ganze 
Blutkreislauf ist ziemlich verwickelt, wenn er auch im allge- 
meinen mit den von MÉnÉGaux für andere Formen gemachten An- 


gaben übereinstimmt. Über den Weg des Blutes in den Kiemen, 
17* 


254 E. WassErLoos, 


innerhalb deren keine eigentlichen Gefäße vorhanden sind, kann ich 
keine Angaben machen. Diese sowie die bereits betonten Lücken 
müssen einer speziellen Untersuchung vorbehalten bleiben. 

Was den Blutkreislauf angeht, so kann ohne Injektionen mit 
Sicherheit nur konstatiert werden, daß das Blut aus dem Herzen 
durch die vordere und hintere Aorta und die Arteria pedalis zum 
Teil in den Fuß, zum Teil in die Mantelfalte, Velen und Siphonen 
gelangt. Aus dem Fuß strömt es durch den vorhin erwähnten, in 
den Totalfiguren nicht eingezeichneten Längssinus in das Nieren- 
venensystem und von dort in die Kieme zurück. Aus den andern 
Körperräumen wird es durch die oben beschriebenen Kiemenarterien 
den Kiemen wieder zugeführt. 

Wird der hintere Retractormuskel ausgedehnt, so wird der 
Längssinus im hintern Teile des Fußes zusammengedrückt. Es kann 
dann kein Blut mehr aus dem Fuße in die Nierenvenen fließen. Die 
Blutmenge staut sich innerhalb des Fußes. und letzterer wird turges- 
cent. — Es sei noch bemerkt, daß ich, ebensowenig wie andere Autoren, 
welche in neuerer Zeit das Gefäßsystem der Acephalen studierten 
[JAnNssens (30) u. a.|, weder ein Endothel noch ein Endocard finden 
konnte. 


y) Die Excretionsorgane. 


Die Niere mündet zwischen dem Fuß und der Falte, welche die 
ursprüngliche Anlage der innern Kieme darstellt, nach außen. Diese 
Mündung ist eher vorhanden als die Kiemenfalte selbst. Die Lage- 
beziehung zwischen Kieme und Niere erleidet auch späterhin keine 
Verschiebungen (s. d. Fig. 18a [Taf. 6]). Der Ausführungsgang der 
Niere ist etwas nach hinten gekrümmt. Etwa auf dem Stadium der 
Fig. M (S. 210) mündet in diesen Endteil (ng) der Geschlechtsausfüh- 
rungsgang (99). Die Entstehung der Niere im einzelnen bedarf einer 
besondern Darstellung, die ich hier nicht unternehmen kann. 


0) Die Geschlechtsorgane. 


Über die Entwicklung der Geschlechtsorgane sind weiter oben 
bereits einige Angaben gemacht worden. Sie entwickeln sich in 
jenem Zellenkomplex, der oberhalb des aufsteigenden Enddarmes ge- 
legen ist und den MEISENHEIMER als eine direkte Primitivanlage von 
Herz, Pericard, Niere und Geschlechtszellen auffaßt. Daß die Ge- 
schlechtszellen am frühzeitigsten in diesem Komplex sichtbar werden 
und in der untern Wandung der später auftretenden ventralen 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 255 


Cölomsäckchen liegen, ist schon erwähnt. Ebenso wurde schon be- 
tont, daß sie später aus dieser Wandung herausrücken. Die Genital- 
zellen, die ursprünglich eine mediane Patte bilden, spalten sich später 
in 2 links und rechts unter dem Pericard gelegene Gruppen. Es 
tritt in diesen symmetrischen Komplexen von Geschlechtszellen 
sehr bald ein Lumen auf, das in einen Ausführungsgang (gg in 
Textfig. L, M, Q, W,—W, [S. 209, 210, 212, 232—233]) sich fortsetzt, 
welch letzterer wieder in den Nierenausführungsgang mündet. 

Die weitern Entwicklungsprozesse habe ich im einzelnen nicht 
untersucht. Doch scheint mir eine frühzeitige Differenzierung der 
männlichen und weiblichen Elemente einzutreten, indem die kleinern 
männlichen Zellelemente in dem äußern und nach vorn gerichteten 
Teil der noch nicht entwickelten Drüse liegen, die erößern weib- 
lichen dagegen nur in dem nach innen und zum Ausführungsgang 
hin gelegenen Teil vorhanden sind. Diese Lagen entsprechen den 
spätern männlichen und weiblichen Keimbezirken der ausgebildeten 
Zwitterdrüse. 


7. Anhang: Die Kieme als Brutraum. 


Da die Kieme nicht bloß Respirations- und Strudelungsorgan 
ist, sondern bei Cyclas cornea auch in den Dienst der Brutpflege 
tritt, so mögen einige kurze Angaben über die Ausbildung der 
Brutkapseln gestattet sein. Diese Brutkapseln finden sich bei 
Cyclas cornea stets im vordern Teile der innern Kieme etwas ober- 
halb der Mitte der innern Lamelle und reichen dorsalwärts bis in 
die Gegend der Geschlechtsorgane hinauf. Über den Modus ihrer 
Ausbildung sind von frühern Autoren im allgemeinen überein- 
stimmende Mitteilungen gemacht worden. Sie sollen stets in einer 
Intersegmentarspalte zur Ausbildung kommen und zwar dadurch, dab 
die beiden den Intersegmentarspaltraum begrenzenden Epithelien 
zweier benachbarter Interlamellarbrücken Wucherungen bilden und 
in einer ringförmigen Zone um ein zwischen sie geratenes, in 
Furchung begriffenes Ei so miteinander verschmelzen, daß das Ei 
ins Innere des entstehenden Säckchens zu liegen kommt. Ein direkter 
Beweis für diesen Bildungsmodus der Brutkapseln ist bisher nicht 
geführt worden. Er wird sich auch für Cyclas cornea schwer er- 
bringen lassen, weil bei dieser Form stets mehrere Brutsäcke von 
ganz verschiedenem Alter vorhanden sind, deren Ausbildung nicht 
an eine bestimmte Jahreszeit gebunden ist; das Auffinden eines 
Stadiums, in welchem eine Brutkapsel noch nicht völlig ausgebildet 


256 E. Warner 00e 


ist, bleibt daher vom Zufall abhängig. Nichtsdestoweniger glaube 
ich für Cyclas cornea einige Punkte anführen zu können, die ge- 
eignet sind, die ausgesprochene Vermutung über Ursprung und Ent- 
wicklung der Brutkapseln noch zu erhärten. Ein wesentlicher Unter- 


Fig. Z,. Teil eines Schnittes durch eine junge, oberhalb der innern Kiemen- 
lamelle gelegene Brutkapsel mit abgelösten Zellen im Innern. Es ist ein Teil des 
Schnittes ausgewählt, in welchem die innern Ränder zweier benachbarter Segmente 
I u. II mit ihrem subfilamentären Gewebe miteinander verschmolzen sind. e Em- 
bryo. 200:1. 


Fig. Z,. Teil eines Schnittes durch eine alte Brutkapsel (große, blasig auf- 
getriebene Zellen mit Kernkonglomeraten). 200: 1. 


schied besteht zwischen alten und jungen Brutsäcken. In den ältern 
sind im allgemeinen die Zellen groß, blasig aufgetrieben, von einem 
eroben Inhalte erfüllt (s. Fig. Z,) und weisen im Innern Konglo- 
merate von Kernen auf; die Zellen der Wandung junger Brutkapseln 
sind viel weniger aufgetrieben, enthalten keine Kernkonglomerate 
und gleichen vollständig dem Epithel der Interlamellarbrücken 
(s. Fig. Z,). Zwischen ältesten und jungen Brutkapseln lassen sich 
alle Übergänge finden. Dieselben Unterschiede wie die erwähnten 
findet man an den Zellen der einzelnen Bezirke einer alten Brut- 
kapsel; während in ihrer mittlern, d. h. ältesten Zone die Zellen 
den für die ältern Bruttaschen angegebenen Charakter aufweisen, 
‚finden sich an den Randbezirken, d. h. an denjenigen Stellen, an 
welchen die Brutkapsel wächst und ihr Lumen vergrößert, Zellen- 
lagen, deren Zellen immer weniger aufgetrieben sind und die all- 
mählich ins Epithel der Interlamellarbrücken übergehen. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 257 


Werden die Wandungen der Brutkapseln bei der Reife der 
Embryonen gesprengt, so können die jungen Tiere nach außen ent- 
weichen, ohne das eine Verletzung der Kiemen eintritt. ZIEGLER (95) 
gab an, daß die ältern Brutkapseln stets mehrere Embryonen von 
nahezu gleicher Entwicklungsstufe enthalten und daß man, falls 
mehrere Brutkapseln vorhanden sind, von vorn nach hinten gehend, 
immer jüngere Stadien trifft. Dieser Umstand läßt auf eine gewisse 
Periodizität im Reifen der Geschlechtsprodukte schließen. Meine Be- 
funde stimmen mit denjenigen Zıester’s überein. Das Verhalten der 
Bruttaschen ist dadurch zu erklären, daß mehrere junge Kapseln mit- 
einander verschmelzen und daß die aus mehreren kleinern Säckchen 
entstandenen Bruttaschen ausschließlich in der Richtung nach vorn 
sich ausdehnen. Die Möglichkeit einer solchen Verschmelzung ist 
bereits von STEPANOFF (90) angegeben worden. Mit der Verschmel- 
zung müßte aber gleichzeitig eine Auflösung einzelner Kapselwände 
verbunden sein. Daß eine Auflösung oder ein Zerfall der Wände 
tatsächlich möglich ist, wird einleuchten, wenn man die folgenden 
Angaben über die Funktion der Brutkapseln in Betracht zieht. 

Schon STEPANOFF (90) beobachtete, daß Zellen von der innern Ober- 
fläche der Brutkapseln sich ablösen und von den Embryonen ge- 
fressen werden. ZIEGLER (95) fand im Vorderdarm und im Magen der 
Embryonen zahlreiche gefressene Zellen und bestätigte STEPANOFF'S 
Angaben. Meine Schnittserien zeigten in der Tat im Vorderdarm 
und im Magen und zwischen den Mundlappen zahlreiche Zellen; da 
dieselben zum Teil deutliche Kernkonglomerate aufwiesen, so konnte 
an ihrer Identität mit abgelösten Brutkapselzellen wohl kaum ge- 
zweifelt werden. Schnitte durch alle Stadien von Brutkapseln 
zeigten mir, daß nicht immer ganze Zellen sich ablösen, sondern 
manche Zellen völlig zerfallen oder nur ein Teil des Protoplasmas der 
Zellen sich abspaltet. Im letztern Falle legen sich die zurückbleibenden 
Kerne denjenigen einer Nachbarzelle an. Daraus erklären sich die 
bereits mehrfach erwähnten Kernkonglomerate. Siehe Fig. Z, u. Z,. 

Die abgelösten Zellen und Zellpartikelchen schwimmen in der 
Flüssigkeit, welche die Brutkapseln erfüllt und welche wohl ihrem 
Hauptbestandteile nach aus Wasser und den in Wasser löslichen 
Bestandteilen zerfallener Zellen besteht. Durch die Wände der 
Bruttaschen findet zweifellos ein Austausch des Wassers mit dem- 
jenigen des Intersegmentarspaltraumes statt. Die frühzeitige Aus- 
bildung der Kiemen und der sie charakterisierenden Flimmerzellen 
und Flimmerlinien läßt sich auf zwei Funktionen dieser Elemente 


258 E. WASSERLOOS, 


zurückführen. Sie genügen einerseits dem erhöhten Sauerstoffbedürf- 
nis des wachsenden Embryos, indem sie eine verstärkte Bewegung 
des Wassers innerhalb der Brutsäcke erzeugen, andrerseits gehen 
die Flimmerlinien, welche die marginalen Rinnen der innern Kiemen 
bekleiden, so frühzeitig eine für sie charakteristische Verbindung 
mit den Velen ein, daß der Schluß nahe liegt, daß sie auch physio- 
logisch frühzeitig mit den Velen zusammenwirken und die Nahrung 
herbeistrudeln. Daß ein solcher Schluß nicht unberechtigt ist, geht 
daraus hervor, daß man an herauspräparierten oder geschnittenen 
Kiemen der Embryonen mittlern Alters am marginalen Rande und 
an den vertikalen Flimmerlinien, welche durch die Seitenzellen ge- 
bildet werden, zahlreiche Zellen findet, welche nicht dem Organismus 
des Embryos angehören, sondern zweifellos mit den durch die Tätig- 
keit der Flimmern erzeugten Strömungen hierher gelangten und 
zerfallene Zellen der Brutkapseln darstellen. Der Vollständigkeit 
wegen sei jedoch erwähnt, daß bei der Präparation auch Zellen und 
Zellteile des Muttertieres herangestrudelt werden können. 


II. Die Entwicklung der Kiemen bei andern Genera des süfsen 
Wassers (Vergleichsobjekte). 


Die Vergleichsobjekte, an denen die Entwicklung der Kiemen 
untersucht wurde, lassen sich in 3 Gruppen einteilen: 1. Gen. Caly- 
culina und Gen. Pisidium, welche im ganzen Habitus eine große 
Ähnlichkeit mit Cyclas aufweisen und mit der letztern eine Brut- 
pflege innerhalb besonderer, an den Kiemen entstehender Bruttaschen 
gemeinsam haben; 2. Gen. Unio und Anodonta (die Najaden), welche 
einen weitgehenden Parasitismus zeigen; 3. eine Form mit frei- 
schwimmender Larve, Dreissensia polymorpha. Bei der erstern Gruppe 
und der unter 3. erwähnten Form ist im allgemeinen das Bild der 
gesamten Organogenese ein viel klareres als bei den Najaden, bei 
denen zahlreiche Organe zur Ausbildung kommen, deren einzige 
Aufgabe es ist, die Ansiedlung der Glochidien auf der Fischhaut 
zu ermöglichen, und die im Verlaufe der Entwicklung durch eine 
eänzliche Umgestaltung zu den definitiven Organen herangebildet 
werden. Es erübrigt sich, bei diesen Vergleichsobjekten auf alle 
Einzelheiten der Kiemenentwicklung zurückzukommen. Meine Dar- 
stellung soll sich darauf beschränken, mit der Kiemenentwicklung 
von Cyclas cornea Identisches und von ihr Abweichendes hervor- 
zuheben. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 259 


a) Gen. Calyculina: C. lacustris MÜLLER. 


Schon aus Totalpräparaten der Embryonen von Calyculina lacustris 
und aus Präparaten herausgenommener Kiementeile ist zu ersehen, 
daß die Kiemenentwicklung bei dieser Form in allen Zügen mit 
derjenigen von Cyclas cornea übereinstimmt. Auch in bezug auf histo- 
logische Einzelheiten zeigen sich auf Schnitten keinerlei Unterschiede. 

Die Kieme erscheint auch bei Calyculina lacustris als eine 
Ectodermleiste an der ventralen Seite des ursprünglichen Mantel- 
wulstes. Die Leiste wird zu einer Falte, welche durchfenstert wird. 
Die Falten der beiden Körperseiten wachsen nach hinten und ver- 
einigen sich hinter dem Fuße. Sie sind an den Fuß befestigt durch 
jene eigenartigen Flimmerbürsten, wie sie für Cyclas cornea be- 
schrieben wurden. Auch ihre hintern Enden sind durch dieselbe 
Konkreszenz miteinander verbunden. Die Entwicklung der innern 
Lamelle stimmt gleichfalls mit derjenigen von Cyclas cornea überein. 
Die äußere Kieme erscheint auf dem gleichen Stadium wie bei 
Cyclas cornea in Form einer longitudinalen Ectodermleiste auf der 
Außenseite des dorsalen Teiles der innern Kieme; diese Leiste wird 
zu einer in den dorsalen Teil des Mantelraumes hineinragenden 
Falte, welche in ihrem mittlern Teil in der Richtung von ventral 
nach dorsal durchfenstert wird. Die Durchfensterung schreitet von 
einem mittlern Bezirke aus gleichzeitig nach vorn und hinten fort. 
Die ältesten der dabei entstehenden Filamente liegen etwas hinter 
der Mitte des Visceralganglions. Später wächst derjenige Teil der 
äußern Kieme, der an der innern befestigt ist, etwas nach ventral 
wie bei Cyclas cornea, so daß er den dorsalen Teil der innern Kieme 
etwas überdeckt. 

Die Embryonen von Calyculina lacustris sind etwas kleiner als 
diejenigen von Cyclas cornea. 


b) Gen. Pisidium: P. pusillum GMELIN. 


Im Gegensatz zu Ray LankEsTERS Angaben (40) konnte ich 
feststellen, daß bei Pisidium pusillum die ursprüngliche 
Kiemenanlage nicht aus Papillen besteht, sondern 
aus einer Ectodermverdickung, welche alsbald zu einer 
Falte auswächst. Diese Falte weist dieselbe Lage auf wie bei 
Cyclas cornea und wird auch in der für diese Form angegebenen 
Weise durchfenstert. Damit ist der. Widerspruch beseitigt, der 
zwischen den zweifellos nahe verwandten Genera Pisidium und Cyclas 


260 E. WaAssERLOOS, 


a 


in der Literatur bestand und auf den schon KorsSCHELT u. HEIDER 
(35) ‘hingewiesen haben. Auch die innere Lamelle der innern Kieme 
entsteht genau nach demselben Modus, wie er für das Hauptunter- 
suchungsobjekt beschrieben wurde. 

Die Embryonen von Pisidium sind an Totalpräparaten in ihrer 
gesamten Organisation insofern einfacher und klarer als diejenigen 
von Cyclas, als die äußere Kieme während der Embryonalentwicklung 
völlig fehlt. Dieselbe kommt erst während der postembryonalen 
Entwicklung zur Ausbildung auf einem Stadium, das man mit Recht 
als Jungtier bezeichnen kann. Beim Verlassen der Brutkapseln sind 
die Jungen von Pisidium pusillum etwa 1,1 mm lang und 0,8 mm 
hoch. Die ausgewachsenen Tiere messen im Mittel etwa 3,3 mm an 
Länge und 2,8—3 mm an Höhe. Die erste Anlage der äußern Kieme 
zeigt sich nun auf einem Stadium, das etwa 2 mm lang und 1,8 mm 
hoch ist. Diese Anlage stellt auch hier eine auf der Außenseite des 
dorsalen Bezirkes der innern Kieme gelegene KEctodermleiste dar, 
welche zu einer Falte wird. Die Falte wächst dorsalwärts in den 
Mantelraum hinein, der bei Pisidium, genau wie bei Cyclas, in der 
Gegend des Visceralganglions stark nach dorsal zum Schlosse hin er- 
weitert ist. Die in Rede stehende Falte wird alsbald durchfenstert. 
Die Durchfensterung findet von einer mittlern Zone aus nach vorn 
und hinten statt. Ob die dabei zuerst entstehenden Filamente etwas 
hinter der Mitte der gesamten Anlage liegen, läßt sich schwer ent- 
scheiden; jedoch ist dieser Punkt für den ganzen Prozeß der Ent- 
wicklung völlig belanglos. 

Ein weiterer Unterschied zwischen Pisidium und Cyclas besteht 
darin, daß bei der erstern ein Wachstum der Filamente der äußern 
Kieme ventralwärts nicht eintritt und die äußere 
Kieme die innere nicht überdeckt. Die äußere Kieme 
von Pisidium bleibt etwa auf einem Stadium stehen, 
wie es Fig. M auf S. 210 für Cyclas cornea darstellt. Eine 
größere Zahl erwachsener Individuen wurde in bezug auf die äußere 
Kieme untersucht; ein ventrales Überwachsen der äußern Kieme über 
die innere konnte in keinem Falle konstatiert werden. Immerhin wäre 
es denkbar gewesen, daß erst im spätern Alter bei der in Rede 
stehenden Form ein solches Überwachsen stattfindet, dann hätten aber 
unter den untersuchten Tieren jedenfalls solche alten Individuen sich 
finden müssen. Die äußere Kieme von Pisidium weist da- 
her auch keine 2 „Lamellen“ auf; sie besteht nur aus 
einer in den dorsalen Teil des Mantelraumes hinein- 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 261 


ragenden Lamelle. Ihr gesamter Bau kann nach dem Gesagten 
durch die für das Stadium der Fig. M für Cyclas gegebenen schema- 
tischen Figg. P,—P, (8. 227) erläutert werden. Im Vergleich zu 
der äußern Kieme von Cyclas und Calyculina erscheint 
diejenige von Pisidium reduziert. Das Lebensalter des 
Stadiums von Pisidium, in welchem die äußere Kieme erscheint, kann 
nicht genau, sondern nur schätzungsweise angegeben werden. Zwecks 
einer genauern Bestimmung sind Züchtungen postembryonaler Tiere 
während einer längern Zeit, eventuell mehrere Jahre hindurch, not- 
wendig. Möglicherweise kommt die äußere Kieme, wie SCHIERHOLZ (47) 
für die Najaden vermutete, erst mit eintretender Geschlechtsreife 
zur Ausbildung. Jedenfalls ist denkbar, daß mit Beginn der ersten 
Brut die innere Kieme so stark bei der Bildung von Brutkapseln 
in Anspruch genommen wird, dab sie zur Atmung nicht mehr aus- 
reicht. Bei den Najaden liegt zwischen der Entwicklung der innern 
Kieme und dem Erscheinen der äußern nach SCHIERHOLZ (77) ein Zeit- 
raum von 2—3 Jahren. Bei Pisidium scheint, wenn man die oben 
angegebenen Größenverhältnisse der Tiere in Betracht zieht, die 
äußere Kieme im 2. oder 3. Lebensjahre zu entstehen. 

Merkwürdig bleibt das späte Auftreten der äußern Kieme von 
Pisidium pusillum im Verhältnis zur frühzeitigen Ausbildung dieses 
Organs bei Cyclas und Calyculina. Wenn man aber bedenkt, dab, 
wie weiter unten im theoretischen Teil gezeigt werden soll, die 
äußere Kieme der Acephalen sich überhaupt als sehr plastisch und 
leicht reduzierbar erweist, so verliert der zwischen Cyclas und 
Pisidium konstatierte Unterschied viel an Auffälligkeit. 

Durch die erwähnten Unterschiede in der Ausbildung der äußern 
Kieme ist es ermöglicht, für irgendwelche postembryonalen Stadien 
der Acephalen des Süßwassers zu bestimmen, ob es sich um ein 
junges Pisidium einerseits oder eine junge Cyclas oder Calyculina 
andrerseits handelt. Bei den letztern ist die äußere Kieme bereits 
ziemlich entwickelt und überdeckt den dorsalen Teil der innern 
Kieme, bei dem erstern fehlt sie bei jüngern Stadien noch voll- 
ständig, bzw. überdeckt sie bei ältern den dorsalen Teil der innern 
Kieme nicht. 


c) Die Najaden. 


Gen. Unio: U. tumidus Rerzıus u. U. pictorum LINNé. 
Gen. Anodonta: A. piscinalis NILSON. 
Da die Genera Unio und Anodonta in bezug auf die Anlage 


262 E. WassERLoos, 


und Entwicklung der Kiemen völlig übereinstimmen, können sie hier 
gemeinschaftlich behandelt werden. Bei beiden Genera ist die Ent- 
wicklung der Kieme schon so häufig Gegenstand der Untersuchung 
gewesen, daß ich mich kurz fassen kann. 

Die Kiemen entstehen bei den Najaden während des Parasiten- 
stadiums. In ihrer ursprünglichsten Form stellt die Kiemenanlage 
eine Epithelverdickung an der Innenseite der Mantelfalte dar. Diese 
Hervorwölbung ist identisch mit den Randwülsten der sogenannten 
seitlichen Gruben der ältern Autoren. Die Ectodermverdickung zer- 
fällt alsbald unter lebhaften Zellteilungen nach dem Prinzip des 
ungleichen Wachstums in eine Reihe hintereinander gelegener Knöpfe. 
Indem der vorderste Knopf nach ventral in die Länge wächst, ent- 
steht die vorderste Kiemenpapille. Die zweite knopfförmige Er- 
hebung beginnt dann ebenfalls in die Länge zu wachsen. Indem 
diese Art der Entwicklung fortdauert, entstehen bis zum Ende des 
parasitischen Lebens auf jeder Seite des Körpers 3 hintereinander 
liegende Papillen. Diese Papillen sitzen auf der Ectodermverdickung 
auf; diese letztere wächst ebenfalls ein wenig nach ventral, und in 
ihrem Innern Kommt ein geringes Lumen zur Ausbildung. Wenn 
man dieses Lumen berücksichtigt, so zeigt die ganze Anlage eine 
gewisse Ähnlichkeit mit der Kiemenanlage von Cyclas auf einem 
Stadium, wie es etwa Fig. G (S. 198) zeigen würde und auf welchem 
eine Durchfensterung der ursprünglichen Falte erst eben eingesetzt hat. 
Was jedoch die Kiemenanlage der Najaden von der- 
jenigen von Cyclas unterscheidet, ist der Umstand, 
daß die ventralen Enden der Papillen nicht mitein- 
ander verbunden, sondern völligfreivoneinander sind. 
Die Najaden gehören daher nicht dem Faltenmodus, sondern dem 
Papillenmodus an. In gewissem Sinne sind bei Cyclas die Inter- 
filamentarspalten das Primäre, die Filamente dagegen sekundär durch 
die Interfilamentarspalten erzeugt; bei der Kiemenanlage von Unio 
und Anodonta ist das Umgekehrte der Fall. 

Das Epithel der Papillen ist mit Wimpern dicht besetzt. Früh- 
zeitig tritt ähnlich wie bei Cyclas cornea eine Sonderung der in 
vertikaler Richtung kürzern Höhen- und Eckzellen von den längern 
Seitenzellen ein. Bei den Najaden tragen auch die erstern von vorn- 
herein kräftige Flimmern. Fig. 22 (Taf. 7) stellt einen Querschnitt 
durch die Filamente (f,,f,,f,) einer postparasitären 4 Tage frei- 
lebenden Anodonta dar; es sind an den einzelnen Filamenten die 
Höhenzellen (hz), die Eckzellen (ez), die wimperlosen Schaltzellen 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 263 


[2 


(sche), die Seitenzellen (sz) in derselben Anordnung wie bei den 
Filamenten von Cyclas, Calyculina oder Pisidium wahrzunehmen. Im 
Innern ist bereits das Stützgerüst (st) zur Ausbildung gekommen. 

Die Kiemenpapillen stehen ursprünglich senkrecht zur Längs- 
achse des Körpers; später nehmen sie eine mehr schräge Richtung 
an. Nach Harms (23) sollen sie auf den jüngern postparasitären 
Entwicklungsstufen etwas nach innen umschlagen. Ob dadurch, wie 
Harms (23, p. 375) angibt, eine zweischichtige Kiemenlamelle zustande 
kommt, ist, wie mir scheint, nicht mit Sicherheit anzunehmen. Wenn 
auch wahrscheinlich die Bildung der innern Lamelle mit diesem 
Umknicken der Papillen eingeleitet wird, so ist es doch fraglich, ob 
ausschließlich durch eine Reflexion die innere Lamelle zustande 
kommt oder ob noch andere Prozesse dabei eine Rolle spielen. Der- 
gleichen ältere postparasitäre Stadien mit in Entwicklung begriffener 
innerer Lamelle der innern Kieme sind bisher nicht untersucht 
worden. Da meine Infektionen größtenteils fehlschlugen, konnte ich 
mir die erforderlichen Stadien nicht durch Züchten meiner wenigen 
postparasitären Tiere verschaffen, sondern mußte mich darauf be- 
schränken, diese letztern zu untersuchen. Die erforderlichen ältern 
Stadien draußen im Freien im Schlamme der Gewässer zu suchen, 
wäre ein ebenso mühsames wie wenig aussichtsvolles Unternehmen 
gewesen. Es gelang mir nicht einmal junge, viel größere Tiere 
mit undifferenzierter Anlage der äußern Kieme im Freien aufzu- 
finden. Nach Vornea’s Angaben (92) soll bei Anodonta die äubere 
Kieme auf einem Stadium von etwa 1 cm Länge sich bilden. An 
allen Tieren, die ich fand, war die Anlage der äußern Kieme bereits 
zu weit differenziert, um einen Schluß auf die ursprüngliche Bildung 
zuzulassen. Daher habe ich Vornea’s Angaben über die Entwick- 
lung der äußern Najadenkieme nicht kontrollieren können. 

Bereits in der Einleitung ist darauf hingewiesen worden, dab 
VorneA fälschlicherweise aus Mangel an lückenlosem Material die 
Najaden dem Faltenmodus zugerechnet hat. Die ursprüng- 
liche Anlage der innern Kiemen bei den Najaden be- 
steht nicht aus einer Falte, sondern, wie schon SCHIER- 
HOLZ (77) und Braun (4) angaben, aus Papillen. 


d) Dreissensia polymorpha. 


In dem mir von Herrn Prof. MEeISENHEIMER übergebenen Material 
fehlten leider die Stadien mit der allerursprünglichsten Kiemenan- 
lage, so daß ich den Entwicklungsmodus für die ersten Stadien nicht 


264 E. WAssERLOOS, 


einwandsfrei feststellen konnte. Auf den jüngsten Stadien, die mir 
vorlagen, bestand die Kieme auf jeder Seite des Körpers aus einer 
Reihe hintereinander liegender Papillen. An den ersten dieser Pa- 
pillen waren die ventralen Enden an den einander zugekehrten 
Seiten erweitert und eben zu einer longitudinalen Brücke miteinander 
verschmolzen. Die hintersten Papillen saßen einer kurzen Ectoderm- 
verdickung auf, und ihre ventralen Enden waren völlig frei von- 
einander. Auf denältern und ältesten der von mir untersuchten Stadien 
waren die hintersten, jüngsten, auf einer Ectodermleiste in der 
Richtung von vorn nach hinten hintereinander hervorsprossenden 
Papillen ventral völlig frei, während die vor ihnen liegenden ältern 
durch eine ventrale Querbrücke miteinander verbunden waren. An 
der letztern waren in grüberm oder geringerm Maße in der Richtung 
von vorn nach hinten auftretende Differenzierungen wahrzunehmen, 
auf die ich weiter unten zurückkomme. Auf den mittlern und ältesten 
Entwicklungsstadien entsteht also die Kieme aus Papillen, welche 
auf einer in der Rinne zwischen Fuß und Mantel gelegenen Ectoderm- 
leiste in der Richtung von vorn nach hinten hintereinander hervor- 
sprossen. Da für die vordersten Filamente eine gleiche Entstehung 
mit großer Wahrscheinlichkeit anzunehmen ist — vom 5. Filament 
ab konnte ich die Entwicklung verfolgen —, so ist Dreissensia poly- 
morpha den Formen mit Papillenmodus zuzurechnen. Über die 
ursprünglichste Anlage vermögen vielleicht MEISENHEIMER'sS Figuren 
(45, tab. 5) einige Aufklärung zu geben. Nach ihnen zu schließen, 
stellt die ursprünglichste Anlage der Kieme eine in der Rinne 
zwischen Mantel und Fuß liegende Ectodermleiste dar; die Zellen 
dieser Eetodermverdickung teilen sich lebhaft, und es kommt in ihr 
ein geringes Lumen zur Ausbildung, während sie gleichzeitig in 
eine Reihe hintereinanderliesender Knöpfe zerfällt, welch letztere 
zu Papillen auswachsen. 

Bei Dreissensia sind die gesamten Bildungsvorgänge bei der 
Kiemenentwicklung an Totalpräparaten besser zu verfolgen als bei 
Cyclas, weil bei ihr die Interfilamentarspalten größer sind und der 
Mantel dünner und durchsichtiger ist. 

Soweit ich an den im hintersten Teile der Kieme entstehenden 
Papillen der ältern Stadien und an den vordersten Papillen der 
mir vorliegenden jüngsten Entwicklungsstufen feststellen Konnte, 
werden die Papillen sehr schnell zu Filamenten, indem an ihnen 
bewimperte Höhen- und Eckzellen. wimperlose Schaltzellen und 
flimmertragende Seitenzellen sich herausdifferenzieren. Die beiden 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 26 


erstern sind im Verhältnis zu den zuletzt genannten in vertikaler 
Richtung viel kürzer und daher ähnlich wie bei den bisher unter- 
suchten Formen deutlich voneinander zu unterscheiden (siehe ez und 
sz in Fig. 23, Taf. 7). Die Flimmern sind etwas stärker als die- 
jenigen, mit denen die Filamente von Cyclas bekleidet sind. 

Die marginale Brücke, welche die Kiemenfilamente von Dreissensia 
verbindet und welche durch sekundäres Verschmelzen der ventralen 
Enden der Papillen entsteht, stellt genau wie die bei Cyclas infolge des 
Durchfensterungsmodus von vornherein vorhandene marginale Brücke 
die erste Anlage der innern Lamelle der innern Kieme dar. Die 
Brücke entsteht sehr frühzeitig; auf einem Stadium, das 5 Papillen 
aufweist, ist an den 3 ersten die Bildung derselben bereits nahezu 
vollendet. Dieses frühzeitige Auftreten erscheint weniger auffällig, 
wenn man bedenkt, daß Lacaze-Durarers für Mytilus an Total- 
präparaten eine Verschmelzung der ventralen Enden der Kiemen- 
filamente feststellte, wenn 12—14 Papillen vorhanden waren; nur an 
den hintersten 4—5 war dabei eine Verschmelzung noch nicht ein- 
getreten. Das von LACAZE-DUTHIERS (38) in seiner fig. 5 abgebildete 
entsprechende Entwicklungsstadium zeigt indessen, daß die marginale 
Brücke nicht nur schon entstanden, sondern auch schon weitgehend 
differenziert und die Entwicklung der innern Lamelle der innern 
Kieme bereits ziemlich fortgeschritten ist. Die marginale Brücke 
muß also auch bei Mytilus noch früher auftreten. In der Beschleuni- 
sung der Bildung der innern Lamelle der innern Kieme ist viel- 
leicht die Ursache des Überganges von dem Papillenmodus in den 
Faltenmodus zu suchen, welch letzterer, wie weiter unten gezeigt 
werden soll, als ein Abkürzungsprozeß aufgefaßt werden mub. 

Meine weitern Beobachtungen beschränken sich auf die Ent- 
wicklung der innern Lamelle der innern Kieme bis zu einem Grade, 
wo dieselbe etwa die Mitte der Höhe der äußern Filamentreihe er- 
reicht hat. Nach der Entstehung der marginalen Brücke dehnen 
sich die Filamente, mit dem Gesamtwachstum des Körpers gleichen 
Schritt haltend, in vertikaler Richtung aus, während sie ihm früher - 
im Wachstum in dieser Richtung vorauseilten. 

Die marginale Brücke erhält alsbald ein Lumen, welches sich 
nach innen zum Fuße hin und gleichzeitig nach dorsal ausdehnt. 
Das Wachstum in letzterer Richtung dauert fort, und es resultiert 
so aus der marginalen Brücke eine in dem Raume zwischen Fuß 
und äußerer Filamentreihe dorsalwärts in die Höhe wachsende 
ursprünglich kontinuierliche Falte. Die Fig. 23 (Taf. 7) zeigt einen 


266 E. WAsSERLooSs, 


transversalen Schnitt durch ein Stadium, das etwas älter ist als das 
von MEISENHEIMER (45) in seiner fig. 58 (tab. 5) abgebildete und auf 
welchem die marginale Brücke (mbr) eben ihr Wachstum in dorsaler 
Richtung beginnt. 

Sehr frühzeitig setzen an der entstehenden Falte Differen- 
zierungen ein, welche eine Durchfensterung und damit einen Zerfall 
in Filamente bewirken. An der innern dem Fuße zugekehrten Seite 
der Falte treten Invaginationen auf, welche am ventralen Rande 
beginnen und allmählich nach dorsal aufsteigen. In der ventralen 
Region, in der äußere Filamentreihe und Falte zusammenhängen, 
kommt es zu Durchbrechungen, indem die zuletzt erwähnten Ein- 
kerbungen den Interfilamentarspalten immer mehr entgegenwachsen. 
In der ventralsten Partie bleiben allerdings die Filamente wie bei 
Cyclas durch eine quere Brücke miteinander verknüpft (s. Fig. 24a 
Taf. 7). Die Falte, welche die innere Lamelle der innern Kieme 
aus sich hervorgehen läßt, ist nicht steil aufwärts gerichtet, sondern 
zum Fuße hin etwas geneigt. Es treten alsbald dorsal von der 
Linie, an welcher sie mit der äußern Filamentreihe zusammenhängt, 
Invaginationen auch auf ihrer Außenseite auf, welche denjenigen auf 
der Innenseite entgegenwachsen, während der dorsale Teil der Falte 
stets kontinuierlich bleibt. Bevor jedoch eine Durchfensterung der 
Falte erfolgt, verschmelzen die zum Fuß hin liegenden subfilamen- 
taren Gewebe eines jeden zweiten Filaments der äußern Lamelle mit 
der nach außen liegenden Wand der Falte; erst nach dieser Ver- 
schmelzung tritt die Durchfensterung ein. Jedes zweite Filament der 
innern und der äußern Lamelle sind daher durch eine Interlamellar- 
brücke miteinander verbunden, während die dazwischen liegenden Fila- 
mente frei sind. Die Figg. 24a—c (Taf. 7) geben Aufschluß über den zu- 
letzt erwähnten Prozeß. Der Schnitt in Fig. 24c zeigt, dab jedes zweite 
Filament der äußern Lamelle (dl. 7k) mit der nach dorsal wachsenden 
Falte (2. 2k) verschmilzt, während die Durchfensterung stattfindet. 
Da der gesamte Prozeß in der Richtung von ventral nach dorsal vor 
sich geht, so ist in dem in Fig. 24b abgebildeten, weiter ventral 
liegenden Schnitte eine höhere Stufe der Entwicklung sichtbar. 
Jede zweiten Filamente beider Lamellen (7. ik u. dl. ik) sind durch 
eine Interlamellarbrücke (2b) miteinander verbunden. Der Inter- 
lamellarraum ist, wie bereits oben erwähnt, deutlicher als bei Cyelas, 
bei welcher sämtliche Filamente durch Interlamellarbrücken mitein- 
ander verbunden sind. Der in Fig. 24a abgebildete Schnitt liegt im 
ventralsten Teile der innern Kieme; er ist bereits oben erwähnt und 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 267 


braucht hier nicht näher erläutert zu werden. Die Falte, aus welcher 
die innere Lamelle der innern Kieme hervorgeht, wächst nach dorsal, 
bis sie den Insertionsbezirk der äußern Lamelle erreicht hat, denn 
beim erwachsenen Tier sind beide Lamellen gleichlang. Ihr dor- 
saler, stets kontinuierlich bleibender Teil wird dabei zu einem zu- 
führenden Blutgefäß. 

Die Interfilamentarverbindungen entstehen frühzeitig, indem in 
gewissen Höhen der Kieme an den einander zugekehrten Seiten die 
Filamente mit ihrem subfilamentaren Gewebe verschmelzen. 

Über die Anlage und Ausbildung der äußern Kieme kann ich 
keine Angaben machen. In dem von mir untersuchten Material 
waren nur 2 Tiere mit äußerer Kieme vorhanden. In beiden Fällen 
war jedoch die Anlage schon zu weit differenziert, als das ein Schluß 
auf ihre Bildungsweise möglich gewesen wäre. Die äußere Kieme 
entsteht auf einem Stadium, das etwa 1 mm lang ist, und bildet 
sich, wie ich beobachten konnte, ähnlich wie bei Cyclas von einer 
mittlern Zone aus nach vorn und hinten. 

Sobald ich Gelegenheit finde, gedenke ich mir im Plöner-See das 
nötige Material zu verschaffen, um die Ausbildung der äußern Kieme 
feststellen und gleichzeitig die jüngern Stadien kontrollieren zu 
können. 


E. Theoretische Betrachtungen. 


Um die gewonnenen Befunde mit denjenigen früherer Autoren 
in Einklang zu bringen, soll nunmehr in Kürze die Kiemenentwick- 
Jung in der Phylogenie diskutiert werden. Um so größere Vorsicht 
ist dabei geboten, als die vorliegenden Untersuchungen nur an einer 
kleinen Zahl von Formen ausgeführt wurden und die untersuchten 
Tiere zu den hochspezialisierten Süßwasseracephalen gehörten. 

Daß bei der Bildung der innern Kieme deutlich zwei Modi zu 
unterscheiden sind, ist durch die vorliegende Untersuchung aufs neue 
bestätigt. Cyclas cornea, Calyculina lacustris und Pisidium pusillum 
zeigen genau dieselbe Kiemenanlage, wie HATSCHEK (24) sie für 
Teredo beschrieben hat. Der Faltenmodus, d. h. die Durchfensterung 
einer ursprünglich kontinuierlichen Kiemenfalte, kann daher als fest- 
gestellt gelten für die Genera: Cyclas, Calyculina, Pisidium, Teredo, 
Jousseaumiella und Scioberetia. Den Formen mit Papillenmodus ist 
vorläufig Dreissensia neu hinzuzufügen. Unio und Anodonta gehören 
nicht, wie VoıneA (92) vermutet, dem Faltenmodus an, sondern 
sind gleichfalls den Formen mit Papillenmodus zuzurechnen. Nach 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 18 


268 E. WAsserLoos, 


dem heutigen Stande unserer Kenntnisse über die Entwicklung der 
Acephalenkieme kommt der Papillenmodus folgenden Formen zu: 
Nucula, Mytilus, Mya, Unio, Anodonta, Dreissensia. Fiir andere schon 
(von Loven etc.) untersuchte Formen ist der Modus aus der Lite- 
ratur nicht eindeutig festzustellen (man vergleiche die Einleitung 
S. 176 u. 181). Die Papillen entstehen bei allen angegebenen Formen 
in der Richtung von vorn nach hinten. PELSENEER (62, in Buan- 
CHARD, Traité de Zoologie, Mollusques, p. 132) hat Ray LAnkEsTEr’s 
Angaben (40) über die Kiemenanlage von Pisidium verallgemeinert 
und nimmt eine Entstehung der Filamente in der Richtung von 
hinten nach vorn an. Diese Verallgemeinerung ist nach den vor- 
liegenden Befunden nicht statthaft. 

Es soll nunmehr die Frage untersucht werden, wie sich der 
Unterschied in der Ausbildung und Differenzierung der beiden 
Kiemenanlagen erklärt. VoineA (92, p. 40) ist der Ansicht. daß der 
Papillenmodus nur den weniger spezialisierten, primitiveren Formen 
unter den Lamellibranchiaten eigentümlich sei. Da er: die Najaden 
dem Faltenmodus zurechnete, welcher nach seiner Meinung nur hoch- 
spezialisierten Formen zukommt, so konnte er den Widerspruch nicht 
empfinden, der nach dem Gesagten in der von ihm vertretenen An- 
sicht liegt. Was würde z. B. dazu berechtigen, die Najaden oder 
Dreissensia in bezug auf den Kiemenbau als primitivere Formen an- 
zusehen als Cyclas oder Teredo? Zunächst ist zu entscheiden, 
welcher von den beiden Modi überhaupt der ursprünglichere ist. 
Einfach den Papillenmodus, wie Vomra (92, p. 40) es tut, als ur- 
sprünglicher aufzufassen, weil er mit der auf Grund vergleichend- 
anatomischer Beziehungen als primitiver aufgefaßten Filamentkieme 
eine größere Ähnlichkeit aufweist als der Faltenmodus, ist nicht 
angingig. Wenn man aber bedenkt, daß die Köpfchen der Papillen 
zu einer Brücke miteinander verschmelzen und aus der letztern ge- 
nau wie aus der als Rest der ursprünglich kontinuierlichen Falte zu 
betrachtenden Brücke, welche die Köpfchen der Filamente bei Cyclas 
verbindet, die innere Lamelle der innern Kieme hervorgeht, so kann 
kein Zweifel bleiben, daß der Faltenmodus eine Abkürzung 
in der Genese des Branchialsystems darstellt. 

Da vorläufig die Zahl der Acephalen, für welche der Falten- 
modus beschrieben wurde, sehr klein ist, so kann kein endgültiges 
Urteil darüber abgegeben werden, welche Faktoren diese Abkürzung 
herbeigeführt haben. Es spielt jedenfalls die Notwendigkeit einer 
stärkern Atmung für den wachsenden Embryo, vielleicht gleichzeitig die 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 269 


Notwendigkeit einer Beschleunigung aus andern biologischen Gründen 
dabei eine Rolle. Ob auch die Brutpflege innerhalb der Kiemen (Cyclas, 
Pisidium, Calyculina, jüngere Stadien von Teredo) einen Einfluß auf 
die Ausbildung des Faltenmodus gehabt hat, ist sehr zweifelhaft. 

Dievorliegende Untersuchungzeigt,daßdiereflek- 
tierte Lamelle der innern Kieme nicht aus einer 
Lamelle=Membran entsteht, wiedie Beschreibung von 
LACcAZE-DUTHIERS (38) vermutenläßt, sondernaus einer 
Falte sich bildet. Diese Falte zerfällt in Filamente; sie wird 
zu einer innern Filamentreihe, welche mit der früher auftretenden 
äußern Filamentreihe charakteristische Verbindungen eingeht und in 
ihrem dorsalen Teile ein Blutgefäß zur Ausbildung bringt. Das 
Gesagte gilt nicht nur für den Faltenmodus, sondern, wie bereits aus 
LACAZE-DUTHIERS’ Untersuchungen an Mytilus hervorgeht, auch für 
den Papillenmodus. Die Entstehung der innern Lamelle der innern 
Kieme aus einer Falte ist zweifellos ebenfalls als ein Abkürzungs- 
prozeß aufzufassen. Ob diese Art der Bildung der innern Lamelle 
daher allen Formen mit Papillenmodus zukommt, bleibt abzuwarten. 
Es sei jedoch daran erinnert, daß bei manchen Filamentkiemern, wie 
z. B. Anomia, Arca, Amusium [s. Rinewoop (74, p. 171) und Lane 
(39, p. 142)], die dorsalen Enden der aufsteigenden Schenkel der 
Kiemenfäden nicht wie bei Mytilus durch ein Blutgefäß miteinander 
verbunden, sondern frei sind. Wenn eine einfache Reflexion der 
Filamente stattfindet, so wäre sie, wie bereits KELLOGG (32, p. 428) 
vermutete, bei Formen mit derartigem Kiemenbau in erster Linie 
zu suchen. Solche Formen sind aber in ihrer Entwicklung bis- 
her nicht untersucht worden. Ob bei den Najaden die Papillen ein- 
fach umknicken und keine Falte entsteht, bleibt, wie schon oben 
betont, einer eingehenden Untersuchung vorbehalten. 

Bei den Genera Cyclas, Calyculina, Pisidium bildet auch die 
äußere Kieme sich nach dem Faltenmodus. Diese Art der Ent- 
stehung stellt ohne Zweifel ebenfalls eine Abkürzung dar. In ur- 
sprünglicherer Gestalt — Papillenform — finden wir nach LACAZE- 
Durutiers die Anlage der äußern Kieme bei Mytilus. Aber auch bei 
dieser Form weist die Genese wiederum stark veränderte, abkürzende 
Züge auf, indem die äußere Lamelle aus einer nach dorsal wachsen- 
den „Membran“ entsteht, die wir wohl auch in diesem Falle einer 
Falte gleichsetzen dürfen. Die ursprünglichsten Verhältnisse würden 
genau wie bei der innern Kieme bei Formen wie Arca zu vermuten 


sein; denn auch die äußere Kieme weist bei denselben die oben er- 
18* 


270 E. WASSERLOooSs, 


wähnte Eigentümlichkeit auf. Vielleicht ist es nicht unangebracht 
hier zu erwähnen, dab man die Kiemen von Arca, Anomia usw. auf 
Grund vergleichend-anatomischer Beziehungen als die primitivsten 
Filamentkiemen auffaBt. 

Bei Cyclas, Calyculina und Pisidiwm wächst die Falte, welche 
die Anlage der äußern Kieme darstellt, nicht nach ventral, wie bei 
den innern Kiemen oder der äußern Kiemenanlage von Mytilus, 
sondern sie wächst aufwärts in den dorsalen Teil des Mantelraumes 
hinein. Erst nachträglich beginnt bei Cyclas und Calyculina die 
äußere Kieme in ihrem marginalen Teile ein einfaches ventral ge- 
richtetes Wachstum, so dab sie auf den postembryonalen Stadien die 
innere Kieme etwas überdeckt. Bei Pisidium tritt dieses Wachstum 
nicht ein. Nur im ventralsten Teile der äußern Kieme sind bei Cyclas 
und Calyculina 2 Lamellen zu unterscheiden, die aber nicht nach 
dem von LacazE-DUTHIERS angegebenen und von 
spätern Autoren verallgemeinerten Modus entstanden 
sind. Die äußere Kieme erweist sich überhaupt, wie schon VOINEA’S 
(92) Befunde über die Entwicklung der Najaden zeigten, als sehr 
plastisch. Bei ihrer Entwicklung sind noch stärkere Abänderungen 
als bei der Bildung der innern Kieme festzustellen. Jedenfalls 
ist es nicht statthaft, wie es bisher geschah, ohne 
weiteres für alle Formen bei der äußern Kieme die 
innere Lamelle als die ursprüngliche, die äußere als 
die reflektierte zu betrachten oder überhaupt eine 
derselben als sekundär aufzufassen. Diese Auffassung 
findet sich aber in fast allen Arbeiten der vergleichend-anatomischen 
Richtung |[PEck (63), MéÉnéGaux (52)|, hierher gehört auch v. JHE- 
RING (31, p. 475), Lane (39) u. a. 

Wie erklärt sich das abweichende Verhalten in der Wachstums- 
richtung der Anlage der äußern Kieme bei Cyclas, Calyculina und 
Pisidium? Es ist naheliegend, bei dieser Frage an die verkürzte 
und abgerundete Körpergestalt dieser Formen zu denken, welche im 
hintern Teile eine Verlängerung des Mantelraumes in dorsaler Rich- 
tung zur Folge gehabt hat. Letzteres geht ja daraus hervor, dab 
die Insertionsstelle der Kiemen, welche wir für gewöhnlich in der 
Rinne zwischen Fuß und Mantel finden, ventralwärts verschoben ist. 
Auf diese Verhältnisse mußte schon vorher genauer eingegangen 
werden. Es ist leicht einzusehen, dab eine ausgiebigere Berührung 
mit frischem Wasser, das in den Mantelraum einströmt, stattfinden 
kann, wenn die äußere Kieme dorsalwärts in die dorsale Verlänge- 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. al 


rung des Mantelraumes hinaufsteigt, als wenn sie nach ventral 
herunterhängt und zwischen innerer und äußerer Kieme ein enger 
Raum (Zwischenkiemenraum) vorhanden ist. Einige Besonderheiten 
in der Richtung der Strömungen im Mantelraume bei Cyclas hat 
STENTA (88, p. 16) ebenfalls aus der runden Körpergestalt zu er- 
klären versucht. Das spätere Überwachsen der äußern Kiemen von 
Cyclas und Calyculina über die innern ist jedenfalls sekundär. 

Aus dem Gesagten geht bereits hervor, daß der Faltenmodus 
nicht vergleichbar ist mit irgendwelchen Kiemenformen erwachsener 
Acephalen und zum Vergleiche nur der Papillenmodus in Betracht 
kommen kann. Der Faltenmodus ist nur dann verwertbar, wenn 
man von der untern Brücke absieht, d. h. die Kiemenanlage als 
aus Papillen oder freien Filamenten bestehend auffaßt. Letzteres 
würde aber dem Papillenmodus gleichkommen. Vorderhand muß die 
Frage offen gelassen werden, ob der Abkürzungsmodus nur den höher 
spezialisierten Formen zukommt (mit Ausnahme der Najaden!). 
Ebensowenig ist mit Sicherheit zu entscheiden, an welchen Punkten 
der Entwicklung des Pelecypodenstammes, d. h. in welchen Genera, 
er sich zuerst herausgebildet hat. In dieser Beziehung wird eine 
genauere Kenntnis der Entwicklungsgeschichte der Kieme manche 
Aufklärung geben können. 

Nach PELSENEER (58, p. 49) entspricht die Anlage der innern 
Kieme von Cyclas cornea, wie sie nach den Zıester’schen Angaben 
sich darstellt, „a cette saillie primitive, qui s’est subdivisee en lamelles 
latérales (état persistant chez Malletia et Nucula“). Nach den Er- 
gebnissen der vorliegenden Untersuchung ist dieser Vergleich mit 
der Nuculidenkieme nicht ohne Bedenken anzustellen. Dagegen hat 
PELSENEER vollkommen recht, wenn er weiter fortfährt: „Le déve- 
loppement ultérieur de Cyclas montre en effet que cette lame [ge- 
meint ist die Kiemenfalte] se subdivise en filaments, qui par leur 
union formeront les lames définitives.“ Die vorliegende Unter- 
suchung zeigt, daß die ursprünglich freien Filamente !) durch die 
später auftretenden interfilamentaren Brücken lateral miteinander 
verbunden und zu Segmenten der Lamellenkieme werden. Daß der 
Filamenttypus ursprünglicher ist als der Lamellentypus, ging, wie 
bereits betont, schon aus den Untersuchungen von LACAZE-DUTHIERS 
hervor. Nach den Angaben dieses Forschers Konnte aber nur aus 
der Kiemenanlage in Form von Papillen auf die Ursprünglichkeit 


1) Abgesehen von der marginalen Brücke „frei“. 


272 E. Wassertoos, 


der Filamentkieme geschlossen werden. Die vorliegende Unter- 
suchung hat den Vorteil, daß sie über die Metamorphose der Fila- 
mentkieme, d. h. über die Ausbildung der interfilamentaren Ver- 
bindungen, genauern Aufschluß gibt. Die Anschauung, daß die 
Lamellenkieme aus der Filamentkieme entstanden ist, wird geteilt 
von den meisten Autoren, welche die Acephalenkieme vergleichend- 
anatomisch und untersucht haben [Mirsuskurt (53, 54), PELSENEER 
(58, 60—62), JannssEns (28), Rinewoop (74) u. a]. Die Theorie 
Posexer’s, nach welcher die Filamentkieme durch Zerklüftung der 
Lamellenkieme entstanden sein sollte, kann als widerlegt gelten. 
PosENER (66, 67) stützte seine Anschauung auf die Befunde STepa- 
NOFF'S (90), nach welchen die Kiemenanlage von Cyclas cornea eine 
kontinuierliche, erst später zerfallende Falte darstellt. Daß ein 
solcher Vergleich nicht angestellt werden darf, ist bereits betont 
worden. 

Mit Leichtigkeit läßt sich der Lamellentypus von dem Filament- 
typus ableiten, wenn man bedenkt, daß ein erhöhtes Sauerstoff- 
bedürfnis nach dem Prinzip der Oberflächenvergrößerung zu einem 
Zurückknicken der Filamente auf sich selbst führte. Eine Kieme 
mit solchen umgebogenen Filamenten war jedenfalls leichter ver- 
letzlich als eine nicht refiektierte Filamentkieme. Dem erhöhten 
Schutzbedürfnis genügen die interfilamentaren Verbindungen. Da 
letztere bei manchen Formen vascularisiert sind, so war mit ihrer 
Ausbildung wiederum eine Oberflächenvergrößerung verbunden. Es 
darf auch nicht außer acht gelassen werden, daß die Kiemen in 
Verbindung mit den Velen als Zuleitungsorgan dienen und auch in 
dieser Hinsicht Veränderungen erfahren können. Einem eingehen- 
den Studium der Biologie muß es vorbehalten bleiben, unter den. 
äußern Faktoren, welche eine Veränderung des Kiemenbaues be- 
wirken können, den ausschlaggebenden zu ermitteln. 

Eine große Zahl von vergleichenden Anatomen [MrrsuskuRt (53, 
54), PELSENEER (58, 60—62), Ringwoop (74)] hat an den Anfang der 
phylogenetischen Reihe der Acephalenkieme, aus der in den vorigen 
Abschnitten der Übergang von der Filamentkieme zur Lamellen- 
kieme bekannt gemacht wurde, den Nucula-Typus gestellt, welch 
letzterer seinen Platz unmittelbar vor der Filamentkieme erhielt. 
Die erwähnten Forscher setzten das Ctenidium der Protobranchier 
den Kiemen der übrigen Acephalen homolog und dachten sich durch 
Verlängerung der Plättchen der zweizeiligen Fiederfahne eine Fila- 
mentkieme entstanden mit zwei direkten Filamentreihen, d.h. einer 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 273 


innern und einer äußern Kieme. Eine solche Ableitung finden wir 
deutlich ausgesprochen von Mrrsuxurt (53, 54); später wurde sie 
von PELSENEER im einzelnen durchgeführt. Die Priorität kommt in- 
dessen nicht MıTsuKurı, sondern LEUCKART (41)!) zu. LEUCKART 
betrachtete das einzeilige Ctenidium von Patella als ursprünglicher 
als die Chitonkieme, welche durch Erwerbung seitlicher Neben- 
blättchen in die zweizeilige Form übergegangen sei (41, p. 133 ff.). 
Das zweizeilige Ctenidium findet er bei der Acephalengruppe 
Solenomya wieder und leitet von ihr die gewöhnliche Conchiferen- 
kieme, welche dieselbe Lage im Mantelraume aufweist, in folgen- 
der Weise ab. Die einzelnen Plättchen oder Strahlen der Fahne 
wachsen bedeutend in die Länge und erscheinen dann jederseits als 
zwei nebeneinander stehende Längsreihen dünner und freier Fäden 
(z. B. Pectunculus, Arca) oder noch häufiger, wenn nämlich die Fäden 
einer jeden Reihe untereinander sich verbinden, als zwei ganz unge- 
wöhnlich entwickelte häutige Blätter. Diese Ableitung entspricht der- 
jenigen der spätern Autoren vollkommen. Allerdings hat LEUCKART 
über die Ableitung der einzelnen Lamellen oder Filamentreihen 
nichts vorbringen können, da LACAZE-DUTHIERS’ Untersuchungen erst 
einige Jahre später bekannt gemacht wurden. 

Es ist nunmehr die Frage zu behandeln, ob die embryologische 
Untersuchung einen Hinweis darauf gibt, daß die Filamentkieme 
aus dem Nucula-Typus entstanden ist. Rein theoretisch hat Mrrsu- 
KURI (53, p. 603) die Nucula-Kieme als ein in Falten gelegtes Blut- 
gefäß, als „a stem“ angesprochen, „which is folded on either side to 


1) Schon GROBBEN (21) hat gegenüber PELSENEER auf diesen Um- 
stand aufmerksam gemacht, und auch andere Forscher, z. B. STEMPELL, 
(87, p. 91) haben ihn erwähnt. Angeregt zu dieser Spekulation war 
LEUCKART durch eine von ihm zitierte Arbeit PHiILIPPI'S (64) über 
Solenomya. PHILIPPI war der Ansicht, daß, „wenn die Naturforscher der 
Acephalenkieme mehr Aufmerksamkeit schenken, sich aus den Unter- 
schieden in der Struktur dieses Organes gute Hinteilungsgriinde“ ent- 
nehmen ließen. 

GROBBEN’S Einwand (21, p. 102) hätte sich übrigens nicht gegen 
PELSENEER, sondern gegen MITSUKURI richten müssen, welch letzterer 
von LEUCKART’S Arbeit nichts erwähnt. PELSENEER hat die von MITsU- 
KURI neu aufgestellte Hypothese weiter ausgebaut und die Ableitung von 
der Nucula-Kieme im einzelnen vergleichend-anatomisch in einer mühsamen 
Untersuchung durchgeführt. PELSENEER’S Verdienst ist um so höher ein- 
zuschätzen, als noch 1881 HAREN-NORMAN (22, p. 41) eine phylogenetische 
Einteilung der Lamellibranchier nach den Kiemen für gänzlich unmög- 
lich hielt. 


274 E. WassERLOOS, 


increase the surface“. Wenn er weiterhin die Kiemenanlage von 
Cyclas (nach STEPAnOFFs Untersuchungen) mit diesem Strange ver- 
gleicht, so ist gegen dieses Verfahren genau dasselbe einzuwenden, 
was weiter oben gegen PELSENEER gesagt wurde. Ohne Zweifel gleicht 
die Kiemenanlage der Najaden, welche wir nach den bisherigen Unter- 
suchungen als die primitivere auffassen müssen, anfänglich einem in 
Falten gelegten Strang, der später zu einem Blutgefäß wird. Die ein- 
zelnen Erhebungen wachsen dann aber sehr rasch in die Länge, so 
daß sie jedenfalls als Filamente, nicht aber als seitlich zusammenge- 
drückte Plättchen erscheinen. Der Kiemenanlage der Najaden ist die- 
jenige der Protobranchier nach Drew’s Angaben (14, 15, 16, 17) ähn- 
lich, jedoch, wie es scheint, mit dem Unterschiede, daß bei den letztern 
die knopfförmigen Erhebungen der Leiste nicht in demselben Maße 
in die Länge, sondern bedeutend mehr in die Tiefe wachsen. Nichts- 
destoweniger kann die Kiemenanlage der Najaden nicht mit dem 
Protobranchier-Ctenidium verglichen werden; denn sie entbehrt der 
äußern Plättchenreihe; die äußere Kieme entsteht erst viel später. 

Die embryologische Untersuchung der Kieme kann 
daher die Ableitung der Filamentkieme aus dem Cte- 
nidium der Protobranchier nicht ohne weiteres stützen. 
Gründe vergleichend-anatomischer Natur, welche für 
die Ursprünglichkeit der Protobranchier und ihrer 
Kieme sprechen, sind indesSen so schwerwiegend, daß 
ihnen gegenüber der negative Befund der entwick- 
lungsgeschichtlichen Untersuchung nicht in die Wag- 
schale fallen kann. Ich verweise hier vor allen Dingen auf 
die Ausführungen PELSENEER’S (41, p. 274, 275) und STEMPELT’S (86, 
p. 412; 87, p. 158, 159). | 

An dieser Stelle sei bemerkt, dab auch bei Nucula die äubere 
Plättchenreihe später entsteht als die innere. In dieser Hinsicht 
weicht Nucula nicht ab von den bisher untersuchten übrigen Ace- 
phalen, bei denen ausnahmslos die äußere Kieme später 
auftritt als die innere. Ihre Filamente bilden sich dabei von 
einer mittlern Zone aus nach vorn und hinten. Ob letzteres auch 
für die Protobranchier gilt, läßt sich aus Drew’s Angaben (14—17) 
nicht entnehmen. Bei Scoberetia will BERNARD (1) eine Entstehung 
der Filamente in der Richtung von hinten nach vorn beobachtet 
haben, während später die fertige Kieme durch Anlagerung neuer 
Filamente an ihre hintere Partie sich vergrößert. Sind BERNARD’S 
Beobachtungen richtig, so wäre es auf Grund dieser Richtungen in 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 975 


der Bildung der Kiemenfilamente berechtigt, die bei Scioberetia jeder- 
seits in der Einzahl vorhandene Kieme als die äußere, die innere 
bei dieser Form als völlig reduziert aufzufassen. Wie weiter unten 
gezeigt werden soll, hätte eine solche Auffassung wenig Wahr- 
scheinlichkeit für sich. 

Eine phylogenetische Hypothese Darr's wäre geeignet gewesen, 
dem Umstande, daß die äußere Kieme später entsteht als die innere, 
Rechnung zu tragen. Dawu (6, 7, 10, 11, 13) nahm als ursprüng- 
lichste Kiemenform die Dimya-Kieme an, bei welcher nur eine 
nicht reflektierte Filamentreihe vorhanden sein sollte. 
Wie er aus dieser Dimya die weitern Formen ableitete, werden wir 
weiter unten sehen. Nun hat aber RıpEwoon (74, p. 194) nachge- 
wiesen, dab Dimya zwei nichtreflektierte Filamentreihen 
jederseits besitzt, von denen die eine als die innere, die andere als 
die äußere Kieme aufgefabt werden muß. Dazz hat eine Filament- 
reihe übersehen. Im Grunde genommen würde also auch Dimya ein 
richtiges Ctenidium besitzen. Von KErLose (32, p. 428) ist die Auf- 
fassung vertreten worden, daß die Protobranchierkieme durch Ver- 
kürzung und Degeneration des aufsteigenden Filamentastes aus der 
Filamentkieme entstanden ist. Das ist, wie Ripewoop (74, p. 170) 
bemerkt, nicht gänzlich unmöglich. Jedoch weist das Ctenidium der 
Protobranchier mit dem Ctenidium der Gastropoden und Cephalo- 
poden eine viel größere Ähnlichkeit auf als die Kieme der Dimya. 
Im besondern ist von PELSENEER die große Übereinstimmung im 
Bau der Protobranchierkieme mit dem Ctenidium von Fissurella, 
Chitonellus und Trochus dargetan worden. Siehe PELSENEER (60, 
p. 246—250; p. 276, Fig. 99, 100, 103) und RipEwoop (74, p. 176 u. 178). 

KELLOGG (32, p. 428) läßt zwei Möglichkeiten offen. Entweder 
ist der aufsteigende Filamentteil „a new structure, which has sud- 
denly developed in those forms, closely connected with the form with 
plate gills“ oder es ist bloß „a continuation outward of the descending 
filaments“, und das Protobranchieretenidium ist dem aufsteigenden und 
dem absteigenden Teile homolog zu setzen. Unsere Befunde sprechen 
für die erstere Möglichkeit. 

Da bei Formen, welche den verschiedensten Gruppen angehören, 
z. B. Lasaea, Lyonsia (Anatinacea), Montacuta, Lucina (Submytilacea), 
die äußere Kieme ganz oder teilweise fehlt, so ist die Wahrschein- 
lichkeit nicht von der Hand zu weisen, daß die äußere Kieme bei 
den Lamellibranchiern leicht reduziert werden bzw. völlig ver- 
schwinden kann. Phylogenetisch sind dann zwei Möglichkeiten vor- 


276 E. Wassernoos, 


handen: entweder haben die Vorfahren der Lamellibranchiaten die 
äußere Plättchenreihe des Ctenidiums, d. h. allgemein die äußere 
Kieme, wie LEUCKART (41) meint, erst nachträglich erworben, oder 
sie haben mehrere Ctenidien jederseits besessen, die dann allmählich 
reduziert worden sind. Zu letzterer Auffassung steht im Gegensatz 
die Tatsache, daß die äußere Kieme später erscheint als die innere; 
auch gibt sie keine Erklärung für den Umstand, daß ihre Filamente 
sich in der Richtung nach vorn und hinten bilden. Den entwick- 
lungsgeschichtlichen Tatsachen würde mehr die Auffassung LEUCKART'S 
entgegenkommen, nach welcher die äußere Kieme, weil später er- 
worben, auch später angelegt wird; das biogenetische Grundgesetz 
würde gewahrt bleiben. Auch würde die Entwicklungsgeschichte 
darauf hinweisen, daß die äußere Kieme, d. h. die äußere Plättchen- 
reihe, in der Mitte zuerst entstanden und dann nach vorn und hinten 
verlagert worden ist. Allerdings läßt sich auch die andere, gegen- 
teilige Ansicht mit den Befunden in Übereinstimmung bringen, wenn 
man annimmt, daß bereits sehr früh die Reduktion der Ctenidien 
so weit fortgeschritten war, dab bei den Protobranchiern die äußere 
Reihe wieder sekundär erworben wurde, die weiterhin bei den 
spätern Acephalen durchgängig nur dann zur Ausbildung kam, wenn 
die innere Kieme zur Atmung nicht mehr ausreichte. Zurzeit sind 
sich die vergleichenden Anatomen nicht klar darüber, ob die ur- 
sprünglichste Kiemenform der Mollusken mehrere zweizeilige Ctenidien 
aufwies, die dann allmählich reduziert wurden, oder ob sie ein ein- 
faches einzeiliges Ctenidium darstellte. Ich verweise hier auf LANG 
(39, p. 128 u. p. 134). Die Entwicklungsgeschichte der Acephalen- 
kieme scheint mir darauf hinzuweisen, daß ursprünglich ein ein- 
zeiliges Ctenidium vorhanden war, das im Sinne LEUCKART's später. 
zu einem zweizeiligen sich ergänzte, aber bei vielen Lamellibranchiaten 
später wieder reduziert wurde. 

Dazz steht nicht auf dem Boden der von MırsuXurı und PEL- 
SENEER angegebenen Ableitung der Acephalenkieme. Da sein Aus- 
sangsstadium, die Dimya, durchRipEwoop als solches hinfällig ge- 
macht worden ist, so brauche ich nicht darauf einzugehen, wie er 
aus dem einzeiligen Ctenidium das zweizeilige Filamentetenidium, z. B. 
bei Arca ectomata, sich entstanden dachte, sondern kann bei letzterm 
einsetzen. Die Kiemenfäden der jederseits paarweise vorhandenen Fila- 
mentreihen sollen sich vertikal in der Mitte spalten, so daß dann auf 
jeder Körperseite 4 Filamentreihen entstehen, die paarweise am ven- 
tralen Rande miteinander verbunden sind. Zwischen je zwei einander 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyelas cornea. 271 


entsprechenden Filamenten zweier zugehörigen Reihen soll es zur 
Ausbildung von Septen und teilweise von interfilamentaren Verbin- 
dungen kommen. Werden die Septen in vertikaler Richtung ver- 
kürzt, so soll der Nucula-Typus entstehen. Diese Spekulation Daun's, 
nach welcher die Protobranchier ans Ende der Pelecypodenreihe zu 
setzen sind, ist schon von Ripewoop (74, p. 175) auf Grund ana- 
tomischer Betrachtungen widerlegt worden. Durch die vorliegende 
Untersuchung ist aufs neue bestätigt, daß die innern Lamellen der 
innern Kiemen durchgängig, wenn auch nicht immer, sekundäre, 
reflektierte Gebilde sind. Dazr's Hypothese ist nicht haltbar, weil 
sie allgemein innere und äußere Lamelle als gleichwertig auffaßt. 


Die Kieme erweist sich, wie schon Rice (70, 73) angab, als 
äußerst plastisches Organ. Es treten bei ihrer Entwicklung zahl- 
reiche Abkürzungsprozesse auf. Die Richtigkeit der Ableitung der 
Lamellenkieme von der Filamentkieme ist aufs neue bewiesen. Es 
ist daher nicht, wie Rice meint, das Verfahren zu verurteilen, den 
tieforeifenden Unterschied zwischen diesen beiden Kiemenformen 
zur Grundlage einer Klassifikation zu machen. Für die einzelnen 
Untergruppen mag, wie Ripewoop (74) und Bourne (2, p. 260) an- 
geben, eine Einteilung nach dem Bau der Kiemen auf Schwierig- 
keiten stoßen. Hier wird vielleicht eine embryologische Unter- 
suchung Aufschluß über manche Verwandtschaftsverhältnisse geben 
können. Mit Erfolg ist dieser Weg von Rice (73) schon beschritten 
worden, der, wie oben (S. 238) mitgeteilt, in der Kiemenentwicklung 
von Mytilus ein Modiola-Stadium fand. Eine entwicklungsgeschicht- 
liche Untersuchung würde z. B. für das Septum der Cuspidaridae und 
Poromyidae feststellen können, ob allein die Kiemenfilamente oder 
ihre reduzierten Äquivalente durch Einlagerung von Fibrillen zum 
Branchialseptum werden oder ob, wie PLATE (65, p. 27 u. 28) ver- 
mutet, auch andere Organe, Fuß, Intersiphonalseptum zu seiner Ent- 
stehung beitragen oder ob, wie Datu endlich in seinen verschiedenen 
Arbeiten ausspricht, das Intersiphonalseptum allein das Branchial- 
septum liefert. Auch über andere wichtige Fragen der Morphologie 
und Genese der Acephalenkieme werden erst weitere entwicklungs- 
geschichtliche Untersuchungen Aufschlußb geben. 


Zum Schlusse möchte ich meinem hochverehrten Lehrer Herrn 
Prof. KorscHELT für die Anregung zu dieser Arbeit und das stetige, 
freundliche Interesse, das er meinen Untersuchungen entgegengebracht 


278 E. WassERLoos, 


hat, herzlich danken. Ebenso bin ich Herrn Prof. MEISENHEIMER 
für seine liebenswürdige Hilfe und seine Unterstützung mit Material 
zu großem Dank verpflichtet. Auch Herrn Dr. ToOnnices bin ich 
vielen Dank schuldig. 


Wald (Rhld.), Ostern 1910. 


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Die mit * bezeichneten Arbeiten sind dem Verfasser nur aus Referaten 
bekannt. 


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11; 


12. 


la: 


14, 


15. 


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Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 279 


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schienen 1894 in Buchform mit geänderter Seitenzahl). 


282 


62. 


63. 


64. 


75. 


E. WASSERLOOS, 


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Sl. 


83. 


84. 


85. 


86. 


88. 


SU 


90. 


91. 


92. 


93. 


*G4, 


95. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 283 


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Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 19 


284 EK. WAssERLOOS, 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Abkürzungen gelten auch für die Textfiguren, soweit dieselben 
nicht besonders im Texte angegeben sind. 


aao vordere Aorta 

äk äußere Kieme 

dil. ik (ik) äußere Lamelle der innern (äußern) Kieme 

an After 

as Atemsipho 

by Byssusdrüse 

bya Ausführungsgang der Byssusdrüse 

bx Blutkörperchen 

c' dorsales Cölomsäckchen 

c" ventrales Cölomsäckchen 

ca Kopfarterie (Arteria cephalica) 

cg Cerebralganglion 

d. isl. dk dorsale Insertionslinie der äußern Kieme 

dgl. äk dorsale Begrenzungslinie der äußern Kieme 

ed Enddarm 

es Aftersipho 

ex Eckzelle 

fib. s fibrilläre Substanz der interfilamentären Verbindungen 

f Flimmern (f in Fig. 20, Taf. 7 — Filament) 

ff Flimmerbürste 

f, Grenzfilament der innern Kieme 

fis 99 3)» Filamente der innern Kieme 

f'ıs 993. Filamente der äußern Kieme 

fu Fuß 

gg Geschlechtsausführungsgang 

gx Genitalzellen 

h Herz 

hpbr Hypobranchialraum 

hr hinterer Retraktormuskel 

hs hinterer Schließmuskel 

hx Höhenzelle 

il. ik (ik) innere Lamelle der innern (äußern) Kieme 

issp. il. ik Intersegmentarspalt (Interfilamentarspalt) der innern Lamelle der 
innern Kieme 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 285 


issp. Gl. ik Intersegmentarspalt (Interfilamentarspalt) der äußern Lamelle 
der innern Kieme 

issp. il. dk Intersegmentarspalt (Interfilamentarspalt) der innern Lamelle 
der äußern Kieme 

issp. dil. ik Intersegmentarspalt (Interfilamentarspalt) der äußern Lamelle 
der äußern Kieme 

isspk. il. ik Kuppen, in welchen die Intersegmentarspalten der innern 
Lamelle der innern Kieme endigen 

isspk. äl. ik Kuppen, in welchen die Intersegmentarspalten der äußern 
Lamelle der innern Kieme endigen 

isspk. il. äk Kuppen, in welchen die Intersegmentarspalten der innern 
Lamelle der äußern Kieme endigen 

isspk. äl. äk Kuppen, in welchen die Intersegmentarspalten der äußern 
Lamelle der äußern Kieme endigen 

isv Interfilamentarverbindung (Intersegmentarverbindung) 

kf Kiemenfalte 

! Ligament 

ls Lebersäckchen 

ma Magen 

mbr marginale Filamentbrücke 

md Mund 

me Mesenchymzelle 

mf Mantelfalte 

ml’ äußerer Mundlappen 

ml innerer Mundlappen 

mer Rinne zwischen der Visceralmasse des Körpers und der Mantelfalte 

n Niere 

ng Nierenausführungsgang 

nr Nerv 

ol Oberlippe 

ote Otocyste 

p Pericard 

p' dorsaler Pericardteil 

p" ventraler Pericardteil 

da FuBarterie (Arteria pedalis) 

pao hintere Aorta 

dg Pedalganglion 

dng Pericardialnierengang 

pw Pericardialwand 

s Körperseptum 

sch Schale 

sch”: Schaltzelle 

sd Schalendrüse 

sh Schalenhäutchen (Periostracum) 

subs. gew subfilamentares (subsegmentares) Grewebe 

sx Seitenzelle 

st Stützgerüst 

ul Unterlippe 


286 E. WassERLooSs, 


v Velum 

va Visceralarterie (Arteria visceralis) 

vd Vorderdarm 

vg Visceralganglion 

vh Vorhof 

v. isl. dk ventrale Insertionslinie der äußern Kieme 
vr vorderer Retraktromuskel 

vs vorderer Schließmuskel 


Sämtliche Figuren wurden mit dem Zeichenprisma entworfen mit 
Hilfe LEITZ’scher Objektive und Okulare. 


Tafel 4. 


a) Cyclas. 


Fig. la—c. Transversale Schnitte durch ein Stadium mit noch 
undifferenzierter Kiemenanlage (kl in Fig. la, kf in Fig. lb u. c) an 
der ventralen Seite des Mantelwulstes m/f. Das geschnittene Stadium ist 
wenig jünger als das in Textfig. E (S. 192) dargestellte. Die Lage der 
Schnitte ist in Textfig. E durch die Linien J, //, III bezeichnet. 255:1. 


Fig. 2. Transversaler Schnitt durch ein wenig älteres Stadium mit 


Flimmerlinien (f) auf Kieme (kf) und Fuß (fu). 255:1. 


Fig. 3. Transversaler Schnitt durch einen Embryo auf dem Stadium 
der Textfig. F (S. 196), zeigt die Konkreszenz (ff) zwischen Kieme (%kf‘) 
und Fuß (fu). 255:1. 


Fig. 4a—e. Longitudinale Schnitte durch ein Stadium der Textfig. G 
(S. 198). Die Lage der Schnitte ist in letzterer durch die Linien J, II, 
II, IV, V markiert. Fig. 4a—e geben über die Durchfensterung der 
Kiemenfalte (kf) Aufschluß. 180:1. 


Fig. 5. Teil eines longitudinalen, zu den Filamenten senkrecht 
stehenden Schnittes durch einen Embryo auf dem Stadium der Textfig. I, 
(S. 201). 460:1. 


Tafel 5. 


Fig. 6. Teil eines longitudinalen Schnittes durch ein Stadium der 
Textfig. I, (S. 201). Es ist die dorsal vom Velum liegende, vorgewölbte, 
mit einer Flimmerlinie (f) versehene Körperregion angeschnitten. 350:1. 


Fig. 7a, b. Longitudinale, etwas schräg zur Medianlinie geführte 
Schnitte durch ein Stadium zwischen den Stadien der Textfiguren H, (S. 200) 
und I, zeigen den Fortschritt in der Durchfensterung der Kiemenfalte 
gegenüber Fig. da—e. 180:1. 


Fig. 8 Teil eines sagittalen Schnittes durch ein Stadium der 
Textfig. K (S. 208). 3 Filamente sind oberflächlich angeschnitten, sx Seiten- 
zellen, hx Höhenzellen, ex Eckzellen. 350:1. 


Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 287 


Fig. 9. Longitudinaler, zu den Filamenten senkrecht geführter 
Schnitt durch den obern Teil der innern Kieme eines Embryos aus dem 
Stadium der Textfig. L (S. 209). Das subfilamentäre Gewebe (subs. gew) 
beginnt sich zu verdünnen. 460:1. 


Fig. 10. Longitudinaler, zu den Filamenten senkrecht geführter 
Schnitt in gleicher Höhe wie in Fig. 9 durch die innere Kieme eines 
Embryos aus dem Stadium der Textfig. Q (S. 212). Die Segmentköpfchen treten 
deutlicher hervor, die interfilamentaren Verbindungen is» treten auf. 460:1. 

Fig. 11. Transversaler Schnitt durch eine interfilamentare Ver- 
bindung aus dem Stadium der Textfig. M (S. 210) (isv aus Fig. N [S. 211] 
stärker vergrößert). 1000:1. 


Fig. 12. Longitudinaler, zu den Filamenten senkrecht stehender 
Schnitt durch die innere Kieme eines jungen postembryonalen Stadiums 
(in gleicher Höhe wie in Fig. 9 u. 10). Die Höhen- (hx) und Eckzellen 
(ex) haben Flimmern erhalten, 460 : 1. 


Tafel 6. 


Fig. 13. Transversaler Schnitt durch die innere Kieme des Stadiums 
der Textfig. K (S. 208) (Lage durch die Linie / bezeichnet). Die marginale 
Brücke erhält ein Lumen (br) und dehnt sich zum Fuße hin nach innen 
und nach dorsal aus (Anlage der inneren Lamelle der innern 
Kieme). 255:1. 

Fig. 14. Ventraler Teil eines transversalen Schnittes durch die innere 
Kieme des Stadiums der Textfig. M (S. 210) (der umrahmte Teil in 
Textfig. N [S. 211] stärker vergrößert dargestellt). 300 : 1. 


Fig. 15. Ventraler Teil eines Transversalschnittes durch die innere 
Kieme des Stadiums der Textfig. Q (S. 212) (der ventrale, reflektierte, um- 
rahmte Teil der rechten innern Kieme in Textfig. R [S. 213] stärker ver- 
größert dargestellt). 255 : 1. 


Fig. 16a—c. Longitudinalschnitte durch den ventralen Teil der 
innern Kieme des Stadiums der Textfig. Q (S. 212) (Differenzierung der 
innern Lamelle der innern Kieme). Die Filamente der äuBern Lamelle 
verschmelzen mit ihren innern Enden mit dem nach dorsal wachsenden, 
sekundären Faltenteil (Fig. 16c); die Interfilamentarspalten ‘ssp. di. ik 
wachsen den Einkerbungen auf der Innenseite der reflektierten Falte ent- 
gegen (Fig. 16b) und es kommt zu Durchbrechungen (Fig. 16a). Näheres 
siehe Text. 350:1. 

Fig. 17. Longitudinaler Schnitt durch die innere Kieme eines Em- 
bryos gegen Ende der Embryonalzeit in der Höhe des dorsalen Endes 
der innern Lamelle. Die Intersegmentarspalten #ssp. il. ik endigen in den 
in dieser Figur angeschnittenen Kuppen isspk. i. ik. 350:1. 


Fig. 18a u. b. Transversale Schnitte durch die Anlage der äußern 
Kieme (ük) des Stadiums in Fig. L (S. 209) (näheres siehe Text). 300:1. 


Fig. 19. Transversaler Schnitt durch die äußere Kieme des Stadiums 
der Textfig. M (S. 210) (markiert durch die Linie V7). 300:1. 


288 E. Wassertoos, Die Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea. 


Te fel 7: 


Fig. 19a. Transversaler Schnitt durch die äußere Kieme des Stadiums 
der Textfig. M (S. 210) (markiert durch die Linie VII). 300: 1. 

Fig. 20. Longitudinaler Schnitt durch die Anlage der äußern Kieme 
auf einem Stadium der Textfig. L (S. 209) (Linie / markiert die Lage). 
420 : 1. 

Fig. 21. Transversaler Schnitt durch die äußere Kieme gegen Ende 
der Embryonalzeit; zeigt das ventrale Wachstum der äußern Kieme. 300:1. 


b) Anodonta. 


Fig. 22. Querschnitt durch die Filamente 7, u. f, einer jungen post- 
parasitären 4 Tage freilebenden Anodonta. 555:1. 


c) Dreissensia. 


Fig. 23. Transversaler Schnitt durch die Filamentbrücke der Kieme 
eines Stadiums von Dreissensia polymorpha, das etwa MEISENHEIMER’S 
fig. 58 in (45) entspricht. 555:1. 

Fig. 24a—c. Longitudinalschnitte durch die Kieme einer Altern 
Dreissensia polymorpha vor der Anlage der äußern Kieme. In Fig. 24a 
ist der ventrale Rand angeschnitten. Fig. 24b liegt etwas höher hinauf; 
Fig. 24c zeigt den dorsalen Bezirk der innern Lamelle angeschnitten 
(Näheres siehe Text). 555:1. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Über den Bau der Epidermis von Haut und Lippen 
bei Schizothorax intermedius und Capoeta heratensis. 


Von 


Dr. E. Pawlowsky. 


(Aus dem zoologischen Laboratorium des Herrn Prof. N. A. CHoLop- 
Kovsky an der Kais. milit.-mediz. Akademie zu St. Petersburg.) 


Mit Tafel 8-10. 


Gelegentlich meines Aufenthalts in der Stadt Samarkand in 
Mittelasien im Sommer 1908 gelang es mir einiges Material über 
den Bau der Epidermis der Haut wie der Lippen von den Fischen 
Schizothorax intermedius, Schizothorax intermedius var. eurystomus 
(Fam. Cyprinidae) und Capoeta heratensis (Fam. Cyprinidae) zu 
sammeln. 

Mein hauptsachlichstes Augenmerk habe ich dem Studium der 
genannten Formen der Gattung Schizothorax zugewandt, indem diese 
Gattung in systematischer Hinsicht nur sehr ungenügend, in morpho- 
logischer hingegen noch gar nicht bekannt geworden ist. Das Studium 
der Morphologie dieser Formen versprach, abgesehen von dem an 
und für sich gebotenen Interesse, auch noch eine Aufklärung über 
die systematische Stellung von Schizothorax intermedius und Schizo- 
thorax intermedius var. eurystomus zu geben, welche von L. BERG (1) 
aus zwei früher als selbständig anerkannten Arten auf den Wert 
von zwei Formen zurückgeführt worden sind, wobei dieser Autor so- 
gar die Möglichkeit einer Identität beider Formen zuläßt. 


290 E. Pawrowsky, 


Die Fische erhielt ich aus dem Flusse Serafschan und den von 
ihm gespeisten Bewässerungskanälen. Das zur Untersuchung dienende 
Material wurde an Ort und Stelle mit Sublimat nebst einem kleinen 
Zusatz von Essigsäure fixiert und erst später im Laboratorium der 
Kais. milit.-mediz. Akademie weiter bearbeitet. Die Ergebnisse meiner 
Untersuchungen sind in dem vorliegenden Aufsatze niedergelegt. 


1. Die Epidermis der Körperhaut. 


In der Epidermis von Schizothorazx +) finden wir außer indifferenten 
epidermalen Zellen und Organen der Hautsinne, deren Beschreibung 
hier nicht beabsichtigt wird, auch noch einzellige Schleimdrüsen, 
einzellige Eiweißdrüsen (Kolbendrüsen) und Wanderzellen. 

Ohne mich bei der Beschreibung der Schleimdrüsen aufzuhalten, 
welche uns nichts Neues bieten, gehe ich sofort zu den Kolben- 
zellen über, welche über die gesamte Haut zerstreut liegen. Jene 
drüsigen Elemente, welche schon seit langen Zeiten die Bezeichnung 
von „Kolbenzellen“ erhalten haben, sind in der Epidermis der Cypri- 
niden zahlreicher vorhanden als bei den Vertretern andrer Familien 
der Fische. Schizothorax bildet in dieser Hinsicht keine Ausnahme, 
indem auch bei dieser Gattung eine große Anzahl solcher Zellen 
vorhanden ist. Es muß hier bemerkt werden, daß die „Kolbenzellen“ 
nicht bei allen Fischen auch wirklich die ihrem Namen entsprechende 
Gestalt besitzen, d. h. ein Oval oder eine Kugel mit ausgezogenem 
Halsteil darstellen. So läßt sich z. B. bei Anguilla vulgaris ein 
Polymorphismus dieser Organe beobachten und zwar von der typischen 
Gestalt bis zu einer Kugel mit unregelmäßigen Umrissen [MAURER 
(10), fig. 1, tab. 3]. Eine irreguläre Gestalt besitzen die Kolben- 
zellen auch bei Silurus glanis [OxNER (14), tab. 22, fig. 5 A), Amiurus 
nebulosus (ibid., tab. 22, fig. 4), Cyprinus carpio (ibid. tab. 23, fig. 49), 
Lota vulgaris (ibid., tab. 22, fig. 10, 11). 

Ein solches Nichtübereinstimmen von Gestalt und Benennung 
finden wir auch bei Schizothorax. Die Kolben besitzen bei dieser 
Gattung keinen Hals (Fig. 1, 3, 4, 5, Taf. 8) und können vermöge 
ihrer Plastizität ihre kugelförmige oder ovale Gestalt unter dem 
Einfluß des Druckes der benachbarten Elemente verändern. So er- 
scheinen sie an denjenigen Stellen, wo die Epidermis von einer 
Schuppe auf eine andere übergeht, stark in die Länge ausgezogen. 


1) Der russische Name für diese Fische ist Marinka, der usbekische 
Name Schirmai. 


Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 291 


Die Größe der Kolben ist verschieden. Während sie am Bauche fast 
die ganze Dicke der Epidermis erreichen, beträgt ihre Länge an 
den Seiten des Fischkörpers 7/,—1/, dieser Dicke (Taf. 8, Fig. 1 u. 9). 

Die Kolbenzellen färben sich, gleich allen Eiweißdrüsen, mit 
sauren Färbemitteln: Eosin, Orange, Pikrinsäure u. a. m. 

Wenn nun auch die äußere Gestalt derartiger Eiweißdrüsen, 
wie wir dies bei Schizothorax gesehen haben, nicht immer der Be- 
zeichnung „Kolben“ entspricht, so ist doch ihr Bau für alle unter 
diesem Namen vereinigten Elemente ein und derselbe Für solche 
drüsigen Bildungen ist die Lage des Kernes charakteristisch, indem 
dieser letztere sich im Zentrum oder in der Achse, niemals aber an 
der Peripherie der Zelle befindet. 1) 

Die Figg. 1, 2 u. 3 der Taf. 8 zeigen uns die Anordnung des 
Kernes in den Kolbenzellen von Schizothorax. 

Der Kern ist von geringer Größe; seine Gestalt ist eine ver- 
schiedene, in Abhängigkeit von dem Stadium der Tätigkeit der 
Zelle, indem der Kern innigen Anteil an dem Secretionsprozesse 
(s. unten) nimmt. 

Nicht selten sind hantelförmig durchschnürte Kerne oder seltner 
2 Kerne in einer einzigen Kolbenzelle anzutreffen — wahrscheinlich 
Stadien der Amitose, welche in den Drüsenzellen der Fische eine 
recht häufige Erscheinung ist |Oxser (14), tab. 1, fig. 13)]. 

Der Kern ist von einer gürtelförmigen Körnchenzone umgeben, 
deren Größe und Gestalt verschieden ist (Fig. 2d sc, Taf. 8); der 
Körnchengürtel seinerseits ist in der ihn allseitig umschließenden 
Hauptmasse der Kolbenzelle eingeschlossen, die aus einer feinkörnigen 
Substanz besteht (Fig. 2d pl, Taf. 8). Über die Bedeutung dieser 
einzelnen Teile wird man sich klar werden können, indem man die 
in den tiefen Schichten der Epidermis vor sich gehende Entwick- 
lung der Eiweißdrüse aus einer gewöhnlichen epidermalen Zelle 
verfolgt. In den entsprechenden Bezirken wird man bei einem jeden 
Exemplar der Fische Zellen mit vergrößertem Kern und mit dem 
verdickten Saum eines Protoplasmas finden, welches sich von dem 
Plasma der benachbarten Zellen durch größere Empfänglichkeit für 
saure Farben unterscheidet. Unmittelbar um den Kern herum be- 
findet sich ein schmales Feld von größern, von Eisenhämatoxylin 


1) In den Kolbenzellen von Petromyzon kann man bisweilen an der 
Peripherie der Zelle liegende Kerne beobachten (MAURER, ibid., fig. 3, 4, 
tab. 1), allein neben solchen Zellen trifft man auch Kolben mit typisch 
angeordnetem Kern. 


292 E. Pıwrowsky, 


schwarz gefärbten Körnern (Fig. 2a, Taf. 8). Es sind dies Chromatin- 
körner, die offenbar aus dem Kerne heraustreten und die ersten 
Spuren des Secrets bilden. Hieraus können wir schließen, daß die großen 
Körner Secretkörner darstellen, während der übrige Teil der Zelle von 
differenziertem Protoplasma gebildet wird, welches eine feinkörnige 
Struktur angenommen hat und von sauren Farben gefärbt wird. 

Bei fortschreitender Entwicklung vermehrt sich die Menge der 
Secretkörner, wobei das Secret noch immer den Charakter einer 
Chromatinbildung aufweist. Auch das Protoplasma fährt fort zu 
wachsen, überholt jedoch in seinem Wachstum meist die Masse des sich 
bildenden Secrets (Fig. 2b, c, d, e, g, Taf. 8). In dem letzten Stadium 
erhalten wir eine fertige, reife, einzellige, kolbenförmige Eiweißdrüse. 

Genau genommen geht aus dem oben angeführten Entwicklungs- 
bild der Drüse die Bedeutung ihrer einzelnen Teile nicht mit voller 
Deutlichkeit hervor, indem wir für die definitive Feststellung ihrer 
Rolle zuvor mit dem Secretionsprozesse der Kolbenzellen bekannt 
werden müssen; diesen Vorgang wollen wir denn nun auch besprechen, 
nachdem wir zuvor die hierauf bezüglichen Angaben der Autoren 
rekapituliert haben. Eine Diskussion der alten Frage, ob die Kolben- 
zelle eine Drüse oder aber eine Nervenendigung darstellt, halte ich 
für überflüssig, indem diese Frage von den meisten Autoren bereits 
dahin entschieden worden ist, daß die Kolbenzelle eine Drüse dar- 
stellt. Ich will hier nur in Kürze jene Widersprüche berühren, 
welche in den Beschreibungen der Bestandteile der Kolben einiger 
Cypriniden seitens der verschiedenen Autoren enthalten sind. 

So erblickt MAURER (ibid. p. 66 u. 97, tab. 4, fig. la, 1b) in 
den Kolbenzellen von Barbus fluviatilis und Idus melanotus das Proto- 
plasma in den Körnern, welche den Kern in Gestalt einer stern- 
förmigen Figur unmittelbar umgeben (entsprechend Fig. 2d sc, Taf. 8), 
während er den übrigen, größern Teil der Zelle als Secret auffaBt. 

Einer derartigen Deutung ist von J. Nuspaum u. W. Kuuczyckt (13) 
in ganz gerechtfertigter Weise entgegengetreten worden. Die ge- 
nannten Autoren fanden, dab die den Kern umgebende körnige Sub- 
stanz bei Tinca vulgaris die erste Spur des Secrets darstellt, nicht 
aber den „plasmatisch bleibenden Teil der Zelle“, wie MAURER dies 
vermutet hatte. Von dieser körnigen Substanz verlaufen pseudo- 
podiale Fortsätze nach der Peripherie der Zelle, welche an irgendeiner 
Stelle die Oberfläche dieser letztern erreichen und hier in den inter- 
cellulären Zwischenraum ausmünden. Die Excretkörner gelangen durch 
derartige intercelluläre Spalten nach der Oberfläche der Epidermis. 


Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 293 


H. Norpquisr (11—12) ergänzt die Arbeit von Oxner (14), in- 
dem er den Prozeß der Secretion in den Kolbenzellen von Tinca 
vulgaris beschreibt. Die von ihm gegebene Deutung dieses Vorganges 
stimmt im Prinzip mit den oben mitgeteilten Erklärungen von 
Nuspaum u. Kutczyckı überein, deren Arbeit Norpquist unbekannt 
geblieben war. Die Zeichnungen von Norpquist (1 u. 2, p. 526) 
geben ein deutliches Bild von der Rolle der körnigen Substanz, 
welche den Kern in den Kolbenzellen umgibt. Diese Substanz er- 
gießt sich durch einen einzigen schmalen Kanal (nicht aber durch 
die pseudopodialen Fortsätze, wie bei Nusspaum) in den die Zelle 
umgebenden Raum. 

Meine eigenen Beobachtungen über die Kolbenzellen von 
Schizothorax gestatten es mir zu bestätigen, daß die Secretion in der 
Tat in der von NoRDQuIST angegebenen Weise vor sich geht. In- 
dem man die Kolbenzellen einem genauern Studium unterzieht, wird 
man solche darunter antreffen können, bei denen die den Kern um- 
gebende körnige Substanz (welche späterhin ihren chromatinähnlichen 
Charakter einbüßt) durch einen einzigen Kanal in den intercellulären 
Zwischenraum ausmündet, wie Norpquist dies bei Tinca vulgaris 
beschrieben hat (fig. 2f, tab. 1). In dem fernern Verlaufe dieses 
Prozesses können zweierlei Varianten auftreten. In dem einen Falle 
tritt der größte Teil der körnigen Substanz oder die gesamte Sub- 
stanz in den intercellulären Zwischenraum aus, wobei der Kern in 
der Zelle verbleibt [Fig. 2f u. 5 (rechter Kolben), Taf. 8]. Ein anderer 
seltner Fall besteht darin, daß gleichzeitig mit den Körnern auch 
der Kern nach außen austritt [Fig. 4 u. 5 (linker Kolben), Taf. 8]. 
Der beschriebene Austritt der Körner ist zweifellos ein Secretions- 
prozeß, wobei er sich in ein und derselben Drüsenzelle mehrere Male 
nacheinander wiederholen kann. An denjenigen Stellen, wo das von 
der Zelle ausgeschiedene Secret liegt, weist das Protoplasma der 
Kolbenzelle an seiner Oberfläche eine mehr oder weniger beträcht- 
liche Vertiefung auf, welche eine Spur des nachträglich wieder ver- 
schlossenen Kanals darstellt, längs welchem die Secretkörner nach 
auben geströmt sind (Fig. 3a, b, Taf. 8). In einzelnen Zellen finden 
sich zwei bis drei solcher Eindrücke von verschiedener Größe, bald 
noch mit Secretkörnern erfüllt, bald bereits von diesen befreit (siehe 
die gleiche Zeichnung). Offenbar hatte ein und dieselbe Kolbenzelle 
mehrere Male Secret abgesondert, nach jeder Secretion eine ent- 
sprechende Vertiefung zurücklassend. 

In solchen Fällen haben wir es in der Kolbenzelle mit einer 


294 E. Pıwrowsky, 


Drüse zu tun, welche zu dem Typus der dadurch charakterisierten 
merocrinen Drüsen gehört, daß auf die Zerstörung eines Teiles der 
Zelle während der Secretion deren Regeneration erfolgt, hierauf 
wiederum eine Secretion usw., eine unbestimmte Zeit hindurch, bis 
die Zelle vollständig abgenutzt ist und zugrunde geht. 

Die Zellen, in denen mit dem Secret auch der Kern austritt, ge- 
hören natürlich dem holocrinen Typus an, indem unmittelbar nach dem 
Austritt des Kernes der unvermeidliche Untergang der Zelle eintritt. 

Die Kolbenzellen nehmen aber auch in anderer Weise an der 
Secretion teil. Für gewöhnlich erreicht jede Drüsenzelle die Ober- 
fläche der Epidermis und endet hier ihre Existenz, allein dies er- 
folgt nicht auf die gleiche Weise. Am häufigsten werden die an die 
Oberfläche der Haut grenzenden Zellen gleichsam von dieser abge- 
rieben, wobei dieses „Abreiben“ wegen der Zähigkeit des Proto- 
plasmas der Drüsenzelle ziemlich lange Zeit hindurch andauert. 
Während dieses Vorganges geht eine allmähliche Verringerung des 
Umfangs der Zelle vor sich, welche immer flacher wird (Fig. 6, 7a, b 
kb, Taf. 8); endlich bleiben von den Kolbenzellen nur noch Spuren 
ihres Körpers zurück, in Gestalt kleiner Protoplasmamassen, welche 
noch mit Eosin, Orange und anderen Farben färbbar sind. 

In denjenigen seltnern Fällen, wo die Secretion rasch und 
energisch vor sich geht, wird der Inhalt der Kolbenzelle auf einmal 
aus demselben an die Oberfläche der Epidermis ausgestoßen, wie 
dies auf der Fig. 7c der Taf. 8 abgebildet ist. In den Bezirken der 
ziemlich niedern Epidermis üben die Kolbenzellen bei ihrem Wachs- 
tum einen gegenseitigen Druck aufeinander aus und verschmelzen 
nicht selten zu mehreren miteinander, wobei die eine in die Höhlung 
der andern mündet (Fig. 12, Taf. 8) und der Inhalt der Zeilen durch; 
die der Oberfläche zunächst liegende Zelle auf die Epidermis er- 
gossen wird. 

In einigen Zellen endlich erfolgt eine Abnahme der Dichtig- 
keit der Protoplasmakörner der Kolbenzelle sowie ein Zerfall des 
Kernes, ein Vorgang, welcher möglicherweise für das Alter einer 
solchen Zelle Zeugnis ablegt. 

Die oben aufgezählten Arten der Secretion verleihen den Kolben 
den Charakter von holocrinen Drüsen. 

Indem wir uns das Leben einer Eiweiß-Drüsenzelle auf Grund 
des oben Dargelegten vorstellen, sehen wir, daß dieselbe die erste 
Zeit über ihr Secret wiederholt, mehrere Male nacheinander ausscheidet, 
worauf sie ganz aus dem Bestande der Epidermis austritt. 


Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 295 


Indem ich die Kolbenzellen von Schizothorax untersuchte, be- 
obachtete ich noch eine weitere interessante Erscheinung, zu deren 
Beschreibung ich etwas weiter ausholen muß. 

Schon 1885 hatte List (9) in dem Epithel der Barteln der Ober- 
lippe sowie in der Epidermis von Cobitis fossilis Wanderzellen ge- 
funden, welche, zwischen den einzelnen Elementen des Epithels 
herumirrend, niemals in diese letztern eindrangen. Diese Beobach- 
tung wurde von andern Autoren bestätigt, so von MAURER (ibid. 
p. 106, 114, 119, 120), C. Kwiernrewsxr (7, p. 110, 111) u. a. m. 
Eine große Anzahl solcher wandernder Zellen findet sich auch bei 
Schizothorax. Es sind deren bisweilen so viele, daß die Epithel- 
zellen ganz durch sie verdeckt werden, wodurch das gewohnte Aus- 
sehen der Epidermis eine Veränderung erleidet (Fig. 10, Taf. 8); 
indem die Zellen der Epidermis eine sternförmige Gestalt annehmen, 
anastomosieren sie untereinander mittels ihrer langen Fortsätze (den 
Überresten veränderter Zellbrücken), wobei die Lymphocyten in den 
von diesen Fortsätzen gebildeten Maschen herumwandern (Fig. 8, 
12 st, lim; Taf. 8). Ein derartiges Epithel mit sternförmigen Zellen, 
wie es bisweilen auch ohne den Einfluß von Wanderzellen auftritt, 
wurde denn auch von Koppen (5), SrupniékA (19) beschrieben und 
von mir bei Scorpaena porcus (16) beobachtet. Ich möchte bei dieser 
Gelegenheit auf die von mir beobachtete Erscheinung hinweisen, dab 
die Zellen einer solchen Epidermis, ungeachtet der Veränderung 
ihres äußern Aussehens, dennoch die Fähigkeit bewahren sich in 
Drüsen zu verwandeln, wie dies durch die Fig. 8, Taf. 8 be- 
stätigt wird. 

Die Wanderzellen dringen auf ihren Wanderungen zwischen den 
Epidermiselementen in die Kolbenzellen ein, und zwar sowohl in die 
in der Entwicklung begriffenen (Fig. 10 links, Taf. 8) als auch in 
die völlig entwickelten (Fig. 10 kb, 9 kb, Taf.8). Man kann Schritt 
für Schritt das Versinken des Lymphocyten in der Kolbenzelle ver- 
folgen, in deren Protoplasma um die fremde Zelle herum die Körner 
weniger dicht angeordnet sind. Auf die eine Zelle folgt eine andere, 
hierauf eine dritte und so fort bis zu mehreren Dutzenden, bis end- 
lich die ganze Kolbenzelle nicht selten dicht mit Lymphocyten an- 
gefüllt ist, in deren spaltförmigen Zwischenräumen Reste ihres Proto- 
plasmas zu bemerken sind (Fig. 10 kb, 9 kb, Taf. 8). 

Es ist von Interesse, daß eine solche beladene Kolbenzelle nicht 
die Fähigkeit einbüßt, ihr Secret auszuscheiden; sie kann die Ober- 
fläche der Epidermis erreichen und sich auf diese letztere ergießen, 


296 E. Pıwrowsky, 


wobei die in sie eingedrungenen Lymphocyten mit hinausgeschwemmt 
werden (Fig. 11 kb, Taf. 8). 

Sind nur wenige Wanderzellen in der Kolbenzelle enthalten, so 
ist deren Kern leicht zu beobachten, welcher sich durch seine be- 
deutendere Größe, seine verschiedenartige Gestalt, die Verteilung des 
Chromatins in seinem Innern, endlich durch den ihn umgebenden 
(Gürtel von Körnern von den kleinern und kompaktern Kernen der 
Lymphocyten unterscheidet. Der Kern der Drüsenzelle bleibt un- 
verändert, oder er unterliegt dem Prozeß der Caryorhexis, d. h. er 
zerfällt in große Körner, die sich wiederum in kleinere Körner zer- 
teilen und endlich gänzlich verschwinden [Fig. 9 (linker Kolben), Taf. 8]. 

Ein solches Eindringen der Lymphocyten in die Kolbenzellen 
scheint mir ein ganz normaler Prozeß zu sein, indem diese Er- 
scheinung bei vielen Exemplaren von Schizothorax beobachtet werden 
konnte. Was die Bedeutung des Vorganges für den Organismus 
betrifft, so kann ich mich hierüber nicht in bestimmter Weise aus- 
sprechen. Es ist wohl kaum anzunehmen, daß die Wanderzellen 
die Kolbenzellen gänzlich zerstören (in Schleimdrüsen fehlen sie), 
da in diesem Falle die Kolbenzelle sich nicht auf die Oberfläche 
der Epidermis entleeren und damit ihre Bestimmung erfüllen könnte. 

Vielleicht erleichtert das Eindringen der Lymphocyten in die 
Kolbenzellen den erstern den Austritt aus dem Organismus, allein 
was kann in diesem Falle der Zweck des Austrittes sein? MAURER 
(ibid., p. 119—120) erklärt das Hervortreten der Lymphocyten an die 
Oberfläche der Epidermis durch Excretion. Diesem Ausstoßungsprozeb 
der Lymphocyten kommt wahrscheinlich die gleiche Bedeutung zu 
wie der Ausstoßung der Lymphocyten an die Oberfläche des Epithels 
an den Stellen, wo sich bei dem Menschen adenoides Gewebe in 
der Mundhöhle ansammelt (Stöhr). Oder aber verändern viel- 
leicht die Wanderzellen bei ihrem Eintritt in die Kolbenzellen den 
pbysiologischen Charakter ihres Secrets? Eine derartige Vermutung 
kann indessen wohl kaum die Erklärung einer Erscheinung bedeuten. 

Wir wollen nunmehr alle Ergebnisse, zu denen wir bei dem 
Studium der Kolbenzellen von Schizothorax gelangt sind, in ihren 
allgemeinen Zügen zusammenfassen. 

Wie bereits oben bemerkt worden ist, kann man in dem Leben 
der einzelligen Eiweißdrüsen zwei Perioden unterscheiden, und zwar: 

A. Die merocrine Periode. 

1. Die Zelle scheidet wiederholt (mehrere Male) Secret in 
die intercellulären Spalten aus (Fig. 2f, 3a, b, Taf. 8). 


Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 297 


B. Die holocrine Periode. 

2. Die Zelle scheidet Secretkörner aus, mit denen auch der 
Kern die Zelle verläßt |Fig. 5 (linker Kolben) u. 4, Taf. 8]. 

3. Die Zelle mündet an der Oberfläche der Epidermis aus 
und wird hier 
a) langsam von derselben „abgerieben“ (Fig. 6, 7a, b kb, 

Taf. 8), 
b) rasch geleert (Fig. 7c, Taf. 8). 

4. Das Protoplasma der Zelle wird weniger dicht gekörnelt, 
und ihr Kern zerfällt (Alter ?). 

5. Die Zelle wird von wandernden Elementen angegriffen 
und mündet an der Oberfläche der Epidermis aus, wobei 
der in ihr enthaltene Kern 
a) sich nicht stark verändert (Fig. 10 Xb, Taf. 8), 

b) der Caryorhexis unterliegt (Fig. 7b, 9, Taf. 8). 

Wir wissen demnach, daß in den Kolbenzellen eine ganze Reihe 
verschiedener Arten von Secretion vor sich geht, abgesehen von dem 
bisweilen auftretenden ungleichen Verhalten ihres Protoplasmas den 
sauren Farben gegenüber; so werden auf ein und demselben Schnitte 
die einen Kolbenzellen mit Eosin und Säurefuchsin stark, die andern 
schwächer gefärbt. 

Von großem Interesse wäre die Beantwortung der Frage, ob die 
Eigenschaften des Secrets der Kolbenzellen, welches von letztern 
in der oben beschriebenen verschiedenen Art und Weise ausge- 
schieden werden, in physiologischer Beziehung gleichbedeutend ist. 
Ist das Secret nicht gleichbedeutend, so fragt es sich, auf welche 
Reize oder Einwirkungen des umgebenden Mediums diese oder jene 
Art der Secretion reagiert. Leider läßt sich eine derartige Frage 
auf keine Art und Weise beantworten. 

Nachdem ich die Beschreibung der Kolbenzellen von Schizothorax 
hiermit beendet habe, möchte ich nachstehendes kombiniertes Schema 
derjenigen Typen der Epidermis und ihrer Drüsen aufstellen, welche 
bei den Fischen angetroffen werden. Diese Typen wurden von ver- 
schiedenen Autoren beschrieben und sind auch von mir beobachtet 
worden. 

Die Epidermis der Fische ist nach folgenden Typen gebaut 
(Big. 30, Taf. 9). 

Typus 1 (Fig. 30, T. I, Taf. 9). Gewöhnliche, am häufigsten 
vorkommende Epidermis, bestehend aus mehreren durch protoplas- 
matische Brücken miteinander verbundenen Zellenschichten. Die tiefste 


298 E. Pawrowsky, 


Schicht besteht aus cylindrischen Zellen (bas), die mittlern Schichten 
aus polygonalen, die oberste Schicht aus abgeflachten, mit einer 
dünnen Cuticula bedeckten Zelle (02). 

Typus 2 (Fig. 30 7. II, Taf. 9). Das Epithel besteht aus 
zwei Abschnitten — einem tiefen, nach dem oben geschilderten 
Typus gebauten Abschnitt (dem stratum plasmaticum) und 
einem oberflächlichen, dessen sämtliche Zellen sich in Schleimdrüsen 
verwandelt haben (dem stratum mucosum). Eine derartige 
Epidermis wurde von Maurer bei Bdellostoma (ibid., tab. 1, fig. 1) 
und Myxine glutinosa (ibid., tab. 1, Fig. 2) beschrieben. 

Typus 3 (Fig. 30 7. III, Taf. 9). Epidermis mit sternförmigen, 
durch verhältnismäßig zahlreiche verdickte protoplasmatische Brücken 
miteinander verbundenen Zellen (Epithelien mit netzförmigen oder 
sternförmigen Zellen |Korren, ibid.], bei Spinax niger, PAwLowskY 
[ibid.| bei Scorpaena porcus). 

Typus 4 (Fig. 30 7. IV, Taf. 9). ‚Epithel‘ vom 1. und 3. 
Typus, infiltriert mit Wanderzellen (lim) bis zum völligen Unsicht- 
barwerden seines wahren Baues, so z. B. in der Nähe der Lippen 
von Schizothoraz (siehe unten), an der Übergangsstelle der Epidermis 
von der untern Fläche einer Schuppe auf eine andere bei Cyprinus 
carpio (MAURER ibid. p. 106). 

Typus 5 (Fig. 30 7. V, Taf. 9) Epithel vom 1. . Typus, 
dessen oberflächliche Schichten verhornen, wobei der Kern entweder 
an der Bildung der Schleimtropfen Anteil nimmt (MAURER ibid. 
tab. 2, fig. 3, p. 42, 47, 48) (bei dem Neunauge in der Epidermis 
der Schwanzseiten) oder aber sich nicht wesentlich verändert (Der- 
selbe, ibid., tab. 1, fig. 10, p. 43) (Neunauge, ventraler Schwanz- 
rand). Auf meinem Schema ist der letztere Fall abgebildet. 

Die einzelligen epidermalen Drüsen der Fische können ent- 
sprechend den Eigenschaften ihres Secrets und seinem Verhalten 
Farbstoffen gegenüber in 2 Gruppen eingeteilt werden. Die mit 
sauren Farbstoffen (Eosin, Orange, Pikrinsäure, Fuchsin u. a. m.) 
färbbaren Drüsen gehören zu den Eiweiß- oder serösen Drüsen 
(seröse Drüsenzellen, cellulae albuminoidae acidophilae), 
während die Drüsen, welche sich mit Hämatoxylin blau, mit Muci- 
karmin, Mucihämatein und Tionin lila färben etc. Schleimdrüsen 
darstellen (Schleimzellen, cellulae muciparae). Eine solche 
Klassifizierung wurde von Kwierniewskt (ibid. p. 100—110) sowie 
von Kurczyckı u. NusBauM (6, 13) in die Literatur eingeführt. 


Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 299 


ed 


Eine jede dieser Gruppen von Drüsen zerfällt wiederum in kleinere 
Gruppen. 

Die Schleimdrüsen können von zweierlei Art sein. 

1. Der gewöhnliche Typus der Drüsen, in Gestalt eines Bechers 
oder Sackes mit peripher angeordnetem Protoplasma 
und Kern (Fig. 30 Schz,_,, Taf. 9; Fig. 1 u. 8, Taf. 8) (Becher- 
zellen, cellulae calyciformes). Anzutreffen z. B. bei nach- 
stehenden Fischen: Rhina squatina, Torpedo ocellata, Raja clavata, 
Barbus fluviatilis, Anguilla vulgaris, Schizothorax intermedius, Trachinus 
draco und vielen andern. 

2. Außer den becherförmigen Zellen treten die Schleimdrüsen 
auch noch in Gestalt kugelförmiger oder ovaler Zellen auf, mit 
zentral gelegenem Kern und um diesen herum gelager- 
tem Protoplasma, indessen Maschen Schleimtröpfchen 
liegen. Diese Art von Zellen bezeichnet List (9) als Levpıe’sche 
Zellen, Rerzıus (18) dagegen als Blasenzellen. Beschrieben wurden 
dieselben bei Bdellostoma (MAURER, ibid. fig. 18, tab. 2) und bei 
Myxine (MAURER, ibid. tab. 1, fig. 2a—f; Rerzıus, ibid., tab. 8, fig. 1) 
(Fig. 30 schb,_,, Taf. 9). 

Auch die Eiweißdrüsen können einen verschiedenen Bauplan 
aufweisen. 

1. Bei vielen Fischen aus der Familie der Cypriniden sowie 
bei einigen andern gehören die Eiweibdrüsen zu dem Typus der 
Kolbenzellen. Letztere sind dadurch ausgezeichnet, daß ihr 
Kern im Innern der Zelle, nicht aber an ihrer Peri- 
-pherie gelegen ist; der Kern ist entweder allseitig (so z. B. 
bei Schizothorax, Barbus fluviatilis, Idus melanotus, Tinca vulgaris und 
viele andere) (SXZ,, SKZ, Fig. 30, Taf. 9) oder aber von einer 
Seite von Secret umgeben, wobei das letztere in diesem Falle in 
einer dem Kern anliegenden Vacuole enthalten ist (Anguilla vulgaris) 
(Fie 30 SKZ,, Taf. 2). 

2. Der letzte Typus der Eiweißdrüsen entspricht den becher- 
förmigen Schleimdrüsen. Das Protoplasma bildet einen verschieden 
gestalteten Sack, in dessen Wandung der Kern gelegen ist, während 
die Höhlung nicht von einem schleimigen Secret, wie in den becher- 
förmigen Zellen, sondern von Eiweibßsecret erfüllt ist; letzteres kann 
entweder homogen oder körnig sein (Fig. 30 SSZ,, SSZ,, Taf. 9). 
Solche „sackförmige seröse Drüsenzellen“ sind bei mehreren Fischen 
gefunden worden, so z. B. bei Acanthias vulgaris und Spinax niger 
(KWIETNIEWSKI, ibid., tab. 2, fig. 3, 7, 8), Fierasfer Cuv. |ByKowskı, 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 20 


300 E. PAwrowsky, 


NusBaum (2) p. 170, fig. 1), Lepadogaster [Srupniëéka (20)|, Truchinus 
draco |Pawrowsky (15) fig. 1—4], Callichthys punctatus und Pleco- 
stomus commersoni [RAUTHER (17) fig. 2, 3 u. D|. 

Indem RavurHer in seiner Arbeit vom Jahre 1907 (17) Drüsen 
des letztgenannten Typus unter dem Namen „Körnerdrüsen“ bei 
Plecostomus commersoni und Callichthys punctatus (Siluridae) beschrieb, 
nahm er irrtümlicherweise an, solche Gebilde seien in der ein- 
schlägigen Literatur unbekannt, während dieselben doch schon im 
Jahre 1905 von KwreTnrewskr bei den Selachiern (ibid., 7), von 
Bykowskı u. Nuspaum bei Fierasfer (2) entdeckt und im Jahre 1906 
von STUDNICKA beobachtet worden waren. Leider hat RAUTHER 
weder die Entwicklung der Körnerdrüsen noch diejenige der LExprG- 
schen Zellen (wie er die Kolbenzellen nennt) verfolgen können. 
Dieser Umstand verdient Beachtung, indem gewöhnlich in jedem 
beliebigen Exemplar von Fischen verschiedene Entwicklungsstadien 
seiner Drüsen anzutreffen sind; Ausnahmen hiervon sind, soweit mir 
bekannt ist, recht selten. 

RAUTHER, welcher 3 Exemplare von Plecostomus commersoni von 
7, 2,2 und 3,5 cm Länge untersuchte, fand bei diesen Stadien folgende 
Unterschiede Das erste Exemplar besaß becherförmige (Schleim-) 
Drüsen und Körnerdrüsen, während Kolbenzellen fehlten; bei dem 
zweiten und dritten Exemplar war das umgekehrte Verhalten zu 
beobachten: in der Haut fanden sich Leypia’sche Drüsen (-Kolben- 
zellen; bei dem Exemplar von 2,2 cm Länge mündeten die Kolben- 
zellen mit dem schmalen halbförmigen Ende an der Oberfläche der 
Epidermis), während Körnerdrüsen fehlten. Angesichts dieser Ver- 
schiedenheit in dem Auftreten der Drüsen vermutet RAUTHER, dab 
„hier im Jugendzustande die entstehenden Drüsenzellen die Form 
von Leyviıg’schen Zellen annehmen, während die spätern Generationen 
derselben sich zu Körnerdrüsen ausbilden“ (ibid., p. 93). 

Der Autor der eben besprochenen Arbeit gibt selbst zu, dab 
seine Untersuchungen zur Bekräftigung einer solchen Schlußfolgerung 
nicht ausreichen, indem er die Entwicklung der Drüsen sowie den 
Übergang dieser letztern aus einer Form in die andere nicht selbst 
beobachtet hat. 

Das Studium von Fischen, bei denen statt der Kolbenzellen nur 
becherförmige Eiweißdrüsen (homogene oder körnige) anzutreffen 
sind, welche sich unmittelbar aus Epidermiszellen ent- 
wickeln [ Zrachinus draco E. PAwLoWwsKY, Lepadogaster STUDNICKA (20)] 
weist mit großer Wahrscheinlichkeit auf die völlige Selbständigkeit 


Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 301 


und Unabhängigkeit des Typus der Becherdrüsen von demjenigen 
der Kolbenzellen hin, weshalb ich denn auch in dem oben mitge- 
teilten Schema eine solche Abgrenzung dieser Drüsen beibehalten habe. 


2. Die Lippen. 


Außer der Hautepidermis habe ich auch den Bau der Lippen 
von Schizothorax untersucht, wobei ich mein Augenmerk hauptsäch- 
lich auf die Verhornung der Unterlippe von Schizothorax intermedius 
var. eurystomus KESSLER richtete (Fig. 3lc u. 34, Taf. 10). Auf 
Grund des Vorhandenseins oder Fehlens einer Hornscheide unter- 
scheidet L. BERG (bei Übereinstimmung aller übrigen Merkmale) 
zwei Formen: Schizothorax intermedius M. CLeLLand (Day), wo die 
Unterlippe keine schneidende Hornscheide besitzt, sondern mit 
einer leicht abfallenden Hornmembran bedeckt ist, und Schizothorax 
intermedius var. eurystomus KESSLER mit zugespitzter horniger Unter- 
lippe (ibid., p. 76). Bei der Beschreibung dieses letztern Fisches 
macht der erwähnte Autor die nachstehende Bemerkung. „Ich zweifle 
nicht daran, dass diese Arten identisch sind und dass Sch. eurystomus 
als ein Synonym von Sch. intermedius betrachtet werden muß. Ich 
behalte jedoch ersteren einstweilen als eine besondere Abart bei, da 
mir die Ursache unbekannt ist, woher bei einigen Exemplaren eine 
Hornscheide an der Unterlippe auftritt... . Es fällt oft schwer ein 
gegebenes Exemplar auf diese oder jene Abart zu beziehen, weil die 
Hornscheide bei demselben schwach entwickelt und der Rand des 
Kiefers wenig zugespitzt erscheint. Ausserdem findet sich an dem 
Oberkiefer von Sch. intermedius häufig eine hornige Membran. Dieser 
Umstand trägt zur Bestätigung der Ansicht von der Identität beider 
Formen bei“ (op. cit. p. 81). 

Eine Hornscheide tritt sporadisch auch bei Sch. poelzami und 
Sch. pseudoaksaiensis auf (ibid.). Allein bei gewissen Cypriniden tritt eine 
solche Verhornung der Unterlippe ständig auf und bildet ein charak- 
teristisches Merkmal für die betreffende Art, so z. B. bei Capoeta 
heratensis, Chondrostoma, Sarcocheilichthys, Onychodon, Ptychobarbus 
oschanint. 

Ich habe mehrere Dutzend Lippen von Schizothorax untersucht 
und habe unter denselben eine Reihe von Übergangsformen gefunden, 
welche die von L. BERG aufgestellten Unterarten miteinander ver- 
binden. 

Die typischen Unterarten wie auch die zwischen ihnen be- 


stehenden Übergangsformen wurden von mir Herrn Dr. L. Bere 
20* 


302 E. Pawrowsky, 


vorgelegt, welcher deren Untersuchung in liebenswürdigster Weise 
unternahm und feststellte, daß keinerlei Unterschiede zwischen den 
vorgelegten Stücken bestanden, mit Ausnahme des Grades der Ver- 
hornung der Unterlippe. 

Ich beabsichtigte nunmehr, durch die mikroskopische Unter- 
suchung meines Materials die Identität der genannten Unterarten 
zu bestätigen und gleichzeitig die Verhornung selbst genauer zu 
untersuchen, welche auch in morphologischer Hinsicht ein gewisses 
Interesse bietet. 

Der Unterkiefer von Schezothorax weist nachstehenden Bau auf. 
Sein Skelet wird durch eine Knochenplatte gebildet (Fig. 17, 22 kn, 
Taf. 9), an deren vorderm Teile eine Menge fasrigen Knorpels dicht 
anliegt (Fig. 22 krp; Taf. 9), welcher der Lippe ihre äußere Ge- 
staltung verleiht; die Fasern dieses Knorpels gehen in das Peri- 
chondrium und das Corium über; letzteres ist von der Epidermis 
bedeckt, welche die Epidermis aller übrigen Körperbezirke an Dicke 
übertrifft. Das Corium dringt entweder in Gestalt starker zitzen- 
förmiger Vorsprünge in die Epidermis ein (Fig. 18, 21 bg, Taf. 9) 
oder aber in Gestalt schmaler Stränge, welche die Masse der Epi- 
dermis durchsetzen und mit den Zellen der Hautsinnesorgane in 
Verbindung treten. 

Wir wollen zunächst den Unterkiefer der typischen Form von 
Schizothorax intermedius betrachten (Fig. 3la u. 32, Taf. 10). Die 
Epidermis der äußern Oberfläche des Kiefers enthält 
in dessen hinterm Abschnitte eine große Anzahl von Schleim- 
drüsen, während Kolbenzellen hier fehlen; je näher dem Rande der 
Lippe, desto mehr nehmen die Schleimdrüsen an Zahl ab, wobei die 
Epidermis schließlich nur noch von indifferenten Zellen gebildet 
wird. In der äußern Oberfläche der Lippe sind in der Epidermis 
stets Ansammlungen von Wanderzellen zu beobachten, welche bald 
die gesamte Masse der Epidermis diffus infiltrieren, bald gruppen- 
weise in deren tiefen Schichten angeordnet sind. Gegen den Lippen- 
rand hin nimmt die Zahl der Wanderzellen ab, während die Epi- 
dermiszellen an Umfang zunehmen; ihr dichtkörniges Protoplasma 
ist massiv, und sie sind durch deutlich ausgesprochene intercellu- 
läre Brücken untereinander verbunden. Am Rande der Lippe, nament- 
lich aber in dem vordern Abschnitt ihrer Innenfläche, 
kann man folgende Schichten der Epidermis unterscheiden. 

1. Eine tiefere Schicht, welche die Fortsetzung des basalen 
Cylinderepithels der benachbarten Hautbezirke bildet. Diese Schicht 


Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 303 


wird von zwei bis drei unregelmäßigen Reihen runder Zellen mit 
ebensolchen Kernen gebildet, welch letztere dicht aneinander liegen 
und die Grenzen zwischen den einzelnen Zellen verdecken. 

2. Mittlere Schichten polygonaler großer Zellen mit rundem 
chromatinarmen Kern und intercellulären Brücken (Fig. 25, Taf. 9), 
in deren Zwischenräumen oft recht beträchtlich in die Länge ge- 
zogene Lymphocyten herumwandern. 

3. Auf diesen Zellen, meist ohne irgendwelche Übergangsformen, 
liegt der oberflächliche Teil der Epidermis, welcher aus 3—4 Reihen 
verhornter, sich einigen Farbstoffen gegenüber in besonderer Weise 
verhaltender Zellen besteht!) (Fig. 15, 16, violetter Saum, Taf. 9). 

Der hintere Teil der innern Lippenoberfläche geht in den Boden 
der Mundhöhle über, deren Schleimhaut sehr faltig und reich an 
Sinnes(Geschmacks?)-Organen ist; letztere liegen sowohl auf dem 
Gipfel der Falten wie auch zu deren Seiten. Von neuem treten 
grobe Mengen von Lymphocyten auf, während die Oberflächenschicht 
des Epithels von einer ununterbrochenen Reihe einzelliger Schleim- 
drüsen bedeckt ist, welche offenbar an der Verdauung beteiligt sind. 

Wir wollen nunmehr die Einzelheiten des Baues desjenigen Be- 
zirkes der Lippe besprechen, wo sich verhornte Zellen finden. 

Die Kerne der tiefen Schicht von Epithelzellen sind rund, wo- 
durch sich diese letztern von dem basalen Cylinderepithel der be- 
nachbarten Bezirke unterscheiden, dessen Kerne in die Länge ge- 
streckt sind. Das Chromatin ist in Gestalt eines Netzes angeordnet, 


1) Die Lippen bearbeitete ich nach folgenden Methoden. Die Lippen 

wurden in Celloidin eingebettet und in diesem durch 5°/, HNO, entkalkt, 
mit nachfolgendem Auswaschen mit 5°/, Alaunlösung und Wasser. Die 
Schnitte wurden auf verschiedene Weise gefärbt (LEE u. MAYER, Grund- 
züge der mikroskop. Technik, 1901, p. 336, Horn.): zuerst mit Borax- 
karmin, sodann nach GRAM mit Methylviolett. Die Hornsubstanz färbte 
sich intensiv violett, die übrigen Gewebe mit Karmin (die Schleimdrüsen 
färbten sich ebenfalls nach GRAM). Ein nicht weniger scharfes Bild er- 
gab sich bei der Färbung mit Safranin und Lichtgrün. Die Hornsubstanz 
färbte sich dabei diffus grellrot, die übrigen Elemente, mit Ausnahme 
der Kerne, nahmen vom Lichtgrün eine grüne Färbung an. Das poly- 
chrome Methylenblau von Unna färbt die Hornsubstanz dunkelblau. Bei 
genügendem Auswaschen mit Wasser nach der Färbung mit WEIGERT- 
schem Eisenhämatoxylin und VAN GiESON’scher Mischung blieben nur die 
verhornten Elemente gelb gefärbt. Bei der letztern Färbemethode er- 
fuhren die intercellulären Zwischenräume derjenigen Hornbezirke eine Rot- 
färbung, in denen die Zellen noch nicht zu einer kompakten Masse ver- 
schmolzen waren. 


304 E. Pawrowsky, 


wenn in der Zelle nicht gerade die hier sehr häufige Caryokinese 
stattfindet. Der Prozeß der Neubildung von Zellen durch deren 
Teilung unterliegt keinem Zweifel. Indem die Tochterzellen in den 
nächsten, mittlern Teil der Epidermis eintreten, verändern sie ihren 
Charakter. Das feinkörnige Protoplasma solcher Zellen ist umfang- 
reich. Der Kern nimmt an Größe zu und erhält das Aussehen eines 
Bläschens. Derselbe enthält wenig Chromatin, 1—3 große Körner 
und mehrere kleine, durch ebenfalls aus Chromatin bestehende Fäden 
miteinander verbundene Körnchen. In einigen Zellen kann man 
gleichsam 2—3 dicht aneinanderliegende Kerne antreffen, doch kann 
ich nicht mit Bestimmtheit aussagen, ob derartige Zellen in der 
Tat vielkernig sind oder ob sie einen groben, faltigen Kern 
besitzt. 

In vielen Zellen der tiefen wie auch der mittlern Schicht ist 
eine Vacuolisierung der Kerne zu bemerken. Anfangs erscheint 
unter irgendeiner Stelle der Kernoberfläche ein durchsichtiges 
Trüpfchen einer unbekannten Substanz. Dieses Tröpfchen nimmt 
an Größe zu, wobei es sich in ein Bläschen verwandelt, dessen 
Wachstum augenscheinlich mit einer Abnahme des Chromatins im 
Kern zusammenhängt, welches in Gestalt einer ununterbrochenen 
dünnen Schicht auf dessen Oberfläche angeordnet ist (Fig. 25 u. 26, 
Taf. 9). 

Dieser Vacuolisierungsprozeß zeigt Übereinstimmung mit dem 
von Maurer in den Epidermiszellen des Rückens von Petromyzon 
beschriebenen Vorgang. Zu dieser Überzeugung gelange ich auf 
Grund der fig. 3, tab. 8, während ich mich mit der dazugehörigen 
Beschreibung nicht einverstanden erklären kann, da ich keinen 
Anlaß dazu erblicke, die im Kern auftretende Substanz für 
Schleim zu halten, wie Maurer dies tut (ibid, p. 37). Der Inhalt 
der Vacuole wird von den Schleimfarben nicht gefärbt, weshalb der- 
selbe auch nicht als Schleim bezeichnet werden darf. Außerdem 
kann man in den Zellen des von uns betrachteten Abschnitts stets 
einen andern Vorgang der Bildung einer Substanz beobachten, welche 
sehr an Schleim erinnert. Eine tätige Rolle spielt hierbei der Kern, 
an dessen Peripherie sich irgendwo eine sich mit Hämatoxylin blau 
färbende Substanz ansammelt (Fig. 14a, Taf. 8) Diese Substanz 
tritt in das Protoplasma der Zelle ein, wo sie je nach ihrem Ent- 
wicklungsgrade einen mehr oder weniger beträchtlichen Raum ein- 
nimmt (Fig. 14b—f). Die Bedeutung dieses Vorganges ist mir un- 
klar geblieben. Ich kann hierzu nur angeben, daß die hervor- 


Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 305 


gebrachte Substanz nicht an die Oberfläche der Epidermis gelangt, 
da letztere mit einer Hornschicht bedeckt ist. 

Derartige Zellen werden vermischt mit undifferenzierten Zellen 
auch an den Grenzen der Hornsubstanz beobachtet. In dem Plasma 
der polygonalen abgeflachten Zellen der letztern ist eine ungeheure 
Menge kleiner Körnchen von Keratohyalin enthalten, welche mit 
Methylviolett nach Gram färbbar sind. Der Kern zeigt sich in Ge- 
stalt eines in die Länge gestreckten Chromatinklümpchens. Die 
verhornten Zellen bilden 3—4 Schichten, wobei ihre intercellulären 
Brückchen offenbar nicht mit verhornen, indem sie bei Färbung nach 
Gram von dem Methylviolett nicht berührt werden, sondern in Ge- 
stalt von rosafarbenen Spalten die Zellen äußerst scharf von ein- 
ander trennen (entsprechend Fig. 26, Taf. 9). 

Dies ist der Bau der Unterlippe bei denjenigen Exemplaren 
von Schizothorax, welche als die reine Form von Sch. intermedius 
angesehen werden können (Fig. 15—16, Taf. 9; Fig. 32, Taf. 10). 

Die Übergangsformen zwischen den untersuchten Unterarten 
sind makroskopisch durch eine Unterlippe charakterisiert, welche 
einstweilen noch keinen schneidenden Rand besitzt, sondern mit 
einer Hornplatte versehen ist, die massiver ist als die soeben be- 
schriebene Hornmembran (Fig. 31b u. 33, Taf. 10). 

Bei der mikroskopischen Untersuchung finden wir nicht mehr 
3—4 Schichten verhornter Zellen in der oberflächlichen Epidermis, 
sondern viel mehr, je nach dem Fortschritt der Verhornung. Die 
Fig. 17, Taf. 9 stellt eine solche Ubergangsform dar. In histologischer 
Hinsicht zeigt sie keine irgendwelchen qualitativen Abweichungen 
von der reinen Form von Sch. intermedius. Der Unterschied besteht 
nur in der Anzahl der verhornten Zellen, welche in den oberfläch- 
lichen Schichten die Tendenz an den Tag legen, zu einer kompakten 
Masse mit spärlich verstreuten stäbchenförmigen Kernen zu ver- 
schmelzen, während die tiefer liegenden Zellen ihre Selbständigkeit 
beibewahren. 

In weiter fortgeschrittenen Übergangsformen geht die bisher 
auf den vordern Abschnitt der innern Lippenfläche und auf die 
Lippenränder beschränkte Verhornung allmählich auch auf den 
vordern Abschnitt der äußern Lippenfläche über (Fig. 18, Taf. 9). 

Die Form Schizothorax intermedius var. eurystomus endlich ist 
gekennzeichnet durch den weit fortgeschrittenen Verhornungsprozeb, 
dessen Endergebnis die schneidende Hornscheide auf der Unter- 
lippe bildet (Fig. 31c, f u. 34, Taf. 10). Derartige Formen werden 


306 E. Pawrowsky, | 


bei Fischen aller Altersstufen angetroffen, von den Jungen bis zu 
ganz alten Tieren (Fig. 19—22, Taf. 9), wobei mit fortschreitendem 
Alter nur die absolute Größe der Hornscheide sich verändert, 
während ihr relativer Umfang nur wenig schwankt. 

Die Hornscheide besteht aus 2 Platten, einer obern (innern, 
Fig. 19—22 ip; Taf. 9) und einer untern (äußern, Fig. 19—22 ap; 
Taf. 9), welche unter einem spitzen Winkel miteinander verbunden 
sind, wobei der schneidende Rand der Scheide von der obern, stets 
weiter als die untere entwickelte Platte gebildet wird. In der 
Ecke, wo beide Platten zusammenstoßen, weisen die Epidermiszellen 
ein Bild der allmählichen, durch das Auftreten von Keratohyalin- 
körnern im Plasma zum Ausdruck gelangenden Verhornung auf, 
wobei diese Körner bei zunehmender Anhäufung die ganze Zelle 
mit sich anfüllen (Fig. 21, Taf. 9). 

Auch in den Zellen der mittlern Epidermisschichten tritt häufig 
eine Vacuolisierung der Kerne auf, wobei sowohl Zellen mit nicht 
differenzierten Kernen, wie auch solche mit vacuolisierten Kernen 
der Verhornung unterliegen; in den bereits verhornten Zellen kann 
man die erste Zeit hindurch bald an den Resten der Vacuole, bald 
an der kompakten Chromatinmasse den Charakter des Kernes er- 
kennen. Die tiefliegenden Zellen der Hornscheide sind durch un- 
differenzierte plasmatische Brücken voneinander getrennt (Fig. 26, 
Taf. 9); sie sind gleich den unter ihnen liegenden, nicht ver- 
hornten Epidermiszellen, abgeplattet, während die oberflächlichen 
Zellen zu einer kompakten Masse verschmolzen sind (Fig. 27, Taf. 9). 
Die obere Hornscheidenplatte erscheint an der untern Oberfläche 
ihres schneidenden Teiles (linker Rand, Fig. 27, Taf. 9) gleichsam 
gezähnelt, weil ihre Zellen weggewischt werden und mit ihren 
Ecken und den Bruchstücken der plasmatischen Brücken dieser Ober- 
fläche ein unebenes Aussehen verleihen. 

Für die Ernährung der Lippe nebst ihrer verhornten Scheide 
dienen Zotten des Corium, welche tief in die auf Kosten der Ent- 
wicklung ihrer mittlern Schichten verdickten Epidermis hereinragen 
(is 121 bg: Tai): 

Die Oberlippe von Schizothorax ist mit einer Epidermis bedeckt, 
welche reich an sensiblen Nervenendigungen ist, aber keine Drüsen- 
zellen enthält. An ihrer untern (innern) Oberfläche findet sich in 
dem vordern Abschnitt der Lippe, da wo sie beim Schließen des 
Mundes den hornigen Teil des Unterkiefers berührt, ebenfalls eine 
Verhornung, welche, im Gegensatz zur Unterlippe, bei verschiedenen 


Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 307 


Exemplaren von Schizothorax nur wenig Schwankungen in ihrem 
Umfang aufweist. 

Der histologische Bau des uns beschäftigenden Bezirkes der 
Oberlippe ist durch keine besondern qualitativen Merkmale vor dem 
Bau des Epithels der Unterlippe ausgezeichnet. 

Gleich hinter dem verhornten Bezirk bilden die Hüllen des 
Oberkiefers eine Falte, welche in Gestalt eines Vorhanges in die 
Mundhöhle herabhängt (Fig. 23, 24 mem, Taf. 9). Die Grundsubstanz 
der Falte besteht aus Bindegewebe, in welchem Gefäße enthalten 
sind. Sie ist beiderseits von mehreren Schichten des Epithels be- 
deckt, welches viele Lymphocyten, Schleimdrüsen und sensible 
Nervenendigungen in sich enthält. Hinter dieser großen Falte bildet 
das Gaumenepithel eine Menge Vertiefungen und Fältchen (Fig. 24 
ep, Taf. 8); es ist ebenso reich an Schleimdrüsen wie auf der gleich- 
artig beschaffenen Stelle der Schleimhaut am Grunde der Mundhöhle. 

Zum Vergleich untersuchte ich den Bau des Unterkiefers bei 
Capoeta heratensis, dessen Hornscheide eine beständige Bildung dar- 
stellt. Der allgemeine Plan ihres Baues ist der gleiche wie bei 
Schizothorax. Einen Unterschied zeigt nur das Epithel, welches 
auf der innern Fläche der Lippe ein sehr dickes Polster bildet, 
in das die die Lippe ernährenden bindegewebigen Zotten herein- 
ragen (Fig. 28 ep, Taf. 9). Der vordere Rand der Lippe ist mit 
einer schneidenden Scheide versehen; letztere wird von Eosin in- 
tensiv rosa (Fig. 29, Taf. 9), nach Gram dagegen violett gefärbt 
(Fig. 28, Taf. 9), wie dies auch bei Schizothorax der Fall ist. Die 
Scheide besteht aus verhornten Zellen, in denen stäbchenförmige 
Kerne zu sehen sind (Fig. 29, Taf. 9), und sitzt unmittelbar auf 
dem Lippenepithel, von dem sie infolge des Fehlens allmählich 
verhornter Zellen scharf abgegrenzt ist. In dem Epithel ist der 
Prozeß der Vacuolisierung der Kerne wie auch der Hervorbringung 
von Schleimsubstanz ebenso häufig zu beobachten wie bei Schizo- 
thorax (s. oben; vgl. Fig. 14, Taf. 8 und Fig. 25, 26, Taf. 9). 

Dies führt uns zu dem Schluß, daß die Hornscheiden der Lippen 
von Capoeta und Schizothoraz morphologisch identische Gebilde dar- 
stellen. 

Indem man die oben dargelegten Resultate zusammenfabt, wird 
man die Ergebnisse der systematischen Untersuchungen an Schizo- 
thorax nur bestätigen können. Es besteht kein prinzipieller Unter- 
schied zwischen Schizothorax intermedius und Schizothorax intermedius 
var. eurystomus, indem der ganze Unterschied zwischen beiden nur 


E. Pawrowsky, 


(oe) 


30 
auf den Grad der Verhornung der Unterlippe zurückzuführen ist, 
welche ihrer Veränderlichkeit wegen jedoch nicht als ein speci- 
fisches Merkmal angesehen werden kann. Im gegebenen Falle 
haben wir es mit ein und derselben Art Schizothorax intermedius zu 
tun, bei deren verschiedenen Vertretern unter der Einwirkung un- 
bekannter Ursachen eine mehr oder weniger ausgebildete Hornscheide 
auf der Unterlippe auftritt. 

Wie dies aus der Fig. 19—22 der Taf. 9 zu ersehen ist, spielt 
das Alter des Fisches keinerlei Rolle in dem Prozeß der Verhornung; 
nach den Angaben von L. S. BerG (ibid. p. 81) wird der Grad der 
Entwicklung der Scheide auch nicht durch das Geschlecht beeinflußt, 
ebensowenig wie durch den Fundort des Fisches, da der Verbreitungs- 
bezirk für alle untersuchten Schizothorax-Exemplare der gleiche ist 
(Zerafschan, Syr-Darja, Amu-Darja, Tarim). 

Bei FEDTSCHENKO finden wir folgende Angaben: „Die Lippen... 
sind bei Schizothorax und Diptychus zu einer gewissen Jahreszeit 
von einer harten Platte bedeckt, die mit einem scharfen schneiden- 
den Rande versehen ist. Die Lippenplatte entwickelt sich nur zu 
einer gewissen Jahreszeit bei beiden Geschlechtern ; die übrige Zeit 
hindurch sind die Lippen klein; der Umfang der Lippen ist wiederum 
verschieden. Die dicken Lippen scheiden reichlich Schleim ab, 
und ich vermute, dass die harte Platte durch Erhärtung des Sekretes 
von in den Lippen enthaltenen Drüsen gebildet wird; in diesem 
Falle wird es ganz begreiflich, dass die Lippen bei verstärkter 
Tätigkeit der Drüsen dicker werden; diese Platte löst sich bei 
Spiritusexemplaren außerordentlich leicht ab, was ebenfalls darauf 
hinweist, dass sie gleichsam einen an die Lippen angeklebten ver- 
härteten Abschnitt darstellt; wahrscheinlich ist diese Platte als ein 
durch Drüsen ausgeschiedenes Cuticulargebilde anzusehen. Welche: 
Rolle dasselbe spielt, bleibt unbekannt. Die Eingeborenen erzählten 
mir, dass die Fische sich während der Laichzeit in die aus den 
Gebirgsbächen abgeleiteten Entwässerungsgräben begeben, in deren 
weichen Wänden Höhlen anlegen und dann leicht in denselben zu 
fangen sind. Sollten nicht die mit scharfen Platten bedeckten 
Lippen hierbei eine Rolle spielen, d. h. der Fisch vermittelst der- 
selben die Erde abbeissen ?“ 1) 

Auch durch das hier angeführte Zitat wird die Sache nicht 
aufgeklärt. Vor allem hat die Jahreszeit für den Verhornungsprozeb 


1) Zitat nach L. S. BERG (ibid., p. 254). 


Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 309 


keinerlei Bedeutung. Das meiner Untersuchung zugrunde liegende 
Material war von Juni bis August 1908 gesammelt worden, so daß 
im Verlaufe der Sommermonate alle Stufen der Verhornung ange- 
troffen werden. Was die Erklärung des Auftretens einer schneiden- 
den Scheide durch Verhärtung eines Drüsensecrets betrifft, so ist 
diese Vermutung von FEDTSCHENKO nicht richtig. Wie aus meinen 
Untersuchungen hervorgeht, sind an der Stelle der Verhornung 
keinerlei Drüsen vorhanden, und die Scheide stellt keine Cuticular- 
bildung dar, sondern besteht aus Hornsubstanz. 


Was endlich die Erzählungen der Eingebornen über das Graben 
von Höhlen durch Schizothorax während der Laichzeit betrifft, so 
könnte durch dieselben der Zweck der Hornscheide bei den ge- 
schlechtsreifen Exemplaren erklärt werden, ihre Rolle bei jungen 
Exemplaren dagegen bleibt dennoch unaufgeklärt. 

Eine öcologische Erklärung für die Bildung einer Hornscheide 
kann demnach einstweilen noch nicht gegeben werden. 

Es erübrigt nunmehr nur noch die Lippen von Schizothorax mit 
denjenigen Hornbildungen zu vergleichen, welche wir bei andern 
Fischen antreffen. 


Zu derartigen Bildungen gehören die Perlorgane sowie die 
Hornzähne von Petromyzon und Myxine. Es genügt eine flüchtige 
Übersicht der Literatur [Jacosy (3) Känsche (4) u. a. m.], um sich 
von der Verschiedenheit des Baues der Zähne der Neunaugen von 
demjenigen der Hornscheiden bei Schzzothorax zu überzeugen, wobei 
sich diese Verschiedenheit durch die beträchtliche Differenzierung 
ihrer Zellelemente kund gibt. 


Dagegen stehen die Perlorgane, wenn auch nicht bei allen, so 
doch bei einigen Fischen ihrem Baue nach der Scheide der Unter- 
lippe von Schizothorax sehr nahe. MAUurEr bildet in seiner fig. 2, tab. 4 
einen Perlhöcker von Jdus melanotus ab. Die epidermalen Zellen 
dieses Gebildes sind vergrößert, Drüsenzellen sind darunter. Auf 
dem Höcker sitzt ein Hornfutteral, dessen Zellen sich deutlich von 
den darunterliegenden Epithelzellen unterscheiden. Endlich können 
die Perlorgane auch gefäßführende Zotten besitzen, wie dies LEYD1@ (8) 
für Discognathus lampta (fig.5, tab. 1) nachgewiesen hat. Alle diese 
Züge weisen meiner Ansicht nach auf eine morphologische Überein- 
stimmung zwischen dem Perlhöcker und der Hornscheide der Lippe 
von Schizothorax hin. Diese Übereinstimmung wird dadurch noch 
erhöht, daß auch die Perlhöcker bei beiden Geschlechtern angetroffen 


319 E. Pawtowsey, 


werden (ich habe dieselben z. B. bei dem Weibchen von Ptychobarbus 
oschanini angetroffen). 

Was den Hinweis von MAURER darauf betrifft, daß in den ver- 
hornten Zellen der Knochenfische kein Eleidin und Keratohyalin ent- 
halten sei (ibid., p. 120), so läßt sich dies dadurch erklären, daß 
dieser Autor nicht diejenigen Färbemittel angewandt hat, vermittels 
derer das Vorhandensein solcher Elemente nachgewiesen werden 
könnte. 

Um die Charakteristik der oben beschriebenen Hornscheiden der 
Unterlippe zu vervollständigen, will ich noch darauf hinweisen, daß 
derartige Gebilde bis jetzt nur bei Fischen aus der Familie der 
Cypriniden bekannt geworden sind. 


St. Petersburg, 15.—28. Mai 1910. 


=] 
. 


12. 


13. 


Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 311 


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Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 


Erklärung der 


af äußere Lippenfläche 

ap äußere Platte der Hornscheide auf 
der Unterlippe 

bas basale Schicht der Epidermis 

bg Bindegewebe 

ep Epithel 

epd Epidermis 

if innere Lippenfläche 

ip innere Platte der Hornscheide auf 
der Unterlippe 

kb Kolbenzelle 

kn Knochen 

krp Faserknorpel 

lium Wanderzellen (Lymphocyten). 

mem Falte in den Hüllen der innern 
Fläche der Oberlippe 

0% Oberflächenschicht der Epidermis 

pl Protoplasma 

se Secret 

schb, Schleimdrüse (vom Typus der 
Blasenzellen) während ihrer Ent- 
wicklung 


Abbildungen. 


schb, dieselbe Zelle, ihr Secret auf 
die Oberfläche der Epidermis er- 
gießend 

schz, becherförmige Schleimdrüse 
während ihrer Entwicklung 

schx, dieselbe Zelle, aber völlig ent- 
wickelt 

ane j Eiweißzellen vom Typus der 

Et | Kolbenzellen, in der Entwick- 

? \ lung begriffen 

skx, Kolbenzelle während der defini- 
tiven Secretion 

ss“, in der Entwicklung begriffene 
sackförmige Eiweißdrüse 

ssx. dieselbe Drüse, völlig entwickelt 

st sternförmige Epidermiszelle 

str. muc Schleimschichten der Epi- 
dermis 

str. pla Schichten der gewöhnlichen 
Epidermis 

x Schuppe 


Wat eles: 


Schizothorax 


Pig. 1. 


Epidermis 4 Kolbenzellen und eine Schleimdrüse. 


Eosin. Zeıss DD, Ok. 4. 


Epidermis der Körperseite oberhalb der Seitenlinie. 


intermedius. 


In der 
Celloidin, Hämatoxylin- 


214 E. PAwLowsky, 


Fig. 2. Entwicklung der Kolbenzellen aus der Epidermiszelle in der 
Epidermis des Bauches. Eisenhämatoxylin nach WEIGERT, Eosin. ZEISS 
!/& hom. Imm., Ok. 4. 


Fig. 3a, b. Wiederholte Secretion in den Kolbenzellen der Bauch- 
epidermis. Dieselbe Färbung. Zeiss 1/,,, Ok. 4. 


Fig. 4. Austritt des Kernes samt den Secretkörnern aus einer Kolben- 
zelle. Bauchepidermis. Dieselbe Färbung. Zeiss !/,, Ok. 4. 


Fig. 5. Secretion der Kolbenzellen in die intercellulären Spalten 
(rechte Kolbenzelle) und Austritt des Kernes mit den Secretkörnern (linke 
Kolbenzelle). Körperseite. Eisenhämatoxylin nach WEIGERT, Säurefuchsin. 
ZEISS 1/2, Ok. 4. 


Fig. 6. Abreiben einer Kolbenzelle von der Oberfläche der Bauch- 
epidermis. Eisenhämatoxylin nach WEIGERT, Eosin. ZEISS !/,, Ok. 4. 


Fig. 7a, b, c. Mehr oder weniger rasche Entleerung der Kolben- 
zelle auf die Oberfläche der Epidermis. Bauch. Methylenblau nach Unna. 
ZEISS 1/2, Ok. 2. 


Fig. 8. Epidermis mit sternförmigen Zellen und drei Schleimzellen. 
Körperseite in der Nähe der Seitenlinie, Epidermisbezirk einer Schuppe. 
Hämatoxylin, Eosin. ZEISS 1/,, Ok. 2. 


Fig. 9. Epidermis der Körperseite mit Kolbenzellen, die von Lympho- 
cyten (Wanderzellen) angefüllt sind. In der linken Kolbenzelle beginnt 
der Zerfall des Kernes. Hämatoxylin, Eosin. ZEISS 4/,,, Ok. 2. 


Fig. 10. Epidermisbezirk an der Grenze des Coriums. Die Lympho- 
cyten infiltrieren die tiefe Epidermisschicht und dringen in die sich ent- 
wickelnde junge Kolbenzelle herein. Rechts eine erwachsene Kolbenzelle, 
in welche ebenfalls Wanderzellen eingedrungen sind. Eisenhämatoxylin 
nach WEIGERT, Eosin. ZEISS 1/,,, Ok. 2. 


Fig. 11. Entleerung einer mit Lymphocyten angefüllten Kolbenzelle 
auf die Oberfläche der Epidermis. Hämatoxylin, Eosin. Zeiss !/,, Ok. 2. 


Fig. 12. Verschmelzung von 5 Kolbenzellen untereinander. In der 
Epidermis sternförmige Zellen. Hämatoxylin, Eosin. ZEIss 4/,,, Ok. 2. 


Fig. 13. Verschiedene Gestalten von Kolbenzellenkernen. Die Kerne 
sind von Secretkörnern umgeben. Hämatoxylin. Zeiss !/., Ok. 4. 


Fig. 14. Prozeß der Schleimsecretion aus den Kernen in den Epithel- 
zellen der Ober- und Unterlippe unter einem verhornten Bezirk. Häma- 
toxylin, Eosin. ZEISS 1/,, Ok. 4. 


Manel 9. 


Fig. 15—22. Schnitt durch die Unterlippe von Schixothorax längs 
der Medianlinie des Körpers. Boraxkarmin. Färbung nach GRAM (methyl- 


violett). Die Hornsubstanz ist violett gefärbt. ZEIss An Ok 


Epidermis von Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta, 315 


Fig. 15—16. Reine Form von Schixothorax intermedius. 


Fig. 17 —18. Ubergangsform von der vorhergehenden zu Seh. inter- 
medius var. eurystomus. 


Fig. 19—22. Reine Form von Sch. intermedius var. eurysiomus in 
verschiedenen Altersstufen. 


Fig. 23. Schnitt längs der Medianlinie des Körpers durch die Ober- 
lippe des Exemplars von Schixothorax, dessen Unterlippe in Fig. 16 dieser 
Tafel dargestellt ist. Die gleiche Färbung und Vergrößerung. 


Fig. 24. Ein gleicher Schnitt durch die Oberlippe des Exemplars, 
dessen Unterlippe auf Fig. 21 abgebildet ist. Färbung und Vergrößerung 


die gleichen. 


Fig. 25. Epithelzellen unter einem verhornten Bezirk der Lippe. 
In den Kernen geht der Vacuolisierungsprozeß vor sich. Boraxkarmin. 
ZEISS 1/9, Ok. 4. 


Fig. 26. Teil einer Hornplatte der Unterlippe (Fig. 20). Die ver- 
hornten Zellen liegen ohne irgendwelche Ubergangsformen unmittelbar 
auf den Epithelzellen; in dreien dieser letztern geht die Vacuolisierung 
der Kerne vor sich. Boraxkarmin. Färbung nach GRAM. Zeiss !/,,, 
ORT 


Fig. 27. Ende der schneidenden Hornscheide einer Unterlippe (Fig. 20 
über der Linie ap—ip). Ihre Unterfläche (auf der Zeichnung links) ist 
uneben, ihre Zellen sind nicht miteinander verschmolzen, während die 


oberflächlichen Zellen bereits eine kompakte Masse gebildet haben. GRAM, 
ZEISS DD, Ok. 2. 


Fig. 28. Capoeta heratensis. Schnitt durch die Unterlippe längs der 
Mittellinie des Körpers. Boraxkarmin. Färbung nach GRAM. ZEISS A 


Ok: 1: 


Fig. 29. Capoeta heratensis. Epidermis und Hornscheide der Unter- 
lippe bei stärkerer Vergrößerung. Hämatoxylin, Eosin. Zeiss AA, Ok. 1. 


Fig. 30. Kombiniertes Schema für die Typen der Epidermis und 
ihrer Drüsen bei verschiedenen Fischen. Blaue Zellen — Schleimdrüsen ; 
rosafarbene und rote Zellen — Eiweißdrüsen. 


T. I Epidermis vom gewöhnlichen Typus. 7. // Epidermis 
mit Einteilung in stratum plasmaticum (str. pl) und str. mucosum 
(str. muc). T. III Epidermis mit sternförmigen Zellen (st). T. IV 
Epidermis mit sternförmigen Zellen, von Lymphocyten (lym) in- 
fiziert. T. V Epidermis vom Typus I mit verhornten Zellen (gelb). 
Bedeutung der Buchstaben siehe oben. Erklärung der Drüsen 
im Text. 


316 E. Pawrowsky, Haut und Lippen bei Schizothorax und Capoeta. 


Tafel 10. 


Fig. 31. Photogramm der Unterlippen von Schixothorax in natür- 
licher Größe. a u. d — die reine Form von Sch. intermedius (Schnitt 
durch Unterlippen dieses Typus siehe Fig. 15, 16 u. 23, Taf. 9). b — 
Übergangsform von der vorhergehenden zu Sch. inter medius var. eurysto- 
mus (Schnitt auf Fig. 18, Taf. 9). ec, e, f — reine Form von Sch. inter- 
medius var. eurystomus (Schnitte auf Fig. 20—22 u. 24, Taf. 9). 


Fig. 32. Photogramm des Kopfes von Sch. intermedius. 1:1. 


Fig. 33. Photogramm des Kopfes der Übergangsform von Schixo- 
Dioraz, le 1, 


Fig. 34. Photogramm des Kopfes von Sch. intermedius var. eurysto- 
mus; Ansicht von unten. 1:1. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium 
hydriforme Uss. 


Von 


A. Lipin. 
(Aus dem zootomischen Kabinet der Universitit Kasan.) 


Mit Tafel 11—15 und 3 Abbildungen im Text. 


Die Geschichte der Erforschung von Polypodium hydriforme ist 
sehr einfach. Dieser Organismus wurde 1871 vom Akademiker 
OWSJANNIKOW während seiner Untersuchungen über die Entwicklung 
des Sterlets (Acipenser ruthenus) entdeckt; er bemerkte, daß im 
Rogen sich Rogenkörner fanden, die sich von den übrigen durch 
erößern Umfang und grauliche Färbung unterscheiden. Mit Hilfe 
der Lupe überzeugte sich OwsJannıkow, daß im Innern dieser un- 
normalen Rogenkörner sich ein Parasit befand. Als diese Rogen- 
körner in Wasser gesetzt wurden, platzten ihre Hüllen nach einiger 
Zeit (die für die einzelnen Körner verschieden war), und die in 
ihnen wohnenden Parasiten begaben sich ins Wasser, in dem sie 
dann ihr Leben fortsetzten. Owssannixow (1873) gab die erste Be- 
schreibung dieses Organismus und kam auf Grund seiner Unter- 
suchungen an demselben zu dem Schluß, daß er es mit einem Zwischen- 
stadium in der Entwicklung eines unbekannten Geschöpfes zu tun 
habe, das in seinem Aussehen mit der gefundenen Form nichts ge- 
mein haben könne. Schon OwsJAannıkow bemerkte eine überaus 


große Ähnlichkeit im Bau dieses Parasiten mit den Hydropolypen, 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 21 


318 A. Lipin, 


entschloß sich aber nicht — irregeführt durch seine parasitische 
Lebensweise —, ihn endgültig den Hydroiden zuzuzählen. 

Danach wurde dieses Tier von O. Grimm (1873) untersucht, der 
es ohne allen Grund für die Larve irgendeines Wurmes ansah. 
Beim Vergleich des Organismus mit Aydra führt der Autor einer- 
seits solche Unterscheidungsmerkmale an, die gar nicht existieren, 
und übertreibt andrerseits die Bedeutung der vorhandenen Unter- 
schiede. Denselben Fehler, jedoch nur iu Hinsicht der Ähnlichkeit, 
nicht aber der Unterschiede, begeht er bei Durchführung der Ana- 
logie zwischen dem Parasiten des Sterletrogens und den Würmern 
mit ihren Larven. 

Nach Grimm hat im Laufe von 12 Jahren niemand diesen Para- 
siten untersucht, und erst 1885 erschien eine Mitteilung über ihn 
von Ussow zuerst in russischer, dann auch in deutscher Sprache (1887). 
Dieser Autor stellte endgültig den Cülenteratencharakter des Tieres 
fest und nannte es auf Grund seiner histologischen Ähnlichkeit mit 
Hydra: Polypodium hydriforme. 

Seitdem vergingen mehr als 20 Jahre, ohne dab Polypodium 
von jemand näher untersucht worden sei, ungeachtet des wissen- 
schaftlichen Interesses, das dieser Organismus bei den Zoologen ver- 
dienterweise erregt hatte. 

Im Jahre 1908 begann ich auf Vorschlag von Herrn Prof. 
EDUARD MEYER meine morphologischen Studien an Polypodium und 
begab mich zu diesem Zwecke im Mai des genannten Jahres auf die 
Biologische Station in Saratow. Die Resultate meiner Forschungen 
habe ich kurz in einer vorläufigen Mitteilung (1909) dargelegt, die 
ich in einer Sitzung der Naturforschergesellschaft an der Universität 
Kasan verlas. Im Jahre 1909 besuchte ich, in entgegenkommendster 
Weise von der Kasaner Naturforschergesellschaft unterstützt, wieder- 
um die Saratower Station, wo ich meine Untersuchungen vom 
Jahre vorher ergänzte. In der vorliegenden Arbeit gebe ich die 
bisherigen Resultate meiner Untersuchungen an Polypodium hydriforme, 
obgleich dieselben noch lange nicht abgeschlossen sind; doch ist die 
Erforschung des gesamten Lebenszyklus dieses Organismus, der uns 
immer noch unbekannt bleibt, von derartigen Zufälligkeiten abhängig, 
daß ein definitiver Abschluß derselben sich kaum in absehbarer Zeit 
vorher bestimmen läßt. 

An dieser Stelle sei es mir gestattet, Herrn Prof. Ep. MEYER 
und dem Herrn Privatdozenten H. Sapussow für ihre freundliche An- 
leitung und Ratschläge, die sie mir bei meiner Arbeit zuteil 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 319 


werden ließen, sowie Herrn Prof. A. Ostroumow für das mir zur 
Verfügung gestellte binokulare Mikroskop von Zeiss, welches mir 
hervorragende Dienste leistete, und dem Leiter der Saratower Bio- 
logischen Station, Herrn W. Meissner, für die gastfreundliche Auf- 
nahme bei meinem zweimaligen Besuch der Station und die freund- 
liche Fürsorge, mit der er mir alles Erforderliche zu verschaffen 
wußte, meinen aufrichtigen Dank auszusprechen. 


Die Untersuchungsmethoden. 


Bei meinen Untersuchungen kamen drei Methoden zur An- 
wendung: Schnitte, Maceration und Beobachtungen am lebenden 
Objekt. 

Von allen. von mir ausprobierten Konservierungsflüssigkeiten er- 
wies sich als am besten geeignet 4°/, Formalin. Da letzteres aber 
die Zellkerne vollständig homogen, dem Aussehen nach ohne jeg- 
liche Struktur erscheinen lieb, so setzte ich, um dies zu vermeiden, 
demselben !/,—1°/, Eisessig zu. Diese Mischung erwies sich als für 
alle Entwicklungsstadien von Polypodium brauchbar. Für jüngere 
Stadien, wie die Stolonen mit Knospen, ergaben die Flüssigkeiten 
von Hermann und Vom Ratu, besonders die letztere, gute Resultate. 
Sublimat mit Essigsäure war für jüngere Stadien ebenfalls 
brauchbar. 

Vor dem Konservieren wurden die Tiere, um eine starke Kon- 
traktion zu vermeiden, cocainisiert. 

Von Färbungsmitteln benutzte ich für Schnitte hauptsächlich 
Hämalaun mit Eosin, Borkarmin mit Indigo, Safranin (für Osmium- 
präparate) und HrereEnnatrn’s Hämatoxylin. Ich muß bemerken, daß 
mir die Schnitte hauptsächlich zur allgemeinen Orientierung in den 
Geweben dienten. Beim Studium feinerer Einzelheiten der Histo- 
logie benutzte ich die Maceration und Beobachtung an lebenden Ge- 
weben. 

Als Macerationsflüssigkeiten leisteten mir gute Dienste Liısr’s 
Flüssigkeit für Actinien (starke Fuemnmine’sche Flüssigkeit 3 Teile 
+ 10 Teile Wasser) und Iwanzow’s Flüssigkeit (1°, Osmiumsäure 
1 Teil + 9 Teile 1°/, Methylenblaulösung). Die erste Flüssigkeit 
diente hauptsächlich zur Trennung der Embryonalschichten (des 
Ectoderms und Entoderms) und um Flächenbilder zu erhalten. 
Dies ließ sich mit derselben vorzüglich erreichen. Die Objekte 
wurden in der Mischung 10—15 Minuten lang gehalten und dann 


in 0,2°/, Essigsäure gelegt, auf etwa 24 Stunden, worauf sie mit 
21* 


320 A. Liıpin, 


Methylenblau gefärbt wurden. Die zweite Flüssigkeit gibt auch 
keine üblen Flächenbilder, doch liegt ihr Hauptwert darin, daß sie 
die einzelnen histologischen Elemente, die Zellen, isoliert. Die Be- 
arbeitung ist dieselbe wie bei der ersten Flüssigkeit. Da in der 
Iwanzow’schen Flüssigkeit selbst schon Färbemittel enthalten sind 
(Osmiumsäure und Methylenblau), so erforderten die Präparate selten 
eine Nachfärbung mit Methylenblau. Die Isolation wurde mit Hilfe 
von Nadeln und feinen Pinseln unter dem binokularen Mikroskop 
vorgenommen, das in diesem Falle (wie auch in vielen andern) ein 
unersetzliches Instrument ist. 

Zur Färbung der macerierten Objekte versuchte ich noch Pikro- 
karmin und BraAue’sches Karmin anzuwenden, sah mich aber in 
meinen Erwartungen getäuscht. Methylenblau dagegen gibt so klare 
und demonstrative Bilder, daß hierdurch seine freilich großen Mängel, 
das schnelle Verbleichen, wett gemacht werden. 

Die Herrwıg’schen Flüssigkeiten und Alkohol von verschiedener 
Stärke erwiesen sich für die Maceration von Polypodium nicht 
tauglich. 

Bei meinem ersten Besuche der Saratower Station benutzte ich 
beim Studium der Histologie fast ausschließlich die Maceration. Bei 
meinem zweiten Aufenthalt daselbst dagegen beschäftigte ich mich 
fast nur mit der Untersuchung lebender Polypodien. Diese Methode 
leistete mir sehr große Dienste. Sie half mir nicht nur einige (wenn 
auch nicht wichtige) Fehler in den Untersuchungen des Jahres 1908 
festzustellen, sondern — und das war die Hauptsache — sie gab 
mir auch die Möglichkeit, viele feinere Einzelheiten im Bau und in 
der Entwicklung einiger histologischen Elemente, besonders der 
Nesselzellen, klarzustellen. Was nun das Studium der äußern Mor- 
phologie von Polypodium angeht, so wurde dieses natürlich nur an 
lebendem Material ausgeführt. 

Durch Kombination der drei erwähnten Methoden, d. h. der 
Untersuchung von Schnitten, der Maceration und der Beobachtung 
an lebenden Objekten, gelang es mir manches im Bau und Leben 
von Polypodium hydriforme klarzustellen, was bei Anwendung nur 
einer der Methoden meiner Aufmerksamkeit hätte entgehen und 
unbeachtet bleiben können. 


Die äußere Morphologie. 


Wenn man einen Sterlet anfangs Mai öffnet, d. h. in der Zeit, 
die dem Laichen kurz vorausgeht, so kann man in den allermeisten 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 321 


Fällen beim ersten oberflächlichen Blick auf den Rogen von den 
Parasiten infizierte Rogenkörnchen bemerken, die, obwohl sie mit 
den anliegenden Kierchen in der Form übereinstimmen, sich von 
diesen stark in der Größe unterscheiden und eine grauliche Färbung 
angenommen haben, die aus dem Zusammenwirken der dunkeln 
Farbe des Dotters mit der weißen Farbe der in ihnen befindlichen 
Organismen resultiert. Bei stärkerer Vergrößerung sieht man, daß 
der Parasit im Innern des Eies in eine Spirale zusammengewunden 
liegt. Wenn man ihn vorsichtig aus dem Ei befreit, so kann er in 
verschiedener Form erscheinen, je nach dem Entwicklungsstadiun, 
in dem er sich gerade befindet. 

Das jüngste Stadium, das mir zu beobachten gelang, war ein 
Stolo mit Knospen, welche je 12 Fühler enthielten, d. h. also die 
Form, welche Ussow (1887) als „Stolo mit sekundären Knospen“ ') 
bezeichnete. Alle Knospen liegen auf einer Seite des Stolos. Da 
dieser in seinem Längenwachstum durch die Eihülle beengt ist, so 
muß er aus rein mechanischen Gründen (Widerstand der Eihülle) in 
der Spirale wachsen, so daß auch die auf dem gebogenen Stolo 
sitzenden Knospen in der Spirale angeordnet erscheinen. Zuweilen 
gelingt es, diese Spirale auf der ganzen Länge der Stolonen zu ent- 
wirren — dann nimmt er eine C-Form an, wobei alle Knospen der 
Konvexseite desselben in einer Reihe aufsitzen. An jeder derselben 
kann man zwei Teile unterscheiden: einen dünnern, sich unmittelbar 
dem Stolo anschließenden Teil, den Fuß, und einen mehr auf- 
getriebenen, der den eigentlichen Körper der Knospe bildet. Auf 
dem Gipfel der letztern verläuft eine mehr oder weniger tiefe Rinne, 
die eine zur Achse des Stolos perpendikuläre Richtung hat. Der 
Stolo und alle Knospen haben einen gemeinsamen, völlig abge- 
schlossenen Hohlraum, der nirgends mit der Umgebung in Verbin- 
dung steht. Mit Hilfe der Lupe können wir im Innern jeder Knospe 
12 „primäre“ Tentakel, nach Ussow’s Ausdruck, erblicken, die durch 
die durchsichtige Wand derselben durchschimmern. Diese Tentakel 
liegen an der Basis des Knospenkörpers, d. h. näher deren Fub, 
symmetrisch je 6 auf jeder Seite. Ihre Lage im Innern der Knospe 
kann man deutlich am Schema Fig. 1 sehen, wo eine Hälfte 


1) Nächst jüngere Stadien gelang es mir leider nicht zu finden, wes- 
halb ich Ussow’s Angaben über die Existenz von Stolonen mit „primären 
Knospen“ nicht kontrollieren konnte. Ganz junge Stadien aber, noch ohne 
Knospen, habe ich später entdeckt und über dieselben eine kurze Mit- 
teilung veröffentlicht (s. Zool. Anzeiger, Vol. 37). 


322 A. Lirry, 


einer Knospe dargestellt ist, die in der Symmetrieebene durch- 
schnitten gedacht ist. Man sieht hier 6 Tentakel (die übrigen 6 
sind in der andern Knospenhälfte), die symmetrisch zu je 3 in beiden 
Seiten der Knospe gelegen sind. Aber nicht alle Tentakel sind in 
ihrer Größe und Form gleich. Zwei von ihnen, die dickern und 
kürzern, sind an ihren Enden reichlich mit Nesselelementen ver- 
sehen; die übrigen 4 sind dünner und länger. Diese Differenzierung 
der Tentakel in 2 Arten entspricht, wie wir weiter sehen werden, 
einer Verschiedenheit der Funktion in der Periode des Freilebens. 
Wenn auch Ussow diesen Unterschied in der physiologischen Rolle 
beider Tentakelarten bemerkte, so beschrieb er sie gerade im ent- 
gegengesetzten Sinne, als es in Wirklichkeit der Fall ist. Die 
dünnen Tentakel nennt er „Strahltentakel“ und sagt, sie seien weniger 
empfindlich und kontraktil als die dicken. Seiner Angabe nach 
„dienen die Strahltentakel dem Polypodium hauptsächlich zur Fort- 
bewegung und zum Greifen, während die Senktaster [d. h. die kurzen 
dicken Tentakel. A. L.] vielmehr als Angriffs- und Verteidigungs- 
waffen angesehen werden können“. Meine Beobachtungen ergaben 
das gerade Gegenteil. Welchen Körperteil der freilebenden Form 
ich auch reizte, so kamen immer zuerst die dünnen Tentakel in 
Bewegung. Bei der leichtesten Berührung ziehen sie sich schnell 
und intensiv zusammen. Umgekehrt muß man die dickern Tentakel, 
um sie zur Kontraktion zu bringen, länger und stärker reizen. 
Folglich sind die dünnen Tentakel empfindlicher und beweglicher 
als die dieken. Außerdem funktionieren nicht die dünnen, sondern 
gerade die dicken Tentakel, wie wir weiterhin sehen werden, als 
Stützorgane. Alles dies veranlaßt mich, den Tentakeln der Poly- 
podien eine andere Bezeichnung zu geben: die dünnen nenne ich 
Tast- oder taktile Tentakel, die dicken Stiitztentakel.’) 

Die relative Lage der Tentakel beider Arten im Innern der 
Knospe wird dadurch charakterisiert, daß die sensiblen Tentakel 
näher am Stolo sitzen als die Stütztentakel. 

Bei der weitern Entwicklung werden in der Knospe noch 
12 Tentakel angelegt (die Ussow „sekundäre“ nennt), ebenso zu je 
6 auf jeder Seite derselben, aber nur in der distalen Hälfte (vom 
Stolo aus). Das Schema auf Fig. 2, A zeigt die Lage dieser Tentakel 


1) In meiner vorläufigen Mitteilung (1909) nannte ich die dicken 
Tentakel Nesseltentakel, da ich ihre eigentliche physiologische Rolle noch 
nicht kannte. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 323 


im Vergleich mit den 12 früher entstandenen. Wie aus diesem 
Schema zu ersehen, entstehen die sekundären Tentakel symmetrisch 
zu den primären, so daß die Stütztentakel näher dem Stolo sich er- 
weisen als die Tasttentakel. So liegen denn alle 24 Tentakel im 
Innern der Knospe symmetrisch zu den drei Koordinatenflächen: 
1. zur Fläche, welche durch die Längsachse des Cförmig gebogenen 
Stolos geht (Fig. 2, bei A Ebene der Zeichnung, bei B Ebene cd, bei 
C Ebene gh); 2. zur Ebene, welche durch die Rinne am Gipfel der 
Knospe perpendikulär zur Achse des Stolos gedacht ist (bei A 
und B Ebene ab, bei C Ebene der Zeichnung), und 3. zur Ebene, 
welche perpendikulär zu den beiden ersten steht und zwischen zwei 
Gruppen von Tentakeln — den primären und sekundären — hindurch 
geht (bei A und C Ebene ef, bei B Ebene der Zeichnung). In den 
8 Oktanten, welche durch diese 3 Ebenen begrenzt werden, befinden 
sich je 3 Tentakel: 1 Stütztentakel und 2 Tasttentakel; diese 8 
aus 3 Tentakeln bestehenden Gruppen sind so angeordnet, dab jede 
von ihnen 3 Spiegelbilder auf der andern Seite der Koordinaten- 
ebene hat. 

Bisher erscheint als charakteristisch für das äußere Aussehen 
der Knospen, daß die Tentakel sich im Innern derselben befinden. 
Das folgende Entwicklungsstadium unterscheidet sich scharf in 
dieser Hinsicht vom vorhergehenden: hier stehen die Tentakel außen 
auf der Oberfläche der Knospen. Diese Umwandlung beginnt bald 
nach dem Erscheinen der sekundären Tentakel und geht auf dem 
Wege der Umstülpung (Ausstülpung) vor sich, die aber nicht bei 
allen Knospen gleichzeitig eintritt. Es gelang mir nicht, irgendeine 
bestimmte, strenge Folge in der Ausstülpung der einzelnen Knospen 
zu beobachten; offenbar existiert hier auch gar keine Gesetzmäßig- 
keit. Bei den einen Stolonen beginnt die Ausstülpung an dem einen 
Ende, bei den andern irgendwo in der Mitte in Abhängigkeit davon, 
welche Knospen zuerst reiften. 

Hinsichtlich der Lösung der Frage, wie der Prozeß der Aus- 
stülpung selbst vor sich geht, besteht zwischen Ussow’s und meinen 
Beobachtungen ein prinzipieller Gegensatz. Ussow behauptet, dab 
die Tentakel sich in der Knospe als in das Innere der letztern ein- 
gestülpte hohle Säcke entwickeln, ähnlich den eingestülpten Fingern 
eines Handschuhs, daß sie sich nachher ausstülpen, und daß so die 
Form mit äußern Tentakeln zustande käme. 

Ich muß entschieden einen solchen Modus der Ausstülpung in 
Abrede stellen. Die letztere geschieht gerade in umge- 


324 A. Lis, 


kehrter Weise: nicht die Tentakel stülpen sich aus, 
sondern die Knospe selbst; die Tentakel dagegen 
werden von Anfang an in ihrer normalen Lage an- 
gelegt. 

Bei Durchmusterung von Ussow’s Präparaten sowie meiner 
eignen (Schnitte) war ich durch das ungewöhnliche Aussehen der 
Gewebsschichten bei der Form mit innern Tentakeln überrascht: die 
äußere Schicht hatte genau dasselbe Aussehen wie die innere Schicht 
bei der Form mit äußern Tentakeln und umgekehrt. Nur in den 
Tentakeln war die Lage der Gewebsschichten für beide Formen die 
gleiche. Außerdem zeigten fast beständig Schnitte durch die Form 
mit innern Tentakeln in der. Wand des Stolos auf der Seite, die den 
Knospen gegenüberlag, Risse, welche Öffnungen an dieser Stelle an- 
deuteten. 

Diese Beobachtungen brachten mich zuerst auf den Gedanken, 
daß die Umwandlung der einen Form in die andere durch Ausstül- 
pung nicht der Tentakel, sondern der Knospen selbst vor sich gehe. 
Dazu kam noch Folgendes. Ussow behauptet, daß im Entoderm der 
Tentakel ein sehr enges Lumen vorhanden sei, durch welches denn 
auch die Ausstülpung der Tentakel vor sich gehe. Allein abgesehen 
davon, daß die Tentakel tatsächlich gar keinen Hohlraum besitzen 
und ihr Entoderm ein durchgehendes kompaktes Band bildet, mul 
man zugeben, daß durch einen so engen Spalt, wie ihn sich auch 
Ussow selbst als Lumen des Tentakels vorstellt, ein so dicker Ten- 
takel, wie ihn Polypodium besitzt, sich nicht herausstülpen kann. 

Um jede Möglichkeit eines Zweifels an der Richtigkeit meiner 
Voraussetzungen zu beseitigen, beschloß ich mit möglichster Genauig- 
keit den ganzen Vorgang an lebenden Objekten zu verfolgen, und | 
tat dieses im selben Jahre 1908. Und in der Tat: meine Beobach- - 
tungen bestätigten in unzweideutiger Weise alle meine Voraus- 
setzungen vollkommen. 

Der Prozeß der Ausstülpung der Knospen beginnt damit, dab 
an beiden Enden der Knospenspitze Einstülpungen auftreten (Fig. 3e). 
Entsprechend dem fortschreitenden Einstülpungsprozeßb treten die 
im Innern der Knospe befindlichen Tentakeln mehr und mehr aus 
dem Hohlraum derselben in denjenigen des Stolos hinein. Zugleich 
beginnt derselbe Prozeß in den benachbarten Knospen (Fig. 4, 5 u. 6). 
Übrigens kann dies nicht als Regel gelten: zuweilen hat sich eine 
Knospe bereits vollkommen ausgestülpt, während die benachbarten 
noch nicht einmal angefangen haben sich ins Innere des Stolos 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 325 


vorzustülpen. Wie dem auch sein mag, tritt dennoch im Verlaufe 
des Prozesses ein Moment ein, wo sich die Tentakel einer, zweier 
oder dreier benachbarten Knospen im Hohlraum des Stolos dicht 
zusammendrängen. Damit endet die erste Phase der Ausstülpung, die 
man als Einstülpung bezeichnen kann, und zugleich beginnt die zweite 
Phase — die eigentliche Ausstülpung. Dieser Moment wird dadurch 
charakterisiert, daß annähernd in der Mitte jener Stolonenpartie, in 
der die Einstülpung vor sich ging, auf der der Knospe gegenüber- 
liegenden Wand ein kleiner Hügel erscheint (Fig. 7); dieser wächst 
mit der Zeit, und schließlich zeigt sich an dieser Stelle ein hervor- 
getretener Tentakel. In den typischen Fällen bildet sich die Öffnung 
auf dem Hügel, durch welche der erste Tentakel hinaustritt, offenbar 
durch Zerreißen der Stolonenwand unter dem Drucke der Tentakel 
der sich aktiv ausstülpenden Knospe. Auf dieselbe Weise wird diese 
Öffnung für die Ausstülpung der benachbarten Knospen erweitert. 
Nur einmal konnte ich beobachten, daß die Öffnung im Stolo sich 
schon gebildet hatte, während die Knospen eben die erste Einstül- 
pung an ihrem Gipfel aufwiesen. Ob die Öffnung hier auf dem Wege 
der Histolyse der Gewebe entstand oder durch eine zufällige Ver- 
letzung, weiß ich nicht zu sagen. Eins steht ohne Zweifel fest, daß 
schon wegen des isolierten Auftretens dieses Falles unter allen 
Beobachtungen er nicht als Regel, sondern nur als Ausnahme 
eelten kann. 

Was die Art und Weise des Austretens des ersten Tentakels 
betrifft, so wurden zwei Varianten beobachtet: entweder biegt sich 
der Tentakel Uförmig um und durchbricht mit dem Winkel der 
knieförmigen Biegung die Öffnung (Fig. 8 u. 9), wonach er sich 
dann in Freiheit ausstreckt (Fig. 10), oder er kommt direkt mit 
seiner Spitze hervor, ohne sich vorher gebogen zu haben. Nach dem 
ersten Tentakel erscheinen auf dieselbe Weise die übrigen, wie auf 
den Figg. 11—15 angegeben ist, und schließlich stülpt sich die 
ganze Knospe aus. Da gleichzeitig mit dem Ausstülpungsprozeß auch 
der Teilungsprozeß der Knospe vor sich geht, d. h. die oben er- 
wähnte Rinne an ihrem Gipfel sich mehr und mehr vertieft, so hat 
die vollkommen ausgestülpte Knospe gewöhnlich das Aussehen, wie 
es schematisch auf der Fig. 16') dargestellt ist. Dabei ist es zu- 
weilen schwer zu entscheiden, ob man solch eine Knospe als eine 


1) In der vorläufigen Mitteilung ist eine solche Knospe (Fig. 4) etwas 
ungenau dargestellt. 


326 A. Lirty, 


mit 24 Tentakeln oder als 2 Knospen mit je 12 Tentakeln zu 
deuten habe. 

Hier will ich noch einen pathologischen Fall beschreiben, den 
ich mehrmals beobachtete. Ich erwähne seiner deshalb, weil er, wie 
mir scheint, bis zu einem gewissen Grade erklären kann, was Ussow 
vielleicht zu seinem irrtümlichen Urteil über den Prozeß der Aus- 
stülpung veranlaßt haben könnte. Infolge irgendwelcher zufälligen 
Verletzungen (z. B. bei der Präparierung mit Hilfe der Nadeln) 
nämlich kann sich an der Spitze der Knospe ein Rif im Gewebe 
bilden, wie das auf Fig. 17 zu sehen ist, und durch die so gebildete 
Öffnung können einige Tentakel hinaustreten. Auf den ersten Blick 
macht ein solcher pathologischer Fall den Eindruck, als ob sich hier 
die Tentakel ausstülpen. Es ist sehr wohl möglich, daß Ussow auf 
Grund eines solchen Falles die Verwandlung der Form mit innern 
Tentakeln in die mit äußern Tentakeln als auf dem Wege der Aus- 
stülpung der Tentakel geschehend sich gedacht oder wenigstens in 
diesen Gedanken bestärkt worden sein mag. 

Ich muß bemerken, daß in der Bildung der Öffnung für die Aus- 
stülpung der Knospen keinerlei Gesetzmäßigkeit existiert. Neben 
solchen Fällen, wo die Öffnung, die für die Ausstülpung einer Knospe 
gebildet wurde, für die benachbarten sich erweiterte, konnten auch 
mehrere Öffnungen beobachtet werden, die gleichzeitig am Stolo ent- 
standen. Das muß ja auch so geschehen, wenn man in Betracht zieht, 
daß die Öffnungen sich nach Maßgabe der Ausstülpung der einzelnen 
Knospen bilden, die, wie gesagt, in dieser Hinsicht keiner besondern 
Folge unterworfen sind. Wie diese Öffnungen aber auch entstehen 
mögen, gegen Ende der Ausstülpung fließen sie alle zu einer ge- 
meinsamen Spalte zusammen, die von einem Ende des Stolos bis zum 
andern sich hinzieht, und wenn der Prozeß der Ausstülpung beendet 
ist, so erhält man einen Stolo mit Knospen, der einem solchen vor 
der Ausstülpung gleicht, sich aber von ihm unterscheidet: erstens 
durch die äußern Tentakel und zweitens durch die umgekehrte Lage 
der Embryonalschichten (das Ectoderm außen, das Entoderm innen). 

Da unter natürlichen Verhältnissen die Ausstülpung im Innern 
des Rogenkörnchens vor sich geht, so wird das Dotter der letztern 
passiv, infolge des Ausstülpungsprozesses selbst, in den Hohlraum 
der Knospen hineingedrängt. Infolgedessen werden die letztern ganz 
undurchsichtig. 

Infolge einer irrtümlichen Vorstellung von der Verwandlung der 
Form mit innern Tentakeln in die mit äußern war Ussow gezwungen 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 327 


zu behaupten, daß in der erstern „der von den Ectodermzellen 
energisch aufgenommene Eidotter durch die Entoderm- 
zellen hindurchindieKnospenhöhleeindringtundsichhierin 
Gestalt von Reserve-Nahrungsmaterial ansammelt“.?) 

In der Tat aber erscheint der Prozeß der Ernährung und Assi- 
milation bei Polypodium in keinem der bisher bekannten Entwick- 
lungsstadien desselben irgendwie verkehrt. Diese Prozesse verlaufen 
vollkommen normal, sowohl vor wie nach der Ausstülpung der 
Knospen, weil der Dotter des Sterleteies die ganze Zeit über un- 
mittelbar dem Entoderm anliegt, das also keinen einzigen Moment in 
seiner physiologischen Funktion gestört wird. 

Die von Ussow beschriebene Ansammlung von Reservedotter ist 
schon aus dem Grunde unwahrscheinlich, weil — wie an den 
Schnitten zu sehen — dieser Dotter genau dasselbe Aussehen 
hat wie im Rogenkörnchen; folglich hätte der Dotter, der nach 
Ussow 3 Schichten (das Ecto-, Meso- und Entoderm) passiert haben 
würde, nicht im geringsten sein charakteristisches Aussehen ver- 
ändert, nämlich das von großen, glänzenden Körnchen. Das wäre 
aber zum mindesten sehr zweifelhaft. 

Endlich zeigen die Schnitte ganz klar, daß im Hohlraum der 
Knospen mit innern Tentakeln nichts Dotterähnliches vorhanden ist, 
während die Knospen mit äußern Tentakeln mit echtem Dotter voll- 
gepfropft sind. 

Somit haben denn vor der Ausstülpung die Embryonalschichten 
im Körper des Polypodium eine umgekehrte Lage: das Ectoderm 
innen, das Entoderm außen (Fig. 1 u. 2). Zieht man in Betracht, 
daß die Ausstülpung, wie oben gesagt, schon im Innern des Rogen- 
korns vor sich geht, so müssen wir den Schluß ziehen, daß diese 
mehr als sonderbare Tatsache nichts anderes ist als eine Anpassung 
des Organismus an die Ernährungsbedingungen: das Nährmaterial 
(der Dotter des Eies) umgibt rings den Körper des Parasiten, und 
da letzterer vor der Ausstülpung keinerlei Öffnungen zur Verbindung 
mit der Außenwelt hat, liegt zum Zwecke möglichster Ausnutzung 
des Nährmaterials sein Entoderm unmittelbar dem umgebenden 
Dotter an. Bei der Ausstülpung wird, wie erwähnt, der Dotter 
mechanisch in den Hohlraum des Parasiten hineingezwängt, und 
wenn letzterer bei seiner Befreiung aus dem Rogenkorn zum Leben im 
Wasser übergeht, ist er mit reichem Vorrat von Nährmaterial versehen. 


1) Sperrdruck bei Ussow. 


328, A. Liprn, 


Mir kommt es darauf an, die umgekehrte Lage der Embryonal- 
schichten in einer bestimmten Periode des Lebens dieses Tieres mög- 
lichst zu betonen: sehr rätselhaft an sich, ist diese Tatsache schon 
deshalb interessant, weil sie nicht ohne Einfluß auf den Prozeß der 
Anlage der Gewebe geblieben ist, indem ihre Folgen, wie wir weiter 
sehen werden, in der eigentümlichen Lage der Muskulatur und des 
Nervengewebes im Körper von Polypodium zum Ausdruck gelangt sind. 

Ausgestülpt im Innern des Eies zur Zeit des Laichens, erscheint 
der Parasit vollkommen reif zur freien Existenz, und wenn der 
Rogen ins Wasser gerät, zerreißt das Polypodium die Eihülle und 
geht zum Leben im Wasser über. Einige Zeit danach beginnt der 
Zerfall des Stolos in die einzelnen ihm aufsitzenden Knospen. 

Hier weichen meine Beobachtungen wieder von denen Ussow’s 
stark ab. Ussow behauptet, daß der frisch ausgetretene Stolo stets 
32 „sekundäre“ Knospen trägt und beim Zerfall sich anfangs in 
4 Teile mit je 8 Knospen teilt, wonach jeder Teil sich wieder 
halbiert, die so entstandenen Teile wieder usw., bis 32 einzelne 
Knospen entstanden sind. 

Meine Beobachtungen weisen darauf hin, daß weder in der Zahl 
der Knospen am frischen, unbeschädigten Stolo noch im Zerfall der 
letztern irgendwelche Beständigkeit oder Gesetzmäßigkeit herrscht. 
Die Zahl der Knospen am Stolo erscheint nicht fixiert, sondern vari- 
iert in sehr weiten Grenzen. Ich konnte aus den Rogenkörnern 
Stolonen mit einer sehr verschiedenen Anzahl von Knospen befreien, 
z. B. mit 16, 28, 44, 46, 58, 64 usw. Um zu zeigen, wie unregel- 
mäßig der Zerfall des Stolos vor sich geht, greife ich aus meinen 
Tabellen zwei heraus, die sich auf Stolonen mit 44 und 64 Knospen 
beziehen. Um das Verständnis dieser Tabellen ‘zu erleichtern, muß 
ich einige Erklärungen hinzufügen. Die Zahlen geben die Anzahl 
der Knospen an den Stolonen und ihren Teilen an. Durch Plus- 
zeichen sind die Zahlen verbunden, welche die Zahl der Knospen 
an den Teilstücken des Stolos angeben, in welche der letztere während 
der Beobachtungsintervalle sukzessive zerfiel. Das Zeichen „;“ 
trennt die Beobachtungsresultate, die an einem Tage zu verschiedenen 
Stunden erhalten wurden. In Klammern stehen die Zahlen, welche 
die vorletzten (2 Knospen) und letzten (1 Knospe) Zerfallprodukte 
des Stolos darstellen, die aus der Beobachtung und daher weiter auch 
aus der Tabelle ausgeschlossen wurden. 

Ich muß bemerken, daß es meistenteils sehr schwer ist, an 
einem frischen Stolo die Knospenzahl genau zu bestimmen, Das 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 329 


Mai 
24 44 64 
25. 44 64 
26. 44 Spe erage G14 
27. 30 + 14 19 ete ere eee ge a age 
4444 (242) 
Bat CA ede Ae | ee ee A gg 
(2-1 1); peepee) ie) ee 
pu a a ae) (1m 
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Bee ES CENTS ES QT 24 . 1); 
CREME RCE EC APN ARE CIC edt tet 1, 
atatatste@tity 4+@+1) 
Sy] abate os yt qu alee a2 Re) 
31. 44 (2-11); 
@+1+1) 


hängt davon ab, daß an vielen Knospen sich Gruppen neuer Ten- 
takel bilden und außerdem sich die Knospen selbst im Teilungs- 
stadium befinden. Diese beiden Prozesse können an verschiedenen 
Knospen in den verschiedensten Entwicklungsstadien auftreten. 
Daher trifft man an ein und demselben Stolo oft zahlreiche Über- 
gangsstadien von einer 12 Tentakel tragenden Knospe bis zu zwei 
solcher Knospen. Das erschwert bedeutend das Zählen der Knospen, 
weil es bei einem solchen allmählichen Übergange schwer fällt, eine 
scharfe Grenze zwischen einer oder zwei Knospen zu ziehen. Ich 
nahm bei meinen Zählungen als Einheit eine Knospe mit 12 Ten- 
takeln an. Wenn sich an einer solchen Knospe neue Tentakel 
bilden, so hängt die Zählung vom Entwicklungsstadium dieser Ten- 
takel ab: bei sehr geringem Umfange wurde ihre Knospe als eine 
einzige betrachtet, wenn die neuen Tentakel aber schon eine be- 
deutende Größe erreicht. die Knospe selbst aber einen bedeutenden 
Teilungsgrad erreicht hatte (durch immer stärkere Vertiefung der 
Rinne), so galt sie für 2 Knospen. Natürlich muß bei derartigem 
Zählen das Resultat bei weitem kein vollkommenes sein, doch ist 
es vollständig genügend, um zu zeigen, daß die Zahl der Knospen 
an einem frischen Stolo keine bestimmte ist, und damit wäre meine 
Absicht vollkommen erreicht. 

Ich sagte, daß ich beim Zählen eine Knospe mit 12 Tentakeln 
als Einheit annahm. Ich tat dieses aus folgenden Gründen: in den 
angeführten Tafeln kommt mehrmals die Zahl 3 vor; in andern 
Tabellen wird man bei mir auch andere ungerade Zahlen finden. 
Wenn man als Einheit eine Knospe mit 24 Tentakeln annimmt 
(solche Knospen bilden am Stolo den Übergang von einer 12ten- 


330 | A. Lıpis, 


takeligen Knospe zu 2 mit je 12 Tentakeln), so würden beim Zer- 
fall des Stolos an Stelle der ungeraden Zahlen Brüche erscheinen, 
z. B. statt 3 1'}, Knospen. Es ist klar, daß 7/, Knospe nicht als 
selbständiger, organisch einheitlicher Teil des Stolos gelten kann. 

Somit erscheint als Endprodukt des Zerfalles des Stolos eine 
Form mit 12 Tentakeln, deren schematische Darstellung in der 
Fig. 18 gegeben ist. Diese Form besitzt die Fähigkeit, sich in 
Tochterindividuen zu teilen und zugleich Gruppen neuer Tentakel 
zu bilden. Von der Kombination dieser Prozesse hängt es ab, ob 
sich die Form mit 12 Tentakeln weiter in 1 mit 24 Tentakeln 
verwandelt oder in 2 mit je 12 Tentakeln oder endlich in 2 mit je 
6 Tentakeln. Nehmen wir in der Tat an, dab der Prozeß der 
Wiederbildung der Tentakel aus irgendeinem Grunde sehr schnell 
vor sich geht oder — was dasselbe wäre — daß der Teilungsprozeß 
des Individuums zurückbleibt, dann haben die neuen Tentakel 
(Fig. 19 a—f) Zeit zu wachsen und die Größe der alten, schon vor- 
handenen zu erreichen, während das Individuum noch sehr weit von 
seiner Teilung in 2 entfernt ist. Im Resultate erhalten wir die 
Form mit 24 Tentakeln (f). Jetzt wollen wir annehmen, dab beide 
Prozesse gleichzeitig und parallel vor sich gehen, so dab die neuen 
Tentakel die Länge der alten gerade dann erreichen, wenn das In- 
dividuum sich endgültig in 2 Tochterindividuen teilt (Fig. 20 a—f); 
in solch einem Falle haben wir 2 Formen mit 12 Tentakeln {f). 
Endlich, wenn die Bildung neuer Tentakel aus irgendeinem Grunde 
aufgehalten wird, während die Teilung des Individuums unterdessen 
normal vor sich geht (Fig. 21 a—e), so erhalten wir aus der Form 
mit 12 Tentakeln 2 mit 6 Tentakeln (e). 

Bei der ersten Kombination geht die Teilung, wenn auch ver- 
langsamt, dennoch ordnungsgemäß vor sich; sie endet nach Bildung 
der Form mit 24 Tentakeln, so daß wir hier eine Teilung derselben 
in 2 zu je 12 Tentakeln vor uns haben. 

Unter normalen Bedingungen findet man in der ersten Zeit 
nach dem Zerfall des Stolos am häufigsten die Form mit 24 Tentakeln. 
Dann treten sie allmählich in geringerer Zahl auf, und die Formen 
mit 12 Tentakeln erscheinen häufiger. Danach bilden sich Formen 
mit 6 Tentakeln, deren Zahl mit der Zeit wächst, aber doch keine 
bedeutende wird, da das Erscheinen dieser Formen das nahe Ende 
des Lebens des Polypodium im Wasser ankündigt. Es macht sich 
also bei der Ablösung einer Generation durch die andere eine ge- 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 331 


wisse Folge bemerkbar. Wovon dieses wohl abhängt? Mir scheint, 
daß hier folgende Erklärung zulässig ist. 

Von den zwei erwähnten Prozessen — der Neubildung von Ten- 
takeln und der Teilung des Individuums — muß der erstere vor- 
herrschend als ein aufbauender angesehen werden. Er braucht also 
einen größern Zustrom von Nährmaterial. Wir sahen schon, dab bei 
der Ausstülpung das Polypodium mechanisch den Dotter in sich auf- 
nimmt und so zum Leben im Wasser übergeht mit genügenden 
Nahrungsvorrat versehen. Diesen Vorrat nutzt es während der 
ganzen Periode des Wasserlebens aus und geht schließlich bei dessen 
vollem Verbrauch zugrunde. Das Nahrungsmaterial wird also all- 
mählich verbraucht. In Abhängigkeit davon vermindert sich ebenso 
allmählich der aufbauende Prozeß der Neubildung von Tentakeln, 
während der Teilungsprozeß des Individuums, da er keine verstärkte 
Ernährung erfordert, die ganze Zeit über annähernd mit derselben 
Intensität vor sich geht. Deshalb überholt am Anfange der Periode 
des Lebens des Polypodium im Wasser der Prozeß der Neubildung 
von Tentakeln den Prozeß der Teilung des Individiums, und als 
Resultat erscheint die Form mit 24 Tentakeln; dann gleichen sich 
beide Prozesse in ihrer Intensivität mehr aus, wodurch die erwähnte 
Form weniger häufig wird und eine Menge Formen mit 12 Ten- 
takeln auftritt; wenn endlich der Nahrungsmaterialvorrat zu Ende 
geht, so wird die Neubildung der Tentakel stark verlangsamt, während 
die Teilung des Individuums noch fortschreitet, und es erscheinen 
die Formen mit 6 Tentakeln. 

Aus dem Vorhergehenden geht hervor, dab man als Grundform 
aller freilebenden Entwicklungsstadien von Polypodium wieder (wie 
im Stolo) die Form mit 12 Tentakeln ansehen muß; sie dient als 
Ausgangsform sowohl für die Form mit 24 Tentakeln wie auch für 
die mit 6 Tentakeln, die sich ihrerseits wieder in eine solche ver- 
wandeln. Auf diese Weise entstehen aus der Form mit 24 Ten- 
takeln 2 mit 12 Tentakeln, aus der Form mit 12 Tentakeln eben- 
falls 2 solche, aber aus der mit 6 Tentakeln kann nur 1 Form 
mit 12 Tentakeln entstehen. Folglich muß man in den Aquarien 
am häufigsten gerade die Form mit 12 Tentakeln antreffen. Die 
Wirklichkeit bestätigt vollkommen diese Annahme. Ich glaube, dab, 
wenn dem Polypodium für sehr lange Zeit genügende Nahrungszufuhr 
gesichert wäre, es sehr möglich ist, daß dann nicht nur alle Formen 
mit 6 Tentakeln durch Regeneration der Tentakel sich von neuem 
in solche mit 12 Tentakeln verwandeln würden, sondern es vielleicht 


332 A. Lipis, 


sogar gar nicht zur Bildung von Individuen mit 6 Tentakeln kommen 
dürfte. In Wirklichkeit jedoch kommen (wenn auch selten) als 
Teilungsprodukte der Formen mit 6 Tentakeln nicht nur solche mit 
3, sondern auch mit 2 und 1 Tentakel vor, und ganz am Ende des 
Wasserlebens des Polypodium (etwa 1 Monat nach seiner Übertragung 
ins Wasser) kann man am Grunde der Aquarien einfache, formlose 
(aber lebende) Klümpchen finden ohne Mundöffnung, Mundkonus und 
Tentakel. Bis zu so hohen Grade kann die Teilbarkeit des Poly- 
podium sich fortsetzen. 

Früher erwähnte ich schon, daß die Stütztentakel sich schon im 
Innern der Knospen von den Tasttentakeln durch ihre geringere 
Länge und bedeutendere Dicke unterscheiden. Die freibleibenden 
Formen gestatten es festzustellen, daß noch ein weiterer Unterschied 
besteht, nämlich ein Unterschied in der Länge der beiden Tast- 
tentakelpaare. Es erweist sich, dab das seiner Stellung nach mittlere 
Tentakelpaar kürzer ist als das äußere Paar. Wodurch dieser 
Unterschind zu erklären ist weiß ich nicht. Die Ursache aber, 
woher eine Differenzierung in Stütz- und Tasttentakel eingetreten 
ist, scheint mir in Folgendem zu bestehen. 

Wir haben schon gesehen, daß von den freilebenden Formen 
des Polypodium als Grundform die mit 12 Tentakeln anzusehen ist. 
Bei dieser Form (Fig. 18) befinden sich die Stütztentakel gerade auf 
der dem Munde gegenüberliegenden Seite. Das Polypodium hält sich 
im Wasser gewöhnlich mit dem Munde nach oben und stützt sich 
auf die Tentakel, auf welchen es sich auf dem Substrat fortbewegt, 
so dab die Tentakel die Rolle von Gehfüßen spielen. Zu diesem 
Zwecke dienen eben jene Tentakel, die gerade der Mundöffnung 
gegenüberliegen und sich somit dem Substrat am nächsten befinden, 
d. h. die kürzern und dickern, die ich deshalb Stütztentakel nannte. 
Doch haben sie noch eine andere Funktion, die vielleicht noch 
wichtiger ist und uns noch mehr dazu berechtigt, sie als Stütz- 
tentakel im weitesten Sinne des Wortes zu bezeichnen: diese 
Tentakel dienen nämlich als Anheftungsorgane. Die 
Entdeckung dieser Funktion derselben verdanke ich der Beobachtung 
einer biologischen Tatsache, die mir überhaupt vieles im Bau (be- 
sonders im histologischen) des Polypodium klar machte. Ich hatte 
für die Polypodien ein Aquarium eingerichtet, das den natürlichen 
Bedingungen ihres Lebens möglichst nahekam. Ich bedeckte den Boden 
des Gefäßes mit Sand, goß Wasser darauf und setzte Pflanzen zur 
Versorgung des Wassers mit Sauerstoff hinein (das Wasser war fließend). 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 333 


Einige Zeit nach dem Einsetzen der Polypodien nahm ich aus 
diesem Gefäß Sand in ein Uhrgläschen heraus mit Wasser und einem 
Polypodium und beobachtete letzteres unter dem binokularen Mikro- 
skop. Dabei kam denn die interessante Tatsache zu Tage, daß das 
Polypodium auf dem Sande viel fester haftete als an dem Glasboden 
des Gefäßes. Wenn ich gegen dasselbe aus einer Pipette einen 
schwachen Wasserstrahl strömen ließ (immerhin aber einen so 
starken, daß es ohne Sand zweifellos vom Platze gerückt wäre), so 
wich sein Körper etwas in der Stromrichtung aus, einige Tentakel 
reckten sich, doch blieben sie am Boden haften und verhinderten so 
eine Verschiebung des Polypodium. Natürlich kann man es durch einen 
starken Strahl oder durch Nadeln vom Platze schieben, dabei ziehen 
aber die festhaftenden Tentakel je ein oder zwei Sandkörnchen (viel- 
leicht auch mehr) mit sich, zuweilen diese aus tiefer liegenden Sand- 
schichten herausholend. Ich durchmusterte darauf einige Polypodien, 
die ich aus diesem Aquarium ohne Sand entnahm, um mich zu über- 
zeugen, ob die Sandkörnchen sich an die Tentakel geklebt hatten 
oder nicht. Es erwies sich, daß jedes der von mir untersuchten Poly- 
podien Sandkörnchen mitschleppte, die nur einzig undallein an 
den Stütztentakeln hafteten (wenn auch nicht an allen), und daß 
nicht ein einziges von ihnen den Tasttentakeln anhing. Die Sand- 
körnchen waren an die Tentakel durch eine Menge von sie umklammern- 
den Nesselfäden befestigt. Wenn man den Bodensatz von der Stelle 
nimmt, wo die Polypodien sich befanden, so kann man unter dem 
Mikroskop stets eine Masse entladener Nesselkapseln sehen, deren 
Fäden die verschiedenen Teilchen dicht umspinnen. 

Die Tasttentakel sind im Gegenteil zu den Stütztentakeln offen- 
bar mehr für die Verteidigung des Tieres angepaßt; wenigstens 
bringt uns folgende Beobachtung auf diesen Gedanken. Wenn das 
Polypodium irgendeinem allgemeinen Reize unterliegt (z. B. einem 
thermischen, elektrischen usw.) oder einem lokalen, der aber stark 
genug ist, um sich über den ganzen Körper auszubreiten und so zu 
einem allgemeinen zu werden, so biegen sich alle Tasttentakel nach 
der Mundöfinung hinein und bedecken dieselbe. Eine ebensolche 
Reaktion erfolgt unabänderlich auch einzeln von seiten eines jeden 
Tentakels, wenn er einen unbedeutenden lokalen Reiz erleidet; er 
biegt sich jedesmal zum Munde hin ein. Bei den doppelt symme- 
trischen Formen (denen mit 24 und mit 12 Tentakeln) verkürzt sich 
der Mundkonus dabei entweder gar nicht, oder (bei starkem Reiz) 
er verkürzt sich gleichmäßig in seinem ganzen Umfange. Bei den 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 22 


334 A. Lirry, 


monosymmetrischen Formen, d. h. denen mit 6 Tentakeln, biegen 
sich unter solchen Umständen nicht nur die Tasttentakel zum Munde 
hin ein, sondern auch der Mundkonus biegt sich den Tentakeln ent- 
gegen, als suche er Schutz unter ihrer Deckung. | 

Jeder Tentakel zieht sich nicht gleichzeitig in seiner ganzen 
Länge zusammen, sondern allmählich, vom distalen Ende hin zum 
proximalen. Dabei befindet sich, wenn die Kontraktionswelle den 
Basalteil des Tentakels erreicht, das distale Ende desselben schon 
im Stadium der Erschlaffung. Das bezieht sich natürlich auf die 
Fälle, wenn der Tentakel kurzen, einzelnen Reizwirkungen unter- 
worfen wird. 

Bei tetanischen Verkürzungen bleibt der Tentakel natürlich im 
Kontraktionszustande eine gewisse Zeit lang und in seiner ganzen 
Länge. 

Die Reizempfänglichkeit der Tentakel ist im Laufe der ver- 
schiedenen Lebensperioden des Polypodium nicht die gleiche: sie 
wächst mit dem Alter desselben. In den Knospen mit innern Ten- 
takeln sind letztere noch sehr wenig reizbar. Wenn man eine solche 
Knospe leicht von außen reizt (also deren Entoderm), so erfolgt 
keinerlei Reaktion. Verstärkt man aber den Reiz, so daß auf die 
innen liegenden Tentakel ein merkbarer Druck ausgeübt wird, so 
kann eine Reaktion erfolgen, indem einige Tentakel sich kontra- 
hieren. Bei den ausgestülpten Knospen sind die Tentakel schon be- 
deutend empfindlicher, obwohl sie sich noch ziemlich langsam zu- 
sammenziehen. Außerdem beobachtet man hier im Gegensatze zu 
den innern Tentakeln eine Eigenbewegung derselben, d. h. eine 
‚Kontraktion ohne sichtbaren Reiz. Wie die Empfindlichkeit nimmt 
auch die Schnelligkeit der Reaktion bei den Tentakeln desto mehr 
zu, je älter das Polypidium wird. 

Um mit den Tentakeln abzuschließen, will ich noch meine Be- 
obachtungen über die Entstehung neuer Tentakel am Körper des 
Polypodium bei der Verwandlung einer Form in die andere durch 
Regeneration anführen. Die neuen Tentakel werden in bestimmter 
Reihenfolge angelegt. Wenn man eine Form mit 12 Tentakeln von 
der Seite ansieht, wo die Stütztentakel stehen, so bemerkt man 
leicht, daß die Tentakel immer nach einem bestimmten Plan verteilt 
sind, nämlich nach den Bogen zweier konzentrischer Ellipsen: die 
Stütztentakel an dem innern Bogen, die Tasttentakel am äußern, 
wie das nebenbei auf Textfig. A dargestellt ist. Dabei sind natür- 
lich beide Gruppen mit 6 Tentakeln vollkommen symmetrisch zu- 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 335 


einander gestellt und bilden im allgemeinen gleichsam die Bogen 
zweier imaginären, geschlossenen, konzentrischen krummen Linien, 
die auf der Textfig. A durch Punktierung ergänzt sind. Dies gilt 
für alle freilebenden Formen von Polypodium, und diesem Gesetz 
folgen alle sich neubildenden Tentakel bei ihrer Entstehung. Bei 
den Formen mit 12 Tentakeln z. B. werden alle neuen Tentakel in 
der Ordnung angelegt, wie das auf Textfig. B abgebildet ist, wo im 
linken Kreise die Gruppe neuentstandener Tentakel in der rechten 
Hälfte desselben liegt, im rechten Kreise umgekehrt. 

Was die zeitliche Folge der Entstehung der Tentakel anbelangt, 
so kann man auch hier ein bestimmtes Gesetz bemerken: zuerst er- 
scheint immer das Paar der äußern Tasttentakel (Textfig. B a), ihnen 
folgen die Stütztentakel, und zuletzt wird das Paar der mittlern 
Tasttentakel angelegt (Textfig. B 5). Die Tentakel erscheinen als 
kaum bemerkbare Höckerchen, die mit der Zeit größer werden und 
zu wirklichen Tentakeln auswachsen. Wenn die Stütztentakel an- 
gelegt werden, so haben die äußern Tasttentakel das Aussehen von 
konischen Erhöhungen; wenn aber die kaum merkbaren Höckerchen 


ED @6 


Fig. A. Fig. B. 


der mittlern Tasttentakel erscheinen, stellen die äußern Tasttentakel 
schon vollkommen ausgebildete, aber noch kleine Tentakel dar, 
während die Stütztentakel zu dieser Zeit als kleine Kegel erscheinen. 
Somit beginnt die Tentakelbildung mit den äußern Tasttentakeln, 
ihnen folgen die Stütztentakel und dann die mittlern Tasttentakel, 
und ihre Länge nimmt, wie wir oben sahen, in der Richtung von den 
äußern Tasttentakeln über die mittlern Tasttentakel zu den Stütz- 
tentakeln ab. Aus dieser Zusammenstellung ist ersichtlich, dab die 
mittlern Tasttentakel bei ihrem Wachstum in die Länge die Stütz- 
tentakel überholen. Dafür sind aber letztere, wie bekannt, dicker 
als die Tasttentakel. 

Es bleibt nun noch die Frage über die Bildung der Mundöffnung 
bei Polypodium zu erörtern übrig. 

Nachdem alle Knospen sich ausgestülpt haben, die am Stolo 


22% 


336 A. Lxpin, 


sitzen, verwächst die Öffnung in seiner Wand, die während des Aus- 
stülpens durch Zerreißen der Gewebe sich bildete, so daß wieder ein 
vollkommen geschlossener Stolo mit Knospen entsteht, der mit diesen 
einen gemeinsamen Hohlraum besitzt, welcher jeder Kommunikation 
mit der Außenwelt entbehrt. Der Unterschied zwischen diesem 
Stadium und dem vor dem Ausstülpungen besteht nur in der um- 
gekehrten Lagerung der Embryonalschichten und darin, daß jetzt 
die Tentakel nicht innerhalb, sondern außerhalb der Knospen sich 
befinden. Die Bildung der Mundöffnung beginnt nun in diesem 
Stadium: in der den Knospen gegenüberliegenden Wand des Stolos 
erscheinen Öffnungen, aus denen später der Mund entsteht. Folglich 
entstehen die Mundöffnungen sekundär und vollkommen selbständig, 
unabhänig von dem Rif in der Stolonenwand, der zum Ausstülpen 
diente. Der Prozeß der Bildung des Mundes geht, wie die Aus- 
stülpung der Knospen, ohne jede Regelmäßigkeit vor sich und hat 
durchaus keine bestimmte Beziehung zum Zerfall des Stolos. An 
einem frischen, heilen Stolo kann sich z. B. in seiner ganzen Länge 
ein ununterbrochener Spalt hinziehen (Fig. 22 m), wobei natürlich 
auch alle Teile des Stolos, die aus seiner Teilung resultierten, fertige 
Mundöffnungen besitzen werden. Oder an verschiedenen Stellen des 
Stolos können gleichzeitig oder nacheinander einzelne Öffnungen ent- 
stehen (Fig. 23 m), aber ohne jede bestimmte Ordnung, sowohl zeit- 
lich wie räumlich; aber alle diese Öffnungen haben die Form von 
Spalten und sind stets in bestimmter Weise orientiert, nämlich in 
der Längslinie des Stolos. Da zur Zeit der Bildung der Öffnungen 
am Stolo auch dessen Zerfall vor sich geht, so ist es natürlich, daß 
die hierbei entstehenden Teile desselben entweder eine Mundspalte 
oder auch keine besitzen können, was davon abhängt, in welcher 
Beziehung die Teilungsstellen des Stolos zu den Bildungsstellen der 
Mundöffnungen stehen. So werden auf der Fig. 23, wo die punk- 
tierten Linien, die quer über den Stolo gehen, die Stellen seines 
Zerfalls bezeichnen, die Teile ab, de und de Mundöffnungen besitzen, 
während die Teile cd und ef ohne solche bleiben. In solchen Fällen 
bilden sich die Mundspalten an den Teilen des Stolos erst nach deren 
Abtrennung von dem letztern. 

Aus allem, was uns über die Bildung des Mundes bekannt ist, 
geht hervor, daß sich am Aufbau des Mundkegels der freilebenden 
Form nicht nur Knospenkörper und Fuß, sondern auch der ent- 
sprechende Teil der Stolonenwand beteiligt. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 337 


Die Histologie. 


Der Körper von Polypodium besteht aus 2 Schichten, dem Ecto- 
derm und dem Entoderm, die voneinander durch eine Stützlamelle 
getrennt sind, an welcher die Muskelfasern angeheftet sind. Un- 
mittelbar unter der Stützlamelle (vom Eetoderm aus gerechnet) liegt 
das Nervennetz. An einigen Stellen, nämlich in den Tentakeln und 
bei den freilebenden Formen auch im Mundkegel, befindet sich 
zwischen dem Entoderm und der Stützlamelle noch eine ziemlich 
dicke Schicht einer gallertigen Masse, die Mesoglöa, die soweit 
flüssig ist, daß in ihr bei Kontraktion der Tentakel und des Mund- 
kegels runde Zellen vollkommen frei umherschwimmen, die von den 
Strömungen der Flüssigkeit passiv mitgerissen werden. 


Das Ectoderm. 


In der Form mit innern Tentakeln kleidet das Ectoderm die 
eanze innere Höhlung des Stolos mit den Knospen vollkommen aus 
und geht unmittelbar auf die Tentakel über, wie das am Schema 
klar ersichtlich ist (Fig. 24). In den freilebenden Stadien sind die 
Beziehungen der Schichten, wie schon mehrfach erwähnt, umgekehrt, 
d. h. das Ectoderm bildet die äußere Begrenzungsschicht. In den 
Stadien, wo der Mundkegel schon vollkommen ausgebildet ist, geht 
an dessen Spitze das Ectoderm unmittelbar in das Entoderm über, 
indem es so die Umrisse der Mundöftnung darstellt. 

Hinsichtlich des Baues des Ectoderms haben alle bisher be- 
kannten Stadien der Entwicklung von Polypodium keine prinzipiellen 
Unterschiede aufzuweisen. Überall ist das Eetoderm aus 3 Arten 
von Zellen gebildet: Epithel-, Nessel- und Embryonalzellen („Inter- 
stitialzellen“ nach KLEINENBERG). 

Die Deckschicht des Ectoderms besteht bei Polypodium aus 
Epithelzellen, zwischen denen mehr oder weniger dicht die Nessel- 
zellen sitzen. Fig. 24 und 25 geben einen Begriff von dem allge- 
meine Aussehen dieser Schicht, wie sie an Schnitten erscheint. Es 
gibt hier durchaus keine spezifischen Oberhautzellen im gewöhnlichen 
Sinne des Wortes; ihre Funktionen übernehmen Epithelzellen, die 
besonders in den freilebenden Stadien das Aussehen von drüsigen 
Zellen mit einem sehr großen vacuolisierten Zellkörper und einen 
dünnen, langen Stiel haben. Die Vacuole hat hier meistenteils die 
Struktur eines großmaschigen Netzes, in dessen Maschen man oft 
sogar an lebenden Zellen sehr kleine Kügelchen sehen kann (Fig. 26). 


338 A. Liriy, 


Das Protoplasma der Epithelzelle mit sehr entwickelter Vacuole ist zu 
einer sehr dünnen Schicht um letztere herum zusammengeschrumpft. 
Im proximalen Teil der Zelle aber zieht es sich in einen mehr oder 
weniger langen und in Abhängigkeit davon mehr oder weniger 
dünnen Stiel aus. In der Länge und Dicke variiert der Stiel ziem- 
lich bedeutend. Die Ursachen dieser Erscheinung werden weiter 
unten betrachtet. Im oberen Teil des Stieles, direkt unter der Vacuole 
oder etwas niedriger, befindet sich der Kern. 

Auf Flächenbildern erscheinen die Epithelzellen polygonal 
(Fig. 27), wobei in den Winkeln zwischen ihnen die Nesselzellen 
liegen, welche sich in verschiedenen Entwicklungsstadien befinden. 

Alle angeführten Abbildungen von Epithelzellen wurden nach 
Macerationspräparaten angefertigt. Diese Zellen waren also zuerst 
fixiert und wurden dann isoliert. Ein etwas anderes Bild gaben 
lebende Epithelzellen, die durch vorsichtigen Druck auf das Deck- 
glas isoliert wurden. Die hierbei hervorquellenden Epithelzellen 
zeigten einen Stiel, der mit seinem proximalen Ende an der Stützlamelle 
(Fig. 28) befestigt war. Vollkommen befreit und durch keinen 
äußern Druck mehr eingeengt, zieht eine solche Zelle den Stiel all- 
mählich ein und rundet sich ab (Fig. 29). Hieraus folgt, daß der 
Stiel der Epithelzelle kein selbständiger, vorgebildeter Fortsatz der 
letztern ist, sondern nur einen unter dem Drucke der umgebenden 
Gewebe hervorgestreckten Teil ihres Protoplasmas darstellt. Am 
distalen Ende der Zelle findet man oft nicht eine, sondern mehrere 
Vacuolen, die durch dünne Plasmawände voneinander getrennt sind 
(Fig. 30). Es ist wohl möglich, daß das grobmaschige Netz der 
Vacuole der konservierten Epithelzellen als Ausdruck des Vor- 
handenseins von mehreren Vacuolen zu deuten ist. 

Dieses ungewöhnliche Aussehen der ectodermalen Deckschicht 
von Polypodium läßt sich durch die Art der Entstehung der Epi- 
thelzellen erklären. Da aber diese Frage sehr eng mit den Nessel- 
zellen zusammenhängt, so will ich sie erst nach Darlegung meiner 
Beobachtungen über den Bau, die Entwicklung und die Funktion 
der Nematocysten erörtern. 


Die Nesselzellen. 


Die Nesselzellen von Polypodium können nach der Größe der in 
ihnen eingeschlossenen Kapseln in zwei Kategorien eingeteilt werden: 
Zellen mit großen Kapseln und Zellen mit kleinen Kapseln. Die 
erstern sind auf den Stütztentakeln konzentriert und zwar haupt- 


Die Morphologie und Biologie von- Polypodium hydriforme Uss. 339 


sächlich an deren Enden, obgleich sie zuweilen als Ausnahme sich 
auch an den Tasttentakeln vorfinden und sogar auch am Mundkegel. 
An den Enden der Stütztentakel sind sie sehr dicht gehäuft, eine 
förmliche Nesselbatterie bildend. Infolge dieses Umstandes erscheinen 
die Enden der Stütztentakel bei durchfallendem Licht für das unbe- 
waffnete Auge oder bei geringer Vergrößerung dunkel und fast un- 
durchsichtig, bei reflektiertem Licht aber (auf dunklem Grunde) haben 
sie eine zartweise Farbe. 

Die kleinen Kapseln sind über das ganze Ectoderm des Körpers 
ziemlich gleichmäßig zerstreut, aber bei weitem nicht so dicht wie 
die großen Kapseln in den Enden der Stütztentakel. Eine Ausnahme 
bilden nur der Rand der Mundöffnung, wo die kleinen Kapseln hin- 
sichtlich ihrer Gehäuftheit nicht hinter den großen an den Stütz- 
tentakeln zurückstehen, und die Stütztentakel selbst, wo die Zahl 
dieser Kapseln im Gegenteil im Vergleich mit dem Mundkegel und 
den Tasttentakeln vermindert ist. Außerdem sind an den Enden 
der Tasttentakel die kleinen Kapseln etwas dichter vereinigt als in 
deren Längsrichtung, aber dieser Unterschied erreicht nie den Grad 
wie bei den Stütztentakeln. 

Die großen Nesselkapseln haben das Aussehen von glänzenden 
Kreisflächen, die von doppelten Konturen umgeben sind. Bei passen- 
der Lage der Kapseln kann man sehen, daß an dem distalen Ende 
(Pol) derselben die Wand eine kleine, aber gut bemerkbare kegel- 
förmige Erhöhung bildet (Fig. 31). Mit dieser Erhöhung liegt die 
Kapsel gewöhnlich der dünnen Plasmaschicht am distalen, d. h. nach 
außen gewandten, Ende der Nesselzelle an. Bei Entladung der 
Kapsel wird deren Faden aus der Spitze der erwähnten kegelfürmigen 
Erhöhung hervorgeschleudert. Bei starker Vergrößerung erscheint 
diese Spitze ein wenig abgestutzt, was offenbar für das Vorhanden- 
sein einer Öffnung spricht. | 

Die Wand der Kapsel erscheint, wie schon gesagt, in doppelter 
Kontur und hat eine feste Konsistenz. Letzteres wird dadurch er- 
wiesen, daß nur bei genügend starkem Drucke auf das Deckglas 
einige Kapseln platzen. Außerdem besitzen die Wände der Kapseln 
noch eine Eigenschaft: sie sind elastisch. Das folgt mit logischer 
Notwendigkeit aus folgender Beobachtung. Im Wasser haben lebende 
entladene Kapseln eine vollkommen runde Form. Vertauscht man 
das Wasser mit starkem Spiritus, so schrumpfen die Kapseln ein 
und nehmen unregelmäßige Umrißformen an; wird dann der Spiritus 
aufs neue durch Wasser ersetzt, so dehnen sich die Kapselwände 


340 A. Lxrix, 


aus, und die anfängliche runde Form wird wieder hergestellt. Dieser 
Versuch kann vielemal hintereinander mit stets demselben Erfolge 
wiederholt werden. Zuweilen, wenn auch sehr selten, konnte ich 
eine Erscheinung beobachten, die auf Fig. 32 dargestellt ist: es 
schien, als ob im Innern der festen Hülle noch eine andere sich be- 
fand, die dünner und zarter war und zusammenschrumpfend sich 
von der äußern abtrennte. Dieser Umstand weist darauf hin, daß 
die Kapseln eine zweifache Hülle besitzen. 

Der Inhalt einer unentladenen Kapsel erscheint körnig. In 
einigen sehr günstigen Fällen gelang es mir, die Windungen des 
Fadens ganz deutlich zu sehen, die unmittelbar der innern Wand- 
seite der Kapsel anlagen (Fig. 33).. Diese Beobachtungen bewiesen, 
daß der Faden im Innern der Kapsel liegt, ziemlich unordentlich 
zusammengerollt. Zwischen seinen Windungen ist im Innern der 
Kapsel eine besondere gelblich gefärbte Masse eingeschlossen, die 
stark lichtbrechend ist; das ist das Kapselsecret. Da es als einzelne 
glänzende Pünktchen durchschimmert, verleiht es der unentladenen 
Kapsel ein körniges Aussehen. Von dieser Substanz wird noch 
weiterhin die Rede sein. An einigen Präparaten sieht man deutlich, 
daß der Nesselfaden an der erwähnten kegelförmigen Erhöhung der 
Kapselhülle beginnt, sich ins Innere der letztern wendet und sich 
in den eigenen Windungen verliert. Bei starkem Druck auf das 
Deckglas gelingt es, die Entladung vieler, bei weitem aber nicht 
aller Kapseln zu veranlassen. Darauf verschwindet die kegel- 
förmige Erhöhung, und die Kapsel nimmt eine vollkommen runde 
Form an. Hierbei verkleinert sich ihr Umfang: so beträgt der 
äußere Durchmesser einer reifen Kapsel vor der Entladung 0,016 mm, 
nach derselben aber 0,012 mm. Der Nesselfaden bleibt auch nach 
der Herausschleuderung in Verbindung mit der Kapsel, da er 
mit seinem Basalende an ihr befestigt ist. Er stellt eine (1,2 mm) 
lange dünnwandige Röhre dar, die etwa 0,0025 mm breit und 
an ihrem distalen Ende geschlossen ist; trotz aller Mühe konnte 
ich keinerlei Öffnung finden. Außen ist der Nesselfaden spiralig 
von einem andern umwunden, der sehr dünn und zuweilen kaum 
erkennbar ist. Wenn man von der Spitze des Nesselfadens auf die 
Kapsel sieht, so verläuft der dünne Faden zum Beobachter hin 
schraubenförmig in der Richtung des Uhrzeigers (im Gegensatz zum 
Nesselfaden vieler anderer Cölenteraten) (Fig. 34). Der Inhalt einer 
entladenen Kapsel, wie auch der des Fadens, stellt eine homogene, 
wässrig durchsichtige Flüssigkeit dar, die in lebenden Kapseln durch 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 341 


Methylenblau intensiv blau gefärbt wird, während der Inhalt un- 
entladener Kapseln sich entweder gar nicht oder nur sehr schwach 
färbt (die Kapselhülle wird durch Methylenblau überhaupt nicht 
gefärbt). Übrigens muß ich bemerken, daß zuweilen beim Färben 
mit Methylenblau eben entladener Kapseln der Inhalt einiger von 
ihnen und ihrer Fäden sich nicht durchgängig färbt, sondern nur 
stellenweise, wobei die gefärbten und ungefärbten Partien in Form, 
Zahl und Verteilung eine große Mannigfaltigkeit aufweisen. Ge- 
nauer werde ich hierüber berichten, wenn wir auf die Ursachen der 
Entladung der Nesselkapseln zu sprechen kommen. 

Bei der Entladung der großen Nesselkapseln stülpen sich ihre 
Fäden aus. Hiervon kann man sich vollkommen klar überzeugen, 
wenn man seinen Blick auf eine noch nicht vollständig entladene 
Kapsel richtet oder wenn man unter dem Mikroskop den Entladungs- 
prozeB selbst beobachtet. Im erstern Falle sieht man, daß im Innern 
des ausgeschleuderten Fadenteiles, der vollkommen glatte, ebene 
Konturen besitzt, ein anderer Faden liegt, der den noch nicht aus- 
sestülpten Teil des Nesselfadens darstellt. Er beginnt immer vom 
distalen Ende des schon ausgeschleuderten Teiles und endet je nach 
dem Entladungsgrade, noch innerhalb der Kapsel, hier zuweilen 
sogar noch einige Windungen machend (Fig. 35), oder außerhalb 
derselben, irgendwo auf der Strecke des ausgestülpten Fadenteiles 
(Fig. 36). Bei der Beobachtung des Entladungsprozesses sieht man 
deutlich, wie das noch nicht ausgestülpte Ende des Nesselfadens 
sich im Innern des ausgeschleuderten Teiles in der Richtung von 
der Kapsel fort bewegt, wobei die Länge des erstern sich allmählich 
vermindert, während die Länge der zweiten dementsprechend zu- 
nimmt. Der nicht ausgeschleuderte Teil des Fadens unterscheidet 
sich in seinem Aussehen scharf vom ausgeschleuderten: er hat einen 
unvergleichlich kleinern Durchmesser, unregelmäßige Umrisse und 
ist stark lichtbrechend. Alles dies hängt offenbar davon ab, dab 
seine Wände kollabieren und im Innern nur ein sehr kleines Lumen 
übrig bleibt. 

Die kleinen Nesselkapseln besitzen ebenfalls eine vollkommen 
runde Form, unterscheiden sich aber von den großen durch einen 
bedeutend geringern Umfang (ihr äußerer Durchmesser beträgt 
0,007 mm). Ihre Hülle ist dünner, hat aber offenbar auch eine 
feste Konsistenz, ist elastisch und bildet am distalen Ende ebenfalls 
eine kleine kegelförmige Erhöhung, an deren Spitze ein Nesselfaden 
befestigt ist. Dieser Faden ist aber zum Unterschiede vom Faden 


342 A. Lirin, 


der großen Kapseln 1. durch geringere Länge und Breite, 2. durch 
das Fehlen der dünnen Spirale und 3. dadurch charakterisiert, daß 
einige seiner ersten Windungen in eine ganz regelmäßige Spirale zu- 
sammengelegt sind, deren Achse mit der der Kapsel zusammenfallt, 
d. h. mit deren Maximaldurchmesser, welcher durch die Spitze der 
kegelförmigen Erhöhung geht; nur das distale Ende des Fadens 
liegt unordentlich zusammengerollt ähnlich wie der Faden der großen 
Kapseln. 

Außerdem unterscheiden sich die kleinen Kapseln von den großen 
noch durch das Vorhandensein eines Cnidocils, das fast bei allen 
großen Kapseln fehlt. 

Das Cnidocil der Kleinen Kapseln hat das Aussehen eines feinen, 
dünnen Auswuchses von ungefähr 0,02 mm Länge Es reicht bis 
zur Kapsel selbst und ist offenbar mit seinem Basalende an deren 
Hülle befestigt (Fig. 37). Leider kann ich keine Beschreibung aller 
Einzelheiten im Baue der kleinen Nesselkapseln geben, sowie auch 
nicht ihres Cnidocils, da einige derselben von mir nicht erkannt 
wurden wegen der äußerst geringen Größe der kleinen Kapseln. 

Wie die großen so sind auch die kleinen Kapseln im reifen 
Zustande von Vacuolen umgeben (Fig. 31 u. 37), die man am ehesten 
an lebenden Zellen feststellen kann, während die Fixierungsflüssig- 
keiten oft ihren Umfang verringern, sogar bis zu gänzlichem Ver- 
schwinden, so daß man an konservierten Nesselzellen bei weitem 
nicht immer diese Vacuolen zu sehen bekommt. Ich muß aber be- 
merken, daß die lebenden Zellen keine gleichbleibende Größe der 
Vacuolen aufweisen: in einigen Zellen sind sie größer, in andern 
kleiner, zuweilen bis zu einer dünnen Schicht herabsinkend, welche 
die Kapsel umzieht. Letztere Fälle sind übrigens ziemlich selten. 

Jede Vacuole besitzt eine eigne, sehr dünne Hülle, welche sie 
von dem sie umgebenden Plasma trennt. Das wird durch folgende 
Beobachtung bewiesen. Wenn man auf das Deckglas, in dem sich 
in reinem Wasser ein lebender Polyp befindet, einen bestimmten 
Druck ausübt, so reißen viele Nesselzellen ab und treten, das Ectoderm 
verlassend, in das umgebende Wasser heraus. Die Vacuolen sind 
in derartig isolierten Zellen im Vergleich zu den Gewebszellen ver- 
größert. Oft kann man sehen, daß die Kapseln sich im Innern der- 
selben frei bewegen. Nach einiger Zeit platzt die Hülle einer solchen 
Zelle, und das Protoplasma zerfließt, indem es die Vacuole mit der 
in ihr eingeschlossenen Kapsel frei läßt. Diese Vacuole bleibt nach 
der Zerstörung der sie enthaltenden Zelle heil und fährt einige Zeit 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 343 


fort selbständig zu existieren; dann platzt auch ihre Hülle, und die 
Kapsel wird vollständig frei. 

Bei den Nesselzellen mit großen Kapseln ist die Vacuole am 
distalen Ende der Zelle, mit dem letztere nach außen gewandt ist, 
durch eine Plasmaschicht von verschiedener Dicke begrenzt. Im 
allgemeinen kann man annehmen, daß, je größer der Umfang der 
Vacuole, desto geringer diese Schicht ist; dementsprechend erscheint 
sie bei der Mehrzahl der Zellen ziemlich dünn und erreicht so zu- 
weilen in dieser Hinsicht das Äußerste, nämlich die Dicke einer 
häutigen Hülle. Bei fixierten Zellen mit kleinen Kapseln sieht man 
an dieser Stelle einen kleinen, die Basis des Cnidocils umkleidenden 
plasmatischen Kragen in Gestalt einer Erhöhung von der Form 
eines abgestumpften Kegels. Am entgegengesetzten, proximalen Pol 
der Vacuole liegt in ihrer Nähe der Kern der Nesselzelle. Das 
Basalende der letztern ist zu einem Stiel ausgezogen, mit dem die 
Zelle an die Stützlamelle befestigt ist. Dieser Stiel bildet kein 
morphologisch differenziertes Organ der Zelle, sondern erscheint nur 
als ein durch den Druck des umgebenden Gewebes ausgestreckter 
Teil des Zellkörpers. Dieser Teil existiert als Stiel nur so lange, 
als die Zellen aufeinander einen Druck ausüben: bei Zunahme des 
letztern ist das von der Vacuole aufgetriebene distale Ende jeder 
Zelle bestrebt, sich von der Stützlamelle zu entfernen, hält sich aber 
durch den Stiel fest, der auf diese Weise sich verlängert und dem- 
entsprechend dünner wird. Eine Verminderung des Seitendruckes 
wirkt umgekehrt: die Stiele werden kürzer und dicker. Bei aus 
dem Ectoderm herausgetretenen, vollkommen isolierten, lebenden 
Zellen verkürzt sich der Stiel allmählich und verschwindet schlieb- 
lich ganz, so daß die Zelle fast rund (Fig. 38) wird; die größte 
Protoplasmamasse konzentriert sich um den Kern, und nur eine 
dünne Schicht derselben umgibt die Vacuole am entgegengesetzten 
Ende. Die vom Drucke des umgebenden Gewebes befreite Zelle 
zieht also ihren Stiel vollkommen ein, und dies beweist, daß letz- 
terer ein Teil des undifferenzierten Protoplasmas ist mit allen Eigen- 
schaften der letztern, auch elastisch. Da bei der Maceration die 
Zellen in ihrem Zusammenhange fixiert und erst später isoliert 
werden, so ist es natürlich, daß sie an Macerationspräparaten immer 
einen Stiel besitzen. 

Einige Nesselzellen enthalten nicht eine, sondern zwei oder so- 
gar mehrere Kapseln. Es kam vor, daß ich Zellen mit 4—5 großen 
Kapseln fand (Fig. 39). Kleine Kapseln können in einer Zelle in 


344 A. Lirm, 


noch größerer Anzahl vorkommen (Fig. 40). Was die Zahl der 
Vacuolen anlangt, so kommen sehr verschiedene Fälle vor: entweder 
ist jede Kapsel von einer eignen Vacuole umgeben, die von den be- 
nachbarten durch eine dünne Wand getrennt ist (in solchen Fällen 
nehmen die Vacuolen infolge des gegenseitigen Druckes polygonale 
Umrisse an, Fig. 41), oder alle Kapseln sind in eine große gemein- 
same Vacuole eingeschlossen (Fig. 39 u. 40). !) 

Ziemlich oft findet sich unter mehreren Kapseln, die in einer 
Zelle enthalten sind, eine oder zwei leere, die gar keinen Inhalt 
besitzen (Fig. 39). Sind in einer Zelle nur zwei Kapseln, so ist die 
eine von ihnen oft leer. Die leeren Kapseln haben das Aussehen 
und die Größe von entladenen Kapseln und unterscheiden sich von 
ihnen nur durch die vollständige Abwesenheit des Fadens. Sie 
färben sich in Methylenblau gar nicht. 

Aus der kurzen hier angeführten Beschreibung der Morphologie 
der Nesselzellen von Polypodium ist ersichtlich, daß sie gar nicht so 
einfach sind, wie Grimm (1873) und Ussow (1887) es sich vorstellten. 
Abgesehen davon, daß die genannten Autoren keinen Unterschied 
zwischen den beiden Arten von Nesselzellen machten, hatten sie sich 
von ihrem Bau eine falsche Vorstellung gebildet. Grim stellt das 
Nesselelement in Gestalt einer kleinen, kugelförmigen Kapsel mit 
einfachen, ausgeschleuderten Faden dar, der bis auf ?/, von der 
Basis hinauf ganz glatt und im letzten Drittel körnig ist. Ussow 
aber sagt: „Die Nesselelemente entwickeln sich in besondern Cnido- 
blasten und haben das Aussehen fadenförmiger, geknöpfter, einfacher 
Gebilde ohne besondere Bewaffnung.“ Im Gegensatz hierzu sahen 
wir, daß die morphologische Zweigestaltigkeit, die Anwesenheit von 
Cnidocilen, das Vorhandensein einer dünnen Spirale, welche den 
Nesselfaden (der großen Kapseln) umwindet, und anderes mehr den 
Bau der Nesselzellen von Polypodium sehr viel komplizierter er- 
scheinen läßt. 


Oben war davon die Rede, daß Polypodium 2 Arten von Ten- 
takeln besitzt, nämlich Stütztentakel und Tasttentakel. Ferner 
sahen wir, daß auch seine Nesselzellen von zweierlei Art sind, große 


1) Es ist sehr möglich, daß auch in diesem Falle ursprünglich mehrere 
Vacuolen vorhanden waren mit je einer Kapsel, dann aber durch Schwinden 
der dünnen Zwischenwände eine große Vacuole mit mehreren Kapseln 
aus ihnen entstanden ist. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 345 


und kleine, wobei die erstern sich ausschließlich auf die Stützten- 
takel beschränken und sich hauptsächlich an deren Enden befinden. 
Wir wissen endlich, daß eben gerade dank diesen Kapseln und ihren 
Fäden die Stütztentakel imstande sind, die Rolle von Haftorganen 
zu spielen. Die Gesamtheit dieser Tatsachen gestattet es uns, ver- 
schiedene histologische Fragen zu entscheiden, viele Besonderheiten 
in der Organisation von Polypodium klarzustellen, die ohne dieses 
ganz unbegreiflich bleiben würden. So z. B.: warum besteht bei 
Polypodium ein so bedeutender Unterschied in der Länge, Dicke 
und Reizbarkeit der Tast- und Stütztentakeln? Weil die Tast- 
tentakel als Verteidigungsorgane dienen (ihre Fähigkeit zu aggres- 
siver Tätigkeit ist für mich sehr zweifelhaft), so müssen sie länger 
sein, um ihre Wirkungssphäre in der Umgebung möglichst auszu- 
dehnen; gleichzeitig aber müssen sie beweglicher (also dünner) und emp- 
findlicher sein, um mit größerm Erfolge ihre Funktionen ausüben 
zu können. Die Stütztentakel aber müssen kurz sein, da es für das 
Polypodium vorteilhafter ist, sich näher am Substrat zu halten; dicker 
müssen diese Tentakel sein, weil sie Stütztentakel sind, und deshalb 
entwickelt sich in ihnen eine ziemlich dichte Schicht widerstands- 
fähiger Substanz, die Mesoglöa. Endlich ist eine große Reizbar- 
keit für sie nicht nur unnütz, sondern direkt schädlich, da sie bei 
ihrer beständigen Berührung mit dem Boden in beständigem Kon- 
traktionszustande (Tetanus) sich befinden würden, was natürlich 
nicht zum Vorteil des Tieres wäre. Ferner, warum sind in den 
Stütztentakeln die großen Nesselzellen so ungewöhnlich dicht nur 
an deren Enden konzentriert? Weil sie eben nur hier nötig sind, 
da das Polypodium nur mit den Enden der Tentakel das Substrat 
berührt und sich an demselben befestigt. Warum haben die Nessel- 
kapseln, die als Haftorgane dienen, relativ einen so großen Umfang? 
Weil sie das lange und ziemlich breite Nesselrohr aufnehmen müssen. 
Warum aber muß dieses Rohr lang und breit sein? Um die Mög- 
lichkeit zu haben, eine möglichst große Oberfläche für die Berührung 
mit dem zu umspinnenden Körper zu entwickeln und so ihn mehr 
umstricken zu können, also auch einen festern Halt für das Poly- 
podium zu gewinnen. Vielleicht dient zu demselben Zwecke auch 
die dünne Spirale, welche die Nesselfäden der großen Kapseln um- 
windet. So werden nicht nur die Ursachen der morphologischen 
Differenzierung der Tentakel und der Nesselkapseln von Polypodium 
in 2 Arten klar, sondern auch einige Einzelheiten im Bau der einen 
wie der andern. 


346 A. Lain, 


Hinsichtlich der physiologischen Rolle der großen Nesselkapseln 
steht Polypodium nicht als Unikum unter den übrigen Cölenteraten 
da, indem auch andere Repräsentanten derselben bekannt sind, bei 
denen die Nesselfäden zur Anheftung des Tieres an das Substrat 
dienen. So sagt Mösıus !): „Für Polypen, die ihren Ort verändern 
(Lucernarien, Actinien, Hydra), dienen sie (die Nesselröhrchen) als 
Befestigungsmittel der Tentakel, wenn letztere andere Körper bei 
der Ortsveränderung umklammern.“ Und Iwanzow fügt (1896) 
hinzu: „Ich kann dieses hinsichtlich Bumodeopsis strumosa ANDR, 
bestätigen.“ 

Die Fähigkeit der Nesselfäden, die Tentakel an andere Körper 
zu befestigen, erklärt Mügrus durch das Ankleben der Fäden an 
die Gegenstände. Diese Erklärung könnte auch für Polypodium gelten, 
da nichts dagegen spricht; gleichzeitig aber kann ich auch keine 
Tatsachen anführen, die zugunsten dieser Erklärung sprächen. 

Wenn man aus einem Aquarium mit Sandboden, in dem Poly- 
podien sich befinden, etwas Sand mit der Pipette nimmt und unter 
dem Mikroskop betrachtet, kann man oft Tausende entladener, 
sroßer Kapseln bemerken, deren Fäden endlos ineinandergeflochten, 
sich gegenseitig und hauptsächlich die Sandkörnchen und andere 
Bodenteilchen umspinnen. Das zeugt natürlich davon, daß die 
Kapseln nach der Entladung aus den sie enthaltenden Zellen heraus- 
treten. Die Verschwendung des Polypodium, das seine Kapseln links 
und rechts umherschleudert, erreicht einen erstaunlichen Grad, da 
es genügt, das Tier im Uhrgläschen einige Minuten zu halten, um 
es zu veranlassen, eine Masse entladener Nesselkapseln zu hinter- 
lassen. Und das ist offenbar eine sehr nützliche Anpassung für das 
Polypodium, da, wenn die Kapseln nach der Entladung in den Zellen: 
bleiben würden, das Tier nicht vom Platz kommen könnte, indem es 
durch die Nesselfäden an das Substrat angeheftet wäre. Dennoch 
besitzt es die Fähigkeit der Ortsveränderung, und das ist nur unter 
einer Bedingung denkbar, daß nämlich die Tentakel von den ent- 
ladenen Nesselkapseln loskommen. Um also einerseits den Nessel- 
kapseln mit ihren Fäden die Möglichkeit zu geben, die Rolle von 
Anheftungsorganen zu spielen, müssen sie sich genügend fest in ihren 
Zellen halten können, andrerseits aber, um nicht die freie Beweg- 
lichkeit der Polypodien zu hindern, müssen sie die Fähigkeit be- 
sitzen, diese Zellen leicht zu verlassen. Die zwei Fähigkeiten der 


1) Zitiert nach Iwanzow (1896). 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 347 


Nesselkapseln müssen in Kollision geraten. Wie hilft sich das Poly- 
podium aus diesem Zwiespalt heraus? 

Man könnte vermuten, daß bei genügend starker Anspannung 
der Nesselfäden deren Kapseln eo ipso aus ihren Zellen heraustreten. 
Das ist aber unter natürlichen Verhältnissen, unter denen das Poly- 
podium lebt, kaum möglich. Ich habe schon gesagt, daß, wenn man 
ein Polypodium vom Sandboden nimmt, es an seinen Stütztentakeln 
einige Sandkörnchen trägt, was darauf hinweist, wie fest die Nessel- 
kapseln in ihren Zellen festsitzen: eher können Sandkörner sogar 
aus tiefer liegenden Schichten mitgezogen werden (wozu natürlich 
eine bedeutende Kraft gehört, die den Widerstand überwinden kann, 
den das Gewicht der obern Sandschichten leistet), als daß die Kapseln 
aus den sie umschließenden Zellen heraustreten. Wo aber findet das 
Polypodium unter natürlichen Umständen den Stützpunkt, um diesen 
Widerstand zu überwinden, mit dem die Kapseln an ihrem natür- 
lichen Ort festgehalten werden? Solch eine Stütze kann ihm doch 
nur und ausschließlich durch andere Stütztentakel zuteil werden, 
die in entgegengesetzter Richtung wirken. Dadurch würde der 
ganze Vorgang auf einen Kampf der Stütztentakel untereinander 
hinauslaufen, die in entgegengesetztem Sinne arbeiten. Aber auch 
unter diesen Bedingungen, wie schon gesagt, würde bei weitem nicht 
immer das Ziel erreicht werden, d. h. das Austreten der Kapseln aus 
ihren Zellen. Eine solche Lösung der Frage kann also kaum als 
zutreffend angesehen werden. 

Man kann noch eine andere Erklärung bieten, daß nämlich das 
Polypodium selbst, aus eigenem Willen, die Lage der entladenen Kapseln 
reguliert, d. h. sie festhalten oder entlassen kann. Doch ist diese 
Lösung der Frage für mich schon deshalb nicht annehmbar, weil 
ich mich zu skeptisch nicht nur zu den vom Willen ausgehenden 
Regulierungsprozessen, sondern überhaupt zur Möglichkeit eines 
„Willens“ bei niedern Tieren und den niedersten unter den Meta- 
zoen — den Cölenteraten — insbesondere verhalte. Ich kann mich 
hier auf eine eingehende Darlegung der Frage nicht einlassen und 
will mich daher mit folgender Bemerkung bescheiden. Mir scheint, 
daß es gar keinen wissenschaftlichen Grund gibt, bei so niedrig or- 
ganisierten Geschöpfen mit primitiv eingerichtetem Nervensystem 
die Existenz eines „Willens“ als regulierendes Prinzip anzunehmen, 
als eines selbständigen Faktors, der in gewissem Grade von äußern 
Umständen unabhängig ist und eine gewisse Dosis freier Wahl und 
‘Willenshandlung besitz. Daher scheint mir eine Entscheidung 


348 A. Lirry, 


der oben gestellten Frage durch die Anerkennung einer Willens- 
regulation durch das Tier unwissenschaftlich. Ich will versuchen 
die erwähnten Erscheinungen rationeller zu erklären. 

Möge Textfig. C das distale Ende einer Nesselzelle mit der 
Vacuole und der in letzterer eingeschlossenen entladenen Kapsel 
darstellen. Bei einer Kontraktion des Tentakels werden die Ecto- 
dermzellen einem gegenseitigen Drucke unterworfen. Folglich erfährt 
jede Nesselzelle seitens des umgebenden Gewebes einen. seitlichen 


Fig. C. 


Eine Nesselzelle mit der großen Kapsel. n Kern. nf Nesselfaden. nk Nessel- 
kapsel. vw Vacuole. 


Druck, der auf Textfig. C durch die Pfeile außerhalb der Zelle an- 
gedeutet ist. Dieser Druck wird der Vacuole mitgeteilt, und da 
kommt denn die große Bedeutung der letztern für die in ihr einge- 
schlossene Kapsel zur Geltung: die Vacuole verwandelt den 
Seitendruck in einen hydrostatischen, der auf die Kapsel 
von allen Seiten gleichmäßig wirkt, wie die Pfeile in der Vacuole 
zeigen. Aber der Seitendruck a auf die Kapsel kommt ins Gleich- 
gewicht; der Druck b, der perpendikulär in der Richtung zu a wirkt, 
strebt die Kapsel aus der Zelle hinauszustoßen, während jeder andere 
Druck, dessen Richtung zwischen «a und 5 liegt, d. h. unter spitzem 
Winkel zu diesen geht, in zwei zueinander senkrecht stehende 
Drucke zerlegt werden kann, von denen der eine parallel a, der 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 349 


andere parallel b sein wird. Die erstern Kräfte, als einander ent- 
gegengesetzt, heben sich auf, die andern helfen der Kraft b die 
Kapsel hinauszustoßen, wobei die Summe aller dieser Kräfte eine 
gleichmäßige, vollkommen genügende Größe gibt, um den Widerstand 
zu überwinden, welcher dem Austritt der Kapsel durch die dünne 
Plasmaschicht entgegengesetzt wird. 

Bei der Ausdehnung des Tentakels treten entgegengesetzte Er- 
scheinungen ein: alle angeführten Kräfte wirken gerade den be- 
schriebenen entgegengesetzt, und die resultierende konstante Größe 
wird bestrebt sein, die Kapsel im Zellinnern festzuhalten, was im 
Verein mit dem Widerstande der Plasmaschicht für diesen Zweck 
vollkommen genügend erscheint. Es ist also klar, je stärker die 
Kontraktion des Tentakels, desto größer wird der in der 
Vacuole entstehende positive Druck, und desto leichter das 
AusstoßenderKapselausder Zelle; umgekehrt, je stärker 
die Ausdehnung des Tentakels, desto größer wird der 
negative Druck in der Vacuole und desto stärker ihre an- 
saugende Wirkung auf die Kapsel. 

Stellen wir uns nun vor, daß der Stütztentakel durch seine 
Nesselfäden am Substrat haftet. Soll das Polypodium vom gegebenen 
Ort fortrücken, so muß es natürlich den befestigten Tentakel an 
einen andern Platz bringen; um ihn aber vom gegebenen Platz fort- 
zunehmen, muß er kontrahiert werden; bei einer Kontraktion aber, 
wie wir oben sahen, kommen die entladenen Kapseln aus ihren 
Zellen heraus und beireien so den Tentakel von der Anheftung, so 
dab er an einen beliebigen andern Ort gebracht werden kann. Hier- 
bei scheint es nicht überflüssig zu bemerken, daß der Tentakel sich 
vom distalen Ende aus zu kontrahieren beginnt, an dem die ent- 
ladenen Kapseln sich befinden, und dann läuft die Kontraktions- 
welle in der Richtung zum proximalen Ende hin. Schon im ersten 
Moment, also bei der Kontraktion des Tentakels, verlassen die ent- 
ladenen Kapseln ihre Zellen und machen so den Tentakel frei. 

Nehmen wir jetzt einen andern Fall. Gesetzt, dab irgendeine 
äußere Kraft, z. B. der Wasserstrom, das Polypodium vom Platze 
rücken will, das mit seinen Nesselfäden sich an den Boden fest ge- 
heftet hat. Natürlich wird im ersten Augenblick der Körper des 
Tieres der Stromrichtung nachgeben und so jene Tentakel aus- 
dehnen, mit welchen es sich am Substrat festhält. Hierbei aber 
werden, wie wir wissen, die Kapseln durch den negativen Druck 
in ihren Zellen festgehalten, der in den Vacuolen entsteht. Und je 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 23 


350 A. Lipin, 


mehr sich der Tentakel vom Druck des Wasserstroms streckt, desto 
stärker werden die Kapseln in den Zellen festgehalten, also desto 
sicherer wird auch das Polypodium dem Wasserstrom widerstehen, 
wenn nur das Substrat, an dem es festsitzt, Haltbarkeit genug besitzt. 

Meine Erklärung wird noch dadurch bekräftigt, daß es mir fast 
nie gelang, unter dem Mikroskope entladene Kapseln zu sehen, die 
sich noch in ihren Zellen befanden. Oft habe ich mit dem Wunsche, 
ein solches Bild zu sehen, dem Aquarium mit Sandboden Polypodien 
entnommen, an deren Stütztentakeln einige Sandkörner hafteten (was 
mit bloßem Auge wahrgenommen werden kann), aber jedesmal, wenn 
ich sie auf das Objektglas zu bringen suchte und mit dem Deck- 
glase zudeckte, erwies es sich, dab schon keine einzige der ent- 
jadenen Kapseln mehr im Innern der Zellen sa — alle diese Kapseln 
waren aus ihren Zellen hervorgetreten, und ihre Fäden umwoben 
in dichtem Knäuel die Sandkörner. Von meinem Standpunkte aus 
erscheint dies ganz begreiflich. Während ich die Polypodien mit 
der Pipette nahm, waren ihre Stütztentakel noch in ausgestrecktem 
Zustande, da sie eine sehr geringe Empfindlichkeit gegen äußere 
Reize besitzen. Als ich sie aber nach Übertragung auf das Objekt- 
glas mit dem Deckglase bedeckte, trat ein mechanischer Reiz ein, 
der stark genug war, um eine Kontraktion der Stütztentakel hervor- 
zurufen und das Austreten der entladenen Kapseln aus ihren Zellen 
zu bewirken. An fixierten Tieren gelingt es auch nicht, das ge- 
wünschte Bild zu erhalten, da im Moment der Einwirkung der Kon- 
servierungsflüssigkeit sie sich stark kontrahieren. Sogar in dem 
Falle, dab die Polypodien vor der Fixation mit Cocain (dessen 
Wirkung sie sehr zugänglich sind) narkotisiert werden, kann man 
es nicht gänzlich vermeiden, dab die Stütztentakel sich zusammen- | 
ziehen. ; 

Man könnte mich fragen, warum bei der Kontraktion der Ten- 
takel nur die entladenen Kapseln ausgestoßen werden und die un- 
entladenen in ihren Zellen bleiben, obwohl sie genau demselben 
Drucke seitens ihrer Vacuolen unterliegen ? Dieser Zweifel ist folgender- 
maben leicht zu lösen. In den Zellen mit nicht entladenen Kapseln 
ist die Plasmaschicht, die die Kapseln am Austritt hindert, noch 
ganz heil, nirgends beschädigt und besitzt daher eine Festigkeit, 
die genügt, um sogar bei sehr starker Kontraktion des Tentakels 
die Kapsel im Innern der Zelle festzuhalten. Bei einer Entladung 
der Kapsel aber durchbohrt deren Faden diese Schicht, bildet eine 
Bresche, durch welche die Kapsel schon viel leichter nach außen 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 351 


gelangen kann, wenn das umgebende Gewebe einen Druck ausübt. 
Diese Erklärung des Austretens und Festgehaltenwerdens der Kapseln 
löst auch leicht noch die weitere Frage, warum die Stütztentakel 
eine so geringe Reizbarkeit besitzen. Es ist klar, daß, wenn ihre 
Reizbarkeit eben so groß wäre wie bei den Tasttentakeln, sie sich 
bei dem geringsten Reize stark kontrahieren würden, und die Kapseln 
müßten aus ihren Zellen austreten und wären dann nicht imstande, 
die Rolle von Haftorganen zu übernehmen. 


Nun können wir uns klar vorstellen, wie groß bei Polypodium 
der Verbrauch an großen Kapseln sein muß. Am Ende der Stütz- 
tentakel sind aber die Kapseln fast immer gleichmäßig dicht ge- 
stellt, folglich ist die Menge der letztern, ungeachtet des großartigen 
Verbrauchs, annähernd immer eine gleichbleibende. Woher wird 
nun der Vorrat ergänzt? Woher kommen als Ersatz der ausgeschie- 
denen Kapseln die neuen Mengen derselben? Die Antwort ist die- 
selbe wie für die andern Cölenteraten: aus den interstitiellen, kapsel- 
bildenden Zellen. Aber ähnlich wie bei vielen andern Vertretern 
der Cölenteraten zeigt sich bei Polypodiwm eine interessante Eigen- 
tümlichkeit: die Interstitialzellen, welche die großen Nesselkapseln 
liefern, sind ganz im Anfang des Stütztentakels konzentriert; hier 
kann man verschiedene Stadien ihrer Entwicklung antreffen, von 
den allerfrühesten an. Aber in der Richtung zum distalen Ende 
des Tentakels werden sie schnell seltner und verschwinden schlieb- 
lich ganz. In der Länge des Tentakels aber findet man nur hier 
und da zerstreute Nesselzellen mit schon gut entfalteter Kapsel, 
die von scharfen Konturen umgrenzt ist und einen Faden umschließt. 
Somit befindet sich der Ort der Bildung und des Verbrauchs der 
eroben Nesselkapseln an zwei entgegengesetzten Enden des Tentakels, 
durch die ganze Länge des letztern getrennt, in deren Ausdehnung 
einzelne Nesselzellen mit fast fertigen Kapseln zerstreut sind. Als 
mir die Frage aufstieß, wie die Nesselzellen an den Ort ihrer Ver- 
wendung, an das Ende des Stütztentakels gelangen, hatte ich nur 
die eine Annahme, daß die Nesselzellen durch die ganze Länge 
des Tentakels wandern, von der Basis bis zu dessen Ende. Diese 
Annahme war logisch notwendig; damit aber der a priori-Schluß die 
Bedeutung einer unumstößlichen Tatsache erhielt, mußten empirische 


Daten geschafft werden. Bloß das Vorhandensein von auf dem 
23* 


392. A. Turin, 


Wege zerstreuten, d. h. in der Länge liegenden Zellen, war nicht 
genügend. 

Ich wollte die Wanderung dieser Zellen durch den Tentakel 
unmittelbar sehen. Von dem Gedanken ausgehend, daß die Nessel- 
zellen bei ihrer Bewegung eine verschiedene Schnelligkeit entwickeln 
müssen und daß somit ihre gegenseitige Lage sich stets ändern 
mub, begann ich meine Beobachtungen, und zu meinem großen Er- 
staunen übertrafen die Tatsachen alle meine Erwartungen. Ich 
wählte eine bestimmte Gruppe von Nesselzellen (die Beobachtungen 
wurden natürlich an einem lebenden Objekt mit ziemlich starker 
Vergrößerung vorgenommen), die am Anfang der Beobachtungen sich 
nicht mehr weit von der Nesselbatterie am Ende des Tentakels be- 
fand. Die Fig. 42 stellt die Resultate meiner Beobachtungen dar: 
hier sind 8 aufeinanderfolgende Phasen der Bewegung großer Kapseln 
dargestellt; die Ziffern geben in Minuten die Zeiträume an, die die 
Phasen voneinander trennen. Diese Zeiträume umfaßten 1—2 Minuten. 
Ich konnte in buchstäblichem Sinne zeichnend kaum mitkommen, 
um die Veränderungen in der gegenseitigen Lage der Zellen fest- 
zuhalten! Während man die eine Phase zeichnet, hat sie schon Zeit 
gefunden sich so zu verändern, dab man sofort die nächste Phase 
zeichnen muß. Auf der Fig. 43 ist die aufeinanderfolgende Orts- 
veränderung einer solchen Zelle hinsichtlich der unbeweglichen 
Konturen der Ectodermzellen dargestellt, und ebenso hinsichtlich 
einer reifen und daher in ihrer Lage fixierten kleinen Nessel- 
kapsel. Indem ich mich beim Zeichnen auf die Festhaltung 
der hier dargestellten drei aufeinanderfolgenden Momente der Be- 
wegung beschränkte, beobachtete ich weiter die Zelle, ohne sie zu 
zeichnen. Das Bild war so demonstrativ, dab es nichts zu wünschen 
ließ. Es war ganz klar zu sehen, wie die Nesselzelle, die Kcto- 
dermalzellen auseinanderschiebend und sich zwischen ihnen ein- 
keilend (wobei ihre Konturen natürlich sich immerfort änderten), 
langsam aber stetig an das Ende des Tentakels vordrang. Und 
was noch merkwürdiger war: der Eindruck war ein derartiger, dab 
sie gleichsam sehr wohl wußte, welche Richtung sie einzuhalten 
hatte; dab, wenn sie auf einen Kreuzungspunkt stieß, von dem aus 
2 oder 3 Wege führten, sie immer den wählte, dessen Richtung mit 
der Achse des Tentakels den geringsten Winkel bildete, folglich 
den geradesten Weg zum Ziele, den nächsten. Es war auch deut- 
lich sichtbar, dab die beobachtete Zelle in der tiefern Ectoderm- 
schicht sich fortbewegte, da sie unter der kleinen Kapsel durchging. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 353 


Die Wanderung der Nesselzellen mit großen Kapseln erklärt 
auf die einfachste Weise einen interessanten Fall, der sonst kein 
geringes Rätsel gebildet hatte. An einem Stütztentakel war aus 
unbekannten Gründen eine Einschnürung (Fig. 44) entstanden, die 
mit der Zeit immer tiefer und tiefer wurde, so daß es klar war, 
daß sie die distale Hälfte des Tentakels ganz von der proximalen 
abtrennen würde. Aber jetzt schon hat der Tentakel, wie die Ab- 
bildung zeigt, eine neue Nesselbatterie hervorgebracht, die sowohl 
in der Einschnürung selbst als auch an ihren beiden Seiten gelegen 
ist, wobei diese Batterie an der der Basis des Tentakels zugewandten 
Seite viel größer war als an der entgegengesetzten. Außerdem 
übertraf sie bedeutend auch die alte Batterie, die am äußersten 
Ende des Tentakels sich befand. Es hatte den Anschein, als hätte 
das Polypodium so sehr gefürchtet, seine Stütztentakel ohne grobe 
Nesselkapseln zu lassen, dab es schon frühzeitig einen Vorrat an 
solchen an der Stelle anlegte, wo in Zukunft das neue distale Ende 
des Tentakels sich bilden mußte. Bei der Ortsbewegung der Nessel- 
zellen ist dieser Zufall leicht erklärlich. Es ist klar, dab für die 
wandernden Zellen die Einschnürung ein rein mechanisches Hindernis 
bildet, und je enger die Brücke wird, die die beiden Tentakelhälften 
verbindet, desto mehr hält sie die wandernden Zellen auf — daher 
ihre große Anhäufung vor der Einschnürung und ihre so geringe 
Anzahl hinter derselben, Die alte Nesselbatterie aber schwindet 
schnell dahin infolge des ununterbrochenen, unverminderten Ver- 
brauchs großer Kapseln, deren Vorrat entweder gar nicht ergänzt 
wird oder fast gar nicht, weil die Einschnürung ein Hindernis 
dazu bietet. 

Indem ich mich den kleinen Nesselkapseln zuwende, muß ich 
zuerst bemerken, daß ihre größte Menge sich am Rande des Mund- 
kegels befindet, um die Mundöffnung herum, wo sie äußerst dicht 
zusammengedrängt sind. Außerdem sind die kleinen Kapseln an 
den Tasttentakeln auch nicht ganz gleichmäßig verteilt: an den 
Tentakelenden sind sie in etwas größerer Zahl vereinigt als in deren 
Längsrichtung, obwohl dieser Unterschied bei weitem nicht den 
Grad erreicht wie bei den großen Kapseln der Stütztentakel. Ebenso 
sind die Bildungszellen der kleinen Kapseln hauptsächlich an der 
Basis der Tentakel konzentriert und werden in der Richtung zum 
Ende des Tentakels immer seltner. 

Schon aus dieser Verteilung der kleinen Kapseln geht hervor, 
daß ihre Bildungszellen die Fähigkeit zu wandern besitzen müssen. 


354 A. Lirty, 


In der Tat bewiesen die Beobachtungen, daß sie im Mundkegel sich 
in der Richtung zum Rande der Mundöffnung hin bewegen und in 
den Tasttentakeln in der Richtung zu deren distalen Enden. Die 
Fig. 45 zeigt 9 Phasen dieser Wanderung im Mundkegel. Die stets 
wechselnde Lage der sich fortbewegenden Zelle ist hinsichtlich der 
unbeweglichen Konturen der Ectodermzellen und der ebenso unbe- 
weglichen reifen kleinen Kapseln registriert, die in der Oberflächen- 
schicht des Ectoderms liegen. Hier wie bei der Wanderung der 
großen Kapseln sieht man deutlich, dab die Zellen in der Tiefe 
des Ectoderms wandern, unter den reifen Kapseln unten durch 
gehend. 

Man darf aber nicht vergessen, daß die reifen Kapseln, mit 
Ausnahme des Randes der Mundöffnung und der Enden der Tast- 
tentakel, sonst über den ganzen übrigen Körper mehr oder weniger 
gleichmäßig verteilt sind, selbst den Mundkegel und die Tentakel 
nicht ausgeschlossen. Dies läßt voraussetzen, dab bei weitem nicht 
alle wandernden Zellen das Ende des Mundkegels oder der Tast- 
tentakel erreichen; im Gegenteil, viele (wenn nicht gar die Mehr- 
zahl) werden fixiert, ehe sie noch bis zu den angedeuteten Punkten 
gelangt sind. 

Die Wanderung der Nesselzellen wird bei weitem nicht von 
allen Zoologen anerkannt. Als ihre wärmern Verfechter erscheinen 
SCHNEIDER und MURBACH. Der erstere sprach in seinen frühern 
Arbeiten (1891, 1892) a priori die Überzeugung aus, daß eine Wan- 
derung der unreifen Nesselzellen (besonders bei den Siphonophoren) 
von ihrem Bildungsorte zu den Orten ihrer Verwendung stattfinden 
müsse. In einer spätern Arbeit (1900) sagt er: „Meiner Ansicht 
nach entsteht auch nicht eine einzige Cnide an dem Orte, wo sie 
verbraucht wird, sondern die Verbrauchsstätten werden von den 
oben besprochenen Bildungsherden aus versorgt... Allerdings direct 
am lebenden Materiale ist die Ueberwanderung nur in einem Falle 
bis jetzt beobachtet worden. MurBacx (in: Arch. Naturg., Jg. 60, 
Bd. 1) hat sie für die Taster von Velella, die vom Centralkörper 
aus versorgt werden, festgestellt, indem er Lageverschiebungen 
junger Stadien in der Richtung vom Bildungsherd zur Verbrauchs- 
stätte constatirte und auch illustrirte. Gleiche Beobachtungen machte 
ich auch 1894 und in diesem Jahre wieder und illustrirte sie...“ 

Somit gibt SCHNEIDER in den erwähnten Arbeiten seinen frühern 
a priori-Schlüssen eine tatsächliche Begründung. 

Mursach teilt außer der in ScHNEIDER’s Arbeit erwähnten, eben 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 355 


zitierten Angabe auch in seinen weitern Arbeiten über die Wande- 
rung der Nesselzellen manches mit. So schreibt er über Velella (1895): 
„One case, however, which was observed for fifteen minutes, made 
such pronounced and rapid amoeboid movements, that it might well 
have been taken for an Amoeba [es war die Nesselzelle. A. Lipry| 
which had swallowed a nematocyst.“ Hinsichtlich Pennaria sagt der 
Autor im selben Artikel: „At the end of the stated time of obser- 
vation [t?/, Stunde — A. L.] the (nettling) organ had passed through 
a distance equal to its own diameter. In another case a nettling 
organ traveled toward a tentacle a distance equal to three times its 
diameter. . .. Another case particularly drew attention; the cell- 
body was changing its form quite rapidly, progressing at the same 
time between the ectoderm cells. . . .“ Endlich teilt MurBacx in 
einer spätern Arbeit (1899) über die Wanderung der Nesselzellen 
von Hypolytus peregrinus und Corynitis agassiziw ähnliches mit. 

SCHNEIDER Wie auch MurBACH versichern, daß die Nesselzellen 
bei ihrer Wanderung in ganz bestimmter Weise orientiert sind. Das 
künftige Basalende der Zelle, das die größte Anhäufung von Proto- 
plasma besitzt und den Kern umschließt, ist immer der Fort- 
“ bewegungsrichtung zugekehrt, während der Pol der Entladung nach 
rückwärts gerichtet ist. Bei Polypodium bemerkte ich eine solche 
Orientierung nicht. 

Aus den angeführten Zitaten ist ersichtlich, daß die Wanderung 
der Nesselzellen in den von SCHNEIDER und MurBacx beschriebenen 
Fällen lange nicht so demonstrativ auftritt wie bei Polypodium. 
Das letztere zeigt ein höchst eklatantes Beispiel dieser Wanderung 
dank der großen Schnelligkeit, mit der diese vor sich geht. 

Einige Autoren, wie JıckEuı (1882), Iwaxzow (1896) und andere, 
leugnen die Wanderung der Nesselzellen aus dem Grunde, weil zu- 
weilen zwischen den Orten der Bildung und der Verwendung dieser 
Zellen eine zu unbedeutende Menge von Nematoblasten sich befindet, 
als daß durch deren Wanderung der Verbrauch an reifen Kapseln 
ersetzt werden könnte. Diese Ansicht kann kaum als begründet an- 
gesehen werden, da die Zahl der wandernden Nesselzellen in um- 
gekehrt proportionalem Verhältnis zur Schnelligkeit der Bewegung 
steht; wenn also diese Menge gering ist, so bedeutet das, daß die 
Zellen schnell genug sich bewegen, um den Verbrauch an Kapseln 
zu ersetzen. 

In der Tat, nehmen wir an, daß in der Minute 20 Kapseln ver- 
braucht werden. Dieser Verlust kann auf verschiedene Arten er- 


356° A. Liprn, 


setzt werden, von denen wir zwei als Beispiele herausnehmen. Wenn 
jede der wandernden Zellen für das Zurücklegen des ganzen Weges 
1 Minute braucht, so ist es klar, daß alle 20 Zellen gleichzeitig sich 
auf der Wanderung befinden müssen. Wenn aber dieser Zeitraum 
To Minute ist, so können die Zellen den ganzen Weg einzeln 
zurücklegen. Im erstern Falle werden auf der ganzen Strecke 
zwischen dem Orte der Bildung und der Verwendung vom Beobachter 
20 wandernde Zellen gesehen werden müssen, im zweiten aber nur 
eine, und der Ersatz des Verbrauchs an Kapseln bleibt in beiden 
Fällen genau derselbe. Je geringer also die Zahl der wandernden 
Zellen, desto größer muß ihre Geschwindigkeit sein. Außerdem be- 
findet sich die Zahl der Zellen wie die Schnelligkeit der Bewegung 
natürlich in direkter Abhängigkeit vom Verbrauch der Kapseln am 
Orte ihrer Verwendung. 


Zur Entwicklung der Nesselzellen übergehend, halte ich es vor 
allem für nötig zu bemerken, daß alle meine Beobachtungen sich 
auf die Nesselzellen mit großen Kapseln beschränken. Was die 
zweite Kategorie der Nesselzellen anbetrifft, so habe ich wie auch beim 
Studium der Morphologie derselben, infolge ihrer zu kleinen Dimen- 
sionen, fast nichts erreicht. Aber auch in bezug auf die Nessel- 
zellen mit großen Kapseln leidet meine Beschreibung an bedeutenden 
Lücken, die durch spätere Beobachtungen ausgefüllt werden müssen. 

Die Interstitialzellen, die beiden Arten von Nesselzellen den 
Ursprung geben, keilen sich zwischen die Basalauswüchse der 
Ectodermzellen ein und sind stets an der Stützlamelle gelegen, mit 
der sie ihre Berührung nie verlieren. Der Unterschied zwischen den 
erwachsenen Zellen der einen wie der andern Art ist schon früh- 
zeitig durch die entsprechend verschiedene Größe der Interstitial- 
zellen, aus denen sie hervorgehen, vorausbestimmt. 

Über die Verteilung der kapselbildenden Zellen beider Arten ist 
schon oben das Nötige gesagt. 

Sie teilen sich amitotisch (Fig. 46). 

Die Entwicklung der Interstitialzellen, welche die großen Kapseln 
produzieren und eine ziemlich bedeutende Größe haben, beginnt da- 
mit, dab in der Zelle eine Vacuole erscheint, die mit einer hellen, 
gänzlich durchsichtigen Flüssigkeit erfüllt ist, welche sich durch 
Methylenblau nicht färben läßt (Fig. 46, a). Beim Anwachsen um- 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 357 
faßt diese Vacuole gewöhnlich den Kern von einer Seite. Gleich- 
zeitig erscheint in ihr ein homogenes Körperchen, das etwas dunkler 
ist als die dasselbe umgebende Flüssigkeit (Fig. 46, 6). Das ist die 
Anlage der Kapsel. Oft kann man sehen, daß dieser Körper an 
den Enden aufgetrieben wird, in der Mitte aber sich entsprechend 
zusammenzieht, so dab eine Einschnürung entsteht (Fig. 46, c). 
Mehr als einmal sah ich auch zwei Körperchen in ein und derselben 
Vacuole (Fig. 46, d), wobei beide die Gestalt kurzer aufgetriebener, 
zuweilen auch kugelförmiger Bläschen besaßen. Schon die Zusammen- 
stellung dieser zwei Tatsachen führt zu der Annahme, dab die 
Kapselanlage die Fähigkeit besitzt, sich vollständig zu teilen. Dieser 
Schluß wurde zur wirklichen Tatsache, als ich beim Beobachten eines 
lebenden Polypodiums unter dem Mikroskop den Teilungsvorgang 
selbst direkt wahrnahm: die Einschnürung in der Mitte des Körper- 
chens wurde immer dünner und dünner und riß schließlich ganz — 
so entstanden zwei selbständige Kapselanlagen (Fig. 46, e). 

Der Faden wird außerhalb der Vacuole angelegt, also auch 
außerhalb der Kapsel. Das zeigen aufs deutlichste die Beobachtungen 
an lebenden Zellen. Wenn man letztere in situ beobachtet, so ver- 
dunkeln die Oberflächenschichten des Ectoderms, unter denen die 
sich entwickelnden Nesselzellen gelegen sind, das Bild bedeutend: 
das Protoplasma dieser Zellen erscheint einfach grobkörnig und 
weiter nichts. Einen eben solchen Eindruck machen konservierte 
und mit Methylenblau gefärbte Zellen. Wenn aber bei vorsichtigem 
Drucke auf das Deckglas, unter dem sich das lebende Polypodium 
befindet, einige der sich entwickelnden Nesselzellen aus dem Ecto- 
derm hervorkommen und so isoliert werden (wobei sie eine runde 
Form annehmen), so wird in ihrem Protoplasma die Anwesenheit 
von Körnchen sichtbar, die nicht in unordentlichen Haufen liegen, 
sondern in Form einer Kette, die in zahlreichen Windungen zu- 
sammengelegt ist (Fig. 46, f). Die Körner haben eine gelbliche 
Schattierung und zeichnen sich durch starke Lichtbrechung aus. 
Ihre Form kann verschieden sein: entweder haben sie das Aussehen 
von annähernd kugelförmigen Kokken, oder sie zeigen eine merk- 
würdige Ähnlichkeit mit Bacterienstäbchen. Sie sind durch regel- 
mäßige Zwischenräume getrennt, die nach ihren optischen Eigen- 
schaften sich in nichts von dem umgebenden wässerigen, durchsich- 
tigen Plasma unterscheiden. An einigen Partien dieser Kette sieht 
man deutlich, daß diese Zwischenräume an den Seiten von Konturen 
in Form gerader, paralleler, äußerst dünner Linien begrenzt sind, 


358 A. Lipis, 


die zwei benachbarte Körner verbinden, und dann wird es klar, daß 
dieses ganze Gebilde eine dünnwandige Röhre darstellt, in der auf 
annähernd gleichen Entfernungen voneinander Körner aus einer stark 
lichtbrechenden Substanz gelagert sind (Fig. 46, f). Aber besonders 
scharf treten alle diese Beziehungen in dem Falle hervor, wenn die 
Hülle der Zelle platzt und ihr Protoplasma im umgebenden Wasser 
zerfließt (das geschieht bald nachdem die Zelle das Ectoderm ver- 
lassen hat) (Fig. 46, eg). Der sich entwickelnde Nesselfaden, befreit 
von dem ihn einengenden Protoplasma, streckt sich, offenbar infolge 
der ihm innewohnenden Elastizität, ein wenig. Wenn bis dahin 
noch einige Zweifel hinsichtlich der morphologischen Natur dieser 
Bildung auftauchen konnten, so schwinden jetzt diese Zweifel voll- 
kommen. Ein sehr demonstratives Bild erhält man, wenn der Faden 
und die Vacuole mit der in ihr eingeschlossenen Kapselanlage durch 
den Strom des umgebenden Wassers in irgendeiner bestimmten 
Richtung fortgetragen werden: zwischen den Resten des zerfallenen 
Gewebes hingleitend, strecken sich die Vacuole und zuweilen auch 
die Kapsel in der Richtung der Bewegung, indem sie ovale Form 
annehmen (Fig. 46, h), und ziehen den Faden hinter sich her, der 
sich nach Maßgabe der Fortbewegung immer mehr entwirrt und sich 
schließlich zuweilen in seiner ganzen Länge ausdehnt. Jetzt kann man 
sich klar überzeugen, daß der Faden mit dem einen Ende untrenn- 
bar mit der Hülle der Vacuole verbunden ist; ob er sich aber im 
Innern der letztern fortsetzt und ob er bis zur Kapselanlage reicht, 
darüber geben unmittelbare Beobachtungen an lebenden Nemato- 
cysten keinerlei Auskunft, da in der Vacuole außer dieser Anlage 
absolut nichts zu sehen ist, weshalb es den Anschein hat, als ob der 
Faden von der Vacuole ausgeht. Nur an mit Iwanzow’scher Flüssig- 
keit konservierten und mit Methylenblau gefärbten Zellen kann man 
unmittelbar sehen, daß das Proximalende des Fadens in der Tat 
sich in engstem Zusammenhange mit der Kapselanlage befindet 
(Fig. 46, à). : 

Die letztere ist ihren optischen Eigenschaften nach mit den 
Körnern des Fadens identisch. In lebendem Zustande kann man an 
ihr keinerlei Hülle unterscheiden, da die Grenzschicht derselben in 
optischer Hinsicht sich in nichts von ihrer ganzen übrigen Masse 
unterscheidet. Aber in konservierten und gefärbten Zellen wird 
diese Schicht in Gestalt einer dunklen, sehr dünnen Hülle abge- 
schieden, die gleichmäßig den ganzen Kapselkeim umkleidet (Fig. 46, 2). 
Und das ist ohne Zweifel in der Tat eine Hülle, die in der fertigen 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 359 


reifen Kapsel die Benennung der innern Hülle erhält. An fixierten 
Zellen sieht man, daß sie unmittelbar in die Wand des Fadens über- 
geht (Fig. 46, 2). Somit bilden die Nesselzellen von Polypodium noch 
einen Beweis für die Meinung, die SCHNEIDER verteidigt und Iwanzow 
bestreitet, dab die Wand des Fadens die unmittelbare Fortsetzung 
der innern Kapselhülle ist. 

Der Inhalt der eben beschriebenen Hülle stellt eine homogene, 
stark lichtbrechende Substanz dar, in der man an lebenden Kapseln 
oft ein oder mehrere sehr kleine, helle, durchsichtige Bläschen sehen 
kann (Fig. 46, 9, h, k). Zuweilen geht von der runden Kapsel zur 
Hülle der Vacuole ein Fortsatz dieser Substanz (Fig. 46, f), und 
einmal sah ich sogar, daß die Körner aus dem Faden mit Beibe- 
haltung ihrer Gestalt eins nach dem andern die Strecke zwischen 
der Hülle der Vacuole und der Kapselanlage zurücklegten (Fig. 46, x) 
und in die letztere eintretend, mit ihrem Inhalt in eins zusammen- 
flossen, ohne im geringsten dessen Einförmigkeit zu stören und ohne 
sein homogenes Aussehen zu verändern. Diese Tatsachen dienen 
meiner Ansicht nach als weitere Bestätigung davon, daß der Faden 
bis zur Kapsel selbst reicht und mit ihr eine gemeinsame kontinuier- 
liche Wand besitzt. 

In den Zellen mit extracapsulärem Faden kann man nicht selten 
zwei oder mehrere Kapselanlagen sehen, wobei entweder jede von 
ihnen in eine eigene, von der andern getrennte Vacuole eingeschlossen 
ist (Fig. 46, 7), oder aber mehrere von einer gemeinsamen Vacuole 
umschlossen werden (Fig. 46, m). 

Wir sahen schon, daß ähnliche Bilder ihre Entstehung der auf 
den frühesten Entwicklungsstadien der Kapseln vorhandenen Fähig- 
keit zur Vermehrung durch Teilung verdanken. Solche Kapselanlagen 
verwandeln sich, sich selbständig entwickelnd, später in vollkommen 
reife Kapseln. Auf diesem Wege wurden auch jene Nesselzellen 
gebildet, die mehrere Kapseln besitzen und von denen oben die 
Rede war. 

Die extracapsuläre Anlage des Fadens wurde zuerst von JICKELI 
(1882) bei Hydra beschrieben. Aber auch jetzt ist die Frage, ob der 
Faden auber- oder innerhalb der Kapsel angelegt wird, noch strittig 
und trennt die Forscher in zwei Lager. Als Verteidiger der ersten 
Ansicht erscheinen außer JICKELI noch NUSSBAUM, MURBACH, IWANZOW 
und andere, während Môgrus, Bepor und Cuun der zweiten Meinung 
sind. SCHNEIDER schloß sich in seinen frühern Arbeiten der zweiten 
Gruppe der Forscher an, ging aber später auf die Seite der Ver- 


360 A. Lirin, 


teidiger der extracapsulären Anlage des Fadens über. Nach ein- 
stimmigem Zeugnis der letztern gelangt der Faden in die Kapsel 
nur auf sekundäre Weise, nämlich durch Einstülpung. Doch be- 
stehen hinsichtlich der Art, wie dieser Prozeß vor sich geht, Meinungs- 
verschiedenheiten. So geht nach Iwanzow (1896) die Einstülpung 
gleichzeitig und parallel mit dem Wachstum des Fadens vor sich, 
während andere Autoren behaupten, daß die Einstülpung des 
Fadens erst dann beginnt, wenn er vollkommen ausgebildet und sein 
Wachstum ganz beendet ist. Alle aber stimmen darin überein, daß 
die Einstülpung vom distalen Ende des Fadens aus beginnt. 

Jetzt erscheint es vollkommen festgestellt, dab als nächste und 
unmittelbare Ursache der Einstülpung der in der Kapsel entstehende 
negative Druck wirkt, nur besteht eine Meinungsverschiedenheit 
der Forscher bezüglich der Frage, was den negativen Druck selbst 
in der Kapsel verursachen könnte. Nach MurBacx (1894) ist die 
Kapselanlage rings von einer hellen Zone umschlossen, die mit einem 
Secret gefüllt ist. Diese Zone erscheint deshalb hell, weil sie den 
verdünnten Teil des Protoplasmas darstellt. Das sie umgebende 
Protoplasma verhält sich ihr gegenüber hygroskopisch, indem es aus 
ihr Flüssigkeit aufsaugt. Dieser Verlust wird seinerseits durch Aus- 
ziehen von Flüssigkeit aus der Kapselanlage ergänzt, weshalb in 
letzterer der negative Druck entsteht. Dabei wird bei fortgesetzter 
hygroskopischer Einwirkung des Protoplasmas die helle Zone ver- 
dichtet; sie wird fester und verwandelt sich so in die feste äußere 
Hülle der Kapsel. Für die aufsaugende Wirkung, die von dem 
negativen Druck im Innern der Kapsel ausgeübt wird, bleibt ein 
nachgiebiges Objekt übrig, der Faden, der infolgedessen beginnt, 
sich vom distalen Ende aus einzustülpen. Iwanzow erhebt gegen 
einen Punkt dieser Hypothese einen Einwand: „Wenn am Ende des 
langen Fadens die Einstülpung auch unter dem Einflusse des nega- 
tiven Druckes im Innern der Kapsel begonnen hat, so wird, je weiter 
sie fortschreitet, die Reibung desto stärker, und sehr bald würde 
das Zusammenfallen der dünnen Wände des hohlen Fadens einen 
geringeren Widerstand bilden als die Fortsetzung der Einstülpung.“ 
Wenn man in Betracht zieht, daß Mursacn in der zitierten Arbeit 
mit den übrigen Autoren den Inhalt der Kapsel und des Fadens für 
eine wässrige Flüssigkeit hält, so muß man sich mit dem besagten 
Einwand einverstanden erklären. 

Iwanzow schlägt seinerseits eine eigne Erklärung vor. Wie 
oben erwähnt wurde, nimmt dieser Autor an, dab die Einstülpung 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 361 


schon in den frühesten Entwicklungsstadien des Fadens beginnt: 
„... die Einstülpung des Fadens beginnt dann“, — sagt er — „wenn 
die Kapsel noch klein ist und der Faden kurz“. Da beim Wachs- 
tum der Kapsel und des Fadens ihr Umfang wächst, so entsteht in 
ihrem Innern ein negativer Druck, der das distale Fadenende zwingt 
sich ins Innere hineinzuziehen. So soll der Beginn der Einstülpung 
entstehen. Man muß in Betracht ziehen, daß Iwanzow zuerst be- 
kannt machte, daß das Secret, welches das Innere der Nesselkapsel 
füllt, keine wässrige Flüssigkeit darstellt, wie die frühern Forscher 
lehrten, sondern eine gelatinöse Masse, die quellungsfähig ist und 
sehr gierig Wasser anzieht. 

SCHNEIDER (1900) kehrt bei der Erklärung der Einstülpung des 
Fadens, den er „Schlauch“ nennt, zu der Mursacn’schen Anschau- 
ung zurück, indem er sie etwas modifiziert. MurBacn nimmt, wie 
wir gesehen haben, an, daß die Einstülpung des Fadens erst dann 
beginnt, wenn die äußere Hülle der Kapsel ihre Entwicklung voll- 
kommen beendet und einen vollkommenen Dichtigkeitsgrad erreicht 
hat. Scanerner bestreitet diese Behauptung. Nach seiner Meinung 
bleibt die äußere Hülle („Sclera“ nach des Autors Terminologie) 
„nach der Einstülpung noch flüssig, wenn auch dichter, als vorher“. 
In Übereinstimmung mit Mursacn und gegen Iwanzow spricht 
SCHNEIDER die Überzeugung aus, daß die Einstülpung der Nessel- 
röhre nach der beendeten Reifung der letztern außerhalb der Kapsel 
beginnt, und daß: „nach Abschluß der Schlauchbildung — ja viel- 
leicht auch schon früher, kein Wachstum der Cnidariums !) mehr 
stattfindet“. Den Einstülpungsprozeß stellt er sich folgendermaßen 
vor: „Die von Seiten des Protoplasmas auf die sich entwickelnde 
Cnide ?) ausgeübte hygroskopische Wirkung bedingt eine fortdauernde 
Entziehung der wasserhaltigen Skleraanlage aus dem Cnidarium. 
Infolgedessen entsteht im Kapselinnern ein negativer Druck, welcher 
durch entsprechend überschüssige Vermehrung des Schlauchinhaltes, 
der in die Kapsel eintritt, aufgewogen wird.“ 

Dieser Inhalt stellt nach SCHNEIDER ein körniges Secret dar, 
das die Form eines Stranges besitzt — Secretstrang —, der an einem 
Ende mit dem distalen Ende des Rohres verwächst. Die Oberfläche 
des Stranges wird von der Propria durch eine helle wässrige Schicht 


1) Die innere Kapselhülle nennt SCHNEIDER ,,Propria* und die 
Propria mit dem in ihr eingeschlossenen Secret ,Cnidarium“. 
2) Cnide — die Kapsel mit dem Faden und Secret. A. L. 


362 A. Lıpin. 


— die Scleraanlage — getrennt. „Nach Schluss der Schlauchbildung 
bedingt bei andauernder hygroskopischer Wirkung des Plasmas der 
negative Druck in der Kapsel die völlige Einsaugung des Schlauch- 
inhaltes, wobei der Secretstrang die mit ihm in Verbindung stehende, 
sich einstülpende und contrahirende Schlauchwand (Innenrohr) nach 
sich zieht. Die aus dem Schlauche in die Kapsel eintretende Sclera- 
anlage wird während der folgenden Reifung nach und nach völlig 
der Kapsel entzogen, bis diese allein vom festen (gelatinösen) Nessel- 
secret erfüllt ist.“ 

So hübsch diese Hypothese auch ist, so ist sie doch, wie mir 
scheint, nicht ganz einwandsfrei. In der Tat geht die Einstülpung 
nach dieser Hypothese folgendermaßen vor sich: „Am sich bildenden 
Schlauche steht der Secretstrang am distalen Ende direct mit der 
Propria im Zusammenhang. ... Wird nun der Secretstrang fort- 
schreitend in die Kapsel eingesogen, so wird er einfach die zusammen- 
schrumpfende Propria nach sich ziehen.... Hierbei müsste nun aber 
auch die Wand des Aussenrohres collabiren, wenn nicht zwischen 
Secretstrang (oder Innenrohr) und Aussenrohr die Scleraanlage vor- 
handen wäre, die bei der Einstülpung dem Secretstrange folgt. So 
gleitet das Innenrohr als directe Fortsetzung des Secretstranges im 
prall gefüllten Aussenrohre ohne alle directe Reibung an der Wand 
des letzteren nach der Kapsel zu, in die es gleich dem Secrete ein- 
it. 

Die Reibung zwischen dem innern und äußern Rohr wird also 
die ganze Zeit über durch die sie trennende Schicht der Sclera- 
anlage verhindert, die, wie oben gesagt, auch den Secretstrang von 
der Propria des Schlauches scheidet. Aber der negative Druck in 
der Kapsel, der den Secretstrang einsaugt, wird dadurch hervor- 
gerufen, daß aus der Kapsel die wässrige Scleraanlage herausgezogen 
wird. Eine Kompensation dieses Verlustes kann nur auf Kosten des 
Inhalts des Schlauches erfolgen; in letzterm befinden sich aber nur 
zwei Substanzen: eine dichtere, die den Secretstrang bildet, und eine 
wässrig-dünne, die die Scleraanlage darstellt. Welche von diesen 
beiden Substanzen wird nun zu allererst in die Kapsel strömen, um 
dort die Fortsetzung der Scleraanlage zu ersetzen? Das wird ohne 
Zweifel die flüssige, eine größere Beweglichkeit besitzende Substanz, 
d. h. die Scleraanlage, sein, um so mehr als der vom Secretstrang 
geleistete Widerstand durch den Widerstand des distalen Schlauch- 
endes verstärkt wird, mit dem der Strang untrennbar verbunden ist. 
Zu allererst wird also in die Kapsel die Scleraanlage hineingesogen, 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 363 


und je stärker die Einsaugung, desto mehr wird sie sich aus dem 
Schlauche hinausbegeben — so lange, bis sie ganz hinausgetreten 
ist. Dann aber schwindet die Schicht, welche den Secretstrang von 
der Propria trennt, die letztere sinkt zusammen, legt sich an die 
Oberfläche des Stranges und erschwert durch Reibung an dieser 
Oberfläche noch mehr die Bewegung des Stranges im Innern des 
Rohres. 

Abgesehen von alledem hat aber ScunerpEr’s Hypothese kaum 
eine allgemeine Bedeutung für die Cnidarien überhaupt, ohne Aus- 
nahme, wenn auch allein schon deshalb, daß nicht bei allen Cnidarien 
die Existenz eines Secretstranges innerhalb des sich bildenden Fadens 
erwiesen ist. 

Man kann diese Hypothese zur Erklärung der Einstülpung des 
Fadens bei Polypodium nur mit einigen Abänderungen und Er- 
eänzungen verwerten. !) 

Vor der Einstülpung, vielleicht auch in ihren ersten Augen- 
blicken ist in den sich entwickelnden Nematocysten von Polypodium 
noch durchaus keine Kapselhülle bemerkbar (oder keine Sclera, nach 
SCHNEIDER). Die innere Hülle aber (Propria) ist zu dieser Zeit 
weich, elastisch und dehnbar. Das wird dadurch bewiesen, dab in 
Zellen, die in situ konserviert wurden, die Kapselanlagen oder Cni- 
darien gewöhnlich nach einer Richtung hin ausgedehnt sind (Fig. 46, 2), 
während sie in lebenden, isolierten Nematoblasten eine runde Form 
annehmen (Fig. 46, f, 4, 2, m). Wenn außerdem, wie wir schon 
sahen, bei der passiven Fortbewegung, die durch den Strom des um- 
gebenden Wassers hervorgerufen wird, ein solcher Nematoblast 
zwischen den Überbleibseln des zerstörten Gewebes hindurchzu- 
gehen hat, so verändert das in ihm eingeschlossene Cnidarium mit 
der dasselbe umgebenden Vacuole und dem Nematoblasten selbst in 
entsprechender Weise seine Form. Diese Tatsachen beweisen auch 
noch eine andere Behauptung, daß nämlich das in der sich ent- 
wickelnden Kapsel eingeschlossene und stark lichtbrechende Eigen- 
schaften besitzende Secret keine feste, dichte Konsistenz besitzt, 
sondern im äußersten Falle die Konsistenz einer dicken Flüssigkeit. 
Das sieht man auch noch daraus, daß die „Körner“ des Secrets beim 
Übergang aus dem Faden in die Kapsel vollkommen mit dem Inhalt 
der letztern zusammenfließen ; eine solche Erscheinung ist aber nur bei 


- 1) Da ich die von SCHNEIDER aufgestellte Terminologie für sehr ge- 
lungen halte, so werde ich mich ihrer auch fernerhin bedienen. 


364 A. Lieis, 


flüssigen Körpern möglich. Diese Erscheinung spricht auch dafür, 
dab im Cnidarium und im Faden ein und dieselbe Substanz einge- 
schlossen ist. Somit stellt bei Polypodium das Secret des sich ent- 
wickelnden Nesselfadens keinen ununterbrochenen Strang dar, wie 
ihn SCHNEIDER für die andern Cnidarien beschreibt, sondern ist in 
der Länge des Fadens in einzelnen Partien verteilt, die das Aus- 
sehen von Körnern haben. Außerdem hat dieses Secret keine dichte 
Konsistenz, die SCHNEIDER dem Strang zuschreibt, sondern wenigstens 
die Konsistenz einer dickflüssigen Masse. 

Auf die Frage, mit was für einer Substanz die Zwischenräume 
zwischen den einzelnen Partien des Secrets im Faden angefüllt sind, 
kann ich nur mit Vermutungen antworten: da diese Substanz nach 
ihren optischen Eigenschaften sich in nichts von Wasser unterscheidet, 
(was natürlich kein Hindernis für einen chemischen Unterschied vom 
Wasser bildet), so scheint mir die Annahme zulässig, daß solches 
eben die „Scleraanlage“ Scunerper’s ist. Folglich ist das Secret 
und die Anlage der künftigen äußern Hülle der Kapsel im Faden 
in regelmäßig abwechselnden Partien verteilt, die voneinander scharf 
getrennt sind. Das zeugt davon, daß wir hier zwei chemisch ganz 
verschiedene Flüssigkeiten vor uns haben, die sich nicht miteinander 
vermischen. 

Man mub offenbar für Polypodium dieselbe Ursache zur Ein- 
stülpung des Fadens annehmen, die auch für die übrigen Cölenteraten | 
festgestellt ist, nämlich den negativen Druck in der sich entwickeln- 
den Kapsel, der infolge des Aufsaugens der wässrigen Scleraanlage 
aus ihr entsteht. Da aber bei Polypodium das Cnidarium nicht von 
Protoplasma, sondern von der Vacuole umschlossen ist, so muß man 
zugeben, daß diejenigen chemischen Substanzen, die bei andern 
Cölenteraten im Protoplasma enthalten sind und dessen hygroskopische © 
Einwirkung auf das Cnidarium bedingen, bei Polypodium sich in der 
Flüssigkeit der Vacuole selbst befinden, der man also im gegebenen 
Falle auch die hygroskopische Wirkung zuschreiben muß. Das 
Wesen des ganzen Prozesses wird hierdurch kaum geändert. 

Ich glaube nicht zu irren, wenn ich annehme, daß das von mir 
beobachtete Eintreten von „Körnern“ des Secrets aus dem Faden 
in das Cnidarium eben den Einstülpungsprozeß bezeichnet.!) Hier- 


1) Man muß bemerken, daß es sehr selten gelingt, den eingestülpten 
Teil des Fadens im Innern des Cnidariums zu ae. und das auch 
nur mit großer Mühe. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 365 


bei muß natürlich aus dem Faden in die Kapsel zusammen mit dem 
Secret auch die wässrige Flüssigkeit gelangen, d. h. die Scleraanlage. 
Daß dies sich in der Tat so verhält, wird durch die Anwesenheit 
derselben kleinen, runden, hellen Bläschen im Secret des Cnidariums 
bewiesen, die ich oben erwähnte: aller Wahrscheinlichkeit nach 
sind diese Bläschen nichts anderes als Trépfchen der wässrigen 
Flüssigkeit, die in das Cnidarium bei der Einstülpung des Fadens 
geriet und aus ihm noch nicht durch die hygroskopische Wirkung 
der Vacuole extrahiert worden ist. Sobald der Faden seine Ent- 
wicklung beendet hat, beginnt seine Einstülpung. Es ist ersicht- 
lich, daß der ansaugenden Wirkung des Cnidariums zuerst ihr frisch- 
gebildetes distales Ende unterliegt, als der weichste und somit am 
wenigsten widerstrebende Teil. Hier hat nun scheinbar der oben 
angeführte Einwand Iwanzow’s gegen MurBAcH und überhaupt alle 
die Raum, die darauf hinausgehen, daß die Einstülpung des Fadens 
von seinem distalen Ende aus erst nach seiner endgültigen Aus- 
bildung stattfindet (anfängt). Nach Iwanzow soll der Widerstand, 
der durch die gegenseitige Reibung der innern und äußern Wand 
des sich einstülpenden Fadens entsteht, so groß sein, dab eher eine 
Abflachung (ein Zusammenfallen) der Nesselröhre eintritt als deren 
weitere Einstülpung. Nach meiner Ansicht hat man keinen Grund, 
diese Reibung für so groß zu halten, denn erstens ist die Wand 
des Fadens an sich weich genug, um sie abzuschwächen, und zweitens 
— und das ist vielleicht das Wichtigste — wird die innere Ober- 
fläche dieser Wand beständig, wenn nicht von beiden, so jedenfalls 
von einer der in ihr enthaltenen Flüssigkeit befeuchtet und mildert 
schon in bedeutendem Maße die gegenseitige Reibung der Auben- 
und Innenwand des Fadens. Ferner kann der nicht eingestülpte 
Teil der Nesselröhre schon deshalb nicht zusammenfallen, weil im 
Innern derselben der ganzen Länge nach gleichmäßig sozusagen 
Pfröpfehen aus dickflüssigem ‘Secret eingelagert sind, welche die 
Röhrenwände in beständiger Spannung halten und sie nicht zu- 
fallen lassen. 

Was die Geschwindigkeit anbelangt, mit der die Einstülpung 
vor sich geht, so nehmen fast alle Autoren, die diese Frage be- 
rühren, an, und zwar a priori, daß dieser Prozeß ziemlich schnell 
vor sich gehen muß. Man schließt dies daraus, daß man in der 
erdrückenden Mehrzahl der Fälle nur die äußersten Momente 
der Einstülpung — d. h. der Faden ist noch gar nicht im Begriff 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 24 


366 | A. Lıpin, 


sich einzustülpen oder hat sich schon ganz eingestülpt — zur Be- 
obachtung bekommt; die Zwischenstadien aber, in denen der Faden 
sich noch nicht vollständig eingestülpt hat, werden höchst selten 
beobachtet. Soviel mir bekannt, bildet die einzige Ausnahme unter 
allen Autoren SCHNEIDER (1900), der auf Grund unmittelbarer Be- 
obachtungen am Einstülpungsprozeß (an dem von ihm entdeckten 
Plutus enideuporus) diesen für ziemlich langsam hält. Nach seiner 
Berechnung muß die ganze Einstülpung sich im Laufe von circa 
14 Stunden vollziehen. Diese Zahl sieht der Autor selbst für zu 
hoch an, aber sie ist, nach seinen Worten „immerhin von Interesse 
als die einzige bis jetzt abgeleitete“. „An eine besonders geschwinde, 
vielleicht nur minutenlange Einstülpung dürfen wir schon deshalb 
nicht denken, weil der Prozess, den wir als Ursache der Einstülpung 
anzusehen haben, nicht übermässig schnell sich abspielen kann. Die 
Seltenheit der Bilder erklärt sich auch genügend bei einer Ein- 
stülpungsdauer von mehreren Stunden, während das Wachsthum 
vielleicht tagelang andauern dürfte.“ 

Ich zweifle stark daran, dab der Einstülpungsprozeb so lang- 
sam vor sich gehen sollte, wie SCHNEIDER angibt. Er beobachtete 
ihn eine Viertelstunde lang und machte seine Berechnung in der 
Voraussetzung, dab der ganze Prozeß die ganze Zeit über mit gleich- 
bleibender Schnelligkeit vor sich geht. Aber eine derartige Gleich- 
mäßiekeit der Einstülpung ist gar nicht erwiesen. Es ist sehr wohl 
möglich, sogar wahrscheinlich, daß sie im ersten Moment schneller 
vor sich geht und dann sich verlangsamt sowohl infolge allmählicher 
Ausgleichung des Druckes wie auch infolge anwachsenden Wider- 
standes. Da aber ScHNEIDER die Erscheinung in einem Momente 
beobachtete, als schon fast ?/, des Fadens eingestülpt waren und 
nur noch '/, sich draußen befand, d. h. da er den Prozeß in der 
Phase starker Verlangsamung antraf, so ist es vollkommen begreif- 
lich, daß die Berechnung eine zu geringe Schnelligkeitsziffer für die 
Einstülpung ergab. Eine viel wichtigere Rolle spielt aber im ge- 
gebenen Falle folgender Umstand. Wie schon gesagt, beobachtete 
SCHNEIDER den Prozeß im Verlaufe einer Viertelstunde. Dann mußte 
er die Beobachtung einstellen, weil die Zelle abgestorben war. 
Wenn der Tod aber kein gewaltsamer war, sondern ein natürlicher, 
so konnte er nicht momentan eintreten; im Gegenteil, das Absterben 
mußte allmählich erfolgen, und im selben Maße mußten, auch im 
Sinne der Schnelligkeit und der Intensität, alle positiven, schaffenden 
Prozesse im Protoplasma sich abschwächen. Es ist klar, dab auch 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 367 


die hygroskopische Wirkung des Plasmas auf das Cnidarium und der 
durch diese Wirkung bedingte Einstülpungsprozeß des Fadens den 
deprimierenden Einfluß der Necrobiose unterliegen und sich stark 
verlangsamen mußten. Daher kann die von SCHNEIDER beobachtete 
Einstülpungsgeschwindigkeit in keinem Falle als normal angesehen 
werden, da infolge von Absterbeerscheinungen diese Schnelligkeit 
bedeutend herabgesetzt gewesen sein mußte. 

Meine Beobachtungen führen mich zu dem Schlusse, daß wenig- 
stens bei Polypodium der Einstülpungsprozeß recht schnell vor sich 
geht. Das ersieht man z. B. daraus, daß an dem Tentakel in der 
Nähe von dessen Basis Zellen zusammengehäuft sind sowohl mit 
noch gar nicht eingestülpten Fäden als auch mit schon eingestülpten. 
Ferner spricht der von mir beobachtete Einstülpungsprozeß auch 
dafür, dab derselbe, wenn auch nicht momentan, so doch mit be- 
deutender Schnelligkeit, jedenfalls viel schneller, als ScHNEIDER’s 
Berechnung ergibt, vor sich geht. Leider kann ich diese Geschwin- 
digkeit nicht genauer bestimmen, da ich keine entsprechenden Zahlen 
zur Verfügung habe. 

Die Wanderung der sich entwickelnden Nematoblasten beginnt 
nach SCHNEIDERS Meinung nach der Einstülpung. „Alle... über- 
wandernden Zellen haben etwas Gemeinsames. Stets ist das hintere 
Kapselende gegen die Verbrauchsstätte zu gewendet, und immer ist 
es ein und dasselbe Entwicklungsstadium (Wanderstadium). Der 
Schlauch ist eingestülpt, die Widerhaken sind gebildet, aber die 
Selera ist noch weich und unverfestigt.“ 

Ich kann bestätigen, dab die wandernden Zellen, die der ganzen 
Länge des Tentakels nach gelagert sind, sich auf ein und demselben 
Entwicklungsstadium befinden und sich scheinbar nicht voneinander 
unterscheiden. Hinsichtlich der Zellen aber, die am Anfange des 
Tentakels sich befinden, hat man, wie wir gleich sehen werden, 
(rund anzunehmen, daß sie in dieser Hinsicht eine Ausnahme bilden. 
Ein von mir beobachteter Fall veranlaßt mich zu bezweifeln, dab 
bei Polypodium die Wanderung der Zellen erst nach der Einstülpung 
des Fadens beginne, wie dieses nach SCHNEIDER bei den Sipho- 
nophoren statthat. Ich hatte Gelegenheit zu beobachten, daß eine 
in lebendem Zustande isolierte Zelle, deren Faden noch nicht 
eingestülpt war, ihre Gestalt amöbenartig veränderte, wobei 
sie an einem Platze blieb (Fig. 46 n): wie bei einer Amöbe erschien 
bei ihr an irgendeinem Körperteil allmählich ein stumpfes, sehr 


kurzes Pseudopodium und verschwand wieder nach und nach, während 
24% 


368 A. Lrrix, 


zur selben Zeit an einem andern Teil genau ebenso sich ein zweites 
Pseudopodium zeigte usw. Es ist wohl möglich, daß, wenn eine 
solche Zelle sich an ihrem Orte befunden hätte und in normalen 
Verhältnissen, sie dank ihren amöboiden Bewegungen sich im Ten- 
takel fortbewegt hätte. Somit ist es möglich, daß die Wanderung 
der Nesselzellen bei Polypodium zu der Zeit beginnt, wo der Faden 
noch nicht eingestülpt ist, folglich die Einstülpung schon während 
der Wanderung (vielleicht während ihrer ersten Stadien) stattfindet. 
Nach der Einstülpung aber, wie schon gesagt, sind die wandernden 
Zellen in ihrem Aussehen vollkommen gleich. 

Die Frage nach der Reifung der Sclera in den Nesselzellen von 
Polypodium bleibt für mich unaufgeklärt. Oft kann man an der 
Basis des Tentakels auf einer Querebene ziemlich verschiedene 
Stadien der Entwicklung der äußern Kapselhülle antreffen. Z. B. 
unter einer Menge von Zellen mit noch nicht eingestülpten Fäden 
sah ich eine, bei der nicht nur der Faden eingestülpt war, sondern 
auch schon eine doppelt konturierte Hülle sich gebildet hatte (Fig. 46 p). 
Außer diesen äußersten Momenten in der Reifung der Sclera findet 
man an ein und derselben Stelle des Tentakels gar nicht selten auch 
Zwischenstadien der Entwicklung. Nach Maßgabe der Einstiilpung 
des Fadens in das Innere des Cnidariums nimmt dieses eine rundere 
(sestalt an. und sobald die Einstülpung beendet ist, wird es voll- 
kommen rund. Zu dieser Zeit ist jedoch die Sclera noch nicht an 
der Oberfläche der Propria angelegt, da ihre Kondensation erst nach 
der Beendigung des Einstülpungsprozesses beginnt. Die innere 
Hülle hat aber hierbei ungleiche, gewundene Konturen (Fig. 46 r), 
die dadurch bedingt werden, dab die ausgedehnte und gespannte 
Propria allen Erhöhungen und Vertiefungen folgt, die durch die 
Windungen des Fadens gebildet werden, der unordentlich im Innern 
der Kapsel zusammengelegt ist. Dann beginnt sich allmählich die 
Sclera anzulegen. Die Umrisse der sich entwickelnden Kapsel gleichen 
sich aus und werden ganz glatt. Allmählich werden sie schärfer 
und schärfer, doch bewahrt die Kapselhülle hierbei das Aussehen 
mit einer Kontur (Fig. 46 s). Endlich wird auch die zweite Kontur 
scharf sichtbar, und die Kapsel erhält ihre endgültige Form. 

Sobald die Nesselzelle den Ort ihrer Verwendung erreicht hat, 
befestigt sie sich mit einer Partie ihres Körpers an der Stützlamelle, 
und der Teil von ihr, der die Vacuole mit der Kapsel umschließt, 
wird an die Eetodermoberfläche vorgeschoben, indem hierbei der 
befestigte Teil des Zellkörpers sich zu einem Stiel auszieht. Damit 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 369 


ist der Prozeß der Entwicklung der Nesselzelle mit einer großen 
Kapsel beendet. Wie wir aber weiter sehen werden, bedeutet dies 
noch nicht, daß die Kapsel ganz fertig zur Entladung ist. Zu diesem 
Zwecke müssen in ihr noch einige Prozesse stattfinden, die bei der 
Behandlung der Entladungsursachen besprochen werden sollen. 


Die Frage über die Entladung der Nesselkapseln bei den Cül- 
enteraten rief unter den Forschern das lebhafteste Interesse schon von 
dem Augenblicke an hervor, als man zuerst die Funktion dieser 
Organe verstanden hatte, die zuweilen in ihrem Bau wirklich einen 
wunderbaren Grad von Vollkommenheit erreichen. Die Geschichte 
der Versuche, so oder anders diesen Prozeß zu erklären, läßt zwei 
Richtungen erkennen, zwischen denen Iwanzow’s Arbeit eine scharfe 
Scheidelinie bildete (1896). Die Vertreter der ersten Richtung wollen 
den Prozeß der Entladung durch Kontraktion entweder der Plasma- 
hülle, die von allen Seiten die Kapsel umschließt, oder aber des 
Stieles oder schließlich beider zusammen erklären. Die einen Autoren 
halten diese Kontraktion für die einzige Ursache der Entladung, 
die andern sprechen ihr nur eine Nebenrolle zu hinsichtlich des 
Hauptfaktors — der innern Spannung der Kapsel. Wie dem auch 
sein mag, so wird nach dieser Anschauung für die mechanische Ur- 
sache der Entladung der Druck gehalten, der auf die Kapsel durch 
die Kontraktion des Plasmamantels und des Fußes entsteht. Um 
aber dieser Annahme eine größere Wahrscheinlichkeit zu verleihen, 
muß man die Muskulatur der eben genannten Bildungen nachweisen. 
Und in der Tat halten viele Autoren nicht nur a priori diese Bil- 
dungen morphologisch und physiologisch für identisch mit dem 
Muskelgewebe, sondern sind auch bestrebt, dies durch Tatsachen zu be- 
legen. Eine kurze kritische Übersicht ihrer Meinungen wird uns 
zeigen, wie weit diese Versuche von Erfolg gekrönt waren. 

Cramicran (1879) schreibt in einer Arbeit über Tubularia mesem- 
bryanthemum: ,,Cuaus hat an den Nesselkapseln von Charybdea marsu- 
pialis anstatt eines, drei solcher Fortsäze beschrieben und spricht 
dabei die Vermuthung aus, dass dieselben muskulöser Natur sein 
könnten. Diese Auffassung erscheint nach dem Vorliegenden äusserst 
wahrscheinlich, da unsere fadenförmigen Ausläufer im selben Ver- 
hältnisse zu den ectodermalen Cnidoblasten stehen, wie die Muskel- 
fasern zu ihren ectodermalen Bildungszellen.“ 


370 A. Lirty, 


Wie aus diesem Zitat zu ersehen, erscheinen weder CLaus noch 
CramicrAN als eifrige Verteidiger der Muskelnatur der Stiele, sondern 
sprechen sich nur vermutungsweise in diesem Sinne aus. Hierbei 
beruft sich der letztere Autor zur Begründung dieser Voraussetzung 
auf die Analogie der fadenförmigen Fortsätze der Nesselzellen mit 
den Muskelfasern der Ectodermzellen, aber Analogien sind bei weitem 
nicht immer ein Beweis. 

Die von Cuun (1881) gemachte Entdeckung, daß die Stiele der 
kleinen Nesselzellen bei Physalia eine deutliche Querstreifung be- 
sitzen, wurde ihrer Zeit als starkes Argument für den Muskel- 
charakter der Stiele der Nesselzellen hingestellt. Aber MurBacx (1894) 
wies nach, daß diese Querstreifung nichts anderes ist als eine sehr 
dünne Spirale, die in enggeschlossenen Kreisen den Stil der Nessel- 
zelle umwindet. Das Vorhandensein von Spiralen an den Stielen 
wurde ebenso von SCHNEIDER (1894) bei Velella festgestellt, wobei 
er sich jedoch nicht entschließen konnte, ihnen einen Muskelcharakter 
zuzusprechen. MurBACH (1895), der ungeachtet dessen, dab er selbst 
das Versehen in den Beobachtungen Cuun’s klarstellte, dennoch fort- 
fährt die Stiele für Muskelbildungen zu halten, bemerkt: „Recently 
SCHNEIDER confirmed the presence of spiral structures in Velella, but 
he denies their contractile nature, without giving substantial reasons. 
Since spiral muscles are now found in Cephalopods, I hold to my 
interpretation.“ 

Mir scheint, daß der Vorwurf ungenügender Begründung eher 
gegen Murpacu selbst gerichtet werden kann, da die Berufung auf 
die Cephalopoden gar nichts beweist. Hier ist wiederum das Sprich- 
wort gültig „comparaison n’est pas raison“, und wenn bei den 
Jephalopoden das Vorhandensein von spiraligen Muskeln erwiesen 
ist, so folgt daraus noch gar nicht, daß die spiraligen Stiele bei 
den Siphonophoren durchaus Muskelbildungen vorstellen müssen. 

Als einer der entschiedenen Verfechter der Muskelnatur des 
Stieles und der Plasmahülle um die Nesselkapsel erscheint JicKEL1 
(1882). An den Nesselzellen von Hydra fand er nach seiner Meinung 
zweifellose Muskelfortsätze. Aber vergeblich suchen wir bei JICKELI 
tatsächliche Beweise für die Muskelnatur dieser Fortsätze, da man 
eine Aufzählung der Autoren, die eine Muskelbildung in den Nessel- 
zellen verschiedener Cnidarien beschrieben, nicht für einen solchen 
Beweis ansehen kann, und deren Ansichten in dieser Hinsicht Jıckeuı 
ohne jede Kritik beipflichtet. 

Nach v. LENDENFELD (1883, 1897) wird die Entladung der 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 371 
Kapsel durch die Kontraktion des sie umgebenden Plasmamantels, 
aber nicht die des Stieles bedingt — also vertritt dieser Autor die 
Muskelnatur des Plasmamantels. Aber auch bei ihm finden wir 
keine tatsächliche Begründung dieser Behauptung, die ohne Beweise 
als selbstverständlich angenommen wird, wenn man nicht den Hin- 
weis auf die Beobachtungen CHun's an Physalia hierfür ansehen 
will, deren Irrtümlichkeit, wie wir sahen, schon MurBACH aufdeckte. 
Derselben Meinung wie LENDENFELD ist auch NussBaum (1887); er 
meint, daß die gemeinsame Einwirkung der Spannung der Kapsel 
und der Kontraktion des umgebenden Plasmamantels vollkommen 
genügen, um eine Entladung der Kapsel hervorzurufen. GRENACHER 
(1895) ist gezwungen zuzugeben, daß die Kontraktion des Stieles 
als Anstoß zur Entladung der Kapsel dienen kann. Aber für die 
Hauptursache der Entladung hält er demnach die innere Spannung 
der Kapsel, ohne welche seiner Meinung nach die Kontraktion der 
_ Muskelelemente der Nesselzelle die Entladung nicht bedingen kann. 
Somit zwingt nur der Wunsch, die Ursache der Entladung der 
Kapsel klarzustellen, diesen Autor, die Muskelnatur der Nesselzelle 
anzuerkennen. 

Die angeführten Ansichten der verschiedenen Autoren beweisen, 
daß alle diese Autoren genau genommen den Muskelcharakter der 
ganzen Nesselzelle oder ihrer Teile als vollkommen verständliche und 
keines Beweises bedürftige Wahrheit anerkennen. Das erklärt sich 
aus dem Bestreben, unter allen Umständen die verborgenen Ursachen 
des Entladungsprozesses aufzufinden. Die einen Autoren nehmen 
an, daß dieser Prozeß durch die Kontraktion der Kapsel bedingt 
wird. Letzteres ist aber ohne äußern Druck auf diese nicht denk- 
bar. Ein Druck kann aber seinerseits nur auf Rechnung der Kon- 
traktion des Plasmamantels stattfinden; ergo muß dieser Mantel ein 
Muskelmantel sein. Andere Autoren schrieben einen Anteil an der 
Entladung der eigenen Spannung der Kapselwand zu, wobei es nur 
eines schwachen Anstoßes bedarf, um das Gleichgewicht zu stören 
und eine Entladung hervorzurufen. Dieser Anstoß wird durch eine 
Kontraktion des Stieles gegeben, der also eine muskulöse Bildung 
vorstellen muß. So entsteht eine petitio principii: die Entladung 
wird durch den Muskelcharakter der Nesselzellen, und die Muskel- 
natur der Zellen durch die Notwendigkeit ihrer Anerkennung für 
die Erklärung des Entladungsprozesses bewiesen, da andere rationelle 
Grundlagen für eine derartige Annahme absolut fehlen. 

Nicht alle Autoren verfielen aber in diesen tautologischen Fehler. 


372 A. Lin, 


So erhob schon Hamann (1882) gegen die Muskelnatur der Nessel- 
zellen Einspruch; er sagt: „Die Fortsätze [der Nesselzellen. A. L.] 
dienen der in die Höhe gerückten Zeile als Stützfasern und haben 
nichts mit Nerven oder Muskel zu tun.“ 

DELAGE (1901) leugnet ebenfalls, wenn auch vorsichtig, den 
Muskelcharakter der Cnidoblasten. Zu dieser Meinung neigt auch 
Iwanzow (1896). 

Ich erwähnte bisher absichtlich einen der bedeutendsten 
Cülenteratenforscher der Gegenwart, nämlich SCHNEIDER, noch nicht, 
um dessen Ansicht besonders zu besprechen. In den Anschauungen 
dieses Autors ging, was die behandelte Frage angeht, mit der Zeit 
eine Evolution vor sich. Erst erschien er als entschiedener Ver- 
teidiger der Muskelnatur der Nesselzellen (bei Aydra, 1890) und 
zwar wieder infolge des Umstandes, daß ohne diese Annahme der 
Entladungsprozeß unerklärbar schien. Außerdem führt er als Be- 
weis für seine Ansicht die Ähnlichkeit der in Rede stehenden 
Nesselzellen im optischen Verhalten ihrer Struktur mit der Muskel- 
substanz an. Diesen Beweis benutzten auch andere Autoren, doch 
ist er kaum haltbar, da er auf rein äußerliche Analogie gestützt 
ist. Auf Grund einer solchen Übereinstimmung der Stiele mit der 
Stützlamelle schreibt, wie wir sahen, Hamann ihnen eine ausschlief- 
lich stützende Funktion zu. 

Als SCHNEIDER (1892) in den Nesselzellen von Forskalia contorta 
„nicht die Spur von muskulösen Gebilden“ fand, so setzte er voraus, 
daß die äußere Wand der Kapsel selbst (die Sclera, nach seiner 
spätern Terminologie) muskulös erscheint und Kontraktionsfähigkeit 
besitzt. Er bemüht sich aber noch seine frühere Stellung zu ver- 
teidigen: „Hamann, sagt er, kann... im Recht sein, wenn er diesen 
beiden Nesselzellarten die muskulöse Natur auf Grund ihres Zu- 
sammenhangs mit der Lamelle abspricht; die Allgemeingiltigkeit 
dieser Ansicht widerlegen jedoch vor allem Cuun’s Befunde an 
Physalia.“ Wir sahen schon, daß diese , Widerlegung“ nichts wider- 
legt. In seiner nächsten Arbeit (1894) ist SCHNEIDER bei der Ent- 
scheidung dieser Frage schon ganz unschlüssig: „Ob der Stiel 
musculös ist und ebenso eine stets vorhandene, dünne, glänzende, 
der Kapsel dicht angeschmiegte Hülle... das kann ich vor der 
Hand nicht entscheiden.“ Im Jahre 1899 schreibt er: „Auch die 
musculöse Natur der kurzen Stiele [bei Rosacea. A. L.|, welche die 
Endfadenkapseln an die zwei elastischen Fasern befestigen, und 
derjenigen, durch welche die Gruppe birnförmiger Kapseln vorn am 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 373 


Knopf an die Verbindungsstelle von Angelband und Gitter sich an- 
heftet, muß ich entschieden bestreiten und alle diese Stielbildungen 
für einfache Verbindungsfasern erklären, die einen innigen Zusammen- 
hang aller Knopfgeschosse bewirken und elastischer Natur sind.“ 
Endlich in der nächsten Arbeit (1900) verkündet er geradezu, dab 
er den Stielen der Nesselzellen keine andere Funktion zusprechen 
kann als eine bloß stützende. Diese Äußerung steht offenbar im 
Zusammenhang damit, daß SCHNEIDER in dieser Arbeit schon als 
Anhänger von Iwanzow’s Theorie erscheint (der Entladungs- 
theorie, mit einigen Abänderungen), welche jede Muskelstruktur in 
den Nesselzellen überflüssig macht. 

So führt die bloße Zusammenstellung der Anschauungen ver- 
schiedener Autoren über die Muskelnatur der Nesselzellen bei den 
Snidarien zu dem Schlusse, daß diese Frage in negativem Sinne 
entschieden werden muß, da das Vorhandensein von Muskelstrukturen 
in den Cnidoblasten weder anatomisch nech physiologisch als be- 
wiesen gelten kann, da niemand jemals den Kontraktionsprozeß der 
Nesselzellen bei deren Entladung gesehen hat. 

Polypodium liefert eine entschiedene Bestätigung dieser Schlub- 
folgerung: das Protoplasma seiner Nesselzellen ist, wie wir sahen, 
überhaupt so wenig differenziert, daß die Stiele der Cnidoblasten 
sogar keine beständigen Gebilde darstellen, sondern nur als ein Teil 
des Protoplasmas erscheinen, der unter äußern Einflüssen rein 
mechanischer Natur sich ausstreckte Nach Aufhebung dieser Ein- 
flüsse werden sie wieder eingezogen, und die Nesselzelle nimmt 
unter solchen Umständen eine runde Gestalt an. 

Die Theorie der Entladung, die sich auf die Anerkennung von 
kontraktiler Muskelstruktur im Protoplasma der Nesselzellen stützt, 
kann man Kontraktionstheorie nennen. 

Diese Theorie unterzog Iwanzow (1896) einer gerechtfertigten 
Kritik, deren Hauptpunkte in Folgendem bestehen. 

Die Kontraktionstheorie nimmt an, daß die unentladene Kapsel 
mit wässriger Flüssiekeit gefüllt ist, die bei einer Kontraktion der 
Wände der Kapsel den Nesselfaden aus ihr herausdrückt, in den 
sie sich nach Maßgabe der Ausstülpung ergieBt. Es ist klar, dab 
die Quantität der Flüssigkeit, wie in der unentladenen Kapsel, so 
auch in der entladenen mit dem Faden ein und dieselbe sein mub. 
Damit diese Flüssigkeit zur Füllung der Kapsel und des Fadens 
ausreicht, muß die erstere an Umfang abnehmen. Die Messungen 
aber bewiesen Iwanzow, dab in einigen Fällen die Kapsel sich nicht 


374 A. Lipty, 


nur nicht verkleinert, sondern im Gegenteil größer wird. Sogar in 
den Fällen, wo eine Umfangabnahme stattfindet, ist der Unterschied 
zwischen dem Umfange der unentladenen und entladenen Kapsel 
durchaus nicht so groß, um den ganzen Faden zu füllen. 

Die großen Kapseln von Polypodium bestätigen vollkommen diese 


3 
Kalkulation. In der Tat ist der Umfang der Kapsel — = , wobei D 


den Durchmesser der Kapsel bedeutet; der Umfang des Fadens 
(Rauminhalt des Fadens) ao wobei d der Durchmesser des 
Fadens, 1 dessen Liinge ist; also das Verhiltnis dieser Rauminhalte 
By ¢ 3 ‘ 
a. = eo daD 0,016 mm, d = 0.0025-mm und] 
(im Durchschnitt) — 1,2 mm ist, erhalten wir bei Einstellung dieser 
6 a 3 

Werte in die Formel OMIS = 7 d.h. der Rauminhalt der 
Kapsel ist fast 3mal so klein wie die des Fadens. Diese Berech- 
nung ist mit Fehlern gemacht, die den Rauminhalt der Kapsel ver- 
gréfern und daher für die Kontraktionstheorie günstig sind: erstens 
wurde statt des innern Durchmessers der Kapsel der äußere ge- 
nommen, und zweitens wurde angenommen, dab das ganze Innere der 
Kapsel nur mit der Flüssigkeit gefüllt sei, während in Wirklich- 
keit ein bedeutender Teil derselben vom Faden selbst eingenommen 
wird und nur der übrige Teil auf die Flüssigkeit kommt. 

Sogar wenn man diese Fehler nicht in Betracht zieht und dabei 
zuläßt, dab bei der Entladung die ganze Flüssigkeit aus der Kapsel 
in den Faden überströmt (was in Wirklichkeit nicht geschieht, da 
nach der Entladung die Flüssigkeit gleichmäßig in der Kapsel und 
im Faden verteilt ist), so füllt auch in diesem Falle die Flüssigkeit 
aus der Kapsel kaum !/, des Fadens aus. Da aber der Faden nur 
infolge des Druckes dieser Flüssigkeit ausgestülpt wird, so würde 
die Ausstülpung niemals eine vollkommene sein. 

Ähnliche Rechnungen und Schlüsse veranlaßten Iwanzow, die 
Entladungsursache in andern Faktoren zu suchen. Es ist klar, dab, 
wenn nach der Entladung das Volumen der Kapsel + Volumen des 
Fadens viel größer ist als der Umfang der unentladenen Kapsel, 
und wenn nach der Entladung das Secret fortfährt, die Kapsel und 
den Faden zu füllen, seine Masse sich bedeutend vermehrt haben 
muß und diese Zunahme nur auf Kosten des umgebenden Wassers 
geschehen kann. Um den Eintritt von Wasser ins Innere der 


Sy = 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 375 


Kapsel und des Fadens zu erklären, nahm Iwanzow an, dab das 
Secret eine gelatinöse Masse darstellt, die äußerst gierig Wasser 
anzieht und somit zu starkem Aufquellen fähig ist. Diese Annahme 
erscheint als Grundlage der Theorie Iwanzow’s, die daher mit vollem 
Recht als Quellungstheorie bezeichnet werden kann. 

Iwanzow setzt voraus, dab die Kapselhülle für Wasser absolut 
undurchdringlich ist, während die Wand des Fadens eine starke 
Wasserdurchlässigkeit besitzt. So wie nun der erste Anstoß zur 
Entladung gegeben und die Basis des Fadens kaum aus der Kapsel 
getreten ist (die Ausstülpung des Fadens erfolet von dessen proxi- 
malem Ende aus), so beginnt sofort die hygroskopische Wirkung 
des Secrets, das Wasser durch die Fadenwand einzieht, und die 
weitere. Ausstiilpung des Fadens ist gesichert. I[wanzow bleibt un- 
entschieden vor der Frage stehen, wodurch der allererste Moment 
der Ausstülpung des Fadens aus der Kapsel bedingt wird, und neigt 
schließlich sich Mögıus’ Ansicht zu, daß der erste Anstoß durch 
den Druck des umgebenden Gewebes gegeben wird. Dieses bildet 
aber den schwachen Punkt der Theorie. SCHNEIDER, der [wanzow’s 
Theorie akzeptiert, mit Ausnahme eben dieses Punktes, erklärt den 
Anfangsmoment der Entladung viel wahrscheinlicher. Nach seiner 
Meinung wird dieser Moment durch eine Reizung des Cnidocils be- 
dingt, das durch einen besondern Mechanismus mit einem Deckelchen 
verbunden ist, welches die Öffnung am distalen Ende der Kapsel 
schließt. Bei einer Reizung des Cnidocils wird der Deckel abgeworfen ; 
dadurch erhält das Wasser Zutritt zur Kapsel, es folgt eine schnelle 
Aufquellung der gelatinösen Masse, und der Faden wird hinaus- 
geschleudert. 

Daß das Secret der großen Kapseln von Polypodium eine stark 
hygroskopische Masse darstellt, dank deren Aufquellung der Ent- 
ladungsprozeß vor sich geht, wird durch folgende Beobachtungen 
bewiesen. Die entladenen Kapseln färben sich ziemlich schnell und 
intensiv mit Methylenblau. Hierbei färbt sich der Inhalt der Kapsel 
und des Fadens entweder durchweg oder in unordentlich verteilten 
Partien, die das Aussehen von Klümpchen verschiedener Größe 
haben (Fig. 47). Im Innern der Kapsel haben diese Partien eine 
runde, tropfenförmige Gestalt. Setzt man unter dem Deckglase den 
im Wasser befindlichen, frisch entladenen Kapseln 95° Alkohol zu, 
so kann man auch den gleichmäßig gefärbten Inhalt in ähnliche 
Partien zerteilen. Ersetzt man den Alkohol wieder durch Wasser, so 
vergrößern sich allmählich die gefärbten Partien in ihrem Umfange 


376 A. Lıeis, 


und fließen dann wieder in eine gleichmäßig blaue Masse zusammen, 
welche das Innere der Kapsel und des Fadens vollkommen ausfüllt. 
Offenbar besitzt der Alkohol stärkere hygroskopische Eigenschaften 
und zieht so aus dem gefärbten Secret das Wasser aus, wodurch 
die Masse des Secrets vermindert wird und in getrennte Partikel 
zerfällt, die durch Partien verdünnten Alkohols getrennt sind. Bei 
Ersatz des Alkohols durch Wasser aber quellen die gefärbten Par- 
tien auf und fließen wieder in eine allgemeine Masse zusammen. 

Einige Autoren bestreiten [wanzow gegenüber die Undurch- 
dringlichkeit der Kapselwand. So ist nach v. LenDENFELD’s Meinung 
(1897) diese Wand so dünn, daß sie kaum dem Wasserstrom ins 
Innere der Kapsel Widerstand leisten kann, wo sich eine Substanz 
befindet, die so starke hygroskopische Eigenschaften besitzt. „Und 
in der Tat — schreibt dieser Autor — beweist die Tingierbarkeit 
des Inhaltes intakter Kapseln jene Wasserdurchlässigkeit der Kapsel- 
wand.“ Dasselbe sagt auch DELAGE (1901). 

Mir scheint dieser Einwand gerechtfertigt, wenigstens für einige 
Fälle. So sind die Hüllen der großen Kapseln bei Polypodium für 
Wasser bis zu einem gewissen Grade durchdringlich. Das wird 
dadurch bewiesen, daß der Inhalt von reifen, noch nicht entladenen 
Kapseln, die sich nur kurze Zeit in der Färbungsflüssigkeit (Methylen- 
blau) befanden, gar nicht gefärbt ist; wenn sie jedoch länger in der 
Farbe bleiben, so färbt sich ihr Inhalt schwach. Folglich läßt 
die Kapselwand, wenn auch nur in schwachem Maße, doch Wasser 
durch. 

Wenn man aber auch annimmt, dab dieser Einwand für alle 
Cnidarien gerechtfertigt ist, so gibt das noch keinen Grund, um 
Iwanzow’s Theorie als Ganzes zurückzuweisen, wie das v. LENDEN- 
FELD tut, der sie für „ganz unhaltbar“ erklärt. Übrigens nimmt 
v. LENDENFELD ungeachtet dieser kategorischen Erklärung, die in 
verschiedenen Ausdrücken an mehreren Stellen wiederholt wird, genau 
genommen die Grundlage dieser Theorie, nämlich die hohe hygro- 
skopische Fähigkeit des Secrets, dennoch selbst an. Das ist aus 
folgendem Zitat (1897) ersichtlich: „Diese Theorie kann jedoch der 
Kritik nicht Stand halten. Es erscheint vielmehr am wahrschein- 
lichsten, dass die in der Kapsel vorhandene hygroskopische Substanz, 
durch die Kapselwand Wasser osmotisch aufsaugend nur den, von 
den meisten Autoren angenommenen Turgor, die Kapselspannung 
verursacht. Die physikalischen Eigenschaften solcher Substanzen, 
wie die gallertige Kapselfüllmasse machen ihr Entweichen durch 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 377 


die Kapselwände beim Aufquellen unmöglich und es wird daher der 
Druck innerhalb der Kapsel so lange zunehmen, bis er der hygro- 
skopisch-osmotischen, Wasser-hereinsaugenden Wirkung der intra- 
kapsulären Substanz die Wage hält. Explodiert dann die Kapsel, 
so wird — durch Ausstossung (Spirocysten), beziehungsweise durch 
Um- und Ausstülpung (Nematocysten) des Fadens — plötzlich Raum 
geschaffen, der Druck nimmt ab und die Endosmose füllt nun, allein 
wirkend, den ganzen frei werdenden Raum rasch mit Wasser an. 
Es ist also die hygroskopische Natur der Kapselfüllmasse die Ur- 
sache der Kapselspannung und somit auch zum großen Teile die 
Quelle der Kraft, durch welche beim Schusse der Faden hervor- 
geschnellt wird; sie bewirkt aber keineswegs die Explosion in der 
von Iwanzorr angegebenen Weise, und es dringt das Wasser auch 
nicht, wie dieser Autor meint, durch die Fadenwand allein, sondern 
ebenso durch die Kapselwand ins Innere ein. Man wird daher 
immer noch irgend ein andres Agens als mechanische Schussursache 
ansehen müssen; und dieses Agens erscheint heute, da die Annahme 
einer muskulösen Natur des Stiels und des Mantels mehr als frag- 
lich geworden ist, zweifelhafter denn je.“ 

Ich führte absichtlich dieses lange Zitat an, um eine unbeab- 
sichtigte Entstellung von v. LENDENFELD’s Anschauungen zu ver- 
meiden. Soviel ich verstehe, geht nach des Autors Meinung die 
Sache folgendermaßen vor sich. Das Wasser wird so lange durch 
die Wand in die Kapsel hineingesogen, bis der in der Kapsel an- 
wachsende Druck und die hygroskopische Wirkung der gelatinösen 
Masse sich gegenseitig aufheben. Sobald dieser Moment eintritt, 
hört die Einsaugung von Wasser auf, die Kapsel aber bleibt noch 
unentladen. Danach beginnt aus unbekannter Ursache die Ent- 
ladung der Kapsel, d. h. die Ausstülpung des Nesselfadens. Die 
weitere, völlige Ausstülpung des letztern wird durch das Ein- 
dringen immer neuer Massen von Wasser durch die Fadenwände 
bedingt. 

Jch verstehe nicht, was v. LENDENFELD veranlaßt zu glauben, 
daß im Innern der Kapsel zuerst ein Moment des Gleichgewichts 
eintritt, das den weitern Eintritt von Wasser in dieselbe von außen 
aufhören läßt, und daß dann erst die Entladung der Kapsel erfolgt. 
Warum soll man nicht annehmen, dab dank der äuberststarken 
Quellungsfähigkeit der gelatinösen Masse das in die 
Kapsel eingesogene Wasser so lange den intrakapsu- 
lären Druck erhöhen wird, bis letzterer den Basalteil 


378 A. Lıpım, 


des Fadens, der den Ort des geringsten Widerstandes 
bildet, aus der Kapsel drückt? Ich persönlich glaube, daß 
die Entladung der Kapsel gerade durch den immer mehr anwach- 
senden Druck in ihrem Innern derselben bedingt wird und früher 
erfolgt, als in ihr der Moment des Gleichgewichts eintritt. Sobald 
aber der Basalteil des Fadens auch nur ein wenig nach außen 
gelangt ist, wird infolge der großen Permeabilität seiner Wände 
der weitere Entladungsprozeß, d. h. seine volle Ausstülpung, sehr 
rasch vor sich gehen. Ich glaube, dab der Entladungsprozeß der 
großen Nesselkapseln von Polypodium gerade in dieser Weise statt- 
findet. 

Nach Scunerper’s Ansicht, der ich mich anschließe, entwickelt 
sich das intracapsuläre Secret zusammen mit der ganzen Nessel- 
zelle, und nur wenn dieses Secret vollkommen reif ist, ist die Kapsel 
vollständig zur Entladung bereit. Dab das Secret eine lebende 
Substanz ist und als solche sich entwickeln kann, dafür spricht 
schon die von mir angeführte Beobachtung über die Fähigkeit 
junger Cnidarien sich selbständig zu teilen. Die Reifung des Secrets 
besteht in solchen chemischen Veränderungen, infolge deren es jene 
erwähnte ungewöhnlich starke hygroskopische Fähigkeit erwirbt, 
wie es sie vor dem Momente der Reife nicht besaß. Dabei gehen 
auch einige Veränderungen seiner physischen Eigenschaften vor 
sich: das Secret wird dichter und härter, da es in reifen Kapseln 
das Aussehen wirklicher Körner hat. 

Sobald also das Secret der großen Kapseln von Polypodium reif 
ist, d. h. sich in eine leicht quellbare Masse verwandelt hat (die 
Nesselzelle hat dann schon ihre Wanderung beendet und hat sich 
an der Verwendungsstelle festgesetzt), beginnt das Einsaugen von 
Wasser ins Innere der Kapsel durch deren Wand aus der sie um- 
gebenden Vacuole, d. h. der Strom der Flüssigkeit geht in umge- 
kehrter Richtung wie bei der Reifung der Kapsel. Nach Maßgabe 
des Aufquellens der intracapsulären gelatinösen Masse nimmt die 
Kapsel an Umfang zu. Das wird dadurch bewiesen, dab der Durch- 
messer der reifen Kapseln zwischen 0,012 mm (leer und entladen) 
und 0,016 mm schwankt (Maximalgröße einer normalen, nicht ent- 
ladenen Kapsel). Hieraus ist ersichtlich, daß die Kapsel nur bis 
zu einer bestimmten Größe anwächst, nämlich bis 0,012 mm. Die 
weitere Vergrößerung ihres Durchmessers bis zu 0,016 mm wird 
durch die Ausdehnung ihrer elastischen Wand unter dem Einflusse 
der innern Spannung bedingt, die durch die Aufnahme von Wasser 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 379 


hervorgerufen wird. Sobald die Grenze erreicht ist und die Kapsel 
sich entladen hat, zieht sich ihre Wand bis auf ihren ersten Um- 
fang von 0.012 mm wieder zusammen. 

Es dauert also, wiederhole ich, das Einsaugen von Wasser in 
die Kapsel so lange, bis der anwachsende intracapsuläre Druck jenen 
Grad erreicht hat, bei welchem der Basalteil des Fadens aus der 
Kapsel hinausgedrückt wird, was denn auch den Anfangsmoment 
der Entladung darstellt. Diegroßen Kapseln von Polypodium 
entladen sich also je nach Maßgabe der Reifung voll- 
kommen automatisch. Die Erklärung ScHxEiper’s vom An- 
fangsmoment der Entladung, welche die notwendige Anwesenheit 
eines Cnidocils voraussetzt, ist auf diese Kapseln nicht anwendbar, 
einfach deshalb, weil eine größere Menge derselben, wie gesagt, 
keine Cnidocile besitzen. Ihre automatische Entladung bei Fehlen 
eines Perceptionsorgans wird aber vollkommen klar, wenn man be- 
denkt, dab diese Kapseln nur zur Befestigung des Tieres an das 
Substrat dienen, sie also durchaus nicht nötig haben, auf irgend- 
welche besondern Reize von außen her zu reagieren. 

Bei den von SCHNEIDER (1900) beschriebenen, mit Cnidocilen 
versehenen Kapseln der Siphonophoren befindet sich am distalen 
Ende ein besonderes Gebilde, das der Autor „einen konischen Auf- 
satz“ nennt. Seine Wand ist in Längsfalten zusammengelegt, wes- 
halb sie auch SCHNEIDER „die gefältelte Membran“ nennt. In dieser 
Membran ist eine Kreislinie, in der sich der Druck auf das Deckel- 
chen konzentriert, welcher letzteres von der Öffnung herabwirft. 
Diese Kreislinie heißt beim Autor ,Sprenglinie*. Den Beginn des 
Entladungsprozesses beschreibt er folgendermaben: ,1. Reizphase. 
Das Cnidocil empfängt den Entladungsreiz und leitet ihn über auf 
die Sprenglinie, mit der es jedenfalls in direeter Verbindung steht... 
Ohne Cnidocil ist die Entladung isolirter Cnidocyten unmöglich ... 
Die Existenz cnidocilloser Cniden ... erweist indessen auch die 
Empfänglichkeit der Sprenglinie für Nervenreize, die durch das 
Zellprotoplasma übergeleitet werden, und die vielleicht auch bei 
Cniden mit Cnidocils eine Rolle spielen. 


2. Sprengphase. Auf den Entladungsreiz hin verstärkt sich 
momentan die Fältelung in der Sprenglinie, und der dadurch hin- 
reichend gesteigerte Druck auf die Kapselmündung lockert den 
Deckel in seiner Lage, treibt ihn vielleicht sogar aus der Mündung 
auf der Cnidocilseite heraus.“ Hierdurch wird dem Wasser der Zu- 


380 A. Lıpın, 


tritt zum hygroskopischen Secret eröffnet, und der weitere Gang 
des Prozesses beruht schon auf dem Aufquellen des Secrets. 
SCHNEIDER erwähnt nirgends, daß irgendein Teil des Explosions- 
apparats aus Muskelsubstanz besteht. Und überhaupt erscheint 
dies zweifelhaft. In diesem Falle kann ich mir aber gar nicht 
vorstellen, wie die Sprenglinie für Nervenreizungen empfänglich sein 
und normal auf sie reagieren sollte Bisher kennen wir bei den 
Organismen nur eine Form des Überganges von Nervenenergie in 
mechanische, nämlich durch die Muskelsubstanz. Wie kann Nerven- 
reiz auf anderm Wege in Bewegung umgesetzt werden ? 
Außerdem, wenn SCHNEIDERS Voraussetzung vom Einfluß des 
Nervensystems auf den Sprengapparat richtig ist, so müssen alle 
Nesselzellen (oder wenigstens die von ihnen, denen ein Cnidocil fehlt) 
in Zusammenhang mit Ganglienzellen stehen; das kann aber keines- 
wegs als bewiesen gelten. Folglich bleibt für Zellen ohne Cnidocil 
die nächste unmittelbare Entladungsursache unbekannt. Dabei gibt 
es aber solche Zellen in verschiedenen Klassen der Cölenteraten. 
Es ist sehr wahrscheinlich, daß auf sie die Erklärung anwendbar 
ist, die ich für die großen Kapseln von Polypodium vorgeschlagen habe. 
Der Zusammenhang der Nesselzellen mit Ganglienzellen wird 
von vielen Forschern angenommen. In einigen Fällen ist er un- 
mittelbar festgestellt, in andern wird er a priori anerkannt. JICKELI 
(1882a) z. B. beschreibt Perigonimus steinachi (eine Anthomeduse) 
und sagt: „Die in Hertwie’scher Flüssigkeit isolierten Nesselkapsel- 
zellen liessen niemals die muskulösen Ausläufer, wohl aber häufig, 
ausser ihrem von Protoplasma umschlossenen Kern, noch einen zweiten 
ähnlichen Kern sammt Plasma erkennen. Häufig liessen sich Aus- 
läufer nachweisen, welche von jener ersten oder zweiten Plasma- 
masse abgingen. Wie bei anderen Polypen so betrachte ich auch 
hier diese Ausläufer als Verbindungen mit Ganglienzellen.“ Der- 
selbe Autor (1882) macht über den Zusammenhang der Fortsätze 
der Ganglienzellen mit den Nesselzellen bei Hydra und Eudendrium 
Mitteilung. v. LENDENFELD (1882) schreibt: „Von dieser kern- 
tragenden Verdickung der Plasmahülle [der Nesselzelle. A. L.] aus 
seht ein dicker körniger Fortsatz ab. Ich habe an Isolationspräpa- 
raten den direkten Zusammenhang von Nesselzellen und subepithe- 
lialen Ganglienzellen mittels dieses Fortsatzes mehrmals beobachtet. 
Eine solche Verbindung zwischen Ganglien und Nesselzellen 
aufzufinden gelingt zwar selten, allein die von mir beobachteten 
Fälle machen es doch höchst wahrscheinlich, daß eine solche Ver- 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 381 


bindung der Cnidoblasten, welche die grössere Nesselkapselart ent- 
halten, bei Cyanea annaskala stets vorhanden ist.“ Über die Wehr- 
polypen der Plumaridae sagt derselbe Autor (1883): „Obwohl ich 
nicht sicher bin, so hat es mir doch den Eindruck gemacht ..., dass 
von den multipolaren Ganglienzellen feine Fäden an diesen Stielen 
[der Nesselzellen. A. L.] emporziehen und sich mit dem Plasma des 
Cnidoblasten in Verbindung setzen.“ SCHNEIDER (1890) sah nur 
einmal bei Aydra einen ähnlichen Zusammenhang und hält daher 
diese Beobachtung für zweifelhaft. Ebenso hatte Caux (1889—1892) 
nur einmal beobachten können, daß eine Ganglien- und eine Nessel- 
zelle verbunden waren und zwar bei Cordylophora, und Harpy (1891) 
konstatierte einen solchen Zusammenhang bei Myriothela. Bei Iwanzow 
(1896) lesen wir: „LENDENFELD !) beschreibt bei einigen Nesselzellen 
noch einen zweiten proximalen Auswuchs, der körnig ist und seiner 
Meinung nach mit Ganglienzellen in Verbindung steht, mir aber 
gelang es nicht, etwas derartiges zu beobachten. Ebenso gelang es 
mir nicht einen Zusammenhang zwischen den Nervenfasern und 
Nesselzellen zu sehen, obwohl ich einen solchen a priori zuzugeben 
bereit wäre.“ 

Aus dieser kurzen Übersicht ist ersichtlich, wie fragmentarisch, 
zweifelhaft und wenig beweisend die Beobachtungen sind, die für 
einen Zusammenhang der Nesselzellen mit dem Nervensystem bei 
den Cölenteraten sprechen. Daher erscheint dieser Zusammenhang 
gegenwärtig ziemlich problematisch. 

Die Verhältnisse bei Polypodium ‘sprechen auch gegen einen 
solchen Zusammenhang. In meiner vorläufigen Mitteilung (1909) 
wies ich darauf hin, daß es mir ein- oder zweimal gelang, das Heran- 
treten einer Nervenfaser an eine Nesselzelle mit großer Kapsel zu 
beobachten. Da ich dies aber in der mittlern Partie eines Stütz- 
tentakels beobachtete, so kann natürlich von keinerlei Zusammen- 
hang dieser Zellen mit Nervenfasern die Rede sein, da diese Zellen 
sich im Wanderstadium befanden und wandernde Zellen nicht mit 
unbeweglichen Fasern verbunden sein können. 

Was die Frage vom funktionellen Wechselverhältnis der Nessel- 
elemente und des Nervensystems angeht, so bestehen unter den 
einzelnen Forschern bedeutende Meinungsverschiedenheiten. Es ist 
natürlich, daß die Autoren, welche als Verteidiger des morphologischen 


1) v. LENDENFELD, The function of Nettlcells, in: Quart. Journ. 
mierosc. Sc. (N. 8.), Vol. 27, 1887. 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 25 


382 A. Lin, 


Zusammenhanges der Nesselzellen mit Ganglienzellen auftreten, sich 
zugunsten auch eines physiologischen Zusammenhanges aussprechen. 
Caux (1881) sagt: „... während die früheren Hypothesen die Ent- 
ladung dem Willen des Thieres entzogen und sie auf die jeweilig 
von einem äusseren Einfluss betroffenen Nesselzellen beschränken, 
so kann nach unserer Vorstellung es dem Willen des Thieres an- 
heimgestellt bleiben, eine beliebig grosse Zahl von Nesselzellen in 
Activität treten zu lassen.“ 

Eine ganz eigentümliche Anschauung über das Verhältnis des 
Nervengewebes zu den Nesselzellen entwickelt v. LENDENFELD (1883). 
Nach seiner Ansicht ist das Nervensystem imstande aktiv auf die 
Tätigkeit der Nesselzellen einzuwirken. „Die Kontraktion des Plasma- 
mantels wird durch einen Reiz veranlasst, welcher vom Cnidocil, 
oder von einem solchen, der vom Nervensystem ausgeht. Ausserdem 
kann aber vom Nervensystem aus ein Hemmungsreiz ausgehen, 
welcher den Cnidocilreiz, der unter gewöhnlichen Umständen die 
Kapsel sprengen würde, paralysirt. Es kann also das Nervensystem 
die Rolle eines „Hemmungscentrum“ übernehmen, während die Ent- 
ladung durch den Cnidocilreiz einer „Reflexbewegung“ zu vergleichen 
ist. Wir sehen also schon hier den Anfang jenes Wechselspieles 
von Reflex und Hemmung, dem die neuere Psychologie eine so grosse 
Bedeutung zuschreibt.“ 

Im Gegensatz zu diesen Autoren behauptet Nusspaum (1887), 
daß jede Nesselzelle einen taktilen Apparat besitzen muß, der den 
äußern Reiz empfängt, auf den die Zelle durch Kontraktion auto- 
matisch reagiert, wobei jede Zelle selbständig reagiert, unabhängig 
von den andern; ein Übergehen des Gereiztseins von einer Zelle 
zur andern existiert aber nicht. GRENACHER (1895) zweifelt an der: 
Möglichkeit, daß eine Nesselzelle einen Reiz vom Cnidocil durch das 
Nervensystem erhalten könnte. Mursach (1895) sagt im Gegenteil: 
„The stimulus at one cnidocil may be distributed by nerve connections 
to the surrounding nettling organs, thus inducing explosions en 
masse. Next the cell body and stalk contract, and this double 
pressure on the nematocyst, is transmitted by its fluid contents to 
all parts of the thread within, and it begins to be evaginated from 
its basal part outward to its end, with explosive rapidity.“ 

Es ist natürlich, daß jeder, der einen unmittelbaren Einfluß des 
Nervensystems auf die Nesselzellen anerkennt, damit auch den 
Muskelcharakter der letztern anerkennen muß. weil, wie oben klar- 
gelegt, der Nervenreiz nicht anders als durch Muskelsubstanz in 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 383 


Bewegung (Entladung) übergehen kann. Da aber die Muskelnatur 
der Nesselzellen mehr als zweifelhaft erscheint, so kann man kaum 
eine Einwirkung des Nervensystems auf die Cnidoblasten annehmen. 

Früher hatte ich schon Gelegenheit mein negatives Verhalten 
zur Frage über eine vom Willen abhängige Regulierung der Tätig- 
keit der Nesselzellen zu äußern. Hier will ich zu dem oben Ge- 
sagten noch folgendes hinzufügen. Der Meinung von CHux und 
v. LENDENFELD nach können die Cnidarien aus eignem Willen die 
Entladung der Cnidoblasten so fein regulieren, dab sie imstande sind, 
nach Cuun’s Äußerung „eine beliebig grosse Zahl von Nesselzellen 
in Activität treten zu lassen“, also auch eine einzige. Ich muß ge- 
stehen, dab mir eine so erstaunlich vollkommene Koordination der 
Bewegungen sogar unter den höchsten Tieren unbekannt ist, auch 
nicht beim Menschen! Der allergrößte Teil unserer Bewegungen 
wird durch gleichzeitige Kontraktion eine ganzen Gruppe von 
Muskeln bedingt, und aus einer solchen Gruppe irgendeinen Muskel 
physiologisch zu isolieren, erscheint fast unmöglich, ganz abgesehen 
schon davon, daß wir absolut nicht imstande sind nach eignem 
Willen den Reiz auf eine Nervenfaser hin zu dirigieren. Der An- 
sicht der genannten Forscher nach sollen aber relativ so niedrig 
organisierte Tiere wie die Cnidarien diese Fähigkeit in vollkommenem 
Grade besitzen! Es erweist sich, dab sie nach ihrem Willen den 
Reiz an eine beliebige Nesselzelle auf einer an sie herantretenden 
Faser senden können. Das aber ist schon allzu unwahrscheinlich. 


Nun möchte ich die Frage nach der Entstehung der Epithel- 
zellen des Ectoderms entscheiden. Ich sah kein einziges Mal die 
Teilung dieser Zellen, weder eine caryokinetische noch eine direkte 
(ersteres gelang mir überhaupt nie bei Polypodium zu beobachten). 
In keinem Falle also kann man voraussetzen, daß sie sich durch 
Teilung vermehren. Wo stammen sie aber dann her? Die einzige 
Lösung dieser Frage besteht in folgendem: die Epithelzellen 
gehen aus Nesselzellen nach Entfernung der Nessel- 
kapseln aus ihnen hervor. Unwiderlegliche Beweise für diese 
Behauptung ergeben sich aus dem Vergleich einer epithelialen und 
einer reifen Nesselzelle. In der Tat braucht man nur einen flüch- 
tigen Blick einerseits auf die Figg. 26, 28 und 29, andrerseits auf 
die Figg. 31, 38, 41 zu werfen, um sich zu überzeugen, daß der 


einzige Unterschied der Epithelzelle von der Nesselzelle darin 
25* 


384 A. Lipin, 


besteht, daß in der erstern die Nesselkapsel fehlt; im übrigen sind 
sie fast bis zur Identität einander ähnlich. Diese Ähnlichkeit geht 
sogar so weit, dab sowohl in den einen wie in den andern Zellen 
eine oder mehrere Vacuolen sein können, wobei in letzterm Falle 
(vel. Fig. 26 u. 41) die vacuolisierten Auswüchse ein gleiches Aus- 
sehen haben, wenn man natürlich die Anwesenheit von Kapseln in 
der Nesselzelle und das Fehlen derselben in den Epithelzellen nicht 
in Betracht zieht. Endlich zeigen sowohl die epithelialen wie die 
Nesselzellen im lebenden Zustande ein und dieselbe Fähigkeit, bei 
Isolation die Stiele einzuziehen und eine runde Form anzunehmen 
(vel Bis. 429) 1. 38): 

Es ist somit klar, dab nach der Entladung und Ausschleuderung 
der Kapsel die Nesselzelle in Zusammenhang mit der Stützlamelle 
bleibt und sich in eine gewöhnliche Epithelzelle verwandelt. Auf 
diese Weise geschieht bei Polypodium das Wachstum des Ectoderms. 
Wenn sich das so verhält, müssen die Tentakel in Form einer An- 
häufung von Nesselzellen in verschiedenen Entwicklungsstadien an- 
gelegt werden, und nur nach Maßgabe des Wachstums des 
Tentakels müssen in ihm in immer größerer Anzahl Epithelzellen 
erscheinen. So verhält es sich auch in der Tat. Das Wachstum 
des Tentakels geschieht auf Kosten der Vermehrung der Zahl der 
Epithelzellen, die somit immer mehr und mehr den Ort der Bildung 
der Nesselzellen von dem Orte ihrer Verwendung trennen, indem 
letzterer gleichzeitig als Ort der Bildung der Epithelzellen dient. 
Dies ist wenigstens für die freilebenden Formen richtig. Was die 
frühern Entwicklungsstadien von Polypodium anbetrifft, so muß man 
für dieselben offenbar eine selbständige, von den Nesselzellen unab- 
hängige Entstehung der Epithelzellen annehmen, da in dem noch 
nicht ausgestülpten Stolo die Nesselkapseln noch nicht die Fähig- 
keit besitzen, sich zu entladen, und noch weniger, aus den Zellen 
auszutreten. Aller Wahrscheinlichkeit nach entwickeln sich hier 
die Epithelzellen des Ectoderms unmittelbar aus den Embryonal- 
zellen. Übrigens kann es sein, daß auch bei den freilebenden Formen 
neben der Bildung von Epithelzellen aus Nesselzellen die erstern 
sich auch unmittelbar aus Embryonalzellen entwickeln, indem sie 
das Stadium der Nesselzellen umgehen. 


Die Stützlamelle und die Mesoglöa. 


Die Stützlamelle von Polypodium hat das Aussehen einer dünnen, 
durchsichtigen Haut, in der man stellenweise deutlich eine Strich- 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 385 


zeichnung sehen kann (Fig. 48). Senkrecht zu dieser letztern ziehen 
Längsmuskelfasern, die an die Stützlamelle von der Seite des Ento- 
derms aus befestigt sind. Dies sieht man ziemlich deutlich schon 
an Schnitten, die quer zu den Muskelfasern gehen; aber besonders 
tritt dies an Macerationspräparaten zutage, an denen Stellen von 
Umbiegungen der Stützlamelle nach der einen oder andern Seite 
vorkommen. Hier kann man mit vollster, keinerlei Zweifel zu- 
lassender Deutlichkeit die Lage der Muskelfasern an der innern 
Oberfläche der Stützlamelle feststellen. Die Strichelung der Stütz- 
lamelle muß man wahrscheinlich als den Ausdruck einer gewissen 
Struktur derselben ansehen, die die Zusammenziehung und Faltung 
der Lamelle in der Richtung der Verkürzung der Muskelfasern er- 
leichtert. 

An der entgegengesetzten, d. h. äußern Oberfläche der Stütz- 
lamelle sitzen auf Stielen die an ihr befestigten Epithel- und Nessel- 
zellen des Ectoderms. Diese Zellen bleiben nach vorsichtigem Ab- 
streifen derselben mit einem Pinsel auf der Stützlamelle in Gestalt 
unordentlicher Fragmente sitzen (Fig. 49). 

In den Tentakeln und im Mundkegel, d. h. in den am meisten 
beweglichen Teilen des Organismus, gibt es noch auber der Stütz- 
lamelle eine ziemlich dicke. Schicht einer dünnen, offenbar gallert- 
artigen Substanz oder der Mesoglöa, die an der entodermalen Seite 
der Stützlamelle gelesen ist. Das Vorhandensein der gallertartigen 
Schicht bei Gegenwart einer Stützlamelle darf keine Zweifel hervor- 
rufen, da eine ähnliche gleichzeitige Existenz derselben bei einigen 
Hydroiden festgestellt ist, z. B. in der Schwimmblase von Forskalia 
(SCHNEIDER, 1892). Bei Polypodium ist die gallertartige Schicht von 
feinen Fäserchen und von kleinen Zellen mit Fortsätzen durchsetzt, 
was deutlich sichtbar wird sowohl an Schnitten wie an Macerations- 
präparaten. Diese Zellen werden offenbar vom Entoderm geliefert, 
um so eher, da es zuweilen gelingt den Zusammenhang ihrer Fort- 
sätze mit den Fortsätzen des Entoderms zu beobachten (Fig. 50). 
Ihrem Aussehen nach erinnern die Zellen der Mesoglöa an Ganglien- 
zellen. Diese Ähnlichkeit wird noch durch die Anwesenheit von 
varikösen Auftreibungen an einigen Fortsätzen dieser Zellen ver- 
stärkt, die ebensolchen an Nervenfasern analog sind. 

In der Gallertschicht sowohl des Mundkegels wie des Tentakels 
befinden sich außer den oben beschriebenen Zellen noch Zellen von 
einem andern Typus. Sie haben eine vollkommen runde Form, 
besitzen einen großen Kern mit Nucleolus und erreichen zuweilen 


386 A. Lipin, 


einen bedeutenden Umfang, was ihnen eine große Ähnlichkeit mit 
Eizellen verleiht (Fig. 51). Da sie bei einer Kontraktion des Mund- 
kegels und des Tentakels vollkommen frei in der Mesoglöa schwimmen 
(Fig. 52), so haben wir das Recht, anzunehmen, daß letztere eine 
genügend flüssige Konsistenz besitzt. Die Entstehung und Funktion 
dieser Zellen sind mir unbekannt. 

Hinsichtlich der Stützlamelle von Polypodium schreibt Ussow: 
„Am Anfange meiner Untersuchung war ich geneigt, obige Bildung 
[nach unserer Ansicht die Mesoglea. A. L.] für eine Art von Stütz- 
lamelle zu halten, bis ich mich später davon überzeugte, dass diese 
bei unseren Tieren nicht existiert.“ Es ist vollkommen richtig, dab 
Ussow, als er die Gallertschicht und die Stützlamelle identifizierte, 
sich irrte, doch wurde dieses Versehen durch die volle Negation 
einer Stützlamelle bei Polypodium nicht gut gemacht. Wir haben 
gesehen, dab für letzteres die Anwesenheit sowohl der Mesoglöa 
wie der Stützlamelle charakteristisch ist. 


Das Muskelgewebe. 


Die Muskulatur von Polypodium wird durch typische glatte 
Muskelfasern gebildet, aber ausschließlich durch Längsfasern; Ring- 
muskel gibt es hier überhaupt nicht. Sie ist an der entodermalen 
Seite der Stützlamelle gelesen und in den beweglichsten Teilen des 
Organismus, den Tentakeln und dem Mundkegel, besonders stark 
entwickelt. Die Fasern, aus denen sie gebildet ist, besitzen eigne 
spindelförmige Zellen und sind dem Aussehen nach ziemlich ver- 
schiedenartig: hier findet man einzellige, zweizellige und mehrzellige 
Fasern. Die erstern stellen gewöhnliche Muskelfibrillen mit einem 
Kern dar (Fig. 53); die zweiten unterscheiden sich von ihnen nur, 
durch das Vorhandensein eines statt zweier Kerne und die dritten 
dreier Kerne (Fig. 54). Es ist sehr wahrscheinlich, dab es Fasern 
dieses Typus gibt, die vier und möglicherweise noch mehr Kerne 
besitzen, doch kann ich mit Sicherheit nur das Vorhandensein von 
drei Kernen feststellen. 

Dennoch besitzt Polypodium Fasern eines andern Typus, die 
zweifellos viele Kerne haben; das sind die dichotomisch sich ver- 
zweigenden Muskelfasern. Wie die Fig. 55 zeigt, ist hier die Ver- 
zweigung nicht blos von einer, sondern mehreren Ordnungen, wobei 
jeder Zweig eine selbständige Muskelfibrille mit eignem Kern dar- 
stellt. Solche komplizierte, sich verzweigende Fasern kommen nie 
in den Tentakeln und dem Mundkegel vor, die durch das Vor- 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme „Use. 387 


handensein nur einfacher, parallel zur Achse und untereinander ge- 
lagerter Fasern charakterisiert sind. Die verzweigten Fasern aber 
stellen ein ausschließliches Zubehör der Orte des allmählichen Über- 
ganges der Tentakel und des Mundkegels in die Körperwand dar. 
Die Fasern, die in diesen Organen einander parallel verlaufen, gehen 
an den erwähnten Übereangsstellen radiär auseinander, indem sie 
leere, sich mehr und mehr vergrößernde Räume zwischen sich lassen. 
Letztere werden nun von verzweigten Muskelfibrillen ausgefüllt. 1) 
Jetzt entsteht die Frage: in welcher Weise zieht die Kontrak- 
tion der einzelnen Muskelfasern eine solche des ganzen Organs oder 
eines bedeutenden Teiles des Körpers nach sich? Mit andern 
Worten, wie ist bei Polypodium der enge und untrennbare Zusammen- 
hang zwischen den Muskelelementen und den umgebenden Geweben 
hergestellt? Bei der großen Mehrzahl der Hydroiden sind die 
Muskelfasern fest verbunden einerseits mit dem Deckepithel, dank 
dem Vorhandensein von Epithelmuskelzellen, andrerseits durch 
Fortsätze des die Muskelfasern umkleidenden Protoplasmas mit der 
Stützlamelle, in welche diese Fortsätze eindringen. Eine so feste 
Verbindung garantiert die zweckentsprechende Tätigkeit der Muskel- 
fasern vollkommen. Bei Polypodiwm liegt die Muskulatur auf einer 
andern Seite der Stützlamelle als das Deckepithel (Fig. 24 C u. 25). 
Daher besteht hier kein unmittelbarer Zusammenhang zwischen 
Muskelfasern und Ectoderm. Das einzige, was diese Fasern ver- 
bindet, ist die Stützlamelle, und dieser Zusammenhang, der die 
regelrechte Funktion des Muskelgewebes bei Polypodium vollkommen 
sicherstellt, ist ein so fester, daß es bei der Maceration fast nie ge- 
lingt, isolierte Fasern zu erhalten: stets sind sie ziemlich fest mit- 
einander durch eine dünne, durchsichtige Haut verbunden, die nichts 
anderes darstellt als die Stützlamelle selbst. Da an dieser Lamelle 
auch die Ectodermzellen befestigt sind, so wird hierdurch eine feste 
Verbindung des Muskelgewebes und des Deckepithels hergestellt. 


1) In meiner vorläufigen Mitteilung behauptete ich, daß außer den 
zwei eben beschriebenen Arten von Muskelfasern bei Polypodium noch 
eine dritte Art existiert — die gewundenen Fibrillen. Das hat sich als 
ein Irrtum erwiesen, der darauf beruhte, daß ich mich damals allein auf 
die Beobachtung von Macerationspräparaten beschränkte. Am lebenden 
Material überzeugte ich mich, daß, wenn der Tentakel sich streckt, alle 
seine Fasern gerade werden; verkürzt er sich aber, so nehmen einige von 
ihnen ein welliges Aussehen an. Durch die Wirkung des Reaktivs kon- 
trahieren sich die Tentakel stets bei der Maceration. Hierdurch wird es 
klar, weshalb ich ziemlich häufig gewundene Fasern zu sehen bekam. 


388 A. Lıpin, 


Als gemeinsame Entstehungsquelle beider Formen von Muskel- 
fasern erscheinen bei Polypodium kleine runde Zellen, die dem Aus- 
sehen nach gewöhnlichen Embryonalzellen sehr ähneln. Sie liegen 
der Stützlamelle von der Entodermseite an, wodurch sich auch diese 
Lage des Muskelgewebes bei Polypodium erklärt. An der Basis der 
Tentakeln sind diese Zellen in einem spaltförmigen Raume zwischen 
dem Ecto- und Entoderm gelegen (Fig. 24 B u. 25). 

Die Entwicklung der muskelbildenden Zelle zu einer Muskel- 
faser beginnt damit, daß ihr Protoplasma sich an beiden entgegen- 
gesetzten Polen in zugespitzte Enden auszieht, wodurch die 
Zelle eine spindelförmige Gestalt annimmt (Fig. 24 D u. Fig. 56). 
Dieses Ausziehen geht immer weiter und weiter, den Zellen das 
Aussehen von Bändern mit unregelmäßigen Konturen verleihend, die 
miteinander durch die Stützlamelle fest verbunden sind (Fig. 57). 
Danach beginnt die Zelle eine spezifische kontraktile Substanz aus- 
zuscheiden in Form einer stark lichtbrechenden Faser, die noch von 
undifferenziertem Protoplasma umkleidet ist (Fig. 58) Bei dem 
weitern Fortgange des Prozesses verwandelt sich dieser Rest un- 
differenzierten Protoplasmas auch in Muskelsubstanz, und als Resul- 
tat erscheint die fertige einkernige Muskelfaser. Doch bleibt ihre 
Entwicklung nicht hierbei stehen. Ich besitze ganz direkte Hin- 
weise darauf, daß eine solche einkernige Faser durch 
direkte Zellteilung sich in eine zweikernige verwan- 
delt. Wie merkwürdig auch der Umstand ist, daß die vollkommen 
differenzierte Muskelzelle noch ihre Teilungsfähigkeit bewahrt hat, 
so ist es dennoch Tatsache. Dieser Prozeß (Fig. 59) beginnt mit 
der Teilung des Nucleolus, worauf eine Einschnürung und Teilung 
des Kerns folgt; die Tochterkerne treten auseinander, und das ; 
Protoplasma zwischen ihnen verengt sich ein wenig, teilt sich aber 
nicht. Bei dem weitern Auseinandertreten der Kerne sondern offen- 
bar beide Tochterzellen die kontraktile Substanz aus, infolgedessen 
das Protoplasma zwischen den Kernen allmählich in Muskelsubstanz 
sich umwandelt, und als Endresultat haben wir eine einfache, zwei- 
kernige Muskelfaser vor uns. Genau auf dieselbe Art entsteht aus 
der zweikernigen Faser eine dreikernige usw. Somit bilden die ein- 
fachen Muskelfasern von Polypodium mit einer verschiedenen An- 
zahl von Kernen eine gerade genetische Reihe, für welche die ein- 
fache, muskelbildende Zelle den Ausgangspunkt bildet. 

Was die Entwicklung der verzweigten Fasern angeht, so Konnte 
ich leider keine derartigen Übergangsformen derselben finden, die 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 389 


mir die Möglichkeit geboten hätten, in dieser Hinsicht ganz bestimmte 
Schlüsse zu ziehen. 

Ich muß bemerken, daß im Mundkegel und in den Tentakeln 
sogar auf relativ jungen Entwicklungsstadien fast gar keine muskel- 
bildenden Zellen existieren, während die Muskelfasern selbst stets 
vorhanden sind. Es fragt sich, wo kommt denn das Muskelgewebe 
während des Wachstums der Tentakel her? Nachdem der Bildungs- 
prozeB der einfachen, vielkernigen Fasern klargestellt ist, ergibt 
sich die Antwort auf diese Frage von selbst. Wenn sich aus den 
muskelbildenden Zellen schon einfache, einkernige Fasern gebildet 
haben, werden erstere Zellen für den fernern Wuchs der Muskulatur 
vollkommen überflüssig: sie wächst durch Umwandlung der ein- 
kernigen Fasern in vielkernige. 

Wie von den Nesselelementen des Polypodiums, so hatten Grimm 
und Ussow auch von seiner Muskulatur eine allzuvereinfachte Vor- 
stellung. Freilich zeichnet der erstere eine dichotomisch verzweigte 
Muskelfaser, aber erstens geht diese Verzweigung nur bis zur ersten 
Ordnung, und zweitens haben die Zweige keine eignen Kerne. 
Ussow aber spricht nur von einfachen, einkernigen Fasern und er- 
wähnt irgendwelche komplizierten Formen von Muskelfibrillen 
gar nicht. 

Bei der überwiegenden Mehrheit von Hydroiden ist das Muskel- 
system aus kontraktilen Fasern von Epithelmuskelzellen gebildet. 
Als einzelstehende Ausnahmen von dieser allgemeinen Regel er- 
scheinen, soweit mir bekannt, unter den Hydroiden Tubularia, Euden- 
drium, die Wehrpolypen bei den Plumularidae, Eucopella und unter 
den Siphonophoren Forskalea und einige Agalmiden. Hier ist das 
Muskelsystem überall vom Epithel vollkommen getrennt, bildet ein 
selbständiges Gewebe und besteht aus typischen Muskelfasern mit 
eigenem Kern, der von Protoplasma umgeben ist. Übrigens kann 
bezüglich Tubularia die Frage kaum als endgültig entschieden an- 
gesehen werden, da über die Muskulatur dieses Hydropolypen aus- 
einandergehende Angaben vorliegen. So erkennen ALLMAN, CIAMICIAN 
(1879) und Hamann (1882) bei diesem Hydroiden entschieden selb- 
ständige, vom ectodermalen Epithel unabhängige Muskelfasern an, 
während Jıckerı (1882) ebenso kategorisch die Angaben dieser 
Forscher zurückweist und mit großer Bestimmtheit für die Existenz 
von Epithelmuskelzellen bei T’ubularia eintritt. Doch stützt JIcKELı 
seine Behauptung hauptsächlich auf eine kritische Analyse von 
Literaturangaben in dieser Frage, und diese Kritik kann ihrerseits 


390 A. Lirin, 


nicht als einwandfrei gelten. SCHNEIDER (1890) sagt über das uns 
interessierende Thema folgendes: „Sinneszellen (bei Tubularia A. L.) 
konnte ich nicht beobachten, auch zeigte sich sonst nichts be- 
merkenswertes, da die Epithelmuskelzellen, die subepithelialen 
Zellen und deren Umbildungsformen im Grossen und Ganzen die 
gleichen waren, wie bei Hydra.“') Mir scheint, daß dieses 
Zitat uns das volle Recht gibt anzunehmen, daß SCHNEIDER in der 
vorliegenden Frage derselben Meinung ist wie Jıckerı. Somit 
weisen die beiden letztern Autoren, deren Untersuchungen über die 
Tubularien als die spätesten im Vergleich mit den übrigen Verfassern 
erscheinen, bei diesen Hydroiden die Existenz einer selbständigen, 
vom Eetoderm isolierten Muskulatur zurück. ‘Daher sage ich auch, 
dab die angezogene Frage noch nicht als endgültig entschieden an- 
gesehen werden kann. 

In den besondern Organen von Kudendrium, die WEISMANN 
(1882) entdeckte und Cnidophoren nannte, beschreibt er eine Ring- 
muskulatur „aus sehr feinen, langen, beiderseits zugespitzten Fasern“, 
die „der Innenfiäche der Stützlamelle aufliegen“. Diese Fasern, die 
eigne Kerne haben und zuweilen zu zweien an einer Zelle sitzen, 
entwickeln sich nach Weısmann aus subepithelialen Zellen, die 
„ganz in der Tiefe des Entoderms, unmittelbar auf der Stützmembran“ 
liegen. 

Bei den Wehrpolypen der Plumulariden fand v. LENDENFELD 
(1883) eine Schicht von selbständigen, subepithelialen Längsmuskel- 
fasern, die parallel zueinander liegen und von auben der Stütz- 
lamelle anliegen. Ebensolche und ebenso gelagerte Muskelfasern 
konstatierte dieser Autor (1883a) in den Tentakeln der Nährpolypen 
von Eucopella. Im Entoderm des Hypostoms dieser Polypen fand er ; 
eine Ringmuskulatur, die aus „glatten, dicht aneinander liegenden, 
circular verlaufenden Fasern“ besteht, deren Muskelkörperchen „bis 
nahe an die Oberfläche“ des Entoderms reichen. Im Körper dieser 
Polypen beschreibt v. Lexpenrezp [epitheliale oder subepitheliale, 
bleibt für ihn fraglich] Längsmuskelfasern, die auf der Stützlamelle 
liegen. Doch entschließt sich der Autor nicht, sich für die Zuge- 
hörigkeit dieser Fasern zu der einen oder andern Embryonal- 
schicht auszusprechen, da zu einer solchen Entscheidung die Quer- 
schnitte keine genügenden Beweise liefern. Endlich fand LENDEN- 
FELD bei der Meduse ÆZucopella in deren Subumbrella subepitheliale 


1) Sperrdruck von mir. A. L. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 391 


Ringmuskelfasern, die durch die Stützlamelle aneinander befestigt 
waren. 

SCHNEIDER (1892) stellte das Vorhandensein von Muskelfasern 
mit eignen Kernen ebenso im Ectoderm von Forskalea und von ihm 
nicht bestimmter Repräsentanten der Agalmiden fest. Bei der erstern 
Ist — wie er sagt — die untere Kante der Muskelbänder etwas 
in die Lamelle eingesenkt; hieraus erklärt sich die feste Vereinigung 
beider.“ 

Ich habe mich absichtlich verhältnismäßig eingehend bei der Lite- 
ratur der Angaben aufgehalten, welche jene Repräsentanten von Hydro- 
iden behandeln, die sich durch eine selbständige, von den Epithel- 
schichten unabhängige Muskulatur auszeichnen, um einige Beziehungen 
von Polypodium zu denselben aufzuklären. Abgesehen davon, dab mit 
dem letztern die Liste dieser Organismen durch noch einen Ver- 
treter ergänzt wird, bildet Polypodium im Sinne des Baues der Mus- 
kulatur ein interessantes Objekt zu einem Vergleich mit ihnen und 
bietet zugleich eine sehr dankbare Basis für einige theoretische 
Schlubfolgerungen. 

Wir haben gesehen, daß die Muskelfasern von Polypodium dank 
ihrer guten Befestigung an der Stützlamelle sowohl mit dieser als 
auch untereinander dauerhaft verbunden sind. Das verleiht ihnen 
eine Ähnlichkeit mit der Muskulatur der Hydromeduse Æucopella 
und der Siphonophore Forskalea. Aber ein grober prinzipieller 
Unterschied zwischen dem Muskeleewebe von Polypodium einerseits 
und Æucopella und Forskalea andrerseits liegt darin, daß sie bei 
den letztern an der Außenseite der Stützlamelle, bei dem erstern 
an der Innenseite liegt. Der letztere Umstand nähert Poly- 
podium dem Eudendrium, bei dem nach Weismann die Muskelfasern 
der Stützlamelle von der Entodermseite anliegen. Die Ähnlichkeit 
wird dadurch noch größer, dab in dem einen wie in dem andern 
Falle die Muskelfasern aus kleinen Zellen, die Weismann zu den 
indifferenten Zellen des Entoderms zählt, sich entwickeln. Aber 
auch hier zeigt sich zwischen den beiden Organismen ein scharfer 
Unterschied prinzipiellen Charakters: bei Ludendrium liegt an der 
Innenseite der Stützlamelle eine Ringmuskulatur, bei Polypodium da- 
gegen eine Längsmuskulatur. Hierdurch unterscheidet sich Poly- 
podium scharf nicht nur von Æudendrium, sondern auch von allen 
Hydroidpolypen überhaupt. 

Die Lage der Muskulatur von Polypodium an der Innenseite der 
Stützlamelle beweist deren Zugehörigkeit zum Entoderm; dement- 


399 A. Lipin, 


sprechend muß man die muskelbildenden Zellen, wie in WEISMANnN’S 
Fall, für Embryonalzellen des Entoderms halten. Somit gehören die 
Längsmuskelfasern von Polypodium dem innern Keimblatte an. Da- 
gegen hat, soweit mir bekannt, bei allen andern Polypen ohne Aus- 
nahme die Längsmuskulatur eine ectodermale Entstehung, während 
die Ringmuskulatur (wenn sie vorhanden ist), entodermalen Ur- 
sprungs ist. Folgendes sagt hierüber v. LENDENFELD (1883 a): 
„Es ist eine bei allen polypoiden Coelenteraten konstante Erschei- 
nung, dass die ektodermale Muskulatur stets aus meridional, die ento- 
dermale stets aus circulär verlaufenden Fasern besteht.“ 

Nicht weniger entschieden äußert sich in dieser Hinsicht CHux 
(1889—1892): „Nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse dürfen 
wir wohl behaupten, dass sämmtlichen Hydroidpolypen, nicht minder 
auch den Magenschläuchen und Tastern der Siphonophoren zwei 
antagonistisch wirkende Systeme von Muskelfasern: ektodermale 
Längsfasern und entodermale Ringfasern, zukommen.“ 

Polypodium steht nun, wie schon gesagt, in direktem Wider- 
spruch zu diesen Schlußfolgerungen. 

Wodurch soll man aber einen solchen außergewöhnlichen Fall 
erklären? Mir scheint, daß zur Lösung dieses Rätsels die Tatsache 
beitragen kann, daß der Stolo und die Knospen mit innern Ten- 
takeln sich ausstülpen. Wir sahen, daß vor dem Moment der Aus- 
stülpung die Embryonalschichten in der Knospe eine umgekehrte 
Lagerung hatten: das Ectoderm innen, das Entoderm außen. Wenn 
man sich vorstellt, daß bei der phylogenetischen Evolution die physio- 
logische Differenzierung der Keimschichten in der Richtung statt- | 
fand, dab die äußere Schicht immer Längsmuskulatur lieferte, die 
innere aber die Ringmuskulatur (in den Fällen, wo sie vorhanden 
ist), und diese Eigenschaft durch Vererbung gefestigt war, so ver- 
liert hierdurch das rätselhafte Verhalten der Muskulatur bei Poly- 
podium einen guten Teil seiner Sonderbarkeit, und die Frage läßt 
sich ziemlich einfach lösen: die Längsmuskulatur von Poly- 
podium hat deshalb das Entoderm zum Entstehungs- 
ort, weilletztereszur ZeitderBildungder Muskulatur 
eine äußereLageeinnahm, woher es auch einige Funk- 
tionen des Ectoderms übernahm. 

Das dient als neuer Beweis dafür, daß, wie verschiedentlich be- 
hauptet wird, bei den Cölenteraten die Embryonalschichten noch 
nicht physiologisch streng differenziert sind. 

Zum Schluß will ich einiges über die Verteilung der Muskulatur 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 393 


bei Polypodium in verschiedenen Stadien seiner Entwicklung mit- 
teilen. 

Im nicht ausgestülpten und eben erst ausgestülpten Stolo sind, 
wie auf Fig. 60 zu sehen, die Muskelfasern nach dessen Länge ge- 
richtet. Da an beiden Enden der Stolo unmittelbar in die Rand- 
knospen übergeht, so bilden die Muskelfasern der letztern eine direkte 
Fortsetzung der Fasern des Stolos, d. h. sie liegen längs dem Stiele 
der Knospe. Dieselbe Richtung haben die Muskelfibrillen auch in 
den übrigen Knospen, aber weil diese Knospen selbst senkrecht zum 
Stolo sitzen, verlaufen ihre Muskelfasern zu denen des Stolos eben- 
falls unter einem rechten Winkel (annähernd). Beim Übergang der 
Knospe in den Stolo verzweigen sich ihre Fasern; die Fasern des 
Stolos senden ihrerseits an dieser Stelle oft Seitenzweige in die 
Knospe. Die distalen Knospenenden entbehren’ eines Muskelgewebes 
vollkommen. Das bezieht sich auch auf die freilebenden Formen, 
bei denen am untern, dem Substrate zugewandten Körperende keine 
Muskelfasern vorkommen. Diese anatomische Tatsache wird auch 
durch physiologische Beobachtungen bestätigt: so stark man auch 
das Tier reizt, so kontrahiert sich doch nie dieser Teil seines 
Körpers. 

Wir wissen, dab im Mundkegel der freilebenden Formen die 
Muskelfasern der Länge nach verlaufen; so liegen sie auch im Stiel 
der am Stolo sitzenden Knospe. Im Stolo selbst aber sind die 
Muskelfibrillen senkrecht zu den Fasern des Stieles gerichtet (mit 
Ausnahme der beiden äußersten Knospen). Wenn wir bedenken, dab 
zum Aufbau des Mundkegels nicht nur der Stiel der Knospe, sondern 
auch ein entsprechender Teil des Stolos verwandt wird, so taucht 
die Frage auf, wie die gegenseitig perpendikulären Fasern des 
Stieles und des Stolos nach Zerfall des letztern sich in die einander 
parallelen Fasern des Mundkegels verwandeln? Die Fig. 61 wird 
uns bei der Lösung dieser Frage behilflich sein. 

Nehmen wir an, daß die Linie mn (Fig. 61 a) die Richtung des 
Zerfalles des Stolos in 2 Teile angibt. Der Teilungsprozeß ist auf 
Fig. 61 in den aufeinanderfolgenden Phasen 8, €, d, e dargestellt. 
Hier ist deutlich sichtbar, wie nach Maßgabe des Fortschreitens 
dieses Prozesses, je enger das Brückchen wird, das die beiden Nach- 
barknospen verbindet, die Längsfasern des Stolos sich allmählich mit 
den Fasern des Stieles jeder der sich teilenden Knospen vereinigen. 
Wenn so die Teilung beendet ist und die geteilten Knospen aus 
mittlern sich in die äußersten verwandelt haben (Fig. 61 e), fallen 


394 A. Lirry, 


gerade in diesem Moment die Fasern des Stolos vollkommen in der 
Richtung mit den Fasern der Stiele dieser Knospen zusammen, und 
an der gegebenen Stelle erhalten wir die Enden der Teile des zer- 
fallenen Stolos (Fig. 61 f), die mit den Enden des unverletzten Stolos 
vollkommen identisch sind (Fig. 61 a). Diese Erscheinung wieder- 
holt sich bei jeder Teilung des Stolonenteils. Wenn die Sache bis 
zur Bildung eines Teiles des Stolos gediehen ist, der aus 2 Knospen 
besteht, so müssen die letztern als äußerste sich so lagern, daß ihre 
Achsen in der Richtung zusammenfallen, und dann würden ihre 
Muskelfasern ununterbrochen aus einer Knospe in die andere über- 
gehen. Aber zu dieser Zeit befinden sich schon diese Knospen selbst 
im Teilungsprozesse, der gleichzeitig von zwei Seiten her vor sich 
eeht: einerseits vertieft sich die Furche zwischen den Knospen 
(Fig. 61 g, «) immer mehr, andrerseits trennt eine ebensolche Furche 
auch die Spitze des Mundkegels (Fig. 61 9, 5) in senkrechter Rich- 
tune zur Mundspalte. Diese letztere Furche trennt zugleich auch 
die Muskelfasern perpendikulär zu ihrer Richtung, infolgedessen — 
wie auf Fig. 61 9, h, à zu sehen — nach der Teilung der Knospen 
zwei selbständige, freilebende Formen resultieren, bei denen die 
Muskelfasern der Mundkegel in der Länge der letztern verlaufen. 


Das Nervengewebe. 


Das Nervengewebe von Polypodium besteht aus Zellen, die durch — 
ein ununterbrochenes Netz von Nervenfasern miteinander verbunden 
sind und so einen vollkommnen Nervenplexus bilden. Letzterer 
schließt sich der Stützlamelle und zwar ihrer innern Seite an, in- 
dem-er zwischen der Muskulatur und dem Entoderm, resp. der Meso- 
glöa gelagert ist, und hat somit noch nähere Beziehungen zum Ento- 
derm als die Muskelfasern. Wenn man also das Entoderm mit 
einem Pinsel entfernt, so erscheint der Nervenplexus, auf einem 
Flächenbilde innen auf der Stützlamelle ausgebreitet, zusammen mit 
den an ihr befestigten Muskelfasern. Der Zusammenhang des 
Nervengewebes mit der Stützlamelle ist so fest, daß beim Abstreifen 
des Entoderms weder die Ganglienzellen noch die Nervenfasern sich 
jemals vom Orte ihrer Befestigung trennen, weshalb es mir nicht ge- 
lang, sie in isolierter Gestalt zu erhalten, so daß ich mich bei dem 
Studium des Nervengewebes mit Flächenbildern desselben begnügen 
mußte. Übrigens glaube ich nicht, daß dieser Umstand der Sache viel 
geschadet hat, da diese Bilder — besonders dank dem Methylenblau — 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 395 


so klar und demonstrativ waren, daß sie fast nichts zu wünschen 
übrig ließen. 

Eine so feste Verbindung des Nervenplexus mit der Stützlamelle 
ist, wie ich glaube, durch den engen Zusammenhang der Nerven- 
enden mit den Elementen bedingt, an die sie herantreten. 

Die Ganglienzellen von Polypodium sind größtenteils dreipolig 
(Fig. 62), seltner bipolar (Fig. 65). Sie sind gewöhnlich mit einem 
großen Kern versehen, in dem man aber nicht immer den Nucleolus 
konstatieren kann (Fig. 64). 

Die Nervenfasern sind dünne Fortsätze der Ganglienzellen von 
sehr verschiedener Länge. In den meisten Fällen sind sie mit vari- 
kösen Verdickungen von verschiedener Größe besät (Fig. 65). Die 
Knoten des Nervengeflechts, in denen 2 oder 3 Fasern zusammen- 
treffen, sind entweder von Ganglienzellen gebiidet oder von kern- 
losen Protoplasmaanhäufungen, die also nicht für Zellen gehalten 
werden dürfen (Fig. 65 u. 66), oder sie bestehen endlich aus ein- 
fachen Verzweigungen der Nervenfaser ohne jede Plasmaanhäufung 
(Fig. 63). 

Hinsichtlich der Entwicklung des Nervengewebes besitze ich keine 
bestimmten Daten, da im frühesten Stadium, das ich unter den Händen 
hatte, nämlich in der noch nicht umgestülpten Form, das Nerven- 
gewebe schon vollkommen ausgebildet erscheint. Es ist möglich, dab 
es in derselben Art wächst wie das Muskelgewebe, d. h. durch ein- 
fache Teilung der Ganglienzellen. Da ich aber überhaupt nur ein- 
mal eine zweikernige Nervenzelle (Fig. 65) zu sehen bekam, die in 
ihrem Aussehen sehr an eine sich teilende Muskelzelle erinnerte, so 
kann ich mich nicht kategorisch für eine solche Art des Wachstums 
des Nervengewebes erklären. 

Wenn nun Ussow auch von besondern Zellen im Ectoderm von 
Polypodium, die er für sensitive ansieht, spricht, so fand ich solche 
trotz sorgfältigen Suchens nicht. 

Ich gehe jetzt zu den Endigungen der Nervenfasern über. Hier 
entsteht vor allen Dingen die Frage: welche Gewebe werden bei 
Polypodium vom Plexus innerviert? Wie oben gesagt, stelle ich a 
priori und a posteriori einen Zusammenhang der Nervenfasern mit 
den Nesselzellen in Abrede. Da aber das ganze Ectoderm aus homo- 
logen Zellen besteht, die eine ununterbrochene genetische Reihe 
bilden (kapselbildende — Nesselzellen — Epithelzellen), so ist keine 
einzige Ectodermzelle mit dem Nervenplexus verbunden; mit andern 
Worten, dem Eetoderm fehlt jede Innervation von seiten des Plexus. 


396 A. Lipiy, 


Dieser Schluß wird auch durch direkte Beobachtung bestätigt. Im 
Ectoderm gibt es tatsächlich keinerlei Elemente, die mit dem Nerven- 
system in Verbindung stehen. So bleibt also nur die Muskulatur 
übrig, für welche man einen solchen Zusammenhang voraussetzen 
kann. Und in der Tat beobachtete ich mehr als einmal eine Ver- 
einigung der Nervenfasern mit den Muskelfasern. Fig. 67 gibt eine 
klare Vorstellung von diesem Zusammenhang. An der Stelle der 
Muskelfaser, an die die Nervenfibrille herantritt, ist eine Anhäufung 
von Protoplasma bemerkbar. In dieses Protoplasma dringen die 
Nervenfasern ein. Übrigens tritt die Nervenfaser oft direkt an die 
Muskelzelle heran. Auf Grund dieser Beobachtungen halte ich den 
Zusammenhang zwischen Nerven- und Muskelsystem bei Polypodium 
für erwiesen. 

In der Literatur ist die Frage nach diesem Zusammenhang bei 
den Cölenteraten ziemlich schwach bearbeitet. SCHNEIDER (1890) 
stellt eine ähnliche Vereinigung bei Hydra fest, wo nach seinen 
Worten die Nervenfibrille im Protoplasma der Epithelmuskelzelle 
in der Nähe der Muskelfaser endet, ebenso bei Æucharis multicornis 
(1892). NussBaum (1887) sagt über die Frage Folgendes: „Bei der 
Schwierigkeit einer derartigen Untersuchung muss ich mich jeder 
Angabe über etwaige Verbindungen [der Ganglienzellen. A. L.| mit 
Muskelzellen oder Nesselzellen enthalten.“ 

DELAGE (1901) leugnet einen solchen Zusammenhang trotz der 
positiven Erfolge einiger Forscher in dieser Frage. ‚JıickELı (1882) 
behauptet, daß die Epithelmuskelzelle imstande ist, Reize von 
auben durch den Teil ihrer Oberfläche aufzunehmen, der unmittel- 
bar an die äußere Umgebung grenzt, ähnlich wie es die Nesselzelle 
durch ihr Cnidocil tut. Der auf diesem Wege empfangene Reiz. 
wird durch die Ganglienzellen weiter fortgepflanzt. Da aber im 
Organismus vieler Hydroidpolypen Stellen existieren, denen Ganglien- 
zellen fehlen, so erkennt JıckeLı eine andere Art der Reizleitung 
an, unmittelbar von einer Muskelzelle zur andern „durch den ganzen 
Muskelplexus“, wie er sich ausdrückt. Derselben Ansicht huldigt 
Caux (1889—1892), nach dessen Meinung die unmittelbare Uber- 
tragung der Reize von einer Muskelfaser zur andern ausschließlich 
durch Plasmabrücken stattfindet. 

Ich sagte, dab Polypodium gar keine sensitiven Zellen aufweist. 
Andrerseits ist, wie wir schon wissen, sein Ectoderm ohne jegliche 
unmittelbare Verbindung mit dem Nervensystem. Auf welche Weise 
werden nun die intensiven Reize über den ganzen Körper des Poly- 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 397 


podium verbreitet? Wie werden diese Reize aufgenommen, und was 
dient als Leiter derselben zum Nervenplexus? Auf diese Fragen 
gibt es offenbar keine andere Antwort als die Annahme, daß die 
Nessel- und Epithelzellen selbst die Fähigkeit besitzen, die Reize 
aufzunehmen und fortzuleiten. Von ihnen zeichnen sich durch die 
größte Fähigkeit zur Perception die Nesselzellen mit kleinen Kapseln 
aus, weil sie alle ein Perceptionsorgan besitzen — das Cnidocil. 
Die Perceptionsfähigkeit der Nesselzellen mit großen Kapseln und 
diejenige der Epithelzellen muß sehr begrenzt sein. Aber einen 
empfangenen Reiz durch sich fortleiten können wohl alle diese Zellen 
in gleichem Grade. 

Daß die mit einem Cnidocil versehenen Nesselzellen vorzüglich 
geeignet sind, äußere, mechanische Reize aufzunehmen, und in 
diesem Sinne die sensitiven Zellen ersetzen, erhellt schon aus der 
Verteilung der Nesselzellen mit kleinen Kapseln im Körper von 
Polypodium. 

Früher ist schon darauf hingewiesen worden, daß ihre Ver- 
teilung sich durch Gleichmäßigkeit auszeichnet. Eine Ausnahme 
bilden in dieser Hinsicht nur die Spitze des Mundkegels, wo 
diese Zellen sehr dicht gehäuft sind, und die Stiitztentakel. wo sie 
im Gegenteil nur in geringer Zahl vorhanden sind. Wenn man 
diese Tatsachen mit der Verteilung der Empfindlichkeit über den 
Körper von ÆPolypodium zusammenstellt, so findet man, dab 
zwischen der Verteilung der mit Cnidocilen versehenen Nesselzellen 
und der Verteilung der Empfindlichkeit eine vollkommene Überein- 
stimmung herrscht, da die Spitze des Mundkegels die größte, die 
Stütztentakel die geringste Empfindlichkeit zeigen. 

Die von außen kommenden Reize übertragen die Ectodermzellen 
(einerlei ob Epithel- oder Nesselzellen) durch ihren Körper auf die unter 
ihnen liegenden Gewebe. An dieser ihrer Fähigkeit, Reizleiter zu 
sein, zu zweifeln, liegt kein Grund vor, weil das Protoplasma dieser 
Zellen, wie wir sahen, nicht differenziert ist (in keiner Richtung) 
und als solches die Fähigkeit besitzen muß, empfangene Reize weiter 
zu leiten. 

Wie aber gelangt der auf diese Weise durch diese Zellen auf- 
genommene Reiz bis zum Nervenplexus, um sich über den Körper 
des Polypodium zu verbreiten? Mit andern Worten, welchen histo- 
logischen Elementen wird dieser Reiz mitgeteilt ? 

Wir sahen, daß die Ectodermzellen, sowohl die Nessel- wie die 
Epithelzellen, an der Stützlamelle mit dem in Form eines Stieles aus- 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 26 


398 A. Liptn, 


gezogenen Basalende befestigt sind. Ebenso wissen wir, daß von 
der andern Seite der Stützlamelle Muskelfasern an dieser angeheftet 
sind. Bei der sehr geringen Dicke der Stützlamelle erscheint es 
ganz undenkbar, dab die Stiele der Ectodermzellen absolut keine 
Berührung mit den Muskelfasern haben sollten. Daher halte ich 
einen unmittelbaren Zusammenhang der Ectodermzellen mit den 
Muskelfasern für höchst wahrscheinlich. Somit gelangt der äußere 
Reiz durch die Ectodermzellen an die Muskelfasern, die darauf in 
spezifischer Weise reagieren, nämlich durch Kontraktion. Da aber 
bei Polypodium der Zusammenhang von Muskelfasern und Nerven- 
fasern keinem Zweifel unterliegt, so ist eben dank diesem Zusammen- 
hang hier die Fortleitung des Reizes von den Muskelfasern zum 
Nervenplexus möglich, und durch letztern wird er dann weiter über 
den ganzen Körper verbreitet. 

Gegen diese von mir vorgeschlagene Erklärung kann folgender 
Einwand erhoben werden: die mit Muskeln verbundenen Nerven 
sind sonst immer motorische, zentrifugale, leiten also den Reiz nach 
den Muskeln hin, während sie in dieser Hypothese umgekehrt als 
zentripetale. sensitive erscheinen. Dieser Einwand würde nicht ganz 
der Sachlage entsprechen. Denn nach meiner Hypothese wird der 
durch irgendeine Muskelfaser erhaltene Reiz durch den Nerven- 
plexus andern Muskelfasern überliefert, und diese Annahme ist in 
absolut gleicher Wahrscheinlichkeit auf jede Muskelfibrille anwend- 
bar, die mit dem Nervengewebe zusammenhängt. Wenn also die 
Fortleitung eines Reizes von der Faser A zur Faser B möglich ist, 
so existiert genau dieselbe Möglichkeit auch für die Fortleitung in 
umgekehrter Richtung. Somit gibt es nach meiner Ansicht im 
Nervensystem von Polypodium weder zentripetale noch zentrifugale 
Fasern, sondern sie besitzen alle die Fähigkeit, Reize in gleicher 
Weise in beiden Richtungen weiterzugeben. Diese doppelte Leitungs- 
fähigkeit ist, wie nachgewiesen, sogar für die Nerven höherer Tiere, 
der Säugetiere, festgestellt. Eine Differenzierung der Nervenfasern 
in speziell sensitive und motorische, d. h. das Vorhandensein eines 
nicht umkehrbaren reflektorischen Bogens, ist nur bei Vorhanden- 
sein eines zentralen Organs des Nervensystems, des Gehirns, möglich 
oder im äußersten Falle bei einer Anhäufung von Ganglienknoten, 
die die erste Anlage zu einem solchen bildet. Da aber bei den Hydro- 
polypen, vielleicht mit wenig Ausnahmen, keine derartigen Gebilde 
festgestellt sind, so kann bei ihnen von einer strengen Scheidung der 
Nervenfasern in zentrifugale und zentripetale auch nicht die Rede sein. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 399 


Somit besitzen nach meiner Ansicht alle Zellen der Epithelschicht 
des Ectoderms, d. h. sowohl die Nessel- wie die Epithelzellen, die 
Fähigkeit, Reize von außen aufzunehmen. Aber im Gegen- 
satz zu andern Zellen ist diese Fähigkeit bei den Nesselzellen 
mit kleinen Kapseln sehr stark entwickelt, da sie dank 
dem Vorhandensein des Cnidocils sehr feinfühlig gegen äußere 
mechanische Insulte sind und in diesem Sinne eben die Rolle der 
dem Polypodium fehlenden spezifischen Sinneszellen übernehmen. Die 
Fähigkeit, Reizezuübermitteln, ist wahrscheinlich bei allen 
Zellen der epithelialen Schicht des Ectoderms die- 
selbe. 

Um das Kapitel über das Nervengewebe abzuschließen, bleibt 
mir nur noch übrig, einige Bemerkungen hinsichtlich des entoder- 
malen Ursprungs desselben zu machen. 

Im Entoderm wurden Nervenelemente zuerst von den Ge- 
brüdern Herrwıc (1879) festgestellt und zwar bei einigen Actinien. 
Was aber die Hydropolypen angeht, so war Eucopella campanularia 
die erste Form, in deren Hypostom v. LENDENFELD (1883 a) ento- 
dermale Ganglienzellen fand. Letztere sind untereinander durch 
Nervenfasern zu einem Nervenplexus verbunden. Diese Zellen bilden 
einen Nervenring, den v. LENDENFELD für das Zentralnervensystem 
von Eucopella hält. Hinsichtlich der Entstehung dieses Ringes sagt 
er: „Wenn wir die Möglichkeit, daß die Ganglienzellen vom Ecto- 
derm stammen und die Stützlamelle durch- oder umwandert haben, 
ausschließen, so müssen wir annehmen, daß das Zentralorgan des 
Nervensystems der Æucopella-Polypen vom Entoderm stammt. Diese 
Tatsache ist ein neuer Beleg für die von vielen Seiten in neuester 
Zeit erkannte völlige Äquivalenz der Keimblätter der Cölenteraten.“ 

Dasselbe kann ich auch vom Nervengewebe von Polypodium 
sagen. Der Unterschied zwischen diesen und Hucopella besteht nur 
darin, daß bei ersterm im Ectoderm gar keine Nervenelemente vor- 
kommen und das ganze Nervengewebe sich im Entoderm befindet, 
bei der zweiten aber diese Verhältnisse nur im Hypostom beobachtet 
werden. 

Ich muß bemerken, daß die Hydropolypen überhaupt entweder 
nur ein ectodermales Nervensystem besitzen oder neben diesem auch 
ein entodermales; letzteres ist aber gewöhnlich im Vergleich zum 
ersten viel schwächer entwickelt. Hydropolypen mit bloß entoder- 
malem Nervengewebe hat man, soviel ich weiß, bisher nicht gefunden, 


und Polypodium ist in dieser Beziehung von allen Hydroiden wieder 
26* 


400 A. Lrriw, 


scharf unterschieden. Die Enträtselung dieser Tatsache, 
olaube ich, muß man in derselben umgekehrten Anlage 
der Embryonalschichten bis zum Augenblick der Aus- 
stülpung suchen, die uns schon bei der Erklärung der nicht 
weniger rätselhaften Tatsache diente, daß nämlich die Längsmuskulatur 
bei Polypodium entodermalen Ursprungs ist. 


Das Entoderm. 


Das Entoderm von Polypodium ist in seinen verschiedenen Ent- 
wicklungsstadien nicht von gleicher Art. In der nicht ausgestülpten 
Form umkleidet es den ganzen Stolo mit den Knospen von auben 
(Fig. 24), auf diese Weise unmittelbar mit der Außenwelt in Be- 
rührung tretend; in den freilebenden Stadien aber begrenzt es den 
innern, gastrovascularen Raum des Körpers, und nur an der Spitze 
des Mundkegels geht es direkt in das Ectoderm über, dabei, wie 
oben gesagt, die Konturen der Mundöffnung bildend. An Schnitten 
von diesem Stadium gibt das Entoderm folgendes Bild. An der 
Stelle des unmittelbaren Überganges ins Ectoderm beginnend, steigt 
es in Gestalt eines beiderseits abgeflachten Rohres abwärts und 
bildet so einen Schlund. An den Stellen, wo die entgegengesetzten 
Enden des spaltenförmigen Schlundes an den gastrovascularen Raum 
angrenzen, bildet das Entoderm zwei kolbenförmige Vorsprünge, 
die in diesen Raum hinabhängen. Das sieht man sehr deutlich in 
den Figg. 68—71, welche Längsschnitte in zwei gegenseitig per- 
pendikulären Richtungen (parallel und senkrecht zur Mundspalte) 
von Repräsentanten dreier verschiedener Generationen freilebender 
Polypodien zeigen. nämlich mit 24, 12 und 6 Tentakel. Durch die 
Entodermerhebung der letzten Form sind der größern Anschaulich- 
keit halber drei aufeinanderfolgende Längsschnitte senkrecht zur 
Mundspalte geführt. Die Rolle dieser Erhebungen blieb mir voll- 
kommen unverständlich. 

In den bisymmetrischen Formen (24 u. 12 Tentakel) liegen 
gleich hinter dem Mundkegel 2 Gruppen von Tentakeln, zu 6 in 
jeder Gruppe. An den geschlossenen Linien, welche die Flächen des 
Körpers begrenzen, innerhalb deren diese Tentakel beginnen, welche 
von außen durch die durchsichtige Wand des Körpers gut erkennbar 
sind, liegt das Entoderm unmittelbar dem Ectoderm an. An der 
Basis der Tentakel aber, ebenso wie im Mundkegel, wo also zwischen 
den beiden Embryonalschichten eine mächtige Schicht von Mesoglöa ein- 
geschaltet ist, drückt letztere das Entoderm in den Körperraum hinein. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 401 


An den übrigen Stellen, die durch das Fehlen der Mesoglöa charak- 
terisiert sind, schmiegt sich das Entoderm ganz oder fast ganz (zu- 
weilen einen engen spaltförmigen Raum freilassend) dem Ectoderm 
an. An den Stellen der Körperwand, wo keine Tentakel sind, 
nimmt die unmittelbare Berührung der beiden Schichten eine be- 
deutende Fläche ein, und dort, wo zwei unabhängige Mesoglöa- 
schichten aneinandergrenzen (z. B. die Mesoglöa des Mundkegels und 
der beiden ihm anliegenden Tentakelgruppen), muß das Entoderm 
auf jeden Fall eine Falte bilden, welche, sich direkt an das Ecto- 
derm anschließend, diese 2 Mesoglöaschichten trennt (Fig. 68). 

Ich sagte schon, daß während der Umstülpung des Polypodium 
im Rogenkörnehen der Dotter des letztern mechanisch ins Innere 
der Knospen gedrückt wird und dort als Vorrat von Nahrungsmaterial 
liegen bleibt. Die weitern Verwandlungen dieses Dotters, soweit 
man sie an den Schnitten verfolgen kann, sind folgender Art. 

Die erste Phase des Verdauungsprozesses, beginnend mit dem 
Moment der Ausstülpung, wird dadurch charakterisiert, daß die 
Entodermzellen Dotterkörnchen in ihr Inneres aufnehmen, wie das 
auf Fig. 72 zu sehen ist. Hier werden diese Körnchen allmählich 
verdaut, und gleichzeitig erscheinen im Entoderm (zweite Phase) 
Produkte einer Ausscheidung in Form äußerst kleiner, dunkler 
Tröpfchen (Fig. 73). Während der Dotter, der noch gar nicht dem 
Verdauungsprozeß unterworfen war, das Aussehen von starklicht- 
brechenden, sich intensiv färbenden, scharf umerenzten Körnern von 
verschiedener Größe hat, verliert derselbe nach Einwirkung der Ver- 
dauungstätigkeit der Entodermzellen seine scharfen Konturen und 
seine stark lichtbrechende Eigenschaft und wird, infolge seiner 
schwachen Färbung, im Entoderm wenig bemerkbar (Fig. 73). Als 
charakteristisches Moment der dritten Phase erscheint die Ablage- 
rung von Fettreservestoffen im Entoderm in Form von größern oder 
kleinern Kügelchen (Fig. 74). Ihr Fettcharakter wird durch ihr 
Verhalten zur Osmiumsäure bewiesen, durch welche sie intensiv 
schwarz gefärbt werden. Wenn ein solches Kügelchen aus dem 
Entoderm herausfällt (z. B. während des Schneidens mit dem Mikrotom), 
so bleibt an seiner Stelle ein heller Kreis, der seinem Umfange nach 
diesem Kügelchen entspricht. In der dritten Phase des Verdauungs- 
prozesses, die in den freilebenden Formen stattfindet, gibt es im 
Entoderm keinen unverdauten Dotter mehr: er unterlag vollkommen 
der assimilierenden Tätigkeit des Entoderms, wobei ein Teil desselben 
zum Aufbau der Gewebe beim weitern Wachstum des Tieres dient, 


402 A. Liris, 


und der Überschuß in Form von Reservenährmaterial (-Fettsubstanz) 
abgelagert wird. 

Man kann sich also das Bild des Verdauungsprozesses bei Poly- 
podium nach der Ausstülpung folgendermaßen vorstellen. Das Ento- 
derm nimmt aktiv Dotter in sich auf, der einer langsamen Ver- 
dauung unterliegt; nach Maßgabe des Verlaufes dieses Prozesses 
scheidet das Entoderm in Form sehr kleiner Trépfchen Excretsub- 
stanzen aus. Diese Sachlage hält solange an, bis die Menge ver- 
dauten Dotters dem Nahrungsbedürfnis genügt hat, welches durch 
das Wachsen des Organismus bestimmt wird. Sobald dieser Moment 
eingetreten ist, beginnt im Entoderm sozusagen eine Überproduk- 
tion an Nährstoffen, und der so erzielte Überschuß wird in Form 
von Fettreservesubstanzen abgelagert, auf deren Kosten die weitere 
Ernährung des Polypodium erfolgt. Nach vollkommenem Verbrauch 
dieser Vorräte geht das Polypodium an Hunger zugrunde, da es aus 
dem umgebenden Medium keine Nahrung aufnimmt; wenigstens ge- 
lang es mir kein einziges Mal diesen Prozeß zu beobachten. Meine 
Vorgänger (Owssannikow, Ussow) behaupten gesehen zu haben, wie 
einige Tentakel, an denen verschiedene kleine Tiere haften geblieben 
waren, sich zur Mundöffnung einbogen und so diese Tiere dem Munde 
nahe brachten, worin die erwähnten Autoren eine Nahrungsaufnahme 
aus dem äußern umgebenden Medium erblicken. Ich erkläre diese 
Erscheinung ganz anders: die kleinen Tiere, die an den Tentakeln 
hafteten, bewirkten einen Reiz derselben, und die Tentakel bogen 
sich zur Mundöffnung ein, indem sie so die für sie charakteristische 
Reaktion auf den Reiz ausübten. 

Bei der Form mit innenliegenden Tentakeln besteht das Ento- 
derm aus einfachen cylindrischen Epithelzellen ohne jegliche Fort- 
sätze (Fig. 75). Im kontrahierten Zustande verkürzen sich diese 
Zellen bedeutend, und dann verwandelt sich das Entoderm aus 
einem eylindrischen Epithel in ein kubisches, wie das auf Fig. 24 
B, D und 25 zu sehen ist. Somit stellt das Entoderm in der Wand 
der Knospe nichts Besonderes dar. Aber in der Wand des Stolos 
verändert sich der Charakter des Entoderms bedeutend (Fig. 24 Æ): 
seine Zellen verlieren ihre cylindrische Gestalt und haben auf 
Schnitten ein den Epithelzellen des Ectoderms sehr ähnliches Aussehen 
(Fig. 24 E). Für mich unterliegt es keinem Zweifel, dab wir es 
hier mit Drüsenzellen des Entoderms zu tun haben. Leider gelang 
es mir nicht, an Macerationspräparaten diese Zellen aufzufinden, 
doch erkläre ich diesen Mißerfolg eben durch die allzu grobe Ähn- 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 403 


lichkeit derselben mit Ectodermzellen, unter denen sie wahrscheinlich 
sich verlieren. Einen unwiderleglichen Beweis für diese Anschauung 
führe ich einige Zeilen weiter an. 

Der Übergang von der parasitischen zur freien Lebensweise 
wird für das Entoderm vor allen Dingen durch das Auftreten von 
Geißelfäden, zu je einem an jeder Zelle, bezeichnet. Das ist auch 
begreiflich: solange der Organismus im Rogenkorne lebte, war sein 
Entoderm vom Dotter, also einer festen Masse umgeben, und daher 
waren Geißelfäden unnötig und überflüssig. Sobald aber das Tier 
zum Leben in Wasser übergeht, d. h. in ein flüssiges Medium, so 
gewinnt das Entoderm sofort den Charakter eines Geibelepithels, das 
nunmehr unbehindert seine Funktion ausüben kann. 

Die entodermalen Epithelzellen der ausgestülpten Form haben 
das gewöhnliche cylindrische Aussehen und besitzen einen großen 
Kern mit Nucleolus. Oft kann man in ihrem Innern Körnchen von 
noch unverdautem Dotter sehen oder kleine Tropfen von Excretions- 
substanz (Fig. 76). Neben solchen Zellen trifft man ähnliche Geißel- 
zellen an, die mit einem Geißelfaden versehen sind (Fig. 77), welcher 
sich gewöhnlich im Innern der Zelle bis zum Kern selbst verfolgen 
läßt. Außerdem kann man hier noch drüsige Zellen feststellen, die 
eine becherartige Form haben (Fig. 78). Einige von ihnen besitzen 
ebenfalls einen Geißelfaden (Fig. 79). Das Protoplasma der drüsigen 
Zellen hat eine netzförmige resp. körnige Struktur. 

Dieselben Elemente (Fig. 80) finden wir auch im Entoderm 
späterer Stadien, nur mit dem Unterschiede, daß in ihnen die Zahl 
der Geibelzellen bedeutend vermehrt ist, so dab man im Entoderm 
z. B. des Mundkegels der freilebenden Form am lebenden Objekt 
einen ganzen Wald von Flimmerhaaren sehen kann. Die Geibel- 
zellen können je nach dem Grade der Kontraktion eine sehr ver- 
schiedene Form annehmen. Bei starker Kontraktion werden ihre 
Ausmaße nach Länge und Breite fast gleich (Fig. 81); bei der 
Ausdehnung verlängern sich umgekehrt die Zellen ganz ungewöhn- 
lich, so sehr, daß sie sich an gewissen Stellen in einenfeinen Faden 
ausziehen (Fig. 82). 

An Schnitten fallen die Drüsenzellen zwischen den gewöhnlichen 
Epithelzellen durch ihre Kôrnigkeit und intensivere Färbung auf 
(Fig. 74 u. 83). Aber außer solchen Zellen gibt es noch eine andere 
Art drüsiger Elemente des Entoderms. Das Vorhandensein eben 
dieser Zellen dient auch als unwiderleglicher Beweis für das Vor- 
handensein von Drüsenzellen im Stolo der unausgestülpten Form, 


404 A. Lıpım, 


wovon ich oben gesprochen habe. Das äußere Aussehen dieser Zellen 
ist im höchsten Grade dem der Epithelzellen des Eetoderms ähnlich; 
von den letztern unterscheiden sie sich nur durch das Vorhanden- 
sein einer Geifel und zuweilen durch die Gegenwart von Excretions- 
produkten (Fig. 84). In frühern Entwicklungsstadien, also z. B. in 
der Form mit innern Tentakeln, wo die Geißel fehlt, können sie 
leicht für Ectodermzellen gehalten werden. 

Einige Ectodermzellen des Mundkegels bilden an ihren Enden, 
die dem Ectoderm zugewandt sind, charakteristische Auswüchse, 
welche, als kegelförmige Erhebungen beginnend, in Gestalt dünner 
Fäserchen in die Mesoglöa hineingehen (Fig. 83) und mit den 
Fasern der Mesoglöa oft anastomosieren. Zuweilen zieht sich solch 
ein Fortsatz vom Entoderm durch die ganze Mesoglöaschicht und 
tritt bis an die Stützlamelle heran. 

Die Flächenansicht des Entoderms ist für alle Stadien der Ent- 
wicklung gleich (Fig. 85): die Zellen erhalten dank dem gegen- 
seitigen Drucke eine polygonale Form. 

Mir bleibt noch übrig, jene Entodermstränge in den Tentakeln 
zu beschreiben, von denen ich schon früher gesprochen habe. Solche 
Stränge sind in der Literatur unter verschiedenen Benennungen be- 
kannt: entodermales Bindegewebe (Hamann), axiales Gewebe — die 
dritte Körperschicht (Jıckeuı), entodermales Stützgewebe (CHUN) usw. 

An Längsschnitten durch die Tentakel von Polypodium erscheinen 
diese Stränge in folgender Gestalt. In die Tentakel eintretend, 
bildet das Entoderm erst eine Vertiefung; danach fließen seine 
Zellen in einen zusammenhängenden, kompakten Strang zusammen, 
wobei eine Abgrenzung des Körperentoderms gegen das Tentakel- 
entoderm durch die Stützlamelle, wie das bei sehr vielen Hydro- 
polypen beobachtet wird, bei Polypodium fehlt. Hierzu muß man 
noch hinzufügen, dab der Charakter der Entodermzellen bei diesem 
Übergange sich bedeutend ändert (Fig. 25). Indem die Zellen ihre 
cylindrische Form verlieren, werden sie unregelmäßig, und ihre der 
Mesoglöa zugewandten Enden spitzen sich zu und gehen allmählich 
in dünne, lange Fortsätze über, die mit den Fasern der Mesoglöa 
anastomosieren. In der Länge des Tentakels liegen diese Zellen (auf 
den Schnitten) annähernd in 2 Reihen. Sie sind soweit fest mitein- 
ander verbunden, daß es mir bei der Maceration nie gelang, sie 1S0- 
liert zu erhalten; ich konnte stets nur einen ganzen Strang ab- 
scheiden (Fig. 50). Dieser Strang verläuft im Tentakel, besonders 
bei dessen Kontraktion, im Zickzack. Ist der Tentakel ausgestreckt, 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 405 


so haben die Strangzellen annähernd die gleiche Ausdehnung in 
beiden einander perpendikulären Richtungen, parallel und senk- 
recht zur Tentakelachse (Fig. 50. Wenn der Tentakel aber sich 
zusammenzieht, so flachen sich die Zellen in der Richtung dieser 
Achse ab. 

Über die Funktion des axialen Gewebes (nach Jıckzur's Ter- 
minologie) existieren in der Literatur auseinandergehende Meinungen. 
Hamann (1882) schreibt ihm die Rolle eines Antagonisten der Längs- 
muskulatur zu, der infolge seiner Elastizität passiv wirkt. JICKELI 
(1882) hält es für fähig zu aktiver Veränderung der Tentakelfasern. 
Nach Caux (1889— 1892) spielt es die Rolle einer Stützsubstanz. 

Was Polypodium anlangt, so erfüllen bei ihm die Entoderm- 
stränge in den Tentakeln offenbar eine zweifache Funktion: einer- 
seits dienen sie zusammen mit der Mesoglüa als Stütze, andrerseits 
aber wirken sie dank ihrer Elastizität der Tentakelmuskulatur 
entgegen und dehnen die Tentakel bei Erschlaffung der Muskel- 
fasern aus. 

Zum Schlusse möchte ich noch einige theoretische Betrachtungen 
über die morphologische Bedeutung der verschiedenen Stadien von 
Polypodium hydriforme hier anreihen. Wie wir sahen, muß von allen 
Knospen am Stolo die Knospe mit 12 Tentakeln als Grundform an- 
gesehen werden, und ebenso muß man unter allen freilebenden 
Generationen die mit 12 Tentakeln als Grundform gelten lassen. 
Letztere ist somit bei der ganzen Mannigfaltigkeit der bisher be- 
kannten Stadien der Entwicklung von Polypodium die einzige Form, 
die sozusagen den eigentlichen Grundtypus von Polypodium darstellt. 
Die übrigen Stadien aber, wie der Stolo mit den Knospen, die Form 
mit 24 und die mit 6 Tentakeln, sind inkonstante, temporäre oder 
Übergangsformen, die verschiedene Modifikationen der ursprünglichen 
Form mit 12 Tentakeln repräsentieren, welche letztere mehr oder 
weniger maskieren. 

In der Tat, was ist denn der Stolo mit den Knospen? Ist er 
als ein Individuum oder eine Kolonie solcher aufzufassen? Mir 
scheint, daß diese Frage nur eine Antwort zuläßt. Es steht auber 
Zweifel, daß man den Stolo mit den Knospen auf keinen Fall für 
ein einzelnes Individuum halten kann. Dagegen sprechen folgende 
Erwägungen. Die Zahl der Knospen an heilen Stolonen variiert, 
wie wir wissen, in weiten Grenzen. Die beim Zerfall entstehenden 
Teile des Stolos unterscheiden sich voneinander und von frischen 


406 A. Leis, 


Stolonen nur durch die Zahl der Knospen. Somit haben wir das 
vollste Recht, die heilen Stolonen wie auch ihre Teile als morpho- 
logisch einander gleichwertig zu betrachten. Sieht man also einen 
Stolo als Individuum an, so kommen wir zu dem sinnlosen Schlusse, 
daß der ganze Organismus einem seiner Teile äquivalent ist. Auber- 
dem ist dann, da die heilen Stolonen sich durch die Zahl der 
Knospen voneinander unterscheiden, also einander nicht ganz gleich- 
wertig sind, der Stolo eines Hauptmerkmals eines Individuums bar, 
ihm fehlt dann die Konstanz der Zahl seiner Teile oder Organe. 
Endlich gestattet noch eine Überlegung nicht, den Stolo als ein 
einziges Individuum zu betrachten. Jeder Organismus, der fähig 
ist, sich durch Teilung zu vermehren, wird sich unter ein und den- 
selben Bedingungen stets in gleicher Weise teilen, wobei als Teilungs- 
resultat stets dieselben Teile oder Individuen erscheinen. Der Stolo 
aber, wie wir wissen, teilt sich in höchstem Grade unregelmäßig, 
da die Knospenzahl an den beim Zerfall entstehenden Teilen sehr 
verschieden sein kann und ähnlich der Knospenzahl an heilen Sto- 
lonen in ziemlich weiten Grenzen variiert. Alle diese Überlegungen 
führen zu dem unabweisbaren Schluß, daß der Stolo mit seinen 
Knospen nicht als Einzelindividuum aufgefaßt werden kann, sondern 
eine Kolonie von Organismen vorstellt, die von mir nach Ussow’s 
Terminologie als Knospen bezeichnet wurden. Da aber unter allen 
Knospen die 12tentakelige, wie erwähnt, als Grundform zu gelten 
hat, so ist es klar, daß der Stolo mit seinen Knospen 
im Grunde genommen eine Kolonie von Individuen mit 
12 Tentakeln darstellt, die infolge rein äuberlicher 
Umstände, nämlich des Eingeschlossenseins im Rogen- 
korn, in welchen sie sich währendihrer parasitischen 
Lebensperiode entwickeln müssen, sich nicht vonein- 
ander trennen, sondern mitihren Mundkegeln vereint 
bleiben, welche in ihrer Gesamtheit den Stolo bilden. 
Hier wird offenbar infolge mechanischer Ursachen, durch den Druck 
einerseits der Eihülle, andrerseits des Dotters, die Trennung der 
Individuen sozusagen auf halbem Wege aufgehalten. Befreit sich 
aber das Polypodium aus dem Rogenkorn, so hört der Einfluß dieser 
Ursachen auf, und die Teilung wird vollendet; die einzelnen Teil- 
stücke isolieren sich allmählich, und so erscheinen schließlich die 
freilebenden Formen, die wir zweifelsohne als einfache Individuen 
ansehen müssen. Von diesem Gesichtspunkt aus ist es vollkommen 
begreiflich, weshalb die heilen Stolonen sich so scharf in ihrer Größe 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 407 


unterscheiden: diese Größe, die durch die Knospenzahl am Stolo 
bestimmt wird, hängt offenbar direkt von dem Zeitraume ab, den 
der Stolo zu seiner Entwicklung im Innern des Rogenkorns brauchte. 
Je länger diese Periode ist, desto größer wird die Kolonie, d. h. der 
Stolo mit seinen Knospen. 

Da nun der Stolo nur die Gesamtheit gewisser Teile der Knospen 
ist, so bildet er keinen selbständigen Teil der Kolonie; daher ist 
es schwer anzunehmen, daß er unabhängig von den Knospen existieren 
könnte, ohne Zusammenhang mit ihnen. Aus diesem Grunde kann 
man auch kaum darauf rechnen, als frühestes Stadium der Ent- 
wicklung von Polypodium bloß einen Stolo ohne Knospen zu finden. 
Eher kann man annehmen, daß zunächst eine Form entsteht, welche 
derjenigen mit 12 Tentakeln gleichwertig ist, aber mit umgekehrter 
Anlage der Embryonalschichten, und daß sich erst diese Form auf 
dem Wege fortschreitender, unvollständiger Teilungen in eine Kolonie 
solcher Individuen, d.h. in den Stolo mit Knospen verwandelt. Das 
ist aber vorläufig nur eine Voraussetzung; wie jedoch der Vorgang 
in Wirklichkeit abläuft, bleibt weitern Forschungen vorbehalten. 

Wenden wir uns nun den freilebenden Generationen zu. Die 
Form mit 24 Tentakeln ist nichts anderes als ein Übergangsstadium 
bei der Verwandlung einer 12tentakeligen Form in zwei solche. 
Dieses Auftreten einer Zwischenform charakterisiert die erste Periode 
des Freilebens von Polypodium. Nach Maßgabe der allmählichen 
Veränderung der Ernährungsbedingungen (Verbrauch des Nähr- 
materials) treten solche Stadien immer seltner auf, und in der zweiten 
Periode des Freilebens verläuft die besagte Verwandlung unmittel- 
bar, ohne, irgendwelche Zwischenformen, auf dem Wege des typischen 
Teilungsprozesses des Individuums in zwei der Mutterform voll- 
kommen gleiche Tochterformen. Im Beginne der dritten Periode 
entstehen aus der 12Tentakelform zwei solche wieder unter Ein- 
schaltung eines Zwischenstadiums, welches jetzt aber 6 Tentakel 
besitzt. Weiterhin können infolge von Mangel an Nahrung die 
Formen mit 6 Tentakeln sich nicht wieder zu solchen mit 12 Ten- 
takeln ergänzen, und die Bildung dieser Formen hört endlich ganz 
auf. Infolge der Degeneration der Tentakel !) nehmen die Individuen 


1) Die Tentakel von Polypodium sind in plastischer Hinsicht über- 
haupt sehr veränderlich; ebenso leicht, wie sie sich bei UberfluB an 
Nahrungsstoff bilden, degenerieren sie beim Fehlen desselben. 


408 A. Lirry, 


mit 6 Tentakeln immer mehr reduzierte Formen an und werden 
zu solchen mit drei, zwei, ja sogar mit bloß einem Tentakel. Schließ- 
lich findet man am Boden der Aquarien lebende, formlose, vielzellige 
Klümpchen, die aller äußern Organe entbehren. Alles dieses spricht. 
ohne Zweifel dafür, daß wir in den beschriebenen Formen, beginnend 
mit der mit 6 Tentakeln, nicht normale Formen, sondern Hunger- 
formen vor uns haben. Der anomale Charakter der 6Tentakelform 
folgt auch aus folgender Überlegung. Die 24 und 12Tentakelform 
sind doppelt symmetrisch, d. h. sie besitzen 2 Symmetrieebenen, von 
denen die eine’ als Hauptebene bezeichnet werden kann, da sie 
gleichzeitig auch die Teilungsebene des Individuums bildet. Diese 
Ebene fehlt aber gerade der Form mit 6 Tentakeln, welche nur 
die sekundäre Symmetrieebene behält, die also zum Unterschiede 
von den vorhergehenden Formen als monosymmetrisch erscheint. 
Infolgedessen ist die 6Tentakelform gezwungen, um sich auf ihre 
Tentakel stützen zu können, erstens die Tasttentakel als Stütz- 
tentakel zu benutzen, da sie von letztern nur ein Paar besitzt, 
auf dem sie sich nicht im Gleichgewicht erhalten kann, und zweitens. 
mub sie unbedingt eine Seitenlage annehmen, wobei der Mundkegel 
und die Mundöffnung seitwärts gerichtet sind, während bei den 
normalen, freilebenden Formen gerade die Richtung der Mundöffnung 
nach oben eines ihrer Hauptmerkmale ist. Im Beginne der 3. Periode 
des Freilebens von Polypidium, wenn die 6Tentakelformen zu er- 
scheinen beginnen, besitzen letztere noch einigen Nahrungsvorrat. 
Daher hört hier der Prozeß der Wiederbildung von Tentakeln noch 
nicht auf, sondern wird im Vergleich zum Teilungsprozesse des In- 
dividuums nur stark aufgehalten, und die degenerative 6Tentakel- 
form wird dank der genügenden Ernährung wieder normal, indem 
sie sich in die Form mit 12 Tentakeln verwandelt. Sobald aber 
der Nahrungsvorrat definitiv aufgezehrt ist, geht für die 6Tentakel- 
form jede Möglichkeit einer Wiederherstellung ganz verloren; dann 
führen die Degenerations- und Reduktionsprozesse schließlich zur 
Bildung jener Mißgeburtsformen, von denen ich oben sprach. 
Nachdem wir somit den morphologischen Wert der bisher be- 
kannten Entwicklungsstadien von Polypodium festgestellt haben, 
können wir zwischen den zwei Lebensperioden von Polypodium, der 
parasitischen und der freien, folgende Parallele aufstellen. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 


Parasitische Lebensperiode: 


Der Stolo mit den Knospen 
bildet im Grunde eine Kolonie von 
12tentakeligen Individuen, die 
infolge des Einflusses äußerer Um- 
stände nicht vollkommen vonein- 
ander getrennt sind. 

Von allen am Stolo auftreten- 
den Knospen ist die mit 12 Ten- 
takeln die Grundform. 

Die Knospe mit 24 Tentakeln 
ist eine Zwischenstufe bei der 
Bildung von zwei 12Tentakel- 
knospen aus einer solchen. 

Die Knospenbildung setzt sich 
aus zwei Prozessen zusammen, der 
Neubildung von Tentakeln und 
der Teilung der Knospe. 

Während der parasitischen 
Lebensperiode ernährt sich das 
Polypodium vom Dotter des Ster- 
leteies. 


409 


Periode des Freilebens: 


Im Verlaufe des freien Lebens 
von Polypodium erscheint eine 
Reihe von Individuen, die im 
Grunde genommen eine Gesamtheit 
von 12Tentakelformen bilden. 


Von allen freilebenden Formen 
ist die mit 12 Tentakeln die 
Grundform. 

Die freilebende 24Tentakelform 
list ein Ubergangsstadium bei der 
Bildung von zwei 12Tentakel- 
‚formen aus einer solchen. 

Die Bildung der freilebenden 
Form besteht aus zwei Prozessen, 
der Neubildung von 


Tentakeln 
‚und der Teilung des Individuums. 
In der Freilebensperiode ') fährt 
das Polypodium fort sich — sozu- 
sagen — parasitisch zu nähren, 
da ihm als Nahrungsmaterial auch 
jetzt der Dotter dient, welcher es 
‚während seines Aufenthaltes im 
'Rogenkorn als Vorrat aufnahm. 


In diese tabellarische Zusammenstellung ist die 6Tentakelform 


nicht aufgenommen. 


In der Tat unterscheidet ihr Auftreten die 


Periode des Freilebens von Polypodium von der parasitischen Periode, 
in der sie kein Homologon besitzt. Aber beide Perioden, zwischen 
denen die Parallele gezogen wurde, sind gleichzeitig genetisch mit- 
einander verbunden, da die Periode des Freilebens als unmittelbare 
Fortsetzung der parasitischen Periode erscheint; nur im allgemeinen 
bilden also diese beiden Perioden ein Ganzes, den ununterbrochenen 
Entwicklungs- und Lebensprozeß von FPolypodium, soweit uns die 
Stadien desselben bekannt sind. Daher kann man das Vorhanden- 
sein der 6Tentakelform bei bloß einer der Perioden, die im übrigen 
einander vollkommen analog sind, als Bestätigung davon ansehen, 


1) Wenigstens im Aquarium. 


410 A. Leim, 


daß die 6Tentakelindividuen unnormale, resp. Degenerationsformen 
vorstellen. Der anomale Charakter dieser Formen macht Ussow’s 
Annahme ganz unwahrscheinlich, „daß in der 6 Tentakeln 
tragenden Enkelform das zukünftige Geschlechtstier 
zusswchen”sei..) 

Die geschlechtsreife Form wird man eher in der 12tentakeligen 
Grundform zu suchen haben. Mir aber gelang es wenigstens bisher 
nicht, hier das Vorhandensein von Geschlechtselementen mit Sicher- 
heit festzustellen. Dies sowie die augenblicklich noch unbekannten 
frühesten Entwicklungsstadien von Polypodium aufzufinden, wird die 
Aufgabe künftiger Untersuchungen sein, die, wie wir hoffen, uns 
endlich den vollen Lebenszyklus dieses merkwürdigen Hydroiden er- 
schließen werden. 


Zusammenfassung. 


Ich will nun kurz die Resultate meiner Untersuchungen über 
Polypodium zusammenstellen. 

1. Das früheste der von mir untersuchten Stadien der Entwick- 
lung von Polypodium hat das Aussehen eines Stolos, an dessen einer 
Seite Knospen sitzen. Der Stolo liegt im Innern eines Rogenkorns, 
zu einer Spirale zusammengewunden. Im Innern jeder Knospe be- 
finden sich 12 primäre Tentakel, symmetrisch zu je 6 auf jeder Seite 
gelegen. Von diesen 6 Tentakeln nenne ich die zwei kürzern und 
dickern Stütztentakel, die übrigen 4 Tasttentakel. Bei 
der weitern Entwicklung entstehen in der Knospe oben am distalen 
Ende hinsichtlich des Stolos noch 2 Gruppen von je 6 Tentakeln, die 
ebenfalls symmetrisch liegen sowohl zueinander als auch zu den 
primären Tentakeln. Das sind die sekundären Tentakel. Der Stolo 
besitzt einen mit den Knospen gemeinsamen, allseitig geschlossenen 
Hohlraum und ist durch die umgekehrte Lagerung der 
Embryonalschichten charakterisiert: das Ectoderm 
liegt innen, das Entoderm außen (Anpassung an die Er- 
nährungsverhältnisse). 

2. Im Verlaufe der weitern Entwicklung stülpen sich der 
Stolo und die Knospen um. Erst erscheinen an beiden Enden 
der Knospenspitze Einstülpungen, die immer tiefer und tiefer werden. 
Die Tentakel drängen sich infolgedessen im Hohlraum des Stolos 
dicht zusammen. Danach entsteht in der den Knospen gegenüber- 


1) Mein Sperrdruck. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 411 


liegenden Wand des Stolos eine Offnung, aus der die Tentakel hin- 
austreten, wonach sich die ganze Knospe durch diese Öffnung aus- 
stülpt. Die Öffnungen in der Wand des Stolos treten ohne jede 
gesetzmäßige Folge auf, fließen aber schließlich in eine Spalte zu- 
sammen, die längs dem Stolo von einem Ende bis zum andern geht. 
Sobald sich der ganze Stolo mit den Knospen durch die Spalte aus- 
gestülpt hat, wächst sie zu, und wir erhalten wieder einen Stolo, welcher 
mit den Knospen einen gemeinsamen Hohlraum besitzt, der jeder 
Kommunikation mit der Außenwelt entbehrt. Nunmehr sind die 
Tentakel außen, und die Embryonalschichten haben die 
normale Lage: das Ectoderm außen, das Entoderm 
innen. Während des Ausstülpungsprozesses, der im Innern des 
Rogenkorns erfolgt, wird der Eidotter mechanisch in den Hohlraum 
der Knospen hineingezwängt und bleibt somit wieder in Berührung 
mit dem Entoderm. 

3. Nach dem Laichen wird das Polypodium aus dem Rogen- 
korn frei und geht zum freien Leben im Wasser über. 
Am frisch ausgestülpten Stolo ist die Zahl der Knospen nicht be- 
stimmt, sondern variiert in ziemlich weiten Grenzen. Einige Zeit 
nach dem Übergange des Polypodium von der parasitischen zur 
freien Lebensweise beginnt der Zerfall des Stolos, der aber 
unregelmäßig: verläuft und zur Bildung einer Form mit 12 Tentakeln 
führt. Diese 12Tentakelform muß man als Grundform 
aller freilebenden Formen ansehen, da sie zwei andere 
Generationen erzeugt, nämlich die mit 24 und die mit 6 Tentakeln. 
Die Bildung der einen wie der andern Generation 
hängt von der Kombination zweier Prozesse ab: der 
Neubildung von Tentakeln und der Teilung. Im Beginne 
des Freilebens waltet der erste Prozeß vor, daher entsteht aus einer 
12Tentakelform eine mit 24 Tentakeln; ferner gehen beide Prozesse 
gleichzeitig und parallel vor sich, woher eine Form mit 12 Tentakeln 
zwei mit 12 Tentakeln liefert. Gegen Ende des Freilebens herrscht 
der zweite Prozeß vor, und so wird aus einer 12Tentakelform ein 
Paar mit je 6 Tentakeln gebildet. Das allmähliche Sinken der 
Energie der Neubildung von Tentakeln hängt mit dem Verbrauch 
des Vorrats an Nährmaterial zusammen, das nicht erneuert wird, da 
das Tier keine Nahrung aus dem umgebenden Medium aufnimmt. 

4. Die morphologische Differenzierung der Ten- 
takel von Polypodium in Stütz- und Tasttentakel 
stimmt vollkommen mit ihrer physiologischen Diffe- 


412 A. Lipiy, 


renzierung überein, d. h. mit der verschiedenen Funktion der 
einen und der andern: die erstern dienen als Gangfüße und An- 
heftungsorgane, die zweiten übernehmen die Rolle eines Verteidi- 
sungsorgans. Die Tasttentakel sind nicht von gleicher Länge: das 
äußere Paar ist länger als das innere. 

5. Bei der Anlage neuer Tentakel kann man eine ge- 
wisse Ordnung beobachten sowohl nach Raum wie nach Zeit, woher 
das Gesetz dieser Anlage in 2 Thesen gefaßt werden kann: a) jede 
neuauftretende 6Tentakelgruppe wird hinsichtlich einer der schon 
bestehenden ebensolchen Gruppen immer symmetrisch angelegt und 
zwar so, daß die Tentakel dieser 2 Gruppen (der alten und der 
neuen) in zwei geschlossene konzentrierte, krumme Linien ein- 
geschlossen werden können. an denen die innere durch die 4 Stütz- 
tentakel, die äußere durch die 8 Tasttentakel geht; b) zuerst wird 
das Paar äußerer Tasttentakel angelegt, dann folgt ein Paar Stütz- 
tentakel, und zuletzt erscheint das Paar mittlerer Tasttentakel. 

6. Die Bildung des Mundes von Polypodium geht 
gleichzeitig mit dem Zerfall des Stolos vor sich. Auf der den 
Knospen gegenüberliegenden Seite desselben, d. h. dort, wo früher 
die Öffnung für die Ausstülpung sich befand, erscheinen ohne jede 
Ordnung spaltenförmige Öffnungen, die in der Längslinie des Stolos 
liegen. Die Bildung dieser Mundspalten steht in keiner bestimmten 
Beziehung zum Teilungsprozesse des Stolos, so daß seine Teile, die 
als Resultate des Zerfalles erscheinen, schon eine fertige Mund- 
öffnung besitzen können oder auch gar keine; im letztern Falle er- 
scheint die Mundöffnung dann später. Aus dem Vorhergehenden 
wird ersichtlich, daß zur Bildung des Mundkegels der freilebenden 
Formen nicht nur der Stiel der Knospe verwandt wird, mit dem sie 
am Stolo sitzt, sondern auch ein entsprechender Teil der Wände 
des letztern. 

7. Das Ectoderm von Polypodium besteht aus Zellen von 
dreierlei Art: Epithel-, Nessel- und Embryonalzellen. Die Epithel- 
zellen sind durch einen großen vacuolisierten Abschnitt an ihrem 
distalen Ende charakterisiert; das Basalende ist zu einem Stiel aus- 
gezogen, doch bildet letzterer keinen morphologisch differenzierten 
Teil der Zelle, sondern erscheint als ein unter rein äußeren, 
mechanischen Einflüssen (Druck des umgebenden Gewebes) aus- 
sestrecktes Ende derselben. Die Nesselzellen zerfallen in 
Zellen mit großen und mit kleinen Kapseln. Die ersteren sind nur 
an den Stütztentakeln vereint und hauptsächlich an deren Enden; 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 413 


die letztern sind ziemlich gleichmäßig über den ganzen Körper ver- 
teilt mit Ausnahme des Randes der Mundöffnung, wo sie sehr dicht 
gedrängt stehen, und der Stütztentakel, wo sie im Gegenteil in 
relativ geringer Zahl vorhanden sind. Die großen Kapseln 
sind kugelförmig, mit doppelt konturierter Wand, die an einer Stelle 
eine konische Erhöhung bildet, an deren Spitze der Nesselfaden be- 
ginnt. Diese Wand besteht aus 2 Hüllen: einer innern, dünnen, 
weichen und einer äußern, dicken und festen; beide Hüllen sind 
elastisch. Der Nesselfaden liegt im innern der großen Kapsel un- 
ordentlich zusammengerollt, und zwischen seinen Windungen sind 
Secretkörner eingeschlossen, die aus einer gelblichen, lichtbrechenden 
Substanz bestehen. Der Nesselfaden ist eine dünnwandige, lange 
Röhre, die außen von einer sehr dünnen Spirale umwunden ist. Bei 
der Entladung stülpt sich dieser Faden aus, wovon man sich durch 
unmittelbare Beobachtung überzeugen kann. Die kleinen Kapseln 
sind den großen sehr ähnlich, unterscheiden sich aber von ihnen 
durch geringere Größe. Ihr Faden unterscheidet sich von dem der 
großen Kapseln durch geringere Dimensionen, durch das Fehlen der 
feinen Spirale und durch seine Lage im Innern der Kapsel: seine 
ersten Windungen sind in einer regelrechten Spirale gelegen, während 
der übrige Teil unordentlich zusammengerollt erscheint. Ein Cnidocil 
haben nur die kleinen Kapseln. Jede Kapsel, sowohl die große wie 
die kleine Art, ist in eine Vacuole eingeschlossen, die eine eigene sehr 
dünne Wand besitzt. Am Basalpol der Vacuole liegt der Kern der 
Zelle, deren proximales Ende in einen Stiel ausgezogen ist. Wie 
bei den Epithelzellen ist auch hier der Stiel kein selbständiger Teil 
der Zelle, sondern unter dem Einflusse äußern Druckes entstanden. 
Unter den Nesselzellen beider Arten finden sich solche, die mehrere 
Kapseln enthalten, welche entweder eine jede von ihrer besondern 
Vacuole umschlossen sind oder in einer gemeinsamen Vacuole sich 
befinden. Zuweilen kann man unter solchen Kapseln auch eine oder 
mehrere leere sehen, d. h. ohne Secret und Faden. Ihre Größe ist 
der von entladenen normalen Kapseln gleich. Die biologische Be- 
deutung der Vacuole um die Kapsel besteht darin, den Seitendruck 
auf die Nesselzelle in einen hydrostatischen auf die Kapsel zu ver- 
wandeln, wobei die Resultante des Gesamtdruckes auf die Kapsel 
bei der Kontraktion des Tentakels die Kapsel aus der Zelle hinaus- 
zustoBen strebt, bei einer Ausdehnung des Tentakels aber um- 
gekehrt, sie in der Zelle festhält. Auf diese Weise wird der Aus- 
tritt der Kapseln aus ihren Zellen in den Fällen erklärt, wenn das 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 27 


414 A. Lipty, 


Polypodium sich an einen andern Ort begeben will (wobei sich die 
Stütztentakel kontrahieren), und umgekehrt, das Festhalten der 
Kapseln an ihrem Ort, wenn irgendeine äußere Gewalt das Poly- 
podium vom Platze zu rücken droht (wobei die Stütztentakel eo ipso 
sich ausstrecken). 

8. Die großen Kapseln sind sehr dicht an den Enden der Stütz- 
tentakel zusammengedrängt, die Embryonalzellen aber, aus denen 
sie sich entwickeln, sind im Gegenteil am Anfang der Tentakel 
konzentriert. Von hier wandern diese Zellen während ihrer Ent- 
wicklung durch die Tentakel hin und ersetzen so beständig 
den starken Verlust an Kapseln am Ende des Tentakels. Die kleinen 
Kapseln wandern auch, sowohl im Mundkegel (von dessen Basis zu 
seiner Spitze) wie auch in den Tasttentakeln (von der Basis zur 
Spitze). Aber bei weitem nicht alle diese Kapseln erreichen das 
Ende des Mundkegels oder der Tasttentakel; viele (vielleicht sogar 
ihre Mehrzahl) bleiben in ihrer Lage irgendwo auf dem Wege fest 
liegen. 

9. Die Embryonalzellen, aus denen sich die Nessel- 
zellen entwickeln, zerfallen ihrer Größe nach in 2 Kategorien: 
in größere, die die großen Kapseln liefern, und Kleinere, aus 
denen die kleinen Kapseln entstehen. Erstere sind nur an der Basis 
der Stütztentakel dicht konzentriert, die letztern werden im ganzen 
Körper angetroffen, jedoch in größerer Anzahl an der Basis der 
Tasttentakel. Wie die einen sind auch die andern an der Stütz- 
lamelle zwischen den Stielen der Epithel- und reifen Nesselzellen 
gelegen. Die Entwicklung einer großen Embryonalzelle zur Nessel- 
zelle beginnt mit dem Erscheinen einer hellen Vacuole in ihr. Da- 
nach erscheint in dieser Vacuole ein dunkleres, homogenes Körperchen, . 
die Anlage der Kapsel, welche die Fähigkeit besitzt, sich zu teilen. 
Der Nesselfaden wird außerhalb der Vacuole angelegt und hat das 
Aussehen eines Kettchens, das aus regelmäßig aneinandergereihten, 
hellen und dunklen, glänzenden Partikeln gebildet ist. Die Kapsel- 
anlage und der Faden besitzen eine gemeinsame dünne Wand; ein 
Teil der letztern, der die Kapselanlage umkleidet, verwandelt sich 
nachher in die innere Hülle der reifen Kapsel. Der Inhalt der 
Kapselanlage stellt eine dunkle, gelbliche Substanz dar, die identisch 
mit der Substanz der dunklen Partien des Fadens ist und wahr- 
scheinlich die Konsistenz einer dieken Flüssigkeit besitzt (Anlage 
des Secrets). Der Faden gelangt durch Einstülpung in die Kapsel; 
diese Einstülpung geht offenbar recht schnell vor sich. Die nächste 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 415 


unmittelbare Ursache der Einstülpung bildet, wie auch bei den 
übrigen Cnidarien, der negative Druck, der in der Kapsel infolge 
der hygroskopischen Wirkung der Vacuole (bei den übrigen Cnidarien 
des Protoplasmas) auf den Kapselinhalt und des durch diese Wirkung 
bedingten Aussaugens der flüssigen Anlage der äußern Hülle der 
Kapsel aus der Anlage der letztern entsteht; diese flüssige Anlage 
der Hülle verdichtet sich dann in gleichmäßiger Schicht um die 
Kapselanlage und verwandelt sich schließlich in die feste äußere 
Hülle (Theorie von MURBACH-SCHNEIDER). Die Nesselzelle tritt, nach- 
dem sie den Ort ihrer Verwendung erreicht hat, an die Oberfläche 
des Ectoderms heran, indem sich hierbei ihr Basalteil zu einem 
Stiel auszieht. Hiermit ist die Entwicklung der Nesselzelle vollendet. 

10. Die Entladung der Nesselzellen geschieht durch 
Ausstülpung des Fadens. Als Ursache zur Entladung dient das 
Aufquellen des Secrets, das in der Kapsel eingeschlossen ist (Theorie 
Iwanzow’s). Die Wand der großen, reifen Kapseln von Polypodiwm 
ist offenbar in geringem Grade für Wasser permeabel. Das wird 
durch die Schwankungen in der Größe der reifen Kapseln bewiesen: 
der Durchmesser der entladenen und leeren Kapseln ist 0,012 mm, 
derjenige des unentladenen 0,016 mm. Es ist klar, daß die Kapsel 
bis zu der ersten Größe heranwächst und daß ihre weitere Ver- 
erößerung auf Kosten des langsam durch die Wand ins Innere der 
Kapsel eingesogenen Wassers geschieht dank der stark hygro- 
skopischen Wirkung des in der Kapsel eingeschlossenen Secrets. Das 
Anwachsen des Umfanges der Kapsel schreitet solange fort, als es 
die Ausdehnung der elastischen Kapselwand zuläßt. Sobald aber diese 
Grenze erreicht ist, wird infolge des immer weitergehenden Auf- 
saugens von Wasser in die Kapsel die Basis des Nesselfadens aus- 
sestülpt; kaum ist aber dieser Moment eingetreten, so füllt sich der 
Nesselfaden dank der starken Wasserdurchlässigkeit seiner Wand 
schnell mit dem aufquellenden Secret, was seine weitere Ausstülpung 
bedingt, die sich somit mit bedeutender Schnelligkeit vollzieht. Also 
ist der Entladungsprozeß der großen Kapseln von Polypodium ein 
automatischer, der je nach Maßgabe der Reifung der Kapseln 
vor sich geht. Was aber die kleinen Kapseln anbetrifft, so entladen 
sich dieselben aller Wahrscheinlichkeit nach nur bei Reizung des 
Cnidocils. Ein Einfluß des Nervensystems aber auf die Entladung 
der Nesselkapseln scheint mir zweifelhaft. 

11. Die Epithelzellen des Ectoderms der freileben- 


den Formen entstehen offenbar aus Nesselzellen. Die 
27% 


416 A. Lips, 


letztern bleiben nach der Entladung und dem Austritt der Kapseln 
an ihrem Platze und verwandeln sich in Epithelzellen. Das wird 
einerseits durch das Fehlen einer Vermehrung der Epithelzellen 
durch Teilung, andrerseits dadurch bewiesen, daß sie den Nessel- 
zellen durchaus ähnlich sind, abgesehen von dem Fehlen der Kapseln 
in den erstern. Im noch nicht ausgestülpten Stolo entwickeln sich 
die Epithelzellen wahrscheinlich unmittelbar aus embryonalen Zellen. 
Aber es ist möglich, daß auch bei den freilebenden Formen eine 
solche Art der Entstehung von Epithelzellen neben der Bildung aus 
Nesselzellen stattfindet. 

12. Die Stützlamelle stellt eine sehr dünne durchsichtige 
Membran dar, an welcher von der Entodermseite die Muskel- 
fasern befestigt sind. In dieser Membran kann man zuweilen eine 
sehr feine Strichelung wahrnehmen, die senkrecht zu den Muskel- 
fasern verläuft und wahrscheinlich als Ausdruck einer Struktur der 
Stützlamelle anzusehen ist, welche ihre Kompression und Faltung in 
der Kontraktionsrichtung der Muskelfasern erleichtert. — In den 
Tentakeln und im Mundkegel befindet sich zwischen dem Entoderm 
und der Stützlamelle noch eine ziemlich dicke Schicht einer flüssigen 
Substanz, der Mesoglöa, die 2 Arten Zellen enthält: kleine 
Zellen mit dünnen langen Fortsätzen und ziemlich große runde 
Zellen, die bei der Kontraktion der entsprechenden Organe frei in 
der Mesoglöa umherschwimmen, passiv ihren Strömungen folgend, 
was eben auf den flüssigen Charakter der Mesoglöa hinweist. 

13) Die Muskulatur von Polypodium liegt auf der Entoderm- 
seite der Stützlamelle und besteht aus glatten Muskelfasern, und 
zwar ausschließlich aus Längsfasern. Die Muskelfasern zerfallen in 
2 Gruppen: gerade und verzweigte. Die erstern sind ein-, 
zwei- und dreikernig (vielleicht auch noch mehrkernig), die letztern 
besitzen viele Kerne, da ihre Verzweigung eine vielfache ist, und 
jeder Zweig gleichsam eine selbständige einkernige Faser vorstellt. 
Die geraden Fasern sind im Mundkegel und den Tentakeln ent- 
wickelt, wo sie in der Längsrichtung verlaufen, während die ver- 
zweigten an der Basis dieser Organe, d. h. an den Übergangsstellen 
derselben in die Wand des Körpers liegen. Die Muskelfasern ent- 
wickeln sich aus kleinen Embryonalzellen, die der Stützlamelle 
von der Entodermseite anliegen. Zuerst zieht sich das Proto- 
plasma einer solchen Zelle in einer Richtung in zwei einander ent- 
gegengesetzte, scharfe Spitzen aus; dann verlängern sich diese 
Spitzen immer mehr, und ihr Protoplasma bildet sich allmählich 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 417 


in Muskelsubstanz um; so entsteht eine einkernige Muskelfaser: 
Letztere verwandelt sich durch Kernteilung und Auseinanderweichen 
der Tochterkerne in der Achse der Faser in eine zweikernige, diese 
ihrerseits auf ebendieselbe Weise in eine dreikernige usw. So ent- 
stehen die geraden, vielkernigen Fasern. Was die Entwicklung der 
verzweigten Fasern anbelangt, so gelang es mir leider nicht, Über- 
gangsformen zwischen den geraden und verzweigten Fibrillen zu 
sehen. — Hinsichtlich der Anordnung der Muskulatur steht Poly- 
podium in scharfem Gegensatz zu allen übrigen Hydroiden, da es 
nur eine Entodermmuskulatur besitzt, und zwar eine entodermale 
Längsmuskulatur. Das wird wahrscheinlich dadurch zu 
erklärensein,daßdieEmbryonalschichtenwährenddes 
VerweilensdesPolypodiumsimEidesSterlet, wosichdas 
Muskelgewebebildet.inumgekehrterFolge liegen. — Die 
Anordnung der Muskulatur von Polypodium in den ver- 
schiedenen Stadien seiner Entwicklung ist eine sehr einfache. Bei der 
nicht ausgestülpten und der eben ausgestülpten Form sind die Muskel- 
fasern im Stolo parallel seiner Achse gerichtet, in den Knospen aber 
parallel deren Achsen. Somit verlaufen die Fasern des Stolos und 
der Knospen senkrecht zueinander. Nur die Fibrillen der beiden 
äußersten Knospen fallen in der Richtung mit den Stolonenfasern 
zusammen. Die Knospenspitzen besitzen keine Muskulatur; ebenso 
fehlt sie dem der Knospenspitze entsprechenden, untern Teil der 
symmetrischen, freilebenden Formen. Bei letztern ist die Muskulatur 
im Mundkegel und den Tentakeln stark ausgebildet. 

14. Das Nervengewebe ist bei Polypodium in Gestalt eines 
Plexus entwickelt, welcher der Stützlamelle von der Entodermseite 
aufliegt und aus (bi- und tripolaren) Ganglienzellen und dem sie 
verbindenden Nervenfasernetze besteht, an dem man oft variköse 
Auftreibungen von verschiedener Größe bemerken kann. Der Plexus 
ist mit der Muskulatur verbunden, indem die Nervenfibrillen im Zu- 
sammenhang mit den Muskelfasern stehen; hierdurch wird die feste 
Verbindung des Nervengewebes mit der Stützlamelle erklärt. Außer 
der Muskulatur stehen keinerlei andere histologische Elemente mit 
dem Nervensystem in Verbindung. Äußere Reize werden durch die 
Epithel- und Nesselzellen aufgenommen, durch welche sie dem tiefer 
liegenden Gewebe übermittelt werden. Die Fähigkeit der Reiz- 
übertragung besitzen wahrscheinlich alle Ectodermzellen in gleichem 
Maße, aber die Reizempfindlichkeit ist bei ihnen bei weitem nicht 
die gleiche. Diese Reizbarkeit ist wahrscheinlich nur bei den mit 


418 A. Lirty, 


einem Perceptionsorgan (Cnidocil) versehenen Nesselzellen mit Kleinen 
Kapseln sehr stark, woher diese Zellen bei Polypodium funktionell 
die Sinneszellen ersetzen. Da die Stützlamelle sehr dünn ist, so 
gebe ich zu, daß die Stiele der Epithel- und Nesselzellen in un- 
mittelbarer Verbindung mit den an der entgegengesetzten Seite be- 
festigten Muskelfasern treten, wodurch äußere Reize der Muskulatur 
direkt übermittelt werden. Da aber die letztere in Verbindung mit 
dem Nervenplexus steht, so können lokale Reize durch die Musku- 
latur dem Nervensystem mitgeteilt werden und durch das letztere 
über den ganzen Körper sich ausdehnen, d. h. zu Allgemeinreizen 
werden. — Infolge der besondern Lage des Nervengewebes, ähnlich 
derjenigen der Muskulatur, steht Polypodium den übrigen Hydroiden 
schroff gegenüber. Hier behält jene Erklärung, die ich hinsichtlich 
der Muskulatur gab, ihre Geltung: das Nervensystem von 
Polypodium erscheint als Derivat des Entoderms, und 
das ist eine Folge davon, daß während der Entwick- 
lung des Nervengewebes das Ectoderm eine innere 
Lage einnahm. 

15. Das Entoderm der nicht ausgestülpten Form bildet die 
Außenschicht, die den ganzen Organismus umkleidet. Bei den frei- 
lebenden Stadien kleidet es dagegen den innern Gastrovascularraum 
aus. Im Mundkegel und in den Tentakeln wird das Entoderm vom 
Ectoderm durch die Stützlamelle nebst der Muskulatur und vom 
Nervenplexus durch eine dicke Mesoglöaschicht getrennt, in welche 
es dünne Fasern hineinsendet, die mit Ausläufern der kleinen 
Mesoglöazellen anastomosieren. An den übrigen Stellen schließt 
sich aber das Entoderm an die Stützlamelle dicht an. Am Rande 
der Mundöffnung geht es unmittelbar in das Ectoderm über. Das 
Entoderm besteht aus zweierlei Art Zellen: gewöhnlichen verdauenden 
Zellen und Drüsenzellen, wobei die letztern ihrerseits in 2 Kategorien 
zerfallen: Zellen mit granulösem Inhalt und Zellen mit vacuolisierten 
Auswüchsen, die den Epithelzellen des Ectoderms sehr ähnlich sind. 
Im nichtausgestülpten Stolo besitzt keine einzige Entodermzelle eine 
Geißel, während bei den freilebenden Formen alle Zellen dieser 
Schicht mit Geißeln, jede mit einer, versehen sind. In den Tentakeln 
verlieren die Entodermzellen ihre regelmäßigen Konturen und legen 
sich zu einem festen Strang zusammen, welcher bis ans Ende des 
Tentakels geht; dieser Strang funktioniert einerseits wohl als 
elastisches Gewebe, indem er den Tentakel bei Erschlaffung der 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 419 


Muskelfasern ausreckt, dient aber andrerseits im Verein mit der 
Mesoglöa auch als Stütze. 

16. Die morphologische Untersuchung von Polypodium führt uns 
zu folgenden Schlüssen. Der Stolo mit seinen Knospen kann nicht 
als Individuum aufgefaßt werden, sondern stellt eine Kolonie und 
zwar eine solche von 12Tentakelindividuen vor, deren Sonde- 
rung nicht bis zu Ende vorgeschritten ist. Die bezüglichen Knospen, 
wahrscheinlich entstanden durch Teilung, sind hier infolge äußerer 
Umstände mit denjenigen Teilen ihres Körpers in Zusammenhang 
geblieben, aus denen nachher die Mundkegel hervorgehen, und die 
Gesamtheit dieser letztern also bildet eben den Stolo. Mit der Be- 
freiung der Kolonie aus dem Rogenkorne fällt die Ursache fort, 
welche die endgültige Isolierung der Knospen verhindert, und die 
Einzelindividuen trennen sich allmählich voneinander. Das Endresultat 
dieses Vorganges sind Formen mit 12 Tentakeln. Die Form mit 
24 Tentakeln ist eine Zwischenstufe sowohl beim Übergange vom 
Stolo zur 12tentakeligen Grundform, als auch bei der Teilung einer 
12Tentakelform in zwei solche während der 1. Periode des freien 
Lebens von Polypodium, solange dieses noch reichlichen Vorrat an 
Nahrungsmaterial enthält. Dagegen sind die Individuen mit 6 Ten- 
takeln nicht normale, sondern degenerative Formen, welche bei un- 
genügender Ernährung entstehen. Zwischen der parasitischen Lebens- 
periode und der Periode des freien Lebens von Polypodium hydriforme 
läßt sich eine Parallele ziehen (s. Text), von welcher die 6Tentakel- 
form ausgeschlossen ist, indem sie nur zur Zeit des Freilebens auf- 
tritt, und das bildet einen weitern Beweis für ihren anomalen 
Charakter. 


420 A. Lıpin, 


Nachtrag. 


Während sich meine Arbeit im Druck befand, erschien im Zool. 
Anz., Vol. 36, No. 24 eine Mitteilung von A. DERSCHAwIN über von 
ihm im Delta der Wolga gefundene, freilebende Polypodien, die er mir 
nachträglich für meine Untersuchungen freundlichst überlassen hat. 
Dieser Befund bestätigt meine Erklärung, welche ich auf p. 332, 
408 und 409 der vorliegenden Arbeit für die morphologische Be- 
deutung der freilebenden Formen gegeben habe. DERSCHAWIN fand 
die freilebenden Individuen im August und September, also 3—4 
Monate nach ihrer Befreiung aus dem Rogen. Obgleich dieselben 
demnach den ganzen Sommer in der Wolga frei gelebt haben 
müssen, fehlen unter den im August gefangenen Exemplaren die 
6tentakeligen Formen vollkommen, indem dies nur 12- und 24- 
tentakelige waren. Umgekehrt stellen die Septemberindividuen aus- 
schließlich degenerierende Formen vor, bei denen die Tentakel und 
zum Teil auch die Mundkegel fast ganz verschwunden sind. Von 
meinem Standpunkte aus ist das auch durchaus begreiflich. Im 
Sommer befinden sich nämlich die freilebenden Polypodien in günstigen 
Ernährungsverhältnissen, und daher tritt unter ihnen weder die 
6tentakelige noch irgendeine andere anomale Form auf. Solche 
erscheinen dagegen erst im Spätherbst, wo die Polypodien schon 
erheblich unter dem Mangel an genügender Nahrung zu leiden haben. 
Somit bestätigt sich meine Deutung der 6tentakeligen als anomale 
Formen vollkommen, und in diesem Sinne hat sich auch DERSCHAWIN 
darüber ausgesprochen. 

Über die von Herrn Derscnawın erhaltenen Polypodien behalte 
ich mir vor in einer spätern Mitteilung genaueres zu berichten. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 421 


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Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Uss. 493 


Erklärung der Abbildungen. 


Taten Ite 


Fig. 1. Knospe mit 12 Tentakeln. Die Hälfte der Knospe ist dar- 
gestellt. Flächenschnitt durch die Achse des Stolos gehend. sit Stütz- 
tentakel. tt Tasttentakel. ec Ectoderm. en Entoderm. 

Fig. 2. Knospe mit 24 Tentakeln. 3 Schnitte: A durch dieselbe 
Fläche wie Fig. 1. B durch die Ebene ef (siehe A u. ©). C durch die 
Ebene ab (siehe A u. B). Bezeichnungen wie bei Fig. 1. 

Fig. 3. Beginn der Ausstülpung der Knospen. e Einstülpungen. 

Fig. 4—15. Aufeinanderfolgende Ausstülpungsphasen. 

Fig. 16. Schema einer ausgestülpten Knospe. 

Fig. 17. Ein anomaler Fall: die Spitze der Knospe ist durch- 
gerissen und die Tentakel sind nach außen getreten. « Ansicht von vorn. 
b Ansicht fast von der Seite. 


Natel ioe 


Fig. 18. Schema einer freien Form mit 12 Tentakeln. 

Fig. 19. Schema der Verwandlung einer 12Tentakelform in 1 mit 
24 Tentakeln. 

Fig. 20. Schema der Verwandlung einer 12Tentakelform in 2 mit 
12 Tentakeln. 

Fig. 21. Schema der Verwandlung einer 12Tentakelform in 2 mit 
6 Tentakeln. 

Fig. 22. Schema eines Stolos mit ununterbrochener Mundspalte (m). 

Fig. 23. Schema eines Stolos mit einzelnen Mundspalten (m) an ver- 
schiedenen Stellen des Stolo. Die quergehenden punktierten Linien be- 
zeichnen die Stellen der Teilung des Stolos. 

Fig. 24. A Schema eines Querschnittes des Stadiums mit innern 
Tentakeln; der Schnitt ist so geführt wie in Fig. 2, C; das Ectoderm 
ist schraffiert. sf Stolo. sit Stütztentakel. 1{ Tasttentakel. B ein Stück- 


494 A. Liem, 


chen von a bei starker Vergrößerung. ec Ectoderm. en Entoderm, nb; 
muskelbildende Zellen. © Querschnitt des rechten Stütztentakels aus A, 
bei starker Vergrößerung. en Entodermstrang. m Mesoglöa. st! Stütz- 
lamelle. mn Kerne der Muskelzellen. m/ Muskelfasern. nk große Nessel- 
kapseln. D Beginn der Differenzierung der Muskelbildungszellen mbx in 
Muskelfasern. ec Ectoderm. en Entoderm. Z Querschnitt des Stolo aus 
A bei starker Vergrößerung. dr: Drüsenzellen des Entoderms. 

Fig. 25. Längsschnitt des Stütztentakels der unausgestülpten Form. 
ee Ectoderm. en Entoderm. mbx muskelbildende Zellen. mx Muskelzellen 
mit Fasern. si Stiitzlamelle. kb: Nematoblasten mit grossen Kapseln. 
estr Entodermstrang. 


Fig. 26. Epithelzelle des Ectoderms (konserviert). 


Tafel 13. 


Fig. 27. Flächenansicht des Ectoderms eines Tasttentakels. In den 
Winkeln zwischen den Epithelzellen mit polygonalen Umrissen liegen Nessel- 
zellen — fertige (a) und sich entwickelnde (2). mf Muskelfasern. 9% 
Ganglienzellen des Nervenplexus. 


Fig. 28. Epithelzelle des Ectoderms mit ausgestrecktem Stiel. Nach 
einem lebenden Objekt. 


Fig. 29. Epithelzelle des Ectoderms mit eingezogenem Stiel. Nach 
einem lebenden Objekt. 


Fig. 30. Epithelzelle des Ectoderms mit eingezogenem Stiel und 
einigen Vacuolen. Nach einem lebenden Objekt. 


Fig. 31. Nesselzelle mit großer Kapsel, in eine Vacuole eingeschlossen. 


Fig. 32. Große Nesselkapsel, in der eine runzlige, von der äußern 
abgetrennte innere Hülle zu sehen ist. 


Fig. 33. Windungen des Fadens in einer großen Kapsel. 
Fig. 34. Entladene große und kleine Kapseln. 


Fig. 35. Eine nicht vollständig entladene Kapsel, in der sich das 
Ende des Nesselfadens befindet. 


Fig. 36. Distales Fadenende einer nicht ganz entladenen Kapsel, 
außerhalb der letztern. 


Fig. 37. Nesselzelle mit kleiner Kapsel, in eine Vacuole eingeschlossen, 
mit Cnidocil. 


Fig. 38. Nesselzelle mit eingezogenem Stiel. 
Fig. 39. Vacuole mit mehreren, in ihr eingeschlossenen grossen 


Kapseln. 


Fig. 40. Vacuole mit mehreren, in ihr eingeschlossenen kleinen 
Kapseln. 


Fig. 41. Nesselzelle mit mehreren Vacuolen; in einigen von ihnen 
befinden sich Kapseln. 


Fig. 42. Wanderung der großen Nesselkapseln in den Tentakeln. 


Die Morphologie und Biologie von Polypodium hydriforme Us. 495 


Der Pfeil gibt die Richtung der Tentakelachse an und somit die allge- 
meine Bewegungsrichtung der Kapseln. In der 1. u. 2. Phase (14 u. 17 
Min.) ist ein Teil der Anhäufung großer Kapseln am Ende des Tentakels 
dargestellt; in den übrigen Phasen sind diese Kapseln nicht abgebildet. 


Fig. 43. Wanderung einer Nesselzelle mit großer Kapsel hinsicht- 


lich der Konturen der Epithelzellen und hinsichtlich einer unbeweglichen 
kleinen Kapsel. Aus einem Stütztentakel. 


Fig. 44. Einschnürung am Stütztentakel, die ein mechanisches Hinder- 
nis für die Bewegung der Nesselzellen bildet. 
Fig. 45. Wanderung einer Nesselzelle mit kleiner Kapsel hinsicht- 


lich der Konturen der Epithelzellen und der unbeweglichen kleinen Kapseln. 
Aus dem Mundkegel. 


Tafel 14. 


Fig. 46. Teilung kapselbildender Interstitialzellen. a, b, €, d, e, f, 
9 h, 14, k,l,m,n,p,r, s Entwicklungsstadien einer Nesselzelle mit großer 
Kapsel. 

Fig. 47. Kntladene, große Kapsel, mit Methylenblau gefärbt; im 
Innern der Kapsel und des Fadens gefärbte (dunkle) Secretpartien. 

Fig. 48. Stützlamelle, an der eine feine Strichelung senkrecht zu 
den Muskelfasern bemerkbar ist. 


Fig. 49. Reste abgelösten Ectoderms an der Stützlamelle. 


Fig. 50. Entodermstrang des Tentakels und Zellen der Mesoglöa 
mit Auswiichsen. 

Fig. 51. Runde Zellen aus der Mesogléa des Mundkegels. 

Fig. 52. Teil des Mundkegels. ec Ectoderm. en Entoderm. m Mesoglöa, 
in der bei der Kontraktion des Mundkegels runde und ovale Zellen rx 
sich bewegen, passiv fortgerissen durch die Strömungen der flüssigen 
Mesoglöa. 

Fig. 53. Einkernige Muskelfaser. 

Fig. 54. Einfache dreikernige Muskelfaser. 

Fig. 55. Verzweigte vielkernige Muskelfaser. 

Fig. 56, 57, 58. Aufeinanderfolgende Stadien der Muskelfaserent- 
wicklung. 

Fig. 59. Verwandlung einer einkernigen Muskelfaser in eine zwei- 
kernige. 

Fig. 60. Anordnung der Muskulatur im ausgestülpten Stolo mit 
Knospen. 

Fig. 61. a,b,c,d,e, f, 9, h, i aufeinanderfolgende Stadien der Stolo- 
teilung, welche zeigen, wie aus Längsmuskelfasern des Stolos Längsmuskel- 
fasern des Mundkegels entstehen. 


426 A. Lipin, 


Tafel 15. 


Fig. 62, 63, 64. Tri- und bipolare Nervenzellen. 

Fig. 65. Teil des Nervenplexus. «a zweikernige Nervenzelle. 

Fig. 66. Nervenzellen und Fasern. 

Fig. 67. Verbindung der Nervenfaser mit einer Muskelfaser. gx 
Ganglienzelle. mf Muskelfaser. 

Fig. 68. Längsschnitt durch eine Form mit 24 Tentakeln, parallel 
zur Mundspalte. si! Stützlamelle mit Muskelfasern. om Mesoglöa. ea Ento- 
dermauswüchse. ef Entodermfalte. 

Fig. 69. Längsschnitt durch eine Form mit 12 Tentakeln, senkrecht 
zur Mundspalte; Bornes dieselben wie in Abb. 68. 

Fig. 70. Längsschnitt durch eine Form mit 6 Tentakeln parallel 
zur Mundspalte. ec Ectoderm. en Entoderm. o Mund. ¢ Tentakel. m 
Mesogléa. ea u. ef wie auf Abb. 68. 

Fig. 71. Drei aufeinanderfolgende Schnitte durch eine 6Tentakel- 
form, senkrecht zur Mundspalte. gvh Gastrovascularhöhle; die übrigen Be- 
zeichnungen wie in Fig. 68. 

Fig. 72. Schnitt durch eine ausgestülpte Knospe. Das Entoderm 
ist noch voll von unverdautem Dotter. ec Ectoderm. ex Entodermzellen. 
nex ihre Kerne. mbx Myoblasten. eiwk Dotterkörnchen. 

Fig. 73. Schnitt durch eine freilebende Form. Im Entoderm sind 
neben noch nicht ganz verdautem Dotter auch Produkte der Ausscheidung 
sichtbar. en Entoderm. ep Ausscheidungsprodukte. Die übrigen Bezeich- 
nungen wie in Fig. 72. 

Fig. 74. Schnitt durch die freilebende Form. Das Entoderm ist 
mit Fettablagerungen in Gestalt von Tropfen, die sich durch Osmium 
intensiv schwarz gefärbt haben, angefüllt. ec Ectoderm. en Entoderm. 
drx Drüsenzellen des Entoderms. fk Fettkügelchen. ep Ausscheidungs- 
produkte. 

Fig. 75, 76. Entodermzellen des Körpers bei der Form mit innern 
Tentakeln. 

Fig. 77, 78, 79. Entodermzellen des Körpers bei der Form mit 
äußern Tentakeln. 

Fig. 80. Entodermzelle aus dem Mundkegel einer Form mit 12 
Tentakeln. 

Fig. 81. Kontrahierte Entodermzelle. 

Fig. 82. Ausgestreckte Entodermzellen. 

Fig. 83. Schnitt durch eine freilebende Form. Entoderm des Mund- 
kegels. ec Ectoderm. m Mesoglöa. nex Kerne der Entodermzellen. drx 
Drüsenzellen. 

Fig. 84. Drüsenzelle aus dem Entoderm des Mundkegels der frei- 
lebenden Form. 

Fig. 85. Flächenansicht des Entoderms. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Beitrag zur Kenntnis der Haut des Nackthundes. 
Von 
Dr. F. G. Kohn. 


Mit Tafel 16. 


DE MEIJERE, soviel ich weiß, der einzige Autor, der sich mit 
der Histologie des Nackthundes befaßt hat, beschreibt in seiner 
schönen Arbeit über Haaranordnung') anscheinend nur erwachsene 
Nackthunde und konnte daher über die Entwicklung ihrer sonder- 
baren Kahlheit nichts aussagen. Da meine vom Neugeborenen 
stammenden Schnitte gerade in dieser Richtung Aufschlüsse zu geben 
scheinen, will ich, obwohl meine Beobachtungen nur an einem ein- 
zigen Individuum gewonnen sind, eine Mitteilung darüber um so 
weniger unterdrücken, als ich nicht hoffen kann, das seltne Material 
so bald wiederzuerlangen. 

Die Abstammung der von mir untersuchten Haut von einem 
Kreuzungsprodukt macht einige Bemerkungen über die Vererbungs- 
verhältnisse beim gegebenen Falle und beim Nackthund im all- 
gemeinen notwendig. Eine Hündin, jener Form des Nackthundes 
zugehörig, die ByLANDT?) auf unten zitierter Seite abbildet, also ein 
bis auf spärliche, weiße Behaarung auf der Stirn und noch spärlichere 
am Schweif nacktes Tier, auf dessen schwarzbräunlicher Haut sich 


1) DE MEIJERE, Uber die Haare. der Säugetiere, insbesondere über 
ihre Anordnung, in: Morphol. Jahrb., Vol. 21, 1894. 
2) BYLANDT, Hunderassen, Vol. 2, p. 775. 


498 F. G. Kony, 


stellenweise scharf umgrenzte dunklere Stellen abhoben, mit pigment- 
losen Vorderbeinen brachte nach einer unkontrollierten Paarung, 
wahrscheinlich mit einem Foxterrier, vier Junge zur Welt. Von 
diesen zeigten zwei vollständige, reiche Behaarung von weißer Grund- 
farbe mit gelben Flecken, also väterliche Merkmale, die beiden 
andern die völlige Nacktheit der Mutter mit Andeutung von Haaren 
in der Umgebung von Nase und Lippen einerseits und an der 
Schweifspitze andrerseits. Die Färbung der nackten Welpen war 
ein dunkles Schieferschwarz, das bei der von mir genauer unter- 
suchten Totgeburt an den Vorderbeinen, den Zehen der Hinterbeine, 
in der Umgebung der Nasenlöcher und an der Kehle durch pigment- 
lose Flecke unterbrochen war. Auffällig war die reiche Furchen- 
bildung in der Haut. Da die Mutter infolge einer Operation nicht 
säugen konnte, wurde auch von den beiden lebendgeborenen Jungen 
keines aufgebracht, so daß deren späteres Exterieur unbekannt bleibt. 
Beobachtungen wie die eben geschilderte haben jedenfalls HELLER !) 
zu der leider weder durch genauere Angaben noch durch einen 
Literaturhinweis gedeckten These geführt, die Kahlheit der nackten 
Hunde sei eine Rasseneigentümlichkeit, die als Dominante im 
Menper’schen Sinne vererbt werde Ein von mir gesehener 
Kreuzungshund zeigte deutlich, daß nicht alle Rassenmerkmale sich 
rein sondern. Dem Haarmangel nach ein Nackthund, besaß das 
Tier eine etwas ins Rötliche spielende Hautfarbe und die Formen, 
Körperlänge, Beine, Rute eines Dachshundes. Der Kopf erinnerte 
ebenso an den Nackthund wie an den Dachshund. Der von 
SCHINDELKA ?) abgebildete Nackthundbastard zeigt Nacktheit und 
reiche Behaarung auf einem Individuum vereint. Nackte und be- 
haarte Partien sind scharf gegeneinander abgegrenzt. Nacktheit und 
Behaarung scheinen demnach Merkmale zu sein, die sich bei einer 
Kreuzung nicht zu dem Ubergangsgrad: Schwache Behaarung ver- 
einigen, sondern in extremer Ausbildung nebeneinander vererben. 
Daraus ergibt sich, daß auch nicht reinrassiges Material unbedenk- 
lich für das Studium der Nackthundhaut verwendet werden darf. 

Vergleichende Messungen an Hautquerschnitten vom Seitenbauch, 
einerseits vom Nackthund, andrerseits von einem glatthaarigen Hunde, 
hatten folgendes Ergebnis: 


1) HELLER, Vergleichende Pathologie der Haut, Berlin 1910. 
2) SCHINDELKA, Hautkrankheiten, in: Handb. d. Tierärztl. Chirurgie 
u. Geburtshilfe, Vol. 6, Wien, Leipzig 1903. 


Beitrag zur Kenntnis der Haut des Nackthundes. 429 


Nackthund Behaarter Hund 


Stratum corneum 16—80 u 24 u 
Stratum germinativum 48—80 49 
Corium 275—485 1800 
Subeutis 32—178 146 


Der Hauptunterschied beider Zahlenreihen liegt in der beim 
Nackthund auffallend geringen Dicke des Coriums, welche durch das 
Fehlen eines ausgebildeten Stratum pilosum Sross !) erklärt werden 
kann. Ein ähnliches Gleichgewichtsverhältnis der Schichten findet 
man bei der haararmen menschlichen Haut, gleichfalls zurück- 
zuführen auf den Mangel der voluminösen Masse der Haarbälge im 
Corium. Weniger glückt der bei Beschreibern der Rassekennzeichen *) 
nicht unbeliebte Vergleich mit der Elefantenhaut, da bei dieser die 
auch relativ immense Hornschicht die Proportion wesentlich ver- 
ändert. Des Vergleiches wegen sei auch an die überaus geringe 
Dicke des Coriums an einer habituell unbehaarten Hautstelle des 
Hundes erinnert. Es ist dies der Sohlenballen, wo allerdings das 
Corium von einer mächtigen Subcutis unterpolstert ist. 

Zur Kennzeichnung der einzelnen Hautschichten diene folgende 
Beschreibung, bei der ich diese in der Reihenfolge von innen nach 
außen bespreche. 

Die sehr fettarme Subeutis scheint nicht gerade reich mit Gefäßen 
versorgt. An manchen Stellen, wie an der in Fig. 1 (Sc) dargestellten, 
ist sie kaum lockerer gebaut als die Pars reticularis und läßt sich 
von ihr dann nur durch den der Oberfläche parallelen Faserverlauf 
unterscheiden. 

Das Corium wird zu */,—*/, von den sehr gleichartigen Zügen der 
Pars reticularis eingenommen (s. Fig. 1 p. r). Der obere Teil er- 
innert mit seiner welligen Abgrenzung auf Querschnitten etwas an 
eine Pars papillaris. Dieses Bild kommt aber nicht durch Papillen- 
bildung des Coriums, sondern durch Einsenkungen von der Epidermis 
her, die rudimentären Haarbälge, zustande; die fragliche Schicht 
wird demnach als Stratum pilosum (Fig. 1 s. p) zu deuten sein. 
Kleinere kraterförmige Erhebungen des Coriums rings um die Haar- 
bälge wurden an Flächenschnitten (Fig. 5 E) festgestellt. Die 


1) Sross, Die äußere Bedeckung (Integumentum commune) mit Ein- 
schluß des Epithelgewebes, in: ELLENBERGER, Handbuch der vergleichenden 
mikroskopischen Anatomie der Haustiere, Vol. 1, Berlin 1906. 

2) BYLANDT, |. c. 

Zool. Jahrb, XXXI. Abt. f. Anat. 28 


430 F. G. Konn, 


Mächtigkeit dieser Schicht wurde an Stellen mittlerer Ausbildung 
mit 80—180 « bestimmt. Pigmentzellen verschiedener Größe, teils 
rundlich, teils mit pseudopodienähnlichen Fortsätzen versehen, finden 
sich vereinzelt im ganzen Corium, stets zwischen den Maschen des 
Bindegewebes und besonders dort, wo kleinere Gefäße eine Ver- 
bindungsstraße mit der Subeutis andeuten, sowie in unmittelbarer 
Nachbarschaft der Epidermis. Korrespondierend den größern Pigment- 
massen in dieser, trifft man sie stellenweise jenseits der Epithel- 
grenze so gehäuft, daß die Grenze von Epidermis und Corium kaum 
festzustellen ist. Das Coriumpigment scheint vorzugsweise Wander- 
zellen anzugehören, welche der Epidermis etwas von ihrem Pigment- 
übermab entführen. 

Das Stratum germinativum (R.M, Fig. 1 u. 5) zeigt an den 
relativ seltnen Stellen, wo es nicht durch Einstülpungen unter- 
brochen wird, keinerlei Besonderheiten. Eine dichte basale Kern- 
lage, das Stratum cylindricum, und eine Abnahme der Kerne an 
Zahl und Chromatinreichtum nach außen ist leicht erkennbar. Wenn 
auch die Zellen des Stratum eylindricum stellenweise reichlich mit 
staubförmigen Melaninkörnern versehen sind, so sieht man doch 
eigentliche Pigmentzellen selten, und von einer übermäßigen 
Pigmentierung dieser Schicht kann keineswegs gesprochen werden. 

Das aus 2—3 Zellenlagen bestehende, 3—14 u dicke Stratum 
granulosum ist so deutlich abgesetzt wie sonst nur am Nasenspiegel 
und Sohlenballen und enthält reichlich Keratohyalinkörner (Str. gr, 
Fig. 3 u. 4). 

Das Stratum corneum (Str.co, Fig. 1—5) erscheint in seinem 
Bau recht einheitlich. Wenigstens scheint mir kein genügender 
Grund vorhanden, auf meinen Schnitten zwischen einem Stratum 
corneum s. str. und einem Stratum lucidum zu unterscheiden, ob- 
gleich an Osmiumpraparaten der basale Teil des Stratum corneum 
ungeschwärzt bleibt und auch sonst oft etwas weniger Farbstoff 
speichert. Dagegen kann die karge Abblätterung der obersten 
Schicht als Stratum mortificatum (Str. m, Fig. 1, 3, 4) angesprochen 
werden. Was die Hornschicht vor der an behaarter Haut aus- 
zeichnet, ist die Bildung starrer, anscheinend ziemlich spröder 
Lamellen, deren Querschnitte sich am Präparate weit verfolgen 
lassen. Dieselben erscheinen als stark lichtbrechende Streifen, 
welche durch den Rest des Kerns und andere Einschlüsse nicht 
selten bis in die obersten Schichten gekörnelt erscheinen. Ich 
konnte meist ca. 10, mitunter aber über 20 solcher Lamellen über- 


Beitrag zur Kenntnis der Haut des Nackthundes. 431 


einander nachweisen. Diese bescheidene Panzerbildung wird physio- 
logisch wohl eine Art Kompensation für das Haarkleid darstellen, 
da wir ja an haarloser, daher mechanischen Insulten stärker preis- 
gegebener Haut — Nasenspiegel, Sohlenballen, in geringem Maße 
an der menschlichen Haut, in auffallendem Grade beim Elefanten — 
fast regelmäßig eine Verstärkung der Hornschicht finden. Gegen 
die Annahme, daß wir eine rein sekundäre Schutzeinrichtung vor 
uns hätten, spricht die hohe Ausbildung schon bei der Geburt. Zu- 
dem scheint eine derartige kongenitale Hyperkeratose, die noch dazu 
über den Haaranlagen ihren höchsten Grad erreicht, imstande zu 
sein, Ausbildung und Ausbruch der Haare schädlich zu beeinflussen. 
Das histologische Bild spricht eher für die letztere Annahme. Hyper- 
keratose und Alopecie dürften also zugleich aufgetreten sein, wenn 
nicht die erstere sogar als primäre Abänderung betrachtet werden muß. 

Ihr charakteristisches Gepräge erhält die Haut des Nackthundes 
erst durch die Haaranlagen. Haare verschaffte ich mir erst 
später von einem als „Afrikanischer Nackthund“ signierten Stopf- 
exemplar. Die Tasthaare zeigten einen Durchmesser von 80—90 u, 
sonstige Kopfhaare 20 u, Schweifhaare 40 «. Ein behaarter Hund 
verwandter Rasse, nämlich ein Windhund, hatte Spürhaare von 48 u, 
Körperhaare von 16—35 u Durchmesser, also weniger borstenartige 
Spürhaare. Histologische Besonderheiten scheinen dem ausgebildeten 
Haar zu fehlen. Über den Haarbalg kann ich nichts aussagen, da 
meine Schnitte keine sichtbar behaarte Stelle trafen. Dagegen 
konnte ich in meinen Serien dreimal Gebilde auffinden, deren 
Zugehörigkeit zu den Haaren zweifellos feststeht, 
wenn auch sehr beträchtliche Abweichungen vom ge- 
sunden Haar nachzuweisen sind. Die Darstellung eines 
solchen Gebildes, bei der von der Wiedergabe histologischer Details 
abgesehen wurde, um den Aufbau klarer hervortreten zu lassen, gibt 
Fig. 2. Man sieht eine ca. 420 u tiefe, grubenförmige Einsenkung 
der Epidermis, an der Keimschicht, Körnerschicht und Hornschicht 
beteiligt sind, im Corium umschlossen von einer dichter gefügten, 
bindegewebigen Scheide, welche aus längs der Basalmembran orien- 
tierten Elementen besteht. Am Boden der Grube findet sich an der 
dem Corium zugewendeten Seite eine Delle im Epithel, in die sich 
eine dichte Masse stark gefärbter Coriumkerne hineindrängt. Über 
dieser Delle ragt ein aus Pigmentzellen zusammengesetzter, bis zur 
Hautoberfläche reichender, annähernd konischer Körper mit er- 


weiterter Basis auf, der unten 275 u, am Beginn der schlankern 
28* 


432 F. G. Konn, 


Partie immer noch 145 « Durchmesser hat. Die basale Erweiterung 
geht ohne scharfe Grenze in das hier stark pigmentierte Stratum 
germinativum über. Versucht man dieses Gebilde als Haarbalg an- 
zusehen, so wird man alle hauptsächlichen Teile einer Haaranlage 
leicht wiederfinden. Die bindegewebige Hülle ist der äußern Faser- 
lage des Haarbalges (Hb) gleichzusetzen; ihre basale Kern- 
anhäufung entspricht, wie ein Vergleich mit den von Krause!) nach 
WIEDERSHEIM und SOKOLOWSKY reproduzierten Bildern lehrt, einer 
Jugendlichen Haarpapille (Hp). Das Stratum germinativum ist 
eine typische Stachelschicht des Haarbalges (St B), das 
Stratum granulosum eine HEnueE’sche Schicht (HS). In der 
außerhalb dieser gelegenen verhornten Masse (Str. co) eine HUXLEY- 
sche Schicht und eine Haarcuticula voneinander abzu- 
grenzen, gelingt nicht, da sich die Lamellen des Stratum corneum 
ohne weitere Differenzierung in den Balg hinein fortsetzen. Für 
den im Balg aufrechtstehenden Pigmentzapfen den Ausdruck Haar 
zu gebrauchen, erscheint deshalb etwas gewagt, weil eine Verhornung 
ausgeblieben ist. Immerhin kann die breite Basis einer Haar- 
zwiebel (Hz), der Kegel dem Haarschaft (Hs) verglichen werden. 
In Fig. 3, die eine nicht völlig zentral getroffene Haaranlage dar- 
stellt, finden wir die gleichen Elemente, jedoch in einer auf den 
ersten Blick weniger haarähnlichen Anordnung. An Stelle des 
Pigmentzapfens erblicken wir nämlich einen ovoiden Pigmentklumpen 
(H) von 145 u Breite, welcher am Boden einer von der Hexue’schen 
Schicht seitlich und oben völlig abgeschlossenen Höhle liegt. Dieser 
besitzt die Gestalt eines nach oben zugespitzten Hohlkegels, dessen 
oberer Teil dem Stratum corneum angehörige Elemente einschließt. 
In der Figur erscheint der Hohlkegelanschnitt annähernd dreieckig 
und ist im obern Teil von flach getroffenen Zellen der Hrnxte’schen 
Schicht, und nur unten von den erwähnten Bestandteilen der Horn- 
schicht, die sich durch geringere Färbbarkeit auszeichnen, erfüllt. 
Das beschriebene Bild gleicht dem in jenem frühen Stadium der 
Haarentwicklung, in dem der primitive Haarkegel noch nicht mit 
der Außenwelt in Verbindung getreten ist. Der Balg hat in diesem 
Stadium die Gestalt eines Zapfens, dabei aber eine ansehnliche 
(sröße, 485 w Länge und 260 u Querdurchmesser. Die Stachelschicht 


1) KRAUSE, Die Entwickelung der Haut und ihrer Nebenorgane, in: 
O. HERTWIG, Handbuch der vergleichenden und experimentellen Ent- 
wickelungslehre der Wirbeltiere, Jena 1906. 


Beitrag zur Kenntnis der Haut des Nackthundes. 433 


besitzt an einer Stelle eine Mächtigkeit von 80 uw. Zur Erklärung 
des gegebenen Bildes sei hinzugefügt, daß die Haarpapille infolge 
der peripheren Schnittführung zweimal, einmal als der Stachelschicht 
anliegender Halbmond von Zellen, ein zweites Mal als Kerninsel in 
der Mitte des Pigmentkörpers angeschnitten wurde. Die Verfolgung 
der Serie lehrt die Zusammengehörigkeit beider Zellmassen. DE MEıJ- 
ERE !) beschreibt derartige Bilder nicht; dagegen ist es wahrscheinlich, 
daß er den nächst weniger entwickelten Typus kennt, da er von den 
weiten Drüsenausführungsgängen spricht, „die in mehr oder weniger 
entwickelte Haarfollikel münden“. Ob seine „trichterförmigen“ Mün- 
düngen der tubulösen Drüsen mit von mir zu beschreibenden Bildungen 
zusammenhängen, muß ich offen lassen. Aus der großen Verschieden- 
heit der Drüsenausbildung scheint hervorzugehen, daß der Haut- 
befund beim Erwachsenen und Neugeborenen sehr differiert. Viel- 
leicht unterliegen auch die Haaranlagen noch einer Reduktion. 
Epidermiseinstülpungen, die mit Hilfe der beschriebenen Bilder noch 
leicht als Haaranlagen gedeutet werden können, findet man ziemlich 
häufig. a in Fig. 1 und die Fig. 4 sind Muster von solchen. Die 
Dimensionen derselben sind wesentlich geringer als die der voll- 
kommeneren Bildungen, indes immer noch ansehnlich. a der Fig. 1° 
ist 243 u tief und 356 « breit. Einen zusammenhängenden Pigment- 
körper vermißt man in diesen Bildungen vollständige. Während 
Fig. 4 neben Faser- und Stachelschicht des Balges und einer 
Hexte’schen Schicht noch eine deutliche Papillenanlage besitzt, ist 
eine solche schon in la nicht mehr nachweisbar. Lockere Horn- 
lamellen füllen in beiden Fällen die Einstülpung völlig aus. Von 
diesen Bildungen leiten zahlreiche Übergänge zu noch unschein- 
bareren, wie sie in Fig. 1b und c abgebildet sind. Neben Ein- 
stülpung der Keim- und Körnerschicht ist die Verdickung der Horn- 
schicht, deren Lamellen dütenförmig ineinander stecken, also am 
Querschnitt spitzwinklig geknickt erscheinen, für diese in einem ge- 
messenen Falle 162 « breite und 145 u tiefe Oberhauteinsenkung 
charakteristisch. Lokale Pigmentansammlung, die gewöhnliche Be- 
gleiterscheinung der Haaranlagen in meinen Präparaten, kann, wie 
Fig. le zeigt, auch fehlen. Als schwächste Andeutungen der be- 
schriebenen Bildungen sehe ich linsenförmige Einlagerungen ins 
Stratum corneum (Fig. 1d) und schwache Verdickungen der Keim- 
schicht bei ungestértem Hornlamellenverlauf (Fig. 4 links) an. Da die 


454 F. G. Kony, 


schon makroskopisch sichtbare Furchenbildung der Nackthundhaut 
den Verdacht weckt, daß manche der beschriebenen Bilder einfach 
Querschnitte von solchen Furchen darstellen, wurden Flächenschnitte 
untersucht, die, wie ein Blick auf Fig. 5 lehrt, dieser Vermutung 
den Boden entziehen, da die Haaranlagen (Ha) auf denselben an- 
nähernd runde, nur durch geringe Distanzen voneinander getrennte 
Querschnitte ergeben. Die typische Anordnung der Haaranlagen, 
wie sie beim Hunde von DE MEIJERE!) erkannt, von SIEGEL?) ohne 
Hinzufügung wesentlich neuer Befunde genauer beschrieben ist, fand 
ich bei der Durchmusterung der Flächenschnitte ebensowenig, wie 
DE MEIJERE an den ausgebildeten Haaren des Nackthundes. 

Es erübrigt noch, die Hauptunterschiede dieser Haar- 
anlagen gegenüber der normalen Haarbildung ins Auge 
zu fassen. Bei einer solchen zieht das Stratum corneum ungestört 
über die junge Haaranlage hinweg. In unserm Falle dagegen be- 
kleidet diemassige Hornschicht, wenn eine eigentliche Haaranlage 
fehlt, die ganze Höhle des Balges, sonst wenigstens die Seitenwand. 
Dabei zeigt sie in den größern Anlagen insofern einen etwas ab- 
geänderten histologischen Charakter, als die Hornzellen selbständiger 
bleiben und die Lamellen lockerer gefügt sind (s. Fig. 4) Der 
Dickendurchmesser der Zellen bleibt oft recht ansehnlich. In 
scharfem Gegensatz zu dieser übermäßigen Verhornung bleibt die 
eigentliche Haaranlage völlig unverhornt. Daraus resultiert 
eine Lockerung des Zellengefüges dieser Anlage, welche neben der 
Difformität eine so bedeutende Volumsvermehrung im Gefolge hat, 
daß die Anlagen der Rumpfhaare an der Zwiebel einen Durchmesser 
zeigen, der den der dicksten Tastborste noch um das Dreifache über- 
trifft. Die schon für den primitiven Haarkegel charakteristische 
Orientierung der Haarzellen ist nur an der Spitze der vollkommensten 
beobachteten Anlage zu beobachten. Im übrigen grenzen sich die 
Zellen so regellos ab, daß der Querschnitt an das Gefüge einer 
zyklopischen Mauer erinnert. Dabei ist jede einzelne Zelle von 
ziemlich feinen Pigmentkörnern so dicht erfüllt, daß sie mit Aus- 
nahme des freigelassenen Kerns ganz gleichmäßig braunschwarz 
erscheint. 

In einer gewissen Beziehung zur Lockerung der Haaranlage 


(Yo RE oF 
2) SIEGEL, Anatomische Untersuchungen über die äußere Haut des 
Hundes, Dissert., Dresden 1907. 


Beitrag zur Kenntnis der Haut des Nackthundes. 435 


scheint die Pigmentverteilung im ganzen Haarbalg zu stehen. 
In Fig. 3, welche diese Verhältnisse am deutlichsten darstellt, ist 
die Basis der Stachelschicht des Balges durch schollige Pigment- 
zellen von bedeutender Größe, die sich manchmal reihenweise an- 
einander schließen und vor allem die Keimschicht ziemlich vollständig 
verdecken, erfüllt. Im obern (peripheren) Teile des Balgs nimmt 
nicht nur die Zahl der pigmentierten Zellen ab, sondern es zeigt 
sich auch, daß der Farbstoff die Zellen nicht völlig erfüllt. Er 
liegt vielmehr als unregelmäßig tropfenartiger Klumpen im Plasma 
oder gewinnt, wie es in der Keimschicht der Fall ist, innige Lage- 
beziehungen zum Kerne. Die unten zu besprechenden Hautdrüsen 
führen gleichfalls reichlich Farbstoff. Es wurde bereits erwähnt, 
welch enge Beziehungen das Coriumpigment zum Epidermispigment 
zu haben scheint. Auch die Hornschicht bleibt, wie Fig. la, b und d, 
sowie Fig. 4 beweisen, im Gebiet des Haarbalges nicht unpigmentiert. 
Die Pigmenteinlagerungen in die Hornzellen bevorzugen die Stellen, 
an denen früher die Kerne gelegen waren. Im ganzen zeigt sich, 
daß das sonst hauptsächlich im Haare konzentrierte Pigment sich 
diffus in der ganzen Balganlage verbreitet, ohne im Gebiete der 
Epidermis die Grenze der Anlagen weit zu überschreiten. Wie 
Fig. 1 erkennen läßt, ist die Haut nur lokal pigmentiert, und man 
würde nach dem mikroskopischen Bilde sich die Hautfarbe des 
Hundes kaum ganz so dunkel vorstellen, wie sie tatsächlich erscheint. 
Der eigentümlich matte Ton der Nackthundfärbung geht wohl darauf 
zurück, daß zwischen das Auge des Beschauers und das an sich 
lebhaft gefärbte Pigment die zahlreichen Lamellen der Hornschicht 
eingeschaltet sind. Dafür spricht, daß auch das schöne Pigment 
der Kellerassel, Porcellio scaber, das unter völlig hyalinen, aber mehr- 
fach geschichteten Hüllen liegt, dem unbewaffneten Auge den gleichen 
matt schwarzgrauen Effekt macht. 

Der Punkt, in dem meine Befunde von denen DE MEIERE'S !) 
am meisten abweichen, ist zweifellos der Entwicklungsgrad der 
Hautdrüsen, die der genannte Autor außerordentlich groß und 
stark verästelt fand, während mir nur Bildungen vorliegen, die 
frühen Embryonalstadien von Drüsen entsprechen. Dies ist um so 
auffälliger, als der normale Neugeborene schon längst funktions- 
fähige Talg- und Schweißdrüsen besitzt. Ich sah erstens plumpe 
Aussackungen der Haarbälge, wahrscheinlich Anlagen von Talg- 


Nike: 


436 F. G. Kony, 


driisen, obwohl niemals die fiir diese typische Plasmadegeneration 
bemerkt werden konnte (Fig. 3 u. 4. Tg), zweitens von der Haut- 
oberfläche schief ins Corium sich einsenkende Zapfen, die nicht 
gerade häufig auftreten, drittens schlanke, im Gegensatz zu beiden 
erstgenannten pigmentlose Tubuli (Fig. 3 u. 4 Xd), wie die vorigen 
möglicherweise den Knäueldrüsen zuzurechnen. An den größten 
Haaranlagen (Fig. 5) entspricht der Ort der Drüsenanlage völlig 
dem am normalen Haar bekannten, an kleinern (Fig. 4) rückt die 
Drüsenanlage mehr gegen das Epithel zu und erlangt an den kleinsten 
(Fig. 1 Dr) sogar eine gewisse Selbständigkeit in enger Nachbar- 
schaft des zugehörigen Haares. 

Die Anwesenheit langgestreckter Kerne in einem Faserbündel, 
das, in Fig. 3 und 4 als Ar bezeichnet, in sehr spitzem Winkel 
zum Haarbalg verläuft, deutet darauf hin, daß auch das letzte 
Anhangsgebilde des Haares, der Arrector pili, nicht voll- 
ständig fehlt. 

Einen physiologischen Vorgang, aus dem allein man Haaranlagen 
vermuten müßte, erwähnt KrıckLer!), der anführt, daß die nackten 
Hunde in der Zeit, während welcher die andern Hunde ihr Haar 
wechseln, die obere Schicht der Haut abstoßen. 


Zusammenfassung. 


Die Haut des neugeborenen Nackthundes zeigt neben einzelnen 
ausgebildeten Haaren Anlagen in verschiedener Ausbildung, einfache 
Epithelverdickungen, Epithelzapfen, primitive Haarkegel mit oder 
ohne Andeutung von Papille, jüngern Anlagen der Hautdrüsen und 
Arrector, zeigt also insofern den Charakter der Haut eines 
jüngern Embryos. Da sich jedoch zugleich deutliche, besonders 
über den Haarbälgen, in welche Hornzapfen einwuchern, ausgebildete 
Hyperkeratose zeigt, da ferner der Haarkegel als unförmliche, auf- 
selockerte Masse auftritt und weil endlich das sonst im Haare 
gespeicherte Pigment sich regellos in Faserschicht und: Stachel- 
schicht des Balges sowie im Hornzapfen anhäuft, wird der Charakter 
einer echten Hemmungsbildung getrübt und ein Zustand geschaffen, 
den wir, wenn er nicht vererbt würde, ohne Zweifel für patho- 
logisch erklären würden. Dieses Gemisch embryonaler und ab- 
normer Charaktere im Hautbefunde, das noch dazu von der von 


2) KRICHLER, Katechismus der Hunderassen, Leipzig 1892. 


Beitrag zur Kenntnis der Haut des Nackthundes. 437 


YARRELL !) und WATERHOUSE !) beschriebenen, von BECKMANN ”) ab- 
gebildeten Monstrosität des Gebisses begleitet ist, kann keines- 
wegs als eine der Haarverarmung des Menschen analoge, all- 
mählich entstandene Anpassung an veränderte Bedingungen 
betrachtet werden, wie sie nach der naiven Namengebung angenommen 
werden könnte, welche stets die Herkunft aus fremden, heißen 
Ländern betont, wie türkischer !), ägyptischer !), chinesischer ?), mexi- 
kanischer *) Hund, Canis familiaris africanus *), caraibaeus.?) Wir 
haben im Gegenteil ein plötzlich entstandenes, vererbbares Merk- 
mal, also eine typische Mutation, vor uns, deren auslösende 
Ursache derzeit völlig unaufgeklärt bleibt. 

Für die Durchsicht meines Materials bin ich Herrn Prof. 
Dr. GÜNTHER, für mannigfache Hilfe Herrn Prof. Dr. KELLER zu 
srößtem Danke verpflichtet. 

Eine Mitteilung über die Haut des ausgewachsenen Nackthundes, 
die als willkommene Ergänzung des etwas dürftigen Materials neben 
der Bestätigung der bisherigen Befunde und Vermutungen, zugleich 
die Beziehungen zu den Angaben Dr. MEıJErE’s klarlegen soll. will 
ich demnächst folgen lassen. 


1) Zitiert nach: DARWIN, Das Variiren der Tiere und Pflanzen im 
Zustande der Domestication. 

2) BECKMANN, Geschichte und Beschreibung der Rassen des Hundes, 
Braunschweig 1895. 

3) BYLANDT, |. ce. 

4) BREHM, Tierleben. 

5) DE MEIJERR, |. ce. 


438 F. G. Kons, Beitrag zur Kenntnis der Haut des Nackthundes. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die beigegebenen Abbildungen wurden mit Lerrz-Mikroskop und 
ABBÉ’schem Zeichenapparat angefertigt. 


a größere Balganlage, von der Hornschicht ausgefüllt 
Ar Anlage des Musc. arrector pili 

b kleinere Balganlage mit Pigmenteinlagerung 

€ ” ” ohne ” 

d Andeutung einer Balganlage in der Hornschicht 
Dr vom Haarbalg abriickende Driisenanlagen 

e Andeutung einer Balganlage in der Keimschicht’ 
E kraterförmige Erkebungen des Coriums 

H deformierter primitiver Haarkegel 

Ha Haaranlagen 

Hb Faserschicht des Haarbalges 

Hp Haarpapille 

HS HENuE’sche Schicht 

Hs Haarschaft 

Hx Haarzwiebel 

Kd Knäueldrüsen 

M. c. a Musc. cutaneus abdominis 

p.r Pars reticularis corii 

R. M Stratum germinativum 

Se Subeutis 

sp Stratum pilosum corii 

St. B Stachelschicht des Balges 

Str.co Stratum corneum innerhalb wie außerhalb des Haarbalgs 
Str. gr Stratum granulosum 

Str. m Stratum mortificatum 

Tg Talgdrüsenanlage 


are. 


Fig. 1. Übersichtsbild eines Hautquerschnittes. Sublimat. Hämalaun- 
Orange. Ok. 2, Obj. 3. 

Fig. 2. Schematische Darstellung der vollkommensten beobachteten 
Haaranlage. Formol. Hämalaun-Eosin. Ok. 2, Obj. 3. 

Fig. 3. Genauere Darstellung einer vollkommeneren Haaranlage, 
Sublimat. Hämalaun-Orange. Ok. 2, Obj. 5. 

Fig. 4. Weniger ausgebildete Haaranlage. Sublimat. Hämalaun- 
Orange. Ok. 2, Obj. 5. 

Fig. 5. Flächenschnitt durch die Haut. Formol. Hämalaun-Eosin 
Ok 2, Obj. 8. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Bau und Entwicklung des tibialen Chordotonalorgans 
bei der Honigbiene und bei Ameisen. 


Von 


Arnold Schön. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Freiburg i. Br.) 


Mit Tafel 17—19 und 9 Abbildungen im Text. 


Inhalt. 
A. Einleitung. 
B. Material. 
a) Bienen. 
b) Ameisen. 
c) Andere Hymenopteren. 
C. Behandlungsmethode. 


D. Spezieller Teil. 
I. Morphologischer Teil. 
1. Literatur. 
2. Bau des Chordotonalorgans 
a) bei Ameisen, 
b) bei Bienen, 
c) bei andern Hymenopteren. 
3. Bau der Stifte. 
II. Entwicklungsgeschichtlicher Teil. 


E. Zusammenfassung und Schluß. 


440 ARNOLD SCHÖN, 


A. Einleitung. 


GRABER (1881, 1882) stellt in seiner grundlegenden Arbeit über 
„Die chordotonalen Sinnesorgane der Insekten“ eine Tabelle auf über 
die bisher — d.h. bis zum Jahre 1882 — nachgewiesene Verbreitung 
jener Organe, und zwar waren vor seinen Untersuchungen -scolo- 
pofere oder stifteführende Organe mit Sicherheit nur bei Orthopteren, 
Dipteren und Coleopteren nachgewiesen. Ihm gelang es, auch bei 
Pseudoneuropteren, Neuropteren, Rhynchoten, Hymenopteren und 
Lepidopteren das Vorkommen von Chordotonalorganen teils in den 
Flügeln, teils in den Beinen festzustellen. 

Seit jener Zeit hat man nur die Orthopteren einem eingehenden 
Studium unterworfen, wohl weil die Objekte infolge ihrer Größe den 
Untersuchungen die wenigsten Schwierigkeiten zu bieten schienen. 

Nach Graper (1882), der uns von dem Vorhandensein scolo- 
poferer Organe in den Tibien einiger Ameisen Kenntnis verschaffte, 
hat niemand bei den übrigen Hymenopteren Untersuchungen über 
diese Organe angestellt. Und doch verlangte z. B. die Frage, ob 
die Bienen Hörfähigkeit besitzen, genauere Nachforschungen. 

Deshalb folgte ich gern der Anregung des Herrn Geheimrats 
WEISMANN, mich mit dem Studium des feinern Baues der Tibial- 
organe bei Hymenopteren zu befassen; es sei mir an dieser Stelle 
gestattet, meinem hochverehrten Lehrer für die Anregung zu dieser 
Arbeit sowie für das gütige Interesse, das er ihr stets entgegen- 
brachte, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Ebenso bin ich 
den Herren Privatdozenten Dr. ScHLEIP und Dr. Künn, die durch 
zahlreiche Ratschläge meine Untersuchungen förderten, zu großem 
Danke verpflichtet. 


B. Material. 


a) Bienen. 


Was die Entwicklungsstufen von Apis mellifica anbelangt, so 
bekam ich von Herrn Geheimrat Weismanx alle Stadien gütigst zur 
Verfügung gestellt. Vom Ei bis zur Imago waren von Tag zu Tag 
einige Objekte mit heißem Sublimat-Eisessig (Alk. abs. 2 Teile, Aq. 
dest. 3 Teile, Ac. acet. glac. 1 Teil) fixiert worden. Die Larven 
wurden in Paraffin teils quer, teils sagittal geschnitten; letztere 
Schnittrichtung erwies sich am vorteilhaftesten, weil die Imaginal- 
scheiben meist so angeordnet sind, daß die Tibiaanlage längs oder 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 441 


etwas schräg und das Femur genau quer getroffen wird; ferner 
liegen auf diesen Schnitten die Anlagen für je 3 Beine immer neben- 
einander, was bei der Verfolgung der Entwicklung die Übersicht 
sehr erleichtert. 


b) Ameisen. 


Von Ameisen wurden folgende 11 Arten untersucht: 
1. Myrmicini 
Myrmica rubida 
$ ruginodis 
Tetramorium caespitum 
Tomognathus (Harpagoxenus). 


Die letzte Art verdanke ich Herrn Volksschullehrer VIEHMEYER 
in Dresden; für seine Bemühungen spreche ich ihm auch hier meinen 
besten Dank aus. 


2. Camponotini 
Camponotus ligniperdus 
4 herculeanus 
Lasius fuliginosus 
„rn niger 
»  alienus 
Formica sanguinea 
> fusca. 


c) Andere Hymenopteren. 


Die zur Untersuchung gelangten andern Hymenopteren, bei 
denen es mir mehr darauf ankam, das Vorhandensein des Chordo- 
tonalorgans festzustellen, als auf genauern histologischen Bau zu 
prüfen — nur noch die Ameisen wurden einem eingehenden Studium 
unterzogen —, wurden in der nähern und weitern Umgebung Frei- 
burgs während des ganzen Sommers 1909 gesammelt. Und zwar 
waren es Vespa gallica, Vespa germanica, Bombus agrorum, Bombus 
terrestris und einige Terebrantien. Doch habe ich auch von den 
Tibien dieser Tiere, da die starke Pigmentierung des Chitins die 
Durchsichtigkeit zuweilen sehr beeinträchtigte, viele Schnittserien 
angefertigt. 


442 ARNOLD SCHÔN, 


C. Behandlungsmethode. 


Konserviert wurde mit heißem Sublimat-Eisessig von oben an- 
segebener Zusammensetzung. Die Beine wurden vom Thorax ge- 
trennt; ein Schnitt wurde durch das Femur gelegt gleich oberhalb 
des Knies, ein anderer durch das erste Tarsalglied; die so isolierte 
Tibia wurde hierauf in die Fixierungsflüssigkeit befördert. Die 
durch die Erwärmung an beiden Schnitträndern heraustretenden 
Luftbläschen wurden mit einem feinen Pinsel entfernt. Nach dem 
Entwässern verblieben die Objekte ungefähr 10—14 Tage in Cedern- 
holzöl. Dadurch wurden die Totalpräparate äußerst durchsichtig, 
und ferner verloren die zum Schneiden bestimmten Objekte ihre 
sonst so störende Sprödiekeit. 

Die Schnittdicke schwankte zwischen 10 und 40 «. Dünnere 
Schnitte erwiesen sich in den meisten Fällen als unzweckmäßig; 
für die feinern histologischen Untersuchungen nahm ich Beine von 
Puppen, die sich ganz kurz vor dem Ausschlüpfen befanden; bei 
ihnen ist das Chitin noch weich und das Chordotonalorgan vollkommen 
ausgebildet. 

Zum Färben habe ich für Totalpräparate Alaunkarmin ange- 
wandt. Hierbei gelang es mir zufällig, die Tracheen mit all ihren 
Verzweigungen sichtbar zu machen. Bekanntlich müssen die Ob- 
jekte vor und nach dem Färben gründlich mit Wasser ausgewaschen 
werden. Wenn ich jedoch die Präparate nach dem Färben nur 
kurze Zeit wässerte und in 70°, Alkohol brachte, so schlug sich 
das in den Tracheen zurückgebliebene Alaun in Form winziger 
Krystalle an den Wandungen nieder. Hierdurch traten sämtliche, 
auch noch so kleine Verästelungen deutlich hervor. 

Wenn sich später bei den Bienenpuppen die Beine ausgestülpt 
hatten, so trennte ich diese in der Mitte des Femurs vom Körper 
und bettete sie einzeln in Paraffin ein. Die Schnittrichtung war 
teils sagittal, teils frontal (nur auf die Tibia selbst bezogen). Die 
Schnittdicke schwankte hier zwischen 3 und 15 u, während sie bei 
den Larven 5, 7,5, 10 und 15 « betrug. 

Die Schnittserien wurden gefärbt mit Hämatoxylin (DELAFIELD), 
Gegenfärbung Pikrokarmin, zuweilen Eosin; auch wandte ich mit 
Erfolg Pikronigrosin an, das besonders ein klares Hervortreten der 
Nervenfibrillen bewirkte. 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 443 


D. Spezieller Teil. 
I. Morphologischer Teil. 


Literatur 


Bevor wir uns den speziellen Untersuchungen der Chordotonal- 
organe zuwenden, dürfte es angebracht erscheinen, einen kurzen 
Überblick über die hauptsächlichsten Arbeiten auf diesem Gebiet 
vorauszuschicken. 

Wie schon oben erwähnt, waren vor GRABER scolopofere Organe 
nur bei Orthopteren, Dipteren und Coleopteren nachgewiesen. Als 
erster untersuchte von SIEBOLD (1844) den eigentümlichen Sinnes- 
apparat in den Vordertibien der Locustiden. Er fand, daß ein in 
die Tibia eintretender Nervenast „sich dicht über der kahnförmigen 
Aushöhlung der großen Luftblase zu einem flachen Ganglion“ aus- 
breitet, „dessen unteres Ende in Form eines Bandes in die kahn- 
förmige Aushöhlung hinabläuft“. In diesem Band konnte er eine 
Menge „gestielter stabförmiger oder vielmehr birnförmiger Körperchen“ 
erkennen. 

In den folgenden Jahren blieb unsere Kenntnis von scolopoferen 
Organen auf die Tympanalorgane der Locustiden beschränkt. Da 
entdeckte LeypiG (1851) bei der Larve von Corethra plumicornis 
„Nervenzweige, die schräg durch den hellen Raum, der zwischen der 
Haut und den Muskeln übrig bleibt, von der Gelenkverbindung des 
Gliedes aus zur Haut gespannt sind“; die in diesen „blassen Fäden“ 
enthaltenen ,Hürstifte“ jedoch erkannte erst WEISMANN (1866) in 
seiner Arbeit über diese Dipterenlarve; er nahm an, dab dieses 
„saltenartig aufgespannte Organ sehr geeignet sei, durch Schall- 
schwingungen in Vibration versetzt zu werden“. 

Zu dieser Zeit hatte Leyvıc (1860) ferner Larven und Ima- 
gines von Dipteren und Coleopteren untersucht, und es war ihm ge- 
lungen, auch hier diese eigenartigen Nervenendapparate nachzu- 
weisen. 

Die genauere Lage und Gestalt der „Hörstifte* wurde zuerst 
von HENSEN (1866) und von Schmidt (1875) eingehender untersucht. 
HENSEN stellte bei Locusta den Verlauf des „Hörnerven“ neben der 
„Hörleiste* und den Zusammenhang der Stiftköpfe mit einer Nerven- 
faser, die er als Chorda bezeichnete, fest; ScHmipr indessen bemühte 
sich, die Gestalt der Stifte eingehender zu beschreiben; sein Ver- 


444 ARNOLD SCHÖN, 


dienst ist es, das im Stift verlaufende Nervenende, „die Chorda“, 
bis zur „Basalganglienzelle* verfolgt zu haben. 

Bisher hatten sich also alle Untersuchungen nur auf jene 3 In- 
sectengruppen erstreckt, und niemand hatte bei den übrigen Ord- 
nungen nach scolopoferen Organen gesucht. Da entdeckte LuUBBock 
(1879) in den Tibien einiger Ameisen (Lasius, Myrmica) ein Organ, 
„a conical striated organ“, das er treffend mit einem Teil des 
tibialen Tympanalorgans der Locustiden vergleicht. Er glaubte 
auch, einige helle Stifte erkannt zu haben, doch blieb er uns den 
Beweis, daß es sich hier um scolopofere Organe handelt, schuldig. 
Seine Vermutungen wurden: erst 3 Jahre später von GRABER voll- 
kommen gerechtfertigt. 

(GRABER’S Arbeit (1881, 1882) über die „chordotonalen Sinnes- 
organe der Insecten“ war grundlegend für alle folgenden Unter- 
suchungen. Er führte die auf diesem Gebiete noch heute üblichen 
Bezeichnungen ein, und ich muß daher auf seine Arbeit etwas näher 
eingehen. 

Als „chordotonal* oder ,saitenartig“ bezeichnet GRABER alle 
Sinnesorgane, in denen sich „den bekannten Hörstiften der Ortho- 
pteren ähnliche Nerven-Terminalgebilde“ finden. In seiner Arbeit 
verfolgte er vor allem den Zweck, zu erforschen, „wie weit denn 
eigentlich diese stifteführenden oder scolopoferen Bildungen, die man 
bisher nur ganz vereinzelt und zufällie auffand, in der Klasse der 
Insecten verbreitet sind und wie sie untereinander und wie nament- 
lich die tympanal differenzierten Vorkommnisse mit den primitiveren 
Zuständen zusammenhängen“. 

GRABER nannte jene eigentümlichen Bildungen wegen ihres 
trommelfellartigen Charakters „Tympanalapparate“, die andern Ter- 
minalgebilde, die durch Leyvıe’s Untersuchungen auch bei andern 
Insecten und an verschiedenen Körperstellen nachgewiesen waren, 
bezeichnete er als „atympanale stifteführende Organe“. 

GRABER führte für diese Organe, da sie am häufigsten in den 
Tibien vorkommen und etwas unterhalb des Kniegelenkes liegen, die 
Bezeichnung „Subgenualorgane“ ein. 

Allen Chordotonalorganen kommen Stiftträger oder Scolopophoren 
zu, das sind „die Stifte in sich einschließende Nervenenden“. Er 
unterscheidet nun „subintegumentale“ Scolopophoren, das sind solche, 
die mit dem Integument in gar keiner nähern Beziehung stehen, 
und „integumentale*, die unmittelbar mit dem Integument zu- 
sammenhängen. 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 445 


Die Scolopophoren gehen von einer Ganglienzelle aus; an diese 
schließt sich ein Fortsatz und die Nervenfaser, die zuweilen sehr 
lang ist, mit dem Stift. In der Regel sind nun diese Scolopophoren 
zu einem System vereinigt, dessen Anordnung sehr verschieden sein 
kann. Entweder sind die Elemente der Systeme ganz „unregel- 
mäßig“ oder „streng reihenweise“ verteilt, oder sie sind „fächer- 
artig“ gruppiert. Letzteres ist den Subgenualorganen eigentümlich, 
und speziell für diese Organe konnte GRABER die ihnen zukommende, 
charakteristische Verlaufsrichtung der Scolopophoren-Endfasern fest- 
stellen. Während nämlich bei fast allen Chordotonalorganen die 
Endfasern ganz gerade verlaufen, „erscheinen an den subgenualen 
Organen die Endfasern, bei allen Scolopophoren im gleichen Sinne, 
gegen die übrige Schlauchstrecke oft fast rechtwinklig gebogen und 
laufen gegen ihr integumentales Ende in einen Strang zusammen“. 

Die Stifte sind nach der proximalen Seite zugespitzt, das andere 
Ende trägt eine „einem Nagelkopf vergleichbare Verdickung“; die 
Substanz ihrer Wandung erscheint vollkommen homogen und stark 
lichtbrechend. Den im Stift zentral verlaufenden Faden, SIEBOLD’s 
„Nervenfaden“, Hexsen’s ,Chorda“, nannte GRABER „Achsenfaden“, 
den er sich bis in den Kopf des Stiftes erstrecken läßt. 

Da für uns nur die Untersuchungen über subgenuale Chor- 
dotonalorgane in Betracht kommen, so möchte ich mich im Folgen- 
den nur noch auf diese beziehen. 

GRABER und von ADELUNG (1892) trennten das Subgenualorgan 
der Locustiden in zwei besondere Abschnitte. Daß es sich hier 


Fig. A. 


Längsschnitt durch das Subgenualorgan von Decticus verrucivorus. 
Ubersichtsbild verkleinert aus ScawAge (1906), tab. 4, fig. 21. 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 29 


446 ARNOLD SCHÖN, 


jedoch um ein „vollkommen selbständiges und in sich geschlossenes 
Gebilde“ handelt, hat uns erst SchwagE (1906) in seiner ausführ- 
lichen Arbeit über die „tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren“ 
bewiesen. Bei den Locustiden inseriert das Organ an der Bein- 
wand mit den „Endfasern“ (Hf), welche eine Fortsetzung der 
„Kappenzellen“ (Az) bilden; in diesen liegt der Kopf des Stiftes (S%), 
während die Spitze des Stiftes in die der Kappenzelle aufsitzende 
„Umhüllungszelle* (Uz) hineinragt, an diese wiederum schließt sich 
der Fortsatz der Sinneszelle (Sz), welche mit dem Nerven in Ver- 
bindung tritt. Auf den Bau und die Anordnung der einzelnen Zellen 
werde ich weiter unten zurückkommen. 


2. Bau des Chordotonalorgans 


a) bei Ameisen. 


Um die Lagebeziehungen der einzelnen Organe besser ver- 
ständlich zu machen, ist es notwendig, bestimmte Bezeichnungen 
einzuführen. Ich schließe mich den Angaben GRABER’S an, der sich 
das Bein in seiner natürlichen Lage denkt und so eine äußere und 
innere (dem Körper zugewandte), eine vordere und hintere Seite 
unterscheidet; das obere Ende der Tibia nennen wir das proximale, 
das untere das distale Ende. 

Die durch die Tibia verlaufende Trachee (Tr) (Taf. 17, Fig. 1) 
teilt diese in zwei von oben nach unten ziehende Kanäle; den äußern 
bezeichnen wir mit GRABER als Blutkanal (5%), den innern als Muskel- 
kanal (Mh). 

Im Blutkanal liegt nur das Subgenualorgan (SO) mit seinen 
nervösen Elementen; der Inhalt besteht sonst hauptsächlich aus 
Blutflüssigkeit, zuweilen kommen auch Fettzellen vor. Der Muskel- 
kanal enthält einige Tarsalmuskeln, eine starke Sehne, welche zu 
den Klauen zieht, den Tibial- und Tarsalnerven. 

Besondere Beachtung verdient der Verlauf der Trachee. 

Die durch das Femur zentral verlaufende Trachee schwillt nach 
dem Eintritt in die Tibia unmittelbar unter dem Kniegelenk mächtig 
an (Taf. 17, Fig. 2) (Trbl), so daß Blut- und Muskelkanal bedeutend 
eingeengt werden. Allmählich, ungefähr bis zur Mitte der Tibia, 
verringert sich ihr Lumen, zum distalen Ende hin jedoch nimmt sie 
wieder an Umfang zu; hierbei erscheint die äußere Wand in Form 
einer Längsfurche (Zf) etwas eingebuchtet, so daß die Trachee im 
Querschnitt nierenförmige Gestalt aufweist. 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 447 


Direkt unter dem Kniegelenk entspringt aus der blasenartigen 
Anschwellung (Trbl) ein kleiner, schlauchförmiger Tracheenast (7ra), 
welcher neben dem Hauptstamm, sich allmählich verjüngend, verläuft, 
bis er am distalen Ende der Tibia in die Stammtrachee einmündet. 

In der Mitte der Tibia, etwas unterhalb der Stelle, wo die 
Stammtrachee das geringste Lumen hat, tritt die kleine Trachee 
mit dem Hauptstamm in Kommunikation (7rc); von ihr aus verzweigen 
sich, besonders im untern Abschnitt der Tibia, zahlreiche kleine 
Äste, welche teils im Blut-, teils im Muskelkanal endigen. 

Die größte Weite erreicht der Blutkanal in der Mitte der Tibia; 
nach der Verbindung der beiden Tracheen jedoch wird er distal- 
wärts allmählich eingeengt, indem der Muskelkanal den ganzen 
Tracheenstamm an die äußere Beinseite drängt. 

Beim Durchsehen der Schnittserien entdeckte ich im Femur und 
in der Tibia je ein aus 8—9 Zellen gebildetes drüsenartiges Organ 
(Taf. 17, Fig.3 u. 4). Am distalen Ende des Femurs liegt zwischen 
der Sehne (S,), welche mit der äußern Wand der Tibia verbunden 
ist, und der obern Hypodermis (Hyp) ein Komplex von einzelligen 
Drüsen. Die Zellkerne sind ziemlich groß und intensiv färbbar; 
das Protoplasma weist deutlich bläschenförmige Struktur auf. Jede 
der Zellen besitzt einen Ausführungskanal (Ak), dessen Porus in der 
Zelle sich unschwer erkennen läßt; die äußerst feinen Kanäle münden 
getrennt in der Gelenkhaut, welche Femur mit Tibia verbindet. Die 
andern, genau ebenso gebauten Drüsenzellen (Drz,) liegen im Muskel- 
kanal der Tibia zwischen der Sehne des Tarsalbeugers (S,) und der 
innern Beinwand. Der mittlere Durchmesser der Zellen beträgt bei 
Camponotus herculeanus und Formica sanguinea 25 u. Es ist wohl 
mit Sicherheit anzunehmen, daß diese Drüsen ein Secret absondern, 
welches bestimmt ist, die Gelenke geschmeidig zu erhalten. 

Der Verlauf der Nerven ist bei einigen Ameisenarten verschieden. 
Bei Camponotus und Formica gestaltet er sich folgendermaßen: Durch 
das Femur ziehen zwei Nervenstämme; der eine schwächere geht 
durch den Muskelkanal der Tibia und versorgt die Tarsalglieder; 
der andere stärkere spaltet sich bei Formica im Kniegelenk, bei 
Camponotus erst unterhalb des Knies in zwei Äste, von denen der 
eine an die Muskeln der Tibia, der andere an das Subgenual- 
organ tritt. 

Bei Lasius löst sich am proximalen Ende der 'Tibia vom Tibial- 
nerven ein großer Komplex von Ganglienzellen (Taf. 17, Fig. 1) (Gz) 


ab und tritt mit dem Subgenualorgan und vielen integumentalen 
29* 


448 ARNOLD SCHÔN, 


Sinnesorganen in Verbindung, während letztere bei Camponotus und 
Formica von jenem zum Subgenualorgan ziehenden Nervenast inner- 
viert werden; diesen nennen wir daher den Subgenualnerv (SN); er 
zieht nach seinem Ursprung an der äußern Beinseite entlang, dicht 
an der Hypodermis, bis seine 
Fasern mit den Sinneszellen des 
Chordotonalorgans in Verbindung 
treten. Am proximalen Ende der 
Tibia fallen außer einer zahl- 
reichen Anhäufung von Sinnes- 
haaren zehn stets regelmäßig an- 
geordnete Sinneskegel (Sh) auf (s. 
Textfig. B). 

Nebenbei soll auf die Haut- 
Sinnesorgane eingegangen wer- 
den, welche sich in der Nähe 
des Chordotonalorgans finden. 
Vom Subgenualnerven bzw. von 
den Ganglienzellen (bei Lasius) 
ziehen Nervenfasern zu Sinnes- 
zellen (Sz), welche dicht unter 
der Hypodermis liegen; diese 
senden Fortsätze zu den Sinnes- 
haaren (Sh) (Taf. 17, Fig. 5). Das 
Chitin ist an den Stellen, wo 

Î sich ein Sinneshaar befindet, von 

Fig. B. einem Kanal (P%) durchbrochen, 

Frontalschnitt durch die Tibia von Cam- den wir mit Vom Ratu (1888) 

dae ne Sf. als Porenkanal bezeichnen wollen. 

An der Basis dieser Sinneshaare 

liegt eine, in manchen Fällen auch zwei Sinneszellen (Sz); von diesen 

gehen feine, aus einzelnen Fasern bestehende Fortsätze aus, die sich 
bis fast an die Spitzen der Haare verfolgen lassen. 

Bei Lasius finden sich an der Außenseite in der Höhe des Sub- 
genualganglions einige Bildungen, die sich mit den sogenannten 
„geschlossenen Gruben“ anderer Hymenopteren vergleichen lassen. 
Ich möchte sie nach dem Vorschlage Vom Ratu’s (1888) „Membran- 
kanäle“ (Mbk) nennen. Dieser Forscher denkt sich ein solches Ge- 
bilde dadurch entstanden, „daß das Haargebilde rudimentär geworden 
und nur die Papille zurückgeblieben ist“. Statt dab also dem Poren- 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 449 


kanal ein Sinneshaar aufsitzt, ist dieser einfach durch eine Membran 
geschlossen. Auch hier setzt sich von der Sinneszelle aus der 
»Terminalstrang“ (7'St) durch das Chitin fort, endet aber an der 
Membran. Eigentümlich ist bei ZLasius das Verhalten der Hypo- 
dermis: an der Stelle nämlich, wo die Membrankanäle liegen, die 
nebenbei ein größeres Lumen als die Porenkanäle aufweisen, hebt 
sich die Hypodermis vom Chitin ab, so dab ein deutlicher Zwischen- 
raum (Hyp) entsteht, in dem sich dann die Sinneszellen (Sz) der 
Membrankanäle befinden. Es scheint mir, daß dies nicht etwa 
künstlich zustande gekommen ist, da ich auf allen Präparaten diesen 
Zwischenraum gefunden habe. 

Bei Camponotus und Formica sieht man, schon bei schwacher 
Vergrößerung, zehn hellglänzende Sinneskegel (Sk), die eine charak- 
teristische Anordnung aufweisen (vgl. Textfig. B). In zwei Reihen 
liegen vier untereinander, gleichsam auf den 
Schenkeln eines spitzen Winkels, der sich “ne 
nach dem distalen Ende der Tibia öffnet. et". 
Zwischen den beiden untern Kegeln liegen t + 
etwas seitlich nochmals zwei: diese beiden Rep 
sind die größten; ihre Höhe beträgt 7. B. en 
bei Camponotus ligniperdus 2 20 u; proximal- mica. 
wärts nehmen die Sinneskegel an Größe ab. 

In ihrem Bau ähneln diese „sensilla basiconica*, wie ich die 
Sinneskegel nach SCHENK (1903) bezeichnen will, denjenigen, die von 
diesem und andern Autoren schon früher auf den Antennen von 
Lepidopteren und Hymenopteren nachgewiesen waren. An der Basis 
der Kegel befindet sich ein heller, lichtbrechender Ring (À) (Taf. 18, 
Fig. 6); auf diesem erhebt sich die äußerst dünne und zarte Membran 
(Km). Ich glaube mit Sicherheit angeben zu können, dab die Spitze 
des Kegels nicht abgeschlossen ist, sondern einen feinen Porus (P) 
enthält, mit dem der Terminalstrang (7'St) der Sinneszelle, die direkt 
vom Subgenualnerv (SN) innerviert wird, in Verbindung steht. 

Es wird also die schon von mehreren Autoren gemachte An- 
nahme, für die besonders Rutanp (1888) und Nacen (1894) eintreten, 
unterstützt, daß wir diese Sensilla basiconica als Geruchsorgane zu 
deuten haben. So würde Nacer's Hypothese bestärkt, welche be- 
sagt, daß diese Sinneskegel vor allem dann in Funktion treten, 
wenn bewegte Luft über sie hinstreicht; also müssen die Insecten, 
um Gerüche wahrzunehmen, diese Organe gegen die Luft bewegen. 
Hierzu sind aber die Kegel der Ameisen, die in den engen Gängen 


450 ARNOLD SCHÖN, 


der Nester oder auf ihren Heerstraßen emsig hin und her laufen, wie 
geschaffen durch die günstige Lage an möglichst exponierten Körper- 
stellen, die ja die sechs höchsten Punkte des ganzen Tieres darstellen. 

Ehe ich nun nach dieser Abschweifung auf die genaue Be- 
schreibung des Chordotonalorgans eingehe, will ich bemerken, daß 
sich das Organ bei allen untersuchten Arten in den drei Beinpaaren 
vorfindet; auch ist die Größe im Verhältnis zu der der Individuen 
stets die gleiche; da das Organ bei Männchen, Weibchen und Ar- 
beiterinnen, was vielleicht auffallen könnte, immer in der gleichen 
Lage und Ausbildung vorkommt, habe ich die Untersuchungen unter- 
schiedslos angestellt, mich jedoch vor der mikroskopischen Betrach- 
tung vergewissert, ob ich ein Vorder-, Mittel- oder Hinterbein vor 
mir hatte und welcher Kaste es angehörte. 

Das Subgenualorgan liegt direkt vor der blasenförmigen Er- 
weiterung der Haupttrachee als ein beerenartig in den Blutkanal 
hineinragendes Gebilde. Es ist mit seinen Endfasern (Hf) an der 
einen Seitenwand der Tibia angeheftet, welche in fast horizontaler 
Richtung nebeneinander verlaufend, den Blutkanal durchqueren; die 
Insertionsstelle befindet sich stets an der Beinseite, an welcher der 
Hauptstamm der Trachee verläuft (vgl. Taf. 17, Fig. 2). Ungefähr 
in der Mitte des Beinlumens machen die Endfasern (Ef) (Taf. 18, 
Fig. 7) einen Bogen nach dem proximalen Ende der Tibia und gehen 
in weiter unten zu besprechende, zum Chordotonalorgan gehörige 
Zellen (K/z) über. Diese sind mit den ihnen aufsitzenden, gleich- 
großen Zellen (Kz), wie aus Querschnitten zu ersehen ist, kreis- 
formig angeordnet. Wir haben es also hier mit einer durchaus 
körperlichen Ausbreitung des Organs zu tun, während SCHWABE 
(1906) für die tibialen Sinnesorgane der Locustiden und Gryllodeen 
als Hauptmerkmal ihre flächenhafte Ausbreitung anführt. 

Der Durchmesser des Organs beträgt bei Camponotus ligniperdus 
? in allen drei Beinpaaren 76 u, bei Camponotus herculeanus 2 78 u, 
3 69 u, bei Formica sanguinea 2 64 u. Die Anzahl der Zellen ist 
sehr verschieden; bei Lasius findet man 10—12, bei Formica 14—16, 
bei Camponotus 18—20. Je mehr Zellen an dem Aufbau des Organs 
beteiligt sind, desto mehr strecken sie sich in die Länge, um sich 
der kugligen Gestalt des ganzen Organs anzupassen. 

Dem eben beschriebenen Zellenkomplex sitzen lange, schlauch- 
förmige und äußert durchsichtige Zellen (Uz) auf, die mit der Sinnes- 
zellengruppe (Sz) in Verbindung treten; diese liegt unmittelbar der 
Hypodermis an, ohne jedoch mit ihr zu verwachsen; an die Sinnes- 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 451 


zellen tritt dann der Subgenualnerv (SN). Mit der Trachee oder 
der Hypodermis steht das Organ in keiner Verbindung; auf der 
proximalen Seite ist es gewissermaßen aufgehängt am Subgenualnerv, 
auf der distalen sind die Endfasern am Chitin (J) festgeheftet. 

Die histologischen Untersuchungen haben ergeben, daß hinsicht- 
lich der Lage und des Aufbaues der Zellen, welche das Subgenual- 
organ der Ameisen bilden, viel Ähnlichkeit mit den Zellelementen 
des Locustiden- und Gryllodeenorgans besteht. Ich werde daher 
vielfach diese Organe miteinander vergleichen und die das Ameisen- 
organ konstituierenden, jenen homologen Elemente mit den gleichen 
Bezeichnungen belegen. 

Der zu der Sinneszellengruppe (Sz) führende Subgenualnerv (SN) 
gibt seine Fasern an die einzelnen Sinneszellen ab. Diese sind 
lanzettförmig gestaltet und besitzen einen großen, sich der Form der 
Zelle fast genau anpassenden Kern (Szk); der ganze Komplex der 
Sinneszellen hat ebenfalls das Aussehen einer Spindel. Platte Kerne, 
die zu der zarten, die Sinneszellen umgebenden Hülle gehören und 
diesen „schalenartig anliegen“, wie sie SCHwABE (1906) beschrieben 
hat, habe ich hier nicht entdecken können. 

Am distalen Ende gehen die Sinneszellen über in die Um- 
hüllungszellen (Uz). Diese kann man sich vorstellen als lange 
Schläuche oder Zylinder, deren oberer Durchmesser ein wenig kleiner 
ist als ihr unterer. Ihr länglicher Kern (Uzk) liegt ungefähr in der 
Mitte der Zelle und füllt fast das ganze Lumen aus; in jedem 
System von Umhüllungszellen jedoch liegen die Kerne in einer Höhe. 

Mit ihrer untern Seite sitzen die Umhüllungszellen den Kappen- 
zellen (Kz) auf. Diese sind bei Lasius und Formica von großer, ovaler, 
bei Camponotus von länglich biskuitförmiger Gestalt, ihr Protoplasma 
scheint dichter zu sein als das der Umhüllungszellen, besonders an 
der distalen Seite, wo der große, kuglige Kern leet. 

In das proximale Ende der Kappenzellen ist das terminale Ende 
der Stifte (St) eingesenkt, während deren apicales Ende in die Um- 
hüllungszellen hineinragt. Von jedem Stiftkopf (Stk) geht eine 
Nervenfaser (Aw) aus, die sich, ohne die Stiftwand zu berühren, 
durch die Umhüllungszelle fortsetzt und bis zu den Sinneszellen ver- 
folgen läßt. 

Wir werden später auf den Bau der Stifte sowie auf den eigen- 
tümlichen Verlauf der Nervenfaser genauer zu sprechen kommen. 

An jede Kappenzelle schließt sich, deutlich abgegrenzt, je eine 
keulenförmige Zelle (lz), deren Kern dieselbe Größe und Struktur 


452 ARNOLD SCHÖN, 


aufweist wie der der Kappenzelle, jedoch im breitern, proximalen 
Teil der Zelle liegt, so daß sich je 2 Kerne der kappen- und keulen- 
förmigen Zellen übereinander befinden. Ihr distales Ende zieht sich 
zu einem sehr feinen Strang, der Endfaser oder dem Endstrang (Æf), 
aus, welcher sich nach seiner Umbiegung durch die Hypodermis- 
schicht hindurch bis zum Chitin (J) fortsetzt. Eine Verschmelzung 
der Endfasern habe ich niemals beobachtet, alle verlaufen isoliert 
nebeneinander und heften sich ebenso, nachdem sie die an der In- 
sertionsstelle etwas erhöhte Hypodermis (Hyp) durchdrungen haben, 
am Chitin fest. 

Wenn wir nun das Subgenualorgan der Ameisen mit dem der 
Orthopteren vergleichen, so finden wir zunächst eine äußere Über- 
einstimmung der Lage und des innern Aufbaues; hier wie dort tritt 
uns eine gleiche Anordnung der Zellelemente des nervösen End- 
apparats entgegen. Der einzige Unterschied besteht nun darin, dab 
sich bei den Orthopteren die Kappenzellen direkt zu den Endfasern 
ausziehen, während sie bei den Ameisen vollkommen in sich ge- 
schlossene Gebilde darstellen, an die erst die keulenförmigen Zellen, 
die die Verbindung mit der Cuticula vermitteln, herantreten (vgl. 
Textfig. A und Taf. 18, Fig. 7). 


b) bei Bienen. 


Das Subgenualorgan der Bienen ist im wesentlichen ebenso ge- 
baut wie das der Ameisen, nur scheinen die nervösen Elemente auf 
einer höhern Entwicklungsstufe zu stehen. Wie bei den Ameisen 
wird hier die Tibia durch den Tracheenstamm in Blut- und Muskel- 
kanal geschieden; die Trachee erleidet ebenfalls unter dem Knie- 
gelenk eine blasenförmige Erweiterung, von der sich ein zweiter, 
dünnerer Tracheenast abspaltet, der zum distalen Ende der Tibia führt. 

Vom Tibialnerven zieht ein Strang durch den Blutkanal zu dem 
hier suspendierten Chordotonalorgan. Von jenem werden viele Sinnes- 
haare und Sinneskegel innerviert, die bei den Bienen allerdings in 
größerer Zahl, doch nicht in der oben beschriebenen, regelmäßigen 
Anordnung wie bei Camponotus und Formica auf dem proximalen 
Ende der Tibia verteilt sind. 

Auch bei den Bienen heftet sich das Organ mit den Endfasern (Æf) 
(Taf. 18, Fig. 8), die jedoch nicht so lang sind wie die der Ameisen, 
an der dem Hauptstamm der Trachee zunächst liegenden Beinseite 
fest. Während bei diesen die Endfasern, wie wir gesehen haben, 
direkt in die großen keulenförmigen Zellen übergehen, die in gleicher 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 453 


Anzahl vorhanden sind wie die Kappenzellen, finden wir bei den 
Bienen die Endfasern etwas verkümmert und nur am untersten Ende 
des Organs mit der Beinseite in Verbindung treten. An Stelle der 
keulenförmigen Zellen liegen hier sehr viele kleine Zellen von rund- 
licher oder plattgedrückter Gestalt, denen ich den Namen „akzes- 
sorische Zellen“ (accZ) geben möchte; am besten veranschaulichen 
läßt sich ihre Lage, wenn wir Taf. 18, Fig. 8 betrachten. Hier 
sehen wir links unten die kleinen Endfasern (Æf), an die sich dann 
die von links nach rechts größer werdenden akzessorischen Zellen 
(accZ) anschließen; sie bilden gleichsam eine Unterlage des ganzen 
Organs; von den Zellen, welche am weitesten links liegen, sind 
einige mit der Hypodermis verwachsen. Über dieser Zellenschicht 
befinden sich die großen Kappenzellen (Az); sie sind von länglicher 
Form, ähnlich denen von Camponotus. Nur die der andern Beinseite 
am nächsten, also der Insertionsstelle gegenüberliegenden Zellen 
haben ovale Gestalt. Die Anzahl der Zellen übersteigt die der 
Ameisen um das Doppelte bzw. Dreifache: es wurden 40—42 ge- 
zählt. Mit der eigentümlichen Anordnung der Kappenzellen, die 
wieder von der Ausbreitung und Anordnung der Sinneszellen ab- 
hängig gemacht werden muß, hängt zusammen, dab jene nach der 
Beinseite, an der das Organ angeheftet ist, kleiner und schmäler 
werden. Ein Querschnitt durch das Organ würde uns nicht wie bei 
den Ameisen als Kreis erscheinen, sondern als Ellipse, oder, ins 
Körperliche übertragen, würden die akzessorischen Zellen den Boden, 
die Kappenzellen den Rand eines seitlich zusammengedrückten 
Bechers darstellen. Ich habe mich in der Zeichnung bemüht, dem 
Räumlichen dadurch Ausdruck zu verleihen, daß ich die außerhalb 
der Bildebene liegenden Zellelemente leicht schraffiert habe. Der 
Kern der Kappenzellen liegt in den größern an der distalen Seite, 
in den kleinern kann er bis in die Mitte rücken. 

In diese Zellen ragen hinein die Umhüllungszellen (Uz), von 
gleicher schlauchartiger Gestalt wie die der Ameisen. Den genauen 
Bau der nervösen Endapparate will ich weiter unten mit dem der 
Ameisen gemeinsam behandeln. 

Die Stifte liegen mit ihrem terminalen Ende in der Kappen-, 
mit ihrem apicalen in der Umhiillungszelle. Während nun bei den 
Ameisen die Umhüllungszellen den Kappenzellen deutlich aufsitzen, 
erscheinen bei den Bienen jene in diese eingesenkt, wie aus Taf. 19, 
Fig. 11 zu ersehen ist. 

An die Umhüllungszellen, in denen die an der Stiftbasis ent- 


454 ARNOLD SCHÔN, 


springenden Nervenfasern (Az) verlaufen, schließen sich die Sinnes- 
zellen (Sz), die sich zu einem im Längsschnitt spindelförmig er- 
scheinenden Komplex vereinigen und schließlich in den Subgenual- 
nerv (SN) übergehen. 

Die eigentümliche Anordnung der Sinneszellen ist leicht zu ver- 
stehen an Hand der Fig. 8. 

Der Subgenualnerv löst seine Fasern kegelförmig auf und gibt 
sie an die Sinneszellen ab, deren Hauptgruppe in der verlängerten 
Richtung des Nerven liegt. Einige Fasern ziehen seitlich zu Sinnes- 
zellen, die, in zwei Reihen nebeneinander angeordnet, mit den ner- 
vösen Endschläuchen (Umhüllungszellen) der kleinern Kappenzellen 
in Verbindung treten. Die eine Reihe versorgt die äußern, die 
andere die innern, bei uns schwach schraffierten Endschläuche. 


c) bei andern Hymenopteren. 


Die Chordotonalorgane der Hummeln, Wespen und Terebrantien 
zeigen in ihrem Bau große Übereinstimmung mit den oben be- 
schriebenen der Ameisen und Bienen. Bei allen heftet sich das 
Organ mit den Endfasern an der Hypodermis fest, bei allen finden 
sich die lichtbrechenden Stifte und die spindelförmigen Sinneszellen, 
die mit dem Subgenualnerven an die nervösen Endschläuche heran- 
treten. 

3. Bau der Stifte. 


Soviel Forscher sich auch mit der genauern Untersuchung der 
stiftformigen Körperchen befaßt haben, soviel zuweilen erheblich 
voneinander abweichende Deutungen haben diese eigenartigen Ge- 
bilde erlitten. Die meisten Autoren beschreiben die Stiftchen als 
spindel-, birn- oder zylinderförmige Körper, die eine Anschwellung 
der im nervösen Endschlauch verlaufenden Nervenfaser darstellen 
sollen. 

Nur Bortes Lex (1883) faßt „das ganze Stiftkörperchen nicht 
als terminale Anschwellung eines nervösen Filamentes“ auf, sondern 
„als kapselartigen Umhüllungsapparat desselben“. Auf diesen Stand- 
punkt stellt sich auch SchwAgBE (1906), der in jüngster Zeit die 
Stifte der Acridier, Locustiden und Gryllodeen einer ganz eingehenden 
Untersuchung unterworfen hat. Ihm verdanken wir die schönen 
Bilder, die uns über den genauen Verlauf der Achsenfaser, über die 
Lage und den komplizierten Bau der Stifte Aufschluß geben. 

Bei allen Ameisenarten ist nun der Bau der Stifte gleich; diese 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 455 


bestehen aus zwei Teilen: dem Stiftkopf (Stk) (Taf. 18, Fig. 10) und 
der Stiftwand (Stw). Die Länge beträgt bei Camponotus herculeanus 
2 15 u, bei Formica sanguinea 9 14 u. Auf Querschnitten sind die 
Stifte drehrund. Der Stiftkopf stellt ein halbkugliges Gebilde dar; 
er besteht aus vollkommen homogener Masse, die jedoch dunkler 
erscheint als die Stiftwand. Diese erweist sich ebenfalls als homo- 
gene, aber stark lichtbrechende Masse. Im mittlern Teil ist die am 
apicalen Ende äußerst fein auslaufende Stiftwand etwas, doch gleich- 
mäßig verdickt, wie in Fig. 10 zu sehen ist. 

Der Achsenstrang (Az) heftet sich am Stiftkopf fest; eine 
achsiale Durchbohrung, wie sie von andern Forschern beschrieben 
wurde, habe ich hier nicht beobachten können: er durchzieht dann 
als immer feiner werdender Strang das Stiftlumen, ohne jedoch die 
Wandung zu berühren; kurz vor seinem Austritt durch die proxi- 
male Öffnung verdickt er sich wieder und biegt gleich darauf in 
einem stumpfen Winkel um, so daß ein Knick (An) entsteht; dann 
verläuft er wieder in der ursprünglichen Richtung durch die Um- 
hüllungszelle, an deren Kern (Uzk) vorbei bis zur Sinneszelle, wo 
er sich in Fibrillen aufzulösen scheint. 

Eine Vacuole, die sich an die Stiftspitze anschließt, wie sie 
ScawaBe beschreibt, habe ich nie entdecken können. AuBerlich 
stimmt der Zusammenhang von Umhüllungszelle und Kappenzelle 
mit dem Organ der Locustiden insofern überein, als bei den Ameisen 
sich ebenfalls zwischen beiden Zellen scharfe Konturen erkennen 
lassen, während bei den Bienen diese Zellelemente große Ähnlichkeit 
mit deren Anordnung bei den Acridiern aufweist. 

Die Kappenzellen (Az) (Taf. 19, Fig. 11) stülpen sich bei den 
Bienen mützenartig über das distale Ende der Umhüllungszellen (Uz) 
und zwar derart, daß die Stiftspitzen in der Höhe ihres proximalen 
Randes liegen. Die Umhüllungszelle, deren Protoplasma eine hellere 
Struktur als das der intensiver färbbaren Kappenzellen erkennen 
läßt, ist stets bis zur Basis der Stiftwand zu verfolgen, so daß nur 
der Stiftkopf (Stk) in der Kappenzelle selbst zu liegen scheint. 

Die Stifte sind bei den Bienen von schlankerer Form als bei 
den Ameisen. Ihr Kopf besteht ebenfalls aus einer vollkommen 
homogenen Masse, doch ist er schmäler und von keeelförmiger Ge- 
stalt, wie sich aus Fig. 11 leicht erkennen läßt. 

An einem Längsschnitt durch den Stift sieht man, daß der 
Stiftkopf zur Hälfte von einem feinen Kanal (X%) durchsetzt ist, an 
dessen Grund sich die Achsenfaser (Ax) anheftet. Dem Kopf sitzt 


456 ARNOLD SCHÖN, 


die stark lichtbrechende Stiftwand (Stw) auf, die sich apicalwärts 
gleichmäßig verjüngt und an der Spitze sehr fein ausläuft. Auf 
Querschnitten erscheint sie drehrund. Die sich im Kopfkanal (Kh) 
anheftende Achsenfaser verläuft in diesem 
zentral und durchzieht ebenso das Stift- 
lumen; während sie kopfwärts etwas ver- 
dickt erscheint, wird sie im weitern Verlauf 
etwas dünner, um beim Durchtritt durch die 
proximale Öffnung des Stiftes abermals anzu- 
= __ schwellen; sodann läßt sie sich durch die 
a canal A Umhüllungszelle, an deren Kern sie vorbei- 
Apis mellifica. geht, hindurch bis zur Sinneszelle verfolgen. 
Einen Knick, wie wir ihn bei dem Achsen- 
strang der Ameisen gefunden haben, macht die aus dem Stift aus- 
tretende Nervenfaser nicht, sondern verläuft in gerader Richtung 
proximalwärts. 


Fig. D. 


II. Die Entwicklung des Chordotonalorgans bei 
Apis mellifica. 

Die Entwicklung der Arbeitsbienen geht bekanntlich sehr schnell 
vor sich. Am 9. Tage nach der Eiablage ist das Larvenstadium 
durchlaufen, und am 21. Tage schlüpft die Imago aus. Bei meinen 
Untersuchungen bin ich derart vorgegangen, daß ich zunächst nur 
die Beine der ältesten Puppenstadien schnitt, bis ich, die ver- 
schiedenen Tage der Entwicklung rückwärts verfolgend, genötigt 
war, die Imaginalscheiben herauszupräparieren. Da mir dies trotz 
vieler Bemühungen nur einmal einwandsfrei gelang. zog ich es vor, 
die ganzen Larven zu schneiden, wodurch ich in den verschiedenen 
Serien bei Sagittalschnitten drei, bei Querschnitten zwei Beinanlagen 
nebeneinander traf; dies erleichterte die Verfolgung und vor allem 
die Vergleichung der aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadien 
wesentlich. 

Über die Entwicklung von Chordotonalorganen war bisher noch 
nichts bekannt: man gab sich höchstens aus Analogieschlüssen mit 
der Annahme zufrieden, daß man es hier mit integumentalen Ge- 
bilden zu tun habe. Scuwase (1906) gibt zwar eine Abbildung eines 
als Geruchsorgan gedeuteten Sinnesapparats „in statu nascendi“ von 
Mecosthetus grossus (auf tab. 3, fig. 18), aus der wir vermuten können, 
daß sich die noch in der Hypodermis liegenden Zellelemente der 
spätern Terminalschläuche im Laufe der Entwicklung heraus- 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 457 


differenzieren, doch hat er, wie er selbst angibt, eine Weiterent- 
wicklung nicht beobachtet. 

Am 7. Tage der Entwicklung bietet sich uns auf einem Quer- 
schnitt durch die Anlage der Tibia in der Imaginalscheibe die 
Hypodermis als gleichmäßig breiter Ring mit sehr vielen Kernen 
dar, dessen Lumen durch einen Strang von Zellen in zwei ungleiche 
Abschnitte geteilt wird; der kleinere ist der Blut-, der gröbere der 
Muskelkanal. In den jungen Stadien ist dieser Strang, den ich 
Tracheenligament nennen will, weil die beiden tibialen Tracheenäste 
durch ihn sowohl mit der Hypodermis als auch untereinander ver- 
bunden werden, noch vielkernig, ziemlich breit und aus fasrigem 
Bindegewebe aufgebaut; im Laufe der Entwicklung jedoch dehnt 
es sich mit der sich streckenden Tibia aus, wird dünner, so dab man 
es mit einer feinen, durch die ganze Tibia von oben nach unten 
ausgespannten Membran vergleichen kann, die Kerne verschwinden 
allmählich, und schließlich scheint es sich aufzulösen, denn bei dem 
ausgebildeten Tier habe ich es niemals mehr nachweisen können. 

Am 7. Tage findet man in der Tibia nur dieses fasrige Ligament 
und einen Tracheenast, der später zum Hauptstamm wird; der 
zweite, kleinere Ast stülpt sich erst am 9. Tage aus jenem aus und 
wächst dann am Ligament entlang distalwärts. 

Am 8. Tage bildet sich unterhalb des Kniees in den Blut- 
kanal (Bk) (Textfig. E a—g) hinein eine kleine Wucherung der 
Hypodermiszellen; einige der sonst im Schnitt kreisrunden Kerne 
haben ovale Form angenommen, sind etwas größer geworden und 
an den innern Rand der Hypodermis gerückt; am äußern Rand hat 
sich eine kleine Einbuchtung (Textfig. Ee) gebildet, die hier liegenden 
Zellen haben sich gestreckt und ordnen sich strahlenförmig neben- 
einander an. 

Bei einer andern Larve, die an diesem Tage offenbar schon 
etwas weiter entwickelt war, fand ich die Ausstülpung schon so 
weit vorgeschritten, daß sich die Zellen (Nz) (Taf. 19, Fig. 12), welche 
später mit dem Subgenualnerven in Verbindung treten, deutlich 
erkennen ließen; doch hatte das Protoplasma der einwuchernden 
Zellen noch keine wesentlich andere Struktur angenommen als das 
der Hypodermis (Hyp). 

Wahrend sich im Blutkanal die erste Anlage des Chordotonal- 
organs bildet, schniirt sich von der innern Wand der Hypodermis 
in den Muskelkanal (Mk) (Textfig. Fa—l) hinein eine Falte ab, vom 
Tarsus zum Femur fortschreitend, welche nach meiner Ansicht den 


458 ARNOLD SCHÖN, 


Fig. E. 


a—g Apis mellifica. 
Erste Anlage des Organs als Einstülpung 
in den Blutkanal Bk. 


Zæiss Ok. 2, Obj. C. 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 459 


Fig. F. 
a—l Apis mellifica. 


Allmähliche Ausstülpung des Tarsalnerven TaN aus der hintern Beinwand in den 
Muskelkanal Mk. 


* Falte, aus der sich der Nerv entwickelt. Zeıss Ok. 2, Obj. C. 


460 ARNOLD SCHÖN, 


Tarsalnerven (TaN) liefert. Mesodermzellen sind auf diesem Stadium 
noch nicht in die Tibia eingedrungen, während sie im Femur teils 
vereinzelt, teils in kleinern Komplexen anzutreffen sind. 

Auf den Schnitten durch die Imaginalscheiben des 9. und 
10. Tages sehen wir, daß dieHypodermiseinstülpung (Anl) (Texfig.Ga—m) 
weiter in den Blutkanal vorgedrungen ist und dab sich eine erste 
Differenzierung in verschiedene Kerne und Zellen bemerkbar macht. 


TEE 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 461 


Fig. G. 
a—m Apis mellifica. 
Herantreten des Subgenualnerven SN an die Anlage Anl am 10. Tage. 
Zeiss Ok. 2, Obj. C. 


In dem am weitesten nach innen gelegenen Teil lassen sich 
die ersten Zellgrenzen unterscheiden (vgl. Taf. 19, Fig. 13 und 
Textfig. Gl), das Protoplasma ist heller tingiert, und die Kerne sind 
bedeutend größer als die noch aus der Hypodermis einwandernden; 
die am proximalsten gelegenen Zellen haben spindelförmige Gestalt 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 30 


462 ARNOLD SCHÖN, 


angenommen und deuten dadurch darauf hin, daß aus ihnen die 
Sinneszellengruppe hervorgeht. 

Unsere Schnittserie ist nun so geführt, daß zunächst Femur 
und Tibia im Knie tangential getroffen sind; der Subgenualnerv (SN) 
(Textfig. Ga--e) bietet sich uns also an der Umbiegungsstelle gerade 
im Längsschnitt (Textfig. Ga) dar. Sodann können wir diesen 
Nervenast distalwärts verfolgen immer an der Hypodermis entlang 
(Textfig. Ge—f), bis er mit dem proximalen Teil der Einstülpung 
verwächst. Auf einem idealen Längsschnitt durch die Tibia, der 
unserer obenstehenden Querschnittserie entspricht, würden wir also 
folgendes Bild erhalten (s. Textfig. H): 

Es liegt nun die Annahme nahe, nach Analogie 
mit der oben geschilderten hypodermalen Ent- 
stehung des tibialen Tarsalnerven (Textfig. Fa—]), 
daß sich der Subgenualnerv auf die gleiche Weise 
aus der Hypodermis als Längsfalte herausdiffe- 
renziert. Hierfür jedoch kann ich keinen so 
sichern Beweis erbringen; zwar sendet die Chordo- 
tonalorgananlage dem Nerven einen kleinen Ast 
(Nz) entgegen, doch bleibt dieser stets in un- 
mittelbarer Nähe der Hypodermis, wie aus Textfig.Ee 
und Taf. 19, Fig. 12 — allerdings hier schon auf 
etwas fortgeschrittenerm Stadium — zu ersehen 

x ; ist. Andrerseits habe ich auch nicht beobachten 

Idealer Längsschnitt " ; ne : : 

durch die Tibia, die Können, daß jener Nervenast allmählich in die 

ee ean Tibia vom Femurnerven aus hineinwächst; man 

kann nun annehmen, daß der kleine Fortsatz der 

Anlage (Nz) dem Subgenualnerven gewissermaßen auf halbem Wege 

entgegenkommt und sich mit ihm verbindet oder daß sich an jenen, 

an der Hypodermis entlang proximalwärts wachsenden Fortsatz neue 

Hypodermiszellen anschließen und sich so später als Strang ab- 
schnüren. 

Diese schwierige Frage nach der Entstehung der Nerven in den 
Imaginalscheiben möge hier offen und einer spätern Arbeit vor- 
behalten bleiben. 

Zwischen dem 10. und 11. Tage haben die Sinneszellen (Sz) 
(Taf. 19, Fig. 14) zum Teil ihre definitive Gestalt angenommen und 
sich erheblich von der Hypodermis entfernt. Mann erkennt schon 
deutlich die Hauptgruppe, welche später die großen Kappenzellen (Az) 
innerviert, und die seitlich verlaufende Reihe (SzR), welche, in zwei 


Fig. H. 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 463 


Lagen angeordnet, mit den kleinen Kappenzellen in Verbindung tritt: 
doch steht die Sinneszellenreihe (SzR) noch in engem Zusammenhang 
mit der Hypodermis, aus der einzelne Kerne in diesen Organabschnitt 
übertreten. Die großen Kappenzellen (Az) haben sich so weit 
differenziert, dab sie etwas von den Sinneszellen abgehoben erscheinen, 
ohne jedoch ihre innige Verbindung mit der Hypodermis zu verlieren; 
die in sie einwandernden Kerne sind bedeutend herangewachsen 
und haben ihre charakteristische Struktur angenommen, welche sie 
von den Kernen der übrigen Zellelemente unterscheidet. Von der 
Sinneszellengruppe aus haben ferner sich Plasmabrücken zu den 
Kappenzellen gebildet, in denen wir die Anlagen der Umhüllungs- 
zellen (Uz) erblicken müssen. Die Stränge sind nicht deutlich von 
den Sinneszellen abgesetzt, doch läßt sich ihr Eintritt in die Kappen- 
zellen verfolgen, in deren Protoplasma sie übergehen. Auf unserer 
Abbildung (Taf. 19, Fig. 14) sieht man an den äußern 3 Strängen 
unterhalb der Sinneszellen die kleinen Kerne (Uzk), welche im Laufe 
der weitern Entwicklung in die Stränge hinabrücken und die Um- 
hüllungszellkerne darstellen. Die Kappenzellen stehen mit ihrer 
Basis noch mit dem fasrigen Plasma der Hypodermis in direkter 
Verbindung. Nachstehende Serienschnitte (Textfig. Ja—g) folgen 
auf den in Fig. 14, Taf. 19 dargestellten. Hier sind schon Zellen 
getroffen, die sich zu akzessorischen (accZ) umgebildet haben; sie 
wuchern strahlenförmig in die Ausstülpung ein, wie aus Jb ersicht- 
lich ist. Das Lumen (Z), welches auf den Figuren c—e im Schnitt 
getroffen ist, stammt von einer tiefen Einstülpung der äußern Bein- 
wand und erhält sich während der ganzen Entwicklung bis zum 
ausgebildeten Organ, wo es, um bei dem oben angewandten Bilde 
zu bleiben, den Hohlraum des Bechers darstellt, um den sich die 
Zellelemente des Organs anordnen. 

Am 11. Tage treffen wir auch auf die ersten Anlagen der Stifte 
im distalen Ende der Umhüllungszellen; die Köpfe erscheinen als 
dunkle Pünktchen, denen die stark lichtbrechende Wand aufsitzt. 

Da sich an diesem Tage die Beine ausstülpen und infolgedessen 
sehr rasch ausdehnen, muß auch, um mit der Entwicklung gleichen 
Schritt halten zu können, sich das Organ beträchtlich in die Länge 
strecken. Wir finden daher am 12. Tage die Verbindung der 
Sinnes- und Kappenzellen mit der Hypodermis gelöst und nur noch 
an der Insertionsstelle des Organs erhalten. Von hier aus dringen 
allerdings noch einige Tage lang Kerne und Zellen in den distalen 


Teil des Organs und liefern teils Kappen-, teils akzessorische Zellen. 
30* 


464 ARNOLD SCHÔN, 


accZ 


Fig. J. 


a—g Apis mellifica. 
Chordotonalorgan noch im Zusammenhang mit der Hypodermis (vgl. Taf. 19, Fig. 14). 
Zeiss Ok. 2, Obj. C. 


Auf Taf. 19, Fig. 15 sehen wir einen Querschnitt durch die Tibia, 
in deren Blutkanal (5%) das Chordotonalorgan etwas schräg ge- 
schnitten ist. Die Kerne (Uzk) der Umhüllungszellen sind tiefer 
gerückt, doch ist eine deutliche Differenzierung dieser Zellen und 
der Kappenzellen (Az) noch nicht eingetreten; wohl aber lassen sich 
bei starker Vergrößerung in den Stiften die zu den Sinneszellen 
ziehenden Achsenfasern unterscheiden. Die Kerne der Hypodermis 
liegen meist schon in einer Reihe nebeneinander, und das Tracheen- 
ligament (Tri) ist, besonders zwischen den beiden Tracheenästen 
(Tr und tr), sehr dünn geworden. 

In den folgenden 4 Tagen gelangt schließlich das Organ zu 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 465 


seiner vollständigen Ausbildung. Am 13. Tage finden wir noch eine 
Einstülpung der äußern Beinwand an der Insertionsstelle. Hier 
wandern noch Hypodermiskerne in einem schmalen Plasmastrang 
(Pst) (Taf. 19, Fig. 16 u. 17), mit dem das Organ an der Beinwand 
festgeheftet ist, zu den akzessorischen Zellen; zuweilen gelangen die 
Kerne allein an das distale Ende des Organs (Fig. 17) und werden 
hier erst seinen Bestandteilen angegliedert, zuweilen umgeben sie 
sich aber auch gleich nach ihrem Eintritt in den Plasmastrang mit 
einer Zellmembran (Fig. 16) und rücken dann den übrigen Organ- 
elementen entgegen. 

Am 15. Tage findet man nur noch eine kleine Anhäufung von 
Zellen an der Insertionsstelle, die sich dann in die Länge strecken 
und als kleine Endfasern an der Beinwand festheften. Die akzesso- 
rischen Zellen haben nun ihre definitive Lage und Größe unterhalb 
der Kappenzellen angenommen; bis zum 16. Tage strecken sich die 
Umhüllungszellen und differenzieren sich deutlich von den Kappen- 
zellen. 

So treffen wir schon am 17. Tage der Entwicklung das Organ 
vollkommen ausgebildet, wie wir es oben vom ausgewachsenen Tiere 
eingehend beschrieben haben. 


E. Zusammenfassung und Schluß. 


Das Chordotonalorgan der Ameisen ist mit seinen langen End- 
fasern, die in die keulenförmigen Zellen übergehen, am Chitin der 
Beinwand festgeheftet. Auf den keulenförmigen Zellen sitzen die 
Kappenzellen, in die die Köpfe der Stifte hineinragen. In jedem Stift 
verläuft axial eine Nervenfaser; diese führt durch die langgestreckte 
Umhüllungszelle hindurch zu einer Gruppe von Sinneszellen, die 
ihrerseits von dem durch das Femur in die Tibia eintretenden Sub- 
senualnerv innerviert werden. 

Bei den Bienen finden wir im Prinzip denselben Aufbau des 
Organs, nur ist bei dieser Tiergruppe die Zahl der das Organ kon- 
stituierenden Zellelemente eine bedeutend größere als bei den 
Ameisen. 

Auch bei den übrigen untersuchten Hymenopteren konnten wir 
keine Abweichung vom allgemeinen Bau des Chordotonalorgans 
feststellen. 

So ist man wohl zu der Annahme berechtigt, daß es sich bei 
allen Hymenopteren um homologe Bildungen handelt. Nun haben 
wir ferner gesehen, daß auch zwischen dem Organ der Orthopteren 


466 ARNOLD SCHÖN, 


und dem der Hymenopteren in Lage und Bau große Ähnlichkeit be- 
steht. Allerdings ist bei den Hymenopteren eine Zellenreihe, nämlich 
die keulenförmigen Zellen, eingeschaltet, während sich doch bei den 
Orthopteren die Kappenzellen zu den Endfasern ausziehen. Ob wir 
deshalb auch die Chordotonalorgane dieser beiden Tiergruppen homo- 
logisieren dürfen, mag dahingestellt bleiben. 

Auffallend ist es, wie frühzeitig das Organ in der Entwicklung 
angelegt wird: schon am 8. Tage nach der Eiablage bildet sich aus 
den Hypodermiszellen der Tibia eine kleine Wucherung in den Blut- 
kanal hinein, aus der allein das ganze Organ hervorgeht, am folgen- 
den Tage tritt die erste Differenzierung der Zellen ein, und am 10. 
und 11. Tage kann man deutlich Sinnes-, Umhüllungs- und Kappenzellen 
unterscheiden. Am 11. und 12. Tage gelangen die Stifte zur Aus- 
bildung, am 13. Tage liegt der nervöse Teil des Organs frei im 
Blutkanal, nur noch durch die sich aus der Hypodermis heraus- 
differenzierenden akzessorischen Zellen mit dieser verbunden. Da 
die Beine jetzt ausgestülpt sind und ziemlich rasch wachsen, tritt 
in den folgenden Tagen eine Streckung des Chordotonalorgans ein; 
am 15. und 16. Tage bilden sich die Endfasern aus, und am 17. Tage 
hat die Entwicklung des Organs ihr Ende erreicht. 

Wir haben also gesehen, daß es sich hier um eine rein ectoder- 
male Bildung handelt, die sich im Laufe der Entwicklung aus der 
Hypodermis an Ort und Stelle herausdifferenziert. Die frühe An- 
lage des Organs macht es auch wahrscheinlich, daß sein Ursprung 
in der Phylogenie sehr weit zurückliegt. 

Bedenkt man nun, daß das Chordotonalorgan bei 4, 2 und 5 
in gleicher Lage und Ausbildung vorkommt, also auch wohl gleiche 
Funktion hat, so kann man annehmen, daß das Organ kaum von 
Bedeutung ist bei spezieller Leistung der einzelnen Kasten im 
Bienen- oder Ameisenstaate. Die Ansichten der meisten Forscher 
über die Funktion der Chordotonalorgane gehen dahin, daß diese 
Organe Gehörfunktionen dienen; ist es doch sehr wahrscheinlich, 
daß die isolierte Lage, die Stiftchen mit der Achsenfaser und nicht 
zuletzt die Anschwellung der Trachee, vor der das Organ liegt, die 
Perception der Schallschwingungen erleichtert bzw. durch Mit- 
schwingung erhöht. 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 467 


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Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 


469 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämtliche Zeichnungen, mit Ausnahme von Fig. 6, sind mit dem 
ABBf’schen Zeichenapparat auf Objekttischhöhe entworfen worden. 


accZ akzessorische Zellen 
Ak Ausführungskanäle 

Anl Anlage des Chordotonalorgans 
Ax Nervenfaser 

Bk Blutkanal 

Drx, femorale Drüsenzellen 
Drx, tibiale Drüsenzellen 
Ef Endfasern 

Gx Ganglienzellen 

Hyp Hypodermis 

I Insertionsstelle 

Kix keuleuförmige Zellen 
Km Kegelmembran 

Kn Knick der Nervenfaser 
Kx Kappenzellen 

Lf Längsfurche der Trachee 
Mbk Membrankanäle 

Mk Muskelkanal 

N Nerv 

Nx Nervenzellen 

P Porus 

Pk Porenkanäle 


Pst Plasmastrang 
FR lichtbrechender Ring 

S,. Sehne des Tibiastreckers 
S, Sehne des Tarsusbeugers 
Sh Sinneshaare 
SN Subgenualnerv 
SO Chordotonalorgan 
St Stifte 
Stk Stiftkopf 
Stw Stiftwand 
Sx Sinneszellen 

‘vk Sinneszellenkern 
SxR Sinneszellenreihe 
Tr Trachee 
Tra Tracheenast 
Trbl blasenartige Anschwellung der 

Trachee 
Tre Tracheenkommunikation 
Trl Tracheenligament 
TSt Terminalstrang 

% Umhüllungszellen 
Uxk Umhüllungszellkern 


‘Wate lve 


Fig. 1. 


Schematisches Übersichtsbild über Lage und Anordnung des 
Chordotonalorgans in der Tibia von Lasius niger 9. 


1. Bein. Die An- 


470 ARNOLD ScHön, 


heftungsstelle der Endfasern Ef am Chitin liegt außerhalb der Tafelebene. 
Der zu dem Subgenualganglion ziehende Nerv N löst sich in Ganglien- 
zellen Gx auf, welche die Sinneshaare Sh und das Chordotonalorgan SO 
innervieren. Tr Trachee, Bk Blut-, Mk Muskelkanal. 


Fig. 2. Frontalschnitt durch die Tibia von Formica sanguinea 9. 
Vor der blasenartigen Anschwellung der Trachee 7rb/ liegt der Subgenual- 
nervy SN mit dem Chordotonalorgan SO. Der aus der Tracheenblase ent- 
springende kleine Tracheenast Tra tritt in der Mitte der Tibia mit der 
Stammtrachee in Kommunikation Tre. Lf Längsfurche der Trachee. 

Kombiniert aus 4 aufeinanderfolgenden Schnitten. 


Fig. 3. Femorale Drüsenzellen Drx, mit Ausführungskanälen 4% 
im Kniegelenk von Camponotus herculeanus >. 1. Bein. Hyp Hypodermis, 
S, Sehne des Tibiastreckers. | 

ZEISS Ok. 2, Obj. E. Schnitt 30 u. 


Fig. 4. Tibiale Drüsenzellen Drx, mit Ausführungskanälen Ak im 
Tibiotarsalgelenk von Formica sanguinea >. 2. Bein. S, Sehne des Tarsus- 


beugers. 
Zeiss Ok. 2, Obj. E. Schnitt 30 u. 


Fig. 5. Tibialnerv mit Subgenualganglionzellen Gx von Lasius fuli- 
ginosus ©. 1. Bein. Die Ganglienzellen innervieren Sinneszellen Sv, welche 
mit dem Terminalstrang 7St das Chitin durchsetzen und durch die Poren- 
kanäle Pk mit den Sinneshaaren Sh oder durch die Membrankanäle Mb/: 
mit der Außenseite des Beines in Verbindung treten. yp die unter den 
Membrankanälen vom Chitin abgehobene Hypodermis. 

ZEISS Komp.-Ok. 4, Obj. E. Schnitt 30 u. 


Tafel 18. 


Fig. 6. Sinneskegel von Camponotus ligniperdus 5, der sich auf dem 
lichtbrechenden Ring R erhebt. Am Membran des Kegels mit Porus P. 
SN Subgenualnerv mit Sinneszelle Ss und Terminalstrang T'St. 


Fig. 7. Chordotonalorgan von Formica sanguinea 2. Von der In: 
sertionsstelle / aus durchdringen die Endfasern Ef die Hypodermis Hyp 
und gehen in die keulenförmigen Zellen Kl über; diesen sitzen die 
Kappenzellen Ax auf, in denen die Stifte St liegen, deren Spitzen aber 
ragen in die Umhüllungszellen Ux hinein. Vom Stiftkopf Stk aus kann 
man die Nervenfaser Ax durch die Umhüllungszellen verfolgen bis zu den 
Sinneszellen Sx, die vom Subgenualnerven SN innerviert werden. Sxk 
Sinneszellenkern, Uk Umhüllungszellkern. 

Kombiniert aus 2 aufeinanderfolgenden Schnitten. 

ZEISS Komp.-Ok. 2. Homogene Immersion 1,5 mm. 


Fig. 8. Frontalschnitt durch die Tibia von Apis mellifica. 20. Tag 
der Entwicklung. Vgl. Fig. 9. 

Der Subgenualnerv SN zieht zu den Sinneszellen Sv und zu der 
Sinneszellenreihe S+/?, die in die Umhüllungszellen Ux übergehen; diese 


Tibiales Chordotonalorgan bei der Honigbiene und bei Ameisen. 471 


ragen hinein in die Kappenzellen Ax, an die sich die akzessorischen Zellen 
accZ anschließen, die schließlich teils durch Verwachsen Hyp, teils durch 
Endfasern Hf mit der Hypodermis in Verbindung treten. 

Kombiniert aus 3 Schnitten von je 10 «u. Zeiss Ok. 2, Obj. ©. 


Fig. 9. Längsschnitt durch die Tibia von Apis mellifica. 20. Tag 
der Entwicklung. Vgl. Fig. 8. 

Kx Kappenzellen des Chordotonalorgans, verbunden durch die Um- 
hüllungszellen Ux mit den Sinneszellen Sv im Blutkanal Bk. SN Sub- 
genualnerv, Tr Trachee. 

Zeiss Ok. 2, Obj. ©. Schnitt 15 u. 


Fig. 10. Kappenzellen Ax und Umhüllungszellen Ux von Camponotus 
herculeanus 9. 1. Bein, stärker vergrößert. Stk Stiftkopf, an dem die 
durch die Stiftwand Stw zentral verlaufende Nervenfaser Ar ansetzt. Kn 
Knick der Nervenfaser nach ihrem Austritt aus der Stiftöffnung. 

Zæiss Komp.-Ok. 6. Immers. !/,“. Schnitt 12 u. 


“Veet ae). 


Fig. 11. Kappenzellen Ax und Umhüllungszellen Ux von Apis melli- 
fica, stärker vergrößert. Stiftkopf Stk, an dem die Nervenfaser Az ent- 
springt, die durch die Umhiillungszelle zu der Sinneszelle S% zieht. 

Zeiss Komp.-Ok. 6. Homog. Immers. 3,0. Schnitt 10 u. 


Fig. 12. Apis mellifica. Schnitt durch die Anlage des Chordotonal- 
organs am 8. Tage der Entwicklung. Die am weitesten eingestülpten 
Zellen Nx lassen schon eine erste Differenzierung erkennen. Hyp Hypo- 
dermis. 

ZEISS komp. Ok. 2. Homog. Immers. !/,,". Schnitt 7,5 u. 


Fig. 13. Apis mellifica. Schnitt durch die Einstülpung am 10. Tage 
der Entwicklung; vergrößertes Bild von Textfig. Gl. Anl Anlage mit 
etwas mehr differenzierten Zellen. Hyp Hypodermis. 

ZEISS Ok. 4, Obj. ©. Schnitt 10 u. 


Fig. 14. Apis mellifica. Die Differenzierung der Einstülpung ist 
zwischen dem 10. und 11. Tage schon so weit vor sich gegangen, daß 
man die Zellelemente des Organs unterscheiden kann. Mit der Hypo- 
dermis “Hyp stehen die Kappenzellen Az und die Zellen der Sinneszellen- 
reihe SxR noch in innigem Zusammenhang. Unter den Sinneszellen Sx 
erkennt man einige Umhüllungszellkerne Uxk, die später in die Plasma- 
stränge, welche zu den Kappenzellen ziehen, einwandern, so daß jene die 
Umhüllungszellen Ux darstellen. 

ZEISS Ok. 4, Obj. ©. Schnitt 5 u. 


Fig. 15. Apis mellifica. Querschnitt durch die Tibia am 12. Tage 
der Entwicklung. Das Chordotonalorgan, im Blutkanal Bk liegend, ist 
etwas schräg getroffen. Die Umhüllungszellkerne Uxk sind noch nicht in 
die Umhüllungszellen hinabgewandert. Die Kappenzellen Kw haben sich 


472 Arnorn Schön, Tibiales Chordotonalorgan bei Honigbiene und Ameisen. 


gestreckt. Das Tracheenligament 7rl, welches die große und kleine Trachee 
Tr, tr verbindet, ist auf diesem Stadium schon sehr dünn geworden. 
Zeriss Ok. 2, Obj. C. Schnitt 20 u. 


Fig. 16. Apis mellifica. Hypodermis Hyp mit einwuchernden, zu 
akzessorischen Zellen werdenden Zellen; diese wandern auf dem Plasma- 
strang Pst zum Chordotonalorgan. 2 Längsschnitte durch die Tibia kom- 
biniert. 13. Tag der Entwicklung. 

ZEISS Ok. 4, Obj. E. 


Fig. 17. Apis mellifica. Längsschnitt durch die Tibia am 13. Tage 
der Entwicklung. Aus der Hypodermis Hyp wandern Kerne auf dem 
Plasmastrang Pst zum Organ, wo sie sich zu akzessorischen Zellen um- 
bilden. 

ZEISS Ok. 4, Obj. E. Schnitt 10 u. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Neurologie der Hirudineen. 
Von 
G. Ascoli. 


(Aus dem Institut für allgemeine Pathologie und Histologie der 
Kgl. Universität Pavia. — Vorstand Prof. C. Goz&r.) 


Mit Tafel 20-23. 


I. Der Bau der Nervenfasern und die Struktur 
der Achsenzylinder. 


Bei geeigneter Anwendung der Reduktionsmethoden bringt die 
Versilberung des Nervensystems der Hirudineen einige Struktur- 
einzelheiten der Nervenfasern mit bemerkenswerter Deutlichkeit zur 
Anschauung. !) 

1) Die Methode, die mir die besten Resultate und die Präparate zu 
beiliegenden Tafeln geliefert, ist folgende. 

Die dorsal aufgeschnittenen, längs und quer, mittels Igelstacheln, auf 
Korkplatten wohl ausgespannten Tiere werden in alkoholischer Silber- 
nitratlösung (AgNO, — am besten zu feinem Pulver verrieben — unter 
Erwärmen in 95-- 96°), Alkohol zu 5°, Lösung eingetragen) fixiert; 
nach einigen Minuten von der Korkplatte abgelöst, verbleiben sie in der 
Fixierflüssigkeit 24—48 Stunden, bei Brutwärme. Dann werden sie für 
weitere 24—48 Stunden, bei Bruttemperatur in 10°, wässriges Silber- 
nitrat übertragen. Nach ganz oberflächlicher Abspülung folgt Reduktion 
in Amidol (Amidol-HAUFF 0,5 g, Natriumsulfit kryst. 10 g, Ag. 100) 
in 6—8 Stunden und Übertragung in Glyzerin. Nach 1—2 Tagen lassen 
sich die Stücke, die man nach Möglichkeit mechanisch von oberflächlichen 


474 G. AsCOLI, 


Die sorgfältig isolierten Nerven stellen sich nach dieser Be- 
handlung als hellgelbe Stränge dar, auf deren zartem durchsichtigem 
Grunde die Nervenfibrillen als hier und da verflochtene, wellige 
Längsstreifen dunkel, fast schwarz in scharfer Zeichnung sich ab- 
heben (Fig. 1). 

Die Streifung ist jedoch durchaus nicht gleichmäßig und ein- 
formig. 

Die Fibrillen sind zunächst nicht durchweg gleichen Kalibers, 
sondern zum Teil stark, zum Teil schwach bis zu überraschender 
Zartheit. Sie sind ferner nicht gleichmäßig durch den Nervenquer- 
schnitt verteilt. Eine gewisse Anzahl hält zwar unabhängigen Ver- 
lauf und annähernd gleichen Abstand inne. Ein großer Teil der 
Fasern ordnet sich aber in verschiedener Weise zu Bündeln; diese setzen 
sich bald aus wenig — 3 bis 4 — Fibrillen, bald aus einer größern An- 
zahl, etwa 10 und mehr, zusammen; bald stellen sie sich endlich 
als starke Stränge dar, in deren Innern dünne Fibrillen sich zu 
Dutzenden und aber Dutzenden aufs dichteste zusammendrängen. 

Die verschiedene Anordnung entspricht verschiedenen Arten von 
Nervenfasern. Die mechanische Aufsplitterung der Nerven, durch 
Zerzupfung und Quetschung, läßt sie als isolierte Gebilde zur An- 
schauung bringen. 

Die derart ausgelösten Fasern stellen sich als regelmäßig zylin- 
drische Schläuche mit nahezu homogener Grundsubstanz dar; im 
Innern des Schlauches verlaufen und verteilen sich die verein- 
zelten oder zahlreichen Fibrillen, je nach der Faserart verschieden 
Fig: 2; 3, 4). . 

In den Fasern, die mehr denn eine Fibrille führen, ist die An- 
ordnung gewöhnlich keine einfach unabhängig parallele. Das häufigere 
Vorkommnis ist, daß 2 oder mehr Fibrillen nach einer Strecke 
unabhängigen Verlaufs einander nahe rücken und bald optisch ver- 
schmelzen; ein andermal wieder sieht man eine Fibrille, die über 
eine gewisse Strecke durchaus einheitliches und unabhängiges Ver- 
halten aufgewiesen, sich in 2 Tochterfibrillen aufspalten, die nun 


Niederschlägen und Inkrustationen reinigt, ziemlich gut zu Zupf- und 
Isolationspräparaten zum Einschluß in Glyzerin verarbeiten. 

Bei genügend dünnen Präparaten (Darmwand) kann gelegentlich 
Nachvergoldung (Goldtonbad ; Abschwächung in Kaliumpermanganat-Schwefel- 
säure (!/, bzw. 1°/,,); schweflige Säure !/,°/,; Aq. dest.) und Grundfärbung 
mit Eosin-Orange, Einschluß in Gummisyrup, mit Vorteil zur Anwendung 
kommen. 


Zur Neurologie der Hirudineen. 475 


eine Zeitlang selbständig verlaufen, dann aber wieder untereinander 
oder mit andern Fibrillen derselben Faser verschmelzen. Es 
kommt auf diese Weise stets zur Bildung scharf gezeichneter lang- 
gestreckter Fibrillennetze, deren Maschen je nach der Anzahl der 
in der Faser enthaltenen Fibrillen dichter oder lockerer gewoben 
erscheinen. 

In den die überwiegende Mehrzahl darstellenden Fasern mit 
bloß 2—4 Fibrillen (Fig. 2) kommt demgemäß ein sehr lockeres Netz 
mit weitem, langausgezogenem, spärlichem Maschenwerk zustande; 
dieses erhält ferner auch infolge des Umstandes ein besonderes Ge- 
präge, daß unter den Fibrillen, die an seiner Bildung Anteil haben, 
meist eine Hauptfibrille die andern durch weit stärkeres Kaliber 
überwiegt. 

Auch die mittelstarken, reichlicher fibrillenführenden Fasern 
verhalten sich in ähnlicher Weise (Fig. 3). Sie setzen sich ebenfalls 
aus starken wie dünnen Fibrillen zusammen; die Maschen des Netzes 
sind ausgesprochen längsgedehnt, ob sie zwar bereits wesentlich kürzer 
und dichter als jene der lockern Fasern der ersten Gruppe sind. 

Die mächtigen strangartigen Fasern (Fig. 4) führen hingegen 
überwiegend Fibrillen schwachen bis zartesten Kalibers. Diese 
sind, wie bereits angedeutet, in jenen kolossalen Fasern in über- 
raschend reicher Zahl enthalten und bilden durch die in rascher 
Folge sich wiederholenden Teilungen und Verschmelzungen ein über- 
aus dichtes, zartes und verwickeltes Maschenwerk, das die ganze 
Faser durchwebt und ihr fast schwammiges Gepräge aufdrückt. Auch 
in diesen Gebilden sind die Fibrillenmaschen mehr oder weniger längs- 
gestreckt; doch überwiegt der Längsdurchmesser den queren meist 
nur um ein geringes und kommt dementsprechend der netzförmige 
Bau um so deutlicher, einfacher und regelmäßiger zum Ausdruck. 

Die beschriebenen Strukturen der Nervenfasern werden durch 
die Silbermethode, wie gesagt, mit bemerkenswerter Deutlichkeit 
dargestellt. Die Schärfe der Bilder ist in guten Präparaten fast 
überraschend und dürfte kaum den Zweifel auftauchen lassen, dab 
die netzförmige Bildung bloß durch verwickelte Geflechte oder Ver- 
schlingungen vorgetäuscht werde. 

Die Betrachtung minder gelungener Präparate mag aber leicht zu 
dieser Annahme verleiten. In diesen entgeht eine ganze Anzahl zarterer 
Fibrillen der Färbung; die Verbindungsäste, die zum größern Teil aus 
den dünnern Zweigen der sich aufspaltenden Fibrillen bestehen, kommen 
nicht zur Darstellung; die Bündel erscheinen weit lockerer, und die 


476 G. AScoLt, 


Berührung und Spaltung der Fibrillen kommt nur ausnahmsweise oder 
zumindest viel seltner zur Beobachtung. Es darf demnach nicht 
wundernehmen, daß die Fibrillen der Nervenschläuche von anderer 
Seite (APATHY, VAN GEHUCHTEN) als gegenseitig unabhängige Gebilde 
beschrieben worden sind; es genügt sich zu vergegenwärtigen, daß 
die kolossalen Fasern der 3. Gruppe von jenen Forschern als aus 
etwa einem Dutzend Fibrillen bestehend dargestellt werden !), während 
in den Präparaten, denen meine Beschreibung entnommen, ihre 
übergroße Anzahl eine genaue Zählung als nahezu unmöglich er- 
scheinen läßt. 


Die netzförmige Struktur der Fasern ist nicht wohl als Kunst- 
produkt aufzufassen. 


Die genetzten Fasern kommen nämlich nicht nur in den Nerven- 
stämmen, sondern auch in ihren peripheren Verästelungen zur Be- 
obachtung. Da sieht man sie denn gelegentlich, durch ihr besonderes 
Aussehen unverkennbar gekennzeichnet, mitten zwischen andern 
Fibrillen verlaufen, die unter Umständen viel dichter gedrängt er- 
scheinen als die Fibrillen der Netze; trotzdem wahren aber jene Ele- 
mente sichtlich ihre Unabhängigkeit und stellen sich derart ohne 
weiteres als Gebilde anderer Wertigkeit dar. Die Methode der Dar- 
stellung neigt demnach nicht zur Verklebung auf stärkste ange- 
näherter, unabhängiger Fibrillen. 

Der netzförmige Bau der Fasern scheint vielmehr eine der An- 
ordnung der Neurofibrillen in den Ganglienzellen entsprechende ana- 
tomische Struktur darzustellen. Sicherlich läßt sich eine ganze An- 
zahl von Netzfasern gelegentlich oft über weite Strecken bis zu den 
Ganglienzellen, aus denen sie hervorgehen, verfolgen: da sieht man 
nicht nur das Netz der Nervenfaser unmittelbar in das Neurofibrillen- 
gerüst der Ursprungszelle übergehen, sondern es entspricht überdies 
auch meist der Bau des Zellnetzes dem Gepräge des Netzes der 
Faser (Fig. 5). 

Eine weitere interessante morphologische Beziehung zwischen 
Zell- und Fasernetzen ist in dem Verhalten der Fibrillen an der 
Gabelung der Fasern — namentlich der 2. Gruppe — gegeben, die 
an den Teilungsstellen der Nerven leicht zur Beobachtung kommen 
(Fig. 3). Die Spaltung und Umordnung der Fibrillen, die diese Auf- 


1) Vgl. APATHY, in: Mitth. zool. Stat. Neapel 1897, tab. 24, fig. 6; 
VAN GEHUCHTEN, Anatomie du système nerveux 1906, p. 150. 


Zur Neurologie der Hirudineen. 477 


teilung begleitet, wiederholt in auffallender Ähnlichkeit die Bilder der 
Teilung der Zellfortsätze in segmentalen und sympathischen Ganglien. 


Die mitgeteilten Tatsachen reihen sich den nicht eben zahl- 
reichen Befunden zur Struktur der Nervenfasern in vielleicht klärender 
Weise an. Die bisherigen Angaben stehen untereinander in ziem- 
lich scharfem Widerspruch. Während von einigen Forschern (APATHY, 
MÖNCKEBERG U. BETHE!), VAN GEHUCHTEN) auf Grund genügend 
klarer Bilder die Unabhängigkeit der Neurofibrillen in den Nerven- 
fasern vertreten wird, wird von anderer Seite (Casau?, LUGARO?), 
allerdings ohne zwingende tatsächliche Unterlage, eine netzförmige 
Anordnung der Fibrillen des Achsenzylinders angenommen. 

Dazu stellen nun die hier beschriebenen Befunde fest, dab 
einigen der zugunsten der Unabhängigkeit der Neurofibrillen ange- 
führten Tatsachen — der Struktur der Nervenschläuche der Hirudi- 
neen nach APATHY und VAN GEHUCHTEN — die ihnen zuerkannte 
Bedeutung nicht zukommt. 

Sie weisen ferner in den Nerven der Hirudineen ein besonders 
günstiges Material zur unzweideutigen Feststellung des Vorkommens 
neurofibrillärer Achsenzylindernetze, wenigstens für einzelne Gruppen 
von Nervenfasern, nach. 


II. Das sympathische System. 


Die peripheren, insbesondere die motorischen und sensiblen 
Nerven der Hirudineen sammeln sich zum größten Teil zu mächtigen 
segmental-symmetrischen Stämmen und treten durch diese in un- 
mittelbare Beziehung zum nervösen Zentralorgan. 

Ein geringerer, keineswegs aber unbeträchtlicher Teil der 
Nerven folgt jedoch in seiner Anordnung einem andern Gesetze; er 
bildet das zuerst von BRANDT‘) unterschiedene, dann von Lerypie °) 
HERMANN ©), LEUCKART °), Brisrou’) näher geschilderte, jüngst von 


1) MÖNCKEBERG u. BETHE in: Arch. mikrosk. Anat., 1899. — BETHE, 
Alle. Anat. d. Nervensystems, 1903. 

2) Textura del sistema nerv., 1899. 

3) in: Riv. Patol. nervosa e mentale, 1905. 

4) BRANDT, Medizin. Zool., 1829. 

5) LEYDiIG, Hdbch. vergl. Anat., 1864. 

6) HERMANN, Das Centralnervensystem von Hirudo medicinalis, 
München 1875. 

7) LEUCKART, Parasiten d. Menschen, I., 1894. 

8) BRisTOL, in: Journ. Morphol., 1898. 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 91 


478 G. AscoL1. 


Livaxow !) unter Hinzufügung neuer Einzelheiten ergänzend be- 
schriebene sympathische System der Hirudineen. 


Die entsprechende Ausnutzung des Silberverfahrens gestattet 
dieses System in überraschender Ausdehnung und Vollkommenheit 
darzustellen. Es genügt dazu die Schlund- und Darmwand gelungen 
versilberter Tiere zu Flächenpräparaten abzulösen und auszubreiten. 
Man gelangt auf diese Weise zu Bildern, in denen der grob ana- 
tomische Bau, die mikroskopische Aufsplitterung des Systems, nicht 
minder denn die allerzartesten, granulären und fibrillären Struktur- 
einzelheiten der beteiligten Gewebsbestandteile und Zellen zu gleicher 
Zeit in gleicher Einfachheit und Reinheit sich der Beobachtung ent- 
hüllen (Taf. 22, 23). 

An solchen Präparaten ist unmittelbar ersichtlich, daß das 
sympathische System im wesentlichen von der somatischen Segmental- 
Ganglien- und Nervenkette unabhängig ist und sich im großen und 
ganzen als ein in der Schlund- und Darmwand ausgebreitetes, ver- 
wickeltes, abwechslungsreiches Nervengeflecht darstellt, das nur zum 
ersten Gliede der segmentalen Nervenachse — zur Oberschlundganglien- 
masse — in anatomische Beziehung tritt (Taf. 22). 


Zwar nicht vollkommen genau, immerhin aber in befriedigender 
Weise dem von Livanow ausgestalteten Leypie’schen Schema ent- 
sprechend ?) — vgl. Taf. 22 rechts oben — stellt sich diese Verbin- 
dung des sympathischen mit dem Segmentalsystem derart dar, dab 
aus den symmetrischen Anschwellungen der Oberschlundganglien- 
masse von ihrer schlundwärts gerichteten Fläche mächtige, in locker 
verbundenen Strängen angeordnete Faserzüge (Taf. 22 V), anfänglich 
mit dem segmentalen Oberschlundnerven (Taf. 22 I) lose verknüpft, 
nach vorwärts und gegen die Mittellinie — zur Schlundwand hin — 
streben und nach kurzem Verlaufe zum geringern Teile sich in ein 
Schlundnervengeflecht ausfasern, in überwiegender Menge aber zur 
Bildung eines Gangliennervenringes beitragen, der den Schlund etwas 
nach vorn vom Nervenringe des segmentalen Systems dicht hinter 
den Kiefern umschließt (Taf. 22). 

Dieser Ganglienring stellt das anatomische Zentralgebilde des 
sympathischen Systems dar, dessen sämtliche Geflechte durch Ver- 
mittlung einzelner Hauptstränge oder Netze daher ausstrahlen. 


1) Livanow, in: Zool. Jahrb.. Vol. 20, Anat. 1904. 
2) Livanow, IL. c. (tab. 9, fig. 1 und 17). 


Zur Neurologie der Hirudineen. 479 


Der Ring weist einen äußerst regelmäßigen typischen Bau und 
durchaus symmetrische Anordnung auf. 

Die beiden symmetrischen Verbindungsstränge (Taf. 22 V) zum 
segmentalen System nehmen an seinem Aufbau in der Weise teil, 
daß sie nach ganz kurzem Verlaufe nach vorn unten an der Seiten- 
wand des Schlundes in zwei lockere Strangbündel sich gabeln, deren 
eines dorsal (Taf. 22 DSK), das andere ventral (Taf. 22 VSK) von 
der Speiseröhre dem symmetrischen Faserzuge der andern Seite zu- 
streben. 

So kommt ein Nervenring zustande. 

Dieser gestaltet sich dadurch zu einem Ganglienring, daß beider- 
seits an der Gabelung der Verbindungsstränge und am Übergange 
von der Seitenwand des Schlundes zum Schlundboden sowie, unpaar, 
am Mittelstück des dorsalen Halbringes sich beträchtliche, ja an 
letztern Stellen mächtige Gruppen von Ganglienzellen den Faser- 
bündeln anlagern und die beiden akzessorischen Kopfganglien 
(Taf.22 A), die paarigen ventralen Kieferganglien (Taf.22 Vk) 
und das unpaare dorsale Kieferganglion (Taf. 22 DK) bilden. 

Die 3 Kieferganglien entsprechen, wie leicht ersichtlich, den 
3 Kiefern, denen sie durch ihre anatomische Anordnung einigermaßen 
genau zugewiesen sind. Doch ist diese Zugehörigkeit nur für das 
dorsale Ganglion strenger ausgeprägt. Die paarigen Ganglien sind 
mehr seitlich gelagert und etwas schräg nach vorn gerichtet; so 
kommen sie mehr denn zu den Kiefern zu den Seitenfurchen der- 
selben in Beziehung und erstreckt sich das Verteilungsgebiet ihrer 
Hauptäste gleichzeitig über die Unterkiefer und die seitlich an- 
erenzenden Teile des Oberkiefers. 

Die aus den Kieferganglien austretenden Nervenstämme stellen 
ein erstes Strahlungsgebiet des sympathischen Systems dar. Jedes 
Ganglion entsendet gerade, oder etwas schräg nach vorn zu, einen 
mittlern und zwei seitliche Hauptstämme (Fig. 22 AN}; diese ent- 
springen aus der kopf- und schlundwärts gerichteten Fläche des 
Ganglienringes aus den entsprechenden Teilen der Ganglien. Der 
Ursprung der Seitennerven liegt am Übergange der Ganglien in den 
Nervenring; im Dorsalganglion beziehen sie aber auch von der Mitte 
der Ganglien Nervenwurzeln, die als schmächtige Bündel dicht neben 
dem Mittelnerven austreten und nach kurzem schrägen Verlauf mit 
den seitlichen Stämmen verschmelzen. 

Die Unabhängigkeit dieser Hauptstämme bleibt nur auf eine 


ganz kurze, nach Bruchteilen von Millimetern bemessene Strecke 
31* 


480 G. AsCOLI, 


gewahrt. Danach lösen sie sich — der dorsale Mittelnerv nach Ein- 
schaltung einer kleinen gangliösen Anschwellung — durch wieder- 
holte Teilung in mäßig starke Äste zweiter Ordnung auf, die sich 
vielfach durch Seitenbündel in Verbindung setzen (Taf. 22 KG). 
Infolge der Anordnung der dieserart hervorgehenden Nervenbündel 
um die Auffaserung des Mittelnerven kommen somit drei, nicht streng 
voneinander geschiedene Nervengeflechte zustande, die in die Kiefer- 
kegel eindringen und unter fortgesetzter Aufsplitterung und Ver- 
flechtung ihre Faser- und Drüsenmasse durchweben. Im wesentlichen 
bestehen diese Kiefergeflechte aus Nervenfasern mit vielfach ver- 
zweigten Fibrillen und nur einzelnen, hier und da zwischen die 
Faserzüge und in den Verlauf der Fibrillen eingeschobenen Gan- 
elienzellen. Gegen die freie Schlundfläche der Kiefer zu bis dicht an 
dieselbe entsenden die Geflechte aus den oberflächlichen Maschen 
strahlig gerichtete Faserbüschel; in diese sind langgestreckte zellige 
Gebilde nervöser Natur in größerer Zahl eingeschaltet. 

Ein zweites Hauptstrahlungsgebiet des sympathischen Schlund- 
ringes wird durch die Nervenäste dargestellt, welche unmittelbar 
oder unter Vermittlung gemeinsamer stärkerer Schaltstücke als ein 
längsgerichtetes Büschel von Nervenbündeln rundum vom Ringe 
nach vorn hin abzweigen. Die Stränge der Bildung (Taf. 22 L) sind 
an der Gabelung der Verbindungsstränge und in deren nächster 
Nähe, namentlich auf der Strecke zum Unterkieferganglion, besonders 
dicht gedrängt; sie strahlen hier als ein helmbuschartiges Gebilde 
in etwa 5 mäßig starken, ziemlich regelmäßig längsgerichteten 
Bündeln beiderseits symmetrisch nach vorn. 

Die Äste zweiter Ordnung dieser Strahlung zweigen von den 
Längsnervenbündeln nach kürzestem Verlauf, fast rechtwinklig. quer 
gegen die Mittellinie und überwiegend nach unten zu ab und streben 
festonartig den Querbündeln der andern Seite entgegen (Taf. 22 F). 
In ihren Verlauf sind mit großer Regelmäßigkeit große ovale korallen- 
ähnliche Ganglienzellen eingelagert. Mehrfache Verbindungen durch 
Seitenäste verleihen auch dieser Bildung ein geflechtartiges Gepräge 
und setzen sie an der Basis der Kieferkegel auch zu deren Nerven- 
netz in Beziehung. Das Geflecht liegt in den tiefern Schichten der 
Schlundwand; durch dünne gegen die Oberfläche zu strebende Nerven- 
bündel leitet sich von ihm ein dicht unter dem Schlundepithel aus- 
gebreitetes, ziemlich regelmäßig rhomboidalmaschiges Nervennetz ab 
(Taf. 22 R). Mit seinen zahlreichen in den Verlauf der vielfach ver- 
zweigten Fibrillen eingeschalteten Zellen von nervösem Charakter 


Zur Neurologie der Hirudineen. 481 


ordnet sich dieses Netz als periphere Bildung, dritter Ordnung, dem 
Büschel der Sympathicusgabelung zu. 

Andrerseits sondert sich von dem tiefen Geflechte auch eine 
Anzahl stärkerer Stränge ab, die von den festonartigen Querbündeln, 
meist nahe ihrem Ursprung aus dem Längsbüschel, und gleich jenen 
unter Einschaltung von korallenartigen Ganglienzellen nach rück- 
wärts abzweigen (Taf. 22 SW). In spitzem Winkel gegeneinander 
und zur Mittellinie zu verlaufend umschlingen sie den Schlund, treten 
mit diesem unter Überkreuzung der Commissuren zwischen Ober- 
und Unterschlundganglienmasse durch den segmentalen Nervenring 
und vereinigen sich endlich zu einem mächtigen medianen Nerven- 
strang — dem Hauptstrang des sympathischen Systems —, der dorsal 
von der Segmentalganglienkette die Darmwand in Längsrichtung 
durchstreicht (Taf. 23 H). 

Dem Verlauf der Wurzeln des Sympathicusstranges wird aber — 
wie mit den sonstigen um den sympathischen Nervenring angeord- 
neten Gebilden der Fall — ebenfalls durch das Vorkommen mehr- 
fach verbindender Äste ein geflechtartiges Gepräge aufgedrückt; 
ebenso wie die Ausbreitung des Hauptstranges in der Darmwand 
eine geflechtartige ist, in welcher die in ziemlich unregelmäßiger 
Anordnung seitlich austretenden Äste unmittelbar und durch Neben- 
zweige, unter Einschaltung von vereinzelten oder gruppierten 
Ganglienzellen in ihrem Verlaufe und an den Knotenpunkten, in 
unentwirrbarer Weise sich verweben (Taf. 22 und 23). 

Es baut sich somit zusammenfassend anatomisch betrachtet das 
sympathische Nervensystem der Hirudineen aus dem Schlundring, den 
Kiefergeflechten, dem Schlundgeflechte und dem Darmgeflechte auf. 
Der Schlundring ist durch symmetrische Verbindungsstränge mit der 
Oberschlundganglienmasse verknüpft und setzt sich aus 5 durch 
Commissuren verbundenen Ganglien — dem unpaaren dorsalen Kiefer- 
ganglion und den paarig symmetrischen akzessorischen Kopf- und 
Unterkieferganglien — zusammen. Aus den Kieferganglien gehen 
unter Vermittlung von je 3 Stämmen — Mittel- und Seitennerven — 
die entsprechenden tiefen Kiefergeflechte und aus deren oberfläch- 
lichen Maschen die Kieferbüschel hervor. 

Aus dem akzessorischen Kopfganglion und seinen Commissuren 
entspringen die Längsbüschel des Schlundes. Diese Längsbüschel 
entsenden die Reihe der Querfestone und bilden mit diesem das tiefe 
Schlund- und Buccalgeflecht. Von diesem leitet sich einerseits das 
oberflächliche Schlundnetz her; andrerseits zweigen von demselben 


482 G. Ascorı, 


Geflecht vor allem durch Vermittlung der Festons die Wurzeln des 
Hauptstranges und das Darmgeflecht nach rückwärts ab und be- 
schließen die Reihe der Bildungen des sympathischen Systems, die 
übrigens alle an den gegenseitigen Grenzgebieten, ohne scharfe 
Scheidung, durch Verbindungsäste ineinander übergehen. 


Die nervösen Zellen, aus denen sich die beschriebenen ana- 
tomischen Gebilde des sympathischen Systems aufbauen, unterscheiden 
und kennzeichnen sich je nach der Bildung, der sie angehören, in 
scharfer Weise; die verschiedene anatomische und funktionelle 
Stellung drückt den Ganglienzellen, von ihrer verschiedenen An- 
ordnung, von der Zahl und Verteilung ihrer Fortsätze abgesehen, 
ein unverkennbares cytologisches Gepräge auf. 

Die Zellen des sympathischen Zentralgebildes — des visceralen 
Schlundringes — lassen sich entsprechend diesen cytologischen 
Eigentümlichkeiten in zwei große Ordnungen einteilen. Die eine 
derselben umfaßt die Zellen der akzessorischen Kopfganglien und 
die Zellenverbände der Kieferganglien, die sich dem Eintritt der 
Seitencommissuren anlagern; die andere begreift den übrigen größern 
Bestand der Kieferganglien. 

Die den akzessorischen Kopfganglien und den Kieferganglien 
gemeinsamen Zellen (Taf. 20, Fig. 6) — deren Kerne, wie bei den 
sonstigen einschlägigen Zellen allgemein, keine auffallend unter- 
scheidenden Merkmale darbieten — überwiegt im Größenverhältnisse 
die den Kieferganglien eigentümliche um ein bedeutendes. Der 
mächtig ausgebildete Zelleib ist unregelmäßig, mehr oder weniger den 
verfügbaren Raumverhältnissen angepaßt, bald birn-, bald halbkugel- 
bis schalenförmig, bald auch zylindrisch, im allgemeinen plump ge- 
staltet. 

Er geht unvermittelt, ein andermal unter birnförmiger Ver- 
schmächtigung in einen mäßig starken, einfachen, selten durch 
gablige Spaltung unmittelbar an der Wurzel verdoppelten Stiel- 
fortsatz über. Der Zelleib ist allseitig wohl umschrieben und gegen 
die Nachbargebilde abgesetzt; eine Zellmembran ist nicht nach- 
weisbar, eine Zellhülle wird einzelnen Zellen manchmal, doch nicht 
regelmäßig vom Stützgewebe beigestellt. Das Neurofibrillengerüst 
breitet sich dicht unter der Zelloberfläche als ein engmaschiges, 
ungemein zart und fein gewobenes Netz aus; es ist einschichtig und 
sendet keinerlei Fäden nach dem Zellinnern zu; das Gewebe der 


Zur Neurologie der Hirudineen. 483 


durchweg dünnen Fibrillen ist ungemein gleichförmig und gleich- 
mäßige, ohne Anordnung und Verdichtung um Sammelfasern oder 
Strahlungen; nur um den Stielfortsatz hat eine Verstärkung einzelner 
Stränge und eine Vergröberung des Netzes statt. In den Stiel hinein 
setzt sich das Neurofibrillengeriist durch 2—4 miteinander ver- 
flochtene, teils starke, teils dünne Stränge fort, um in der Folge von 
ihm in verschiedener Weise abzuzweigen und sich zu verästeln. 

Eine Anzahl solcherart gekennzeichneter Zellen umscheidet 
die Gabelung des Verbindungsstranges in doppelter bis dreifacher 
lockerer Schicht (Taf. 22 A). Die Fortsätze ziehen ziemlich geraden 
Wegs strahlig ungeteilt zu der durchstreichenden, an der Gabelung 
in Bündeln abzweigenden Fasermasse und gesellen sich nach Auf- 
teilung und oft verwickelter Verästelung ihrer Fibrillen (vgl. Fig. 6, 
Taf. 20) zu deren Zügen einfacher, starker wie schwacher Fasern. 

So baut sich das akzessorische Kopfganglion auf. 

In ähnlicher Weise lagern sich in den Kieferganglien Zellen 
derselben Art an die von der Gabelung her einstrahlende Commissur- 
faserung (Taf. 21 N). Eine besondere Erwähnung verdient nur die 
Tatsache, daß die Zellen häufig einen Doppelfortsatz besitzen, dessen 
schwächerer Ast gegen den Hauptfortsatz einer andern Zelle hin 
ablenkt und mit diesem vereint zur Fasermasse hinzieht (Fig. 6, Taf. 20). 

Es stellen jedoch diese großzelligen Gruppen nur den geringern 
Teil des Zellenmantels der Kieferganglien dar. Dieser ist nach der 
Schlundseite hin der austretenden Nerven und Faserbündel wegen 
sehr lückenhaft und nur auf den vom Schlunde abgewendeten 
Flächen wohlausgebildet; hier zeigt er sich, neben den angedeuteten 
Zellengruppen der lateralen Commissurwinkel, der Hauptsache nach 
aus viel kleinern, dicht gedrängten, oft optisch miteinander ver- 
schmolzenen Ganglienzellen durchaus eigentümlicher Gestalt und 
auffallender Anordnung aufgebaut (Taf. 22 M, Taf. 20, Fig. 7 u. 8). 

Ihrer geringern — selten die Hälfte, meist etwa !/—'/, der 
Zellen der Nebenganglien betragenden — Größe entsprechend haben 
diese Gebilde, in ihren einfachen Formen, einen nur sehr mäßig 
entwickelten Zelleib. Ihre Gestalt ist etwas unregelmäßig prismatisch. 
Eine Zellmembran ist nicht nachweisbar; dagegen sind die Zellen 
häufig durch vom Stützgewebe beigestellte Hüllen umscheidet; nicht 
selten sind solche Hüllen scheinbar mehreren zu Gruppen oder 
Strängen vereinigten Gebilden gemeinsam. 

Das Neurofibrillengerüst ist nicht auf die äußern Schichten be- 
schränkt, sondern durchsetzt im allgemeinen den ganzen Zelleib. 


484 G. Ascori, 


Es ist etwas unregelmäßig, besteht aus diekern und dünnern Fasern 
und ordnet sich in den größern Formen gelegentlich zu einem Doppel- 
netz in Beziehung zum Kerne und zur Zelloberfläche (Taf. 20, Fig. 8). 
Häufig bezeichnet eine umschriebene Vergröberung und Verknäuelung 
des Netzes die Stelle des Fortsatzes und Faseraustritts. Die meist in 
Mehrzahl (2—4) abzweigenden Fibrillen bleiben für gewöhnlich eine 
Strecke lang vor ihrer Aufteilung und Verästelung vereint; nicht 
selten schlägt jedoch eine Fibrille von Anfang an einen vom Haupt- 
bündel unabhängigen Weg ein. 

Die also in ihren Grundzügen gekennzeichneten Gebilde ordnen 
sich zum Aufbau der Kieferganglien in einer für ein nervöses 
Zentralorgan ungewöhnlichen Weise. Dicht gedrängt, häufig un- 
mittelbar aneinanderstoßend vereinigen sie sich zu Gruppen oder zu 
Zellensträngen, die durch dünne straffe Scheiden von Stützgewebe 
voneinander abgegrenzt werden. 

Es besteht somit der entsprechende Zellmantel der Kieferganglien 
aus Zellenbalken, die einander vielfach in Nachahmung des Baues 
drüsiger Organe in verwickelter Weise durchflechten. 

Die Zelleiber der Einzelgebilde der Stränge und Lappen sind 
sichtlich zum großen Teile voneinander unabhängig. Daneben muß 
aber doch die auffallende Tatsache erwähnt werden, daß dies für 
eine ganze Anzahl von Gruppen nicht der Fall ist; die Zellgrenzen 
schwinden, und die anstoßenden Zellen mit gemeinsamer Stützgewebs- 
hülle scheinen unmittelbar ineinander überzugehen (Fig. 6). 

Dem ungewöhnlichen Baue des Zellenmantels der Kieferganglien 
entsprechen eigentümlich verwickelte Beziehungen der Neurofibrillen- 
netze und ihrer Fortsätze. 

Um zur Fasermasse des Ganglions zu gelangen, müssen die den 
Mantelzellen entstammenden Fibrillen sich durch die enggedrängten 
Zellen und Zellenstränge oft auf längern Umwegen durchzwängen. 
Dabei vereinigen sich meist die Fortsätze benachbarter Zellen zu 
kleinen Bündeln, die weiterhin zu stärkern Faserzügen sich ver- 
binden. Noch lange jedoch vor Erreichung der zentralen Faser- 
masse entsenden die Fortsätze der Zellen und die kleinern Bündel 
Seitenzweige, welche andern Zellfortsätzen zustreben und mit diesen 
zu andern Bündeln sich vereinigen. Infolge der häufigen Wieder- 
holung der Verzweigungen bildet sich innerhalb der schmalen binde- 
gewebigen Scheidewände der Mantelschicht ein verwickeltes Geflecht 
aus, durch welches die Zellen in mannigfacher und unübersehbarer 
Weise in Wechselbeziehung treten (Taf. 20, Fig. 7). Andrerseits 


Zur Neurologie der Hirudineen. 485 


wird durch diese geflechtartige Anordnung der Zellfortsätze bewirkt, 
daß schon mit den kleinern Faserbündeln Fibrillen entferntester 
Herkunft in die zentrale Fasermasse einstrahlen. 

Die anatomische Wechselbeziehung, welche durch die Anordnung 
der Zellen und die Verflechtung der Fortsätze zwischen den Zell- 
gebilden der Mantelschicht der Kieferganglien gesetzt wird, erhellt 
bereits aus diesen Erhebungen als eine ungemein enge. In der 
Tat erreicht sie überhaupt die Grenze der Möglichkeit mikro- 
skopischer Beobachtung. Denn es bleiben zwar die Fortsätze einzelner 
Zellen meist im Geflechte auf längere Strecken unabhängig verfolg- 
bar, und es zeigen sich die Fasernetze der Ganglienzellen gewöhn- 
lich von denen der Nachbargebilde abgeschlossen. Es kommen aber 
daneben durchaus nicht vereinzelt auch vollkommene optische Ver- 
schmelzungen stärkerer Fibrillen verschiedener Herkunft vor; es 
werden durch Fibrillen längern oder kürzern Verlaufs Brücken 
zwischen den Netzen verschiedener Zellen geschlagen; man trifft 
endlich auf Gebilde, wo der scheinbaren protoplasmatischen Ver- 
schmelzung anstoßender Zelleiber auch die optisch untrennbare Ver- 
knüpfung der Fibrillennetze entspricht (Taf. 20, Fig. 7). 


Die Zellen (Taf. 20, Fig. 9) des tiefen Schlundgeflechtes — Längs- 
büschel, Querfestons und Sympathicuswurzeln — sind mittelgrof. 
Der gut entwickelte Zelleib hat im allgemeinen ellipsoidische Ge- 
stalt, doch nur sehr unsicher gezeichnete Grenzen; jede eigne oder 
von Nebengebilden beigestellte Hülle fehlt. 

Was diesen Zellen ihr unverkennbares Gepräge aufdrückt, ist 
ihr Neurofibrillennetz mit seinen Fortsätzen und ihre Lagerung. 
Das in einfacher Lage in den äußern Zellenschichten ausgebreitete 
Fasernetz stellt sich als ein ungemein zierliches und regelmäßiges 
Geflecht mittelstarker Stränge dar, die sich unter Bildung gleich- 
artiger Rechtecke und Rhomboide zu einem geschlossenen eiförmigen 
Körbchen verweben; an den Kipolen verknoten sich die Stränge 
einigermaßen und gehen beiderseits in einfasrige oder aus 2—3 
Fibrillen weitmaschig geflochtene Fortsätze aus. Diese Bildungen 
treten von Strecke zu Strecke als längliche Verdickungen im Ver- 
lauf der Faserbündel des tiefen Schlundgeflechtes besonders an 
seinen Knotenpunkten auf (Taf. 20, Fig. 9; Taf. 22, F) und rufen 
durch diese Art der Einschaltung in das einigermaßen geschmeide- 
ähnlich angeordnete Gebilde zugleich mit ihrer regelmäßigen Form 


486 G. Ascort, 


und der facettenartigen Zeichnung des oberflächlichen Netzes leb- 
haft das Bild von Zierkorallen oder Perlen ins Gedächtnis. 

Die aus dem Fasernetz der Korallenzellen austretenden Fibrillen 
teilen sich bald im Schlundgeflechte auf; durch meist annähernd 
rechtwinklige Abzweigung von Seitenästen, die sich mehrfach wieder- 
holt, durchstreichen sie dessen Maschen nach allen Seiten und setzen 
sich mit den Nachbargebilden in Verbindung (Fig. 9). Die dadurch 
entstehenden Beziehungen sind ungemein verwickelt und lassen bei 
den großen gegenseitigen Abständen der Zellen kaum darüber eine 
Entscheidung zu, ob ein ununterbrochener Übergang von Fasern 
eines Netzes in ein anderes statthabe. Aber auch die verhältnis- 
mäßig einfachen Beziehungen des einzelnen Zellennetzes zu den Fasern 
des Bündels, in das es eingeschaltet, entziehen sich einer vollkommen 
sichern Beurteilung; denn einerseits sind die Zellgrenzen durchaus 
unsicher und geben zur Trennung der Zelle von den vorüber- 
streichenden Fasern keinen Anhalt; andrerseits ist die Anlagerung 
eine derart dichte, daß die Unterscheidung der ins Netz einstrahlenden 
von den anliegenden Fasern überhaupt zweifelhaft wird (Fig. 9). 


Die Zellen (Taf. 20, 21, Fig. 10, 11) des oberflächlichen Schlund- 
geflechtes weisen im allgemeinen die wohlbekannten Merkmale der 
Sinneszellen auf. 

Von ihren Fortsätzen abgesehen ist ihre Größe stets gering: 
der Zelleib ist wenig entwickelt, eine Zellmembran oder beige- 
stellte Hülle nicht vorhanden. Das Neurofibrillennetz umstrickt mit 
wenigen Maschen dickerer und dünnerer Fasern dicht den Zellkern 
und setzt sich in 2—3 lange, weithin sich verzweigende Fort- 
sätze fort. Der eine derselben strebt unmittelbar oder nach Durch- 
streichung benachbarter Faserbündel gegen das Schlundepithel und 
dringt zwischen dessen Zellen ein, um hier, häufig mit einer knopf- 
förmigen Auftreibung, dicht an der Oberfläche zu endigen; dabei ent- 
sendet er auf diesem Wege meist verzweigte seitliche Sprossen, die 
sich dicht unter und zwischen den Deckzellen verteilen. Der andere 
ebenfalls einfasrige Einzel- oder Doppelfortsatz verästelt sich in den 
Maschen des oberflächlichen Schlundnetzes und in dessen Verbindungs- 
zügen zum tiefen Geflecht. Durch die hervorgehenden dickern bis 
allerdünnsten nach allen Richtungen sich verteilenden Fasern stellen 
sich die mannigfachsten engen Beziehungen zwischen den Zellen 
dieses Netzes her (Fig. 11), die in der hier und da nachweisbaren 


Zur Neurologie der Hirudineen. 487 


optischen Verschmelzung dicker Fasern benachbarter Zellen ihren 
erob sinnfälligen Ausdruck finden (Fig. 10, Zellenpaar rechts). 


Die Kiefernetze sind ihrem Baue nach dem oberflächlichen 
Schlundgeflecht beizuordnen. Ihr Zelleib ist ebenfalls wenig ent- 
wickelt; das Neurofibrillennetz als enges Körbchen um den Kern 
gestrickt; ein langer Fortsatz mit knopf- oder auch büschel- 
förmigem Ende strebt nach der freien Oberfläche; ein anderer zieht 
ganglienwärts. Eigentümlich ist diesem Geflecht nur die Anord- 
nung der Zellen, die von den oberflächlichen Maschen des Netzes in 
strahligen Büscheln nach der Kieferoberfläche zu abzweigen, und 
die größere Unabhängigkeit, infolge deren die Zellen innerhalb 
der Büschel in keinerlei gegenseitige Beziehung treten und die Ver- 
zweigung und Verflechtung ihrer Fibrillen erst nach ziemlich langem 
Verlaufe ganglienwärts nach Auflösung der Büschel im Geflechte 
statthat. 


Unter den Bildungen des sympathischen Systems ist das Darm- 
geflecht (Taf. 23), das als Endglied ihrer Reihe sich anfügt, das 
vielgestaltigste und abwechslungsreichste. Es umstrickt das Darm- 
rohr durch in seinen Muskelschichten allseitig verzweigte, miteinander 
verwobene starke und dünne, bis einfaserige Fibrillenbündel in weiten 
Maschen, die insgesamt an den ununterbrochen an der Bauchseite 
in der Mittellinie fortlaufenden mächtigen Hauptstrang anknüpfen. 
Den Faserbündeln sind in nicht übersichtlicher, wohl auch nicht 
regelmäßiger, Anordnung nervöse Zellen einzeln oder in Gruppen 
an- und eingelagert. 

Die Zellen sind nach Größe und Gestalt, Ausbildung ihres 
Fasernetzes, Zahl und Art ihrer Fortsätze dermaßen verschieden, 
daß ihre erschöpfende Beschreibung und Einteilung im Rahmen einer 
zusammenfassenden Darstellung besser durch die Schilderung ein- 
zelner häufiger vorkommender, morphologisch weit abliegender und 
scharf gekennzeichneter Bildungen ersetzt wird. 

Zu den auffallend typisch wiederkehrenden Gebilden zählt eine 
Gruppe größter ovaler mit mehrfachem Fortsatz versehener Zellen 
(Fig. 12, 15). Ihr Zelleib erreicht eine mächtige Ausbildung; an 
sich entbehrt er jeder Hülle — eine solche wird, jedoch nicht regel- 
mäßig, vom Stützgewebe beigestellt. Die Abgrenzung des Zelleibs 
von den Nachbargebilden ist meist durchaus deutlich; sie verwischt 


488 G. Ascot, 


sich oder verschwindet nur an den Stellen, an denen die Zelle durch 
Fortsätze oder in anderer Weise zu andern nervösen Bildungen des 
Darmgeflechts in Beziehung tritt. 

Das Neurofibrillennetz prägt durch seine durchaus eigentümliche 
Ausbildung der Zelle einen unverkennbaren Stempel auf. Ent- 
sprechend dem größten Teil der Zelloberfläche breitet es sich dicht 
unter derselben in einfacher Lage als ein zierliches Geflecht zartester 
Fasern aus; nach einer Breitseite der Zelle hin jedoch werden die 
Fäden zusehends dicker, nach kurzer Strecke strangartig; sie knäueln 
sich auf, verstricken sich unregelmäßig, senden einzelne Schleifen 
zum meist nahe anliegenden Kern und verwirren sich in dessen 
Nachbarschaft an einer umschriebenen Stelle zu einem dicken platten 
Knoten von etwa Zellkerngröße. Das Bild ist so eigenartig, daß in 
dem entsprechenden Hinweise die beste Kennzeichnung dieser Knoten- 
zellen geseben scheint. 

Vom Fasernetze zweigen einzelne Fibrillen in 2—3 dünne Fort- 
sätze nach verschiedener Richtung ab; eine aus mehreren Fibrillen 
eeflochtene Faser entspricht dem ansehnlichen Hauptfortsatz der 
Zelle, in den sich der Zelleib einem Quadranten des Ellipsoids ent- 
sprechend verjüngt. 

Ein recht häufiges Vorkommnis stellen Gebilde von geringerer, 
immerhin aber beträchtlicher Größe dar, deren Fasernetz in einiger- 
maßen ähnlicher Weise ausgebildet ist. Es ist ebenfalls entsprechend 
dem iiberwiegenden Teil der Zelloberfläche als ein zartes Gewebe 
in den Außenschichten der Zelle verbreitet und vergröbert und ver- 
strickt sich an umschriebener Stelle in der Nähe des Kernes; doch 
führt dies hier nicht zur Entstehung eines massigen Knotens, sondern 
es kommt nur zur Bildung einer starken netzigen Platte (Fig. 13 
links und oben). 

Die Fortsätze strahlen in Zwei-, Drei- und Mehrzahl nach ver- 
schiedener Richtung aus; meist beziehen sie ihre durchschnittlich 
mittelstarken Fibrillen vom Rande oder der Nachbarschaft der Zell- 
platte; ein Fortsatz überragt die andern wesentlich an Mächtigkeit 
durch die Ausbildung der den Fibrillen beigegebenen Protoplasma- 
hülle; die entsprechende Faser hat auf eine größere oder geringere 
Strecke geflechtartige Anordnung. Die Zellgrenzen sind auch hier 
im allgemeinen deutlich abgesetzt; eine eigne Hülle fehlt und wird 
nur ausnahmsweise von Nachbargebilden ersetzt. 

Von diesen großen zartfaserigen Gebilden mit Netzplatte oder 
Knoten unterscheiden sich die mittelgroßen Zellen, von ihrer Gestalt 


Zur Neurologie der Hirudineen. 489 


abgesehen, meist durch die grobe Faserung und minder oberflächliche 
Lage ihres Netzes; seine Ausbreitung ist je nach der Zellart 
wechselnd, einmal einschichtig, ein andermal durch den Zellkörper 
verbreitet. Eine Hülle ist allgemein nicht vorhanden, die Zellgrenzen 
meist deutlich abgesetzt (Fig. 12, 14, 15). 

Auch kleine und kleinste nervöse Zellen sind im Darmgeflecht 
in reicher Zahl vertreten (Fig. 15). Unter den kleinern Elementen 
verdienen die spindelförmigen Gebilde ihres auffallenden Gegensatzes 
zu den Knoten- und Plattenzellen wegen besondere Erwähnung 
(Fig. 15, 16). 

Ihre Größe sinkt auf ein Viertel und noch kleinere Bruchteile 
der großen Zellen. Die Gestalt ist langgestreckt spindelförmig, selbst 
der Kern nimmt gelegentlich an dieser Verbildung teil. Das Zell- 
netz ist aus mäßig starken und dünnen Fibrillen gemischt ziemlich 
gleichmäßig dicht durch die Mittel- und Innenschichten des Zelleibs 
sewoben; es strahlt: mit einfachen oder geflechtartigen Fasern in 
die von beiden Enden der Spindel einfach oder gablig gedoppelt 
abgehenden Fortsätze aus; nur ausnahmsweise zweigen einzelne 
Fasern in dünnen Fortsätzen seitlich in der Richtung der Quer- 
durchmesser ab. Von den Fortsätzen abgesehen ist der Zellkörper 
allgemein scharf gezeichnet und unterschieden; eigne oder Stütz- 
hüllen fehlen fast durchweg. 

Die von den Fasernetzen dieser verschiedenartigen Zellen aus- 
strahlenden Fibrillen lassen sich in dem nicht allzu dichten Darm- 
geflechte häufig auf überaus lange Strecken hin verfolgen (Taf. 23). 
Da sieht man sie zumeist eine Zeitlang unverändert innerhalb eines 
srößern oder kleinern Bündels dahinstreichen. An eine Teilung oder 
Kreuzung des Geflechtes angelangt teilen sie sich hierauf in zwei 
annähernd ebenso starke, ein andermal gleich oder ungleich schwächere 
Fibrillen, die sich nun verschiedenen Zügen zugesellen; die Teilung 
kann sich so aber und abermals wiederholen, und es gelangen hiedurch 
die Zweigfibrillen in ganz schwache, nur aus wenigen, ja aus einer 
einzelnen Fibrille bestehende Bündel. Diese Einzelfasern durchziehen 
nun das lockere Gewebe der Darmwand für sich oder — häufig — 
unter dichter Anlagerung an Muskelfasern, die sie über mäßige 
Strecken hin begleiten, überkreuzen, umschlingen, dann wieder ver- 
lassen, um an andern Muskelfasern das Spiel zu wiederholen (Taf. 23). 
Dann aber verlassen diese Einzelfasern das Darmwandgewebe und 
dessen Muskelgeflecht; sie streben wieder stärkern Nervenbündeln 
zu, gesellen sich zu denselben und gehen in ihnen auf. 


490 G. Ascori, 


Das Geflecht der Darmwand stellt sich demnach in gewisser 
Hinsicht als in sich geschlossen dar. 

Die gegenseitigen Beziehungen der Bestandteile dieses Systems 
sind jedoch ihrerseits nicht einfach und ohne weiteres übersichtlich. 

So weit sich die Fibrillen im Gewirr der Fäden auf längere 
Strecken hin verfolgen lassen, zeigt sich wohl, daß sieihre Unabhängig- 
keit durch verwickelte Verästelungen hindurch über ausgedehnte 
Gebiete zu wahren vermögen. 

Andrerseits aber entziehen sich die freien Endigungen oder 
sonstigen Endapparate der unzähligen Zweigfibrillen in zumindest 
überraschender Weise der Beobachtung (Taf. 23). 

Diesen negativen Erfahrungen gegenüber gewinnen jene Tat- 
sachen an Bedeutung, welche die innigen Beziehungen beleuchten, 
die gelegentlich zwischen verschiedenen Zellen und Fasernetzen 
des Darmgeflechtes vorliegen. 

Da ist zunächst das nicht seltne Vorkommen der optischen 
Verschmelzung der Zelleiber zu Gruppen vereinigter Ganglienzellen 
(Fig 13, 14). 

Die zwar meist hüllenlosen, aber dennoch gegen die Umgebung 
aufs deutlichste abgesetzten Ganglienzellen verreinigen sich hie und 
da in der Zwei- oder Mehrzahl zu von dem Nachbargewebe scharf 
unterschiedenen Gruppen, in denen die zu den verschiedenen Kernen 
gehörigen Zelleiber in keiner Weise gegeneinander abgrenzen und 
zu einer einheitlichen Protoplasmamassen zusammenfließen. 

In derartigen Synneurien können nun neben den Zellkernen 
auch die Neurofibrillennetze eine gewisse Selbständigkeit wahren: 
ein andermal ist aber auch diese Unterscheidung durchaus unmög- 
lich und stellen die Fasernetze der verschmolzenen Zellen eben- 
falls ein optisch untrennbares Gebilde dar (Fig. 15, 14). 

Endlich kommt es auch gelegentlich zur Vereinigung von Fort- 
sätzen und Fibrillen, die sich beiderseits nach unabhängigen Zellen 
verfolgen lassen. In solchen Fällen sieht man den Zelleib der einen 
Zelle sich in die Hülle der entsprechenden Fortsatzfibrille fort- 
setzen, diese ununterbrochen bis zur Begegnung mit dem entgegen- 
strebenden Fortsatz der andern Zelle begleiten und mit dessen Scheide 
verschmelzen, während die Fibrillen sich miteinander verflechten 
oder ebenfalls optisch vollkommen verschmelzen (Fig. 12, 15, 16, 17). 

Nach der Darstellung der auf Grund des Silberverfahrens er- 
hobenen Tatsachen zur Anatomie und Histologie des sympathischen 


Zur Neurologie der Hirudineen. 491 


Systems der Hirudineen ist der Versuch ihrer Verknüpfung zu einem 
Gesamtbilde seines Aufbaues geboten. 

Um die dem System durchgehend eignen Merkmale kurz zu- 
sammenzufassen, besteht dieses aus verschieden gestalteten und an- 
geordneten Zellen, aus deren wechselnd um den Kern gesponnenem 
Neurofibrillennetz eine die Zahl der Zellen weit übertreffende Anzahl 
von Neurofibrillen ausstrahlt, die durch wiederholte Teilung ins 
ungeheure wächst; die Fibrillen ordnen sich in verschiedener Weise 
zu Zügen und Geflechten. In diesen Faserungen lassen sich für 
eine verhältnismäßig beschränkte Zahl von Fibrillen entsprechende 
Ausläufer — Sinnesknöpfe und Büschel (Fig. 10, 11) — nachweisen; 
für die große Mehrzahl ist eine Endigung weder frei im Geflechte 
noch an den Ganglien- und Sinneszellen noch an den mutmaßlich 
innervierten Organen nachweisbar (Taf. 20, 21; Fig. 7—17, Taf. 23). 

Es besteht somit ein eigentümlich überraschendes Mißverhältnis 
zwischen den in beschränkter Zahl und ausnahmsweise nachweis- 
lichen Endigungen und der Unzahl von Fibrillen. 

Dieses Mißverhältnis wird unter der Annahme begreiflich, dab 
die Fibrillen nicht nur innerhalb der Zellen, sondern auch außerhalb, 
in den Geflechten und Geweben, netzartig in Verbindung treten, 
sei es, dab die Fasern einer Zelle nach ihrer Aufteilung sich irgend- 
wie wieder vereinigen und zum Stammgebilde zurückkehren, sei 
es, daß die Fibrillen getrennter Zellen verschmelzen und verschiedene 
Zellgebiete verbinden. 

Einige der bei der Schilderung der sympathischen Ganglien und 
Geflechte angeführten Tatsachen scheinen vor allem letzterer Müglich- 
keit das Wort zu reden (Fig. 10; Fig. 12, 15, 16; Fig. 17, 13, 14, 7). 

Es sind dies die fast durchgehends sich wiederholenden Vor- 
kommnisse vollkommener optischer Verschmelzung der Zelleiber, der 
Fibrillennetze, der Fortsätze benachbarter oder entfernterer Zellen. 

Die Zellen des sympathischen Systems der Hirudineen scheinen 
nach alledem keineswegs durchaus streng in sich abgeschlossene 
Elemente darzustellen; einer unbefangenen Beobachtung treten sie 
vielmehr in mancher Hinsicht mehr als zu syncytialer Gruppierung 
neigende Gebilde entgegen. 

Die unmittelbare Erfahrung rückt also die Verknüpfung ver- 
schiedener Zellengebiete durchaus nicht aus dem Bereich der Wahr- 
scheinlichkeit; im Gegenteil liefert sie für das Bestehen eines 
zwischen den Zellen sich ausbreitenden anastomotischen Netzes tat- 
sächliche Belege. 


492 G. Ascont, 


Auch die sonst überaus auffällige Beobachtung, dab die Fibrillen 
des Darmgeflechtes an die offenbar von ihnen versorgten Muskel- 
fasern sich anschmiegen (Taf. 23), in ihnen aber nicht irgendwie 
aufgehen, sondern abermals ins Geflecht einstrahlen, ordnet sich der 
Annahme eines zwischen den Zellen ausgebreiteten Fibrillennetzes 
ohne Schwierigkeit unter, während sie unter andern Voraussetzungen 
kaum verständlich wäre. 

Eine Schwierigkeit erwächst dieser Auffassung aus der Selten- 
beit des sichern unmittelbaren Nachweises der Übergänge. Sie 
erklärt sich jedoch ungezwungen aus der Tatsache der überraschend 
weiten Ausdehnung und Verwicklung der Fortsätze der Einzel- 
zellen, die es notwendig macht, die Fibrillen auf bereits weit auber- 
halb der Grenzen eigentlich mikroskopischer Beobachtung liegende 
lange Strecken hin ins Gewirr der vielen andern zu verfolgen. 

Es scheint uns somit das sympathische System der Hirudineen 
vom anatomischen Standpunkte eine einheitliche, nicht wohl in un- 
abhängige und getrennte Grundgebilde auflösbare Bildung darzu- 
stellen. 

Die Verbindung und gegenseitige Beziehung der zellartigen 
Grundgebilde erfolgt auf doppelte Weise: durch protoplasmatische 
Verschmelzung von Zellen und Zellfortsätzen; durch Vereinigung der 
Fibrillen verschiedener Zellgebiete. 

Durch protoplasmatische Verschmelzung treten die Fortsätze 
verschiedener Zellen untereinander oder mit andern Zellkörpern in 
Verbindung; oder aber es vereinigen sich auf diese Weise größere 
oder kleinere Gruppen von Zellen zu Sammelbildungen ausgesprochen 
syncytialen Geprages. 

Die Verbindung der Fibrillen setzt die Zellen der Ganglien und 
Geflechte durch ein einheitliches diffuses Netz in gegenseitige Be- 


ziehung. Das Netz kommt hier und da — vor allem in den Kiefer- 
ganglien — auf kurzer Bahn, allem Anschein nach aber hauptsäch- 


lich auf dem Wege langer Bahnen zustande. Seine systematische 
Anordnung steht zurzeit dahin. 


Die hier gegebene Darstellung des sympathischen Systems der 
Hirudineen steht mit den sonstigen einschlägigen Erfahrungen in 
keinerlei Widerspruch; im Gegenteil stimmt sie mit den auf genügend 
breiter Unterlage entwickelten Anschauungen weitgehend überein. 

Freilich ist die feinere Anatomie des sympathischen Systems der 
Hirudineen und verwandter Arten im Vergleich zum segmentalen System 


Zur Neurologie der Hirudineen. 493 


nur spärlich und bruchstückweise untersucht. So lassen sich die hier 
und da verstreuten Mitteilungen (Simon !), SOUKATCHEFF ?), AZOULAY ?), 
GEMELLI*), Haver”), Boure‘), Kowauskr‘)) über einzelne seiner 
Bestandteile für das Verständnis seines Aufbaues nicht wohl ver- 
werten; mit Bezug auf die gegebene Darstellung ist nur zu ver- 
merken, daß die Einfügung dieser Einzelbefunde in dieselbe keinerlei 
Schwierigkeit begegnet. 

Eine eingehendere Behandlung und Würdigung hat der Gegenstand 
nur in der klassischen Arbeit von Araray°) gefunden. 

Seine Erfahrungen gipfeln in dem Nachweise der Verschmelzung 
von Ganglienzellen und ihrer Netze in einzelnen nicht näher be- 
stimmten kleinen Ganglien und in der Darmwand sowie in dem 
Befunde eines in den Muskelfasern des Darmes sich verteilenden 
Neurofibrillennetzes. 

Diese Angaben sind von Casau”) angegriffen werden, der die 
von Aparny im Kiefer- und Schlundgeflechte erkannten Verbindungen 
nicht nachweisen konnte: der Widerspruch ist aber nur ein schein- 
barer, da ja — obigen Ausfiihrungen entsprechend — die unmittel- 
baren Verbindungen in jenen Geflechten selten sind und nur unter 
besonders günstigen Bedingungen — daher in Schnittpräparaten, 
wie sie Casan vorlagen, kaum jemals — zur Anschauung kommen 
können. 

Apatuy’s Angaben erfahren hingegen durch die gegenwärtigen 
Befunde auf Grund wesentlich abweichender unabhängiger Methodik 
in ihren Hauptpunkten eine erweiternde und klärende Bestätigung. 

So entspricht nach dem gegenwärtigen, freilich noch der Er- 
weiterung bedürftigen Stande unserer Erfahrung der Bau des 
sympathischen Systems der Blutegel in seinen Grundzügen der von 
APATHY angedeuteten Anordnung. 

Vom Standpunkt der vergleichenden Anatomie betrachtet, steht 


1) Simon, in: Internat. Monatsschrift Anat., 1903. 

2) SOUKATCHEFF, in: Trav. Soc. Se. nat. St. Pétersbourg 1898. 

3) AZOULAY, in: CR. Soc. Biol., Paris 1904, 

4) GEMELLI, in: Rivista Fisica ecc., Pavia 1905. 

5) HAVET, in: Cellule, 1908. 

6) BouLE, Neoroxe, 1907 (IX.). 

7) KoWALSKI, in: Cellule, 1909. 

8) APATHY, in: Mitth. zool. Stat. Neapel 1897, tab. 28, fig. 10; 
230.29, ie, 9, 10; hab, 527 90.73. 

9) CAJAL, in: Anat.: Anz., 1908. 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 


N 


494 G. ASCOL1, 


er zur geläufigen Lehre von der Zusammensetzung der nervösen 
Organe aus unabhängigen Einzelgebilden, Neuronen, im Gegensatze. 
Er fügt sich hingegen den Anschauungen und Beschreibungen ein, 
die für die nervösen Organe niederer Lebewesen auf einigermaßen 
breiter Grundlage von BETH, für die höherer Tiere von Gouer, 
Beran, BrezscHowsky, HELD — um nur einige der bedeutendsten 
Namen zu nennen — vertreten werden. 

Auf die nähere Erörterung dieser Verhältnisse haben wir jedoch 
an dieser Stelle zu verzichten; sie überschreitet das der gegen- 
wärtigen Darstellung gesteckte Ziel, das uns in der nähern Be- 
leuchtung einer Reihe minder bekannter und gewürdigter Tatsachen 
gegeben schien. 


Zur Neurologie der Hirudineen. 495 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 20. 


Fig. 1. Segmentalnerv an einer Gabelung. 


Fig. 2. Isolierte Nervenfaser mit lockerm Achsenzylindernetz; aus 
einem Segmentalnerven. 


Fig. 3. Nervenfaser mit mitteldichtem Achsenzylindernetz. 

Fig. 4. Kolossale Nervenfaser mit dichtem Achsenzylindernetz. 

Fig. 5. Ganglienzellengruppe an der ersten Teilung eines Segmental- 
nerven; Ursprung locker gewobener Fasern aus entsprechend gestrickten 
Zellen. 

Fig. 6. Zellengruppe aus dem Seitenwinkel eines Kieferganglions; 
gegenseitige Beziehung der Fortsätze je zweier Zellen. 

Fig. 7. Zentrale Zellengruppe — synneuralen Charakters — aus dem 
Kieferganglion. 

Fig. 8. Neurofibrillennetz einer isolierten zentralen Zelle eines Kiefer- 
ganglions. 

Fig. 9. Neurofibrillennetz einer Korallenzelle des tiefen Schlund- 
geflechtes; Beziehung zu dessen Fasern und Bündeln. 


Fig. 10. Oberflächliches Schlundgeflecht (Sinneszellen) mit Ver- 
schmelzung zentripetaler Fibrillen (rechts). 


Wafiel 21% 


Fig. 11. Oberflächliches Schlundgeflecht ; Gesamtbild der Verflechtung. 
Fig. 12. Darmgeflecht: Knotenzelle (links); mittlere Zelle (rechts). 
Gegenseitige Beziehungen. 


Fig. 13. Darmgeflecht. Zellengruppe synneuralen Charakters. — 
Plattenzellen (links). Knotenzelle, mittlere Elemente (rechts). 
32% 


496 G. Ascorı, Zur Neurologie der Hirudineen. 


Fig. 14. Darmgeflecht. Zellengruppe synneuralen Charakters. Mittlere. 
Zellen (links oben ein nicht diffenziertes größeres abgesetztes Element). 


Fig. 15. Darmgeflecht. Mittlere und kleine Elemente. Spindelzellen. 
Wechselbeziehung durch lange Fortsätze. 

Fig. 16. Darmgeflecht. Wechselbeziehung kleiner Elemente. 

Fig. 17. Darmgeflecht. Wechselbeziehung großer Elemente. 


Tafel 22. 
Fig. 18. Übersichtsbild des sympatischen Schlundringes. 


Tafel 23. 


Fig. 19. Flächenpräparat der Darmwand. Verteilung des Darm- 
geflechts um den Hauptstrang (unten) und Beziehungen zur Darmmuskulatur. 
Infolge der zur Ausbreitung notwendigen Zerrung sind die Muskel- und 
Nervenfasern hier und da durchgerissen; die Beziehung der Bruchstücke 
sind meist ohne weiteres ersichtlich. 


Die Tafeln 20, 21, 23 sind unter Verwendung von ZEISS Apochr. 
Imm. 2 mm mit Okular 2 (Übersicht) bis 18 (feinste Details) gezeichnet. 
Tafel 22 siehe dort. 

Die Präparate stammen von Hirudo medicinalis. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.) G. m. b. H., Naumburg a. S. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 


Von 
Dr. M. Rauther (Jena). 


Mit Tafel 24—25. 


Die Familie der Loricariiden umfaßt eine Gruppe kleinerer ge- 
panzerter welsartiger Fische. Sie sind im tropischen Mittel- und 
Südamerika heimisch und bewohnen dort vornehmlich kleinere rasch 
fließende Flüsse und Bäche. „Um der wilden Strömung widerstehen 
zu können — so berichtet SCHOMBURGK (Vol. 3, p. 618) über die 
Hypostomen — hat sie die Natur mit einem Saugapparat versehen, 
vermittelst welches sie sich an den Felsen ansaugen, wobei sie zu- 
gleich von den Haken ihres Operculardornes wesentlich unterstützt 
werden. Mit diesen beiden Haftorganen sitzt der Fisch so fest an 
und zwischen dem Gestein, dass man das letztere eher zerbrechen 
kann, als dass er sich loslösen liesse.“ Auch die niedergedrückte 
Körperform mit völlig flacher Bauchseite, die feinen nach hinten ge- 
richteten Zähnchen, welche die Platten des knöchernen Hautpanzers 
bedecken, endlich die mächtigen knöchernen Stacheln am Vorder- 
rande der Brustflossen, scheinen die Tätigkeit des Saugmaules im 
Kampfe mit der Strömung wesentlich zu unterstützen. 

Diese Fische sind ferner merkwürdig durch ihre Fähigkeit, 
längere Zeit ohne Schaden außerhalb des Wassers zu verweilen. 
So vermag, nach Cuvier u. VALENCIENNES, Hypostomus duodecimalis 
5 Stunden ohne Wasser zu leben. Nach ScHomBurGk (Vol. 1, p. 570) 
scheint Loricaria cataphracta L. sogar freiwillig, „wie die ihm ver- 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 33 


498 M. RAUTHER, 


wandte Callichthys, das Wasser zu verlassen und kleine Landpartien 
zu unternehmen; wir fanden ihn oft 2—3 Fuß vom Wassersaum, wo 
er ruhig auf dem feuchten Sand lag und uns eine leichte Beute 
wurde.“ Diese Fische müssen also wohl auf irgendeine Weise zu 
direkter Luftatmung befähigt sein; denn sonst würden sie ja beim 
Aufenthalt auf dem Lande, während dessen die Kiemen, selbst wenn 
sie gegen das Vertrocknen geschützt sind, nur einen wenig ausgie- 
bigen Gaswechsel ermöglichen, bald ersticken. In der Tat wurde 
beobachtet, dab diese Fische, auch wenn sie sich im Wasser befinden, 
häufig an die Oberfläche kommen, um Luft zu verschlucken ; zugleich 
werden Luftblasen durch die äußern Kiemenöffnungen ausgestoßen 
(JOBERT 1878, p. 2). Da ich dieses Luftschöpfen an kleinern Panzer- 
welsen, die ich mir gelegentlich verschafft hatte, z. B. bei Ofocinclus, 
im Aquarium hatte beobachten können, so unterwarf ich anläßlich 
meiner Studien über die Umbildungen des Kiemenapparats der 
Knochenfische im Dienste der Luftatmung (s. Ergebnisse u. Fort- 
schritte d. Zoologie, Vol. 2) auch diese einer orientierenden Unter- 
suchung. Indessen fanden sich am Kiemenapparat keine zur Luft- 
atmung in Beziehung zu setzenden Besonderheiten; auf die „Darm- 
atmung“, die wie bei Callichthys und Doras so auch bei einigen Lori- 
cariiden nach JOBERT bestehen sollte, näher einzugehen, lag nicht 
im Plane jener Arbeit. Indessen scheinen mir einige bei diesem 
Anlaß gemachte Beobachtungen über den Bau des Darmkanals dieser 
Tiere, zunächst eben wegen derartiger bionomisch interessanter Be- 
ziehungen zur Atmungsfunktion, dann aber auch aus andern, mehr 
theoretischen Gründen, nicht unwert, nachträglich mitgeteilt zu 
werden. Von einigen Autoren (KNER, GÖLDI, ZANDER) wird ganz 
nebenher die Ähnlichkeit vermerkt, die zwischen gewissen Teilen des 
Verdauungstracts (Mund, Mitteldarm) von Loricaria bzw. Plecostomus 
und denjenigen der Larven anurer Amphibien, der „Kaulquappen“, 
besteht. Daß diese Ähnlichkeit auf Verwandtschaft, im Sinne der 
zurzeit üblichen phylogenetischen Betrachtungsweise, beruhe, fällt 
schwer zu glauben. Da ich den Ähnlichkeiten zwischen im System 
weit auseinander stehenden Tiergruppen, den sogenannten „Konver- 
genzerscheinungen“, seit geraumer Zeit schärfere Aufmerksamkeit 
schenkte, so lag mir daran, auch in diesem Falle zu prüfen, ob nur 
eine vage Anähnlichung morphologisch verschiedenwertiger Teile vor- 
liegt oder ob die Ähnlichkeiten so charakteristische und spezifizierte 
sind, daß die sich derart entsprechenden Gebilde mit Recht als 
homolog, als morphologisch gleichwertig, bezeichnet werden dürfen. 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 499 


Ohne deskriptive Vollständigkeit anzustreben, möchte ich hier die 
wichtigsten Befunde über die Organe der Nahrungsaufnahme und 
der Atmung auseinandersetzen; ihre theoretische Verwertung behalte 
ich mir für eine spätere Gelegenheit vor. Zur Untersuchung lagen 
mir vor 3 Otocinclus, die ich als O. notatus und O. vestitus bestimmte, 
ferner einige kleinere Plecostomus, deren Species ich nicht feststellen 
konnte (vom Händler als „Pl. commersonü“ geliefert). 


I. Die Lippen. 


Der Mund der Hypostomen, bei weiter Öffnung von etwa rhom- 
bischer Form, ist von flachen, ungewöhnlich breiten Lippen umgeben, 
die eine Art Vestibulum umschließen. Nach innen wird dieses 
durch die Reihen der kammförmig angeordneten schlanken Zähne 
begrenzt (Fig. 1d). Obwohl der Lippensaum rings die Mundöffnung 
umzieht, läßt sich eine Ober- und eine Unterlippe unterscheiden, 
deren Grenze durch einen etwas verschmälerten Abschnitt des 
Saumes und eine seichte Rinnenbildung bemerkbar wird; diese 
letztere bezeichnet gleichsam die Mundwinkel, und hier findet sich 
auch jederseits ein kurzer Bartfaden (Fig. 1 u. 2). 

Die gesamte Innenfläche der Lippen ist mit rundlichen, halb- 
kuglig vorspringenden Papillen besetzt. Diese bestehen je aus 
einem Wulst von lockerm Bindegewebe, der mit einer dicken Epi- 
dermislage überzogen ist; Pigment- und Drüsenzellen fehlen auf den 
Lippen. Auf dem Gipfel jeder Kuppe oder etwas gegen den dem 
Munde zugekehrten Abhang hin verschoben (d. h. an der Stelle, mit 
welcher die Papille beim Andrücken des Mundes die Unterlage be- 
rührt) findet sich bei Plecostomus eine merkwürdige Modifikation der 
Epidermis. Man bemerkt hier in der mittlern Schicht eine etwa 
kugelförmige, aber begreiflicherweise nicht ganz scharf begrenzte 
Gruppe von Zellen, die durch ihre ungewöhnliche Größe und die 
helle Beschaffenheit ihres intra vitam vermutlich flüssigen Inhalts 
auffallen (Fig. 3 mz). Die Intercellularräume sind hier ziemlich breit 
und von groben Plasmabrücken überquert. Gegen die Oberfläche hin 
unterliegen die Epidermiszellen dieses Bezirks plötzlich auffallenden 
Veränderungen: es erweitern sich, bei Unterbrechung der seitlichen 
Plasmabrücken, die Intercellularräume; der saftreiche Binnenraum 
schrumpft auf eine enge, den Kern beherbergende Höhlung zu- 
sammen; der proximale Teil der dichtern membranartiger Rindenzone 


bildet eine flache basale Platte, auf der sich distal ein kurzes 
33* 


500 M. RAUTHER, 


Säulchen erhebt, das wiederum am äußern Ende eine kleine Scheibe 
mit leicht ausgezacktem Rande trägt (Fig.3 u. 4 pz). Diese Zellen 
erinnern also in der Form einigermaßen an die „Puffer“ der Eisenbahn- 
wagen. Meist findet man 2 oder 3 Schichten derselben, in verschie- 
denen Phasen der Umbildung, lose übereinander liegend. Die äußersten 
unterliegen offenbar der Verhornung, der innere helle Raum schwindet, 
der Kern bleibt aber färbbar. Auch in der nächsten Nachbarschaft 
dieser Gebilde wandeln sich die äußersten Epidermiszellen zu flachen, 
teilweise verhornten Schüppchen um. Vermutlich wird die oberste 
Zellenlage von Zeit zu Zeit abgeworfen; es rücken dann wohl aus 
der mittlern großzelligen Zone beständig die Ersatzelemente nach. 
Man sieht an den Ersatzschichten leicht, daß die feine Zähnelung 
des Randes der Pufferscheibchen von durchrissenen Zellbrücken her- 
rührt, welche sie mit der ihnen vorausgegangenen Zellenschicht ver- 
banden. 

Auf der der Mundöffnung abgekehrten Seite der Lippenpapillen 
stehen in der Regel einige (2—3) Sinnesknospen. Bei Ofocinclus 
finde ich weder die beschriebenen Horngebilde noch die ihnen als 
Matrix dienende Gruppe heller Zellen, ebensowenig bei Loricaria 
lanceolata, von der mir auch Schnitte durch die Lippen vorliegen; 
im übrigen ist aber der Bau der Papillen bei ihnen der gleiche, 
auch Sinnesknospen kommen darauf wie bei Plecostomus vor. In der 
Literatur fand ich über den feinern Bau dieser Lippenpapillen, deren 
Vorkommen übrigens allgemein bei den Loricariiden vermerkt wird, 
keine Angaben. 


II. Kiefer und Zähne. 


Die „kahnförmig ausgehöhlten Zwischen- und Unterkiefer“ 
(Kxer 1854) der Loricariiden sind mit meist einreihig angeordneten, 
schlanken, biegsamen, Sförmig gekrümmten Zähnen von bräunlicher 
Farbe besetzt; (ähnliche hat unter den echten Siluriden Synodontis). 
Die Maxillaria tragen keine Zähne; sie sind auf der medialen Seite 
rinnenformig ausgehöhlte Knochen, die vorn mit den säulenförmigen, 
nach vorn hin bogenförmig divergierenden Palatina gelenkig ver- 
bunden sind, während ihr hinteres Ende bis zur Basis des Bart- 
fadens reicht; dieses wird gleichsam fortgesetzt durch einen Knorpel- 
stab, der sich der medialen Seite des Maxillare an dessen hinterm 
Ende anlegt und der sich andrerseits bis in die Spitze der Bartel 
erstreckt. Der Unterkiefer ist ein eigentümlich gekrümmtes Skelet- 
stück, dessen dem Dentale entsprechender vorderer und medialer Teil 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 501 


durchaus dem Zwischenkiefer ähnlich gestaltet ist, während das 
Articulare sich mit dem weit nach vorn verlagerten Gelenkknopf des 
Quadratums verbindet. Der Mund wird von einem ansehnlichen 
Rostrum überragt, das von einer unpaaren Verknöcherung des 
Primordialcraniums, dem Os rostri, gestützt wird. (Die Skeletver- 
hältnisse von Plecostomus sind bei WEYENBERGH, die von Loricaria 
bei GöLpı und KoscHKARoFF genauer behandelt.) 

Obgleich die Zähne selbst nicht wesentlich von denen anderer 
Teleosteer abweichen, so verdienen sie doch wegen ihrer besondern 
Form einiges Verweilen, zumal über Bau und Entwicklung derselben 
nur wenig eingehende Angaben vorliegen. Die Zähne (Fig. 5, 6, 7) 
lassen unterscheiden: einen Wurzelabschnitt (w) mit weiter Pulpa- 
höhle; einen etwa im rechten Winkel abgebogenen und in der 
Krümmungsebene komprimierten Schaft (s), in dem sich die Pulpa- 
höhle auf eine Anzahl feiner, in einer Ebene nebeneinander ver- 
laufender Längskanäle reduziert; einen umfänglichern distalen Ab- 
schnitt (b), in dem die Pulpahöhle eine bedeutende spindelförmige 
Erweiterung erfährt; das Ende wird von 2 einwärts geneigten, un- 
gleich langen bräunlichen Spitzen (sp) gebildet. Diese letztern liegen 
nicht in der Krümmungsebene hinter-, sondern nebeneinander; doch 
ist die kürzere, stets lateral von der längern gelegene etwas stärker 
als diese einwärts gekrümmt. Fig. 7 zeigt diese Spitzen im Profil; 
von der Fläche erscheinen sie als platte Schaufeln. Die freien Enden 
der Zähne liegen in einer geraden Linie; da aber die Zähne infolge 
ihrer alternierenden Anordnung (s. u.) nicht genau von demselben 
Niveau entspringen, so wird die Differenz durch eine verschiedene 
Länge der Spitzen ausgeglichen, derart, daß man einen lang- und 
einen kurzspitzigen Typ unterscheiden kann (der Zahn auf Fig. 7 
gehört zum erstern). 

Die Spitzen bestehen aus einer schmelzartigen Substanz und 
lösen sich bei Säurebehandlung völlig auf, so daß sie auf Schnitten 
nicht zur Beobachtung gelangen. Gleichwohl setzt sich die Pulpa- 
höhle als enger Kanal ein Stück weit in die Schmelzspitzen fort, 
und es scheint, daß deren zarte, senkrecht zur Oberfläche gerichtete 
Streifung auf der Anwesenheit feinster Röhrchen beruht, die mit 
jener in Verbindung stehen. In die Basis des Spitzenteils schiebt 
sich ein Kegel von Hartsubstanz (d'), in dem die gröbern Dentin- 
röhrchen deutlich sichtbar sind, der aber, nach seinem färberischen 
Verhalten, ärmer an organischer Grundsubstanz als sonst das 
Dentin ist. 


502 M. RaurHer, 


Die Höhlung der knöchernen Kiefer wird von den Ersatz- 
zähnen ausgefüllt. Eine fortlaufende Ersatzleiste besteht nicht. 
Vom freien Rande der Kiefer gehen in einer derjenigen der funk- 
tionierenden Zähne entsprechenden Zahl schmale, annähernd vertikale 
Epidermislamellen (epl) ins Innere. In diese wuchern — im Inter- 
maxillare von oben, im Dentale von unten — Bindegewebspapillen (p) 
ein und treiben die Epidermiszellen vor sich her; letztere werden 
über der Papille (Dentinkeim) zum Schmelzorgan (so), die Papille 
selbst liefert die Odontoblasten und das gefäßreiche Pulpagewebe. 
Man findet in jeder Epidermislamelle mehrere hintereinanderliegende 
Zahnanlagen, hinten die jüngsten, vorn den fertigen oder nahezu 
fertigen Zahn. Die Epidermislamellen liegen so dicht nebeneinander, 
daß die sich bildenden Zähne notwendigerweise eine alternierende 
Anordnung annehmen müssen (vgl. Fig. 6; es ist daher und wegen 
des nicht völlig ebenen Verlaufs der Lamellen nicht möglich, auf 
Sagittalschnitten nur eine derselben in ganzer Ausdehnung zu treffen; 
man sieht auf Fig. 5 längsgeschnittene Zahnanlagen aus mehreren 
nächst benachbarten Lamellen). 

Indem der fertige Zahn frei hervortritt, führt er eine auffallende 
Lageveränderung aus: er dreht sich in der Ebene der ihn ein- 
schließenden doppelten Epithellamelle um mehr als 90° nach außen, 
so daß sein freies Ende nun abwärts und vom Munde fort gerichtet 
ist. Zugleich verlötet sein Wurzelabschnitt einseitig mit der spon- 
giösen Knochensubstanz des Kiefers (Fig. 5). 

Die Histogenese dieser Zähne würde größere Aufmerksamkeit 
verdienen, als ihr hier geschenkt werden kann; nur weniges sei da- 
rüber vermerkt. Fig. 8 A zeigt eine junge Zahnanlage quer durch- 
schnitten; Hartsubstanz ist augenscheinlich noch nicht gebildet, das 
Schmelzepithel (a) grenzt sich nach innen scharf ab, die Odonto- 
blasten (0) sind epithelartig um das zentrale Pulpagewebe herum 
geordnet und distalwärts in feine anastomosierende Fasern aufgelöst. 
Dieses plasmatische Netzwerk bleibt zunächst bestehen; auch nachdem 
sich die erste Hartsubstanz dicht um den kompakten Teil der Odonto- 
blasten abgeschieden hat (Fig. 8 B; die Odontoblasten haben sich 
hier ein wenig von dem Dentinmantel zurückgezogen); die Fasern 
werden dann anscheinend allmählich von der Hartsubstanz eingehüllt 
(Fig. 8 C). Nur am distalen Ende des Zahns scheinen sie länger frei 
über die Dentinschicht hinauszuragen, bzw. dieselbe an einer gröbern 
bestehenbleibenden Öffnung — der kanalartigen Durchbrechung des 
Dentinkegels, die man auch am fertigen Zahn noch bemerkt — zu 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 503 


durchsetzen (Fig. 9). Die Doppelspitzen der Zähne werden in eigen- 
artiger Weise durch eine entsprechende negative Form des Schmelz- 
organs vorgebildet (Fig. 9a). In den ziemlich weiten Binnenraum 
des letztern am spätern Spitzenteil des Zahns ragt der Dentinkegel 
nur wenig hinein; jener ist vielmehr bei Anlagen mittlern Alters von 
einer feinkörnigen acidophilen, offenbar von den Ameloblasten ab- 
geschiedenen Masse erfüllt; eben in diese (intra vitam sicherlich zu- 
nächst flüssige) Masse sieht man feine lange faserförmige Ausläufer 
der Odontoblasten hineinragen, um die herum sich enge Hohlkanäle 
bilden. Die körnige Masse (%) fehlt auf den Altern Stadien der 
Zahnbildung; an ihrer Stelle erscheint ein leerer Raum, der wahr- 
scheinlich vor der Entkalkung von den Schmelzspitzen eingenommen 
wurde und in dem sich nur das geschrumpfte Schmelzoberhäutchen 
noch vorfindet. Indem jene körnige Masse sich in den eigentlichen 
Schmelz umbildet, muß sie also offenbar ihren zunächst beträchtlichen 
Gehalt an organischen Stoffen einbüßen; dies könnte wohl durch 
Resorption von seiten der Odontoblasten, vermittels ihrer in das von 
den Ameloblasten gelieferte Secret entsandten Fortsätze, geschehen. 
Von den Odontoblasten könnten diese Stoffe an das Pulpagewebe 
weitergegeben werden. Eine naheliegende Frage — die hier nicht 
verfolgt werden soll — wäre alsdann, ob und inwieweit die „Odonto- 
blasten“ überhaupt secretorisch tätig sind, ob nicht auch die Hart- 
substanz des Dentins wesentlich von den Schmelzzellen geliefert und 
von den Odontoblasten nur zurückgehalten und in den Lücken ihres 
Plasmareticulums abgelagert wird. 

Die bräunliche Pigmentierung empfangen die Zahnspitzen eben- 
falls vom Schmelzepithel, dessen Zellen man bei fortgeschrittenern 
Zahnanlagen dicht von Pigment erfüllt findet. 


III. Funktion des Haftmauls im ganzen; Parallelen. 


Vom Dach der Mundhöhle, dicht hinter den Zwischenkiefern, 
springt eine horizontal ausgespannte, mit dem freien Rande nach 
hinten gerichtete Membran vor, die Atemklappe („Gaumensegel“ 
der Autoren, Fig. 1 u. 10 vbr). Diese ist für die Funktion des 
Haftmauls und für den Atmungsmechanismus von großer Wichtig- 
keit. Eine entsprechende untere Klappe ist nur schwach angedeutet. 
Wie erwähnt, heften sich die Fische an Steinen, an der Glaswand 
des Aquariums etc. an, indem sie den Mund weit öffnen, derart, daß 
die Zähne mit der oralen Fläche die Unterlage berühren und die 


504 M. RAUTHER, 


Lippen dieser flach aufliegen. Mit Unrecht meint REGAN (p. 191, 
Anm.), daß während des Haftens das Wasser durch die Kiemen- 
öffnungen eingezogen und auf demselben Wege in umgekehrter 
Richtung wieder ausgestoben werde. Vielmehr geht der Strom des 
Atemwassers ununterbrochen in einer Richtung fort; es fließt zwischen 
den Papillen, insbesondere an den Mundwinkeln, dicht vor den 
Barteln, hindurch, und wenn schon hierdurch größern Körpern der 
Eintritt in den Mund verwehrt wird, so bilden die dichtgestellten, 
gatterartig geordneten Zähne eine zweite innere Absperrung, die 
nur kleinsten festen Partikelchen den Durchtritt erlaubt. Die Saug- 
wirkung beruht durchaus auf dem Wasserstrom, der durch rhythmisch 
abwechselnde Erweiterungen und Verengerungen der Mund- und 
Rachenhöhle beständig vom Munde durch die Kiemenspalten nach 
außen getrieben wird. Man sieht dabei die Kehlregion in oszillieren- 
der Bewegung (ich zählte bei einem kleinen Plecostomus 170—225 
Exkursionen in der Minute); der gepanzerte Kiemendeckel scheint 
bei den Atembewegungen weniger beteiligt. Während der In- 
spirationsphase ist der äußere Kiemenschlitz fest geschlossen, die 
Atemklappe dem Mundhöhlendach angedrückt. Bei der Exspiration 
wird das Zurückströmen des Wassers durch den Mund verhindert, 
indem dieser durch die Atemklappe, in der sich das Wasser staut, 
verschlossen wird. Zum Austritt des Atemwassers dient ein kurzer 
und enger Schlitz, der von einem dünnen beweglichen Bezirk der 
Kiemendeckelmembran (Fig. 1 mbr), in welchen die Kiemenhaut- 
strahlen nicht hineinragen, der aber eine starke Schicht von quer- 
gestreiften Muskelfasern enthält, überdeckt wird; diesen sieht man 
bei ruhiger Atmung in beständig auf- und abklappender Bewegung. 

Der Mechanismus der Atmung bietet also keine wesentliche Ab- 
weichung von dem bei Teleosteern sonst üblichen Modus. Nur die 
Accessoria — die breiten Lippen, die Papillen mit den Pufferchen 
und den aus vesiculösen Zellen gebildeten Polstern — sind den 
Loricariiden eigentümlich und stehen, indem sie durch ihre Elastizi- 
tät einen völlig dichten Anschluß der Lippen an die Unterlage und 
damit eine Unterbrechung des Wasserstroms verhindern, in enger 
Beziehung zur Haftfunktion des Maules. Merkwürdigerweise aber 
kehren gerade diese Accessoria bei einigen Tieren wieder, denen 
keine nähere „Verwandtschaft“ mit den Panzerwelsen zugeschrieben 
zu werden pflegt. 

Discognathus lamta, ein Cyprinide aus den Gebirgsflüssen Asiens 
und Abessiniens (Day 1878), zeigt ebenfalls ein unterständiges, mit 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 505 


flachen Lippen — einer schmalern Ober- und einer sehr großen, fast 
kreisrunden Unterlippe — umgebenes Maul, in den Mundwinkeln 
kurze Barteln, die Oberfläche der Lippen von rundlichen Papillen 
bedeckt (Abbildungen bei STEINDACHnER 1867 und Lerypia 1895). 
LeypiG fand auch hier auf den Papillen Geschmacksknospen, auber- 
dem in der Epidermis einen Pfropf von großen polygonalen hellen 
Zellen, ähnlich denen, die wir bei Plecostomus als Matrix bzw. Vor- 
stufen der Horngebilde ansprachen; von solchen, Pufferchen oder 
dergleichen, gibt Leypıe nichts an, doch ist zu bedenken, dab es 
sich hier um anscheinend leicht ablösbare Gebilde handelt. Statt 
der Zähne trägt Discognathus auf den Kieferrändern einen „gelben 
hornartigen Überzug“ (STEINDACHNER, p. 360), — ein Umstand, der 
uns für das Folgende zustatten kommt. 

Des weitern ergeben sich manche Analogien zwischen der Mund- 
bildung von Plecostomus und derjenigen der Kaulquappen. Schon 
im Kieferskelet wird man gewisse Ähnlichkeiten nicht verkennen, 
besonders hinsichtlich der eigentümlichen Form der Mandibeln und 
ihrer weit nach vorn verlagerten Articulationsstelle mit dem Qua- 
dratum. Weniger einfach sind die Beziehungen der Oberkieferstücke 
zu den „Suprarostralia* der Larven (= Oberkieter + Zwischen- 
kieferknorpel nach GoETTE!) zu beurteilen (vgl. hierzu F. E. ScHhuLzE 
18925027). 

Auch bei den Anurenlarven umschließen breite flache Lippen 
ein Vestibulum oris'); Tentakel fehlen meist), [oder sind durch in 
kurze Läppchen ausgezogene Mundwinkel vielleicht bisweilen ange- 
deutet (Pelodytes punctatus, Hyla viridis)?|. Der Rand der Lippen 
ist ein- oder mehrreihig mit rundlichen Papillen besetzt, die sich 
insbesondere in den seitlichen Teilen häufen und die im Bau den 
unbewehrten Papillen von Ofocinclus gleichen. Im übrigen sind die 
Lippenflächen von den bekannten Kammplatten, Reihen kleiner ge- 


1) Die beste Übersicht über dessen Bildung geben die Arbeiten von 
HÉRON-ROYER u. VAN BAMBEKE 1889 und von G. A. BOULENGER 1891. 
Besonders umfangreiche Lippenbildungen, die VAN KAMPEN geradezu als 
Saugnapf bezeichnet, finden sich bei Bufo asper, B. penganensis und Rana 
liebigi. 

2) Wo bei Anurenlarven Barteln an den Mundwinkeln vorkommen, 
wie bei Xenopus, fehlen die Lippen, Hornkiefer etc. (vgl. LESLIE 1890, 
BEDDARD 1894). Offenbar ist auch der Tentakelapparat der Loricariiden 
rudimentär, wie aus der geringen Zahl und Größe der Barteln, verglichen 
mit denen der echten Siluriden, hervorgeht. 


506 M. RAUTHER, 


bogener Hornzähnchen. eingenommen. Zwischen diesen und den 
Papillen dürfte indessen eine engere Beziehung bestehen. Bei Pelo- 
bates-Larven insbesondere kommen Übergänge zwischen beiden vor; 
so gliedern sich bei P. fuscus (SCHULZE 1888, p. 5) und P. ee 
(HÉRON-RoYER u. VAN BAMBEKE tab. 20, fig. 1) die sonst geraden ge- 
schlossenen Zähnchenreihen in isolierte vorgebuchtete Bezirke, während 
bei P. latifrons (ibid., tab. 18, fig. 7) sich außerdem sogar typische 
Papillen, die einige Hornzähnchen tragen, finden. Ferner sollen sich 
bei gewissen Ranidenlarven Hornzähnchen und Papillen stellenweise 
vertreten können (HınkuLey 1881, p. 311, 312; H&ron-RoYEr u. van 
BAMBEKE, p. 206). Man darf also wohl schließen, daß die Kamm- 
platten reihenweise verbundene Papillen sind, daß letzteren aber ur- 
sprünglich auch Hornzähnchen eigen gewesen sein möchten, die erst 
den jetzt meist auf die Randbezirke beschränkten, vielleicht sen- 
sorischen Funktionen (?) dienenden Papillen (F. E. SchunzE 1888, 
p. 32, LIEBERT, p. 15) abhanden gekommen sind. Dann besteht kein 
Hindernis, die Oberflächengebilde auf den Lippen der Kaulquappen 
mit denen bei den Panzerwelsen durchweg zu vergleichen. 

Mit den Hornzähnchen selbst nämlich zeigen die Puffer von 
Plecostomus eine leicht einleuchtende Analogie: in beiden Fällen 
nehmen die Horngebilde ihren Ursprung von großen, mehr oder 
minder vesiculösen Zellen der mittlern Epidermisschicht durch all- 
mählich beim Vorrücken distalwärts zunehmende Verhornung von 
deren Rindenschicht. Jedes Hornhäkchen entspricht einer Zelle. 
Die Unterschiede gegenüber Plecostomus liegen nur darin, daß bei 
den Kaulquappen die entstehenden Hornzähnchen in senkrecht zur 
Oberfläche gerichteten, leicht geschweiften Reihen übereinander ge- 
ordnet sind und daß dabei die Basis der Zellen durch die jeweils 
nachfolgende Zelle trichterförmig eingestülpt wird (vgl. SCHULZE 
1869 u. 1888, KEIFFER 1889, HÉRON-ROYER U. VAN BAMBEKE 1889, 
Gurzeir 1890), während sie dort eine ebene Platte bleibt, die Zellen 
sich also auch nicht ineinander schachteln. Ferner ist das freie 
Ende der Larvenzähnchen, anstatt eine ebene Scheibe zu bilden, 
zum Munde hin umgebogen und schaufelförmig; es zeigt meist eine 
ähnliche, aber gröbere Auszackung des Randes wie jene; es ist 
nachgewiesen, daß auch hier die Zäckchen Reste von intercellulären 
Plasmafäden sind.') Es besteht also augenscheinlich zwischen der 


1) KEIFFER (p. 71) sah bei Alytes lange Fäden von den Spitzen der 
Randzacken ausgehen, wie er meinte, zur Basis derselben in das Zähnchen 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 507 


Mundbildung der Kaulquappen und derjenigen der Panzerwelse eine 
mehr als oberflächliche Ähnlichkeit. 

Einer weitern Durchführung des Vergleichs scheinen die Horn- 
kiefer der Anurenlarven im Wege zu stehen, welche ihrerseits 
durch die Struktur und durch die Genese aus dicht benachbarten 
verhornenden Zellensäulen sich als durch Hinzuziehung benachbarter 
verhornender Epidermisbezirke verstärkte Homologa der Kammplatten 
erweisen. Daher mag die Frage nach der Möglichkeit einer Ver- 
mittlung zwischen Horn- und Dentinzähnen hier kurz berührt werden. 

Die Zähne der Loricariiden sind, wie erwähnt, sehr zart, elastisch 
und offenbar reich an organischer Substanz. Bei Loricaria maculata Bu. 
fehlen sie ganz (CuvIER U. VALENCIENNES, Vol. 15, p. 474). Bei 
Otocinclus notatus sind sie zwar angelegt, treten aber kaum noch in 
Funktion; ich fand, daß nur einige wenige jederseits die Epidermis 
des Kieferrandes eben durchbrechen. Der Schwund der Kieferzähne 
findet sich vollendet bei den Cypriniden; hier ist der Kieferrand mit 
verhornender Epidermis überzogen, die sich bei Discognathus (ähnlich 
bei Chondrostoma, Schizothorax etc., Ss. PawLowsxy 1911) zu einer 
derbern Hornscheide ausbildet. Einige Umstände scheinen mir nun auf 
einen engern physiologischen Zusammenhang zwischen dem Auftreten 
von Horn- und Dentinbildungen hinzudeuten. So findet LiEBERT (p. 17) 
die Basalschicht der Epidermis unter den Kammplatten der Larve von 
R. esculenta sehr ähnlich der ,Cylinderzellenschicht, wie man sie als 
Epithelabgrenzung gegen die Bindegewebspapille bei der Anlage 
der definitiven Zähne . .. beobachten kann“; auch die Abbildungen 
anderer Autoren (HÉRON-ROYER U. VAN BAMBEKE, tab. 13, fig. 1 u. 2) 
lassen hier und unter dem Hornschnabel eine hohe, einem Schmelz- 
epithel nicht unähnliche Basalschicht der Epidermis erkennen; Hart- 
substanz wird gegen das Corium allerdings nicht abgeschieden. Ich 
möchte aber den physiologischen Zusammenhang gerade darin ver- 
muten, daß durch das Vorhandensein von epidermoidalen Hart- 
gebilden die secretorische Tätigkeit der basalen Epidermisschicht 
an den übrigens zur Ablagerung dermaler Skeletsubstanzen prä- 
disponierten Orten hintenangehalten wird. Ein ähnliches Verhältnis 
möchte auch zwischen den zähnchenartigen Gebilden auf den Ctenoid- 


sich umbildenden Zelle, um dort in das „protoplasmatische Reticulum“ 
überzugehen. Offenbar handelt es sich aber um die durch den Einschach- 
telungsvorgang stark gedehnten Plasmabrücken zwischen aufeinanderfolgen- 
den Zähnchenbildungszellen. 


508 M. Ravruer, 


schuppen vieler Fische und den sog. Perlorganen der Cypriniden 
bestehen; beide entsprechen einander in der Lage oft in auffälliger 
Weise, worüber z. B. schon ein Blick auf die von Maurer (1895, 
p. 98 u. 105) für Zdus und Phoxinus gegebenen Abbildungen belehrt. 
Bei dem* oben erwähnten Discognathus — um ein anderes Beispiel zu 
nennen — ist die gesamte Oberfläche der Schuppen mit kleinen 
rückwärts gerichteten Hornzähnchen bedeckt (Lryp1e 1895); diese 
gleichen nach Form, Größe und Stellung auffallend den echten Haut- 
zähnchen, die auf dem Panzer der Loricariiden stehen (vgl. O. HERTwIG 
1876), und tragen dazu bei, jenen Cypriniden den letztern im 
Habitus anzuähnlichen. Selbstverständlich sind alle Versuche, die 
Bestandteile der Horn- und der Dentinzähne selbst miteinander zu 
identifizieren, verfehlt; man darf sie in den genannten Fällen nur 
als am gleichen Ort füreinander vikariierende oder sich ablösende 
Organe (verschiedenen morphologischen Werts) ansprechen. 

Die definitiven Zähne, die bei den anuren Batrachiern an die 
Stelle des Hornschnabels treten, sind für unsere Vergleichung auch 
insofern beachtenswert, als sie einerseits, obgleich von viel plumperer 
Gestalt als die der Panzerwelse, wenigstens eine Andeutung der 
Sförmigen Krümmung aufweisen, andrerseits aber typisch zwei- 
spitzig sind; und zwar sind die oft schaufelförmig flachen Zacken 
auch nicht genau in einer Ebene hintereinander, sondern schief 
nebeneinander gestellt (Rana, vel. Leypia 1877, tab. 4). Nebenbei 
sei bemerkt, daß auch bei Amphibien durch O. HerrwiG das Ein- 
dringen der Odontoblastenausläufer in den Zahnschmelz nach- 
gewiesen wurde. 

Man könnte endlich auf die Ähnlichkeit des Saugmauls von 
Petromyzon mit dem der Kaulquappen (wie das schon öfters geschehen 
ist, SO von GUTZEIT, p. 45) und der Panzerwelse hinweisen; doch ist 
dieser Vergleich weniger gut im einzelnen (z. B. hinsichtlich der 
kompakten vielzelligen Hornzähne im Vestibulum) durchzuführen. 
Trotzdem entbehren auch diese Ähnlichkeiten nicht jeder tiefern 
morphologischen Bedeutung, und wenn MAURER (1895, p. 57) sagt: 
„Die Hornzähne der Cyclostomen sind speciell für diese Formen 
ausgebildete und auf sie beschränkte Organe, ebenso wie die Horn- 
zähne im Mund der Anurenlarven ... Es erscheint als ein müßiges 
Unternehmen, hier Homologien aufzustellen . . .“, so wird man ihm 
nicht durchaus zustimmen mögen. 

Wir glauben vielmehr die Haftmäuler der Kaulquappen, Neun- 
augen, Panzerwelse und des Discognathus als einander auch morpho- 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 509 


logisch ziemlich nahe stehende Bildungen ansehn zu müssen und 
fügen hier als ferneres Beispiel für die sporadische Erhaltung schein- 
bar sehr ephemerer Organbildungen in übrigens sehr verschiedenen 
Tiergruppen eine kurze Betrachtung über die thoracalen Haft- 
apparate an. 

Bekanntlich dient den Kaulquappen in der ersten Periode ihres 
Daseins ein brustständiger Hautbezirk zur Anheftung an der Laich- 
gallerte: paarige oder V förmig verbundene, wulstig umrandete und 
mit hohem drüsigem Epitel ausgekleidete Hautgruben (über deren 
Form und Struktur bei verschiedenen Species s. THIELE 1887). Bei 
den Larven der javanischen Rana jerboa, R. afghana und andern 
Rana-Species, die erwachsen „vollkommene Schwimmhäute und stark 
verbreiterte Scheiben an den Fingern und Zehen“ haben (Gapow 
1901, p. 58), nimmt diese Haftscheibe die Hälfte der Bauchfläche 
ein, zeigt gegen die Kehle hin konvergierende Falten und per- 
sistiert noch nach der Ausbildung des Saugmauls (sie dient viel- 
leicht der Anheftung der Larven an den elterlichen Körper, wie bei 
Dendrobates-Arten u. a., Branpes 1901, p. 48; van Kampen [1910 
p. 40] fand die jerboa-Larve „nur in schnellfliessendem Wasser, z. T. 
zusammen mit Glyptosternum platypogon“). Die thoracalen Haft- 
gruben kehren nun einerseits bei den Larven der dipneumonen 
Dipnoer wieder, andrerseits bei einigen zu den echten Siluriden 
gestellten Formen, die nach Bau und Lebensweise sich völlig als 
Stellvertreter der Loricariiden in den raschfließenden Gebirgs- 
gewässern Indiens darstellen: Pseudecheneis hat zwischen den Basen 
der Brustflossen eine ovale Haftscheibe mit quergefaltetem Epithel; 
Glyptosternum ebendort einen hufeisenförmigen, längsgefalteten 
Epithelbezirk (vgl. Day, BLeeker). Wahrscheinlich wird das Haften 
hier ebenfalls durch Drüsensecrete, nicht durch Saugwirkung er- 
möglicht. 

Man sieht also, daß von den beiden Typen von Haftorganen, 
die bei den Anurenlarven zeitlich aufeinander folgen, bei den wels- 
artigen Fischen im erwachsenen Zustande bald der eine, bald der 
andere vorkommt: das thoracale Organ bei den indischen Gebirgs- 
formen, das scheibenförmige Saugmaul bei den südamerikanischen 
Panzerwelsen, nach Bounencer (1904, p. 587) aber auch bei einigen 
Doradinen, Exostoma und ÆEuchilichthys. Eine Parallelerscheinung 
bieten abermals die Gebirgsgewässer bewohnenden Cypriniden: Disco- 
gnathus und Gyrinochilus (BouLENGER 1904, p. 583) mit Saugmaul, 
Gastromyzon borneensis mit thoracaler Haftscheibe. 


510 M. RAUTHER, 


IV. Mund- und Rachenhöhle; Kiemenapparat. 


Die Mundhöhlenwand der Panzerwelse ist durch eine kompli- 
zierte Skulpturierung ausgezeichnet. Betrachtet man, etwa bei 
Otocinclus, die Decke von innen her (Fig. 10 A), so erscheint der 
vorderste Abschnitt durch die dicht hinter den Zwischenkiefern ent- 
springende Atemklappe (v. dr) verdeckt; im übrigen ist das Mund- 
höhlendach durch eine stark vortretende „Gaumenquerfalte“ (pl. tr) in 
einen vertieften vordern und einen etwas weniger tiefen hintern 
Bezirk abgeteilt. Der letztere ist nur durch einen niedrigen medianen 
(Grat halbiert; vom Boden des vordern erhebt sich ein plumper, mit 
kleinen Höckern besetzter Wulst, der sich nach vorn in einige 
flachere Längsbalken fortsetzt. Sonst sind beide Abteilungen noch 
von scharfrandigen Falten wie von Gewölberippen durchzogen, welche 
gegen die Mitte des ganzen Munddachs konvergieren und sich medial- 
wärts ausebenen. 

Der Mundhöhlenboden (Fig. 10 B) ist einfacher gestaltet. Nahe 
hinter dem Kieferrand erheben sich niedrige unpaare Querfalten 
(pl. a), unweit dahinter verläuft eine etwas breitere Querfalte (pl. p); 
zwischen beiden, namentlich aber in den seitlichen Teilen des Mund- 
bodens, sind zahlreiche flache Höckerchen zerstreut. Die hintere 
Querfalte ist durch eine Furche von der die Zunge repräsentieren- 
den Erhebung getrennt. 

Die Auskleidung der Mundhöhle wird im vordersten Abschnitt 
von einem geschichteten drüsenfreien Epithel gebildet. Die hinter 
der Atemklappe gelegenen Falten aber sind mit einem Epithel über- 
zogen, das infolge der massenhaften Einlagerung von Drüsenzellen 
stark verdickt ist. Diese Drüsenzellen unterscheiden sich von ge- 
wöhnlichen Becherzellen wesentlich durch ihre schlauchförmige Ge- 
stalt; sie enthalten im proximalen Teil einen kugligen Kern und 
sind bis auf ein kurzes distales helles Stück von einer ziemlich grob 
alveolär struierten Masse, die die gewöhnlichen Plasmafarben stark 
annimmt, ausgefüllt; sie münden zwischen kleinen nichtdrüsigen Zellen, 
die das Epithel nach außen hin begrenzen; schmale Zellkörper und 
Kerne finden sich auch zwischen den Drüsenzellen eingeschaltet, bzw. 
an ihren basalen Enden (Fig. 11). 

Nur auf dem äußersten Grat dieser Falten ist die Epithel- 
schicht plötzlicb sehr verdünnt; es zeigt sich, daß eben hier von 
Strecke zu Strecke Sinnesknospen eingelagert sind. Desgleichen 
rühren die auf dem Wulst vor der Gaumenquerfalte und am Boden 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 511 


der Mundhöhle bemerkten Höckerchen von solchen „Geschmacks- 
organen“ her, und auch der freie Rand der Atemklappe, sowie das 
vor dieser, dicht hinter den Kiefern median vorragende Zäpfchen ist 
dicht von ihnen besetzt. 

Die Rachenregion umfaßt den von den konkaven Innen- 
flächen der Kiemenbogen begrenzten Vorderdarmbezirk, bis zum Be- 
einn des Osophagus. Obere und untere Schlundzähne fehlen bei 
Otocinclus, sind aber bei Plecostomus vorhanden. Dicht hinter den 
untern Schlundknochen (Fig. 10 B V) liegen paarige tiefe Längs- 
eruben, welche, wie die sie trennende Leiste, bereits von dem längs- 
faltigen Epithel des Schlundes (oes) bekleidet sind. 

Die Innenflächen der Kiemenbögen sind mit eigenartigen Sieb- 
fortsätzen besetzt, desgleichen die die erste Kiemenspalte von vorn 
her überdeckende Falte auf ihrer dieser und die untern Schlund- 
knochen auf ihrer der letzten Kiemenspalte zugekehrten Fläche. 
Diese Siebfortsätze wurden bereits verschiedentlich untersucht; Jou. 
MÜLLER (1841, p. 57 und 128) nennt sie „äußere Blattchen“ oder 
„falsche Kiemenfäden“, da sie „den Kiemenblättchen fremd sind und 
mehr zum Schutz und als Seihewerkzeuge für das Wasser dienen“; 
aus WEYENBERGHS Angaben (p. 89) über Hypostomus plecostomus geht 
immerhin hervor, daß es sich um leistenförmige Verdickungen han- 
delt, welche senkrecht zur Längsrichtung des Kiemenbogens zwei- 
zeilig auf dessen Innenseite angeordnet sind und die auf dieser 
gleichsam ein steiles, beiderseits etwas überhängendes Dach bilden; 
auch sah W., daß diese Leisten mit feinen spitzen Fortsätzen be- 
deckt sind. Eingehender behandelt ZANDER (p. 653ff.) die gleichen 
Gebilde von Plecostomus commersonii. 

Über das Aussehen der Siebfortsätze oder ,Filterleisten“, 
wie sie hier besser heißen mögen, bei geringer Vergrößerung be- 
lehren Fig. 10 Bu. 13 B. Stärkere Vergrößerung zeigt, daß der 
freie Rand der Leisten mit äußerst zahlreichen kurzen Vorsprüngen 
mehrreihig besetzt ist, derart, daß der Querschnitt jeder Leiste 
(Fig. 12) das Bild eines kleinen verästelten Bäumchens darbietet. 
Wie Zanver bereits dargetan (p. 655), besitzt jede Leiste einen 
doppelten Stützapparat: 1. ein Knochenstäbchen, wohl den knöchernen 
Stützen normaler Siebfortsätze entsprechend, durchzieht mehr die 
Basis der Filterleisten und dient ihren distalwärts sich leicht vom 
Kiemenbogen abkrümmenden Enden zur Stütze; 2. Stützlamellen, 
„aus dichtfaserigem Gewebe bestehend“, unmittelbar unter dem 
Epithel verlaufend; sie sind am dicksten am Boden der Rinnen 


512 M. RAUTHER, 


zwischen je 2 Leisten, erheben sich aber, an Stärke abnehmend, 
bis zur freien Kante derselben; in das distale abgehobene Ende der 
Leisten gehen sie nicht über. Diese Stützlamellen finde ich bei 
Plecostomus und Otocinclus aus fast homogener Substanz gebildet, die sich 
färberisch wie die Knochengrundsubstanz verhält; ich halte sie für 
den Hautknochenstrahlen der Flossen vergleichbare Bildungen. Die 
sekundären spitzen Zäckchen auf den Filterleisten sind schlank kegel- 
förmige Vorwüchse des Epithels, mit wenigem Bindegewebe erfüllt. 
Eine Beziehung zur Atmung, die man vermuten könnte, haben sie 
nicht; die (nutritorischen) Gefäße der Filterleisten verlaufen ein- 
wärts zwischen den knéchernen Stützlamellen. Wie es scheint, trägt 
aber ausnahmslos jedes dieser Zäpfchen eine sehr schlanke und nur 
aus wenig Zellen gebildete Sinnesknospe (Fig. 12). 

Den physiologischen Wert des eigenartigen Kiemenfilters von 
Plecostomus glaubte WEYENBERGH in dem Fernhalten von Fremd- 
körpern von der Kiemenhöhle suchen zu sollen; ZANDER (p. 700) 
meint, daß bei Landwanderungen dieses Fisches die capillaren Rinnen 
Wasser zurückzuhalten vermöchten, um die Kiemen vor dem Ver- 
trocknen zu schützen. Näher liegt es wohl, einen Zusammenhang 
mit der Ernährungsweise anzunehmen: die Nahrung dieser Fische, 
die aus Microfauna und -flora und aus Detritus besteht (s. u.), dürfte 
aus dem Atemwasser, während es durch die schmalen Lücken 
zwischen den feinen sekundären Filterfortsätzen hindurch in die 
Rinnen zwischen den Leisten und von hier in die Kiemenhöhle 
strömt, abgeseiht werden. Inwiefern etwa die enorme Menge der 
Geschmacksknospen oder der Drüsenreichtum der Mundhöhle mit 
dieser Ernährungsweise in Zusammenhang steht, entzieht sich noch 
genauerer Beurteilung. | 

Die Kiemen der Loricariiden zeigen ebenfalls einige nicht un- 
interessante Besonderheiten. Die Blättchen sind ziemlich kurz und 
breit, nicht in ihrer ganzen Länge frei, sondern zu etwa ?/, an eine 
Art „Septum“ angeheftet und derart auseinander gespreizt, dab sich 
die Spitzen der Blättchen benachbarter Bogen fast berühren. Ihre 
Struktur bietet nichts Auffälliges. 

Nach Jon. Mürter’s Entdeckung (1841, p. 57) kommt den Lori- 
cariiden, im Gegensatz zu den echten Siluriden, eine Pseudo- 
branchie zu und zwar als ein blättriges Organ „mit Querblättchen 
ihrer Hauptblätter“ ... „an der vordern Wand der Kiemenhöhle“ 
über den dort befindlichen Siebfortsätzen. ZANDER, der dieses Ge- 
bilde nebenbei erwähnt (p. 657), nennt es, wohl ohne tiefere Absicht, 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 513 


»Opercularkieme“; man pflegt seit Jon. MÜLLER diese nur den 
Ganoiden zuzuerkennen und sie scharf von der Pseudobranchie, dem 
Homologon der Spritzlochkieme, zu scheiden. 

Das fragliche Organ stellt sich bei Ofocinclus als eine an der 
vordern Wand der 1. Kiemenspalte gelegene Halbkieme dar. Die 
Blättchen sind zwar kleiner und weniger zahlreich (9—11) als bei 
den übrigen Kiemen, zeigen aber noch im feinern Bau (Knorpel- 
stäbchen, Blutlakunen mit Pfeilerzellen) völlige Übereinstimmung 
mit diesen. Diese Blättchen (Fig. 10 B u. 13 B hbr) sind an einer 
Hautlamelle (7) befestigt, die vorn am Mundhöhlenboden, seitlich und 
unten an die das Hyomandibulare bzw. das Hyoid bedeckende Mund- 
höhlenwand angewachsen ist (so daß sie bei der Ansicht des Rachens 
von innen den 1. Kiemenbogen zum Teil überdeckt) und die hinten 
mit der seitlichen und obern Rachenwand verwächst. Die Siebfort- 
sätze auf der der 1. Kiemenspalte zugekehrten Fläche dieser Falte 
(und die distal und ventral von ihnen gelegenen Kiemenblättchen) 
gehen also, wie bei den echten Kiemen, in winklig geknicktem Ver- 
lauf vom Boden auf die dorsale Rachenwand über. Es findet sich 
in der ihnen als Träger dienenden Hautfalte (2) ein besonderes sie 
stützendes Skeletstück (Fig. 13 pr. br), das bei Ofocinclus eine 
flache dünne Knochenspange, bei Plecostomus, — bei dem die Ver- 
hältnisse im übrigen ganz ähnlich liegen — eine stärkere, spongiös 
gebaute Knochenplatte darstellt. Dieses Skeletstück, welches bereits 
von WEYENBERGH bei Hypostomus beschrieben und auf tab. 8, fig. 28 
abgebildet wurde, zweigt sich vom ventralen Ende des Cerato- 
branchiale des I. Bogens seitlich ab. Bei Ofocinclus schließt es sich 
am dorsalen Ende dem Epibranchiale I wieder an, während ich bei 
Plecostomus eine derartige obere Verbindung nicht nachzuweisen ver- 
mochte; mit dem Hyoid ist es nur durch derberes Bindegewebe ver- 
bunden. 

Die Blättchen der vordern Halbkieme empfangen ihr Blut durch 
einen schwachen Ast (a.ps) eines Gefäßes, das durch den Zusammen- 
tritt ventraler Fortsetzungen der abführenden Kiemengefäße des I. 
und II. Bogens gebildet ist. Der Hauptstamm desselben, der das 
Hyoid und das Hyomandibulare durchsetzt, wurde nicht weiter ver- 
folgt; das abführende Gefäß II gibt schon vor der Vereinigung mit I 
einen Zweig zur Schilddrüse ab. Es handelt sich demnach sicher 
nicht um eine noch respiratorisch wirksame Kieme; wenn man diesen 
physiologischen Charakter (worin die Versorgung mit venösem Blut 
einbegriffen), für die Definition einer „Opercularkieme“ als wesent- 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 34 


514 M. RAUTHER, 


lich betrachtet, so läge hier also entschieden keine solche, sondern 
eine ,Pseudobranchie“ vor; andrerseits passen die geschilderten 
Lageverhältnisse wenig zur Deutung unseres Organs als Homologon 
der Spritzlochkieme. Der Lage nach kann kaum zweifelhaft sein, 
daß hier die der 1. Kiemenspalte zugehörige Hälfte einer Kieme an 
dem dem ersten funktionierenden Kiemenbogen voraufgehenden Vis- 
ceralbogen vorliegt. Als solcher käme zunächst der Hyoidbogen in 
Frage; aber während die Kiemenblättchen und Filterleisten der 
vordern Halbkieme eine denen der übrigen Kiemen genau analoge 
Lagerung zeigen, weicht die des knöchernen Hyoidbogens sehr be- 
trächtlich von der der übrigen Bogen ab; dazu kommt, dab das 
Skeletstück jener kiementragenden Falte zum Hyoid gar keine Be- 
ziehungen zeigt. Es scheint, daß der Zungenbeinbogen den übrigen 
Kiemenbogen durchaus nicht ohne weiteres als gleichwertig zu er- 
achten ist; dagegen wäre zu erwägen, ob nicht jener Knochenfort- 
satz, der die vordere Halbkieme stützt, dem Rudiment eines wahren 
vordersten Kiemenbogens entspricht, das sich dem gegenwärtigen 
I. vollständigen Bogen angegliedert hat.!) Es wäre ferner zu prüfen, 
wie weit etwa bei Teleosteern gleichwertige Halbkiemen verbreitet 
sind, ob etwa andere freie Pseudobranchien etwas mit dem be- 
schriebenen Gebilde gemein haben. Zurzeit läßt sich die Existenz 
derartiger vorderer Hemibranchien der 1. Spalte nur für die Gano- 
iden behaupten. Hier würde Scaphirhynchus — mit einem „Rudiment 
von Kiemendeckelkieme mit 20 Falten“, ohne Spritzlöcher und Pseudo- 
branchien (J. MÜLLER 1841, p. 62) — den Loricariiden am nächsten 
kommen. 

Die charakteristischen Befunde hinsichtlich der Mund- und 


1) Ein Argument hierfür wäre aus der embryologischen Tatsache zu 
entnehmen, daß bei Salmo im Hyoidbogen 2 Gefäße angelegt werden: vor 
dem Knorpel die „A. hyomandibularis“, hinter dem Knorpel die „A. 
hyoidea“ (MAURER 1888, p. 208 #.). Letztere könnte vielleicht als nicht 
eigentlich dem Hyoid, sondern dem postulierten, hier durch seinen An- 
schluß an das Hyoid verschleierten intermediären Bogen angehörig be- 
trachtet werden; sie persistiert nur, wo eine respirierende Opercularkieme 
vorhanden ist. Wenn diese aber ihre Bedeutung für die Atmung verliert 
und verkümmert, so scheint es nicht ausgeschlossen, daß auch in diesem 
Falle ein Ast der A. hyomandibularis, nachdem diese Anschluß an das 
I. abführende Kiemengefäß gewonnen, ihre Blutversorgung übernimmt. 
Einen entscheidenden Grund für die Zugehörigkeit der vordern Halb- 
kieme der Loricariiden zur Spalte zwischen Kiefer- und Zungenbeinbogen 
vermöchte ich in ihren Beziehungen zum Gefäßsystem nicht zu sehen. 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 515 


Rachenhöhlenauskleidung und insonderheit der Siebfortsätze bei 
Plecostomus und Otocinclus lassen sich wiederum zu gewissen Bildungen 
bei den Anurenlarven unschwer in Beziehung bringen. So finden 
wir eine unverkennbare Analogie in der Verteilung der von 
F. E. Scuunze (1870, 1888) bei Pelobates-Larven sehr eingehend be- 
schriebenen Mundhöhlenpapillen mit den Faltenbildungen bei Ofo- 
cinclus: die ,Gaumenquerfalte“ ist in beiden Fällen offenbar homolog ; 
in der hinter ihr gelegenen Mundhöhlenabteilung konvergieren bei 
Pelobates die Papillen ähnlich wie bei O. die Falten; in der vordern 
Abteilung vermissen wir bei OÖ. die Choanen, während andrerseits 
die ,Atemklappe“ den Anurenlarven völlig fehlt. Am Boden der 
Mundhöhle sind die Falten bei O. spärlich, Papillen nur schwach 
angedeutet. Es liegt nicht zu fern, die Falten bei O. als Reihen 
verschmolzener Papillen zu deuten; beide erweisen sich auch in 
ihrer Funktion, als Träger von „Geschmacksorganen“, analog. 
Schlauchförmige (prismatische) Drüsenzellen, denen im Rachen von 
Plecostomus etc. der Struktur nach entsprechend — (Zellinhalt im 
distalen Abschnitt „ganz hell und durchsichtig“, im übrigen Teil 
„auseinerkörnchenreichen,schwach längsstreifigen Masse“ bestehend) — 
finden sich auch im „Hinterfeld“ des Rachenhöhlendaches von Pelo- 
bates-Larven (SCHULZE 1888, p. 46ft.); nur fügen sich hier die 
Drüsenzellen zu intraepithelialen Komplexen zusammen, welche „die 
Form eines in der Hauptaxe gestauchten, mehr oder minder breiten, 
kreisrunden Kürbis haben“. — Abweichungen hängen mit der un- 
gleichen longitudinalen Ausdehnung der Rachenregion und der 
Stellung der Kiemenbogen zusammen. Infolgedessen ist auch von 
den „Kiemendeckplatten“ (F. E. Scauzze 1888, p. 13) bei den 
Panzerwelsen nichts erhalten, wenn man nicht etwa in der die 
vordere Hemibranchie tragenden Lamelle eine Andeutung davon 
sehen will. Es scheint überflüssig, die Unterschiede in der Zahl der 
Kiemenspalten, in der Topographie der Kiemenhöhlen und der äußern 
Kiemenöffnungen !) ete., im einzelnen namhaft zu machen; kommt es 
doch hier nur darauf an, hervorzuheben, inwiefern generell be- 
kanntermaßen sehr weit voneinander abstehende Formen gleichwohl 
in einzelnen speziellen Zügen Übereinstimmung zeigen. 

In diesem Sinne ist hier auf die Ähnlichkeit der Siebfortsätze 
der Loricariiden mit den „Filterkrausen“ der Kaulquappen größeres 


1) Zu beachten ist hier wiederum die welsähnliche Xenopus-Larve 
mit paarigen äußern Kiemenöffnungen. 
34* 


516 M. Rıurner, 


Gewicht zu legen. Es finden sich bei diesen, wie insbesondere durch 
F. E. Scauzze’s Abhandlung wohl bekannt, auf der zu einem hohen 
etwas einwärts gekrümmten Grat sich erhebenden Innenfläche der 
Kiemenbogen quer zu diesen verlaufende Hautleisten. Die Furchen 
zwischen ihnen werden auch hier zu einem unregelmäßigen Lücken- 
system eingeengt durch überaus zahlreiche Höckerchen, welche auf 
dem freien Rande der Leisten stehen. Nur ist das auf diese Art 
erzeugte Filter womöglich noch dichter und komplizierter als bei 
Plecostomus (vgl. F. E. Scuunze 1892, fig. 21—24); insbesondere 
stehen die Höcker auf dem Rande nicht isoliert, sondern vereinigen 
sich zu einem System vielfach kommunizierender gekrümmter Leistchen 
(„Filterkrausen“); es ist leicht einzusehen, wie sie auf den wesent- 
lich ähnlichen, aber etwas einfachern Befund bei den Panzerwelsen 
zurückgeführt werden können. Ihre Deutung als Atmungsorgane 
(„Innenkiemen“, GoETTE) hat Nave (1890) mit dem Hinweis auf die 
Spärlichkeit und die nur nutritorische Bedeutung ihrer Gefäße 
zurückgewiesen; F. E. ScHuLzeE (p. 40) möchte ihnen „eine gewisse, 
wenn auch geringe respiratorische Funktion“ zuschreiben.!) Die 
Bedeutung des Filters wird teils im Schutz der Kiemen, teils in der 
Zurückhaltung der Nahrungskörper gesehen; Sinneszellen wurden 
auf demselben bisher nicht wahrgenommen. 

Die sog. innern Kiemen der Kaulquappen bestehen aus baum- 
förmigen Anhängen, die den konvexen Außenrand der Kiemenbogen 
besetzen; und zwar nach ScHuLzeE (1892, p. 46) den I. Bogen in drei, 
den II. und III. Bogen in vier, den IV. Bogen in zwei Längsreihen; 
doch sei das Vorhandensein von „zwei Parallelreihen“ an allen Bogen 
„zweifellos die ursprüngliche Anlage“, und die Vermehrung der Längs- 
reihen beruhe lediglich auf einer Verselbständigung äußerer Äste 
der beiden ursprünglichen Bäumchenreihen. In die Verästelungen 
der Kiemenbäumchen dringen die feinsten zu- und abführenden 
Gefäße ein. 

Manche Untersucher (Boas, Maurer u. A.) halten ja, wie die 
meisten Larvenorgane der Anuren, so auch die innern Kiemen für 
„spezielle, nur dieser eng umschriebenen Tiergruppe angehörige“ 
Bildungen, die „selbstverständlich nicht etwa mit den Kiemen der 
Fische . . . zusammengebracht werden“ dürfen (Boas, p. 541 u. 552). 


1) Bei der Xenopus-Larve findet BEDDARD (p. 106) den Filterapparat 
sehr gefäßreich und meint, er müsse eine respiratorische Funktion aus- 
üben, „weil keine andern innern Kiemen ausgebildet sind“, 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 517 


Das Argument der sog. ectodermalen Entstehung der Amphibien- 
kiemen (Maurer), auf welche sich diese strenge Scheidung noch am 
ehesten stützen konnte, verliert sehr an Sicherheit, nachdem von 
GortTE (1905) für die Teleosteerkiemen der gleiche Ursprung er- 
mittelt wurde, während Grrız (1906) wiederum an der entodermalen 
Natur aller Anamnierkiemen festhält. Lage, Anordnung, Verhalten 
zu den Gefäßen stimmen bei beiden Arten von Kiemen aber im 
wesentlichen so sehr überein, daß der Gedanke einer völligen Neu- 
schöpfung des Kiemenapparats der Anurenlarven, wenn ihm nicht 
schon die schwersten allgemeinen Bedenken entgegenständen, von 
vergleichend-anatomischer Seite nur eine geringe Stütze erhält. Es 
bleiben die Differenzen zwischen der blattförmigen Gestalt der 
Kiemenelemente bei den Fischen und der baumförmigen bei den 
Larven, das Vorkommen stützender Kiemengräten dort, ihr Fehlen 
hier. Erwägt man aber, daß der Kiemenapparat bei Anuren nur als 
provisorisches Organ auftrittunddemnachaufeinemniedern Ausbildungs- 
grad verharrt (wobei auch noch die geringe Körpergröße mitspricht), 
so werden sich die Abweichungen von den Kiemen der Fische leicht 
verstehen lassen: die Visceralbogen bleiben ungegliederte Knorpel- 
spangen; an die Stelle der überaus feinen lacunären Gefäbauflösungen 
in den Fiederchen der Fischkiemenblättchen tritt ein dichotomisch 
verzweigtes Capillarensystem usw. So wird man zwar bedeutende 
eraduelle, aber keine prinzipiellen Unterschiede zwischen den Kiemen 
der Anurenlarven und denen der Fische konstatieren müssen. — 
Es sei endlich noch bemerkt, daß an den I. Kiemenbogen der 
Panzerwelse mit seinem flachen knöchernen Anhang die breite platten- 
förmige Gestalt des I. Kiemenbogens bei den Kaulquappen (SCHULZE 
1892, p. 11, fig. 3—5) einigermaßen erinnert. 


V. Darmkanal. 


Der Verdauungskanal der Loricariiden ist zunächst durch seine 
außerordentliche Länge merkwürdig; der Mitteldarm beschreibt zahl- 
reiche, in regelmäßiger Spiralform angeordnete Windungen (Fig. 14 int). 
Das Situsbild erinnert durchaus an den Befund bei Kaulquappen. 
Allerdings kommt gelegentlich auch unter Teleosteern eine ähnliche 
Anordnung vor, z. B. bei den herbivoren Characiniden (Crtharinus u. à. 
s. Rownrree 1903). Die Nahrung selbst scheint in allen diesen 
Fällen sehr ähnlich zu sein; im Darm von Ofocinclus und Plecostomus 
fanden sich neben Resten von Pflanzengeweben und allerlei Detritus 


518 M. RAUTHER, 


massenhaft Diatomeenschalen. Nach WEYENBERGH (p. 34 u. 82) nährt 
sich Plecostomus von „mehr oder weniger in Verwesung überge- 
gangenen organischen Substanzen“, tierischen und pflanzlichen. 

Ferner ist der Darmkanal der Panzerwelse insofern bemerkens- 
wert, als er respiratorische Funktionen ausübt. Nach 
JOBERT (1878) verschlucken die Loricariiden (Plecostomus) Luft, unter- 
scheiden sich aber von andern Darmatmern dadurch, daß sie die 
verbrauchte Atemluft nicht aus dem Anus, sondern wieder durch 
den Mund oder durch die Kiemenschlitze entlassen. Auch sei nicht 
der ganze Darm an der Atmung beteiligt, sondern nur ein sehr 
kurzer drüsenfreier Abschnitt „dicht hinter dem Magen“; dort, un- 
mittelbar unter dem einschichtigen Epithel, ziehe sich „ein Netz von 
in Büscheln angeordneten Gefäßen“ hin. Dieser Bezirk werde mit 
Blut von der Aorta versorgt, erhalte aber außerdem sauerstoffarmes 
Blut aus Venen, die „an verschiedenen Punkten von der Darmwand 
entspringen“. Aus dem respiratorischen Capillarnetz führt eine dicke 
Vene das Blut ab, „die sich zum Herzen begiebt, indem sie die Leber 
durchsetzt“. Bei Loricaria findet sich diese Einrichtung in der 
geringsten Ausbildung. 

Ich selbst fand bei Ofocinclus sehr eigentümliche Verhältnisse 
(Fig. 15). Auf den Ösophagus folgt ein sehr kurzer, wenig scharf 
abgesetzter, etwas erweiterter Abschnitt, den wir als Magen deuten, 
obwohl er äußerlich kaum als solcher erkennbar ist. Die histo- 
logische Untersuchung erweist, daß an dieser Stelle das im vordern 
Abschnitt längs-, im hintern quergefaltete, an Drüsenzellen überaus 
reiche Ösophagusepithel aufhört und glattes, drüsenfreies, hohes 
Cylinderepithel an seine Stelle tritt. Hinter diesem kurzen Abschnitt 
erfolgt eine starke, schärfer abgesetzte Erweiterung: es beginnt der 
Mitteldarm, dessen Epithel Stäbchensaum trägt und mit Becher- 
zellen untermischt ist. Der Pylorus stülpt sich zapfenartig in den- 
selben ein; zugleich mündet der Ductus choledochus in diesen 
vordersten Mitteldarmabschnitt. Bezüglich der folgenden Darmteile 
bemerke ich nur, daß nach zahlreichen Windungen ein kurzer, deutlich 
gesonderter Enddarm mit längsgefalteter Schleimhaut den Schluß 
macht. Der auffallendste Bestandteil des Darmtractus ist ein um- 
fangreicher Blindsack, der sich zwischen dem Ende des Schlundes 
und dem Pylorus vom Magen dorsalwärts abzweigt; er ist auf 
Fig. 15 (vpn) in seiner ganzen Ausdehnung zu übersehen, während 
er bei ungestörtem Situs zum Teil verdeckt wird. Er verläuft 
nämlich, der dorsalen Cölomwand anliegend, bei mäßiger Weite von 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 519 


seiner Ursprungsstelle zunächst nach vorn, begibt sich dicht hinter 
dem Herzen auf die gegenüberliegende (linke) Körperseite, um hier, 
ebenfalls ganz dorsal gelagert, bis ans hintere Ende der Leibes- 
höhle zu verlaufen; hier schlägt er sich hinter dem Enddarm bzw. 
den Harnleitern und Eileitern um, geht abermals auf die andere 
Körperseite über, zieht nun kopfwärts und endet endlich blind nicht 
weit hinter seiner Ursprungsstelle. Dieser nach vorn zurückgebogene 
Schenkel liegt in einer ebenfalls blinden Aussackung der Leibes- 
höhle, die sich von hinten her zwischen die dorsale Wand des Haupt- 
raumes der Leibeshöhle und die Muskulatur einschiebt (Fig. 17 c!). 

Die Wand des Blindsacks erscheint überaus zart. Sie besteht 
aus zwei Muskelschichten, einer äußern aus dünnen longitudinalen 
Fasern und einer innern aus viel dickern, aber auch nicht querge- 
streiften Fasern von zirkulärem Verlauf. Leider war die innere 
Auskleidung des Sacks bei meinem Material nicht gut erhalten. 
Zwar konnte leicht festgestellt werden, daß sich an der Innenfläche 
ein äußerst reiches Geflecht weiter Capillaren ausbreitet; aber das 
Verhalten dieser zum Epithel war schwieriger zu beurteilen. Wo 
die Wand gedehnt ist, ist das einschichtige Epithel ziemlich flach; 
dennoch scheinen die Capillaren zwischen die Epithelzellen einzu- 
dringen; die Bindegewebslamelle zwischen Epithel und Muskulatur 
ist hier verschwindend dünn. Etwas deutlicher war der Befund an 
Stellen, wo das Epithel höher war (Fig. 16). Es dürfte sich also 
hier allenthalben um ein ähnliches Verhalten handeln, wie es vom 
Mitteldarm eigentlicher Darmatmer,' wie Cobitis, nachgewiesen ist 
(Lrypic, LORENT, CALUGAREANU), Wie ich es auch bei gewissen Tele- 
osteern an respirierenden Bezirken der Epidermis (Periophthalmus) 
und des Rachenepithels (Ophiocephalus) nachgewiesen habe, näm- 
lich um einen intercellulären Verlauf von feinen Gefäßästchen im 
Epithel. 

Was die Herkunft des das Capillarnetz speisenden Blutes an- 
geht, so ist leicht festzustellen, dab ein starker Ast der A. coeliaca 
gleich zu Beginn an den Sack herantritt und, der medialen Wand 
äußerlich anliegend, ihn bis nahe an das blinde Ende unter Abgabe 
zahlreicher Zweige begleitet. Neben der Arterie verläuft eine Vene, 
die das Blut aus dem Sack aufnimmt und die, unabhängig von den 
Lebervenen, in den Sinus venosus mündet. 

Die reiche Vascularisierung der innern Auskleidung, die sicher- 
lich nicht auf Resorptions- oder Secretionstätigkeit weisende Be- 
schaffenheit des Epithels, deuten darauf hin, daß dieser Blindsack 


520 M. Rauruer, 


der Funktion nach eine Lunge, ein Luftatmungsorgan, ist. Die 
Blutversorgung aus der Aorta widerspricht dieser Deutung nicht; 
denn seine respiratorische Funktion dürfte nur dann zur Geltung 
kommen, wenn aus dem Wasser durch die Kiemenatmung dem Aorten- 
blut nicht hinreichend Sauerstoff mitgeteilt werden kann. — Was 
die morphologische Deutung des Anhangs betrifft, so ist er durch 
seine Einschaltung zwischen Ösophagus und Pylorus als Teil des 
Magens hinreichend gekennzeichnet; um einen poststomachalen Darm- 
teil handelt es sich hier sicher nicht. Diese Feststellung ist inso- 
fern nicht unwichtig, als die funktionelle Umwandlung des Magens 
in einen Luftsack unter den Teleosteern noch einmal vorkommt, 
nämlich bei den Plectognathen (Diodon, Tetrodon) !); auch hier ist 
dessen Mündung zwischen Ösophagus und Mitteldarm eingeschaltet, 
der Sack selbst aber breitet sich an der ventralen Körperseite aus 
und zwingt somit in gefülltem Zustande bekanntlich den Fisch, auf 
dem Rücken zu schwimmen, wogegen bei Otocinclus die beiden weiten 
luftführenden Schenkel ganz dorsal und genau symmetrisch gelagert 
sind (vgl. Fig. 17). 


Die Deutung des Luftsacks als Teil des Magens wird ferner 
gestützt durch den Befund bei Plecostomus. Hier findet sich ein mehr 
typischer Magen von der Form eines weiten, nach vorn zurückge- 
krümmten Rohres, derart, daß also die Einmündung des Schlundes 
und der Pylorus einander ziemlich genähert sind. Ähnlich beschreiben 
CUVIER U. VALENCIENNES (p. 495) den Magen von Hypostomus verres 
C. V. und erwähnen, daß dessen Wand sehr dünn ist, so daß der 
Magen zu einem großen Sack aufgeblasen werden kann. Ich finde 
im Cardialbezirk verzweigte tubulöse Magendrüsen. Der hintere 
sackförmige Teil und die Pylorusregion ist drüsenfrei; ich fand hier 
im einen Falle bei gefalteter Schleimhaut ein ziemlich hohes Cylinder- 
epithel, in einem andern, wo der Magen, offenbar durch darin ent- 
halten gewesene Luft, stark gedehnt war, sehr flaches Epithel. Zahl- 
reiche Gefäße sind unter dem Epithel vorhanden, und ihre feinern 
Auflösungen nehmen auch hier einen „intraepithelialen“ Verlauf an, 
indem sie zwischen die basalen Enden der Epithelzellen eindringen. 
An dem Exemplar mit ungedehnter Magenwand sieht man die distal 


1) Die Auffassung dieses Luftsacks als „Magen“, auf GEOFFROY 
Sr. HILAIRE zurückgehend, wurde in neuerer Zeit meines Wissens nur 
von THILO (1899) zur Geltung gebracht (vgl. a. meinen Aufsatz in Ergebn. 
u. Fortschr. d. Zool., Vol. 2, p. 571). 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 521 


ziemlich dicken Zellen sich basalwärts in fadenförmige Fortsätze 
ausziehen, zwischen denen die Capillaren liegen (Fig. 18, es ist zur 
Verdeutlichung dieses Verhaltens absichtlich eine Stelle gewählt 
worden, wo das Epithel sich etwas vom Bindegewebe abgehoben 
hat). Im Pylorusabschnitt im engern Sinne fehlen die intercellu- 
lären Capillaren; das vascularisierte sowie alle übrigen drüsenfreien 
Epithelbezirke des Magens tragen Cilienbesatz. 

Man darf also wohl auch bei Plecostomus den Magen für das Organ 
der Luftatmung halten, wenngleich er, wie die reichliche Ausbil- 
dung von Fundusdrüsen zeigt, seine Bedeutung für die Verdauung 
nicht völlig eingebüßt hat. — Zu den zuletzt besprochenen Verhält- 
nissen bieten die Kaulquappen kaum einige Analogie —, es sei denn, 
daß man diese auf die Heranziehung von Teilen bzw. Anhängen des 
Vorderdarms zur Luftatmung beschränken wollte; ihr Magen liegt 
auf der rechten Körperseite, ist aber langgestreckt, der Eintritt des 
Ösophagus und die Mündung in den Mitteldarm liegen weit vonein- 
ander entfernt: Drüsen finden sich auch hier nur im vordern Ab- 
schnitt, aber das wimpertragende Epithel entbehrt auch im hintern 
jeder abnormen Vascularisierung. Die Leber ist relativ viel weniger 
umfangreich als bei den Loricariiden; das Pancreas verteilt sich bei 
diesen, den Gefäßen folgend, diffus zwischen den Darmwindungen, 
bei den Froschlarven ist es eine kompakte, dem Magen anliegende 
Drüse. Gleichwohl wäre zu erwägen, ob die Befunde von Spiral- 
windung des Mitteldarms bei den Kaulquappen, den Loricariiden und 
einigen andern Teleosteern wirklich nichts weiter als jeweilige vonein- 
ander unabhängige „Anpassungen“ sind, ob sie nicht vielmehr in einem 
weitreichenden Zusammenhang miteinander stehen. Hier bietet sich 
der bei den niedern Fischgruppen so allgemein angetroffene Spiral- 
darm als nächster Anknüpfungspunkt. Auf die Ähnlichkeit der zur 
Bildung der Spiralklappe führenden Darmdrehungen bei Selachiern 
und der Darmwindung bei Anurenlarven wurde schon von embryo- 
logischer Seite hingewiesen (s. bei MAURER 1902, p. 162). Die An- 
lehnung der Loricariiden an die Selachier und Ganoiden in diesem 
Punkte wäre um so beachtenswerter, als sie auch in der unter- 
ständigen Lage des Mundes, im Besitz einer wahrscheinlich der 
Opercularkieme entsprechenden Hemibranchie und in der Ausbildung 
des Hautskelets eine ausgesprochene Hinneigung zu diesen zeigen. 

Endlich ist darauf hinzuweisen, daß den Loricariiden (wohl nicht 
durchweg, vgl. Kner, Vol. 6, p. 69 u. Vol. 7, p. 253) eine Cloaken- 
bildung zukommt. Bei Plecostomus und Otocinclus ist nur eine 


522 M. RAUTHER, 


Öffnung für den Darm, die Harn- und Geschlechtswege vorhanden; 
während sie bei ersterm nur wenig über das Hautniveau vorragt, 
befindet sie sich bei diesem am Ende einer langen kegelförmigen 
Papille. Die typischen sackförmigen T'eleosteerovarien beider Genera 
(von denen mir nur $? zur Verfügung standen) verschmelzen am 
Hinterende zu einem unpaaren Oviduct; bei Plecostomus zeigt dieser, 
kurz vor der Mündung in den Enddarm, eine faltenreiche Erweiterung. 
Noch weiter hinten münden, ebenfalls an der dorsalen Wand der 
Cloake, die Harnleiter, die bei Pl. bis zum Ende paarig, bei O. auf 
eine beträchtliche Strecke miteinander verschmolzen sind. — Die 
Bildung einer Cloake ist bei Teleosteern ungewöhnlich, wogegen 
dieser Befund einerseits an die Selachier, andrerseits an die Dipnoer 
und Amphibien erinnert. Hierbei ist allerdings zu berücksichtigen, 
daß über die Homologie der Oviducte bei diesen Gruppen einerseits 
und bei den Teleosteern andrerseits keine Gewißheit besteht. 

Den übrigen Organsystemen der Loricariiden konnte ich eine ge- 
nauere Untersuchung gegenwärtig nicht widmen, und ich muß daher 
die vorstehenden fragmentarischen Ausführungen, die nichts mehr als 
eine vergleichend-anatomische Skizze sein wollen, hier abschließen. 
Das Verhalten des Hautskelets ist insbesondere durch O. HERTwIG 
und GörLpı bekannt geworden: es finden sich echte Hautzähnchen, 
deren Basalplatten zu großen Knochentafeln verschmelzen.!) Andrer- 
seits habe ich in einem frühern Aufsatz gezeigt, daß bei Plecostomus 
Hautdrüsen vorhanden sind, wie sie sonst bei Knochenfischen nur 
selten vorkommen ?2), nämlich außer den üblichen Schleimzellen 
birnförmigeein seröses Secret liefernde Zellen, die in gewisser Hinsicht 
an die Kolbenzellen der Teleosteer erinnern, aber mit einem Aus- 
führungsgang versehen sind. Man könnte darin einen Anklang an 
das Nebeneinanderbestehen (zusammengesetzter) seröser und Schleim- 
drüsen bei Amphibien finden. Als vorläufiges Ergebnis werden wir 


1) Daß auch Verknöcherungen bzw. Kalkablagerungen dem Integu- 
ment der (rezenten) Amphibien nicht völlig fremd sind, ist bekannt 
(Leyp1G 1876, p. 192, 193, 238). 

2) In meinen damaligen Ausführungen (in: Ber. Oberhess. Ges. 
Natur. Heilkunde, Gießen 1907) ist die Mitteilung STUDNICKA’s (in: Anat. 
Anz. 1906) über seröse Drüsenzellen bei dem nackthäutigen Lepadogaster 
noch nicht berücksichtigt. — Bei Ofocinclus vermisse ich die birnförmigen 
Körnerdrüsen, nur kleine Schleimdrüsen sind vorhanden; die tiefere Epi- 
dermisschicht ist hier durchsetzt von einem überaus reichen System von 
Lymphgefäßen. 


Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 523 


immerhin festhalten dürfen, daß die Loricariiden, neben den gene- 
rellen Zügen, die sie mit der Klasse der Teleosteer verknüpfen, „Ver- 
wandtschaftsbeziehungen“ nach verschiedenen Richtungen 
hin zeigen: zu den Ganoiden und Selachiern einerseits, zu den 
Amphibienlarven andrerseits. Die Auflösung der hiergegen etwa zu 
erhebenden theoretischen Bedenken wird erst gelingen, wenn man ein- 
gesehen hat, daß der wesentliche Unterschied, den man gegenwärtig 
zwischen Verwandtschaft und Konvergenz, Homologie und Analogie, 
macht, durchaus willkürlich und unbegründet ist, dab überhaupt 
wahre morphologische Ähnlichkeit spezifischer Charaktere ganz andere 
Ursachen hat, als ihre erbliche Übertragung von ihren Trägern ge- 
meinsamen Vorfahren her. Indessen bedarf dieser Punkt einer Er- 
örterung auf breiterer Basis. 


Jena, im August 1910. 


524 M. RAUTHER, 


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Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 5927 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 24. 


Fig. 1. Plecostomus sp., Vorderkörper von der Bauchseite. 2,7: 1. 

Fig. 2. Olocinclus notatus, Kopf von der Unterseite. 5 :1. 

Fig. 3. Plecostomus, Schnitt (sagittal) durch eine Lippenpapille, 
540:1. px verhornte Zellschichten mit „Puffern“. mx Matrixzellen der- 
selben. kn Sinnesknospe (Schrägschnitt). n Nerv. bl Blutcapillare. 


Fig. 4. Plecostomus, oberflächliche Zellschichten einer Lippenpapille. 
900 : 1. sir. e völlig verhornte Schicht. px nachrückende, in der Umbildung 
zu Pufferzellen begriffene Schicht. 7/ Intercellularlücken, in den distalen 
Schichten sich mebr und mehr erweiternd (7/1, i”). 


Fig. 5. Plecostomus, Sagittalschnitt durch den Unterkiefer. ca. 45:1. 
epd Epidermis (an der Außenfläche des Kiefers, in die Lippenepidermis 
übergehend). ep.m Epithel am Boden der Mundhöhle (vorderster Ab- 
schnitt). ep. ! Epithelleiste. so Schmelzorgan. p bindegewebige Papille 
(Pulpa). ww Wurzelabschnitt. s Schaft. b distale Auftreibung des Zahns. 
d Dentale des Unterkiefers. min Unterkieferknorpel. mu Muskel. 


Fig. 6. Plecostomus, Querschnitte durch den Unterkiefer in der auf 
Fig. 5 durch Pfeile bezeichneten Richtung. Bezeichnungen wie dort. 
s‘, b', sp‘ Schaft, bzw. Auftreibung und distaler Dentinkegel der Ersatz- 
zähne. 45:1. Der Pfeil gibt die Schnittebene der Fig. 5 an. m medial. 
l lateral. 


Fig. 7. Plecostomus, distaler Abschnitt eines Zahnes, Pulpahöhle 
und Dentinkanälchen mit Luft gefüllt. d Dentin. d‘ in die mediale 
Spitze (m. sp) sich einschiebender Dentinkegel. J. sp laterale Spitze. 


Fig. 8. Plecostomus, Querschnitte durch Ersatzzähne. 225:1. A 
junge Anlage. PD Anlage mit dünnem Dentinmantel (d) um die Osteo- 
blasten (0). C Schaft eines ältern Ersatzzahns. a Ameloblasten. el Epithel- 
lamelle (gespalten durch das Einwachsen der einzelnen Zahnanlagen). p 
Pulpa. 


528 M. Raurtnuer, Beiträge zur Kenntnis der Panzerwelse. 


Fig. 9. Plecostomus, Schnitte durch das distale Ende jüngerer Zahn- 
anlagen. 225:1. % körnige Substanz. Die übrigen Bezeichnungen wie 
in Fig. 8. 

Fig. 10. Otocinelus vestilus. A Dach der Mundhöhle. B Boden 
der Mund- und Rachenhöhle, schwach vergrößert. J—V Visceralbogen. 
k. bl Kiemenblättchen. sf Siebfortsätze an der Vorderwand der 1. Kiemen- 
spalte (rechts durch die vordere Deckmembran durchscheinend; links ist 
die Durchtrennungsstelle durch + bezeichnet, der untere Lappen ist zurück- 
geschlagen, um die Blättchen der Hemibranchie (hbr) zu zeigen. r Receß 
der Mundhöhle vor der Hemibranchie. pl. ir Gaumenquerfalte. pl. a, pl. p 
Schleimhautfalten. v. br Atemklappe. i. m Zwischenkiefer. oes Osophagus. 


Fig. 11. Plecostomus, Epithel auf einer Mundschleimhautfalte. sx 
Schleimzelle. dr schlauchförmige Drüsenzelle. cap Blutcapillare. 


Fig. 12. Plecostomus, Querschnitt einer Filterleiste, nahe am innern 
Grat des Kiemenbogens. a.br innerer Rand des knöchernen Kiemen- 
bogens. ep Epithel. bi Bindegewebe. st „Stützlamelle“. 


Fig. 13. Otocinclus notatus, Querschnitte durch die Kiemenregion, 
A kurz vor der 1. Kiemenspalte, B auf dem Niveau der vordern Hemi- 
branchie. /—III Kiemenbogen. abr. I Ceratobranchiale /, von dem der 
die Hemibranchie stützende Fortsatz pr. br abzweigt. / Hautlamelle, welche 
die 1. Kiemenspalte von vorn her überdeckt, Siebfortsätze und die Blätt- 
chen der Hemibranchie (hbr) tragend. co seitlicher Receß der Mundhöhle. 
hy Ceratohyale. a.ps Arterie der Pseudobranchie. «a. / 1. zuführendes 
Kiemengefäß. 7.1, r. 11 ventrale Fortsetzungen der abführenden Kiemen- 
gefäße. c. br Kiemenhöhle. s „Septum“. 


Fig. 14. Otocinclus vestitus, Situs viscerum. 2:1. int Darm. hep 
Leber. v. pn Luftsack. ov Ovar. 

Fig. 15. Otocinclus vestitus, Darmkanal. 2:1. oes Osophagus. vpn 
Luftsack. int Mitteldarm. 7 Enddarm. 

Fig. 16. Otocinelus notatus, Schnitt durch die Wand des Luftsacks. 
1000 : 1. ep Epithel. cap aller. m Muskelschichten. 


Fig. 17. Otocinclus Ru, Querschnitt in der Abdominalgegend. 
a Aorta. €, c‘ Cölom. vpn, vpn‘ ab- und aufsteigender Schenkel des 
Luftsacks (medial ihnen anliegend Arterie und Men. r Rectum. ov 
Ovarium; knöcherne Teile schwarz, Muskulatur dunkelgrau. 1, r links und 
rechts. 


Fig. 18. Plecosiomus, Schnitt durch das vascularisierte en) 
(ep). cap Capillaren. bi Bindegewebe. 1000: 1. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Ein Beitrag zur Kenntnis des Baues der Giftdrüsen 
einiger Scorpaeniden. 


Von 
Dr. Eugen Pawlowsky. 


(Aus dem Zoologischen Laboratorium der Kais. militär-medizinischen 
Akademie zu St. Petersburg.) 


Mit Tafel 26—27. 


Die Ergebnisse meiner letzten Arbeit (12) haben dargelegt, daß 
die Untersuchung gut konservierter Museumsexemplare von Fischen 
immerhin gewisse Resultate ergeben kann, wenn es sich darum 
handelt, das Vorhandensein giftiger Hautdrüsen festzustellen und 
den allgemeinen Bauplan dieser letzteren klarzulegen. 

Dank dem liebenswürdigen Entgegenkommen von Herrn SkiGEHo 
Tanaka in Tokyo ist es mir gelungen, durch seine Vermittlung 
3 Arten von Fischen aus der Familie der Scorpaenidae zu erhalten, 
und zwar Synanceia (Synancidium) erosa, Pterois lunulata und Scorpaena 
fimbriata. Besonderes Interesse versprach das Studium von Synanceia 
und Pterois, indem seit Borrarp (1), welchem wir wenig ausführliche 
und ziemlich verworrene Angaben über den Bau ihrer Drüsen ver- 
danken, keinerlei weitere Arbeiten über die genannten Fische ver- 
öffentlicht worden sind. 

Indem ich zur Darlegung der Ergebnisse meiner Untersuchung 
übergehe, möchte ich zuvor Herrn SHiGEHo Tanaka für die liebens- 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 35 


530 Eugen Pawrowsky, 


würdige Übermittlung des dieser Arbeit zugrunde liegenden Materiales 
meinen aufrichtigsten Dank aussprechen. 

Ferner muß ich betonen, daß der am Anfange meiner letzten 
Arbeit (12) ausgesprochene Vorbehalt auch für die vorliegende 
Untersuchung in Kraft bleibt, da wir infolge der Unvollkommenheit 
jedes aus Museen stammenden Materiales nur die allgemeinsten und 
gröbsten Züge des mikroskopischen Baues der Drüse zu beurteilen 
vermögen, die Bearbeitung der feineren Details dagegen glücklicheren 
Forschern überlassen müssen, welche die Möglichkeit haben werden, 
frisches oder speziell zu diesem Zwecke konserviertes Material zur 
Untersuchung zu erhalten. 


Synanceia erosa LANGSDORF. !) 


Die erste Beschreibung des Giftapparats von Synanceia ver- 
danken wir NApDEAUD (7). Auf der Vorderfläche der Stacheln der 
Rückenflosse befindet sich je ein Bläschen, dessen oberer Teil in die 
Länge ausgezogen und dem Gipfel des betreffenden Strahles zu- 
gewendet ist. Dieses Bläschen besitzt eine Öffnung. Die Haut be- 
kleidet den Strahl nebst der auf einer Oberfläche liegenden Drüse, 
wobei sie eine Art Scheide bildet, welche bei der Ausführung von 
Stichen nach der Flossenbasis hin verschoben wird; indem die Haut 
einen Druck auf den Inhalt der Drüse ausübt, fördert sie dessen 
Austritt nach außen. D’Arras (4) begnügt sich mit einer Wieder- 
gabe der Befunde von NADEAUD, ohne ihnen neue Beobachtungen 
hinzuzufügen. 

Auch Le Juce (6), dessen Arbeit mir im Original nicht zu- 
gänglich war, teilt keine neueren Einzelheiten mit. 

Soweit ich die hier angeführten Autoren beurteilen kann, 
bezogen sich ihre Untersuchungen hauptsächlich auf die Anatomie 
der Giftdrüsen, d. h. auf deren äußere Gestalt, die Lage im Körper, 
die Beziehungen zu den Stacheln und den umgebenden Geweben; 
von dem histologischen Bau der Drüsen dagegen kann man sich auf 
Grund solcher Angaben durchaus kein Bild machen. 

Diese letztere Lücke suchte Borrarp (1) auszufüllen, welcher 
ein ganzes Kapitel über Synanceia verfaßte, mit dem sein Werk 


1) D. St. JORDAN und Epw. CH. STARKS in ihrer Arbeit „A review 
of the Scorpaenoid Fishes of Japan“ (in: Proc. U. S. nation. Mus., 
Vol. 28, p. 91—175, 1904) stellen diese Species zu einem neuen Genus 
Erosa, indem sie den von ihnen untersuchten Fisch Ærosa erosa (LANGS- 
DORF) nennen. 


Giftdrüsen einiger Scorpaeniden. 531 


über die giftigen Fische „Les poissons venimeux“ beginnt. Die 
grundlegenden Befunde BorTArv’s sind nachstehend wiedergegeben. 

Der Giftapparat besteht aus einem stechenden Flossenstrahl, 
welcher die Wunde verursacht, einem Reservoir für das Gift und 
der das Gift hervorbringenden Drüse. Ein jeder Strahl besitzt an 
seinen seitlichen Flächen je eine tiefe Rinne, in der das Giftreservoir 
enthalten ist, welches aus einem zylindrischen, doppelt so langen wie 
breiten Säckchen besteht. Der obere Teil dieses Behälters ist zu 
einem in der Strahlenrinne ruhenden Zipfel ausgezogen. In jedem 
Strahl befinden sich zwei vollständig voneinander getrennte Säckchen, 
deren Höhlung bei einem Fische von 45 cm Länge je bis zu '/, em® 
Gift enthält. Das Säckchen läßt sich leicht von den umgebenden 
Geweben ablösen, worauf sein äuberes fasriges Aussehen in die 
Augen fällt. „Entre sa membrane propre (externe) et sa membrane 
intime (interne) se trouve une couche de tissu cellulaire lâche, dénuée 
de fibres musculaires, mais très riche en fibres élastiques. Dans 
l'épaisseur de cette couche conjonctive sont placées dix à douze 
glandes en tubes, ramifiées; les ramifications ne vont pas au-delà de 
trois. Ces glandes ont beaucoup d’analogie, par leur forme aussi 
bien que par leur structure glandulaire, avec les glandes de LreBER- 
KUHN du chat. Ce sont ces glandes qui secrètent le venin.“ 
(BorTaRD 1, p. 79.) 

Lens zählt die von ihm beschriebenen Drüsen zu an kom- 
pakten („glandes complètes“) (1. ¢., p.52—53), gibt aber keine Charakte- 
ristik dieses Typus von Driisen. 

Es muß hervorgehoben werden, daß die oben zitierten Angaben 
Borrarp’s über den histologischen Bau der Drüsen nicht sehr deutlich 
sind und keinen richtigen Begriff von demselben geben. 

Ich habe die japanische Synanceia (Synancidium) erosa untersucht: 
in allen 13 Stachelstrahlen der ersten Rückenflosse dieser Art be- 
finden sich in den entsprechenden Rinnen 26 Drüsen, zu je 2 an 
jedem Strahl. Die mikroskopische Untersuchung ergab, daß der Bau 
dieser Drüsen viel einfacher ist, als dies von BoTTARD für Synanceia 
bracho angegeben wird. Die spindelförmige Drüse ist von Binde- 
gewebe umgeben, welches die Rinne des Strahles in dünner Schicht 
auskleidet, an deren Rändern dagegen eine massive, kompakte Membran 
bildet (Taf. 26, Fig. 1 Bg), so daß ein Kanal gebildet wird, in dem 
die Drüse gelegen ist. Letztere besteht aus zweierlei Arten von 
Zellen: 1. massiven Drüsenzellen (Taf. 26, Fig. 2 Dz) und 2. flachen 
Stützzellen (Taf. 26, Fig. 2 Stz), wobei diese letztern die Drüsen- 


35* 


532 Eugen PAwLowsKY, 


a 


zellen voneinander trennen. Es unterliegt keinem Zweifel, daß auch 
in diesen Drüsen von Synanceia die Art und Weise der Secretion 
des Giftes, des mit dieser letztern unvermeidlich zusammenhängenden 
Zerreißens der Stützzellen und die Bildung eines „falschen Aus- 
führungsganges“ in allgemeinen Zügen mit den entsprechenden 
physiologischen Vorgängen in den Drüsen von Scorpaena und 
Trachinus übereinstimmt, wie sie schon früher von mir beschrieben 
wurden (9, 10, 11). 

Der allgemeine Bauplan der Drüsen von Synanceia, und nur um 
diesen kann es sich hier auf Grund des mir vorliegenden Materials 
handeln, entspricht durchaus jenem Typus von kompakten mehr- 
zelligen Drüsen, welcher von mir für Scorpaena (9, 10, 11, 12) und 
von SCHMIDT (18) für Trachinus beschrieben worden ist. 

Um sich mit größerer Sicherheit aussprechen zu können, müßte 
naturgemäß auch jene Art von neuem untersucht werden, welche 
Bortart vorgelegen hat (Synanceia brachio), doch ist es mir leider 
bis jetzt noch nicht gelungen, ihrer habhaft zu werden. 


Pterois lunulata SCHLEGEL. 


Die Gattung Pterois, welche ihren Namen der „Geflügelten“ in 
keiner Weise rechtfertigt, indem ihre Vertreter gar nicht zum Fliegen 
befähigt sind, ist ebenfalls von Borrarp untersucht worden, und 
zwar folgende Arten derselben: Æterois volitans, Pterois antennata, 
Pterois muricata und Pterois zebra. Als Typus beschrieb Borrarp 
Pterois volitans, deren Giftdrüsen ihrem Baue nach mit den Drüsen 
von Scorpaena übereinstimmen (l. c. p. 167). 

Pterois ist ausgezeichnet durch die Länge der Strahlen ihrer 
Riickenflosse, welche bei Pterois volitans das anderthalbfache der 
Körperhöhe betragen, während sie bei der von mir untersuchten 
Pterois lunulata etwas niedriger sind, ihre längsten aber dennoch 
die Höhe des Fischkörpers übertreffen. Der Länge der Flossen- 
strahlen entspricht auch der Grad der Entwicklung der Giftdrüsen, 
welche die Hälfte oder etwas mehr als die Hälfte der sie in ihren 
Rinnen enthaltenden Strahlen einnehmen (Taf. 27, Fig. 9a). Dank 
diesem Umstande besitzen die Vertreter der Gattung Pterois einen 
mächtig entwickelten Giftapparat. 

Borrarp hat ganz recht, wenn er die Drüsen von Pterois mit 
denen von Scorpaena vergleicht. Die Übereinstimmung im Typus 
der Drüsen dieser Fische kann ich noch weiter ausdehnen, indem 
Pterois nach meinen Beobachtungen gleich Scorpaena, Synanceia, Pelor, 


Giftdrüsen einiger Scorpaeniden. ’ 533 


Sebastes, Trachinus u.a. m. außer Drüsenzellen (Taf. 26, Fig. 3 u. 4 Dz) 
auch noch Stützzellen (Taf. 26, Fig. 3 u. 4 stz) besitzt, eine Tatsache, 
welche Borrarp unbekannt geblieben ist. 


Scorpaena fimbriata DÖDERLEIN. 


Giftdrüsen sind bei nachstehenden Arten der Gattung Scorpaena 
bekannt geworden: Scorpaena porcus (BOTTARD 1, M. Saccar 16 bis 
17, E. Pawrowsky 9, 10, 11), Scorpaena scrofa (BOTTARD, SACCHI), 
Scorpaena mesogallica, Scorpaena mauritiana (BOTTARD) und Scorpaena 
ustulata (Saccar). Zu diesen Arten kann ich noch eine weitere hin- 
zufügen, nämlich Scorpaena fimbriata; die Übereinstimmung der Drüsen 
dieser Art mit denen der übrigen Scorpaena-Arten geht mit genügen- 
der Deutlichkeit aus meiner Fig. 5 der Taf. 26 hervor. 


Sebastodes joneri GÜNTHER.!) 


Im vergangenen Jahre (12) habe ich Giftdrüsen in den Flossen 
von Sebastes norwegicus nachgewiesen. In der vorliegenden Arbeit 
kann ich auf noch 2 Gattungen von Fischen hinweisen, welche der- 
artige Drüsen besitzen. Sebastodes joneri hat Drüsen von dem gleichen 
Typus wie bei den übrigen Fischen (Taf. 26, Fig. 6). Es ist von 
Interesse, daß seine Drüsen, gleich denen der noch folgenden Art, 
von der sofort die Rede sein wird, ungewöhnlich schwach entwickelt 
sind, wie dies aus der Fig. 9d der Taf. 27 hervorgeht, welche einen 
Strahl der Rückenflosse in natürlicher Größe darstellt. Die Ähnlich- 
keit im Bau der Drüsen mit andern Fischen, insbesondere mit 
Scorpaena porcus und Trachinus draco, wird noch verstärkt durch 
das Vorhandensein von pigmentartig degenerierten Zellen (Taf. 26, 
Fig. 6 Pgm), wie ich sie auch bei den genannten Fischen beschrieben 
habe (9, 11). 


Sebastiscus marmoratus Cuv. et VAL. 


Auch Sebastiscus marmoratus besitzt bis jetzt noch nicht bekannt 
gewordene Drüsen in den Achsenstrahlen seiner Flossen. Außer 
dem Hinweis auf den schwachen Entwicklungsgrad dieser Drüsen 
und die dabei doch erhalten gebliebene Übereinstimmung mit den 
entsprechenden Organen anderer Fische (Taf. 26, Fig. 7), kann ich 
nur noch mitteilen, daß ich über ihre biologische Bedeutung bei den 


1) Die Exemplare von Sebastodes joneri und Sebastiscus marmoralus 
sind für mich von Herrn L. S. BERG gefälligst bestimmt worden. 


534 Evern PawLowskY, 


beiden letztgenannten Gattungen resp. Arten (Sebastodes und Sebastiscus) 
nur auf Grund der Übereinstimmung ihres Baues und ihrer Lage 
im Körper mit unzweifelhaft giftigen Fischen ein Urteil abgeben 
kann, indem ich in der einschlägigen Literatur keinerlei Angaben 
über die Giftigkeit des Stichs durch die genannten Fische ange- 
troffen habe. 


Indem wir nunmehr zu denjenigen Schlußfolgerungen übergehen, 
welche aus der von mir angestellten Untersuchung hervorgehen, 
so ist vor allem die von mir schon mehrfach betonte Übereinstim- 
mung im Bau der Giftdriisen bei allen Fischen hervorzuheben. Ich 
bin nur aus dem Grunde so häufig genötigt auf diese Frage zurück- 
zukommen, weil sich in der Literatur seit Borrarp (1) die entgegen- 
gesetzte Ansicht hierüber eingebürgert hat. Borrarp unterschied 5 
Typen von Giftdrüsen: 1. den Typus Synanceia, 2. den Typus Tha- 
lassophryne, 3. den Typus Zrachinus, 4. den Typus Scorpaena und 
5. den Typus Muraena helena. Seit 1889, wo das Werk des ge- 
nannten Autors erschien, erfuhren nur die Gattungen Scorpaena, 
Trachinus und Muraena eine neuerliche Bearbeitung. In bezug auf 
die letzte dieser Gattungen kann man auf Grund der Arbeiten von 
GaLAsso (5), COUTIER (2—3) und mir (12) auf das Bestimmteste 
aussagen, daß dieselbe keinerlei Giftdrüsen, weder die von BOTTARD 
(l. c., p. 148—159) noch die von A. Porta (13) beschriebenen, be- 
sitzt; aus diesem Grunde hat der von Borrarp aufgestellte ent- 
sprechende Drüsentypus ganz wegzufallen. Von den übrig bleiben- 
den 4 Typen zeigen die Drüsen von Scorpaena, Trachinus, Synanceia 
und nach den Untersuchungen von G. D. Reep (14) auch die der 
Plotosus nahestehenden Gattung Schilbeodes sowie von Noturus 
(Familie der Siluridae) vollkommene Übereinstimmung. Es bleibt 
nur der einzige nicht nachgeprüfte Typus Zhalassophryne reticulata 
übrig; ich für meinen Teil hege die Überzeugung, daß sich auch 
die Drüsen dieser Art in ihrem Bau nicht wesentlich von den 
bereits untersuchten Drüsen unterscheiden werden, sondern daß sie 
ebenfalls zu dem alles umfassenden Typus der Drüsen von Scorpaena 
gehören, dessen Charakteristik ich in der schematischen Darstellung 
Fig. 8, Taf. 27 wiederzugeben bemüht war. 

Drüsen vom Typus der „kompakten, mehrzelligen“ (be- 
stehend aus Drüsen- und Stützzellen) finden wir demnach bei nach- 


Giftdrüsen einiger Scorpaeniden. 535 


stehenden Fischen (in Klammern sind die Namen derjenigen Autoren 
angegeben, welche Stützzellen in den Drüsen beobachtet haben). 


Acanthopterygii. 


Fam. Scorpaenidae. 


Synanceia erosa LANGSDORF (PAWLOWSKY 1910) 
(Synanceia horrida BLOCH ? 
Synanceia verrucosa BLOCH ?) 
Pelor japonicum C. et V. (PAWLOWSKY 1909) 
(Pelor filamentosus C. et V.?) 
Pterois lunulata SCHLEGEL (PAWLOWSKY 1910) 
(Plerois xebra C. et V.? 
® volitans C. et V.? 
“ antennata C. et V.? 
»  muriata C. et V.?) 
Scorpaena porcus Lin. (PAWLOWSKY 1906) 


= fimbriata DODERLEIN (PAWLOWSKY 1910) 
(Scorpaena scrofa Lin. ? 

3 mesogallica C. et V.? 

- mauritiana C. et V.? 


ï ustulata LOWE u. a. m.?) 
Sebastes norwegicus (PAWLOWSKY 1909) 
Sebastodes joneri GÜNTHER (PAWLOWSKY 1910) 
Sebastiscus marmoratus C. et V. (PAWLOWSKY 1910) 


Fam. Trachinidae. 


Trachinus draco (ScHMIDT 1874, PAWLOWSKY 1906) 
(Trachinus vipera Cuv. et VAu.? 
” radiatus C. et V.? 
N araneus C. et V.?) 


Physostomi. 
Fam. Siluridae. 


Plotosina. 


Schilbeodes (G. D. REED 1907) 
Noturus (G. D. REED 1907) 


In einer meiner frühern Arbeiten (10, 11) habe ich mich für 
einen morphologischen Unterschied zwischen den Giftdrüsen der 
Fische nnd den sog. axillären Drüsen ausgesprochen, welche ich selbst 
nicht untersucht, sondern nur aus ihrer Beschreibung durch L. 


536 Eugen PaAwLowskKy, 


WALLACE (19) bei Batrachus kennen gelernt habe. Allein bei nähere 
Bekanntschaft mit dieser Frage sehe ich mich veranlaßt, meine 
frühere Ansicht zu ändern, indem in der Arbeit von G. Reep (14) 
abweichende Angaben über den Bau der Drüsen dieser Art enthalten 
sind. Reep beschrieb diese Drüsen bei den nordamerikanischen Süß- 
wasserfischen Noturus und Schilbeodes und gelangt zu dem Schlufe, 
daß das Prinzip ihres Baues das gleiche ist wie bei den Giftdrüsen, 
wobei dieses Ergebnis durch die Zeichnungen des genannten Autors 
durchaus bestätigt wird. Ich schließe mich dieser Auffassung um so 
eher an, als man, darauf basierend, den Zeichnungen von WALLACE 
(19) sowie dem von mir nach diesen Zeichnungen zusammengestellten 
Schema (10,11) eine allgemeinere Deutung geben kann. Haben in der 
Tat die Drüsen dieser Gattungen (Noturus, Batrachus) einen gemein- 
samen Bauplan, so muß auch der Charakter der in ihnen vor sich 
gehenden, von einem Zerfall der Drüsenzellen und einem Zerreißen 
der Stützzellen begleiteten Secretion ein übereinstimmender sein. 
Von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet stellen die Zeichnungen 
von WALLACE eine axillare Drüse dar, und zwar in dem Augen- 
blick, wo dieselbe secerniert oder gleich darauf, welcher Vorgang 
von einer Störung der Gleichmäßigkeit im Bau ihrer Gewebe be- 
gleitet ist. 

Man wird ferner eine morphologische Übereinstimmung in dem 
Bau der Giftdrüsen der Fische und den sog. Schleimsäcken von 
Myxine feststellen können. Ohne die hierher gehörige Literatur 
weiter zu berühren, will ich nur auf jene einzige Arbeit hinweisen, 
welche den Anlaß dazu gibt, eine derartige Parallele zu ziehen. 
Diese Untersuchung wurde von G. Rerzıus ausgeführt und in dessen 
»Biologischen Untersuchungen“ veröffentlicht (15). Nach den An- 
gaben dieses Autors stellen die Schleimsäcke von Myxine eine Ein- 
stülpung der Hautepidermis dar, deren Zellen an dem Ende des 
Ausführganges plötzlich unterbrochen werden und in eine Schicht 
flacher Zellen übergehen, welche die Höhlung des Säckchens aus- 
kleiden. Von diesen Zellen gehen nach dem Innern des Sackes 
ebenfalls flache Zellen aus, die die übrigen Elemente seines Inhaltes 
— die Fadenkörperzellen und die Blasenzellen — vonein- 
ander trennen. Der Autor stellt folgende Homologie auf: die Wand- 
zellen und die flachen Zellen entsprechen den epidermalen Zellen 
(ich möchte hinzufügen, auch den Stützzellen der Giftdrüsen), die 
Blasenzellen des Schleimsäckchens den gleichen Zellen der Epi- 
dermis (diese Zellen kann man den Schleimdrüsen zuzählen) und die 


Giftdrüsen einiger Scorpaeniden. 537 


Fadenkörperzellen den Fadenzellen der Epidermis (welche auf 
Grund ihres Verhaltens Farbstoffen gegenüber meiner Auffassung 
nach einzellige Eiweißdrüsen darstellen). Die Elemente, aus denen 
das Schleimsäckchen aufgebaut wird, sind demnach im wesentlichen 
auch die Elemente der Epidermis selbst. Der Zusammenhang 
zwischen diesen Elementen wird auch noch durch den überein- 
stimmenden Entstehungsprozeß ihrer Drüsenzellen verstärkt. In der 
Epidermis der Haut bildet die indifferente Epidermiszelle den Aus- 
gangspunkt für die Neubildung der Fadenzellen sowohl wie auch 
der Blasenzellen, in dem Schleimsäckchen dagegen entwickeln 
sich dieselben aus den Wandzellen, welche ebenfalls indifferente 
epidermale, jedoch abgeplattete Zellen darstellen. 

Hieraus geht hervor, daß zwischen den Schleimsäcken und der 
Epidermis der Haut eine vollkommene Übereinstimmung herrscht 
und daß zwischen beiden ein enger Zusammenhang besteht. 

Die Giftdrüsen stellen, wie dies von verschiedenen Autoren nach- 
gewiesen wurde (SCHMIDT 18, PawLowsky 9, 10, 11, REED 14), eben- 
falls Derivate der Epidermis dar (die Stützzellen sind zusammen- 
gedrückte Epidermiszellen, während die Drüsenzellen den einzelligen 
epidermalen Eiweißdrüsen entsprechen); dabei wurde von mir (10, 11) 
die übereinstimmende Neubildung der Drüsenzellen in der Epidermis 
wie auch in der Drüse selbst festgestellt. *) 

Auf Grund der hier mitgeteilten Tatsachen kann man zu nach- 
stehender Schlußfolgerung gelangen: die Giftdrüsen sind den Schleim- 
säcken von Myxine homolog, mit dem einzigen Unterschiede, daß 
die Schleimsäcke Gebilde darstellen, welche weniger stark aus der 
Epidermis differenziert erscheinen als die Giftdrüsen, indem wir es 
in letztern hauptsächlich nur mit Eiweißdrüsen zu tun haben, in 
den Schleimsäcken dagegen sowohl mit Eiweißzellen als auch mit 
Schleimzellen. 

Von Interesse ist ferner noch der Hinweis auf eine Ähnlichkeit 
zwichen den Giftdrüsen der Fische und den gleichen Organen (,,Pa- 
rotiden“) von Salamandra maculosa. Auf Grund der neuesten, von Ep. 
NIRENSTEIN (8) angestellten Untersuchungen ist der Ursprung für 
die Neubildung der Drüsenzellen auf die sog. glatten Muskelzellen 
zurückzuführen, welche bei den Amphibien zwischen der Membrana 


1) Sowohl in der Epidermis als auch in der Drüse werden die 
Drüsenzellen aus indifferenten Zellen gebildet: in der Epidermis aus epi- 
dermalen, in der Drüse dagegen aus Stützzellen. 


538 EUGEN Pawrowsky, 


propria und dem die Drüse abgrenzenden Epithel gelegen sind. Diese 
aus dem Ectoderm hervorgehenden Muskelzellen stellen ein Derivat 
der Epidermis dar. 

Die Giftdrüsen des Salamanders bestehen demnach aus 2 Arten 
von Zellen, und zwar aus Drüsenzellen und flachen Zellen (NırEx- 
STEIN bezeichnet diese letztern als ectodermale Muskelelemente), 
wobei die erstern während des Lebens und der Funktion der Drüse 
aus erstern hervorgehen. 

Schon mehrfach ist die Duplizität der die Giftdrüse der Fische 
aufbauenden Elemente sowie die oben erwähnte Tatsache der Neu- 
bildung der Drüsenzellen aus Stützzellen (einem Derivat der in- 
differenten Epidermiszellen) durch eine Verwandlung dieser letztern 
von mir betont worden (Pawnowsxy 10, 11). In dieser Uberein- 
stimmung des Prozesses der Neubildung der Drüsenzellen aus einem 
Derivat indifferenter Drüsenzellen erblicke ich denn auch eine ge- 
wisse Ähnlichkeit zwischen den giftigen Hautdrüsen der Fische und 
denjenigen des Salamanders. Sollten nicht die ectodermalen Muskel- 
zellen des Salamanders ein Rudiment der nur in der Peripherie der 
Drüse erhaltenen Stützzellen darstellen ? 

Ich habe nunmehr nur noch eine Frage zu berühren, nämlich 
ob die Giftdrüsen der Fische progressive oder regressive Organe 
darstellen. Naturgemäß kann diese Frage ohne ein Studium der 
Entwicklungsgeschichte dieser Drüsen nicht beantwortet werden, 
um so mehr, als auch rein anatomische Daten ihre Beantwortung 
nicht ermöglichen. Um meinen Gedankengang zu verdeutlichen, 
verweise ich auf die Fig. 9 der Taf. 27, auf welcher Flossen- 
strahlen mit Giftdrüsen in natürlicher Größe dargestellt sind. Der 
absolute wie auch der relative Grad der Ausbildung dieser Drüsen 
ist ein so verschiedener [was besonders bei der Vergleichung der 
Strahlen von Pferois (a) und TZrachinus (c) einerseits und von 
Sebastodes (d) und Sebastes (f) andrerseits in die Augen fällt], dab 
die Beurteilung dieser Drüsen als eines Organs der Fische über- 
haupt von dem erwähnten Standpunkte aus vollständig ausgeschlossen 
wird. Auch späterhin, wenn sich ein genügendes Material über die 
Entwicklung der Drüsen angesammelt haben wird, wird man über 
einen progressiven oder regressiven Entwicklungszustand dieser 
Drüsen doch nur in bezug auf die betreffende untersuchte Art 
sprechen, nicht aber die erhaltenen Schlußfolgerungen auf die übrigen 
Arten ausdehnen können. 


198 


12. 


Giftdrüsen einiger Scorpaeniden. 539 


Literaturverzeichnis. 


BOTTARD, A., Les poissons venimeux. Contribution a 1’Hygiene 
navale, Paris 1889. 

COUTIERE, H., Sur la non-existence d’un appareil à venin chez la 
Murène Hélène, in: CR. Mém. Soc. Biol. Paris, Vol. 54, 1902, 
p. 782. 

—, Sur le prétendu appareil venimeux de la Murène Hélène, in: 
Bull. Soc. philom. Paris (9), Vol. 9. 

D’Arras, Sur les accidents causés par les Poissons. Thèse. 
Paris 1877. 


GALASSO, F., Anatomia macro- e microscopica della mucosa palatina 
di Muraena helena L., con speciale riguardo allo questione del 
l’apparecchio velenifero. Catanzaro 1901. 


LE JUGE, Note sur le Laffe (Sin. verrucosa) et sa glande à venin, 
ms ‘Ur. kK. Soc. Sc. Arts Maurice 1871, vol. 5 p.19; m: 
Amer. Natural., Vol. 6, p. 491, 1872. 


NADEAUD, Les plantes usuelles des Tahitiens. Thèse. Mont- 
pellier 1864. 


NIRENSTEIN, EDMUND, Über den Ursprung und die Entwicklung der 
Giftdrüsen von Salamandra maculosa nebst einem Beitrage zur 
Morphologie des Sekretes, in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 72, 
1908, 47—140. 

PAWLOwSKY, E., Zur Kenntniss der Giftdrüsen von Scorpaena porcus 
und Trachinus draco, in: Trav. Soc. Natural. St. Pétersbourg, 
Vol. 37, 1906, Fase. 1, No. 7—8. 

—, Zur Anatomie der Epidermis und ihrer Drüsen bei giftigen 
Fischen, ibid., Vol. 38, 1907, Fasc. 1. 

—, Sur les glandes cutanées des poissons venimeux, in: Nachrichten 
militär-mediz. Akademie St. Petersburg, Vol. 18, 1909 (russisch). 


—, Ein Beitrag zur Kenntnis der Hautdrüsen (Giftdrüsen) einiger 
Fische, in: Anat. Anz., Vol. 34, No. 13—14, 1909. 


540 


12a. 


13. 


14. 


15. 


16. 


17. 


18. 


19: 


EuGEn PAwLowsKY, 


Pawtowsky, E., Zusatz zum Artikel „Ueber die Giftdrüsen der 
Fische“, ibid., Vol. 34, No. 16—17, 1909. 

PORTA, A., Ricerche anatomiche sull’ apparecchio velenifero di aleuni 
pesci, ibid., Vol. 24, 1905. 

REED, G. D., The poison glands of Noturus and Schilbeodes, in: 
Amer. Natural., Vol. 41, 1907. 

RETZIUS, G., Ueber den Bau der Haut von Myxine glutinosa, in: 
Biolog. Untersuch., Vol. 12, 1905. 

SACCHI, M., Sulla struttura degli organi del veleno della Scorpaena. 
1. Spine della pinne pari, in: Boll. Mus. Zool. Anat. comp. Genova, 
1895, No. 30. 

—, Sulla struttura degli organi del veleno della Scorpaena. II. Spine 
della pinne pari, ibid. No. 36. 

SCHMIDT, F. T., Om Fjæsingens Stik og Giftredskaber, in: Nord. 
med. Ark., Vol. 6, No. 2, 1874. 

WALLACE, L., The structure and development of the axillary glands 
of Batrachus, in: Journ. Morphol., Vol. 8, 1892. 


Im Jahre 1907 erschien eine kleine Arbeit: BoRLEY, J. O., The 


poison apparatus of the weever, in: Trans. Norfolk Norwich Nat. Soc., 
Vol. 8, p. 369—373, 1 fig., doch konnte ich dieselbe nicht für die vor- 
liegende Untersuchung benutzen, da die Zeitschrift, in der sie erschienen 
ist, mir nicht zugänglich war. 


Giftdrüsen einiger Scorpaeniden. 541 


Erklärung der Abbildungen. 


Bg Bindegewebe s Secret, entstanden durch das Zerfallen 
D: Drüsenzelle der Giftdrüse von Drüsenzellen 
Pgm Pigment st Stachelstrahl der Flosse 


stx Stützzelle der Giftdrüse 


Tafel 26. 


Fig. 1. Synanceia erosa. Querschnitte durch einen Strahl der 
Rückenflosse in verschiedener Höhe, rechts am untern Ende der Giftdrüse, 
links in der Höhe ihrer Mitte. In den Rinnen des Strahles liegen die 
Giftdrüsen, in denen auf der Zeichnung nur die Stützzellen abgebildet 
worden sind. Zeıss Obj. AA, Ok. 2. 


Fig. 2. Synanceia erosa. Frontalschnitt durch einen Strahl der 
Rückenflosse nach der Geraden B—B der Fig. 1. Zeıss Obj. AA, Ok. 4. 


Fig. 3. Plerois lunulata. Längsschnitt durch einen Strahl der 
Rückenflosse der Geraden A—A der Fig. 1. Zeıss Obj. AA, Ok. 4. 


Fig. 4. Pterois lunulata. Teil eines Tangentialschnittes durch die 
Giftdrüse. Zeiss Obj. DD, Ok. 4. 


Fig. 5. Scorpaena fimbriata. Teil eines Längsschnitts durch die 
Giftdrüse in der Nähe ihres untern Endes. Zeiss Obj. DD, Ok. 2. 


Fig. 6. Sebastodes joneri. Schnitt durch die Bauchflosse mit Gift- 
drüse nach der Geraden C—C der Fig. 1. In der Drüse zwei Anhäu- 
fungen von pigmentär degenerierten Zellen (Pym). Zeıss Obj. DD, Ok. 2. 


Fig. 7. Sebastiscus marmoralus. Längsschnitt durch einen Strahl 
der Rückenflosse nach der Linie A—-A der Fig. 1. Zeıss Obj. DD, 
Ok. 2. 


542 Eucex Pawrowsky, Giftdrüsen einiger Scorpaeniden. 


Datel. 27. 


Fig. 8. Schematische Darstellung eines Strahles der Riickenflosse mit 
2 Giftdriisen in den Rinnen. Das Schema hat Giiltigkeit fiir alle in 
der vorstehenden Arbeit angeführten giftigen Fische. 


Fig. 9. Flossenstrahlen mit Giftdrüsen in natürlicher Größe: a Pterois 
lunulata (Rückenflosse); b Pelor japonicum (b, von vorn, b, von der Seite 
gesehen) (dasselbe); ce Trachinus draco (dasselbe); d Sebastodes joneri (das- 
selbe) ; e Scorpaena porcus (der rechte Strahl der Bauchflosse, der linke — 
der 2. Strahl der Analflosse); f Sebastes norwegicus (Rückenflosse). 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten, 


Zur Entwicklung der Geschlechtsorgane von Chironomus. 
Von 
Martin Hasper. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Marburg.) 


Mit Tafel 28—30 und 14 Abbildungen im Text. 


Inhalt. 
Einleitung. 
Biologisches — Material und Methode. 
Verlauf der Entwicklung. 
I. Bildung der Urgenitalzellen. 
1. Morphologie des Eies. 
2. Erste Entwicklungsvorgänge — Bildung der Polzellen. 
3. Angaben der Autoren über die Entstehung der Polzellen. 
4. Struktur der Urgenitalzellen. 
5. Über Keimzelldeterminanten. 
II. Verfolgung der Urgenitalzellen durch die embryonale Ent- 
wicklung. 
1. Bildung des Blastoderms — Dotterzellen und Paracyten. 
2. Wiedereintritt der Polzellen — Anlage des Keimstreifs. 
3. Wanderung der Genitalzellen — Differenzierung und Ent- 
faltung der Keimblätter. 
I. Periode: Bis zur maximalen Streckung des Keimstreifs — 
Anlage der Organsysteme. 


a) Keimstreif — Mesoderm — Embryonalhüllen, 
b) Stomodäum und Proctodäum — Entoderm. 
II. Periode: Zusammenziehung des Keimstreifs — Ausbau 


der Organsysteme. 
a) Ectodermale Bildungen : Hypodermis — Nervensystem — 
Vorder- und Enddarm, 


544 Martin HASPER, 


b) Mesodermale Bildungen, 
c) Entodermale Bildungen. 
III. Bildung der Keimdrüse. 
Anhang: Bemerkungen zur Entwicklung der Geschlechts- 
organe von Tanypus. 
Schluß: Uber frühe Differenzierung der Geschlechtsorgane. 


Einleitung. 

Aufgabe der vorliegenden Untersuchung ist die Feststellung des 
Schicksals der sogenannten Polzellen. Die Existenz dieser eigenartigen 
Gebilde bei Chironomus-Eiern wurde zuerst 1862 von Rosi (89 
bis 91) konstatiert, ihr Wesen aber völlig verkannt: er identifizierte 
sie mit den Richtungskörpern der Mollusken und Würmer, obgleich 
seiner scharfen Beobachtung die bedeutsamen Unterschiede nicht 
entgehen konnten. Schon im folgenden Jahre bezweifelt WrIsMANN 
in seinen klassischen Untersuchungen über die Entwicklung der 
Dipteren (112) diese Homologie, freilich ohne über ihren Verbleib 
ein helleres Licht verbreiten zu können. Dagegen glaubte METSCHNI- 
Kow (76) bei nahen Verwandten von Chironomus, den Cecidomyiden, 
festgestellt zu haben, daß die Polzellen zur Bildung des Pseud- 
ovariums beitragen. Ihm schließt sich Grimm (37) für eine durch 
Pädogenese ausgezeichnete Chironomus-Art an und als ganz hervor- 
ragender Beobachter BazBrant (4) für eine Species ohne diesen ab- 
normen Fortpflanzungsmodus. Alle diese Forscher mußten sich auf die 
Betrachtung des lebenden Objekts oder wenigstens des aufgehellten 
Eies in toto beschränken. An Schnitten wurden diese Verhältnisse 
erst 1892 von Rirrer (88) untersucht mit dem Ergebnis, daß die 
Polzellen die Urgeschlechtszellen seien. Da aber diese Arbeit 
modernen Anforderungen kaum noch genügen dürfte, auch manche 
auf Grund der neueren theoretischen Anschauungen unwahrschein- 
liche Angaben enthält, so erschien eine erneute Untersuchung dieser 
auffallenden Erscheinung des Austritts und späteren Wiedereintritts 
zelliger Elemente des ganz jungen Eies wünschenswert, und das um 
so mehr, als sie mit der wichtigen Frage nach dem Zeitpunkt der 
Differenzierung der Geschlechtsorgane in Zusammenhang gebracht 
worden war. 

Die Untersuchung wurde auf Anregung des Herrn Prof. 
Dr. KorscHELT unternommen, dem auch an dieser Stelle für seine 
unermüdliche gütige Unterstützung herzlichster Dank gesagt sei. 
Ebenso bin ich den Herren Prof. Dr. MEISENHEIMER und Dr. TÖNNIGES 
zu vielem Dank verpflichtet. 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 545 


Biologisches — Material und Methode. 


Als Untersuchungsobjekt für entwicklungsgeschichtliche Vor- 
eänge bietet Chironomus den Vorteil leichter Materialbeschaffung. 
Wenn gewisse kleine Arten auf das erste Frühjahr und den Herbst 
beschränkt sind, so legen einige sich durch die relative Größe ihrer 
Eier auszeichnenden Species das ganze Jahr hindurch, von den ersten 
warmen Tagen des April bis in den November hinein. 

Alle Beobachter, die sich mit Chironomus beschäftigten, heben 
die Unsicherheit der Artbestimmung hervor, und die mehr oder 
weniger umfangreichen Angaben, die in der Literatur nur über Eier 
von Chironomus gemacht werden, beziehen sich auf mindestens ein 
Dutzend verschiedener Arten. Es ist zwar nicht sehr schwierig, aus 
den Gelegen mehrerer einen Tümpel bevölkernder Species ein be- 
stimmtes herauszufinden angesichts der vielen unterscheidenden Merk- 
male und ihrer großen Mannigfaltigkeit: Größe und Gestalt der Eier, 
Anordnung in der Gallerte, deren Festigung durch Achsenfäden, Farbe 
des Dotters usw.; solange aber nicht umfangreiche Züchtungs- 
versuche vorliegen, ist man völlig auf die Identifizierung der Imagines 
angewiesen. Denn auch der Larvenzustand bietet, wie aus den 
kurzen Mitteilungen von THrexemAann (107) und LAUTERBORN (67) 
hervorgeht, bei der jetzigen Unkenntnis ihrer äußeren Morphologie 
noch keine systematischen Anhaltspunkte. 

Zu den vorliegenden Untersuchungen lieferten vornehmlich zwei 
Species das Material, auf die von den Diagnosen MEıGEn’s (72) noch 
am besten die für Chironomus confinis und Chironomus riparius pabten. 
Ersterer legte in der unmittelbaren Nähe von Darmstadt, letzterer 
bei Marburg neben andern Chzronomus-Arten, Tanypus,1) Corethra, 
Ceratopogon usw. seine wurstförmigen Kischnüre auf im Wasser 
flottierenden Gegenständen, besonders Holz- und Rindenstücken, 
während der ganzen warmen ‚Jahreszeit ab; im Frühjahr erscheinen 
sie etwas später als kleinere Arten und Tanypus. — Die Tiere im 
Zwinger zur Eiablage zu bringen, ist mir nicht gelungen, offenbar da 
Schwärmen und Befruchtung nur in beträchtlicher Höhe über dem Erd- 
boden erfolgen, doch ließen sie sich in den Institutsgarten verpflanzen. 

Da das Laichgeschäft anscheinend nur während der Nacht, im 
Sommer besonders zwischen 12 und 2 Uhr, im Herbst früher geübt 
wird, war anfänglich die Beschaffung ganz jungen Materials im 


1) Vgl. S. 594. 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 36 


546 Martin Hasper, 


Freien mit einigen Schwierigkeiten verknüpft. Erst im Herbst 
vorigen Jahres gelang mir die schon von BALBrANT empfohlene 
Methode, die bereits befruchteten Weibchen im Wasserglas zur Ab- 
lage der Eier zu bringen. Die Tiere — es war nie ein Männchen 
darunter — konnten Ende Oktober bereits von 5 Uhr ab an einer 
bestimmten Lichtung in dem einen Tümpel umsäumenden Gebüsch 
in ziemlicher Menge mit dem Netz gefangen werden, wenn sie mit 
ganz merkwürdiger Konstanz ihrem eng umschriebenen Laichplatz 
am Südufer des kleinen Gewässers zustrebten. Schon RiTrer (88) 
erwähnt die auffallende Bevorzugung bestimmter Uferstellen. Ob 
deren Wahl, wie dieser Autor vermutet, nur nach Himmelsrichtung 
und Insolation erfolgt, vermag ich nicht zu entscheiden. Ich glaube, 
daß der bei der Rückkehr vom geschützten Schwärmplatz zuerst er- 
reichte Punkt meist gleich als Laichplatz benutzt wird. 

Ein Teil der so gefangenen Weibchen legte bald nach dem Ein- 
setzen in halbgefüllte Wassergläser oder während der Nacht. Es 
ist mir auch vorgekommen, dab dies während des Transportes in 
enger Glasröhre von nur 3 cm Länge und 1 cm Weite geschah, auch 
wenn diese völlig trocken war. Die Eier waren dann in Form eines 
Klümpchens von etwa 1,5—3 mm Länge und ?/,—1 mm Durchmesser 
an einem 1 mm langen glashellen Gallertfaden als dunkelrote Masse 
angeheftet. Schon daraus erhellt, daß die Angaben BALBranrs (4), 
Rirrer’s (88) und Mrazz u. Hammonn’s (79) nicht ganz zutreffend 
sind. Die Capillarwirkung des Wassers leistet keine Geburtshilfe, die 
Eier werden vielmehr allein durch das Spiel der Muskulatur nach 
außen befördert. Die Mücke setzt sich zu diesem Zwecke so an die 
Wand des Glases, dab sich die Spitze des Abdomens 1 mm über dem 
Wasserspiegel befindet (Fig. A). Unter ventralem Einwärtskrümmen 
des Hinterleibes befestigt sie zunächst einen 1 mm langen, dicken 
Gallertfaden in nicht ganz halber Höhe des Abdomens am Glas und 
preßt nun unter allmählicher Streckung und lebhaften pulsatorischen 
Bewegungen des 9. Segments das ganze Gelege heraus. Wie 
nach Kollaps und Durchsichtigkeit der Sternite leicht zu konstatieren, _ 
werden die kopfwärts gelegenen Teile des Ovars zuerst entleert. 
Dabei hält sich das Tier eigentlich nur mit dem mittlern Beinpaar fest; 
das vordere Paar wird in der charakteristischen Weise schwach auf- 
wärts gekrümmt nach vorn gestreckt. Die hintern Extremitäten aber 
zeigen fast parallel nach hinten, den zuerst ausgetretenen Teil der 
Eischnüre zwischen den Tibiae oder den Gelenken zwischen Femur 
und Tibia einklemmend. Die Flügel liegen wie in der Ruhestellung 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 547 


dachförmig auf. — Es schien mir nicht überflüssig, diesen Akt zu 
beschreiben, da, wie aus dem Vorstehenden zu ersehen, die von 
BazBrant (4, p. 542, Holzschnitt 1 und 2) gegebene Abbildung für 
die von mir beobachtete Species keine Anwendung findet. 

In der geschilderten Stellung ruht das Weibchen nach getaner 
Arbeit noch einige Minuten regungslos aus, um schließlich mit einigen 
heftigen Bewegungen des 9. Abdominalsegments den Laich völlig 
abzustoßen und davonzufliegen. Zu einer 
zweiten Ablage ist Chironomus nicht befähigt. 
Erst mit Entfernung des Muttertieres gleitet 
das Gelege ins Wasser, und erst nach etwa 
1/, Stunde ist die Gallerte zu ihrem definitiven 
Volumen aufgequollen. Anfangs sind die Eier 
in enger Berührung radiär angeordnet. 

Vorzeitig aufgestört fliegt Chironomus, wie 
dies schon Rrrrer berichtet, auf, seine Bürde 
zwischen dem 3. Beinpaar tragend. Man darf | 
aber daraus nicht schließen, wie es der ge- 
nannte Autor tut, dab die Anheftung erst 
zuletzt erfolge. Das Drüsensecret war dann | ~ 
nur noch nicht genügend erhärtet. Deshalb 
wohl auch das Festhalten mit den Hinter- 
extremitäten. 

Zuweilen laicht Chironomus auch auf dem 
Wasserspiegel sitzend. | 
Der kunstvolle Bau verschiedener Gelege 
ist schon häufig beschrieben worden [RoBix (89), | 
Weısmann (112), KÖLLIKER (62), KUPFFER (65, 
66), Grimm (37), Miauu u. Hammonp (79)]. 
Die Eischnüre der dieser Arbeit zugrunde 

liegenden Species enthielten in einer gallertigen 
Masse von der Gestalt eines schwach ge- 
bogenen Zylinders bei sehr verschiedener 
Größe (0,5—1,5 cm) 600— 1200 Eier mit rötlich- me 
gelb gefärbtem Dotter, in rückläufigen Um- ms RE 
gängen nahe der Oberfläche angeordnet. während der Eiablage. 
Die Eier liegen in einer besondern dünnen 
Gallerthülle alle fast dachziegelförmig hintereinander, mit dem 
Vorderende nach innen geneigt, die Längsachsen eines Um- 
ganges parallel gerichtet, die zweier benachbarter Umgänge ge- 
36* 


548 Martin HASPER, 


kreuzt. Die fasrig struierte Oberfläche des Zylinders wird von 
feinen, schwach welligen Fäden wie von Faßreifen umspannt und 
schwach eingeschnürt. Die Gelege stimmen also im allgemeinen 
mit den von Rogix als 1. Typ beschriebenen und mit den von Mrarx 
u. Hammonp für Chironomus dorsalis abgebildeten (1 c. fig. 116 A) 
überein, unterscheiden sich aber von diesen und untereinander durch 
die Beschaffenheit der oft in zierlichster Weise verschlungenen und 
verhakten Achsenfäden aus stark lichtbrechender Substanz. Diese 
beschreiben bei Chir. riparius? und Chir. confinis? unregelmäßige 
oder schraubenförmige Windungen und sind bei ersterm völlig 
homogen, enthalten aber bei letzterm in deutlichem Lumen einen 
klaren zweiten Faden, der bei Bruchstücken häufig an beiden Enden 
herausragt. 

Als Dauer der Embryonalentwicklung fand ich in Überein- 
stimmung mit WEISMANN, RITTER, Mrazz u. HAMMonD normalerweise 
5—6 Tage, in der heißen Jahreszeit sogar nur 3 Tage. Aus dem 
Chorion herauspräpariert sind die Embryonen schon beträchtliche 
Zeit vor der selbständigen Sprengung der Hülle lebensfähig. — 
Auch die larvale Entwicklung ist stark von der Temperatur 
abhängige; sie schwankt zwischen 6 Wochen im Sommer und 
einigen Monaten über den Winter. Im Zimmer schlüpfen auch 
im Winter Imagines aus. — Larve und Puppe ähneln denen von 
Chironomus dorsalis und gehören dank ihrer ventralen Atem- 
schläuche bzw. ihrer Tracheenkieme zu MEINERT’s venustus-plumosus- 
Gruppe (73). 

Für Beobachtungen in vivo sind die Eier von Chironomus wegen 
ihrer Durchsichtigkeit ein ganz hervorragend geeignetes Material. 
Es ist daher leicht, bestimmte Stadien zu konservieren. Als 
Fixierungsmittel bewährte sich neben Zenker’scher Lösung und 
Sublimat-Eisessig, die aber nie so scharfe Bilder lieferten, heiße 
Hermann’sche Lösung, die wegen der Widerstandsfähigkeit des 
Chorions mehrere Stunden einwirken muß, und eine mir von Herrn 
Dr. Srecue-Leipzig liebenswürdigerweise angegebene Mischung von 
40 Volumteilen Wasser, 20 Alkohol 96 %,, 6 Formol konz., 1 Eisessig. 
— Um eine genaue Orientierung zu ermöglichen, wurden die Eier 
einzeln — sie lassen sich im Leben sehr leicht mit der Nadel aus 
der Gallerte herauspräparieren — in einen Tropfen Nelkenöl-Kollodium, 
dieser nach Härten in Xylol in Paraffin eingebettet. Die Über- 
führung aus absolutem Alkohol in Nelkenöl mußte wegen der 
Schrumpfungsgefahr vorsichtig mit Hilfe der Senkmethode geschehen. 


4 
Geschlechtsorgane von Chironomus. 549 


Von dem so präparierten Material wurden bei der Kleinheit der 
Zellen am besten Schnitte von 2—3 u angefertigt. 

Als Färbemittel bewährte sich für die mit Osmiumsäure kon- 
servierten Objekte nur das Herpennatn’sche Eisenhämatoxylin, sonst 
gab auch DELAFIELD’s Hämatoxylin distinkte Bilder. 


Verlauf der Entwicklung. 
I. Bildung der Urgenitalzellen. 


1. Morphologie des Eies. 


Die äußere Morphologie des Eies ist bereits mehrmals (Weıs- 
MANN, BALBIANI, Rosin) beschrieben worden. Auch den von mir be- 
arbeiteten Eiern kommt die bezeichnende, von Anfang an eine ge- 
wisse Bilateralität im Bau verratende, langgestreckte Gestalt zu. 
Der Längendurchmesser betrug ca. 330 u, der Querdurchmesser ca. 
125 u. Im Profil ist eine gerade oder schwach konkave Seite, die 
spätere Dorsalseite, von der ventralen konvexen zu unterscheiden. 
Der spitzere Pol bezeichnet das Hinterende, der stumpfere den Kopf- 
teil des Embryos. Hier findet sich auch die als dunkler Punkt in 
schwach skulpturiertem kreisförmigem Feld erscheinende Micropyle 
|Mzısster (74), Rosin (89). Im übrigen ist das das Ei umhüllende, 
zähe und widerstandsfähige Chorion völlig strukturlos. Von einer 
Dotterhaut habe ich auch bei dem Austritt der Polzellen, wo sie doch 
vor allem in die Erscheinung treten müßte, nichts gesehen. 

Bezüglich des Dotters sei nur erwähnt, daß ich ähnlich wie 
FRIEDERICHS (29) bei Coleopteren zwei distinkte Bestandteile tro- 
phischer Natur unterscheiden konnte. Neben den an Zahl weit über- 
legenen Dotterkugeln verschiedenster Größe sind dem Gerüstwerk 
der mannigfach anastomosierenden, ein weites Maschenwerk bildenden 
Ooplasmazüge im Zentrum noch einige große, leicht lösliche und 
nicht färbbare „Fettropfen“ eingelagert, deren Brechungsindex zum 
Unterschied von den Dotterkugeln den des Wassers kaum übertrifft. 

Eine kontinuierlich die Oberfläche überziehende Plasmaschicht, 
also ein Keimhautblastem, besitzt, wenn auch in bei weitem geringerer 
Mächtigkeit als späterhin, bereits das Ovarialei. 

Besonders muß hier aber eines Gebildes gedacht werden, das 
sich als dichte, scharf konturierte, wurst- oder flaschenförmige, ge- 
rundete oder auch in 2 Klumpen getrennte, mit wenigen Vacuolen 


j 
m 


550 Martin HASPER, 

versehene Masse präsentiert, die am hintern, im Ovarium nach 
hinten gekehrten Ende des Eies etwas unter der Oberfläche liegt, 
in schaumigem Protoplasma eingebettet, zuweilen aber auch noch 
ganz von Dotter umgeben. Es ist diese wichtige Differenzierung 
des Ooplasmas nichts anderes als jene spezifische Substanz, die bei 
der Determinierung des ersten von der Entwicklung dargebotenen 
embryonalen Materials eine entscheidende Rolle spielt und die 
daher im Folgenden als Keimbahnplasma noch mehrfach Erwähnung 
finden wird. 


2. Erste Entwicklungsvorgänge — Bildung der 
Polzellen. 


Die ersten Entwicklungsvorgänge geben sich in einer Kontraktion 
des Eikörpers, dem dadurch bedingten Auftreten der Polräume an 
beiden Enden des Hies (Taf. 28 Fig. 1—5 plr) und der Verdickung des 
Keimhautblastems kund. Reifung und Befruchtung habe ich nicht 
näher untersucht. Zu einer Ausstoßung von Richtungskörpern kommt 
es aber auch hier nicht. Diese liegen meist in der Nähe des 
Äquators an der Peripherie in einer schwachen Verdickung des 
Keimhautblastems (Fig. D). Auffallend ist ihre räumliche Ent- 
fernung voneinander. Während der eine den Anblick eines Haufens 
von 8 hantelförmigen Chromosomen bietet, erscheint der andere 
meist als kleine Spindel, in deren Fadenappart 4 auffallend lange 
Chromatinstäbchen zu unterscheiden sind. 

Die ersten Furchungsteilungen erfolgen, wie schon an lebendem 
Material zu konstatieren, im Gegensatz zu Rırrer’s Vermutung im 
Innern des Dotters, wo die beiden ersten Teilungsschritte keine 
Besonderheiten bieten. Zu gleicher Zeit gehen aber auch Verände- 
rungen in der Struktur des Keimbahnplasmas vor sich, die im all- 
gemeinen auf eine Auflockerung hinauslaufen. Es verbreitet sich 
kappenförmig über das Hinterende, wo das Keimhautblastem, wie 
übrigens auch am vordern Pol, eine größere Dicke aufweist. Schon 
am lebenden Ei springt diese Stelle durch ihr starkes Lichtbrechungs- 
vermögen sofort in die Augen; das Aussehen auf Schnitten wurde 
durch Fig. 1 (Taf. 28) wiederzugeben versucht. Die durch ihre chromo- 
philen Eigenschaften ausgezeichnete Substanz hat, von einem hellen 
Hof umgeben, wolkige Struktur angenommen; hier und da treten 
dunklere Granulationen etwas schärfer hervor. 

Die Darstellung, die Rırrer (88) von den ersten Entwicklungs- 
vorgängen gibt, stimmt also nicht vollkommen mit den Tatsachen 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 551 


überein. Der „wulstartige Körper“, wie er das Keimbahnplasma 
nennt, tritt nicht erst nach vollzogener Befruchtung auf, sondern ist 
schon im Ovarialei vorhanden, und die ersten Teilungsvorgänge er- 
folgen nicht in diesem wulstartigen Körper, sondern im Dotter. Ich 
glaube daher, daß das auf seiner fig. 3 dargestellte Stadium über- 
haupt nicht an diese, sondern an eine frühere Stelle gehört, und daß 
seine fig. 4 bezüglich der Ortsbewegung der Kerne gerade in um- 
gekehrtem Sinne gedeutet werden muß, als es der Autor selbst tut. 

Von den vier Furchungskernen des Vierzellenstadiums zeigt 
nämlich einer ein eigentümliches Verhalten. Er rückt mitsamt dem 


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Fig. C. 


e Fig. B. Schematische Darstellung des 
Austrittes und der Teilung der primären Pol- 
zelle von Chironomus confinis nach Beobach- 
tungen in vivo. 

Fig. C. Hälfte einer Teilungsfigur der 
primären Polzelle von Chironomus confinis 
ies B: mit Keimbahnplasma. 


ihn umgebenden Protoplasma auf die oben erwähnte chromophile 
Substanz zu, ganz in derselben Weise wie nachher die übrigen 
Blastomeren zur Bildung des Blastoderms, macht aber, an der Ober- 
fläche angelangt, nicht halt, sondern buchtet diese immer weiter 
vor, um sich schließlich ganz abzuschnüren. Dieser Vorgang ist am 
lebenden Ei unter dem Mikroskop leicht mit größter Deutlichkeit 
zu beobachten. Man nimmt zunächst eine flache Vorwölbung un- 
mittelbar über der stark lichtbrechenden Substanz wahr (Fig. Bb), 
deren Größenzunahme man unter dem Mikroskop kontinuierlich ver- 
folgen kann. Zugleich erscheint die Grenze des Dotters gegen das 
Blastem nach innen ausgebuchtet. Eine Anzahl kleiner Dotter- 


552 Martin Hasper, 


kugeln wandert mit in den Plasmavorsprung ein. Dieser hat Halb- 
kugelgestalt gewonnen, wenn durch eine seichte Delle am Gipfel 
bereits eine Durchschnürung der austretenden Zelle eingeleitet wird 
(Fig. Be). So entsteht in wenigen Minuten der Anblick zweier 
sich vorwölbender Plasmahügel, in denen nun je ein bläulicher, scharf 
umgrenzter Kern sichtbar wird (Fig. 
Bd). Die während der Teilung sistierte 
Abschnürung vom Eikörper wird nun 
vollendet, und das Resultat des je 
nach der Jahreszeit ?/,—1/, Stunde be- 
anspruchenden Prozesses ist, daß zwei 
kuglige, mit einem Kern und einigen 
Dotterkörnchen versehene Zellen völlig 
frei in dem hintern Polraum zwischen 
Eioberfläche und Chorion liegen, die 
„Polzellen“ der Autoren (Fig. Be), die, 
um das Ergebnis der Verfolgung 
ihres Schicksals vorwegzunehmen, 
weiter nichts sind als die Urgenital- 
zellen. 

Von den über die Genese der 
Polzellen Aufschluß gebenden Schnitten 
sind einige in den Figg. 2—4 (Taf. 28) 
wiedergegeben. Fig.2 zeigt die primäre 
Polzelle gerade im Entstehen durch 
Austritt einer am Ende der Anaphase 
stehenden Teilungsfigur, jenen Moment, 
wo die Abschnürung einen Augenblick 
sistiert. Die mitotische Figur liegt 
Stadium der Differenzierung der parallel der Oberfläche a “Hies. 
Urgeschlechtszelle. Teilune- Während das Chromatin im Begriff ist, 
schritt G III, SIH—VIL Aus die beiden Tochterkerne zu bilden, wird 
mehreren Schnitten derselben a ; 

Serie kombiniert. die äußerlich kaum erst angedeutete 
Durchschniirung des Plasmaleibes durch 

Bildung einer Mittelplatte im Spindelapparat eingeleitet. Die farb- 
bare Substanz ist zur Seite gedrängt und in mehrere Teile zerfällt. 
Noch günstiger für diese Verhältnisse war der der Fig. C zugrunde 
liegende Schnitt geführt, der zeigt. wie die keilförmigen Abschnitte, 
in die das Keimbahnplasma zerfallen ist, offenbar unter dem Einfluß 
der Strahlensphäre stehen. — Nach dem Zentrum zu erhebt sich über 


Ris D, 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 553 


der knospenden Zelle ein Plasmazapfen. Im Eiinnern finden sich 
noch 3 Furchungskerne in der Telophase. Die Differenzierung 
der Urgeschlechtszelle erfolgt also auf dem 4-Zellen- 
stadium. 

Einen schematisierten Längsschnitt durch ein Ei in diesem 
Augenblick, wo sich die Entwicklungsbahnen von Personalteil und 
Germinalteil scheiden, zeigt die kombinierte Textfigur D. Durch 
Zusammentritt eines von 4 Furchungskernen mit spezifischem Keim- 
bahnplasma ist das Urgenitalelement konstituiert und damit natürlich 
auch das Schicksal der übrigen 3 Furchungskerne entschieden, deren 
Descendenten sich in dem Aufbau eines vergänglichen Soma er- 
schöpfen. — Die Selbständigkeit der Keimbahn gegenüber dem Soma 
dokumentiert sich nunmehr hauptsächlich in der Unabhängigkeit 
des Teilungsvorganges. Und zwar zeigen die Polzellen stets eine 
beträchtliche Verzögerung gegenüber den im Dotter verbliebenen 
Blastomeren. Diese verharren in den Stadien, denen z. B. auch 
Fig. 3 und 4 (Taf. 28) angehören, alle im Ruhezustand, während die 
Polzellen Mitosen zeigen. Diese können parallel (Fig. 5) oder auch 
senkrecht (Fig. 4) zur Eioberfläche orientiert sein. Ihre Teilungen 
erfolgen auch unter sich nicht durchaus synchron, so dab vorüber- 
gehend 5, 6 oder 7 Polzellen vorhanden sein Können. Auch im 
ganzen macht sich ein Ermatten des Teilungsvermögens in den 
Elementen der Keimbahn fühlbar. Während die ersten Teilungen 
rasch aufeinander folgen, kommt die letzte gar nicht mehr zur Voll- 
endung, d. h. sie erstreckt sich nur auf die Kerne, so daß schließlich 
8 zweikernige Genitalzellen im hintern Polraum liegen. Und damit 
ist die Entwicklung der Keimbahn für lange Zeit überhaupt ab- 
geschlossen; denn während der nun folgenden Embryonalperiode ist 
sie durch ein durchaus passives Verhalten ausgezeichnet. 

Die oben geschilderten Verhältnisse möge noch ein Beispiel 
des zeitlichen Verlaufes erläutern: 


9. 10.09 — Zimmertemperatur. 
1% abends Beginn der Eiablage. 


Ne Beginn der Polzellenknospung. 
gar 2 Polzellen. 


gr een 4 Polzellen. 

1025 8 Polzellen. 

1245 morgens 8 zweikernige Polzellen. 

i i Beginn der Riickwanderung. 


554 Martin HASPER, 


Daß das in diesen Zahlen zum Ausdruck kommende allmähliche 
Abklingen der Vermehrungstendenz etwa durch Mangel an Nahrungs- 
stoffen verschuldet sei, ist sehr unwahrscheinlich, da sich unverdaute 
Dotterkugeln zuweilen in noch viel spätern Stadien im Plasma der 
Sexualzellen vorfinden. Analoge Erscheinungen in Ontogenesen mit 
ganz andern mechanischen Bedingungen lassen es vielmehr als un- 
zweifelhaft erscheinen, daß dieser verzögernde Einfluß der chromo- 
philen Substanz zur Last zu legen sei. 


Die vorstehenden Angaben gelten in erster Linie für Chironomus 
confinis ?. Chir. riparius? zeigt insofern ein etwas abweichendes Ver- 
halten, als hier die Abstammung der 8 Urgenitalzellen von einer 
Mutterzelle nicht so klar zutage liegt. Zwar treten auch hier die 2 
ersten Polzellen häufig zugleich aus, zuweilen aber auch kurz hinter- 
einander, und immer sind die Kerne von vornherein deutlich sichtbar. 
Wie bei Chir. confinis? vermehren sich diese 2 Polzellen auch hier 
durch einmalige Teilung, die nicht synchron zu erfolgen braucht. 
Dieser Vorgang spielt sich sehr rasch ab, erforderte z. B. am 
19. Juli 1909, 9 Uhr vormittags, bei 20°C im ganzen nur 8 Minuten, 
die Durchschnürung der Plasmaleiber allein nur 2 Minuten. Die 
übrigen Urgeschlechtszellen leiten sich nun aber nicht von diesen 
ab, sondern sind Descendenten einer etwa 1 Stunde nach den ersten 
beiden hervorbrechenden 5., bzw. die abermals fast 1 Stunde später 
knospende 7. und 8. Polzelle. Das Resultat ist schließlich dasselbe 
wie oben. 

Den Vorgang einer erneuten Knospung bei Vorhandensein von 
bereits 4 Zellen im hintern Polraum kann man bei Chironomus 
riparius? direkt beobachten. Aber auch die Schnittbilder lassen eine 
andere Erklärung kaum zu. Fig. 5 (Taf. 28) gehört einem Objekt an, 
bei dem 7 Polzellen bereits außerhalb des Eies liegen. Das Keim- 
bahnplasma ist bei der Bildung dieser 7 Zellen nicht ganz aufge- 
braucht worden. Ein sich durch 2 Schnitte erstreckender Rest liegt 
noch an der ursprünglichen Stelle. Auf ihn wandert, bereits durch 
eine seine Marschrichtung bezeichnende Plasmastraße mit ihm ver- 
bunden, ein von hellem Hof umgebener Kern zu. Obgleich sich dieser 
in seiner Struktur von den übrigen Furchungskernen nicht unter- 
scheidet, die zam Teil noch im Innern zerstreut sind, zum Teil aber 
auch schon in das Keimhautblastem einrücken, also ebensoweit nach 
der Oberfläche vorgedrungen sind, zweifle ich nicht, dab er im Be- 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 555 


griff ist, mit dem Rest chromophiler Substanz die 8. und letzte Ur- 
geschlechtszelle zu liefern. 

Zugleich mit den Polzellen werden bei der starken Kontraktion 
des Eiinhaltes auch kernlose, höchstens einige Dotterkugeln ent- 
haltende Plasmafragmente blasig vorgetrieben und auch gänzlich ab- 
gestoßen (Taf. 28 Fig. 2—5 pltr). Man vermißt diese kuglig ge- 
rundeten Tropfen oder zerrissenen Fetzen niemals zwischen den Pol- 
zellen, aber auch am Kopfpol findet man sie sehr häufig. Krankhafte 
Eier können sich sogar förmlich in eine Anzahl entsprechend grober 
Plasmaballen „furchen“' 


3. Angaben der Autoren über die Entstehung der Pol- 
zellen. 


Es bestehen also gewisse Unterschiede in der Genese der Pol- 
zellen bei beiden Arten. Auch bei den von andrer Seite beschrie- 
benen Species zeigt die erste Differenzierung der Keimbahnelemente 
manche Abweichungen. 

Rogıy’s (89) Angaben lassen ein bestimmtes Zahlengesetz nicht 
erkennen. Er läßt 4—8 globules polaires mit einigen „granules 
graisseux à contour foncé, à centre jaune et brillant“, also mit Dotter- 
kürnchen, entstehen, die sich dann meist noch zu 16—20 kleinern 
Zellen vermehren. In einer andern Arbeit (91) spricht er von 4 Pol- 
zellen, in einer dritten (90) von der Entstehung zweier Polzellen 
nahe nebeneinander, in denen erst später ein Kern sichtbar werde 
— offenbar befand sich der austretende Kern gerade in Caryokinese 
Er knüpft daran seine breiten Betrachtungen über eine neue Art 
der Zellbildung „par gemmation“. 

Weismann (112, p. 111) hat 4 Polzellen, von denen einige 1 oder 
2 Dotterkörner enthielten, gesehen und ihre Vermehrung zu 3 be- 
obachtet und gezeichnet (1. c., p. 114, fig. 1B), ist sich aber über ihre 
Genese wegen der Kleinheit des Objekts nicht klar geworden. Die 
Kerne sollten durch freie Kernbildung entstehen. Erst in einer 
zweiten Arbeit (116) über die ersten Entwicklungsvorgänge im 
Chironomus-Ki hat er öfters eine Polzelle beobachtet, die sich 
noch vor völliger Abschnürung teilte. Eine 2. Knospe lieferte 
2 weitere Zellen, und die entstandenen 4 vermehrten sich auf 8 und 
schließlich 12. 

Ganz ähnlich leiten sich bei der von Grimm (37) entdeckten, sich 


556 Martin Hasper, 


pädogenetisch fortpflanzenden Art von einer Polzelle manchmal noch 
im Blastem 2 und von diesen 4 ab (seine fig. 20, tab. ITI). 

Große Übereinstimmung mit den für Chironomus confinis? ge- 
schilderten Verhältnissen zeigt Bausranr’s fig. 2 (4), besonders wegen 
der außerordentlich frühen Differenzierung von 2 am hintern Ende 
eben ausgetretenen Polzellen; im Dotter sollen nur 2 Kerne sicht- 
bar sein. Auch hier Teilung in 8 Tochterzellen. Als besonderes 
Charakteristikum auch in der Folgezeit nennt er „un nombre va- 
riable de petites granulations refringentes qui, pendant qu’elles 
étaient en train de bourgeonner, ont passe du vitellus granuleux 
dans la couche périphérique claire, et de celle-ci dans les globules 
polaires“. 

Rirvrer (88) hatte kein genügendes Material, um das Wesen der 
ersten Furchungsvorgänge aufzuklären. Die Polzellen traten „immer 
in der Zweizahl ganz kurz hintereinander“ aus und sollen durch 
zweimalige Teilung 8 Zellen liefern (p. 415). Es geht aus seinen 
Angaben nicht hervor, ob er das direkt beobachtet hat. Der Rest 
chromophiler Substanz, der auf seiner fig. 6, einem Stadium mit 4 
Polzellen, im Keimhautblastem zu sehen ist, würde freilich die 
Frage rechtfertigen, ob nicht noch ein weiterer Austritt zu er- 
warten ist. Bemerkenswert ist aber die Mitteilung, daß die 8 Pol- 
zellen schließlich durch 2 letzte unvollkommene Teilungen 4kernig 
werden. 

Überhaupt nur 4 Polzellen hat Branpr (11) gesehen „in dem 
mehr zugespitzten Ende des Eies“. Seine fig. 99 A, tab. 4 erweckt 
den Anschein, als blieben bei seinem Objekt die Polzellen über- 
haupt im Blastem liegen. Seine Angaben sind freilich zu dürftig, als 
daß man sie als Grundlage weiterer Vermutungen in Anspruch nehmen 
könnte. 

Was andere Dipteren anbelangt, so liegen genauere Angaben 
über Polzellenbildung für Musca mehrfach vor, wenn sie bei dieser 
Gattung wegen ihrer relativ geringen Dimensionen bei größerer An- 
zahl auch nicht so in die Augen fallen. 4 helle, kreisrunde Flecke 
erscheinen nach WEISMANN (112) in ziemlichen Abständen im Blastem, 
treiben binnen kurzem die Plasmarinde halbkuglig vor und liefern 
schließlich ebensoviel selbständige Zellen. „Noch vor vollständiger 
Isolirung beginnt eine jede der 4 Zellen sich unter gleichzeitiger 
Teilung des Kernes in zwei Hälften zu teilen, und einige Minuten 
später liegen 8, um die Hälfte kleinere Zellen an der Stelle der 4 
ersten.“ 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 557 


Anders lauten die Angaben Noacx’s (80), der eingehende Studien 
über diesen Punkt veröffentlicht hat: 6—8 Kerne, die in der Reihe 
der andern zur Peripherie emporrücken, werden zu Geschlechts- 
kernen, indem sie mit der ,Polplatte“ (= Keimbahnplasma) in Be- 
rührung kommen. Bei der Abschnürung sollen sie sich schon auf 
15—20 vermehrt haben. Er neigt also der Ansicht zu, daß der 
morphologische und physiologische Charakter der Polzellen nur durch 
den Eintritt der an sich nicht differenzierten Kerne, deren Ab- 
stammung von einer Mutterzelle zum mindesten zweifelhaft sei, in 
die Dotterplatte bestimmt werde. 

Besonders klar liegen die Verhältnisse bei Cecidomyiden nach 
Kante (59). Die definitive Scheidung von Sema und Keimbahn er- 
folgt durch den dritten Furchungsschritt. Die 8 Polzellen = Ur- 
oogonien leiten sich von einem Mutterkern her, der vor seinen 7 
Bruderkernen auch durch Beibehaltung des vollen Chromatinbe- 
standes des Eikerns ausgezeichnet ist, während jene diminuieren. 
Im einzelnen zeigt Miastor auch in dieser Phase der Entwicklung 
die weitestgehende Übereinstimmung mit Chironomus. 

Vermehrung der Polzellen durch neuen Zuzug meldet LÉCAILLON 
(69) für Coleopteren (Clytra), und von Hrener’s (45) Angaben über 
Chrysomeliden ist besonders interessant, daß die 16 primary pole- 
cells und die aus ihnen hervorgehenden 64 Urgenitalzellen zwar 
von 4 Mutterzellen abstammen, daß aber diese keinen gemein- 
samen Ursprung haben sollen, daß auch Übergänge zu Blastoderm- 
zellen vorkommen und gelegentlich auch eine Polzelle „verspätet“ 
erscheint. 

Der Prozeß der Polzellenbildung ist also in den verschiedenen 
Insectengruppen zu einem sehr verschiedenen Grad von Präzision 
gediehen. 

Eine Zusammenstellung der Insecten, bei denen bisher überhaupt 
Polzellen gesehen worden sind, findet sich im Schlußkapitel. 


4. Struktur der Urgenitalzellen. 


Mit der Bildung der Polzellen werden vom Ei die Bestandteile 
abgegliedert, die die Erhaltung der Art zu gewährleisten haben. 
Als vollwertige Geschlechtszelle, als Mutterzelle einer neuen Genera- 
tion von Eiern bzw. Spermatozoen, muß die Polzelle alle Eigen- 
schaften der Propagationszellen implicite besitzen. Auch rein äußer- 
lich erinnert die Polzelle gewissermaßen an eine Miniatureizelle: sie 


558 Martin HaspEr, 


enthält einen vollwertigen Kern, Ooplasma mit Keimzellendetermi- 
nanten und sogar etwas Dotter (Taf. 28 Fig.5). Anfänglich unter- 
scheidet sich der Kern im Ruhezustand nicht von den übrigen 
Furchungskernen, weder durch seine Größe noch durch seine Struktur; 
das Chromatin ist in sehr feiner Verteilung durch den ganzen Kern- 
raum zerstreut. Der äußere Kontur ist kuglig oder ellipsoid, eine 
deutliche Kernmembran ist vorhanden (Fig. 5). 

Später bildet das Chromatin hantelförmige Figuren mit dünnem 
Stiel und verdickten Enden. Ihre Zahl ist besonders an dünnen 
Schnitten, die immer nur kleine Teile des Kernes enthalten, nicht 
leicht festzustellen. Doch glaube ich mit großer Regelmibigkeit 8 
solcher Figuren gezählt zu haben, denen keine gleichmäßige Größe 
zukommt. Ihre Anordnung weist keinerlei Regelmäßigkeit auf. Sie 
schmiegen sich teils mehr oder weniger eng an die Kernmembran 
an, teils liegen sie kreuz und quer im Innern übereinander. Das 
Verbindungsstück ist leicht gekrümmt oder auch hufeisenförmig ge- 
bogen. — Dieses Aussehen bewahrt der Kern durch die ganze Em- 
bryonalperiode hindurch (Taf. 28—30 Fig. 8—17, 19—20, 23—25). 

Um eingeschlossene Dotterkugeln bilden sich Vacuolen (Fig. 14). 
Die äußere Begrenzung verschwimmt allmählich, und auf spätern 
Stadien findet man meist keine Spur mehr davon. Schon mit Be- 
endigung der Zusammenziehung des Keimstreifs sind sie meist 
völlig verdaut. Doch bleiben sie zuweilen auch noch weit länger 
erhalten. 

Einen umfangreichen und wichtigen Bestandteil der Keimbahn- 
elemente haben wirim Keimbahnplasma schon kennen gelernt. Es fehlt 
niemals, ist vielmehr vom Ovarialei bis zur jungen Larve kontinuierlich 
zu verfolgen und erleichtert die Auffindung der Geschlechtszellen auf 
den Schnitten jedes Stadiums ungemein. Sein Verhalten im Ei und 
beim Übergang in die Urgenitalzellen wurde oben bereits besprochen. 
Nach der Aufnahme in die Polzellen umgibt es die Kerne schalen- 
förmig (Taf. 28 Fig. 3 und 4) und zerfällt dabei in einzelne Brocken 
von unregelmäßiger Gestalt und inkonstanter Größe. Oder es breitet, - 
sich auch gleichmäßiger durch die ganze Zelle aus, so daß bei 
schwacher Vergrößerung das ganze Plasma einen dunklern Ton er- 
hält. Jedenfalls wird eine Verteilung und Vergrößerung der Ober- 
fläche angestrebt, offenbar das Zeichen einer innigern Wechsel- 
wirkung zwischen dem Keimbahnplasma und den übrigen Kompo- 
nenten der Zelle. 

Einen sichern, wenn freilich auch nur periodisch anzutreffenden 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 559 


Hinweis auf Keimbahnelemente, der auch bei andern Formen selten 
versagt, bei denen die rein morphologischen Merkmale den Forscher 
zuweilen im Stich lassen [Coleopteren, L£cAıLLon (69)|, bietet endlich 
der veränderte Teilungsrhythmus, der als unmittelbarer Ausdruck der 
Aktivität des Kernes stets den engsten Konnex mit der physiolo- 
gischen Funktion bewahrt. 


5. Über Keimzelldeterminanten. 


Der interessanteste Bestandteil der Zellenfolge des Germinalteiles 
ist zweifellos jene Substanz, die durch ihre morphologischen und 
färberischen Eigenschaften ausgezeichnet, einen spezifischen und 
wesentlichen Faktor aller Elemente mit propagatorischer Funktion 
bildet. Es ist zu erwarten, daß eine solche Substanz nicht lediglich 
auf ein Genus beschränkt ist, sondern der prinzipiellen Bedeutung 
semäß, die man ihr auf Grund ihres Verhaltens zuzuschreiben ge- 
neigt ist, auch eine weitere Verbreitung besitzt. Da lehrt denn aber 
die Durchsicht der Literatur, daß ein ähnliches Keimbahnplasma 
wie bei Chironomus bisher nur selten beobachtet worden ist. Die 
wenigen Angaben der jüngsten Arbeiten über diesen Gegenstand 
berichten jedoch soviel Bemerkenswertes, daß eine vergleichende Be- 
trachtung vielleicht berechtigt ist. 

Vor allem verdient die wertvolle Arbeit von KAHLE (59) über 
die Pädogenese der Cecidomyiden Erwähnung. Hier ist es das 
linsenförmige Polplasma, das der chromophilen Substanz von Chiro- 
nomus homolog zu setzen ist; es gruppiert sich gerade um den ein- 
zigen Kern, der bei seinen spätern Teilungen den vollen Chromatin- 
bestand beibehält, während alle seine Schwesterkerne Diminutionen 
erfahren, der also der Urgeschlechtskern ist, wie auch die Verfol- 
gung seines spätern Schicksals beweist. Das Polplasma geht rest- 
los in die Uroogonie über und läßt sich in diesen bzw. deren Ab- 
kömmlingen durch die ganze Keimbahn hindurch verfolgen bis zu 
den Oocyten und zum jungen Ei zurück, bildet also eine vollkommene 
Kontinuität, einen geschlossenen Ring. Die Lage am hintern Pol 
des Fies und den Übertritt in die Polzellen, die allgemeine Kon- 
stitution und die Affinität zu Farbstoffen hat dieses Polplasma mit 
dem Keimbahnplasma von Chironomus gemein. — Auch schon Mrtscu- 
NIKOW (76) hat bei seiner Cecidomyide diese „dicke, dunkle Dotter- 
masse“ gesehen und ihre Aufnahme in die primäre Polzelle kon- 
statiert. 

Zweifellos homolog damit sind die von Noack (80) für Musca 


560 Martin HasPper, 


vomitoria beschriebenen ,,Polscheibengranulationen“. Die hier ganz 
ähnlich wie bei Chironomus sich über das Hinterende des Kies er- 
streckende ,Kürnchenplatte“ erscheint auf dem Längsschnitt als 
dünne körnige Linie, die sich unter vorübergehender Bildung eines 
in den Dotter ragenden Plasmazapfens zu einem wolkigen Gebilde zu- 
sammenzieht, um schließlich der ganzen angrenzenden Blastemregion 
eine dunklere Tinktion zu verleihen. Auch hier die halbmondförmige 
Einhüllung der Geschlechtskerne. 

Auch bei Käfern findet sich dieser stete Begleiter der Keim- 
bahn. Von den neuern Bearbeitern der Chrysomeliden bringt aller- 
dings nur HEGNER genauere Angaben über diesen Punkt. WHEELER 
(117), L£cAıLLon (69), FRIEDERICHS (29) und HirscHLer (55, 56), 
deren Arbeiten früher oder wenigstens gleichzeitig und ohne Kennt- 
nis der Hecner’schen Untersuchung entstanden, haben etwas der- 
gleichen überhaupt nicht gesehen. HEsxer’s pole-dise aber zeigt eine 
frappante Übereinstimmung mit dem Keimbahnplasma von Chiro- 
nomus und den Polscheibengranulationen von Musca. HEGNER be- 
schreibt sie für ein unbefruchtetes Leptinotarsa-Ei — ganz ähnlich, 
wenn auch ziemlich variabel ist das entsprechende Gebilde bei 
Calligrapha — mit den Worten: „.... it occupies the innermost 
portion of the „Keimhautblastem“; its granules are grouped together 
in small masses giving the entire pole-disc the appearance of a broken 
strand. These granules are easily distinguished from the cytoplasm 
in which they are suspended, by their large size and susceptibility 
to various stains; they appear to be arranged around small vacuoles 
which vary in size in the different preparations examined, irrespec- 
tive of the age of the egg.“ Die Verfolgung der Granulationen 
setzte bei Eiern, die aus dem Oviduct herauspräpariert wurden, 
ein und endete (den Zeichnungen nach) etwa mit dem Wiedereintritt 
der Polzellen. 

Einen wesentlich andern Standpunkt bezüglich der Herkunft 
und Bedeutung der pole-disc vertritt Wireman (119) in einer kurzen 
Mitteilung, indem er die Polscheibe als letzten Rest des von den 
Nährzellen stammenden, der wachsenden Ovocyte durch den Ei- 
strang zugeführten Nährmaterials auffaßt, dessen größter Teil in 
Dotter verwandelt wurde, also jedenfalls nicht als spezifische Keim- 
bahnsubstanz. Auch soll die Polscheibe keineswegs ganz von den 
Genitalzellen aufgenommen werden, ein Ergebnis, das in so auf- 
fallendem Widerspruch zu allen andern einschlägigen Arbeiten steht, 
daß es wohl einer Nachprüfung bedarf. 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 561 


Endlich gehören hierher noch die Befunde, die von SıLvESTRI 
(103—105) an einer Reihe von parasitischen Hymenopteren aus der 
Familie der Pteromalinen gewonnen wurden. Die größte Überein- 
stimmung mit den bei Dipteren obwaltenden Verhältnissen weist 
unter den von dem genannten Verfasser studierten ungemein inter- 
essanten Formen wohl Oophthora semblidis auf (vgl. 105, fig. 33, 3, 
wo sich 2 mit dem ,Nucleolo“ vergesellschaftete Genitalkerne in 
noch gemeinschaftlichem Protoplasma nach Art der Polzellen von 
der noch im Ei zerstreuten Masse der somatischen Furchungskerne 
gesondert haben). Für Oophthora ist auch der Nachweis der sexuellen 
Natur dieser Gebilde am besten durchgeführt. In jungen Ovarial- 
eiern von Ageniaspis fuscicollis und Encyrtus aphidivorus liegt dieser 
die Rolle der Keimzelldeterminante spielende (105, p. 53), auf dem 
Schnitt kreisförmige und bei geeigneter Färbung Körnchen zeigende 
„Nucleolus“ weit entfernt vom Eikern und diesem gerade gegenüber 
am hintern Pol des Eies, den Abbildungen nach bald mehr bald 
weniger tief im Dotter versenkt. Auch bei ÆEncyrtus determiniert 
diese Substanz unter Auflösung im Plasma eine Anzahl von im Pol 
gelegener Zellen zu Germinalzellen; bei Ageniaspis geschieht dies 
sogar schon auf dem Zweizellenstadium mit der dem Nucleolus gerade 
benachbarten Blastomere: „Nell’ Æncyrtus aphidivorus il nucleolo dell’ 
ovo resta immutato al polo posteriore dell’ovo stesso fino all’ultimo 
periodo della segmentazione, poi passa al protoplasma di due, 
quattro etc. cellule della parte posteriore dell’ovo, che si moltiplicano 
in seguite più lentamente delle altre e daranno origine alle cellule 
germinali; mentre nell’ Litomastix e nell’ Ageniaspis il nucleolo dell’ 
ovo passa ad una delle prime due cellule de segmentazione. Quindi 
mentre in quest’ ultime specie gia dopo la prima divisione di seg- 
mentazione si ha distinta una cellula germinale da una somatica, 
nell’ Encyrtus soltanto alla fine della segmentazione avviene la di- 
stinzione tra cellule somatiche e cellule germinali“ (105, p. 71). Die 
Verfolgung der durch den Nucleolus gekennzeichneten Blastomeren 
bis zum Übergang in die Elemente der jungen Geschlechtsdrüse 
wurde nur bei Oophthora lückenlos durchgeführt; auch ist bei Litomastix 
die bei den Teilungsschritten I—II und II—IV den Nucleolus auf- 
nehmende Zelle keine reine Urgeschlechtszelle, sondern spaltet. noch 
somatische Bestandteile ab. Erst auf dem Vierzellenstadium erfolgt 
die auch äußerlich in der Zerstreuung der Substanz im Plasma in 
stark färbbaren dicken Körnern sich kundgebende Aktivierung, was 


dann auch sofort die bezeichnende Verzögerung des Vermehrungs- 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 37 


562 Marvin Hasper, 


prozesses des betreffenden Kernes im Gefolge hat, die durch die 
fige. 19, 21, 22 usw. für die verschiedenen Teilungsphasen illustriert 
wird. Die Übereinstimmung des Nucleolus der parasitischen Hymeno- 
pteren mit dem Keimbahnplasma der Dipteren und Coleopteren in 
ihren morphologischen und physiologischen Eigenschaften ist also 
unverkennbar. Für Litomastix truncatellus (103) will SILvestrı die 
nucleäre Herkunft des „nucleolo plasmatico“ festgestellt haben; bei 
Prospalta berlesei hat er ein entsprechendes Gebilde nicht gefunden. 

Sehr bemerkenswert ist es, daß (vorerst nur in vorläufigen Mit- 
teilungen) die Existenz einer morphologisch nachweisbaren Keimzell- 
determinante auch noch von einer ganz andern Stelle im Tierreich be- 
richtet wird: ELPATIEwSKY hat (23) bei Sagitta vom Zeitpunkt der Ver- 
schmelzung des männlichen und weiblichen Vorkernes an eine „Partie 
von grobkörnigem Plasma, die sich mit Kernfarbstoffen färben läßt, aber 
nicht so intensiv wie die eigentliche Chromatinsubstanz“, gefunden. 
Gleichzeitig hat auch Bucaxer (13) eine Mitteilung veröffentlicht, die 
im wesentlichen die Angaben EKnpariewsky’s bestätigt, in der Her- 
leitung des fraglichen Gebildes von einem dem Epithel des Ovars auf- 
liegenden „Netz“ durch Vermittlung einer epithelialen „Strangzelle“ 
freilich stark abweicht. Danach wäre die Keimzelldeterminante in 
diesem Fall nichts anderes als der mit den Erscheinungen der Hyper- 
chromasie degenerierende (mit der Substanz jenes Netzes beladene ?) 
Kern einer Epithelzelle. Dieser „besondere Körper“, wie ihn 
ELPATIEwWSKY vorläufig nennt, wird während der 5 folgenden Furchungs- 
teilungen immer in eine Furchungskugel aufgenommen, in der er 
unter allmählicher Auflösung eine Verspätung der Teilungsphasen 
bewirkt, die sich in abgeschwächtem Maße auch noch in den Tochter- 
zellen geltend macht, die keinen Anteil des besondern Körpers er- 
halten haben. „Das Blastomer, das aus der fünften Furchungsteilung 
hervorgegangen ist und den besondern Körper enthält, ist nichts anderes 
als die erste Urgeschlechtszelle.“ Seine figg. 11 und 12 zeigen bezüglich 
der Anordnung der Keimzelldeterminante um die verspätete Spindel 
herum eine unverkennbare Ähnlichkeit mit denen von Insecten. !) 

Der Verfasser versäumt nicht, eine ganze Reihe von Angaben 


1) N. M. STEVENS (Further studies on reproduction in Sagitta, in: 
Journ. Morphol., Vol. 21, 1910, p. 279—302, 102 figg.) hat den „be- 
sonderen Körper“ erst von dem Stadium an gesehen, wo die beiden 
Pronuclei im Zentrum des Eies liegen, ihn aber auch noch in den 
primären Genitalzellen der Gastrulae beobachtet (vgl. p. 289 ff., 293 f., 
fig. 28—31, 33, 46—52). 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 563 


über besondere morphologisch kenntliche Bestandteile der Genital- 
zellen aus der Literatur zum Vergleich heranzuziehen, wobei er aber 
ebenso wie HEGNER Parallelen aufstellt, die einer kritischen Prüfung 
nicht standhalten. So spricht ELpATıEwsKY z. B. p. 237 von einer 
Determinierung der Urgeschlechtszellen durch aus dem Kern aus- 
tretendes Chromatin bei Ascaris [Bovert (9, 10)], ohne zu bedenken, 
daß sich dieses in den Ursomazellen findet, während es gerade in 
der Urgenitalzelle fehlt. — Die Beziehungen des Gzrarprna’schen 
Ringes (30) zu den übrigen Bestandteilen des Kernes, insbesondere 
den Chromosomen, sind noch viel zu wenig bekannt, als dab man 
sie im Sinne der beiden genannten Autoren verwerten könnte. Selbst 
der neueste Untersucher dieses Gegenstandes, DEBAISIEUX (20), ent- 
hält sich einer bestimmten Stellungnahme, und Boverr hat gezeigt 
(1904), daß man diesen Modus der Chromatindifferenzierung ebenso- 
gut mit den bei Nematoden obwaltenden Verhältnissen zusammen- 
halten kann, wenn man annimmt, „dab sich jedes chromatische In- 
dividuum des Kernes O, in 2 verschiedenwertige Bereiche spaltet, 
von denen fortan nur der eine an den mitotischen Vorgängen teil- 
nimmt, der andere besondere Wege einschlägt“ (p. 34). 

Höchstens hätte man vielleicht einige Berechtigung, die von 
HAECKER bei Cyclops gefundenen „Außenkörnchen“ (40—43) mit den 
Keimbahngranulationen der Dipteren, Coleopteren und Hymenopteren 
zu identifizieren. Zwei Erscheinungen sind bei Cyclops zu beobachten, 
„welche schon von den ersten Teilungen an den Weg der Keimbahn 
kennzeichnen: es ist dies die zunehmende, bei den Keimbahnzellen 
besonders hervortretende Verlangsamung der Teilungsgeschwindigkeit 
und ausserdem das einseitige Auftreten einer Körnchenansammlung in 
einer der Attraktionssphären der betreffenden Teilungsfiguren“. Eine 
Kontinuität dieser „Eetosomen“ (vgl. auch 42, fig. 75; 40, p. 564, 
fig. 11—19) konnte der Verfasser allerdings nicht feststellen (1 c. 
p. 24), und ihr jeweilen erneutes Auftreten beim Teilungsprozeb 
könnte den Verdacht einer Chromatinausstobung erwecken. Dann 
wäre immer die Schwesterzelle der Körnchenzelle Sexualzelle, und 
die soeben von der Keimbahn abgespaltene Zelle müßte eine regere 
Teilungstätigkeit aufweisen. Da dies aber nicht der Fall ist, sondern 
die Körnchenzelle selbst stets die stärkste Phasendifferenz zeigt 
(Gesetz der zunehmenden Phasendifferenz, 1. ec. p. 43), so muß man 
wohl dem Verfasser beistimmen, wenn er zu dem Ergebnis kommt: 
„die Körnchenzellen (d. h. die Körnchen produzierenden Zellen) stellen 
die Etappen der Keimbahn dar“. 


37* 


564 Martin Hasper, 


Vielleicht ist auch in manchen Fällen die dunkle Tinktion der 
Genitalzellen, die einigen Forschern deren erstes Auftreten verriet 
und weiterhin als Erkennungsmerkmal diente, einer Substanz zur 
Last zu legen, die dem Keimbahnplasma homolog ist, nur noch keinen 
geformten cytoplasmatischen Bestandteil bildet. Denn auch bei 
Miastor und Musca verteilt es sich schließlich so diffus im Zelleib, 
daß es sich nur noch durch dessen gleichmäßige Pigmentierung verrät. 

Im allgemeinen sind solche Parallelen aber mit großer Vorsicht 
zu ziehen; insbesondere darf man, wie schon oben angedeutet, die 
Keimzelldeterminante nicht mit dem bei dem Diminutionsprozeß aus- 
gestoßenen Chromatin verwechseln, wie das von seiten ELPATIEWSKY’S 
und HEGNER’S geschehen ist. A priori wäre es ja nicht ausgeschlossen, 
daß zwischen diesem bzw. dem entsprechenden im Kern verbleibenden 
Bestandteil der Sexualelemente und der Keimbahnsubstanz eine 
Homologie besteht. Dann wäre nur der Modus der Differenzierung 
verschieden, indem das eine Mal das spezifische Chromatin (Keim- 
zelldeterminante) bei jeder Teilung von vornherein nur dem einen 
Descendenten mitgegeben würde, das andere Mal beide Abkömmlinge 
dieses Erbe erhielten, das aber bei der nächsten Teilung durch Aus- 
stobung wieder entfernt würde (Somatisierung durch einen Dimi- 
nutionsprozeß). Bei dem ersten, sparsameren Modus wäre dann 
gewissermaßen zur Erleichterung der erbungleichen Teilung das 
spezifische Chromatin im Lauf der Phylogenese für immer (Miastor) 
oder für gewisse ontogenetische Stadien zeitweise (Hymenopteren, 
Dytiscus) aus dem Kern ausgetreten. Daß dem aber nicht so sein 
kann, das zeigen wiederum die Cecidomyiden, bei denen beide Er- 
scheinungen nebeneinander zu beobachten sind. Wir haben also 
allen Grund, zwischen dem Auftreten von Keimzelldeterminanten und 
dem Diminutionsprozeß scharf zu unterscheiden. 

Bei der Definierung der Keimbahnsubstanz ist neben ihren 
weniger wesentlichen Eigenschaften (Konstitution, Affinität zu Farb- 
stoffen) vor allem ihre ausschließliche Kontinuität in einer durch 
Übergang in die Gonade sich als Keimbahn dokumentierenden Zellen- 
folge festzuhalten. Viel mehr als einen Indikator der sexuellen 
Eigenschaften ihres Trägers dürfen wir vorläufig nicht in ihr er- 
blicken. Über ihr Wesen können auch Hrexer’s Versuche (44), die 
zeigen, daß eine operative Entfernung des Inhalts des hinteren Ei- 
pols mit einer Kastration gleichbedeutend ist, keinen AufschluB 
geben. Eine Bezeichnung wie „Keimplasma“, wie sie KAHLE an 
einer Stelle gebraucht, dürfte sich daher nicht empfehlen, da gar 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 565 


kein Anhaltspunkt vorliegt, daß diese Substanz Träger der spezifischen 
Arteigenschaften oder von Vererbungsqualitäten überhaupt ist. Für 
eine rein physiologische Beeinflussung des Stoffwechsels durch sie 
spricht vielmehr der Umstand, daß keinerlei Vorkehrungen für ihre 
gleiche Verteilung auf die Tochterzellen getroffen sind. Auch scheint 
in der Tat die Retardierung des Teilungsrhythmus an ihre Gegen- 
wart geknüpft zu sein; sie tritt erst auf, sobald der Kern in Be- 
ziehung zum Keimbahnplasma getreten ist, und klingt in den von 
diesem verlassenen Zellen allmählich wieder ab. 

Bloße Dotterelemente, wie Noack und WıEMmANn behaupten, die 
nur „das Wachstum am hintern Ende beschleunigen“ und dann den 
Polzellen als Nahrung dienen sollen, sind die Keimbahngranulationen 
aber gewiß auch nicht. 


II. Verfolgung der Urgenitalzellen durch die embryonale 
Entwicklung. 


1. Bildung des Blastoderms — Dotterzellen und 
Paracyven. 


Während sich die aus dem Ei ausgetretenen Elemente ver- 
mehren, geht derselbe Prozeß, nur in weit lebhafterer Weise, auch 
an den zurückgebliebenen Zellen vor sich. Die Furchungskerne 
teilen sich mitsamt den sie umgebenden Plasmainseln in der üblichen 
Weise und erfüllen bald den ganzen Dotter in regelloser Zerstreuung. 
Diese Teilungen stehen unter der Herrschaft eines ausgeprägten 
Synchronismus. So mögen die 3 somatischen Urblastomeren etwa 
die 6. Descendenz geliefert haben, wenn eine allgemeine Expansions- 
tendenz einsetzt, die sich in einer Ausdehnung des Eikörpers bis 
wieder zu dem vom Chorion vorgeschriebenen Volum, im Empor- 
steigen der Blastomeren an die Oberfläche und dem bald folgenden 
Nachfluten des sekundären Blastems offenbart. Da alle Blastomeren 
zugleich von der zentrifugalen Bewegung ergriffen werden, erfolgt 
also das Einrücken in das Blastoderm zu verschiedenen Zeiten je 
nach der zufälligen Lage und Entfernung der einzelnen Furchungs- 
kerne Es kann noch eine Anzahl solcher tief im Dotter liegen, 
wenn andere bereits die Oberfläche erreicht haben oder die sie um- 
gebende Plasmamasse an der bei der Wanderung voranschreitenden 
Seite mit dem Blastem verschmolzen ist, so den Weg bezeichnend, 
den der Kern noch zurückzulegen hat (Fig. E). Es bleiben jedoch 
auch die erstern nicht zurück; auf nur wenige Minuten älteren 


566 Martin Hasper, 


Stadien ist vielmehr im Dotter kein einziger Kern mehr aufzufinden, 
sie liegen alle in weiten, ihren Durchmesser um das Vielfache über- 
treffenden Abständen im Blastem und buchten die Oberfläche, soweit 
dies das Chorion erlaubt, besonders also nach den Polräumen zu, 
wellig vor. Pseudopodien, wie sie GRABER (31) beschreibt, habe ich 
nicht gesehen. Indem die anfänglich noch recht voluminösen Kerne 
Teilungen eingehen und sich durch Membranen gegeneinander ab- 
setzen, entsteht auf die von andern In- 
secten bekannte Weise ein kubisches 
Epithel, das Blastoderm. Nach innen zu ist 
dieses zunächst nicht scharf abgegrenzt: 
hier haben sich vielmehr die letzten Reste 
des im Dotter zurückgebliebenen Oo- 
plasmas in ziemlich mächtiger homogener 
Schicht als sekundäres Keimhautblastem 
(WEISMANN) angesammelt, das alsbald 
den schon vorhandenen Zellgrenzen ge- 
mäß aufgeteilt wird (Taf. 28 Fig. 6). Fig.7 
zeigt eine Anzahl Blastodermzellen nach 
eben vollendeter Aufnahme dessekundären 
Blastems. Letzteres ist grobkörniger 
struiert als der ursprüngliche Zelleib, 
der durch die Teilungen offenbar stark 
in Anspruch genommen worden ist und 
als nur dünne Hülle die Kerne umgibt. 
Diese zeigen einen großen, schwach 
tingierten Nucleolus und zahlreiche in 
den Knotenpunkten eines Liningerüstes 
suspendierte Chromatinpartikel. Eine 
„Zwischendotterschicht“, wie sie Noack 
(80) für Musca beschreibt, tritt bei 
Chironomus nicht auf. Eine direkte Auf- 
en ns nahme von Dotterschollen durch die an 
das Keimhautblastem zur Bildung ihrer Basis unregelmäßig und zackig 
des Blastoflerms. konturierten Keimhautzellen findet über- 

haupt nicht statt. Dagegen sieht man 

bald nach Fertigstellung der Keimhaut Vitellophagen bei der Arbeit. 
Auch deren Tätigkeit besteht nur in der Secretion digerierender 
Stoffe, nicht in intracellulärer Verdauung. Sie schmiegen sich den 
Dotterkugeln eng an und umspannen sie, soweit das bei ihrer 


CUS RS 


Fig. E. 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 567 


Kleinheit möglich ist, mit ihren Pseudopodien. Ihre Wirkung äußert 
sich an den Dotterkugeln in einem Undeutlichwerden der Begren- 
zung und Zerfließen zu einem gelben, mit Osmiumsäure sich nicht 
mehr schwärzenden Brei (auf den Figuren mit d! bezeichnet). In- 
einanderfließende, halbverdaute Dottermassen werden von ihnen häufig 
mit einer dünnen plasmatischen Lamelle überzogen (Taf. 29 Fig. 16, 17), 
und auf diese Weise kommt es dort, wo sich zwischen Kopf und Hinter- 
ende an der Dorsalseite der Dotterbrei in einer großen Blase an- 
sammelt, geradezu zur Bildung eines provisorischen Mitteldarmepithels, 
worauf ich unten noch einmal zurückzukommen habe (Fig. 18 dz). 

Es sei an dieser Stelle gleich noch anderer Gebilde gedacht, 
die sich von einem bestimmten Stadium an auch im Dotter vorfinden 
(Taf. 30 Fig. 26 par). Spärliches, dunkles, an der Peripherie mit flachen 
Einbuchtungen versehenes Plasma umgibt einen hellen Kern, in 
dessen Mitte das Chromatin zu einem abgerundeten, dunkel tingierten 
Klumpen ohne erkennbare Struktur zusammengeballt ist, der somit 
alle Zeichen der Degeneration aufweist. Man begegnet diesen Ge- 
bilden schon zu der Zeit, wenn die Aufnahme des sekundären Blastems 
noch nicht beendet ist. Über ihre Herkunft und Bedeutung kann 
ich nichts aussagen. Sie sind wohl mit den Paracyten der Autoren 
zu identifizieren. 

Schließlich seien noch zerfallende zellige Elemente erwähnt, 
charakterisiert durch ihren abgerundeten Kern, kaum noch färbbaren 
Zelleib und das ebenfalls zu einer homogenen Masse zusammen- 
geflossene Chromatin (Fig. 26 degz). Sie treten meist da auf, wo sich 
eine rege Teilungstätigkeit abspielt. Man sieht sie auf Fig. 13 (Taf. 29) 
am wachsenden Ende des dorsalen Keimstreifs, auf Fig. 16 im ventralen 
Nervensystem und im Proctodäum. 


2. Wiedereintritt der Polzellen — Anlage des 
Keimstreifs. 


Wie oben erwähnt, hat die Bildung der Urgeschlechtszellen mit 
der vierten Teilung des Genitalmutterkernes einen vorläufigen Ab- 
schluß erreicht. Doch gehen mit ihnen während der nun folgenden 
Passivitätsperiode wichtige Lageveränderungen vor sich, die mit 
ihrer Wiedereinbeziehung in das sich ausgestaltende Soma anheben. 
Durch die zu Beginn der Blastodermbildung einsetzende Ausdehnung 
werden die Polräume so verengt, daß die Polzellen dicht an die 
Oberfläche gedrückt werden, diese einbuchten und sich schließlich 
zwischen die noch niedern Keimhautzellen eindrängen, die seitwärts 


568 Martin HAsrer, 


auseinanderweichen (Taf. 28 Fig. 6). Die Rückwanderung beginnt an 
derselben Stelle, an der auch der Austritt erfolgte, also genau am 
hintern Ende des Eies und zwar bereits während der Aufnahme des 
sekundären Blastems, das dem Einbruch einigen Widerstand ent- 
gegensetzt. Es trennt die Keimzellen noch vom Dotter, wenn die 
Blastodermzellen schon auseinandergewichen sind, wird aber niemals 
von erstern aufgenommen, sondern spannt sich als immer dünner 
werdendes Häutchen über den vorgewölbten Zellhaufen, um schließ- 
lich zu zerreißen und sich seitwärts zurückzuziehen. 

Pseudopodienbildung, wie sie von HEGxER (45) für Chrysomeliden 
beschrieben wird, habe ich nie beobachtet. Die Wanderung erfolgt 
entweder unter Vorantritt einer Zelle oder in breiter Front, so daß 
sich die verschiedensten Ansichten auf Längsschnitten ergeben. Vor- 
übergehend erscheinen die Genitalzellen also dem Verband der 
Blastodermzellen eingefügt, lassen sich aber von diesen durch ihre 
überragende Größe stets leicht unterscheiden. — Über dem versinken- 
den Geschlechtsorgan schließen die die Eingangspforte flankieren- 
den Blastodermzellen zusammen (Fig. 8), indem sie sich mit ihren 
peripheren Enden in den entstehenden Spaltraum hineinzwängen. 

Eine Immigration von Keimhautelementen in den Dotter findet 
im Anschluß an den Eintritt der Polzellen am Hinterende des Chi- 
ronomus-Eies nicht statt, ebensowenig wie ein Eindrücken des Blasto- 
derms, wie man es nach Bausrant's Schilderung (4) vermuten möchte. 
Die Urgeschlechtszellen gelangen also auf diese Weise an die Ober- 
fläche des Dotters, werden aber wie bei den Cecidomyiden [Kante (59)] 
gegen diesen schon eine kleine Strecke dorsal verschoben, während 
sie noch im Blastoderm stecken. Das wird durch starkes Wachstum 
der Keimhautzellen in ihrer unmittelbaren Umgebung bewirkt. Die 
entstehende Blastodermverdickung stellt die erste Anlage des hintern 
Keimstreifenabschnitts dar, Weısmann’s Schwanzwulst. Indem auf 
der Dorsalseite zunächst immer neue Zellen in diesen Wachstums- 
prozeB einbezogen werden und dann rege Zellteilungen neues Ma- 
terial liefern, nimmt der Schwanzwulst eine immer größere Strecke 
der konvexen Seite ein: die Genitalzellen liegen währenddessen immer 
dem caudalen Ende auf (Taf. 29 Fig. 13). 

Die soeben geschilderten Vorgänge sind zu verschiedenen Malen 
als Gastrulationsprozeß gedeutet worden. Schon Wizz (121) faßt 
die entsprechende Lücke im Blastoderm der Aphiden als Blasto- 
porus auf, von dessen syncytialem Rand Entodermzellen sich los- 
lösen. Auch die Muscidenentwicklung ist als Stütze für diesen Stand- 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 569 


punkt herangezogen worden. Durch den Druck der Polzellen soll nach 
VOELTZKOw (110) ein Plasmazapfen mit verdrängten Blastodermzellen 
entstehen [nicht so GRABER (33), BLocHMaNx (7), KOWALEWSKY (64)], und 
in etwas andrer Weise bringt Noack, dessen Untersuchungen wohl am 
genauesten sind, die unter den Polzellen einwandernden Dotterzellen 
(80, p. 13ff) mit der später an derselben Stelle erfolgenden Invagi- 
nation der hintern Entodermanlage in Verbindung (I. c., p. 45), ohne 
freilich zu bedenken, daß er auf diese Weise einen prinzipiellen 
Unterschied zwischen vorderer und hinterer Mitteldarmanlage kon- 
struiert. Auch Hrymons (54, p. 21) kommt auf Grund vergleichen- 
der Studien zu dem Resultat: „Der hintere Eipol des Muscideneies 
. entspricht dem vegetativen Pol des Scolopendereies, und diese 
Stelle, an der bei den Musciden die Immigration des Entoderms sich 
wahrscheinlich vollzieht, hat man also auch mit dem Blastoporus 
anderer Tiere zu vergleichen“. — Ähnlich die Auffassung Uzer’s 
(109). — In seiner Arbeit über die Entwicklung von Donacia (29) 
spricht FRIEDERICHS, obwohl er keine Vitellophagen dort gefunden hat, 
von einem durch die Genitalzellen verstopften Blastoporus, während 
HEGNER (45) die ,,pseudo-blastodermic nuclei“, die er in der plasma- 
tischen Ansammlung am hintern Pol gesehen hat, für Furchungskerne 
hält, die wegen der besondern an dieser Stelle obwaltenden Umstände 
nicht zu ihrer Bestimmung gelangt sind (p. 264). Auch Kane (59) 
fühlt sich durch die mit Vitellophagenbildung verbundene Immigration 
der Uroogonien von Meastor an einen Invaginationsprozeß erinnert. 
Demgegenüber ist nun hervorzuheben, dab Chironomus für diese 
Anschauung keinerlei Stützpunkte darbietet: eine forcierte Einwan- 
derung von Dotterzellen im Verein mit der Genitalanlage habe ich 
hier nicht beobachten können. Der Effekt des ganzen Prozesses ist 
hier also lediglich ein Ortswechsel der Sexualzellen, aber nicht die 
geringste Differenzierung, die man von einem Gastrulationsprozeb 
doch vor allem erwarten sollte. Das Blastoderm bleibt der Komplex 
von Primitivanlagen, der es vorher war. Doch ist eine endgültige 
Entscheidung über diesen Punkt nicht zu treffen, solange nicht 
größeres Vergleichsmaterial vorliegt, das uns ermöglicht, die zur Be- 
obachtung gelangenden Vorgänge in ihre konstitutiven palingenetischen 
und ihre rein mechanischen cänogenetischen Faktoren zu analysieren.') 
In etwas anderer Weise hat Barzıant (4) auf seiner fig. 13 eine 
invagination blastodermique als Hohlzylinder abgebildet. Schnitte 


1) Vgl. auch S. 597. 


570 Martin HASPER, 


wie der in Fig. 10 (Taf. 28) wiedergegebene lassen es aber unzweifel- 
haft erscheinen, daß hier diesem exakten Beobachter eine Verwechs- 
lung mit der frühen Anlage des Schwanzwulstes vorgekommen ist. 


3, Wanderung der Genitalzellen — Differenzierung 
und Entfaltung der Keimblätter. 


Nachdem wir die Urgenitalzellen auf ihrer extrasomatischen 
Bahn begleitet und sie verfolgt haben, bis sie wieder in das Innere 
des Eies hineingelangt sind, liegt uns noch die Aufgabe ob zu be- 
weisen, daß die Geschlechtsdrüse aus ihnen hervorgeht. Dazu ist 
aber wieder ein beträchtlicher Ortswechsel erforderlich; denn die 
Germinalzellen liegen vorläufig noch am Schwanzende des jungen 
Keimstreifs ziemlich regellos auf dem Dotter, die Keimdrüse aber, 
die sie aufbauen sollen, findet sich später an ganz bestimmter Stelle 
der Cölomwandung eines ganz bestimmten Segments. 

Es sind mehrfach bei der Bearbeitung der Entwicklungsge- 
schichte von Arthropoden Zellen gesehen worden, die sich schon auf 
Stadien, in denen sonst noch keinerlei histologische Differenzierung 
angedeutet oder die räumlichen Verschiebungen des embryonalen 
Materials zur Herstellung der definitiven Lagebeziehungen der Organ- 
anlagen noch gar nicht eingeleitet waren, durch mancherlei struk- 
turelle Eigentümlichkeiten auszeichneten, und man war geneigt, ihnen 
auf Grund ihres singulären Verhaltens einen sexuellen Charakter zu 
vindizieren. Da sie aber ihre Wanderung durch das Labyrinth des 
sich mehr und mehr komplizierenden Somas mit den verschiedensten 
histologischen Gebilden zusammenbrachte, ist es häufig recht schwierig, 
ja sogar unmöglich gewesen, sie dabei nicht aus dem Auge zu ver- 
lieren [z. B. Noack bei Musca, Sauına bei Tenebrio (92), Hzymons 
bei Phyllodromia germanica und Gryllus domesticus (51). Der ver- 
langte Nachweis ist bis jetzt erst geführt für einige Chrysomeliden 
von LÉCAILLON (69), HIRSCHLER (56) und HEGNER (45), für Oophthora 
von SILVESTRI (105) und für Miastor von Kaxze (59). Für Chiro- 
nomus soll er an der Hand einer allgemeinen Betrachtung der Ent- 
wicklungsvorgänge im Folgenden erbracht werden. 


I. Periode: Bis zur maximalen Streckung des Keimstreifs — 
Anlage der Organsysteme. 
a) Keimstreif — Mesoderm — Embryonalhüllen. 


Keimstreif. Der Keimstreif wird bei Chironomus nicht als 
einheitliches Gebilde angelegt, sondern weist von vornherein eine 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 571 


Dreiteilung auf in eine Kopf-, Bauch- und Schwanzregion. Der ven- 
trale Teil nimmt die konvexe Seite des Eies in Anspruch, während 
Kopf- und Schwanzabschnitt über beide Pole hinausgreifen und sich 
noch ein Stück über die gerade Seite erstrecken. Der Rest des 
Blastoderms auf der Dorsalseite geht überhaupt nicht in den defini- 
tiven Aufbau des Organismus über, sondern liefert die Serosa, die, 
wie schon GRABER (34) gezeigt hat, später amputiert und als Rücken- 
organ in den Dotter aufgenommen und verdaut wird. — Der ven- 
trale Keimstreif tritt schon früh als Verdickung des Blastoderms 
auf der konvexen Eiseite in die Erscheinung. Diese eilt in der 
Aufnahme des sekundären Blastems um ein geringes voraus, wo- 
durch offenbar günstigere Ernährungsbedingungen geschaffen werden. 
Auf Querschnitten durch Stadien, wo dieser Prozeß eben vollendet 
ist, zeichnen sich bereits die Zellen der Ventralseite durch ihre be- 
trächtlichere Höhe aus; dadurch ist die Anlage des ventralen Keim- 
streifs schon gegeben. Auch für Musca [Noack (80)] und Simulia 
[Merscunikow (76), p. 391f] wird angegeben, daß die Differenzie- 
rung des Blastoderms mit der Aufnahme des sekundären Blastems 
zusammenhängt. Es existiert sonach also eigentlich zu keiner Zeit 
eine absolut gleichmäßige Keimhaut, und man hat auf Grund dieser 
rein morphologischen Befunde den Eindruck, als stehe der schein- 
baren Monotonie des Blastoderms in Wirklichkeit eine frühe Lokali- 
sation dynamischer Potenzen gegenüber. 

Am Kopfende dokumentieren sich die lateralen Partien als 
Zentren einer regern Teilungstätigkeit (Fig. F) Am auffälligsten 
ist aber die hintere Region ausgebildet, der Schwanzwulst (Weıs- 
MANN). Wir haben schon bei Betrachtung der Rückwanderung der 
Polzellen gesehen, daß sie noch während dieses Aktes dorsal ver- 
schoben werden unter gleichzeitigem Längenwachstum der Zellen 
inihrer Umgebung. Indem sich dieser ganze Komplex rasch wulstartig 
hervorhebt, trennt er sich scharf von der Serosa ab. Aber auch 
nach dem ventralen Schenkel des Keimstreifs zu findet kein allmäh- 
licher Übergang statt. Hier sind vielmehr eine Reihe niedriger, 
fast kubischer Elemente eingeschoben, die auch später bei der Bil- 
dung des Mesoderms bedeutend nachhinken (Taf.28 Fig.9, 11, 12 dbz). 
Im Gefolge der weitern Ereignisse wird diese Grenze allerdings bald 
verwischt, so daß eine genaue Verfolgung des Schicksals des Schwanz- 
wulstes in scharfer Trennung von den übrigen Teilen des Keim- 
streifens nicht möglich ist. [Nach Scumipr (95) wird der Keim- 
streif der Musciden „durch allmähliche Vereinigung zweier geson- 


572 _ Martin Hasprr, 


derter Anlagen gebildet“. — Vgl. auch Herper’s „Keimhügel“ (46, 
p. 20, fig. 3a, 3b, 53, 54) und Escherıcha (24, p. 310, 335)]. Soviel 
aber ist gewiß, daß bei der Streckung der Embryonalanlage über 
die Dorsalseite hinweg gerade das caudale Ende des Schwanzwulstes 
der Schauplatz regster Tätigkeit ist, wie die zahlreichen Teilungs- 
figuren an dieser Stelle und die lebhafte Auswanderung von Para- 
cyten in den Dotter beweisen. Zur Illustration dieser Verhältnisse 
diene Fig. 13 (Taf. 29). Wir sehen hier auch die Genitalzellen dem 
Schwanzwulst aufliegen, ohne daß freilich ein innigerer Konnex 
zwischen beiden Gebilden bestände. Einzelne Geschlechtszellen sind 


Fig. F. Querschnitt durch den Kopf- 
abschnitt einer Embryonalanlage bei 
Beginn der Mesodermbildung in der 
Bauchregion des Keimstreifs (Fig. H). 

Fig. G. Bildung des Schwanzwulstes 
von Chironomus sp.? 


sogar ziemlich tief zwischen die Dotterkugeln eingedrungen und haben 
ihren Kontur deren Rundung angepaßt. Das Fehlen von Pseudo- 
podien und die Analogie mit den Fällen, wo die Polzellen während 
dieser Entwicklungsperiode dem Schwanzwulst noch von außen auf- 
liegen (Musca, Coleopteren) weisen darauf hin, daß die Genitalzellen 
keinen Ortswechsel relativ zum Keimstreif erlitten haben, sondern 
mit diesem passiv transportiert worden sind. Ihre Lage kann also 
als Merkmal bei der Orientierung im Keimstreif dienen, und alles 
Zellenmaterial, das wir auf Fig. 13 in so lebhafter Tätigkeit sehen 
und das vor allem auch das später hakenförmig in den Dotter ein- 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 573 


gekriimmte Ende des Germinalbandes liefert, gehört dem Schwanz- 
wulst an. Alle Organanlagen, die aus diesem Bereich hervorgehen 
— das Amnion, das Proctodäum mitsamt seinen Annexen, MAr- 
pısHT’schen Gefäßen und hinterm Entoderm, und das Ectoderm in seiner 
Umgebung mit allen seinen Derivaten — müssen also potentia bereits 
im Schwanzwulst enthalten sein. Dieser stellt daher eine hoch- 
komplexe Primitivanlage dar. Ich kann Noack nicht beipflichten, 
der das zweifellose Homologon des Schwanzwulstes bei Musca vomi- 
toria von vornherein schlechtweg als „hintere Entodermanlage“ be- 
zeichnet. Dab aus diesem gemeinsamen Mutterboden zum mindesten 
noch die zwischen dem hintern Entoderm und dem unverdickten Be- 
zirk der dorsalen Keimhaut liegenden Organanlagen, vor allem die 
dorsale Auskleidung der Amnionhöhle und der Proctodäums hervor- 
gehen, lehrt schon ein Blick auf seine fige. 40—43, 50. Auch gibt 
Escherich (24) an, daß ein Teil dieser „Schwanzregion“, ganz wie 
die übrigen Teile des Keimstreifs auch, zur Mesodermbildung schreitet. 
Allerdings scheinen hier alle übrigen Anlagen hinter der des Entoderms 
zurückzustehen, weil auch bei der Larve das ganze letzte Abdomi- 
nalsegment stark rückgebildet ist, während bei Chironomus gerade 
dieses einige wichtige physiologische Funktionen übernommen hat, 
die der Locomotion und der Atmung, für die in den hintern After- 
füben und in den Atemschläuchen recht umfangreiche Organe vor- 
gesehen sind. Ich neige also der Ansicht zu, daß die starke Ausbildung 
des Schwanzwulstes so zustande gekommen ist, daß die physiologischen 
Funktionen, die insbesondere das 9. Hinterleibssegment übernommen 
hat, cänogenetisch auf frühe Stufen in der Embryogenese zurück- 
projiziert wurden, kann also GRABER’s (32) Interpretation der Trimerie 
des Insectenkeimstreifs als Ausdruck besonderer „Gliederungszu- 
stände der Vorfahren“ wenigstens nicht in vollem Umfang anerkennen. 

Wie das Wachstum einzelner Blastodermpartien mit der Er- 
nährung zusammenhängt, zeigt Fig. G, die nach einer nicht bestimmten, 
zufällig mit geschnittenen Species angefertigt ist. Man sieht die 
Propagationszellen zwischen den Zellen des Schwanzwulstes liegen. 
Diese zeigen auf eine beträchtliche Erstreckung hin von beiden 
Seiten (der Schnitt ist frontal geführt) eine auffallende Konvergenz 
nach einer sich allmählich im Dotter verlierenden protoplasmatischen 
Ansammlung mit einigen chromatinarmen Kernen. Die Struktur der 
stark gestreckten proximalen Teile der Zellen desSchwanzwulstes weist 
unzweideutig aufeine Nahrungsaufnahme hin. — Die bei der Blasto- 
kinese wirksamen Kräfte äußern sich also in erster Linie als 


574 Marrın HASPER, 


Wachstumserscheinungen, nicht in einer Zusammenziehung der Zellen 
um bestimmte Zentren; denn ihre Zahl beträgt während der Zeit 
der Keimstreifbildung ziemlich konstant 55—65 auf dem Umfang 
eines Sagittalschnittes. 

Mesoderm. Wie der Keimstreif nicht als einheitliches Ganzes 
angelegt wird, so verfolgen seine Teile anfänglich auch in der weitern 
Ausgestaltung ihre eignen Wege. Das gilt auch für die Mesoderm- 
bildung, die bereits anhebt, wenn der Schwanzwulst erst eine kleine 
Partie der Dorsalseite bedeckt. Sie verläuft nach dem üblichen | 
Modus der Einfaltung; doch wird der Faltungsprozeß sehr bald ver- 


Mesodermbildung in der Bauchregion. 


wischt und zum Teil durch Wucherung und Einwanderung ersetzt. 
So kommt es, daß man es hier nicht mit wohldefinierten Zellen- 
lamellen zu tun hat, deren scharf gegliederte Bereiche schon den 
Stempel ihrer spätern Bestimmung tragen, sondern mit mehr oder 
weniger homogen erscheinenden und schwierig zu analysierenden 
Komplexen von scheinbar unregelmäßigem Gefüge, eine Tatsache, 
die vielleicht mit der relativen Zellenarmut und damit Hand in Hand 
gehenden starken Individuation der einzelnen Zellelemente zusammen- 
hängt (vgl. Hymenopteren). 

Eine typische Rinnenbildung auf der Ventralseite zeigt Fig. H. 
Nur etwa 5—7 Zellen sind es, die sich fächerartig nach innen vor- 
wölben. Rechts und links von ihnen hat sich der Keimstreif zu den 
das Ectoderm repräsentierenden Seitenplatten verdickt, dorsal all- 
mählich in die spindelförmig verflachten Zellen der Serosa über- 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 575 


gehend. Im Innern sieht man eine Dotterzelle. Der Schnitt ist 
etwa äquatorial geführt. Verfolgt man die Furche nach dem Kopf 
zu, so bemerkt man, daß sie sich bald verflacht. Ein Schnitt, der 
aus der Gegend entnommen ist, wo auf der Rückenseite der Kopf- 
abschnitt endet, der also auch hier ein erhöhtes Epithel aufweist, 
während lateral die schon erwähnten regen Zellteilungen zum Auf- 
bau der Seitenplatten des Kopfes stattfinden, zeigt auf der verdickten 
Ventralseite noch keine Spur der Mesodermfurche (Fig. F). Ganz 
ebenso klingt diese nach hinten zu allmählich aus. Auf Fig. 11 (Taf. 28), 
die derselben Schnittserie entnommen ist, ist der ventrale Keimstreif 
sogar völlig verschwunden; wir sind im Bereich der zwischen diesen 
und dem Schwanzwulst eingeschalteten kubischen Elemente (Fig. 11 #bz) 
(cf. EscHERICH 24, fig. 48 und 49; Noack 80, fig. 52c und d). Da- 
gegen läßt die Schwanzregion hier eine Gliederung in Mittelplatte 
und Seitenplatten erkennen. Über den Grad der Anteilnahme dieser 
Mittelplatte an der Mesodermbildung wage ich angesichts der Un- 
möglichkeit einer scharfen Abgrenzung der verschiedenen Zellterri- 
torien keine bestimmte Aussage zu machen. Daß aber eine solche 
Anteilnahme stattfindet, lassen mir spätere Stadien unzweifelhaft 
erscheinen, wo sich Mesoderm in einem Bereich des Keimstreifs 
findet, der nach dem oben geschilderten Wachstumsmodus nur aus 
dem Schwanzwulst hervorgegangen sein kann. Bei dem Mangel 
eines lange persistierenden Polzellenkanals und der Größe der Pol- 
zellen ist eine Orientierung am Chironomus-Embryo noch schwieriger 
als bei Musciden, bei denen gerade diese Zusammenhänge die ver- 
schiedensten Deutungen erfahren haben. — EscHErıcH (24) behauptet 
eine Beteiligung der Schwanzregion an der Mesodermbildung, Noack 
(80) leugnet sie überhaupt. 

Im weitern Verlauf des Differenzierungsprozesses des untern 
Blattes schließen sich die Seitenplatten zur Bildung eines kontinuier- 
lichen Ectoderms über den nach innen gedrängten Zellen zusammen, 
die nun eine kompakte Lage in der Mediane des Keimstreifs dar- 
stellen, wie Fig. J zeigt. Im Kopfabschnitt hat zu dieser Zeit die 
Mesodermbildung durch Immigration begonnen. Nur 21/, Stunden älter 
ist das der Fig. 14 (Taf. 29) zugrundeliegende Objekt, wo die Mesoderm- 
bildung im Kopfkeim schon bedeutend fortgeschritten ist und die 
mesodermalen Zellen des auf der Dorsalseite getroffenen hintern 
Endes des Keimstreifs schon zu den Genitalzellen in Beziehung ge- 
treten sind. Fig. 16 und Fig. Ke endlich zeigen, wie das Mesoderm 
durch die Anlage des Nervensystems in 2 seitlichen Streifen ausein- 


576 Martin HASPER, 


andergedrängt worden ist. Diese bieten aber noch denselben un- 
gegliederten Anblick wie der mediane Mesodermstreif dar. Was 
auch an den Schnitten durch die Abdominalregion vor allem 
auffällt, ist der gänzliche Mangel einer Cülombildung. Auch die 
letzten Spuren eines Spaltraumes sind verschwunden, eine Tatsache, 
die um so mehr auffallen muß, als das Cölom sonst innerhalb der 
Klasse der Insecten mit bemerkenswerter Konstanz sich behauptet 
hat. Wir haben es hier also offenbar mit stark abgeleiteten Ver- 
hältnissen zu tun. Einen schönen Übergang von dem gewohnten 
Schema zu dem Verhalten des Mesoderms bei Chironomus bildet 
Miastor (59), wo auch schon der eigentliche Hohlraum zu einem 
Spalt oder einer Linie zusammengeschrumpft ist, aber sich noch die 
radiäre Anordnung der Zellen in den Wandungen erhalten hat. — 
Auch für Musca werden von den Autoren keine Cölomhöhlen ange- 
geben. 

Embryonalhüllen. Entstehung und Schicksal der Embryonal- 
hüllen sind schon mehrfach behandelt worden. Zuerst hat wohl 
KÖLLıkEr (62) darüber berichtet; eingehende Beobachtungen hat 
dann wieder WersmAnn (112) auch über diesen Punkt angestellt. 
Die sich in seiner Darstellung findende Angabe von einem Reiben 
des stark verdünnten Teiles der Keimhaut zwischen Kopf- und 
Schwanzende des Keimstreifs ist von Kuprrer (65) berichtigt, das 
endgültige Schicksal von GRABER (34) klargestellt worden. Ich 
kann mich daher mit einem kurzen Hinweis auf die Figuren be- 
gnügen. 

Die erste Anlage der Embryonalhüllen tritt am hintern Ende 
schon sehr frühzeitig auf. Der Schwanzwulst hat das hintere Drittel 
der geraden Seite des Eies noch nicht überschritten, wenn sich die 
hintere Schwanzfalte zu erheben beginnt. Die Meinung Rırrkr’s, 
die hakenförmige Einkrümmung des Hinterendes des Keimstreifs sei 
„die direkte Veranlassung zur Bildung der Schwanzfalte“, dürfte 
also nicht zu Recht bestehen. Wie bei andern Insecten, so wird 
auch hier das äußere Blatt, die Serosa, von dem schon oben so be- 
nannten unverdickten Teil des Blastoderms auf der Dorsalseite ge- 
bildet, während das Amnion aus dem Keimstreif selbst hervorgeht. 
Rege Zellteilungen am hintern Ende des Schwanzwulstes liefern das 
Material. Auch in der der Anheftungsstelle benachbarten Gegend 
des Amnions finden sich noch Spindeln. Distalwärts platten sich die 
zunächst noch kubischen Zellen mehr und mehr ab, um schließlich 
ebenso wie die Zellen der Serosa zu einem äußerst dünnen, sehr 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 577 


Fig. J. 


Querschnittserie durch ein Ei im Stadium des dorsalen Wachstums des Keimstreifs. 

a durch die Kopfregion. Die Seitenlappen sind von der Amnionfalte noch nicht 

umwachsen; die Mesodermbildung beginnt. b durch den ventralen Schenkel des 

Keimstreifs etwas weiter hinten, zugleich durch das Ende des dorsalen Schenkels 

mit aufliegenden Genitalzellen. Amnion nur dorsal geschlossen. c durch den hintern 
Teil des Eies. 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 38 


578 Martin HASPER, 


verletzlichen Häutchen ausgezogen zu werden, das nur hier und da 
durch einen flachen Kern mit wenigen Chromatinkörnchen und einer 
geringen Plasmaansammlung linsenförmig aufgetrieben ist. — Die 
hintere Amnionfalte hat schon den hintern Pol des Eies erreicht, 
wenn die vordere angelegt wird. Ihre Bildung ist von WEISMANN 
(1. c., p. 118f.) beschrieben. Die Schnitte der Serie Fig. J zeigen, 
wie sich eben die Kopffalte zu beiden Seiten des Kopfes erhebt, 
während der dorsale Schenkel des Keimstreifs bereits völlig um- 
wachsen ist, und auf Fig. 14 (Taf. 29) ist auch ventral die Ver- 
schmelzung vollzogen. 


b) Stomodäum und Proctodäum — Entoderm. 


Stomodäum und Proctodäum. Durch das ventrale Wachs- 
tum der vordern Amnionfalte ist, wie dies Weismann beschrieben 
hat, der mediane Teil des Kopfkeimes von der Dorsalseite abgerollt 
worden, so daß der Keimstreif nun nur noch bis zum vordern Eipol 
reicht. In den so entstandenen Spalt zwischen den beiden stark 
verdickten Seitenplatten hat sich das Hinterende des Keimstreifs 
eingeschoben, so daß die eigentümlichen Querschnittbilder entstehen, 
wie sie Fig. 14 (Taf. 29) zeigt. In der Mittellinie der Bauchseite sehen 
wir noch die Mesodermbildung (mes) in vollem Gang. Von da aus greift 
das mächtig entwickelte Ectoderm (kspl) spangenartig auf die beiden 
Lateralseiten über, durch die Umknickung an den Rändern die Be- 
teiligung an der Bildung des zunächst noch aus hohen Zellen gebildeten 
Amnion (am) zeigend, das bereits im ganzen Umkreis zum Verschluß ge- 
kommen ist. Gegen diese kräftig entwickelten Epithelien erscheint der 
Querschnitt des dorsalen Schenkels (dkstr) nur klein. Dieser hat sich 
so zwischen den Seitenplatten vorgeschoben, daß nur in zwei eng be- 
grenzten Streifen der Dotter noch bis an die Oberfläche reicht und 
nur ein schmaler Spalt die Verbindung mit dem zentralen Dotter 
aufrecht erhält. Nur wenige Zellen deuten noch das Mesoderm (mes) 
an. Dagegen springen 3 Gruppen von Genitalzellen (gz) stark in die 
Augen, die also noch in ihrer alten Position am Ende des Schwanz- 
wulstes verharren, durch dessen Orientierung zum Kopfabschnitt 
aber den Seitenplatten dieses letztern auf unserer Figur räumlich 
fast mehr genähert erscheinen als ihrem eigentlichen Substrat. 

Gehen wir in einer Querschnittserie dieses Alters noch weiter 
nach vorn (Fig. Kb), so bemerken wir, wie sich die Amnion- 
höhle auf der Dorsalseite allmählich erweitert, und da sich außer- 
dem der Querschnitt des Keimstreifs selbst besonders in der Mitte 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 579 


Fig. K. 


Querschnittserie durch einen Embryo von Chironomus riparius?, der etwa so alt 
war als der der Fig. 16 (Taf. 29) zugrunde liegende. a Anlage des Stomodäums. 
b Ventral ist die Gnathalregion, dorsal der in den Dotter versenkte Teil der 
Amnionhöhle getroffen. c Abdominalregion. 

38* 


580 Marrın Hasper, 


noch verbreitert, so verdrängt er immer mehr den zentralen Dotter 
und füllt schließlich einen beträchtlichen Teil des Zwischenraums 
zwischen den beiden Seitenplatten des Kopfes aus. Indem das 
Längenwachstum des dorsalen Schenkels noch andauerte, wurde er 
nämlich gezwungen, sich schließlich senkrecht zu seiner bisherigen 
Richtung hakenförmig in den Dotter einzukrümmen, sein äußerstes 
Ende ist submers geworden. 

Besonders klar erscheinen diese Verhältnisse auf Längsschnitten. 
Fig. 15 (Taf. 29) läßt die starke Annäherung an die Kopfregion er- 
kennen (der Schnitt ist nicht genau sagittal geführt; die flügelförmigen 
Seitenplatten (kspl) sind tangential getroffen). Diese Figur zeigt auch. 
wie durch die Umbiegung des caudalen Endes die Genitalzellen aus ihrer 
bisherigen Lage allmählich verdrängt werden: sie werden umwachsen 
und geraten in den Winkel zwischen dem oberflächlichen und dem 
submersen Teil des Keimstreifs. Aber auch hier macht ihnen eine 
neue Organanlage den Platz streitig, das Proctodäum. Dieses ent- 
steht als Aussackung des Kctoderms etwa in der Mitte der sub- 
mersen Strecke. Hier sieht man, wie Fig. 19 (Taf. 30) zeigt, zuerst 
eine seichte, später mehr konische Höhlung (proct) sich bilden und dem- 
entsprechend einen Zapfen von Ectodermzellen in den Dotter hinein- 
wachsen, bei der augenblicklichen Orientierung in der Richtung auf 
das hintere Ende des Eies zu. Das Lumen des Proctodäums steht 
also senkrecht auf dem der Amnionhöhle und kann mit letzterer 
nicht verwechselt werden. Durch das beständige Wachstum dieses 
Zellenkegels werden die Genitalzellen vorwärts geschoben, zugleich 
aber auch nach beiden Seiten auseinandergedrängt. Sie bekommen 
dadurch eine Orientierung zum Darmkanal, wie sie auch noch die 
spätere Geschlechtsdrüse bewahrt, nämlich zu beiden Seiten des 
vordern Endes des Proctodäums, da wo dieses in den Mitteldarm 
übergeht. Wie damit die Geschlechtsanlage paarig geworden ist, 
veranschaulicht Fig. 16 (Taf. 29). 

Etwa gleichzeitig mit dem Enddarm tritt auch das Stomodäum 
auf. Demselben Präparat wie Fig. 19 ist auch Fig. 21 (Taf. 30) ent- 
nommen, die vor allem deutlich zeigt, wie die Vorwölbung fächerförmig 
angeordneter Zellen, deren Kerne bereits Anzeichen einer lebhaften 
Tätigkeit tragen, das Mesoderm völlig durchbricht, so daß der 
Gipfel dieser Vorwölbung durchaus frei von mesodermalen Elementen 
ist und direkt mit dem Dotter in Berührung steht. Davor und da- 
hinter sind die Zellen des untern Blattes deutlich zu sehen. Es ist 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 581 


klar, daß solche Bilder von Bedeutung für die Frage nach der Ent- 
stehung des Mitteldarmepithels sind (vgl. auch Fig. Ka). 

Die hier gegebene Darstellung von der Entstehung des Procto- 
däums weicht von der Weısmann’s (112) und Rirrer’s (88) erheblich 
ab. Weısmann bringt die Bildung der Afteröffnung mit einer Spal- 
tung des Faltenblattes längs der Mittellinie des dorsalen Keimstreif- 
schenkels in Zusammenhang. Nur der verdickte Anfangsteil des 
Faltenblattes, der also mit dem Hinterende des Keimstreifs in den 
Dotter hinabgezogen worden ist, soll davon verschont bleiben, um 
an der Enddarmbildung zu partizipieren, und zwischen ihm und „dem 
umgeschlagenen Teil der Keimwülste (Rücken des 12. Segments)“ 
(p. 127) soll sich der After befinden. Ganz abgesehen davon, daß 
die Angabe von einer Spaltung des Faltenblattes auf einer Täuschung 
beruht, müßte nach dieser Darstellung der „umgeschlagene Teil der 
Keimwülste“ die ventrale Wandung des Proctodäums bilden, könnte 
also nicht zum „Rücken des 12. Segments“ werden. Was aber Weıs- 
MANN auf seiner fig. 22, tab. 8 mit schw' bezeichnet, ist wahrschein- 
lich gar nicht mehr Keimstreif, sondern Proctodäum. Wie Fig. 19 und 
Fig. 20 (Taf. 30) wenigstens für die hier bearbeitete Species beweisen, 
ist der Keimstreif als solcher nur um 90° gegen die Oberfläche des 
Eies eingestellt; die scheinbare Knickung um 180° entsteht erst da- 
durch, daß sich noch einmal senkrecht auf dieser Basis der End- ' 
darmzapfen erhebt. 

Rirrer (1 c., p. 418f) faßt den Enddarm als eine dorsal vom 
Amnion begrenzte Rinne auf der Außenseite des eingestülpten Ecto- 
derms auf, die sich von den Seiten her schließen soll, während der 
mit in die Tiefe gezogene Teil des Amnions „verschwindet“. Es er- 
hellt besonders aus Fig. 20, daß eine solche Auffassung nicht zu 
Recht besteht, insbesondere das Amnion nie an der Begrenzung des 
Enddarmlumens beteiligt ist. Der diesem Autor untergelaufene 
Irrtum wird wohl durch denselben Mangel an glücklich geführten 
Sagittalschnitten verschuldet sein, der auch in der Embryologie der 
Musciden in diesem schwierigen Punkt reichliche Verwirrung ange- 
richtet hat. Bürscaui (15) hatte das Enddarmlumen für eine direkte 
Fortsetzung des Mesodermrohres angesehen. Einen nicht sehr ab- 
weichenden Standpunkt nahm VOoELTZKow ein, indem er den End- 
darm „durch Auseinanderweichen der Ränder der [Keimstreif-|Rinne 
und Vertiefung oder Einstülpung in den Dotter“ entstehen ließ (110, 
p. 161) und ganz ähnlich den Vorderdarm „als Einstülpung vom 
vordern Teil des Keimstreifs aus und zwar als Vertiefung der Keim- 


582 Martin Hasrer, 


streifrinne“. Erst GRABER (33) hat wenigstens für das Stomodäum 
richtig erkannt, „daß die Einstülpung und die Abschnürung des 
Ptychoblasts längst vollzogen ist, bevor das Stomodäum zur Anlage 
kommt“ (p. 279), und daß dieses nicht „aus einer primären Blasto- 
derminvagination, sondern aus einer sekundären oder ectodermalen 
Einstülpung“ (ibid.) entsteht, dab es also jedenfalls mit der Meso- 
dermbildung gar nichts zu tun hat; dagegen bleibt er, offenbar wegen 
der zeitlichen Konkordanz der beiden ganz verschiedenartigen Vor- 
eänge, bezüglich des Proctodäums in dem alten Irrtum befangen, daß 
es „nur der allmählich sich verbreiternde und sich vertiefende End- 
teil der Keimstreifrinne ist“ (p. 275). 

Auch Noack (80) spricht von einer rinnenförmigen Bildung, die sich 
zuletzt auf der Ventralseite schließe (seine fig. 57 f und g). Erst 
ESCHERICH (24, p. 343) hat erkannt, daß bei allen diesen Forschern 
eine Verwechslung des Enddarmlumens mit der Amnionhöhle vor- 
liegt, und besonders auf seiner fig. 76, die in diesem Punkt voll- 
kommen meiner Fig. 20 entspricht, und seinem Schema fig. 8B ge- 
zeigt, daß das Proctodäum „eine ziemlich tiefe Einstülpung des Ecto- 
derms“ darstellt „etwas dorsal von dem Punkte, an dem Ectoderm 
und Amnion ineinander übergehen (fig. 76b)“ (p. 350). Damit ist na- 
türlich auch die Lage des Afters fixiert. 

Mit diesen positiven Grundlagen stehen und fallen auch die 
theoretischen Erörterungen, die besonders KowALEwsky (64) und 
Bürscazr (15) (auch EschericH 24) darauf aufbauten. 

Von andern Dipteren ist nur noch Miastor (59) daraufhin unter- 
sucht: KAHLE bezeichnet das Proctodäum als „Aussackung der 
Amnionhöhle“. Bezüglich des Stomodäums verweise ich besonders 
auf seine fig. XVIT a, die den Durchbruch durch das Mesoderm illu- 
striert, ganz wie Fig. 21 (Taf. 30) für Chironomus. 


Entoderm. Es ist hier nicht am Platze, auf die umfangreiche 
Literatur über die Streitfrage nach dem Ursprung des Entoderms 
einzugehen, da sich auch in einigen neuern Arbeiten speziell über 
diesen Gegenstand historische Zusammenstellungen finden (man vgl. 
besonders NusBauM u. FuLısskı 82). Darin stimmen alle neuern 
Untersucher überein, daß das Mitteldarmepithel in unmittelbarer 
Nachbarschaft der Proctodäal- und Stomodäaleinstülpung mehr oder 
weniger gleichzeitig mit diesen in die Erscheinung tritt und daß die 
beiden so entstandenen „Entodermkeime“ zunächst in zwei ventralen 
Streifen aufeinanderzuwachsen, um alsbald nach der Verschmelzung 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 583 


den ganzen Dotter zu umschließen. Gerade für Chironomus liegt 
freilich von RiTrer, dem einzigen Autor, der bisher dieses Objekt 
an Schnitten untersucht hat, eine ganz anders lautende Angabe vor, 
wonach das Mitteldarmepithel samt Muscularis aus segmentweise an- 
gelegten Hypoblastwülsten entsteht, die alsbald zu zwei lateralen 
Strängen miteinander verschmelzen, aus denen sich die beiden ge- 
nannten Zellenlagen differenzieren, während die Verbindung mit dem 
Enddarm durch „vereinzelte Zellen vom Entomesoderm“ hergestellt 
wird. Da sei nun zunächst hervorgehoben, das Chironomus in diesem 
Punkte keinerlei Ausnahmestellung einnimmt, sondern daß auch hier 
die Anlage des Mitteldarmepithels bipolar erfolgt. 

Über die Frage nach der Herkunft dieser beiden Entodermkeime 
geben die Figg. 19 u. 22 (Taf.30) Auskunft. Fig. 19 zeigt das haken- 
förmig eingekrümmte Ende des Keimstreifs im Längsschnitt. Die Ab- 
zweigung des Proctodäumlumens (proct) von der Amnionhöhle (ak) wurde 
schon oben kurz besprochen. Die Wandungen beider Hohlräume werden 
von typischen Ectodermzellen, deren Kern mit großem Nucleolus und 
zahlreichen Chromatinkörnchen versehen ist, gebildet. Auf der den 
Genitalzellen (gz) zugekehrten Seite keilen sich die Ectodermelemente 
distal aus, und zwischen ihnen schieben sich langgestreckte, mannig- 
fach gestaltete Elemente (ent) vor, deren Kerne sich durch zahlreiche, 
stark gefärbte Chromatinbrocken vor denen der Ectodermzellen aus- 
zeichnen. Wenn darin vielleicht auch noch nicht das Anzeichen 
einer histologischen Differenzierung zu erblicken ist, so weist diese 
Erscheinung doch zum mindesten auf eine lebhafte Teilungstätigkeit 
des Kerns hin. Wir haben also einen Entstehungsherd neuen Zell- 
materials vor uns, und dieses gleicht in der spindelförmigen Gestalt 
und dem dunkel gefärbten Plasma seiner Komponenten dem spätern 
Mitteldarmepithel. Es dürfen die hier aus dem Verband der Wan- 
dungen des Proctodäums austretenden Elemente wohl als Mutter- 
zellen des „Entoderms“ angesehen werden, wenn wir unter diesem 
Terminus weiter nichts als das Mitteldarmepithel verstehen. 

Die entsprechenden Verhältnisse zeigt Fig. 20 für ein Stadium, 
auf dem das Proctodäum bereits an Ausdehnung bedeutend gewonnen 
hat, und Fig. 22 für das Stomodäum. Die Mitteldarmanlage hat sich 
hier schon lamellenartig zwischen Mesoderm und Dotter auf der 
Ventralseite caudalwärts vorgeschoben. Zwischen Entoderm und ecto- 
dermaler Wandung des Stomodäums ist auch hier eine scharfe Grenze 
durchaus nicht zu ziehen, das fragliche Zellmaterial kann, da auch 
nicht etwa eine schon vorhandene Anlage oder ein Mesodermkom- 


584 Martin Hasprr, 


plex mit emporgehoben worden ist, wie schon oben gezeigt wurde, 
nur von den den Gipfel des vordringenden Stomodäums bildenden 
Zellen geliefert worden sein. Die strukturellen Merkmale — zahl- 
reiche Chromatinpartikel in den Kernen der aktivierten Sphäre, Aus- 
wanderung spindelförmiger Zellen, deren starke Tinktion — bilden 
eine vollkommene Analogie zu den soeben für das Hinterende auf- 
gezeigten Vorgängen. 

Von Bedeutung ist vor allem die Unabhängigkeit der Entoderm- 
anlagen vom Mesoderm. In diesem Punkt lassen sich, wenigstens 
was die positiven Unterlagen anbetrifft, außer KowaLEwsxy (64) und 
Bürscazr (15) die Angaben über die Muscidenentwicklung von VoELTz- 
Kow (110), GRABER (33) (bei diesem wenigstens zum Teil für das 
Hinterende), Noack (80) und selbst EscHerıch (24) mit der hier ver- 
tretenen Auffassung in Übereinstimmung bringen, wenn auch die 
Deutungen dieser Forscher zu den verschiedensten Resultaten führen, 
je nachdem sie das Proctodäum mit dem Mesodermrohr in Verbin- 
dung bringen oder nicht. 

Auch für Cecidomyiden versichert neuerdings Kane (59) die 
„ectodermale“ Entstehung des Mitteldarmepithels. Hält man diese 
Angaben mit den Befunden bei andern Insecten, wie sie von NUSBAUM 
u. Furısskı (82) kritisch zusammengestellt und in verschiedene 
Typen geordnet worden sind, vergleichend zusammen, so scheint sich 
daraus zu ergeben, daß der hintere Entodermkeim — ganz analoge 
Betrachtungen gelten natürlich auch für das Vorderende, wo nur die 
begleitenden Komplikationen etwas anderer Art sind — aus einer 
echten Primitivanlage hervorgeht, daß also die zunächst den Boden 
der Proctodäaleinstülpung bildenden Mutterzellen des hintern Ento- 
dermballens nicht erst durch die neuen Lagebeziehungen, in die sie 
geraten sind, zur Mitteldarmbildung angeregt werden, sondern dab 
ihnen die prospektive Potenz für ihre physiologische Funktion schon 
viel früher aufgeprägt worden ist. Sie kam schon in der morpho- 
logischen Ausbildung des Schwanzwulstes mit zum Ausdruck, wurde 
dann allerdings vorübergehend verwischt — nicht so bei den Mus- 
ciden —, woraus wir aber nicht auf ihre Abwesenheit schließen 
dürfen. 

Im allgemeinen steckt diese Primitivanlage dort, wo die Procto- 
däaleinstülpung erfolgt. Doch ist ihre Lage innerhalb der Klasse 
der Insecten offenbar nicht streng definiert, sondern sie kann 
gegen diesen Punkt mehr oder weniger verschoben sein, besonders 
kopfwärts. Auch zeitlich ist eine gewisse Variationsamplitude 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 585 


geblieben: es kann sich zuerst das Entoderm differenzieren und 
dann erst das Proctodäum sich einsenken, oder es kann zuerst 
der Enddarm auftreten und dann erst die prospektive Potenz der 
bisher ruhenden und passiv mitbewegten Entodermanlage ausgelöst 
werden. 


II. Periode: Zusammenziehung des Keimstreifens — Ausbau der 
Organsysteme. 


Mit den zuletzt geschilderten Vorgängen kommt ein erster Ab- 
schnitt der Embryonalentwicklung von Chironomus zum Abschluß, 
der darin gipfelte, daß bei maximaler Streckung des Keimstreifs 
alle wichtigern Organsysteme als noch unentwickelte, aber scharf 
definierte Anlage hervortraten. Eine zweite Periode, die sich von 
dem Moment, wo der Keimstreif sich wieder zusammenzuziehen be- 
ginnt, bis zum Ausschlüpfen der jungen Larve erstreckt, ist haupt- 
sächlich dem Ausbau und der weitern Differenzierung der vorhan- 
denen Anlagen gewidmet. AuBerlich ist dieser Zeitabschnitt durch 
die Verkürzung des Keimstreifens und seinen Rückzug auf die Ven- 
tralseite des Eies gekennzeichnet, und damit geht Hand in Hand 
die Ausgestaltung der äußern Bedeckung. Diese wird durch einen 
Vorgang eingeleitet, der wohl auch als Ursache der Zusammen- 
ziehung der Embryonalanlage in Anspruch genommen werden darf, 
die Segmentierung. 

Für das Studium der an diesen Stadien vor sich gehenden Um- 
wandlungen nach Oberflächenbildern ist Chironomus durch WeEis- 
MANN’S mehrfach zitierte Untersuchungen über die Entwicklung der 
Dipteren im Ei (112) als klassisches Objekt bekannt. Auch die mir 
vorliegenden Species zeigten die fraglichen Verhältnisse bei ihrer 
ungewöhnlichen Durchsichtigkeit unter dem Mikroskop mit derselben 
wunderbaren Klarheit. Es war daher leicht, wie für die bisherigen 
so auch für die folgenden Stadien eine weitgehende Übereinstim- 
mung mit der von WEIsmMaNN bearbeiteten Art festzustellen, so daß 
auf die dort gegebene Darstellung und die beigefügten Figuren, be- 
sonders fig. 18—51, verwiesen werden kann. Auch Totalpräparate, 
die bei Konservierung mit der den Dotter durch Schwärzung scharf 
hervorhebenden Hermann’schen Lösung noch nicht einmal gefärbt zu 
sein brauchen, eignen sich ausgezeichnet zur Nachprüfung. 


586 Martin HAsPer, 


a) Ectodermale Bildungen. 


Hypodermis. Das Ectoderm geht aus den bei Schilderung 
der Mesodermbildung erwähnten Seitenplatten hervor, die sich über 
den einwandernden Hypoblastelementen in der Mediane zusammen- 
schließen. Nachdem die seitlichen Teile auch noch zur Bildung 
der innern Hülle beigetragen haben und nachdem das sogleich 
zu beschreibende Nervensystem abgegliedert ist, hat das übrig 
bleibende Epithel keine andere Aufgabe mehr zu erfüllen, als die 
äußere Körperbedeckung zu liefern und eine schützende Chitinhülle 
auszuscheiden. Zunächst noch ein hohes Epithel (Taf. 29 Fig. 16), 
dessen Zellkerne durch den voluminösen Nucleolus ausgezeichnet sind, 
plattet es sich in dem Maße mehr und mehr ab, als es die Ei- 
peripherie umspannt, und liefert so die typische flachzellige Hypo- 
dermis, die als dünnes Häutchen den Körper umfaßt, auf dem Quer- 
schnitt in einen dorsalen, einen ventralen und zwei laterale Ab- 
schnitte geteilt durch die starken transversalen Muskeln, die an 
ihrer Anheftungsstelle die Hypodermis fiach trichterförmig einge- 
zogen haben. Auf analoge Weise kommt die äußere, allerdings durch 
innere Vorgänge längst vorbereitete Segmentierung zustande, indem 
sich die für die S-förmigen Krümmungen der Larve beim Schwimmen 
die Hauptrolle spielenden ventralen Längsmuskeln an einer Zelle 
des Ectoderms anheften, die dadurch spindelförmig gestreckt und 
deren Spitze in den schmalen Spalt zwischen zwei benachbarten 
Ganglienknoten hineingezogen wird (Taf. 30 Fig. 24 vIm). 

Als besondere Differenzierung des Ectoderms seien noch die 
hypodermalen Bestandteile der vordern und hintern Afterfüße kurz 
erwähnt, die sich, wie schon WEISMAnN berichtet, als Querfalten auf: 
der Ventralseite des 1. Thoracal- bzw. 9. Abdominalsegments an- 
legen. Die krallenförmig gebogenen Chitinborsten, die in einer 
apicalen, napfförmigen Vertiefung einer jeden Extremität sitzen und 
dem Tier beim Umherklettern zwischen verfaulenden Pflanzenteilen 
und zum Festhalten in seinem aus Speicheldrüsensecret gesponnenen 
Gehäuse vorzügliche Dienste leisten, entstehen durch Umwandlung 
eines lang ausgezogenen Plasmafadens. Fig. 27 (Taf. 30) zeigt einen 
der beiden Näpfe des auf gemeinsamer Querfalte angelegten Extremi- 
tätenpaares. Die kranzartig angeordneten, die terminale Höhlung 
begrenzenden Hypodermiszellen sind auf der dem Leib anliegenden 
Seite abgeplattet, auf der gegenüberliegenden Seite jedoch aus 
kolbig verdicktem Grunde weit in das Lumen hinein ausgezogen; 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 587 


diese fädig ausgezogenen Teile zeigen noch das Aussehen des leben- 
den Protoplasmas und besitzen auf diesem Stadium — der Schnitt 
ist einem Embryo entnommen, bei dem der Rückenschluß noch nicht 
vollzogen war — noch keinen chitinösen Charakter. 

Die spärlichen Tracheen, die der ausgewachsenen Larve zu- 
kommen, werden erst während des larvalen Daseins angelegt. 


Nervensystem. Das Auftreten des Nervensystems ist eng 
mit dem der Segmentierung verknüpft, schreitet auch wie diese von 
vorn nach hinten fort. Ein Längsschnitt durch einen Keimstreif, an 
- dem sich soeben die 3 Gnathalsegmente oberflächlich herauszumo- 
dellieren beginnen, lehrt, daß schon einige wenige Nervenzellen in 
den 3 äußerlich noch nicht hervortretenden Thoracalsegmenten sich 
zusammenballen, während im Abdomen die Neuroblasten sich erst 
differenzieren. Als solche deute ich die großkernigen Zellen, die 
aus dem Winkel zwischen Ectoderm und Mittelstrang herstammen. 
Zur Erläuterung der strengen Symmetrie, die in der Anordnung 
dieser Zellen und ihrer Derivate herrscht, diene Fig. 16 (Taf. 29) 
(vel. auch Fig. Kc). Anf der Ventralseite hat der Schnitt das 1. 
Maxillarsegment getroffen, dessen Extremität sich, wie besonders 
die rechte Seite zeigt, eben abzufalten begann (mz,). In der 
Mitte zeigt sich als flache Rinne die Primitivfurche (neur). Ihr 
Boden wird von einer einzigen Zelle gebildet, die sich, einge- 
engt durch ihre Nachbarschaft, nach dem Dotter zu verjüngt, um 
sich dann wieder fächerartig auszubreiten (mstr). Die Hypodermis 
ist von ziemlich gleichmäßiger Beschaffenheit, nur die Wände der 
Neuralrinne werden durch 2 größere, sich an den Mittelstrang 
anlehnende Zellen gebildet. Rechts und links von letzterm fallen 
2 nach der Oberfläche zu keilförmig zulaufende, ansehnliche Zellen 
mit großem Kern und zahlreichen Chromatinkörnchen auf, die Neuro- 
blasten (nbl), die bereits eine Gruppe von Ganglienzellen abgegeben 
haben. Unter diesen sind rechts einige, deren Plasma nur sehr 
schwach färbbar und deren Chromatin in 2 unregelmäßig kontu- 
rierten Klumpen zusammengeballt ist. Es sind dies ähnliche Zeichen 
der Degeneration, wie wir ihnen schon öfters bei Massenproduktion 
von neuem Baumaterial begegneten. — Man darf wohl annehmen, 
daß auch diese Trümmer als „Paracyten“ in den Dotter ausgestoBen 
werden. — Auch vereinzelte normale Mitosen habe ich in schon 
weitherangewachsenen Ganglien gefunden (Fig. 17, Taf. 29), so dab 
also bei Chironomus die primitiven Ganglienzellen die Teilungsfähig- 


588 Martin HASPER, 


keit nicht völlig eingebüßt haben, wie Hrymons (51, p. 35) für 
Orthopteren angibt. 

Das Resultat des lebhaften Vermehrungsprozesses sind die um- 
fangreichen Nervenknoten der Bauchganglienkette, die sich in den 
Abdominalsegmenten fast bis zur Berührung nähern. Das 12. Seg- 
ment zeigt Reduktion und frühe Verschmelzung nach dem 11. Segment 
(Taf.30 Fig. 24). Querschnitte (Taf. 29 Fig. 17) zeigen, wie die große Zahl 
kleiner unregelmäßig gestalteter und nur an der Peripherie zu einem 
undeutlichen Epithel geordneter Ganglienzellen etwas dorsal von der 
Mitte jederseits eine fast kuglige Masse von Punktsubstanz produziert 
hat; auf dem vorliegenden Schnitt ist auch eine Quercommissur ge- 
troffen und die Anlage eines Seitennerven, die sich schon in der 
schnabelförmigen Verlängerung des Ganglions nach seitwärts kund- 
gibt. Aber auch von der Nervensubstanz zieht ein feiner Strang nach 
dieser Richtung, der da, wo er das Ganglion verläßt, in eine zarte, 
spindelförmige Zelle übergeht. An dem neurogenen Charakter dieser 
Zelle kann wohl kein Zweifel sein. Auch auf der rechten Seite sieht 
man eine Reihe solcher Elemente nach einer Muskelansatzstelle hin- 
ziehen. Die Verfolgung dieser Gebilde ist durch die Kleinheit des 
Objekts sehr erschwert. 


Von weitern ectodermalen Bildungen seien nur noch Vorder- 
und Enddarm kurz erwähnt. Ihre Entstehung wurde oben be- 
schrieben. Das Stomodäum streckt sich, während sich die Gnathal- 
seemente zur Konstituierung des Kopfes stark zusammenschieben, rasch 
in die Länge und ist mit seinem blinden Ende schon im 1. Thoracal- 
segment angelangt, wenn die beiden letzten Hinterleibsringe die 
Dorsalseite noch nicht verlassen haben, und an der Grenze des 3. 
Thoracalsegments, wenn der Rückenschluß eben am Hinterende be- 
ginnt. So ensteht der lange, schon am lebenden Objekt wahrnehm- 
bare Ösophagus. 

Langsamer wächst das Proctodäum. Während sich der Keim- 
streif verkürzt, überschreitet es kaum die Grenze des 9. Abdominal- 
segments. Erst wenn der After am hintern Eipol angelangt ist, 
findet er Platz für weiteres Wachstum, das ihn bald bis in das 6. 
Segment fördert. Hier erfolgt auch die Anlage der MarriGnrschen 
Gefäße, die, 4 an der Zahl, nicht einer Ausstülpung des Lumens 
ihre Entstehung verdanken, sondern vom Epithel auswachsen, wie 
Fig. 17 (Taf. 29) zeigt. Der Schnitt hat nur 2 Mauricmi’sche Gefäbe 
an der Basis getroffen, zu dem 3. gehören noch die tangential ange- 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 589 


schnittenen Zellen, die sich links über die Gonade hinziehen, und 
das 4. ist nur quer getroffen. Diese Querschnitte zeigen regel- 
mäßig einen Aufbau aus 3 Zellen. Die relative Chromatinarmut der 
Kerne — relativ zu spätern Stadien, wo ein dichter Chromatin- 
knäuel stark hervortritt — und das Fehlen eines zentralen Kanals 
lassen vermuten, daß sie während der Embryonalperiode noch keine 
Funktion ausüben. 

Von großer Wichtigkeit ist die durch das Auswachsen des Procto- 
däums bewirkte Verschiebung der Gonaden in das 6. Leibessegment, 
wo sie während des ganzen Larvenlebens an der Grenze des End- 
darmes gegen den Mitteldarm liegen bleiben, soweit sie nicht infolge 
ihrer Größenzunahme in andere Segmente übergreifen. Diesen bei 
Objekten mit weniger scharf charakterisierten Geschlechtszellen so 
große Schwierigkeiten bietenden Vorgang der „Wanderung“ veran- 
schaulicht Fig. 23 (Taf. 30), ein etwas seitlich geführter Längsschnitt 
durch den hintern Teil einer Embryonalanlage, die eben in Zusammen- 
ziehung begriffen ist. Die beiden 4kernigen Geschlechtssyncytien, 
deren Entstehung im 3. Abschnitt beschrieben werden soll, haben 
sich schon zur Bildung der Gonade aneinandergelegt und sich mit meso- 
dermalen Hüllzellen (epz) umgeben. Sie liegen unmittelbar vor dem 
Ende des Proctodäums in enger Berührung mit dem Entodermstreifen, 
der seitlich von dem transversal getroffenen Enddarm bereits bis 
zur Verschmelzung mit der vordern Mitteldarmanlage den Keimstreif 
entlang gewachsen ist (siehe unter c). Während die Genitalzellen 
hier etwa das 8. Abdominalsegment passieren, sehen wir sie auf Fig. 24 
etwa im 7. liegen. Der Keimstreif hat sich hier wieder vollkommen 
auf die Ventralseite zurückgezogen, am Hinterende ist die Anlage 
der hintern Afterfüße sichtbar. Dorsal davon hat bereits die Rücken- 
bildung des 9. Segments begonnen. 

DerOrtswechsel der Genitalanlage ist bei Chironomus eben- 
so wie bei Cecidomyiden (59), wo sie, in 2 Längsreihen angeordnet, 
immer im Mesoderm „vom 14. ins 11. Segment“ !) rücken, infolge ihrer 
relativen Größe viel weniger auffallend als bei andern Objekten. 
Bei Forficula werden nach Hrymons (51) die zuerst ventral vom 
Proctodäum im 10. und 11. Abdominalsegment liegenden Genitalzellen 
durch das Wachstum des Enddarmes in den 9. Hinterleibsring ge- 


1) Aus KAHLE’s fig. 29 geht hervor, daß sein 11. Segment nach 
Abzug des von ihm offenbar als 1. Segment gezählten präoralen Kopf- 
abschnitts, des Subösophagealsegments und dreier Thoracalsegmente dem 
von mir als 6. Abdominalsegment bezeichneten Leibesring entspricht. 


590 Martin Hasper, 


drängt, von wo sie in engem Anschluß an das Mesoderm oder frei 
durch den Dotter aktiv in das 7. und 6. Segment wandern sollen. 
L&cAILLON sagt (69) von den Genitalzellen der Chrysomeliden: „On 
les trouve, avant leur pénétration dans les cavités coelomiques, dans 
la région postérieure de la bande germinative, plus ou moins mélan- 
eées aux cellules mésodermiques, placées entre la couche méso- 
dermique et le vitellus, quelquefois méme entrées entre les seg- 
ments avoisinant la région postérieure de la bande germinative.“ 
— Große Aufmerksamkeit haben auch HırscHter (56) und HEGNER 
(45) diesem Vorgang gewidmet. Nach ersterm findet bei Donacia 
die Wanderung nur bis zum 10. Segment zwischen Mesoderm und 
Dotter statt, von da ab im Mesoderm selbst und zwar in allen 
Gegenden der Cülomdivertikel. Noch vor Beginn der Mesodermbil- 
dung verlagern sich die Genitalzellen von Endromis (SCHWANGART 
100) aktiv und anfänglich an der Oberfläche des Dotters, wobei sie 
in mehrere Gruppen zerfallen. Ein Eindringen in die Cölomwan- 
dungen findet hier nicht mehr statt, da das Cölom stark reduziert 
ist. — Noack (80) verlor die Polzellen von Musca im Entoderm, Die 
Abbildungen, die Hnener (45) für Calligrapha gibt, zeigen die Keim- 
zellen bald zwischen Dotter und Mesoderm entlang gleiten, bald in 
letzterm zerstreut; ihre amöboiden Fortsätze haben sie verloren, die 
Locomotion geschieht wahrscheinlich auch hier passiv durch den 
Druck der Gewebe. — Auch PETRUNKEWITSCH (87) betont die 
Wanderung der Genitalzellen beim Eintritt in die Cölomröhren 
bei Apis. 

Wie die Zugbahnen der Genitalzellen, so variabel scheint 
auch der Ort der paarigen Gruppierung zu sein, die nach GRIMM 
(37) schon auf dem Schwanzwulst, bei Calligrapha nach HEGNER (45) 
in den beiden letzten Segmenten, bei Donacia nach HirscHuER (56) 
im 10. Abdominalsegment, bei Orthopteren (Hexmoxs 51), Tenebrio 
(SALING 92) und Lepidopteren (SCHWANGART 100) weiter vorn er- 
folgt. 


b) Mesodermale Bildungen. 


Als besonders auffällig am Mesoderm von Chironomus wurde 
oben das völlige Fehlen des Cöloms bezeichnet. Daß trotzdem der 
Mesodermkomplex eines Segments den Cölomwandungen der übrigen 
Insecten durchaus gleichwertig ist, beweist die Entfaltung dieses 
Komplexes, deren Resultat mit dem bei dem Gros der Insecten kon- 
statierten Verhalten völlig übereinstimmt. Das geht aus den Figg. 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 591 


17 u. 18 (Taf. 29) hervor. Letztere stellt einen Querschnitt durch das 
Abdomen auf der Höhe des Mitteldarmes, erstere durch das 6. Abdo- 
minalsegment dar. Der Keimstreif ist im Begriff, den Dotter seit- 
lich zu umwachsen, Nervensystem (glz, psbst) und Mitteldarmepithel 
(ent) gehen der Vollendung entgegen. Zu diesem ist der splanch- 
nische Teil des Mesoderms (sp/m) als Muscularis in Beziehung ge- 
treten. Muskulatur hat vorwiegend auch das parietale Blatt ge- 
liefert. Besonders früh differenzieren sich die physiologisch so 
wichtigen ventralen Lingsmuskeln (v/m). Auf Längsschnitten (Fig. 24) 
sehen wir sie bogenförmig die seitlichen Zipfel der Ganglien über- 
spannen. Sie setzen sich zunächst aus nur 9—12 langgestreckten 
Zellen zusammen, die sich eng aneinanderschmiegen und an den Enden 
jedesmal an den intersegmentalen Apophysen inserieren. Der Raum 
zwischen diesen ventralen Längsmuskeln und der Muscularis des Mittel- 
darmes ist als Epineuralsinus aufzufassen. Im Querschnitt sehen wir 
die längs verlaufende Bauchmuskulatur auch auf Fig. 17 u. 18 (vim). 

Lateral kommt vor allem die mächtige Transversalmuskulatur (tm) 
zur Ausbildung, indem sich eine Anzahl von Zellen zur Bildung eines 
band- oder spindelförmigen Ganzen schräg aneinanderreihen, und der 
mächtige Fettkörper (fk), der die Aufgabe hat, die noch unverdauten 
und auch nicht in den Intestinaltractus aufgenommenen Dotterreste 
einzuschließen und wahrscheinlich auch zu digerieren. Während 
die in dieses Organ aufgenommenen Dotterkugeln ihre scharfe Be- 
grenzung allmählich verlieren, bläht sich das Plasma von Reserve- 
stoffen gewaltig auf, so dab es nur noch schwach färbbar ist und 
der blasse Kern fast verschwindet. — An der bei der Umwachsung 
des Dotters vorangehenden Kante des Mesoderms differenzieren sich 
die Cardioblasten (Fig. 17 cbl). Die Bildung des Herzens aus 2 im 
Querschnitt halbmondförmigen Zellen beginnt am hintern Ende und 
schreitet nach vorn fort. Am hintern Ende ist auch das Lumen 
bedeutend weiter als in der Mitte. — Blutzellen fehlen [Cuénor (19), 
p. 372, 386]. 

Ein besonderes Gepräge erhält das Mesoderm auf dem Schnitt 
Fig. 17 durch die Anwesenheit der Geschlechtsdrüse (kdr), die sich 
zwischen Muscularis des Proctodäums (proct) und Fettkörper (fk) ein- 
gedrängt hat. Von der mesodermalen Hülle (epz), mit der sie bereits 
versehen ist, soll weiter unten noch einmal die Rede sein. — Auch. 
ist bereits ein dorsales Filament angelegt, das die Befestigung der 
Gonade an der Hypodermis zu besorgen hat. Eine Geschlechtsleiste 
ist in den übrigen Abdominalsegmenten nicht vorhanden. 


592 Martin Hasper, 


c) Entodermale Bildungen. 


Nachdem die beiden Entodermkeime wie oben beschrieben an- 
gelegt sind, wachsen sie in zwei lateralen Strängen, die zunächst noch 
sehr schmal sind — sie zählen nur 3—5 Zellen in der Breite — auf- 
einander zu, wobei sie sich dicht an die splanchnische Muskulatur 
anlegen. Durch die dunklere Färbung ihres Plasmas sind sie gut 
charakterisiert. Der voluminöse Kern enthält einen blassen Nucleolus 
und hantelförmige Gebilde ähnlich denen in den Genitalzellen während 
ihrer Ruheperiode. 

Durch seitliche Ausbreitung des Epithels samt seiner Mus- 
kulatur um den Dotter entstehen die aus der Insectenliteratur zur 
Genüge bekannten Bilder. Doch wird bei dieser Umwachsung nicht 
der gesamte noch zur Verfügung stehende Dotter in den Darmkanal 
aufgenommen. Nach Abtrennung der splanchnischen Muskulatur von 
dem übrigen Mesoderm ist vielmehr ein Teil des embryonalen Nah- 
rungsstoffes allenthalben in den Epineuralsinus eingedrungen. Es 
tritt uns dieser Dotter am lebenden Objekt als ein medianer und zwei 
laterale Dotterstreifen entgegen. Letztere werden vom Fettkörper 
absorbiert, des erstern aber bemächtigen sich die Vitellophagen, die 
jede Dotteransammlung als dünnes Häutchen umspannen. Wir sehen 
auf Fig. 17 (d‘) ventral vom Proctodäum einen solchen Streifen halb- 
verdauten Dotters quer getroffen. 

Es ist bemerkenswert, daß eine solche Zusammenfassung auch 
der Teil des Dotters erfährt, der in den Mitteldarm aufgenommen 
werden soll. Es kommt hier also zu einer provisorischen Mittel- 
darmepithelbildung durch Dotterzellen in ganz ähnlicher Weise, wie 
es durch Kante für Cecidomyiden festgestellt ist. Übergänge zwischen ; 
Dotterzellen und Entodermzellen, die auf eine Teilnahme von Dotter- 
zellen am Aufbau des Mitteldarmepithels schließen ließen, wie 
SchwanGart (101) es für Lepidopteren angibt, habe ich jedoch nie 
beobachtet. 


III. Bildung der Keimdrüse. 


Die letzte Teilung, die sich in den Urgenitalzellen abspielte, 
erstreckte sich nur auf die Kerne, so daß 8 zweikernige Zellen ent- 
standen, die als solche auch ihre Wanderung in das Innere des 
Embryo antraten, ohne dabei zunächst in nähern Konnex zueinander 
zu treten und offenbar nur durch die gleichsinnige Beeinflussung 
seitens ihrer Umgebung in dieselben Bahnen gelenkt wurden. Kurz 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 593 


‘bevor sie jedoch durch das vordrängende Proctodäum und das Wachs- 
tum des hintern Entodermkeimes in zwei Gruppen zur Seite geschoben 
werden und in engere Beziehung zu ihrem neuen Substrat, dem 
Mesoderm, treten, schließen sich je 2 zweikernige Zellen so innig 
aneinander an, daß jede Grenze zwischen ihnen verschwindet. Es 
‚sind durch Fusion Syneytien mit je 4 Kernen in gemeinsamer plas- 
matischer Grundmasse entstanden, wie sie schon BazBrant (4) auf seiner 
fig. 24 abbildet (auch die Figg. 15—20, Taf. 29 u. 30, zeigen solche 
Syncytien, von deren 4 Kernen nur 3 bzw. 2 in der Schnittebene 
liegen). Das Keimbahnplasma verhält sich bei diesem Verschmelzungs- 
prozeß vollkommen passiv und liegt zu einer größern Masse vereint 
oder in kleinern Portionen verteilt an verschiedenen Stellen des 
Plasmaleibes. — Die beiden Syncytien jeder Seite legen sich auch 
wieder aneinander, wobei sie sich abplatten und wodurch sie einen 
Komplex von bauchiger Gestalt bilden. Die Grenze zwischen ihnen 
bleibt erhalten und markiert sich an der Peripherie durch eine äquatorial 
herum laufende Ringfurche (Fig. 17, Taf. 29; 23, 25, Taf. 30). Es 
kommt auch vor, daß alle 8 Kerne in einer gemeinsamen Plasma- 
masse eingebettet sind. Das ist z.B. bei Fig. 24 der Fall. Der dieser 
Abbildung zugrunde liegende Embryo wies noch insofern eine Ano- 
malie auf, als auf der andern Seite die Zahl der Kerne 12 betrug. 

Während dieser Formation der Keimdrüse beginnt sich diese 
auch mit einer mesodermalen Epithelhülle zu umgeben. Indem die 
Propagationszellen in den Winkel zwischen dorsalem und submersem 
Teil des Keimstreifs eingeschlossen wurden, kamen sie etwa an das 
Ende des Mesodermstreifens zu liegen. Von hier treten einige Meso- 
dermzellen an die Gonade heran, um sich mit der Längsseite an 
deren Peripherie zu legen, während ihre Enden sich aneinander- 
heften (Taf. 29 Fig. 14 und 15). Auf Fig. 16 (Taf. 29) sehen wir 
auf beiden Seiten einige Zellen (epz) vom Mesoderm sich loslösen, 
und auf den Figg. 17 (Taf. 29), 23, 24 (Taf. 30) haben sie die Ge- 
schlechtszellen schon hüllenartig umschlossen. 

Es ist bemerkenswert, daß sich diese formative Kraft der Geni- 
talzellen schon geltend macht, wenn sie noch am Ende des haken- 
förmig umgebogenen Keimstreifs liegen; denn mit der Gonade wird 
bei der nun erfolgenden Verschiebung auch das Epithel fortbewegt. 
Dieses ist also im 6. Abdominalsegment nicht autochthon, sondern 
stammt vom caudalen Ende des Mesodermstreifens aus der zufälligen 
Nachbarschaft der Propagationselemente im vorproctodäalen Stadium. 

Die junge Gonade samt ihrem Epithel zeigen die Figg. = Se 29), 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 


594 Martin HasPpEr, 


23 und 25 (Taf. 30). In der jungen Larve ist die Geschlechtsdrüse 
beiderseits an einem Suspensorium aufgehängt, glashellen Fäden, von 
denen der vordere am Vorderrande des 6., der hintere am Darm im 
7. Abdominalsegment inseriert, wobei aber der Gonade noch eine be- 
trächtliche Bewegungsfreiheit bleibt. Ähnlich lautet die Angabe von 
JAWOROWSKI (57), während BALBrANI (4) eine Anheftung im Thorax 
oder am Rückengefäß vermutet; nach SCHNEIDER (96, 98, 99) sollte 
die Genitaldrüse überhaupt aus einer „Faser der Herzmuskulatur“ 
hervorgehen. Für Musca gibt WEısmann (114) an, die Geschlechts- 
drüsen seien „mit feinen Fädchen an die benachbarten Fettzellen an- 
geheftet“, bei Corethra konstatiert derselbe Forscher (115) eine Be- 
festigung am Vorderrand des 9. (einschließlich der 3 Thoracalsegmente) 
bzw. Ende des 10. Segments. 

Einige Zeit nach dem Ausschlüpfen machen sich die ersten Ge- 
schlechtsunterschiede an der Gonade bemerkbar, indem, wie dies 
schon BALBIANI (4) angibt, die Hoden sich durch spindelförmige Ge- 
stalt und eine größere Zahl von kleinern sehr plasmaarmen Zellen 
vor den gedrungeneren Ovarien auszeichnen. Eine Geschlechtsdiffe- 
renzierung ist also wohl schon im Ei vorhanden, obwohl sie hier 
noch nicht mit Sicherheit erkennbar ist. Auch bei Corethra hat 
Weismann (115) an den jungen Larven noch keinen Geschlechts- 
unterschied feststellen können, während er für Musca (114) das Vor- 
handensein der Geschlechtsdifferenz im Ei behauptet. 

Über die weitere Entwicklung der Geschlechtsorgane habe ich 
keine Untersuchung angestellt. Die kurzen Angaben über die 
Ovarien von GRIMM (37, 38), JAworowskI (57, 58) und SCHNEIDER (96) 
stimmen jedoch insbesondere betreffs des Verhältnisses zwischen Ei- 
zellen, Nährzellen und Epithelzellen weder untereinander noch mit 
den Angaben von Weısmann über Musca (114), LÉCAILLON über 
Culex (68) oder KAHLE über Miastor (59) überein. 


Anhang: Bemerkungen zur Entwicklung der Geschlechtsorgane 
von Tanypus. 

Zum Schluß sei noch eine kurze Bemerkung über das Auftreten 
von Polzellen bei der Chironomus sehr nahe stehenden Gattung 
Tanypus gestattet. Die Eier dieses Insects finden sich noch weit 
häufiger als die von Chironomus und übertreffen letztere um ein 
geringes an Größe. Auch sie werden von den Weibchen, die häufig 
im Herbst von Pilzen befallen über ihrem Gelege enden, auf im 
Wasser flottierende Gegenstände in Gestalt eines fast halbkugligen 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 595 


Gallertklumpens von ca. 3 mm Länge und 2 mm Breite abgelegt. 
In dieser Gallerte sind die Eier, etwa 400 an der Zahl, in ähnlicher, 
aber nicht so zierlicher Weise wie bei Chironomus in ungefähr 20 
an der Unterseite des Geleges umkehrenden Reihen hintereinander 
angeordnet, mit dem Kopfpol nach innen geneigt, den Schwanzpol 
nach außen gekehrt. Ein Zentralfaden fehlt. Auch ist durch die 
dunklere, graubraune Farbe des feinkörnigern Dotters eine Ver- 
wechslung mit Chironomus ausgeschlossen. 

Die trübe Beschaffenheit des Protoplasmas im Verein mit der 
des Dotters läßt das Ei von Tanypus viel weniger zu Untersuchungen 
in vivo geeignet erscheinen als das von Chironomus. Immerhin lehrt 
schon die Beobachtung des lebenden Objekts weitgehende Überein- 
stimmungen zwischen beiden Gattungen, denen freilich auch einige 
Besonderheiten gegenüberstehen. Wie bei Chironomus dokumentieren 
sich die ersten Entwicklungsvorgänge in einer Zusammenziehung 
des Eiinhaltes. Alsbald rücken in das Keimhautblastem helle kuglige 
Kerne ein, deren Teilungen zur Bildung des Blastoderms führen. 
Noch vor deren Vollendung aber sieht man am spitzen Ende des 
Eies in dem schmalen spaltförmigen Polraum 8 Polzellen liegen, die 
freilich wegen ihrer im Vergleich zur Größe des ganzen Eikörpers 
geringern Dimensionen nicht so in die Augen fallen wie bei Chiro- 
nomus. Nach Fertigstellung des Blastoderms und der damit ver- 
bundenen Ausdehnung des Eies und nach Verschwinden der Polzellen 
hebt auch hier die Bildung des Keimstreifs mit dem Auftreten eines 
ebenfalls relativ kleinern Schwanzwulstes auf der Dorsalseite am 
hintern Pol des Eies an. Zugleich aber tritt noch ein anderes Ge- 
bilde auffallend hervor, eine tiefe Querfurche, die etwa um ein 
Drittel der Eilänge vom vordern Pol entfernt, über die ganze, durch 
ihre schwächere Konvexität ausgezeichnete Ventralseite hinzieht, 
auf beiden Seiten allmählich verstreicht und die Rückenseite völlig 
unberührt läßt. Diese Querfurche bleibt noch erhalten, wenn der 
Keimstreif der Dorsalseite entlang wächst bis fast zur Berührung 
mit dem Kopfteil. Man wird hier sofort an die mehrfach beschrie- 
bene und der Deutung so große Schwierigkeiten bereitende „Kopf- 
falte“ des Musca-Eies erinnert [ Wersmanx (112), GRABER (33), VOELTZ- 
KOW (110), Noack (80)], wie denn auch Tanypus hinsichtlich der fein- 
körnigen Beschaffenheit des Dotters, der Größenverhältnisse des 
Keimstreifs und der Polzellen etc. nach der Seite der Musciden 
hinüberneigt. Doch vermag ich über etwaige Homologien nichts 


Bestimmtes auszusagen. 
39 


596 Martin Hasprr, 


Die Keimhiillenbildung und die hakenformige Einkrümmung des 
-hintern Keimstreifenendes in den Dotter stimmt mit den für Chiro- 
nomus geschilderten Vorgängen überein. Uber die Ausbildung des 
Kopfes sei nur bemerkt, daß die Mundextremitäten nicht so weit 
äquatorialwärts entstehen wie bei Chironomus, sondern von vorn- 
herein an einer ihrer definitiven Lage genäherten Stelle angelegt 
werden. 

Segmentierung und Zusammenziehung des Keimstreifs entsprechen 
den oben festgestellten Verhältnissen. Eine korkzieherförmige Auf- 
windung der Larve kurz vor dem Ausschlüpfen erfolgt nicht, sondern 
das Chorion gibt infolge seiner größern Elastizität der Streckung 
der Larve nach. Diese unterscheidet sich von der Chironomus- 
Larve durch ihren spitzern Kopf, die retractilen Antennen [THIENE- 
MANN (107)|, das ungefärbte Blut und den Bau der abdominalen Atem- 
anhänge. Ventrale Atemschläuche fehlen; die präanalen Borsten- 
pinsel sitzen auf spitzen, fast dreieckigen Anhängen des letzten 
Segments. Am Habitus der Larve fällt die schon früh markierte 
Sonderstellung der drei Thoracalsegmente auf. 

Das Schicksal der Elemente der Keimbahn zeigt nun die größte 
Übereinstimmung mit den für Chironomus geschilderten Verhältnissen. 
Es wurde schon oben erwähnt, daß sich auch hier 8 Polzellen vor- 
finden. Von den beiden untersuchten, nicht näher bestimmten: Arten 
zeigte nun die eine nur einen, die andere aber je 4 Kerne in einem 
im letztern Fall entsprechend umfangreichern, kugligen Plasmaleib; 
als dessen Charakteristikum ist besonders ein auch hier während der 
ganzen Embryonalperiode nachweisbarer, durch stärkere Färbbarkeit 
ausgezeichneter, meist als kuglige Masse der Kernmembran dicht 
angeschmiegter Bestandteil zu erwähnen, der seinem ganzen Ver- 
halten nach wohl ohne weiteres dem oben eingehender behandelten 
Keimbahnplasma gleichgesetzt werden darf. 

Die Kerne der Geschlechtszellen unterscheiden sich von den 
somatischen wiederum durch ihre beträchtlichere Größe und den 
reichern Gehalt an Chromatin, das in Gestalt dicker Körner auf 
einem wenig färbbaren Gerüst suspendiert ist. 

Bei der erstgenannten Species sind die Polzellen zur Zeit der 
beginnenden Rückwanderung in das Blastoderm ein wenig mehr dorsal- 
wärts verschoben, als das bei Chironomus der Fall ist; auch steckt 
zuweilen noch eine einzelne Geschlechtszelle zwischen den Zellen 
des Schwanzwulstes, wenn die übrigen schon den der Fig. 12 (Taf. 28) 
entsprechenden Zustand herbeigeführt haben — wiederum ein An- 


Geschlechtsorgane von Chironomus. BIT: 


klang an das bei Musciden beobachtete Verhalten, wo die Genital- 
zellen dem Schwanzwulst noch zur Zeit seiner vollen Ausbildung 
von außen aufliegen. 

Das Hinaufrücken der Genitalzellen mit dem wachsenden Keim- 
streif auf die Dorsalseite des Eies nach dem Kopfende zu und ihre 
Lage in dem Winkel des hakenförmig eingekrümmten Keimstreifen- 
endes, ihre Sonderung in zwei Gruppen und ihr Zusammentritt zur 
Gonade zu beiden Seiten des blindgeschlossenen Proctodäums im. 
6. Abdominalsegment bieten keine Besonderheiten. Von der mit 
vierkernigen Polzellen ausgestatteten Species sei nur noch er- 
wähnt, daß sich hier unter den durch das Blastoderm wieder ein- 
dringenden Genitalelementen eine umfangreiche Plasmaansammlung 
mit zahlreichen Kernen findet, eine Tatsache, die durchaus an. 
Kanue’s für Miastor gegebene Darstellung erinnert. Die Berechti- 
gung einer Deutung dieser Erscheinung im Sinne einer Gastrulation 
wurde schon oben (S. 568f.) erörtert. Der Umstand, daß sich diese 
zellige Ansammlung gerade bei der die außerordentlich umfangreichen, 
in breiter Front vordringenden Polzellen aufweisenden Species von 
Tanypus findet, erweckt auch hier den Eindruck, daß dieser Vorgang 
mechanisch bedingt sei und wohl nur mit größter Vorsicht als Grund- 
lage für phylogenetische Spekulationen verwendet werden darf. 


Schluß. Über frühe Differenzierung der Geschlechtsorgane. 


Es war die Aufgabe der vorliegenden Arbeit, das Schicksal der 
Polzellen aufzuklären, und es hat sich ergeben, daß die schon von 
BALBIANI, v. GRIMM und Rirrer aufgestellte Behauptung zu Recht 
besteht, daß nämlich die Polzellen in der Tat die Urgeschlechts- 
zellen sind. Derselbe Nachweis ist von METSCHNIKOW und KAHLE 
für die Cecidomyiden, von LÉCAILLON, HIRSCHLER und HEGxER für 
einige Coleopteren, von SıLvesrki für Hymenopteren geführt worden. 
Die Zahl der in diesem Sinn mit Erfolg bearbeiteten Insecten ist 
aber gering im Vergleich zu den Arten, bei denen überhaupt Zellen 
beobachtet worden sind, die auf sehr früher Entwicklungsstufe am 
hintern Ende aus dem Ei austreten, um nach Vermehrung, auf eine 
bestimmte Zahl in das währenddessen in der Entwicklung mehr 
oder weniger vorgeschrittene Ei wieder aufgenommen zu werden. 
Die Übereinstimmung dieser Gebilde mit den Polzellen einer der 
oben genannten Formen, die überdies untereinander in gutem Ein- 
klang stehen, ist zuweilen so groß — ich erinnere nur an Noacx’s 


598 Martin Hasper, 


Angaben über Musca, wo der Nachweis des sexuellen Charakters 
der Polzellen nicht geliefert werden konnte —, daß wir nicht an- 
stehen dürfen, auch sie für Polzellen zu erklären. Es steht einem 
Analogieschlu8 nichts im Wege, daß den durch gleiche Eigenschaften 
der Gestalt und Größe, der Struktur und Lage, der Entstehung und 
des Verhaltens definierten Polzellen der noch nicht daraufhin unter- 
suchten, aber mit den oben angeführten nahe verwandten Insecten 
auch die gleiche prospektive Bedeutung zukomme, nämlich die der 
Bildung der Gonade. Und da das Schicksal der Polzellen in so ver- 
schiedenen Abteilungen verfolgt worden ist wie Dipteren, Coleopteren 
und Hymenopteren, so darf dieser Analogieschluß wohl auch über 
die ganze Klasse der Hexapoden erstreckt werden. — Ich lasse an 
dieser Stelle eine Übersicht der Species folgen, bei denen Polzellen 
überhaupt beobachtet worden sind, und versehe die Formen, für 
deren Polzellen der Nachweis der sexuellen Natur geführt worden 
ist, mit einem *. 


Phryganiden. WEISMANN (113). [PATTEN (85) hat weder Polzellen 
gesehen noch überhaupt Genitalzellen auf seinen Schnitten ab- 
gebildet. | 


Coleopteren. 
* Olytra laeviuscula 
*Gastrophysa rhaphani 
*Chrysomela menthastri LÉCAILLON (69) 
*Lina populi, L. tremulae 
Agelastica alni 
*Calligrapha multipunctata, | 
©. bigsbyana, C. lunata 


HEGNER (45) 
Leptinotarsa decemlineata | 


Hymenopteren. 
Encyrtus aphidivorus \ 
*Oophthora semblidis | 
Dipteren. 
*Ohironomus sp. ROBIN (89—91), WEISMANN (112, 116), KUPFFER 
(65, 66), Grimm (37, 38), GRABER (31), BALBIANI (3, 4), 
RITTER (88) 
*Tanypus (vgl. S. 594) 
Simulia METSCHNIKOW (76) 
Cecidomyia sp. LEUCKART (70), METSCHNIKOW (77) 
* Wiastor metraloas KAHLE (59) 

Musca vomitoria WEISMANN (112), KOWALEWSKY (64), VOELTZ- 
KOW (110), ESCHERICH (24), BLOCHMANN (7), KORSCHELT 
(Diskussion zu 25) 

Lueilia caesar EsCHERICH (24) 


 SILVESTRI (105) 


Geschleehtsorgane von Chironomus. 599 


Lueilia illustris, L. regina \ 
Calliphora erythrocephala j Noack (80) GRABER (33). 


Aphanipteren. 
Pulex canis PACKARD (84). 


[Möglicherweise gehören auch die Pediculiden und Mallophagen hier- 
her; vgl. MELNIKOW (75), p. 160, figg. 22—24.] 


In obige Zusammenstellung sind nur die Species aufgenommen 
worden, fiir die eine vorblastodermale, mehr oder minder stark aus- 
geprägte Lostrennung der Urgenitalzellen vom Eikörper festgestellt 
wurde. Es fehlen daher die Arbeiten von FRIEDERICHS (29) über 
Donacia und Timarcha, von HirsCHLER (56) über Donacia crassipes 
und von SILVESTRI (103, 105) über Litomastix truncatellus und Ageni- 
aspis fuscicollis (praysincola), obwohl auch bei diesen Formen eine sehr 
frühe Sonderung der Keimbahn konstatiert wurde, nur aus diesem 
äußerlichen Grunde. Schon aus der unnatürlichen Trennung nahe 
verwandter Formen bei einer Klassifizierung nach dem Gesichts- 
punkt der Bildung von Polzellen erhellt, daß letztere nur einen 
eigentümlichen Modus der frühen Differenzierung der Geschlechts- 
elemente darstellt, mit deren Wesen aber nichts zu tun hat, so dab 
die frühe Differenzierung viel weiter verbreitet ist als die Erschei- 
nung der Polzellen. Die Annahme, daß die weitgehende Emanzipa- 
tion der Urgeschlechtszellen vom jungen Soma in Form von Pol- 
zellen eine phylogenetisch junge Erwerbung ist, darf wohl bei dem 
sporadischen Auftreten kaum von der Hand gewiesen werden. Ihr 
Vorkommen in stark divergierenden Gruppen spricht aber für eine 
bei den Insecten überhaupt weit verbreitete Tendenz zur Bildung 
von Polzellen. Bei Donacia crassipes ist dieser Prozeß schon weit 
gediehen, indem hier die Genitalzellen bereits als „kleines, rundes, 
etwas vorgewölbtes Scheibchen“ erscheinen, „das auf seiner Ober- 
fläche kleinere höckerartige Auftreibungen zeigt, die durch das 
größere Vorragen mancher Geschlechtszellen verursacht werden“ 
[Hırscauer (56). So wird man sich wohl auch die phylogenetische 
Vorstufe der Polzellenbildung vorzustellen haben. 

Einige Forscher haben die Frage aufgeworfen, ob nicht die 
Polzellenbildung wie die frühe Sonderung der Keimzellen überhaupt, 
z. B. bei Aphiden, mit dem eigenartigen Fortpflanzungsmodus in 
Verbindung zu bringen sei, dem wir gerade bei Dipteren und Rhyn- 
choten begegnen, nämlich mit Pädogenese und Parthenogenese. Ein 
unmittelbarer, einfacher Zusammenhang zwischen diesen beiden Er- 
scheinungen kann offenbar nicht bestehen, da bei einer ganzen Reihe 


600 Martin Hasper, 


von Tieren frühe Differenzierung der Geschlechtszellen beobachtet 
ist, ohne daß ihnen ein abnormer Fortpflanzungsmodus zukäme 
(Coleopteren, Nematoden usw.). Innerhalb der Gattung Chironomus 
selbst finden sich alle Übergänge [Grimm (38), Scanerner (97)]. 

Auch eine Korrelation zwischen der Größe der Polzellen und dem 
Fortpflanzungsgeschäft, wie sie METSCHNIKOW (76, p. 421) vermutet, 
scheint nieht zu bestehen, sondern es dürfte der Größenunterschied 
lediglich mit der Verkleinerung des Eies und der Verarmung des 
Dotters zunehmen. 

Schon oben wurde das Vorkommen von Polzellen in ganz ver- 
schiedenen Abteilungen der Insecten betont; es liegt nahe zu ver- 
muten, daß es nur mit den bisher angewandten Untersuchungsme-: 
thoden nicht gelang, bei allen Insecten eine frühe Sonderung der 
Keimbahn: festzustellen. In der Tat weisen manche Angaben der 
Autoren darauf hin, daß die Genitalzellen da, wo sie bisher zum 
ersten Mal gesehen wurden, nicht autochthon sind. So waren die 
Sexualzellen von Oecanthus auf dem frühesten Stadium, auf dem sie 
Ayers (1) sah (nach Revolution des Embryos und Rückenbildung) 
amöboid; wegen der eigenartigen Deformation der Cölomsäcke des 
7. Abdominalsegments von Zenebrio molitor hält es Sauine (92) für: 
unmöglich, daß die Genitalzellen erst nach diesen entstanden seien,‘ 
obgleich er sie vorher nicht mit Sicherheit nachweisen konnte usw. 

Da schon Hrymons (48) und in neuerer Zeit HEGNER (45) eine 
eingehende Besprechung der Literatur hinsichtlich des ersten Auf- 
tretens der Genitalzellen gegeben haben, kann ich mich hier auf 
eine kurze Zusammenstellung der wichtigsten Angaben darüber be- 
schränken. 

Eine Sonderung der Keimzellen „aus noch ganz undifferenziertem 
Blastoderm“ berichtet, Hrymons für Forficula (49, 50, 51), Woon-: 
WORTE, leider ohne Abbildungen beizufügen, für Æuvanessa antiopa 
(123); ähnlich ‚differenzieren sich die Propagationszellen bei Aphiden 
aus dem Blastoderm am hintern Ende des Eies zu einer Zeit, wo 
noch kein anderes Organsystem angedeutet ist | BALBrANI (2), METSCH- 
NIKOW (76), TANNREUTHER (106), Wizz (120, 121), Wirnaczin (122)]. 
Auch SCHWANGARTS Angaben über Lepidopteren (100) gehören hier- 
her. Aus dem ,Ectoderm“, weil erst nach Abtrennung des Meso-: 
derms, aber sonst in ganz entsprechender Weise wie bei Derma- 
pteren entstehen die Genitalzellen bei Gryllotalpa, Gryllus campestris: 
und Periplaneta orientalis [Heymoxs (49, 50, 51); Nuspaum u. Fuzinskr 
(82). Nur vermutungsweise hat Satine (92) zu der Zeit, in der die: 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 601 


Mesodermbildung vor sich geht und die Amnionfalte sich erhebt, bei 
Tenebrio Genitalzellen gesehen. Hierher auch Bauprant (Pulex felis 
und Tinea crinella) (2). Bemerkenswert ist, daß auch bei einer 
so primitiven Form wie Lepisma die ersten Spuren der Fortpflan- 
zungsdrüse schon bald nach Bildung des Mesoderms am Hinterende 
des Keimstreifs zu konstatieren sind, von wo die Genitalzellen erst 
eine Wanderung antreten müssen, um in die dorsalen Ursegment- 
wandungen zu gelangen [Heymoxs (52). In allen diesen Fällen ist 
die Genitalanlage anfänglich unpaar. — Für die meisten Insecten 
aber, wenn man von wenigen, wohl einer Nachprüfung bedürfenden 
Angaben absieht, nach denen die Propagationszellen aus Dotterzellen 
[CHoLopKowsky (17, 18)], den Richtungskörpern [PETRUNKEWITSCH (87)], 
dem Entoderm [Ticaomrrow (108)| oder dem Nervensystem [Ayers (1), 
für Teleas] hervorgehen sollen, sollen sich die Genitalzellen erst aus 
den Wandungen der Cülomhôühlen differenzieren, so nach Ayers (1) 
bei Oecanthus, Grassi (36) bei Apis, Heiner (46) bei Hydrophilus, 
VOELTZKOW (111) bei Melolontha, Hzymons (51) bei Gryllus domesticus, 
Phyllodromia germanica, WHEELER (117) bei Doryphora, GRABER (35) 
bei Stenobothrus, Heymoxs (48) bei Phyllodromia, CARRIÈRE U. BÜRGER: 
(16) bei Chalicodoma. | 

Eine sichere Anschauung über das Verhalten der Keimzellen im 
Lauf der Phylogenie läßt sich aus diesem spärlichen Vergleichs- 
material nur schwer gewinnen. Die schon von Hrymons (50, 51) 
mehrfach geäußerte Ansicht, daß die Genitalzellen aller Insecten 
Bildungen sui generis seien, die, am hintern Ende der Embryonal- 
anlage entstehend, von vornherein von jeder Gewebsbildung aus- 
geschlossen seien und nur „je nachdem sie etwas früher oder 
später zur Differenzierung gelangen... . scheinbar dieser oder 
jener Schicht des Embryo“ angehörten, wird durch die neuern Unter- 
suchungen mehr und mehr bestätigt. Einen Übergang zu dem bei 
Anneliden obwaltenden Modus glaubt er in Scolopendra gefunden 
zu haben, wo die Genitalzellen zuerst „in den visceralen Wänden 
der laterodorsalen Ursegmentabschnitte nachweisbar“ sind (53). Dies 
entspricht etwa den Angaben von KENNEL über Peripatus edwardsü 
(61) und von SepGwick über Peripatus capensis (102). Doch will 
letzterer Forscher eine Einwanderung vom Entoderm her konsta- 
tieren (1887, p. 511, fig. 26, 27), und Hrymons (53, 54) hält es 
nicht für ausgeschlossen, „dass die Genitalzellen in letzter Instanz 
auf diejenigen Zellen zurückzuführen sind, welche bei der Bildung 


602 Martin HASPER, 


_ 


des Mesoderms am hintersten Ende des Keimstreifens sich vom 
Ectoderm abgelöst haben und nach vorn gewandert sind“. 

Erinnert man sich, daß auch in ganz andern Entwicklungsreihen 
des Tierstammes eine frühe Selbständigkeit des Germinalteiles fest- 
gestellt ist, so für Crustaceen von Harcker (40—43), (Cyclops), 
GROBBEN [(39), Moina; anders lauten die neuern Angaben von Samassa 
(93) für Moina, Samrer (94) für Leptodora hyalina], für Arachnoideen 
[Faussex (27, 28) für Phalangiden, Braver (12) für den Scorpion; 
Kritik bei KaurTzscx (60), p.33], für Nematoden [Boveri (9, 10), HERLA 
(47), Meyer (78), Zosa (124), Boxxevie (8)], für Sagztta [Bürscuaut (14), 
Evpatiewsky (23), Bucaxer (13)], für Vertebraten [EIGENMANx (21, 22) 
für Cymatogaster (Teleost.), BEARD (5, 6) für Raja batis]| — auf die 
Herkunft von dotterreichen, primitiv gebliebenen Furchungszellen haben 
besonders Nusspaum (83), Maas (71) und WHEELER (118) hingewiesen 
—, so möchte man der Ansicht zuneigen, daß es eine weit verbreitete, 
wenn nicht allgemeine Erscheinung im Tierreich ist, daß die Kon- 
tinuität des Keimplasmas vom befruchteten Ei über die 1. Blasto- 
meren und die Urgeschlechtszellen hinweg bis wieder zu den Ge- 
schlechtsprodukten gewährleistet ist, wobei nur der Punkt der 
Somatisierung bestimmter Blastomeren einer gewissen Variabilität 
unterworfen ist. 


11. 


12. 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 603 


Literaturverzeichnis. 


AYERS, H., On the development of Oecanthus niveus and its para- 
site, Teleas., in: Mem. Boston Soc. nat. Hist., Vol. 3, 1884, 
p. 225—281, 8 Taf. 


BALBIANI, Mémoire sur la génération des Aphides, in: Ann. Sc. 
nat. (5), Zool., Vol. 14, 1870, Vol. 15, 1872, 39 + 36, 56 S., 
2 Taf. 


—, Sur la signification des cellules polaires des Insectes, in: CR. 
Acad. Sc. Paris, Vol. 95, 1882, p. 927 —929, 

—, Contribution à l'étude de la formation des organes sexuels chez 
les insectes, in: Recueil zool. Suisse, Vol. 2, 1885, p. 527—588, 
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D'LA 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämtliche Figuren sind mit LEITZ homogene Immersion !/,, Kom- 
pensations-Okular 8 bei Tubuslänge 170 mm auf Objekttischhôhe ge- 
zeichnet, ausgenommen nur Fig. 13, die mit Kompensations-Okular 6 ge- 


zeichnet ist. 


Fig. 1, 2, 10, 11, 12, 14, 15, 25, 27 beziehen sich auf Chironomus 
confinis?, Fig. 3—9, 13, 16—24, 26 auf Chironomus riparius ? 


ah Amnionhöhle 

am Amnion 

bld Blastoderm 

cbl Cardioblasten 

ch Chorion 

d‘ digerierter Dotter 

degz degenerierende Zellen 
d. kstr dorsaler Keimstreif 
dx Dotterzelle 

ect Ectoderm 

ent Mitteldarmepithel 

epx Hüllzellen der Keimdrüse 
fk Fettkörper 

glx Ganglienzelle 

gx Genitalzelle 

haftf hintere Afterfüße 
h.amf hintere Amnionfalte 
hyp Hypodermis 

kdr Keimdrüse 


khbl Keimhautblastem 

kpl Keimbahnplasma 

kspl Seitenplatten des Kopfes 
mes Mesoderm 

mgh MALPIGHISCHE’s Gefäß 
mpr Muskulatur des Proctodäums 
mstr Mittelstrang 

mx; 1. Maxillarsegment 

nbl Neuroblast 

neur Neuralrinne 

obl Oberlippe 

opl Ooplasma 

par Paracyte 

parm Parietale Muskulatur 
plr Polraum 

pltr Plasmatropfen 

proct Proctodäum 

psbst Punktsubstanz 

px Polzelle 


Geschlechtsorgane von Chironomus. 611 


schww Schwanzwulst übz Zellen des Übergangs zwischen 
ser Serosa ventralem Keimstreif und Schwanz- 
s. khbl sekundäres Keimhautblastem wulst 

splm Muscularis des Mitteldarms v. kstr ventraler Keimstreif 

stom Stomodäum vim ventrale Längsmuskulatur 


trm Transversalmuskulatur 


Tafel. 28. 


Fig. 1. Längsschnitt durch das Hinterende eines Eies auf dem 
Zweizellenstadium. 


Fig. 2. Längsschnitt durch die austretende primäre Polzelle im 
Teilungsstadium. 


Fig. 3 u. 4. Polzellen in Teilung. 
Fig. 5. Ruhende Polzellen im Polraum. — Alter wie Textfig. E. 


Fig. 6. Zweikernige Polzellen im Moment des Wiedereintritts in das 
Ei. Aufnahme des sekundären Keimhautblastems durch die Blastoderm- 
zellen. 


Fig. 7. Blastodermzellen unmittelbar nach Aufnahme des sekundären 
Blastems. 


Fig. 8. Frontalschnitt durch ein Ei mit fast vollendetem Durch- 
bruch der Urgeschlechtszellen durch das Blastoderm. 


Fig. 9. Sagittalschnitt durch die Anlage des Schwanzwulstes. 


Fig. 10—12. Frontal-, Transversal- und Sagittalschnitt durch Stadien 
gleichen Alters mit Schwanzwulst. Alter wie Textfig. F und H. 


Tafel 2% 


Fig. 13. Etwas schräg geführter Längsschnitt durch ein Ei mit 
junger Keimstreifanlage. Die seitlichen Zellen des Schwanzwulstes sind 
tangential getroffen. Die Schwanzfalte des Amnion hat das Hinterende 
erreicht. 


Fig. 14. Querschnitt durch den vordern Teil eines Eies mit fast 
maximaler Streckung des Keimstreifs. Alter zwischen Textfig. J und K. 


Fig. 15. Sagittalschnitt durch das hakenförmig in den Dotter ein- 
biegende hinterste Ende des Keimstreifs. 


Fig. 16. Querschnitt durch erstes Maxillarsegment und hintersten 
Abschnitt des Abdomens. 


Fig. 17. Querschnitt durch das hintere Drittel eines Eies mit zu- 
sammengezogenem Keimstreif und beginnender Rückenbildung. 
Fig. 18. Dasselbe Stadium. Querschnitt durch das mittlere Ab- 
domen. 
40* 


612 Martin Hasper, Geschlechtsorgane von Chironomus. 


‘Wael Os 


Fig. 19. Sagittalschnitt durch das hakenférmig umgebogene Ende 
des Keimstreifs bei beginnender Bildung des Proctodäums und des Mittel- 
darmepithels. 

Fig. 20. Desgl. Fortgeschrittenes Stadium. 

Fig. 21. Bildung des Stomodäums. Sagittalschnitt. 

Fig. 22. Desgl. Fortgeschrittenes Stadium. (Gnathalsegmente an- 
gelegt. Die vordere Mitteldarmanlage ist etwa bis zum ersten Drittel des 
Eies vorgerückt. 

Fig. 23. Seitlich geführter Sagittalschnitt durch einen in Zusammen- 
ziehung begriffenen Keimstreif. Das sechste Abdominalsegment ist am 
hintern Eipol angelangt. Die beiden Entodermkeime verwachsen, Wande- 
rung der Genitalzellen nach vorn. 


Fig. 24. Desgl. Der Keimstreif nimmt wieder die Ventralseite des 
Eies ein. Genitalzellen etwa im 7. Abdominalsegment. 


Fig. 25. Längsschnitt durch Geschlechtsdrüse mit Suspensorien (er- 
gänzt aus dem benachbarten Schnitt), Darm und Nervensystem einer kürz- 
lich ausgeschlüpften Larve. 


Fig. 26. Zellige Elemente im Dotter. 
Fig. 27. Vordere Afterfußanlage. 


Nachdruck verboten, 


Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Das Verhalten des Chromatins bei der Eibildung 
einiger Hydrozoen. 


Von 
Julius Schaxel. 


Mit Tafel 31—33. 


Inhalt. 

Seite 
Einleitung . . ehrt 
I. Die Bess von 2 Aogdare ea es HAECKEL Sasa chee UL 
1. Oogonien . . | NEES Na ae oats tee ae Les 
2: Da Kern der el N TE ED ER MGR 
Das: Chromatin: 42/5 KM 2a ehe (34S ese, ae 
b) Der; Nacleolus 34, MORE RAR SN POI 
5. Der Zelleib der \Oocyte ER a 
4. Zusammenfassung . . 620 

II. Die Eibildung von Forskalia vontor fa LEUCKART und Ag galing 
rubra NOGR (2 ae tT Gee 
1. Oogonien . . DI RGRS SIAR ll Reet les eee 
2. Der Kern der Geeta ied of ye tale PEW sell RD 
a) “Dies Prdemissionsstadiens 4 2. 2 ea 5202 2.0622 
b) Das Emissionsstadıum 5. -. «. 2 3° 3.5 4 6238 
ec) Die Postemissionsstadien’:, 2 me. En 605 
3. Mer ZelleibedersiOoeyte: >. tity. EME Da a Gea 
4. Amsammoenfassang, 00 4. Tage ass a Ber 020 
EET Theoretische: "Ergeumisse , INC ler ig NET Gag 
IV. Die Angaben anderer Autoren . . KIEL CA RBB 


1. Über die Eibildung der Siphonophoren Rp, 
2. Über methodologische Fragen . . ar eae Gan 


614 Junius SCHAXEL, 


Seite 


3. Über das Verhalten des Chromatins . . . . . . 639 

4. Über Plastosomen . . il: 

5. Über die nee Mis Ber Ra er ee ETS 

Verzeichnis der zitierten Literatur. 2 u. 5 CE 

Erklärung der. Abbildungen "07 Wr. me eu 
Einleitung. 


Im Anschluß an meine Untersuchung über das Zusammenwirken 
der Zellbestandteile bei der Eireifung, Furchung und Organbildung 
der Echinodermen (1911) hoffte ich in Weiterführung des dort ge- 
äußerten Programms zunächst über die Konstitution sogenannter 
Mosaikeier, namentlich der Ctenophoren, zu berichten. Allein das 
mir augenblicklich zur Verfügung stehende Material erwies sich als 
unzureichend. Ich berichte daher im Folgenden über Befunde, die 
ich schon in der Mitteilung über die Eibildung der Scyphomeduse 
Pelagia noctiluca (1910) vergleichsweise herangezogen hatte und 
deren eingehendere Darstellung geeignet ist, über die intranucleären 
Erscheinungen während der Eibildung, besonders über das Verhalten 
des Chromatins, nähere Aufklärung zu geben. 

Das Material entstammt der Bucht von Villefranche-sur-Mer, 
wo ich vom Oktober 1909 bis März 1910 zahlreiche Medusen un- 
mittelbar nach den täglichen pelagischen Fängen fixierte. Neben 
andern vereinzelt erhaltenen Formen standen mir die Hydromeduse 
Aequorea discus HAECKEL und die Siphonophoren Agalma rubra VOGT 
und Forskalia contorta LEUCKART reichlicher zur Verfügung. Von 
der Aequorea schnitt ich zur Fixation mit fertilen Ovariallamellen 
besetzte Stiicke der Subumbrella aus. Bei den Siphonophoren ist die 
Fixation ganzer Cormidien mit ihren vielfachen Anhängen unzweck- 
mäßig. Nach einiger Übung gelingt es rasch die Ursprungsstelle der 
Geschlechtsträubchen aufzufinden, samt ihrer nächsten Umgebung aus 
dem Stamm herauszuscheiden und zu fixieren. Sonst gilt für die 
Technik, was ich bei der Pelagia ausführlich angegeben habe (1910, 
Sk). 


I. Die Eibildung von Aequorea discus HAECKEL. 


Die craspedote Medusenfamilie der Aequoriden gehört der Ord- 
nung der Leptomedusen an. Die Aequoriden, von deren Eibildung 
im Folgenden die Rede ist, stimmen nach Form und Größe ganz mit 
der von HAECKEL in seinem System der Medusen (1880) auf tab. 15 


Eibildung einiger Hydrozoen. 615 


in fig. 1 abgebildeten und Aequorea discus benannten Meduse überein. 
Es ist möglich, daß es sich nur um kleine Exemplare der großen 
Aequorea forskalia EscuscHoLz handelt, deren Geschlechtsorgane 
O. und R. Hertwie (1878) beschreiben. Meine Befunde bestätigen 
ihre Angaben durchaus. Die Gonaden folgen als schmale Bänder 
der abumbrellaren Wand der Radiärkanäle, an deren beiden Enden 
sie ein kurzes Stück freilassen. Dasselbe gilt von der Mittellinie 
der Radiärkanäle, die ein Radiärmuskel einnimmt. In zwei seitlichen 
reichlich pigmentierten Streifen, die von verdicktem Ectoderm ge- 
bildet werden, reifen die Eizellen heran. Das Ectoderm wird durch 
die Stützlamelle vom Entoderm getrennt. Der Stützlamelle anliegend 
finden sich im Ectoderm der Subumbrella rundliche großkernige 
Zellen (HErTwıc’s subepitheliale Zellen), die sich bei Annäherung an 
den Pigmentstreifen mehren und hier eben zu Eiern werden. Im 
fertilen Genitalband beobachtete ich die jüngsten Eibildungsstadien 
zwischen den hier cylinderförmigen Ectodermzellen steckend (Fig. 1). 
In dieser Situation vermehren sie sich auch noch durch eine mito- 
tische Teilung. Erst die jungen Oocyten erster Ordnung begeben 
sich bei Einleitung des Wachstums wieder zur Entodermseite, der 
sie sich anschmiegen, wohl weil ihnen von dem resorbierenden Epi- 
thel der Gastralkanäle Nahrung zugeführt wird. Ein Überwandern 
ins Entoderm findet nicht statt. Die reifenahe Oocyte hat nach be- 
endeter Dotterbildung so an Umfang gewonnen, daß sie das um- 
gebende Ectoderm beiseite schiebend nach außen treten kann. Auf 
diese einfache Weise geschieht die Eiablage. Die Kernreifung wird 
erst beim Eindringen des Spermatozoons im abgelegten Ei vollzogen. 


1. Oogonien. 


Die frühesten Stadien in den Zellgenerationen, die zum Ei 
führen und die in der geschlechtsreifen Aequorea noch zu finden 
sind, werden durch die obengenannten subepithelialen Zellen des 
Ectoderms repräsentiert. Woher sie stammen, wäre durch eine der 
Keimbahn nachgehende entwicklungsgeschichtliche Untersuchung zu 
ermitteln. Sie unterscheiden sich zwar von den Ectodermzellen, deren 
Kern klein und blaß und deren Zelleib aus grobmaschigem Plasma 
aufgebaut ist, aber nicht voneinander. So gibt es auch bei dem 
allerdings recht kleinzelligen Material keine Kriterien, die eine Seria- 
tion in einander folgende Generationen gestatten. Teilungsfiguren 
habe ich überhaupt nur im Ovarialstreifen gefunden, und die Stadien 
nach dieser Teilung sind als Oocyten charakterisiert. Fig. 1 zeigt 


616 JULIUS SCHAXEL, 


eine Oogonie aus dem Ovarialstreifen zwischen Ectodermzellen. Auf 
dem achromatischen Gerüst des Kerns ist lebhaft färbbares Chroma- 
tin verteilt. Ein kleiner schwach gefärbter Nucleolus ist vorhanden. 
Der Zelleib besteht aus feinwabigem Protoplasma, in dem keinerlei 
geformte oder besonders färbbare Einlagerungen auffindbar sind. 
Von Zellen dieser Art fehlen Übergänge zum heranwachsenden Ei, 
wohl aber begegneten mir, wenn auch spärlich, Zellen in mitotischer 
Teilung. Bei der Teilung verschwindet der Oogoniennucleolus 
(Fig. 2). An diese Teilung schließt sich keine Rekreation des Chro- 
matins in einem Ruhekern, um eine weitere Teilung einzuleiten, sondern 
bei der der Telophase folgenden, noch chromosomalen Anordnung 
des Chromatins heben die für die Oocyte kennzeichnenden Prozesse 
an. Ich halte daher die subepithelialen Zellen und die Oogonien des 
Ovarialstreifens für Ruhestadien von Keimmaterial, die unmittelbar 
nach Vollzug einer letzten Teilung die Reifung zu Eiern beginnen. 
Da nun bei Aequorea während des Wachstums der Meduse eine fort- 
dauernde Neubildung von Radiärkanälen und damit von Stätten der 
Eibildung statthat, so wird es wahrscheinlich, daß die Einbeziehung 
der ruhenden subepithelialen Zellen des Subumbrellarectoderms, die 
auf dem Wege einer Keimbahn dahin gelangt sind, in die Ovarial- 
streifen eben die Bedingungen zu dem letzten Teilungsschritt mit 
anschließender Reifung liefert. 


2. Der Kern der Oocyte. 
(Das Keimbläschen.) 


Nach Vollzug der letzten Oogonienteilung strecken die in der 
Spindel kurzen Chromosomen von ellipsoider Gestalt sich zu längern 
Fäden aus. Indem um die beisammenliegenden Fäden eine an ’ 
Enchylema reiche Region abgegrenzt wird, tritt der Oocytenkern in 
Erscheinung (Fig. 3). Alsbald tritt auch der Kernmembran anliegend 
ein blaß und durchscheinend färbbarer Nucleolus auf, ohne bei seiner 
Entstehung wie auch fernerhin substanzielle Beziehungen zum Chro- 
matin erkennen zu lassen (Fig. 4). Bei noch fädiger Anordnung des 
Chromatins erfolgt eine diffuse Chromatinemission allseitig durch die 


Kernmembran. Erst während dieser nimmt das Chromatin allmählich | > 


eine andere Lagerung ein, um nach ihrer Beendigung seine Rekon- 
struktion zu den Richtungsspindelchromosomen zu beginnen. Während 
der Emission liegt der Kern im Mittelpunkt der größten Plasma- 
masse der infolge der Annäherung und Anlagerung an die Entoderm- 
seite des Ovarialstreifens von der Kugelgestalt abweichenden Zelle. 


Eibildung einiger Hydrozoen. 617 


Er selbst ist kuglig und seine Begrenzung glatt. Während der 
postemissionalen Rekonstruktion rückt das inzwischen umfangreicher 
gewordene Keimbläschen an die Oberfläche der nach außen liegen- 
den Oocytenseite, der es sich anschmiegt und wo zur Reifungsteilung 
seine Auflösung beginnt, die durch eine eigentümliche Wellung ein- 
geleitet wird (Fig. 11). 


a) Das Chromatin. 


Im jüngsten, als abgegrenzte Zellregion erscheinenden Kern 
haben die Chromatinfäden eine glatte Kontur (Fig. 3). Bald wird 
diese verwischt, indem zackige Fortsätze an den Fäden und achro- 
matische Lücken in ihnen aufzutreten scheinen. Es handelt sich aber 
nicht um ein Nachlassen der Färbbarkeit, sondern vielmehr um eine 
andersartige Lagerung der sich vermehrenden chromatischen Sub- 
stanz. Allerdings werden die Fäden in ihrer Ausdehnung von un- 
gleicher Intensität färbbar. Dafür erhält aber das gesamte Kern- 
lumen eine chromatoide Tönung. Die Chromatinpartikel verteilen 
sich im Kernraum. In Fig. 4 sind die Antänge dieses Prozesses 
wiedergegeben, der in Fig. 5 weitere Fortschritte gemacht hat. 

Im letztern Stadium erscheinen extranucleär an der Kern- 
membran bereits kleine chromatische Ansammlungen, die die Kern- 
membran passiert haben und nun vor ihrer Verteilung im Zelleib 
in dem dichter gefügten (enchylemaärmern) Cytoplasma eine gewisse 
Stauung erfahren. Es beginnt also die bekannte Chromatinemission 
des Oocytenkerns, mit der die spezifischen Prozesse der Eibildungs- 
zelle eingeleitet werden. Meist scheint der erste Austritt chroma- 
tischer Substanz auf der dem noch exzentrisch liegenden Nucleolus 
abgewandten Kernseite stattzufinden, weil diesen Kernteil an und 
für sich die größere Chromatinmenge einnimmt. Mit fortschreitender 
Chromatinassimilation verschwindet die fädige Anordnung mehr und 
mehr, und die Emission findet auf der ganzen Kernoberfläche statt. 
Ist in Fig. 6 die Fadenlagerung im Vergleich mit frühern Stadien 
noch eben zu erkennen, so nähert sich Fig. 7 bereits der für die 
Folge charakteristischen Lagerung des Chromatins. Der achro- 
matische Nucleolus ist inzwischen in die Mitte des Kerns gerückt. 
In seiner Nähe ist wenig oder keine chromatische Substanz, die viel- 
mehr in ihrer Hauptmasse in einem gewissen Abstand von der Kern- 
oberfläche eine dieser konzentrische Schicht einnimmt, von der aus 
die Emission weitergeht. Fig. 8 stellt die ihrem Ende nahe Emission 
dar. Die flockig-fädige Anordnung des Chromatins ist die weit- 


618 JULIUS SCHAXEL, 


gehendste Verteilung im Kernraum, die das Chromatin der Aequorea- 
Oocyte überhaupt erreicht. 

Mit dem Abschluß der Emission beginnt die innere Rekonstruk- 
tion des Kernapparats, der Hauptsache nach die Herausarbeitung 
der Chromosomen für die nächste Teilung. In dem durch weitere 
Kernsaftaufnahme anschwellenden Keimbläschen zieht sich das Chro- 
matin ganz an die Oberfläche zurück. Dadurch gewinnt der immer 
schon bestehende chromatinarme Hof um den Nucleolus eine bedeu- 
tendere Ausdehnung. Fig.9 zeigt diese Verhältnisse: Die Emission 
ist beendet. Von den extranucleären chromatischen Ansammlungen 
findet lediglich noch eine Ausbreitung der Substanz im Zelleib 
statt. Das Caryochromatin befindet sich unter der Kernoberfläche 
und zwar nicht in gleichmäßiger Verteilung, sondern dichtere chro- 
matische Formungen heben sich aus der mehr gleichartigen Haupt- 
masse heraus. Wenn im Zelleib die Dotterbildung vor sich geht, 
sind im Keimbläschen immer noch unter der Oberfläche namentlich 
bei schwächerer Vergrößerung die chromatischen Formungen schon 
in fädiger Anordnung erkennbar (Fig. 10). Starke Vergrößerung 
vermag hier noch den Faden in eine Schar sich um eine Achse 
zusammendrängender und je weiter von der Achse entfernt um so 
isolierter erscheinender Chromatinpartikel aufzulösen. Im reifenahen 
Keimbläschen, das der Eioberfläche sich anlegend der Auflösung 
entgegengeht, versammelt das wieder in Chromosomen lokalisierte 
Chromatin sich an der Außenseite Fig. 11 ist das Bild eines 
4 u dicken Schnittes durch ein solches Keimbläschen, in dem nur 
einige der Chromosomen und diese vielfach angeschnitten zu sehen 
sind. Außer dem in den Chromosomen konzentrierten Chromatin, 
das übrigens um in Teilung einzugehen noch eine stärkere Ver- ; 
dichtung erfahren muß, findet sich noch im Kernraum zerstreutes 
Chromatin, das bei der Auflösung des Keimbläschens in den Zelleib 
ausgestoßen wird. 

Die Reifeteilungen selbst, die erst bei der Eiablage beginnen 
und zur Zeit der Besamung vollendet zu werden scheinen, wurden 
nicht beobachtet. Von Aequorea forskalia Escu. sei vergleichsweise 
angeführt, daß HAEcker (1892) die Eiablage zwischen 7 bis 7'/, Uhr 
morgens, um 9 Uhr die Abschnürung des ersten Richtungskörpers, 
um 91}, Uhr das Eindringen des Spermakerns und die zweite Rei- 
fungsteilung beobachtete. 


Eibildung einiger Hydrozoen. 619 


b) Der Nucleolus. 


Mit dem ersten Auftreten rauher Konturen an den chromatischen 
Fäden des Oocytenkerns erscheint ein Nucleolus der Kernmembran 
angeschmiegt (Fig. 4). Er bleibt während des ganzen Eiwachstums 
der einzige und weist niemals substanzielle Beziehungen zum Chro- 
matin auf. Sein tinktorielles Verhalten ist ein für ihn eigentüm- 
liches, indem er stets matt gefärbt und durchscheinend bleibt. Je 
mehr die Auflockerung der chromatischen Fäden fortschreitet, desto 
mehr rückt er ins Kerninnere, wo er, von einem chromatinarmen Hof 
umgeben, meist nicht genau die Mitte einnimmt, ohne eine bestimmte 
Situation zu bevorzugen. Während der Assimilation und Emission 
des Chromatins gewinnt er nicht nur an Umfang, sondern auch an 
homogener Masse (Fig. 5—9). In den Stadien der Chromosomen- 
rekonstruktion wird der Nucleolus zwar auch noch größer, doch 
sind es jetzt Vacuolenbildungen, die ihn auftreiben, nicht Ver- 
mehrung seiner Substanz. Die Vacuolen sind hier besonders klein 
und zahlreich und fließen erst später zu großen auch bei schwächerer 
Vergrößerung auffallenden zusammen. Im Rekonstruktionskern ist 
auch die räumliche Sonderung des Nucleolus von den Stätten der 
Chromatinprozesse besonders deutlich (Fig. 9 u. 10). Mit großen zur 
Entleerung bereiten Vacuolen, die ihn auch seine frühere Kugel- 
gestalt verlieren lassen, befindet sich der Nucleolus im auflösungs- 
bereiten Keimbläschen (Fig. 11). Sein ferneres Schicksal habe ich 
hier nicht untersucht, aber eingedenk der Verhältnisse bei andern 
Medusen (Pelagia, 1910, p. 177 ff.) und auch der Echinodermen (1911, 
p. 557 ff.) schließen sich hier ungezwungen HAECKER’s (1892, p. 251 ff.) 
Befunde über den sog. Metanucleolus des Kies von Aequorea forskalia 
an. Er beobachtete von der Auflösung des Keimbläschens an bis in 
die ersten Furchungsvorgänge einen vacuolisierten kugligen Körper, 
der in seinem Habitus dem Keimbläschennucleolus glich und wohl 
mit diesem identisch sich nun auf dem Wege allmählicher Resorption 
befindet. 


3. Der Zelleib der Oocyte. 


Ich habe über das Zusammenwirken der Zellsubstanzen beim 
Aufbau des Eileibes in mit vorliegendem Objekt prinzipiell überein- 
stimmenden Fällen bereits mehrmals eingehend berichtet, so über 
die Meduse Pelagia 1910, p. 178ff. Daher sei hier nur das Vor- 
kommen der Hauptmomente erwähnt. 


620 JULIUS SCHAXEL, 


Die Ruhestadien der eibildenden Zellen (subepitheliale Zellen), 
Oogonien und jüngsten’ Oocyten besitzen ein Cytoplasma, das im 
fixierten Zustande einen schönen Wabenbau ohne besonders färb- 
bare oder geformte Einlagerungen zeigt (Fig. 1-—4, primäre Achro- 
masie). 

Erst das auf dem Wege der Emission in den Zelleib gelangende 
Chromatin ruft hierin eine Änderung hervor. Bevor die Verteilung 
des Chromatins beginnt, staut es sich zu dem Kern aufsitzenden 
Kuppen an (Fig. 5—6). Dann verteilt es sich gleichmäßig, manch- 
mal noch zu kleinern Anhäufungen in Kernnähe zusammentretend, 
die bei fortschreitender Ausbreitung im wachsenden Eileib wieder 
verschwinden. Dem fixierten Cytoplasma ist das Chromatin stets in 
die Wabenwände als feinste Partikel eingelagert, so daß bei ober- 
flächlichem Zusehen der Zelleib stark chromatisch tingiert er- 
scheint, mit starken Linsen aber die Auflösung in mehr oder weniger 
agglutinierende Körnelungen (je nach der Stärke der Chromatinbe- 
schickung) leicht möglich ist (Fig. 7—8). An Fig. 9 (Ende der 
Emission) schließt sich mit dem Erreichen einer gleichmäßigen 
Chromatinverteilung die Chromasie des Zelleibs. 

Im chromatinbeschickten Zelleib werden vom Plasma nur kleine 
deutoplasmatische Ablagerungen abgeschieden wie immer bei ver- 
hältnismäßig kleinen Eiern. Die relative Achromasie des reifen Ei- 
leibs zeigt, wie in anbetracht der spätern totalen äqualen Furchung zu 
erwarten ist, dem die Grundlage bildenden Cytoplasma in gleich- 
mäßiger Verteilung kleine Dotterelemente und chromatische Kon- 
densa eingelagert. Fig. 12 ist ein Ausschnitt aus dem reifen Eileib. 
Die chromatischen Kondensa folgen auch hier dem Wabenbau und 
sehen daher verzweigten Stäbchen ähnlich. Der Dotter erfüllt 
in Form kugeliger Tropfen Höhlungen der plasmatischen Grund- 
struktur. 


4. Zusammenfassung. 


Nach der letzten Oogonienteilung grenzt sich unter Ansamm- 
lung von Enchylema um die zu Fäden gestreckten Chromosomen 
der Oocytenkern ab. Unter Lockerung der fädigen Lagerung des 
Chromatins, aber noch während dieser setzt eine diffuse Chromatin- 
emission ein bei Bildung extranucleärer Stauungskuppen. Nach 
der Emission integrieren sich die Chromosomen wieder aus dem 
unter der Kernoberfläche gelagerten Chromatin. Ein zu Anfang ge- 
bildeter Nucleolus weist keine substantiellen Beziehungen zum 


Eibildung einiger Hydrozoen. 621 


Chromatin auf. Er gelangt bei der Keimbläschenauflösung samt 
restlichem Chromatin zur Resorption in den Zelleib. Das chromatin- 
beschickte Cytoplasma sondert spärlichen Dotter ab, der wie die 
intervitellinen Chromatinkondensationen im Reifeileib eine gleich- 
mäßige Verteilung aufweist. 


II. Die Eibildung von Forskalia contorta LEUCKART und 
Agalma rubra Vocr. 


Diese Siphonophoren sind nach dem Harcker’schen System (1888) 
Repräsentanten zweier Familien, die er der Ordnung der Physo- 
necten einreiht. Ihre Eibildungsstätten beschreibt WEısmAnn (1883) 
in seinen grundlegenden Untersuchungen über die Entstehung der 
Sexualzellen bei den Hydromedusen. Wetsmann’s Befunde werden 
durch Caux (1891, 1895) auch für andere Formen bestätigt. Die 
Rhyzophysalien betreffenden Uneinigkeiten (STECHE 1907, 1908 und 
RicHTeEr 1907) kommen für uns nicht in Betracht, und in die neuen 
Untersuchungen von Künn (1910) über die Entwicklung der Ge- 
schlechtsindividuen der Hydromedusen sind die Siphonophoren nicht 
einbegriffen. Meine Befunde stimmen mit denen WEISMAnN’s überein. 
Zur Orientierung über Bau und Entstehung der Keimstätte sei er- 
wähnt: 

Forskalia contorta und Agalma rubra (= Halistemma rubra 
Hvxuey) sind monöcische Stöcke. Bei Forskalia sitzen an der Spitze 
desselben Stieles, der weiter abwärts zahlreiche weibliche Gono- 
phoren trägt, die männlichen in geringer Anzahl. Bei Agalma hin- 
gegen sitzen die Geschlechter auf getrennten Stielen. Die (bei 
Forskalia zwitterige) Sexualanlage befindet sich im Entoderm des 
Stammes, aus dem sie, das einschichtige Ectoderm vor sich her- 
schiebend, hervorknospt (bei Forskalia sich in weibliche und männ- 
liche Anlage sondernd). In der weiblichen Anlage treten mehrere 
Zellen zusammen (bei Forskalia etwa 4), um gemeinsam in Form eines 
Lappens aus der Knospe hervorzuwachsen. Sie hängen mit ihr 
schließlich nur mehr durch einen dünnen Stiel zusammen. Erst 
jetzt wird um jedes einzelne Vorei, das durch diesen Vorgang von 
seinen Geschwistern isoliert wird, die medusoide Gonophorenhülle 
gebildet. Zur Vollendung der Eibildung wird die Zelle dem Ecto- 
derm des Manubriums des Medusoids eingelagert. 

Hinsichtlich der cytologischen Vorgänge in den Eibildungszellen 
herrscht zwischen Forskalia und Agalma große Übereinstimmung. Ich 


622 JULIUS SCHAXEL, 


lege der Darstellung hauptsächlich Forskalia zugrunde und ziehe 
Agalma vergleichsweise heran. 


1. Oogonien. 


Oben am Stamm der Siphonophore, wo die polymorphen Stücke 
der Cormidien durch Knospung entstehen, finden sich bei Forskalia 
in der sexuellen Knospe Übergänge vom indifferenten einschichtigen 
Entoderm sowohl zu der mehrschichtigen Lage der männlichen 
Keimzellen wie zu dem Lager der Zellen, von denen die Eibildung 
ihren Ausgang nimmt. Mein gegenwärtiges Material gerade dieses 
Entwicklungszustandes ist leider für eine eingehende Analyse dieser 
Differenzierungen zu spärlich. Hier müssen die Prozesse der Ver- 
mehrungsphase vor sich gehen. Fig. 13 zeigt eine nahezu abge- 
laufene mitotische Teilung aus dem schon ziemlich vorgewachsenen 
Ovariallappen umgeben von ruhenden Zellen (in die Zeichnung sind 
nur einige eingetragen). Die sich teilende Zelle ist größer als die 
Ruhestadien. An solche Teilungsbilder schließen sich auch bereits 
die Oocytenvorgänge an. Zwischen den Ruhestadien, deren Chro- 
matin und Nucleolus auf dem Kernreticulum nicht sehr lebhaft sich 
färbt, liegen wohl noch einige Oogonienteilungen. In der prominenten 
und sich lappenden Ovarialknospe, erst recht nicht später, habe ich 
keine Teilungen mehr beobachtet. Nicht zu verwechseln mit den 
Teilungen der Eibildungszellen der genannten frühesten Stadien sind 
die spätern Teilungsprozesse der den medusoiden Gonophor aufbauen- 
den Zellen. 


2. Der Kern der Oocyte. 
(Das Keimbläschen.) 


a) Die Präemissionsstadien. 


Die von Forskalia zunächst geschilderten Vorgänge im Kern, 
der um die Chromosomen der letzten Teilung sich abgrenzt, ver- 
laufen, während die Zellen noch zu vielen im vorgesproßten Ovarial- 
lappen beisammen liegen. 

Die Chromatinfäden, aus den Chromosomen des Teilungszustands 
hervorgegangen, liegen einigermaßen gleich gerichtet im Kern 
(Fig. 14), und oft finden sich 2 Zellen so zueinander liegend, daß sie 
als unmittelbare Geschwister, als Abkömmlinge einer Oogonie, er- 
kennbar sind (Fig. 15). Die Situation der chromatischen Fäden und 


Eibildung einiger Hydrozoen. 623 


im Zusammenhang damit die anschließenden Prozesse prägen dem 
Kern eine gewisse Polarität auf. In dem Teil des Kernraums, der 
der die Zellen teilenden Ebene abgewendet liegt, erscheint zuerst 
als relativ blasses Gebilde der Nucleolus (Fig. 14). In derselben 
Region setzt auch das Nachlassen der Chromatizität der Fäden und 
die Aufrauhung ihrer Kontur zuerst ein, indem das Chromatin aus 
seiner bisherigen Lagerung sich lösend zerstreut wird, wobei vor- 
übergehend eine lockere Anhäufung unter der Kernmembran erscheint 
(Fig. 15). Am andern Kernpol liegt das Chromatin noch dichter, 
und seine Färbbarkeit ist daher auffälliger. Einen Substanzaustritt 
aus dem Kern in diesem Stadium, das wenn überhaupt eines der 
Medusenoogenese dem: Bukettstadium der Autoren gleichgesetzt 
werden muß, habe ich nicht beobachtet. Bald macht die Umlage- 
rung und Verteilung des Chromatins weitere Fortschritte. Fig. 16 
gibt ein Bild in derselben optischen Ebene wie die Figg. 13—15 
(senkrecht zu der die Oogonie teilenden Ebene). Die Lockerung der 
Chromatinfäden beginnt für den ganzen Kern eine gleichmäßige zu 
werden. Auch das Chromatin der Anhäufung des einen Kernpols 
wird wieder dem übrigen beigesellt. Die wichtigste Erscheinung 
dieses Stadiums besteht darin, daß von nun an die Beziehungen des 
Chromatins zum Nucleolus deutlicher hervortreten. Trat der Nucleolus 
überhaupt schon in dem Kernteil zuerst auf, wo auch die Auflocke- 
rung der Chromatinfäden einsetzt, so gewinnt er mit dem Fortschreiten 
dieses Prozesses dermaßen an Umfang und Färbbarkeit, daß es 
überaus wahrscheinlich wird, in ihm die neue Lagerung des Chro- 
matins zu erblicken, worin die Betrachtung der folgenden Erschei- 
nungen durchaus bestärkt. Fig. 17 ist ein wenig älteres Stadium 
als Fig.16, aber so dargestellt, daß die Bildebene parallel zur teilenden 
Ebene liegt. Es treten daher die von den fädigen (hier im Quer- 
schnitt gesehenen) Lagerungen auf der achromatischen Grundstruktur 
abführenden und anastomosierenden Chromatinbahnen namentlich auch 
in ihren Beziehungen zum Nucleolus hervor, der zur Sammelstätte 
und, wie sich zeigen wird, zum Assimilationszentrum des Chroma- 
tins wird. 


b) Das Emissionsstadium. 


Der Chromatinaustritt findet statt, wenn die Oocyten sich zu 
etwa vieren in ein mit der ursprünglichen Ovarialknospe durch 
einen Stiel verbundenes Nest zusammentun. 

Noch ehe das gesamte Chromatin im Nucleolus Platz gefunden 


624 Junius ScHAXEL, 


hat, vermehrt es sich, und es kommt zur Emission, die in ihrem 
ersten Anfang als eine diffuse, allseitig durch die Kernmembran 
unter Bildung von Stauungskuppen vor sich gehende nichts beson- 
deres bietet und, abgesehen von den Nucleolenverhältnissen, z. B. der 
von mir für die Oocyte der Meduse Pelagia (1910, p. 175) beschrie- 
benen gleicht. Die Heteropolie des Kerns, die in den 1. Prä- 
emissionsstadien zu bemerken war, ist jetzt verschwunden. In Fig. 18 
ist der Emissionsbeginn dargestellt. In ihrem weitern Verlaut 
werden zwei Momente auffällig: die radiäre Anordnung des vom Nu- 
cleolus abströmenden Chromatins und namentlich die eigentümliche 
Lappung des Oocytenkerns während der Emission, die bei Fors- 
kalia (Fig. 19—22) viel stärker als bei Agalma (Fig. 26—28) her- 
vortritt. 

Als ich vor längerer Zeit nicht bei den hier beschriebenen 
Siphonophoren, sondern in den Oocyten von Physophora hydrostatica 
ForskAu solche Lappenkerne sah, zog ich dieses Material wegen des 
Verdachtes der Schrumpfung nicht zu weitern Untersuchungen heran. 
Bei Forskalia begegnete mir nun nach den verschiedensten Fixie- 
rungen, dieich für dasselbe Exemplar anwandte, und bei allen über- 
haupt untersuchten Exemplaren die Erscheinung mit solcher Regel- 
mäßiekeit, daß ich sie für normal halten muß. Gegen ein Kunst- 
produkt spricht vor allem, daß alles übrige in denselben Präparaten 
wohl erhalten ist, daß ferner die Lappung sich auf das Emissions- 
stadium beschränkt und die jüngern wie die ältern Kerne in den- 
selben Präparaten die gewöhnliche glatte Oberfläche zeigen. Gegen 
den Schrumpfungsverdacht kommt schließlich noch besonders in Be- 
tracht, daß irgendwelche leere Schrumpfräume, die ja bei Kern- 
schrumpfungen niemals fehlen, auch nicht im geringsten vorhan- 
den sind. 

Bevor ich mich der Beschreibung im einzelnen zuwende, sei 
hier gleich bemerkt, daß für Forskalia die Figg. 19—25 in geringerer 
Vergrößerung als die Figg. 13—18 und ebenso für Agalma Fig. 
26—29 stärker vergrößert als Fig. 30—33 gezeichnet sind, was bei 
Vergleichung der Volumzunahme des Kerns zu beachten ist. 

Werden bei Forskalia in der an Fig. 18 (Emissionsbeginn) sich 
anschließenden Stadien die Stauungskuppen durch aus dem Kern 
nachdrängendes Chromatin größer, wobei offenbar die Verteilung im 
Zelleib nicht in dem Maße fortschreitet als neues Chromatin an- 
rückt, so bilden sie für die Volumzunahme des Kerns ein schwer zu 
überwindendes Hindernis. Infolgedessen treten die Teile der Kern- 


Eibildung einiger Hydrozoen. 625 


oberfläche, die noch nicht von Chromatinkuppen besetzt sind, 
zwischen den besetzten gegen den Zelleib vor. Auf diese Weise er- 
klärt sich das rasche Zustandekommen von Bildern, wie Fig. 19 
eines wiedergibt. Zwischen den chromatinfreien Ausbuchtungen 
liegen die durch Emissionsstauung zurückgehaltenen Teile der Kern- 
oberfläche. Daher kommt es auch, daß bei anfänglich reichlicher 
Emission die Lappung relativ am stärksten ist und bei ihrem 
Weitergang und der allmählichen Verteilung des gestauten Chro- 
matins die Lappung nach und nach verstreicht. Die Figg. 20 und 21 
illustrieren mittlere und spätere Stadien der Emission bei Forskalia. 
Man sieht, wie die Kernlappen an Zahl und die Ausbuchtungen an 
Tiefe abnehmen im Zusammenhang mit der raschern Verteilung des 
Emissums in dem wachsenden Zelleib. In Fig. 20 links ist eine be- 
sonders chromatinreiche (auch dem Nucleolus besonders naheliegende) 
Stelle der Kernoberfläche vom Schnitt getroffen, die daher auch von 
großen Ausbuchtungen des Kerns umwallt wird. Nach dem Ende 
der Emission erlangt der Kern, sobald die letzten Stauungen auf- 
geteilt sind, wieder eine glatte Oberfläche bei kugliger Gestalt. In 
Fig. 22 ist für Forskalia dieser Zustand nahezu erreicht. Bei Agalma 
ist, wie gesagt, die Kernlappung nicht so auffallend. Immerhin ist 
sie zu Beginn der Emission deutlich erkennbar (Fig. 26). Da die 
Ausbuchtungen des Kerns nicht sehr groß sind, so verstreichen sie 
auch rascher. In dem mittlern Stadium der Fig. 27 sind sie aber 
noch erkennbar, während sie bei dem spätern Stadium der Fig. 28 
so ziemlich und beim Emissionsende (Fig. 29) völlig verschwunden sind. 

Die während der Emission im Kerninnern über das Verhalten 
des Chromatins unserer Betrachtung zugänglichen Verhältnisse er- 
scheinen einfach. Der chromatische Nucleolus nimmt an Umfang 
zu. Von ihm strömt ständig Chromatin ab, das sich im ganzen Kern, 
ohne besondere Straßen zu bevorzugen, zur Membran begibt. Der 
Kernraum ist daher mit feinsten chromatischen Partikeln erfüllt, die 
namentlich in nächster Nähe des Nucleolus wie von diesem aus- 
strahlend aussehen (Fig. 19—21 von Forskalia, Fig. 26—28 von 
Agalma). 


c) Die Postemissionsstadien. 


Nach Ablauf der Emission rekonstruieren sich aus dem im Kern 
verbliebenen Chromatin die Chromosomen für die Reifeteilungen, 
während der Zelleib mit deutoplasmatischen Substanzen versehen 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 41 


626 JULIUS SCHAXEL, 


wird. Jede Oocyte wird jetzt von dem medusoiden Gonophor um- 
geben, dessen Gastralsystem ihr allseitig reichlich Nahrung zuführt. 

Bei Betrachtung des Kerns im ganzen ist neben einer nicht 
allzu beträchtlichen Volumzunahme das schon erwähnte Verstreichen 
der Ausbuchtungen auffällige. Der von äußerm Druck unbeeinflußte 
Kern hat weiterhin eine ungefähr kuglige Gestalt und eine glatte 
Oberfläche, bis er sich der Eioberfläche nähert und ihr anschmiegt, 
wo er etwas abgeplattet wird und die der Auflösung vorausgehen- 
den feinen Fältelungen der Membran sichtbar werden. 

Das Chromatin gibt seine Konzentration im Nucleolus und die 
radiäre Anordnung der abströmenden Partikel auf. Die lockere 
kernsaftreiche Grundstruktur, an sich dem reinen Cytoplasma 
gleichend, bleibt von regellos liegenden Chromatinpartikeln in feiner 
Verteilung erfüllt. Wichtig ist die fortschreitende Entchromatisierung 
des Nucleolus und das gleichzeitige Erscheinen chromatischer An- 
sammlung in fädiger Gestalt im Keimbläschen. 

Bei Forskalia erfolgt die Entfärbung des Nucleolus mehr in 
seiner ganzen Ausdehnung gleichmäßig, wenn auch manchmal einzelne 
hellere Partien schon früh auftreten. Fig. 22 und 23 geben Bilder 
von verschieden fortgeschrittenen Entchromatisierungen. Bei Agalma 
sind es die zentralen Teile des Nucleolus, die zuerst chromatinfrei 
werden und sich mit zahllosen kleinen Vacuolen anfüllen, die sich 
nach und nach zu größern vereinigen. Schließlich wird ein farb- 
loser Inhalt von einer nunmehr dünnen Rindenschicht umschlossen. 
Die Figg. 28—32 illustrieren das Gesagte. Der chromatinfreie Nu- 
cleolus erleidet die gewöhnlichen Auftreibungen durch Vacuolen, die 
ihn an Umfang zunehmen lassen, ohne hier aber wie z. B. bei 
Aequorea (S. 619) seine Kugelgestalt erheblich zu verändern. Mit 
den andern nicht in den reifen Eikern eingehenden Residuen des 
Keimbläschens wird der Nucleolus bei dessen Auflösung in den 
Zelleib ausgestoßen und wohl resorbiert. 

Vergleichen wir, um das weitere Schicksal des Chromatins 
kennen zu lernen, die in Fig. 28—32 abgebildeten Keimbläschen von 
Agalma, so sehen wir parallel zu den geschilderten Veränderungen 
des Nucleolus (und zu den der Konstitution des Eileibs dienenden 
Prozessen, von denen noch zu handeln sein wird) Folgendes: Waren 
während der Emission außer dem im Nucleolus lokalisierten Chro- 
matin nur die feinen abströmenden Partikel zu bemerken, so sind 
in Fig. 28 (Ende der Emission) bereits allenthalben größere chro- 
matische Körnelungen wahrzunehmen, die hier noch regellos verteilt 


Eibildung einiger Hydrozoen. 627 


erscheinen. Im nächsten Stadium (Fig. 29) treten in schwacher An- 
deutung solche Chromatinverdichtungen in linearer Anordnung auf, 
die in Fig. 30 schon als deutliche Fädchen erkennbar sind. Die 
spätern Stadien geben nun immer deutlichere Ansichten des zu 
fädigen Bildungen sich verdichtenden Chromatins (Fig. 31 und 32), 
das die Chromosomen der Reifeteilungen darstellt, sobald der zu- 
nehmende Konzentrationsprozeß beendet ist. Der freie Kernraum 
des großen Keimbläschens ist der Schauplatz dieser Vorgänge In 
den Präparaten finden sich natürlich weit mehr Übergänge der 
Stadien, als ich hier zeichnerisch wiedergebe, und die Variierung der 
Schnittdicke wie die Bewegung der Mikrometerschraube gestattet 
den chromatischen Fäden viel mehr zu folgen, also einen klareren 
Eindruck zu vermitteln, als das die Ausschnitte liefernden Flächen- 
bilder vermögen. Je mehr man die angewandte Vergrößerung 
steigert, desto mehr treten die Beziehungen der Fadenbildungen zu 
den im Kern verteilten Chromatinpartikeln hervor. Die Fäden 
werden aber dann in dichtere Lagerungen der Partikel aufgelöst. 
So zeigt Fig. 22 von Forskalia den Anfang dieses Prozesses. Später 
tritt ein axialer Faden dichterer Substanz deutlicher zutage, um 
den noch weniger dichte Substanz sich lagert, wie die Fig. 23 
(Forskalia) darstellt. Diese Vorstadien der Chromosomen weichen 
von den sogenannten Lampenbürstenformen in der Weise ab, als 
die Gebilde keine substanziellen Kontinuitäten, sondern zusammen- 
tretende Partikel darstellen. Es besteht aber keine Veranlassung 
für unsern Fall ein granuliertes Ausfallen vitaler Kontinua bei der 
Fixation anzunehmen, da gerade die auch anderweitig beobachtete 
Erscheinungsweise des Chromatins in diskreten Partikeln sich der 
Gesamtheit der hier untersuchten Zellvorgänge in engem Anschluß 
an die der Chromosomenrekonstruktion vorausgehenden Prozesse 
einfügt. Nach der Integration der Chromosomen restiert noch in 
diese nicht mehr aufgenommenes Chromatin. 

Die Richtungskörperbildung geht erst nach der Eiablage vor 
sich. Zu ihrer Betrachtung an Schnittpräparaten steht mir kein 
Material zur Verfügung, da ich abgelegten Laich nicht fixiert habe. 


3. Der Zelleib der Oocyte. 


Wir können uns hier wieder aus den S. 619 angeführten Gründen 
kurz fassen. 
Wichtig ist die Konstatierung der Achromasie des Zelleibs aller 
Stadien vor der diffusen Emission. Ich fand weder in der dünnen 
41* 


628 Junius SCHAXEL, 


Plasmaschicht, die den Oogonienkern umgibt, noch im Cytoplasma 
der ihren Kernvorgängen nach heteropolisch erscheinenden jüngern 
Oocyte irgendwelche Einlagerungen (Fig. 13—17) Fände im 
„Bouquetstadium“ eine Abstoßung von Chromosomenenden statt, die 
bei lokal aufgelöster Kernmembran in den Zelleib treten, so müßte 
in Stadien wie Fig. 15 etwas davon zu bemerken sein, auch wenn 
eine rasche Auflösung der hier etwa im Sinne einer Reduktion 
eliminierten Substanz vorkäme. 

Das bei und nach der diffusen Emission im Zelleib sich ver- 
teilende Chromatin ist den Wabenwänden eingelagert. Bei Forskalia 
erfolgt die Ausbreitung von den Stauungskuppen in kompakter ab- 
rückenden Chromatinherden, die nach und nach sich weiter ver- 
teilen. Daher weist der Zelleib der Figg. 19—22 außer bereits fein 
verteiltem Chromatin zahlreiche stark färbbare, größere Einlage- 
rungen auf, die bei Agalma (Fig. 27—28) weniger auffallen. Da- 
gegen kommt es hier vorübergehend zur Bildung einer Art von 
Chromidialnetzen, d. h. es treten einige Partien des Zelleibs, die 
stärker als die übrigen mit Chromatin beschickt sind, vor den andern 
hervor und gewinnen infolge der Einlagerung des Chromatins in die 
Wabenwände ein netzartiges Aussehen (Fig. 29). Solche Ungleich- 
heiten der Verteilung auch noch bei erreichter Chromasie werden 
bei der nun einsetzenden Dotterbildung ausgeglichen. 

Zwar ist seit der Emission die Zelle auch schon gewachsen 
(man vergleiche die Figg. 19—22 von Forskalia und 26—29 von 
Agalma untereinander), ihre auffallendste Vergrößerung erfährt sie 
aber erst durch die Ansammlung des Dotters. Ohne auf die Bildung 
der deutoplasmatischen Substanzen einzugehen, sei nur gesagt, dab 
sie von der Peripherie nach dem Kern zu stattfindet (Fig. 30). 
Anfangs werden kleine Dottervorstufen ausgeschieden (Fig. 24 von 
Forskalia), die sich vergrößern und untereinander vereinigen. Fig. 25 
zeigt außer den zahllosen kleinen Deutoplasmakugeln auch schon 
erößere in allen Abstufungen, die eine gewisse konzentrische 
Schichtung erkennen lassen. Je mehr die Oocyte sich der Reife 
nähert, desto mehr wird die Dottersubstanz verflüssigt. Daher 
kommt es zur Ausbildung riesiger Schollen, die sich gegeneinander 
abplattend im Schnittbild als unregelmäßige Polyeder erscheinen 
(Fig. 33 von Agalma). Die endgültigen Dotterschollen bleiben durch 
Plasmawände voneinander getrennt, in die auch die für die sekun- 
däre, relative Achromasie des Reifeies charakteristischen Chromatin- 
kondensationen eingelagert sind. So ist der Reifeileib mit einem 


Eibildung einiger Hydrozoen. 629 


Gerüst chromatinführenden Cytoplasmas durchsetzt und außerdem 
von einer dünnen Mantelschicht derselben Art umgeben. Eigentliche 
Eihüllen werden nicht gebildet. 


4. Zusammenfassung. 


Nach der letzten Oogonienteilung strecken sich die Chromosomen 
in dem um sie abgegrenzten Kern zu Fäden, deren Chromatin in 
der von der teilenden Ebene abgewandten Kernseite zuerst eine 
Auflockerung erfährt, während ebenda ein Nucleolus erscheint. Bald 
findet die Auflockerung der Chromatinfäden im ganzen Kern statt, 
und das Chromatin sammelt sich im Nucleolus. Von da aus erfolet 
eine diffuse Emission durch die Membran, die zur Bildung von 
Stauungskuppen führt. Wo die Kernoberfläche von Kuppen freibleibt, 
bilden sich eigenartige Ausbuchtungen, die nach der Emission wieder 
verstreichen. Im postemissionalen Keimbläschen verläßt das Chro- 
matin den Nucleolus wieder, dessen achromatischer Restkörper der 
gewöhnlichen Vacuolisation und schließlichen Resorption verfällt, 
während die Chromosomen sich rekonstruieren. Im Zelleib wird von 
der Chromasie an reichlich Dotter gebildet, dessen scholliges End- 
stadium im Reifei überall von chromatinführendem Cytoplasma durch- 
setzt wird, das auch die oberflächliche Schicht des Eies ausmacht. 


III. Theoretische Ergebnisse. 


Da die vorstehend mitgeteilten Befunde sich denen über die 
Hibildung bei Medusen und Echinodermen als verwandte Fälle 
anschließen, so ist es klar, daß ihre theoretische Verwertung 
in Übereinstimmung mit den früher gewonnenen Deutungen ge- : 
schehen muß. 

Ich verweise vor allem auf die methodologischen Erörterungen, 
die ich in meiner Pelagia- (1910, p. 188ff.) und namentlich in der 
Echinodermenarbeit (1911, p. 578ff.) gegeben habe, ohne deren Be- 
rücksichtigung ein Verständnis der Ausführungen nicht möglich 
ist. Von ihrem weitern Ausbau hoffe ich, daß die phänomena- 
listische Betrachtungsweise zeigen wird, wieweit überhaupt die auf 
bestimmte technische und theoretische Mittel angewiesene cyto- 
morphologische Forschung Einsicht in die Lebenserscheinungen zu 
geben vermag. Doch sollen diese Darlegungen erst unter Beziehung 
auf ein größeres, der Ontogenesis entnommenes Tatsachenmaterial 
vorgebracht werden. 


630 Junius SCHAXEL, 


Hier sei unter Beschränkung auf eigene Untersuchungen, deren 
Verhältnis zu den Angaben anderer Autoren in den Literatur- 
besprechungen meiner Arbeiten angegeben wird, das über das 
Verhalten des Chromatins im Kern produzierender') 
Zellen Ermittelte zusammengestellt. 

Dazu muß wieder daran erinnert werden, daß das Chromatin 
alscytomorphologische Substanznicht mit einem bestimmten 
physikalisch-chemisch definierten Stoff identifiziert werden 
darf. Die phänomenalistische Betrachtung ist bemüht festzustellen, 
wie die bei der Mitose in den Chromosomen lokalisierte Substanz 
sich in andern Zellzuständen verhält. Bei solchem Verfahren wird 
über die physikalisch-chemischen Vorgänge nichts ausgesagt, sondern 
als „Chromatin“ wird ein Kontinuum von Erscheinungen verfolgt, 
und mit bestimmten (technischen und theoretischen) Mitteln ergibt 
sich der Verlauf von biologischen Geschehnissen, an denen, wenn sie 
einmal als solche festgestellt sind, Physik und Chemie sich ver- 
suchen mögen. Es besteht natürlich von vornherein die größte 
Wahrscheinlichkeit, daß unser Chromatin sich dann auf das mannig- 
faltigste stofflich auflösen wird. Es wird z. B. das extranucleäre 
Chromatin, etwa die intervitellinen Kondensa des Reifeileibs sich 
vielleicht physikalisch und chemisch (etwa bei Photographie mit 
ultravioletten Strahlen oder bei Verdauungsversuchen) ganz anders 
ausweisen als die Stoffe der Chromosomen einer Mitose oder eines 
chromatischen Nucleolus. Es werden sich nicht nur bei verschie- 
denen Zuständen derselben Zelle Unterschiede zeigen, sondern 
Differenzen der cytomorphologisch analogen Zustände in den Zell- 
generationen herausstellen. Ja gerade bei der Inanspruchnahme des 
Chromatins als Idioplasma ist zu erwarten, daß bei den systema- 
tischen Arten diese Substanz sich in physikalisch-chemischer Hin- 
sicht verschieden verhält. Da wird vielleicht der Satz zu Recht be- 
stehen: Die Zellmorphologie gilt überall, die Chemie nur für den 
speziellen Fall. Gegenwärtig muß jedenfalls gesagt werden, dab 
die mikrochemischen Ergebnisse, um der Einsicht in das Zellenleben 
zu dienen, erst der cytomorphologischen Orientierung bedürfen, zu der 
eben die phänomenalistische Betrachtungsweise führt. 


1) Um vorläufig über das Problem des Verhältnisses der Zelle zum 
Organismus zu orientieren, unterschied ich (Echinodermen, 1911, p. 581.) 
zwischen Zellformation, d. h. die Zellen vermehren und ordnen sich zu 
bestimmt gefügten Aggregaten, und Zellproduktion, d. h. die Zellen er- 
zeugen Stoffe, die in ihnen verbleiben oder von ihnen abgeschieden werden. 


Eibildung einiger Hydrozoen. 631 


Wenden wir uns nach diesem Exkurs den Kernen produzieren- 
der Zellen zu: 

Durch Abgrenzung einer enchylemareichen Region um die Chro- 
mosomen (eine eben vollzogene Teilung angenommen) tritt der Kern 
in Erscheinung. 

Das Chromatin geht in den Assimilations- und Emissionszustand 
über, und die Nebenprodukte des Kernstoffwechsels erhalten eine 
bestimmte Lokalisation. Die Art und Weise wie diese Umlage- 
rungen verlaufen, verleihen den Präemissionsstadien ihr Ge- 
präge: 

a) An die Telophase der Teilung anschließend zeigen die Chro- 
matinfäden eine polare Anordnung, zerstreuen sich dann im Kern- 
raum, um schließlich in der Bildung mehrerer verschmelzender holo- 
chromatischer Nucleolen aufzugehen. Die Excrete!) werden in einem 
besondern achromatischen (dem sog. exzentrischen) Nucleolus depo- 
niert (Oocyte von Pelagia). 

8) Der Teilung folgt eine polare Anordnung der Chromatinfäden, 
die sich dann im Kernraum zerstreuen. Es werden anfangs mehrere 
Nucleolen gebildet, die sich zu einem vereinigen, der weiterhin als 
merochromatischer Amphinucleolus erscheint, indem sein Außenteil 
Chromatin, sein Innenteil die Excrete speichert (Oocyten der Echino- 
dermen). 

y) Noch während der an die Teilung sich anschließenden polaren 
Anordnung der Chromatinfäden erfolgt die Verteilung des Chroma- 
tins, das in seiner Gesamtheit in den von Anfang an einzigen 
Nucleolus verlagert wird. Nach dem Abströmen des Chromatins am 
Ende der Emission bleibt vom Nucleolus der die Excrete speichernde 
Restkörper übrig (Amphinucleolus der Oocyten von Forskalia und 
Agalma). 

0) Aus der fädigen Lagerung verteilt sich das Chromatin auf 
dem Liningerüst des Kerns, während die Excrete zu achromatischen 
Nucleolen zusammentreten. Es kann dabei die Emission schon bei 
noch fädigem Chromatin einsetzen (Oocyte von Aequorea) oder erst 
nach vollzogener reticulärer Verteilung beginnen (skeletbildende 
Mesenchymzelle des Strongylocentrotus-Pluteus). 

Bei der Emission treten, wenn sie von einem als Assimila- 
tionszentrum fungierenden Nucleolus aus erfolgt, zentrifugale zur 


1) Unter Excreten verstehe ich hier ganz allgemein die bei jeder 
Funktion entstehenden Abbaustoffe. 


632 JuLıus SCHAXEL, 


Kernoberfläche führende Chromatinstraßen auf, die bei reticulär ver- 
teiltem assimilierenden Chromatin nicht erkennbar sind. Beim Pas- 
sieren des Chromatins durch die Membran sind keinerlei Auflösungen, 
noch viel weniger Zerreißungen dieses im fixierten Präparat stets 
deutlich wahrnehmbaren Gebildes zu konstatieren. Es wäre Auf- 
gabe einer mit andern Methoden arbeitenden Untersuchung, festzu- 
stellen, in welchem Aegregatzustand die für unser Chromatin in 
Betracht kommenden Stoffe aus der wohl mit andern Dichtigkeits- 
und Druckverhältnissen ausgestatteten Kernregion in den Zelleib 
übertreten. Je nach dem Lageverhältnis der größten Cytoplasma- 
masse als des Produktionsortes zum Kern geht die Chromatinemission 
allseitig aus dem Kern, der zentral in der Zelle liegt, oder einseitig 
aus dem exzentrisch situierten Kern vor sich. (Beide Fälle in den 
skeletbildenden Mesenchymzellen des Strongylocentrotus-Pluteus.) Für 
uns bieten sich folgende Erscheinungen: 

a) Es kommt an der Kerngrenze zur Stauung des wandernden 
Chromatins, die zur Bildung intranucleärer Kuppen führt. Nach er- 
foletem Passieren der Kernmembran häuft sich das Chromatin unter 
den andern Bedingungen des Zelleibs zu extranucleären Kuppen an, 
die natürlich ihrer Lage nach mit den intranucleären, die allerdings 
auch fehlen können, korrespondieren. Erst von den Kuppen aus 
findet die weitere Verteilung im Zelleib statt. (Innere und äußere 
Kuppen in den Oocyten der Ascidien und der meisten Medusen, nur 
äußere Kuppen in den Oocyten von Aequorea.) 

8) Das Chromatin strömt ohne Kuppenbildung vom Kern in den 
Zelleib ab. Eine nur minimale Stauung läßt der Kernmembran zahl- 
lose Chromatinpartikel ‘dicht eingelagert erscheinen (Oocyten der 
Echinodermen). 

Die Kernvorgänge, die der Emission folgen, sind in Zellen, die 
noch zu weitern 'Teilungen schreiten, beherrscht von der Rekon- 
struktion der Chromosomen. Als solche Fälle kommen für 
uns die Oocyten in Betracht. Wie ich schon in meiner Ascidien- 
arbeit und für die Pelagia-Oogenese (1910, p. 193) ausführte, erblicke 
ich in der Chromatinemission die Gelegenheit, wo der Kern an den 
Zelleibvorgängen Anteil nimmt. Das der Emission folgende „Keim- 
bläschen“-Stadium bleibt dann der Integration des in die folgenden 
Zellgenerationen eingehenden Chromatins reserviert. Die lange 
Dauer dieses Stadiums (außerdem durch die parallel gehenden Zell- 
leibprozesse bedingt) und die Volumzunahme des Kernes auch noch 
nach der Emission mag ihren Grund in der Komplikation dieses 


Eibildung einiger Hydrozoen. — 633 


Prozesses haben. Die chromosomale Lokalisation einer quantitativ 
und qualitativ genau bestimmten Substanz in bestimmtem gegen- 
seitigen Lageverhältnis ihrer Teile erfordert eben lange Zeit und 
sroßen Raum. Erst mit der Auflösung des Keimbläschens konden- 
siert sich das Chromatin zu den Teilungschromosomen. Mit dem 
abströmenden Kernsaft und den Excretnucleolen wird dabei auch 
noch restliches Chromatin, das in die Chromosomen keine Aufnahme 
mehr gefunden hat, eliminiert. Im Zelleib verfällt es der Resorption. 
Die Annahme liegt nahe, es für restierendes, nunmehr funktionsloses 
Emissionschromatin zu halten. Über andere Fälle als die von 
Oocyten angeführten verspricht später zu behandelndes ontogene- 
tisches Material Aufklärung. Erwähnt sei nur noch, daß für die 
skeletbildenden Mesenchymzellen des Strongylocentrotus-Pluteus die 
Möglichkeit einer mehrmaligen Emission zwar besteht, aber eine Er- 
holung zu neuer Teilung (also Chromosomenrekonstruktion) nicht 
mehr vorkommt. Je nach der Lagerung des Chromatins während 
der Emission verändert sich das Kernbild während der Chromosomen- 
rekonstruktion in verschiedener Weise. 

a) Die holochromatischen Nucleolen verschwinden, wenn das 
Chromatin sich wieder zu fädigen Bildungen umlagert (Oocyte von 
Pelagia). 

8) Die merochromatischen Nucleolen verlieren ihren chroma- 
tischen Bestand, und der achromatische Restkörper verfällt der- 
selben deformierenden Vacuolisation wie ein von Anfang an achro- 
matischer Excretnucleolus (Oocyten der Ascidien, Echinodermen, 
Forskalia, Agalma). 

y) Wo die Lockerung der Chromatinfäden erst Hand in Hand 
mit der Emission erfolgt, kehrt das Chromatin nach einem Stadium 
maximaler Zerstreuung am Emissionsende direkt wieder zur Tei- 
lungslokalisation zurück (Oocyte von Aequorea). 

Wie auf Grund dieser Ergebnisse die biologische Theorie des 
Chromatins vorläufig formuliert werden kann, wenn wir noch sein 
extranucleäres Verhalten hinzuziehen, habe ich in der Echinodermen- 
Arbeit (1911, p. 587 ff). und in meinem Grazer Vortrag skizziert — 
einem Versuch, die ununterbrochene Erscheinungsreihe ,,Chromatin“ 
bei Formation und Produktion der Zellen in sinnvoller Weise wirksam 
nach Revision aller Darstellungsmittel zu zeigen (s. auch p. 645f). 


Hier seien nur noch einige Worte zur Eibildung der Siphono- 
phoren angefügt: 


634 Junius SCHAXEL, 


Es gilt, für das Zusammenwirken von Kern und Zelleib bei der 
Eibildung die Beteiligung des Kernes zeitlich und ihrer Art nach zu 
präzisieren. Eine ständige Abhängigkeit der in der Kernregion 
lokalisierten Substanzen vom Zelleib besteht, solange im Kern Assi- 
milationsvorgänge stattfinden; denn dessen Lage bringt es mit sich, 
daß die Nährstoffe dem Plasma entnommen werden müssen. Gewisse 
oben näher behandelte Nucleolenerscheinungen machen es wahr- 
scheinlich, daß die Excrete dieses Stoffwechsels nur dann eine 
Entfernung aus dem Kern erfahren, wenn diese intracelluläre Ab- 
grenzung beim Eingang zu einer Teilung überhaupt aufgegeben wird. 
Sie werden dann im Plasma resorbiert bzw. einer endgültigen Ent- 
fernung aus der Zelle zugeführt. Hinsichtlich des spätern Schick- 
sals der Eizelle ist es von den Kernsubstanzen das Chromatin, das 
an der Konstitution des Furchungsplasmas bestimmten Anteil nimmt. 
Zeitlich ist das Eintreten dieser Wirksamkeit: durch die Emission 
genau festgestellt. Über die Wirkungsweise ermittelt unsere Be- 
trachtung, daß es sich bei der Ausstattung des Eileibes mit Reserve- 
stoffen nicht um eine direkte Umwandlung des Emissums in Deuto- 
plasma, sondern um eine Anregung zu solchen Bildungen vom Cyto- 
plasma aus handelt und zwar in einer determinativen Weise, die 
auch Bezug hat auf den Ausfall der spätern Furchung. Von Inter- 
esse ist, daß die früher vielfach für rege Kernaktivität angegebene 
Bildung amöboider Fortsätze bei der Siphonophorenoocyte mit der 
Emission zusammenfällt, wobei allerdings auf Rechnung der „Aktivi- 
tät“ die Emission und erst in zweiter Linie die Lappung (als Neben- 
erscheinung durch die Emission hervorgerufen) kommt. Von dem 
Lappenkern ganz verschieden ist die eigenartige Fältelung des 
Keimbläschens, das sich zur Auflösung vorbereitet. Zwischen Lap- 
pung und Fältelung liegt ja gerade jener saftreiche Kern von 
glatter Oberfläche, der keine aktiven Beziehungen zu den Zelleibvor- 
gängen aufweist und in dem die Rekonstruktion der Chromosomen 
vor sich geht. Ebensowenig darf das bei vollendeter Chromosomen- 
integration im Kern noch vorhandene Restchromatin, wenn es bei 
Auflösung der Kernmembran in den Zelleib gelangt, mit den Kineto- 
chromidien der Emission verwechselt werden, obwohl es gerade mit 
diesen gleicher Art (eben restierendes seinerzeit nicht emittiertes 
Emissionschromatin) sein mag. 

Erwähnt sei noch die Möglichkeit einer ganz andersartigen 
Deutung der Oocytenprozesse, zu der eine flüchtige Betrachtung der 
Präparate führen könnte. Man könnte annehmen, daß die der Kern- 


Eibildung einiger Hydrozoen. 635 


membran innen oder außen anliegenden Chromatinkuppen einen zeit- 
weiligen Aufenthalt des Kernchromatins darsfellen. Hierhin würde 
das Chromatin zeitweilig verlagert, um zur Rekonstruktion der Chro- 
mosomen wieder in während der Verlagerung nach außen der Be- 
obachtung unzugängliche, im Kerninnern persistierende Substrate 
zurückzukehren. Damit wäre einem aprioristischen Postulat nach 
individuellen Konstanten Genüge geleistet. Die Art des Zusammen- 
wirkens von Kern und Zelleib erführe eine nähere Aufklärung nicht. 
Gegen diese Deutung spricht der Verlauf der ganzen Eiwachstums- 
phase, namentlich die Verteilung des Chromatins der extranucleären 
Kuppen im Zelleib, die noch dazu andauert, wenn im Kern die 
Chromosomenrekonstruktion bereits beginnt; die Chromasie des Zell- 
leibs im Anschluß an die Emission; die Kontinuität, die für alles 
extranucleäre Chromatin bis zu seinem Ursprung aus dem Kerninnern 
zu verfolgen ist; schließlich die Emission in Zellen, die zu keiner 
Teilung mehr schreiten (z. B. die skeletbildenden Zellen des Pluteus), 
bei denen also die Verlagerung des Chromatins nach außen zum 
Zweck der Chromosomenrekonstruktion ergebnislos wäre.!) Nach all 
dem scheint mir erwiesen, daß diese Deutungsmöglichkeit mit den 
Untersuchungsergebnissen in keine Harmonie gebracht werden kann. 


IV. Die Angaben anderer Autoren. 


Im Folgenden sind hauptsächlich solche Arbeiten besprochen, 
die ich bisher noch nicht herangezogen habe. Namentlich sollen die 
neuesten Erscheinungen, die sich mit den hier berührten Fragen be- 
schäftigen, berücksichtigt werden. 


1. Über die Eibildung der Siphonophoren. 


Es gibt wenige cytologische Untersuchungen über die Oogenese 
der Cnidarien. In der Pelagia-Arbeit (1910, p. 197 ff.) habe ich das 
auf unsere Betrachtungen bezügliche von den Befunden und Schlüssen 
früherer Bearbeiter der Meduseneibildung zusammengestellt. 

Über die Eibildung der Siphonophoren ist mir überhaupt keine 
speziell eytologische Untersuchung bekannt geworden. Die spärlichen 
Beobachtungen, die gelegentlich anderer Untersuchungen gemacht 
wurden, stimmen mit meinen genauern Befunden gut überein. 


1) Wie die Rekonstruktion in den Vorfahren solcher Zellen verläuft, 
habe ich in der Echinodermenarbeit (1911, p. 568 ff.) gezeigt. 


636 Jurıus SCHAXEL, 


WEISMANN (1883) fällt das gelappte Aussehen der Oocytenkerne 
gewisser Stadien bei Hippopodius neapolitanus KÖLLIKER auf. Er er- 
wägt die Möglichkeit der Schrumpfung, die KorscHeur (1890) für 
unwahrscheinlich erachtet. Von der Eibildung bei Hippopodius hippo- 
pus ForskÂz gibt STECHE (1907) gelegentliche Abbildungen und 
Notizen. Er beobachtet zuerst runde Kerne, dann gelappte mit 
Chromatin zwischen den Lappen: „Dabei verleiht das Chromatin, 
das sich am Rande des Kerns als eine fast homogen erscheinende 
Schicht anordnet, dem ungefärbten Kernplasma eine mehr oder 
weniger lappig-zackige Gestalt.“ Dann wird Chromatin ausgestoßen, 
und es erscheinen wieder runde Kerne. 

Caux (1891) findet in den jüngsten Oocyten von Stephanophyes 
superba CHUN einen runden Kern, in den mittlern und größern aber 
neben dem gewöhnlichen Keimbläschen („Großkern“) einen „Klein- 
kern“, der später wieder verschwindet. Er hält die Entstehung des 
Kleinkernes durch Knospung aus dem Großkern für wahrscheinlich 
und deutet ihn als Stoffwechselkern. Ich habe bei Forskalia und 
Agalma nichts dergleichen gefunden. Vielleicht sind aber die S. 628 
erwähnten, von den Stauungskuppen kompakt abrückenden Chroma- 
tinherde von Forskalia mit jenem Kleinkern zu analogisieren. In 
ähnlicher Weise fand ich bei Ascidien den ,,Dotterkern“ von Ciona 
aus einer als Ganzes vom Kern abrückenden Chromatinkuppe sich 
bilden (1909, p. 273). 

Vom Nucleolus des reifenahen Keimbläschens der Physophora 
hydrostatica ForskÂz sagt O. Hertwie (1878): Er „besteht aus einer 
dünnen Rindenschicht, die nach innen scharf abgegrenzt ist, und aus 
einer helleren centralen Substanz. Es hat also den Anschein, als ob 
der Keimfleck eine große Vacuole in seiner Mitte enthielte“ In 
fig. 13 auf tab. 9 gibt er eine Abbildung, der meine Fig. 32 von 
Agalma ganz ähnlich ist. In seiner Monographie der Nucleolen be- 
schreibt Monrcomery (1899, p. 451—455, fig. 204—212) einen Keim- 
fleck, der wahrscheinlich einer Rhodalia-Species angehört, als sehr 
groß und stark vacuolisiert. Außerdem sollen manchmal kleine Nu- 
cleolen vorkommen. Auf diese ist aber wohl, da die Fixation nur 
in Alkohol geschah und mehrkernige Zellen in Degeneration in den 
Präparaten sich fanden, kein Gewicht zu legen. 

Das reife Ei von Physophora ist nach O. Hertwie (1878) hüllen- 
los, und sein Zelleib besteht aus einer Rindenschicht feinkörnigen 
Protoplasmas und einer Markschicht aus großen gegenseitig sich ab- 
plattenden, durch dünne Protoplasmawände getrennten Dotterele- 


Eibildung einiger Hydrozoen. 637 


menten. Mit der fig. 10 auf tab. 9 stimmt meine fig. 33 von Agalma 
überein. 


9, Über methodologische Fragen. 


In den methodologischen Erörterungen, die ich dem theoretischen 
Teil meiner Echinodermenarbeit (1911, p. 578ff.) vorausschickte, be- 
mühte ich mich, die Metaphysik, die zweifellos unsere Zellforschung 
durchsetzt, zurückzudrängen oder doch wenigstens als solche kennt- 
lich zu machen. Eine ähnliche Aufgabe erwuchs von selbst jenen 
Autoren, die unsere Wissenschaft in ihrer Gesamtheit darzustellen 
unternahmen. Es sei nur an die Werke O. Herrwie’s, M. VERWORN’S 
und M. HrıpEenHaAmm’s erinnert. Da es aber bei ihnen mehr ihre 
philosophische Anschauung vom Leben ist, die sie zu ihren Resul- 
taten führte, als kritische Betrachtung der tatsächlichen Forschungs- 
mittel, so können sie hier nicht gewürdigt werden. 

Als metaphysische Cytologie wurde die Annahme individuali- 
sierter Gebilde von geringerm morphologischem Werte als die Zelle 
und die Lehre vom Kerndimorphismus schon früher (Echinodermen, 
1911, p. 589) besprochen. Aus den gleichen Gründen kann ich in 
Harrmann’s (1910) neuer Annahme einer Polyenergidennatur der 
Metazoenkerne keinen Fortschritt der Erkenntnis erblicken. Was 
für Protozoen und die Riesenzelle der Geschwülste (1909) gelten 
mag, braucht noch kein Licht auf die intracellulären Verhältnisse 
der Metazoen überhaupt zu werfen. Es wird sich mehr und mehr 
herausstellen, wie bedenklich es ist, die Protozoen und noch dazu 
die parasitären Formen in ihren intracellulären Erscheinungen ebenso 
als prototypisch für die Metazoen hinzustellen, wie sie es für eine 
nach dem äußern Formwert urteilenden Morphologie (vergleichenden 
Anatomie) sind und wie es für die Aufstellung eines Stammbaumes 
der Individualitätsstufen dienlich sein mag. 

Am unsichersten in der Zellforschung ist die Stellung der 
Mikrochemie. Ich bin auf S. 630 darauf zu sprechen gekommen. In 
seinem inhaltsreichen Werke läßt Nemec (1910) dem „Zellmorpho- 
logen“ den Vorwurf einer gewissen Leichtfertigkeit im Vertrauen 
auf seine Färbetechnik merken, der wohl einer revidierten Cyto- 
morphologie gegenüber nicht mehr gemacht werden kann. Man darf 
NEMmEC nur in dem bestimmten Sinne, daß physikalisch-chemische 
Untersuchungen überhaupt erst nach phänomenalistisch ermitteltem 
Verlauf eines Zellprozesses vorgenommen werden können, zustimmen, 
wenn er sagt (p. 296): „Man muß wohl auch die rein beschreiben- 


638 JULIUS SCHAXEL, 


den, morphologischen Arbeiten über die Zellstruktur hochschätzen, 
aber dieselben müssen notwendig durch mikrochemische und experi- 
mentelle Untersuchungen ergänzt werden, wenn die Cytologie zu 
unzweideutigen Resultaten gelangen will.“ Übrigens ist seine Me- 
thodik vorläufig der unserigen ähnlich. Er kommt, auf fixiertes 
Material angewiesen, über den von mir (Echinodermen, 1911, p. 580) 
für die Cytomorphologie formulierten Funktionalstandpunkt nicht 
hinaus und meint (p. 298), daß „wir Unterschiede, die an fixiertem 
Material zwischen einzelnen Bestandteilen des Zellinhalts festzu- 
stellen sind, als Indizien für Unterschiede, die schon in vivo exi- 
stiert haben, ansehen können.“ Was uns übrigens an den cellulären 
Vorgägen frappiert, ist, daß uns für eine gewisse Breite der Er- 
scheinungen, deren Ausdehnung eben die Forschung ermittelt, bei 
cytomorphologischer Betrachtung stets Gleichartiges entgegentritt, 
während physikalisch-chemische Differenzen der Zustände und Arten 
sozusagen selbstverständlich sind. Wenn Nemec (p. 351) auch „be- 
wiesen hat, daß sich auf mikrochemischem Wege Unterschiede 
zwischen Nucleolen und Chromosomen, zwischen diesen und den 
Chromatinkörpern, zwischen Cytoplasma und der Spindelsubstanz, 
zwischen dem Kernreticulum und der Kernmembran, zwischen diesem 
und dem Cytoplasma u. s. w. feststellen lassen“ —, so hat sich uns 
bei andersartiger Betrachtung z. B. im Chromatin eine biologische 
Erscheinungsreihe von weitgehender Kontinuität ergeben, innerhalb 
der sicherlich eine große Mannigfaltigkeit physikalisch-chemischer 
Prozesse abläuft. 

Ähnliches gilt auch für die Ausführungen Rüzıcra’s (1910 und 
Früheres), dessen Untersuchungsergebnisse wir nicht antasten, wenn 
wir seinen theoretischen Standpunkt, den er merkwürdigerweise gern 
als einen morphologischen formuliert, für keinen die Sachlage 
klärenden halten können. Unsere Zellforschung treibt keine ver- 
gleichende Morphologie im eigentlichen Sinne, aber noch weniger 
Physik oder Chemie, sondern sie ist zu einer Physiologie mit mor- 
phologischen Methoden besonderer Art (sofern sie von technisch Dar- 
gestelltem auf Vitales schließt), zu einer eben ihr eigenen Be- 
trachtungsweise gezwungen. Ich spreche ganz allgemein von Phäno- 
menalistik, um die Forderung der Befreiung von metaphysischem, 
historisch erworbenem Ballast zum Ausdruck zu bringen. 


Eibildung einiger Hydrozoen. 639 


3. Über das Verhalten des Chromatins. 


Über das Verhältnis des Chromatins zu den Nu- 
cleolen in der Oocyte eines Seesternes äußert sich Jorpan (1910). 
Sofern er chromatische Nucleolen, enge Beziehungen des Chromatins 
der Chromosomen zu diesen sowohl bei ihrer Bildung wie bei der 
Rekonstruktion der Chromosomen annimmt, stimmen mit seinen Be- 
funden meine auf breiterer Basis gewonnenen Resultate überein. 

Die Randnucleolen, die JöRGENSEN (1910) im Oocytenkern von 
Proteus kurz nach dem Bukettstadium auftreten sah, bleiben 
während des ganzen Kernwachstums der Kernmembran dicht ange- 
lagert. Ihre Auflösung in fädige chromatische Substanz während 
der Chromosomenrekonstruktion ist mit größter Bestimmtheit auszu- 
schließen. Überhaupt muß JürGexsex „bei Proteus jeden morpho- 
logischen Zusammenhang zwischen Randnucleolen und Chromatin- 
strängen auf das entschiedenste leugnen“. JORGENSEN hält diese 
Nucleolen für Speicher von Stoffwechselprodukten während des Kern- 
wachstums und vermutungsweise (im Zusammenhang mit seinen An- 
schauungen über die Dotterbildung, auf die wir noch zu sprechen 
kommen) für Lieferanten von Fermenten, die zu Plasmawachstum 
und Dotterbildung in Beziehung zu bringen seien. Ich würde die 
Randnucleolen von Proteus demnach JORGENSEN’s ersterer Annahme 
folgend den Excretnucleolen einreihen. Das Chromatin erfährt von 
dem Bukettstadium aus eine Zerstäubung. Die Rekonstruktion der 
Richtungsspindelchromosomen wird eingehend geschildert. Sie findet 
während des Hauptwachstums von Kern und Eileib statt. 

Mit Mororr, der seine Erfahrungen, soweit sie Metazoen be- 
treffen, aus der Oogenese der Copepoden (1909) geschépft hat, stimme 
ich ziemlich überein, wenn er (1910, p. 76) sagt: „Der morpho- 
logische Ausdruck der aus dem Kern auswandernden Stoffe sind 
aber die Chromidien, deren Form und vor allem Färbungsvermögen 
vom Grad ihrer chemischen Umwandlung abhängt.“ Er wird aber 
ein Opfer seiner methodologischen Unsicherheit, indem er in den 
Nucleolen nur mehr Fabriken trophischen Chromatins und in den 
Zelldifferenzierungen Umwandlungsprodukte des Chromatins erblickt. 
Der Nucleolus kann nur als topographischer Begriff gebraucht werden. 
Es gibt Nucleolen, die gar keine substantiellen Beziehungen zum 
Chromatin aufweisen. Eine eindeutig-substantielle Erklärung der 
Nucleolenphänomene ist unmöglich (siehe Pelagia, 1910, p. 201 ff.). 
Gegen die Auffassung der Zellprodukte als Chromatinumwandlungen 


640 Jurius SCHAXEL, 


spricht die Beobachtung, namentlich die Verschiedenheit der Pro- 
dukte und bei der Eibildung das Fortbestehen der „Chromidien“ 
nach der Dotterbildung (Medusen, Echinodermen). 

Dem Austritt chromatischer Substanz aus dem Kern 
hat Bucaxer (Centriol, 1910) an der Hand der Literatur eine Studie 
gewidmet, in der er zu folgendem Schluß kommt: Das Centriol (oder 
das in vielen Fällen durch diesen Körper repräsentierte Kraftzentrum) 
löst im Bukettstadium die Kernmembran auf. Der so aus dem 
Kern heraus entstehende Diffusionsstrom gibt den Chromidien Ge- 
legenheit zum Austritt aus dem Kern. — Bei derlei handelt es sich 
aber sicher um keine Erscheinung von allgemeiner Bedeutung. Ich 
habe bei meinen Objekten beim Chromatinaustritt, der auch nicht 
bei polar orientiertem Kern beobachtet wurde, weder eine Wirksam- 
keit des Centriols noch eine Lösung oder gar eine Zerreißung der 
Kernmembran beobachten können (siehe auch S. 623). Wahrschein- 
lich kommt der Abstoßung von Chromatinfadenenden im Bukett- 
stadium eine andere Bedeutung als unseren Kinetochromidien zu. 

Als Kinetochromidien dürfen wohl folgende Erscheinungen 
chromatischer Substanzen in Anspruch genommen werden, deren 
genetische Beziehung zum Kern der Zelle, in der sie gefunden wer- 
den, und deren Wirksamkeit bei der produktiven Leistung des Zell- 
leibes von den Autoren angegeben wird: 

ErHarp (1910) identifiziert die Houmeren’schen _ „Tropho- 
spongien“ in den Lebergangzellen der Schnecke mit Chromidien. In 
den Nebenhodenzellen der Maus wird durch die Tätigkeit des Chro- 
matins im Zellplasma Secret gebildet. 

Nach IssakowrrscH (1910) nehmen die dem Kern entstammten 
Chromidien der Zellen der Randdrüsen bei der Siphonophore Porpita 
an der excretorischen Tätigkeit Anteil, indem sie zusammen mit 
dem Plasma, in dem sie sich befinden, durch eine chemische Um- 
wandlung den Schleim liefern. 

KuscHakewitscH (1910) findet Chromidien in den Nährzellen 
der Hodenanlage des Frosches. 

In den Fettzellen, Önocyten und Pericardzellen der Musciden 
kommt nach Pororr (1910) Chromatinausscheidung des Kernes vor. 
Die Chromidien werden im Plasma verteilt und umgeformt. Re- 
gressive Metamorphose führt zu Fett- und ähnlichen Bildungen. 
Pororr fügt diesen Fall dem in seinen Zellstudien ausgeführten 
Theoriengebäude ein. 

Gorpschmivr (1910) hält das Tigroid der Ganglienzellen von 


Eibildung einiger Hydrozoen. 641 


Ascaris für Chromatin, dessen Kernabstammung er wahrscheinlich 
macht, und sagt im Sinne der neuern Formulierung der Chromidial- 
apparatlehre: „Das Tigroid ist nicht eine Besonderheit der Ganglien- 
zellen, sondern der spezifische Ausdruck einer allen Zellen zukom- 
menden allgemeinen Gesetzlichkeit.“ Er findet wie ich das Chro- 
matin stets den Wabenwänden einer Plasmastruktur im Sinne 
Bürscaurs eingelagert. 

Die Chromidien, die HırscHrELper (1910) gelegentlich aus ver- 
schiedenen Zellen der Rotatorien erwähnt, dürften ihrer ganzen Be- 
schreibung nach nur für die verschiedenen Drüsenzellen Geltung 
bewahren. Die Kopf- und Nervenzellen besitzen ein „intracelluläres 
Balkenwerk“, dessen Fäden die Chromidien gern anliegen. Dazu 
weist der Autor selbst auf die Fixationsschwierigkeiten bei Rota- 
torien hin. Solche „funktionelle“ Chromidialapparate sind verdächtig. 
Sie sind meistens eine Funktion schlechter Fixierung. 

Nemec (1910) findet Chromidien (für botanische Objekte von 
TISCHLER, DERSCHAU, SCHILLER angegeben) eigentlich nur in den 
Riesenzellen der Heterodera-Gallen von Pritchardia robusta. Ver- 
geblich sucht er sie in Meristemen (wo ich ihr Fehlen im voraus 
vermutete, Pelagia, p. 194). Er denkt auch immer an den Austritt 
von Nucleolen durch die zerreißende Membran oder glaubt an mikro- 
chemisch identifizierbare gelöste Substanzen. Gegen beides sind auf 
Tatsachen und methodologischen Erwägungen beruhende Bedenken 
geltend zu machen, die ich S. 638 schon anführte. 

Schließlich muß noch auf Angaben eingegangen werden, die 
sich in den Arbeiten von JORGENSEN (1910) und BucHxer (Sagitta 
1910) finden. 

Eine Chromatinemission, wie sie bei unsern Objekten in den Oocyten 
vorkommt, findet sich nach JORGENSEN (1910) bei Proteus nicht. Er lehnt 
daher die auf der Anwesenheit reichlichen Chromatins im Zelleib fußen- 
den allgemeinen Theorien der Dotterbildung von Poporr (Depressions- 
theorie) und GOLDSCHMIDT (Chromidialapparat) ab, muß aber allerdings 
die für Copepoden von Mororr (1909) und Ascidien von mir (1909) ge- 
nauer geschilderten Verhältnisse anerkennen. Für Proteus vermutet 
JÖRGENSEN die Teilnahme des Kernes an der Dotterbildung durch Ab- 
gabe gelöster, mit unsern Methoden nicht darstellbarer Stoffe, läßt also 
das Problem der Kooperation von Kern und Plasma offen. Will man 
den Fall von Proteus und wohl auch andern Amphibien nicht einst- 
weilen dahin gestellt sein lassen und sollten sich nicht doch noch 
von den nach den Angaben allerdings als Excretspeicher anzu- 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. Anat. 42 


642 JULIUS SCHAXEL, 


sprechenden, aber doch immerhin mit chromatischen Farbstoffen 
tingierbaren und bei ihrer Entstehung zu den Chromatinfäden in 
Beziehung stehenden Randnucleolen substantielle Beziehungen zu 
den Zelleiberscheinungen auffinden lassen, so wäre bei dem im 
Bukettstadium aus dem Kern polar austretenden Chromatin nach 
weitern Anknüpfungen Umschau zu halten. Schon in den Oogonien 
findet JÖRGENSEN Mitochondrien unbekannter Herkunft (p. 453), zu 
diesen treten dann in den jungen Oocyten von den Chromosomen- 
enden (bei polarer Anordnung der Chromatinfäden im Kern) in großem 
Quantum abfließende chromatische Massen (p. 467). Dieses „Chro- 
midium“ entzieht sich nun zwar nach einiger Zeit mit Einsetzen 
der ersten Fettspeicherungen der Beobachtung (p. 547 ff.), bildet aber 
in andern Fällen doch „eine Art ,Kristallisationszentrum‘ für die 
neuanschießenden Fettschollen“ (p. 561). JORGENSEN verwehrt es 
nun allerdings anzunehmen, daß „der aus dem Kern als ‚Chromi- 
dium‘ ausgestoßene Anteil trophischer Kernsubstanz zur Aktivierung 
des Eiplasmas dient, sondern er degeneriert zu Fett“ (p. 603). Er 
will es lieber dem nach der Chromatinzerstäubung im Kern „neu 
anschließenden Oxy-Trophochromatin“ Stoffe liefern lassen, „denn 
wir sehen dieses neue Chromatin regelmäßig auf der Polseite des 
Kerns entstehen, wo im Plasma das Chromidium liegt usw.“ (p. 603). 
JÖRGENSEN’S ganze Untersuchung ist durchsetzt von chemischen 
Betrachtungen, die aber meines Erachtens in der gegenwärtigen 
Zellforschung den Chemiker wohl noch weniger befriedigen können 
als manchen Biologen. Hält man sich bloß an die cytomorphologisch 
wirklich vorliegenden Erscheinungen, so mögen vielleicht doch Be- 
ziehungen des Chromatins zu den Zellvorgängen gefunden werden. 
Diesem bei meiner Unkenntnis des Objekts (die mich auch eine 
andere Deutungsmöglichkeit der Befunde unterdrücken läßt) unmab- 
geblichem Urteil darf ich doch die sichere Behauptung anschließen, 
dab trotz JÖRGENSEN’s umfangreichem Bericht noch weitere Unter- 
suchungen der Amphibieneibildung wünschenswert erscheinen. 

Das Ergebnis von Bucaxer’s (1910) Untersuchung der Keimbahn 
der Sagitten ist kurz folgendes (p. 270): „Eine Epithelzelle rückt 
in die Oocyte, degeneriert hier unter den Erscheinungen der Hyper- 
chromasie und bildet einen chromatischen Körper, der |nach Abschluß 
der Reifung und Befruchtung bei der Furchung] stets nur in eine 
Tochterzelle gelangt. Auf späteren Stadien zerfällt er zu Chromidien, 
wobei sich Beziehungen zur Sphäre finden. Die Chromidien ge- 
langen nur in das Plasma der Urgeschlechtszellen und verschmelzen 


Eibildung einiger Hydrozoen. 643 


viel später — wenigstens im Ovar — mit dem Kern der Wirtszelle, 
in dem sie eine den Nucleolen entsprechende Rolle spielen.“ Ent- 
stammte der Keimbahnkörper dem Oocytenkern und lägen nicht 
seine eigenartigen Beziehungen zu dem Kern der Oocyten nächster 
Generation vor, so reihte sich der Fall von Sagitta dem an, was ich 
über die Bedeutung des Oocytenchromatins für die Furchung er- 
mittelte (Echinodermen, 1911, p. 585ff.). In Anschauung seines Ur- 
sprungs aber wird es überhaupt nicht gut sein, den Keimbahnkörper 
als Chromidium zu bezeichnen; denn wenn dieser Terminus nicht 
wenigstens für Gebilde reserviert bleibt, deren genetische Beziehungen 
zum Chromatin der Kerne, in denen sie gefunden werden, nachzu- 
weisen sind, wird er bald alle Faßbarkeit verlieren oder Sonderbe- 
zeichnungen für verschiedene Chromidiensorten erfordern. Die Be- 
ziehung des Keimbahnkörpers zum Oocytenkern nächster Generation 
drängt die naheliegende Vorstellung, es handle sich um eine an sich 
bedeutungslose Begleitung der Keimbahn durch einen Fremdkörper, 
zurück und führt BucHNER zur Annahme seines trophogamen Modus 
der Keimbahnbestimmung, den er durch lehrreiche Vergleiche aus 
der Literatur, die freilich meist jetzt dringend eine Neuuntersuchung 
verlangen, den gewohnten Anschauungen zu nähern sucht. „Es ist 
das Wahrscheinlichste anzunehmen, daß aus dem allgemeinen Fall 
der Versorgung des Eis mit Nährstoffen sich der spezielle abgeleitet 
hat, der noch dazu eine besondere Ausstattung der Geschlechtszellen 
mit solchen bezweckt“ (p. 281). Für Sagitta stellt BUCHNER eine 
Chromatinemission, wie ich sie z. B. in vorstehenden Untersuchungen 
wieder bringe, in Abrede. Er leitet ja vielmehr die chromatischen 
„Randkörper“ des Kernes von dem zerfallenen Keimbahnkörper her. 
Er „weiß keinen theoretischen Grund und sieht keine morpholo- 
gischen Belege dafür, daß einerseits die Chromatinbrocken unter- 
gehen, anderseits neue im Kern entstehen. Der Kern enthält die 
zarten Fäden, an denen nie etwas von einer tropfenförmigen Sub- 
stanzabstoßung zu beobachten ist, nie liegen überhaupt im Innern 
des Kernes Nucleolen und nie finden sich beide Bildungen ‚Mito- 
chondrien‘ und ‚Randnucleoli‘ zugleich“ (p. 259). Dazu will ich mir 
die Bemerkung erlauben, daß ich bei Aequorea auch bei noch fädiger 
Lagerung des Caryochromatins die Emission einsetzen sah (S. 617 
und Fig. 5 vorliegender Abhandlung) und daß nach ELPATIEWSKY 
(1910), dessen ausführliche Darstellung mir noch nicht vorliegt, 
der Keimbahnkörper nur noch bei der ersten Urgeschlechtszellen- 


teilung deutlich zu sehen ist: „Von diesem Moment an fängt der 
42% 


644 JULIUS SCHAXEL, 


besondere Körper an blaß zu werden und allmählich zu ver- 
schwinden, d. h. wie es scheint sich aufzulösen. Bei der folgenden 
Teilung, die 4 Urgeschlechtszellen gibt, gelingt es nur selten, seine 
Anwesenheit in Form der sich färbenden Körner zu konstatieren.“ 1) 


4. Uber Plastosomen.?) 


Unter diesem Terminus von MEves seien hier Gebilde zusammen- 
gefaßt, die im Zelleib vorkommen und deren Kernabstammung ihre 
Autoren leugnen (autonome Gebilde des Zelleibs) oder doch unsicher 
lassen. Welcher Art die Beziehungen der Plastosomen zu unserm 
Chromatin sind, ist nur von Fall zu Fall zu entscheiden. Merk- 
würdig ist, daß bei den Wirbellosen ein genetischer Zusammenhang 
beider Erscheinungen leichter nachweisbar zu sein scheint als bei 
den Vertebraten. So leitete ich z. B. die Mitochondrien der reifen 
Eier und der Furchung von Medusen und Echinodermen von Kineto- 
chromidien her, während von den sich namentlich auf Wirbeltiere 
beschränkenden Plastosomenforschern immer wieder jede Kernbe- 
ziehung in Abrede gestellt wird. 

Als Struktur des Protoplasmas nimmt Meves (1910) die Chondrio- 
somen in Anspruch, wenn er sagt: Die FrLemming’schen Fila, die 
Bioblasten ALTMANN’s und die Chondriosomen sind ein und dieselbe 
Substanz, die bald in Form von Körnern, bald in der von Fäden 
auftritt. Samssonow (1910) schließt sich ihm ganz an. 

Rerzıus (1910) will die Filartheorie FLemmıne’s für die Echino- 
dermeneier bestätigen. Ich glaube aber, daß ihm extranucleäre ag- 


1) Anm. b. d. Korr. (April 1911). 

Aus den eingehenden Darstellungen, die STEvENS (1910) und nament- 
lich ELPATIEWSKY (1910) von der Eibildung bei Sagitta geben, sind für 
unsere Betrachtung folgende wichtige Ergebnisse zu entnehmen: Die chro- 
matischen Einlagerungen der Kernmembran der Oocyte [BUCHNER’s „Rand- 
körper“] entstammen dem Chromatin des Oocytenkerns selbst. Auch der 
Keimbahnkörper läßt sich aus Substanzen des Oocytenkerns herleiten. 
Fremdzelliges Material hat weder zu den „Randkörpern* noch zum Keim- 
bahnkörper Beziehungen. — Damit scheint der Fall Sagitta seine Aus- 
nahmestellung zu verlassen. 

2) Anm. b: d. Korr, 

Von Januar bis April 1911 unternahm ich zahlreiche Versuche zur 
Klärung der Beziehungen von extranucleärem Chromatin und Plastosomen 
etc., die die völlige Heterogeneität beider Erscheinungen ergaben. Näheres 
darüber und über die daraus zu ziehenden Folgerungen wird in Bälde 
andernorts mitgeteilt. 


Eibildung einiger Hydrozoen. 645 


glutinierende Chromatinpartikel vorlagen, auf die ich in meiner 
Echinodermarbeit (1911) näher eingegangen bin. 

Grezto-Tos u. GRANATA (1908) treiben die Konstanzidee intra- 
cellulärer Erscheinungen sehr weit, indem sie Analogien zwischen 
den „Chromatomen“ des Kernes und den „Chondriomen“ des Zelleibes 
konstruieren. 

Die Homologie tierischer und pflanzlicher Chondriosomen dar- 
zutun bemühen sich DuesBerG u. Hoven (1910): Les chondriosomes 
des cellules vegetales sont les homologues des chondriosomes des 
cellules animales et par conséquant de nature cytoplasmique. Gegen 
TISCHLER und DerscHau wollen sie feststellen, daß diese Gebilde 
nie dem Kern entstammen. 

Allzuviel Heterogenes subsumiert Korotnerr (1910) unter dem 
Mitochondrienbegriff. 

Zur Zosa-Meves’schen Behauptung der Einführung männlicher 
Mitochondrien ins Ei bei der Befruchtung, die ich (1911) für die 
Echinodermen ablehnen muß, ist interessant, daß Lams (1910) beim 
Meerschweinchen das Spermatozoon samt Schwanz ins Ei dringen 
läßt. Dieser bleibt bei der ersten Teilung in einer Blastomere: une 
des cellules seulement ayant son vitellus constitué de cytoplasme à 
la fois femelle et mâle. 

Zahlreich sind die Arbeiten über die Anteilnahme der Plasto- 
somen an der Produktion der Zelle. Verschiedene Funktionszustände 
von Mitochondrien beschrieben CHamry (1909), NAGEOTTE (1909) und 
Porrcarp (1909). 

Ihre Rolle bei der Spermatogenese der Katze beschreibt 
LepLaT (1910). 

Recaup (1909) sagt von Drüsenzellen: Dans les cellules qui 
fabriquent des grains de ségrégation — les chondriosomes sont la 
matrix de ces grains. Ihm schließt sich Hoven (1910) an. 

Die Umwandlung von Mitochondrien in Dotter behauptet 
Russo (1910). 

Lams (1910) sagt vom Ei des Meerschweinchens: Le cytoplasme 
est bouré d’élements mitochondriaux, qui interviennent dans l’éla- 
boration des veritables boules graisseuses. 

Pensa (1910) findet mit den spezifischen Methoden färbbare 
Mitochondrien in Phanerogamenzellen, die nach einer Reihe von 
Umwandlungen assumono l’aspetto di corpi clorofilliari tipici. 

Hoven (1910) schließt sich Meves an: Les neurofibrilles se for- 
ment aux depens des chondriosomes. 


646 Jurius ScHAXEL, 


5. Über die Vererbungssubstanz. 


Durch die Durchforschung der Beziehungen des Chromatins zu 
den Zellenvorgängen erscheint die Frage nach der Lokalisation der 
Stoffe, an die die Erbfähigkeit gebunden ist, in neuem Licht. Im 
wesentlichen gewinnt dadurch die alte Auffassung, dem Chromatin 
eine besondere Rolle zuzuschreiben, nachdem sie in den letzten 
Jahren einigermaßen erschüttert zu sein schien, wieder besondere 
Stärke. Meine Anschauung formulierte ich (ausführlicher in Echino- 
dermen, 1911, p. 587ff.) kurz folgendermaßen: Wir sehen bei der 
Geschlechtszellenbildung, Befruchtung, Furchung und Organbildung 
die chromatische Substanz sowohl in bezug auf die Einzelzelle wie 
auf das Verhältnis der Zelle zum Organismus eine besonders auf- 
fällige Rolle spielen, die wir biologisch am einfachsten so deuten, 
daß wir die Erscheinungen dem Chromatin als der Substanz 
von regulativer Bedeutung untertan darstellen. Die Koope- 
ration von Kern und Zelleib löst sich dann in die Beziehungen der 
determinierenden Substanz zu den determinierten auf, und die Zell- 
bestandteile erscheinen direkt oder als Hilfsapparate an den Pro- 
zessen beteiligt. Der Kern erscheint als der Apparat, der der Ent- 
faltung der Chromatinfunktionen dient. Der Ruhekern grenzt sich 
als distinktes Gebiet im Cytoplasma ab, damit von hier aus, den 
Fall einer produzierenden Zelle angenommen, das Chromatin in 
gesetzmäßiger Weise zum Zelleib in Beziehung trete. Gelegentlich 
der Emission findet die Beeinflussung des Cytoplasmas durch das 
Chromatin statt, indem die Kinetochromidien in den Zelleib ge- 
langen. Hier findet dann vom Cytoplasma aus die produktive 
Leistung statt. Bei der reinen Zellvermehrung verhält sich das . 
Caryochromatin in der Weise passiv, als keine der Emission ent- 
sprechenden Aktivitätsäußerungen zu konstatieren sind. Durch die 
Mitose wird das Chromatin in exakter Weise halbiert und so durch 
die Zellgenerationen transportiert. Ein besonderer Fall von Zell- 
formation ist die Furchung durch die Anteilnahme der Chromatin- 
kondensa des Zelleibes. Sie ist lehrreich deswegen, weil sie das 
Hinübergreifen eines Zellindividuums in Produktion (der Oocyte) 
auf die sich anschließende Zellformation (die Furchung) zeigt. 
Ich zog dann die Ergebnisse der Bastardbefruchtung und die ex- 
perimentelle Beeinflussung der Furchung in den Kreis solcher Be- 
trachtung. 

Hier sei zunächst die Frage aufgeworfen, ob nicht Boveri's 


Eibildung einiger Hydrozoen. 647 


Ascaris-Befunde (Früheres und 1910) mit vorstehenden Ausführungen 
zu vereinigen wären. Hinsichtlich der Diminution der Chromosomen 
_ kommt Boverr bekanntlich zur Annahme folgender Wechselwirkung 
von Kern und Plasma in der Ontogenesis: Es ist zunächst das 
differente Protoplasma, das entscheidet, ob Urchromosomen erhalten 
bleiben oder Diminution zu somatischen Chromosomen statthat. 
Dann aber ist es wieder rückwirkend das Chromatin des Kerns, das 
die Zellen zu Fortpflanzungszellen oder Somazellen macht. — Es 
wäre nun das Ascaris-Ei auf das Verhalten etwaigen extranucleären 
Chromatins zu untersuchen. Drückt sich die Heteropolie des Eies in 
einer derartigen Konstitution des Furchungsplasmas aus, so ordnen 
sich die Erscheinungen in das oben skizzierte Schema der Forma- 
tion auf Grund des determinierenden Emissums einer frühern 
Produktionsphase, hier der Eibildung, ein. Die Konstitutionsdifferenz 
der Blastomeren entscheidet dann, ob Diminution statthat oder nicht. 
In der Weise befindet sich eben im Zelleib ein Mosaik, daß bei 
normaler Entwicklung die Teilung bestimmtermaßen vor sich geht. 
Künstliche Umlagerung des determinativen Mosaiks gibt eine Teilung 
in Teilstücke veränderter Potenz, sofern nicht vor der Teilung noch 
eine regulierende Umlagerung des Mosaiks in den Normalzustand 
statthat. 

Rözıcra (1909) und Némec (1910) erscheint die Inanspruch- 
nahme des Chromatins als Vererbungssubstanz zweifelhaft, weil sie 
mit mikrochemischen Methoden keine Kontinuität finden Können. 
RüzıcrA sagt (p. 49): „Es handelt sich bei der Vererbung um keine 
Kontinuität einer ,Erbmasse‘, sondern um die Kontinuität einer 
Erbfähigkeit, die auf einer besonderen chemischen Konstitution und 
dem durch sie unter gewissen äußeren Bedingungen ermöglichten 
Stoffwechsel beruht“. Dieser Chemismus muß aber doch irgendein 
materielles Substrat haben. Berücksichtigt man dazu meine obigen 
Ausführungen über das Verhältnis der Mikrochemie zur Cytomor- 
phologie (p. 630), so ist es nicht schwer, Ruzréxa auf O. HERTwie’s 
Standpunkt der „morphologischen Vererbungstheorie“ in dem vorhin 
skizzierten Ausbau zurückzuführen. Nemec und RüZıcka legen 
großen Wert auf Gopzewsxrs Echinidenbastarde (1906). Nachdem 
aber ich das Verhalten des Chromatins gerade in diesem Tierstamm 
genau dargelegt habe (Echinodermen, 1911) und von Baurzer (1910) 
die Elimination des väterlichen Chromatins bei Bastarden von 
miitterlichen Artcharakteren nachgewiesen worden ist, bilden Gop- 
LEWSKTS Ergebnisse nicht nur keinen Einwand gegen unsere Auf- 


648 JULIUS SCHAXEL, 


fassung des Chromatins als Idioplasma, sondern sie stützen sie viel- 
mehr in ausgezeichneter Weise. 

Auch ein anderer Experimentalforscher, Correns (1909), kommt 
zu dem Ergebnis, „daß der Kern der Keimzelle allein und nicht 
auch ihr Plasma wirksam ist, und daß er eine andere Eigenschaft 
überträgt als sein Plasma besitzt“. Dazu würde ich für Metazoen 
die Präzisierung machen: Das Kernchromatin (bei Befruchtung von 
amphimiktischer Zusammensetzung) kommt in der Ontogenesis zur 
Wirkung, sobald die von der Eileibkonstitution beherrschte Furchungs- 
phase abgelaufen ist und die organogenetischen Prozesse einsetzen. 

So genügt das Caryochromatin auch der Forderung, die DEMOLL 
(1910) auf deduktivem Wege für eine Erbsubstanz stellt: „Wir 
haben zu erwarten, daß die Entwicklung vom Ei bis zur Urkeim- 
zellenbildung in der Keimbahn lediglich von den mütterlichen Keim- 
bahnbiophoren geleitet wird.“ Wir haben „weiter zu erwarten, dab 
in den somatischen Zellen die erste Aktivierung von Biophoren erst 
etwa zur Zeit, da die Urkeimzelle gebildet wird, erfolgt, daß dem- 
nach in dieser ersten Entwicklungsphase lediglich der mütterliche 
Typus zur Entfaltung gelangen kann“. Ich fand an den ersten 
Entwicklungsvorgängen, d. h. an der Furchung, nur „Biophoren“ 
teilnehmen, die den „Iden“ des mütterlichen Keimmaterials ent- 
stammten. Die Eibildung erweist sich als die Vorentwicklung, die 
in der Furchung zur Ausführung kommt, dann erst wird andern 
eventuell bei der Befruchtung induzierten innern Faktoren Wirkungs- 
möglichkeit gegeben. Wenigstens beim Seeigel liegen die Dinge so. 
In welcher Breite die Verallgemeinerung zu Recht besteht, werden 
weitere Untersuchungen lehren. 


Jena, Dezember 1910. 


ee > 


Eibildung einiger Hydrozoen. 649 


Verzeichnis der zitierten Literatur. 


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652 JULIUS SCHAXEL, 


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Eibildung einiger Hydrozoen. 653 


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WEISMANN, 1883, Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen. 
Jena, 295 pp., 24 Taf. 


654 Junius SCHAXxEL, 


Erklärung der Abbildungen. 


Da die Reproduktion auf lithographischem Wege die Abbildungen im 
Vergleich zu den Originalen stets einigermaßen schematisiert erscheinen 
läßt, wurden diese Figuren durch mechanisches Verfahren (Lichtdruck) 
wiedergegeben. Den Lithographien gegenüber sind sie infolge ihrer Ein- 
farbigkeit weniger instruktiv. Das Chromatin ist schwarz gehalten; im 
übrigen suchte ich mit Nuancen auszukommen. 

Gezeichnet wurde mit Hilfe ZEıss’scher Instrumente (Optik, Zeichen- 
apparat, Zeichentisch) auf der Höhe des Objekttisches. Die Figuren sind 
in der Originalgröße reproduziert. 

Im Folgenden gelten die Abkürzungen: 

Ap — Homogene Apochromat-Immersion, n. A. 1,3, 2 mm, 

Ob — Objektiv, 

Oc — 0kular, 

Co — Kompensationsokular. 


relie 


Fig. 1—12. Aequorea discus. Fig. 13—18. Forskalia contorta. 


Fig. 1. Ap. Co 18. Oogonie zwischen Zellen des subumbrellaren 
Ectoderms des Ovarialstreifens. 

Fig. 2. Ap, Co 18. Oogonienmitose. 

Fig. 3. Ap, Co 18. Junge Oocyte mit fädigem Chromatin. 

Fig. 4 Ap, Co 18. Lockerung der Chromatinfiiden und Auftreten 
des Nucleolus. 

Fig. 5. Ap, Co 18. Weitere Lockerung der Chromatinfäden. Be- 
ginn der Emission. 

Fig. 6. Ap, Co 18. Fadenlagerung des Chromatins noch erkennbar, 
Chromatinemmission. 


Eibildung einiger Hydrozoen. 655 


Fig. 7. Ap, Co 18. Flockig-fädige Lagerung des Caryochromatins. 
Der Nucleolus rückt in die Kernmitte. Die Oocyte nähert sich im Ovar 
der Entodermseite. 

Fig. 8. Ap, Co 18. Weitgehendste Verteilung des Caryochromatins. 
Späte Emission. Ausbreitung des Chromatins im Zelleib. 

Fig. 9. Ap, Co 18. Ende der Emission. Das Caryochromatin 
kehrt unter der Kernoberfläche zu fädiger Lagerung zurück. Nucleolus 
mit chromatinfreiem Hof im Kerninnern. Die Oocyte liegt der Entoderm- 
seite des Ovars an. Chromasie des Zelleibes. 

Fig. 10. Ap, Oc 4. Reconstruction der Chromosomen unter der 
Oberfläche des Keimbläschens. Vacuolisation des Nucleolus. 

Fig. 11. Ap, Oc 4. Ausschnitt aus der nahezu reifen Oocyte. Das 
Keimbläschen ist an die Zelloberfläche getreten und seine Auflösung wird 
durch Fältelung seiner Membran eingeleitet. Die Chromosomen liegen 
nahe der Außenseite (in dem 4 w dicken Schnitt nur teilweise enthalten). 
Der Nucleolus ist von großen Vacuolen aufgetrieben. 

Fig. 12. Ap, Co 18. Ausschnitt aus dem reifen Eileib. Dem 
achromatischen Cytoplasma sind chromatische Condensa und spärlicher 
Dotter eingelagert. 

Fig. 13. Ap, Co 18. Mitose und Ruhestadien von Oogonien aus 
der weiblichen Geschlechtsknospe. 

Fig. 14. Ap, Co 18. Chromatinfäden nach der Teilung. Erscheinen 
des Nucleolus. (Ansicht senkrecht zur teilenden Ebene). 

Fig. 15. Ap, Co 18. Junge Oocyten, Tochterzellen derselben Oo- 
gonie. Beginn der Lockerung der Chromatinfäden. (Ansicht senkrecht 
zur teilenden Ebene). 

Fig. 16. Ap, Co 18. Das Chromatin verläßt die Fadenlagerung, um 
sich im Nucleolus anzusammeln. (Ansicht senkrecht zur teilenden Ebene). 

Fig. 17. Ap, Co 18. Etwas späteres Stadium als Fig. 16. Chro- 
matinanreicherung im Nucleolus. (Ansicht parallel zur teilenden Ebene). 

Fig. 18. Ap, Co 18. Beginn der Emission bei noch rundem Kern 
von glatter Oberfläche. 


Tarel 32: 


Fig. 19—25. Forskalia contorta. 


Fig. 19—21. Ap, Co 12. Drei Emissionsstadien. Alles Chromatin 
im Nucleolus, von dem es in zentrifugalen Bahnen zur Membran strömt. 
Zwischen den Stauungskuppen bildet der Kern allmählich wieder ver- 
streichende Ausbuchtungen. 


Fig. 22. Ap, Co 12. Stadium nach der Emmission. Der Chro- 
matingehalt des Nucleolus geht zurück. Im Kernraum zeigen sich erste 
Spuren fädiger Chromatinansammlungen. Der Kern erhält wieder eine 
nahezu glatte Oberfläche. Chromasie des Zelleibes. 


656 Jurius ScHAXEL, Eibildung einiger Hydrozoen. 


Fig. 23. Ap. Co 12. Keimbläschen mit entchromatisiertem Nucleolus 
und sich rekonstruierenden Chromosomen (nur in An- und Ausschnitten 
von 4 u Dicke), deren axiale dichteste Substanz allmählich in die den 
Kernraum erfüllenden feinsten Partikel übergeht. 

Fig. 24. Ap, Co 12. LEileibreifung: locker verteiltes Chromatin 
und erste Dotterspuren. 

Fig. 25. Ap, Co12. Späteres Stadium der Eileibreifung: Chromatin- 
condensa und größere Dotterschollen außer den kleinen Dotterspuren. 


Tafel 33. 


Fig. 26—33. Agalma rubra. 


Fig. 26. Ap, Oc 4. Frühes Emissionsstadium. Geringe Lappung 
des Kernes. 

Fig. 27. Ap, Oc 4. Mittleres Emissionsstadium. 

Fig. 28. Ap, Oc 4. Ende der Emission. Im Nucleolus erscheinen 
chromatinfreie Gebiete. Die radiäre Anordnung des abströmenden Chro- 
matins verwischt sich. 

Fig. 29. Ap, Oc 4. Weitere Entchromatisierung des Nucleolus. Im 
Kern erscheint das Chromatin wieder in fädiger Lagerung. Chromasie 
des Zelleibes mit „Chromidialnetzen“. Die Einbuchtungen der Oberfläche 
rühren von dem anliegenden medusoiden Gonophor her. 

Fig. 30. Ap, Oc 2. In dem Ausschnitt des Zelleibes beginnende 
Dotterbildung. 

Fig. 30—32. Ap, Oc 2. Keimbläschen mit Nucleolus in Vacuoli- 
sation und sich rekonstruierenden Chromosomen. 

Fig. 33. Ap, Oc 4. Ausschnitt aus dem Zelleib des reifen Eies. 
Die großen gegeneinander abgeplatteten Dotterschollen sind durch cyto- 
plasmatische Wände, denen chromatische Kondensa eingelagert sind, von- 
einander getrennt. 


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Fig. 32. Fig. 34. 


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