ai. 7 Ame ns « den 45 cites fn ds Date ne. Tre EST = Fr =" = RAS CA AV, uty ae haat ZOOLOGISCHE JAHRBUCHER. ABTHEILUNG FUR ANATOMIE UND ONTOGENIE DER THIERE. HERAUSGEGEBEN VON PROF. DR. J. W. SPENGEL IN GIESSEN. ELFTER BAND. MIT 41 TAFELN UND 26 ABBILDUNGEN IM TEXT. it JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1898. Alle Rechte vorbehalten. Imhalt. Heft I (ausgegeben am 20. December 1897). Srever, ADOLF, Zur Anatomie und Physiologie des Corycaeiden- auges. Hierzu Tafel 1 und 1 Textfigur . McOrure, CHARLES F. W., The finer Structure of the Nerv Cells of Invertebrates. I. Gastropoda. With Plates 3 and 3 GRÖNBERG, GöstA, Beiträge zur Kenntniss der Gattung Tubularia. Hierzu Tafel 4 und 5 : RENE Bear», J., The Birth-period of Ten beurds dede With Plate 6 Heft II (ausgegeben am 26. Mai 1898) SPRENGER, Hans, Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. Hierzu Tafel 7—9. Horzsere, F., Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Dievainen Bl. Hierzu Tafel 10 und 11 Prats, Lupwie H., Beiträge zur Anatomie und By stomatile de Janelliden. @ anella schauinslandi n. sp. und Aneitella berghi n. sp.) Hierzu Tafel 12—17 und 3 Textfiguren . Heft III (ausgegeben am 15. Juli 1898). DorLeım, Franz, Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. III. Ueber ae Hierzu Tafel 18—24 und 20 Text- figuren . : . : Peârr, 8. Hi A Conteitin tien to the Te ar and nae of the Pe vendicula’e Distomes. With Plates 25—27 Seite 97 153 193 IV Inhalt. SPEMANN, Hans, Ueber die erste Entwicklung der Tuba Eustachii u; und des Kopfskelets von Rana temporaria. 28—30 und 2 Textfiguren . MET. Bes ae BLocHMAnN, F., Die Larve von Discinisca. (Die Mürzer’sche Brachio- podenlarve.) Hierzu Tafel 31. el; Hierzu Tafel Heft IV (ausgegeben am 20. September 1898). Murray, J. A., Contributions to a knowledge of the Nebenkern in the Spermatogenesis of Pulmonata — Helix and Arion With Plate 32 and 33 . . 427 Buscx, Cart H., Beitrag zur Kenntniss der Games be den Reptilien Hierzu Tafel 34—40 . : ; KATHARINER, Lupwig, Ueber den Verdauungscanal und die Wirbel. zähne“ von Dasypeltis scabra Wagler. 441 Hierzu Tafel 41 . 501 Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten. Zur Anatomie und Physiologie des Corycaeidenauges, Von Dr. Adolf Steuer. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Wien.) Hierzu Tafel 1 und 1 Textfigur. In seinem Buch „Die Physiologie der facettirten Augen von Krebsen und Insecten“ entwickelt Exner eine sehr geistreiche Theorie über das Sehvermögen der Copilia, die es wohl wünschenswerth er- scheinen liess, nun auch die Augen ihrer nächsten Verwandten mit Bezug darauf genauer zu untersuchen. Zunächst mag es mir aber gestattet sein, etwas näher auf die Anatomie des Corycaeidenauges einzugehen, die, wie ich hoffe, vielleicht einige neue Details bezw. Correcturen älterer Angaben bringen dürfte. Ich untersuchte während meines letzten Aufenthalts an der K. K. Zoolog. Station in Triest Corycaeus anglicus LUBBOCK und zwar zumeist Weibchen, die im Auftrieb des Golfes durchaus keine seltene Er- scheinung sind, und versuchte dann nach meiner Rückkehr im Institut des Herrn Professor Dr. C. GROBBEN durch Schnittserien einige Lücken in der Untersuchung thunlichst auszufüllen. Herrn Dr. GRAEFFE bin ich für seine Bemühungen in Beschaffung stets frischer Thiere, Herrn Prof. GROBBEN für Ueberlassung eines Arbeitsplatzes in seinem In- stitut, schliesslich Herrn Conservator Dr. PINTNER für Besorgung der nothwendigen Literatur sehr verpflichtet. Ueber die Anatomie des Corycaeidenauges liegen bereits einige ältere, durchaus treffliche Arbeiten von CLAUS, GEGENBAUR, GRENACHER, HAECKEL, LEUCKART !) u. A. vor. Nach ihnen setzt sich das Auge 1) Es wurden von den genannten Forschern fast ausschliesslich Sapphirina und Copilia untersucht, während die Gattung Corycaeus wegen ihrer Kleinheit und geringern Durchsichtigkeit fast vollständig unbeachtet blieb. Zool, Jahrb. XI. Abth. f. Morph. 1 9 ADOLF STEUER, unseres Copepoden aus folgenden Theilen zusammen: Am Stirnrand sitzen zunächst zwei mächtige Linsen, die durch eine tubusförmige, zarte Membran mit dem im Körperinnern liegenden übrigen Theil des Sehapparats verbunden sind. An letzterm unterscheiden wir wieder eine Secretkugel und unter ihr den mehr oder minder langen Pigment- stab, in den der Opticus mündet. Was zunächst die am Stirnrand gelegenen Linsen anlangt, so sagt schon GRENACHER, dass sie je aus zwei Theilen bestehen: einem obern, der Fortsetzung des Panzers (Fig. 1 L‘), und einem untern, einer biconvexen Linse, die von der obern uhrglasförmig überdeckt wird (Fig. 1 L). Die obere, convex-concave Linse zeigt, wie auf der bei- gegebenen Abbildung ersichtlich ist, bei dem untersuchten Corycaeus eine deutlich ringförmige Structur und scheint zarter gebaut zu sein als der übrige Panzer, wovon ich mich bei Behandlung mit heisser Kalilauge überzeugen konnte. Es zeigte sich nämlich dann die Linse vielfach zusammengeknittert, während der übrige Panzer unbeschädigt blieb; die ringförmige Structur war dagegen noch deutlich sichtbar. Von einem Hohlraum, der nach GRENACHER diese Linse von der darunter gelegenen (bei Copilia) trennen soll, konnte ich bei meinen Thieren nichts bemerken. Ueber die Structur der untern Linse habe ich Folgendes mitzutheilen: Sie stellt wie bei Copilia ein feines Säck- chen dar, das „mit einer ganz weichen Gallerte“ prall gefüllt ist. Bei Corycaeus fand ich indessen noch ausserdem fast regelmässig am Innenrand eine im Durchschnitt halbmondförmige Partie (Fig. 1 L‘'), welche im Gegensatz zu der übrigen glashellen Linse einen feinkérnigen Inhalt verräth. Bei jenen Thieren, an denen ich im Leben diesen Theil nicht sehen konnte, genügte die Behandlung mit irgend einer Säure, um ihn deutlich hervortreten zu lassen: er dürfte also immer vorhanden, wenngleich nicht in jedem Fall für den Beobachter gleich gut sichtbar sein. Es scheint, dass sein Auftreten oder Verschwinden mit dem Alter und Geschlecht des Thiers in keinem Zusammenhang steht. Auch gelang es mir nicht, irgend welche zellige Structur an ihm deutlich wahrzunehmen. Bei Behandlung mit Essigsäure trat zunächst Quellung der Linse ein, und die Krümel im untern Theil nahmen an Deutlichkeit zu. Nach Aufsaugung der Essigsäure und Zusatz von Wasser konnte ich eine Schrumpfung der Linse bemerken, die nun an der Faltenbildung deutlich das Vorhandensein des Linsensäckchens erkennen liess. Ueber den Bau des folgenden Abschnitts, des Tubus (Fig. 1 As), scheint man bei den verschiedenen Gattungen nicht im Klaren ge- Zur Anatomie und Physiologie des Corycaeidenauges. 3 wesen zu sein. GRENACHER Spricht bei Copilia nur von „einer An- zahl Fäden, die sich in der unmittelbaren Nähe der Linsenperipherie an der Cuticula inseriren“. Auf die ältere Literatur kann hier nicht eingegangen werden. Ich will nur erwähnen, dass schon GEGENBAUR im Jahre 1858 diesen Tubus bei Sapphirina sah und ,,Augenscheide“ nannte. GEGENBAUR, LEUCKART und auch CrAus (in den ersten Arbeiten) lassen ihr Inneres „von einem gallertartigen Glaskörper“ erfüllt sein. Es ist aber aus den ältern Arbeiten oft nicht zu ersehen, auf welche der hier in Be- tracht kommenden drei Gattungen (Copilia, Sapphirina, Corycaeus) sich die verschiedenen Angaben beziehen; jeden Falls sind die über Corycaeus am spärlichsten. Auch bei diesem lässt sich indessen die »Augenscheide als conischer Tubus leicht nachweisen, und von der Continuität der Membran, die noch CLaus anzweifelt, kann man sich durch Drehen des Thiers unter dem Deckglas leicht überzeugen. Auch die fasrige Structur, welche schon GEGENBAUR für Sapphirina nach- wies, konnte ich, namentlich bei seitlicher Beleuchtung und im untern Theil der Augenscheide, deutlich erkennen (Fig. 2 As). Am besten konnte man sich von dem Vorhandensein einer ununterbrochenen Membran bei Behandlung mit Säuren überzeugen, wo dann durch die hervorgerufene Schrumpfung Faltenbildung eintrat. Ueber den angeblichen Glaskörper, von dem schon früher die Rede war, hätte ich noch Folgendes zu bemerken: CrAaus war der erste, der das Vorhandensein desselben anzweifelte (2, p. 50), eine endgiltige Entscheidung der Frage konnte aber doch erst durch das Studium von Schnittserien gebracht werden. An meinen Schnitten durch Corycaeus anglicus nun fand ich wohl den Inhalt der Augenscheide mit den Resten einer offenbar sehr flüssigen, durch Hämatoxylin schwach blau gefärbten Substanz, aber ganz dieselbe Masse konnte man auch im übrigen Körper, wenn auch vielleicht hier nicht immer in derselben Menge, bemerken. Ich halte also den Inhalt der Scheide mit der den ganzen Körper einnehmenden Blutflüssigkeit für identisch. Wir kommen nun zum dritten, complicirtesten Abschnitt des Corycaeidenauges, zum Pigmentstab (Fig. 1 u. 2 PS) und der ihm vor- gelagerten Secretkugel (Krystallkegel andrer Autoren) (Fig. 1 u. 2 SK). Genaue Untersuchungen an lebenden Thieren und eine eingehende Inspection der Schnittserien haben ergeben, dass sich die Augenscheide über den Anfang des Pigmentstabs hinaus fortsetzt, ja es ist anzu- nehmen, dass sie ihn vollkommen umschliesst. Das obere, der Secret- kugel zugewendete Ende des Pigmentstabs wird hier allmählich 1* 4 ADOLF STEUER, lichter wegen der immer diinner werdenden Pigmentschicht und geht schliesslich in eine fast vollkommen durchsichtige Röhre über, der die Secretkugel aufsitzt (Fig. 2 ZB). Auf der Bauchseite sehen wir weiter noch eine von frühern Beobachtern wenig oder gar nicht be- achtete, durchsichtige Aussackung, die ich, ohne Rücksicht auf ihre Function, schlechthin als „Nebenlinse“ bezeichnen möchte (Fig. 1, 2 NL). Es ist wohl nach dem Folgenden erlaubt, diese Linse mit dem fraglichen Organ bei Copilia, das GRENACHER (tab. 6, fig. 39 B) mit x bezeichnet, zu identificiren oder wenigstens in Vergleich zu ziehen, wenngleich dort diese halbkuglige, ebenfalls ventral gelegene Aussackung mit Pigment bedeckt ist. Im Uebrigen möchte ich noch erwähnen, dass GRENACHER auch noch manch Anderes auf tab. 6 mit x bezeichnet, das, wenn nicht lediglich durch Säurebehandlung irgendwie entstandenes Kunstproduct, jedenfalls mit unserm Organ nicht zu verwechseln ist. Während bei Copilia und Sapphirina die Secretkugel in den Pigmentstab ziemlich tief eingesenkt ist, so dass ihre untere Ab- grenzung erst durch weitere Behandlungen erkannt werden konnte, bleibt bei Corycaeus anglicus ein beträchtlicher, am lebenden Thier fast vollkommen durchsichtiger und nur in Bezug auf sein Lichtbrechungs- vermögen von der darüber gelegenen Kugel unterschiedener Hohl- raum frei. Leider schenkte ich in Triest, wo es sich mir nur zunächst um die Prüfung der Exner’schen Hypothese handelte, diesem Theil nicht die nöthige Aufmerksamkeit; doch scheint er, so weit ich mich er- innere, wenigstens im Leben vollkommen klar zu sein und keinerlei Structur erkennen zu lassen. Bei Behandlung mit Säuren trübte er sich, bekam ein körniges Aussehen, und es machte den Eindruck, als würden Pigmentkörnchen von unten her eintreten. Um so erstaunter war ich, an dieser Stelle auf Schnittserien reichlich kernhaltige Zellen zu finden. Ein Ver- gleich mit Copilia und Sapphirina ergiebt, dass wir diese Zone mit jener Partie zu vergleichen haben, welche GRENACHER bei den eben genannten Thieren erst nach Behandlung mit Pikrin-Salpetersäure (p. 69) sehen konnte: es ist das demnach jene Partie des Pigment- stabs, in welchen der Krystallkörper (= Secretkugel) eingesenkt ist; auch GRENACHER zählte in jedem Pigmentstab drei Kerne, die also ebenso vielen Sehzellen entsprechen würden, ausserdem fand man drei Sehstäbe, die von GRENACHER in ihrer Form ziemlich eingehend besprochen wurden. Zur Anatomie und Physiologie des Corycaeidenauges. 5 Der Pigmentstab von Corycaeus speciell war meines Wissens noch nie Gegenstand genauerer Untersuchung. Zur Erläuterung der hier etwas complicirten Verhältnisse dürfte es wohl am besten sein, wenn ich die einzelnen Serienschnittbilder, die der Arbeit beigegeben sind, einzeln bespreche, da an lebenden Thieren, und selbst an conservirten und mit Nelkenöl aufgehellten, nur sehr wenig von dem feinern Bau zu erkennen war. Schnitt Ia und b ist so geführt, dass sowohl die Secretkugel (SX) als auch die Sehzellen (SZ), in welche sie wie in einen Becher einge- senkt ist, getroffen wurden, und zwar zeigt Fig. Ia den etwas höher, Fig. Ib den etwas tiefer geführten Schnitt. Zur Conservirung der Thiere eigneten sich am besten Osmiumsäure oder Mischungen, in denen Osmiumsäure enthalten war (HERMANN’sche Lösung). An solchen Präparaten färbten sich die Secretkugeln mit Hämatoxylin schön blau, während der aus den zelligen Elementen des Pigmentstabs gebildete Ring seine von der Behandlung mit Osmiumsäure herrührende graue Färbung beibehielt und besser als bei jeder andern Härtungsmethode die Zellgrenzen erkennen liess. Letztere sind viel deutlicher an den folgenden Schnitten zu sehen, welche direct durch den durchsichtigen Theil des Pigmentstabs gingen. Hier konnte ich zunächst die rand- ständigen Kerne erblicken, und ihnen entsprechend war der Inhalt des Ganzen in drei fast gleich grosse Massen getheilt (Fig. II Z,, 7, Z;). Die Zellgrenzen waren zwar etwas verschwommen, doch immerhin deutlich genug, um die Differenzirung erkennen zu lassen, und zugleich waren diese drei Sehzellen (als solche dürfen wir die drei fraglichen Gebilde wohl ansprechen) in der Weise orientirt, dass die eine gegen die Bauchseite, die beiden andern aber dem Rücken zugewendet waren. An weitern Schnitten konnte man neben einer Neigung der ventralen Zellen gegen die Körpermitte zu eine Grössenzunahme derselben wahr- nehmen, während auf der entgegengesetzten Seite die ersten Spuren der Pigmentschicht sichtbar werden (Fig. III Ps). Ich will im Uebrigen die Frage offen lassen, ob nicht noch mehr Zellen als die hier be- sprochenen an der Peripherie gelegen sind. Ich sah nämlich dort an manchen Schnitten kleine Körperchen, die sich vielleicht als Kerne deuten liessen; ihre Zahl konnte nicht ermittelt werden. An den folgenden Schnitten wird die distal gelegene der paarigen Zellen kleiner, während sich die ventrale entsprechend ausdehnt und durch ihr Hervortreten aus dem hier kreisrunden Pigmentstab deutlich zu erkennen giebt, dass sie mit der früher erwähnten Nebenlinse in Zusammenhang zu bringen ist (Fig. III NL). Tiefer geführte Schnitte 6 ADOLF STEUER, belehren uns, dass hier ähnlich wie bei Copilia und Sapphirina der dort von GRENACHER mit x bezeichnete Körper das Endstück eines selbständigen Zellenstabs darstellt, der, von unten kommend, an dieser Stelle nach aussen umbiegt. Er bedingt auch offenbar in gleicher Weise wie bei den andern verwandten Copepoden die extrem distale Lage der nun sichtbar werdenden Sehstäbe (Fig. IV Ss). An den folgenden Schnitten sehen wir nämlich an der Rückseite und zwar distal gelegen ein kleines Fältchen auftreten (Fig. IV F), das sich von der umgebenden Pigmentwand nach innen abgelöst und umge- schlagen hat. Man wäre vielleicht geneigt, die nun folgenden, ziem- lich complicirten Faltenbildungen für Kunstproducte zu halten, wenn nicht der Vergleich beider Augen mit einander bei verschiedenen Individuen mich vom Gegentheil überzeugt hätte. Zwischen diesem nun schon sichtbaren Fältchen und der ventralen Pigmentwand er- kennen wir in drei neben einander liegenden Pünktchen die Endigungen der drei Sehstäbe; der hier median gelegene ist constant der grösste. Es hatte den Anschein, als läge auch in den mit Z, und y be- zeichneten Pigmentfalten, namentlich aber in der letztern ein kleines, glänzendes Körperchen, und dieses wäre dann dem frag- lichen, ebenso bezeichneten Stück in der GrENACHER’schen Arbeit (tab. 6, fig. 42, 43) gleichzusetzen. Im Uebrigen treten im weitern Verlauf noch zahlreiche Faltungen auf, von denen ich nur einige aus der untern Partie des Pigmentstabs abgebildet habe. Wir sehen da distalwärts deutlich die im Durchschnitt ziemlich kreisrunden, nicht wie bei der zum Vergleich untersuchten Sapphirina metallina plattge- drückten, Sehstäbe, von denen wieder der zuerst gelegene der grösste ist. In ihrer schön blauen Färbung gleichen sie im Durchschnitt voll- kommen den ebenso gefärbten peripheren Ganglienzellen des Nerven- strangs. Die vielen Faltungen, die ich zum Theil auch bei der unter- suchten Sapphirina nachweisen konnte, vereinfachen sich schliesslich zu einer gespaltenen, im Durchschnitt Y-förmigen Membran (Fig. VID), welche einerseits die Sehstäbe trennt (distal die zwei kleinern, davon getrennt, dorsal die grossen), andrerseits an der Innenseite einen Hohl- raum freilässt, der median, d. h. also an derselben Stelle gelegen, wo oben die Nebenlinse dem Pigmentstab angelagert war, mit diesem Ge- bilde unleugbar in Zusammenhang steht. Ich bin der Meinung, dass in dieser Röhre ein viertes, nervöses Element liegt, das, vom Opticus kommend, bis zur Nebenlinse reicht. Das Schwinden dieses Hohlraums (ungefähr in der halben Länge Zur Anatomie und Physiologie des Corycaeidenauges. 7 des Pigmentstabs) dürfte auf einer vollständigen Schnittserie den Ein- tritt des Opticus bezeichnen. Von da ab bildet dann die Scheidewand eine einfache, in der Mitte verdickte, gegen den grossen Sehstab rinnenförmig gebogene Membran. Während nun das Innere des Pigmentstabs seine Gestalt noch mehr verändert, macht nun der ganze Stab von dieser Stelle an eine Drehung um genau 360°, die man, wie das beigegebene Schema zeigt, an der Verlagerung der drei Sehstäbe und der im Durchschnitt uhr- zeigerformigen Pigmentwand leicht verfolgen kann. Die Drehung erfolgt an beiden Stäben von innen nach aussen; an ihrem Ende findet sich ein kleines helles Knöpfchen (Fig. 1 KN). Ueber die Einmün- dungsstelle des Opticus N he nur noch Folgendes: 99 & 6Q Q) CLAUS war der erste, der den Eintritt des- selben bei Sapphirina sehen konnte; er be- © © do QD) «© SO obachtete, wie die „nur wenigen, ziemlich brei- ten Fasern“ im Innern des Pigmentkörpers in glänzende Stäbe umbiegen. Bei Copilia mündet der Opticus nicht, wie man vielleicht erwarten würde, am Ende, sondern in der Mitte, dort, wo der Stab fast rechtwinklig abknickt, ein, und Aehnliches liess sich auch bei dem ähnlich ge- formten Pigmentstab von Corycaeus vermuthen. In der That sah ich an meiner Schnitten ungefähr an dieser Stelle einen undeutlichen, von den Sehstäben gegen das Gehirn zulaufenden Schatten, der den Ver- lauf des Opticus andeuten dürfte. Diese Beobachtung und das früher erwähnte Schwinden der ventralen Röhre lassen wohl über die Ein- trittsstelle des Opticus keinen Zweifel mehr bestehen, wenngleich dieser Nerv am lebenden Thier noch nicht gesehen wurde, da das Auge, durch viele Fäden festgehalten, dem Darm und Gehirn direct aufliegt. Schliesslich mag noch bemerkt werden, dass beim Härten der Thiere gerade an der Stelle, wo ich den Eintritt des Opticus vermuthe, in vielen Fällen der Inhalt des Pigmentstabs in Form einer Wolke aus- trat (Bio, to), Von den übrigen Nerven möchte ich noch einen besonders auf- fallenden erwähnen, der, das Gehirn mit der Cutis der Stirn und zwar am Linsenrand verbindend, die Augenscheide in einem Bogen umzieht. Dieser Nervenstrang (Fig. 2 N) entspringt dem Hirn (G) in nächster Nähe 8 ADOLF STEUER, des Krystallkörpers, umgreift die Augenscheide, indem er zuvor an der distalen Seite sich zu einer ganglienähnlichen Anschwellung er- weitert, und endet schliesslich an der Stirn. . Ein besseres Verständniss des Baues des Corycaeidenauges könnten uns nur entwicklungsgeschichtliche Studien geben ; wir könnten dann auch entscheiden, ob die CLaus’sche Theorie, die paarigen Augen vom medianen Cyclopsauge abzuleiten, zu Recht besteht. In Triest suchte ich leider vergeblich nach jüngern Entwicklungsstadien; einige junge Thiere (im Cyclopidstadium), die ich untersuchte, hatten den Sehapparat selbstredend bereits vollkommen ausgebildet; er war im Verhältniss zum Thier ungemein gross, die Eingangs beschriebenen körnigen Partien der Stirnlinsen waren deutlich zu sehen, und die obern Linsen schienen vom Pigmentstab noch nicht so weit entfernt zu liegen wie beim reifen Thier. Ueber die Leistungen dieses merkwürdigen Copepodenauges herrschen gegenwärtig vornehmlich zwei verschiedene Ansichten. Während nach der ursprünglichen, dermalen völlig fallen gelassenen Ansicht Dana’s die Stirnlinse wie eine Brille wirkt, welche einen Correctionsapparat für die zu starke Convexität des hintern Augen- theils abgeben soll, vergleicht GEGENBAUR den ganzen Apparat mit einem Fernrohr. Am lebenden Thier kann man nämlich deutliche Verschiebungen des Pigmentstabs wahrnehmen. „Es wird dadurch“, sagt GEGENBAUR (p. 72), „der Krystallkegel der lichtbrechenden Cor- nea genähert, also eine Accommodation im eigentlichsten Sinne ausge- übt“. Craus war wiederum der erste, der dieser Ansicht, nachdem er ihr ursprünglich beigepflichtet, entgegentrat. In seinen „Freilebenden Copepoden“ heisst es p. 50: „Ob die Bewegung nun freilich eine wirk- liche Accommodation ist, wurde mir, so bestimmt ich sie Anfangs mit GEGENBAUR in diesem Sinne auslegte, mit der erneuten Beobachtung mehr und mehr zweifelhaft, und ich wage jetzt nicht zu entscheiden, ob dieselbe nicht vielleicht ausschliesslich als eine während der Schluckbewegung des Ocsophagus nothwendige Mit- verschiebung der anliegenden Organe auftritt.“ Nun bringt Exner in seinem Eingangs citirten Buch eine an Originalität der GEGENBAUR’schen durchaus nicht nachstehende Er- klärung der Function des Corycaeiden-, bezw. Copilien-Auges. Er sagt (p. 137): „Die Linse entwirft jedenfalls ein verkehrtes Bild äusserer Objecte. Dieses Bild könnte von einer Netzhaut aufgefangen werden, deren Retinaelemente gleichzeitig von den verschiedenen Theilen des Bildes erregt werden. Eine solche Netzhaut aber fehlt; es ist Zur Anatomie und Physiologie des Corycaeidenauges. 9 nur ein Netzhautelement, verbunden mit dem Kegel, da: dieses aber kénnte successive nach der Willkür des Thiers von den ver- schiedenen Theilen des Bildes erregt werden, wenn es am Bilde ent- lang geführt wird... .* Ueber die Bewegung der Pigmentstäbe sagt Exner (p. 138) Fol- gendes: „Die geknickten Sehstäbe zeigten die lebhaftesten Bewegungen, welche, wenn man das Thier im hohl geschliffenen Objectträger mit dem Deckgläschen eindeckte und es wahrscheinlich deshalb anfing, bei der geringen Menge Wassers Sauerstoffmangel zu empfinden, geradezu krampfhaft wurden... .‘ Da Exner nun fand, dass das Bild der obern Linse thatsächlich in der Ebene der seitlich bewegten Secretkugeln liegt, kommt er zu folgendem Schluss: ,,Copilia sieht also, indem sie mit einem lichtempfindlichen Netzhautelement das Bild, das die Linse entwirft, abtastet. Der psychische Process, der dem Erkennen der Objecte zu Grunde liegt, ist wesentlich jener, der uns zum Erkennen von Formen führt, wenn wir, mit den Fingern tastend, den Kanten und Flächen des Objects entlang fahren und uns so aus dem Nacheinander der Empfindungen die Gestalt construiren. Dieses Sehen hat eine gewisse Analogie mit unserm Sehen bei be- wegtem Blicke.“ Wie verhalten sich nun in dieser Beziehung die Augen von Corycaeus? Ich beobachtete sehr eingehend lebende Thiere, und zwar im Dunkeln wie im hellsten Sonnenschein, liess das Licht von ver- schiedenen Seiten einfallen, konnte aber nie etwas anderes bemerken als die rhythmischen Bewegungen des Darms, die eben solche des Augenpaars veranlassten. Wenn auch die Exner’sche Hypothese im ersten Augenblick verblüfft, so musste sie doch dem Copepodenkenner, der Gelegenheit hatte, die verschiedensten Thiere aus dieser Gruppe lebend zu beobachten, wegen der überall vorkommenden Athembewegung des Darms wenig wahrscheinlich erscheinen. Schon nach der ältern GEGEnBAur’schen Theorie sollten die Be- wegungen des Pigmentstabs selbständig durch Muskeln, und zwar durch quergestreifte ausgeführt werden (wegen der Raschheit der Bewegungen). Bei Corycaeus konnte ich absolut nichts dergleichen bemerken, ja die Wände der Augenscheide sind schlaff und falten sich sofort ein, wenn durch die Darmbewegungen die Pigmentstäbe nach vorn gezogen werden. Im Uebrigen würde, sollte die Wahl zwischen den beiden Hypo- thesen erlaubt sein, immerhin noch die ältere für Corycaeus die wahr- 10 ADOLF STEUER, scheinlichere sein, da hier wenigstens eine longitudinale Bewegung, nie aber eine seitliche oder dorso-ventrale, wie sie die Exner’sche Hypothese erfordert, zu beobachten war. Sollte das Sehen unserer Krebse wirklich so vollkommen sein, wie man bisher angenommen, wie müsste dann z. B. das Sehvermögen jener Corycaeus-Weibchen gestört sein, deren Leib, wie ich oft beobachten konnte, so prall mit Eiern erfüllt ist, dass der Tubus bedenklich eingebogen erscheint. Dazu wäre in solchen Fällen zu grossen seitlichen Schwingungen wahr- lich kein Raum, wie ja überhaupt die Grösse des Auges bei unsern Thieren grosse Elongationen unmöglich macht, während andrerseits bei manchen Sapphirinen, wie schon CLaus erwähnt hat, jedwede Art der Bewegung als Mittel zur Verbesserung des Sehens illusorisch wird durch die geringe Entfernung des Pigmentstabs von der Stirnlinse. Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich im Anschluss an CLAUS annehme, dass der so complicirte Sehapparat der Cory- caeiden den Besitzer doch nur im Verhältniss zur Func- tion des Auges höherer Thiere recht schlecht über die Aussenwelt informirt; die Copepoden werden sich nun einmal Zeit Lebens damit begnügen müssen, einen vor den Augen vorbeigeführten Gegenstand durch den Wechsel von Hell und Dunkel als vorbeiziehenden Schatten wahrzunehmen. Was GEGENBAUR und Exner zu ihren Hypothesen veranlasste, war offenbar die Complication des Sehapparats, die auch etwas Be- deutendes, Aussergewöhnliches in der Function versprach. Man möge aber immer daran festhalten, dass ja die schaffende Natur mit oft ganz andern, den unsrigen durchaus unvergleichlichen Hülfsmitteln arbeitet; so müssen wir oft über die Einfachheit eines Apparats staunen, der so Grosses leistet, in andern Fällen wieder sind wir über den Aufwand von Mitteln verwundert zur Schaffung eines Organs, das in seiner Function nach unsern Begriffen durchaus nicht seiner complicirten Construction entspricht. Im Uebrigen wage ich nicht, meine Ansicht über die Function des Corycaeus-Auges auch auf das Copilienauge auszudehnen — giebt es doch in der Literatur genug warnende Beispiele voreiliger Verall- gemeinerung — aber man wird zugeben müssen, dass diese Hypothese schon mit Rücksicht auf den ähnlichen Bau der Augen aller hier in Betracht kommenden Thiere, soweit sie überhaupt genauer untersucht worden, durch die Befunde bei Corycaeus wesentlich an Wahrschein- lichkeit verloren hat und eine Nachprüfung an Copilia selbst sehr wünschenswerth erscheinen lässt. Zur Anatomie und Physiologie des Corycaeidenauges, aD | Literaturverzeichniss. Craus, C., Ueber das Auge der Sapphirinen und Pontellen, in: Arch. Anat. Physiol., 1859. — Die freilebenden Copepoden, 1863. — Das Medianauge der Crustaceen, in: Arb. Zool. Inst. Wien, V..9, 1891. Exner, S., Die Physiologie der facettirten Augen von Krebsen und Insecten, Leipzig und Wien 1891. GEGENBAUR, C., Mittheilungen über die Organisation von Phyllo- soma und Sapphirina, in: Arch. Anat. Physiol., 1858. GRENACHER, H., Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden, Göttingen 1879. Harcxen, E., Beiträge zur Kenntniss der Corycaeiden, in: Jena. Zeitschr. Naturw., V. 1, 1864. Leuckart, R., Carcinologisches, in: Arch. Naturg., 1859. 12 ADOLF STEUER, Zur Anatomie und Physiologie des Coryeaeidenauges. Erklärung der Abbildungen. Tarel 1. Fig. 1. Corycaeus anglicus Lussock 9. Seitliche Ansicht eines Auges. Vergr. Reichert Oc. 4, Obj. 7a. Nach dem Leben gezeichnet. Iie L | Die drei Theile der Stirnlinse, JERE As Augenscheide, SK Secretkugel, NL Nebenlinse, ventral gelegen, PS Pigmentstab, KN Endknopf, * Muthmaassliche Eintrittsstelle des Opticus. Fig. 2. Der mittlere Theil des Auges, stärker vergrössert. Vergr. Reıcherr Oc. 4, Harty. Wasser-Imm. Nach dem Leben gezeichnet. N Nerv, G Gehirn, BZ Zellenbecher, die oberste pigmentlose Partie des Pigment- stabes. (Für die übrigen Bezeichnungen vergl. Fig. 1.) Fig. I-XV. Einige Schnitte durch die Pigmentstäbe. Vergr. Reichert Oc. 4, Obj. 7a. Zi; 25, Za die drei Sehzellen, Z,, y Hohlräume, durch Einfaltung (F') des Pigments (Ps) ge- bildet. Ss Sehstäbchen. (Für die übrigen Bezeichnungen vergl. oben Fig. 1.) Simmtliche Zeichnungen wurden mit Camera lucida entworfen. Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten, The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. | I. Gastropoda. By Charles F. W. McClure, Assistant Professor at Princeton University, New Jersey, U. S. A. With Plates 2 and 3. The question concerning the finer anatomy of the nerve cells of Invertebrates, although in the past somewhat extensively studied, has not in the present era, since the development of the modern methods of technique, received the attention which it deserves. It is for this reason, as well as because certain discrepancies of opinion exist con- cerning the results obtained by the use of the more modern methods, that the writer feels justified in entering this field. At the present writing, although some differences of opinion may exist concerning the more detailed structure of the nerve cells of Vertebrates, all are agreed I think, as to the division of the contents of most of these cells, into two general classes of elements, which by virtue of their relative affinity for certain dyes, notably methylen blue, are roughly spoken of as stainable and unstainable elements. The former of the two classes of elements (chromatic or chromophilous) includes what the Germans describe under the names of “Körnchen”, “Körner” and “Schollen”. It is also known that the size, form and arrangement of these chromatic or chromophilous elements may be exceedingly variable in different cells; and that this variability, especially as to the manner in which they are arranged in the cell, has formed the basis, by means of which NıssL (28) has temporarily classified the nerve cells of Verte- brates, into four principal types. 14 CHARLES F. W. MCCLURE, In connection with my own study of the nerve cells of Inverte- brates, which included numerous examples from the Mollusca, Arthro- poda and Vermes, it was found as recently described by PFLücke (30) for Astacus and Helix, that the contents of these nerve cells, as in the case of those of Vertebrates, were also divisible into two general classes of elements — stainable and unstainable — by virtue of their relative affinity for methylen blue. The writer further observed, when cells had been stained in certain combination stains, that the chromophilous substance stained in a manner so entirely different from that of all other structures (portions of nucleus excepted) within or without the cell (as ground substance, fibrils and neuroglia), that all possibility of confounding it with any of the last mentioned structures was practically eliminated. These results, although independently arrived at, were not publish- ed in preliminary form (see 22), until PrLÜCkE’S publication had made its appearance. However, by reason of the circumstance that they were obtained by means of methods somewhat different from those used by PFLÜückE, they will prove, I trust, of some importance in establishing the generality, that a chromophilous substance forms a constituent element of the nerve cells of Invertebrates. According to my observations, these chromophilous structures appear as small granules which are arranged chiefly in rows; and the general arrangement of these granular rows, although variable for the cells of different Invertebrates, seems in most cases to correspond to the course of the fibrils within the cell body. This close relation- ship between fibrils and chromophilous structures, has been described by PrLücke as characteristic of the nerve cells of Astacus, in which he figures these structures, not as isolated granules lying upon or between the fibrils, but as varicose thickenings of the latter. The question concerning the real nature of these chromophilous structures, that is, whether they are isolated structures and represent granules in the strict sense of the word, or whether they are merely thickenings of fibrils, is in many cases difficult to decide exactly; however, so far as my observations are concerned, the balance of evidence at the present writing, seems to be in favor of the former view. The presence of granules in the nerve cells of Invertebrates is by no means a new idea. They have been frequently described in the past as representing normal constituents of the cell, or as “arte- facts” produced in the same, by the coagulation of the cell substance. The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates, 15 The question, however, concerning the presence in these cells of chromophilous granules or in PrLücke’s sense of “chromophile Körperchen“, which are in any sense homologous with structures found in the nerve cells of Vertebrates, is, so far as known to the writer a new one; and with the possible exception of LuGAro (whose paper [20] I have not seen), was first suggested by PrLücke when he said on p. 514: “Uebereinstimmend mit den Befunden Nıssr’s und Anderer an Ganglienzellen von Säugern können wir auch an denen des Krebses die ganze Masse des Plasmas in zwei wesentlich durch ihr Verhalten zum Farbstoff gekennzeichnete Substanzen scheiden, nämlich in eine stark färbbare, structurgebende Substanz und in eine anscheinend homogene, kaum oder überhaupt nicht gefärbte Zwischenmasse.“ At the present writing, although no classification of the nerve cells of Invertebrates is attempted, it may be stated that the general character of their chromophilous granules in many respects resembles closely that of the “Körnchen” and “Körner” found in the nerve cells of Vertebrates. That their mode of distribution in certain unipolar cells, notably those of Helix, Arion, Astacus and Cambarus, corre- sponds closely to Nıssr’s “Fourth Type” (Gryochrome), in which fine granules (Körnchen) are not regularly distributed in the cell body, but are arranged in rows, or collected into small groups (Körner- haufen). This paper deals exclusively with the finer anatomy of the nerve cells of Helix and Arion, with special reference to the mode of distribution of the chromophilous and fibrillar elements within these cells. In addition to this, the question concerning the existence of centrosomes and spheres in these cells will also be considered. Another paper, now in preparation, will soon follow, dealing with the finer anatomy of the nerve cells of Crustaceans and Vermes. These investigations were begun in the spring of 1895 in Pro- fessor FLemming’s laboratory at Kiel, whose hospitality, valuable assistance and advise, I must gratefully acknowledge. My thanks are also due to his Assistant Dr. MEvEs for the many favors received at his hands; and to Messrs. J. S. Morgan and C. W. McALpin of New York, for their generosity in furnishing my laboratory at Prince- ton, with all the necessary literature bearing on this subject. I also wish to thank Professor MACLOSKIE of Princeton for his kindness in reviewing this manuscript. 16 CHARLES F. W. MCCLURE, Methods ot Investigation. 1. Methods of Investigating Fresh Material. The ganglia were rapidly dissected from the animals, and placed in one of the so-called indifferent fluids, in which the cells were in- dividually isolated. Although most of the more common indifferent fluids were used, such as normal salt solution, body fluid, Ranvier’s fluid, weak solution of chromic acid and ammonium bichromate, the best results were obtained by progressively staining the cells in methylen blue solutions. Docıer’s method of staining nerve cells in a !/,,—1/,, per cent solution of methylen blue, fixing the same in ammonium picrate, and mounting in picric-glycerine (see 7) was tried with only fair results. The difficulty with this method seemed to be that the cells stained so rapidly and so deeply in the above mentioned methylen blue solutions, that all details of structure were obliterated; and were not brought out with any definiteness, even after the immersion in the ammonium picrate. After the failure of this method, which gives such brilliant results for the nerve cells of Vertebrates, the following was substituted, which although by no means perfect, gave fairly good results. To a small watch-glass partially filled with equal parts of a normal salt solution and fresh body fluid, from 10 to 30 drops of a 1/,9 per cent solution of methylen blue!) were added and the three thoroughly mixed. It is quite impossible to say exactly how much methylen blue should be added in order to produce a mixture possessing the desired staining intensity. This can only be determined by experimentation, as it was found that all ganglion cells did not always stain alike, even when placed in the same mixture for the same time. DoGïeL (6) has similarly shown that the sympathetic nerve cells of Mammals do not all stain alike in the same solution (fig. 2, tab. 12). The mixture, however, may be said to possess the proper staining intensity, when nerve cells placed in it stain neither too slowly nor too rapidly, but so gradually take up the stain that at the end of 15 to 30 minutes the cell body appears to be stained a much deeper blue than the axis-cylinder process, which should still remain lightly stained. 1) Made up in a normal salt solution. The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. \# These results were most frequently obtained, when about 20 drops of methylen blue had been added to the mixture of salt solution and body fluid. 2. Methods of Fixing and Staining. The following fixing agents were tried: chromic acid, HERMANN’s fluid, Nıessing’s solutions, saturated solution of corrosive sublimate, acetic sublimate and FLEmMING’s solution. So far as my experience is concerned, FLEMMING’s solution fixes the nervous tissue of Invertebrates, in a manner superior to that of all others; although Nızssing’s 2. solution (see 27) and HERMANN'S fluid produce excellent results. A saturated solution of corrosive sublimate made up in a normal salt solution, proved next to FLEemming’s solution the most useful fixing agent. When using this solution, however, the attainment of good results seemed in special instances (nerve cells of Crustaceans and worms) to depend, as suggested by HEIDENHAIN (see 15), upon the use of bergamot oil for a clearing agent rather than xylol. Acetic sublimate, although highly recommended by BINET (1) and others for the nervous tissue of Invertebrates, has in my ex- perience proved a worthless fixing agent for such material. In no case have I been able to obtain material fixed by it which has not been considerably shrunken. The same may be said for tissues fixed in chromic acid !). For tissues fixed in FLEMmING’s solution, the following stains were chiefly used: HEIDENHAINS iron-alum haematoxylin method, iron-alum and DELAFIELD’s haematoxylin without after-differentiation ?), a weak solution of DELAFIELD’s haematoxylin as used by FLEMMING (see 11), and a combination stain of safranin and light green which will be described below. For tissues fixed in sublimate, a large number of stains were tried. Among these, in addition to the haematoxylin stains mentioned above, two combination or double stains proved most valuable. By far the best of these double stains was a combination of methylen blue and eosin, used after a modification of MANnn’s method (Rawitz, Leitfaden fiir histol. Untersuchungen, 2. Aufl., p. 70). 1) After fixing, all material was gradually run through the alcohols, cleared in xylol or bergamot oil, and embedded in paraffine. 3) After FLEMMING. Zool. Jahrb. XL Abth. f. Morph. 9 18 CHARLES F. W. MCCLURE, By use of this method, the chromophilous substance in the nerve cells of Invertebrates, is as that of Verte- brates, alone stained by the methylen blue; while the remaining structures in the cell (nucleoli excepted), as well as the neuroglia tissue surrounding it, are exclusively stained by the eosin’). The staining formula recommended by Mann had to be some- what modified in order to produce the above results, since methylen blues, other than that recommended by Mann (methylen blue 00), were more frequently used ?). It was found essential in all cases, where mixtures of eosin and methylen blue were used, that the sections should be stained a deep blue when removed from the same. Two mixtures which will produce such a result are as follows: 1) 1 °/, Methylen blue solution in water 45 ccm 1 °/, Eeosin solution in water . . . 35 ccm Distilled water . . . 20 ccm 2) 2 °/, Methylen blue solution in Hate 35 ccm 1 °/, Eosin solution in water . . . 40 ccm Distilled water . . . 25 ccm The length of time which the sections on remain in these staining mixtures, and their subsequent treatment, are the same as recommended by MANN. A combination stain, which produces results somewhat similar to the above mentioned combination, is the methylen blue -erythrosin method of Hezp (16). It is not recommended, however, in place of the former. The other combination stain which produced excellent results, was that in which safranin was used in connection with light green. This combination proved particularly valuable, as material fixed in FLEMMING’s solution could be stained by it. This last combination has proved very successful in corroborating the results obtained by the methylen blue-eosin stain; by virtue of the analogous manner, in which by its use, the granules and other elements within the cell, as well as the neuroglia without, are respect- ively differentiated from each other. 1) By means of this method I have produced similar results on the central and spinal ganglion cells of Vertebrates. 2) The methylen blue used was that which one ordinarily obtains from GrÜBLER for staining purposes. The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 19 In properly differentiated sections, the granules in the cell body are stained a reddish hue, while the substance of the cell between the granules, as well as the axis- cylinder processes and neuroglia tissue, are stained Sree: The safranin-light green combination was with slight modifications used in a manner similar to that recommended by Brenpa. The sections were stained in safranin (after Bases) for 24 hours, then rapidly washed in distilled water which contained a few drops of acetic acid, and finally differentiated in a solution of light green (1 g in 100 ccm of 96 °/, alcohol). The length of time which the sections should remain in the light green is usually very short (!/s—!/, min.), but can only be accurately determined by washing out the sections in 96 °/, alcohol, and observing under the microscope how far the substitution process has been carried. A combination of fuchsin and light green produces about the same results as the last mentioned combination, but was not so generally used as the latter, on account of the greater difficulty ex- perienced in controlling the substitution process. The ordinary al- coholic solution of fuchsin was employed in which the sections were stained for 24 hours, and then subsequently treated in the manner Stated above for the safranin sections. Many other stains were tried, but with results in no way superior to those already mentioned. Among these stains may be mentioned haematin, dahlia, FLemming’s triple stain and HEIDENHAIN’S modi- fication of the BionpDI-EHrRLIcH mixture. Literature. A complete historical review of the earlier investigations on this subject has been so thoroughly and so frequently given by preceding investigators, that it was thought best to omit one in this paper. For a complete bibliography, as well as an historical review of such investigations, the reader is referred to the publications of the following authorities: SOLBRIG 1872 (41), HERMANN 1875 (17), SCHULTZE 1879 (40), Freup 1881 (12), Vianaz 1883 (43), Nansen 1887 (25), Rawrrz 1887 (31), Rerzıus 1890 (32), Bryer 1894 (1) and PrLücke 1895 (30). All the publications which deal strictly with the topography of the nervous system have been purposely omitted. Since 1887 several important publications have appeared which D# 20 CHARLES F. W. MCCLURE, treat of the histology of the nerve cells of Invertebrates. Among these may be mentioned the investigations of RAwız, NANSEN, ROHDE, HALLER, BINET, DE Napias, PFLÜCKE and Lue@aro. The paper by Rawirz (31) deals chiefly with the histology of the nerve cells of mussels, which he studied by the isolation method as well as by sections. The ordinary indifferent fluids were used for the isolation method, while the picro-sulphuric solution of KLEINENBERG gave the best results for the study of sections. His general results as to the cell structure may best be summed up in his own words p. 403: “Wir ersehen also aus diesen Beobachtungen, dass die Ganglienzelle der Acephalen aus zwei Theilen besteht, von denen der eine eine netzformig angeordnete, der andere eine zähe, unter Umständen ölartige Tropfen bildende Substanz ist, die in den Maschenräumen der erstern suspen- dirt ist.” He suggests the possibility that these drops may alone constitute the true functional nervous element in the cell, while the network serves simply as a support for the former. Nerve cells that had been macerated in weak solutions of alcohol, or potassium bichromate, presented a structure which differed materi- ally from that mentioned above. Here they appeared to be finely granular in structure, and a division of their constituent elements into two chemically and morphologically different substances, was not to be made out. He accounts for this in the following manner p. 404: “Es würde dann das zart granulirte Aussehen der Zellen verursacht durch die in der netzförmigen suspendirte zähe, tropfenbildende Sub- stanz, in deren Innerm Gerinnungen durch die coagulirende Wirkung der Reagentien entstanden sind.” In only one instance (fig. 32) does he figure the presence of fibrils in these cells. NANSEN’s investigations (25 and 26), upon the finer structure of the nervous system of Invertebrates, cover a wide range of forms, including species of Mollusca, Vermes, Crustacea and Tunicata. His conception of the finer structure of the nerve cells of Invertebrates may be summed up as follows. The contents of the axis-cylinder processes consist of primitive tubes which he says “are extremely slender tubes or cylinders, sepa- rated from each other, or rather formed by membranes or sheaths of a firm supporting substance, spongioplasm, very much resembling the neuroglia-substance”. The viscous contents of these primitive tubes, the hyaloplasm, he regards as the true nervous substance. The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 21 In regard to the structure of the bodies of the nerve cells, he finds that they likewise consist of primitive tubes which contain hyaloplasm. He was unable to determine upon the exact mode of distribution of these tubes in the cell, except in the case of some which ran concentrically about the nucleus. In addition to the spongioplasm and hyaloplasm, he describes a third substance in the spongioplasm-reticulum, between the primitive tubes, which stains deeply when osmic acid and haematoxylin have been used as fixing and staining reagents. He finds this substance absent from the nerve tubes (axis-cylinder processes), and regards it as partly fatty in character. So far as I am able to make out from his description of this substance, it corresponds exactly to what I shall describe in the following pages as chromophilous granules. NANSEN entirely disregards the fibrillar theory held by FLemmine and others. The publications of RonpE (33, 34, 35, 36, 37 and 38) known to the writer are six in number. The first five of these papers have for their object, the development of the theory, that the fibrils (Spongioplasma) in the cell body and axis-cylinder processes, do not act as paths along which nervous impulses travel, but serve rather as supporting structures (Stiitzgeriist) for the semi-fluid hyaloplasm, the true nervous substance, which is contained between them. The material made use of by RonDE in these investigations was most extensive, including examples of the Chaetopoda, Hirudinea, Nematoda, Gastropoda and Crustacea. Unfortunately no reference is generally made to the manner in which this material was fixed and stained. For the general principles upon which this theory rests, I refer the reader to the following quotation from Ronpe’s fifth paper (37), p. 387: “Das Spongioplasma tritt bei den Ganglienzellen in doppelter Form auf, theils als grobfibrilläres, theils als feinfibrillires; letzteres bildet stets den Axencylinderfortsatz, breitet sich häufig aber auch, vom Grunde desselben ausgehend, über die ganze Peripherie der Ganglienzelle aus, so dass dann in dieser zwei verschieden aussehende Zonen zur Unterscheidung kommen; eine innere dunklere grobfibrilläre und eine äussere helle feinfibrilläre (Holzschn. A 2). Die Ganglien- zellen liegen eingebettet in der Neuroglia, welche aus Fibrillen be- steht, die im Aussehen wie in der Stärke mit den groben Fibrillen des Ganglienzell-Spongioplasma übereinstimmen und allenthalben von Kernen durchsetzt werden. An der Peripherie der Ganglienzelle 22 CHARLES F. W. MCCLURE, nehmen die Neuroglia-Fbrillen ein dichteres Gefüge an unter gleich- zeitiger Vermehrung ihrer Kerne und gehen nach innen continuirlich in das grobfbrilläre Ganglienzell-Spongioplasma über, entweder am Rand der Ganglienzelle oder tiefer in ihrem Innern, im letztern Fall haufig unter Bildung von Bäumchen, welche besonders bei den Ganglien- zellen mit heller Randzone scharf hervortreten (Holzschn. A 1 u. 2). Aus diesen Beobachtungen folgerte ich, dass das Spongioplasma der Ganglienzelle nur ein Stützgerüst darstellt und das eigentlich Nervöse das von diesem umschlossene Hyaloplasma ist, welches an frischen, unter schwachem Druck befindlichen Ganglienzellen in Gestalt grösserer oder kleinerer glasheller Tropfen austritt.” He further states that in addition to the coarse fibrils the neuro- glia tissue is also made up of fine fibrils, which in structure resemble those found in the nerve cells. On account of this close resemblance which exists between the fibrils of the nerve cells and those of the neuroglia, he concludes that the former must possess the same functions as the latter (Stiitzgeriist). In the following pages I hope to be able to disprove the exi- stence of coarse neuroglia fibrils in the nerve cells of Gastropods. Ronpe’s last paper (38) which deals with the development and growth of nerve cells will be considered further on in connection with another topic. HALLER (13 and 14), in a manner similar to KUPFFER, divides the cell substance into “Proto- and Paraplasma”. The former is arranged in the form of short fibrils which distribute themselves in the “Paraplasma” according to the functional status of the cell. Thus any functional change in the cell may produce a correspondingly different arrangement of its elements. For example — under certain conditions, the fibrils may have an irregular distribution, or they may be concentrically arranged in the cell body; they may be so regularly distributed, that in sections they will appear as coarse or fine granules; or finally, they may be so distributed in the cell, as to produce the appearance of a network. Binet (1) speaks of the difficulty experienced by him in pro- curing good sections of nervous tissue from certain Invertebrates, and ascribes his inability to do so, as due to the circumstance that these tissues are enclosed by dense layers of connective tissue which prevent the entrance of the fixing fluid. The writer also experienced, at first, a similar difficulty in procuring good sections of the nerve cells of Crustaceans and worms The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 23 when sublimate was used as a reagent. This difficulty was, however, overcome by substituting bergamot oil for xylol as a clearing agent. By this procedure, scarcely, if any, shrinkage was apparent in the structure of the cell, and I agree with HEIDENHAIN, that when evi- dences of shrinkage are present, they are more frequently due to an improper after-treatment of the tissues, than to a lack of penetration of the fixing agent. For fixing agents, Bryer obtained the best results with sublimate, FLEMMING’s and Hermann’s fluids. For staining, he employed chiefly VIALLANES’ !) haematoxylin method with the addition of safranin. By means of this combination he obtained a double coloration of the cell, the cell body staining red, the cell process blue, the nucleus blue and the nucleoli red ?). He says in regard to the presence of fibrils in the cell (p. 478): ‘“‘__ Ja fibre nerveuse est bien constituée, comme l’a pensé et figuré Remak, par un faisceau de fibres paralléles, et ces fibrilles, au moment ou elles pénétrent dans le corps protoplasmique, pouvent étre suivies pendant une certaine partie de leur trajet.” He classifies the nerve cells of the abdominal ganglia of Astacus under three categories (p. 479) as follows: 1) “— les cellules dans lesquelles le cylinder-axe pénètre sans qu’ on puisse saisir aucun détail sur le mode de pénétration; la substance du cylindre-axe parait étre en continuité directe avec celle du proto- plasma” (tab. 12, fig. 6). 2) “Dans une seconde catégorie de cellules, on observe une légére striation de lignes circulaires et concentriques; et de plus, on peut constater que ces fibrilles, disposées régulièrement autour du noyau, convergent vers le cylindre-axe et s’y réunissent, ce qui montre que ce sont bien les fibrilles du cylindre-axe qui entourent le noyau de la cellule et en sillonnent le protoplasma. Cette structure est celle qui a été le plus souvent décrite; elle a été figurée, notamment, par ViGNAL (43) chez le Homard” (fig. 8, tab. 15). 3) “Nous rangeons dans une troisième catégorie des cellules, en général de grande taille, dans lesquelles le cylindre-axe pénètre et même décrit un demi-cercle, en conservant les dimensions qu’il pré- sente dans le nerf; ce sont des cellules à cylindre-axe intra- 1) See Bryet’s paper for details of this method, p. 470. 2) I find this method no improvement on the methylen blue-eosin combination. 24 CHARLES F. W. MCCLURE, cellulaire‘). Dans ce trajet, le cylindre-axe se distingue nettement du protoplasma par la puissance avec laquelle il concentre la matière colorante.” Again on p. 480, he says: “Le faisceau est formé des mémes fibrilles accolées ensemble que dans le cylindre-axe extracellulaire”. In regard to the structure of the cell body, he describes it as con- sisting of two elements — namely, of fibrils, and of an interfibrillar substance. Each of these elements stain differently when treated by the method of VIALLANES; the fibrils stain blue and the interfibrillar substance red. If I understand him correctly, he considers the fibrils to be distributed throughout the cell body, but most abundant in the cortical layer; while the interfibrillar substance is most abundant in the centre of the cell around the nucleus. His figures represent this interfibrillar substance as granular in character; but he makes no reference to the row-like arrangement of these granules in the cell body, nor to their correspondence to the chromophilous substance found in the nerve cells of Vertebrates. Unfortunately, I have been unable to see the publication by DE NABrAs (24), so that any criticism of his work is impossible. I insert, however, the reference, so that the bibliography on this sub- ject may be as complete as possible. A recent publication by PrLücke (30) deals chiefly with the structure of the nerve cells of Astacus. He studied these cells in the fresh state, as well as by sections. For fixing agents, sublimate and FLEMMING’s solution gave the best result; while for staining, Nıssr’s methylen blue method, safranin, fuchsin and iron-haematoxylin after HEIDENHAIN were used. Corresponding to the discoveries of NıssL and others on the cells of Vertebrates, PFLückeE similarly finds in the nerve cells of Astacus, two substances which possess unlike affinities for methylen blue. The manner, in which these cells are stained, is best expressed in his own words (p. 514): “— nämlich in eine stark färbbare, structurgebende Substanz und in eine anscheinend homogene, kaum oder überhaupt nicht gefärbte Zwischenmasse.” The first of these substances is represented by a Jarge number of deeply stained granu- lar appearing structures which lie close to each other, and which vary in size and form; some of them being spindle-shaped, others 1) I have also observed these structures in the nerve cells of Cambarus, Homarus and Astacus (see 22), but reserve a description of the same for a future paper. ‘ The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 95 irregular in form or round. PrLÜckE does not regard these structures as free and independent granules, in the same sense as ALTMANN, but figures them as being connected with each other by means of fine thread-like fibrils. He says: “Es unterliegt also keinem Zweifel mehr, dass wir es hier mit nichts anderem als mit längern oder kürzern Theilstiicken von Faden zu thun haben, Faden, die in ihrem Verlauf von Strecke zu Strecke spindelförmige Verdickungen tragen” (p. 516). These fibrillar thickenings are found by him chiefly in the cell body, and extend only for a short distance in the cell process. The fibrils, which in the cell process run parallel to its long axis, continue in the same general direction as isolated fibrils in the ectoplasmatic area of the cell, but in the centre of the cell anastomose to form a network. He says further: “Ueberblicken wir nun noch einmal die Verhältnisse, so müssen wir schliessen, dass die Fibrillen bei Eintritt in die centrale Masse der Zellsubstanz ihren isolirten Verlauf auf- geben, durch zahlreiche Queranastomosen ein ausgeprägtes Netzwerk bilden, dessen der Kernwand zunächst gelegene Knotenpunkte radiäre Fädchen zur Kernmembran hinübersenden und in den Verdickungs- stellen der letztern mit den Endbälkchen des Kerngerüstes ver- schmelzen” (p. 518). For the results obtained by Lucaro (20), I insert a quotation from HERRICK’s review of the same!). “Nissı’s method of differential staining after alcohol hardening, which has given such an impulse to recent cytological work, is made the basis of an investigation of the relative functional value of the chromatic and the achromatic elements of the general protoplasm of the nerve cells. Dr. LuGARO comes to the conclusion that the achro- matic substance is the physiologically active medium, while the chro- matic elements are simply passive. The achromatic part is composed of a filar mass in the sense of FLEMMING, while the chromatic part which alone is stained by the method of Nissi represents the inter- filar mass, and therefore the method of Nısst is absolutely negative regarding the real structure of the nerve cell.” As his work is illustrated by nerve cells of Invertebrates as well as those of Vertebrates, I infer that he recognizes in the former, the existence of both granules and fibrils. A general perusal of the above review shows that the question concerning the existence of fibrils in the nerve cells of Invertebrates, 1) in: J. Neurology, V. 6, No, 1, 1896, 26 CHARLES F. W. MCCLURE, so actively controverted by the earlier investigators, is generally con- ceded by the more recent workers as an established fact. It is further seen that the main differences of opinion, that exist in the minds of these investigators, relate chiefly to the manner in which the fibrils are arranged in the cell, and to the functional character of these fibrils. My own observations have led me to the conclusion that fibrils form a constituent element in the structural make up of the nerve cells of Invertebrates, and that they are in no way connected with the neuroglia in ROHDE’S sense. In addition to the presence of fibrils, a substance, apparently sranular in character and differing morphologically as well as chemi- cally from all other observable structures within the cell (as fibrils and ground-substance), must likewise be regarded as a constituent of the cells structure; unless in the case of these cells, as opposed to those of Vertebrates, its exclusive affinity for certain dyes, notably methylen blue, is entirely disregarded as a diagnostic character. We pass now to the detailed consideration of the nerve cells of certain Gastropods, with special reference to the arrangement therein, of their chromophilous and fibrillar elements. The Structure of the Nerve Cells of Gastropoda. (Helix pomatia, Arion empiricorum and Limax maximus.) The majority of the nerve cells in the ganglia of these Gastro- pods are of unipolar type, although, as is well known, bi- and multi- polar cells are also present. One remarkable feature which characterizes these cells, parti- cularly the unipolar, is the enormous size which some of them attain. Any well chosen section through the infra-oesophageal ganglion not only shows these large cells, but also the marked variation in size which the nerve cells in general present. This variation has been commented upon particularly by Bucnnorz (2), who describes them as possessing diameters varying between 3 and 240 u; by SOLERIG (41) who mentions the largest cell observed by him as possessing a diameter of 220 «u; and finally, H. ScxuLrze (40) describes one as having a diameter of 320 u. The nuclei are also large in proportion to the size of the cell. In the largest cell described by SCHULTZE, the nucleus is figured as having a diameter of 260 u. It may be said, in general, that the size of the nuclei is large in proportion to the size of the cell, and normally, the nuclei are usually spherical in form. ‘The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 97 Although usually of spherical form, nuclei were also found by the writer which were invaginated on the side directed towards the axis-cylinder pole of the cell, thus giving to them the characteristic kidney-shaped appearance '). These kidney-shaped nuclei were mentioned by both H. SCHULTZE and SOLBRIG, but, if I understood them correctly, were regarded by them as artefacts. In the light of more recent investigations, the writer has ascribed to these kidney-shaped nuclei a somewhat different interpretation; — namely, that they are probably connected with a present or past division of the cell. These views were set forth by the writer in a short preliminary paper (22), and will be considered more in detail further on. Before entering upon the topic of the finer anatomy of these nerve cells, there are two questions in connection with their gross anatomy which may prove of some interest. First, as regards the existence of a peculiar type of bipolar cell, and second, as to the existence of a nuclear process (Kernfortsatz). The bipolar cell referred to, is one in which both processes spring from the same pole of the cell, as figured by H. SCHULTZE en tab. 5, fig. 1, and by Viana (43) tab. 16, fig. 15a. I have mens isolated cells of this character from the oeso- phageal ganglia of Limax maximus. In regard to the presence of a nuclear process (Kernfortsatz), I can find no evidence favoring one. Their presence has, however, been noted in the nerve cells of Invertebrates by G. WAGENER (44), OwsJANNIKOW (29), SOLBRIG (41), H. SCHULTZE (40) and more re- cently by Ronpe (38). ScHuLTzE describes the nuclear process, with the exception of the nucleus, as staining much more deeply than the remaining portions of the cell, and states that in appearance it is coarsely granulated; while the other cell processes are finely fibril- lated. He says on p. 74: “Die oft beträchtliche Liinge (fig. 3) dieser mit dem Kern die gleiche lebhafte Karmintinction zeigenden Fortsätze, 1) In many sections in which the large cells appear to be much crowded together, the spherical form of the nuclei may be considerably modified. When such was the case, the form of the cell was similarly changed. These kidney-shaped nuclei, however, were more frequently found in cells, whose walls had not been compressed by adjacent cells, so that the kidney-shaped nuclei cannot in this case be attributed to such a cause. 28 CHARLES F. W. MCCLURE, die völlige Integrität des Kernleibes und seiner Membran bürgen mir für eine normale Erscheinung.” The writer has never found the slightest trace of a nuclear process in the freshly isolated nerve cells of any Invertebrates, but can sub- stantiate what ROHDE, in sections, has recently figured for such (38, he. Ba, Mab. 9): Ronpe’s figures show extensions (Ausläufer) of the nuclear chro- matin into the cell substance. These extensions, he calls nuclear processes (Kernfortsätze), and, as a rule, finds that they ran towards the pole of the cell from which the axis-cylinder process is given off. One feature of Rompe’s nuclear process, which differs materially from that figured by SCHULTZE, is that in his case the nuclear membrane is not continued along the sides of the nuclear process; a circum- stance upon which SCHULTZE lays a great stress. In fact, ROHDE says that in the larger cells the nuclear membrane is, as a rule, absent, so that the nuclear and cell substances come into direct contact with each other (38, fig. 1a, tab. 9). I have also noticed, in certain of the larger cells of Heliz and Arion, a somewhat similar condition. It is most certain, however, that these two processes (of ROHDE and SCHULTZE) are not homologous structures, either from an ana- tomical or a topographical standpoint. So far as can be seen by the writer, only two interpretations can be put upon the structure de- scribed by RonpE; either it is an artefact, that is, it represents an instance in which the nuclear substance has been forced into the “Spongioplasm”, at a point of least resistance, by the general shrinkage of the ganglion during the fixing process, or, if not an artefact, a closer and somewhat different relationship exists between the nuclear contents and the cell substance than has hitherto been observed in nerve cells. In either case, Ronpe’s process cannot be a nuclear process in the generally accepted sense of the word. With the exception of the “nuclear extensions” figured by ROHDE, the writer has never seen in sections any structures which might seriously be taken for nuclear processes. Fig. 9 is taken from a section of an Helix ganglion which had been fixed in sublimate and cleared in xylol, and in which signs of Shrinkage were visible. The evagination in the form of a nuclear process is unguestionably an artefact, and represents one of many abnormal conditions which may occur in material improperly treated. If at the point where this evagination has taken place, the nuclear membrane had been broken or even absent, as it may be according to The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 29 RoHDE, it can easily be seen how a part of the nuclear chromatin might be forced into the cell substance, and produce structures similar to those figured by him. I have also observed that the nuclear membrane is exceedingly thin, or apparently lacking in certain cells, but in properly preserved material, I have always found the chromatin contained within the confines of the nucleus, and not extending into the cell body. Finer Anatomy of the Ganglion Cells of Helix and Arion. Fig. 1 represents a section taken through the supra-oesophageal ganglion of Arion as seen under a low power objective. It shows a portion of a nest of ganglion cells surrounded by their neuroglia capsule. The section was fixed in sublimate and stained with methylen blue and eosin. Its most noticeable feature is the different manner in which its several constituent parts are stained. It is seen that the only portions of the section which appear to be stained by the me- thylen blue are the bodies of the ganglion cells and their nucleoli; the latter staining a deep red or purple, while the axis cylinder processes, chromatin granules of the nucleus and the neuroglia tissue, are stained red by the eosin. This differential mode of staining invariably results when sections of ganglion cells, and the neuroglia tissue which envelops them, have been properly stained by this double stain’). An examination of Figs. 2, 3 and 4 which represent highly magnified ganglion cells of Avion (2 and 3) and Helix (4), shows that the blue appearance presented by the cell body in Fig. 1, is in reality due to the presence therein of a large number of small bodies having a granular appearance, which stain deeply in methylen blue. It it also to be observed that, between these granules, the substance of the cellis stained red by the eosin. These small chromophilous granules, which are alone stained by the methylen blue, are confined chiefly to the body of the cell, but their mode of distribution in the same is variable. 1) This statement applies equally to the nerve cells of those Crusta- ceans and worms which I have examined. A description of these will, however, be reserved for a future paper. 30 CHARLES F. W. MCCLURE, In certain cells they may be equally distributed throughout the cell body, in both the ecto- and endoplasmatic areas, Figs. 2, 3 and 4; while in other cells they appear to be lacking in the ecto- plasmatic area. There is also some variation in their mode of distri- bution at the axis-cylinder pole of the cell. In certain cells the granules end abruptly in the cell body at the base of the axis-cylinder process, Figs. 3 and 4; while in others they may extend for a short distance into the base of the process, Fig. 2. The size of these chromophilous granules is so small, that their measurement has proved impracticable; but on comparing them with the fibrils of the axis-cylinder process, the diameter of the granules was found to be much larger than that of the fibrils. This difference in their diameter, in addition to the circumstance that the chromo- philous granules are stained by the methylen blue, the fibrils of the axis-cylinder process and neuroglia by the eosin, reduces to a minimum any possibility of confusing these structures. This topic will be dealt - with more fully in connection with a critique of Rompe’s papers. In respect to the individual form of these granules, the majority may be said to be spindle-shaped, or in the form of little rods, while others, which may be cross sections of these, have the ap- pearance of little round dots. The manner in which these chromo- philous granules are arranged in the cell body is, according to the observations of the writer, closely related to the course of the fibrils in that region, and will therefore be considered in detail in connection with that topic. It may be stated here, however, that the chromophilous granules are arranged chiefly in rows, but that at cer- tain points in the cell body, they appear to be collected into spindle-shaped groups which have their long axes usually parallel to the periphery of the cell. In addition to the methylen blue-eosin preparations, these chromo- philous granules are also well brought out by a combination stain composed of safranin and light green. This method is a slight modi- fication of one proposed by Brenna and has been described on a preceding page. Fig. 5 represents a section through a nest of ganglion cells in an infra-oesophageal ganglion of Helix pomatia’). It was drawn 1) So far as observed by the writer, no fundamental difference in structure exists between the ganglion cells of Helix and Arion which ‘The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 31 under a low power, and shows, as in Fig. 1, a marked difference in the manner in which its constituent parts are stained. It is seen that the cell body appears to be stained chiefly by the sa- franin, while the axis-cylinder process and neuroglia tissue are stained by the light green; that the chroma- tin granules inthe nucleus are, in this particular in- stance, stained by the safranin which is a nuclear stain; and that the nucleoli and neuroglia-nuclei, which often resemble each other in form and size, are also stained deeply by the safranin. The two larger cells shown in Fig. 5 are particularly worthy of notice, as they represent two modifications of the manner in which the chromophilous granules may be distributed in the cell body. In the large cell, at the right side of the figure, which is a longitudinal section to one side of the axis-cylinder process, the ectoplasmatic layer is seen to be free from chromophilous granules, and to be stained exclusively by the green both at the axis-cylinder pole of the cell, and on the side of the cell directed towards the upper margin of the plate. The other cell in which the axis-cylinder process is shown, is of about the same type as that represented by Fig. 2. This safranin-light green combination has proved particularly valuable in corroborating the results obtained by the methylen blue- eosin method, on account of the analogous manner in which the cell contents are differentiated from each other. Fig. 6, which is a camera drawing of a highly magnified ganglion cell of Helix (sub., safranin-light green), shows that the red ap- pearance presented by the cell body in Fig. 5, is due to the presence therein, of a large number of small granules which are deeply stained by the safranin. It is also to be observed that the substance of the cell body betweenthe granulesis stained by the light green. Fig. 7 also represents a highly magnified ganglion cell of Helix (FLEMMING’s sol., saf.-light green), and shows a similar differentiation of the cellular contents into a granular substance in the cell body which stains red, and an intergranular substance which stains green. Before passing to a further study of these granules, as seen in accounts for the promiscuous manner in which they have been used for illustrating the same points. 32 CHARLES F. W. MC CLURE, sections prepared by other methods, the results obtained by progress- ively staining freshly isolated cells in methylen blue solutions, will first be considered. The manner in which these solutions were pre- pared has been described on a preceding page. One interesting result obtained by the use of this method, is that ganglion cells (Limax), which have remained for some time in a weak solution, or for a shorter time in a strong solution of methylen blue, show a marked difference in the manner in which their cell bodies and axis-cylinder processes are stained. The cell bodies stain a deep blue, while the axis-cylinder processes are only partially affected by the stain, and thus appear light in color. These results seem to accord with those of DocıEL (7), who studied the structure of the nerve cells in the retina of the owl, as progressively brought out by methylen blue solutions. I call the reader’s attention to his figures on tab. 20, especially 1 D, 2 E and 3, in which the same difference is most pronounced. These figures re- present different “Periods” of a progressive staining process, each “Period” being characterized by the appearance in the cell of certain structures which become stained by the methylen blue. The “First Period” is called the “Granular Period”, as in it, only the chromophilous granules (Körnchen and Körner) make their appearance in the cell body. In the “Second Period”, in addition to the so-called “clumps of granules” (Schollen), which are collections of smaller granules, the fibrils make their appearance in the cell body and its processes. The “Third Period” is characterized by the staining of the ground substance, which finally becomes as deeply stained as the chromophilous granules, and thus prevents any details of structure from being seen in the cell body. The contrast, however, between the color of the cell body and the axis-cylinder process re- mains unchanged (see DoGiEL’s fig. 3 mentioned above). Such, in general, are the main results obtained for the retinal cells of the owl, in which DoGIEL conclusively shows, that the dark coloration of the cell body is chiefly due to the presence therein, of chromophilous granules (“chromophile Substanz”) which possess a great affinity for methylen blue; while those parts of the cell which are lacking in granules, remain practically unstained or are only slightly stained. The question now arises, whether the cause which produces this difference in the staining capacity of these two regions of the ganglion The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 33 cells of Limax, may not be fundamentally the same as that which is known to produce a similar difference in the retinal cells of Verte- brates ? The following results, which have been obtained by me, have led me to the conclusion, that the cause which produces this difference is fundamentally the same in both cases; — namely, that the intense staining capacity of the cel] body, and lack of the same for the axis-cylinder pro- cess in Limax, are due respectively to the presence and absence therein of chromophilous granules. Further, that these granules correspond in their form, size and mode of distribution in the cell, with those already described in connection with sections on the preceding pages (methylen blue-eosin preparations). My own investigations, on the progressive staining of ganglion cells, were made upon those of Limax, which was the only form obtainable at the time. Fig. 8 represents a ganglion cell of Limax, the outline of which was drawn with the aid of a camera. The details, however, were drawn in by free-hand, but represent with some degree of accuracy the conditions met with. The figure represents a stage in which there is a marked dif- ference in the manner in which the cell body and axis-cylinder pro- cess are stained. The axis-cylinder process is lightly stained, and parallel striations can be plainly seen running in the direction of its long axis. The body of the cell, however, is darkly stained, and by careful focussing, is seen to contain a large number of small granules which are stained a deep blue. It is also to be observed that the cell body, between the granules, stains much lighter than the latter. These granules appear to be arranged in rows which run more or less concentrically in the cell, and usually in undulating lines. They appear to overlap each other in places, and thus produce an ex- tremely complicated picture which was impossible to reproduce with a camera-lucida. On account of the joint appearance of both fibrils (striations in axis-cylinder), and granules in the cell, Fig. 8 might be said to com- bine both DocıEr’s “First” and “Second Periods”. A stage beyond this, however, is one that directly corresponds to his “Third Period”, in which the contrast between the coloration of the axis-cylinder Zool. Jahrb. XI. Abth. f. Morph, 3 34 CHARLES F. W. MCCLURE, process and cell body is more pronounced than ever, the cell body at this “Period” being stained so deeply, that no details of its gra- nular structure can be definitely made out, while the axis-cylinder process remains only slightly stained, and still contains faint parallel striations (fibrils). Thus far, in the preceding pages, we have seen that there are present in the bodies of the ganglion cells of Helix and Arion, certain structures of a granular character, which, of all the structures within (nucleoli excepted), or of those surrounding the cell, alone possess a great affinity for methylen blue, when the latter was used in com- bination with eosin; while the fibrils, ground-substance and neuroglia tissue are chiefly affected by the eosin. In addition to this, we have also seen that these granules retained the safranin, when sections of cells stained in this dye were washed out with acid solutions of light green; and that the fibrils, ground substance and neuroglia were chiefly affected, in this case, by the light green !). Finally, we have found that freshly isolated cells progressively stained in methylen blue, show the presence in the cell body of certain granular structures which possess a marked affinity for methylen blue. We now turn our attention to a further study of these chromo- philous granules, as seen in sections which have been prepared in a manner somewhat different from the preceding. We will begin with description of cells which have been fixed in FLEMMING’s solution and stained by HEIDENHAIN’S progressive iron-alum-haematoxylin method. Cells treated in this manner, present a marked difference as to the mode in which their axis-cylinder processes and cell bodies are stained. The cell bodies retain the stain much longer, or with greater tenacity than the axis-cylinder processes, with the result that the cell bodies always appear much more darkly stained than their processes. In illustration of this fact, I call the reader’s attention to Fig. 10, which represents a small ganglion cell lying contiguous to an axis- 1) The distinctive manner in which these chromophilous granules are stained by methylen blue and safranin, makes it extremely difficult to classify them, in accordance with Ronpe’s conception of nerve-cell structure, with any of the fibrils within the cell, or with the neuro- glia tissue surroundig it, which as we have seen are chiefly stained by the eosin and light green. A further discussion of this question will be given on a subsequent page, in connection with a comparison of the writer’s results withs those of previous investigators. The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 35 cylinder process, in which the difference in the staining capacity of these two regions is clearly shown. The reason for this difference in the staining capacity of these two regions, is seen to be due to the exclusive presence in the cell body of certain particles having a granular ap- pearance which possess a marked affinity for the dye’), These FLEMMING-iron-haematoxylin preparations are particularly interesting for the reason that they show with great clearness, not only the small chromophilous granules, which have formed the chief topic of inquiry in the preceding pages, but also certain spindle- shaped structures in the cell body, which in all pro- bability are collections of small chromophilous gra- nules?) (see Figs. 10, 11, 12 and 13). An examination of the last mentioned figures (FLEMMING-iron- haematoxylin), shows that the small chromophilous granules stain more deeply than any structures in the axis-cylinder process, that they are found exclusively in the cell body, are smaller than the deeply stained spindles, and considerably larger than what would be the diameter of a transverse section of an axis-cylinder fibril. These facts, together with the circumstance that they agree in size, form and mode of distribution with the chromophilous granules already described: in connection with cells fixed in sublimate and stained by double stains (methylen blue-eosin, etc.), seem sufficient evidence to prove that they are in no sense artefacts, but rather constant and definite structures in these nerve cells. For further proof of the genuine character of these small chromo- 1) Although the interpretation of the cause which produces it may differ from that ascribed by me, many authors have also figured, for the nerve cells of Invertebrates, a similar differentiation of the cell contents into a deeply stained cell body, and a lightly stained process. See Rawirz (31, tab. 24 and 25), Nansen (25, tab. 4, figs. 37 and 88), Roupz (37, tab. 24, fig. 1), Bryer (1, tab. 12, figs. 3 and 10), and also Pruiscxn’s (30) figures. I regard the cause which produces this difference in all of the cells, to be due to the presence in the cell body of chromophilous granules. 2) In the preliminary paper, which I recently published on this subject, and which contained the chief features embodied in the present paper, it was suggested as a possibility that the “spindles” might be nothing more or less than collections of smaller granules. After a more extended investigation of this subject, I have come to the conclusion that this is undoubtedly the case. 3% 36 CHARLES F. W. MCCLURE, philous granules, the reader is referred to Fig. 14, which represents a nerve cell of Helix fixed in sublimate and stained with iron-alum- haematoxylin. In this cell the same difference is observed, in the manner in which the cell body and axis-cylinder process are stained. It is clearly seen that this difference is due to the presence in the former, of small, granular bodies which are deeply stained by the dye. This figure thus corroborates the fact that the granular structures, which in sublimate-methylen blue-eosin preparations were stained blue, here, likewise, stain in a distinctive manner which differs from that of any other structures in the cell body or axis-cylinder processes (spindles excepted). The above results, concerning the presence of chromophilous granules in the nerve cells of Gastropods, point toward the acceptance of the view that this chromophilous substance is homologous with that found in the nerve cells of Vertebrates !). The Spindles. (See Figs. 10, 11, 12, 13 and 14.) The progressive iron-haematoxylin method of staining cells, which have been fixed in FLEMMING’S solution, is the only method by means of which I have been able to bring out these spindles with great distinctness. In such sections they are clearly defined. By progressively dif- ferentiating these sections, it is found that the spindles retain the stain much longer than the more isolated granules. By continuing the differentiation process, however, they give up their stain, and then appear as localized collections of small chromophilous granules. These spindles are confined exclusively to the cell body, in which they appear to be diffusely distributed. In some cells, however, they appear to be more abundant in the endo- than in the ecto-plasmatic layers of the cell. The direction of their long axes is usually (longi- tudinal sections) parallel to the periphery of the cell, although in regard to this point, no definite generalization can be made. In size, the spindles are, on the average, much smaller than the chromatin granules of the nucleus, and larger than any individual chromophilous granules in the cell body. 1) In addition to Gastropods, this generalization applies equally well to the nerve cells of all Vermes and Crustacea thus far axamined by me. The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 37 In sections of cells which have been fixed by FLEMMING’s solution, but stained by any other method than the progressive iron-haemato- xylin (as by DELAFIELD’s haematoxylin, iron-alum and DELAFIELD’S haematoxylin and safranin-light green), it is a question whether one can see any structures in these cells which he can definitely say cor- respond to these spindles. In such sections the same differentiation in regard to the staining capacity of the axis-cylinder process and cell body is produced, as previously mentioned in connection with other sections. See Fig. 15, which is a ganglion cell of Helix fixed in FLEmming’s solution and stained in iron-alum-DELAFIELD’s haematoxylin. The general appearance, presented by the cell body of this cell, is that it contains a large number of small, darkly stained granules which are arranged chiefly in rows. In this respect, it agrees with the general arrangement of these granules, as seen in sublimate- methylen blue-eosin, etc., preparations (compare with Fig. 4), in which a grouping of small chromophilous granules into spindle-shaped groups is not to be made out. There are certain points in the cell body, however, which one might regard as spindles, but the contrast between their manner of staining and that of the sur- rounding structures is so slight, that one cannot deter- mine their character with sufficient definiteness to regard them as such. In sublimate sections which have been stained by the progressive iron-haematoxylin method, the spindles are never so clearly defined as in the FLEMMING preparations which have been similarly stained (Fig. 14). In fact, unless the differentiation process is carried to an exact degree, the spindles cannot be definitely made out at all; and the appearance then presented by such cells is identical with those which have been stained in FLEemMMING’s solution, but stained otherwise than by iron- alum-haematoxylin (Fig. 15). In sections fixed by sublimate and stained by the progressive iron-haematoxylin method, the spindles give up their stain much more readily when differentiated, than in the FLEMMING preparations. Finally, sections of nerve cells fixed in sublimate, which have been stained in any other manner than by iron-alum-haematoxylin, show a similar absence of spindles in the cell body. In view of what has already been said concerning the clear de- finition of the spindles in material which has been fixed in FLEMMING’s 38 CHARLES F. W. MCCLURE, and sublimate solutions, it is evident that the spindles cannot be artefacts. The following experiment further substantiates this view, by clearly showing that their appearance in sections is dependent upon not only a particular mode of staining, but also upon the extent to which the after-differentiation process is carried. For example, in those cells fixed by FLemmina’s solution, which have remained in the iron-alum for about 3, and in the haematoxylin for about 12 to 18 hours, the spindles are with difficulty decolorized when differentiated in the iron-alum; and are even plainly seen in sections which have remained in the differentiation fluid for 1 hour. On the other hand, if the time of immersion is shortened to 1/, to 1 hour for the mordant, and to 1 or 3 hours for the haematoxylin, the spindles are easily decolorized when differentiated. By allowing such sections to remain in the differentiating medium 30 minutes, no structures are visible in the cell body which one can definitely call spindles. Fig. 16 represents the ganglion cell of Helix which was fixed by FLEemmine’s solution and stained by the iron-alum-haematoxylin method. The section remained in the mordant 11/, hours and in the staining fluid 2 hours. It was then differentiated for 30 minutes in iron-alum. An examination of the body of this cell, shows that no spindle-structures are visible. Compare this figure with Fig. 15, which represents a ganglion cell of Helix, in which a similar absence of spindles is seen. The fact that the spindles are clearly defined in certain pre- parations, which have been stained by the progressive iron-haemato- xylin stain, seems to find its explanation in the circumstance that the osmic acid probably stains these structures to some extent, and, at the same time, renders them extremely susceptible to haematoxylin staining, when iron-alum is used as a mordant. All of the chromo- philous granules in the cell body are deeply stained by this method, but by virtue of the fact that these spindles consist of compactly arranged groups of the small granules, the latter, when progressively differentiated, hold the stain more tenaciously than the more isolated granules and, therefore, show up by contrast in such preparations. The spindles are not to be mistaken for pigment granules, which also stain deeply in these FLEMMING-iron-haematoxylin preparations. The pigment granules are most commonly found in the cell body, at the base of the axis-cylinder process, although they frequently extend The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates, 39 into the latter as well as into the main body of the cell (see Figs. 12, 13 and 16). They are always easily distinguished from the spindles, by the manner in which they retain their stain. In addition to this, they are most frequently spherical in form and homogeneous in character. In Fig. 16, which has already been described, the pigment gra- nules are found to be still deeply stained, even after the spindles have been removed by the after-differentiation process. In view of the above mentioned observations, I regard the spindle-shaped col- lections of small chromophilous granules (spindles), as constant struc- tures in these cells, and, in all probability, as homologous to the “Körner” of German writers. So far, in the preceding pages, proof, concerning the existence of chromophilous granules in the cell body, has formed the chief topic of inquiry. From now on, we will consider the remaining structures in the cell (nucleus excepted) which include the fibrils and ground substance. The fibrillar Structures of the Cell. The question as to the existence of fibrils in the nerve cells of Invertebrates, although in the past a disputed one, is at the present writing, at least so far as the more recent investigators are concerned (ROHDE, Binet and PFLÜCKE), practically settled — and on this subject I have little to add to our present knowledge, except concerning their mode of distribution in the cell. I have, however, experienced much more difficulty in clearly bringing out these fibrils in the axis-cylinder processes of the nerve cells of Helix and Arion, than in those of any other Invertebrates thus far examined by me (as Sycotypus, Cambarus, Astacus, Homarus, Limulus and Lumbricus). I account for this difficulty, chiefly on the ground that these fibrils, in Helix and Arion, possess a relatively much finer calibre than those of other forms examined, and for this reason are only seen to advantage in thin sections (3 w). In thicker sections (5 or 6 uw), the axis-cylinder processes of Helix and Arion frequently appear more or less homogeneous in struc- ture. This is not the case with the axis-cylinder processes of other forms examined by me, as, for instance, in Sycotypus. 40 CHARLES F. W. MCCLURE, The fibrils in this form are plainly seen and can be traced for quite a distance into the cell body, even in thick sections (5 u). In addition to the fineness of these fibrils in Helix and Arion, another circumstance may account for their indistinct definition in relatively thick sections of the axis-cylinder process of the cells in these species. This is the circumstance that the fibrils lie exceedingly close to each other, on account of the small amount of ground-sub- stance present in this region. DocIEL (7) suggests the same cause in explanation of a similar difficulty experienced by him, in observing fibrils in the axis-cylinder processes of certain Vertebrate nerve cells. He says on p. 412: “Der Grund, warum im Axencylinderfortsatz die fibrilläre Structur schwieriger zu bemerken ist als im Protoplasmafortsatz, ist dem Umstand zuzuschreiben, dass in ihm sehr wenig Grundsubstanz vor- handen ist, und deshalb die zu seinem Bestand gehörigen Faden ein- ander ausserordentlich nahe anliegen.” This general lack of ground-substance and close arrangement a the fibrils, seem to hold good for the axis-cylinder processes of all Invertebrate nerve cells examined in the course of this investigation. By substituting the term “Körper der Zellen” for ‘Protoplasmafort- sätze”, in the preceding quotation, the latter serves, in part, as ex- plaining the condition found by me in the nerve cells of Arion and Helix. However, in addition to this lack of ground-substance and close arrangement of the fibrils in the processes, the smallness of the fibrils is unquestionably an important factor in preventing their clear definition in any but thin sections. Otherwise, it is difficult to account for the distinct manner in which they are brought out in the axis- cylinder processes of other Invertebrates. We pass now to a more detailed account of these fibrillar structures. Fibrils of the Axis-Cylinder Process. So far as my experience is concerned, these fibrils are most clearly shown in material which has been fixed in FLEMMINGS solution and stained by the iron-alum-haematoxylin method. In thin sections of material prepared in this manner (2 to 3 w), these fibrils, which are delicate threadlike structures and much finer than the coarse neuroglia fibrils surrounding the cell, are seen running in a direction parallel to the long axis of the cell process and frequently in wavy bundles (Figs. 11, 12 and 13). ' The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 41 In some cells the fibrils, on entering the cell body, run for some distance in the cell free from granules, and form a half-moon- shaped area (Polstelle, Eintrittsstelle, Ursprungshügel), similar to that described by NissL, v. LENHOSSÉK, REINKE, FLEMMING, Hevp and others for the nerve cells of Vertebrates. This half-moon-shaped area is most clearly shown in sub- limate preparations which have been stained by the double stains (methylen blue-eosin, ete.). It is also clearly shown in all other pre- parations (see Figs. 3 and 4; also Fig. 15). Compare Figs. 3 and 4 with those of FLEMMING (10, tab. 19, figs. 5 and 12), and HELD (16, fig. 2, tab. 13). Previous investigators have figured in their drawings of Inverte- brates nerve cells, what corresponds to this non-granular half-moon- shaped area (BInET, PFLÜCKE), but have made no reference, so far as I am aware, to its exact correspondence with similar areas in the nerve cells of Vertebrates. In thin sublimate sections, which have been stained by the iron- alum-haematoxylin method, the fibrils are also plainly seen in the axis-cylinder processes, and, so far as their general arrangement therein is concerned, I have nothing to add to Ronpe’s recent in- vestigation upon this subject, in which he figures them as exceedingly fine fibrils, running parallel to the long axis of the process (see 37, tab. 24, fig. 3b). Compare with my Fig. 14. The appearance presented by the fibrils in the axis-cylinder pro- cesses of nerve cells (Helix, Arion), which have been stained by the double stains (methylen blue-eosin and safranin-light green), is not as clear as in those sections which have been stained by the iron-alum- haematoxylin. Double-stained preparations, when properly differentiated, show faint parallel striations in the axis-cylinder processes. Such striations agree in all respects with what have already been described as fibrils in other preparations, and cannot [possibly represent anything else (Figs. 2, 3, 4 and 6). In properly differentiated sections, these striations stain a deeper red or deeper green, as the case may be, than the ground-substance of the process, and much lighter than the coarse neuroglia fibrils which envelop the process. The striations in the axis-cylinder process, however, stain very similarly, and agree, in the size of their calibre, with certain fine fibrils in the neuroglia. 42 CHARLES F. W. MCCLURE, These fine neuroglia fibrils!) have been noticed by ROHDE, whose interpretation concerning their character I cannot accept. In my estimation, they represent prolongations of the primitive axis-cylinder fibrils which extend into the neuroglia, and are connected with the transmission of nervous impulses. Of these two double stains, the safranin-light green combination is by far the best for bringing out the fibrils in the axis-cylinder process (Fig. 6). Fibrils of the Cell Body. Thin sections of nerve cells (Helix and Arion), which have been fixed in FLEmming’s or sublimate solutions, and stained by the pro- gressive iron-alum-haematoxylin method, show, in addition to the gra- nules, the presence of fine fibrils in the cell body. In my preliminary paper, I refrained from expressing any definite views concerning the mode of distribution of these fibrils in the cell body, beyond the statement that, in all probability, it corresponds to that of the granular rows. After a more extended investigation on this subject, I am now convinced that this, in part, is really the case for reasons stated below. These structures, which I have described as fibrils in the cell body, possess a diameter much smaller than that of the small chromo- philous granules and, when differentiated, give up their stain more readily than the latter. Thus, in a properly differentiated section, they appear as delicate lines, which are more darkly stained than the ground-substance of the cell, and more lightly stained than the chromo- philous granules (Figs. 11—16 incl.). In these respects they agree with the fibrils found in the axis-cylinder processes. The appearance presented by these fine fibrils in the cell body is as follows: 1) Certain fibrils appear to have no connection with granules. These are found chiefly in the semilunar area at the axis-cylinder pole, and in the ectoplasmatic area of the cell body. This ectoplasmatic area is not always free of granules. In some cells, however, it is quite free of granules, and in this case the fibrils are plainly seen. Fibrils free of granules are also met with within the granular area of the cell body (endoplasmatic area). 2) When the small, chromophilous granules appear to be arranged into well defined rows, one can often see, in properly differentiated 1) These fine fibrils were found to stain slightly darker than those in the axis-cylinder process. ' The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 43 ‘sections (FLEMMING or sub.-iron-alum-haematoxylin), fine connecting fibrils between the granules of arow. These fine fibrils, which appear as fine lines, stain darker than the ground-substance and lighter than the chromophilous granules, and agree in every respect with the fibrils of the axis-cylinder process (Figs. 11, 12 and 13). PFLücke (30) has described a somewhat similar arrangement of fibrils and granules, as that last mentioned, for the nerve cells of Astacus. That is, he finds a row-like arrangement of granules in these cells with connecting fibrils between the granules. He also observed a row-like arrangement of granules in the nerve cells of Helix, but was un- able to find any connecting fibrils between them. He found, however, that in each case these granules stained more deeply than the ground-substance. Pritcke’s inability to find these connecting fibrils in Helix is unquestionably due to the circumstance that the staining method used by him was not the most desirable for bringing out fine fibrillar struc- tures (NISSL’s). In substantiation of this, I refer the reader to my own experience, as related in the preceding pages, in connection with the staining of axis-cylinder fibrils by the methylen blue-eosin stain. Here it was seen that the fibrils were stained exclusively by the eosin. When methylen blue is used alone, without eosin, the fibrils are stained very faintly. This circumstance, together with the fact that the fibrils are extremely fine in Helix, probably accounts for PFLÜckE’s inability to identify these structures in the nerve cells of that species. PFLUCKE regards the granules in the nerve cells of Astacus, not as isolated and independent structures, but rather as varicose thick- enings of fibrils. If this statement is correct for the granules in the nerve cells of Astacus, it must likewise be correct for those of Helix and Arion. I am, however, unable to accept this view for either of these cells, but regard the granules as isolated and independent structures, which assume a row-like appearance by virtue of the fact, that lying in a semi-fluid ground-substance, the granules will necessarily, when currents are set up in the former, arrange themselves along or between fibrils +). 1) I have carefully examined the structure of the nerve cells of Astacus, and can say that the structure of these cells is fundamentally the same as those of Helix and Arion. There is a slight difference, however, as certain of the nerve cells of Astacus possess a “cylindre- axe intracellulaire” (Bryer), and their granules are larger, and their 44 CHARLES F. W. MCCLURE, In substantiation of the view that the granules in the cell body are isolated structures, and not varicose thickenings of fibrils, the following evidence is presented : 1) The granules stain so differently from that of the fibrils, that it seems quite improbable that they can be an organic part of the fibrils. 2) As already stated, fibrils are met with in the cell body which have no connection with granules. 3) It is generally conceded that the chromophilous substance in the nerve cells of Vertebrates, with which that of the nerve cells of Invertebrates is unquestionably homologous, is a substance organically independent of the fibrils, and not, in PFLÜückE’s sense, varicose thickenings of the same. 4) When nerve cells are stimulated by electricity, it has been shown that granules may migrate from one region of the cell to another. An explanation of this phenomenon is easy, if we regard the granules as isolated structures lying in a semi-fluid ground-sub- stance, and capable of moving in the same when currents are set up in the latter. I refer to the investigations of HopgE, Vas, MANN. The appearance presented by fibrillar structures in nerve cells, which have been stained by the methylen blue-eosin and safranin-light green combinations, is by no means distinct. This is undoubtedly due to the fact that in each case the fibrils are stained by the same dye (eosin or light green) as the ground- substance, a circumstance which naturally prevents a clear definition being made between the two. I have observed, however, in these sections, between the granules of the granular rows, the presence of delicate lines which stain slightly darker than the ground-substance, and which in position and size, so closely resemble the fibrils brought out by other methods, that I am inclined to regard them as such. On account of the difficulty experienced in differentiating the fibrils from the ground-substance, neither of these two methods has proved of any great value in determining the course of individual fibrils in the cell body. These methods have proved of special value, however, in determining the topographical arrangement of fibrillar and granular areas in the cell. fibrils coarser than those of Helix and Arion. I reserve my figures and a detailed account of the nerve cells of Astacus for a future paper. - The finer Structures of the Nerve Cells of Invertebrates. 45 In Figs. 3 and 7, it is to be observed that certain granular rows frequently stain as continuous red and blue lines, in which it is impossible to distinguish the individual granules. In iron-haematoxylin preparations, in which the differentiation process has not been carried on to any great extent, the same lines are also to be found. In each instance these lines appear to possess the same structure throughout their length. In iron-haematoxylin preparations, they might easily be mistaken for coarse fibrils, were it not for the circumstance that in other pre- parations (methylen blue-eosin, etc), they stain in a manner similar to that of the chromophilous granules, which, as already shown, is different from that of the fibrils. So far as my observations go, these so-called granular lines represent instances in which the stain has not been removed from the spaces between the granules arranged in rows. This topic will be considered again in connection with a critique of RoHDE’s results. We now pass to a more detailed account of the topographical arrangement of the granular rows and fibrils in the cell body. Many investigators have described a concentric arrangement of fibrils about the nucleus, and especiall for the nerve cells of Gastro- pods. Among these investigators, the name of H. SCHULTZE is most prominent. In cells freshly isolated in indifferent fluids, he found the fibrils arranged concentrically about the nucleus, and traced the former back into the axis-cylinder process. In these cells, he also found an ab- sence of granules, but in fixed preparations, granules were most ab- undant between the fibrils, and he concluded that the latter were arte- facts due to the coagulation of a fluid ground- substance in the cell. In addition to SCHULTZE, VIGNAL (43) has described a concentric arrangement of fibrils about the nucleus in the ganglion cells of Gastro- pods. Ronpe’s figures of Gastropods nerve cells also show a some- what similar arrangement of fine fibrils in the cell body. My own investigations on the nerve cells of Gastropods (Helix, Arion and Limax), have led me to the conclusion that a concentric arrangement of fibrils and granular rows is characteristic of many of these cells. I say ‘many of these cells’, because serial sections taken through corresponding planes, do not always show that similarity in the ar- rangement of their fibrils and granular rows, which one might expect to find if an ideal concentric arrangement, as figured by SCHUTZE, were at all times characteristic of all these cells. 46 CHARLES F. W. MCCLURE, This apparent discrepancy may be explained on the grounds that it is practically impossible to cut two series of sections in exactly the same plane. Such being the case, it is quite evident that fine structures, like fibrils, may present a very different appearance, so far as their apparent arrangement is concerned in different series of sections. On the other hand, this discrepancy may be due to the circum- stance, that the fibrils and granules are constantly changing their — relative positions in the cell body, in correlation with changes in the functional activity of the cell. A similar discrepancy, in the arrangement of fibrils in the cell body, has also been mentioned by HALLER (13)*) for the nerve cells of Invertebrates, in explanation of which he ascribes this last cause. Fig. 11, which is a section of a nerve cell from an infra-oeso- phageal ganglion of Helix (FLEMMING-iron-alum-haem.), clearly shows a marked concentric arrangement of fine fibrils and granular rows, at the axis-cylinder pole of the cell and in the cell body at either side of the nucleus. The fibrils and granular rows are seen to run chiefly in wavy lines, the length of which is exceedingly variable. In many instances, the fibrils and granular rows appear to overlap and run into each other, but no indication of a network arrangement is visible?). The ectoplasmatic area, on the left side of the figure, is seen to contain fibrils free of granules, and at various points in the granular area, free fibrils may also be seen. In addition to the con- centrically arranged fibrils and granular rows, one frequently meets with these structures running at angles to the concentric plane. Such an arrangement, however, is not plainly seen in the above mentioned figure. One other feature to be noticed in connection with the above figure, is the circumstance that the fibrils of the cell body seem to be continuous with those in the axis-cylinder process. In Figs. 12 and 13, which are ganglion cells of Helix prepared in the same manner as the section represented by Fig. 11, a con- centric arrangement of fibrils and granular rows is likewise seen. These fibrils and granular rows, however, appear to be more winding 1) See under “Literature”. 2) It may be mentioned here, that I have never found the slightest indications of a network arrangement of fibrils in any of these Gastro- pod nerve cells. ‘ The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates, 47 in character than those seen in Fig. 11, and many of them do not maintain a concentric course about the nucleus. In addition to the above mentioned types, I have met with cells in which the fibrils and granular rows, instead of being winding in character, run concentrically about the nucleus parallel to each other. This condition was met with chiefly in the smaller cells, and was particularly prominent in that region of the cell body contiguous to the nuclear membrane (Fig. 17, Ganglion cell of Helix, FLEMMING- iron-alum-haem.). A marked parallel arrangement of fibrils and granular rows was also found in certain small bi-nuclear ganglion cells, which will be spoken of more in detail further on (Figs. 18 and, 19 Ganglion cells of Helix, Sub.-iron-alum-haem.). Finally, sections were met with in which a marked concentric arrangement was not to be seen, but in which the fibrils and granular rows appeared to be arranged in the cell body without any definite system. Fig. 20, which is a ganglion cell from the infra-oesophageal ganglion of Helix (Sub. and DELAFIELD’s haem.), represents this type of cell. The section from which this drawing was made was 2 u in thickness. The individual fibrils in the axis-cylinder process were not clearly brought out in this preparation, but the boundary line between the process and cell body was most distinct. An examination of this figure shows that the fibrils in the cell body are exceedingly winding in character, and that their arrangement therein is purely arbitrary. Such sections as this, in which there is no indication of a concentric arrangement, are not commonly met with. An examination, of the above mentioned figures, shows that, in certain of these Gastropod nerve cells, an arrangement of fibrils is present, which is strinkingly similar to that described by FLEMMING (10, 11), for the spinal ganglion cells of Mammals and the central nerve cells of Vertebrates. FLEMMING’s winding fibrils, however, differ as a rule from mine, in that they are more winding in character, and that they are never concentrically arranged about the nucleus. In his figs. 5 and 12 of spinal ganglion cells (see 10), the ar- rangement of fibrils in the axis-cylinder process and in the “Pol- stelle”, is the same as that represented by me for Gastropod nerve cells. In his central nerve cells (see 11, figs. 1 and 2), the fibrils are represented as running a parallel course in the cell body at the 48 CHARLES F. W. MCCLURE, axis-cylinder pole of the cell. Compare FLEmMinG’s fig. 1 and 2 with my Fig. 11, in which a similar disposition of the fibrils is met with at the axis-cylinder pole of the cell. In that type of cell, which is represented by my Fig. 20, the arrangement of fibrils approaches nearest to that represented by FLEM- MING, as characteristic of the spinal ganglion and central nerve cells. In this cell, however, the fibrils are not as winding as those figured by FLEMMING. DociEr (8, fig. 6) has recently figured a double concentric system of fibrils as characteristic of the spinal ganglion cells of Mammals. He finds that the larger cells contain a large number of small chromophilous granules (Kérnchen) which are arranged in rows between the fibrils in the cell body. An examin- ation of his fig. 6 shows that this arrangement of granules is essentially the same as that figured by me for the nerve cells of Gastropods. Since the appearance of DocıEr’s paper, I have considered it quite probable that two concentric systems of fibrils may be present in the nerve cells of Gastropods, but I have been unable thus far to definitely substantiate this view, either by a study of sections (longi- tudinal and transverse), or by the methylen blue method made use of by DocıEeL or that used by myself. The only evidence thus far obtained by me in favor of this view is the circumstance that in many sections of cells, one finds fibrils and granular rows which run almost at right angles to each other. Theoretically, it would seem possible to determine this question by a study of sections out in two planes. This, however, as far as my experience is concerned, has not proved practicable and, at the present writing, I feel compelled to leave this question in abeyance. I will say in concluding this part, that the ground type arrange- ment of the fibrils, in the nerve cells of Gastropods, appears in the majority of cases to be a concentric one.. That the presence of fibrils in the same section, which do not conform to this arrangement, may possibly be explained on the ground, that they belong to a second concentric system; or, if only one concentric system be present, they may represent fibrils which have been bent out of their concentric course in correlation with functional changes in the cell, or in connection with the action of fixing and hardening reagents. The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 49 Ground-Substanee. Little remains to be said concerning the ground-substance of the cell. In structure, it appears to be homogeneous, and in all the sections mentioned above, stains lighter than the other elements in the cell. In the methylen blue-eosin preparations, it has already been shown that the ground-substance is stained red by the eosin, while in the safranin-light green preparations, it is stained by the light green. A further Comparison of the Writer’s Results with those of others. I wish here to speak particularly of Ronpr’s results, an outline of which has already been given under “Literature”. The following statements refer to the nerve cells of Gastropods. Ronpe’s claim that a fine fibrillar structure is characteristic of the axis-cylinder pro- cesses of these cells, accords with my own investigations. It is also not to be denied, that in general appearance and mode of staining, these fibrils resemble certain fine fibrillar elements in the neuroglia which envelops the cell; with the exception that the latter may stain somewhat more deeply than the former. I regard these fine fibrils, which are found among the course neuroglia fibrils, as extensions of the primitive fibrils from the axis-cylinder process. Ronpe’s claim that a set of coarse fibrils are present in the body of the cell, which are extensions of, and are similar in all respects to the coarse neuroglia fibrils, I cannot substantiate. I find, as stated above, that the cell body usually contains in addition to the ground-substance, only fine fibrils similar to those in the axis-cylinder process, and a chromophilous substance in the form of small granules which are arranged in rows upon or between fibrils, and in groups (spindles). RoxpE has entirely overlooked the existence of a chromophilous substance in these cells, and in my preliminary paper I stated that, in all probability, his fine fibrils corresponded to my rows of small chromophilous granules and his coarse fibrils to my spindles. After a more careful study of my preparations, I have been obliged to modify this view, and now feel convinced that his fine fibrils of the cell body correspond to similar ones observed therein by me, and his Zool, Jahrb. XI. Abth. f. Morph. 4 50 CHARLES F. W. MCCLURE, coarse fibrils to the small chromophilous granules which lie upon or between the fine fibrils. I am led to this conclusion by reason of the fact that the spindles are not clearly defined in sublimate preparations, and as all of Rompe’s figures of ganglion cells (tab. 24) were drawn from sublimate pre- parations, he has not, in all probability, seen these spindles. To prove the non-existence in the cell body of coarse neuroglia fibrils which are similar to those enveloping the cell, the following evidence is presented: 1) The coarse neuroglia fibrils which envelop the cells are in- variably stained by the eosin and light green respectively, when the methylen blue-eosin and safranin-light green combinations are used. These coarse, neuroglia fibrils always stain much more deeply than those structures in the cell which are stained by the same dyes (fine fibrils and ground-substance). 2) No structures are found in the cell bodies or axis-cylinder processes of these cells when stained by these combination stains which resemble in their mode of staining these coarse neuroglia fibrils. 3) The structures already spoken of that do resemble coarse neuroglia fibrils in sublimate and FLEMMING-iron-haematoxylin pre- paration (rows of granules, granular lines) are invariably stained, when the combination stains are used, by the methylen blue or safranin, as the case may be, and never by the eosin or light green which stains the neuroglia fibrils. 4) Finally, if coarse neuroglia fibrils really extend into the cell body, one ought to certainly find indications of such a connection on the circumference of freshly isolated cells, and on that of cells stained by any of the methylen blue or silver nitrate methods. Such, however, is not the case, for as FLEMMING (9, p. 280) states, “bei solchen Präparaten erscheint der Umfang der Nervenzellen vollkommen scharf und glatt abgesetzt”. This statement of FLEMMING appears in his critique of Roupe’s theory, which he regards as erro- neous, and although applied to the nerve cells of Vertebrates, applies equally well to those of Invertebrates. In addition to proving the non-existence of coarse neuroglia fibrils within the cell body, the above evidence is clearly against the ac- ceptance of the view set forth by Ronnpe and others, concerning the function of the fibrillar structures within the cell (Stiitzgeriist). The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 51 On the Presence of Centrosomes and Spheres in the Ganglion Cells of Helix pomatia. The writers, who have thus far contributed to our knowledge of these structures in nerve cells, are for the nerve cells of Vertebrates, v. LENHOSSÉK (18), BUEHLER (3), DEHLER (5) and ScHarrer (39); for the nerve cells of Invertebrates, Miss Lewis (19) and myself (22). In addition to the above, Ronpe (38) has recently published a remarkable paper upon the mode of increase and growth of the ganglion cells of Gastropods, but makes no reference to the presence of centrosomes and spheres. So far as known to the writer, v. LENHOSSER’s paper (18), which appeared in November 1895, described for the first time the existence of centrosomes and spheres in certain of the moderate-sized spinal ganglion cells of the frog. This interesting discovery led the writer to search for similar structures in the ganglion cells of Invertebrates, in which they had likewise never been found. The result of this in- vestigation was that, of all the ganglion cells examined (Astacus, Cambarus, Homarus, Lumbricus, Limulus, Helix, Arion and Limax), only those of Helix, with the possible exception of Limulus, showed the presence of structures which might seriously be taken for centro- somes and spheres. The appearance presented by these structures in the ganglion cells of Limulus were so vague as compared to those in Helix, that, at the present writing, I feel compelled to disregard their existence. A brief outline of these results was embodied in a paper which appeared in May 1896. Soon after the appearance of this paper, one appeared, written by Miss Lewis, entitled “Centrosome and sphere in certain of the nerve cells of an Invertebrate”. In this paper she de- scribes the existence of these structures in certain of the nerve cells of a new species of worm belonging to the Annelid family Maldaniae. In view of the results obtained by Morgan (23) on the pro- duction of artificial astrospheres in ova, and of the similar results obtained by my Assistant, ULRIC DAHLGREN (4), in the spinal ganglion cells of a dog, one cannot be too conservative in estimating the value of these structures thus far found in nerve cells. I feel quite sure, however, that the majority of the structures thus far described in nerve cells as centrosomes and spheres are genuine. But, since I have seen DAHLGREN’s preparations, I am thoroughly convinced that the possibilities of producing artefacts of this character are so great, 4# 52 CHARLES F. W. MC CLURE, that the above warning should apply with equal force to all of us who are interesting in furthering this line of research. My own investigations on this subject may be briefly described as follows: In connection with the following description, Figs. 21 and 22 should be consulted. In certain unipolar ganglion cells of Helix which have a transverse diameter ranging between 17 and 22 mm, the nucleus was found in longitudinal sections to have an eccentric position. In addition to this, in such cells the side of the nucleus directed towards the axis-cylinder pole of the cell was often flattened, or more frequently invaginated, so that the nucleus presented a kidney-shaped appearance. The flattened or invaginated side of the nucleus was never found to be directed exactly opposite to the base of the axis-cylinder process, but always to a point on one side of it. In the body of the cell, directly opposite the invagination, a disk-shaped structure was found. The position of this disk was found to be variable; in some cases it was found to be close to the nucleus, while in others it was somewhat removed from the same (see figures). The contents of these disks were finely granular, but, so far as I could make out, the latter were not radially arranged. The outline of the disks were clearly defined, and immediately surrounding the latter, clear spaces could be seen under proper focussing (Fig. 21). Within these disks and at about their centre, two or three small granular bodies were present which stained much deeper than the surrounding granules and which I have taken for centrosomes (Mikrocentrum). In the cytoplasm of the cell immediately surrounding the disks, the small chromophilous granules were arranged much closer to each other than those more remote, but, so far as could be seen, this arrangement was not a radial one. In consequence of this close arrangement of granules, this region of the cell body stained much darker than the disk. Such are the general appearances presented by these structures as observed by me, and it cannot be denied that they bear a close resemblance to what are commonly recognized in other cells as centro- somes and spheres. The material in which these structures were best seen to ad- vantage was fixed in FLEMMING’s solution and stained in iron-haemato- xylin. They were also found in sublimate preparations when stained The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 53 by the same method — a circumstance which serves to decrease the possibility of their being artefacts. My results agree with those of v. LENHOSSÉK as well as those of Miss Lewis in that these structures are confined to cells of a certain size and not to all. The marked radial arrangement of granules, observed by Miss Lewis, was not to be made out in my preparations, and in this respect my figures agree with v. LENHOSSEK’S. The granules surrounding the disks, appeared, in my preparations, to have a diffuse arrangement, and in this respect favor the theory already enlarged on by me, that the chromophilous gra- nules in the cell body are isolated bodies, and not vari- cose thickenings of fibrils. One feature in connection with Fig. 21, which serves to show the genuine character of the disk, is the arrangement of the spherical pigment granules arround one of its sides. These pigment granules lie in the granular area just outside the clear space which sur- rounds the disk. Why they would assume this regular arrangement around the disk, unless the latter possesses some controlling force over the outlying granules, is difficult to answer. Also the presence of a clear space surrounding the disk, and the well defined outline of the disk itself are factors which greatly favor the view that these structures are morphologically equivalent to the centrosomes and spheres commonly found in other cells. The work necessary for preparing this paper has prevented my giving sufficient time to present here an analysis of Ronpe’s results, as embodied in his paper “Ganglienzellkern und Neuroglia” (38). I intend, however, in the near future, to give a detailed critique of the same in connection with the structure of the nucleus of the ganglion cells of Helix. | At present, it is sufficient to say that I have also frequently found bi-nuclear cells in the ganglia of Helix (Figs. 18 and 19) and also, before ROHDE’S paper appeared, had noticed in the peripheral region of these ganglia (infra- and supra-oesophageal ganglia of Helix), appearances not unlike those represented by his fig. 4a, tab. 9. I regarded these, however, as not in any way connected with ganglion cells, but rather with an increase of the neuroglia tissue and nuclei. At the same time, I was much impressed with the close resemblance that existed between the nuclei of the smallest ganglion cells, and those of the neuroglia, and think it quite possible to confound the two, 54 CHARLES F. W. MC CLURE, Summary of Results. . The nerve cells of Gastropods (Helix, Arion and Limax) contain a large number of small bodies which appear granular in character and which are arranged chiefly in rows. The granules are found exclusively in the cell body, and possess an affinity for certain dyes, which differs essentially from that of all other structures (nuclei excepted), within or without the cell (as cell fibrils, ground-substance and neuroglia fibrils). . The granules are stained exclusively by the methylen blue, when the latter is used in combination with eosin; and by safranin or fuchsin, when the latter are used in combination with light green. . The granules are also clearly brought out in freshly isolated nerve cells (Limax) which have been progressively stained in a methylen blue solution. In sublimate and FLEMMING preparations stained by the pro- gressive iron-haematoxylin method, the small granules retain their stain more tenaciously when differentiated, than other structures in the cell (as fibrils and ground-substance). The result of this is that the particular region of the cell in which granules are present (cell body) appears by contrast much deeper stained than that in which the granules are absent (axis-cylinder process and “Polstelle” in cell body at base of process). . In these sections, one also finds, in the cell body, localized spindle-shaped collections of small granules (spindles), which closely resemble the “‘Kérner” found in the nerve cells of certain Vertebrates. . In view of the specific affinity shown by these granular bodies for certain dyes, the writer regards them as essentially homo- logous with the chromophilous substance found in the nerve cells of Vertebrates. . Fibrils were found in the axis-cylinder processes and cell bodies of these nerve cells. In methylen blue-eosin and safranin-, fuchsin-light green preparations, the cell fibrils and those of the neuroglia were stained by the same dyes as the ground- substance (by the eosin and light green respectively). In each case, however, the cell fibrils may be distinguished from the Fe ns by virtue of the fact, that the fibrils stain more deeply than the latter. 10. 11. 13. The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 55 The presence of coarse neuroglia fibrils in the cell body, in ROHDE’s sense, was not to be made out in these or in any other _preparations. In FLEMMING-, and sublimate-progressive-iron-haematoxylin pre- parations, the fibrils of the axis-cylinder process and cell body were most clearly seen. Considerable variation was met with in the manner in which the fibrils were arranged in the cell body. In the majority of cells, a concentric arrangement of fibrils and granular rows was marked. In other cells, however, the fibrils were quite winding in character, and in this respect closely resembled those figured by FLEMMING for the spinal ganglion cells of Mammals. The arrangement of the small chromophilous granules into rows was found to be due to the circumstance, that the granules were situated upon and between fibrils. Structures were met with in the nerve cells of Helix, which undoubtedly correspond to the centrosomes and spheres commonly found in other cells. 56 CHARLES F. W. MCCLURE, List of Literature cited. . Bryer, A., Contribution à |’ étude du système nerveux sous-intestinal des insectes, in: J. Anat. Physiol., Année 30, 1894. Bucanorzz, R., Bemerkungen über den histologischen Bau des Centralnervensystems der Süsswassermollusken, in: Arch. Anat. Physiol., 1863. BuERLeErR, A., Protoplasmastructur in Vorderhirnzellen der Eidechse, in: Verh. Med.-phys. Ges. Würzburg, (N. 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Longitudinal section of a nerve cell from the infra-oeso- phageal ganglion of Arion. Sub.-methylen blue-eosin. This and the following figures, where not otherwise indicated, were drawn with the aid of a Zeiss homog. immersion lens 2,0 mm, apert. 1,40, comp. oc. 4, and represent, fairly accurately, the conditions met with. In this cell the granules are stained blue, the ground-substance red, the cell fibrils red, and the neuroglia fibrils red. Fig. 3. Same as Fig. 2. “Polstelle”. Fig. 4. Longitudinal section of a nerve cell of Helix pomatia. Infra-oes. gang. Sub.-methylen blue-eosin. Chromophilous granules in cell body, blue; ground-substance, red; fibrils, red; coarse neuroglia fibrils, red. “Polstelle”. Fig. 5. A portion of an infra-oesophageal ganglion of Helix. Sub.- safranin-light green. Zeiss obj. A, oc. 1. Fig. 6. Long. section of a nerve cell from the infra-oes. gang. of Helix. Sub.-safranin-light green. Granules, red; ground - substance, green; cell fibrils, green; neuroglia fibrils, green. Fig. 7. Long. section of a nerve cell of Helix. Infra-oes. gang. Fiemmine’s solution-safranin-light green. Granular lines. Granules, red; ground substance, green; cell fibrils, green; neuroglia fibrils, green. Fig. 8. Freshly isolated nerve cell of Limax maximus (infra-oes. gang.) progressively stained in a solution of methylen blue. Structure of nucleus not indicated. Granules in cell body darker than ground- substance. Axis-cylinder process lighter than cell body. Plate 3. Fig. 9. Nerve cell of Helix. Long. sec. Infra-oes. gang. Sub.-pro- gressive iron-haematoxylin. Shows artificial nuclear process. Detailed structure of cell body omitted. Fig. 10. Small nerve cell of Helix (infra-oes. gang.) lying conti- guous to an axis-cylinder process. Shows the contrast which exists between the manner in which the axis-cylinder process and cell body 60 c. F. W. MC CLURE, The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. are stained. Cell body stains deeply, because of the presence therein of chromophilous granules. Spindles in cell body. FLEemmne’s sol.-prog. iron-haem. Long. section. Fig. 11. Long section of nerve cell of Helix. Infra-oes. gang. Fremmine’s solution. Prog.-iron-haem. Marked concentric arrangement of fibrils and granular rows in cell body. Fibrils in axis-cylinder pro- cess. Spindles in cell body. Fig. 12. Helix. Cell from infra-oes. gang. Preparation the same as in Fig. 11. Concentric arrangement of fibrils and granular rows. Fibrils more undulating than in Fig. 11, and some run at angles to the concentric system. Spindles. Pigment granules at base of process. Fig. 13. Helix. Preparation same as in Fig. 11. Long. section of nerve cell from infra-oes. gang. Shows arrangement of granules on and between fibrils. Spindles. Fig. 14 Long. section of nerve cell from infra-oes. gang. of Helix. Sub.-prog.-iron-haem. Spindles. Fig. 15. Long. section of nerve cell from supra-oes. gang. of Helix. Fremmine’s solution. Iron-alum and DeLarrezr’s haem. Spindles im- perceptible. Fig. 16. Long. section of nerve cell from infra-oes. gang. of Helix. Fiemmine’s solution. Prog.-iron-haem. Time of immersion in mordant and haem. shortened. When after-differentiated, spindles imperceptible, but pigment granules still clearly seen. Fig. 17. Long. section of nerve cell from infra-oes. gang. of Helix. FLemming’s sol.-prog.-iron-haem. Marked concentric and parallel ar- rangement of fibrils and granular rows. Spindles. Fig. 18 and 19. Bi-nuclear cells from the infra-oes. gang. of Helix. Marked parallel arrangement of granular rows. Sub. prog.-iron-haem. Fig. 20. Long. section of nerve cell from infra-oes. gang. of Helix. Sub.-DerArıeLp’s haem. Winding fibrils in cell body. Spindles imper- ceptible. Figs. 21 and 22. Longitudinal sections of nerve cells from the infra-oes. gang. of Helix. Furmmine’s sol.-prog.-iron-haem. Centrosomes and spheres. Kidney-shaped nuclei. Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten. Beiträge zur Kenntniss der Gattung Tubularia. Von Gösta Grönberg. (Aus dem Zootomischen Institut der Universität zu Stockholm.) Hiezu Tafel 4 u. 5. Der Bau der Polypen von Tubularia indivisa. Die beste Beschreibung des innern Baues der Polypengeneration von Tubularia indivisa finden wir bei ALLMAN, welcher im allgemeinen Theil seiner Arbeit, „A Monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hydroids“, den innern Bau einiger ausgewählten Typen sowohl von den Polypen als von den Hydromedusen beschreibt. Unter diesen Typen befindet sich auch Tubularia indivisa. Schon aus ALLMAN’S kurzer Beschreibung geht hervor, dass Tubularia indivisa in vielen Beziehungen von den übrigen Arten dieses Genus, deren innerer Bau näher bekannt ist, abweicht. Während diese (z. B. T. larynx und mesembryanthemum), abgesehen von der in der ganzen Gattung Tubularia vorkommenden eigenthiimlichen Meso- dermbildung, sich als sehr einfach organisirt erweisen, zeigt sowohl das Polypenköpfchen als auch der obere Theil des Stiels bei 7. in- divisa viele verschiedene Complicationen. Im Sommer 1895 erhielt ich bei Kristineberg an der Westküste Schwedens einige Exemplare dieser Art, welche dort an geeigneten Plätzen nicht selten ist. Schon den folgenden Winter begann ich das eingesammelte Material theils an Längs-, theils an Querschnitten zu studiren. Ich fand dabei, dass einige Eigenthümlichkeiten im Bau dieser Polypen der Aufmerksamkeit ALLMAN’s entgangen waren, 62 GOSTA GRONBERG, während andere Bildungen meiner Meinung nach von ihm unrichtig beschrieben sind. Ich glaube deshalb, dass eine nähere Beschreibung der Polypengeneration von Tubularia indivisa von Interesse sein wird. Der Bau des Hydranthenköpfchens. Die allgemeine äussere Form der Polypengeneration setze ich als bekannt voraus und gehe direct zu einigen dieser Art eigenthümlichen Bildungen über. ALLMAN (3) beschreibt mit folgenden Worten einen Kranz keulen- ähnlicher, ins Innere des Polypen hineinragender Entodermbildungen. „A little above the origin of the posterior tentacles the endoderm sends off a zone of pendulous fusiform lobes. These lobes are com- posed of large cells containing carmine-coloured granules, among which may be seen several clear spherules, apparently oil-drops“ (cfr. ALL- MAN, ]. c. tab. 23, fig. 1—3. Diese ,,pendulous lobes“ habe ich bei den von mir untersuchten Exemplaren nicht finden können. Ich glaube, dass das, was ALLMAN hier gesehen und ein wenig unrichtig abgebildet hat, nichts anderes ist als die hier vorkommenden Täniolen, welche v. Kocx (10) zuerst bei dieser Gattung beschrieben und HAMANN (9) bei vielen andern der Unterordnung Gymnoblastea angehörenden Polypen wiedergefunden hat, weshalb er sie als ein wichtiges Characteristicum dieser Gruppe betrachtet. Der Unterschied zwischen diesen Täniolen und den „pendulous lobes“ ALLMAN'S soll darin liegen, dass jene in ihrer ganzen Länge direct von der Seitenwand ausgehen und mit ihr fest verbunden sind, während diese in ihrem untern Theil von der Wand frei sind (cfr. die Abbildung ALLMAN’s). Wie ALLMAN (4) und Loman (11) schreibe auch ich diesen Längs- falten keine grössere systematische Bedeutung zu, da sie sogar bei derselben Art in sehr verschiedener Zahl vorkommen. Ihre stärkere oder schwächere Entwicklung kann übrigens in Zusammenhang mit der zufälligen Contraction stehen, und es scheint mir sehr plausibel, dass die starke Contraction bei der Fixirung des Gewebes schon bestehende Falten vergrössern, ja sogar bei Formen, die im Leben Längsfalten entbehren, solche hervorrufen kann. Doch kann ich Loman nicht beistimmen, wenn er sagt, dass „sich nur durch die Contraction des Mundkegels während des Abtödtens erklären lässt, dass bald mehr, bald weniger Längswülste entstehen können“. Wie oben gesagt, halte ich es für sehr möglich, dass die Täniolen bei einigen Formen nur Beiträge zur Kenntniss der Gattung Tubularia. 63 Kunstproducte sind, doch wird eine solche Auffassung nicht durch ihre numerische Verschiedenheit bewiesen, denn auch constante Längs- wülste können sicherlich bei verschiedenen Individuen an Zahl variiren. Beispiele solcher individuellen Variation werden wir im Bau des Stammes dieser Art finden. Wenn Nahrungsmittel einen Theil der Gastrovascularhöble an- füllen und erweitern, können die Täniolen in diesem Theil mehr oder weniger verwischt sein (siehe Loman, p. 274, fig. 11). Die Angaben Loman’s, dass nie weniger als 8 Täniolen, oft aber mehr vorkommen, und dass sie beim Uebergang des Mundkegels in den Magen schwinden und in das niedrige Magenepithel übergehen, kann ich nur bestätigen. Dieser Uebergang geschieht allmählich ohne Bildungen der Art, wie sie ALLMAN in seinen Figuren andeutet. Was den histologischen Bau des Entoderms betrifft, so wird das- selbe von cylindrischen Zellen gebildet. Unter diesen zerstreut kommen grössere oder kleinere Gruppen von birn- oder keulenférmigen Zellen vor, die weit über die andern hervorragen. An den Seitenwänden der Gastrovascularhöhle fliessen diese Gruppen mehr oder weniger zu- sammen, am Boden sind sie aber wohl begrenzt (Fig. 2). In vielen dieser Zellen habe ich in ihrem äussern (von der Stützmembran ge- rechnet) Theil eine Partie gefunden, welche sich nicht so leicht wie der übrige protoplasmareichere Zellinhalt mit Hämatoxylin und Kar- min färben lässt. Diese schwer tingirbaren, gegen die Zellwand ge- drückten tropfenartigen Bildungen sind mit Sicherheit für Secretions- producte und sämmtliche Zellen für einzellige Drüsen zu erklären. So viel mir bekannt, ist dies eine ganz eigenthümliche Ausbildung secer- nirender Zellen, denn wenn solche sich sonst vergrössern, geschieht dies immer durch Wachsthum in die Tiefe, die gewöhnliche Ausbildung einzelliger Drüsen mit Ausfiihrungsgang. Die Wachsthumsrichtung wird im vorliegenden Fall offenbar durch das Vorhandensein der un- nachgiebigen Basalmembran bedingt. Eine andere eigenthümliche Entodermbildung bei Tubularia indivisa, die ALLMAN nicht erwähnt und welche bei keiner andern Art dieser Gattung angetroffen wird, sind kleine, vom Entoderm bekleidete Canäle, welche, von der Gastrovascularhöhle schräg nach aussen und unten ausgehend, an Zahl den proximalen Tentakeln gleich, zwischen je zwei Tentakelbasen liegen (Fig. 1 u. 3). Sie nehmen allmählich nach unten ab, so dass man im untersten Theil auf Schnitten ein Lumen nicht mit Sicherheit nachweisen kann. Da sich aber die Zellen dieses schein- bar solide Stranges auf Querschnitten in einem Kreis geordnet zeigen, 64 GOSTA GRONBERG, darf man annehmen, dass ein Lumen, wenn es auch an fixirtem Ma- terial nicht zu sehen ist, existirt. Diese Canale entsprechen voll- kommen denjenigen, welche Loman bei Amalthaea vardöensis entdeckt hat. Ob sie bei Tubularia indivisa wie bei Amalthaea nach aussen durch einen Porus münden, habe ich nicht entscheiden können, halte es jedoch für wahrscheinlich. Münden die Canäle nicht nach aussen, sondern endigen sie inner- halb des Ektoderms blind, so sind sie als rudimentäre Organe zu be- trachten. Sind sie dagegen mit Porus versehen, so können sie eben- so wenig wie die Canale bei Amalthaea als functionslos betrachtet werden. Welches diese Function ist, ist nicht leicht zu entscheiden, vielleicht sind sie als Excretionsorgane aufzufassen. Die Ansicht Loman’s, dass sie als Analéffnungen zu deuten sind, kann ich nicht theilen. Sie sind nämlich viel zu klein, um unverdauliche Reste der Nahrung aus der Magenhöhle abgehen zu lassen. Sind sie wirklich Analôffnungen, so sind sie schon bei Amalthaea zurückgebildet. Bildungen, welche immer die Aufmerksamkeit derer auf sich ziehen, die sich mit der Anatomie der Genus Tubularia beschäftigen, sind die von vielen Verfassern beschriebenen ringförmigen Mesodermwülste. Hamann unterscheidet zwei Wulstbildungen: eine orale bei dem obern Tentakelkranz und eine aborale bei dem untern. Nur die letztere ist bei Tubularia indivisa entwickelt. Das centrale chordaähnliche Ge- webe der obern Tentakeln ist nicht an der Basis ausgebreitet (Fig. 1), wie es nach Hamann bei Tubularia coronata der Fall ist. Der Aboralwulst ist dagegen wohl entwickelt und besteht aus einer ringförmigen Bildung, die in der Mitte von einem engen Canal durchbohrt ist, welcher die Magenhöhle mit dem Lumen des Stammes verbindet. Dieser Aboralwulst ist durch eine Stützlamelle vom Central- gewebe der Tentakel getrennt. Beide bestehen aus unregelmässig ge- formten, glashellen Zellen, mit sehr wenig, gegen die Wand gedrücktem Protoplasma, in welchem der Kern liegt. Doch existirt ein Unter- schied zwischen den Geweben der beiden Partien, indem die Zellen der Tentakel kleiner als diejenigen des Wulstes sind. Bei den Actinula-Larven liegen die axialen Zellen der Tentakel ähnlich wie die Münzen in einer Geldrolle, also mit ihrer grössten Aus- dehnung senkrecht gegen die Längsrichtung des Tentakels. Beim entwickelten Thier kann man eine solche Anordnung nicht mehr wiederfinden. Die Zellen des Wulstes haben schon bei den Larven dieselbe unregelmässige Form wie bei ältern Individuen. Beiträge zur Kenntniss der Gattung Tubularia, 65 Die oben erwähnte Stützlamelle, welche den Wulst von den cen- tralen Zellen des Tentakels trennt, ist im Allgemeinen wohl entwickelt, aber zuweilen kaum wahrnehmbar. So scheint es sich auch bei Tu- bularia coronata zu verhalten, denn Hamann bildet auf seiner sche- . matischen Figur eine solche Stützlamelle nur auf der einen Seite ab. Im Text sagt er nichts davon. Bei der Gattung Amalthaea fehlt nach den Untersuchungen Loman’s eine solche Lamelle vollkommen, die Zellen des Wulstes und diejenigen der Axe der Tentakel scheinen von derselben Grösse zu sein. Ausser diesen grossen, polygonalen, hellen Zellen ist im Wulst an der Grenze gegen das Ektoderm eine Schicht abgerundeter, proto- plasmareicherer Zellen vorhanden, welche sich auf Längsschnitten durch den Polypen durch ihre Tingirbarkeit bemerklich machen (Fig. 4). Sie sind gewiss als weniger differenzirt anzusehen und die übrigen Zellen des Wulstes von solchen abzuleiten. Solche Zellen habe ich auch bei Tubularia larynx von Neapel und Tubularia coronata von der Westküste Schwedens gefunden. Der Bau des Stammes. Unterhalb des Polypenköpfchens fehlt bei Tubularia indivisa die mit verdicktem Ektoderm bekleidete Erweiterung, welche für viele andere Arten dieser Gattung so charakteristisch ist. Wricut (12) fand, dass der Stamm bei Tubularia indivisa nicht aus einem einfachen Rohr besteht, sondern von einem System von Canälen durchbrochen ist. Seitdem hat ALLMAN (3) eine nähere Beschreibung dieser Canäle nebst Abbildung eines Querschnitts durch den Stamm geliefert. Solche Canäle sind von Acassız (2) auch bei einer amerikanischen Art, Tubularia couthouii, welche T. indivisa sehr nahe zu stehen scheint, gefunden. Diese Verfasser haben die Canäle nur unmittelbar unterhalb des Polypenköpfchens näher studirt, ohne sie nach unten zu verfolgen. ALLMAN sagt wohl, dass die Canäle hier und da mit einander com- munieiren und schliesslich in die gemeinschaftliche Stammhöhle über- gehen, liefert aber darüber keine Figuren. Fertigt man Querschnitte durch verschiedene Theile des Stammes an, so erhält man sehr verschiedene Bilder. Die Fig. 9 stellt einen Querschnitt durch b—b Fig. 1 dar. Dieses Bild stimmt beinahe mit der Abbildung ALLMAN’S überein. Um eine von grossen, blasenförmigen Entodermzellen gebildete Centralsäule Zool. Jahrb. XI. Abth. f, Morph, 5 66 GOSTA GRONBERG, liegen in einem Kreise geordnete quer durchschnittene Längscanäle. Von den Cilien, welche das Entoderm im Allgemeinen bekleiden und auch von ALLMAN an lebenden Individuen wahrgenommen sind, ist keine Spur zu sehen. Dies hat jedoch nichts zu bedeuten, weil sie an fixirtem Material sehr schwer nachzuweisen sind. | ALTMAN bildet 10 solche Canäle ab, ich habe theils 10, theils 8 gefunden. Demselben Verfasser zu Folge sollen die Canäle von un- gleicher Grösse sein, indem einer bedeutend grösser als die übrigen sei. Dasselbe hatte schon Agassiz sowohl bei Tubularia couthowiü als bei Tubularia indivisa zu finden geglaubt. WRIGHT, welcher Tubularia indivisa untersuchte, konnte aber diese Angabe nicht be- stätigen. An unserer Figur kann man wohl wahrnehmen, dass die Canäle der einen Seite grösser sind als diejenigen der andern, doch zeichnet sich keiner vor den andern durch bedeutende Grösse aus. An einem andern von mir untersuchten Exemplar waren sie alle gleich gross. Ich glaube deshalb, dass die Ansicht Wrigut’s, ALLMAN habe sich von einer reinen Zufälligkeit täuschen lassen, richtig ist. Betrachten wir die Fig. 9 näher, so finden wir, dass die Wände, welche die Canäle von einander trennen, aus zwei Zellenschichten be- stehen. Zwischen diesen zwei Schichten liegt eine von der das Ekto- derm vom Entoderm trennenden Stützmembran ausgehende Lamelle. Diese Wände besitzen also die Eigenschaften, welche wahre Septen charakterisiren, und können mit Recht als solche bezeichnet werden. Wir haben also in Tubularia indivisa einen Hydropolypen mit wahren Septen vor uns. Dies ist aber nicht von phylogenetischer Bedeutung, steht, mit andern Worten, mit den Septen der Scyphopolypen in keinem Zusammenhang, sondern ist eine selbständige Erwerbung einer Gattung, welche, wie wir sehen werden, das letzte Glied einer Entwicklungs- reihe bildet. Ein Schnitt durch den Stamm bei c—c Fig. 1 ist in Fig. 10 dar- gestellt und zeigt, dass die centrale Säule hier aufgehört hat und die Septen im Lumen frei enden. Anstatt der von einander getrennten Canäle haben wir hier also eine gemeinschaftliche Höhle mit von dünnen Septen begrenzten Längsrinnen. An diesen Septen kann man, wenn sie eben von der Centralsiule frei geworden sind, noch eine Stützlamelle wahrnehmen, weiter nach unten wird diese undeutlich. Sie bestehen aus runden, blasenförmigen Zellen; ihre Dicke ist zweimal so gross wie der Durchmesser der Zellen, besteht also aus zwei Schichten. Doch liegen die Zellen nicht so regelmässig geordnet wie da, wo eine Stützlamelle die beiden Zellenschichten trennt. Beiträge zur Kenntniss der Gattung Tubularia. 67 Wenn wir einen Schnitt durch d—d (Fig. 11) betrachten, so er- halten wir noch ein anderes Bild. Die Septen sind jetzt bedeutend diinner und bestehen aus einer meisten Theils einfachen Schicht un- regelmässig polygonaler Zellen. Aber, und dies ist das Eigenthümliche, jetzt enden sie nicht frei, sondern sind mit einander verbunden, so dass ein centrales, von zehn peripherischen Canälen umgebenes Rohr entsteht. Nur zwei Septen sind nicht mit einander verbunden, so dass der Centralcanal mit einem der Seitencanäle in offener Verbindung steht. An einem andern von mir untersuchten Exemplare mit 8 Septen sind diese zu 4 und 4 mit einander verbunden, so dass zwei einander gegenüber liegende Canäle mit dem centralen Lumen communiciren. Weiter unten im Stiel hören die Septen allmählich auf. Diesen complicirten Bau, wie er hier beschrieben ist, habe ich bei vielen Individuen gefunden, so dass hier keine zufällige Bildung vorliegen kann. Der Stamm von Tubularia larynx und coronata zeigt Kein solches Canalsystem, auf Querschnitten findet man aber hier und da ein wenig entwickeltes Septum oder sogar ein Bälkchen, welches das Lumen in zwei Theile zerlegt. Diese Septen und Bälkchen kommen jedoch ganz unregelmässig vor und machen den Eindruck rudimentärer Bildungen. Die Entwicklung des Eies bei Tubularia coronata (ABILDGAARD) VAN BENEDEN !). Die Entstehung und erste Entwicklung des Eies in der Gattung Tubularia, besonders dessen Verhalten zu den es umgebenden Zellen und das Auftreten der im Dotter vorkommenden sogenannten Pseudo- 1) Von früher her sind nur zwei Arten des Genus Tubularia als der Fauna Schwedens zugehörig angegeben: T. indivisa und T. larynx. Während meines Aufenthaltes an der Zoologischen Station Kristineberg im Sommer 1894 und 1895 habe ich ausser Tubularia indivisa eine kleinere, verzweigte Colonien bildende Form gefunden, welche ich als die oben erwähnte Species bestimmt habe. Sie unterscheidet sich von T. larynx, wie diese bei Neapel vorkommt, vornehmlich durch die männlichen Gonophoren, welche nicht, wie bei larynx, in einfachen Trauben, sondern in verzweigten Bündeln auftreten. Auch reicht der Spadix bei dem reifen Gonophor von T. larynx über die Gonophor- wand hinaus, was bei dieser Art nie der Fall ist. Der Stamm ist auch bei dieser Form nicht so deutlich geringelt wie bei 7, larynx. Van Beneven hat eine an den Küsten Belgiens gemeine Art, welche er Tubularia coronata ABILDGAARD nennt, beschrieben. ALLMAN ver- einigt diese coronata mit larynx und giebt an, dass die männlichen 5* 68 GÖSTA GRONBERG, zellen sind von den verschiedenen Forschern, die sich mit diesem Genus beschäftigt haben, in sehr verschiedener Weise geschildert worden. Einige nehmen an, dass das Ei amöbenähnlich die umgebenden Zellen, deren Kerne sich längere Zeit im Ei als Pseudozellen erhalten, frisst, während andere der Ansicht sind, dass die umgebenden Zellen das Ei wohl ernähren, aber dass dies durch die Auflösung der Kerne und die Aufnahme des ganzen Zellinhalts in flüssigem Zustand statt- findet. Diese Ansicht wird von BRAUER, welcher 1891 die Eibildung bei Tubularia geschildert hat, vertreten. Im Sommer 1894 begann ich die Eibildung bei Tubularia coronata zu studiren. Im nächsten Sommer sammelte ich ein reicheres Material von dieser Species ein, so dass ich zu Neujahr 1896 mir eine be- stimmte Ansicht über die Entstehung und Natur der Pseudozellen ge- bildet hatte. Meine beim Studium der ersten Schnittserien gewonnene Vermuthung, dass die Pseudozellen nichts anderes als die Kerne der Nährzellen seien, bestätigte sich. Ueber diese meine Untersuchung und die gewonnenen Resultate berichtete ich in zwei Vorträgen, die ich im Mai 1896 hielt, den einen im „Biologischen Verein‘ in Stockholm, den andern im „Zoologischen Verein‘ der hiesigen Universität. Im September desselben Jahres erschien in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie eine Abhandlung von DOFLEIN, welcher über den Ursprung der Pseudozellen im grossen Ganzen zu demselben Resultat wie ich gekommen war. Da DoFLEIN aber eine andere Species, Tubularia larynx, deren Pseudozellen von denjenigen der Tubularia coronata sehr abweichen, untersucht hat und ich ausserdem in einer Beziehung seine Angaben nicht bestätigen kann, sondern zu einem ganz andern Ergebniss gekommen bin, so halte ich einen kurzen Be- richt über meine Untersuchung für angezeigt. Gonophore in einfachen Trauben sitzen, obgleich Van BEnEpen bei der von ihm untersuchten Form zusammengesetzte männliche Gonophor- bündel deutlich abgebildet hat. Van BENEDEN betrachtet die belgische Form als mit T. coronata AzıLpaaArn identisch, obgleich von der Be- schreibung und Abbildung AgıLngaArv’s kaum zu entscheiden ist, welche Art er vor sich gehabt hat, und da ich ausschliesslich nach den Unter- suchungen Van BENEDEN’s die von mir gefundene Form mit T. coronata habe identificiren können, so habe ich beide Autornamen aufgenommen. Diese Form kommt bei Kristineberg und in seiner Umgegend häufig vor, theils in der Strandregion, theils im tiefern Wasser bis 50 m. Ob die wirkliche Tubularia larynx an den Küsten Schwedens vorkommt, kann ich nicht sagen, alle von mir untersuchten Exemplare gehören dieser Art an. Beiträge zur Kenntniss der Gattung Tubularia. 69 Der allgemeine Bau des Gonophors ist durch frühere Unter- suchungen bekannt, so dass dessen nähere Beschreibung unnöthig ist. Im entwickelten Gonophor finden wir das Ektoderm des Spadix aus einer Ansammlung grosser kugelrunder Zellen bestehend. Diese An- häufung von Zellen entspricht den Gonaden der freien Anthomedusen. Doch entwickeln sich nur einige von diesen Zellen zu Eiern, während die meisten zu Grunde gehen, indem sie ihren entwicklungsfähigern Kameraden Nahrung liefern. Sie haben deshalb auch schon früh den Namen Nährzellen erhalten. DorLEın stellt sich diesen Vorgang so vor, dass eine durch Lage und Grösse begünstigte Zelle, welche jedoch nur durch ihre Grösse von den übrigen abweicht, sich mit den um- gebenden Zellen vereinigt. So sagt er IL. c. p. 66: „Der Vorgang ist nach meinen Beobachtungen folgender: Eine der oben bezeichneten, durch die Gunst der Verhältnisse einigermaassen herangewachsenen Zellen, deren Kern ebenfalls an Volum zugenommen hat, verschmilzt an ihrer Peripherie mit den sie umgebenden Zellen des Keimgewebes. Diese selbst verschmelzen unter einander, so dass überhaupt in diesem Stadium die Zellgrenzen sich als höchst labile Bildungen erweisen.“ Und an einer andern Stelle: „Eine gut er- nährte, also grosse Zelle verschmilzt mit einer kleinen Zelle, eignet sich ohne weiteres deren Plasma an und vernichtet den Kern, indem sie die in demselben enthaltene brauchbare Substanz noch zu ihrer Ernährung verwendet... .. Durch diese ersten Verschmelzungen erhält also die Eizelle schon die Fähigkeit, ohne Gefahr ihrer Indi- vidualität eine grosse Anzahl von Verschmelzungen einzugehen.“ Nach meinen Beobachtungen ist die Entwicklung bei Tubularia coronata eine ganz andere. Sobald das Gonophor seine volle Grösse erreicht hat und die weiblichen Geschlechtszellen ausgewachsen sind und den grössten Theil der Gonophorhöhle ausgefüllt haben, kann man unter den Zellen eine deutliche Differenzirung wahrnehmen. Ob eine solche schon früher vorhanden ist, habe ich nicht entscheiden können, halte es jedoch nicht für unwahrscheinlich. Die Differenzirung besteht darin, dass einige Zellen, die übrigens etwas grösser sind, mit ovalen Kernen, mit kleinem Nucleolus und geringem Chromatin versehen sind, während die übrigen Zellen runde, an tingirbarer Substanz reiche Kerne haben. Die Fig. 12 zeigt zwei solche Zellen. Diese Zellen betrachte ich als die sich zu Eiern entwickelnden, weil man im Ei auf einem spätern Stadium ein Keimbläschen von demselben Aus- sehen findet (vgl. die Figg. 5 u. 13). Auch den ersten Zuwachs habe ich anders gefunden, als wie 70 GOSTA GRONBERG, Doren ihn beschrieben hat. Das Ei beginnt nicht damit, sich mit einer der angrenzenden Zellen zu vereinigen, wie es dieser Verfasser beschreibt, sondern wächst zuerst selbständig durch Bildung von zahl- reichen Vacuolen im Protoplasma an, wodurch die für das Tubularia- Ei auf den spätern Entwicklungsstadien so eigenthümliche netzähnliche Protoplasmastructur entsteht. Erst wenn das Ei durch Entstehung von Vacuolen ein Volum erreicht hat, welches sein urspriingliches hundert Mal iibersteigt, beginnt es die angrenzenden Zellen mit sich zu vereinigen, wobei die Kerne dieser Zellen als Pseudozellen in die Vacuolen des Protoplasmas zu liegen kommen. Die Fig. 14 zeigt ein Ei, welches ich Schnitt fiir Schnitt verfolgt habe, und obgleich das- selbe auf vielen Schnitten bedeutend grösser als auf diesem ist, ist doch im ganzen Ei keine einzige Pseudozelle vorhanden. Das Ei in Fig. 13 hat eine bedeutende Grösse erreicht, doch ist in demselben nur eine einzige Pseudozelle vorhanden. Aus Fig. 14 geht hervor, dass die in einem Gonophor sich ent- wickelnden Eier nicht gleichaltrig sind, was schon frühern Verfassern bekannt war. So finden wir in dem hier abgebildeten Gonophor theils eine entwickelte Actinula, theils ein grosses Ei mit Nährzellen (nz) und schliesslich kleinere Nährzellen (nz,), für ein oder mehrere sich später entwickelnde Eier bestimmt. Demnach bringt dieses Gonophor wenigstens drei Larvengenerationen hervor. Die Pseudozellen bei Tubularia coronata sind denjenigen bei T. larynx sehr unähnlich. Bei dieser Art sind sie nach den schönen Abbildungen Dorreıin’s in der Mitte mit einem Körperchen versehen, welches sich mit Eosin färben lässt. Dies ist der Nucleolus des Nährzellenkerns. Um ihn liegt ein heller Raum, welcher jedoch kleiner als bei dem Kern der Nährzelle ist. Ausserhalb dieses Raumes liegt eine chromatinreiche Schicht, welche an Breite zunimmt, je nachdem die helle Schicht abnimmt. Diese Abnahme des hellen Raums und das allmähliche Verschwinden der stark lichtbrechenden Körperchen im Nucleolus bilden den wesentlichen Unterschied zwischen den Pseudo- zellen und den Kernen der Nährzellen. Ich habe auf Schnitten die Pseudozellen bei 7. larynx selbst untersucht und kann nur die Angaben DorLeın’s bestätigen. Bei Tubularia coronata zeigt sich die Degeneration der Nähr- zellenkerne in einer ganz andern Weise. Wenn wir zuerst den frischen Kern betrachten, so finden wir ihn demjenigen bei larynx sehr ähnlich. Der einzige Unterschied besteht darin, dass die äussere chromatin- reiche Schicht nicht so continuirlich wie bei larynx, sondern von Beitrige zur Kenntniss der Gattung Tubularia. ral strahlenförmigen Fortsetzungen des hellen Raums hier und da unter- brochen ist. Betrachten wir nun eine Pseudozelle, welche schon einige Zeit im Ei gelegen und also das charakteristische Pseudozellenaus- sehen angenommen hat, so finden wir die Chromatinschicht nicht mehr. Dagegen sind in der Pseudozelle ausser dem frühern Nucleolus eine Anzahl sich intensiv färbender Körperchen vorhanden, welche die Reste der frühern Chromatinschicht sind. Auf mit Boraxkarmin gefärbten Schnitten sind die verschiedenen Kugeln von einander nur durch stärkere und schwächere Färbung ge- trennt, indem der Nucleolus schwächer gefärbt ist. Ausserdem kommt im Nucleolus immer oder fast immer eine Anzahl stark lichtbrechender Körperchen vor. Färbt man dagegen ein Präparat mit Hämatoxylin und Eosin, so wird die mit den stark lichtbrechenden Körperchen ver- sehene Kugel von Eosin roth gefärbt, während die übrigen Kugeln Hämatoxylin stark aufnehmen und violett werden. Gerade diese Doppelfärbung liefert den stärksten Beweis für die Richtigkeit meiner Deutung. Auch Uebergangsstadien trifft man an. So sehen wir auf Fig. 8 mehrere Kerne, welche gerade im Begriff stehen, in das Eiprotoplasma aufgenommen zu werden. Bei diesen ist das Chromatin schon in grössern und kleinern Körnchen angesammelt, um später zu den Kugeln, welche für die Pseudozellen dieser Art charakteristisch sind, zusammenfliessen. Eines bemerkenswerthen Umstandes, welcher an dieser Figur zu sehen ist, will ich mit einigen Worten gedenken. Es ist deutlich, dass nicht nur Zellen, deren Wände zu verschwinden begonnen haben, welche also von dem Ei schon angegriffen sind, sondern auch solche, welche allen Anzeichen nach intact sind, Kerne mit den oben ge- schilderten Degenerationsmerkmalen zeigen. Die Schlussfolgerung, dass mit dem äussern Angriff von Seiten des Eies ein innerer Auf- lösungsprocess Hand in Hand geht, dürfte nicht unberechtigt sein. Die Auffassung von der Bildung des Eies bei Tubularia, zu welcher ich durch meine Untersuchung gekommen bin, unterscheidet sich in folgenden Punkten von der Darstellung DorFLeın’s: 1) Das Ei wird nicht durch eine Verschmelzung gleichwerthiger Zellen gebildet, ein Syncytium, in welchem der am besten ausge- bildete Kern als primus inter pares das Keimbläschen wird, sondern die Zellen des Ovariums sind schon früher in Eizellen und Nährzellen gesondert. 2) Die Pseudozellen haben bei Tubularia coronata ein ganz anderes de GOSTA GRONBERG, Aussehen als bei 7. larynx, indem das Chromatin bei jener, anstatt wie bei dieser eine zusammenhängende Schicht zu bilden, zu einer Anzahl kleiner Kugeln zusammenfliesst. Allgemeine Schlussfolgerungen. Wir finden bei den Arten der Gattung Tubularia so viele ge- meinschaftliche Charaktere, dass diese Gattung ohne Zweifel natiirlich, d. h. von einer gemeinsamen Stammform abzuleiten ist. Solche ge- meinschaftlichen Charaktere sind die beiden Tentakelkränze, die Meso- dermbildung und vor allem der Bau der Gonophore, die Entwicklung des Eies und die eigenthiimlichen Actinula-Larven. Andrerseits finden wir im innern Bau der Polypen einige recht grosse Verschiedenheiten. Von selbst entsteht darum die Frage: sind die einfachern Arten als die urspriinglichen anzusehen, oder sind sie reducirte, von den com- plicirtern abstammende Formen? Die erste Annahme scheint am nächsten zu liegen. Eine Form wie larynx zeigt ja am besten den einfachen Bau des Hydropolypen; Tubularia indivisa dagegen hat gleichzeitig mit ihrer bedeutenden Grösse ihren complicirten Bau erhalten. Wenn wir nur an die Gattung Tubularia denken und nur die Polypengeneration beriicksichtigen, so scheint eine solche Schluss- folgerung ganz berechtigt. Wenn wir dagegen theils auf die nahe stehenden Familien, theils auf den Bau des Gonophors bei den ver- schiedenen Tubularia-Arten Bezug nehmen, so werden wir zu einem andern Resultat kommen. Ich kann nämlich nicht wie Loman (l. c., p. 282) Amalthaea als einen von den übrigen Hydropolypen isolirten Zweig des Stammbaums ansehen, sondern muss in Folge der Uebereinstimmungen in ihrem anatomischen Bau die Familien Corymorphidae — mit u. a. den Gattungen Corymorpha und Amalthaea —, Monacaulidae und Tubula- ridae als phylogenetisch einander nahestehend betrachten. Nun finden wir, dass der complicirte Bau der Tubularia indivisa in der Familie der Corymorphidae auch vorkommt, ja die vom Magen zwischen den Tentakeln auslaufenden Canäle sind bei Amalthaea vardöensis besser entwickelt als bei Tubularia indivisa. Das Canalsystem des Stammes ist bekanntlich sowohl bei Amalthaea als bei Corymorpha vorhanden. Solche oft in den kleinsten Details wahrnehmbaren Uebereinstimmungen lassen sich nur durch Annahme eines gemeinsamen Ursprungs erklären. Diesen Zusammenhang glaube ich kurz so bezeichnen zu können, dass die Arten der Gattung Tubularia von Corymorpha - ähnlichen Beiträge zur Kenntniss der Gattung Tubularia. 73 Formen abstammten. Es ist nämlich keinem Zweifel unterworfen, dass in vielen Beziehungen Corymorpha und Amalthaea ursprünglicher sind als Tubularia. So haben ja die beiden ersten Gattungen freie Me- dusen, während Tubularia sessile Gonophore besitzt. Auch reprä- sentiren die einzeln lebenden Individuen der Corymorphidae ein ur- sprünglicheres Stadium als die Tubularia-Colonien. In diesen beiden Beziehungen ist jedoch Tubularia indivisa weniger vorgeschritten als andere Arten. Wohl sind die frei lebenden Medusen durch sich nicht loslösende Gonophore ersetzt worden, aber diese haben in ihren Radialcanälen mehr von ihrer medusoiden Natur beibehalten als z. B. larynx oder coronata. Wohl ist auch indivisa coloniebildend, doch besteht die Colonie aus einfachen, nur an der Basis mit einander ver- bundenen Individuen, während die Colonien der meisten andern Arten verzweigte Büsche bilden. Dass gerade diese Art den complicirten Bau des Stammes zeigt, ist keine Zufälligkeit, sondern hängt mit der geringern Reduction im Allgemeinen zusammen. Der beigefügte Stammbaum zeigt, wie wir uns das Verhalten der Tubulariden zu den übrigen Hydroiden zu denken haben. Schon früh ypocodonidae? > N 'Tubularidae Monocaulidae Corymorphidae trennten sich die Corymorphidae vom Hauptstamm der Hydroiden. Während bei den übrigen die einzelnen Individuen einen sehr ein- fachen Bau beibehielten, sich aber zu im Allgemeinen recht compli- cirten Colonien vereinigten, wurde das Einzelleben bei den Corymor- phidae die Regel. Die Geschlechtsgeneration wird immer von wirk- lichen Medusen gebildet, welche sich in der Regel loslösen, aber bei der Gattung Halitractus festsitzend geschlechtsreif werden. Sowohl die Monocaulidae als die Tubularidae haben sessile Gonophore, welche ihren Medusencharakter mehr oder weniger voll- ständig verloren haben. Die richtige Stellung der Familie der Hypo- 74 GOSTA GRONBERG, codonidae scheint mir etwas unsicher. Sie unterscheidet sich von den Corymorphidae durch das Vorhandensein eines Perisarks. Die Tubularidae haben sich ohne Zweifel am meisten verändert. Denn ausser der Medusengeneration und dem Vorhandensein eines Perisarks sind hier die Coloniebildung und eine in Zusammenhang hiermit stehende Verminderung der Individuen und Vereinfachung ihres innern Baues hinzu gekommen. Auch ein so eigenthümliches Verhalten wie die Eibildung der Tubularidae hat nach den Untersuchungen HAEcKEL’s seinen ersten Ursprung bei den Corymorphidae. Nach einer Abbildung von HAECKEL in seiner Arbeit: ,,Das System der Hydromedusen“ (tab. 1, fig. 10) hat nämlich Amalthaea amoebigera nicht wie andere Medusen das Ovarium aus dicht neben einander liegenden runden Eiern bestehend. Vielmehr sind die Eier unregelmässig geformt und führen nach HAcEckEL’s an lebenden Exemplaren angestellten Beobachtungen amöboide Be- wegungen aus. Da solche amöboiden Eier übrigens nur bei Formen mit Nährzellen im Ovarium bekannt sind und die Eier bei dieser Meduse in grossen Zwischenräumen von einander getrennt liegen, so ist die Existenz von Nährzellen äusserst wahrscheinlich. Um von einem solchen Ovarium zu demjenigen der Tubularia zu gelangen, brauchen wir uns nur eine geringere Anzahl der Eier und Ungleich- zeitigkeit in der Entwicklung derselben zu denken. Diese Ver- änderungen lassen sich indessen aus der bei Tubularia vorkommenden Brutpflege direct erklären. Diese Genealogien, welche ich hier in Kürze geschildert habe, dürfen nur als ein Versuch zu einer natürlichen Gruppirung der vorliegenden Familien betrachtet werden. Durch eigene Untersuchungen kenne ich nur die Familie der Tubularidae. Für eine definitive Ent- scheidung dieser phylogenetischen Fragen ist ein detaillirtes Studium der verschiedenen Familien nothwendig. Besonders ist, wie gesagt, die Stellung der Familie der Hypocodonidae unsicher. Schliesslich ist es mir eine angenehme Pflicht, der Köniel. Schwe- dischen Akademie der Wissenschaften, welcher ich Reiseunter- stützung verdanke, sowie meinem geehrten Lehrer, Herrn Professor W. LECHE, der meine Arbeit stets mit grösstem Interesse verfolgt und mir oft mit guten Rathschlägen beigestanden hat, sowie Herrn Pro- fessor Hy. Ta&EL, welcher mir an der Zoologischen Station Kristineberg einen Arbeitsplatz zur Verfügung gestellt, hier meinen öffentlichen Dank auszusprechen. bi Beiträge zur Kenntniss der Gattung Tubularia, 15 Literaturverzeichniss. ABILDGAARD, P. C., Zoologia Danica, Kopenhagen 1777—80. Agassiz, A., Contrib. to the Natural History of U. 8. A, V. 4, Boston 1862. ALLMAN, G. J. A Monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hydroids, London 1871. — Report on the Hydroids dredged by H. M.S. Challenger during the years 1873—76. Pt. I. Plumularidae, in: Rep. Sc. Results Challenger, V. 7. Van Beneoen, P. J., Recherches sur la Faune littorale de Belgique, in: Mem. Acad. Roy. Belgique 1867. Braver, A., Ueber die Entstehung der Geschlechtsproducte und die Entwicklung von Tubularia mesembryanthemum, in: Z. wiss. Zool., V. 52, 1891. Dorueın, Franz J. TH, Die Eibildung bei Tubularia, ibid., V. 62, 1896. Hagckez, E., Das System der Medusen, V. 1, Jena 1879. Hamann, Orro, Der Organismus der Hydroidpolypen, in: Jena. Zeitschr. Naturw., (N. F.) V. 8, Jena 1882. von Kocu, G, Vorläufige Mittheilung über Cölenteraten, ibid., V. 7, Jena 1873. Loman, J. C. C., Ueber Hydroidpolypen mit zusammengesetztem Coenosarkrohr nach Untersuchungen an Amalthaea vardöensis n. sp. in: Tijdschr. Nederl. Dierk. Ver., (Ser. 2) V. 2, Leiden 1889. Wricut, T. S., On the stem- canals of Tubularia indivisa, in: Proc. Roy. Phys. Soc. Edinburgh, V. 3, 1867. 76 GOSTA GRÖNBERG, Beiträge zur Kenntniss der Gattung Tubularia. Erklärung der Abbildungen. Gemeinschaftliche Bezeichnungen: ect Ektoderm, ent Entoderm, mdw Mesodermwulst, sl Stützlamelle. Tafel 4. Fig. 1. Schematischer Längsschnitt durch den Polypen von Tubu- laria indivisa. tent.ent Tentakelentoderm, ent.can von Entoderm aus- gekleideter Canal. Vergr. 50 X. Fig. 2. Tubularia indivisa, Querschnitt durch das Entoderm am Boden der Gastrovascularhéhle. * Gruppe verlängerter Entodermzellen mit gegen die Wand gedrückten Secrettrépfchen. Lærrz Oc. I, Obj. 7. Fig. 3. Tubularia indivisa, Querschnitt durch a—a Fig. 1. tent Tentakel, ent. can von Entoderm ausgekleideter Canal. Lerrz, Oc. III, Obj. 3. Fig. 4 Tubularia indivisa, Schnitt durch den untern Theil des Mesodermwulstes. * eine Lage protoplasmareicherer Zellen. Lerrz Oc. I, Obj. 7. Fig. 5. Tubularia coronata, Schnitt durch Ei mit ausgewachsenem Ei. Gw Gonophorwand, o Ei, & Keimbläschen, nz Nährzellen. Lerrz Oc. I, Obj. hom. Immers. +. Fig. 6. Tubularia coronata, Kerne der Nährzellen. Lerrz Oc. III, Obj. hom. Immers. -%. Fig. 7. Tubularia coronata, Pseudozellen. Læerrz Oc. III, Obj. hom. Immers. ‚1. Fig. 8 Tubularia coronata, Schnitt durch ein Gonophor mit sich auflösenden Nährzellen. Die Bezeichnungen wie in Fig. 5. Lærrz Oc. I, Obj. hom. Immers. „5. Tafel 5. Fig. 9. Tubularia indivisa, Querschnitt durch b—b Fig. 1. sl, Stützlamelle des Septums. Vergr. 100 X. Fig. 10. Tubularia indivisa, Querschnitt durch c—c Fig. 1. p Perisark. Vergr. 90 X. Fig. 11. Tubularia indivisa, Querschnitt durch d—d Fig. 1. p Perisark. Vergr. 100 X. Fig. 12. Tubularia coronata, Längsschnitt durch ein Gonophor. sp Spadix, 0 junge Eier, nz Nahrzellen. Vergr. 150 X. Fig. 13. Tubularia coronata, Schnitt durch ein Gonophor. o Ei mit Keimbläschen k, sp Spadix, nz Nahrzellen. Vergr. 135 X. Fig. 14 Tubularia coronata, Schnitt durch ein Gonophor. sp Spadix, 0 Ei, nz Nährzellen desselben, nz, Nährzellen eines später sich entwickelnden Eies, act Actinula (nur das Ektoderm ist getroffen), t Tentakel derselben. Vergr. 100 X. Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten. The Birth-period of Trichosurus vulpecula. By J. Beard, D. Sc., University Lecturer in Comparative Embryology and in Vertebrate Morphology, Edinburgh. With Plate 6. A year ago, in a memoir!) dealing with and establishing the existence of a corresponding phase in the development of various Vertebrates from fishes, such as Scyllium and Raja, to mammals, such as the rabbit, pig, and man, it fell to me to examine, and fix by comparison, the period at which a marsupial, Didelphys virginiana, is born. It is well-known, that we are indebted to the classic memoirs ?) of SELENKA for an account of the embryonic history of this form until its birth, and it was from an examination and tabulation of his finds concerning the degree of development of the new-born opossum, that I was able to show, that the animal enters the world at a period of its life, when its degree of development is about the equivalent of that of a Scyllium-embryo, which is just taking, or about to take, yolk into its gut, of that of a rabbit-embryo, which is just commencing to use its allantoic placenta, of that of a pig-embryo, corresponding to KEIBEL’s 5) fig. 68, or of that of a human embryo of some 45—47 1) Bear», J., On Certain Problems of Vertebrate Embryology. Jena, Gustav Fischer, 1896. 2) SELENKA, E., Studien zur Entwickl. der Thiere, Hft. 4 u. 5. 3) Keiser, F., Studien zur Entwicklung des Schweines, II, in: Morph. Arbeiten, V. 5, pp. 17—168, 7 plates. 78 J. BEARD, days, etc. Thus, for the first time the period of birth of a non- placental mammal was determined, and the reasons accounting for the birth taking place at such an early period of development, as guaged by the standard of Eutherian mammals, were set forth at length. For an account of these grounds, which appear to have been established beyond question or cavil, the reader may be referred to the work already cited. A study of SELENKA’s memoir certainly satisfied me completely, that the birth of the opossum happened, when the embryo had reached that phase of the development, which I have termed the critical period ; that it did not take place before, or after, this epoch, but in the phase itself. It was demonstrated in the “table of comparisons”, that its organs were then all laid down, and that, from a comparison with Raja and Scyllium etc. of corresponding phases, the phrase, in 1895 first applied to Raja, could appropriately be used regarding the new-born opossum, i. e. that it was “now making for the adult form”. It was laid down, on the authority of SELENKA, that the new- born opossum had acquired a definite body-form, that the snout had adult characters, that the anterior limbs were well-developed and clawed, that JAcoBson’s organ was formed, that the permanent kidneys were present but small, that the sex was established, that mammary glands and hair-follicles were in existence, and that, thus, the animal was a mammal, etc. +). On one or two points SELENKA’s work gave no information, and to obtain a knowledge of these, but, more especially, to test my con- clusions as to this birth at the critical period, and, if possible, to establish them on a broader and still firmer foundation I was very desirous of examining a new-born non-placental mammal myself. An opportunity of doing this came sooner than was expected. During the past winter Dr. R. Broom, who has spent several years in New South Wales, and who during this period has devoted much time and labour to the study of marsupial morphology, came home to Edinburgh. Among his collections there is a very fine series of marsupial embryos, more particularly of Trichosurus vulpecula, the vulpine phalanger. Dr. Broom very generously placed two embryos of the latter at my disposal, allowing me to photograph and section them with a view 1) loc. cit. pp. 22 and 74, 75. The Birth-period of Trichosurus vulpecula. 79 to a publication of the results. For this welcome kindness my thanks may be here expressed. The two embryos are described and their degrees of development recorded in the following pages, and in an appended table. The embryos were chosen out of a fair series by Dr. Broom himself with a view to my special requirements. No better choice could conceiv- ably have been made; for, while the one embryo (A) was a uterine ‘specimen only slightly younger than one newly-born, the other (B), on the testimony of Dr. Broom — and this was confirmed by the sections — had only recently been born, certainly not more than 2 or 3 hours. In neither case were the membranes preserved, and thus no examination of them could be made. I have, however, Dr. Broom’s assurance, that in this form no allantoic placenta is developed, a point upon which it is necessary to be certain in view of HizL’s dis- covery !) of such a placental connection in Perameles obesula. In the younger embryo the remains of the membranes, chiefly of the amnion, were still attached, and in the one newly-born the torn remnants of the umbilical cord were still present. Description of the uterine Embryo. Embryo A, uterine specimen with remains of membranes (Fig. 1, PI. 4). Greatest length in the preserved condition 14 mm, N. L. about 12,5 mm. Externally. The head is much bent. The snout is marked. No lachrymal grooves are visible, a circumstance explained by the sections. The lips are fused together?) at the sides. The mouth is open and the tongue projects. The digits are well-marked, especially those of the fore-limb, and in the latter are clawed. The arms are flexed, but not as markedly as those of the older embryo. The hind limbs are nothing like as far developed as the anterior appendages, the digits of the foot are only barely indicated, the limb itself is not flexed. These latter are points, which have struck every student of marsupial embryos, and they have been commented upon by MEcKEL, Owen and others. 1) Hırn, J. P., Prel. note on the occurrence of a placental con- nection in Perameles obesula ete., in: Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, V. 10, p. 578—581, 1895. 2) As originally described by W. Lecne, but wrongly stated to first occur after birth. 80 J. BEARD, The embryo was cut up into transverse sections, the head being cut separately from the rest. In section. There is a well-marked dental ridge in both upper and lower jaw, and this has grown some distance inwards, but no tooth-germs are as yet differentiated. The degree of tooth develop- ment is nothing like so advanced as in the older embryo (B). The tongue is rather rounded in section, in which respect it differs from that of the second specimen. JACOBSON’s organ is formed and the choana is open. The lach- rymal duct is a solid rod, which does not open into the nasal chamber. Hair-follicles are present under the thick outer layer of the epi- dermis (epitrichium). The eye. The lens has a thick anterior wall, and the cells of its posterior wall are elongated, but no formation of lens-fibres has yet taken place. The retina is about half pigmented. The external ear is formed, but is entirely covered over by the thick epitrichium. The external auditory meatus is filled with epi- dermal cells. Sacculus and utriculus are present, and the semicircular canals are formed. The nasal cartilages are differentiated, and there is a cartilaginous lower jaw. There is as yet no budding in the hypophysis. The epiglottis is well-developed. The thymus is developed. The clavicles are well-ossified at their outer ends and, partly, in the middle. There is no ossification at the inner ends, which are represented by a dense cell-mass. There is a cartilaginous sternum, and cartilaginous ribs are laid down. The skeleton of the anterior limb is cartilaginous, and there are well-marked claws on the digits of the hand. The red blood-corpuscles are, of course, nucleated. In the heart the foramen ovale is an open network. The lungs are well-ad- vanced, and there are alveoli, but they naturally occupy far less space than those of the newly-born foetus. The notochord is very small in section. There are well-formed cartilaginous vertebral centra and cartilaginous neural arches‘). The diaphragm is still somewhat incomplete posteriorly. The oesophagus has a complete lumen, stomach and pancreas are formed, 1) Posteriorly, i. e. behind the thoracic region, neural arches are not so well-formed, The Birth-period of Trichosurus vulpecula. R1 and there is an enormous liver. There is a double ‘oop of the in- testine lying in the umbilical cord as in all higher Vertebrates !). In the spinal cord the formation of the posterior fissure is not yet inaugurated. The permanent kidney is in course of development and a few contorted tubules are present. The ureters are solid. The sex of the embryo is not at all clear and, apparently, is not yet established. The Miillerian ducts are laid down for a short distance. The anus is still closed. The foundation or rudiment of the mammary apparatus is obvious as (Fig. 4) a fold of the Malphigian layer of the epidermis on each side. The fold is filled in by horny epiblast, and, thus, is not visible in the entire embryo. The mammary pockets (KLAATSCH) are not neerly so well developed as in the older embryo. The skeleton of the hind limbs is pre-cartilaginous (Vorknorpel), and the vertebral centra and neural arches in this region are in much the same condition. The digits of the hind limbs are not clawed, and they are not beyond the condition of those of similar embryos of higher mammals. In this embryo, as in the older one also, there is a great contrast in degree of development between the fore and hind quarters of the body. This was long ago noted by MECKEL, Owen, and others, and will be commented upon at a later stage. Description of the newly-born Specimen. Embryo B. Recently born and with obvious remains of umbilical stalk (Fig. 2, Pl. 4). Greatest length in the preserved condition 15 mm, the head, as shown in the figure, being more raised than in the uterine embryo. N. L. about 12,5 mm, but not easily measured. Externally. The head is raised, so that the chin-line is almost at right angles to the line of the ventral surface. The snout is well-marked, and the openings of the nostrils are very prominent. There is no lachrymal groove visible. The lips are fused together at the sides. The mouth is open, and the tongue, which is hollowed dorsally by the pressure of the teat, does not project. The fore-arm is completely pronated. The fingers are well developed and bear strong claws. The hind limb shows hardly an appreciable advance on the con- 1) As originally described in pig- and dog-embryos by OKex. Zool. Jahrb, XL Abth. f. Morph. 6 82 J. BEARD, dition seen in the preceding embryo. The eyes and external ears are, as in the younger example, completely covered by the thick epi- trichium. The foetus was treated in the same way as the uterine form. In section. There are now tooth-germs on the dental ridge, but no evidences as yet of enamel or dentine. The tongue is concave above in section, strong, and possesses well-developed muscles. Saliv- ary glands are present. Jacopson’s organ is fully formed, the choana is open and the olfactory organ in an advanced state of development. The lachrymal duct is hollow, and opens below into the nasal chamber. There are hair-follicles, especially on the snout and the cheeks, under the epitrichium. The eye. The retina is about half pigmented. Lens-fibres are in formation, but there is a considerable cavity in the lens. There are no rods and cones in the retina. The eye-lids are closed. The external ear and meatus are formed, but both are covered by the epitrichium, which also fills the latter. The semicircular canals are complete, and the ear of the mammalian type. There is as yet no ossification in the lower jaw. The hypo- physis cerebri exhibits marked budding. The trachea has well-developed cartilaginous rings. The thymus is fully formed. Largely ossified clavicles and a cartilaginous sternum are present, in addition to cartilaginous ribs. The notochord is markedly constricted in the cervical and thoracic regions. The latter region greatly exceeds the abdomen in dimensions. The entire skeleton of the fore-limb is cartilaginous, and there are powerful claws on the digits of the hand. The red blood-corpuscles are still (apparently all) nucleated !). In the heart the foramen ovale is quite closed. The lungs are highly developed and possess numerous alveoli. In the vertebral column there are well-marked cartilaginous centra and transverse processes. The cartilage of the neural arches reaches almost to the summit of the cord. The diaphragm is only very slightly incomplete dorsally. The oesophagus has a wide lumen throughout its length. The stomach and some parts of the small intestine are full of a coagulum, pro- bably milk, containing cells. The pancreas appears to be fully developed 1) This curious fact was first recorded by Senenxa for the new- born opossum, The Birth-period of Trichosurus vulpecula. 83 and resembles very strikingly that of a Scyllium-embryo slightly over the critical phase. In the spinal cord the formation of the posterior fissure, or septum, has only proceeded a slight distance, about as far as in a Scyllium canicula embryo of 34 mm, or as in a rabbit-, or mole- embryo, just over the critical phase. The permanent kidney and ureters are fairly well-developed, and tubuli contorti are present. The Wolffian body or mesonephros is still persistent — according to SELENKA its activities continue in the opossum for some weeks after birth. The sex is established, and the specimen under description is a male. The canal of the penis is not yet perforated, it is filled with cells. The Müllerian ducts are formed for part of their course. The rectum is open. The foundations of a mammary apparatus are present (Fig. 5). The epipubic cartilages appear to be present. The hind limbs and hinder portion of the body show hardly an appreciable advance on the younger embryo. The cells of the umbilical cord are not shrivelled up. The characters of the two embryos have been described in much greater detail, than is usual in embryological research; but, undoubtedly, there are some points, about which nothing has been said. In explanation it may be stated, that the preparation of the sections entailed so much labour, that, after they were ready for examination, only a few evenings could be devoted to their study, when they left my possession. Few embryologists have ever been in a position to work through such series of marsupials at all, and, therefore, one ought to be sufficiently grateful for the opportunity, all too short in its duration, yet long enough to establish the essential facts. And, indeed, this latter was all, that I wished to be able to do. No doubt, had more time been available, greater detail might have been aimed at, though in essentials the results would have remained the same. In many respects the present short paper will be found to sup- plement and complete SELENKa’s fine description of late uterine and newly-born opossums, and it can claim to be an advance on his work, in that, for the first time, it becomes possible to compare together in all essential points a marsupial embryo just prior to birth and a newly-born form. In order to render this comparison easier, and to make additions 6* 84 = J. BEARD, to the list published in a former memoir!), the characters of the two embryos have been drawn up in tabular form, and the resulting table has been appended to the present writing. It will be noticed both from the table and from the description, that the newly-born Trichosurus possesses only organs and foundations of organs present before birth, i. e. in the uterine specimen. This is a result of some importance; for, when taken along with the fact, that in the new-born form all the foundations of organs are in existence and none wanting, it shows, that the animal is not born, until the foundations of all the organs are laid down, i. e. until the embryo is complete. Furthermore, it is clear, that, whilst in some respects the newly-born specimen presents an advance on the uterine embryo, the differences, though important, are but slight, and only appreciable ones in the cases of a few of the organs. This proves, that the gap between the two forms is a very narrow one, and this is also established by other considerations. The two specimens are very similar in size, the apparent difference being practically entirely due to the raising of the head in the pouch-foetus. The birth could only have been quite recent, when the foetus was preserved; for the umbilical cord was still largely existent, and its component cells had not shrivelled up. Moreover, although the milk- nutrition had begun, and although the gut contained milk, no complete digestion of this milk had taken place. All these things together furnish a body of evidence tending to prove the interval between the two embryos to be a very small one, the one embryo standing only a little beyond the birth-point, the other only slightly before it. This is a result of extreme importance; for, as will be presently demonstrated, it establishes the coincidence of birth- and critical periods in Trichosurus vulpecula. The uterine embryo falls very slightly short of fulfilling the con- ditions of the critical phase, now established in a number of other forms. Though the foundations of all its organs are present, certain requisites of the critical period are still lacking. Thus, the head is not raised, the fore-arm is not sufficiently flexed, the lachrymal duct does not open into the nasal chamber, the formation of the posterior fissure is not initiated, and the sex is not established. 1) On certain Problems of Vertebrate Embryology, Jena 1896, p. 72— 77. The Birth-period of Trichosurus vulpecula. 85 In otber points the embryo fulfils the requirements of the critical period, and in those, in which it is wanting, the advance required to bring it to the critical period could a priori be very quickly effected. It may, therefore, be concluded, that the uterine embryo A is just verging on the critical period. The new-born foetus B, on the other hand, fulfils all the requirements of the critical period, but it does rather more. As marking the critical period may be noted the raising of the head, the complete flexure of the fore-arm, the opening of the lachrymal duct into the nasal chamber, the establishment of sex, and, most important of all, the commencing formation of the posterior fissure of the cord. My work of the past year, which has covered a large ground, and which for that reason alone cannot be quickly published, has, among other results, revealed, that in those cases, in which the beginning of the new mode of nutrition can be definitely fixed, this point marks the end of the critical period. In the newly-born foetus of Trichosurus the mammary nutrition has been established, but only recently, and certainly for not more than 2 or 3 hours previous to the death of the foetus. Moreover, the formation of the posterior fissure is not merely initiated, it has advanced slightly beyond the starting point, and may be compared, as, indeed, the total of the organisation of the foetus may also be, with the condition in a Scylliwm canicula embryo, in which yolk has just entered the spiral valve, the homologue of the small intestine. Thus, it appears, that this foetus has just emerged, or is just emerging, from the critical period; and, as the unborn embryo is just about to enter it, there being but slight differences between them, it is thereby established that in Trichosurus vulpecula the critical phase must begin immediately before birth takes place, and that it must end soon after the animal is born, within an hour or two of birth, with the initiation of the new nutrition, that afforded by the mammae. The result may be stated shortly in these terms: the critical and birth-periods coincide in Trichosurus vulpecula. This statement is absolutely correct, when the sum-total of the organisation of the Trichosurus-embryo at the birth-period is taken into account, but it must be pointed out, that in one or two respects the marsupial presents differences, when compared with a critical rabbit, pig, sheep, or even with a dog-fish of the critical period. These divergences might become difficulties, if they were in essential points, more particularly if they related to the nervous 86 | J. BEARD, system, and if they were of a nature, that no reasonable and simple explanation of them could be given. As compared with corresponding conditions in the rabbit, or pig, they are as follows. The fore-limb is better developed and stronger, the digits are long past the webbed state, being quite separate and furnished with sharp claws. While in the abdominal region the vertebral column exhibits no advance on the condition in Eutherian embryos of the critical period, in the neck and thorax it is markedly further developed than in these latter; and, moreover, whereas in no other cases known to me is the skeleton at the critical period other than cartilaginous, in the mar- supial, as exemplified by Trichosurus, there is at this epoch bone in the form of a largely ossified clavicle. A similar observation in Didelphys or Hypsiprymnus has not been recorded by SELENKA, who describes the skeleton of the newly-born pouch-specimens as entirely cartilaginous, but in all probability the ossified clavicle was overlooked. In all other respects the newly-born non- placental marsupial agrees with other embryos of the end of the critical period. The differences just noted are all bound-up with the better degree of development of the neck-region and thorax, as compared with the abdomen, and are undoubtedly in correlation with the pouch-life of the organism. It should be added, that this has not escaped the attention of any of those, who have studied and examined new-born mar- supials, indeed, it was long ago commented upon by MECKEL and Owen. A similar, though far less accentuated, difference in the degree of development between anterior and posterior regions of the trunk is, indeed, noticeable in other mammalian embryos of the critical period, and even in those of fishes, such as Scyllium. But in marsu- pials the divergence is very pronounced. How can this be accounted for? As von BAER remarks: “was sich immer wiederholt, kann nicht von Zufall oder vorübergehender Laune bedingt sein, sondern muss von einer Nothwendigkeit abhängen”. What is the necessity in this case? Non-placental marsupials are destined to be born into the world in a very ill-developed, though not, as usually stated, “incomplete” condition. If the term “critical period”, which has been applied by me to this epoch of the development in other forms, have, as I have maintained, physiological as well as morphological, force, it must be emphatically a critical time in the life-history of a non-placental marsupial. The animal is The Birth-period of Trichosurus vulpecula, 87 expelled from the maternal uterus, lifted up by the mouth of the mother, and applied to the teat’). The young one must have at least strength enough to grasp the teat with its mouth, the anterior region of the body must be suffici- ently developed to support the weight of the abdomen ?), when hanging on the teat. But what explains the ossification of the clavicle? Ac- cording to Dr. Broom, who has had unusual opportunities of observing newly-born marsupials of several genera, the young animal, when removed from the teat, makes constant “clawing” movements with its fore-limbs. These undoubtedly fulfil two purposes, they enable the foetus to get possession of the teat in the first instance, when applied to it by the mother, and they enable it to retain its hold once there. The possibility of such movements of the limbs postulates a certain degree of development of muscles and skeleton. The effecting of these movements, then, requires the ossification of the clavicle and the ad- vanced development of the vertebral column and neural arches. Thus, all the points of difference are such as are easily explicable, as due to the conditions, for which the embryo must be prepared, by the time the birth-period arrives. They are all special adaptations to the necessities of the pouch-life, and they do not in any way nega- tive the existence of the critical period in the life-history of a mar- supial, or its coincidence in non-placental forms with the birth-period. Although, as a general, nay, almost universal, rule, the degree of development at the critical period is about the same?) in various vertebrates, this is brought about by extrinsic, rather than by intrinsic, circumstances, and it would not be very incorrect to describe it as more a coincidence than a necessary condition. What really determines the critical period, as was insisted a year ago, is the state of the embryo as a whole, and not the histological condition of some one or more organs of secondary importance. The critical period in a morphological sense is that epoch of the development, when all the parts of the organism are first present as 1) Owen, R., Marsupialia, in: Topp’s Cyclopaedia, 1839—1847, p. 322—323. 2) It has been pointed out to me, that there is a decided ad- vantage in keeping down the weight of the abdomen in the newly- born foetus. | 3) So far I have always carefully avoided saying, that it was exactly the same, and on a former occasion the word “about” was employed as intentionally as in the above passage. 88 J. BEARD, the foundations or “Anlagen” of all the organs; it is that state, when epigenesis is ended, and evolution or unfolding is beginning; it is that point, where the individuality of the organism is first attained, when it has acquired a something setting it down as the embryo of some particular form, and — the wording is important — when it is first beginning to resemble its progenitors. It then bears no ab- solute likeness to them, but it is just beginning to look like them *). As already stated, a comparison of the table relating to the opossum in my former memoir with that regarding Trichosurus in the present contribution will convince the reader, that at birth these two forms are practically in all essentials in corresponding phases of development. This fact may, indeed, be accepted as having already been established by the researches of SELENKA for the opossum and Hypsiprymnus, i. e. for an American and an Australian form. Certainly, and I have formerly quoted the same passage, SELENKA states that “in der Ausbildung des Körpers und der Organe” the latter “etwas zurücksteht” as compared with the opossum. The state of a few organs at birth viz. lungs, mesonephros, and permanent kidney, is recorded, »but\neither these, nor the newly-born form itself, present any appreciable divergences, when compared with Trichosurus, and, regarding the remaining organs, the reader is referred to the de- scription of the newly-born opossum. Under these circumstances there appears to be no escape from the conclusion, that in Hypsiprymnus also the birth takes place at the equivalent of the critical period of other forms. So far as the facts are available regarding Hypsiprymnus, they all tend to prove this, and it may be asserted, that not one of them is open to any other interpretation. The significance of this 1) In certain forms it is a matter of great ease to pick out from a fair series of progressive embryos the one, which must be in the critical period. Of external characters the following, if they can be got, are good land-marks to go by: — the mammary line has just entirely disappeared, and has left a certain number of well defined milk-points, the lachrymal groove has quite disappeared, hair-follicles are visible on some parts of the face, the eyes are ovoid and no longer rounded (Krrset), the fore-arm is flexed and the digits of the hand are easily made out. Sometimes all these tests cannot be obtained, as in the sheep, where a mammary line is never developed, and practically hardly one of them can be applied to marsupial embryos. The Birth-period of Trichosurus vulpecula. 89 result should not be under-estimated. When the coincidence of birth- and critical periods can thus be established in non-placental marsu- pials, so widely separated as Didelphys, Trichosurus and Hypsiprymnus, the conclusion appears warranted, that in all non-placental marsupials the same coincidence of birth- and critical periods must obtain. It is, at any rate at the present day, a necessity, from which no escape is possible, that in non-placental marsupials the birth should take place at the critical period. Prior to this it cannot happen, if only because before then the embryo is incomplete. Subsequently to this it cannot be delayed, because at the critical period, unless a new form of nutrition be in existence, the embryo runs a danger of starv- ation, if it remain in utero. The condition necessary for further uterine life is, that prior to the critical period the formation of an allantoic placenta should have been initiated, so that this organ may begin to provide for the nutrition of the foetus, as soon as other sources of nutrition, i. e. the trophoblast, begin to fail. As I have previously pointed out, the trophoblast must, and does, begin its degeneration, when the critical period is reached, and in all the cases yet examined by others or by myself at this period the allantoic placenta, if developed, begins its functions. It is not neces- sary, that the allantoic placenta should be fully developed at the critical period, but unquestionably in those cases I have studied there is a slight placenta at the critical period, and in sheep and pig, as will be demonstrated elsewhere, the capillaries of this begin to be formed only slightly before the critical period. A year ago it was stated, that “an allantoic placenta is never, and can never be, developed much, if at all, before the critical period is reached” !). Here two alternatives were suggested, that the placenta might to be formed at the critical period, or that this might happen slightly before the period. The latter is what is actually realised, and now it appears to me even a priori the more likely. An allantoic placenta is after all an organ of the embryo”), and, as such, its foundation 3) must be present by the time the critical period is reached, and, if 1) Brarp, J., Certain Problems of Vertebrate Embryology, 1896, p. 46. 2) To describe it as “an organ of the chorion” is no explanation. Its initiation means the commencing degeneration of the latter. 3) The essential part of the placenta is, practically, not the allantois itself but the allantoic capillaries. 90 J. BEARD, the embryo is not to be starved, some of its capillaries must be ready to come into function at that epoch !). Therefore, in my former tables it would have been more correct to have said “commencement of functional period of allantoic placenta” instead of “formation of allantoic placenta”. This question, regarding the initiation of the placental nutrition, has been here briefly considered, because one marsupial exists, and others there may be, in which the occurrence of an allantoic placental connection is now known. The results obtained by Hizz, the disco- verer of this placenta, are not yet available in extenso, and, though he has kindly furnished me with short accounts ?) of his embryos, I do not feel at liberty to anticipate his work. So much I believe myself allowed to say, that the newly-born Perameles obesula is over the critical period, and this is proved by, among other things, the circum- stance, that ossification has then set in the lower jaw. This fact of the post-critical birth in Perameles obesula has been mentioned, in order to anticipate a possible objection, that a mar- supial may have an allantoic placenta, and none the less be born at the critical period. The only case known disproves this, and I hold it to be impossible, that it should be so, if the allantoic placenta had a functional period of any length whatever. Macropus thetidis — Pouch-specimen. Through the kindness and generosity of Dr. Broom, in presenting this interesting object to me, I am enabled to add notes on the degree of organ-development in a specimen somewhat older than the newly- born Trichosurus. Before cutting the object I had hopes, that it might turn out to be as young as the latter, but these proved to be false. Although it presents no very great advance on the older Trichosurus, it is not so near the birth-period as the latter. The umbilical cord had quite disappeared, and the epitrichium, though still present, was not so thick as in the other two. Moreover, it appeared to be being gradually shed. 1) The duration of the critical period in mammals is proved by the fact, that of all epochs of the development it is the one, of which embryos are most easily obtained from pregnant females taken at random. This duration indicates, so I conceive, that the nutrition is none too abundant, and, that if not starving, the embryo is in a state of semi-starvation. 2) I have since examined his sections. The Birth-period of Trichosurus vulpecula. 91 The specimen is depicted three times its natural size!) in Fig. 3. Its greatest length is 20 mm ?), and the “Nacken-Länge” about 18 mm. Externally not very much is visible. The head is raised, the mouth open, the lips fused at the sides, the fore-limbs flexed, the digits of the hind-limbs are well-marked and characteristic, and the tail is large. The beast is, in fact, quite like a kangaroo. The eye-lids are closed, and the external ears still lie under the epitrichium. No hair-follicles are visible externally. Internally, in section, the tongue is beset with papillae. It is deeply hollowed-out above for the reception of the teat. Tooth- germs are differentiating. Bone-formation has set in to some con- siderable extent in both upper and lower jaws, and a bony palate is in course of formation. The hypophysis exhibits much budding. There are very pronounced hair-follicles on the snout. Salivary glands are well-developed. An intra-narial epiglottis is, of course, present. There is much pigment in the retina, and the latter is in course of histological differentiation. The lens-cavity is almost obsolete. There is cartilaginous auditory capsule, and the external auditory meatus is not yet open. In the cervical region the formation of the posterior fissure or septum of the spinal cord has appreciably advanced, perhaps for 1/, th of its length (Fig. 8), in the posterior end of the thoracic region for rather more, about !/, th (Fig. 7). There is a well-ossified clavicle, and ossification has commenced in the humerus. The blood-corpuscles are mainly nucleated. The mesonephros is still a prominent structure, while the per- manent kidney is small. The specimen is a female. There is a mark- ed formation of two pairs of mammary pockets (Fig. 6). The pelvis and femur are cartilaginous, and there are well de- veloped epipubic cartilages. The head and thorax still greatly exceed the abdomen. In other points, so far as I can see, the animal pre- sents no appreciable advance on the newly-born Trichosurus. The Development of the Mammary Apparatus. The three specimens described in the preceding pages present us with three progressive stages in the formation of the pouch and 1) Preserved size. 2) Mr. J. P. Hrzz has a specimen of M. thetidis in the act of being born. It measures nearly 18 mm G. L. 92 J. BEARD, mammae, or, seeing that the two are in close association in marsupials, of the mammary apparatus. In various contributions KLAATSCH!) has given us a good deal of insight into the relationships of three important structures, the mammae, the mammary pockets, and the marsupium. But, although from the side of comparative anatomy he has eli- cited much of their history, so far the development in any Metatheria has not been recorded. The series of stages afforded by the three specimens of the present paper does not extend to a period of the development sufficiently late to yield a complete picture of the de- velopment of the mammary apparatus, none the less, the oldest stage of the three (M. thetidis) is so far advanced, that it is not difficult to gather, of what nature the subsequent changes must be, in order that a pouch, containing mammary glands, may be formed. As Oscar SCHULTZE*has demonstrated, in many Eutherian mammals the development of the mammary apparatus is initiated by the form- ation, on each side of the body, of an epiblastic thickening, the mam- mary line ?). This structure is met with in stages, somewhat pre-critical, in rabbit, mole, pig, etc. and possibly in man (Hugo Scumipt) and, whilst present in the pig, it is absent in other Ungulata (SCHULTZE). No mammary line, properly speaking, is, so it would appear, laid down in Trichosurus, which possesses only two mammae, and the formation of the apparatus begins somewhat before the critical period in the shape of an inward proliferation of the Malphigian layer on each side of the groin-region and beneath the thick epitrichium (Fig. 4). In the newly-born pouch-foetus the proliferation has resulted in a somewhat conical eminence on each side, filled with cells of the Malphigian layer (Fig. 5). Macropus thetidis, of which the third specimen is a represen- tative, possesses in the adult condition two pairs of mammae, and this increased number naturally gives rise to other conditions in the development. In the specimen, a female, the apparatus is represented by two 1) KraatscH, H., Zur Morphologie der Säugethierzitzen, in: Morph. Jahrb., V. 9, 1883. — Ueber die Beziehungen zwischen Mammartasche und Marsupium, in: Morph. Jahrb., V. 17, 1892. — Ueber Marsupial- rudimente bei Placentaliern, in: Morph. Jahrb., V. 20, 1893, p. 276—288. — Studien zur Geschichte der Mammarorgane, in: Semon’s Zool. Forschungsreise, V. 2, Lief. 2, 1895. 2) Identified by Kuaarscu as a “marsupial ridge”. The Birth-period of Trichosurus vulpecula. 93 pairs of depressions, mammary pockets, lying beneath the epitrichium, and filled with cells. In Fig. 6 one pair of these is depicted, and the other, lying immediately in front, in the groin-region, is quite similar. At the base of each depression there is nothing else comparable in appearance to a “milk-point” of, say, a critical or post-critical pig. In such a form as J. thetidis it appears undoubted, that the development proceeds very much after the fashion supposed by KLAATSCH, the first indication being in the form of two subepitrichial thickenings of epiblast on each side, comparable to the milk points of SCHULTZE, and termed by KLAATSCH mammary pockets. At the base of each of these at a later stage there arises, in all probability, a mamma, and the confluence of these mammary pockets yields, as KLAATSCH has insisted, the pouch or marsupium. The latter author has also shown, that the milk-points of SCHULTZE, projecting at first from the surface, afterwards sink in and form mammary pockets. As, strictly speaking, these in Eutheria never get beyond the condition of mammary pockets, as they never come together to form a common receptacle, the marsupium or pouch of Metatheria never arises in Eutheria, and the mammary apparatus of the latter is arrested in development, and never reaches the stage attained in most mar- supials. As I have elsewhere demonstrated !), the pouch of the Metatherian ancestry was lost in Eutheria, if it ever existed, by the adoption of a gestation of two critical units, as an advance on that of one unit characteristic of almost all Metatheria. It is now of interest to notice, that this loss was brought about simply by its non-formation with the persistence of the mammary apparatus on the level, which immediately precedes its formation in marsupials. This conclusion is not at all in harmony with the views of Kzaarscx (in: Morph. Jahrb., V. 20, pp. 276—288), who regards ScHULTzE’s mammary line as the representative of a rudimentary pouch. He, therefore, terms it the “marsupial ridge” (p. 286). The incorrectness of his conclusion is proved 1) by the fact, that the mammary line, or “marsupial ridge”, arises in development before the milk-points, or mammary pockets, and 2) by the circumstance, that the latter do not arise, as indicated in his text-figure 2b (p. 287), 1) Bzarn, J., The Span of Gestation and the Cause of Birth, Jena, Gustav Fischer, 1897, p. 47. 94 J. BEARD, along the inner side of the ridge, but along its central portion. The examination of a pig- or rabbit-embryo, corresponding to KEIBEL’S figs. 26 and 27 of the “Normentafel” will convince anyone of the truth of this But — and this is the crucial point — KLAATSCH himself (rightly) derives the marsupium from the mammary pockets, and he distinctly postulates the mammary pockets as the forerunners of the pouch (in: Morph. Jahrb., V. 17, p. 487), the latter being with regard to the former a secondary structure. This being so, it would seem to follow, that the mammary pockets must first be laid down in the development — as they unquestionably are in the forms described in this paper — before a pouch can arise from them. KLAATSCH assumes this to hold good for marsupials, but, when he comes to interpret the developmental facts of Eutheria, such as pig and rabbit, he reverses the order of events, and makes the rudi- ment of the pouch, his ‘marsupial ridge”, arise before the milk-points Table of Characters of late uterine and Magara Chorda and N Name | ment Form of body vertebral Sevens Eye Nose - column ls Emb.A|l G. L. |Body complete ex-| Chorda small.|Formation of|Retina half |JACOBsON’s Uterine] 14 mm. | ternally. Head |Marked carti-| posterior pigmented, |organ form- N. L. about}/bent. Mouth open.|laginous arches|fissure not yet|Cellular lens.| ed. Cho- 12,5 mm | Arms somewhat jand centra in| initiated. ana open. flexed. Digits of} neck and hand marked and thorax. clawed. Hind limbs imperfect, Digits barely indicated. Emb.B| G. L. Body complete [Marked con-|Formation of|Retina half|As in pre- Newly-| 15 mm. |and like that of aj striction of | post. fissure | pigmented. ceding. born |N. L.aboutimammal. Theani-|chorda. Neural well initiated.|No rods and 12,5 mm [mal much resem-|arches almost cones, Form- bles a new-born} complete. ation of lens opossum. Head fibres. raised. Arm quite pronated. Digits and claws very pro- nounced, Hind limbs ete. much as in preceding. The Birth-period of Trichosurus vulpecula. 95 or mammary pockets, out of which it is supposed to have taken its first origin. Since the development, as far as the formation of mam- mary pockets, is very similar in both Metatheria and Eutheria, i. e. as far as a stage antecedent to the formation of a pouch, there is no escape from the conclusion drawn above. The mammary line of SCHULTZE has probably no greater significance than any other deve- lopmental structure, which, first appearing as a distinct line or ridge, afterwards becomes broken up into a*number of separate entities. It appears, therefore, to be clear that the mammary apparatus of such a typical Eutherian mammal as the pig, in which it is better developed than elsewhere!) among the Eutheria, remains in reality at a stage of development lower than in a typical marsupial, or in other words, that the mammary apparatus of Eutheria is, as compared with that of Metatheria, arrested in its de- velopment. 1) Except in Centetes. newly-born Trichosurus vulpecula. Hypo- Mouth Alimentary | Urinogenital Skin and physis Ea Nutrition à canal etc, system | skeleton Semicircular No bud-|Dental rid-| Cartilaginous | Permanent |Thick epitrichium.| By yolk- canals com-| ding. |ge. Tongue] epiglottis, {kidney inform-|Hair -follicles on|sac pla- plete. Ex- rounded, |Thymus form-lation. Ureters/snout and cheeks.| centa or ternal ear ed. Oesopha-|solid.Müllerian|Rudiment of mam-| tropho- and external gus open. |ductsforashort| mary apparatus.| blast. auditory me- Lungs with |distance. Sex} Skeleton cartila- atus. alveoli. Pan-| indifferent. ginous, except creas. Large} Anus closed. | partly-{ ossified liver. clavicle. As in pre-| Marked Tooth | Cartilaginous | Permanent |As in _ preceding] By mam- ceding. | budding | germs, |rings to tra-|kidney well-|butallrather more) mary Tongue |chea, Thymus/formed. Ure-| pronounced. glands, hollowed |formed. Well-|ters. Müllerian above. Sal-|developed and} ducts partly ivary extensive (formed. Sex glands. lungs. established. Anus open. 96 J. BEARD, The Birth-period of Trichosurus vulpecula, Description of Plate. Plate 6. Fig. 1. Uterine specimen (A) of Trichosurus vulpecula. G. L. 14 mm, N. L. about 12,5 mm; X 4. mb remains of foetal membranes. Fig. 2. Newly-born pouch specimen (B) of Trichosurus vulpecula. G. L. 15 mm, N. L. about 12,5 mm; X 4 u.c umbilical cord. Fig. 3. Pouch-foetus of Macropus thetidis. G. L. 20 mm, N. L. about 18 mm; X 3. Fig. 4 Part of a transverse section of abdominal wall in pelvic region, to show proliferation of Malphigian layer (m.l) i. e. first form- ation of mammary apparatus. From embryo A, one side only shown. Magnif. Zeiss D, ap. oc. 4 — 230 diam. Fig. 5. Similar section from foetus B, showing both sides. Magnif. Zeiss A, ap. oc. 4 — 100 diam. Fig. 6. Similar section from pouch-foetus of M. thetidis. Magnif. Zeiss C, oc. 2. Figs. 7 and 8. Sections of spinal cord of pouch-specimen of M. thetidis, Fig. 7 from thoracic, Fig. 8 from lower cervical region. To illustrate degree of formation of posterior fissure or septum. Magnif. Zeiss A, oc. 2 — 50 diam. Erklärung. Auf Veranlassung des Herrn Prof. Dr. C. GROBBEN erkläre ich, daß meine obige in Triest begonnene Arbeit zwar im Laboratorium des I. Zoologischen Instituts der Universität Wien abgeschlossen wurde, aber Herrn Prof. GROBBEN erst nach Ertheilung des Imprimatur zur Einsicht gekommen ist, daher nicht als Institutsarbeit bezeichnet werden kann. Wien, den 21. October 1897. Dr. ADOLF STEUER. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 1726 Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten. Untersuchungen tiber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. Von Dr. Hans Sprenger. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Leipzig.) Hierzu Tafel 7—9. Die Entwicklungsgeschichte des Säugethierhaars hat von je her das Interesse der Anatomen und Zoologen in héchstem Maasse in An- spruch genommen, und eine stattliche Reihe von Forschern hat auf diesem Gebiet gearbeitet. Während nun aber die bisherigen Autoren vorzugsweise den Menschen oder unsere Haussäugethiere zum Gegen- stand ihrer Untersuchungen machten, finden die übrigen in der Natur wild lebenden Säugethiere bezüglich der Entwicklung ihrer Haare so- wie der Haarvariationen, der Borsten und Stacheln, verhältnissmässig nur wenig Berücksichtigung. So liegt z. B. über die Entwicklung der Igelstacheln nur eine einzige Arbeit vor und zwar von Davizs (1). Doch beschränken sich die Angaben genannten Forschers vornehmlich auf die ersten Entwicklungsstadien, während die Ausbildung der Wurzelscheiden sowie des beim Igelstachel gerade so complicirt ge- stalteten innern Baues wenig oder gar nicht berücksichtigt wird. Ebenso wenig finden sich genauere Angaben in der Literatur über die histologische Structur der Stacheln; zwar wurden dieselben hie und da von den Forschern zum Vergleich mit herangezogen, aber eine wirklich zusammenhängende, eingehende Schilderung der histologischen Verhältnisse beim Stachel ist bisher noch von keinem Autor gegeben worden. So hoffe ich denn durch die vorliegende Arbeit ein wenig zur genauern Kenntniss sowohl des Baues als auch der Entwicklung der Igelstacheln beizutragen. Zool. Jahrb. XL Abth. f. Morph. 7 | 98 HANS SPRENGER, Bau der Igelstacheln. Man hat beim Igel die Stacheln und die Haare zu unterscheiden. Das Stachelkleid des Igels bedeckt den grössten Theil seiner Körper- oberfläche, während die Haare nur am Kopf, an der Bauchfläche und an den Extremitäten vorkommen. Zwischen Haaren und Stacheln kann man nun zahlreiche Uebergangsformen nachweisen, aus deren Vergleichung sich erweist, dass die Stacheln nichts anderes als be- sonders stark ausgebildete Haare darstellen. Die Haare selbst sind meistens Grannenhaare der gewöhnlichen Form, doch trifft man mit ihnen vermengt auch gröbere, borstenartige, besonders an den Ueber- gangsstellen von der Seite zum Bauch, sowie auch feinere, die den Flaumhaaren ähnlich sind. Gut ausgebildete Spürhaare, wie man sie bei vielen Säugethieren vorn an der Schnauze findet, besitzt der Igel nicht. Betrachtet man die mit Stacheln bedeckte Hautoberfläche eines Igels, so kann man darauf zwei Arten von Stacheln unterscheiden. Der bei weitem grösste Theil derselben besteht aus völlig ausgebildeten Stacheln, welche einen Cylinder darstellen, der sich gegen das obere und untere Ende verjüngt, so dass der aus der Oberfläche der Haut hervorstehende Stachelschaft spindelförmig erscheint. Oben laufen die Stacheln in ganz feine Spitzen aus; die unten am meisten verjüngt erscheinende Stelle befindet sich unmittelbar über der Oberfläche der Haut. Weiter nach abwärts zeigt der Stachel eine zwiebelartige Er- weiterung, die den sogenannten Stachelkolben darstellt, der vollständig in der Haut sitzt. Die Form des Stachelkolbens ist mehr oder weniger kuglig. BRÖCKER (2) behauptet, dass das untere Ende der Igelstacheln spitzig sei, obwohl doch schon HEUSINGER (3 u. 4, 1822) die kuglige Form des Kolbens richtig beschrieben und abgebildet hat. Zwischen diesen völlig ausgebildeten Stacheln finden wir stellenweise junge, wachsende Stacheln. Der grösste Theil der jungen Stacheln befindet sich in der Haut, und nur das kleine spitze Ende ragt aus derselben hervor. Wir haben demnach zwischen völlig ausgebildeten und jungen, noch wachsenden Stacheln zu unterscheiden; es sind dies zwei Stadien im Stachelwachsthum, auf die wir späterhin noch genauer einzugehen haben. Wie an jedem Säugethierhaar, so unterscheiden wir auch an dem Igelhaar resp. Stachel das eigentliche Haar und die dasselbe umgebende Wurzelscheide. Diese beiden Gebilde setzen sich ausschliesslich aus Epithelzellen zusammen, sind also rein epidermoidalen Ursprungs. Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 99 Einen gewissen Antheil an dem Bau des Stachels nimmt nun aber auch die Lederhaut, Cutis, indem sie sowohl eine den untern Theil des Stachels einschliessende Tasche bildet, den Blut- und Lymphgefässe führenden sogenannten Stachelbalg, Folliculus, als auch eine in das unterste Ende des Stachels eindringende, ebenfalls gefässhaltige Papille. Diese beiden Stücke sind bindegewebiger Natur, während dagegen der eigentliche Stachel nebst seinen Wurzelscheiden reine Epithelgebilde sind. Gehen wir nun zunächst zur Beschreibung des eigentlichen Stachels über. Wie das Haar, so setzt sich auch der Igelstachel aus drei ver- schiedenen Gewebstheilen zusammen, welche man Mark, Rinde und Oberhäutchen benannt hat. Diese drei Theile sind bereits in den tiefsten Partien der Stachelwurzel zu unterscheiden; weiter aufwärts, gegen den Schaft hin, sondern sie sich immer schärfer von einander ab. Rindensubstanz sowohl wie auch Marksubstanz zeigen beim Igel- stachel ganz eigenthümlichen Aufbau. Die Rindensubstanz, Substantia corticalis. Betrachtet man einen Igelstachel, so kann man schon mit unbe- waffnetem Auge an ihm deutlich eine zarte Längsstreifung beobachten. Bei einiger Vergrösserung zeigen sich diese Längsstreifen als Furchen von geringer Tiefe. Man zählt an jedem Stachel 22—25. Die zwischen je zwei Furchen bleibenden erhabenen Leisten zeigen eine nach aussen convexe Wölbung. Sie convergiren gegen die Spitze des Stachels zu, werden dabei immer schmäler und verschwinden, noch ehe sie die Spitze vollständig erreicht haben. Den auf der Oberfläche des Stachels bemerkbaren Furchen entsprechen der Länge nach verlaufende, nach dem Innern in die Marksubstanz hineinragende Fortsätze der Rinde. Diese eigenthümliche Anordnung der Rinde lässt uns an einem Querschnitt unter dem Mikroskop folgendes Bild erkennen. Wir sehen einen Ring, dessen peripherischer Rand eine eigenthümliche Aus- kerbung zeigt, die der Ausdruck der vorher beschriebenen Längs- streifen und der zwischen den Vertiefungen befindlichen erhabenen Leisten ist. Von dem Ring aus sehen wir 22—25 Fortsätze in das Innere hineinragen, ähnlich wie bei einem Rade die Speichen; doch gehen diese Fortsätze nicht vollständig bis ins Centrum, schmelzen also nicht zu einem gemeinsamen Mittelpunkt zusammen, sondern endigen in einer gewissen Entfernung frei in der Marksubstanz. Bei näherer Vergleichung stellt sich übrigens heraus, dass dieser eigen- 7F 100 HANS SPRENGER, thiimliche Aufbau der Rindensubstanz bei den einzelnen Haargebilden nicht genau der gleiche ist. Je zarter letztere werden, desto weniger scharf treten die Furchen und erhabenen Leisten nach aussen sowie die Fortsätze nach innen hervor. So finden wir bei den Uebergangs- formen zwischen Stacheln und Haaren, also bei den Borsten, die Furchen und Fortsätze nur ganz schwach ausgeprägt und sehen sie schliesslich bei den Grannen- und Flaumhaaren gänzlich verschwinden, so dass bei letztern die Rindensubstanz nur noch einen einfachen glatten Cylinder darstellt. Bezüglich des feinern histologischen Baues ist zu bemerken, dass das Gewebe der Rindensubstanz aus verhornten, stark abgeplatteten, spindelförmigen Epidermiszellen besteht, deren langgestreckte Kerne nur in der Gegend der Wurzel deutlich sich er- kennen lassen, nach oben zu sich aber immer mehr verlängern und schrumpfen, bis sie nur noch strichförmig erscheinen und schliesslich nach der Spitze zu gänzlich verloren gehen. Durch Anwendung von ge- wissen Reagentien (d'proc. Kalilauge, besonders aber starke — 50 proc. — Schwefelsäure) lässt sich die Rindensubstanz auch in ihre einzelnen Elemente zerlegen. Behandelt man z.B. einen Stachel in der Wärme mit 50proc. Schwefelsäure, so fängt er bald an zu quellen und sich zu lockern, so dass man durch Zerzupfen leicht die einzelnen abge- platteten, lang ausgezogenen, spindelförmigen Zellen der Rinde isoliren kann. Bei stärkerer Vergrösserung erscheinen die einzelnen Rinden- zellen aus einer Summe überaus feiner Fibrillen zusammengesetzt, die in ihrem Aussehen an Bindegewebsfibrillen erinnern, sich jedoch da- durch von ihnen unterscheiden, dass sie nicht wie diese durch Zusatz von Essigsäure quellen, sondern unverändert bleiben. Die Fibrillen sind der Längsrichtung der Zellen parallel gelagert. Man nennt sie nach WALDEYER (5) „Hornfibrillen oder Hornsubstanzfibrillen“. Ge- nannter Autor sieht in diesen Fibrillen die letzten Formelemente der Rindensubstanz, im Gegensatz zu KÖLLIKER (6), welcher die eigent- liche Rindenzelle, die ein ganzes Bündel von Hornfibrillen repräsentirt und von ihm mit dem Namen „Faserzelle“ belegt wird, als die End- elemente der Rinde bezeichnet. Diese Fibrillen sind als Differenzirungsproducte des Zellproto- plasmas aufzufassen, da sie direct aus dem letztern hervorgehen. Dies beweist vor allem die allmähliche Entwicklung der Rindensubstanz. Als Matrix derselben dienen die rundlichen Zellen, welche unten im Keimlager des Stachels auf der Papille und nur wenig darunter gelegen sind, während die Zellen, welche den Hals der Papille umgeben, die Matrix der innern Wurzelscheide und des Stacheloberhäutchens dar- Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 101 stellen. Indem nun jene Zellen, die bestimmt sind, später die Rinden- substanz zu bilden, weiter aufwärts rücken, verlängern sie sich in der Richtung des spätern Stachels, so dass sie eine ovale, später eine spindelförmige Gestalt annehmen. Gleichzeitig gehen auch ihre Kerne aus einer rundlichen Form in eine mehr längliche über, bis sie schliess- lich sich abplatten. Allmählich macht sich auch eine feinstreifige Be- schaffenheit des Zellprotoplasmas nach der Spitze zu bemerkbar, die um so deutlicher hervortritt, je schärfer sich die Bildungszellen der Rindensubstanz durch ihre immer mehr sich verlängernde spindel- formige Gestalt gegen die abgeplatteten, zur Längsaxe des Stachels jedoch quer gelagerten Zellen der Marksubstanz einerseits und die ovalen, der innern Wurzelscheide angehörenden Zellen andererseits absetzen. Diese feinen Streifen sind nichts anderes als die vorher beschriebenen Hornfibrillen, die sich allmählich aus dem Zellproto- plasma differenzirt haben. Dass die Rindensubstanz der Haare aus feinsten Fibrillen besteht, hatte bereits HENLE (7) im Jahre 1840 nachgewiesen und gleichzeitig BIDDER (8) in eingehender Weise be- schrieben. Letzterer Autor irrte jedoch darin, daß er jede seiner un- messbar feinen Fibrillen aus einer Zelle hervorgehen liess. Er fühlte allerdings den Widerspruch, der zwischen der Zahl dieser Fibrillen und der Zellen der Haarmatrix besteht, vermochte ihn jedoch nicht zu lösen. Ausser dieser feinen, von den Fibrillen herrührenden Längs- streifung bemerken wir in der Rinde noch zahlreiche Pünktchen so- wie längliche, der Länge des Stachels nach angeordnete dunkle Flecke, die sich von den Streifen durch grössere Breite sowie dadurch unter- scheiden, dass sie wie aus mehreren hinter einander liegenden Körn- chen zusammengesetzt erscheinen. Diese Körnchen und Flecke können verschiedener Natur sein: entweder sind sie Pigmentkörnchen, oder sie rühren von kleinen, mit Luft erfüllten Hohlräumen her. Das Pigment findet sich in der Rindensubstanz als gelöstes, so genanntes diffuses Pigment oder auch in körniger Form. Jeder Igel- stachel zeigt auf seiner äussern Oberfläche abwechselnd bald hellere, bald dunklere Partien ringförmig vertheilt. So erscheint die Spitze bis ungefähr zu einem Achtel der Stachellänge weiss oder leicht gelb- lich, darauf folgt eine Partie bis ungefähr zur Hälfte des Stachels von dunkel brauner bis schwarz-brauner Färbung, die übrige Hälfte bis ungefähr zum letzten Achtel zeigt wieder leichte, hell gelbe Färbung, während das letzte Achtel bis zur Wurzel dunkel braun erscheint. Die dunklen Partien enthalten viel körniges, tiefbraunes bis schwarz- 102 HANS SPRENGER, braunes Pigment, während in den lichten Stellen weniger dieses kör- nige Pigment sich vorfindet, sondern mehr das diffuse Pigment gleich- mässig verbreitet erscheint. Nach Boccarpr u. ARENA soll das kérnige Pigment durch Verdunstung des gelôsten Pigments entstehen, doch dürfte dies kaum richtig sein, da schon die Rindenbildungszellen ein körniges Pigment führen. In Betreff des Vorkommens der Pigmente in der Rinde liegen zwei Möglichkeiten vor: einmal kann das Pigment innerhalb der Rinden- zellen selbst sich befinden, dann aber auch zwischen den letztern. Die Meinungen darüber sind bei den einzelnen Autoren sehr getheilte. Während WALDEYER (9) behauptet, dass das Pigment sich in den Zellen vorfinde, sind Unna (10), KÖLLIKER (6) und MAuty (11) ent- gegengesetzter Ansicht, indem sie es zwischen den Rindenzellen ge- legen sein lassen. Ich möchte mich nach meinen Untersuchungen dahin aussprechen, dass das Pigment sowohl zwischen als auch in den Zellen sich vorfindet. Zunächst kann ich die Angaben WALDEYERS, wonach in dem untern, noch weichen Haarende das Pigment in den Bildungszellen gelegen sei, nicht bestätigen. Ich möchte mich hier vielmehr der Ansicht KOLLIKER’s anschliessen. Gerade in der Stachel- wurzel, dem eigentlichen Keimlager der einzelnen Schichten, habe ich das Pigment zwischen den Zellen liegen sehen, und zwar sowohl in Form von mehr oder minder grossen Körnern sowie auch als Ein- schlüsse eigentlicher Pigmentzellen, deren Gestalt und Grösse ausser- ordentlich variabel ist. Man sieht sie als runde, ovale, spindelförmige sowie als verästelte, sternförmige Zellen, deren Ausläufer in den inter- cellulären Spalten um die Bildungszellen der Rindensubstanz herum- ziehen, so dass diese wie mit einem zierlichen, dunkel braunen Netz umgeben erscheinen. Erst später, weiter oben, nach dem Schaft zu, finden wir die Pigmentkörnchen im Innern der Rindenzellen; hier liegen sie in der Regel in länglichen oder rundlichen Gruppen um die Kerne herum, welche sie mehr oder minder gänzlich verdecken. Ueber die Bildung des Farbstoffes in der Rindensubstanz sind die Untersuchungen immer noch nicht abgeschlossen. Etwas bestimmtere Angaben finden wir bei Rien (12); indessen sind wir über die eigent- liche Entstehung des Haarpigments noch ebenso im Unklaren wie über die Pigmentstoffe des Körpers überhaupt. Nur so viel wird von allen Autoren übereinstimmend angenommen, dass das Haarpigment von Bindegewebszellen erzeugt wird. Ausser dem Pigment ist in der Rindensubstanz auch Luft ent- halten, welche in Form kleinster, zwischen den Rindenzellen gelegener Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 103 Blaschen, die bei durchfallendem Licht wie feine schwarze Piinktchen erscheinen und leicht mit Pigmentkörnchen verwechselt werden können, sich vorfindet. Diese überaus kleinen, punktförmigen Hohlräume finden wir entweder vereinzelt oder in hinter einander stehenden Gruppen angeordnet, so dass sie wie feine, der Längsaxe des Stachels parallel gelagerte Strichelchen erscheinen. Hier und da kommen aber auch grössere Lufträume vor. Dass in der Rindensubstanz kleine Luftansammlungen sich vor- finden, ist schon seit längerer Zeit bekannt gewesen. Genauere Angaben darüber finden sich in den Arbeiten von THORMANN (13), Pınkus (14), MAuty (11); vor allem aber sind es KOLLIKER (6) und WALDEYER (9), die diese Rindenluft einer eingehenden Betrachtung unterziehen. Nach WetckKer (15) findet sich beim Faulthier sogar eine be- sondere luftführende Schicht in der Rinde, welche wie eine Art Kork- mantel die solide Axensubstanz des Haares umgiebt. Die Marksubstanz, Substantia medullaris. Die Marksubstanz, das Mark, bildet den innersten, von der Rinden- substanz umschlossenen Theil der Stacheln und erscheint aus grossen, flachen, zelligen Elementen, den sogenannten Markzellen, zusammen- gesetzt, zwischen denen überall Luft vorhanden ist. Gegen die Spitze verliert sich das Mark, indem der Markcanal sich allmählich verjüngt, die Markzellen immer spärlicher werden und schliesslich gänzlich ver- schwinden, so dass der Endtheil des Stachels, die Spitze, nur aus einer soliden Masse von Rindensubstanz besteht. Das Mark der Igel- stacheln und Haare zeigt einen ganz eigenthümlichen Aufbau. Zu- nächst ist hervorzuheben, dass der Markcanal, je feiner und zarter das Haargebilde ist, um so schmäler erscheint, während die Rinden- substanz in demselben Verhältniss auf Kosten der Marksubstanz an Mächtigkeit zunimmt. Während wir bei den feinen Flaum- und Grannenhaaren nur einen ganz engen Markcanal, umgeben von einer 2—3 Mal so starken Rindenschicht finden, wird derselbe, je mehr das Haar sich der Form eines Stachels nähert, allmählich immer weiter, die Rindensubstanz dagegen umgekehrt immer dünner, bis uns schliess- lich bei einem gut ausgebildeten Stachel eine sehr weite Mark- röhre, umgeben von einem verhältnissmässig dünnen Rindencylinder, entgegentritt. Entnehmen wir einem Stachel mitten aus seiner Dicke einen Längsschnitt und betrachten letztern bei schwacher Vergrösserung unter dem Mikroskop, so sehen wir zunächst jederseits eine schmale Leiste von Rindensubstanz und zwischen diesen in ziemlich gleichen 104 HANS SPRENGER, Abständen weissliche, leicht gestreifte, quer verlaufende Lamellen, welche die ganze Markröhre in zahlreiche, über einander gelagerte, luftführende Kammern theilen. Diese Scheidewände verlaufen manchmal, jedoch nur selten, ganz einfach, in der Regel aber theilen sie sich und zwar bald mehr in der Mitte, bald mehr gegen die Peripherie hin in zwei oder mehrere Nebenlamellen, von denen die eine an die benachbarte Hauptlamelle tritt und somit eine Verbindung zwischen den einzelnen Hauptlamellen darstellt, während vielleicht die andere in der Nähe der Röhrenwandung wieder in mehrere, nach verschiedenen Richtungen hin laufende kleinere Blättchen sich spaltet, die schliesslich abermals in noch feinere Lamellen zerfallen können. Einen etwas andern Bau zeigt das Mark bei den Igelhaaren. Nicht bloss dass wir bei letztern, wie schon früher hervorgehoben wurde, eine bedeutend engere Mark- röhre finden, es zeigen auch die Septa nicht mehr eine so complicirte Anordnung. Statt eine so häufige Theilung einzugehen, verläuft eine grosse Anzahl von ihnen einfach von einer zur andern Seite, um hier mit der angrenzenden Rinde zu verschmelzen und so den Markcanal in eine Anzahl über einander geschichteter Maschenräume abzutheilen. Nur vereinzelt finden wir eine Spaltung des Septums und auch diese meist nur einseitig, so dass das betreffende Septum eine gabelartige Gestalt zeigt. Dabei ist im Allgemeinen der Querdurchmesser der einzelnen Scheidewände in den Haaren ein etwas grösserer als in den Stacheln. Wie schon vorher erwähnt, sind die zwischen den einzelnen Septen gelegenen Räume mit Luft angefüllt. HEUSINGER (4) ist wohl der Erste gewesen, der behauptete, dass Luft im Haarmark sich vor- findet. Die ältern Autoren huldigten der Ansicht, dass im Innern der Haare eine Flüssigkeit enthalten sei. So finden wir z. B. bei Wrr- HOF (16) folgende Angaben: „Durch die ganze Länge der Haare ausser in der Spitze derselben findet man einen mittlern Gang, welcher oft nicht in der ganzen Ausdehnung sichtbar, sondern an mehreren Stellen unterbrochen erscheint; sein Inhalt, das Mark, ist zum Theil flüssig, zum Theil fest.“ Ferner sagt LEDERMÜLLER (17): „Wenn das Haar [er untersuchte Haare des Menschen, Löwen und Bären] erst frisch aus den Augenbrauen gezogen und gleich unter das Mikroskop ge- bracht worden ist, so wird man den Saft noch vom untersten Grunde der Wurzel bis zur äussersten Spitze des Haares deutlich sehen.“ Selbst ErpL (18, 19) — Beschreibung des Baues der Igelstacheln in SCHREBER’s Säugethierbuch von 1841 — ist noch der Ansicht, dass in den Räumen des Markes eine ölige, mit meistens sehr dunklen Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 105 Farbstoffen durchdrungene Substanz abgelagert sei. Durch GEGEN- BAUR’S (21) an den Tasthaaren einiger Säugethiere genauer angestellte Untersuchungen endlich wurde der Luftgehalt im Mark sicher nach- gewiesen. Natürlicher Weise wurde nun auch die Frage aufgestellt, wo und wie die Luft im Mark enthalten sei; doch hat sich diese Frage bis heute noch nicht genau beantworten lassen, und die Meinungen über den Sitz der Luft im Mark schwanken hin und her. Zwei Möglichkeiten sind denkbar; entweder die Luft liegt innerhalb der Markzellen selbst, oder aber sie befindet sich zwischen den Zellen, und dem entsprechend haben sich denn auch bei den einzelnen Autoren zwei Meinungen herausgebildet. Während die Einen, so vorzugsweise GEGENBAUR (21) und KÖLLIKER (6), den Sitz der Luft in die Mark- zellen verlegen, die Luft also intracellulär vorhanden sein lassen, eben so wie beim Mark der Vogelfedern !), vertreten Andere, so vor allem WALDEYER (5) und REISSNER (22) die Ansicht, dass bei den Haaren der meisten Säugethiere die Luft intercellulär, zwischen den Zellen, bei wenigen anderen Thieren, so bei Hirschen, Rehen, Gemsen, Steinbock ?), jedoch intracellulär gelegen sei. Nach meinen Unter- suchungen möchte ich mich den Angaben WALDEYER’S und REISSNER’S ?) anschliessen, meine Ansicht also dahin aussprechen, dass im Mark der Igelstacheln die Luft intercellulär, zwischen den Zellen vorhanden ist. Es fragt sich nun weiter, wie ist das Vorhandensein von Luft in dem Mark zu erklären, hat sich dieselbe etwa im Innern der Stacheln selbst entwickelt, oder ist sie von aussen her als atmosphärische Luft eingedrungen? Nach Scaurze’s (25 u. 26) und vor allem Bızzo- ZERO’S (27) genauen Untersuchungen wissen wir, dass alle Epidermis- zellen ohne Ausnahme durch feine, kurze, fadenförmige Fortsätze, sogen. Riffelfortsätze, Intercellularbrücken, unter einander verbunden 1) Dass im Mark der Federn die Luft intracellulär gelegen sei, wurde schon durch Scuwann (23) festgestellt. Jede reife Markzelle der Feder enthält eine einzige grosse Luftblase, eingeschlossen in eine Membran. Solche Zellen gleichen den Fettzellen, nur dass sie anstatt eines Fettropfens eine Luftblase enthalten, und können passend als Luftzellen bezeichnet werden; jedoch fehlt den Luftzellen im reifen Zustande der Kern, der ja bei den Fettzellen stets sich erhält. 2) Genauere Schilderungen über Haare der Hirsche, Rehe, Stein- böcke finden wir bei THormann (13), und auch er ist derselben Ansicht wie Retssner, dass bei genannten Thieren die Luft im Mark intra- cellular vorhanden ist. 3) Nach Reıssner sollen die Stacheln von Echidna setosa die Luft im Mark sowohl inter- wie auch intracellular führen. 106 HANS SPRENGER, sind. Die Zellen liegen nicht dicht an einander an, sondern sind durch schmale Räume getrennt, die mit einer die Zellen ernährenden Flüssig- keit erfüllt sind und durch welche die Riffelfortsätze von einer Zelle zur andern treten. Mittels der Riffelfortsätze wird also der zwischen den Zellen befindliche Raum in ein System sehr zahlreicher, kleiner, unter einander verbundener Abtheilungen zerlegt, die so genannten Zwischenriffelspalten, und in diesen Spalten circulirt für gewöhnlich die vorhin erwähnte, der Lymphe ähnliche, die Epidermiszellen er- nährende Flüssigkeit. So ist es auch bei den jungen Markzellen in der Wurzel der Haare und Stacheln. Brechen die Haare resp. Stacheln nach aussen durch, so dass sie mit der Luft in Berührung kommen, dann trocknen sie aus. Die in den Zwischenriffelspalten vorhandene Flössigkeit verdunstet, und an ihre Stelle tritt die atmosphärische Luit, welche von aussen zwischen den Oberhautschüppchen und den in der Rinde befindlichen Spalten und Poren, wie sie weiter vorn bei der Betrachtung der Rindensubstanz genauer besprochen wurden, hin- durch bis ins Mark hinein drinst. Sind die Zellen erst von einer dünnen Luftschicht umgeben, so unterliegen auch sie naturgemäss einer Austrocknung. Sehr gut lassen sich die eben beschriebenen Vorgänge an dem Längsschnitt eines jungen, eben durchgebrochenen Stachels, wie solcher in Fig. 6 zur Darstellung gebracht ist, beobachten. Hier sehen wir gleichzeitig mit der fortschreitenden Verhornung der Mark- zellen immer grössere Luftmassen zwischen dieselben eindringen, theils zwischen die einzelnen Zellen, theils zwischen Gruppen von Zellen, so dass man sehr wechselnde Bilder antrifft. So findet man von Strecke zu Strecke einen grössern Luftherd und dazwischen ganze Zellenhaufen ohne intercelluläre Luft, die noch fest in der ursprünglichen Weise zusammen- hängen. An anderen Stellen sind die Verbände der einzelnen Zellen durch intercelluläre Luftentwicklung gelockert, so dass ein feinmaschiges Gewebe entsteht. Die Zellen selbst verlieren allmählich bei der Austrocknung ihre Riffelfortsätze gänzlich und verwandeln sich in durchsichtige, homogen aussehende, dünne Hornplättchen von beträchtlicher Grösse, die unter einander zu soliden, lamellenartigen Querbalken verschmelzen. Diese Hornlamellen legen sich an die bei Besprechung der Rindensubstanz genauer beschriebenen Längsleisten der Rinde an und gehen mit diesen eine feste Verbindung ein. Mit dem weitern Emporwachsen des Stachels und dem damit Hand in Hand gehenden fortschreitenden Verhornungs- processe dringen nun immer neue Luftmengen zwischen die einzelnen verhornenden Zellenschichten, es treten an den Hornlamellen nach der Peripherie zu immer mehr und mehr Spaltungen auf. Dieser Process Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 107 schreitet allmählich von der Spitze nach der Wurzel zu weiter vor- warts, und schliesslich bildet sich jener feinmaschige, regelmässige architektonische Bau des Igelstachels heraus, den wir vorn eingehend beschrieben haben und der den Längs- und Querschnitten dieses Or- gans ein so zierliches Aussehen giebt. Sonach sind die grossen Luft- kammern, die man in völlig entwickelten Stacheln findet, alle ur- spriinglich intercellular angelegte Luftlücken. Die Luft entwickelt sich also nicht im Innern des Stachelmarks selbst, sondern sie dringt von aussen her als atmosphärische Luft in das betreffende Gewebe ein. Behandelt man einen Stachel in der Wärme mit Schwefelsäure oder kaustischen Alkalien, bis er aufquillt, dann kann man die zellige Zusammensetzung des Marks leicht erkennen, durch Zerzupfen die Markzellen zu mehreren reihenweise verbunden darstellen, ja selbst einzelne ganz für sich isoliren. Dieselben sind abgeplattete, durch- sichtige Zellen, welche eine polygonale, seltener mehr rundliche Ge- stalt zeigen, in ihrem Innern zahlreiche Körnchen enthalten und einen, wenn auch nicht immer deutlich sichtbaren, Kern erkennen lassen. Nach Lworr (28) soll in den Markzellen der Igelstacheln niemals Körnigkeit zu bemerken sein, dagegen finde ich meine Angaben bei REISSNER (22) bestätigt. HERMANN v. MEYER (29) war der Erste, der die Markzellen und zwar im menschlichen Haar entdeckt hat. In dem Stachelkolben und dicht über der Papille enthält das Mark keine Luft; die jungen, weichen Markzellen zeigen hier eine ähnliche Gestalt wie die jungen Rindenzellen, diese wie jene erscheinen rundlich oder ovoid. Während nun aber die zu Rindengewebe be- stimmten Zellen weiter nach oben sich mehr und mehr in die Länge zu strecken beginnen, allmählich eine spindelförmige, schliesslich ab- geplattete Gestalt annehmen, wachsen die Markzellen in einer zur Längsaxe des Stachels quer gestellten Richtung aus und schichten sich über einander. | Die jungen, luftfreien, noch weichen Markzellen zeigen in ihrem Innern eine eigenthümliche Substanz, die in Form von rundlichen oder ovalen, glänzenden Körnern auftritt, von Ranvier (30) und WArL- DEYER (5) genauer beschrieben und von genannten Forschern mit dem Namen des „Eleidins oder Keratohyalins‘‘“ bezeichnet wurde. Diese Eleidinkörnchen zeigen eine ganz besonders grosse Affinität zu Farb- stoffen, die selbst die der chromatophilen Kernsubstanz übertrifft. Schon RANVIER (31) macht darauf aufmerksam, dass eine flüssige or- ganische Substanz mit solcher Affinität zu Karmin früher nicht be- kannt gewesen sei, Das Keratohyalin steht in engem Zusammenhang 108 HANS SPRENGER, mit dem Verhornungsprocesse im Mark des Stachels und der Haare. Besonders gut lassen sich Auftreten, Vermehrung und Veränderung desselben Schritt für Schritt an dem Längsschnitt eines jungen Stachels studiren. Ich habe versucht diese Verhältnisse in Fig. 6 bildlich ge- nauer zur Darstellung zu bringen, auch noch zur nähern Orientirung in Fig. 7 a—k eine Serie von Zellen bei stärkerer Vergrösserung wiedergegeben. Betrachten wir zunächst Fig. 6, so finden wird das Eleidin schon in den jüngsten Bildungszellen des Marks dicht über der Papille auftreten, und zwar in Form von ganz kleinen, intensiv roth gefärbten Körnchen, die in unmittelbarer Nachbarschaft um den verhältnissmässig grossen, central gelegenen Kern herum gruppirt sind. Verfolgen wir die Markzellen weiter nach aufwärts, so sehen wir immer mehr Körnchen, grössere und kleinere, auftreten und zwar jetzt nicht nur bloss in der Nähe des Kerns, sondern auch in dem übrigen Protoplasma (s. Fig. 7 b). Im weitern Verlauf werden die Eleidin- körner grösser, es schmelzen offenbar die kleinern zu grössern zu- sammen, und schliesslich finden wir im Innern der Zelle meist 1—2 grössere Eleidinkörner und daneben einige wenige kleinere. Ich möchte auch nicht unerwähnt lassen, dass man häufig am eigentlichen Zellkern an der Seite, an der das grösste Eleidinkorn gelagert ist, einen Eindruck beobachtet (Fig. 7 c, d), eine Erscheinung, aus der man auf die feste Consistenz der Eleidinkörner, die grösser ist als die des Zell- kerns, schliessen kann. Die Beschreibungen einiger Beobachter (ZABLUDOWSKY, 32, RANVIER, 30, Lawpowsky, 33) gehen freilich dahin, dass das Eleidin in Form von glänzenden Tropfen auftrete, so dass man leicht zu der Annahme verleitet werden könnte, dasselbe komme in einem tropfbar flüssigen Zustande vor. Doch dem ist nicht so. Schon WALDEYER (5) macht darauf aufmerksam, dass das Eleidin fester Natur sei, ähnlich den so genannten Colloidsubstanzen. Beim Druck zerfliessen die Eleidinkörner auch nicht, wie ein Tropfen einer dünnen Flüssigkeit es thun würde, sondern sie verändern ihre Form wie eine zähe, mehr feste Masse. Je weiter wir die Markzellen nach oben hin verfolgen, desto grösser werden die Eleidinkörner, so dass sie allmählich die Grösse des Zellkerns erreichen. Mit dem Wachsthum der Körner sehen wir auch sonst noch gewisse Veränderungen an denselben vor sich gehen, in so fern nämlich, als sie anfangen allmählich von innen nach aussen zu abzublassen. Auf einer gewissen Stufe zeigen sie fast die gleiche Färbung wie die Zellkerne, doch sind letztere durch ihr deutlich her- Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 109 vortretendes Kerngerüst, sowie durch ihre Kernkörperchen leicht davon zu unterscheiden (Fig. 7 e, f, g). Hand in Hand mit dem Wachsthum der Keratohyalinkörner sehen wir übrigens auch an dem Zellkern beträchtliche Veränderungen auf- treten, die vornehmlich darin bestehen, dass er allmählich seine rund- liche Gestalt verliert, sich verkleinert und zu einem Klümpchen chro- matischer Substanz zusammenschrumpft, das halbmond- oder sichelförmig der Zellwand anliegt (Fig. 7 h, i). Schliesslich schwindet der Kern gänz- lich. Gleichzeitig sind aber auch die Eleidinkörner heller und grösser geworden, so dass sie als besondere Gebilde gar nicht mehr nachweisbar sind, vielmehr die ganze Zelle ausfüllen, so dass diese von jetzt an völlig licht, durchsichtig und glänzend erscheint, kurz als verhornte Zelle, als Hornzelle sich zu erkennen giebt (Fig. 7 k). Gleichzeitig mit der Verhornung der Markzellen beginnt auch der Luftzutritt; es vollziehen sich dann im weitern Verlaufe alle jene Vorgänge, die vorn einer eingehenden Schilderung unterzogen wurden und jene eigenthümliche, regelmässige, feinmaschige Kammerung im Innern des Igelstachels zur Folge haben. Es fragt sich nun: woher stammt das Keratohyalin, und dann weiter, welche Rolle spielt es bei der Verhornung? Beide Fragen sind besonders in letzterer Zeit Gegenstand eingehenderer Untersuchungen gewesen, doch haben sich dieselben bisher immer noch nicht ge- nügend beantworten lassen. Speciell bezüglich der ersten Frage weichen die Meinungen bei den einzelnen Autoren vielfach weit aus einander. Während die Einen den Kern als die Quelle für die Kerato- hyalinbildung ansehen, lassen es Andere aus dem Protoplasma hervor- gehen. Wiederum Andere sind der Meinung, dass sowohl Kern wie das Protoplasma an der Bildung Antheil haben. MERTSCHING (34), einer der Ersten, der sich mit der vorliegenden . Frage beschäftigt hat, stellt die Behauptung auf: „Das Keratohyalin ist nicht ein Product sämmtlicher Bestandtheile der Zelle, sondern ‚allein des Kerns; das Keratohyalin ist ein Product des Kernzerfalls.“ Als Beweis für seine Behauptung führt MERTSCHING u.a. an, dass er -den Kern in grössere und kleinere, unregelmässige Tropfen habe zer- fallen sehen. Es ist das eine Angabe, die ich in keiner Weise habe bestätigen können. Wohl sah ich mit dem allmählichen Grösserwerden der Keratohyalinkörner den Zellkern mehr und mehr schrumpfen und jene vorher beschriebene halbmond- bis sichelförmige Gestalt annehmen, niemals aber konnte ich einen Zerfall der Kerne nachweisen. Es 110 HANS SPRENGER, diirfte vielleicht die Annahme berechtigt erscheinen, dass MERTSCHING Kern und Keratohyalinkörner mit einander verwechselt hat. SELHORST (35) schliesst sich der Meinung MERTSCHING’s voll- ständig an, ohne dafür bestimmte Gründe anzugeben; er erklärt das Keratohyalin ebenfalls für ein Zerfallsproduct des Kerns. Während Posner (36) zu der Annahme neigt, dass der Kernsaft bei seinem Austreten ins Protoplasma Gerinnungsproducte erzeugt, die in Form von Keratohyalinkörnern auftreten, halt p’Urso (37) die Ent- stehung des Keratohyalins aus metamorphosirtem Chromatin für wahr- scheinlich. Ernst (38) schliesslich vertritt die Ansicht, dass, kurz bevor das Zellprotoplasma verhornt, der Kern in Chromatinkörnchen zersplittert. KROMAYER (39) dagegen lässt das Keratohyalin aus dem Proto- plasma hervorgehen, und zwar aus zerfallenen Protoplasmafasern, eine Ansicht, die bisher noch von keinem andern Autor getheilt worden ist. Rast (40) stellt ebenfalls die Behauptung auf, dass der Kern an der Bildung des Keratohyalins betheiligt sei, und Rosrenstapr (41 u. 42) endlich glaubt annehmen zu miissen, dass sowohl der Kern als das Protoplasma einer keratohyalinen Degeneration unterliegt. Nach meinen Untersuchungen möchte ich die Ansicht von ROSEN- STADT (41, 42) für die wahrscheinlichste halten, also annehmen, dass sowohl Kern wie Protoplasma an der Bildung des Keratohyalins An- theil haben, und zwar werde ich zu dieser meiner Annahme durch folgende Befunde veranlasst. Zunächst durch den Umstand, dass die Keratohyalinkörner bei ihrem ersten Auftreten in unmittelbarer Nähe des Kerns sichtbar werden (Fig. 7 a), meist in eigenthümlicher Weise um denselben gelagert sind, so dass es fast scheint, als ob dieselben aus dem Kern ausgeschieden werden und auf dessen Oberfläche liegen bleiben, dann aber auch dadurch, dass das weitere Wachsthum der Körner sowohl auf Kosten des Kerns als auch des Protoplasmas vor sich geht. Kann man doch beobachten, dass in demselben Maasse, wie die Körner nach und nach grösser werden, einerseits der Kern eine Schrumpfung erfährt, andrerseits aber auch die Protoplasmamasse der Zelle all- mählich eine geringere wird. Es dürfte demnach die Annahme be- rechtigt erscheinen, dass das Keratohyalinkorn nach und nach sowohl aus dem Kern wie aus dem Protoplasma Stoffe aufnimmt und wächst, bis schliesslich die ganze Zelle, und zwar Protoplasma nebst Kern, einer vollständigen keratohyalinen Degeneration unterliegt, deren Product dann als Hornzelle auftritt. ROSENSTADT sucht seine Annahme besonders dadurch zu stützen, Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus, 111 dass er angiebt, Keratohyalinkörner gesehen zu haben, von denen er mit Bestimmtheit sagen dürfe, dass sie aus dem Kern ausgetreten waren. Er habe nämlich ein ausserhalb des Kerns befindliches Korn theilweise in den Kern hinein verfolgen können. Ausserdem will ROSENSTADT Keratohyalinkörner auch in der Mitte des Kerns ange- troffen haben, doch setzt er gleich hinzu: „Das waren allerdings äusserst spärliche Fälle.“ Nach meinen Untersuchungen war es mir nicht mög- lich, diese Angaben zu bestätigen, ich möchte deshalb annehmen, dass derartige Befunde auf einer optischen Täuschung beruhen. RosEn- STADT selbst erwähnt an einer andern Stelle, es komme zuweilen vor, dass der Kern von zahlreichen Körnern verdeckt werde. Die Körner liegen also demnach auf dem Kern, und bei der Untersuchung kann man leicht zu der Annahme verleitet werden, dass das Keratohyalinkorn im Innern des Kerns sich befinde. Ebenso kann, wenn z. B. das Korn den Zellkern nur theilweise verdeckt, der Anschein erweckt werden, als ob ein Theil des Keratohyalinkorns ausserhalb, der andere Theil dagegen in dem Kern selbst sich befinde, vielleicht gerade im Begriff stände, seinen bisherigen Platz im Innern aufzugeben. Wie gesagt, ich habe niemals Bilder angetroffen, von denen ich mit absoluter Be- stimmtheit hätte sagen mögen, die Eleidinkörner liegen in dem Kern, resp. sind im Begriff, aus demselben herauszutreten. Aus den obigen Betrachtungen ist ersichtlich, dass die biiherisen Beobachter bei Beantwortung der aufgeworfenen Fragen stets auf Schwierigkeiten gestossen sind, Schwierigkeiten, die vornehmlich darauf beruhen, dass unsere Kenntnisse über Natur und Beschaffenheit des Keratohyalins noch äusserst mangelhafte sind, und erst weitere, ein- gehende Forschungen werden nöthig sein, um die Frage nach dem Herkommen der betreffenden Gebilde in sicherer Weise zu be- antworten, AUFHAMMER (43) war der Erste, der die uns hier interessirenden Körnchen in der Epidermis von der menschlichen Hohlhand nachwies. Er fand dieselben in einer Schicht, die nur wenige Zellenreihen um- fasste. Ob dieser Schicht eine besondere Bedeutung zukomme und ob auch andere Bezirke der Epidermis die gleichen Körnchen aufweisen, darüber finden wir bei AUFHAMMER noch keinerlei Angaben. Später zeigte LANGERHANS (44), dass eine solche Körnerschicht der gesammten Epidermis zukomme und eine durchaus constante Er- scheinung darstelle, und seitdem ist die betreffende Schicht als be- sondere Lage der Epidermis unter dem Namen der Körnerschicht, Stratum granulosum oder der LANGERHANS’schen Schicht überall an- 112 HANS SPRENGER, erkannt worden. Ueber die Bedeutung der Korner freilich spricht sich LANGERHANS nicht näher aus. Unna (45) geht einen Schritt weiter, indem er zeigt, wie die be- treffende Schicht als Uebergangsschicht zwischen nicht verhornten und verhornten Theilen der Epidermis zu betrachten sei. Doch erst in den Arbeiten von ZABLUDOWSKY (32), RANVIER (48) und vor allem von WALDEYER (5) finden wir genauere Angaben über die Natur und die Bedeutung der Kôrner, und seitdem wurden sie mit dem Namen „der Eleidinkérner“ belegt. WALDEYER (5) wies auch nach, dass das Eleidin bezüglich seiner chemischen Reaction gegen gewisse Chemikalien dem Hyalin am nächsten stehe. Aus diesem Grunde und in Folge der grossen Bedeutung, die das Eleidin bei dem Ver- hornungsprocess hat, wurden die Körner in späterer Zeit auch mit dem Namen „der Keratohyalinkörner“ bezeichnet. Dass die Haare Mark besitzen, ist bereits vor nunmehr 200 Jahren (1698) durch MaArricHI (47) bekannt geworden. Derselbe untersuchte Haare vom Menschen, Pferd, Esel, Maulesel und speciell auch die Igelstacheln. Bei Beschreibung der letztern unterscheidet er die Theile der Marksubstanz, welche zwischen je zwei, der Länge nach ver- laufenden Fortsätzen der Rindensubstanz liegen, und diese Fortsätze selbst, welche er zusammen mit „Fistulae“ bezeichnet, von dem mittlern Theil der Marksubstanz, den er mit dem Namen des eigentlichen Marks, ,Medulla“, belegt. Das Oberhäutchen, Cuticula. Die Aussenfläche der Stacheln wird im Bereich des Schaftes von dem so genannten Oberhäutchen überzogen. Dasselbe ist mit der Rinde sehr fest verbunden und setzt sich aus stark abgeplatteten, glashellen und kernlosen Zellen zusammen, die eine ziemlich regel- mässige, fünf- bis sechseckige Gestalt zeigen und sich schuppenartig oder dachziegelförmig einander decken. Die Schuppen sind so ge- richtet, dass ihre freien Ränder sich zur Stachelspitze wenden und in Folge dessen im Gesammtprofil als vorspringende, feine Zäckchen erscheinen und das Bild einer Säge imitiren, deren Zähne mit ihren Spitzen nach oben sehen. Die fünf- und sechseckige Gestalt der Plattchen kann man auf Längsschnitten besonders gut an der Spitze des Stachels wahrnehmen. Behandelt man einen Stachel mit Schwefel- säure oder kaustischen Alkalien, dann löst sich das Oberhäutchen in Form von kleinern oder grössern Fetzen von der Rinde ab. Unter dem Mikroskop erkennt man dann deutlich die Zusammensetzung Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus, 113 dieser Fetzen aus einzelnen Plättchen und kann diese auch durch vorsichtiges Zerzupfen von einander isoliren. Dass diese Gebilde kernlos gewordenen. verhornten Zellen entsprechen, lehrt die Ent- wicklung des Stachels, bei der man stufenweise die Umbildung der äussersten Zellenlage der Stachelanlage zu diesen Schüppchen zu ver- folgen vermag. Auch kann man auf Längsschnitten an der Wurzel, in dem eigentlichen Keimlager rundliche, deutlich kernhaltige Zellen als Matrixzellen für die Oberhäutchenelemente erkennen. Je weiter man nach oben zum Schaft vorriickt, desto mehr platten die Zellen sich ab, desgleichen auch ihr Kern, der mehr und mehr schrumpft, undeutlich wird, bis er schliesslich schwindet und die ursprünglich kernhaltigen Zellen zu den oben beschriebenen Oberhautschüppchen geworden sind. Nach HeusınGer (10) soll die Oberfläche der Igelstacheln mit Oeffnungen versehen sein. Er beschreibt dies mit folgenden Worten: „Diese lockere, brüchige Zellensubstanz (Marksubstanz) ist nach aussen von einer sehr zarten, homogenen Hornsubstanz (Rindensubstanz) um- geben, die aber an einer jeden Rindenzelle (dem Theil der Mark- substanz, welcher zwischen je zwei Fortsätzen der Rindensubstanz liegt) eine Oeffnung oder wenigstens eine verfeinerte Stelle hat, die sich auch zwischen die Reihen der feinern Rindenzellen fortzusetzen scheint.“ Auch ErpL (27) spricht von offenen Zellen und sagt darüber: „Auf der ganzen Oberfläche des Stachels zeigen sich kleine, ovale, jedoch nicht sehr regelmässig geformte, offen stehende Zellen mit dicken Scheidewänden, so dass der ganze Stachel wie mit einem schönen Netz überzogen zu sein scheint.“ Nach Reıssxer (22) soll die Oberfläche der Igelstacheln mit Aus- nahme der Spitze und des untern Theils des Schaftes mit flachen Eindrücken versehen sein, welche von niedrigen, schmalen Wülsten in Gestalt von mehr oder weniger regelmässigen Fünf- oder Sechsecken begrenzt werden. Derselbe will diese Erscheinung auf die eigen- thümliche Beschaffenheit des Oberhäutchens zurückführen, dessen ein- zelne Elemente Blättchen seien, welche in der Mitte vertieft und an den Rändern verdickt sind. Es ist das eine Behauptung, der ich nicht vollkommen beipflichten möchte. Zunächst habe ich auf der Oberfläche der Stacheln ausgesprochene Eindrücke überhaupt nicht wahrnehmen können. Ich bin vielmehr der Ansicht, dass die unbe- deutenden kleinen Erhabenheiten resp. Eindrücke, wenn man über- haupt von solchen sprechen darf, nur von der dachziegelförmigen Uebereinanderlagerung der einzelnen Oberhautschüppchen herrühren Zool. Jahrb, XI. Abth. f. Morph, 8 114 HANS SPRENGER, und eine Erscheinung darstellen, wie wir sie bei jedem Säugethier- haar finden. Dass die Plättchen in der Mitte vertieft und an den Rändern verdickt sein sollen, kann ich nach meinen Untersuchungen nicht bestätigen; sie schienen mir in ganzer Ausdehnung gleich- mässig dick zu sein. Die ersten Angaben, aus denen sich annehmen lässt, dass das Oberhäutchen, wenn auch nicht richtig gedeutet, doch bemerkt worden ist, dürften in der Abhandlung Wırnor’s (16) über menschliche Haare zu finden sein. Genau nachgewiesen und beschrieben wurde es jedoch erst im Jahr 1840 von HERMANN v. MEYER (29), der ebenfalls die Haare des Menschen zum Gegenstand seiner Untersuchungen machte und dabei auch zuerst die Markzellen entdeckte. Der Name ,,Cuticula“ ist für das Haaroberhäutchen eigentlich nicht sehr glücklich gewählt. Man hat es ja nicht mit einer Bildung zu thun, welche ihre Entstehung einer Ausscheidung epithelialer Zellen verdankt, für welche doch allein der Ausdruck „Cuticula“ gebräuchlich ist, sondern mit einem Oberhäutchen, das aus vollständig isolirbaren Zellen besteht. EBNER (49) bezeichnet das Oberhäutchen mit Stratum tectorium, mit einem Namen, durch welchen auch die eigenthümliche, dachziegel- artige Textur recht gut gekennzeichnet ist. Wenden wir uns nun zur Betrachtung der Wurzelscheiden des Stachels, an denen wir zwischen der innern und der äussern Wurzel- scheide zu unterscheiden haben. Die innere Wurzelscheide, Vagina interna. Die innere Wurzelscheide bildet um den Stachel, so weit er in die Haut versenkt ist, eine Art Mantel, der ihn eng umschliesst. Sie be- ginnt an dem Stachelkolben und endigt unterhalb der Talgdrüsen- mündungen mit einem freien Rand. Man unterscheidet daran 3 Lagen: zu innerst, unmittelbar dem Stachel anliegend, das Oberhäutchen der Wurzelscheide oder die so genannte Scheidencuticula, darauf eine mittlere Lage oder die HuxLey’sche Schicht und dann nach aussen die so genannte HENLE’sche Schicht. Das Wurzelscheidenoberhäutchen, von STICKER (50) mit dem Namen „Nebenhäutchen oder Paracuticula“ belegt, zeigt einen ähnlichen Bau wie das vorher beschriebene Stacheloberhäutchen. Wie dieses besteht es aus platten, kernlosen Hornzellen, die eine ähnliche dachziegel- artige Anordnung zeigen wie die Schüppchen des Stacheloberhäutchens, so dass ihre freien Ränder sich im Gesammtprofil ebenfalls wie eine feine Säge ausnehmen. Während jedoch beim Stacheloberhäutchen die Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 115 Zähne nach der Spitze des Stachels zu gerichtet sind, findet beim Wurzelscheidenoberhäutchen gerade das Umgekehrte statt, indem die freien, vorspringenden Ränder nach unten, nach der Stachelwurzel zu, sehen und genau die Ausschnitte ausfüllen, die zwischen den nach aufwärts stehenden Zähnen des Stacheloberhäutchens vorhanden sind. Auf diese Weise wird eine sehr feste Verbindung zwischen Stachel und Wurzelscheide hergestellt, in Folge deren beim Ausreissen eines Stachels die innere Wurzelscheide grössten Theils am Stumpf des letzteren haften bleibt. Verfolgt man die Plättchen der Scheiden- cuticula nach abwärts, so sieht man sie allmählich dicker und kern- haltig werden, ihre dachziegelförmige Deckung hört auf, und schliess- lich nehmen sie, nach dem Keimlager zu, ebenso wie auch die Matrix- zellen der übrigen Theile des Stachels eine ovale bis rundliche Form mit deutlich sichtbaren Kernen an. Nach Lworr (28) soll die Wurzelscheidencuticula nichts weiter als ein Abdruck des Stacheloberhäutchens sein. Seine Zähnchen sollen sich wahrscheinlich dadurch bilden, dass sich die Zähne des Stachelober- häutchens mit ihren freien Enden in die anliegenden Zellen der Hux- LEY schen Schicht eindrängen und auf denselben einen Abdruck hinter- lassen. Es ist das eine Ansicht, die ich bei keinem andern Autor bestätigt gefunden habe und der auch ich mich nicht anschliessen möchte. Die Huxtey’sche Schicht wird von den einzelnen Autoren bei den feinern Haaren sehr allgemein als aus einer einzigen Zellen- lage bestehend beschrieben. Nur bei den dickern Haaren, besonders den Spür- und Tasthaaren und den Borsten, soll sich dieselbe aus zwei Zellenschichten zusammensetzen. Die Resultate, die ich nach Studien an Längs- und Querschnitten von Igelstacheln gewonnen habe, ergeben Folgendes. Bei ganz zarten Stacheln, die schon mehr der Form einer Borste sich nähern, unter- schied ich, wie an den Igelhaaren selbst, in der Huxtey’schen Schicht zwei Zellenlagen. Bei gut entwickelten Stacheln dagegen konnte ich drei Zellenschichten nachweisen, jedoch nicht auf der ganzen Längen- ausdehnung, sondern nur in der mittlern Partie, in der sie besonders gut entwickelt erscheint. Nach oben und unten zu, wo sie sich all- mählich verjüngt, besteht sie wiederum nur aus zwei Zellenlagen. Die Zellen selbst zeigen eine ovale oder spindelförmige und dann meist abgeplattete Gestalt mit mehr oder minder deutlich sichtbarem Kern und sind mit ihrem Längsdurchmesser der Stachelaxe parallel gelagert. An der untern Partie sind sie reichlich mit Eleidinkörnchen gefüllt, welche nach oben zu ailmählich dieselben Veränderungen durch- S* 116 HANS SPRENGER, machen, wie wir sie vorher bei den Markzellen des Stachels kennen gelernt haben. Die Hente’sche Schicht setzt sich nur aus einer einzigen Zellenlage zusammen, aus Elementen, die sich als glashelle, lange und spindelförmige, kernlose Zellen zu erkennen geben, deren obere und untere Enden fest an einander hängen und die mit ihrer Längsaxe, wie die Zellen der Mittelschicht, derjenigen des Stachels gleich laufen. Gelingt es nach Behandlung einer Stachelwurzel mit Kalilauge beim Zerzupfen ein Stück der Hente’schen Schicht in der Flächenansicht zu erhalten, so bemerkt man zwischen den Zellen hie und da längliche, schmälere oder weitere Spalten, die dieser Schicht das Ansehen einer durchlöcherten oder gefensterten Membran geben. Ranvier (51) führt diese Spalträume auf Vorsprünge der HUXLEY- schen Schicht zurück, welche sich in der natürlichen Lage beider Schichten zwischen die Hrxte’schen Zellen eindrängen, so dass dann, falls die HENLE’sche Schicht von der Huxtey’schen abpräparirt wird, an denjenigen Stellen der erstern Lücken auftreten, an denen sich die Vorsprünge der zweiten befanden. Ich darf mich dieser Ansicht voll- ständig anschliessen und konnte die Richtigkeit derselben besonders gut an einem Stachelquerschnitt erkennen, an dem sich zufällig die Huxzey’sche Schicht ein wenig von der Hrnte’schen losgelöst hatte. Hier sah ich deutlich die Zellvorsprünge der Huxrey’schen Schicht und ihnen gegenüber jedesmal einen Eindruck zwischen den HEeNLE’schen Zellen. Nach REISsNER (22) sollen die Lücken der HENLE’schen Schicht nur künstlich entstanden sein; ohne Zerrung oder ohne Anwendung von Kalilauge oder Essigsäure zeige sich von ihnen keine Spur, dagegen sollen sie sogleich hervortreten, wenn die genannten Reagentien hinzugesetzt werden. Auffallend bleibt aber genanntem Autor die regelmässige Anordnung der Spalträume. Diese Annahme findet jedoch bei keinem andern Autor Bestätigung. v. EBNER (49) hebt unter anderm hervor, dass es ihm schwer begreiflich erscheint, wie man diese Lücken als Täuschung und Kunstproduct erklären könne, da man sie sowohl an Isolationspräparaten wie an Schnitten stets so deut- lich sieht, dass ihre regelmässige Existenz nicht bezweifelt werden dürfe. Nach dem Grunde der innern Wurzelscheide zu scheint die Hente’sche Schicht aufzuhören. Bei genauerer Untersuchung bemerkt man jedoch, dass die Zellen nur einen andern Charakter annehmen. Sie gehen allmählich in eine ovale Form über, bekommen einen immer deutlicher werdenden Kern, es zeigen sich in ihrem Protoplasma jene eigenthümlichen, sich intensiv färbenden Körnchen und Klümpchen, die wir vorher auch in der Huxrey’schen Schicht hervorhoben und Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. ily die ebenfalls nichts weiter als Eleidinkörnchen sind. Zuletzt werden die Zellen polygonal und rundlich, sie gleichen vollständig denen der Huxtey’schen Schicht, so dass beide dann nicht mehr von einander sich unterscheiden lassen. Beide erstrecken sich auch gemeinsam bis an die tiefsten Theile der Papille und fliessen hier ohne scharfe Grenze mit den Bildungszellen der anstossenden Lagen des Stachels zusammen. Die Eleidinkörnchen sind in den untern rundlichen Zellen sehr zahl- reich, klein und ringförmig um den Kern gestellt. Je weiter wir dann aber die Zellen der Hrxte’schen Schicht nach oben verfolgen, desto grösser werden die Eleidinkörnchen. Sie fliessen zusammen und blassen ab, bis schliesslich der Verhornungsprocess vollendet ist. Den körnigen Inhalt der innern Wurzelscheide hatte schon v. EB- NER (49) gesehen, von ihm auch eine vorzügliche Abbildung und Be- schreibung gegeben, denselben jedoch nicht als Eleidin zu deuten gewusst. Er spricht nur gegen die Annahme, dass die Körner etwa fettiger Natur sein können, da sie sich mit Osmiumsäure nicht schwarz färben; sie seien vielmehr als eine eigenthümliche Eiweissubstanzmasse anzusehen. Nahe dem freien obern Rande der innern Wurzelscheide ist die Hente’sche Schicht innig mit der Huxter’schen verbunden ; sie sind beide zu einer einheitlichen Masse verschmolzen, in der sich die histo- logischen Eigenthümlichkeiten der beiden Schichten nicht erkennen lassen. Nicht nur, dass die Elemente der Huxrey’schen Schicht den Charakter derjenigen der Hente’schen Schicht angenommen haben, indem ihre Kerne geschwunden sind und die Zellen sich zu hornigen Plättchen umgewandelt haben, es sind auch die Spalten zwischen den Hente’schen Zellen nicht mehr vorhanden und die Zellen dichter an einander gedrängt. Beide Schichten sind hier in der That völlig gleichartig geworden und zu einem den Stachel umgebenden, hornigen Cylinder mit einander verschmolzen. Wie schon Anfangs erwähnt, erscheint die innere Wurzelscheide stets unterhalb der Einmündung der Talgdrüsen mit einem scharfen Rande abgerissen. Bei genauerer Untersuchung überzeugt man sich aber, dass gewöhnlich noch einzelne, abgerissene Stücke von durchsichtiger, hor- niger Beschaffenheit längs des Stachelschaftes über die genannte Stelle hinausragen. Es kann demnach kaum bezweifelt werden, dass die innere Wurzelscheide, die ja mit dem Stachel fortwächst, sich an ihrem obern Ende fortwährend abschilfert und ihre Elemente dem Hauttalge beimengt. Nach den vorher gegebenen Schilderungen könnte man die innere Wurzelscheide passend in drei Abschnitte, einen untern, mittlern und obern, zerlegen. Der untere, in der Papillenregion des Stachels gelegen, 118 HANS SPRENGER, enthält die Anlagen der drei Schichten. In ihm sind noch alle Ele- mente dieselben kernhaltigen Zellen. Anders der mittlere, der die ausgebildete innere Wurzelscheide repräsentirt, indem hier bereits ihre Oberhautschüppchen verhornt sind und die Huxtey’sche Schicht sich deutlich von der Henue’schen differenzirt hat, indem die Elemente der letztern keine Kerne mehr fiihren und einen bereits hornigen Charakter angenommen haben. Was schliesslich den obern Theil betrifft, so sind an demselben die Schichten sämmtlich zu einer einheitlichen verhornten Masse verschmolzen und nicht mehr von einander zu unterscheiden. Man hat viel darüber debattirt, wie die innere Wurzelscheide auf- zufassen sei, ob sie zum Haarbalg gehöre und einen Theil desselben repräsentire oder ob dieselbe dem Haar selbst zuzurechnen sei. Während HENLE (7) und RENAUT (53) die ganze innere Wurzelscheide und BIESIADECKI (54) speciell die HrnLe’sche Schicht als Hornschicht der äussern Wurzelscheide betrachten, sind Unna (10 u. 55) und WALDEYER (5) geneigt, die innere Scheide dem Haar zuzuzählen- Letzterer Autor sucht seine Ansicht durch den Nachweis der Eleidin fübrenden Bildungszellen der innern Scheide, besonders aber durch den von HENLE, BiESIADECKI und UnnA festgestellten Befund, dass die innere Wurzelscheide wie das Haar von unten auf wächst, zu be- gründen und sieht sich auf Grund dieser Thatsachen veranlasst, die innere Wurzelscheide anstandslos dem Haare zuzurechnen. Die äussere Wurzelscheide, Vagina externa. Die äussere Wurzelscheide ist eine directe Fortsetzung der Epi- dermis. Sie umgiebt den Stachel sammt der innern Scheide und läuft nach unten, immer schmäler werdend, bis gegen den Stachelkolben hin. Oberhalb der Talgdrüsenmündung gleicht die äussere Wurzelscheide vollständig der Epidermis, so dass man an ihr auch alle Schichten der letztern, also auch eine deutliche Hornschicht unterscheiden kann ; weiter nach unten zeigt sie aber eine bedeutend mächtigere Entwick- lung, indem sie hier aus einem mehrschichtigen Zellenlager besteht, an dem ziemlich deutlich sich drei Schichten gegen einander absetzen. Zu innerst liegt eine Lage von langgestreckten, spindelförmigen Zellen, die sich besonders intensiv färben und einen deutlichen, stäbchen- artigen Kern führen; darauf folgen 2—3 Lagen rundlicher, polygo- naler Zellen, von geringerer Tinctionsfähigkeit, und schliesslich legt sich nach aussen hin noch eine einfache Lage von Cylinderzellen an, die sich wieder sehr lebhaft färben, mit ihrer Längsaxe quer zu der des Stachelschaftes stehen und als eine Fortsetzung des Stratum Malpighii Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 119 zu betrachten sind. Gegen den Grund des Stachelkolbens nimmt die Zahl der Zellenschichten der äussern Wurzelscheide allmäblich ab. In der Höhe der Papille ist dieselbe stets nur ein- bis zweischichtig, und in der Gegend des Papillenhalses fliesst sie ohne scharfe Grenze mit den Bildungszellen der innern Wurzelscheide sowie den an- stossenden Lagen des Stachels zusammen. Nach RENAUT (53) sollen zwischen den mittlern Zellenlagen zahl- reiche Epithelzellen vorkommen, welche durch Fortsätze unter sich zusammenhängen und ein Netzwerk von sternförmigen Zellen bilden. Ich kann diese Angaben nach meinen Untersuchungen nicht bestätigen. Dass die äussere Wurzelscheide eine directe Fortsetzung der Epidermis ist, hatte schon EicHHorRN (57) erkannt; später wurde dies von GURLT (58 u. 59) genauer nachgewiesen, indem er von der macerirten Haut eines Schafsfötus vorsichtig die Oberhaut entfernte und dabei constatirte, dass die äussern Wurzelscheiden mit ihren Haar- keimen der innern Fläche der Oberhaut verbunden blieben. Der Stachelbalg, Folliculus. Der Stachelbalg wird von den Elementen der Lederhaut gebildet. Er umschliesst die Stachelwurzel und bildet an seinem untern Ende die Papille, welcher der Stachel mit seiner Wurzel aufsitzt. Die Substanz- masse desselben setzt sich aus 3 Schichten zusammen, einer äussern Längsfaserschicht, einer mittlern Ringfaserlage und einer zu innerst gelegenen so genannten Glashaut. Die Längsfaserschicht enthält ein ziemlich reichliches Netz von Capillaren. Sie besteht vorwiegend aus Bündeln längs verlaufender Bindegewebsfasern, zwischen welchen spindelförmige, kernhaltige Binde- gewebszellen eingelagert sind, die sämmtlich mit ihrem längsten Durch- messer der Stachelaxe parallel laufen. Die Ringfaserschicht ist die mächtigste, ungefähr noch einmal so dick wie die äussere Lage. Sie wurde zuerst von KÖLLIKER (60) unterschieden. Gebildet wird dieselbe zunächst wieder aus Binde- gewebsfasern, die jedoch im Gegensatz zu denen der äussern Lage einen queren Verlauf zeigen, sodann aber auch aus zahlreichen Bündeln glatter Muskelfasern, die ebenfalls quer gelagert erscheinen und einen stäbchenförmigen Kern erkennen lassen. Ueber das Vorkommen glatter Muskelfasern in der Ringfaser- schicht weichen die Ansichten der einzelnen Beobachter aus einander. Während Bonner (61, 62) gleich mir die Existenz dieser Muskelfasern zu- giebt, sprechen sich andere, so vor allem KÖLLIKER (60) und UnnA (55), 120 HANS SPRENGER, entschieden dagegen aus, so dass nach ihnen die Ringfaserschicht rein bindegewebiger Natur ist. Die zu innerst gelegene so genannte Glashaut, die ebenfalls zuerst von KÖLLIKER beschrieben wurde, ist eine dünne, helle, durchsichtige Membran, die meist vollständig structurlos erscheint und nur in sel- tenen Fällen Andeutungen eines fibrillären Baues erkennen lässt. Dieselbe beginnt am Hals der Papille und reicht nach oben bis in die Gegend der Talgdrüsen. Auf der Aussenfläche erscheint die- selbe vollständig glatt; innen aber ist sie mit leistenförmigen Vor- sprüngen besetzt, die bald weiter, bald näher neben einander stehen, hier auch länger, dort kürzer sind, bei näherer Untersuchung sich aber als einfache Verdickungen der Glashaut ergeben. ÜZERNY (63) hat ausserdem noch durch Silberbehandlung an der Innenfläche eine Felderzeichnung nachgewiesen und Unna (55) dann noch eine feine Punktirung beschrieben. MERTSCHING (64) fand einzelne Kerne in der Glashaut; auch soll nach ihm die Papille selbst noch von der Membran überzogen sein. Die Papille, Papilla. Die Papille des Igelstachels hat eine kegelförmige Gestalt. Sie steht am Grunde des Stachels mit dem Balg in directem Zusammen- hang und ist nach oben in mehr oder minder lange Fortsätze, die zwischen den einzelnen Längsleisten des Stachels gelagert sind, aus- gezogen. An ihrem unteren Ende erscheint sie eingeschnürt, so dass man an ihr einen Hals und einen Körper nebst den Fortsätzen unter- scheiden kann. Die Papille ist rein bindegewebiger Natur; während nun aber der Hals und der eigentliche Körper vorwiegend aus rund- lichen und ovalen Bindegewebszellen sich zusammensetzen und da- zwischen nur spärliche Bindegewebsfasern aufweisen, bestehen dagegen die Fortsätze vorzugsweise aus den letztern Elementen und enthalten Bindegewebszellen nur hie und da ganz vereinzelt und dann auch noch in einem ziemlich geschrumpften, verkümmerten Zustand. Je weiter in dem wachsenden Stachel die innern Theile sich ihrer Ausbildung nahen, je mehr also die Längsleisten der Rindensubstanz nach unten zu ihren hornigen Charakter annehmen sowie aus der ursprüng- lich weichen Marksubstanz jene vorher beschriebenen hornigen La- mellen sich herausbilden, desto mehr geht eine Resorption der obern Theile der Papille vor sich. Die Fortsätze derselben werden kürzer, der Körper schrumpft, und schliesslich, wenn der Stachel aufgehört Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus 121 hat zu wachsen und seinen Kolben gebildet hat, ist die Papille gänz- lich verloren gegangen. Bei einigen Altern Forschern finden wir die Ansicht vertreten, dass die Papille an dem Aufbau und an der Zusammensetzung des Markes einen Antheil nehme. So soll z. B. nach EyLAnpr (65) die Marksubstanz in den Haaren des Menschen nur die vertrocknete Papille darstellen; ebenso hält REICHERT (66) die Marksubstanz hauptsächlich für die abgestorbene Haarpulpa. Ferner sagt REISSNER (22): „Die Mark- substanz besteht aus den so genannten Markzellen und aus der ver- trockneten Haarpapille.“ Dieser Ansicht huldigt selbst in neuerer Zeit noch NArHusıus (67 u. 68), der das Haarmark als Bindesubstanz, als eine Modification der ausgewachsenen, verlängerten und gewucherten Papille ansieht. Es ist offenbar, dass derartige Angaben auf Irrthümern beruhen. Es muss als festgestellt angesehen werden, dass das Haar im engern Sinne, also Mark, Rinde, Oberhäutchen, sammt den beiden Wurzelscheiden rein epithelialer Natur ist, nur aus Epidermiszellen besteht. Dass die Papille beim Aufbau der Mark- und Rindensubstanz speciell beim Igelstachel eine gewisse Bedeutung hat, kann nicht be- zweifelt werden, eine Bedeutung jedoch nur in so fern, als durch das Eindringen der einzelnen Papillenfortsätze in den Epithelzellen des Stachelkeimes eine Differenzirung entsteht, als deren Resultat jene vorher beschriebene Lagerung der Rinden- und Marksubstanz auftritt. Im Anschluss an die bisherige Betrachtung über den histologischen Bau des Igelstachels möchte ich nun noch in Kürze eine Beschreibung der Hautdrüsen des Igels folgen lassen. Aehnlich wie bei den meisten Säugethieren, so finden sich auch in der Haut des Igels zweierlei Drüsen vor. Die einen sind nach dem Typus der acinösen Drüsen gebaut. Sie stehen stets in engster Verbindung mit dem Stachelbalg, sind gewissermaassen als Ausstül- pungen des letztern zu betrachten und münden in denselben aus, so dass man sie passend mit dem Namen „Haarbalgdrüsen“ belegt hat. Die andern dagegen tragen den Charakter der tubulösen Drüsen. An ihnen unterscheidet man den in zahlreichen Windungen verlaufen- den, stark verknäuelten eigentlichen Drüsenschlauch und einen Aus- führungsgang, der im Gegensatz zu dem vorigen immer frei auf der Oberfläche der Haut ausmündet. In Folge der stark gewundenen, knäuligen Gestalt führen diese Drüsen den passenden Namen „Knäuel- drüsen“. 122 HANS SPRENGER, Die Stachelbalgdrüsen. Die Stachelbalgdriisen erscheinen als seitliche Anhänge des Stachel- balges und liegen in den obern Schichten der Cutis, entsprechend etwa dem obern Drittheil des Balges, um den Stachel herum. Ihr Zweck ist, die Stacheln resp. Haare mit ihrem fettigen Secret zu be- netzen, sie dadurch gegen äussere atmosphärische Einflüsse zu schützen und damit ihre Haltbarkeit zu erhöhen. Sie kommen beim Igel in 6- bis Sfacher Anzahl vor und zeigen eine traubige oder lappige Bil- dung. Die einzelnen Acini haben eine sehr variable Gestalt. Meist erscheinen sie rundlich bis ovoid, dann aber auch birnförmig und kurz cylindrisch. Die Läppchen der Drüsen fliessen in je einen gemein- samen Ausführungsgang zusammen, niemals aber sind diese Ductus der einzelnen Drüsen, die den Stachelbalg umgeben, zu einem einzigen Hauptausführungsgang vereinigt, sondern stets mündet ein jeder Aus- führungsgang für sich in den Balg ein. Die Ausführungsgänge haben einen ziemlich gestreckten, nach oben gerichteten Verlauf und zeigen an ihrer Mündung, die ungefähr an der Grenze des mittlern und obern Drittheiles des Balges sich be- findet, eine leichte Erweiterung. Bezüglich des feinern histologischen Baues ist Folgendes zu bemerken. Jedes Drüsenläppchen wird äusserlich von einer zarten bindegewebigen Hülle überzogen. Unmittelbar unter dieser Hülle befindet sich zunächst eine Zellenschicht, die aus kurz cylindrischen, mit einem verhältnissmässig grossen Kern versehenen Zellen besteht und gegen die darunter liegenden, das Innere der Drüsenläppchen aus- füllenden Zellen scharf sich absetzt (Fig. 6). Diese letztern sind bedeutend grösser, rundlich oder polyedrisch gestaltet. Sie besitzen meist einen deutlich sichtbaren Kern, und ihr Protoplasma ist voll- ständig mit einer körnigen Masse gefüllt, die nichts anderes als über- aus kleine Fettröpfchen darstellt. Verfolgt man diese innersten Zellen nach dem Ausführungsgang zu, dann sieht man die Tröpfchen immer grösser werden, indem die kleinern unter einander verschmelzen, bis nahe am Ausführungsgang die ganze Zelle von einem einzigen oder mehreren grössern Fettropfen erfüllt ist, so dass dieselbe dann hell und durchsichtig erscheint. Ein eigentliches Lumen ist in den Drüsen- läppchen nicht vorhanden, da die Zellen und ihr Secret das ganze Läppchen erfüllen. Man wird demnach das secernirende Epithel der Stachelbalgdrüsen als ein vielschichtiges bezeichnen müssen. Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus, 123 Die Knäueldrüsen. Die Knäueldrüsen sind nach dem Typus der einfach tubulésen Drüsen gebaut und bestehen aus einem röhrenförmigen, blind endigenden Canal. An jeder Drüse kann man, wie schon vorher erwähnt, den eigentlich secernirenden, stark verknäuelten Schlauch, einen Anfangs geraden, später leicht geschlängelten Ausführungsgang und eine die Epidermis durchbohrende Mündung unterscheiden. Die Knäueldrüsen liegen bald etwas höher, bald etwas tiefer im Corium, stets aber tiefer als die Haarbalgdrüsen und sind von Fett und lockerm Bindegewebe umgeben. Der Ausführungsgang ist stets enger als der secernirende Schlauch. Er steigt in leichten Windungen nach aufwärts und mündet, die Epidermis durchbrechend, mit einer trichterförmigen Oeffnung an der Hautoberfläche. Der Uebergang des Driisenschlauches in den engern Ausführungsgang ist kein plötzlicher; es verjüngt sich ersterer viel- mehr ganz allmählich zu letzterem. Dass der Ausführungsgang sich zwischen den Drüsenläppchen der Haarbalgdrüsen hindurchwindet, wie es CHODAKOWSKY (71) an den Hautdrüsen unserer Haussäugethiere und des Maulwurfs beschreibt, habe ich beim Igel niemals beobachten können. Ebenso wenig habe ich constatiren können, dass der Ausführungsgang einer Knäueldrüse in den Balg ausmündet, wie GRAFF (72) und HÖRSCHELMANN (70) es für unsere Hausthiere angeben. Bezüglich des histologischen Baues des Drüsenschlauchs bemerke ich, dass die Wand aus folgenden drei Schichten : der Bindegewebshülle, einer Muskellage und einer Epithelschicht, sich zusammensetzt. Die Bindegewebshülle besteht aus einer dünnen Lage von fasrigem Binde- gewebe, mit vereinzelten, länglichen Bindegewebszellen. Nach innen wird dieselbe von einer dünnen, homogenen, bald mehr, bald minder deutlich hervortretenden Lamelle, der so genannten Membrana pro- pria begrenzt. Die Muskelschicht zeigt eine einfache Lage von glatten Muskelzellen, die einen länglichen, stäbchenförmigen Kern erkennen lassen und der darunter liegenden Epithelschicht unmittelbar (ohne dazwischen gelegene Membrana propria) aufsitzen. Die Muskelfasern laufen parallel oder leicht schräg zur Längsaxe des Schlauches. Die Epithelschicht besteht aus einer einfachen Lage hoher Cylinderzellen, deren Protoplasma einen ungemein feinkörnigen Inhalt zeigt und an deren rundlichem, ziemlich genau in der Mitte gelagertem Kern man mehrere Nucleoli, sowie eine deutliche Kernmembran erkennen kann. 124 HANS SPRENGER, An ihrer freien, dem Lumen zugekehrten Fläche besitzen die Zellen eine feine, zarte, aber scharfe Begrenzung, die so genannte Cuticular- schicht, welche zuerst von HEYnoLD (73) und zwar an den Schweiss- drüsen des Menschen nachgewiesen wurde. Die Weite des Lumens ist sehr schwankend. Auch der Ausführungsgang zeigt eine einfache Lage von Cylinderzellen, doch lässt er nicht mehr eine so deutliche Muskelschicht erkennen wie die secernirenden Schläuche. Nach KÖLLIKER (6) soll die Epithelschicht des Ausführungsgangs beim Menschen eine doppelte sein, und zwar soll die nach aussen ge- legene unmittelbar aus der Muskellage der Drüsenschläuche hervorgehen, doch widerspricht dieser Angabe GRAFF (72). Entwicklung der Igelstacheln. Zur Verfügung standen mir Embryonen von 2, 3 und 5 cm Länge sowie ein neugeborener und ein etwa 8 Tage alter Igel. Die zu untersuchenden Hautstücke wurden sehr verschiedenen Gegenden der Körperoberfläche entnommen. Um feststellen zu können, ob sich viel- leicht irgend welche Verschiedenheiten in der Entwicklung von Stachel, Borste und Haar zeigen, untersuchte ich vorwiegend auch Hautpartien aus den Grenzgebieten von Stachel- und Haarkleid, so z. B. die Ueber- gangsstelle zum Bauch, ferner die Hautpartien der Stirn- und Ohr- gegend. Ich will aber schon an dieser Stelle bemerken, dass in den ersten Entwicklungsstadien keine merklichen Unterschiede zwischen Stachel, Borste und Haar zu constatiren waren. Erst später, wenn sich die einzelnen Haargebilde ihrer Vollendung nahen und ihrer typischen Form zustreben, lassen sich einige Verschiedenheiten nach- weisen. Zur Untersuchung der ersten Entwicklungsstadien des Stachels nahm ich Hautstücke vom Rücken eines 2 cm langen Embryos. Die erste Anlage des Stachels macht sich nun dadurch bemerkbar, dass sich eine Anzahl Zellen der tiefsten Zellenlage der Epidermis, also des Stratum Malpighii, gegen die darunter liegende Cutis vorwölben (Fig. 1a). An der Epidermis selbst sind in diesem Stadium drei Schichten zu unterscheiden, von denen die tiefste, das so genannte Stratum cylin- dricum s. Malpighii, aus einer Lage niedriger Cylinderzellen besteht, die mit einer feinen Basalmembran dem Corium aufsitzen. Auf sie folgen zunächst 2—4 Reihen von Zellen, die eine polyedrische oder rund- liche Gestalt zeigen, die Zellenlage des Stratum mucosum oder der Keimschicht (nach Bonnet, 78 u. 79). Die oberflächlichste Schicht Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 125 endlich besteht aus 1 bis 2 Lagen von platten, länglichen Zellen, die einen noch deutlichen Kern erkennen lassen und das Stratum corneum oder die Deckschicht bilden (nach Bonnet). Am Corium ist in dem ersten Entwicklungsstadium des Stachels noch keinerlei Veränderung nachzuweisen; sie zieht glatt unter der Stachelanlage hinweg. Ich weiche mit meiner Darstellung der ersten Anlage des Stachels von den Angaben von Davies (1), der ebenfalls Igelembryonen unter- suchte, ab. Genannter Forscher sieht die Ansammlung von Binde- gewebszellen, also eine Coriumwucherung, durch deren Erhebung die darüber ziehende Epidermis eine leichte Vorwölbung erleidet, als erste Stachelanlage an, während er die oben beschriebene leichte Einsenkung des Stratum Malpighii erst als zweites Stadium anerkennt. Ich kann dieser Angabe nicht beistimmen. Wohl finden sich auf der Embryonal- haut des Igels solche Coriumpapillen, aber sie bleiben fast immer ohne Haar- und Stachelanlagen. Nur in seltenen Fällen entstehen solche auf der Höhe derartiger Erhebungen. In der Regel vollzieht sich die Stachelanlage in der glatten Haut ohne vorausgehende Papillenbildung. Es sind demnach die letztern Fälle als die Norm, die erstern dagegen nur als Ausnahme zu betrachten. Es sei mir gestattet, hier auch die Angaben anderer Autoren zum Vergleich heranzuziehen, da gerade bezüglich der ersten Haaranlage eine vollkommne Einigung immer noch nicht erzielt worden ist. Es gilt dies schon in Betreff der Frage, ob Epithel oder unterliegendes Binde- gewebe die erste Anlage bildet. Während die Einen die Wucherung der untersten Epidermisschichten als den Ausgangspunkt der Haar- keime betrachten, auch dabei wohl zugeben, dass dieselbe auf dem Gipfel einer Coriumpapille auftreten könne, sehen die Andern gerade das Auftreten der Coriumpapillen als erste Haaranlage an. Der erstern Ansicht stimmt vor allem KÖLLıkEr (80 u. 81) bei. Derselbe untersuchte menschliche Embryonen und fand die ersten An- lagen der Haare in der 12.—13. Woche an Stirn und Augenbrauengegend. Sie erschienen dem unbewaffneten Auge als kleine, dicht neben einander stehende, durch regelmässige Zwischenräume getrennte weissliche Pünktchen. Bei der mikroskopischen Untersuchung ergab sich, dass diese Pünktchen mit dem Stratum Malpighii in directem Zusammen- hang standen, solide Fortsätze der Epidermis waren, die in schiefer Richtung in das darunter liegende Corium eindrangen. REISSNER (22) stellte seine Untersuchungen über die erste Ent- wicklung der Haare vorzugsweise an Schaf- und Ziegenembryonen an, daneben aber auch an Embryonen vom Menschen. Auch er erkennt 126 HANS SPRENGER, mit blossem Auge in der Nähe des Auges und des Mundes kleine, weisse Piinktchen, die sich bei genauerer Untersuchung als flache Hervorragungen an der Oberfläche der Haut ergaben. So weit stimmt REISSNER mit den Angaben KÖLLIKER’s überein, in der weitern Darstellung aber weicht er wesentlich von ihm ab. Er sagt nämlich: „Betrachtet man dünne (durch diese Hervorragungen ge- legte) Schnitte unter dem Mikroskop, so lässt sich nachweisen, dass jene Hervorragungen an der Oberfläche sowohl von der dünnen Ober- haut als auch von der Lederhaut gebildet werden. In den Hervor- ragungen, so weit sie aus der Lederhaut bestehen, zeichnet sich in der Regel eine rundliche, nicht scharf begrenzte Stelle durch geringere Durchsichtigkeit von der übrigen Lederhaut aus.“ Auch Remax (82) sieht wie KÖLLIKER die Einsenkung der Epi- dermis als die erste Haaranlage an, doch weicht er in einem andern Punkt von den Angaben KöLuıker’s ab. Während letzterer die Haare, wie vorher erwähnt, aus soliden Fortsätzen des Stratum cylindricum entstehen lässt, sind nach REMmAK die ersten Haaranlagen hohl und schlauchförmig. Die Wand des Schlauches wird aus einer dünnen, homo- genen Membran und aus cylindrischen Zellen gebildet, welche wie ein Epithel der Membran aufsitzen. Der Innenraum wird nach oben durch das Stratum corneum verschlossen. Die dünne homogene Membran verwandelt sich in den Haarbalg, die cylindrischen Zellen des Schlauches dagegen in die Anlagen des Haars, der Wurzelscheiden und der Talg- drüsen. Den Angaben Retssner’s schliesst sich im Wesentlichen GOETTE (84) an, der Kaninchen- und Schafsembryonen auf den verschiedenen Entwick- lungsstufen bezüglich der ersten Haaranlage untersuchte. Es erscheinen nach ihm die ersten Zeichen der beginnenden Haarbildung am Auge und Maul ebenfalls als weisse Pünktchen, die schon dem blossen Auge makroskopisch erkennbar sind. Bei der mikroskopischen Untersuchung erkennt er, dass jene Pünktchen von kleinen Höckerchen herrühren, die aus runden oder kegelförmigen Erhebungen des Coriums und der gleichmässig darüber sich hinziehenden Oberhaut bestehen. FEIERTAG (85) beschreibt begrenzte Verdickungen der Epidermis, die nur wenig in das Corium hineinragen, als ersten Haarkeim. Die ersten Zeichen der beginnenden Verdickung erblickt er in dem Länger- werden der Cylinderzellen des Stratum Malpighii und dem Auftreten von kleinen, rundlichen, jungen Zellen zwischen dem Stratum corneum und dem Stratum Malpighii. Die jungen Zellen sollen von dem letztern abstammen und durch ihre Ansammlung die Verdickung hervorrufen. Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 127 FEIERTAG ist übrigens der Erste, der auf die Frage, ob Epithel oder Bindegewebe die erste Anlage bildet, etwas näher eingeht. Er sagt darüber Folgendes: „Die ersten Fortsätze der Epidermis, d. h. die ersten Haarkeime entstehen bei sehr jungen Embryonen auf kieinen, höckerartigen Erhebungen der Cutis. Genau solche Epidermisfort- sätze finde ich nicht allein auf der Höhe der oben beschriebenen Höckerchen, sondern auch dicht daneben an Stellen, an welchen auch nicht die geringste Spur der Andeutung eines Cutishôckers sichtbar ist. Da die Zahl der auf Cutishöckerchen sich bildenden Haarkeime im Vergleich zu den ohne Cutishöckerchen entstehenden sehr ge- ring ist, so muss letzteres als Regel, ersteres als Ausnahme ange- sehen werden.‘ Dabei betont FEIERTAG noch besonders, dass bei den zuerst auftretenden Haarkeimen ganz junger Embryonen die Fort- satzbildung der Epidermis auf einem Coriumhöcker auftrete, während die Haarkeime älterer Embryonen ohne vorhergehende Erhebung des Coriums entstehen. GoETTE (84) und REISSNER (22) haben offenbar ihre Resultate, die sie durch die Untersuchung ganz junger Embryonen gewonnen haben, verallgemeinert, indem sie allen Haaren eine Erhebung des Coriums vorausgehen liessen, und sind in Folge dessen zu der falschen Behauptung gelangt, dass die Coriumhöckerchen den ersten Anstoss zur Bildung der Haarkeime geben. Nach den vorstehend gemachten ee der einzelnen Autoren sehen wir also, dass die Ansichten bezüglich der ersten Haaranlage sehr verschieden sind. Die einen lassen das Epithel die Hauptrolle spielen, die andern sagen, die Coriumpapille ist das Primäre. Aus der Thatsache jedoch, dass der epitheliale Haarkeim ohne jede Papillen- bildung auftreten kann, ja dies sogar in den meisten Fällen geschieht, erhellt, dass eine Coriumpapille nicht der wesentliche Bestandtheil einer Haaranlage ist. Wenn auch von manchen Autoren hervorgehoben wird, dass häufig eine Coriumpapille vor der Epithelwucherung auftritt, so ist dies immer noch kein Grund, gerade diese Coriumpapille als erste Haaranlage anzuerkennen. Solche Papillen treten vielfach am Säuge- thierkörper auf, ohne dass es später jemals zu Haaranlagen kommt, und ebenso treten Fortsätze der Epidermis, d. h. die ersten Haar- keime ohne vorhergehende Erhebung des Coriums auf. Die epitheliale , Zellenwucherung ist demnach das Wesentliche und als erste Haar- anlage, als Haarkeim, zu bezeichnen. Gehen wir nun zu dem zweiten Entwicklungsstadium über, so finden wir, dass die Epidermisfortsätze schon beträchtlich 128 HANS SPRENGER, tiefer in das darunter liegende Corium eingedrungen sind (Fig. 1b). Der Stachelkeim hat eine mehr cylindrische Form angenommen. Die centrale Zellenmasse dieses cylindrischen Zapfens setzt sich aus denselben Zellen | zusammen wie das Stratum mucosum, während wir an der Peripherie eine Lage von cylinderförmigen Zellen als Fortsetzung des Stratum Malpighii finden. Letztere stehen mit ihrer Längsaxe senkrecht zu der des Stachelkeimes. Auch an dem den Stachelkeim umgebenden Corium sehen wir schon jetzt bestimmte Veränderungen auftreten. Unter dem Grunde des Epithelzapfens sind die Zellen eine Vermehrung ein- gegangen, und die Bindegewebsfasern stellen ein engeres Geflecht dar. Ebenso sind die Zellen an den Seiten des Epithelzapfens dichter zu- sammengerückt. Ohne Zweifel geben diese Zellenanhäufungen unter sowie zu den Seiten des Stachelkeims das Material für die Papille resp. den Stachelbalg ab; sie sind also als die erste Anlage dieser beiden Gebilde anzusehen. Ich möchte an dieser Stelle nochmals auf die oben angeführten Angaben REMAK’s (82) eingehen. Genannter Forscher beschreibt, wie erwähnt, jene cylindrischen Epidermisfortsätze als hohl- und schlauch- formig. Offenbar liegt hier eine Täuschung vor; jene cylindrischen Fortsätze sind stets solid, wie schon KÖLLIKER und REISSNER aus- drücklich hervorgehoben haben. Als Beweis gegen die REMmAR’sche Behauptung lassen sich auch die Befunde anführen, die man an Flächenschnitten der Haut gewinnt. An solchen erscheinen die Quer- schnitte der Epithelzapfen stets ohne Lumen. In dem folgenden, dem dritten Stadium, sehen wir, dass der Epidermisfortsatz an Länge sowohl, als auch an Breite zugenommen hat (Fig. 1c). Das untere Ende, der Grund des Keims, erscheint kolbig verdickt und convex abgerundet. Auch die Papillenanlage tritt durch eine grössere Ansammlung von Bindegewebszellen jetzt deutlicher hervor und zeigt entsprechend dem convex gerundeten Grund des Epithelzapfens einen concaven Eindruck. Gleichzeitig bemerken wir auch schon die ersten Anlagen der Talgdrüsen. Dieselben treten als kleine, seitliche Buckel des Stachelkeimes in mittlerer Höhe desselben auf und setzen sich aus denselben Elementen zusammen wie die Epi- dermisfortsätze, d. h. die Peripherie wird von den cylinderförmigen Zellen des Stratum Malpighii gebildet, während das Centrum aus rund- lichen, polygonalen Zellen des Stratum mucosum besteht. Bezüglich der ersten Anlagen der Talgdrüsen stimmen meine An- gaben mit denen von DAvIzs (1) nicht überein. Nach ihm erscheinen die- selben erst dann, wenn schon der Stachelschaft von den Wurzelscheiden Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus, 129 unterschieden werden kann. Nach REISSNER (22) soll die Talgdrüsen- entwicklung sogar erst nach Durchbruch der Haare geschehen. Beiderlei Angaben aber finden bei keinem andern Autor ihre Bestätigung ; vielmehr stimmen die meisten Beobachter darin überein, dass die Talgdrüsen- anlage beginnt, ehe überhaupt ein Haar sich differenzirt hat. Im nächsten Stadium haben die Stachelkeime wiederum an Umfang zugenommen (Fig.2). Die kolbige Verdickung des Fundus ist be- deutender geworden, doch zeigt letzterer nicht mehr jene convexe Ab- rundung, sondern eine unten mehr abgeplattete Form. Dem entsprechend hat auch die Papillenanlage ihre Gestalt geändert, indem sie an ihrer dem Stachelkeim zugekehrten Fläche nicht mehr concav eingedrückt, sondern abgeflacht erscheint. Auch der zu den Seiten des Epithel- fortsatzes gelegene Stachelbalg ist inzwischen schärfer hervorgetreten, weil seine Zellen dichter an einander gerückt sind und seine Binde- gewebsfasern ein engeres Geflecht darstellen. FEIERTAG (85) glaubt in diesem Stadium schon 3 Schichten an dem Haarbalg unterscheiden zu können, eine Membrana propria oder Grenz- lamelle, eine ihr zunächst befindliche Quer- und eine darauf folgende Längsfaserschicht. Gleiche Angaben habe ich bei keinem andern Autor finden können, und auch meine Untersuchungen bieten keine Bestätigung. Ich fand nur, dass der Balg sich aus einer dichten Bindegewebslage zusammensetzt, deren Zellen sich von denen der Umgebung dadurch unterscheiden, dass sie nicht wie diese rundlich oder oval erscheinen, sondern eine ausgesprochen spindelförmige Gestalt angenommen haben und mit ihrer Längsaxe parallel zu der des Stachelkeims gelagert sind. Gehen wir nun zu dem 5. Entwicklungsstadium (Fig. 3) über, so sehen wir, dass die Anlage der Papille durch fortwährende Zellen- vermehrung bedeutend an Umfang zugenommen hat und anfängt in den über ihr gelegenen Fundus des Stachelkeims hinein zu wuchern, so dass sie diesen wie den Boden einer Flasche eindriickt. Die An- lage der Papille hat hiermit ihre typische Form bekommen, so dass wir sie jetzt als eine wirkliche Haar- resp. Stachelpapille bezeichnen dürfen. Sie zeigt in diesem Stadium eine pyramidenförmige Gestalt mit abgestutzter Spitze. Die sie zusammensetzenden Elemente sind vorwiegend dicht an einander gedrängte, rundliche Bindegewebszellen. Dabei zeigt die unmittelbar unter dem Grunde des Stachelkeims gelegene Zellenlage eine etwas dunklere Färbung. Bindegewebsfasern sind nur ganz spärlich oder gar nicht vorhanden. Vergleicht man die verschiedenen Angaben bezüglich des ersten Zool, Jahrb, XI, Abth. f. Morph. 9 130 HANS SPRENGER, Auftretens der Papille, so findet man, dass die einzelnen Beobachter in diesem Punkt wenig tbereinstimmen. Nach K6LLIKER’S (80) ältern sowohl, wie auch nach seinen neuesten Mittheilungen tritt die Papille ziemlich spät auf, und zwar erst dann, wenn schon der Haarschaft und die innere Haarscheide unterschieden werden können. KÖLLIKER hat hierbei (nach seinen Abbildungen zu urtheilen) die vollständig ausgebildete, zwiebelförmige Papille im Sinne, welche allerdings erst viel später zu Stande kommt. REISSNER (22) und GOETTE (84) sprechen dagegen von einer sehr frühen Entwicklung der Haarpapille, indem sie die vorher bereits er- wähnte Verdickung des Coriums, d. h. den Coriumhöcker, auf dem der Haarkeim entsteht, bereits als Papille ansehen und diese demnach von vorn herein bei der Haaranlage auftreten lassen. Bonnet (78) und FEIERTAG (85) lassen die erste Anlage der Papille sogleich unter der ersten Anlage des Haarkeims in Form einer beschränkten Zellenwucherung des Coriums in Erscheinung treten. Letzterer Autor verwahrt sich jedoch dagegen, diese Zellenmasse schon als Papille zu bezeichnen, sondern will diesen Namen erst von der Zeit an gebraucht wissen, in der dieselbe durch weitere Wucherung das untere Ende des Haarkeims flaschenartig auszubuchten beginnt. Letzterer Vorgang wird von den citirten Autoren übereinstimmend in die Zeit der beginnenden Haarkegeldifferenzirung oder kurz vorher gelegt. Eine Ausnahme hiervon macht FEIERTAG, der die Papille bei verschiedenen Thieren nicht im gleichen Entwicklungsstadium des Haarkeims, sondern zu wesentlich verschiedenen Zeiten sichtbar werden lässt. So findet er beim Schaf und Kaninchen sehr grosse und weit entwickelte Haaranlagen ohne jegliche Spur einer Papille, bei Katzen dagegen sieht er die Papille schon sehr früh auftreten. Kehren wir nach dieser Abschweifung zur weitern Betrachtung des 5. Entwicklungsstadiums zurück. Was den Stachelkeim, den cylinder- förmigen oder vielmehr schon flaschenförmigen Epithelzapfen betrifit, so sind auch hier jetzt nunmehr wesentliche Veränderungen nachweis- bar. Es hat sich nämlich in diesem Epithelzapfen eine kegelförmige mittlere Partie von Zellen von den übrigen abgeschieden. Diese cen- trale Zellenpartie, die Unna (55) passend mit dem Namen des primi- tiven Haarkegels bezeichnet, repräsentirt die erste Anlage des Stachels im engern Sinne (d. h. den Stachelschaft mit Oberhäutchen) sowie der innern Wurzelscheide, während aus den den Kegel umgeben- den Zellenlagen die äussere Wurzelscheide hervorgeht. Die Zellen dieses primitiven Stachelkegels, dessen Basis den Grund des kolbigen Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 131 Epithelzapfens einnimmt, während seine Spitze nach oben, der Epidermis zu, gerichtet ist, unterscheiden sich von den den Kegel umgebenden übrigen Zellen theils durch die Form, theils auch durch die Farbe. Sie sind zunächst etwas dunkler gefarbt als die umgebenden Zellen, besonders an der Basis des Kegels, während sie nach der Spitze all- mahlich abblassen, so dass hier die Farbenunterschiede zwischen den central gelegenen Zellen, die dem primitiven Stachelkegel angehören, und den diesen umgebenden, peripheren Zellen nicht mehr so deut- lich hervortreten. Die Form der Zellen hat sich in so fern geändert, als die des Kegels sich verlängert haben und mit ihrer Längsaxe der- jenigen des Epithelzapfens sich gleichstellen, während die periphe- rischen Zellen zwar ebenfalls an Länge zugenommen haben, sich mit ihrem längsten Durchmesser jedoch quer zur Längsaxe des Epithel- zapfens lagern. Besonders erscheinen am Grunde des primitiven Stachelkegels die Zellen ganz bedeutend verlängert und mit ihrer Längsaxe parallel zu der des Keims gerichtet. Im Innern des Kegels zeigen die Zellen eine mehr ovale Gestalt, während die Oberfläche desselben aus ganz langen, abgeplatteten Zellen sich zusammensetzt. An dieser Stelle möchte ich noch einer eigenthümlichen Angabe GOETTE’S (84) Erwähnung thun. Genannter Autor behauptet nämlich, dass als Vorläufer des eigentlichen Haars Fettkügelchen im obern Drittheil der Haaranlage und zwar in der Axe auftreten. Wegen der Fettkügelchen könne, so behauptet GOETTE (84) weiter, die gemein- same Anlage für den Haarschaft und die innere Haarscheide nicht, wie es nach KÖLLIKER und REISSNER der Fall sein soll, bis an die Oberhaut reichen, weil das obere Drittheil der Anlage durch dieselben unwegsam gemacht werde. Eine derartige Fettbildung wird von keinem andern Beobachter beschrieben; ebenso wenig habe ich bei meinen Untersuchungen irgend welche Fettkügelchen angetroffen. Das folgende Stadium ist von mir in Fig. 4 zur Darstellung gebracht. Wir sehen hier zunächst, dass die Papille aus ihrer pyra- midenförmigen Gestalt in eine mehr rundliche übergegangen ist; ausserdem hat sie an ihrem untern Ende eine Einschnürung erlitten, so dass jetzt an ihr ein Papillenhals sowie ein Papillenkopf unter- scheidbar ist. Der primitive Stachelkegel scheint um ein Beträcht- liches verlängert; er reicht jetzt ungefähr bis zur Hälfte der ganzen Stachelanlage hinauf. Wir können auch schon deutlich den eigent- lichen Stachel mit seinem Oberhäutchen von der ihn umgebenden innern Wurzelscheide unterscheiden. Letztere setzt sich aus drei Zellenlagen zusammen. Die Zellen der beiden zu innerst gelegenen 9% 132 HANS SPRENGER, Schichten sind abgeplattet und etwas stärker gefärbt als die der äussern Schicht, die eine mehr ovale Form zeigen. Vor allem aber ist in den beiden nach innen gelegenen Zellenlagen jetzt das erste Auftreten von Eleidinkérnchen nachweisbar. Dieselben erscheinen in unmittelbarer Umgebung des Kerns als kleine Körnchen von intensiv dunkler Färbung. Die beiden mit diesen Eleidinkörnchen gefüllten Zellenlagen repräsentiren offenbar die Huxzey’sche Schicht, während die nach aussen gelegene, etwas hellere Zellenlage der HENLE’schen Schicht entspricht. | Davies (1) hat auf diesem Entwicklungsstadium des Stachels eben- falls schon die Eleidinkérnchen gesehen, dieselben aber nicht als solche zu deuten gewusst. Er sah dunkel gefärbte Flecke im Protoplasma der Zellen auftreten, deren Zahl und Grösse so rasch zunahm, dass die Um- risse dieser Zellen bald nicht mehr deutlich hervortraten und es den An- schein hatte, als wenn die centrale Axe des obern Theils der Einsenkung aus einer Masse dunkel gefärbter Körnchen und Kügelchen bestehe. Davies glaubte deshalb es mit degenerirten Zellen zu thun zu haben. Nach innen von den Zellenlagen der Huxtey’schen Schicht finden wir unmittelbar auf dem in der Entwicklung begriffenen Stachel, be- sonders in der Gegend der Spitze, noch eine zusammenhängende Reihe spindelförmiger Zellen, die sich durch ihre schwächere Färbung sowie durch das Fehlen der Eleidinkörnchen gegen die aufliegenden Zellen scharf absetzen. Aus diesen Zellen geht später das Oberhäutchen des Stachels hervor. Die den eigentlichen Stachelkeim zusammensetzenden Zellen zeigen an der Spitze eine abgeplattete Form, werden weiter nach unten mehr oval und rundlich, bis sie schliesslich an der Basis, also über dem Kopf der Papille, eine cylindrische Gestalt annehmen. Auch ist eine von der Spitze nach der Basis des Stachels ganz allmählich zunehmende Färbung der Zellen nachweisbar. An den den primitiven Stachelkegel mit seiner innern Wurzelscheide um- gebenden Zellenlagen, die also die äussere Wurzelscheide repräsentiren, erkennen wir zu äusserst als Fortpflanzung des Stratum Malpighii eine Lage cylinderförmiger Zellen, die mit ihrer Längsaxe senkrecht zu der der Stachelanlage stehen. Dieselben nehmen nach unten zu bis ungefähr zur Hälfte der ganzen Stachelanlage fortwährend an Länge zu, so dass sie schliesslich fast palissadenförmig aussehen, bis sie dann wieder nach dem Fundus der Stachelanlage zu immer mehr sich verkürzen. Der Raum zwischen der Cylinderzellenlage und dem primitiven Stachelkegel resp. der innern Wurzelscheide wird von rund- Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 133 lichen, polygonalen oder ovalen Zellen ausgefüllt, die mit dem Stratum mucosum der Epidermis in Zusammenhang stehen und der äussern Wurzelscheide zuzurechnen sind. Verfolgen wir die beiden Wurzel- scheiden sowie das Oberhäutchen und den eigentlichen Stachelschaft weiter nach abwärts, so finden wir, dass die einzelnen Zellenlagen allmahlich weniger deutlich sich unterscheiden, bis sie schliesslich am Fundus der Stachelanlage in eine indifferente, aus rundlichen Zellen bestehende Masse iibergehen, die den Kopf und den Hals der Papille umlagert und das Keimlager für die einzelnen Theile des Stachels, den Schaft, das Oberhäutchen und die beiden Wurzelscheiden darstellt. Erwahnenswerth ist schliesslich noch, dass auch die Richtung der aus den oben genannten Theilen bestehenden Stachelanlage inzwischen eine Veränderung erlitten hat. In den allerersten Stadien zur Oberfläche senkrecht, erleidet sie im weitern Verlauf der Entwicklung eine leichte Neigung, bis sie in dem zuletzt beschriebenen Stadium, in dem die Sonderung in Stachel- und Wurzelscheiden deutlich ausgeprägt ist, am untern Ende beginnt sich retortenartig zu krümmen. Die Krüm- mungsstelle liegt oberhalb der Spitze des Stachelkegels. An dem Stachelbalg waren in diesem Stadium keine wesentlichen Veränderungen nachweisbar. Im Verlauf des folgenden Stadiums sehen wir zunächst, dass der in der Entwicklung begriffene Stachel um ein Beträchtliches in die Länge wächst, bis aus dem ursprünglich stumpfen Stachelkegel all- mählich ein mehr gestreckter, vorn in eine feine Spitze auslaufender Kegel geworden ist. Die Zellen des Oberhäutchens und der obern Lagen des Stachelschafts zeigen jetzt eine lang gestreckte, spindelförmige Ge- stalt und haben Kerne, die auf ein Minimum zusammengeschrumpft erscheinen, so dass sie nur schwer, theilweise gar nicht mehr nach- weisbar sind. Durch ihr glasiges, glänzendes Aussehen geben sie zu erkennen, dass der Verhornungsprocess in ihnen bereits begonnen hat. Auch die Papille hat ihre Gestalt geändert, indem sie aus der runden Form in eine mehr ovale, eiförmige übergegangen ist. Stachelbalg, sowie Wurzelscheiden dagegen zeigen keine wesentlichen Veränderungen. Während des spätern Stadiums (Fig. 5) unterliegen alle Theile des Stachels einer bedeutenden Weiterentwicklung, auch in so fern, als der Verhornungsprocess dabei beträchtliche Fortschritte macht. Der Stachel selbst ist in eine ganz feine Spitze ausgezogen und bis nahe an die Epidermis emporgerückt. Er erscheint an seinem obern Theil mit dem spitzen Ende glänzend, durchsichtig. Die einzelnen Zellen sind nicht mehr unterscheidbar; sie sind zu einer soliden Horn- 134 HANS SPRENGER, masse geworden, an der nur eine feine Längsstreifung bemerkbar ist. Weiter abwärts treten die Umrisse der Zellen allmählich wieder deut- licher hervor; wir erkennen zuerst ganz lange, abgeplattete Zellen mit wenig sichtbarem Kern, dann solche, die allmählich eine spindelförmige und ovale Gestalt annehmen und am Fundus des Stachels, dem vorher beschriebenen Keimlager, schliesslich in Zellen von rundlicher Form übergehen, deren Kerne sich lebhaft färben und eine deutliche Kern- membran sowie mehrere Kernkörperchen erkennen lassen. Die gleiche Gestaltveränderung der Zellen lässt sich von dem Rand des Stachels nach dem Innern zu nachweisen. Während die Zellen der Peripherie ganz abgeplattet sind, nehmen sie nach dem Centrum zu allmählich eine ovale und runde Form an. Daraus ergiebt sich, dass der Ver- hornungsprocess von der Spitze nach der Wurzel sowie von der Rinde nach dem Innern, dem Mark, zu fortschreitet. Auch bemerkt man jetzt zum ersten Mal das Auftreten von Pigmentzellen, und zwar im tiefsten Theil des Stachelkeims um die Papille herum. Die Gestalt und Grösse dieser Pigmentzellen ist sehr variabel. Wir finden kleine, rundliche, ovale, spindel- und sternförmig verästelte Zellen, die in den Interstitien der Stachelkeimzellen liegen und mehr oder minder mit ihren Ausläufern unter einander in Verbindung stehen. FEIERTAG (85) giebt an, Pigment schon auf den frühern Stadien ge- sehen zu haben, und zwar zuerst in den peripheren Theilen des Haarkeims. Ich kann dies nicht bestätigen; ich habe Pigment in den jüngern Entwicklungszuständen niemals nachweisen können. Auch fand ich, dass das Pigment nicht an der Peripherie, sondern stets im Centrum des Stachelkeims zuerst auftrat. FEIERTAG stimmt aber mit mir in so fern überein, als er angiebt, das Pigment in Form von rundlichen und verästelten Pigmentzellen gesehen zu haben, im Gegen- satz zu REISSNER (22), welcher nur runde, mit Pigmentkörnchen er- füllte Zellen angetroffen hat und behauptet, dass die von andern Autoren, so auch von Simon (87) und Remax (82), gesehenen stern- formigen Pigmentzellen bloss Kunstproducte darstellen. Er sei, so sagt er, zu der Ueberzeugung gelangt, dass sie erst bei der Dar- stellung des Präparats durch ausgeübte Zerrung und Berstung der Zellmembran entständen. Nach meinen Untersuchungen muss ich mich jedoch den Angaben FEIERTAG’s, Sımon’s und Remax’s anschliessen und bestätigen, dass an der Existenz auch von verästelten Pigment- zellen nicht gezweifelt werden darf. Gehen wir nun zur Betrachtung der übrigen Theile des Stachel- keims über, so finden wir zunächst an der innern Wurzelscheide, dass Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 135 die Differenzirung der Huxrey’schen von der Hrnte’schen Schicht viel deutlicher hervortritt. Die erstere besteht aus zwei bis drei Lagen von länglichen Zellen, deren Protoplasma mit Eleidinkörnchen ange- füllt ist. Besonders reichlich treten diese im untern Theil der Hux- LEY schen Schicht auf. In der Mitte ihrer Länge verbreitert sich die Huxuey sche Schicht ein wenig, so dass man hier meist drei Zellen- lagen deutlich unterscheiden kann, während in den obern Partien nach der Spitze zu sowie auch weiter unten, nach dem Keimlager hin, nur eine bis zwei Zellenschichten nachweisbar sind. Die Hzxue’sche Schicht dagegen besteht in ihrem ganzen Verlauf nur aus einer ein- zigen Lage von länglichen Zellen; sie unterscheidet sich von der Huxzey’schen Schicht vor allem dadurch, dass ihre Zellen bedeutend blasser sind und keine Eleidinkörnchen führen. Auch sind die Zellen der Huxtey’schen Schicht im Allgemeinen etwas kürzer als die Hente’schen Zellen; die Contouren der letztern sind schwer von ein- ander unterscheidbar, doch können wir in ihnen noch einen lang gestreckten, stäbchenförmigen Kern erkennen. Bezüglich der Textur der innern Wurzelscheide finde ich die Angaben der vorher eitirten Autoren in einzelnen Punkten vielfach abweichend. Nach KÖLLIKkER (80) ist die innere Scheide streifig, ohne Lücken und aus Zellen zusammengesetzt, die vermuthlich einer Meta- morphose der zwischen Haar und äusserer Haarscheide gelegenen Zellen ihren Ursprung verdanken. KÖLLIKER spricht also nicht von zwei Schichten der innern Haarscheide. REISSNER (22) lässt die innere Haarscheide aus länglichen, ab- geplatteten Zellen bestehen, die der Länge des Haars entsprechend gelagert sind und ihre Umrisse wenigstens an einzelnen Stellen deutlich wahrnehmen lassen. GOETTE (84) sagt in Bezug auf die innere Haarscheide Folgendes: „Mit dem Erscheinen des Haarschafts erhält auch die innere Scheide eine feste Grenze und besteht alsdann aus einer dunklern, unklaren Lage, welche dem Haar zunächst liegt, und aus einer glashellen Schicht.“ Aus diesen Angaben ist ersichtlich, dass GOETTE zwei Schichten an der innern Haarscheide unterschieden hat, in Bezug auf ihre Textur jedoch zu keiner sichern Auffassung gekommen ist. Recht widersprechende Angaben finde ich bei Davies (1). Der- selbe will die Zellen der HENLE’schen Schicht im Allgemeinen — wenn auch nicht in allen Höhen — dunkler gefärbt gesehen haben als die- jenigen der Huxtry’schen Schicht. Dabei beschreibt er sie als selten granulirt, während andere Beobachter niemals von einer Granulation 136 HANS SPRENGER, sprechen und auch die Zellen stets heller erscheinen lassen als die der Huxtey’schen Schicht. REISSNER (22) dagegen giebt genauere Angaben über die innere Haarscheide. Nach ihm erkennt man eine äussere dünne, aus lang gestreckten, durchsichtigen, kernlosen Zellen bestehende Schicht und eine innere, die sich aus rundlichen, kernhaltigen Zellen zusammensetzt. Auch die äussere Wurzelscheide erscheint in dem jetzigen Stadium wesentlich verändert. An Stelle der lang gestreckten, palissadenförmigen Zellen, die wir in den frühern Stadien beschrieben haben, unterscheiden wir darin jetzt mehrere über einander liegende Zellenlagen. So be- sonders im obern Theile, wo wir deren 4 bis 5 zählen. Nach unten verringert sich die Zahl allmählich auf 3, schliesslich bis auf 2. Dabei zeigen die am meisten nach aussen gelagerten Zellen eine kurz cylindrische Gestalt, die sich nach innen zu in eine mehr rund- liche verwandelt. In der innersten Lage, die unmittelbar der HENLE- schen Schicht aufsitzt, nehmen die Zellen sogar eine platte Form an. Weiter unten verliert sich an den zu äusserst gelagerten Zellen all- mählich die cylindrische Gestalt, um einer mehr rundlichen Platz zu machen. Am Grunde der Stachelanlage nehmen die Zellen der vorher be- schriebenen Lagen der äussern sowohl wie der innern Wurzelscheide alle die gleiche Form an, so dass wir die einzelnen Schichten nicht mehr von einander unterscheiden können. Indem sich dann auch noch die Matrix- zellen des eigentlichen Stachelschafts nebst seinem Oberhäutchen den- selben zugesellen, entsteht am Fundus eine indifferente, aus rundlichen Zellen bestehende Masse, welche, wie schon vorher erwähnt, das Keim- lager der Stachelanlage repräsentirt. In Betreff des Stachelbalgs ist zu erwähnen, dass wir an ihm jetzt zwei Schichten erkennen können, von denen die innere, der Wurzel- scheide zunächst liegende, zugleich die dickere, quer, die äussere da- gegen längs gestreift erscheint. Schliesslich bemerken wir zu innerst von der quer gestreiften Lage noch eine zarte, durchsichtige, structur- lose Membran, die so genannte Membrana propria oder die Grenz- lamelle, wie sie FEIERTAG nennt. Diese ist mit der spätern Glashaut des ausgebildeten Stachels als identisch zu betrachten. Auch die Papille hat an den inzwischen abgelaufenen Verän- derungen Antheil genommen. Sie hat ihre frühere eiförmige Gestalt in eine zwiebelförmige umgewandelt. Während sie am obern Ende früher abgerundet war, erscheint sie jetzt lang ausgezogen und mit Fortsätzen versehen, die in das Innere des Stachels hineinragen. Es Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 137 sieht aus, als wenn die Papille in das Mark des Stachels hineinge- wuchert wäre. Dieses Hineinwuchern der Papille steht in engem Zu- sammenhang mit der Entwicklung der innern Theile des Stachels. Hand in Hand mit dem Eindringen der einzelnen Fortsätze entsteht in den Epithelzellen des Stachelkeims eine gewisse Differenzirung, die in dem so eigenthümlichen spätern Verhalten der Rinden- und Marksubstanz ihren Ausdruck findet. Da die Sonderung von Rinde und Mark, vor allem die allmähliche Ent- wicklung der früher besprochenen Längslamellen des Stachels besonders gut an Querschnitten sich studiren lässt, so erscheint es mir zweckmässig, dieselben an der Hand der beigefiigten Zeichnungen einzeln zu verfolgen. Betrachten wir zuerst Fig. 8, so erkennen wir in der Mitte des Querschnitts eine rundliche, aus ovalen oder polygonalen Zellen und spärlichen Bindegewebsfasern sich zusammensetzende Masse, die offen- bar die quer durchschnittene Stachelpapille darstellt. Umgeben wird dieselbe von einem aus Epithelzellen bestehenden Kranz, dem eigent- lichen Stachelkeim, dessen zellige Elemente im Innern unmittelbar am die Papille herum eine Cylinderform zeigen, nach aussen zu mehr rundlich, später oval und schliesslich an der Peripherie ganz abge- plattet erscheinen. Die nach dem Innern zu gelegenen cylinderförmigen Zellen zeigen eine etwas dunklere Färbung als diejenigen der übrigen Lagen. Der Innenrand des Stachelkeimkranzes zeigt 12—15 leichte Einkerbungen, die wir als die ersten Andeutungen der sich nun all- mählich herausbildenden, longitudinal verlaufenden Rindenleisten des Stachels zu betrachten haben. Dem entsprechend finden wir auch an der Papille eine gleiche Anzahl stumpfer Vorsprünge, die in die Ein- buchtungen des Epithelkranzes hineinragen. Besonders erwähnens- werth ist noch die Thatsache, dass die Papille sehr gefässreich ist. Nicht nur, dass wir im Innern derselben mehrere quer durchschnittene Gefässe finden, auch nach dem Papillenrande zu sehen wir ringsherum die Durchschnitte von solchen, und zwar stets je einen gegenüber den einzelnen Papillenvorsprüngen. An dem Stachelkeim selbst ist es jedoch noch nicht möglich, irgend welche Differenzirung von Mark und Rinden- substanz nachzuweisen. Im weitern Verlauf werden nun die Fortsätze der Papille länger ; sie wuchern in den umgebenden Stachelkeim stärker hinein, so dass dann auch die Einkerbungen an dem letztern immer tiefer werden. Die Papille erscheint somit auf dem Querschnitt wie ein Stern mit langen, in den umliegenden Epithelkranz hineinragenden Strahlen, wie dies auch in Fig. 9 zur Darstellung gebracht ist. An dem Stachel- 138 HANS SPRENGER, keim selbst zeigen die zu innerst gelegenen Zellen, welche die Papille nebst ihren Fortsätzen umgeben, auch jetzt noch cylindrische Gestalt, nach der Peripherie zu aber gehen sie allmählich wiederum in eine © mehr runde, dann ovale, schliesslich abgeplattete Form über. Während wir nun aber auf dem vorigen Stadium auch noch am Rande jede Zeile von der andern unterscheiden konnten, auch überall noch ein deutlicher Kern nachweisbar war, erscheinen jetzt die Umrisse der Zellen nach dem äussern Rande zu weniger scharf begrenzt. Die Zellen blassen auch allmählich ab, ihre Kerne nehmen eine platte, immer mehr linear sich streckende Gestalt an, sie schrumpfen allmählich und verschwinden schliesslich gänzlich. Wir erkennen, dass der Ver- hornungsprocess von der Peripherie her seinen Anfang genommen hat, können aber auch jetzt noch nicht irgend welche Sonderung von Rinde und Mark constatiren. In der weitern Entwicklung schreitet nun der Verhornungsprocess immer weiter fort; an der Peripherie bildet sich allmählich eine Lage von ganz solidem Horn, was wir daran erkennen, dass diese äusserste Schicht wenig oder gar nicht mehr sich färbt, vielmehr gelblich er- scheint und eine zarte Punktirung zeigt. Die feinen Pünktchen stellen die Durchschnitte der Hornfibrillen dar, von denen früher bei der Be- sprechung der Rindensubstanz die Rede war. Inzwischen macht sich nun auch eine Differenzirung von Rinden- und Marksubstanz bemerk- bar; es fangen nämlich die am meisten nach dem Innern zu gelegenen Cylinderzellen an, sich allmählich gegen die umgebenden, nach der Peripherie zu liegenden Zellenschichten mehr und mehr scharf abzu- setzen (Fig. 10). Während nämlich die Zellen der äussern Lagen immer mehr sich abplatten und ihre Kerne schrumpfen lassen, auch in ihrem Protoplasma jene eigenthümlichen feinen Pünktchen zeigen, die nichts weiter sind als die quer durchschnittenen Hornfibrillen, kurz deutlich erkennen lassen, dass sie das Material für die Rindensubstanz ab- geben, behalten die nach dem Innern zu gelegenen Zellen ihre Cylinder- form. Ihr Protoplasma bleibt gleichmässig gefärbt, und ihre Contouren sind scharf gezeichnet. Deutlich abgegrenzt gegen die Rindensubstanz- zellen geben sie sich als junge Markzellen zu erkennen. Die Rindensubstanz liegt nicht wie ein glatter Ring um die Mark- substanzzellen herum; wir bemerken daran vielmehr in gleichmässigen Abständen stumpfe Vorsprünge, die in die Markzellen hineinragen, und erkennen schon mit aller Bestimmtheit in ihnen die Anlagen der spätern Längsleisten, die, wie Eingangs beschrieben, dem Igelstachel jene so eigenthümliche, typische Form verleihen. Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 139 Im weitern Verlauf der Entwicklung sehen wir die jungen Zellen der Marksubstanz sich vermehren und einen immer grüssern Raum im Innern des Stachels einnehmen, und zwar sowohl auf Kosten der Rindensubstauz, deren Zellen durch den fortschreitenden Verhornungs- process immer mehr zusammenschrumpfen, als auch auf Kosten der Papille. Der Kôrper der letztern atrophirt allmählich in einem solchen Maasse, dass nur noch die letzten Reste ihrer Ausläufer übrig bleiben, die als spärliche Bindegewebsfasern mit einigen wenigen, zusammen- geschrumpften Zellen hie und da noch zwischen den Marksubstanz- zellen sich vorfinden, wie dies in Fig. 11 zur Darstellung gebracht ist. Auch diese gehen schliesslich verloren, so dass dann die Marksubstanz- zellen gänzlich von dem Innern des Stachels Besitz ergreifen und dasselbe vollständig ausfüllen (Fig. 12). Gleichzeitig treten auch die Längsleisten der Rindensubstanz immer schärfer hervor und werden nach dem Innern zu spitzer. Alle diese Veränderungen im Innern des Stachels gehen schritt- weise von oben nach unten vor sich, und Hand in Hand damit auch die Resorption der obern Theile der Papille. Ist das Innere voll- ständig von Markzellen erfüllt, dann beginnt auch in diesen der Ver- hornungsprocess und gleichzeitig mit der fortschreitenden Verhornung das Eindringen von Luft zwischen die Markzellen und die dadurch bedingte Bildung der Querlamellen und Kammerung des Stachelmarks, Vorgänge, die am besten an dem Längsschnitt eines jungen, eben durch- gebrochenen Stachels zur Anschauung kommen, wie dies schon vorher bei der Besprechung der Marksubstanz eingehend geschildert wurde. Nur so viel mag hier in Kürze wiederholt sein, dass gleichzeitig mit der fortschreitenden Verhornung der Zellen immer grössere Luftmassen zwischen dieselben eindringen, theils zwischen die einzelnen Zellen, ‘theils zwischen Zellengruppen. Hier trifft man einen grössern Luft- herd und dazwischen ganze Zellenhaufen ohne intercelluläre Luft, die noch fest in der ursprünglichen Weise zusammenhängen; dort sind die Verbände der einzelnen Zellen durch intercelluläre Luftentwicklung so stark gelockert, dass das Mark als ein feinmaschiges Gewebe er- scheint. Die Zellen sind dabei zu durchsichtigen, homogen aussehen- den, dünnen Hornplättchen geworden und unter einander zu soliden, lamellenartigen Querbalken verschmolzen, die sich an die einspringen- den, longitudinal verlaufenden Leisten der Rindensubstanz anlegen und mit diesen eine feste Verbindung eingehen. Mit dem weitern Empor- wachsen des Stachels dringen immer neue Luftmengen zwischen die einzelnen verhornten Zellenschichten, so dass an den Querlamellen 140 HANS SPRENGER, nach dem Rand zu immer zahlreichere Spaltungen auftreten. Dieser Process schreitet allmählich von der Spitze nach der Wurzel zu weiter, bis schliesslich jene dem Igelstachel so typische feine Architectur uns vorliegt, die den Längs- und Querschnitten dieses Organs ein so regelmässiges, zierliches Aussehen giebt. Zum Schluss erübrigt noch, ein wenig näher auf die Entwicklung der Talgdrüsen einzugehen. Wir hatten gesehen, dass die ersten An- lagen derselben als kleine, warzenförmige Auswüchse in mittlerer Höhe des Stachelkeims auttreten und sich aus denselben Elementen wie die Epidermisfortsätze aufbauen. Diese Auswüchse nehmen nun, entspre- chend der weitern Entwicklung der Stachelkeime, an Grösse zu, sie werden kuglig, später birn- und flaschenförmig und erscheinen dann stets schief zum Grunde des Stachelkeims geneigt. Mit der Form- veränderung dieser Fortsätze treten zugleich in ihrem Innern Ver- änderungen auf, Veränderungen in so fern, als ihre Zellen, welche alle ursprünglich denen der äussern Wurzelscheide vollkommen entsprechen, nach und nach in zwei Gruppen sich dadurch differenziren, dass die central gelegenen Zellen allmählich sich vergrössern und in ihrem Innern Fettröpfchen bilden, nach und nach auch gelblich bis glänzend durchsichtig werden, während die peripherischen Zellen unverändert bleiben. Die Verfettung beginnt am Grunde der birnförmigen Aus- wüchse und schreitet in der Richtung nach dem Canal des Stachel- balgs fort, bis sie diesen schliesslich erreicht. Marks (88) schildert den Verfettungsprocess gerade umgekehrt, indem er denselben von oben nach unten zu vorschreiten lässt, so dass die am Grunde liegenden Zellen zuletzt verfetten. Die definitive Gestaltung der Talgdrüsen geht in folgender Weise vor sich. Die Anfangs schlauchförmigen Drüsen, die nur aus einem Ausführungsgang und einem Drüsenbläschen bestehen, wandeln sich dadurch, dass sie Sprossen treiben, die sich wieder zu Drüsenbläschen ausziehen, zuerst in einfache Träubchen um. Diese Sprossen gehen überall von den peripheren , nicht fetthaltigen Zellen des ersten Drüsenbläschens aus und machen jede für sich dieselben Metamor- phosen durch, wie sie für die primitiven Drüsen beschrieben wurden. Anfangs nämlich aus ganz gleichmässigen Zellen gebildet und warzen- förmig, ziehen sie sich allmählich aus; sie nehmen dabei eine birn- oder flaschenförmige Gestalt an, füllen ihre centralen Zellen mit Fett und setzen sich endlich, nachdem auch in ihrem Hals fetthaltige Zellen sich entwickelt haben, mit der Inhaltsmasse des Drüsenbläs- chens, dem sie ansitzen, in directen Zusammenhang. Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 141 Bildung von Stacheln und Haaren nach der Geburt. Man hat zwischen einer doppelten postembryonalen Bildungsweise zu unterscheiden, und zwar zwischen einer so genannten primären Neubildung, d. h. einer solchen, bei der die neuen Stacheln und Haare in derselben Weise, wie beim Embryo, nämlich durch eine Einsenkung der epidermoidalen Hülle entstehen, und einer secundären Neubildung, bei welcher die Entwicklung des neuen Haares im Balg des alten sich vollzieht, wobei in der Regel das alte Haar verloren geht, und die Neubildung dann mit einem Haarwechsel sich combinirt. Beziiglich der erstern Bildungsweise existirt freilich noch keine volle Sicherheit, indem einzelne Beobachter entschieden fiir eine solche eintreten, während andere sie bestreiten und den Nachwuchs nur durch die Bildung der neuen Haare im Balg der alten entstehen lassen. Die erstere Ansicht vertritt vor allem GoETTE (84). Derselbe fasst die Resultate seiner Untersuchungen betreffs der primären Haarbildung dahin zusammen, dass die Entwicklung der Haare dabei vor sich gehe wie beim Embryo, doch habe er die ersten Stadien, die Bildung der Höcker und der Fortsätze, nicht beobachtet. Als Grund für diesen Mangel giebt GOETTE an, dass die der eigentlichen Haaranlage vor- ausgehenden Höcker, welche schon an ältern Embryonen kaum erkennbar sind, an der ausgebildeten dicken und festen Oberhaut gar nicht zur Entwicklung kommen. Die vollständigste Reihe von jungen sich bil- denden Haaren lieferte ihm die Haut eines nur einige Wochen alten Schweines. WERTHEIM (89) glaubt durch seine Untersuchungen zu dem Schluss berechtigt zu sein, dass junge Haare selbständig in normaler, typischer Weise vorspriessen. Frey (90) hält die Entstehung neuer Haaranlagen nach der Geburt unter normalen Verhältnissen für wahrscheinlich. WALDEYER (9) glaubt bezüglich dieser Frage, dass sich neue Haarbälge und neue Papillen sowohl von den alten Haarbälgen aus als auch, wenigstens für eine gewisse Zeit nach der Geburt vollkom- men neu, als erste Anlage, ebenso wie zur fötalen Zeit bilden können. Hente’s (91) Angabe lautet dahin, dass es zweifelhaft sei, ob nach der Geburt neue Haare in neuen Bälgen entstehen. FEIERTAG (85) untersuchte die Haut vom Menschen, der Haus- säugethiere, Maus und Ratte mit Rücksicht auf die primäre Haar- bildung. Sein Resultat fiel negativ aus; er vermochte nirgends eine primäre Haarbildung zu sehen. Trotzdem will er sich nicht gegen 142 HANS SPRENGER, die Möglichkeit einer solchen aussprechen. Er bemerkt aber, dass bei erwachsenen, zum Theil völlig ausgewachsenen Thieren eine primäre Haarbildung nicht zu erwarten sei, zumal ja die Erneuerung des alten Haares, wenn eine solche überhaupt stattfinde, durch Haarwechsel, d. h. durch Neubildung im Balg des alten, geschehe. FEIERTAG spricht die Vermuthung aus, dass die primäre Haarbildung durch Einsenkung von der Epidermis aus, wie beim Embryo, nur so lange vor sich gehe, als die Haut noch wächst, d. h. unmittelbar nach der Geburt oder in der Jugend. Dieser Annahme widerspricht jedoch KÖLLIKER (92), welcher die Haarbildung nach embryonalem Typus auch bei erwachsenen Geschöpfen beobachtete, und zwar an dem Bast des Geweihes von Hirschen und Rehen, an einer Stelle, auf die auch schon LANGER (95) aufmerksam gemacht hat. EBNER (49) dagegen bestreitet wieder eine primäre Neubildung, ebenso auch Unna (45), welcher annimmt, dass alle postembryonalen Haarbildungen von den embryonal gebildeten Anlagen ausgehen, derart, dass von diesen aus seitwärts Sprossen in die Cutis hinein getrieben werden, die sich später von einander sondern. Nach meinen Untersuchungen möchte ich mich der Ansicht der erstern Forscher anschliessen und mich für die primäre Neubildung aus- sprechen. Ich konnte an meinen Präparaten, die der Haut eines wenige Tage alten Igels entnommen waren, deutlich neue, nachgebildete, primäre Keime zwischen den ältern Anlagen nachweisen. Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch die Vorgänge, die bei der secundären Neubildung sowie beim Haarwechsel zu Stande kom- men, einer kurzen Betrachtung unterziehen. Leider stand mir das nöthige Material, an dem ich beim Igel die Verhältnisse des Stachel- wechsels hätte genauer studiren können, nicht zur Verfügung; ich muss mich demnach lediglich auf literarische Angaben beschränken. Trotz der vielen und eingehenden Untersuchungen, die über diese Vorgänge bisher angestellt wurden, hat sich über sie noch immer keine vollkommene Einigkeit der Ansichten erzielen lassen. Man streitet darüber, ob die Papille des ausfallenden Haares erhalten bleibt, das neue Haar sich also wieder auf dieser alten Papille anlegt, oder ob die Papille bei dem Ausfallen des Haares schwindet und das neue Haar dann auf einer neuen Papille entsteht. Die secundäre Neubildung der Haare wird dadurch eingeleitet, dass das Wachsthum des alten Haares aufhört. Es rückt von seiner Papille ab und steigt allmählich im Haarbalg aufwärts. Dabei zieht Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 143 sich hinter ihm der Haarbalg zusammen, während die untersten Ele- mente der Haarwurzel in Hornplättchen der Rindensubstanz sich um- gestalten und einen eigenthiimlichen, an seiner Oberfläche oft stark zerfaserten Kolben bilden, welcher nach HENLE (97) Haarkolben genannt wird. Das alte Haar macht nun an derjenigen Stelle des Haarbalges, an welcher sich die Musculi arrectores ansetzen und die stets durch eine kleine Erweiterung (des Balges) gekennzeichnet ist, einen langern Halt. Unterhalb des Kolbens ist der Balg mit seinem bindegewebigen Theil gut entwickelt; in seinem Innern enthält derselbe noch einen schmälern Strang von Epidermiszellen. Die mechanischen Momente, die bei dem Aufrücken der Haare, deren Wachsthum stille steht, zur Geltung kommen, sind vor allem der Druck der umgebenden Theile, dem, sobald das Wachsthum der Haare aufgehört hat, kein grösserer Gegendruck vom Innern des Haarbalges mehr entgegensteht. Ein zweites Moment ist vielleicht in einem Zug der Musculi arrectores gegeben, und schliesslich sind auch die so sehr zahlreichen, von Stir- LING (96) nachgewiesenen elastischen Fasern, die den Haarbalg umgeben, sowie auch die contractile Muskellage in der Ringfaserhaut der Haarbälge gewiss nicht ohne Bedeutung. KÖLLIKER und v. EBNER stellen das Vor- kommen von Muskelfasern in der Ringfaserschicht allerdings in Abrede, aber schon Bonnet hat diese Schicht mit Bestimmtheit für musculös erklärt, und ich kann dies nach meinen Untersuchungen nur bestätigen. Längere oder kürzere Zeit, nachdem die alten Haare aufgehört haben zu wachsen und in Kolbenhaare übergegangen sind, beginnt dann die Bildung der Ersatzhaare. Der Grund, der das Aufhören des normalen Wachsthums der Haare bedingt und die Neubildung von Ersatzhaaren herbeiführt, ist unbekannt. Es lässt sich nur so viel sagen, dass der Haarwechsel ein periodischer ist und mit dem Wechsel der Jahreszeiten zusammenfallt. Der Ersatz wird nun durch die Bildung eines epidermoidalen Zapfens eingeleitet, der von den im Grunde des alten Haarbalgs gelegenen Zellen ausgeht, welche KÖL- LIKER als Zellen der äussern Wurzelscheide bezeichnen will, während HEITZmAnN (98) dieselben von der innern Wurzelscheide ableitet. UNNA und WALDEYER dagegen sind der Ansicht, dass mit dem Abheben des alten Haares die besondern Charaktere der unten im Haarbalg befindlichen Zellen verloren gehen, man es also hier mit indifferenten Epithelzellen zu thun habe. Der strittige Punkt ist nun der, ob sich diese epidermoidalen Fortsätze, also die Keime der Ersatzhaare, auf den alten Papillen weiter entwickeln, oder ob mit dem neuen Haar auch eine neue Papille entsteht. 144 HANS SPRENGER, KÖLLIKER (92) spricht sich darüber folgendermaassen aus : „Der Er- satz der Haare leitet sich ein durch Wucherungs- und Wachsthums- erscheinungen in dem unter dem Kolbenhaar befindlichen Theil der Haarbälge. Indem diese anschwellen und nach allen Richtungen hin sich vergréssern, und zugleich die verkleinerte Papille des primären Haares wieder zunimmt, gestalten sich dieselben zu Fortsätzen, und in diesen entsteht dann genau in derselben Weise wie bei der ersten Bildung der Haare auf der alten Papille ein neues, ein Ersatzhaar, welches das Kolbenhaar noch weiter emportreibt und schliesslich zum Ausfallen bringt.“ Derselben Ansicht huldigen v. EBNER (49) und GarcrA (99), und auch ScHwALBE (100 u. 101) behauptet, dass die Papille den Haarwechsel überdauere. KeIBEL (102) halt es für das Wahrscheinlichste, dass die Zellen der alten Papille nicht zu Grunde gehen, die Papille selbst aber mehr oder minder verstreichen kann. In allen Fallen diirfte die Papille des Ersatzhaares auf dem Zellencomplex der alten Papille sich an- legen. Dabei mag manchmal diese Zellengruppe ihre Papillenform beibehalten (Mensch nach GarctA), in andern Fällen aber mehr oder weniger verstreichen, so dass schliesslich nur ein Papillensockel (SCHWALBE) übrig bleibt. Von einer wirklichen Neubildung kann man dann wohl kaum noch reden, handelt es sich doch auch in solchen Fällen wesentlich nur um eine Formveränderung. Gegen die Ansicht der bisher eitirten Autoren spricht sich STIEDA (103—105) aus, indem er entschieden behauptet, dass die Bildung eines neuen Haares stets mit der Bildung einer neuen Papille verbunden sei. STIEDA hebt besonders hervor, dass in solchen Fällen, wo ein Haarkolben sich vorfinde, im Haarbalg keine Papille zu finden sei, dass die alte Papille nicht fortexistire und der Haarknopf sich niemals von der Papille ablése, sondern letztere vielmehr inner- halb des Haarknopfes atrophire. Sriepa bestätigt hiermit die An- sichten von STEINLIN (106) und Mott (107), welche Autoren ebenfalls von einer Atrophie der alten Papille und der Bildung einer neuen Papille fiir das Ersatzhaar sprechen. FEIERTAG (85) schliesst sich unbedingt den Ergebnissen St1epA’s an; er ist zu der Ansicht gelangt, dass beim periodischen und nicht periodischen Haarwechsel das neue Haar im Balg des alten sich bildet, und zwar auf einer neuen Papille, nachdem die alte zu Grunde gegangen ist. Auch REDTEL (108) hat eine Bestätigung der Angaben STIEDA’S Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 145 gegeben; er spricht sich entschieden dafiir aus, dass jedem neuen Haar auch eine neu gebildete Papille zukommt. Ebenso sagt MAURER (109, 110): „Man sieht stets vor der Ab- lösung der Haare eine Atrophie der Papille eintreten und kann immer nachweisen, wie ein jedes neue Haar auch eine neue Papille bildet.“ Eine besondere Ansicht vertrat bis vor Kurzem Unna (45). Der- selbe bezeichnet die Kolbenhaare als „Beethaare“ und die Verbreite- rung des Haarbalges, welche den Kolben dieser Haare enthält, als „Haarbeet“ und nahm an, dass das Haar in diesem Stadiun: keines- wegs aufgehört habe zu wachsen, jedoch auf eine andere Weise als bisher. Vorher, so meint derselbe, sass es auf der Papille und wuchs auf Kosten der dieselbe zunächst umkleidenden Zellenlager, die unter Bildung von Keratohyalin in die drei Schichten des Haares sich um- wandelten. Nachdem es von der Papille abgehoben ist und im Haar- balg aufwärts rückt, hört die Production neuer Haarzellen vom ursprünglichen Keimlager aus auf, da die Gefässe der sich ver- kleinernden Papille keinen Einfluss mehr haben. Trotzdem aber soll noch ein weiteres Wachsthum des Haares stattfinden, und zwar in der Weise, dass die Zellen der äussern Wurzelscheide, die mit denen des Haarkolbens bei seinem Aufwärtsrücken in Berührung kommen, sich dem aufwärts rückenden Haare von unten und von allen Seiten her anschliessen, spindlige Form annehmen und unter Verhornung in Rindensubstanzelemente sich umwandeln. Dies geschehe besonders in der oben erwähnten verbreiterten Stelle des Haarbalges. UNNA be- zeichnete deshalb jene Stelle mit ihren epithelialen, der äussern Wurzel- scheide angehörigen Elementen als das Haarbeet, das Haar selbst von jetzt an aber als Beethaar, zum Unterschied von jenem Zustand, in welchem dasselbe als Papillenhaar der Papille noch aufsitzt. Für Unna hatte also jedes Haar zwei verschiedene Stadien seiner Existenz und seines Wachsthums, das Stadium des Papillenhaares und das des Beethaares. Im ersten Stadium wächst es vom Keimlager der Papille her, im zweiten von den epithelialen Zellen des Haarbeetes aus. In diesem Stadium wird aber nur Rindensubstanz gebildet, kein Mark und keine Oberhautschüppchen, weshalb dann auch das unterste Ende eines Beethaares weder Mark noch Cuticula besitzt. Die besenartige Auf- faserung der Wurzel eines Kolbenhaares erklärte Unna durch die Annahme, dass sich an die Wurzel des aufsteigenden Haares immer noch neue verhornende Zellen anlegten. Neuerdings hat UNNA seine Ansicht bezüglich der Beethaare aufgegeben und behauptet jetzt nur noch, dass die Kolbenhaare oft lange nach dem Ablösen sich erhalten. Zool. Jahrb. XI. Abth. f, Morph, 10 146 HANS SPRENGER, Ganz eigenthümliche Angaben über die Neubildung von Haaren finden sich bei GOETTE (84). Derselbe lässt die Bildung neuer Haare beim Menschen und Säugethier auf viererlei Weise zu Stande kommen: 1) Nach der Geburt wie beim Embryo, durch so genannte Primär- bildung. 2) Sollen von einer beliebigen Haaranlage aus Haare ohne Pa- pillen sich bilden („Schalthaare“). 3) Sollen sich neben den schon gebildeten Schalthaaren in derselben Haaranlage andere Haare entwickeln (,,Secundarhaare‘). 4) Sollen neue Haare auf den alten Papillen entstehen, nachdem das alte Haar ausgestossen ist. Die Schalthaare haben nach GoETTE keine eigne Haaranlage; sie entwickeln sich vielmehr stets im obern Theil einer primären Haar- anlage ohne jede Papille. Das obere Ende des Schalthaares ‚besitzt keine Scheide, während das untere fortwachsende Ende im Keimbett liegt und die Gestalt eines Kolbens annimmt. In derselben Haar- anlage, in deren oberem Theil ein Schalthaar sich entwickelt, lässt GoETTE am Grunde auch Haare nach demselben Typus wie beim Embryo hervorgehen. Beim weitern Wachsthum erreicht das Secundär- haar den Kolben des Schalthaares, gleitet dann an demselben empor und liegt schliesslich mit ihm in derselben Scheide. Der Goerte’schen Darstellung von der Schalthaarbildung ist von keiner Seite Bedeutung beigemessen worden. Die von GOETTE ge- nannten Schalthaare sind weiter nichts als die abgestorbenen und nach oben gerückten Kolbenhaare. In allen Fällen muss als Regel gelten, dass jedes Haar bei seiner Bildung stets einer bindegewebigen Papille aufsitzt. Nach GoETTE aber bildet sich in demselben Haarbalg zuerst ein Schalthaar ohne Papille und dann auf einer neuen Papille ein neues Haar. Unzweifelhaft ist es auch, dass die Kolbenhaare nicht wachsen, wie Unna früher ohne hinreichende Beweise behauptet hatte. Durch die leicht zu bestätigenden Versuche von RANVIER und REINCKE (112) weiss man, dass da, wo in einem Balge ein Papillenhaar und ein Kolbenhaar enthalten ist, nur das Papillenhaar nach dem Schneiden nachwächst. Ferner ist sicher, dass ein Haar, welches die Papille verlassen hat und in das Stadium des Kolbenhaares getreten ist, nicht schnell zum Ausfallen kommt, sondern noch lange Zeit in seinem Ueber Bau und Entwicklung der Stacheln von Erinaceus europaeus. 147 Balg verweilt. Es ist dies ziffermassig durch die Untersuchungen Mänry’s festgestellt worden. Mänrty (111) fand unter 150 Cilien eines obern Augenlides 30 Papillenhaare, 15 Uebergangsformen und 105 Kolbenhaare. Er berechnete demnach die Dauer des Papillen- haarstadiums zu 30, die des Kolbenhaarstadiums zu 105 Tagen. Literaturverzeichniss. 1) Davies, Die Entwicklung der Feder und ihre Beziehung zu andern Integumentgebilden. Die Entwicklung des Stachels, in: Morph. Jahrb., V. 15, 1889. 2) Brôcxer, De textura et formatione spinarum et partium similium, 1848, p. 18. 3) HEUSINGER, System der Histologie, 1822. 4) — Beitrag zur Kenntniss der Feder- und Haarbildung, in: Arch. Anat. 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Physiol. norm. et pathol., 1884. 32) Zagrunowsky, Der Verhornungsprocess während des Embryonal- lebens, in: SCHENCK, Mitth. Embryol. Inst. Wien, 1880. 33) Lawpowsky, Ueber die Regeneration der Hautepidermis und die Erscheinungen beim Verhornungsprocess. Ref. in: Hormann u. SCHWALBE, Jahresbericht Anat., 1880. 34) MerrsomING, Histologische Studien über Keratohyalin und Pigment, in: Arch. path. Anat., V. 116, 1889. 35) SeLHorst, Ueber das Keratohyalin und den Fettgehalt der Haut, Inaug.-Diss., Berlin 1890. 36) Posner, Untersuchungen über Schleimhautverhornung, in: Arch. path. Anat., V. 118, 1889. 37) D’Urso, citirt nach Ernst. 38) Ernst, Ueber die Beziehungen des Keratohyalins zum Hyalin, in: Arch. pathol. Anat., V. 130, 1892. 39) Kromayer, Zur patel: Anatomie der Psoriasis, in: Arch. Dermatol. u. Syph., 1890. 40) Ragz, Untersuchungen über die menschliche Oberhaut und ihre Anhangsgebilde, mit besonderer Riicksicht auf die Verhornung, in: Arch. mikr. 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Thierheilkunde, 1836. 59) —, Vergleichende Untersuchungen über die Haut des Menschen und der Haussäugethiere, besonders in Beziehung auf die Ab- sonderungsorgane des Hauttalges und des Schweisses, ibid. 1855. 60) KörLıker, Ueber den Bau der Haarbälge und der Haare, in: Mitth. Zürich. naturw. Ges., 1847. 61) Bonner, Studien über die Innervation der Haarbälge der Haus- thiere, in: Morph. Jahrb., V. 4, 1878. 62) — Haarspiralen und Haarspindeln, ibid. V. 11, 1886. 63) Czmrny, in: Ctrbl. med. Wiss., 1869, No. 26. 64) MerTSCHING, in: Arch. mikr. Anat., V. 31. 65) Eynanpt, De musculis organicis in cute humana obviis. Dorpat 1850. 66) REıcHErT, Ueber Structur, Textur, Bildung u. Wachsthum d. Haare, in: Z. f. klin. Med., V. 6, 1855. 150 67) 68) 69) 70) 71) HANS SPRENGER, v. Narausius, Das Wollhaar des Schafes in histologischer und technischer Beziehung mit vergleichender Berücksichtigung anderer Haare und der Haut, 1866. — Ueber die Marksubstanz verschiedener Horngebilde, die Ent- wicklung des Knorpels im Rehgehörn und das sich daraus für das Schema der Zelle Ergebende, in: Arch. Anat. Physiol., 1869. Harms, Beiträge zur Histologie der Hautdrüsen der Haussäuge- thiere, 1869. Horscupnmann, Anatomische Untersuchungen über die Schweiss- driisen des Menschen. Inaug.-Diss. Dorpat 1875. CHODAKOWSKY, Anatomische Untersuchungen über den Bau der Hautdrüsen einiger Säugethiere. Inaug.-Diss. Dorpat 1874. GrAFF, Vergleichende anatomische Untersuchungen über den Bau der Hautdrüsen der Haussäugethiere und des Menschen, 1879. HeynoLp, Die Knäueldrüsen des Menschen, in: Arch. path. Anat., V. 61, 1874. KörLıkEr, Ueber das Vorkommen der freien Talgdrüsen am rothen Lippensaum des Menschen, in: Z. wiss. Zool., 1862. Retcuert, Bericht über die Fortschritte der mikroskop. 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V. 4, 1858. 99) GarcrA, Beiträge zur Kenntniss des Haarwechsels bei menschlichen Embryonen, in: Morph. Arb., V. 1, 1891. 100) Scuwazse, Ueber den Haarwechsel winterweisser Thiere. Ein Bei- trag zur Lehre vom Haarwechsel und zur Frage der Herkunft des Hautpigments, ibid., V. 2, 1892. 101) — In der Discussion über Srimpa’s Vortrag: Ueber den Haar- wechsel beim Menschen, in: Verh. Anat. Ges., 1893. 102) KeıseL, Ontogenie u. Phylogenie von Haar u. Feder, in: Bapın. Anat, Merkez u. Bonnet, 1895. 103) Stiepa, Ueber Haarwechsel, in: Arch. Anat. Physiol., 1867. 104) — Derer den Hastwecheel, in „Biol. Cirbl., V.27,.1887. 105) — Ueber den Haarwechsel beim Menschen, in: Verh. Anat. Ges., 1893. 106) Sremnux, Vergleichende Anatomie der Haare, in: Z. rat. Med., 1850. 107) Morr, Ueber den Haarwechsel, in: Arch. holland. Beiträge zur Natur- u. Heilkunde, V. 2, 1860. 108) Repret, in: Z. wiss. Zool., V. 23, 1873. 109) Maurer, Hautsinnesorgane, Feder- und Haaranlagen und deren gegenseitige Beziehungen. Ein Beitrag zur Phylogenese der Säugethiere, in: Morph. Jahrb., V. 18, 1892. 110) — Ueber die Haare der Säugethiere, besonders über ihre An- ordnung, ibid. V. 21, 1894. 111) Manny, Beiträge zur Anatomie, Physiologie u. Pathologie der Cilien mit Berücksichtigung der Haare überhaupt. Inaug.-Diss. 1879. 112) Reınckeg, in: Arch. mikr, Anat. V. 30. 152 HANS SPRENGER, Bau u. Entwickl. der Stacheln v. Erinaceus europaeus, Erklärung der Abbildungen. diva tae ad: Fig. 1a, b, c. Schnitt durch ein Stück Igelhaut eines 2 cm langen Embryos. Die drei ersten Entwicklungsstadien des Stachels. E Epithel, B Bindegewebe, St. B Stachelbalganlage, P Papillenanlage. Fig. 2. Viertes Entwicklungsstadium. Längsschnitt. E Epithel, D Talgdrüsenanlage, B Bindegewebe, St. B Stachelbalganlage, P Papillen- anlage. Fig. 3. Fünftes Entwicklungsstadium. Längsschnitt. 87. B Stachel- balg, P. St. K primitiver Stachelkegel, P Papille. Fig. 4. Sechstes Entwicklungsstadium. St. B Stachelbalg, Au. W. Sch äussere Wurzelscheide, He. Sch Hexresche Schicht, Hu. Sch Huxzey- sche Schicht, St. O Stacheloberhäutchen, P Papille. Tafel 8. Fig. 5. Siebtes Entwicklungsstadium. Hu. Sch Huxury’sche Schicht, He. Sch Huntn’sche Schicht, Au. W. Sch äussere Wurzelscheide, R. F Ring- faserschicht des Stachelbalgs, L. F' Längsfaserschicht des Stachelbalgs, P Papille. Fig. 6. Achtes Entwicklungsstadium. Schnitt durch einen durchge- brochenen Stachel eines neugeborenen Igels. St. O Stacheloberhäutchen, W. O Wurzelscheidenoberhäutchen, Hu. Sch Huxuny’sche Schicht, He. Sch Henue’sche Schicht, Auss. W äussere Wurzelscheide, G.H Glashaut, R.F Ringfaserschicht des Stachelbalgs, ZL.F Längsfaserschicht des Stachelbalgs. Fig. 7. Zellen aus dem Mark des Igelstachels K Zellkern, E Eleidinkörner, H.Z Hornzelle. Fig. 8. Querschnitt durch einen Stachelkeim. St. K Stachelkeim, P Papille, B Blutgefäss. rated: Fig. 9. Querschnitt durch einen Stachelkeim. Sf. K Stachelkeim, P Papille. Fig. 10. Querschnitt durch einen Stachel. Spätes Entwicklungs- stadium. R.St Rindensubstanz, M.St Marksubstanz, P Papille. Fig. 11. Querschnitt durch einen Stachel. AR Rindensubstanz, M Marksubstanz, P.R Papillenreste. Fig. 12. Querschnitt durch einen Stachel. AR Rindensubstanz, M Marksubstanz. Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten. Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bl. Von Dr. F. Holzberg. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Leipzig.) Hierzu Tafel 10 u. 11. Als im Jahre 1891 LEucKART bei Gelegenheit der ersten Jahres- versammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft von der innern Organisation der Taenia madagascariensis Day. die erste umfassende Darstellung gab, benutzte er zur Demonstration des weiblichen Ge- schlechtsapparats dieses Bandwurms unter andern eine Tafel, die ich in der Fig. 1, Taf. 10, in verkleinertem Maasstabe wiedergegeben habe. LEUCKART hatte den Organen und deren Beziehungen eine vor- läufige Deutung gegeben und später mir das gesammte Material dieses seltenen und bis dahin nur bruchstückweise bekannten Thiers zur eingehenden Untersuchung zur Verfügung gestellt. Hierfür sowie für das rege Interesse, welches mein hochverehrter Lehrer mir und dem Werden meiner Arbeit immer wieder entgegen- gebracht hat, möchte ich ihm an dieser Stelle meinen aufrichtigsten Dank aussprechen; ein Gleiches auch dem Herrn Prof. Dr. Looss, der mir ebenfalls stets rath- und hülfreich zur Seite gestanden hat. Meine besondere Aufmerksamkeit wandte ich dem Geschlechts- apparat zu, dessen weiblicher Theil dem Untersucher manche Schwierigkeiten bietet. LEUCKART sagt über diesen (1891) 1): „Die Samenblase [Taf. 10, Fig. 1 Rs], in welche die enge Vagina sich fortsetzt, lässt sich bis 1) s. Literaturverzeichniss am Schluss dieser Arbeit. 154 F. HOLZBERG, in die Mitte des Gliedes verfolgen, wo sie direct mit dem Eileiter in Verbindung tritt. Sonst besteht der weibliche Apparat, dessen Analyse nichts weniger als leicht ist, aus Ovarium [Ov], Dotterstock | Dsé], Uterus [Ut] und Schalendrüse [Sdr]. Die letztere ist in den Verlauf des Dotterganges [Dig] eingelagert, der seinerseits mit dem Eileiter Ovd bald nach dem Hervorkommen aus dem Eierstock sich verbindet. Der Uterus besteht aus einer Anzahl von Röhren, die zunächst jeder- seits in einen kugligen Ballen aufgerollt sind. Wo beide Ballen zu- sammenstossen, da liegt das Ende der Samenblase, und hier tritt denn auch der Oviduct mit derselben in Verbindung.“ Bald darauf veröffentlichte C. pe Fınıprı in einer vorläufigen Note (1892) die Resultate seiner Untersuchungen über Taenia bothri- oplitis Prana (= Taen. tetragona Mor.), welcher Arbeit ich um so grössere Beachtung schenkte, als mich LeuckArtr auf die vielfach nahen Beziehungen der Taen. madagascariensis zu den Hühnertänien hingewiesen hatte '). ; Auch Vincenzo DrAMARE behandelte nicht lange nachher den- selben Gegenstand (1893), und beide Forscher kommen in so fern zu dem gleichen, höchst auffallenden Resultat, als sie dem Organ, welches LEUCKART bei der Taen. madagascariensis als Uterus angesprochen hatte, die Function eines Uterus-Ovariums zuschreiben, indem es — wenn es seine Eier producirende Thätigkeit eingestellt hat — sich wiederum mit den befruchteten Eiern füllen und direct zum Uterus werden soll. Die den beiden Arbeiten beigegebenen Figuren liessen die nahe Verwandtschaft der 7. tetragona und T. madagascariensis noch sicherer vermuthen und mussten mich um so mehr geneigt machen, mich der Meinung der beiden italienischen Autoren anzuschliessen, als LEUCKART, der die Aehnlichkeit im Bau der beiderlei Geschlechtsorgane zuerst erkannte, mir gegenüber ausdrücklich betonte, dass er den Uterus der T. madagascariensis niemals ohne Kier gesehen habe. Der Dotterstock der 7. tetragona entspräche dann dem in der Fig. 1 auf Taf. 10 als Ovarium (Ov) ?) bezeichneten Organe der ZT. madagascariensis, eine Deutung, die auch von LEUCKART, der die 1) Bekanntlich hat BLancuarp später die systematischen Beziehungen dieser Bandwürmer genauer verfolgt und daraufhin aus den betreffenden Arten (mit Einschluss der Taen. madagasc.) das Genus Davainea gebildet. 2) In der Figur habe ich die entsprechenden Bezeichnungen in Klammern beigefügt. Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bl, 155 Unrichtigkeit seiner frühern Auffassung schon längst erkannt hatte, vollständig getheilt wird. Die Schalendrüse (Taf. 10, Fig. 1 Sdr) cor- respondirt mit der von Frcippr und DıAmARE als solche beschriebenen und abgebildeten. Der Uterus (U?) würde als Uterus-Ovarium (Ut-Ov) aufzufassen sein; was aber wäre dann das von LEUCKART als Dotter- stock (Dst) bezeichnete und auch von mir bei der 7. madagascariensis als thatsächlich vorhanden constatirte Gebilde, das weder von Frzrprt noch von DIAMARE erwähnt wird ? Das einzige Exemplar der TZ. madagascariensis kam bereits ge- schnitten und gefärbt in meine Hand. Da das betreffende Gebilde aber im Vergleich mit den übrigen weiblichen Organen erst relativ spät sich entwickelt und gerade dort, wo ich es in seinen reifern Stadien hätte verfolgen müssen, anatomisch weniger übersichtliche Längsschnitt- serien einsetzen, entschloss ich mich, die betreffenden Verhältnisse bei den verwandten Hühnertänien eingehender zu untersuchen. Unter Berücksichtigung besonders des Canalsystems, welches DiAamARE als Verkehrswege der Geschlechtsdrüsen mit einander con- statirt haben will, und der Skizze (Fig. 2, Taf. 10), die er seiner Arbeit beifiigt, musste es mir wünschenswerth erscheinen, gerade diese Art vergleichsweise heranzuziehen. Doch lange bemühte ich mich vergeblich, in den Besitz derselben zu gelangen. Wohl fand ich bei den von mir geöffneten Hühnervögeln andere interessante Formen, wie die Taenia villosa Buocn, die Ophryocotyle Frus und stellenweis häufig die Taenia cesticillus Mor.; aber kein einziges Exemplar der gesuchten Zetragona kam mir zu Gesicht. Auf eine directe Bitte stellte mir schliesslich der italienische College eine genügende Menge seines eigenen Materials bereitwilligst zur Verfügung, wofür ich demselben auf diesem Wege noch einmal meinen Dank senden möchte. Taenia tetragona Mor. (KRABBE 1869, Morın 1861.) In Bezug auf die Grössen- und Formverhältnisse dieses Thieres verweise ich auf die zahlreichen Angaben früherer Autoren, zumal mir selbst keine ganzen Exemplare, sondern nur eine Reihe jiingerer und reiferer Strecken zur Verfügung stehen. Die Länge der Pro- glottiden nimmt bis zu einer bestimmten Stelle successive in demselben Verhältniss ab, wie die Breite zunimmt, um darauf wieder im Längs- durchmesser zu wachsen. Hier ist es auch, wo die Geschlechts- organe, die weiblichen sowohl wie die männlichen, ihre höchste Ent- 156 F. HOLZBERG, wicklung erreicht haben. FıLırrı hat bis zu dieser Stelle etwa 150 Proglottiden gezählt. Auch bei der 7. tetragona ist der Geschlechtsapparat vorwiegend auf die Markschicht beschränkt, und in diesen immer niedriger, wenn auch breiter werdenden Parenchymkästen müssen Dotterstock, Schalen- drüse, Uterus, Ovarium und eine grössere Anzahl Hoden Platz finden. Der durch diese Menge der Organe beschränkte Raum, mehr aber noch deren relativ meist ansehnliche Grösse machen es erklärlich, dass die einzelnen Drüsen nahe an einander gelagert sind und dass das Canalsystem, welches zwischen denselben verläuft, Anfangs ein unentwirrbares Netzwerk zu sein scheint. Bei oft nur geringen Krümmungen werden die Gänge auf Querschnitten ') an mehreren Stellen zugleich getroffen, so dass es zuweilen nöthig ist, den Zeichen- apparat zu benutzen oder gar eine Platten-Modellir-Methode anzu- wenden, um sich über die Zusammengehörigkeit der Theilstücke volle Gewissheit zu verschaffen. Diesen mühseligen Untersuchungsbedingungen ist es denn auch wohl zuzuschreiben, dass wir in den Abbildungen der meisten hierher gehörigen Arbeiten wohl die Drüsen und die leicht erkennbare Vagina mit dem Vas deferens gezeichnet finden, das übrige Canal- system aber weit unvollständiger übersehen und dass im Text häufig die Combination an die Stelle reeller Befunde tritt. Der weibliche Geschlechtsapparat nimmt vorwiegend das Centrum der Proglottis ein (Taf. 10, Fig. 3), während der etwas früher reifende männliche zum grössten Theil rund herum gelagert ist. Die beiden Geschlechtsöffnungen liegen auf demselben Seitenrand der Glieder, nicht ganz in der Mitte, vielmehr dem obern Rand genähert, die männ- liche immer dicht über der Vagina (Taf. 10, Fig. 3). Im Einzelnen zeigt die schematisch gehaltene Figur, die nur der vorläufigen Fixirung der topographischen Verhältnisse dienen soll, noch an den Penis (C) sich anschliessend einen gewundenen Ductus ejaculatorius (Det. ej) und unter demselben die bis zur Mitte des Gliedes skizzirte Vagina (Vg). Wo letztere aufhört, da liegt das umstrittene Organ, welches ich auch noch vorläufig Uterus-Ovarium (Ut-Ov) nennen will, und unter demselben der der ventralen Wand 1) Frontal- und Sagittalschnitte können bei topographischen und histologischen Fragen brauchbar und werthvoll sein, aber die Ver- folgung der Canäle ist mir immer nur auf lückenlosen Querschnittserien gelungen. Der Geschlechtsapparat einiger Tiinien aus der Gruppe Davainea BI. 157 genäherte Dotterstock (Dst), während die auf der dorsalen Seite des letztern liegende Schalendriise hier nicht sichtbar ist. Den beschränkten übrig bleibenden Raum der Markschicht nehmen die zahlreichen Hodenbläschen (7) ein, die sich, wo Platz ist, rund um die weib- lichen Organe gruppiren. Von dem Wassergefässystem sind nur die ventralen Stämme mit ihrer an der Basis einer jeden Proglottis ver- laufenden, weiten Quercommissur eingezeichnet, während die zwei andern, weit engern Längsstämme auf der dorsalen Seite des Gliedes in die Höhe steigen. An dem männlichen Geschlechtsapparat unterscheiden wir Cirrus- beutel, Ductus ejaculatorius, Vasa deferentia!), Vasa efferentia und Hoden. Eine Vesicula seminalis ist nicht vorhanden. Der Cirrusbeutel (Taf. 10, Fig. 3 C) ist wie gewöhnlich ein flaschenförmiger Muskelsack (von 70 u Länge und 40 u Breite), dessen Halstheil im Genitalsinus mündet. Von dort aus erstreckt sich der cuticulare hakenlose Cirrus Anfangs gerade nach innen, um sich nach einer Windung im Bauch des Beutels direct in den Ductus ejacula- torius fortzusetzen, welcher im hintersten Theil die Muskelwand durchbricht. Die letztere besteht vorwiegend aus verfilzten Längsfasern (d. h. solchen, die in der Richtung des längern Durchmessers des Beutels verlaufen), während die Ringfasern in einfacher, dünner Lage Aussen- und Innenwand bekleiden. Den ganzen Beutel sehen wir von einer einschichtigen Bindegewebshülle überzogen, die von der äussern Körperwand herkommt und wohl der Fixation des massigen Organs dient. Der Ductus ejaculatorius hat kurz vor dem Eintritt in den Cirrus- beutel eine Weite von 10 «, die er ohne wesentliche Aenderung bis in die Mitte der Proglottis beibehält: Wenn Fırıppı über den Bau dieses Canals sagt: „Vas deferens (= Det.ej) sowohl wie die Vagina sind musculöser Natur“, so kann ich dem nicht beipflichten. Wohl haben wir an der Vagina, wie ich weiter unten ausführlicher darlegen werde, einen musculösen Theil und einen andern, zartwandigen zu unterscheiden; in Bezug auf den Ductus ejaculatorius ist es mir aber immer nur möglich gewesen, das zu erkennen, was LEUCKART (1879 — 1836) angiebt, als er ganz allgemein über die Anatomie der Band- 1) Unter Vasa deferentia verstehe ich im Folgenden alle jene Canäle, welche zwischen dem unverzweigten Ductus ejaculatorius und den unvereinigten Vasa efferentia verkehren. 158 F. HOLZBERG, würmer spricht: „Der derbere cuticulare Cirrus, der von einem Muskelsack, dem Cirrusbeutel, umgeben ist, setzt sich direct fort in das zartwandige, cuticulare Vas deferens, welches ohne eigene Mus- culatur frei im Parenchym des Leibes schwebt.“ — Auch ich habe in der Wand des Vas deferens (Duct. e7) immer nur eine äusserst zarte Glashaut gesehen, an welche sich zwar jene zarte Ringmuskel- schicht des Cirrusbeutels ansetzt, im weitern Verlauf aber keine Muskelelemente in der Wandung nachweisen kénnen, weder Ring- muskeln, wie sie DrAMARE dem ganzen Canalsystem zuschreibt, noch Längsfasern. Bei seinem Verlauf im obern Theil des Gliedes (Taf. 10, Fig. 3) beschreibt der Ductus ejaculatorius zahlreiche Schlingen und wendet sich, etwas ansteigend, der Mitte zu. Wie ein Fluss in unregelmässiger Folge Nebenflüsse erhält und nach der Quelle zu immer schwächer wird, ähnlich löst sich der Ductus ejaculatorius von der Mitte der Proglottis aus nach und nach in Seitenzweige, Vasa deferentia, auf, die ihrerseits wiederum aus einer Anzahl Vasa efferentia zusammen- fliessen. Die Bestimmung der Zahl der meist ovalen oder nierenfôrmig eingedrückten Hodenbläschen ist nicht leicht, und ich kann auch die- selbe mit Bestimmtheit nur als Grenzwerth zwischen 18 und 20 an- geben. Wenn ich oben der Kürze wegen sagte, dass die Hoden rund um den weiblichen Apparat herum gelagert seien, so bedarf das an dieser Stelle in so fern einer Einschränkung, als die weiblichen Organe auf der dorsalen und ventralen Seite der Grenze der Markschicht fest angelagert sind, so dass für Hodenbläschen hier kein Platz übrig bleibt. Dabei ist die Lage der letztern nicht ohne Einfluss auf ihre Grösse, so dass wir oft ein kleines Bläschen wohl entwickelt da finden, wo der Raum für grössere Dimensionen nicht ausreicht. Wenn daher ALEXANDER MORELL (1895), auf den Angaben FıLıppr’s (27—43 u) fussend, die Hoden der 7. ¢etragona für die kleinsten bei den von ihm betrachteten Vogeltänien erklärt und ihnen als die grössten die der ZT. serpentulus mit 132 « gegenüberstellt, so habe ich dem zweierlei entgegenzuhalten. Einmal ist man gezwungen, bei der deutlich ovalen (oft auch biscuitförmigen) Gestalt der Hoden einen langen und einen kurzen Durchmesser zu unterscheiden, sodann aber scheinen auch die männlichen Organe, welche FiıLıprı untersuchte, sich noch nicht im Stadium der völligen Reife befunden zu haben, denn meine Messungen sind kaum mit den seinigen in Einklang zu Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bi. 159 bringen. Ohne nach den grössten und kleinsten zu suchen, wählte ich 3 beliebige Hoden aus und fand dafür die folgenden Grössen: langer Durchmesser kurzer Durchmesser 90 u 55 u 76 1? 45 7 65 32 „ Dieser fast doppelt so grosse Befunde weist den Hoden der tetragona einen ganz andern Platz in der Reihenfolge A. MorELr’s an. Bei der Darstellung des weiblichen Geschlechtsapparats glaube ich mich leichter verständlich machen zu können, wenn ich nicht, wie es dem Vorigen entsprechen würde, mit der Vagina, sondern mit den Drüsen und deren Verbindungswegen beginne. Der Dotterstock (Dst Fig. 4, Taf. 10) ist ein sehr ansehnliches Organ, im untern Theil der Proglottis gelegen und dort der Ventral- seite der Markschicht angelagert. DiAMARE giebt die Lage desselben als lothrecht, unter dem Mittelpunkt das Collettore ovarico (d. i. die Mitte des Uterus-Ovariums) an, was in so fern richtig ist, als bei dem geringen sagittalen Durchmesser der Markschicht diese Lothrechte allerdings wohl meist eine Stelle des voluminösen Organs treffen wird. Frzrepi sagt von dem Dotterstock kurz: „La ghiandola dell’ albume ha forma di sacco.‘“ Hiermit ist aber DIAMARE nicht einverstan- den, indem er meint: „Il vitellogeno, che egli chiama indifferen- temente col nome anche di glandula dell’ albume, € bilobo , benchè egli lo creda sferico.“ Ich kann in dieser Auslassung DIAMARE’S kaum einen Fortschritt erblicken, denn ohne die Bezeichnung der Driise als sackförmig fiir gerade treffend zu halten, möchte ich sie doch noch viel weniger für zweilappig erklären. In der Fig. 5, Taf. 10, habe ich ihre gewöhnliche Form bildlich dargestellt, auf einem Stadium, wo sie bereits in voller Action be- griffen ist. Soll ich meinerseits ihre Gestalt mit bekannten Formen vergleichen, so glaube ich sie am besten bohnenförmig oder nieren- förmig zu nennen, mit einem auf der Nabelseite aus breiter Wurzel entspringenden Dottergang (Dig Fig. 5, Taf. 10). Gemessen in der Lage und Richtung der Pfeile, beträgt der längere Durchmesser im Mittel 140 u und der kürzere 50 u. Wie oben erwähnt, beziehen sich diese Angaben auf die gewöhn- liche Form. Es kommen aber auch Proglottiden zur Beobachtung — es sind dies solche, in denen die Drüse gerade ihre höchste Thätig- keit entfaltet, ein Zustand, der aber wahrscheinlich nur kurze Zeit 160 F. HOLZBERG, währt, denn solche Bilder sind seltner — in denen die Wurzel das Dottergangs keulenfôrmig anschwillt (Fig. 6, Taf. 10) und prall mit Dotterelementen gefüllt ist. Verfolgen wir den Dotterstock auf Querschnitten, die in der Rich- tung von vorn nach hinten durch die Proglottis gelegt sind, so sehen wir ihn allerdings zunächst in zwei oder (auf dem letzterwähnten Stadium der Fig. 6) sogar in drei gesonderten, scheibenförmigen Stücken. Wir haben aber keinen Grund, ihn deshalb für zwei- oder dreilappig zu erklären, denn diese Kreise fliessen schon auf einem der nächsten Schnitte in einander, und die dann folgende einheitliche Masse über- wiegt um ein Vielfaches die der Theilstücke. Uebrigens lässt auch das Bild des Dotterstocks, welches DIAMARE in seiner Skizze (Fig. 2, Taf. 10) giebt, kaum eine lappige Form erkennen. Die Wandung des Organs ist eine äusserst zarte Grenzmembran, die es erklärlich macht, dass die Grundform nicht immer geradlinig umschrieben ist, sondern nicht selten muschelförmige Aussackungen aufweist. Diese bewahren aber immer den Charakter von Protube- ranzen und sind im natürlichen Contractionszustande niemals so tief abgeschnürt, dass man Ursache hätte, sie als Lappen anzusprechen. Zur Zeit der geschlechtlichen Reife ist der ganze Dotterstock mit deutlichen, 8—9 u grossen Dotterzellen (Fig. 15, Taf. 11) angefüllt, die, eng an einander gelagert, je eine einzelne 5—6 u grosse, blasse Dotterkugel enthalten. Auf diesem Stadium haben wir es bereits mit mehr oder minder in Rückbildung begriffenen Zellen zu thun und sehen die Reste des Kerns und des färbbaren Zellplasmas entweder der zarten Zellwand oder — und das ist weit häufiger der Fall — der Dotterkugel selber angelagert (cf. Fig. 15, Taf. 11). Auf gleicher Höhe mit dem Dotterstock und dorsal von dem- . selben, aber die Grenze der Markschicht nur ausnahmsweise erreichend, liegt die mehr oder minder kuglige, im Doppelradius durchschnitt- lich 60 u (50-75 u) messende Schalendrüse (Sdr Fig. 6, Taf. 11). Dieselbe besteht aus einer grossen Anzahl verschieden langer, kolbenförmiger Drüsenzellen (Fig. 16, Taf. 11), die concentrisch einen gemeinsamen Secretraum umschliessen und so über einander gelagert sind, dass sich die äussern mit dem ableitenden Halstheile zwischen die Lücken der darunter liegenden einkeilen. Auf diese Weise erhält das Organ ein inniges und festes Gefüge, obwohl es, von keiner äussern Hülle umschlossen, frei im Parenchym liegt. In die Schalendrüse mündet der schon oben erwähnte Dottergang (Dig Fig. 4, 5 und 6, Taf. 10), ein Anfangs etwa 12 u weiter, ziem- Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bi. 161 lich starkwandiger Canal, der sich nach der Schalendriise zu ein wenig verjiingt , während er mit etwas verbreiterter Wurzel am Dotterstock entspringt. Vom Beginn der Schalendriise bis zum Dotterstock ist er 65—70 u lang, und da er fast geradlinig verläuft, ist dies auch der Abstand der beiden Driisen von einander, worauf schon DIAMARE hingewiesen hat, während Ficrppr die Schalendrüse dem Dotterstock angelagert sein lässt. Dotterstock, Schalendriise und der zwischen ihnen verlaufende Dottergang sind sehr leicht analysirbar; sie sind aber auch im Verein mit der ebenso schwer zu verkennenden Scheide die einzigen Theile des weiblichen Apparats, die bei der 7. tetragona und verwandten Formen bislang richtig gedeutet worden sind. Fırıppr’s Angaben über das Canalsystem der ¢etragona sind Phantasieproducte und schon von DrAmaARE als unmöglich zurückgewiesen, so dass ich im Folgenden meist nur auf den letztern Autor zurückgreifen werde, dessen Angaben den thatsächlichen Verhältnissen näher stehen. DIAMARE sagt unter anderm, wie folgt: „La fig. 2 fa vedere in basso l’ultima sezione del vitellogeno e piü sopra il complesso delle glandule del guscio, dinanzi alle quali il vitellodutto s’ & arrestato ed invece si nota un canale che attraversa il complesso, canale che possiamo distinguere in due porzioni, a partir dalle glandule stesse, in una ascendente [Taf. 10, Fig. 2 Ovd. asc| ed un’altra discendente [Ovd. disc] che tenta spostarsi verso un lato precisamente opposto a quello cui tenta altro.“ Es ist in der That richtig, dass diese beiden Canale, die DIAMARE als Glieder eines einheitlichen Strangs auffasst, von der Schalendriise auslaufen; nicht aber kann ich zugeben, dass dieselben, wie er sagt, eine einander genau entgegengesetzte Richtung einschlagen, was aller- dings für die Continuität des Canals sprechen würden, wenn es zuträfe. Ich habe vielmehr immer gefunden, dass diese beiden Canäle in ihrer anfänglichen Richtung nahezu, wenn nicht vollständig, einen rechten Winkel beschreiben. Jener Theil, welchen Dramare „Ovidutto discendente“ (Taf. 10, Fig. 2 Ovd.disc) genannt hat und der in meinem Schema (Taf. 10, Fig. 4) die Bezeichnung Ovd. trägt, hat bei seinem Austritt aus der Drüse eine Weite von 6—7 u. Er verläuft von dem Secretraum aus, innerhalb der Schalendrüse und auch eine kurze Strecke ausserhalb derselben, dicht über dem Dottergang und beschreibt dort einen Halbkreis in der horizontalen Ebene (= Ebene des Querschnitts). Hierbei kann es vorkommen, dass beide Canäle ausnahmsweise ein- Zool, Jahrb. XI. Abth, f. Morph. 11 102 F. HOLZBERG, mal ein kurzes Stück mit einander verwachsen, etwa so, wie es Dra- MARE in seiner Skizze dargestellt hat (Taf. 10, Fig. 2), ich hebe aber hervor, dass dies für gewöhnlich nicht der Fall ist. Dieser Ovidutto discendente DIAMARE’S, der, wie wir später sehen werden, der wirkliche und einzige Oviduct der tetragona ist, umgreift jedoch nicht den Dottergang von unten, wie es DıamArE (Taf. 10, Fig. 2) dargestellt hat, sondern verläuft oberhalb desselben (Taf. 10, Fig. 4). Er ist ein vielfach gewundener Gang, der aus der Horizontal- ebene nach oben — also dem Vorderende der Proglottis zu — um- biegt und auf diesem Weg am meisten zu einem scheinbaren Wirr- warr von Canälen beiträgt. Deren Analyse wird jedoch dadurch erleichtert, dass sie alle in einem Punkt zusammenfliessen. Von dieser Stelle aus, die in meiner Skizze (Taf. 10, Fig. 4) die Bezeichnung Bfr.H (d. i. „Befruchtungs-Hof“ — eine Bezeichnung, die ich vorschlage, da in der einschlägigen deutschen Literatur diese Stelle wohl beschrieben und abgebildet, nicht aber benannt ist —) trägt, und bis zu dieser Stelle hin lässt sich der Oviduct mehr oder minder schwierig, aber mit voller Sicherheit verfolgen. Man beob- achtet dabei, dass seine Weite continuirlich zunimmt von 6 x an der Schalendrüse bis zu 10 « und mehr nahe dem Befruchtungshof. Auch DıamARE hat den Knotenpunkt gesehen und ihn als „Eier-Recepta- culum“ (Taf. 10, Fig. 2 rd.uov) angesprochen. Er betrachtet den- selben als ein Gebilde, welches sich auch bei andern Cestoden (Dipyli- dium, DIAMARE 1893) in vergrössertem Maasstabe finden soll. Auch lässt er den Ovidutto discendente, welcher mit dem Oviduct meiner Darstellung identisch ist, dorthinein münden (Taf. 10, Fig. 2). Wenn er aber diesen Canal von der Schalendrüse aus bis zum Befruchtungs- hof (oder Eier-Receptaculum, wie er es nennt) wirklich verfolgt hat und nicht etwa eine dort gesehene Canalmündung durch blosse Com- bination mit dem Oviduct in Verbindung gebracht hat, dann ist es mir schwer verständlich, wie er die weitern Verhältnisse missdeuten konnte, die nach genauer Fixirung und Isolirung des Oviducts viel leichter zu übersehen sind. Nach der Darstellung DramarE’s und nach der beigegebenen Skizze (Taf. 10, Fig. 2) weist das Eier- Receptaculum (rd. uov) (= Befruchtungshof) 4 Oeffnungen auf, von denen jedoch in Wirk- lichkeit nur 3 vorhanden sind (cf. Taf. 10, Fig. 4). Durch die erste tritt der eben besprochene Oviduct in den Be- fruchtungshof ein (Ovd in meiner Skizze und Ovd. disc in der Dra- Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bl. 163 MARE’S). Durch die zweite geht ventralwarts ein breiter, dickwandiger Canal (in meiner Skizze gleichfalls mit Ovd bezeichnet) ab, den Dra- MARE in den Ovidutto ascendente (Taf. 10, Fig. 2 Ovd. asc) seiner Darstellung übergehen lässt. Diese Vereinigung beruht aber mit Be- stimmtheit auf Irrthum oder Combination, und die Unrichtigkeit der- selben ist um so leichter nachzuweisen, als einerseits die in Vereinigung gebrachten Theile sich in ihrem ganzen Verlauf garnicht nahe riicken. Andrerseits ist der auslaufende Canal selber in Folge seiner auftal- lenden Weite sehr leicht zu verfolgen, zumal er keine Schlingen be- schreibt und nach wenigen Schnitten in das ,,Uterus-Ovarium‘ DIAMARE’S mündet, welches in meiner Fig. 4 die Bezeichnung Ov trägt. In die Skizze DIAmARE’s habe ich den richtigen Verlauf des Canals roth eingezeichnet. Derselbe hat eine ziemlich gleich bleibende Weite von 12 x und beschreibt im Ganzen etwa die Form eines grossen lateinischen S. Vom Befruchtungshof aus wendet er sich zunächst direct ventralwärts, biegt dann scharf nach oben um und verläuft ein Stück in entgegen- gesetzter Richtung, um darauf nach einer abermaligen kurzen Auf- wärtskrümmung mit breitem Trichter zu münden. Dem Bau nach besteht er aus einer homogenen Membran, die FıLıppı mit einem Epithel ausgekleidet sein lässt, während DIAMARE an Stelle des letztern nur Cilien gesehen haben will. Meinerseits glaube ich, dass hier beide Behauptungen zutreffen, dass nämlich die auskleidenden Zellen zum Epithel geordnet und mit Cilien. versehen sind. Taf. 11, Fig. 17 habe ich einen Schnitt gezeichnet, der den Befruchtungshof (Bfr. H) und den auslaufenden zweiten Canal bis zu seiner ersten Aufwärtskrümmung traf. Unten ist noch der Querschnitt des ersten, oben besprochenen Ganges sichtbar, der den gleichen Bau aufweist. Der dritte Gang würde in dieser Figur schräg von oben, also von der dem Beschauer zugekehrten Seite in den Befruchtungshof münden. Derselbe ist auch von DIAmARE richtig gesehen und be- schrieben worden (Taf. 10, Fig. 2 Rs), und seine Skizze deutet auch ganz richtig an, wie er sich zunächst der Wand des Collettore ovarico (elt), jenes Verbindungsstückes des Uterus-Ovariums, anschmiegt. In der Höhe des obern Randes dieses Collettore biegt er recht- winklig um (Taf. 10, Fig. 4 Befr. G), also schärfer, als es DIAMARE gezeichnet hat, und wendet sich auf dem kürzesten Wege und schnur- gerade dem Seitenrande der Proglottis zu. 11% 164 F. HOLZBERG, Es ist die Vagina (Cs) DiAmARe’s und vieler anderer Autoren, die aber in meiner Skizze die Bezeichnung Bfr. G, d. i. Befruchtungs- gang, trägt; denn nach dem Vorgange LEUCKART’S unterscheide auch ich zwischen der eigentlichen Vagina, die zur Aufnahme des Penis dient, und dem ganz anders aussehenden, zartwandigen Befruchtungs- canal, der sich gelegentlich an irgend einer Stelle zu einem Recep- taculum seminis erweitern Kann. Ein solches schreibt DIAMARE auch der TZ. tetragona zu (Taf. 10, Fig. 2 Rs), es konnte aber von mir nicht nachconstatirt werden. Ich sah den Befruchtungscanal (Fig. 4 Bfr. G) stets in der ansehnlichen, aber ziemlich gleich bleibenden Weite von 12 « und nirgends eine nennenswerthe, viel weniger noch constante Volumenänderung, die Anspruch auf die Bezeichnung Receptaculum seminis machen kann. Ich will jedoch deshalb die Existenz eines solchen hier nicht absolut in Abrede stellen und komme bei der Taenia madagascariensis noch einmal auf die bezüglichen Verhältnisse zurück. In histiologischer Beziehung lässt sich an dem Befruchtungscanal (Taf. 11, Fig. 18 Bfr. G) nichts als die zarte Grenzmembran, in Sonderheit keine Musculatur erkennen, so dass man annehmen muss, dass die Spermatozoen grössten Theils vermöge ihrer eignen Thätig- keit, vielleicht auch durch Einwirkung der Körpercontractionen, zum Befruchtungshof gelangen. Im Gegensatz hierzu zeigt der Anfangstheil des weiblichen Leitungsapparats einen so complicirten histiologischen Aufbau, dass LEuckART ihn mit Recht als die eigentliche Vagina unterschieden hat. Diese Vagina (Taf. 11, Fig. 18) ist eine 70—80 u lange, gerade, musculöse Röhre, deren eines Ende im Genitalsinus mündet, während das andere ein kurzes Stück handschuhfingerförmig in den Befruch- tungscanal eingestülpt ist, so dass beide Theile meistens auch auf diese Weise gegen einander abgesetzt sind. Die Muskelwand besteht zu innerst aus einer wohl entwickelten Lage von verfilzten Längsfasern (Taf. 11, Fig. 18 Lf); aussen darum aber und in einiger Entfernung liegt ein auffallendes System von Muskelringen (Mr), deren fester und massiver Bau auf grosse Con- tractionsfähigkeit schliessen lässt. Ein solcher Ringmuskelapparat wurde schon von ZSCHOKKE (1888) bei Idiogenes otidis, von MORELL (1895) bei Taen. urogalli und nach letzterm Autor auch von KRAEMER bei Cyathocephalus truncatus (PALLAS) beschrieben. MOoRELL hat den- selben ganz treffend als Vaginalbeutel bezeichnet und auf die Aehn- Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bl, 165 lichkeit mit dem Cirrusbeutel hingewiesen ‘). Mein Befund correspon- dirt nur in so fern nicht mit dem seinigen, als die Skizze MORELL’S den Vaginalbeutel tiefer im Innern der Proglottis beginnen lässt, während derselbe bei der T. tetragona deutlich bis zum Genitalsinus reicht. — Die Innenwand der Vagina trägt einen dichten Besatz gleich gerichteter, scheinbar starrer Spitzen (Taf. 11, Fig. 18 Sp). Zwischen der Basis dieser Spitzen und der Längsmuskelschicht ver- läuft eine structurlose Membran, die am Porus genitalis in die äussere Cuticula des Körpers übergeht, während sie am andern Ende die directe Fortsetzung des zartwandigen Befruchtungscanals bildet. Die Betrachtung dieses letztern hat mich von dem Befruchtungs- hof fortgeführt, auf den ich jetzt noch einmal zurückkommen muss, da DIAMARE ihm noch eine vierte Oeffnung zuschreibt. Durch diese soll der Befruchtungshof in directer Communication mit dem Uterus- Ovarium stehen (cf. Taf. 10, Fig. 2); eine Verbindung, die DIAMARE auf einem Schnitt deutlich gesehen haben will, die er aber nicht fac- simile gezeichnet hat, um — wie er sagt — die Zahl der Bilder nicht unnöthig zu vermehren. Aber selbst wenn DiaMARE dieselbe noch einmal speciell ge- zeichnet hätte, so würde sie doch nicht gefunden werden, aus dem einfachen Grunde, weil sie nicht vorhanden ist. Der oben beschriebene Sförmige Gang (s. meine Skizze, Ovd) ist der einzige Verkehrsweg, welchen es zwischen dem Befruchtungshof und jenem viel genannten Organ giebt, welches nach Fırıppı und DIAMARE als ein so wunder- bares Gemisch von Ovarium und Uterus functioniren soll. Dasselbe ist seiner Form nach sowohl von FıLıpprı wie von DiA- MARE ziemlich richtig beschrieben worden, aber doch nicht so, dass ich eine der beiden Darstellungen völlig acceptiren könnte. DIAMARE widmet ihm folgende Worte: „L’ovario occupa il centro dell’ articolo e risulta di due metä, riunite nel mezzo da un’ anastomosi trasversa. Ciascuna metä risulta di un numero variabile di clave, le quali sboccano nell’ anastomosi che, molto propriamente, il DE FILippr chiama colletore ovarico.“ Da ich sehr bald noch einmal auf das Ovarium zuriickkommen muss, fiige ich dieser Darstellung, die nichts thatsächlich Falsches enthält, sondern nur einer Beschränkung bedarf, vorläufig nichts hinzu. 1) cf. Fig. 26 auf Taf. 11 (zu Taen. madagascariensis gehörig), wo die Ringmuskellage (Mr) noch deutlicher den Charakter eines Hohl- muskels zeigt. 166 F. HOLZBERG, Ich verweise hier eventuell nur auf die Skizze DiAMARE’s und die Fig. 19 auf Taf. 11, wo ich einen Querschnitt gezeichnet habe, der die beiden Hälften des Ovariums (Ov) und den Sammelgang ge- troffen hat. Oben habe ich bereits einmal eine Stelle DrAMARE’S citirt, in welcher er die beiden von der Schalendrüse auslaufenden Canäle be- spricht. Den einen dieser beiden, den DIAMARE als Ovidutto discen- tente auffasst (Taf. 10, Fig. 2) und der in meiner Skizze gemeinsam mit dem Sförmigen Gang die Bezeichnung Ovd trägt, habe ich ein- gehend in seinem Verlauf zum Befruchtungshof besprochen. Von dem andern, dem Ovidutto ascendente DIAMARE’s, sagte ich schon, dass er möglicher Weise die directe Fortsetzung des erstern sein könne, dass er aber keines Falls in genau entgegengesetzter Richtung, sondern rechtwinklig zu dem erstern verläuft. Das bedarf aber an dieser Stelle eines Zusatzes. Sobald der Canal die Masse der Schalendrüse verlassen hat, biegt er um (Otp meiner Skizze), schmiegt sich dem Drüsenkörper an und beschreibt — wie ein Polarkreis um den Globus — einen völligen Umlauf um den obern Theil der Schalendriise. Bei Querschnitten, die gerade diesen Theil getroffen haben und nicht ganz tadellos sind, überzeugt man sich oft erst nach genauerm Zusehen, dass man es nicht mehr mit der Masse der Schalendrüse, sondern mit Canalsub- stanz zu thun hat. Nach dieser einen Windung nimmt das Ootyp wieder rechtwinklig zur Querschnittebene seinen Weg, also parallel mit der Längsaxe der Proglottis und zwar nahe der dorsalen Grenze der Markschicht. Auf diesem Wege von oben lässt er sich bei lückenlosen Serien zwar stets, oft aber nur mit mehr oder minder grosser Schwierigkeit verfolgen. Einmal ist dieser Gang ungewöhnlich elastisch und eng und misst bei seinem Austritt aus der Drüse nur 5 «u. Im weitern Verlauf contrahiren sich die Wände sogar meist bis zum völligen Schwinden des Lumens, und seine Stärke sinkt an vielen Stellen auf 3 u herab. Sodann verläuft dicht daneben und in derselben Richtung ein Vas deferens (cf. Taf. 11, Fig. 19 Vd und Otp), welches von der im tiefsten Grunde der Proglottis gelegenen Hodengruppe herkommt. Nicht selten fügt es sich so, dass dieses letztere gerade auf den Schnitten deutlich hervortritt, auf welchen sich das Ootyp nur wenig vom Körperparenchym abhebt, so dass man Anfangs leicht irre ge- Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bl. 167 führt wird!). Man sieht aber gewöhnlich schon auf einem der nächsten Schnitte, dass man sich auf falscher Fährte befindet. Total verirrt muss sich aber DrAMARE haben, wenn er von hier aus zu dem Sförmigen Gange Ov meiner Skizze gelangt und, wie schon oben erwähnt, aus dieser Vereinigung jenen Ovidutto ascendente construirt, der für den Mechanismus eines so wunderbaren Uterus- Ovariums in der That ganz brauchbar gewesen wäre. In Wirklichkeit ist aber der Verlauf dieses Canals Otp meiner Skizze ein ganz anderer. Wenn wir denselben von der Schalendrüse aus in der Richtung nach oben weiter verfolgen und bereits eine ganze Anzahl von Schnitten, die das Ovar trafen, unser Auge passirt haben, sehen wir, wie er sich plötzlich ventralwärts kriimmt und auf einen Blindschlauch zustrebt, der auf der dorsalen Seite des Sammelgangs gelegen ist und sich An- fangs in nichts von den übrigen Blindschläuchen des Ovariums zu unter- scheiden scheint. In diesen Blindschlauch sehen wir das Ootyp dann auch auf einem der nächsten Schnitte einmünden, wie ich es in der Fig. 19, Taf. 11, genau nach einem einzigen Querschnitt gezeichnet habe. Nachdem ich diese Mündung das erste Mal gesehen, wurde es mir nicht schwer, sie bei jeder lückenlosen Serie wieder aufzufinden ; aber das bedeutete ja zunächst nichts Anderes als eine Bestätigung des Uterus-Ovariums in veränderter Form, und eine Zeit lang glaubte ich denn auch an die Richtigkeit dieses Befundes. Seiner Lage und Einmündung nach konnte der von mir mit Ofp bezeichnete Gang sehr wohl als Ovidutto ascendente functioniren, während der Sförmige Gang den Anfangstheil des Ovidutto discendente DIAMARE’S (des eigentlichen Oviducts) repräsentiren würde, der sich hinter dem Befruchtungshof fortsetzt und nach vielen Windungen in die Schalendrüse mündet. Das in Bezug auf den letztern Canal gesagte hat sich nun im Laufe meiner weitern Untersuchungen in der That als richtig heraus- gestellt. Man kann daher den Befruchtungshof (Taf. 10, Fig. 4 Bfr. H) auch als kuglige Erweiterung des Oviducts (Ovd) auffassen, die dort liegt, wo der Befruchtungscanal (Bfr. G) in den Oviduct mündet. Der andere Canal aber ist kein Ovidutto ascendente, sondern ein 1) Dieses Vas deferens (Vd) verläuft bei der 7. madagascariensis (Taf. 11, Fig. 27) und T. cesticillus (Taf. 11, Fig. 30) sowie bei den andern von mir untersuchten Arten an der genau entsprechenden Stelle. 168 F. HOLZBERG, Ootyp (Otp) und mündet, wie ich zeigen werde, nicht gleichfalls in das Ovarium, sondern in einen wohl entwickelten Uterus. Auf den Querschnitten (Taf. 11, Fig. 20) erscheinen uns die Kier enthaltenden Blindschläuche (Ov, Ov.... Ut, Ut....) als rundliche oder ovale Hohlräume, deren Zusammenhang mit dem Sammelgang sich meist unschwer verfolgen lässt. Obschon mir dies manchmal nicht gelang, legte ich Anfangs darauf keinen Werth, zumal es mir an sehr wechselnden Stellen begegnete. Die verschiedenen Formen, welche die Eier zeigten, schienen mir Anfangs in dem zweifelhaften Organ bunt durch einander zu liegen. Diese Mischung aber ist nur eine scheinbare, denn bald gelang es mir, festzustellen, dass ein Schlauch immer nur eine der beiden Haupt- formen, entweder unbefruchtete oder befruchtete, enthielt. Die unbefruchteten Eier, wie sie in allen mit Ov bezeichneten Schläuchen der Fig. 20, Taf. 11, enthalten sind, unterscheiden sich nicht nur durch den Schalenmangel, sondern auch der Form nach unschwer von den befruchteten. Sie liegen in den betreffenden Schläuchen dicht und so an einander, dass sie den ganzen Raum lückenlos ausfüllen (Taf. 11, Fig. 19 u. 20 Ov). Ihre Form ist daher sehr verschieden, trotzdem aber von einer gewissen Regelmässigkeit und etwa so, wie ich in der Fig. 21, Taf. 11 ein einzelnes Ei gezeichnet habe, mit einem grössern Durchmesser von 20 und einem kürzern von 12 u. Dem Bau nach sind es hüllenlose, etwas granulirte Protoplasma- klumpen, die ein 9 w, also relativ sehr grosses Keimbläschen auf- weisen. Das letztere ist so blass, dass es sich deutlich und scharf vom Protoplasma abhebt. Es enthält eine ganze Anzahl von Kern- körperchen, die in einem Netzwerk suspendirt sind und unter denen meist eins an Grösse prävalirt. Ausserdem enthält das unbefruchtete Ei aber noch einen andern Einschluss in Form eines 5 « grossen, dunklen Klumpens, der neben dem Keimbläschen liegt (Taf. 11, Fig. 21), bisweilen auch deren zwei. Dieselben sehen den Dotterkugeln nicht unähnlich, sind aber viel dunkler gefärbt als diese. Sie scheinen auch durchaus analoge Bil- dungen und wahrscheinlich gleichfalls eiweissartiger Natur zu sein, nur dass sie schon im Eierstock ihren Ursprung nehmen. Die befruchteten Eier der andern Schläuche (Taf. 11, Fig. 20 Ut) schliessen im Gegensatz zu den vorigen keineswegs lückenlos an ein- ander und haben weniger ihr Volumen als ihre Form geändert. Sie sind rund, wie es die zarte, aber deutlich erkennbare Schale bedingt Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea BI. 169 (Taf. 11, Fig. 22), und haben einen Durchmesser, der zwischen 15 und 17 u schwankt, was den oben angegebenen Maassen der unbefruchteten Eier durchaus entspricht. Es ist nicht leicht festzustellen, welches die Eier sind, die eben erst das Ootyp passirt, also noch keine Fortentwicklung erlitten haben; mir scheint aber die innere Structur dieser Eier in einem Punkte von der der Ovarialeier abzuweichen. Die Masse der Eiweisskugel, die wir bei den letztern constatirt haben, n'mmt nämlich eine andere Form an und umgreift calottenförmig eine ganze Hälfte des Keim- blaschens (Taf. 11, Fig. 22). Die wenigen mit Schalen versehenen Eier, in denen dies nicht der Fall ist, scheinen mir unbefruchtet ge- blieben zu sein und ihrer ba'digen Auflésung entgegegen zu gehen. Auffallender Weise suchen wir stets vergeblich nach dem Product des Dotterstocks, das doch in diesen Eiern vorhanden sein muss. Sei es, dass die Dotterkugel sich ihrer blassen Färbung wegen nicht vom Protoplasma abhebt und daher nicht sichtbar ist, sei es, dass sie mit der andern, dunkeln, aus dem Ovarium stammenden Eiweisskugel verschmilzt, deren Masse ja auch gewachsen ist; — keineswegs aber dürfen wir uns durch Bilder täuschen lassen, wo ein Ei zufällig zwei unveränderte Eiweissballen enthält. Dies sind gleichfalls unbefruchtet gebliebene Eier und zwar solche, die — wie oben erwähnt — zwei Eiweisskugeln im Keimstock mitbekommen haben. Abgesehen davon, dass man solche Formen höchst selten antrifft, lässt schon die durch- aus gleich dunkle Färbung beider eine Inanspruchnahme der einen als Dotterkugel nicht zu. Aber ich hatte nicht nur gefunden, dass ein Schlauch immer nur eine der oben geschilderten Eiformen enthält, sondern beobachtete auch an Schnitten, die den Sammelgang des Ovariums getroffen hatten und daher eine grössere Anzahl ganz bestimmt gleichwerthiger Schläuche zu gleicher Zeit übersehen liessen, dass in ihnen allen nur Eier der erstern Form, also unbefruchtete vorhanden waren (Taf. 11, Fig. 19 Ov). Nachdem ich dadurch aufmerksam geworden, gelang es mir erstens, festzustellen, dass ein jeder Schlauchquerschnitt (Taf. 11, Fig. 19 u. 20 Ov), der in dem Sammelgang wurzelt, immer und ausschliesslich nur solche unbefruchtete Eier enthält, wie ich denn andrerseits und umgekehrt bei keinem der andern Schläuche, welche die befruchteten Eier enthalten (Taf. 11, Fig. 19 u. 20 Ut), irgend einen Zusammen- hang mit den vorigen nachzuweisen vermochte « Den in mir rege gewordenen Verdacht, dass wir es hier mit zwei völlig gesonderten Systemen zu thun haben könnten, von denen das 170 F. HOLZBERG, eine als Ovarium, das andere als Uterus functionirt, fand ich bald völlig bestätigt. Nicht allein ihrem Inhalt, sondern auch ihrer Form nach tragen die Uterusschläuche (Taf. 11, Fig. 19 u. 20 Uf) ein im wahren Sinne des Worts eigenthümliches Gepräge. Während die Theile des Ovariums durch die Bezeichnung ,,kolbig“ als erweiterte Blindschläuche genügend definirt sind, gleichen die Uterusschläuche mehr unregelmässig ver- zweigten, blasenförmigen Hohlräumen, und während jene alle einem Punkte, dem Sammelgang des Ovariums, zustreben, sind diese auf ganz andere Weise angeordnet. Wie wir den einen Uterus-Querschnitt stets mehr oder minder breit mit einem andern verbunden finden, so ist auch das ganze Organ eine zusammenhängende Gruppe mit einander communicirender, blasen- förmiger Räume; und wie wir diese Blasen auf der dorsalen und ven- tralen Seite des Ovariums sowie oberhalb desselben antreffen, so nimmt auch der Uterus eine dem entsprechende Lage ein. Um’Lage sowohl wie Form einigermaassen deutlich machen zu können, gebe ich in der Fig. 7, Taf. 10, das schematisirte Bild einer Uterushälfte, die man durch einen Längsschnitt erhalten würde, welcher zugleich das Ovarium am Sammelgang in zwei symmetrische Hälften zerlegt. Auf der dorsalen Seite des Sammelgangs (S/g) sehen wir das Ootyp (Otp) einmünden, eine Stelle von der bereits oben die Rede war (cf. Taf. 11, Fig. 19). Von dieser einen Anfangsblase aus greift der Uterus sattelförmig über den Rücken des Ovariums hinweg und hängt auf der andern, ventralen Seite wie ein Mantel herab. Hier, wo die ventrale Grenze der Markschicht auf der einen und das Ovarium auf der andern Seite ihm vorläufig nur wenig Raum ge- währen, muss er nothwendiger Weise alle seine Blasen in transver- saler Richtung aussenden (Taf. 11, Fig. 19 Ut, ; Taf. 10, Fig. 7 Vt...). Auf der Rückenseite des Ovariums aber, wo ihm mehr Platz zur Ver- fügung steht, begegnen uns ausser den transversalen auch zahlreiche in longitudinaler Richtung (also dem Vorderende der Proglottis zu- gekehrte) ausgesandte Schläuche, wie es in der Fig. 7, Taf. 10, durch die beiden Ut* angedeutet ist. Diese über dem Ovarium befindliche Uteruspartie liegt der Ein- mündung des Ootyps am nächsten und ist daher Anfangs auch reich- licher mit Eiern gefüllt und stärker entwickelt als die übrigen Theile. Wenn wir die durch eine Proglottis gelegten Querschnitte in umge- kehrter Richtung wie früher, also von vorn nach hinten verfolgen, so beobachten wir zunächst eine ganze Reihe von Bildern, die die zahl- Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bl. 171 reichen Blasen dieses obern Uterus, aber keinen einzigen Ovarial- schlauch getroffen haben. Die Fig. 20, Taf. 11, zeigt einen tiefer ge- legenen Schnitt, wo wir Uterus-(Uf) und Ovarial - (Ov) Schliuche neben einander sehen. In der Fig. 19, Taf. 11, ist das Ovarium noch weiter unten in der Gegend des Sammelgangs getroffen, und auf der Ventralseite desselben sieht man jenen Uterustheil hinziehen (Ut,), der aus Mangel an Raum sich vorläufig nur in transversaler Richtung ausdehnen kann. Auf der dorsalen Seite des Ovariums treffen wir auf diesem Stadium ausser der Anfangsblase nur vereinzelte oder gar keine Uterus- theile an. Wenn ich nun auch im Vorhergehenden aus einander gesetzt habe, wie die Uterus- und Ovarialschläuche sich sehr mannigfaltig, nämlich nach Inhalt, Zusammenhang, Form und Lage unterscheiden lassen, so kommen jedoch unter Umständen Bilder zur Beobachtung, die Anfangs dem zu widersprechen scheinen. Gerade der in der Fig. 19, Taf. 11, gezeichnete Schnitt hat mich z. B lange verhindert, die Verschiedenheit der Schläuche in Bezug auf ihren Inhalt, also die Grundlage getrennter Systeme, zu erkennen. Hier treten im Sammelgang des Ovariums plötzlich und scheinbar un- vermittelt Eier auf, die mit Schale versehen, also deutlich befruchtet sind (Ut,), während die vorhergehenden typische Ovarialeier gewesen waren. Erst die Kenntniss eines weitern und sehr wesentlichen Unter- schieds half mir die beiden Systeme scharf von einander unter- scheiden und erklärte das Bild Fig. 19 auf sehr einfache Weise. Dieser Unterschied beruht auf der Verschiedenartigkeit der Wan- dung, die nicht nur deutlich sichtbar ist, sondern sich auch schon aus der folgenden Betrachtung ergiebt: DIAMARE ist gemäss der Theorie des Uterus-Ovariums der Ansicht, dass die Ovarialeier, nachdem sie zum Zwecke der Befruchtung ete. das Canalsystem durchwandert haben, wieder in dieselben Ovarial- schläuche gelangen, die jetzt als Uterus functioniren sollen. Dem gegenüber war mir aber aufgefallen und habe ich schon oben hervorgehoben, dass die Ovarialschläuche stets prall mit Eiern gefüllt sind und dass die letztern stets lückenlos an einander schliessen. Das kann doch aber nur der Fall sein, wenn bei jedem frei werdenden Ei einerseits die zarte Schlauchwand sich gummiartig contrahirt (denn Falten sehen wir nicht), andrerseits die zurück bleibenden Eier durch Formveränderung den leer gewordenen Raum stets wieder ausgleichen. Bei diesem Spiel redueiren sich die Schläuche auf eine sehr winzige 172 F. HOLZBERG, Form, die bei völliger Leere des Ovariums schliesslich einen Collapsus der Wände unter Faltenbildung zur Folge hat (etwa wie ein abge- blasener Kautschukballon). Wenn diese selben Schläuche nun später die Uterusschläuche sein sollen, so müssten sie doch nothwendiger Weise wenigstens annähernd denselben Process in rückgängiger Richtung durchmachen; — also von den eintretenden (befruchteten) Eiern gedrängt, ihr stark redu- cirtes Volumen zu der frühern Weite ausdehnen. Dem gegenüber sehen wir aber die befruchteten Eier keineswegs lückenlos an einander schliessen, sondern wir finden nicht selten ein einziges befruchtetes Ei in einer Uterusblase, die für zehn Platz bieten würde. Ob nun aber eins oder mehr Eier darin liegen, überall gewinnen wir den Eindruck, dass der Uterushohlraum schon vor dem Eintritt der Eier in voller Weite vorhanden ist. Oder sollten etwa die Ovarialschläuche nach Entsendung des letzten Eies wieder zu der frühern Weite aus einander fahren? Das ist doch ebenso wenig denkbar, wie in Wirklichkeit der Fall. Das mir gütigst von DrAMARE übersandte Material reichte leider nicht über das Stadium der Geschlechtsreife hinaus, so dass ich bei dieser Form das Ovarium nicht bis zur völligen Leere verfolgen konnte. Bei der gerade dieserhalb herangezogenen, ganz analog gebauten T. cesticillus Mou. gelang mir dies aber (s. weiter unten), und der leere Eierstock dieses Thieres (Fig. 31a und b, Taf. 11) sieht einem zu- sammengefaltenen Kautschukballon in der That nicht unähnlich !). Nach diesem und dem Einblick, den ich in den Geschlechtsmecha- nismus gewonnen habe, scheint es mir gerade der Druck der Ovarial- wände zu sein, welcher die reif gewordenen Eier zum Austritt veran- lasst, während der sie aufnehmende Uterus — vorläufig wenigstens — lediglich als Sammelraum fungirt. Wenn sich nun aus diesem Functionsunterschiede schon ein Rück- schluss auf die Verschiedenartigkeit der Wandungen ziehen liess, so zeigt uns die Betrachtung des histiologischen Baues auf directem Wege und sehr deutlich die Ungleichwerthigkeit der betreffenden Schläuche. In der Wand des Ovariums konnte ich nichts Anderes als eine sehr dünne, structurlose Membran erkennen, und von den Parenchym- elementen abgesehen, mit denen sie nothwendiger Weise in Berührung tritt, konnte ich weder auf der Aussen- noch Innenseite Muskeln oder irgend welche andere Elemente zelliger Natur nachweisen. 1) Nach einer weiter unten citirten Auslassung Frrrprrs ist schon diesem der Schrumpfungsprocess des Eierstocks nicht völlig entgangen. Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea BI, 173 Wie schon die Figg. 19 u. 20, Taf. 11, erkennen lassen, fällt dem gegeniiber die Wand des Uterus nicht allein durch ihre Starke, son- dern auch durch ihre deutlich elementare Structur auf. Besonders durch ihre Kerne markiren sich auf einem jeden Blasenquerschnitt eine Anzahl spindelförmiger Bindegewebszellen, die flächenförmig ab- geplattet und einschichtig an einander gereiht das Gefüge der Wand darstellen. Erst dieser Unterschied in der Wandstructur der beiden Systeme liess mich erkennen, dass jene Stelle Ut, der Fig. 19, Taf. il, welche die befruchteten Eier enthält, überhaupt nicht mehr dem Sammel- gang zugehört. Bei genauer Betrachtung sieht man innerhalb des letztern die Eier von jener Bindegewebsmembran umgeben, die die Zugehörigkeit zum Uterus ausser Frage stellt. Das Bild kommt einfach dadurch zu Stande, dass wir es mit jener Stelle zu thun haben, wo der Uterus dem Rücken des Sammel- gangs direct aufliegt. An der Undeutlichkeit ist aber besonders der Umstand Schuld, dass unter dem betreffenden Uterustheile auch noch die obere Wand des Sammelgangs mit im Schnitte liegt. Hat Fırıperı von dem Canalsystem auch nur ein phantasievolles und dürftiges Bild gegeben, so sind ihm doch augenscheinlich die Differenzen im histiologischen Bau des Uterus-Ovariums nicht ent- gangen, und wenn sich DIAMARE auch in dieser Beziehung gegen ihn wendet, so ist es doch diesmal Fırıppı, welcher der Wahrheit näher kommt. Derselbe sagt folgendermaassen : „Fatta anche astrazione della ricerca negativa dell’ utero, noto come fatto importantissimo e come coefficiente di primo ordine da unirsi a quelli gid enumerati la graduale obliterazione dell ovaioe la neoformazione di tante celette funzionanti da camere incubatrici.“ Demnach fällt es FıLıppı keineswegs ein, die Uterus- und Ovarial- schläuche völlig zu identificiren, wie es DIAMARE thut, verkehrt und unverständlich aber ist seine Behauptung der Neubildung vom Ova- rium aus. Auf diese Weise habe ich bei der 7. tetragona ein Canalsystem festgestellt, dessen Bildung den Angaben Ficrpprs und DIAMARE’S in den wesentlichsten Punkten widerspricht; aber ich glaube, dass schon allein die verständlichere Form des gesammten Mechanismus, der sich an der Hand meiner Skizze (Fig. 4, Taf. 10) leicht verfolgen lässt, die Richtigkeit meiner Darstellung zum mindesten wahrscheinlich macht. Durch das Contractionsbestreben der Ovarialschläuche (Ov) ge- 174 F. HOLZBERG, drängt, gleiten die reifen Kier in den weiten Trichter des Oviducts (Ovd) und werden in dem letztern durch Cilien zunächst bis zum Befruchtungshofe (Bfr.H) transportirt. Hier treten durch den Be- fruchtungscanal (Bfr.G) auch Spermatozoen hinzu, und die Befruch- tung geht vor sich. Die Kier gelangen darauf durch den untern Theil des Oviducts (Ovd) zur Schalendrüse (Sdr), wo sie je eine Dotter- kugel sich einverleiben, mit einer Schale umkleidet werden und dann durch das Ootyp (O¢p) in den Uterus (Ué) wandern. Alle Angaben über das so wunderbare Uterus-Ovarium, welches nach so eingehender Bestätigung von Seiten DrAMARES von sämmt- lichen Helminthologen gläubig aufgenommen werden musste, fallen demnach in ein Nichts zusammen. Welche sonderbaren Ansichten aber über die Geschlechtsverhältnisse der Vogeltänien verbreitet sind, dar- über giebt eine Stelle Aufschluss, wo ALEXANDER MoRELL (1895) seine Ansichten über den Geschlechtsmechanismus der Vogeltänien unter I, II und II kurz zusammenfasst. Auf I und II werde ich später zu sprechen kommen, No. Ill aber betrifft speciell unserr 7. tetragona und lautet wörtlich: „Merkwürdig gestaltet sich der Befruchtungsvorgang bei Davainea tetragona. Es treten nämlich die Keimzellen in das Vaginalrohr, um hier mit den Spermatozoen in Berührung zu kommen. Hierauf wan- dern sie nach Aufnahme des in die Vagina ergossenen Dottermaterials durch die Schalendrüse in den zum Uterus gestempelten Keimstock zurück.“ Nachdem ich ganz gegen meine Erwartung einen wohl entwickelten Uterus bei der Zaenia tetragona hatte constatiren können, wandte ich mich wieder der 7. madagascariensis zu, um die beiderseitigen Verhältnisse zu vergleichen. Taenia madagascariensis Dav. (LEUCKART 1891, BLANCHARD 1891.) In den wenigen Worten, die LEUCKART (1891) diesem seltenen Wurm widmete, hat er denselben so eingehend. beschrieben, dass ich häufig auf diese Angaben zurückgreifen und mich kürzer fassen kann. Wie bei der T. tetragona liegen die Pori genitales einseitig und haben sich noch mehr wie dort dem Vorderrand des Gliedes ge- nähert. Der männliche Geschlechtsapparat setzt sich in gleicher Weise aus Cirrusbeutel, Ductus ejaculatorius, Vasa deferentia, Vasa efferentia Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea BI. 175 und Hoden zusammen ; im Einzelnen lassen sich aber manche, oft recht wesentliche Abweichungen verzeichnen. So zeigt schon der Cirrusbeutel der 7. madagascariensis auf den ersten Blick ein anderes Gepräge. Einmal ist er überhaupt weit grösser und misst wenigstens 100 w in der Länge, sodann lässt der verlängerte Halstheil ihn mehr flaschen- förmig erscheinen (Taf. 11, Fig. 23), während der der 7. tetragona eine deutliche Birnform zeigte. Die Muskelwand besteht wie dort im Wesentlichen aus stark ver- filzten Längsfasern, die aber am Hals höher über einander geschichtet sind als am Bauch des Beutels (cf. Taf. 11, Fig. 23). Die Ring- muskelschicht, welche Innen- und Aussenwand des Sackes be- kleidet, ist auch hier nur einschichtig und schwach entwickelt; an Stelle der Bindegewebshülle aber, die dort den schweren Beutel fest- hielt, sehen wir bei dieser Form einzelne Zellen an die Wand treten. Zum Unterschied finden wir hier auch noch einen weitern kräftigen Muskelapparat am Halse des Cirrusbeutels entwickelt, der halbkugelförmig der Kloake aufsitzt und sich aus Längs- und Ring- fasern zusammensetzt. Die Längsfasern (Taf. 11, Fig. 23 Lf) zeigen eine schichtweise Anordnung und sind in concentrischen Kreisen um den Genitalporus fixirt, während sie sich in entsprechend zunehmenden Entfernungen an der Halswand des Cirrus inseriren. Zwischen je zwei solcher Schichten liegen die Ringfasern (Rf) in einfacher Lage. Je nachdem die einen oder die andern Muskelarten, die Protractoren oder Retractoren, in Function treten, wird der Halstheil des Cirrus- beutels ausgestülpt oder zurückgezogen. Der Ductus ejaculatorius wurde von LEUCKART wie folgt ge- schildert: „Der Cirrus setzt sich in einen äusserst langen Ductus ejaculatorius fort, der mit zahlreichen weiten Schlingen das Glied durchsetzt und in ganzer Länge, mit Ausschluss des Anfangstheils, eine dicke Lage von Drüsenzellen trägt, eine Prostata, wie solche bisher bei den Cestoden noch nirgends beobachtet wurde.“ Ich habe dieser Beschreibung nur die Fig. 24, Taf. 11, hinzuzu- fügen, wo ich ein Stück des Ductus mit den daran liegenden Prostata- zellen gezeichnet habe. Im Uebrigen zeigt der männliche Leitungsapparat so weit gehende Uebereinstimmungen mit dem der T. tetragona, dass ich sogar für einige zarte Vasa deferentia den genau entsprechenden Verlauf nach- zuweisen im Stande war. Auch die Hoden zeigen in Grösse, Form und Bau keine Abwei- 176 F. HOLZBERG, chungen, nur ihre Zahl ist eine weit höhere; dieselbe wurde schätzungs- weise von LEUCKART auf etwa 50 angegeben. | Ebenso viele, wenn nicht noch mehr Analogien bietet auch der weibliche Geschlechtsapparat. Der Dotterstock !) (Taf. 10, Fig. 8 Dst) hat die gleiche Lage, den gleichen Bau und annähernd auch die gleichen Grössen- und Formenverhältnisse wie bei der andern Tänie. Wir finden ihn also unten in der Proglottis und der ventralen Grenze der Markschicht angelagert. Die Wandung ist eine äusserst zarte Membran, und die bohnenförmige Gestalt tritt meist schön in die Erscheinung. Das Innere ist mit 6—7 u grossen Dotterzellen vollgepfropft (Taf. 11, Fig. 25), die je eine 4—5 u grosse Dotterkugel enthalten; beide sind also ein wenig kleiner als bei der vorhergehenden Art. Die Dotterkugeln sind auch von weit dunklerer Färbung, und die Reste des Plasmas finden wir den zarten Zellenwänden stellenweis so angelagert, dass dieselben ein granulirtes Aussehen gewinnen. Der Dottergang (Taf. 10, Fig. 8 Dig) entspringt zwar auch hier aus verbreiterter Wurzel, dieselbe nimmt aber niemals solche Dimen- sionen an, wie man es unter Umständen bei der T. tetragona be- obachten konnte. Allmählich sich verjüngend erreicht der Dottergang ziemlich geraden Weges die 8 « entfernte Schalendriise (Taf. 10, Fig. 8 Sdr). Hier nehmen wieder Ootyp und Oviduct ihren Ursprung, und diesmal derart, dass DiAMARE hier eher Recht haben könnte, wenn er ihnen einen genau entgegengesetzten Anfangsverlauf zuschriebe. Bei der T. madagascariensis ist der Oviduct (Ovd) viel leichter zu verfolgen und bisweilen auf 3 Schnitten im ganzen Verlauf bis zum Ovarium (Ov) zu übersehen. Da es aber bei allen diesen Tänien unmöglich ist, in einem Schema die Canäle richtig einzuzeichnen, wenn es überhaupt übersehbar bleiben soll, habe ich ausserdem noch 3 solche Schnitte (Taf. 10, Fig. 9 a, b, c) abgebildet, die leicht ein richtiges Bild gewähren, wenn man sie in der Weise combinirt, wie es die punktirten Linien andeuten. Wie bei der 7. tetragona, so baut sich auch hier der ganze 1) Ich substituire hier für die von Leuckarr gebrauchten, zum Theil, wie gesagt, irrigen Bezeichnungen der Theile die richtigen, wie solche sich aus meinen Untersuchungen ergaben (grossentheils auch früher — mündlichen Mittheilungen zufolge — schon von LEUCKART selbst erkannt sind). Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea BI. heey Canal aus einer structurlosen Wand und einem Epithel auf, welches mit starken Cilien besetzt ist. Dem vom Befruchtungshof (Taf. 10, Fig. 8 Befr. H) auslaufenden Befruchtungscanal (Bfr. @) fehlt wiederum die eigene Musculatur; er erweitert sich aber auf einem gewissen Stadium, wie schon LEUCKART sagte, „zu einem Receptaculum seminis [Rs] von ungewöhnlicher Länge und Weite“. Ja es bleibt alsdann von dem Befruchtungscanal eigent- lich nichts mehr übrig, denn die Erweiterung erstreckt sich vom einen Ende bis zum andern. Ich glaube aber nicht, dass ich Ursache habe, dieses Receptaculum seminis in Gegensatz zu bringen zu dem negativen Befund eines solchen bei der 7. ¢etragona, denn die ganze Volumenänderung des Befruchtungsganges schien mir immer vorwiegend durch die Massen- haftigkeit der Spermatozoen hervorgerufen zu werden. Das Recep- taculum machte auf mich immer mehr den Eindruck des Resultats einer passiven Erweiterung als den eines präformirten Organs. Dafür spricht noch besonders der Umstand, dass auf den vorhergehenden Serien keine Spur davon zu entdecken ist (Taf. 11, Fig. 27), obwohl ich gerade ihnen vorwiegend meine Bilder entnahm. Wenn ich nun auch bei meinem Material von der 7. tetragona ein solches Receptaculum nicht vorfand, so lässt sich doch der Form, in welcher es von DIAMARE skizzirt ist (Taf. 10, Fig. 2 Rs), eine Aehnlichkeit mit dem von mir bei der 7. madagascariensis gegebenen Bilde (Taf. 10, Fig. 8 Rs) nicht absprechen. Sollte DraMARE ein solches Receptaculum, wie er es zeichnet, wirklich gesehen haben, so würde das die Analogien beider Ge- schlechtsapparate wiederum vermehren, indem der negative Befund bei meinem Material ein Beweis dafür wäre, dass es bei der T. tetra- gona ebenso unvermittelt auftritt wie bei der 7. madagascariensis. Die directe, aber verengerte Fortsetzung des Befruchtungscanals (Taf. 11, Fig. 26 Bfr. G) in die Vagina ist auf der Innenseite wiederum dicht mit starren Spitzen besetzt, während die auf der Aussenseite liegende Längsmuskelschicht (Lf) bei der Z. madagascariensis weniger stark entwickelt ist. Noch weiter aussen treffen wir auch hier einen starken Vaginalbeutel an, der noch deutlicher als bei der 7. tetragona den Charakter eines Hohlmuskels annimmt (cf. Taf. 11, Fig. 18 und 26 Mr). Das Ovarium (Ov Taf. 10, Fig. 8, und Taf. 11, Fig. 27), wohin wir wiederum von der Schalendrüse (Sdr) aus durch den Oviduct (Ovd) gelangen, zeigt ein ganz anderes Aussehen als bei der 7. tetragona. Zool, Jahrb. XL Abth. f. Morph. 12 178 F. HOLZBERG, Wahrend wir dort gleich gerichtete, kolbig erweiterte Blindschläuche in einem Sammelgang sich vereinigen sehen, besteht das Gebilde hier aus zwei grossen, kugelförmigen Eierballen, die durch eine breite Brücke verbunden sind. So verändert der Gesammteindruck dadurch auch auf den ersten Blick zu sein scheint, so stellte doch LEUCKART bereits fest, dass es sich auch hier um Röhrensysteme handelt, die zu zwei kugligen Ballen aufgerollt sind (cf. Taf. 10, Fig. 8). Auf Schnitten sieht man diese Ballen von zahlreichen Ovarialwänden durchfurcht, die die Eier gruppenweis umschliessen (Taf. 11, Fig. 27). Diese Gruppen sind nichts andres als Anschnitte von Röhren oder, wenn man will, von Blindschläuchen, welch letztere aber nicht gleich gerichtet verlaufen, wie es bei der vorhergehenden Form der Fall war, sondern sich zu grossen Ballen aufknäueln (cf. Taf. 10, Fig. 4 und 8). Die Brücke zwischen den beiden Ovarialhälften functionirt auch hier als Sammel- gang, den alle Eier auf dem Wege zum Oviduct passiren müssen. Das Ootyp (Taf. 10, Fig. 8 Otp), das wir oben verlassen haben, schlägt — wie schon erwähnt — zunächst eine dorsale Richtung ein, steigt dann aber, genau wie bei der TZ. tetragona, an der dorsalen Grenze der Markschicht empor und ist auch hier wegen eines dicht daneben verlaufenden Vas deferens nicht ganz leicht zu verfolgen (cf. Taf. 11, Fig. 27 Otp u. Vd). Oben greift es über den Sammelgang des Ovariums weg und geht auf der ventralen Seite desselben in einen soliden Körper über, der in der Fig. 8, Taf. 10 (Taf. 11, Fig. 27 u. 28) die Bezeichnung Ut und in der Skizze LEUCKART's (Taf. 10, Fig. 1) die des Dotterstocks (Ds?) trägt. Ich erinnere hier an die Einleitung, wo ich hervorhob, dass dieser von LEUCKART und mir gesehene Körper von FiILıppI und DrAMARE bei der 7. tetragona nicht erwähnt sei und dass gerade sein Verhalten bei 7. madagascariensis mich zur Heranziehung der T. tetra- gona veranlasste. Bei der letztern sehen wir das Ootyp in einen wohl entwickelten Uterus münden, und ich konnte mich erst nach langem Suchen überzeugen, dass dieser massive Körper gleichfalls nichts andres als ein Uterus und zwar ein sehr junger ist, welcher noch keine Eier enthält. Einmal konnte ich an den Präparaten des Collegen SCHERÜBEL, der die Anatomie und Histologie der Taenia lanceolata BLocx. (aus der Gans) bearbeitete, feststellen, das sich auch dort das Ootyp auf früherm Stadium mit einem zunächst massiven Uterus verbindet, andrerseits sehen wir ja bekanntlich auch alle übrigen Geschlechts- Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bl. 179 organe Anfangs als solide Haufen parenchymatüser Kerne in die Er- scheinung treten (LEUCKART, 1879—86, SOMMER, 1874, WAGENER, 1855). Gerade so fand ich auch hier auf ganz jungem Stadium das Ootyp und den zweifelhaften Körper nur durch dicht gedrängte Kerne vertreten (Taf. 11, Fig. 27 und 28 Ut), die in spätern Schnitten zu- nächst im Bereich des genannten Canals als deutliche Zellen erschienen und auch in dem fraglichen Organ hin und wieder als solche sich erkennen liessen. Eine kleine, lückenhafte Serie, die sich aus diesem Grunde zur Feststellung des Canalsystems nur wenig eignete und daher denn auch wenig von mir benutzt war, sollte über dieses Stadium hinaus noch weitern Aufschluss geben. In den Schnitten dieser Serie sah ich zunächst im Innern des Körpers Hohlräume auftreten, um die sich die Zellen gruppirten und dieselben scharf umschrieben (Taf. 11, Fig. 28 b). Bald darauf präsen- tirten sich die Hohlräume als bisweilen grosse Uterusblasen, die schon Eier in randständiger Schicht enthielten, aber häufig noch einen Haufen unformirter Uteruselemente einschlossen (Taf. 11, Fig. 28c). Schliesslich konnte ich (bevor die anatomisch weniger brauchbaren Längsschnittserien einsetzten) sogar noch ein Stadium beobachten, wo der massive Körper verschwunden und an seine Stelle ein System von Uterusblasen getreten war, die sich auch hier durch den zelligen Bau der Wandung (cf. Taf. 11, Fig. 28e) leicht und sicher von Ovarial- gebilden unterscheiden liessen. Hierzu kommen noch Form und Lage der Blasen, die ganz den Verhältnissen der andern Tänie (Taf. 10, Fig. 7 Ut und Taf. 11, Fig. 19) entsprechen, sowie der Umstand, dass auch bei der Z. madagascariensis die befruchteten Eier in den Uterusblasen (vorläufig wenigstens) viel freien Platz lassen, was bei den Ovarialeiern nicht der Fall ist Wenn ich hier wiederum nicht im Stande war, eine Dotterkugel in den befruchteten Eiern nachzuweisen, so ist diese Analogie doch darum nicht genügend bewiesen, weil die überhaupt noch nicht sehr zahlreichen Uteruseier wenig gut gefärbt waren. Andrerseits scheint es bei der 7. madagascariensis im Ganzen schwer zu sein, die frisch befruchteten Eier als solche von den un- befruchteten zu unterscheiden. Die Schale der erstern ist äusserst zart, und der aus dem Ovarium stammende Eiweissklumpen geht keine Formveränderungen ein wie bei der T. tetragona. Auch die unbefruchteten Eier (Fig. 29, Taf. 11) weichen in mancher 12* 180 F. HOLZBERG, Beziehung von denen der andern Art (cf. Fig. 21, Taf. 11 ab. Sie sind im Gegensatz zu denen der 7. tetragona kugelrund und erreichen nur einen Durchmesser von 12—14 u. Das Plasma der Eier ist hier wie dort granulirt, der Eiweiss- körper von gleicher Grösse und das Keimbläschen von blasser Farbe ; aber das letztere lässt deutlich einen einzigen sehr dunkeln Keimfleck erkennen, während wir dort eine ganze Anzahl derselben in verschie- dener Grösse vorfanden. So ist es mir denn auch bei der 7. madagascariensis gelungen, einen Uterus nachzuweisen, der aber viel länger auf einem embryo- nalen Stadium verharrt als die übrigen Geschlechtsorgane und erst mit der Befruchtung anfängt seine massive Form in ein zusammen- hängendes System von Blindschläuchen umzuwandeln, die — wie bei T. tetragona — überall, wo Eier angesammelt werden sollen, blasen- förmig erweitert sind. Im Uebrigen aber zeigen die beiderseitigen Geschlechtsverhält- nisse einen so hohen Grad der Uebereinstimmung, dass die Befunde der einen Form einen muthmaasslichen Rückschluss auf die Verhält- nisse der andern stets gerechtfertigt erscheinen lassen. Bei beiden Formen (Fig. 4 u. 8, Taf. 10) sind Ovarium (Ov) und Schalendrüse (Sdr) durch einen Oviduct (Ovd) verbunden, in welchen bei einer Erweiterung — dem Befruchtungshofe (Bfr. H) — der Be- fruchtungscanal (Bfr. G.) mündet. Beide Mal sehen wir in die Schalen- drüse einen Dottergang (Dig) einmünden und von dort das Ootyp (Otp) in die Höhe steigen, das direct in den Uterus (Ut) führt. Vergleichen wir weiter aber meine beiden Skizzen mit der von LEUCKART gegebenen (Fig. 1, Taf. 10), so finden wir hier wiederum eine so fast völlige Uebereinstimmung in Bezug auf den Verlauf der Canäle, dass auf alle Fälle Leuckart das Verdienst zukommt, der erste gewesen zu sein (1891), welcher das Canalsystem der 7. mada- gascariensis und damit auch das der Vogeltänien richtig gesehen hat. Wie sehr aber mein Befund von denen FıLıppı’s und DIAMARE’S abweicht und wie sehr ich Ursache hatte, überzeugt zu sein, das Richtige gefunden zu haben, das lehrte mich erst ein Vergleich, zwischen den beiden von mir gegebenen Schematen (Fig. 4 u. 8, Taf. 10) und dem allbekannten Bilde, in welchem LEuCKART den Ge- schlechtsapparat der Taenia saginata festgelegt hat (Fig. 13, Taf. 10). In allen drei Fällen sehen wir die Ovarialeier (Ov) durch den Oviduct (Ovd) zur Schalendrüse (Sdr) gelangen und bei allen den Befruchtungscanal (Bfr. G) auf etwa halbem Wege in den Oviduct ein- Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bl. 181 münden. In der Schalendriise wird das durch den Dottergang (Dtg) herbeigeführte Dottermaterial den Eiern beigegeben, hier werden die- selben mit einer Schale umkleidet und dann durch ein mehr oder minder langes Ootyp (Otp) in den Uterus (Ut) befördert. Aber selbst die Form des Uterus, wie sie die Fig. 7, Taf. 10, für die 7. tetragona (und auch annähernd für die 7. madagascariensis) angiebt, lässt sich in vieler Beziehung mit den bekannten Uterusver- hältnissen der grossen Tänien in Vergleich bringen. Wie beispiels- weise der Uterus der 7. saginata (Ut Fig. 13, Taf. 10) später zahl- reiche Blindschläuche austreibt und eine Form annimmt, wie sie die Fig. 14, Taf. 10, zeigt — so lassen sich auch die Uterustheile der Fig. 7, Taf. 10, als solche Blindschläuche auffassen, nur mit dem Unter- schied, dass dieselben blasenförmige Erweiterungen zeigen und dass das allen Blindschläuchen gemeinsame Mittelstück gleichfalls solche blasenförmige Auftreibungen aufweist. Ich glaube in meiner Darstellung — um mit den Worten FıLıppr’s zu reden — die bedeutungsvolle Thatsache constatirt zu haben, dass das wunderbare Uterus-Ovarium in das Reich der Fabel gehört und dass der ganze Geschlechtsapparat der betreffenden Arten auf eine gewöhnliche Form sich reducirt, wie solche nicht nur bei der 7. saginata gefunden wird, sondern für die ganze Gruppe der Tänien typisch ist. Die vorhandenen Unterschiede sind nicht principieller Natur, son- dern bedingt durch die Formverhältnisse der Proglottiden: dadurch, dass wir es in dem einen Fall mit kurzgliedrigen, in dem andern mit langgliedrigen Arten zu thun haben. Man denke sich die Pro- glottis der 7. saginata so weit verkürzt, wie es der Strich a—b in Fig. 13, Taf. 10, andeutet, trotzdem aber alle Geschlechtsorgane in dem reducirten Raum untergebracht. Alsdann wird es ganz natür- lich erscheinen, dass der Uterus sich umbiegt und auf der ventralen Seite des Ovariums sich ausbreitet, so weit er nicht über demselben Platz hat. Beide Tänien, die ich besprochen habe, werden von vielen Au- toren der von BLANCHARD aufgestellten Gattung Davainea zugezählt. Darum möge auch hier die Vorstellung Platz finden, die sich A. MoRELL von dem Geschlechtsmechanismus dieser Gruppe macht. Dies ist die No. II seiner Ansichten über den Befruchtungsvorgang bei den be- treffenden Tänien, auf die ich schon bei der No. I am Schluss der T. tetragona hinwies. Sie lautet wörtlich: „Bei dem Subgenus Da- vainea bleiben die Keimzellen an ihrer Bildungsstätte liegen und bekommen das Sperma sowie das Dottermaterial zugeführt, während 182 F. HOLZBERG, die Wand des Keimstocks die Function der Schalendrüse übernimmt. Der Keimstock ist zum Uterus geworden.“ Bei den hier besprochenen Formen ist dergleichen ganz gewiss nicht der Fall. Dass sich aber auch alle andern Davainen nicht so verhalten, dafür sprechen die an weitern Arten dieser Gattung ge- machten Befunde. Taenia cesticillus Mou. (non Duj.). (KRABBE, 1869, BLANCHARD, 1891, WAGENER, 1855.) Ich hatte diese Tanie haufig in den Haushühnern meiner Heimath (Braunschweig) gefunden und zog das vorzüglich erhaltene Material vor allen Dingen heran, um einmal festzustellen, was aus dem Ova- rium wird, wenn es seine sämmtlichen Eier an den Uterus abgegeben hat; sodann aber auch, um die Frage zu entscheiden, wie die Ver- theilung der Uteruseier in den Proglottiden vor sich geht. Wir finden namlich in reifen Gliedern die ganze Markschicht von coconartigen Hüllen eingenommen, die bei der 7. madagascariensis je 1 oder 2, bei der 7. tetragona 5—6 Embryonen enthalten. Es war das zugleich ein Prüfstein fiir meine bisherigen Befunde und ergab, wie die Skizze Fig. 10, Taf. 10, zeigt, den Beweis der vollen Richtigkeit derselben. Verglichen mit den friiher behandelten Schematen (Fig. 4 u. 8, Taf. 10), zeigt in dieser Abbildung — von dem Ovarium abgesehen, welches ich unten besprechen werde — nur das Receptacutum seminis (Rs) eine abweichende Form, aber gerade diejenige, welche wir sonst bei Cestoden zu sehen gewohnt sind. Auf die Details dieser interessanten Tänie einzugehen, bei der die Organisation in so einfacher und relativ sehr deutlicher Entfal- tung auftritt, wiirde mich zu weit fiihren, und ich muss meine Dar- stellung auf die Verhältnisse des Ovariums und des Uterus beschranken. In der Fig. 30, Taf. 11, habe ich einen Schnitt durch das Ova- rium (Ov) gezeichnet. Wir sehen die Eier wiederum aus einem granu- lirten Protoplasma bestehen, welches ein blasses Keimbläschen und einen Eiweissballen einschliesst. Die Form der Eier ist nicht rund, auch liegen dieselben nicht lückenlos an einander, wie wir es sonst antrafen, sondern in ziemlich gleich weiten Abständen. Dies hat seinen Grund in einem äusserst zarten Bindegewebsnetze, welches sich im Innern des Ovariums aus- spannt und jedem Ei seinen Platz anweist. Ein Umstand springt dabei aber ganz besonders in die Augen, das ist der einfache Bau des Ovariums. Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bl. 183 Wahrend wir sonst an diesem Organ ein ganzes System symme- trisch angeordneter Röhren fanden, die in einem gemeinsamen Sammel- gang zusammenflossen, treffen wir hier einen einzigen, gebogenen und an den beiden Endtheilen erweiterten Schlauch an, dessen Mittelstück höchstens aus Gründen der Analogie als Sammelgang beansprucht werden*kann. Nur bei höher gelegenen Schnitten, also im obern Theil des Ovariums, begegnet man einigen kreisförmig umschriebenen Aus- sackungen, aber auch diese rühren nur von seichten Einkerbungen -her, wie sie in der Skizze Fig. 10, Taf. 10, angedeutet sind. Ich konnte das Ovarium durch eine ganze Reihe von Serien ver- folgen. Dabei sah ich es in den spätern Proglottiden immer kleiner werden, immer weniger enthalten und schliesslich, nach Austritt der Eier, als leeren, schrumpligen Sack zurückbleiben , der der völligen Obliteration entgegen geht. Die Figg. 3lau.b zeigen dieses Stadium, die letztere bei stärkerer (1200 facher) Vergrösserung. In dem einen Zipfel sind 2 Eier hängen geblieben, deren blasse Farbe und unklare Structur auf einen nahen Zerfall hinzudeuten scheinen. Die Bindegewebszüge im Innern sind die Reste jenes Netzes, in welchem die Eier suspendirt waren. Gleichzeitig mit dem Eierstock erfolgt aber auch die Auflösung der übrigen Geschlechtsorgane und Canale (cf. Rs Fig. 30 u. 31a, Taf. 11), so dass auf dem Stadium der Fig. 31 — von dem Uterus abgesehen — nur noch Spuren des ganzen Geschlechtsapparats vor- handen sind. Dieser Uterus der 7. cesticillus weist auf jenem Stadium, wo der ganze Geschlechtsapparat noch in Function begriffen ist, ganz analoge Verhältnisse auf, wie sie bei der 7. tetragona und madagascariensis besprochen und in der Fig. 7, Taf. 10, angedeutet sind. Auch bei der T. cesticillus steht den blasenförmig erweiterten Uterusblindschläuchen Anfangs nur ein beschränkter Raum zur Ver- fügung. Dies ändert sich aber von dem Augenblick an, wo der ge- sammte übrige Geschlechtsapparat seine höchste Ausbildungsstufe über- schritten hat und der Rückbildungsprocess der einzenen Organe einsetzt. Zunächst ist es das Ovarium, auf dessen Kosten der Uterus dem Glied Raum abgewinnt. Schon früher habe ich erwähnt, dass er sich ganz allmählich in demselben Maasse von Eiern füllt, wie diese im Ovarium weniger werden, und es ist erklärlich, dass jene Uterus- blasen, welche zwischen der ventralen Grenze der Markschicht und dem Ovarium eingeklemmt lagen (cf. Ut! Fig. 19, Taf. 11), nach der völligen Entleerung und Obliteration des letztern sich in dorsaler 184 F. HOLZBERG, Richtung verschoben haben und allmählich mehr in das Centrum das Proglottis und an die Stelle des Ovariums geriickt sind (Fig. 32, Tata)? Diese Umlagerung der Uterustheile geht ebenso successive wie die Resorption des Ovariums vor sich, und die frühern Untersucher, denen die nicht sehr in die Augen springenden Unterschiede der Uterus- und Ovarialtheile entgangen sind, liessen sich besonders auch durch die so langsame Unterschiebung des einen Organsystems an die Stelle des andern täuschen. Aber zu gleicher Zeit mit dem Ovarium erfolgt auch die Auf- lösung der sämmtlichen übrigen Organe und Candle, und bald steht dem Uterus der ganze, relativ grosse Raum zur Verfiigung, in dem er vorher neben einer grossen Anzahl anderer Organe Platz suchen musste. Diese Ausbreitung und Umlagerung in dem grossen Raume hat aber ihrerseits wiederum eine Gestaltänderung im Gefolge, dieselbe, welche die spätere Gruppirung der Embryonen anbahnt: Durch den wechselnden Druck, der aus der wechselnden Contractionsrichtung der Proglottiden resultirt, werden die Eier an- nähernd gleichmässig in den einzelnen Blasen vertheilt; wenn bald darauf der Zusammenhang der einzelnen Blasen an den Communi- cationsstellen immer enger wird, dann ganz obliterirt, und schliesslich an Stelle des einheitlichen Organs alle Blasen isolirt im Parenchym sich vorfinden, so scheint mir diese Loslösung gleichfalls in der fluc- tuirenden Gestaltsänderung des Körpers seine Ursache zu haben. Durch die Körpercontractionen werden die Blasen eine nach der andern aus dem Zusammenhang gequetscht, und die Uteruswandungen scheinen der Trennung keinen grossen Widerstand entgegen zu setzen. Die Fig. 32, Taf. 11, zeigt einen Schnitt durch ein solches Stadium. Dieser Zustand ist aber noch nicht der definitive, denn während wir hier noch eine grössere Anzahl Fier in den einzelnen Räumen antreffen, finden wir schliesslich — wie Eingangs erwähnt — die Em- bryonen einzeln oder zu zweien in coconartigen Hüllen, die gleich- mässig vertheilt im Parenchym liegen. Dieselbe Fig. 32 lässt aber auch erkennen, auf welche Weise diese Auflösung der grossen primären Uterusblasen in viele einzelne kleine Theilstücke eingeleitet wird, und man sieht dort auch, wie dieser Zerfall weniger durch einen Wachsthumsprocess als durch die sagit- talen Muskelfaserzüge hervorgerufen zu werden scheint, deren Contrac- tionen immer tiefer greifende Einschnitte verursachen. Der Geschlechtsapparat einiger Täuien aus der Gruppe Davainea BI. 185 Ich habe überhaupt den Eindruck gewonnen, als stehe der ganze Auflösungsprocess des Uterus unter der Direction des Muskelapparats der einzelnen Proglottiden und bei der 7. cesticillus besonders unter der der sagittalen Faserziige; sehen wir bei ihr doch alle Theilungen in der Richtung und unter der Assistenz dieser Muskelstrange erfolgen (ef. Taf. 11, Fig» 32). Haben solche Theilstücke ein grösseres Volumen, was der Fall ist, wenn sie mehrere Kier (— Embryonen) enthalten, so gehen sie meist nochmals eine Spaltung ein. Diese letztere erreicht jedoch nicht immer ihren völligen Abschluss, und es können unter Umständen 2—3 Incubationskammern mit einander in Verbindung bleiben (Fig. 33 bei a). Für gewöhnlich finden wir sie freilich völlig isolirt und darin je ein Ei. Wenn nun diese Eikammern — wie es die Fig. 33 zeigt — ihre Längsaxen in die dorso-ventrale Richtung einstellen, so ist das kein Zufall, sondern wiederum das Werk der Sagittalfasern, denen sie auf diese Weise am wenigsten hinderlich im Wege stehen. Es ist auch einleuchtend, dass die einzelnen Kammern durch die wechselnden Contractionen so lange hin und her verschoben werden, bis sie sich annähernd gleichmässig in der Proglottis vertheilt haben. Dies ist ihr definitiver Platz, so lange die Proglottis existirt, und hier vollenden die Eier ihre Umwandlung in die 6hakigen Embryonen. Bei der 7. tetragona und noch mehr bei der T. madagascariensis geht daselbst auch die Metamorphose der Kammerwände in jene dicken, coconartigen Hüllen vor sich, die diesen Formen ein so charak- teristisches Gepräge geben. Die T. cesticillus weist diese Hüllen nur in sehr reducirtem Maasse auf; sie ist dadurch aber um so mehr geeignet, die bislang dunkle Genese derselben zu erhellen. Ich will über diesen Punkt nur kurz andeuten, was ich erkannt zu haben glaube. Bei genügender Vergrösserung sieht man (etwa auf dem Stadium der Fig. 32), wie neben der primären Wand der Eikammern — die ja ein losgelöstes Stück des Uterus ist — eine zweite, ganz ähnliche von den Elementen des Körperparenchyms aussen darum gebildet wird. Je deutlicher sich diese neue Hülle formirt, um so mehr wird die primäre Wand rückgebildet. Auf dem Stadium der Fig. 33 haben wir es bereits mit der neuen Hülle zu thun, während die andere ihre elementare Structur fast völlig eingebüsst hat. Schliesslich stirbt sie 186 F. HOLZBERG, ganz ab, wird aber als etwas geschrumpfte, sehr blasse Membran noch in den Eikammern der reifsten Proglottiden angetroffen. Wenn ich bei der T. fetragona und madagascariensis nicht im Stande war, die Auflésung des Uterus schrittweise bis zu seinem End- ziel zu verfolgen'), so zeigten mir doch die oft recht typischen Einzel- stadien, dass hier ganz analoge Verhältnisse obwalten. Auch bei ihnen sehen wir die Uterusblasen nach Zahl und Volumen in demselben Verhältniss anwachsen, wie die Ovarialschläuche abnehmen. Fbenso scheint die Loslösung der Eikammern hier gleich- falls die Folge der Muskelthätigkeit zu sein, wenn diese auch viel- leicht nicht so ausschliesslich durch die Sagittalfasern bedingt ist wie bei der T. cesticillus. Um mich noch bestimmter von der Uebereinstimmung der Ge- schlechtsverhältnisse bei den verwandten Hühnertänien zu überzeugen, zog ich noch zwei weitere Formen heran. Und die Resultate dieser Untersuchung dürften mich wohl berechtigen, einer andern Vorstellung von dem Befruchtungsvorgang der Vogeltänien Raum zu geben als A. Moret, welcher behauptet: „In der Mehrzahl der Fälle wird die Vagina zum N canal umgestaltet, indem sie einerseits das Sperma, andrerseits die Secrete der weiblichen Genitaldrüsen in sich aufnimmt. Die befruch- teten Eier treten dann in den Uterus resp. in das Parenchym, um sich dort unregelmässig anzusammeln.“ Die eine dieser beiden Formen ist die 7. infundibuliformis GOEZE (Crety, 1890), die mir in bereitwilligster Weise von Herrn Dr. v. Lin- stow zur Verfügung gestellt wurde. Die andere ist ein Hühnerband- wurm, der von FEDTSCHENKO auf seiner Turkestanreise gesammelt und nach KRABBE der Megaloperdix entnommen wurde (MoRELL, 1895, KRABBE, 1869, 1882, BLANCHARD, 1891). Trotz des sehr grossen Materials von diesem letztern war leider nirgends ein Scolex vorhanden, aber dem Wirthe nach hatte man alle Ursache, den Wurm als die Taen. urogalli Mop. in Anspruch zu nehmen. So glaubte auch ich diese Form vor mir zu haben, bis ich 1) Mein Material reichte bei der T. tetragona nicht über das Stadium der geschlechtlichen Reife hinaus; bei der 7. madagascariensis setzten hier, wie erwähnt, die wenig übersichtlichen Längsschnitt- serien ein. Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea BI. 187 die wirkliche 7. urogalli bekam, die sich schon makroskopisch sehr wesentlich von der fraglichen Art unterscheidet. Jeden Falls aber ist auch die letztere Form, die ich zu be- stimmen ausser Stande war, ein Hühnerbandwurm, der ebenso wie die T. infundibuliformis meine Darstellung vom Bau der Genitalien bestätigte. Die Fig. 12, Taf. 10, zeigt den Geschlechtsapparat der letztern und die Fig. 11 den der unbestimmten Art. Beide Schemata corre- spondiren aber so sehr mit den frühern Befunden, dass sie kaum einer besondern Erklärung bedürfen. Von den 5 von mir untersuchten Tänien sind von BLANCHARD 4 (wenn nicht auch die fünfte) der Gattung Davainea einverleibt. Ich habe Anfangs geschwankt, ob ich diesen Namen verwenden solle. LEUCKART hatte schon vor Jahren auf das Charakteristische der Hühnertänien hingewiesen, ohne ihnen einen speciellen Namen zu geben. Auch die Zugehörigkeit der 7. madagascariensis zu dieser Gruppe hatte LEUCKART gesehen und dieselbe bei Gelegenheit der ersten Versammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft öffentlich ausgesprochen. Der Bericht hierüber gelangte aber erst später und zufällig an dem gleichen Tage mit der Broschüre BLANCHARD’s zur Veröffentlichung, so dass letzterer Autor der Meinung sein konnte, dass er es gewesen, der diese Gruppe zum ersten Mal als solche er- kannt habe. Er fasst dieselbe sammt der T. madagascariensis in die eben erwähnte Gattung Davainea zusammen. Ich bin aber im Laufe meiner Untersuchungen zu der Ueber- zeugung gelangt, dass die eventuelle Begrenzung dieser Gattung auf Grundlage anderer anatomischer Thatsachen als nach den zweifelhaften Unterscheidungsmerkmalen BLANCHARD’s zu erfolgen hätte. Charakteristisch soll nach Letzterm für diese Gattung hauptsäch- lich sein: 1) ein doppelter Hakenkranz ; — T. tetragona hat jedoch nur eine einfachen Hakenkranz. 2) bewaffnete Saugnäpfe ; — Bei T. struthionis sind dieselben unbewaftnet (Linstow, 1893). 3) Zusammengruppirung vieler Embryonen zu je einem Ballen. — Bei T. madagascariensis und cesticillus finden wir jedoch meist nur einen einzigen Embryo in einem solchen Ballen. A. MorELL fügt hinzu (1895): 188 F. HOLZBERG, 4) Mangel der Schalendrüse. — Alle von mir untersuchten haben eine sehr deutliche Schalendrüse. Auch unter den übrigen, weniger wichtigen Merkmalen BLAN- CHARD’S fand ich kein einziges durchgreifendes, so dass ich gezwungen bin, die frühere Diagnose der Gattung Davainea als berechtigt an- zuzweifeln. Nachschrift. Nachdem die vorliegende Arbeit bereits der Philosophischen Facultat in Leipzig als Promotionsschrift eingereicht war, erschien in der Revue Suisse de Zoologie, Genéve 1897 eine Abhand- lung von FUHRMANN (Basel) über ein paar andere hierher gehörige Formen. Dieselbe bestätigt meine Angaben, besonders auch in so fern, als der erwähnte Autor bei den betreffenden Arten gleichfalls einen Uterus aufgefunden hat. Der Géschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bl. 189 Literaturverzeichniss. BrancHaArp, R., 1891, Notices helminthologiques, 2e sér., in: Bull. Soc. Zool. France. Crety, C., 1890, Cestodi della Coturnix communis Bonn., in: Boll. Mus. Zool. Anat. comp. Torino, V. 5, No. 88. DramaRe, V. 1893, Il genere Dipylidium Lr., in: Atti Accad. Sc. Na- poli, (2) V. 6. — 1894, Le funzioni dell’ ovario nella Davainea tetragona Mot., in: Rend. Accad. Sc. Napoli, Anno 32. pe Ficrprr, C., 1892, Sul cisterna riproduttore della Taenia Botrioplitis Piana, in: Boll. Soc. Romana Stud. Zool., V. 1. Krasse, H., 1868, Trappens Bændelorme, in: Vidensk. Meddel. naturhist. Foren. Kjöbenhavn, 1867. — 1870, Fuglenes Bændelorme, in: Vidensk. Selsk. Skrifter Kjöben- havn, nat. Afd., (5) V. 8. — 1882, ibid., (6) V. 1. LeuckARrt, R., 1879—86, Die thierischen Parasiten des Menschen, 2. Aufl, V. 1. — 1891, Ueber Taenia madagascariensis DAvAıne, in: Verh. D. Zool. Ges., Jg. 1. v. Linstow, O., 1893, Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Tanien, in: Arch. mikr. Anat. V. 42. Morin, R., 1861, Prodromus faunae helminthologicae Venetae, in: Denkschr. Akad. Wien, V. 19, p. 251. Morett, A., 1895, Studien an Vogeltänien, in: Arch. 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Ov Uterus-Ovarium bei Dra- MARE und FiıLippi. Vd Vas deferens. Vg Vagina. Tafel 10. Alle Zeichnungen dieser Tafel sind Schemata. Die dem Be- -schauer zugekehrte Seite ist die ventrale mit Ausnahme der Figg. 5, 6, 9 und 14. Letztere Figur ist um die Hälfte vergrössert; 5, 6 und 9 aber liegen in der Ebene des Querschnitts, und hier ist die ventrale Seite dem untern Rande des Blattes zugekehrt. Fig. 1. Schema des © Geschlechtsapparats von Taenia madagasca- riensis Dav. nach LEeucKART. Fig. 2. Schema des Q Geschlechtsapparats von T. tetragona Mot. nach DIAMARE. Fig. 3. Topographisches Bild einer geschlechtsreifen Proglottis von T. tetragona Mou. 1) Bezeichnungen Driamare’s in Fig. 2, Taf. 10. 2 Der Geschlechtsapparat einiger Tänien aus der Gruppe Davainea Bl, 191 Fig. 4. Schema des $ Geschlechtsapparats von T. tetragona Mot. Fig. 5. Gewöhnliche Form des Dotterstocks von T. tetragona Mou. Fig. 6. Vollreifer Dotterstock von J. tetragona Mot. Fig. 7. Schematischer Uterus von T. tetragona Mot. Fig. 8. Schema des 2 Geschlechtsapparats von TZ. madagasca- riensis Dav. Fig. 9. Der Oviduct der 7. madagascariensis nach 3 Schnitten a, b und c gezeichnet. Fig. 10. Schema des 2 Geschlechtsapparats von 7’, cestisillus Mol. Fig. 11. Schema des © Geschlechtsapparats einer Tanie aus Me- galoperdia (Art. ?). Fig. 12. Schema des 2 Geschlechtsapparats von T. infundibuli- formis GoEzE. Fig. 13. Schema des Geschlechtsapparats von 7. saginata GokzE nach LEUCKART. Fig. 14. Reife Proglottis von TZ. saginata nach Leucxarr Vergr. 1,5. Tafel tie Die Figuren 19, 20, 23, 27, 30, 31, 32, 33 sind Querschnitte; die ventrale Seite des Thierkörpers ist dem untern Rand des Blattes zu- gekehrt. Fig. 15. Dotterzellen von T. tetragona Mou. Vergr. 750. Fig. 16. Schalendrüse von T. tetragona. Vergr. 750, Fig. 17. Schnitt durch den Befruchtungshof und den ersten Bogen des obern Oviducts von T. tetragona. Vergr. 750. Fig. 18. Vagina von TY. tetragona. Vergr. 750. Fig. 19. Querschnitt durch das Ovarium von TZ’, tetragona in der Hohe des Sammelgangs. Vergr. 550. Fig. 20. Querschnitt durch den obern Theil einer Proglottis von T. tetragona, wo Uterus- und Ovarialschläuche neben einander liegen. Vergr. 550. Fig. 21. Unbefruchtetes Ei von T. tetragona. Vergr. 750. Fig. 22. Befruchtetes Ei von T. tetragona. Vergr. 750. Fig. 23. Querschnitt durch den Penis von 7. madagascariensis Dav. Vergr. 750. Fig. 24. Ductus ejaculatorius von T. madagascariensis mit der Prostata. Vergr. 750. Fig. 25. Dotterzellen von T. madagascariensis. Vergr. 750. Fig. 26. Vagina von T. madagascariensis. Vergr. 750. Fig. 27. Querschnitt durch das Ovarium von 7’. madagascariensis in der Höhe des Sammelgangs. Vergr. 550. & 192 F. HOLZBERG Der Geschlechtsapparat einiger Tänien, Fig. 28. Schnitte durch den Uterus von T. madagascariensis in drei verschiedenen Stadien a, b und c. Vergr. 750. Fig. 29. Unbefruchtetes Ei von T. madagascariensis. Vergr. 750. Fig. 30. Querschnitt durch das Ovarium von TZ. cesticillus Mor. Vergr. 550. Fig. 31. a) Querschnitt durch das leere Ovarium von T. cesti- cillus. Vergr. 550. b) Das leere Ovarium stärker vergréssert. Vergr. 1200. Fig. 32. Querschnitt durch den Uterus der TZ. cesticillus im Stadium seiner Umwandlung. Vergr. 550. Fig. 33. Wie vorher, aber die Bildung der Eikammern ist fort- geschritten. Vergr. 550. Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten. Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. (Janella schauinslandi n. sp. und Aneitella berghi n. sp.) Von Prof. Dr. Ludwig H. Plate, Privatdocent der Zoologie in Berlin. Hierzu Tafel 12—17 und 3 Textfiguren. Ueber die merkwürdige Gruppe der Janellen liegt zwar noch keine grosse Literatur vor, immerhin wird das am Schluss dieser Ab- handlung aufgeführte Schriftenverzeichniss den Leser überzeugen, dass eine Anzahl der namhaftesten Malakozoologen sich in den letzten Jahrzehnten bemüht haben, die Organisation dieser im Habitus wie im innern Bau vielfach bemerkenswerthen Nacktschnecken aufzuklären. Trotzdem werden die folgenden Blätter zeigen, dass gerade die in- teressantesten Eigenthümlichkeiten der Janellen bis jetzt verborgen geblieben sind, weil man sie ohne Anwendung der Schnittmethode nicht zu erkennen vermag. Die Gelegenheit, diese seltenen Geschöpfe untersuchen zu können, verdanke ich zwei Forschungsreisenden, die mit reicher Beute kürzlich aus fernen Landen in die Heimath zurück- gekehrt sind und denen beiden ich zu herzlichem Dank verpflichtet bin. Herr Prof. SCHAUINSLAND sammelte auf dem schwer zugängigen Stephens Island in der Cookstrasse (Neu-Seeland) 8 Exemplare einer neuen Art, die ich ihm zu Ehren Janella schauinslandi nenne. Die zwei grössten befanden sich merkwürdiger Weise im Innern eines Baums, dicht unter einer knolligen, vermuthlich in Folge einer Ver- letzung entstandenen Wucherung der Rinde, ohne dass ein äusserer Zugang zu diesem Versteck nachgewiesen werden konnte. Ferner stand mir eine zweite neue Art zur Verfügung, welche Herr Prof. Dani in Ralum (Neu-Pommern) auf der Gartenpflanze eines Ein- Zool. Jahrb. XI. Abth, f. Morph. 13 194 L. H. PLATE, geborenen in einem Exemplar antraf. Sie ist von besonderm Interesse, weil sie zu einer von COCKERELL (1891) aufgestellten neuen Gattung (Aneitella) gehört, deren einzige Art (A. virgata SmitH, vom Challenger auf den Admiralitäts-Inseln gefunden) nur dem Habitus nach und selbst in dieser Hinsicht ungeniigend bekannt ist. Ich nenne diese Art zu Ehren des bekannten Opisthobranchier-Forschers Prof. Dr. R. BERGx in Kopenhagen Aneitella berghi. Im Folgenden werde ich beide Arten zusammen nach den verschiedenen Organen schildern und mit den in der Literatur vorliegenden Angaben vergleichen. Hier- durch werden unnôthige Wiederholungen vermieden, und die Dar- stellung wird so kurz und gedrungen wie môglich, was für jede wissen- schaftliche Abhandlung ein grosser Vortheil ist. I. Habitus. Janella schauinslandi (Fig. 1, 2) stimmt im Habitus fast voll- ständig mit J. papillata Hurron, von der SuTER (1893) eine gute Abbildung gegeben hat, tiberein, so dass ich die mir vorliegende Art zu dieser Species zählen würde, wenn nicht die innere Anatomie solche Unterschiede aufwiese, dass eine specifische Abtrennung nôthig ist. Grosse, geschlechtsreife Thiere erreichen eine Lange von 44 mm und eine Breite von 11 mm. Das kleine, dreieckige Schild, welches am Kopf durch die Spaltung der medianen Riickenfurche in zwei ,, Kopf- furchen“ hervorgerufen wird und das im Folgenden als „Kopf- schild“ (Fig. 1 Ksch) bezeichnet werden mag, hat eine Längen- ausdehnung von 8 mm, während der ungleichseitig-dreieckige Mantel (ma) 6 mm in der Länge und 3 mm in der grössten Breite erreicht. Seine hinterste Spitze bezeichnet ungefähr die Mitte der Rückenfläche. Von den drei „Mantelfurchen“, welche ihn umsäumen, ist die linke ein Theil der medianen Riickenfurche und ein wenig nach links ausgebogen; die rechte hintere verläuft ebenfalls nicht ganz gerade, sondern ist so ausgeschweift, wie die Fig. 7 es erkennen lässt, und dasselbe gilt auch fiir die rechte vordere Mantelfurche, welche ungefähr halb so lang wie die hintere ist. Die beiden vordern Ecken des Mantels sind abgerundet, die hintere hingegen ist in eine Spitze ausgezogen. Ausser von der Medianfurche, den Kopf- und den Mantel- furchen wird der Riicken noch jederseits von etwa 15 ,,Seiten- furchen“ oder „Seitenlinien‘“ durchzogen, die etwas schräg nach hinten geneigt sind und von denen ca. 7 jederseits hinter dem Mantel stehen. Nur die vordersten stehen fast senkrecht auf der Seitenkante des Körpers. Die meisten von ihnen geben in der Mitte Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 195 noch einen Seitenast ab, der im Bogen nach aussen und hinten zieht. Diese Lateralfurchen correspondiren nicht mit einander auf beiden Körperseiten, wenn auch die Anordnung beiderseits eine sehr ähnliche ist. Auf der rechten Rückenhälfte findet sich aber noch eine Furche, welche auf der linken vollständig fehlt. Sie zieht von der rechten Mantelecke schräg nach vorn und aussen und mag als „Präanalfurche“ bezeichnet werden, da die Afteröffnung (an) gleich hinter ihr liegt. Durch die Seitenfurchen zerfällt der Rücken in eine Anzahl „Seitenfelder“, welche je 2—4 niedrige, runde Warzen tragen. Sie stehen meist in einer schrägen Reihe, die parallel den Seiten- furchen verläuft. Ihre Höhe ist sehr wechselnd und wird offenbar be- dingt von der Menge des Bluts, welches sich in den Lacunen der Rückenhaut angesammelt hat. Bei den meisten Exemplaren sind sie so gross, dass sie schon dem blossen Auge auffallen; bei einem Thier fehlten sie fast vollständig. Diese Rückenpapillen zeichnen sich immer durch ihre helle, gelbbraune Färbung aus, indem sie frei bleiben von dem schwärzlichen Pigment, welches mit Ausnahme der Rücken- furchen überall auftreten kann. Sie heben sich daher, selbst wenn sie nicht über die Oberfläche vorspringen, immer wenigstens als runde Flecke ab. | Betrachtet man die J. schauinslandi von der Seite (Fig. 2) oder auf dem Querschnitt (Fig. 3), so zeigt sich, dass sich die Fussohle nicht bis zur Seitenkante des Körpers fortsetzt, sondern dass sich zwischen beide eine etwa 2 mm breite Zone einschiebt, die nur als eine nach unten umgeschlagene Partie des Rückens gedeutet werden kann. Es zerfällt demnach dieser hier wie bei den Oncidiiden und Vaginuliden in den eigentlichen Rücken, das Notum (not), und in das Hyponotum (hyp), während der Fuss wieder mit seinen Seiten- kanten gegen letzteres abgesetzt ist, indem er etwas über die untere Grenzlinie des Hyponotums nach aussen vorspringt. Die Seitenfurchen des Notums setzen sich bei einzelnen Thieren sehr deutlich auch auf das Hyponotum fort, während dieses bei andern glatt ist. Die Grenz- linie zwischen Notum und Hyponotum möge hier wie bei den Oncidien als Perinotum bezeichnet werden. Das Thier läuft hinten in eine stumpfe Spitze aus. Seine grösste Breite (11 mm) und Höhe (9 mm) erreicht es in der Mitte des Körpers; letztere nimmt nach vorn zu nur sehr wenig ab. Der Kopf trägt, wie bekannt, bloss zwei Tentakel, über deren Form die conservirten Thiere nur ungenügende Auskunft geben. Sie scheinen mässig gross zu sein, sind jeden Falls einstülpbar und tragen an 13* 196 L. H. PLATE, der Spitze einen schwarzen Augenfleck. Der Vorderrand des Kopfes springt ausserdem jederseits in einen Mundlappen (Fig. 2 ml) vor, der bei Alkoholmaterial nicht immer leicht zu erkennen ist. Diese — Mundsegel sind von nur geringer Grösse und werden von zwei seichten Furchen umgriffen, die ich als Stirnfurchen bezeichnen will. Sie entstehen, indem jede Kopffurche sich neben und nach aussen vom Tentakel gabelt (Fig. 1, 2). Der eine Gabelast zieht nach innen bis zum Vorderrand des Kopfes, der andere nach aussen und hinten bis zu der Furche, welche Kopf und Fuss von einander trennt. An der Gabelungsstelle liegt auf der rechten Seite die Genitalöffnung (ge). Ausser dieser Oeffnung sind vier weitere Pori am Notum zu unter- scheiden. Die runde, meist von einem unpigmentirten hellen Ring umgebene Analöffnung (Fig. 1, 2 an) liegt nicht in einer Furche, sondern dicht neben und nach aussen von der Präanalfurche und eben- falls etwas nach aussen von einer Linie, welche die rechte Seiten- hälfte des Notums der Länge nach halbiren würde. Sie ist, mit andern Worten, der Seitenkante des Körpers (Perinotum) mehr genähert als der Medianfurche oder der rechten Mantelecke. Bei einem 44 mm langen Thier lag sie 2 mm über der erstern, 3!/, mm von der rechten Mantelecke, 6 mm von der Medianfurche entfernt. Das je nach dem Contractionszustand der Rückenmuskeln bald runde, bald quer ovale Athemloch ist an seiner Grösse, welche die des Afters übertrifft, immer leicht kenntlich. Zuweilen klafft es mit einem Durchmesser von 1 mm. Es liegt etwas nach aussen und vorn von dem Gleich- gewichtsmittelpunkt des dreieckigen Mantelschildes. Die Lage der Nierenöffnung ist geringen individuellen Schwankungen unter- worfen, wie ich nach genauer Untersuchung von 4 Exemplaren an- geben kann. Sie ist sehr klein und selbst mit starken Lupen nur schwer zu finden. Bei 2 Thieren finde ich sie so, wie Fig. 1 (o.re) dies veranschaulicht, in der Medianfurche unmittelbar vor der Vorder- spitze des Mantels, welche sich so über sie hinüberlegen kann, dass sie von oben zunächst nicht sichtbar ist. Bei 2 Exemplaren hingegen lag der Nierenporus etwas weiter nach hinten, links neben der Vorder- ecke des Mantels in der Medianfurche des Rückens. Diese vorderste Partie des Mantels, welche wie ein rundlicher Zipfel dem Mantel- schild ansitzt, trägt ferner in einer kleinen Vertiefung zahlreiche Drüsen, die ich ihrer ungewöhnlichen Form wegen als Schlauch- drüsen bezeichnen will (Fig. 1 Dr). Ihre Oeffnungen liegen eng zusammen auf einem winzigen, mit der Lupe eben sichtbaren, sieb- artig durchbrochenem Felde. Bei den 2 zuletzt erwähnten Exem- Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 197 plaren machte sich nun ein Unterschied in so fern bemerkbar, als bei dem einen dieses Drüsenfeld hinter, bei dem andern vor der Nieren- öffnung gelegen war. Diese Differenz ist wohl ebenfalls auf eine Ver- änderlichkeit des letzten Ureterabschnitts zurückzuführen. Die Färbung des Rückens ist ziemlich variabel, je nach der Menge schwärzlichen Pigments, welche vorhanden ist. Die Grundfarbe der in Formol conservirten, später in Alkohol aufbewahrten Thiere ist ein schmutziges, helles Gelbbraun. Sie tritt auf den Warzen und in den Furchen deutlich zu Tage, mit Ausnahme des Theils der Medianfurche, welcher zwischen Mantel und Kopfschild liegt und leicht schwärzlich pigmentirt ist. Die ganze Rückenfläche ist sonst über und über mit kleinen schwarzen oder schwarzbraunen, rundlichen Punkten und Flecken besetzt, die aber bei verschiedenen Individuen sehr verschieden dicht stehen und daher bald mehr die Grundfarbe hervortreten lassen, bald dem Thier einen schwärzlichen Anstrich geben. Die Mehrzahl dieser schwarzen Pigmentflecke erscheint unter der Lupe scharf begrenzt, zuweilen zeigen sie aber auch verwaschene Contouren. Diese Pigmentirung erstreckt sich bis an die Seitenkante des Notums. Um die Rückenwarzen herum tritt sie auf in Form von Ringen oder Halbringen, wodurch sich auf jenen die Grundfarbe um so deutlicher abhebt. After und Athemloch sind häufig von einem hellen, pigmentfreien Ring umgeben. Besonders dicht ist die Pig- mentirung um die hintere Mantelspitze herum und ruft hier einen länglichen Flecken bei den meisten Individuen hervor (Fig. 1). Das Hyponotum ist einfach gelbbraun, die Fussohle noch etwas heller, mehr gelblich weiss, mit zerstreuten, durchscheinenden weissen Punkten, die wohl von Drüsencomplexen herrühren. Eine Sonderung in Mittel- und Seitenfelder fehlt. Aneitella berghi (Fig. 4—8). Die Länge des conservirten, etwas zu- sammengezogenen Thieres beträgt 34 mm, seine grösste Breite in der Querebene der vordern Mantelecke 114 mm, die grösste Höhe in der Mitte des Mantels 7 mm. Das Thier sieht, von oben gesehen, schmal lanzeitförmig aus (Fig. 4). Vorn endet es verhältnissmässig breit, hinten läuft es in eine stumpfe Spitze aus. Da ein Hyponotum fehlt, so geht der Rücken an den Seitenkanten direct in den breiten Fuss (Fig. 6) über, und der Querschnitt (Fig. 8) ergiebt ein ganz anderes Bild als bei Janella (Fig. 3). Der Rücken fällt jederseits ziemlich steil ab und bildet neben der Seitenkante einen schmalen, sehr flach geneigten, fast horizontalen Streifen. Das für die Janellen sonst so charakteristische System von Rückenfurchen ist hier ausserordentlich 198 L. H. PLATE, reducirt. Die mediane Riickenfurche und die Seitenfurchen fehlen vollständig, und von den Mantelfurchen ist nur ein Theil vorhanden. Die 2 Kopffurchen hingegen sind von ungewöhnlicher Länge, weil sie hinten sich nicht vereinigen. Die linke (Fig. 4) zieht vom Tentakel nach hinten bis zu dem Punkt, den man als Vorderecke des Mantels ansehen muss; die rechte verläuft in gleicher Weise und geht dann über in die rechte vordere Mantelfurche. Die rechte hintere Mantelfurche hat eine sehr eigenthümliche Lagerung und Form, die aus Fig. 4 deutlich zu ersehen ist. Wo die rechte Kopffurche mit der Mantelfurche zusammenhängt, setzt sich letztere noch eine kleine Strecke nach innen fort, ohne aber das Hinterende der linken Kopffurche zu erreichen. Vorn verhalten sich die Kopffurchen wie bei Janella, d. h. spaltet sich jede in eine innere und eine äussere Furche, die den Mundlappen (Fig. 4—6 ml) zwischen sich fassen. Diese Mundsegel sind hier etwas stärker entwickelt als bei der vorigen Art und springen als flach gebogene, derbe Lappen deutlich über den Stirnrand vor, ohne sich in der Mediane zu berühren. Die Ten- takel waren in der Weise halb eingestülpt, dass das freie Ende nicht sichtbar war. Durch Schnitte konnte ich mich davon überzeugen, dass die Augen bei Aneitella wie bei Janella in der Mitte der Fühler- spitze liegen. Die Genitalöffnung liegt an der gewöhnlichen Stelle. Etwas medial von der breit abgerundeten rechten Ecke des Mantels fällt auf dem letztern eine gebogene, annähernd halbkreisförmige, tiefe Furche auf (Fig. 4, 7), die mit den Mantelfurchen durch drei kleine, secun- däre Rinnen zusammenhängt. Biegt man ihre Ränder vorsichtig aus einander, so findet man am vordern und am hintern Ende je ein tiefes, spaltförmiges Loch, und Schnitte lehren, dass in ersterem der Ureter (ur) und der Athemgang (aig) der Mantelhöhle zusammen- treffen, während das letztere als After fungirt (Fig. 7 atl + o.re, an). Ich nenne sie Reno-Anal-Rinne. Die Fussohle (Fig. 6) lässt ebenso wenig wie bei Janella schau- inslandi eine Sonderung in Mittel- und Seitenfelder unterscheiden, denn die zarten medialen Querfurchen sind offenbar nur Folge be- sonderer Muskelcontractionen. Vorn war der Fuss bei dem einen mir zur Verfügung stehenden Thier halbmondförmig ausgeschnitten. Ich sehe auch hierin keinen Speciescharakter, sondern nehme an, dass der wie gewöhnlich vorn quer abgeschnittene Fussrand sich im Tode in dieser Weise zusammengezogen hat. Obwohl die Mantelfurchen nur theilweise entwickelt sind, hebt Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 199 sich der dreieckige Mantel (Fig. 4 ma) in Folge von Pigment- streifen ebenso deutlich von der übrigen Fläche des Rückens ab wie bei Janella. Dieses Pigment hat eine schmutzig hellbraune Fär- bung, die zu dem gleichmässig schmutzig hellgelben Grundton des Rückens zwar nicht lebhaft, aber doch immerhin deutlich contrastirt. Es bildet fünf Längsbinden durch Zusammenhäufung zahlreicher, unregelmässig begrenzter, häufig wolkenartiger Flecke (Fig. 7 pig), eine mediane, zwei mediale und zwei laterale. Die erste beginnt als Doppelstreifen am Vorderende des Mantels und begrenzt dessen grosse linke Seite, wobei zu beachten ist, dass sie, ebenso wie bei Janella, einen leichten Bogen beschreibt. Nach hinten setzt sie sich genau in der Mediane fort, wobei sie allmählich schwächer wird; nach vorn be- gleitet sie die zwei Kopffurchen. Die zwei medialen Pigmentbinden beginnen in geringer Entfernung hinter den Fühlern und dehnen sich fast bis zur hintern Körperspitze aus. Die linke bleibt hierbei überall in gleichem Abstand von der linken Kopfrinne und der medianen Riickenfurche; die rechte biegt mit der vordern Mantelfurche nach aussen, wendet sich dann mit der hintern Mantelfurche nach innen, überschreitet diese und verhält sich im Uebrigen wie diejenige der Gegenseite. Die zwei lateralen Pigmentstreifen sind weniger ausgeprägt als die soeben geschilderten. Sie begleiten die Seitenränder des Körpers in ganz geringem Abstand. — Ausser in dieser bindenartigen Anordnung tritt das Pigment noch in zerstreuten Flecken auf dem Kopfschild und dem Mantel auf (Fig. 4). Bei Betrachtung mit der Lupe fallen auf der glatten Rückenhaut ferner zahlreiche weisse Fleckchen auf, welche überall zerstreut stehen, bald dicht zusammen (so besonders links neben dem Mantel auf dem Rücken), bald weiter aus einander. Ich glaube, dass sie durch Gruppen einzelliger Drüsen hervorgerufen werden, die weiter unten besprochen werden sollen. — Ein Porenfeld ‘schlauchférmiger Drüsen, wie ich es von Janella (Fig. 1 Dr) geschildert habe, fehlt der Aneitella berghi, obwohl diese Drüsen ebenfalls am Hinterrand der Renoanalrinne (Fig. 8 Dr) vor- kommen; aber sie vertheilen sich hier auf eine grössere Strecke und münden nicht zusammen aus. Il. Literatur über Habitus und äussere Artmerkmale. Die Systematik der Gattung Janella liegt bis jetzt noch sehr im Argen, was hauptsächlich darauf zurückzuführen ist, dass die Einzelheiten des Exterieurs, namentlich die Ausbildung und Zahl der Rückenfurchen und die Lage von Athemloch und After, viel zu wenig 200 L. H. PLATE, beriicksichtigt worden sind. Bis jetzt existirt noch keine Abbildung, welche so wie Fig. 1 die Rückensculptur und die Lagebeziehungen der Oeffnungen wiedergiebt. Die Stirnfurchen sind bis jetzt überhaupt nicht beachtet worden, mit Ausnahme von BERGH (1870), der wenigstens die innern bei Triboniophorus schüttei richtig erkannt hat. Auf die Mundlappen hat Gouzp (1856, p. 2) zuerst aufmerksam gemacht und sie als „minute tubercle in the place of the oral tentacles“ beschrieben. Nach ihm sind sie nicht weiter beachtet worden. Eine Oefinung an der Vorderecke des Mantels wird von Knicut (1859) abgebildet und von ihr angegeben, dass sie in häufigen und unregelmässigen Zwischen- räumen eine Flüssigkeit unter pulsartigen Wellen (in pulsatory waves) hervortreten lässt. Offenbar hat er die Nierenöffnung beobachtet, denn es ist Kaum anzunehmen, dass aus dem Porenfeld der Schlauch- drüsen, welche Knigur ebenfalls gesehen haben könnte, das Secret so häufig hervorquillt. Später hatt Hurron (1881, p. 159) von der gleichen Stelle einen Schleimporus beschrieben. Dass hier zwei ganz verschiedene Organe, die Niere und die Schlauchdrüsen, ausmünden, wurde bis jetzt übersehen. Beide sind übrigens in vielen Fällen, bei nicht tadelloser Conservirung, kaum zu finden und daher systematisch nicht immer verwerthbar; dies gilt namentlich von dem Porenfeld, während die Nierenöffnung viel häufiger sichtbar ist. Anders verhält es sich in letzterer Hinsicht mit den Rücken- furchen, der Umgrenzung des Mantels und der relativen Lage von Anus und Athemloch. Um die Systematik der Gattung Janella etwas zu klären, gehe ich die einzelnen Arten durch. J. bitentaculata Q.G. Die erste Abbildung von Quoy u. GAIMARD (1832) lässt nur erkennen, dass das Athemloch dicht neben der Medianfurche liegt und dass jederseits ungefähr 15 grosse (d. h. von der Mediane bis zum Rand des Notums reichende) Seitenfurchen vor- handen. sind. After und Hyponotum sind nicht angegeben, dagegen lässt die Zeichnung keinen Zweifel darüber, dass ein eigentliches, dreieckiges Mundfeld fehlt, und auch im Text wird ausdrücklich her- vorgehoben, il n’y avait point d’apparence de bouclier cachant une pièce cornée.“ Gleichzeitig aber soll die Rückenlinie (Medianfurche) „sich ein wenig nach links zu theilen, um das Athemloch zu um- grenzen“, wodurch doch ein Mantelfeld gebildet werden würde. Diese Unklarheit wird auch durch Knı@HT (1859) nicht beseitigt, da seine Zeichnungen nicht erkennen lassen, ob ein echtes, von Furchen umzogenes Manteldreieck vorhanden ist oder ob vielleicht nur die Pigmentirung ein solches vortäuscht, ähnlich der oben beschriebenen Aneitella berghi. Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 901 Seine fig. 4 lasst eher das letztere vermuthen. Ueber den After fehlen Angaben. Erst Kererstein’s Abbildung (1865, tab. 34, fig. 1) lässt keinen Zweifel darüber, dass ein Mantelfeld fehlt und dass der After dicht über dem Perinotum und ein gutes Stück vor dem Athemloch liegt. Das Kopfschild zeigt eine Medianfurche. Diese Abbildung stimmt so gut mit der von Quoy u. Garmarp überein, dass an der Identität der beiden Formen füglich nicht gezweifelt werden kann. Andere Originalabbildungen existiren meines Wissens nicht, denn die von Gourp (1856) bezieht sich sicherlich auf eine andere Art, da sie über 30 häufig gegabelte Seitenfurchen aufweist und über und über mit kleinen Tuberkeln bedeckt ist. Um ganz sicher zu gehen, habe ich noch ein im hiesigen Museum für Naturkunde befindliches Exem- plar von Auckland untersucht und in Fig. 9 in doppelter Grösse abgebildet. Dasselbe sieht (im Alkohol) am Rücken gleichmässig weisslich gelb aus, ohne eine Spur von Pigmentflecken. Jederseits ca. 15 gerade, nicht verästelte Seitenfurchen, die sehr seicht sind. Kopf- schild mit zarter Mittelfurche. Ein deutlich durch Furchen abgegrenztes Mantelfeld fehlt, wird aber dadurch markirt, dass das Dach der Mantelhéhle etwas eingesunken ist, ferner dadurch, dass die Nierenöfinung, halb verdeckt von einem kleinen, rundlichen Lappen, in der Medianfurche deutlich sich abhebt, und endlich dadurch, dass die Seitenfurchen genau dort aufhören, wo man ihre Einmündung in eine hintere rechte Mantelfurche erwarten sollte. Auch Suter (1893) hebt hervor, dass ein Mantel oft nur im Leben zu erkennen ist, am todten Thier aber fehlt. Bezeichnet man den in der genannten Weise umgrenzten Raum, der unge- fähr die Form eines gleichseitigen Dreiecks besitzt, als Mantel, so liegt das Athemloch etwas hinter der Mitte und ungefähr doppelt so weit von der Medianfurche ab wie der After von dem scharf aus- geprägten Perinotum. Die Seitenfurchen greifen auf das Hyponotum (hyp) über und reichen bis zur Fusskante. Die Haut erscheint für das blosse Auge und eine schwache Lupe glatt; mit einer starken Lupe erkennt man einige sehr feine Granula. Sie scheinen individuell zu variiren, denn KniGaT spricht von „sharp conical points“, die über den Rücken zerstreut wären, und Hurron (1878, p. 332) unter- scheidet eine besondere Varietät, papillata, die SUTER für identisch . mit der folgenden Art hält. J. verrucosa v. MARTENS. Diese von SIMROTH (1889, p. 77 ff.) näher untersuchte Art tritt in zwei Varietäten auf, die v. MARTENS auf den Gläsern der in Berlin befindlichen Typen als var. nigricans 202 L. H. PLATE, und var. fasciata bezeichnet hat. Die letztere hat SIMROTH irrthüm- lich als fuscata beschrieben, eine Bezeichnung, die daher cassirt und in fasciata umgewandelt werden muss. HEDLEY (1893) hält diese Art _ nur für eine Varietät von J. bitentaculata, aber sicherlich mit Un- recht, denn sie besitzt mehrere charakteristische Merkmale, die freilich aus SIMROTH’s Zeichnung nicht ersichtlich sind. Ich gebe daher hier noch 2 Abbildungen; Fig. 10 stellt die var. nigricans in der Ansicht von oben dar, wobei die Randpartien etwas verkürzt erscheinen ; Fig. 11 giebt den Mantel und die rechte Seite des Notums von var. fasciata in den natürlichen Verhältnissen, nur vergrössert, wieder. Der Mantelist allseitig von Furchen umzogen. Die Ge- stalt des Manteldreiecks wechselt ein wenig, je nach dem Contractions- zustand der Rückenhaut. Das Athemloch liegt ungefähr in dem (Gleichgewichts-)Mittelpunkt desselben. Von der Mitte der vordern rechten Mantelfurche und der rechten Mantelecke ziehen je eine Furche nach aussen zum deutlich ausgeprägten Perinotum. Diese Furchen fassen die Afteröffnung zwischen sich, welche dichtneben und etwas vor der äussern Mantelecke liegt. Ihr Abstand vom Perinotum ist mindestens gleich (meist noch etwas grösser) dem von der Medianfurche. Es sind jederseits ca. 20 Seitenfurchen vorhanden, die scharf ausgeprägt sind und, abgesehen von einzelnen Ausnahmen, ungegabelt verlaufen. Wie schon SIMROTH betont hat, stehen sie am Mantel besonders dicht. Das ganze Notum ist über und über bedeckt mit kleinen Warzen, die schon mit blossem Auge zu sehen sind. Kopfschild mit seichter Mittelfurche. GouLp’s (1856) Abbildung bezieht sich wahrscheinlich auf diese Art, jeden Falls aber nicht auf J. bitentaculata, wie gewöhnlich angegeben wird. Sie giebt jedoch nicht genügende Einzelheiten wieder, ebenso wenig wie der Text, um eine sichere Entscheidung zu ermöglichen. Es könnte auch sein, dass GOULD eine junge J. schauinslandi vor sich gehabt hat. J. papillata Hurron (1879) ist zur Zeit noch zu ungenügend untersucht, um als sichere Art gelten zu können. Mit Hurron’s ur- spriinglicher Beschreibung („like J. bitentaculata but with small pa- pillae on the back between the oblique grooves“) ist nichts anzufangen, so dass HEDLEY in seiner „Enumeration“ sie für eine Varietät von J. bitentaculata erklärt. Neuerdings hat SUTER (1893) typische Exem- plare nachuntersucht und eine Abbildung gegeben, die recht gut ge- nannt werden könnte, wenn auch die Lage des Afters eingetragen ware. In Fig. 39 gebe ich eine Copie der SuTERr’schen Zeichnung, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 903 die auf den ersten Blick eine sehr grosse Aehnlichkeit mit meiner Fig. 1 von J. schauinslandi verräth, so dass man beide fiir synonym halten könnte. Dennoch glaube ich nicht an eine Identität beider Arten, weil sich die Surer’schen Zeichnungen der J. papillata von J. schauinslandi unterscheiden: 1) durch eine mediane Furche auf dem Kopfschild ; 2) durch ca. doppelt so viele (12) Seitenlinien hinter dem Mantel- dreieck ; 3) durch weniger häufige Gabelung dieser Seitenlinien ; 4) durch einen anders geformten Kiefer; 5) durch einen 7spitzigen Rhachiszahn der Radula, während er bei J. schauinslandi 3spitzig ist. Immerhin muss diese Frage, ob J. papillata und J. schauinslandi synonym sind, zur Zeit als eine offene gelten, die erst durch ein ge- naues Studium der Anatomie von J. papillata gelöst werden kann. Sicherlich ist aber SUTER im Irrthum, wenn er J. papillata für identisch mit J. verrucosa erachtet, denn die typischen Exemplare der letztern Art weichen zu erheblich ab von den Zeichnungen, die dieser verdienstvolle Forscher und Sammler von J. papillata gegeben hat. Darnach lassen sich folgende Verschiedenheiten constatiren: | 1) Eine andere Anordnung der Warzen des Riickens. Bei verru- cosa sind sie sehr klein (Fig. 10, 11) und stehen sehr dicht zusammen, während bei papillata (wie bei schauinslandi) jedes Seitenfeld nur 2 oder 3 grössere Papillen trägt. 2) Eine andere Anordnung der Seitenfurchen. Bei verrucosa stehen sie besonders dicht am Manteldreieck, bei papillata hier nicht enger als an den übrigen Regionen des Rückens. Bei verrucosa entspringt eine solche von der Mitte der vordern Mantellinie, bei papillata fehlt diese. Bei verrucosa verlaufen die Laterallinien ungetheilt, bei papillata gabeln sich verschiedene und senden einen feinern Ast nach hinten. 3) Der After kann bei J. papillata wohl schwerlich dicht am Manteldreieck liegen, wie bei verrucosa, denn in diesem Fall hätte ihn SUTER nicht übersehen können. Er wird bei papillata vermuth- lich so orientirt sein wie bei schauinslandi, worauf schon die deutlich ausgeprägte Präanalfurche hinweist. 4) Das Manteldreieck ist bei papillata lang gestreckt, seine Hinter- seite 2—3mal so lang wie die Vorderseite, während bei verrucosa diese beiden ungefähr gleich sind. 5) Der Rhachiszahn soll nach SımroTH bei verrucosa wie bei 204 L. H. PLATE, marmorata beschaffen sein, d. h. 4 Spitzen tragen, während er bei papillata Tspitzig ist. Aus allen diesen Gründen lässt sich schon jetzt, auch ohne Kennt- — niss der feinern Anatomie von J. papillata, der Schluss ziehen, dass diese Art von J. verrucosa verschieden ist. J. marmorea Hurron (1878). Hurron’s Beschreibungen (1878 u. 1881) und seine Abbildung (1881) des Habitus dieser Art sind noch zu ungenau, um ein sicheres Erkennen zu ermöglichen. Es fehlt jede Angabe über Zahl und Charakter der Seitenfurchen sowie über die Umerenzung und Form des Mantels. Der After soll unter und etwas vor dem Athemloch liegen, woraus nicht ersichtlich ist, ob er dicht am Perinotum oder näher der rechten Mantelecke sich befindet. Nach der Abbildung scheint ersteres der Fall zu sein. Die ,,Schleimpore“ wird in geringer Entfernung vor der vordern Mantelecke gezeichnet, wo sie schwerlich liegen ‚dürfte. Das Perinotum ist schwach aus- geprägt, und aus der Abbildung scheint hervorzugehen, dass die Seitenfurchen und sogar die Medianfurche nur undeutlich entwickelt sind. Bei dieser Sachlage lässt sich nicht sicher entscheiden, ob J. marmorata v. MARTENS (SIMROTH, 1889) von J. marmorea ver- schieden ist oder als synonym zu gelten hat. Doch halte ich ersteres für wahrscheinlicher, da der Mittelzahn der Radula bei marmorata von SIMROTH mit 4 Dentikeln gezeichnet wird, während marmorea (auf Hurron’s Abbildung) 7 kleine Spitzen trägt und die Lage des Receptaculum seminis bei beiden Arten verschieden ist. Da SımkoT#’s Habituszeichnung ganz ungenügend ist, so habe ich den Typus der Art (ein Exemplar im Berliner Museum) nachuntersucht und darnach Fig. 12 entworfen. Die Perinotallinie ist undeutlich, was vielleicht nur eine Folge der starken Contraction des Körpers ist. Die Medianfurche in ganzer Länge gut ausgebildet. Sie theilt sich dicht vor der von einem kleinen Lappen überdeckten Nierenöffnung (0. re) in die beiden Kopffurchen, welche sich also im Vergleich mit den andern Janellen sehr weit nach hinten ausdehnen. Der Mantel wird nicht allseitig von Furchen umgrenzt, aber in seiner Ausdehnung einigermaassen durch die Pigmentirung markirt. Ausserdem verläuft eine etwas unregelmässige Furche derartig zwischen Athemloch und After, dass man sie als Homologon der vordern rechten Mantelfurche ansehen kann. Athemloch und Anus liegen in derselben Querebene, ersteres in 64 mm, letzterer in 3 mm Abstand von dem Perinotum und dicht an der rechten Mantelecke. Auf dem Notum sind ca. 13 schwach ausgepragte Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden, 905 Seitenfurchen jederseits zu zählen. Sie greifen auf das Hyponotum über und werden hier viel deutlicher. Auch finden sich hier zahl- reiche secundäre Furchen, die theilweise sich auf den Aussenrand des Notums fortsetzen. J. marmorea und J. marmorata stehen sich sicherlich sehr nahe und sind äusserlich vielleicht nur daran zu unterscheiden, dass der After bei ersterer dicht am Perinotum, bei letzterer in 3 mm Ab- stand liegt. Sollte sich bei einer Nachuntersuchung typischer Exem- plare von J. marmorea auch dieser Unterschied als nicht stichhaltig erweisen, so würde J. marmorata zunächst zu cassiren sein, da hin- sichtlich des sehr kleinen Mittelzahns ein Beobachtungsfehler oder eine individuelle Variation vorliegen könnte. J. maculata CoLLINGE (1894). Die Art muss zur Zeit als sehr zweifelhaft gelten, da die Habitusdiagnose kein einziges sicheres Merk- mal zur Unterscheidung von J. bitentaculata erkennen lässt; wahr- scheinlich ist J. maculata eine unausgewachsene J. bitentaculata. Jeden Falls lassen sich der flachere Körper und die unbedeutenden Differenzen in den Geschlechtsorganen leicht in dieser Weise erklären. Zum Schluss dieses Abschnitts sei auf diejenigen äussern Merk- male hingewiesen, welche sich zur Diagnose für die Gattung Ja- nella verwerthen lassen. Es sind dies: 1) Der Gegensatz zwischen Notum und Hyponotum, der zwar bei J. marmorea und J. marmorata nicht sehr scharf ist. Immerhin ist die Perinotallinie auch bei diesen Arten deutlich vor- handen, während die Gattungen Aneitea, Triboniophorus und Aneitella keine Spur von ihr aufweisen. 2) Athemloch und After sind vollständig von ein- ander getrennt, während bei Triboniophorus und Aneitella diese fast zusammenfallen und innerhalb einer gemeinsamen tiefen Furche liegen. Für Aneitea sind diese Verhältnisse noch nicht sicher ermittelt. 3) Die mediane Rückenfurche spaltet sich vorn in 2 Kopf- furchen und reicht nach hinten bis zur Schwanzspitze. Das Kopf- schild erstreckt sich nicht bis zum Mantel. Bei den drei andern Gattungen reicht das Kopfschild bis zum Mantel. Bei Aneitea ist die Rückenfurche deutlich bis zur Schwanzspitze vorhanden, bei Aneitella fehlt sie ganz, bei Triboniophorus ist sie häufig nur schwach ausgeprägt. Dagegen darf das „dreieckige Mantelfeld“ nicht in die Diagnose der Gattung Janella aufgenommen werden, weil es bei einzelnen Arten nicht durch Furchen von der übrigen Rückenfläche deutlich ab- gesetzt ist. Ebenso wenig Werth ist auf die Beschaffenheit der Fuss- 206 L. H. PLATE, sohle zu legen, ob diese an den Seitenrändern quer gerunzelt ist oder nicht, weil diese Erscheinung lediglich auf die Conservirung zurück- zufiihren ist. An Spiritusexemplaren ist sie freilich häufig recht auf- fallend (siehe Fig. 13, die Fussohle von Janella bitentaculata), wodurch sich SimrotH hat verleiten lassen, ein locomotorisches Mittelfeld und zwei Seitenfelder zu unterscheiden. Hurron (1878, p. 159) betont ausdrücklich, dass eine solche Dreitheilung der Sohle im Leben fehlt und erst auftritt, „after the animal has been placed in strong spirit“. Damit stimmen auch meine Beobachtungen an conservirten Thieren. Je stärker sich das betreffende Individuum im Tod zusammenzog, je deutlicher werden die Seitenfelder. Unter den 7 in Formol fixirten Exemplaren von J. schauinslandi zeigten einige keine Spur von Längs- felderung, bei andern hatte sich der unter der Seitenwand des Körpers liegende dicke Theil der Sohle (Fig. 5) etwas mehr zusammengezogen und sich dadurch ein klein wenig zur Mittelfläche geneigt. Ein achtes, in Pikrinsalpetersäure abgetödtetes Thier hatte sich beträchtlich con- trahirt und besass deutliche Seitenfelder. Als fünfte Gattung der Janelliden !) ist Neojanella COCKERELL (1891, p. 217) beschrieben worden, mit der einzigen Species N. dubia COCKERELL. Diese Art bedarf noch einer Nachuntersuchung, da CocKERELL’s Beschreibung zu kurz ist. Es fehlen Angaben über die Kopffurchen, über die Lage des Nierenporus und des Afters. Ein Mantelfeld und eine mediane Rückenfurche sind nicht vorhanden. Unklar ist der Satz: „no regular dorsal grooves“. Sind vielleicht irregular grooves ähnlich wie bei Aneitella vorhanden, mit welcher Gattung Neojanella auch im Querschnitt übereinzustimmen scheint? Endlich vermuthe ich, dass CocKERELL die wahre Geschlechtsöfnung ganz übersehen und den After als solche gedeutet hat, denn dass der Genitalporus bei einer Janellide in der Nähe des Athemlochs liegen sollte, ist höchst unwahrscheinlich. Die Geschlechtsöffnung wird ver- muthlich auch bei Neojanella am Kopf gelegen und nicht beobachtet worden sein, weil der Kopf ,,injured and shrivelled“ war. — Wahr- scheinlich hat Suter (1893) Recht, wenn er behauptet, dass Neojanella nur eine sehr grosse und dunkel gefleckte J. bitentaculata ist. 1) Die Gattung Hyalimax H. u. A. Anams den Janelliden zuzu- rechnen, wie Hepzey (1893) es in seiner Enumeration thut, halte ich für verfrüht, da sie im Habitus und in der innern Organisation ganz erheblich abweicht, auch schwerlich eine „Büschellunge“ besitzen dürfte. Möglicher Weise aber lassen sich die Janelliden von Hyalimax-artigen Vorfahren ableiten, wie Fischer (1868) behauptet. Beitrage zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 207 IM. Histologie der Haut. Janella schauinslandi (Fig. 14—16). Das Epithel des Rückens zeigt keine Besonderheiten. Die Zellen sind niedrig cylindrisch oder auch cubisch und haben durchschnittlich eine Höhe von 12—14 u. Ihr Protoplasma erscheint sehr hell, und der Kern ist so gross, dass er den grössten Theil der Zelle ausmacht. Diese Kerne sehen meist dunkel aus, da in ihnen die Nucleolen dicht bei einander liegen; einige hingegen fallen durch ihr helles Aussehen auf, indem die chrematischen Elemente weiter von einander abstehen. Nach aussen werden die Zellen von einer derben Cuticula bedeckt. Eine Basalmembran fehlt. Interessanter sind die einzelligen Drüsen, welche in grosser Zahl (Fig. 16 dr, dr‘) das Epithel durchbrechen. Sie zerfallen in zwei Sorten, welche bei Anwendung von Hämatoxylin leicht zu unter- scheiden sind. Ich will sie die grossen und die kleinen Drüsen nennen. Die erstern (dr) sind nicht ganz so zahlreich wie die letztern ; im ausgebildeten Zustand sind sie vielfach so lang, dass sie ein Drittel der Dicke der Haut durchsetzen. Sie zeigen dann (Fig. 14) einen basalständigen, ovalen oder etwas gebogenen, tief dunkelblau gefärbten Kern, um den herum in einzelnen Fällen etwas Protoplasma zu er- kennen ist. Aller übriger Raum in der Zelle ist erfüllt von einem vacuoligen Schleim, der einen ganz leicht bläulichen Farbenton ange- nommen hat. Da die Frage nach der Herkunft der Hautdrüsen der Mollusken zu manchen Controversen Veranlassung gegeben hat, so war es mir lieb, feststellen zu können, dass diese grossen hellen Drüsen sich von Bindegewebszellen des Coriums ab- leiten und nicht modificirte Epithelzellen sind. Der Umwandlungs- process liess sich mit aller wünschenswerthen Klarheit verfolgen. Fig. 14a stellt das erste Stadium dar, eine grosse runde Bindegewebs- zelle von ungefähr 22 «u Durchmesser. Der kuglige, etwa 9 u dicke Kern liegt im Centrum der Zelle und sieht vollständig schwarzblau aus, da die Chromatinkörner so dicht zusammen liegen, dass sie selbst bei ausgeschaltetem Condensor kaum vor einander zu sondern sind. Das Protoplasma bildet ein sehr deutliches weites Maschenwerk, dessen Fäden sich etwas tingirt haben. Zwischen ihnen findet sich ein klarer Zellsaft. Derartige Zellen können überall im Corium der Rückenhaut vorkommen; die meisten von ihnen aber haben ihren Sitz im äussern Drittel der Haut. Auf dem nächsten Stadium (Fig. 14b) hat sich die Zelle etwas verlängert und ist grösser geworden. Um den Kern herum hat sich 208 L. H. PLATE, in der nach innen gewandten Halfte der Zelle eine hellblau gefarbte, homogene oder etwas vacuolige Schleimmasse angesammelt, während die äussere Hälfte noch das ursprüngliche Protoplasmanetzwerk besitzt. Es sieht aus, als ob um den Kern herum das Protoplasma sich in Schleim verwandelt hätte, aber thatsächlich kann man mit sehr starken Linsen in dem Schleim noch das Protoplasmanetzwerk unverändert erkennen. Diejenigen Zellen, welche weit nach innen in der Haut liegen, ziehen sich auf diesem und dem ersten Stadium zuweilen lang strangförmig in der Richtung auf das Epithel zu aus (Fig. 15d), so dass man den Eindruck gewinnt, dass sie auf diese Weise der Hautoberfläche zuwandern. Auf einem weitern Stadium (Fig. 15a) ist der Kern mit etwas Protoplasma wandständig und sein chromatisches Gerüst etwas deut- licher geworden, und die ganze Zelle ist erfüllt von derselben, leicht tingirten, vacuoligen Schleimmasse. Dabei wird die Zelle grösser und grösser und nähert sich mehr und mehr dem Epithel. In Fig. 15b ist eine fast reife Drüsenzelle dargestellt, welche sich mit einem kleinen Zipfel schon zwischen die Epithelzellen eingebohrt, diese aber noch nicht durchbrochen hatte. Ein derartiges Bild lässt zusammen mit den andern Stadien keine andere Erklärung zu als die, dass die Drüsenzellen aus der innern Haut stammen. Schwieriger ist die Frage zu beantworten, was aus der Drüse wird, nachdem sie ihr Secret entleert hat. Findet eine Regeneration der Zelle statt oder nicht? Ich kann diese Frage nicht sicher beant- worten, möchte aber doch auf Folgendes hinweisen. Auf den Schnitten findet man stets zahlreiche Hohlräume (Fig. 16), die ungefähr die Grösse einer ausgebuchteten Drüsenzelle haben und ebenso weit wie diese in die Unterhaut hineinreichen. In manchen Fällen (Fig. 15c) liegt dem Hintergrund dieser leeren, von einer deutlichen Membran begrenzten Blase ein Kern mit etwas Protoplasma an, der alle Eigen- schaften eines Drüsenkerns hat. Ich deute das Bild so, dass nach Entleerung des Secrets das Drüsenlumen schwindet bis auf einen solchen in Fig. 15c dargestellten Hohlraum. Dieser wird sich dann vermuthlich entweder von neuem mit Secret füllen und wieder nach aussen vorwachsen oder, wenn die Lebenskraft der Zelle erschöpft ist, allmählich ganz resorbirt werden, worauf solche Hohlräume, die nicht mehr von einer eigenen Membran begrenzt werden, hinweisen. Die kleinen Drüsen werden nur ca 45 w lang und sind auf den ersten Blick an ihrem dunkelblauen Aussehen von den hellen, grossen Drüsen zu unterscheiden (Fig. 14 dr‘). Sie sind vollständig Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 209 von punktförmigen, strichförmigen oder eckigen Flecken erfüllt, die‘ sich intensiv blau gefärbt haben und unter einander durch ganz schwach gefärbte Fäden zusammenhängen. Es macht den Eindruck, als ob in den Knotenpunkten des protoplasmatischen Netzwerks der Zellen das den Farbstoff aufspeichernde Secret zur Ausscheidung gelangt wäre. So erklären sich die sternförmige, eckige Form, welche die Secret- tropfen häufig aufweisen, und der Umstand, dass sie bis unmittelbar an den im Hintergrund der Zelle gelegenen Kern hinanreichen, der demnach nicht von einer besondern Plasmahülle umgeben wird. In den Maschen des Netzwerks befindet sich eine wasserklare Flüssigkeit. Ueber die Herkunft dieser Drüsenzellen bin ich zu keinem sichern Resultat gekommen. Einige Bilder sprechen dafür, dass auch sie sich von Bindegewebszellen ableiten. Histologisch unterscheiden sich die grossen und die kleinen Drüsen demnach hauptsächlich dadurch, dass bei erstern sich das Protoplasma in demselben Maasse auf den basalständigen Kern zurückzieht, als das Secret producirt wird, während bei letztern das Protoplasma-Netzwerksichüberallerhält und in seinen Knotenpunkten das Secret aufspeichert. Die Rückenhaut der J. schauinslandi zerfällt, abgesehen von dem Epithel, wie bei allen Pulmonaten in zwei Zonen, in eine äussere mit vorwiegend bindegewebigem Charakter und eine innere, in welcher die musculösen Elemente überwiegen. Wir bezeichnen erstere als die reticuläre, letztere als die musculöse Schicht (Fig. 16 ret und musc). Beide sind übrigens nicht scharf von einander gesondert. Die reticuläre Zone (Fig. 14, 15) wird von den Drüsenzellen, von wirr sich durchkreuzenden Bindegewebsfasern , vereinzelten Muskeln und zahlreichen, netzförmig anastomosirenden, pigmenthaltigen Bindegewebszellen (pig. z) erfüllt. Der Farbstoff, welcher die Körper- färbung bedingt, tritt in gelblich braunen Körnern auf und sitzt vor- nehmlich in den Ausläufern und an der Peripherie der Zellen, so dass ihre Kerne nicht verdeckt werden. Unmittelbar unter dem Epithel ist das pigmentführende Netzwerk am dichtesten, weiter nach innen wird es lockerer, und einzelne Ausläufer dringen hier und da bis tief in die Pars muscularis ein. Die Muskelschicht der Rückenhaut besteht vornehmlich aus Querfasern. Weniger zahlreich sind solche Muskeln, welche längs oder vertical oder auch schief verlaufen. Die Kerne liegen den Fasern aussen an, während sie sonst bei Pulmonaten in der Regel sich im Innern Zool, Jahrb, XI. Abth, f. Morph. 14 210 CHA PLATE, befinden. Zwischen den Muskeln liegen auch in dieser Zone sehr viele Bindegewebszellen. Eine besondere Besprechung erheischen die Schlauchdrüsen, welche, wie oben erwähnt wurde, an der Vorderecke des Mantels, auf dem kleinen Lappen, welcher sich bei den meisten Individuen über die Nierenöffnung hinüberlegt, mittels eines kleinen Porenfeldes aus- münden. Dieses Feld ist bei einzelnen Individuen schon mit einer starken Lupe als runder, heller Fleck zu erkennen, bei andern hin- gegen ist es auf diese Weise nicht sichtbar zu machen. Bei einem Exemplar von J. bitentaculata lag an derselben Stelle ebenfalls ein etwas hellerer Fleck, welcher wohl die gleiche Bedeutung haben dürfte. Hingegen war bei J. marmorata und J. verrucosa äusserlich nichts wahrzunehmen. Trotzdem besitzen auch diese Arten wahrscheinlich solche Drüsen, welche erst auf Schnitten sicher zu erkennen sind. Was frühere Autoren als Schleimpore der Janellen beschrieben haben, ist ohne Zweifel die Nierenöffnung gewesen. Wenn das Porenfeld äusserlich nicht wahrzunehmen ist, so liegt dies zuweilen daran, dass es in einer kleinen, spaltartigen Epitheleinsenkung (Fig. 16 bei Dr) seinen Sitz hat, was wohl durch zufällige Muskelcontractionen beim Tode veranlasst wird. Fig. 16 zeigt einen Querschnitt durch den vordersten Mantelzipfel, der auf der linken Seite von der tiefen Median- furche (mf), rechts von der flachern vordern Mantelfurche (/f) begrenzt wird. Einige Schnitte weiter nach vorn vereinigen sich diese beiden Furchen zu einer, in die der Ureter (wr) sich öffnet. Auf dem Schnitt sind zwei die Haut senkrecht durchsetzende Sammelgänge getroffen, von denen jeder in mehrere Drüsenschläuche übergeht, welche unter der Haut, in dem später zu schildernden Rückensinus (sin. dors) liegen und hier vom Blut umspült werden. Im Ganzen sind etwa ein Dutzend solcher Sammelgänge vorhanden, welche am besten auf Längsschnitten zu übersehen sind. Sie unterscheiden sich histologisch von den innern Schläuchen nur sehr wenig und betheiligen sich sicher- lich auch an der Secretion, wenngleich in geringerm Maasse als die Endschläuche. Fig. 17 zeigt bei Dr einen Querschnitt durch einen der letztern. Die Zellen sind cylindrisch, etwa 15 w hoch und be- sitzen einen ca. 10 « langen, ovalen Kern, der fast die ganze Breite der Zelle einnimmt, so dass das Protoplasma fast gänzlich auf das distale Drittel beschränkt ist. Es erscheint hier fast homogen und färbt sich nur wenig, aber trotzdem findet man im Lumen nicht selten intensiv blau tingirte Secretballen. Die Zellgrenzen sind nur schwer zu erkennen, aber die Zellen heben sich dadurch gut von einander Beitrige zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 211 ab, dass die wandständigen Protoplasmaschichten heller bleiben als die centralen, was den Eindruck heller Intercellularräume bei schwächerer Vergrösserung hervorruft. Im Sammelgang werden die Zellen etwas höher, das Plasma heller und die Zellgrenzen viel deut- licher. Sie gehen an der Mündung ziemlich rasch in die Epithelzellen über. Eine Cuticula fehlt den Drüsenzellen. Ebenso wenig werden die Schläuche im Rückensinus von einer bindegewebigen Tunica umhüllt. Aneitella berghi. Die Rückenhaut dieser Art weicht dadurch von der vorigen ab, dass sie nur eine Sorte von einzelligen - Drüsen, nämlich die grossen, aufweist. Sie enthalten ein Secret, das mit Hämatoxylin meist ganz ungefärbt bleibt und wasserklar aus- sieht; nur in einzelnen Fällen bemerkte ich einen bläulichen Schimmer, namentlich am Rande. Dieses verschiedene Verhalten gegen denselben Farbstoff findet seine Erklärung möglicher Weise in einer andern Conservirung. Dicht oberhalb der Mundlappen treten am Kopf Drüsen auf, welche nach ihrer Grösse den kleinen der J. schauinslandi ent- sprechen; aber sie besitzen ein homogenes, graues Secret. Die Schlauchdrüsen dieser Art sind so eigenartig, dass man sie im Vergleich mit Janella in der Mehrzahl als rudimentäre Gebilde ansehen muss. Nur zwei oder drei Drüsenschläuche münden dort aus, wo der Athemgang (d. h. der die Mantelhöhle mit der Aussenwelt in Verbindung setzende Canal) in die Renoanalrinne des Rückens über- geht, nachdem er kurz zuvor den Ureter aufgenommen hat. Fig. 8 zeigt einen Längsschnitt durch diese Region. Wo die Renoanalrinne (rr) und der Athemgang (atg) ohne Grenze zusammentreffen, mündet von hinten her der Driisenschlauch (Dr) ein, der in ganzer Lange der Riickenhaut eingebettet ist und sich in mehrere Endschläuche spaltet. Der Zusammenhang des letzten Ureterabschnitts (urt) mit dem Athemgang ist durch zwei Punktstriche angedeutet worden, weil er erst auf einem der nächsten Schnitte sich vollzog. Diese Drüsen- schläuche, von denen, wie gesagt, nur zwei oder vielleicht auch drei vorhanden sind, bestehen aus kleinen cubischen Zellen mit grossen Kernen und wenigem, hellem Plasma. Sie machen nicht gerade den Eindruck von Drüsenzellen und färben sich auch nicht besonders auf- fallend mit Hämatoxylin, allein eine krümlige Masse im hintern Theil des Lumens und die Form des ganzen Organs schliessen jede andere Deutung aus. Aus ihrer Lage in unmittelbarer Nähe des Nierenporus ergiebt sich dann der weitere Schluss, dass diese Gebilde den Schlauch- drüsen der Janella schauinslandi homolog zu setzen sind. — Ver- 14* 212 LH PLATE, folgt man nun den Athemgang von seiner äussern Oeffnung an in der Richtung auf die Mantelhôhle zu, d. h. mustert man die Schnitte, welche von rechts nach links auf einander folgen, so bemerkt man dorsal von ihm eine gréssere Anzahl (etwa 40—50) kleiner Bläschen (Fig. 18 Dr), welche allseitig geschlossen sind und von demselben Epithel gebildet werden, das ich von den Drüsenschläuchen geschildert habe. Die ersten dieser Bläschen liegen in unmittelbarer Nähe dieser Schläuche und unterscheiden sich von ihnen nur durch das Fehlen eines Ausführgangs. Anfangs ist ihre Zahl so gross, dass auf manchen Schnitten 10 Bläschen zu übersehen sind, weiter nach links zu aber nimmt ihre Zahl ab, und die letzten liegen kurz vor der Einmündung des Athemganges in die Mantelhöhle. Sie haben durchschnittlich eine Breite von 50-60 u, wovon 5—10 u auf die Höhe des Epithels kommen, und eine rundliche Form, doch kann diese auch complicirter werden, indem zwei oder drei Bläschen mit einander communiciren. Alle lassen ein deutliches Lumen erkennen und in ihm häufig die- selbe krümlige Masse, wie in den offenen Drüsenschläuchen. Nur einmal fand ich einen andern Inhalt. Auf der Höhe der Uretermün- dung lag dicht neben dem dorsalen Epithel des Athemgangs ein solches Bläschen, das einen grossen, rundlichen, glänzenden Körper, der einem Kalkconcrement nicht unähnlich sah, umschloss. Während diese Ge- bilde am Anfang des Athemgangs dicht neben dessen dorsaler Wand liegen, rücken sie später mehr von ihm ab und halten dann eine mittlere Stellung zwischen ihm und der äussern Körperoberfläche inne. — Es kann meiner Ansicht nach nicht zweifelhaft sein, dass diese Bläschen ihrer Function nach mit den offenen Drüsenschläuchen über- einstimmen. Da jedoch die untersuchte Aneitella berghi, der Aus- bildung der Geschlechtsorgane nach zu urtheilen, noch nicht ganz ausgewachsen war, so bleibt es fraglich, ob wir es hier mit einem un- entwickelten oder mit einem fertigen Zustand zu thun haben. Im ersten Fall würde voraussichtlich später von jedem Bläschen ein Ausführgang gegen den Athemgang oder die äussere Haut getrieben werden; im zweiten würden die Gebilde als rudimentäre, wenngleich noch nicht völlig functionslose Organe anzusehen sein. Diese letztere Möglichkeit hat, wie ich glaube, ein weit grösseres Maass von Wahr- scheinlichkeit für sich, denn es wäre sehr auffallend, wenn eine 34 mm lange Nacktschnecke, bei der alle Einzelheiten des Geschlechtsapparats schon zu erkennen sind, in ihrer Haut noch embryonale Zustände be- wahrt haben sollte. Ich komme so zu dem Schluss, dass bei Anei- tella einige wenige Schlauchdrüsen in derselben Aus- Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 213 bildung wie bei Janella vorhanden sind, die Mehrzahl aber in Verkümmerung begriffen ist. Die Schlauchdrüsen der Janelliden sind von besonderm Interesse, weil sie die Unhaltbarkeit einer kürzlich von TmıeLe (1897, p. 633 u. 662) aufgestellten Theorie beweisen. Dieser Forscher hat darauf aufmerksam gemacht, dass die mehrzelligen Hautdrüsen der Mollusken aus zwei Sorten von Zellen, aus Stütz- und Drüsenzellen, sich auf- bauen. „Drüsiges Epithel, das nur aus gleichartigen, secernirenden Zellen besteht, oder allein von drüsigen Elementen ausgekleidete Schläuche giebt es in der Haut von Mollusken nicht.“ THıELE geht so weit, dass er (bei Mollusken) aus der Histologie einer Drüse einen Rückschluss auf die Ontogenie derselben ziehen will. Besitzt ihr Drüsenepithel ausser den secernirenden Elementen auch Stützzellen, so soll es ektodermalen Ursprungs sein, weist es nur Drüsenzellen auf, so soll es dem Entoderm oder dem mittlern Keimblatt entstammen. Ich bin selbst davon überzeugt, dass diese Anschauung für die Mehr- zahl der Drüsen zutrifft; aber ein sicheres Criterium ist uns hiermit nicht gegeben, das beweisen die Schlauchdrüsen, welche sich nur aus Drüsenzellen zusammensetzen und deren Drüsencharakter doch niemand in Frage stellen wird. Ferner bleibt zu bedenken, dass wahrschein- lich viele mehrzellige Hautdrüsen der Mollusken gemischter Natur sind, indem sie ekto- und mesodermale Elemente enthalten. Ich glaube oben einwandsfrei gezeigt zu haben, dass die grossen, einzelligen Hautdrüsen der J. schauinslandi sich aus Bindegewebszellen entwickeln und daher mesodermalen Ursprungs sein müssen. Dass wir es hier nicht mit einem vereinzelten Fall zu thun haben, beweist die grosse Anzahl von Forschern, welche dieselbe Anschauung bald mehr ver- muthungsweise geäussert, bald als sicheres Forschungsergebniss hinge- stellt haben. Um den gegenwärtigen Stand dieser interessanten Frage zu charakterisiren, lasse ich hier eine Zusammenstellung der verschie- denen Auffassungen folgen. Pulmonata. a) Die einzelligen (einkernigen) flaschenförmigen Schleimzellen, deren hinterer, erweiterter Zelleib subepithelial liest. a) Für den bindegewebigen Ursprung sind einge- treten: Fiemmine (1870, p. 462 ff), der seine Meinung aber später zu Gunsten der epithelialen Herkunft geändert hat. Sınroru (1876, p. 325 ff.), der zuerst Abbildungen (tab. 21, fig. 36) 214 L. H. PLATE, für die allmähliche Umgestaltung der Bindegewebszelle giebt. Diese sind freilich nicht ganz einwandsfrei, da man aus ihnen nicht den Ein- druck gewinnt, dass es sich immer um dieselben Gebilde handelt. Hoyer (1890, p. 332), der sich sehr reservirt ausdrückt und nur feststellt, dass seine Befunde sehr zu Gunsten dieser Annahme sprechen. Jacogı (1895, p. 302), dessen Abbildung (tab. 14, fig. 7) nicht ge- nügende Details erkennen lässt, um beweiskraftig zu sein. ß) Die epitheliale Herkunft behaupten: Bout (1869, p. 46), Leypie (1876, p. 228 u. 230) und Fremmine in seiner spätern Arbeit (1877, p. 847 Anmerk.). Keiner von diesen macht aber nur den leisesten Versuch, Uebergangsstadien zwischen gewöhnlichen Epithelzellen und solchen Schleimzellen nachzuweisen. b) Die ein- oder vielkernigen Farb- und Kalkdrüsen des Mantelrandes. Ueber ihren Ursprung lässt sich in bestimmter Weise nur Lerypie (1876, p. 232 ff.) aus. Er erklärt sie für Binde- substanzzellen, welche sich durch Intercellularräume des Epithels nach aussen öffnen. c) Die Fussdrüse. Ihre Drüsenzellen sollen dem Mesoderm entstammen nach Brock (1886, p. 386) und Axpré (1894, p. 311), welcher ausgestossene Kerne von Drüsenzellen im Lumen der Fuss- drüse findet, was ihre Regenerationsbedürftigkeit beweist. Beide geben Zeichnungen von Uebergangsstadien zwischen Bindegewebs- und Drüsen- zellen, die aber nicht allen Anforderungen genügen. Lamellibranchier. Für mesodermalen Ursprung der Hautdrüsen tritt ein: ApATHy (in: Zool. Jahresber. f. 1886, Moll., p. 21), während die entgegengesetzte Ansicht von FLEMMING in seiner spätern Arbeit (1877), und namentlich von Rawırz (1888, p. 472 ff.) vertreten wird. Letzterer betont, dass in den Drüsenfäden des Mantelrandes von Lima die Fremming’schen Bindegewebszellen, von denen die Hautdrüsen abstammen könnten, überhaupt fehlen. Sie müssen also hier aus dem Epithel hervorgehen. Opisthobranchier. List (1887, p. 315) vertritt die mesodermale Natur für die Schleim- driisen an der Oberseite und die mehrkernigen Drüsen an der Unter- seite des Fusses von Tethys, Rawırz (1888, p. 23) den entgegengesetzten | Standpunkt für die Fussdrüse verschiedener Hinterkiemer. Aus dieser Zusammenstellung und meiner Eingangs gegebenen Schilderung geht meines Erachtens hervor, dass die Hautdrüsen der Mollusken zweifellos in vielen Fällen aus dem Bindegewebe hervorgehen, und zwar sind dies stets ,,Flaschen- zellen‘ mit bauchigem subepithelialen innern Ende. In andern Fällen, z. B. bei Lima, können ebensolche Flaschenzellen auch ektodermalen Ursprungs sein. Jedoch sind bis jetzt noch von keinem Forscher die Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 215 Uebergangsstadien zwischen gewöhnlichen Epithelzellen und ekto- dermalen Flaschenzellen geschildert oder abgebildet worden, während diese für die mesodermalen Hautdrüsen öfters mehr oder weniger eingehend, wenngleich nie in einer jeden Zweifel ausschliessenden Weise beschrieben worden sind. Aus diesem Grunde bin ich oben auf einen solchen Fall ausführlich eingegangen und hoffe, damit alle Zweifel beseitigt zu haben. Kehren wir nunmehr zu der Txrene’schen Hypothese zurück, nach welcher alle mehrzelligen Hautdrüsen der Mollusken eine Zu- sammensetzung aus Drüsen- und Stützzellen aufweisen. Es ergiebt sich aus dem Gesagten, dass dieser Satz in zweifacher Richtung zu weit geht. Erstens kommen Hautdrüsen vor, die wie die Schlauch- drüsen der Janellen nur aus Ektodermzellen sich aufbauen ; zweitens sind nicht wenige Hautdrüsen gemischten Ursprungs, indem die Stütz- zellen dem Ektoderm, die Drüsenzellen dem Mesoderm entstammen. IV. Die Mantelhöhle und die Büschellunge. Ueber diese Organe gehen die meisten Autoren rasch hinweg, offenbar, weil sie bei der Kleinheit des Objects mittels der Präparir- lupe sich keine klare Vorstellung von ihnen zu machen wussten und daher annahmen, dieselben zeigten die gewöhnlichen Verhält- nisse. Nur SIMROTH spricht auf Grund von eignen Untersuchungen (1889, p. 83) und von Zeichnungen, die aus dem Nachlasse SEMPER’s (1894) stammten, von einer „dichten, maschig-schwammigen Lunge“ und fügt hinzu: „in der Sohle sieht man, zu beiden Seiten der Median- linie, zwei Längssinus, von welchen Spalträume aufsteigen, wahr- scheinlich doch wohl zur Lunge.“ Wäre dies richtig, d.h. erhielte die Lunge ihr Blut direct aus der Fussohle, so würden die Janellen in dieser Beziehung von allen übrigen Pulmonaten erheblich abweichen. Weiter unten werde ich zeigen, dass die Verhältnisse ganz anders liegen. Bei Janella soll ferner das Athemloch nach SIMROTH in der Mediane des Rückens liegen. Die Semper’sche Abbildung, auf die er verweist, zeigt in der That das Athemloch im Mittelpunkt der Rücken- linie des betreffenden Schnitts. Daraus folgt aber nicht, dass es zu- gleich der morphologischen Medianlinie, welche durch die Rücken- furche repräsentirt wird, angehört, sondern diese wird auch bei dem SEMPER schen Exemplar ohne Zweifel links neben dem Athemloch sich befunden haben. | Auf dünnen Schnitten lässt sich leicht feststellen, dass die Ath- mungsorgane der Janelliden vollständig abweichen von der Lunge der 216 L. H. PLATE, iibrigen Pulmonaten. Wahrend diese dadurch charakterisirt ist, dass sich zahlreiche Blutgefasse in netzartiger Anordnung dicht unter dem Epithel der Innenfläche des Mantels ausbreiten und dieses Epithel entsprechend ihrem eignen Verlauf bald mehr, bald weniger nach aussen vorwölben, ist hier die Wandung der Mantelhöhle (Fig. 20, 21, 22 cav.pall) völlig glatt und ohne Gefässe. Von ihr aus strahlen aber zahllose, büschelförmig verästelte, feine Röhrchen (pul), die in einen grossen Blutsinus eintauchen und so den Gaswechsel der Hämolymphe ermöglichen. In einer kurzen vorläufigen Mittheilung (1897) habe ich diesen eigenartigen Typus der Respiration als Büschel- oder Tracheallunge bezeichnet und der gewöhnlichen Gefässlunge der Pulmonaten gegenüber gestellt. Im Einzelnen finden sich mancherlei Unterschiede zwischen Janella und Aneitella, so dass auch hier die Gattungen gesondert geschildert werden sollen. Janella schauinslandi (Fig. 19—30). Die Mantelhöhle (cav. pall) ist im Verhältniss zur Grösse des Thiers ein winzig kleines Gebilde. Da sie von einer dicken, musculösen Wandung (Fig. 20—22 mu) um- geben wird, ist sie je nach dem Contractionszustand dieser Muskeln bald etwas weiter, bald etwas enger. Bei einem Exemplar von 44 mm Länge hatte die, von oben gesehen, ovale Höhle einen Längsdurch- messer von 2 mm und eine Breite von 1 mm; bei einem zweiten, etwas kleinern, aber offenbar weniger contrahirten Thier maass sie 23/, mm in der Länge. Ich schliesse daraus, dass die Mantelhöhle ausgewachsener Individuen im Leben etwa 3:2 mm (längs zu quer) messen wird. Die Höhe mag durchschnittlich '/, mm betragen; auch sie ist natürlich manchen Schwankungen unterworfen, wie ein Ver- gleich des Längsschnitts (Fig. 20) mit den Querschnitten (Fig. 21, 22) lehrt. Bei letztern betrug sie im Maximum 0,4 mm bei einem Athem- gang (atg) von 0,7 mm Länge. Ein Exemplar zeigte eine rundliche Mantelhöhle, von oben gesehen, mit 2 mm Durchmesser. Wie ausserordentlich klein die Mantelhöhle dieser Nacktschnecke ist, tritt am deutlichsten hervor, wenn man jene Maasse (3:2:!/, mm) vergleicht mit denjenigen der Lungenhöhle anderer Pulmonaten, die im conservirten Zustand ebenfalls eine Gesammtlänge von 44 mm be- sassen. Diese betrugen für eine Helix pomatia 31:20:3 mm, für einen Arion empiricorum 14:10:2 mm, wobei erstere die Gefäss- lunge nur an der Innenseite des Mantels, letztere auch am Boden der Höhle trägt. — In Fig. 7 habe ich ferner die Umrisse der Mantel- höhle mit einer schwarzen Punktlinie in den Mantel eingetragen, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 217 woraus ersichtlich ist, dass jene nur ungefähr die Hälfte des von dem Manteldreieck überdeckten Raums einnimmt. Man kann an der Mantelhöhle den Boden, die Seitenwand und das Dach unterscheiden, wenngleich die beiden erstern Regionen nicht von einander abgesetzt sind; von der Mitte der Dorsalfläche steigt der Athemgang senkrecht nach oben, um mit dem Athemloch im Niveau der Manteloberfläche auszumünden. Das Dach fällt schräg von innen nach aussen ab, so dass die Seitenwand nicht die Maximal- höhe der Höhle erreicht. Das Epithel des Athemgangs und des Dachs (Fig. 21 aig) stimmt noch fast völlig mit dem der äussern Körper- oberfläche überein und unterscheidet sich von ihm nur dadurch, dass die Zellen Cilien tragen, ihre Cuticula sehr viel niedriger wird, die grossen Drüsen vollständig verschwinden und die kleinen nur noch ganz vereinzelt auftreten. In der Nähe der Seitenwand hören plötz- lich die Cilien auf, und das Epithel erhält eine derbe Cuticula. Fig. 27 stellt diese Grenzzone, in welcher das Dach mit der Seitenwand zu- sammenstösst, auf einem Querschnitt dar. In der Form sind die Epithelzellen beider Regionen hier an der Grenze wenig verschieden. Sie sind cylindrisch und springen, da eine Basalmembran fehlt, mit der Basis verschieden weit nach innen vor. Die Kerne liegen nicht genau auf gleicher Höhe. Die Cilien der Dachzellen (a) sind klein und stehen sehr dicht bei einander. Sie sind nur an Glycerinpräparaten zu erkennen, aber nicht in Canadabalsam, worin ebenso wenig die feine Strichelung, welche sie der Cuticula verleihen, wahrzunehmen ist. Bei b liegen drei Reihen intermediärer Zellen mit sehr zarter Cuticula und ohne Cilien. Doch ist es nicht ausgeschlossen, dass auch sie ursprüng- lich Flimmerhärchen trugen, die aber an der Grenze des Cilien- gebiets so zart werden, dass sie bei der Conservirung verloren gehen. Die Zellen der Seitenwand c beginnen mit einer scharf abgesetzten derben Cuticula (cut), die nach aussen allmählich an Dicke zunimmt. Die Stellung der Zellen ist etwas eigenartig, indem sie schräg nach aussen mit ihrer Längsaxe liegen. Auf mehreren Schnitten (Fig. 20 bei a) fand ich, dass der Grenzrand der derben Cuticula sich etwas über die Flimmerzellen frei hinüberlegte und auf sich selbst umgeschlagen war nach Art einer Duplicatur, eine Bildung, die wohl nur aus ungleichem Wachsthum der Grenzzonen zu erklären ist. Wenn die Zellen a und b sich rascher theilen als die Zellen c, so werden sie sich unter den Rand der dicken Cuticula drängen und die zu dieser gehörigen Zellen nach aussen schieben. 218 L. H. PLATE, In einiger Entfernung von dem Grenzgebiet werden die Epithel- zellen niedriger und nehmen nun die Structur an, welche auch am Boden und am Eingang der Athemrôhren angetroffen wird. In einer kürzlich erschienenen Arbeit (PLATE, 1898) habe ich sie und die Histologie der Athemréhren eingehend geschildert, so dass ich hier nicht darauf zuriickzukommen brauche. Ich hebe hier nur hervor, dass die „Athemzellen“, d. h. die Zellen der Athemröhren, auch zu- gleich Driisenzellen sind, die ein Secret absondern, das wohl ohne Zweifel dazu dient, ihr Plasma vor der directen Beriihrung mit der Luft und damit vor dem Eintrocknen zu bewahren. Dies Secret zeigt sich nach Formolconservirung als glänzende homogene Trépfchen und Kügelchen, die häufig auch am Boden der Mantelhöhle liegen. Das Epithel der Mantelhöhle stösst am Dach und einem Theil der Lateralwand direct an die Musculatur der Rückenhaut, der Rest der Seitenwand und der Boden der Mantelhöhle hingegen ragen frei in einen grossen Blutsinus, den wir als den Rücken- oder Dorsal- sinus bezeichnen wollen (Fig. 20, 21 sin. dors). Er enthält ausser der Mantelhöhle mit den Athemröhren (pul) noch die Niere (re), den Ureter (ur), das Pericard (per), zahlreiche mit Kalkstücken angefüllte „Schalenbläschen“ (sch) und ein merkwürdiges Sinnesorgan (so), welches vermuthlich dem Osphradium der Basommatophoren homolog ist und innerhalb einer geschlossenen Sinnesblase (sbl) liegt. Dieser weite, von Blut erfüllte Raum umschliesst also alle diejenigen Organe, welche bei den übrigen Pulmonaten in naher Beziehung zur Lungenhöhle stehen und deshalb nach Lang’s Vorgang als Organe des Pallial- complexes zusammengefasst werden. Er wird ventral gegen die Leibes- höhle begrenzt von einer dünnen, musculösen Membran, in der die Fasern quer verlaufen und die wir als Diaphragma (dia) bezeichnen wollen. Betrachten wir die Rückenhaut (Fig. 24 rw) von innen, so schimmert der Pallialcomplex mehr oder weniger deutlich durch das Diaphragma hindurch, und die Ausdehnung des Sinus dorsalis (sin. dors) lässt sich an einer dunklen Schattenlinie erkennen, längs deren die queren Muskeln des Diaphragmas in die Rückenwand übergehen. Diese seitlichen Grenzen entsprechen ungefähr, wie der Querschnitt Fig. 3 zeigt, den Perinotallinien. Vor der Mantelhöhle dehnt sich der Sinus bis etwas vor die Querebene des Afters aus (Punkt a in Fig. 1), nach hinten reicht er fast doppelt so weit, bis zu dem Punkt 6 der Fig. 1. Der Sinus breitet sich demnach ungefähr über !/, des Rückens aus und misst in der Längsrichtung etwa doppelt so viel wie der Mantel. Trotz dieser beträchtlichen Ausdehnung ist dieser Blutraum Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 219 aber nicht der Leibeshöhle zuzurechnen, sondern als ein grosser Spalt in der Rückenwandung anzusehen, wie aus dem innigen Zusammen- hang zwischen Diaphragma und Rückenhaut hervorgeht. Die Muscu- latur der Rückenhaut besteht an der innern Oberfläche fast nur aus Querfasern, weshalb es nicht weiter auffällig ist, dass diese auch das Diaphragma ausschliesslich aufbauen. Wie aus den Abbildungen Fig. 20—22 hervorgeht, haben die Seitenwand und der Boden der Mantelhöhle eine recht ansehnliche Dicke, welche die Höhe des Epithels um das Zwei- oder Dreifache übertrifft. Die Musculatur des Rückens schlägt sich nämlich auf diese Theile der Mantelfläche über und verleiht ihr eine eigene Muskelhülle (mu), die für die Mechanik des Luftwechsels in jener Höhle vermuthlich von hoher Bedeutung ist. Die Fasern verlaufen in ihr theils längs, theils quer, und zwar ist stellenweise keine besondere Regelmässigkeit in der Anordnung dieser zwei Systeme zu beobachten, während auf manchen Schnitten die Längsfasern nach aussen von den Quermuskeln liegen. Am Boden der Mantelhöhle finden sich zwischen den Muskeln auch viele grosse, bindegewebige Plasmazellen. Die Innenfläche der Mantelhöhle bildet nun, wie aus den Schnitten ersichtlich ist, eine grosse Anzahl von kleinen Divertikeln. Soweit dieselben dem Dach angehören, beruhen sie vermuthlich nur auf der zufälligen Contraction gewisser Muskelgruppen, wodurch einzelne Theile nach innen vorgetrieben werden. Für diese Auffassung spricht wenig- stens die unregelmässige Form dieser Vorsprünge. Diejenigen hin- gegen, welche der Seitenwand und dem Boden ansitzen, sehe ich als constante Bildungen an, weil sie alle ungefähr in der gleichen Breite und Tiefe auftreten und Träger der Athembäumchen sind. Ich will sie als Mantelhöhlendivertikel bezeichnen (div). An diesen Blindsäcken (Fig. 20, 21 div) wird die Wand plötzlich viel zarter, indem die Muscularis der Mantelhöhle nur theilweis oder auch gar nicht auf sie übertritt, und jeder von ihnen setzt sich nach aussen in mehrere Büschel von Athemröhren fort. Der feinere Bau dieser Büschel ist nicht leicht zu ermitteln, da jeder von ihnen sich durch wiederholte dichotomische Gabelung in eine ganze Anzahl feiner Röhrchen auflöst, die nun, eng neben einander liegend, zu einer filzigen Masse verschlungen sind. Auf einem Schnitt kann man günstigsten Falls nur eine relativ kleine Strecke eines Büschels auf einmal über- sehen, und da es mir nicht gelungen ist, mit Hülfe des Präparir- mikroskops solche Bäumchen von Athemröhren zu isoliren, so kann ich über die Art der Verästelung keine weitern Details angeben. Aber 220 L. H. PLATE, aus der grossen Zahl von Athemröhrchen, die an der Peripherie der Lunge liegen, folgt sofort, dass jeder Hauptcanal sich in viele End- rohren auflôsen muss. Leichter ist es, die Vertheilung der Divertikel festzustellen. Wenn man an einem grossen Exemplar das Diaphragma vorsichtig abtrennt und nun mittels einer starken Lupe die Region der Mantelhöhle von der Leibeshöhle aus betrachtet, so erblickt man unter dem Boden zu- nächst nur einen continuirlichen Filz von Athemröhrchen, wie dies aus Fig. 20—22 erhellt. Man könnte danach glauben, dass der Boden der Mantelhöhle von sehr zahlreichen Divertikeln siebartig durch- brochen sein würde. Dies ist aber nicht der Fall, sondern die Diver- tikel sind hier nicht allzu zahlreich, so dass auf vielen Schnitten (Fig. 22) gar keine, im günstigsten Fall 2 oder 3 getroffen sind (Fig. 20, 21 div). Jedes von diesen ventralen Divertikeln ist mit mehreren Athembäumchen besetzt. Fig. 26 stellt den Boden der Mantel- höhle nach Entfernung des ventralen Filzwerks dar und ist nach einem Lupenpräparat entworfen worden. Nach einer Querschnittserie habe ich dann die Lage des Athemlochs (mittels einer Punktlinie) und der ventralen Divertikel eingetragen. Ein Complex der letztern steht dicht bei einander dem Athemgang gegenüber, also in der Mitte des Bodens, die übrigen vertheilen sich ohne Gesetzmässigkeit nach vorn und nach hinten. Je zwei oder mehr Divertikel liegen wieder zusammen in einer flachen Grube der Wand der Mantelhöhle, was ich in Fig. 26 durch grössere, die Divertikel umschliessende Kreise angedeutet habe. In Fig. 20 sind die Ränder einer solchen Grube mit gr bezeichnet worden. Im Ganzen trägt der Boden der Mantelhöhle etwa 10 solche Gruben und 25 Divertikel, die ihn bei Betrachtung von oben spongiös durchbrochen erscheinen lassen. Viel reichlicher ist die Seitenwand mit Divertikeln besetzt. Sie stehen hier in drei Etagen über einander, aber ohne in verticaler Richtung Reihen zu bilden, so dass auf Schnitten selten mehr als zwei gleichzeitig zu sehen sind. Bei Be- trachtung von unten stehen sie dicht neben einander um den ganzen Umkreis der Mantelhöhle herum (Fig. 26 div), nur am linken Rand findet sich über dem Herzen ein kleiner Raum (intv), der frei ist von ihnen. Fig. 22 zeigt einen Querschnitt gerade durch diesen Zwischen- raum, woraus sich erklärt, dass hier bei intv kein Athembüschel an seiner Wurzel getroffen ist. Er ist von Bedeutung für den Blutkreis- lauf, da er über der Eingangsöffnung des Atriums liegt und so dem Blut, welches die Lungenbüschel durchströmt hat, eine offene Passage zum Herzen gewährt. Die Fig. 26 könnte den Eindruck erwecken, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 221 als ob die Divertikel etwa so lang wie die Mantelhôhle selbst waren und unter einander netzförmig anastomosirten. Aber dies ist nicht der Fall. Jeder der von der Mantelhöhle auslaufenden, weiss gehaltenen Radien wird vielmehr von den eng sich zusammenlegenden Athem- röhren eines Divertikels gebildet, und die Querstränge entstehen da- durch, dass einzelne derselben von der Hauptrichtung abweichen und in das Gebiet des benachbarten Divertikels übergreifen. Ein solches Aneinanderschliessen der Athemröhren eines Divertikels tritt übrigens erst nach Entfernung des ventralen Lungenfilzwerks im Präparirbecken ein, ist also keine normale Erscheinung, denn auf Schnitten (Fig 20—22) fehlen alle grössern Zwischenräume zwischen den Athemröhren. Den- noch habe ich jene Zeichnung entworfen, weil sie die grosse Zahl der lateralen Divertikel deutlich erkennen lässt und auf die verschiedene Länge der Athembäumchen aufmerksam macht. Diese sind am kür- zesten auf der linken pericardialen Seite, nämlich !/, mm lang bei einem sehr grossen Exemplar, und erreichen ihre grösste Länge an der hintern Seitenwand, von der aus sie sich zwischen den Ureteren- schlingen (Fig. 20 ur?, ur‘) hindurch über die Niere hinüberlegen und 2 mm weit ausdehnen können. Wie die Schnitte beweisen, bilden die Athembäumchen auch unter dem Boden der Mantelhöhle ein dichtes Filzwerk, obwohl man gerade hier wegen der mehr zerstreuten An- ordnung der Divertikel einige grössere, nur vom Blut erfüllte Spalt- räume erwarten sollte. Die Divertikel schwanken in ihrer Tiefe und Breite, und genaue Maasse lassen sich für sie auch schon deswegen nicht geben, weil sie gegen die Gruben der Mantelhöhle nicht scharf abzugrenzen sind. Auch für die Breite der Athemröhren, deren Kaliber nach aussen natürlich abnimmt, lassen sich nur Mittelwerthe geben. Als solche führe ich auf nach Messungen an einem grossen, ausge- wachsenen Thier: Tiefe der Divertikel 150—300 u. Breite der Wurzel der Athemröhre 37 u. Breite eines Endästchens in der Nähe der Spitze 9—15 u. Das Kaliber der Athemröhren nimmt demnach nach aussen viel- fach bis auf 1/, der ursprünglichen Dicke ab, obwohl sie schon an ihrer Wurzel recht zarte Gebilde darstellen. Aneitella berghi. Um die Verhältnisse der Mantelhöhle und der Büschellunge zu verstehen, betrachte der Leser zunächst die Fig. 33, welche die Pallialorgane nach Entfernung der Eingeweide bei 20facher Lupenvergrösserung von innen, der Leibeshöhle aus gesehen, darstellt. Der Sinus dorsalis (sin. dors) hebt sich an seinem Rand durch eine 222 L. H. PLATE, dunkle, stellenweise etwas undeutliche Contour ab und wird von einem dünnen, querfasrigen Diaphragma gegen die Leibeshöhle zu begrenzt. Zwischen dem verhältnissmässig sehr grossen Rectum (rec) und dem Pericard (per) schiebt sich eine unregelmässig begrenzte, feinkörnig erscheinende Fläche (pul) ein, die von dem Filzwerk der Athemröhren gebildet wird. Die weitern Einzelheiten sind nur an Schnitten zu ermitteln. Da mir nur ein Exemplar zur Verfügung stand, so zer- — legte ich das Präparat, das der Fig. 33 zu Grunde lag, in Längs- schnitte (Fig. 29—52). In Fig. 40 sind sämmtliche Pallialorgane schematisch eingetragen worden: Rectum, Mantelhöhle, Athemgang und Athemröhren mit grauen Contouren, Pericard und Herz mit schwarzen, Niere (re) und der complicirte Ureter (ur) mit rothen Grenzlinien. Die Pfeile deuten die Lage der Längsschnitte an. Die Mantelhôhle (Fig. 31 cav. pall) hat sehr dicke, musculöse Wände, die nicht nur am Boden und an den Seiten, sondern auch am Dach von tiefen, un- regelmässig vertheilten Gruben (div) bedeckt werden. Da jede von ihnen eine Anzahl Athemröhren trägt, so entsprechen sie offenbar den Divertikeln der Janella schauinslandi. Es ist nun übrigens möglich, dass an dem untersuchten Thier die Muscularis der Mantelhöhle stark contrahirt war und dass bei andern Exemplaren sie vielleicht weniger dick und auch die Divertikel weniger tief anzutreften sind. Hierüber lässt sich erst an grösserm Material ein Urtheil gewinnen. Ein Unter- schied von Janella ist jeden Falls für diese Art und vermuthlich für die ganze Gattung Aneitella durchgreifend, dass nämlich die Athemröhren auch dorsal auftreten und sich zwischen die Rückenhaut (rw) und das Dach als eine dicke, con- tinuirliche Schicht einschieben, mit Ausnahme einer breiten mittlern Zone, in welcher die Rückenhaut mit dem Dach continuirlich zusammenhängt. Dieser Zone gehört auch der Athemgang an. Ein zweiter Unterschied wird durch die Form und Lage des Athemgangs- bedingt. Während dieser bei Janella senkrecht über der Mitte der Athemhöhle die Körperwand durchsetzt, verläuft er hier mit geringer Neigung fast horizontal in derselben und ist daher wesentlich länger. Er beginnt äusserlich in der Renoanalrinne, deren Lage auf dem Manteldreieck oben geschildert wurde (Fig. 7 atl + 0. re) und die in ‘ig. 32 bei rr im Längsschnitt getroffen ist. Gleichzeitig mit dem Athemgang mündet auch der Ureter aus (o. re). Der Gang zieht nun fast in einer Transversalebene des Körpers nach links und nach innen, durchsetzt die Rückenhaut und tritt dann sofort in die Dorsalwand der Höhle über, welche in der Umgebung des Athemganges durch Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden, 993 einen breiten Verwachsungsstreifen mit jener zusammenhängt, in ähn- licher Weise, wie auf Fig. 32 der Enddarm (rect), ehe er in den Anus übergeht, mit dem Rücken verschmilzt. Jener Verwachsungsstreifen dient nicht nur als Leitband des Athemgangs, sondern in erster Linie als Träger der Mantelhöhle, welche im Uebrigen frei in den Sinus dorsalis hineinhängt und daher einer Befestigung bedarf. Einen zweiten Stützpunkt gewährt der Enddarm der Mantelhöhle. Wie aus Fig. 33 ersichtlich ist, tritt dieser (rec) von links (von der Pericardseite her) aus der Leibeshöhle an die Rückenwand hinan, wobei er das Dia- phragma (Fig. 32 dia) durchbohrt. Auf dem Wege durch den Rücken- sinus verwächst seine Muscularis durch Bindegewebe mit der Seiten- wand der Mantelhöhle, was ich in Fig. 40 angedeutet habe. Jene dorsale und diese laterale Befestigungszone der Mantelhöhle sind die einzigen Partien, von denen keine Athemröhren ausgehen, weil hier kein Raum für sie ist. — Das Epithel der Mantelhöhle ist niedrig und trägt keine dicke Cuticula wie bei Janella; im Athemgang werden die Epithelzellen etwas höher und flimmern. Drüsen sind mir nicht zwischen ihnen aufgefallen. — Hinsichtlich der Verästelung der Athemröhren scheinen keine Unterschiede zwischen beiden Gattungen zu bestehen. Ihre grösste Länge erreichen die Athembäumchen an der linken hintern Ecke der Höhle (Fig. 40), indem sie von hier nach links bis dorthin reichen, wo die 2. und die 3. Ureterschlinge in ein- ander übergehen (ur?, ur?). Auch am Hinterrand der Höhle sind sie ansehnlich entwickelt und schieben sich weit zwischen die verschiedenen Ureterendivertikel ein (Fig. 31 div!—#). Kürzer sind sie an der vordern Seite, wo sie sich nicht über die 4. Ureterschlinge (ur) hinüber legen, am kleinsten endlich unter dem Boden und über dem Dache der Mantelhöhle, weil ihnen hier nur wenig Raum zur Ver- fügung steht. Zum Schluss dieses Abschnitts berühre ich die Frage, ob sich aus der Anatomie dieser merkwürdigen, unter den Pulmonaten einzig dastehenden Athmungsorgane ein Schluss auf ihre Functionsweise ziehen lässt. In meiner vorläufigen Mittheilung schrieb ich hierüber: „Der Luftwechsel in den langen, feinen Athemröhren wird, so weit die anatomische Untersuchung hierüber ein Urtheil gestattet, dadurch be- wirkt, dass sich zuerst nach Schliessung des Athemlochs, die Muscu- latur der Mantelhöhle contrahirt und die Luft bis in die Endspitzen der Röhrchen treibt. Dann öffnet sich das Athemloch und das Dia- phragma zieht sich zusammen, wodurch die Luft wieder aus den Röhrchen hinaus gedrängt wird.“ In der That kann man sich eine 224 L. H. PLATE, Function der Athembäumchen ohne ausgiebigen Luftwechsel wohl kaum vorstellen; wie die Tracheaten besondere Einrichtungen besitzen, um ein Stagniren der Luft in den blinden Enden der Röhrchen zu ver- hüten, so müssen solche auch hier vorhanden sein, andern Falls würde mit Recht die respiratorische Bedeutung dieser Röhren überhaupt be- zweifelt werden können. Meine Ansicht fusst hauptsächlich darauf, dass die sehr ansehnliche Muscularis der Mantelhöhle eine Bedeutung haben muss, die doch wohl nur darin gesehen werden kann, dass sie von Zeit zu Zeit eine Verkleinerung des Volumens der Höhle herbei- führt. Dann ergiebt sich die antagonistische Function des Diaphragmas eigentlich von selbst. Wer Gelegenheit hat, lebendes Material zu beobachten, für den wäre es eine dankbare Aufgabe, Athemloch und Mantelschild genau zu controliren. Die Contraction der Mantelhöhle würde wahrscheinlich mit einer leichten Hebung oder Senkung des Mantels verbunden sein. Wenn das Diaphragma sich zusammenzieht, so muss es auch einen Druck auf die Ureteren ausüben und die von diesen secernirte Flüssigkeit aus dem äussern Nierenporus hinaus- pressen. Es ist nun sehr interessant, dass KNIGHT (1859) an der Vorderecke des Mantels (also dort, wo bei Janella die Nierenöffnung liegt) eine Oefinung abbildet und angiebt, dass aus ihr in häufigen und regelmässigen Zwischenräumen eine Flüssigkeit „unter pulsartigen Wellen“ (in pulsatory waves) hervorquillt. Diese Angabe scheint zu beweisen, dass die Athembewegungen in ziemlich kurzen Intervallen auf einander folgen, während ich a priori angenommen haben würde, dass sie bei diesem verhältnissmässig tief stehenden Or- ganismus in grössern Pausen eintreten würden. V. Die Niere. Auf dieses Organ sind die frühern Untersucher meist gar nicht oder nur so kurz eingegangen, dass man sagen kann, von ihr ist nichts weiter bekannt, als dass sie in der Form eines niedrigen, scheibenförmigen Gebildes hinter dem Pericard liegt. SımkorTa (1889, p. 83) hat Anfangs auf Grund eigner Untersuchungen die Ansicht vertreten, dass Niere und Lunge überhaupt nicht scharf gesondert seien ; später (SEMPER-SIMROTH, 1894, p. 83) hat er die SEmPEr’schen Zeich- nungen so gedeutet, dass die Niere bei Aneita einheitlich ist, aber „mehrfache derbwandige Harnleiter nach dem Athemgang entsendet“, während bei Janella zwei Nieren vorhanden sind, von denen es aber unsicher bleibt, ob sie nicht zusammenhängen. Die mehrfachen Harn- leiter „durchsetzen geschlossen die Lunge und münden in den Athem- Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 295 gang oberhalb der Athemkammer“. Nach Hurron (1881, p. 161) ist „die Niere doppelt und liegt hinter der Lungenkammer. Der Ausführ- gang des rechten Organs tritt zum linken hinüber, wo er sich mit dem Ductus des linken Organs vereinigt, und beide öffnen sich durch einen gemeinsamen Gang in die Athemhöhle.“ Wie weit sich diese Angaben von der Wahrheit entfernen, wird die folgende Darstellung zeigen. Bei J. schauinslandi und Aneitella berghi ist das Harnorgan offenbar nach demselben Typus gebaut, obwohl man anfänglich leicht der entgegengesetzten Meinung sein kann, so verschieden nehmen sie sich äusserlich aus. Janella schauinslandi. Der Leser betrachte zunächst zur Orien- tirung die Fig. 23, welche in 7facher Vergrösserung die Pallialorgane von unten, bei Betrachtung von der Leibeshöhle aus schematisch dar- stellt. Die roth contourirte Niere zerfällt in zwei Abschnitte, in den Nierenkörper (re), welcher feste Concremente absondert, und in den Ureter (ur), welcher ein flüssiges Excretionsproduct liefert. Der Nierenkörper ist ein grosses, zweilappiges, flaches Gebilde von gelb- licher Farbe, welches sich hinter dem Pericard (per) und dem die Mantelhöhle (cav. pall) umgebenden Filzwerk der Athemröhre ausbreitet. Bei o. int. re (Ostium internum renale) communicirt der Nierenkörper mit dem sehr complicirten Ureter, welcher sich zunächst (wr!) nach rechts bis in die Nähe des Rectums wendet, darauf eine zweite (ur?) rückläufige Schlinge bildet, dann als wr° wieder nach rechts zieht und endlich in einem grossen Bogen (ur?’ u. wr*) der äussern Nierenöffnung (0. re) zustrebt. Die Lage dieser letztern wurde schon früher (S. 196) besprochen und ist aus Fig. 1 o. re ersichtlich. Trotz dieser grossen Oberfläche treibt der Ureter noch drei Blindsäcke, von denen zwei kurz sind, während der dritte ausserordentlich lang ist. Die ersten zwei finden sich dort, wo die erste und die zweite Ureterpartie resp. ur? und ur? in einander übergehen (div'/?, div), das dritte Diver- tikel gehört ausschliesslich der vierten Ureterschlinge an und ist des- halb mit div* bezeichnet worden. Von allen diesen Einzelheiten ist nun freilich in situ nichts zu bemerken. Betrachtet man das Diaphragma von unten (Fig. 25), so sind nur die Contouren des Nierenkörpers (re) deutlich wahr- zunehmen. Man kann an diesem einen linken (pericardialen) und einen rechten Lappen unterscheiden. Beide sind in ihrer Form kleinen individuellen Schwankungen ausgesetzt, wie ein Vergleich der Figg. 24 und 25 lehrt; namentlich ist die Breite der Verbindungsbrücke und die Gestalt der rechten vordern Spitze variabel. Ich betone besonders, Zool. Jahrb, XI. Abth. f. Morph. 15 226 L. H. PLATE, dass in der Verbindungsbriicke beide Lappen continuirlich in einander übergehen und daher keine Rede von einer doppelten Niere sein kann. Man kann sich hiervon sowohl an guten Situspräparaten als | auch namentlich an Schnitten tiberzeugen. Ist die Briicke durch- gerissen, so ist dies stets eine Folge ungeschickter Behandlung. Der Nierenkörper zeigt den für, alle Pulmonaten typischen Bau. Von der dorsalen und von der hintern Wand entspringen zahlreiche Falten, die durch Querwände zu einem schwammigen Körper vereinigt werden, während an der Ventralfläche sich eine geräumige Harnkammer aus- breitet, indem an dieser keine oder nur ganz unbedeutende Falten entwickelt sind. Fig. 19 zeigt diese Verhältnisse deutlich und lässt zugleich erkennen, dass die dorsale und die ventrale Wand vorn in einem spitzen Winkel zusammenstossen, so dass eine Vorderwand fehlt; sie zeigt ferner, dass streckenweise die Harnkammer auch dorsal von einer Epithelmembran begrenzt sein kann, welche aus einer der erwähnten Querwände hervorgeht. Die Harnkammer begleitet den Vorderrand resp. am vordern Zipfel des rechten Lappens den Innen- rand des Nierenkörpers in seiner ganzen Ausdehnung, und daher liegt auch die innere Nierenöffnung (o. int. re), d. h. die Stelle, wo der Nierenkörper in den Ureter übergeht, an diesem Vorderrand und zwar asymmetrisch, fast in der Mitte des linken Lappens auf der Spitze eines kleinen, breit dreieckigen, nach vorn gewandten Zipfels. An der schmalsten Region des Nierenkörpers, die ich eben als Ver- bindungsbrücke bezeichnete, ist der Gegensatz zwischen Trabekelwerk und Harnkammer wenig deutlich (Fig 20 re), weil hier die Falten auch auf der Ventralwand entwickelt sind. Der Ureter ist nicht nur durch ausserordentliche Länge und complicirten Verlauf ausgezeichnet, sondern auch durch ein sehr weites Lumen und durch den Besitz von zahllosen kleinen Divertikeln be- merkenswerth (Fig. 19, 20, 28 ur). Das Princip der Oberflächen- - vergrösserung ist hier nach jeder Richtung hin durchgeführt. Zum bessern Verständniss jener Schnitte beachte der Leser, dass ihre Lage auf den schematischen Situsbildern Fig. 23, 24 mit Pfeilen angedeutet ist. Trotz seiner Grösse ist bei Betrachtung der Pallialorgane (nach Entfernung des Diaphragmas) von unten (Fig. 25) von dem Ureter kaum etwas zu sehen, jeden Falls ist es ganz unmöglich, auf diese Weise von der Lage der einzelnen Ureterschlingen eine Vorstellung zu gewinnen. Nur von der ersten Schlinge (Fig. 24, 25 ur!) ist die Ventralwand mit einer Anzahl radialer Querlinien, welche innern Falten entsprechen, in ganz undeutlicher Contourirung wahrzunehmen; alles Beitriige zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 997 Uebrige lässt sich nur an liickenlosen Schnittserien feststellen. Die innere Nierenôffnung (Fig. 19 0o.iné.re) ist sehr klein und nur auf wenigen?!Schnitten sichtbar. Sie wird von einer Ringfalte mit einge- lagertem Sphinctermuskel gebildet und fällt leicht durch ihre dunkle Färbung nach Hämatoxylintinction in die Augen. Die Epithelzellen werden nämlich hier sebr schmal und hoch und erhalten sehr grosse, fast die ganze Zelle ausfüllende Kerne. Von Cilien war in Canada- balsam nichts zu sehen. Nach beiden Seiten hin geht dieses dunkle Epithel ganz rasch in dasjenige des Nierenkörpers resp. des Ureters über. Die erste Ureterschlinge (Fig. 19, 20, 23, 24 ur!) begleitet den Vorderrand des Nierenkörpers bis in die Nähe des Rectums als eine breite, aber niedrige Röhre, die viele kleine Blindsäcke bildet und stets ventral von den übrigen Ureterschlingen verläuft. Sie liegt also dicht über dem Diaphragma und füllt den Raum zwischen den Athem- röhren und dem Nierenkörper aus (Fig. 20). Die zweite Ureterpartie hat den gleichen, aber rückläufigen Verlauf wie die erste, welcher sie dorsal aufliegt. Dabei ist sie nicht ganz so breit wie wr!. Zwischen beide schieben sich die Endspitzen von Athemröhren ein und dringen bis zum Nierenkörper vor. wr? erstreckt sich nach links bis etwas über die innere Nierenöffnung hinaus und biegt dann nach hinten in die dritte Schlinge um (Fig. 28 ur®). Fig. 19 stellt einen etwas schräg ausgefallenen Längsschnitt dar, weshalb auf ihr gleichzeitig die innere und äussere Nierenöffnung und der Uebergang von ur? zu ur® zu sehen sind. Die dritte Ureterschlinge ist die breiteste und längste von allen (Fig. 20) und übertrifft in ersterer Hinsicht sogar die Brücke der beiden Nierenlappen. Sie zerfällt in einen hintern Schenkel (ur?) und einen vordern (wr?’). Ersterer verläuft grössten Theils über dem Nierenkörper und liegt in seinem mittlern Abschnitt hinter den übrigen Ureterschlingen und direct unter der Rückenhaut. Er begleitet in dieser Lage auch, sich nach vorn wendend, die Spitze des rechten Nierenlappens und zieht über diese noch etwas nach vorn bis zum Rectum, um hier in den vordern Schenkel ur?’ überzugehen. Während dieses Verlaufs über der rechten Nierenspitze liegt er nach aussen von den übrigen Ureterschlingen (Fig. 28). wr®’ ist von mässiger Breite und zieht dorsal von der zweiten Schlinge im Bogen wieder nach links (Fig. 20, 23), um in der Längsebene der innern Nierenöffnung als vierter und letzter Abschnitt (wr*) sich nach vorn zur äussern Mündung zu wenden. Diese letzte Strecke zeigt Fig. 19 in ganzer Länge, während sie auf den Figg. 21 und 22 quer getroffen ist. Ihr Endstück, welches die Haut durchbohrt, ist wesentlich enger 15* 228 L. H. PLATE, als die sich anschliessende Partie. Die Eintheilung des Ureters in verschiedene Strecken hatte natürlich auch noch in anderer Weise vollzogen werden kénnen; ich habe diese Gliederung mit Rücksicht auf den Vergleich mit der Gattung Aneitella gewählt. Die zwei kurzen Ureterdivertikel (Fig. 23 div1/?, div?) ent- stehen durch den Uebergang der ersten Schlinge in die zweite, resp. die dritte ur? in wr’. Ersteres ist verhältnissmässig klein und liegt ventral (Fig. 21 div'/?), letzteres ist sehr viel breiter und berihrt die Rückenhaut (div°); es ragt auch nach vorn weiter als jenes vor. Sehr merkwürdig ist das dritte, von ur‘ entspringende Divertikel (Fig. 23 div*), einmal wegen seiner Länge und dann dadurch, dass es mit Ausnahme seines blinden Endes und seines Anfangs vollständig in der Rücken- haut verläuft. Es liegt mit seiner Wurzel in derselben Querebene wie der Athemgang (Fig. 23) und tritt dann sofort in die Rückenhaut über, um innerhalb der ventralen Fläche derselben im Bogen hinter dem Athemgang und über der Mantelhöhle nach rechts zu ziehen. In der Nähe des Rectums verlässt es die Rückenhaut wieder und endet frei im Dorsalsinus zwischen den Terminalzweigen der vordern rechtsseitigen Athemröhren. Auf den Querschnitten Fig. 21 und 22 ist es zweimal getroffen worden, einmal auf der pericardialen Seite an seiner Wurzel und dann auf der andern Seite des Athemgangs kurz vor dem Austritt aus dem Rücken. An dem Längsschnitt Fig. 20 (div?) ist ersichtlich, dass es nach hinten bis über den Hinterrand der Mantelhöhle sich ausdehnt. Der Renopericardialcanalist ein kurzer, flimmernder Gang, welcher etwas nach rechts von der innern Nierenöffnung in schrägem Verlauf aus dem Herzbeutel in die Harnkammer am Vorderrand des linken Nierenlappens führt (Fig. 23, 24 reper). Die Cilien des cubischen oder niedrig cylindrischen Epithels sind, wie fast immer, sehr ansehn- lich, höher als die zugehörigen Zellen, und daher auch in Canada- balsam deutlich sichtbar. Auf dem Längsschnitt Fig. 19 schiebt sich das Pericard in der Umgebung der innern Nierenöffnung unter den Nierenkörper, so dass beide leicht in Communication treten können. Das Epithel der Niere bietet zum Theil interessante Ver- hältnisse dar. Im Nierenkörper besteht es aus niedrigen oder cubischen Zellen (Fig. 41) mit grobkörnigem Protoplasma und basal- ständigem, mässig grossem Kern. In der terminalen Hälfte der Zelle entwickelt sich eine Vacuole, die von einer wasserklaren, dem An- schein nach dickflüssigen, gallertartigen Masse erfüllt ist. Sie um- Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 290 schliesst fast ausnahmslos nur ein rundes Concrement, welches etwas gelblich tingirt ist und schwachen Glanz besitzt. Kleinere Concre- mente erscheinen homogen, grössere lassen häufig eine periphere Schichtung oder auch ein dunkleres centrales Korn erkennen. Die Concremente liegen fast immer im Centrum der Gallerte, zuweilen auch etwas excentrisch, aber nur selten berühren sie das umgebende Proto- plasma. Aus diesem Grunde fasse ich die Vacuolensubstanz als dick- flüssig auf, denn wäre sie wässrig, so würde das Concrement der Schwere folgen und zu Boden sinken. Hat die Vacuole in einer Zelle eine ansehnliche Grösse erreicht, so drängt sie den Kern in eine Ecke und sondert das Protoplasma in eine dünne terminale und eine dickere basale Zone. Schliesslich durchbricht sie mittels einer mässig grossen Oeffnung die erstere und entleert die Gallerte und das Concrement nach aussen. In der Harnkammer findet sich ferner viel körniges Protoplasma, das sich meist zu Klumpen zusammenballt und dann an Concrementmassen erinnern kann. Es stammt wohl von Zellen, die ihren Inhalt bei der Conservirung nach aussen stiessen. Das Ureterepithel (Fig. 41—43) zeigt, auf Schnitten und in Glycerin untersucht, sehr deutlich eine Zusammensetzung aus zwei Elementen, erstens aus ,,flimmernden Calottenzellen“ (kz) und zweitens aus cilienlosen Zellen. Erstere treten nur vereinzelt oder zu zweien von Strecke zu Strecke auf, während die nackten Zellen die Haupt- masse des Epithels ausmachen. Die Calottenzellen sind schon früher (PLATE, 1891, p. 569 ff.) von mir als charakteristische Elemente des Ureters der meisten Pulmonaten nachgewiesen worden. Sie springen auch bei Janella mit einem flach gewölbten Höcker über das Niveau der übrigen Zellen vor, von denen sie sich weiter durch ihr helles, feinkörniges Plasma und die langen, sonnenförmig ausstrahlenden Wimpern unterscheiden. Beiden Zellen gemeinsam ist eine Stäbchen- cuticula. In meiner frühern Arbeit habe ich ferner angegeben, dass die Calottenzellen ein feinkörniges, die gewöhnlichen Ureterzellen ein längsstreifiges Protoplasma besässen; ich bin jetzt an der Richtigkeit dieser Angabe irre geworden, weil ich mich bei Janella davon über- zeugen konnte, dass die mit starken Trockensystemen auch hier (Fig. 42) deutlich wahrnehmbare Längsstreifung keine eigentliche Plasmastructur darstellt, sondern in ganz anderer Weise gedeutet werden muss. An solchen Schnittbildern fiel mir auf, dass keine Zell- grenzen festzustellen waren und dass die Strichelung dicht unter der Cuticula aufzuhören schien. Die Erklärung ergiebt sich, wenn man gut conservirte, nur mit Hämatoxylin, aber nicht mit Eosin gefärbte 230 L. H. PLATE, Partien der Ureterwand in Glycerin von der Fläche untersucht. Diese Zellen (Fig. 43 bei a) haben einen sehr interessanten, so weit mein Wissen reicht, fiir Epithelzellen einzig dastehenden Bau. Um den Kern herum bildet das Plasma einen schmalen Hof, von dem zahl- reiche Lamellen radienförmig nach allen Seiten ausstrahlen. Die Lamellen haben eine unregelmässige Gestalt, tragen fast immer mehrere kurze, seitliche Knospen und werden nach aussen zu im Allgemeinen schmäler. Sie greifen von den benachbarten Zellen aus tief zwischen einander ein, wie die Finger zweier gefalteter Hände, so dass zwischen ihnen nur ganz schmale Intercellularspalten bestehen bleiben, die stark lichtbrechend erscheinen, sonst aber keine Structureigenthümlichkeiten erkennen lassen. Die Contouren jeder Zelle werden hierdurch sehr deutlich. Das Protoplasma sieht um den Kern herum und in den La- mellen homogen und grau aus, mit zahlreichen eingelagerten sehr feinen Körnchen. Eine deutliche Zellmembran fehlt; ich halte die Zellen für nackt und nehme an, dass sie durch jene stark lichtbrechende Kittsubstanz zusammengehalten werden. Diese färbt sich mit Eosin ebenso wie das Plasma, weshalb die Bilder nach Anwendung dieses Farbstoffs weniger instructiv sind. Bei Anwendung einer sehr starken und guten Oelimmersion (Zeiss Apochromat 2 mm, Ocular 8) kann man sich an optischen Querschnitten (Fig. 41) davon überzeugen, dass eine Längsstreifung im Protoplasma thatsächlich fehlt und nur durch die Lamellen vorgetäuscht wird. Die Intercellularspalten sind deutlich erkennbar, und in der Ebene des Kerns ist nur eine homogene, von feinen Körnchen durchsetzte Plasma- schicht zu sehen. Dicht unter der Cuticula stossen die Lamellen zu- sammen, ohne dass ich zu entscheiden vermochte, ob sie hier getrennt bleiben oder verschmelzen. Es ergiebt sich nun aus diesen Beobachtungen die Frage, der ich zunächst noch nicht näher getreten bin, ob nicht auch in vielen andern Fällen ein längsstreifiges Plasma bloss der optische Ausdruck einer Lamellenbildung ist. Um sie zu entscheiden, werden von derartigen Zellen stets Flächenbilder bei sehr starker Vergrösserung zu unter- suchen sein. Ueber die morphologische Auffassung dieser ,,Stern- oder La- mellenzellen“, wie wir die besprochenen Gebilde nennen können, ist eine Meinungsverschiedenheit wohl kaum möglich, da man an manchen Stellen, namentlich in der Umgebung der Calottenzellen (Fig. 43 bei b), alle Uebergänge zu gewöhnlichen Stachelzellen findet. Die Fortsätze werden hier bedeutend kürzer, so dass die Zellcontour unregelmässig Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 231 gesägt erscheint. Nicht selten bildet eine Zelle an dem einen Ende lange Lamellen, an dem andern kurze Zacken. Um die rundlichen, in der Flächenansicht wie helle Vacuolen aussehenden Calottenzellen herum fehlen selbst diese Zacken, dafür treten aber deutliche Inter- cellularfäden auf, welche jene mit den Stachelzellen verbinden. Die Sternzellen sind also hoch differenzirte Stachelzellen. Die Calotten- zellen scheinen sich vielfach amitotisch zu theilen, wenigstens ist der Kern häufig stark eingeschnürt, zuweilen sogar in doppelter Zahl vor- handen, und endlich trifft man auch ab und zu auf zwei in der Flächenansicht halbkreisförmige Calottenzellen, die mit der ebenen Fläche an einander liegen und zusammen für eine runde Zelle ge- halten werden könnten, wenn nicht eine zarte Scheidewand sie trennte und in jeder ein Kern läge. Ich habe diesen Verhältnissen nicht viel Zeit gewidmet, aber den Eindruck gewonnen, dass hier auf Amitose des Kerns regelmässig eine Zelltheilung folgt. Zum Schluss noch einige Maassangaben. Die Calottenzellen sind in der Mitte ca. 15 u hoch, 21 « breit, und ihre Cilien sind 10'/, « lang. Die Stern- zellen sind durchschnittlich 8!/, w hoch, wobei ?/, « auf die Dicke der Cuticula fallen. In der Flächenansicht sind sie nach Breite und Länge sehr variabel. Aneitella berghi. Die Niere dieser Art erscheint zwar auf den ersten Blick recht verschieden von der der vorigen (vergl. Fig. 23 mit Fig. 40), zeigt aber doch denselben Typus und zwar in einer etwas einfachern Form. Da nun ferner bei Aneitella der Ureter sich noch in den Athemgang, also in einen Theil der Mantelhöhle, öffnet und somit an die ursprünglichen, fast allen übrigen Pulmonaten zukom- menden Verhältnisse erinnert, so ist die Niere von Aneitella primitiver als die von Janella und diese daher von jener abzuleiten. Selbst- verständlich lässt sich eine solche Ableitung nicht für alle Einzel- heiten durchführen. Der Nierenkörper ist bei Aneitella einheitlich und entspricht seiner Lage nach (hinter dem Pericard und links von der Mediane) dem linken Nierenlappen von Janella (Fig. 53, 40 re). Er besteht wie bei dieser aus einer den Vorderrand begleitenden ge- räumigen Harnkammer (Fig. 29 re‘) und aus dem Trabekelwerk (re), welches dadurch von Janella abweicht, dass es auch auf der ganzen Ventralfläche des Körpers gut ausgebildet ist, so dass sich die Harn- kammer von der Vorderseite gegen das Centrum des Körpers aus- dehnt und oben, hinten und unten von der Spongiosa umgeben wird. ‘ Die Lage der innern Nierenöffnung ist bei beiden Gattungen dieselbe ; bei Aneitella verläuft der Renopericardialgang genau medial und ven- 232 T.. H. PEATE, tral von dieser Oefinung, so dass beide auf dem Längsschnitt Fig. 29, dessen Richtung auch in Fig. 40 eingetragen ist, zu sehen sind. (o.int.re; reper). Der eigentliche Ureter ist bei Aneitella kürzer als bei der andern Gattung, besitzt aber dafür um so längere, sehr eigen- artig ausgebildete Divertikei. Man kann an ihm folgende Theilstrecken unterscheiden: eine erste Schlinge (Fig. 40 ur!), welche von der innern Nierenöffnung eine kurze Strecke nach rechts zieht; eine zweite (ur?), welche wieder nach links zurückläuft; beide sind ver- hältnissmässig eng, wenngleich sie breiter sind, als man aus der Be- trachtung der etwas schematisch gehaltenen Fig. 40 entnehmen sollte; ur! liegt ventral von wr (Fig. 30, wo beide in einander übergehen); eine dritte Schlinge (wur?), welche sehr breit und geräumig ist und medial nach vorn läuft, um als vierte Schlinge (ur?) im grossen Bogen sich um die vordere Masse der Athemröhren herum nach rechts zu wenden. Durch ein kurzes, enges Endstück mündet dieser geräumige Canal (Fig. 31, 32 ur‘) zusammen mit dem Athemgang (Fig. 32 atg) in die Renoanalrinne (rr) des Mantelschilds aus. Aus Fig. 30 ist ersichtlich, dass alle vier Schlingen wie bei Janella mit zahlreichen, kurzen Blindsäcken oder breiten Ausstülpungen besetzt sind. Sie sind nicht zu verwechseln mit den langen Divertikeln (Fig. 40 div!—div®), welche sich hinter der hintern Masse der Athem- röhren ausdehnen. Diese gliedern sich in der folgenden Weise. An der Uebergangsstelle von ur! in wr? entspringt ein grosses Diverti- culum commune (div.com), welches ungefähr bis zur Mediane nach rechts zieht und sich dann in zwei über einander liegende Canale (Fig. 31 div!, div?) spaltet. Beide laufen bis in die Nähe des Rectums. Von der Wurzel der dritten Ureterschlinge zweigen sich zwei weitere, lange Divertikel ab (div*, div‘), die ebenfalls über einander und über dem Diverticulum commune resp. dessen Fortsetzungen liegen (Fig. 31). Zwischen diese vier Divertikel schieben sich zahlreiche Athemröhren mit ihren Endzweigen ein. Während nun bei Janella die Divertikel blind geschlossen endigen, gehen sie bei dieser Gattung paarweise in einander über, und zwar verbinden sich der oberste und der unterste Blindsack (div! und div‘) und die beiden mittlern. Um nicht zu viel Abbildungen zu geben, verweise ich auf Fig. 32, wo wenigstens die Vorstadien dieser eigenartigen Communication zu sehen sind. Zu- nächst rücken div? und div? weiter nach hinten, wodurch den beiden andern Divertikeln Gelegenheit gegeben wird, sich zu nähern und zu verschmelzen, was ich in jener Zeichnung durch zwei Punktlinien an- gedeutet habe. Etwas nach rechts vor und hinter dieser vordern Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden, 933 bogenförmigen und dorsoventralen Communication vollzieht sich dann die Verbindung zwischen div? und div?. Die Histologie konnte ich bei Aneitella berghi nicht eingehend berücksichtigen, da die Conservirung hierzu nicht genügte. Doch scheinen die Verhältnisse wie bei Janella zu sein. Die Zellen im Nierenkörper enthalten als Regel nur ein rundes, schmutzig gelbes Concrement von undeutlicher concentrischer Schichtung, zuweilen auch von körniger Structur. Sie liegen inmitten einer Gallertvacuole und werden grösser (bis zu 11 w Durchmesser) als bei J. schauinsland. Die sternförmige Lamellenbildung der Ureterzellen ist auf meinen Präparaten stellenweise an Flächenbildern sehr deutlich zu erkennen und dem entsprechend auch die Längsstreifung auf Schnitten. Aus den Lageverhältnissen geht hervor, dass sich folgende Homo- logien zwischen den Nierenregionen der beiden untersuchten Formen annehmen lassen. Es entsprechen sich: Aneitella berghi (Fig. 40) Janella schauinslandi (Fig. 23) Nierenkörper linker Lappen des Nierenkörpers ur! ur! ur? ur? div. com div 1]? Nicht ganz so leicht erkennbar sind die Beziehungen zwischen den übrigen Regionen. Ich deute sie in der folgenden Weise, obwohl es möglich ist, dass ich hierbei nicht das Richtige treffe, weil vielleicht auch Aneitella einseitig differenzirt ist und daher nicht als directer Ausgangspunkt dienen kann. Gehen wir nun einmal von Aneitella aus, so ist anzunehmen, dass bei der Wanderung der Nierenöffnung (Fig. 40 o.re) von rechts nach links bis zu der Stellung, welche sie bei Janella einnimmt, wrt in eine mediale Stellung verschoben wurde, während wr? hinter die Masse der Athemröhren gedrängt wurde und dabei U-förmig einknickte. So zerfiel wr? von Aneitella in die zwei Schenkel ur? und ur? von Janella. Nicht zu entscheiden ist ferner, ob die Divertikel div? und div‘ der beiden Gattungen einander direct homolog sind oder ob hier nur dieselbe Tendenz zur Oberflächenvergrösserung in ähnlicher Weise realisirt worden ist. Jedenfalls erscheint es mir wichtig, auch bei zukünftigen Untersuchungen anderer Arten auf solche theoretische Erörterungen einzugehen, um dadurch diese unter den Pulmonaten einzig dastehenden Verhältnisse unserm Verständniss näher zu bringen. Auf einen Vergleich des Harnapparats der Janel- liden mit den übrigen Lungenschnecken gehe ich nicht näher ein und 234 L. H. PLATE, hebe hier nur die Hauptsache hervor, dass die Niere jener Familie bei Janella schauinslandi vollständig, bei Aneitella berghi bis auf die Einmündung in den Athemgang aus dem Verband mit der Mantel- höhle sich losgelöst hat. VI. Sehalenblischen und Schalenrudimente. Die vergleichende Anatomie der Gastropoden lehrt, dass ein Rudimentärwerden der Schale stets dadurch eingeleitet wird, dass der Mantel sich über die Schale hinüberschlägt, wodurch diese in eine Anfangs noch offene, später allseitig geschlossene ,,Schalenkammer“ verlagert wird. Ist das Thier auf diese Weise zur ,,Nacktschnecke“ geworden, so kann die Schale innerhalb ihrer Kammer in mehr oder weniger ausgesprochener Weise die ursprünglichen Formverhältnisse bewahren, oder sie kann einer allmählichen Rückbildung verfallen, welche mit ihrem Zerfall in kleinste Bruchstücke endet; stets aber liegen diese, wie bei Arion, dann noch in einer gemeinsamen Schalen- kammer. Geht dieser Process noch weiter, so verschwinden auch die Kalk- krümel, in welchem Fall, wie es scheint, auch stets die Schalenkammer nicht mehr auftritt. Dass bei den Janelliden Schalenrudimente in der Rückenhaut vorkommen, wird von fast allen Beobachtern angegeben, wenngleich ihre Ansichten über Zahl und Anordnung derselben wenig übereinstimmen. Es mag dies darauf zurückzuführen sein, dass diese Kalkstücke, wie alle rudimentären Organe, individuell und auch nach den Arten erheblich variiren. Vielleicht ist auch bei einigen der Zerfall noch nicht eingetreten, sondern das Schalenrudiment noch einheitlich. Hierauf weisen wenigstens die Angaben von MACDONALD (1856) für Aneitea macdonaldi und von P. FiıscHer (1868) für Aneitea hirudo hin, dass bei diesen Arten nur eine Kalkplatte vor- handen ist, die bei ersterer als ,,a stout elongated scutellum“, bei letz- terer als eine kleine weisse Bohne oder nierenförmige Platte geschildert wird. Wahrscheinlicher ist es freilich, dass in diesen Fällen nur die vordere grosse Kalkplatte beobachtet, die hintern kleinern übersehen wurden, da Humpert (1863) und SımrorH (1889) für Aneitea graeffei und Breren (1870) für Aneitea schüttei mehrere Kalkstücke nach- gewiesen haben, von denen nach BERGH das vorderste das grösste ist. Hier thut eine Nachuntersuchung Noth. — Sehr verschieden lauten ferner die Angaben über den Sitz dieser Schalenpartikel. KnıcGHr (1859) verlegt sie „in die vordere Wand des Lungensackes“, Hurron (1881, für J. bitentaculata und marmorea) sogar „inside the pulmonary cavity, was so unverständlich ist, dass ich vermuthe, er hat schreiben Beitrige zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 935 wollen inside the wall of the pulmonary cavity; Stmrora (1889, p. 83, 84) spricht seine Verwunderung iiber das Fehlen einer Schalen- tasche aus und meint, die Kalkstiicke gehörten den tiefern Lagen der Cutis an. Hier will ich mit meinen eigenen Untersuchungen einsetzen, die fiir J. schauinslandi und A. berghi darthun, dass Rudimente einer Schalenkammer in Gestalt zahlreicher geschlossener Epithelbläschen vorhanden sind. Jedes dieser „Schalenbläschen“ enthält ein grösseres oder mehrere (bis viele) kleinere Kalkstiicke. Sie gehören nicht der eigentlichen Rückenhaut oder gar der Wand der Mantelhöhle an, sondern liegen frei unter der Cutis im Dorsalsinus und werden nur durch einzelne zarte Bindegewebsstränge theils an dieser, theils unter einander befestigt (vergl. für Aneitella die Figg. 29—32, für Janella die Figg. 16, 19, 20 bei sch). Obwohl die meisten dicht unter der Rückenhaut, zwischen dieser und den Pallialorganen angebracht sind, rücken doch auch viele weiter nach unten, bis in die Nähe des Diaphragmas, nie aber treten sie in die Cutis der Rückenhaut selbst hinein oder durch das Diaphragma hindurch in die Leibeshöhle, wenn- gleich es bei einzelnen vorkommen kann, dass Cutisfasern sich um sie herumlegen. Sie gehören also wie die übrigen Pallialorgane zum Sinus dorsalis, und nur in dem Sinne, dass dieser Sinus als eine enorme Lacune der Rückenhaut seiner Entstehung nach aufzufassen ist, kann man sie mit den frühern Autoren in diese selbst hinein verlegen. Der feinere Bau dieser Bläschen ist aus Fig. 17 sch ersichtlich. Sie haben eine rundliche oder ovale Form und durchschnittlich etwa eine grösste Axe von 300 u Länge. Die Wand entbehrt, abgesehen davon, dass einzelne Bindegewebsstränge an die Bläschen (ob an alle?) auf eine kleine Strecke hinantreten können, einer besondern bindegewebigen Tunica und besteht nur aus einer ca. 7—8 u hohen Protoplasma- schicht mit eingestreuten Kernen. Das Protoplasma sieht in Canada- balsam hell und feinkörnig aus; in Glycerin oder Wasser untersucht, ist hingegen eine deutliche Längsstreifung (Fig. 42) und Körnelung zu erkennen, Zellgrenzen fehlen jedoch, so dass die häufig etwas unregel- mässig geformten Kerne in ganz wechselnden Abständen angetroffen werden. Wie Flächenpräparate bestätigen, liegt hier demnach ein Syneytium vor. Im Lumen der Bläschen kommt neben den Kalk- steinchen vielfach auch eine mit Hämatoxylin sich leicht tingirende Schleimmasse (Fig. 17 schl) vor. Für J. schawinslandi kann ich an- geben, dass bei einzelnen Individuen als Regel in jedem Bläschen nur einige wenige, aber grosse und eckige Kalkkörner vorkommen (Fig. 16, 236 L. H. PLATE, 19, 20), während sie bei andern mit einem sehr feinkörnigen Pulver erfüllt sind (Fig. 41). Im erstern Falle sind die Bläschen unter der Lupe leicht, im letztern schwer wahrzunehmen. Bei J. schauinslandi sind nach oberflachlicher Schätzung in summa mindestens 60—80 Schalenbläschen vorhanden. Die Hauptmasse liegt am Vorderrand des Sinus dorsalis als ein unter der Lupe weiss- liches Querband (Fig. 24, 25), und ein zweiter Haufen bedeckt die Rückenfläche des linken Nierenlappens. Zwischen beiden spannt sich nicht selten eine bandförmige Reihe von Kalkkörpern aus, welche den medialen Pericardrand beeleitet und schon von Hurton und SIMROTH bemerkt wurde. Neben diesen Hauptcentren der Gruppirung können einzelne Bläschen aber überall regellos und zerstreut im Rückensinus auftreten. So z. B. auf Fig. 25 am Hinterrand der Nierenbrücke (sch‘). Wahrscheinlich reissen die zarten, bindegewebigen Befestigungsbänder der Bläschen bei energischen Contractionen des Diaphragmas zuweilen ein, und der Blutstrom treibt solche freie Kalksäcke dann bald hierhin, bald dorthin. Den Sinus können sie natürlich nie verlassen und auch schwerlich in die Vorkammer geschwemmt werden, da der Zugang zu dieser fast allseitig von den Athemröhren umgeben wird. Bei Aneitella berghi ist die Zahl der Bläschen viel geringer (Fig. 33). Auch hier fand ich zwei Hauptgruppen, eine am Vorder- rand des Rückensinus und eine zweite am Vorderrand des Nieren- körpers. Die grössten Kalkstücke, welche mir zu Gesicht kamen, massen ca. ?/, mm. Eine beide Gruppen verbindende Kette von Bläschen existirt hier nicht, aber auffallender Weise sind einzelne der- selben der Vorderkante des Nierenkörpers so tief von aussen einge- senkt, dass es auf Schnitten aussieht, als lägen sie vollständig in dem Trabekelwerk. Von versprengten Bläschen fand ich eins dicht neben dem Visceralnerv I (Fig. 33) und eins dicht vor der Sinnesblase (sbl). Histologisch verhalten sich die Rudimente der Schalenkammer bier wie bei der vorigen Art, nur fehlte die Plasmastreifung. Die Kerne sind vielfach so tief gelappt resp. eingeschnürt, dass man an ami- totische Theilungen denken muss. Aber solche sind natürlich in einem fixirten Syneytium kaum nachweisbar. VII. Darmeanal und Situs viscerum. Der Tractus intestinalis der Janelliden ist zwar besser bekannt als irgend ein anderes Organsystem, doch bleiben trotzdem noch manche Verhältnisse unklar. So bedarf vor allem die Frage einer Nachuntersuchung, ob bei allen Arten der Gattung Aneitea ein Blind- Beitrage zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 937 sack vorhanden ist und ob bei Triboniophorus der Magen dreitheilig ist und in einen weiten, dünnwandigen Vormagen, einen kurzen dickwandigen eigentlichen Magen und in einen kurzen Blindsack zerfällt. Diese Dreitheilung findet sich nach KEFERSTEIN (1865) bei Trib. kreftii und nach BerGx (1870) bei Trib. schüttei, während Mac- DONALD (1856) für die nach ihm benannte Art und FiscHer (1868) für A. hirudo nur einen langen Magen und einen kleinen Blindsack angeben. MACDONALD bezeichnet freilich das Vorderende dieses Magens als „crop“, aus seiner Abbildung geht jedoch hervor, dass dieser Kropf vom Magen sich nicht absetzt. Stellt sich nun bei spätern Untersuchungen heraus, dass MACDONALD und FISCHER sich nicht geirrt haben, so müsste die früher übliche, von FiscHEr (1868, p. 236) aufgehobene Trennung dieser Formen in die zwei Gattungen Tribo- niophorus (mit dreitheiligem Magen) und Aneitea (mit zweitheiligem Magen) wieder eingeführt werden. Ueber die Gattung Janella sprechen sich alle Autoren (KEFER- STEIN, 1865, für J. bitentaculata; Hurron, 1881, für J. bitentaculata und marmorea; SIMROTH, 1889, für J. marmorata und verrucosa) mit Ausnahme von COLLINGE (1894) dahin aus, dass nur ein einziger, spiralig gewundener, weiter Magen und kein Blindsack vorhanden ist. CoLLINGE hingegen findet bei J. maculata einen weiten Vormagen und „einen kleinen, eiförmigen Magen, welcher zwischen den Leberlappen eingebettet“ liegt. Da ich bei J. schauinslandi (Fig. 44 sto) und Aneitella berghi auch nur einen langen einheitlichen Magen (Fig. 44 sto) finde, so vermuthe ich einen Irrthum von COoLLINGE, der dadurch ent- standen ist, dass der Endtheil des Magens zufällig etwas erweitert war. Maassgebend für die Gliederung des Darmcanals können nur sein erstens ansehnliche Differenzen in der Weite des Lumens, zweitens Verschiedenheiten im Bau der Wandung (grössere oder geringere Dicke, Structur der Mucosa) und drittens die Lage der Leberpori. Geht man hiervon aus, so kann man hinter dem Pharynx bei J. schau- inslandi nur folgende vier Regionen unterscheiden: Oesophagus (oes), Magen (sto), Mitteldarm (d), Rectum (rec, Fig. 44). Bei einem Exem- plar von 44 mm Länge massen dieselben 10, 25, 55, 10 mm. Der Oesophagus ist vom Magen bei äusserlicher Betrachtung nicht scharf abzugrenzen, indem der letztere, abgesehen von den 1!/, Spiral- windungen, welche er beschreibt, eine spindelförmige Gestalt hat und nach vorn und hinten ganz allmählich in das Kaliber der benachbarten Regionen übergeht. Schneidet man diese Theile aber auf, so ist die Grenze deutlich ausgesprochen, indem die Mucosa des Oesophagus 238 L. H. PLATE, durchsichtig und weisslich, die des Magens undurchsichtig und leicht gelblich erscheint. Hier muss also sich das Epithel irgend wie ver- ändern, obwohl dasselbe in beiden glatt ist und keine Falten (abge- sehen von zufälligen Contractionen) bilde. Die Grenze zwischen Oesophagus und Magen wird äusserlich ungefähr dadurch markirt, dass die Aorta sich hier in den vordern (ao.ant) und hintern Stamm (ao.post) spaltet. Die Speicheldrüsen (sal) liegen schon auf dem Anfang des Magens. Die hintere Magengrenze wird durch eine kleine Einschnürung und durch den Leberporus (Fig. 44 0. hep) be- stimmt. Auf der Ventralfläche jener Einschnürung liegt nämlich eine rundliche Grube, und in dieser münden neben einander die kleine Vorderleber (hep. ant) und die viel grössere Hinterleber (hep. post) aus. Irgendwelche Falten finden sich nicht an dieser Uebergangszone und auch nicht im Mitteldarm. Wohl aber besitzt der Enddarm (rec) sehr deutliche Längsfalten, so dass seine Schleimhaut sich scharf abhebt von der des Mitteldarms. Der natürliche Situs dieser Regionen ist aus Fig. 43 ersichtlich, welche die Eingeweide von oben, nach Entfernung der Riickenhaut darstellt. Der schräg von rechts vorn nach links hinten verlaufende Penis (pe) verdeckt einen Theil des Pharynx, des Oesophagus und des Magens, doch sind in die Zeichnung auch die von oben nicht sichtbaren Strecken mit schwarzen Punktlinien eingetragen worden. Wegen seiner Spiralkrümmung erblickt man vom Magen nur zwei durch einen Spalt getrennte dorsale Portionen (sto), die über der Fussohle durch eine ventrale Strecke zusammenhängen. Die Ein- mündungsstelle der Lebern ist von oben sichtbar, ebenso der erste Theil (d!) des Mitteldarms, welcher sich zwischen Vorder- und Hinter- leber einschiebt und im Bogen nach vorn und zur Fussohle läuft. Zwischen den beiden dorsalen Magenregionen zieht er sodann (d?) schräg nach vorn, durchbohrt die Magenspirale und wird nun als d? wieder sichtbar, wobei er median oder etwas schräg gestellt ist. Durch einen scharfen Knick geht er in d* über, der anfänglich frei zu Tage tritt, dann aber im Hohlraum der Magenspirale etwas gewunden und von aussen nicht sichtbar verläuft. Als d® bildet er eine Schlinge, läuft dann (d®) zusammen mit d? zwischen den beiden dorsalen Magen- portionen wieder nach vorn, durchbohrt nochmals die Magenspirale und wird endlich als Rectum wieder von oben sichtbar. — Hurron’s bildliche Darstellung des Darmverlaufs von J. bitentaculata und mar- morea stimmt mit meiner Schilderung vollständig überein bis auf die Lebern, welche nach ihm gleich gross sind und gesondert einmünden. Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 239 Vermuthlich liegt aber hier ein Irrthum vor, da schon SımRoTa für J. verrucosa eine grosse und eine kleine Leber nachgewiesen hat, ohne freilich das Zusammenfalten der Mündungsöffnungen festzustellen. Aus seinen Worten, „es gelang, die Lebern zu präpariren, zwei Drüsen, die genau in der Umbiegung von d! in d? einmiinden“, scheint sogar hervorzugehen, dass nach seiner Meinung jede Leber für sich aus- mündet. An der vordern Knickstelle des Darms findet SIMROTH „kleine Aussackungen, die wohl drüsiger Natur sind“. Hier liegt offenbar eine Verwechslung vor, indem der Autor abgerissene Theile der Speicheldrüsen dem Darm zurechnet. Jene Umbiegung findet nämlich über den Speicheldrüsen statt, und diese sind durch Binde- gewebe sowohl ventralwärts an den Anfang des Magens als dorsal- wärts an d? und d* (Fig. 43) befestigt. Präparirt man nun den Darm heraus, so folgen die Drüsen zwar in der Hauptmasse dem Magen, einzelne Partikelchen können aber auch am Darm haften bleiben. Aneitella berghi gleicht im Verlauf des Tractus intestinalis fast völlig den Janellen, zeigt aber einige Besonderheiten, die hervor- gehoben zu werden verdienen. Die Schlinge d® rückt theilweise an die Dorsalfläche der Eingeweide empor, so dass zwischen den beiden dorsalen Magenportionen drei Darmstrecken von oben sichtbar sind, nämlich von vorn nach hinten d?, d®, d5. Zwischen d® und d? liegt ausserdem ein kleiner, zur Hinterleber gehöriger Zipfel. Beide Leber- drüsen münden getrennt aus, und zwar die grosse Hinterleber 1 mm vor der kleinen Vorderleber. Hält man sich also an die Lage dieser Oeffnungen, so würde die grosse Drüse als die Vorderleber, die kleine als die Hinterleber zu bezeichnen sein. Es ist aber wohl richtiger, diese Ausdrücke rein topographisch zu fassen und die das Hinter- ende der Leibeshöhle ausfüllende Drüse die Hinterleber zu nennen. Diese letztere hat wegen ihrer Grösse einen recht ansehnlichen, fast 1 mm langen, querspaltigen Porus, während die Oeffnung der Vorder- leber rundlich geformt und nur !/, mm weit ist. Ersterer liegt genau ventral im Pylorus, letztere rückt etwas auf die Vorderwand hinauf. Zwischen beiden verlaufen einige Längsfalten, die kurz vor der vordern Oeffnung zuerst auftreten, so dass sie eine ca. 3 mm lange Strecke bedecken. Die Längsfalten des Rectums beginnen als ganz niedrige Gebilde, so dass bei dieser Art Mitteldarm und Enddarm allmählich in einander übergehen. Knicut (1859) hat zuerst hervorgehoben, dass die Radulapapille, welche am Hinterende des dicken, rundlichen Pharynx sich erhebt (Fig. 44 rad.pap, Fig. 45) „zwei zarte, gefaltete, zusammengedrehte 240 L. H. PLATE, Anhange“ trage, und diese interessante Beobachtung ist seitdem mehr- fach bestätigt worden. Ueber die Deutung gehen die Meinungen aus einander. SEMPER (Philippinen, V. 3, p. 109) erklärt sie für „ge- spalten“, während nach Sımroru (1889, p. 73) nur die Seitenränder der Radulamembran „spiralig eingerollt“ seien und sich dadurch in Form von zwei Papillen erhöben. Diese Erklärung von SIMROTH ist sicher richtig, denn bei Aneitella berghi konnte ich bei Betrachtung des Pharynx von hinten (Fig. 5l pap) sehr deutlich den Beginn dieser Einrollung constatiren; bei J. schauinslandi ist der Process weiter ge- diehen (Fig. 45), und beide Spiralpapillen haben sich bis zur Berührung genähert, sind aber immerhin bis zum Punkt @ von einander getrennt. Die Sache verdiente aber noch auf Schnitten untersucht zu werden, denn ich verstehe nicht, warum der Zungensack an seiner Wurzel viel schmäler ist als dort, wo er die Spiralpapillen bildet. Auffallend ist auch, dass er am Pharynx von unten nach oben sich emporkrümmt. Der Kiefer der Janelliden läuft, wie bekannt, nach hinten in eine breite Chitinplatte aus. Bei A. berghi (Fig. 47) misst sie 21/, mm in der Länge und in der Breite. Die schneidende Kante & wird von einer glatten Leiste gebildet und trägt einen mässig vorspringenden medianen Höcker. Sie setzt sich dorsalwärts in die schmale Horn- platte d, nach hinten in die breite Platte v fort, und in dem von beiden gebildeten spitzen Winkel heftet sich die zum Dache des Pharynx gehörige Musculatur an. Charakteristisch für diese Gattung und für Janella (Fig. 52) ist, dass v und & nur längs einer schmalen medianen Zone zusammenstossen, während bei Triboniophorus nach KEFERSTEIN (1865, tab. 6, fig. 9) und BERGH (1870, tab. 12, fig. 2, 3) beide längs der ganzen Linie % verwachsen sind. Wie sich die Gattung Aneitea hierin verhält, geht aus den Abbildungen von MACDONALD und Fischer (1868) nicht hervor, doch scheint es, als ob für sie charakteristisch ist, dass die beiden Seitenflügel der Dorsalplatte nach vorn divergiren, so dass die schneidende Kante, welche glatt und zahnlos!) ist, einen ungefähr rechten Winkel bildet. Bei Janella schauinslandi ist der Mittelzahn der schneidenden Kante stark ent- wickelt (Fig. 52); der Winkel, den die Seitenränder der Ventralplatte mit der dorsalen Platte bilden, ist ungefähr doppelt so gross wie bei Aneitella berghi. Aus allem folgt, dass der elasmognathe Kiefer der 1) Fiscuer zeichnet zwar den Kieferrand von Aneitea hirudo mit zwei kleinen Zähnchen, hebt aber im Text ausdrücklich hervor: „sein freier Rand ist meistens glatt“. Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 241 Janelliden solche Verschiedenheiten bei den einzelnen Arten darbietet, dass er für die Systematik von Belang ist. Von den Zähnen der Radula ist namentlich der Rhachiszahn, dessen Existenz SEMPER mit Unrecht bezweifelt, für die Systematik von grosser Wichtigkeit. Hurron zeichnet ihn bei J. bitentaculata mit 5 Spitzen !), von denen die mittelste viel stärker ist als die seit- lichen. Die Vorderkante soll 2 Knöpfe tragen oder glatt sein. Bei J. marmorea zeichnet derselbe Autor den Rhachiszahn mit 7 un- gefähr gleich grossen Spitzen. Auf SımrorH’s Abbildung trägt der- selbe Zahn von J. marmorata 4 gleich grosse Spitzen. Ich finde bei J. schauinslandi (Fig. 46) stets nur 3 Spitzen am Rhachiszahn (rh), von denen die mittelste die grösste ist. Die Vorderkante des- selben trägt 2 kleine, weit aus einander stehende Knöpfe. An den Seitenzähnen ist stets die innerste Spitze die grösste. Der erste trägt meist 6, zuweilen nur 5 Spitzen, an den übrigen sind immer 6, manch- mal auch 7 oder 8. Die Grössenverhältnisse sind aus der Abbildung ersichtlich, und ich mache namentlich auf die schwankende Lage der ganz kleinen Spitzen aufmerksam. Die Basalplatte aller Zähne läuft nach hinten in 2 verwaschene Spitzen aus. Die Vorderkante der Seitenzähne trägt meist einen grossen und einen kleinen hellen Höcker und zwischen beiden eine Ausbuchtung. Ein ganz anderes Bild gewährt die Radula von Aneitella berghi, die von besonderm Interesse ist, weil sich an ihr noch mehrere Stadien der Entstehung des Rhachiszahnes durch Verschmel- zung zweier Lateralzähne beobachten lassen und weil hier jeder Zahn zwei Basalplatten besitzt, eine nach hinten gerichtete (Fig. 49 A), welche der einzigen Basalplatte (Fig. 46) der übrigen Janelliden entspricht, und eine nach vorn gewandte (Fig. 49 v). Die Zähne schliessen hier demnach nicht mit einer scharfen Vorderkante ab, sondern laufen nach vorn mittels einer geneigten Platte, die vorn nicht deutlich begrenzt ist, in die Radularmembran aus. Das Längen- verhältniss von Vorder- und Hinterplatte wechselt nach den Regionen der Radula. In der Mitte (Fig. 49) und am Aussenrand (Fig. 51) sind beide ungefähr gleich lang, während weiter nach aussen von der Mediane (Fig. 50, Zahn 26, vom Mittelzahn nach aussen gezählt) die Vorderplatte doppelt so lang wie die hintere wird. Wie bei Janella ist die mediane Spitze jedes, Seitenzahns die grösste. Meist sind an 1) Anmerk. während der Correctur. In einer soeben erschienenen Arbeit zeichnet Surer (1897) den Mittelzahn mit 7 Spitzen, von denen die mittelste die stärkste ist Zool, Jahrb. XI, Abth. f. Morph. 16 249 L. H. PLATE, diesen 5 Spitzen vorhanden, doch kommen auch in einzelnen Fallen (Fig. 49, Zahn 6) 4 oder 6 vor. Der Mittelzahn läuft nun merk- wiirdiger Weise nach vorn und nach hinten in je zwei Basalplatten aus (Fig. 49 rh) und weist schon dadurch auf seine Entstehung hin. Auf der linken Hälfte ist seine Hinterplatte kleiner als auf der rechten, und auch sonst ist er nicht symmetrisch gebaut, indem rechts 4 un- gefähr gleich grosse, links nur 3 Spitzen vorhanden sind, von denen eine auffallend gross ist. Die Erklärung giebt ein anderer Rhachis- zahn desselben Thiers aus der hintern Hälfte der Radula (Fig. 48). Dieser besteht hier noch aus zwei getrennten Stücken (r+, r?), die sich, wie es scheint, nur äusserlich an einander geheftet haben. Das rechte Stück (r!) gleicht noch fast vollständig dem ersten Lateralzahn (7), das linke hingegen, welches sich über jenes etwas hinüberschiebt, trägt nur 3 kleine Spitzen und ist daher im Vergleich mit der Gegen- seite rückgebildet; daher ist auch seine Hinterplatte schwächer ent- wickelt. Verwachsen nun diese zwei ungleichen Medianzähnchen (r!, r?), wie es die Regel ist, mit einander, so muss der oben geschilderte asymmetrische Rhachiszahn resultiren. An diesem gehört demnach die grosse Spitze der linken Hälfte ihrer Entstehung nach zur rechten Seite. Für das Zustandekommen einer solchen Verwachsung ist viel- leicht folgende Structur der Lateralzähne von Bedeutung. Sämmtliche Spitzen (Fig. 48) werden nach vorn zu von einer Linie (wohl einer chiti- nigen Leiste) begrenzt, die an den Seiten (bei e und 2) nach vorn umge- bogen ist. An diese erhabene Kante à der rechten Hälfte des Rhachis- zahns scheint sich die linke anzulehnen und hier mit ihr zu verschmelzen. Die Radula scheint auch für die Abgrenzung der Gattungen von Werth zu sein. Aus den Abbildungen von KEFERSTEIN, BERGH, HUT- TON, FISCHER und SIMROTH geht hervor, dass bei J. bitentaculata, marmorea und marmorata die vordern Basalplatten wie bei J. schau- inslandi fehlen, während sie bei Trib. krefftii, schüttei und bei Aneitea hirudo wie bei Aneitella berghi vorhanden sind. Die drei letztern Gattungen scheinen sich durch ihre Rhachiszähne in folgender Weise zu unterscheiden. Bei Aneitella sind die Basalplatten derselben doppelt, bei Aneitea und Triboniophorus einfach. Bei Zriboniophorus ist der Rhachiszahn zwar kleiner als die Seitenzähne, aber doch gut entwickelt; bei Aneitea macdonaldi und hirudo sind die Mittelzähne verkümmert. Schon SIMROTH hat hervorgehoben, dass bei Janella ein eigent- licher Pharynxretractor, wie er bei den Gehäuseschnecken vorhanden ist, fehlt. Mit der Rückbildung des Columellarmuskels, mit dem der Schlundkopfrückzieher in der Regel verwächst, ist auch dieser ge- Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 943 schwunden. Bei Aneitella berghi hingegen, die ja in vieler Hinsicht noch nicht so weit umgebildet ist wie die Janella-Arten, ist ein deut- licher Pharynxretractor vorhanden, wenngleich er nicht sehr stark ist. Er entspringt, wie gewöhnlich, mit doppelter Wurzel gleich hinter und unter der Radulapapille, durchbohrt dann zusammen mit dem Oesophagus, an dessen Ventralseite er verläuft, den Schlundring und steigt nun gegen den Rücken empor, wobei er die zwischen Rectum, Zwitterdrüse (gl. her) und Magen gelegene Lücke benutzt (Fig. 43). Auf dieser ganzen letzten Strecke wird er begleitet von dem zweiten und dritten Visceralnerven (Fig. 33 IZ, III) und verwächst schliess- lich mit der Rückenhaut am Hinterrand der Pallialorgane und in der Mediane, dicht vor der Sinnesblase (sbl). Bei beiden Arten kommen ferner noch eine Anzahl von kurzen Muskeln vor, die auch zur Bewegung des Schlundkopfs dienen und daher an diesem entspringen, so bei Janella schauinslandi zwei kleine dorsale Retractoren (Fig. 44 retr), welche am Kopfschild inseriren, jederseits ein seitlicher (proir‘) und ein ventraler (protr‘') Protractor und eine Anzahl zarter Fäden, welche allseitig die Wurzel des Pharynx umgeben und an der Kopfhaut enden. Bei Aneitella berghi verhalten sich diese Muskeln ebenso, nur sind die retr so breit, dass sie in der Mediane auf eine Strecke hin durch Bindegewebe vereinigt werden, und ferner scheinen die protr‘' zu fehlen. VIII. Die Geschlechtsorgane. Ueber die Genitalorgane der Janelliden liegt schon ein ziemlich umfangreiches Material an Beobachtungen vor, aus denen mit Sicher- heit hervorgeht, dass ihnen eine verhältnissmässig beträchtliche Breite der Differenzirung zukommt. Was aber noch fehlt, ist eine kritische Sichtung der Angaben und der Versuch, festzustellen, in wie weit der Sexualapparat fiir die Aufgaben der Systematik verwerthet werden kann. Liefert er nur Merkmale zur Unterscheidung der Arten, oder hat er auch Bedeutung fiir die Diagnose der Gattungen? Meine eigenen Beobachtungen an Janella schauinslandi (Fig. 53, 54) und Aneitella berghi (Fig. 55) und das Studium der Literatur führen mich zu dem Schluss, dass die Genitalwerkzeuge trotz ihrer weitgehenden Ver- schiedenheiten nur zur Sonderung der Species herange- zogen werden können, wobei freilich zu beachten bleibt, dass die- selben von einzelnen Arten (Aneitella virgata, Aneitea modesta) über- haupt noch nicht untersucht worden sind. Innerhalb der verschiedenen Gattungen finden sich immer wieder dieselben Differenzirungsetappen. 16* 244 LH. PLATE, Die Zwitterdrüse, auf deren absonderliche Lage neben der rechten Körperseite, vor dem Magen und ganz ausserhalb der Leber, schon die ältern Anatomen hingewiesen haben (Fig. 34 gl.her), setzt sich, wie allgemein bei den Pulmonaten, aus mehreren Lappen zu- sammen, die zu einem rundlichen Körper durch ihre Sammelgänge vereinigt werden. Jeder Lappen besteht wieder aus vielen kleinen Acini. Die Lappung kann äusserlich sofort in die Augen fallen (J. schauinslandi, Fig. 53, 54) oder kaum sichtbar sein (A. berghi, Fig. 55). Da die Zwitterdrüse auch bei allen andern Arten einheitlich ist, so ist es sehr auffallend, dass sie bei Aneitea hirudo nach FISCHER aus zwei vollständig getrennten Drüsenkörpern besteht. Der Zwittergang (d.her) schlängelt sich hin und her und nimmt nach vorn !) allmählich an Dicke zu. Am vordern Ende findet sich bei A. berghi ein kleines Seitendivertikel, welches als Vesicula seminalis (Fig. 55 ves) gedeutet werden kann. Bei J. schauinslandi fehlt die Bildung, und sie ist auch bei jener Art so klein, dass sie vollständig von der bindegewebigen Umhüllung des Zwittergangs ver- deckt wird und sich äusserlich nicht abhebt. Erst am aufgehellten Präparat ist sie zu bemerken. Die untersuchte A. berghi war noch nicht ausgewachsen, wie aus der Kleinheit der Eiweissdrüse hervor- ging. Beim geschlechtsreifen Thier ist möglicher Weise auch diese Vesicula grösser. Eine Samenblase ist bis jetzt bei Janelliden noch nicht gefunden worden, denn was KEFERSTEIN bei Zriboniophorus krefftii als solche bezeichnet, ist einfach jene vorderste dickste Strecke des Zwittergangs. Die Eiweissdrüse (alb) variirt in ihrer Grösse sehr je nach dem Alter des Thiers. Fig. 53 zeigt sie bei einer jugendlichen J. schauinslandi 1'/, Mal so gross wie das Receptaculum seminis, während sie auf Fig. 54 bei einem geschlechtsreifen Individuum min- destens viermal so gross wie jenes ist. Mit der Grössenzunalme hängen natürlich auch Gestaltsveränderungen zusammen, die COLLINGE (1894) mit Unrecht zur Trennung der Arten J.maculata und bitentaculata verwerthet. Auf solche Differenzen ist kein Werth zu legen. Bei der Mehrzahl der Janelliden tritt sie als einheitliches, compactes Organ auf, nur bei Trib. krefftii (KEFERSTEIN, 1865) und Aneitea hirudo (FISCHER) 1) Bei der Schilderung des Geschlechtsapparats nehme ich an, dass derselbe herauspräparirt und ausgestreckt worden ist. „Nach vorn“ bedeutet dann in der Richtung auf die Genitalöffnung, „nach hinten“ in der Richtung auf die Zwitterdrüse zu. Beitrige zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 945 ist sie perlschnurförmig, indem die einzelnen Lappen in Intervallen dem Ausführgang ansitzen. Die Genitalapparate der Janelliden zerfallen in zwei grosse Kate- gorien, in solche mit langem Spermoviduct und in solche ohne diesen. Erstere stellen ein primitiveres Stadium dar und pflegen daher auch hinsichtlich der Anhangsdrüsen einfacher gebaut zu sein als die letz- tern, bei denen sich Vas deferens und Oviduct (Fig. 53—55 vdf, ovd) unmittelbar neben oder in ganz geringem Abstand vor der Oeffnung der Eiweissdrüse trennen. Obwohl dieses Merkmal sonst (abgesehen von einzelnen Ausnahmen) zur Sonderung grosser Familien benutzt werden kann (Stylommatophoren mit, Basommatophoren ohne oder nur mit ganz winzigem Spermoviduct), finden wir hier schon innerhalb der Gattung Janella beide Stadien neben einander. Den Arten mit ge- meinschaftlichem Genitalgang (J. bitentaculata, maculata, verrucosa) stehen solche ohne oder fast ohne diesen (J. marmorea, marmorata, schauinslandi) als höher differenzirte Formen gegenüber. Die Tribonio- phorus- und Aneitea-Arten (Tr. schüttei, krefftu, graeffei; Aneitea macdo- naldi, hirudo) hingegen, wie auch Aneitella berghi sind sämmtlich ohne Spermoviduct. Damit soll aber nicht gesagt sein, dass der Eileiter und der Samengang nicht doch hinten auf eine ganz kleine Strecke verwachsen sein können. Bei A. berghi (Fig. 55) finde ich eine voll- ständige Trennung, die so weit geht, dass sogar die Eiweissdrüse äusserlich ihre Zugehörigkeit zum Oviduct documentirt. Bei J. schau- inslandi hingegen zeigt das unreife Thier (Fig. 53) einen deutlichen kleinen Spermoviduct, der sogar eine accessorische Drüse (gl) trägt, während im reifen Zustand (Fig. 54) derselbe kaum noch abzu- grenzen ist. Ist ein langer Spermoviduct vorhanden, so besitzt er, wie ge- wöhnlich bei Pulmonaten, in seiner Wandung auf der männlichen Seite Prostatadrüsen und eine ähnliche Drüsenkrause auf der weiblichen Seite. Fehlt hingegen ein langer eigentlicher Spermoviduct, so pflegen accessorische Drüsen aufzutreten, die freilich bis jetzt noch nicht ge- nügend beachtet worden sind. Bei J. schauinslandi liessen sich im jugendlichen Zustand zwei derselben gut unterscheiden (Fig. 53): eine von kreideweisser Farbe, kugliger Gestalt und körniger Oberfläche (gl) und eine zweite von der Form eines gelblichen, glatten, hin und her gewundenen Schlauches (schl). Im geschlechtsreifen Thier sind sie so angeschwollen (Fig. 54), dass sie mit der wachsgelben Eiweissdrüse zu einer einzigen Masse verschmelzen und dann häufig kaum von ein- ander zu sondern sind. Um sie von einander zu unterscheiden, will 246 L. H. PLATE, ich die Drüse gl wegen ihrer Gestalt als Knollendrüse, die andere (schl) als Knäueldrüse bezeichnen. Die erstere mündet in den kurzen gemeinschaftlichen Genitalgang (spov) hinein, der nicht weiter in einen männlichen und einen weiblichen Halbcanal gesondert ist. Man kann diese Driise daher auch nicht fiir die eine oder die andere Geschlechts- thätigkeit in Anspruch nehmen. Sie baut sich auf aus zahlreichen verästelten Tubuli, deren nach aussen gekehrte Endpartien die Kör- nelung der Oberfläche bedingen. Die Knäueldrüse kann als eine weib- liche Driise angesehen werden, da sie in den Oviduct einmiindet. Sie besteht aus einem Schlauch mit weitem Lumen, der zu einem Spiral- kegel zusammengerollt ist. Die Epithelzellen sind sehr schmal, haben grosse Kerne und wenig Protoplasma, so dass sie eigentlich — wenig- stens bei jungen Thieren — nicht drüsig aussehen. In dem kurzen Spermoviduct (spov) bildet das Epithel sehr hohe, zahlreiche und schmale Längsfalten; solche finden sich in geringerer Zahl und niedriger auch im hintern Theil des Oviducts. Sie lösen sich im vordern Theil desselben in breite, pflasterförmige Papillen auf, die in ähnlicher Weise auch die Vagina (vag) bedecken. Letztere ist durch grössere Breite deutlich vom Oviduct abgesetzt, aber histologisch kaum von ihm verschieden. Gleich am Hinterende der Vagina mündet das grosse (41/, mm Durchmesser), rundliche, kurz gestielte Receptaculum seminis ein, dessen Epithel (Fig. 56) aus sehr hohen Cylinderzellen besteht, die in zwei Sorten zerfallen. Bei der einen sind die Zellen verhältnissmässig breit, das Plasma erscheint hell und feinkörnig, und die granulirten Kerne (nr) liegen in drei oder vier Etagen. Diese Zellen scheinen Drüsenzellen zu sein. Die zweite Sorte besteht aus faden- oder spindelförmigen Zellen mit intensiv gefärbten Kernen, an denen die einzelnen Chromatinkörner gar nicht oder kaum zu unter- scheiden sind. Da einzelne dieser Zellen breiter werden und auch ihre Kerne sich mehr den zuerst geschilderten nähern, so halte ich sie für Ersatzzellen der Driisenzellen. In dem Receptaculum findet sich ein kugliger weisser Spermaballen. Das Epithel wird umhüllt von einer fasrigen Schicht, bei der ich zweifelhaft blieb, ob sie als Mus- cularis oder Bindegewebe anzusehen ist. Das Vas deferens von J. schauinslandi entbehrt besonderer Drüsen. Bei Aneitella berghi trägt der Oviduct nur eine kleine, von hohem Epithel ausgekleidete Anhangsblase (gl), die wohl als Drüse angesehen werden muss. Sie sitzt ganz am Anfang, gleich hinter der Eiweiss- drüse. Oviduct und Vagina sind (wenigstens beim jungen Thier) nicht scharf zu sondern, doch kann man nach Analogie der vorigen Art die Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden, 247 Einmündung des sitzenden Receptaculum seminis als Grenze zwischen beiden Abschnitten ansehen. Das Vas deferens beginnt mit einer etwas über 1 mm langen Anschwellung, die durch zahlreiche drüsige Divertikel (Prostata) hervorgerufen wird. Aus den Angaben früherer Autoren ergiebt sich nun hinsichtlich des Vorkommens accessorischer, d. h. neben der Eiweissdriise als be- sondere Organe auftretender Drüsen am Oviduct und Vas deferens Folgendes. Die Arten mit langem Spermoviduct (J. bitentaculata, maculata, verrucosa) besitzen keine, diejenigen ohne solchen haben stets zwei derartige Drüsen, und zwar lassen sich die letztern sondern in I. Arten mit einer männlichen (Prostata) und einer weiblichen Drüse, die beide in der Nähe der Eiweissdrüse ein- münden. Hierhin gehören Janella marmorata, sämmtliche Tribo- niophorus- und Aneitea-Arten und Aneitella berghi (Fig. 55). Die weibliche Drüse von J. marmorata wird von SIMROTH als gewunden bezeichnet, sie kann daher wohl mit der Knäueldrüse der J. schau- inslandi homologisirt werden. Bei den übrigen Species aber tritt sie als blasenförmiges Gebilde auf. Die Prostata ist entweder eine com- pacte, am Anfang des Vas deferens sitzende Drüse (Aneitella berghi, Trib. schüttei und graeffei, J. marmorata und vermuthlich auch A. mac- donaldi), oder sie besteht aus mehreren einander folgenden, getrennten Lappen und sieht dann perlschnurförmig aus (Trib. krefftu, Aneitea hirudo) ; II. Arten ohne deutliche Prostata, mit zwei weib- lichen (?) Drüsen. Hierher gehören J. schauinslandi (Fig. 53, 54) und wahrscheinlich J. marmorea; für letztere Art vermuthet Hutton zwei accessorische Drüsen, lässt es aber fraglich, ob es sich hier nicht bloss um Falten des Oviducts handelt. Ich bezweifle nicht, dass sich beide Arten, die in der Lage des Receptaculum seminis überein- stimmen, auch in den Drüsen gleichen. Unentschieden ist aber, wie oben erwähnt wurde, zur Zeit, ob die Knollendrüse (gl) zur männ- lichen oder zur weiblichen Sexualsphäre zu ziehen oder als zwittrig anzusehen ist. Es liegt ja nahe, sie analog der Kategorie I als Pro- stata zu deuten; aber ich wage nicht dies zu thun, weil es mir un- verständlich ist, wie ihr Secret ohne besondere Einrichtungen in das enge Vas deferens fliessen kann und nicht in den viel weitern Oviduct. Bei der Mehrzahl der Janelliden zerfällt der weibliche Genital- gang in einen hintern engen und einen vordern, weitern Abschnitt, 248 L. H. PLATE, die nach dem Vorgang von KEFERSTEIN und BERGH als Oviduct und Vagina unterschieden werden. Ein wesentlicher histologischer Gegen- satz besteht aber, wenigstens bei J. schauinslandi, nicht zwischen beiden Regionen, und so erklärt sich wohl, dass bei À. berghi und J. maculata (nach COLLINGE, 1894) sie überhaupt nicht deutlich von einander zu trennen sind. Es mag dies aber auch daran liegen, dass in diesen beiden Fallen jugendliche Exemplare zur Untersuchung ge- langten. Das Receptaculum seminis ist fiir die Systematik von Wichtigkeit, weil es bald dicht am Penis (J. maculata, bitentaculata, marmorea, verrucosa, == proximale Anheftung), bald weit von diesem in den hintersten Theil der Vagina (J. schauinslandi, marmorala; Aneitea macdonaldi [?|, Trib. schüttei, krefftii = distale Anheftung) einmündet. Bei Trib. graeffei (nach SimroTu) und Aneitea hirudo scheint es dem mittlern Theile der Vagina angeheftet zu sein. Da bei Aneitella berghi (Fig. 56) Oviduct und Vagina nicht scharf zu trennen sind, so lässt sich fiir diese Art nur angeben, dass das Receptaculum weit von dem Penis absteht. Den Penis haben die frühern Untersucher meist nach hinten, bis zum Ursprung des Retractormuskels gerechnet, weil dieser Punkt leicht kenntlich ist. Danach hatte man am Penis von J. schauinslandi drei Abschnitte zu unterscheiden (Fig. 53, 54 pe). Der erste reicht von der äussern Oeffnung bis zum Punkt a und ist dadurch charak- terisirt, dass er aus zwei in einander steckenden, durch einen weiten Lymphraum getrennten Schläuchen besteht. Der äussere Schlauch wird von Ringmuskeln gebildet, der innere von einem Epithel mit derber Cuticula, das sich zu zahlreichen (etwa 12 auf einem Quer- schnitt), in Längsreihen angeordneten Papillen erhebt, und einer äussern Muscularis. Nur an der Mündung fehlen diese chitinisirten Papillen auf einer kurzen Strecke. Dieser erste Abschnitt ist in der Mitte spindelförmig angeschwollen. Der zweite (von a bis b) ist ähnlich gebaut wie der erste, aber beide Schläuche sind dünnwandiger, und der innere besitzt keine Papillen. Wenn sich die Muskelschicht des äussern Schlauchs stärker contrahirt als die des innern, so legt sich dieser in mehrere Schlingen zusammen (Fig. 53). Bei 6 geht dann der Penis in den dritten Abschnitt über, der sich vom Vas deferens nicht unterscheidet. Er entbehrt des innern Lymphraums, die Wan- dung ist daher einheitlich. Der Retractor penis heftet sich mit seinem hintern Ende (Fig. 43 retr) an der Mediane der Rückenhaut etwas hinter den Pallialorganen an. — Bei Aneitella berghi (Fig. 55) Beitrige zur Anatomie und Systematik der Janelliden, 249 ist der Penis einfacher gebaut. Der Retractor penis entspringt ganz in der Nahe des Punktes, wo der innere Lymphraum nach hinten zu endet, und der innere Schlauch trägt zwar auch auf seinem hohen Epithel eine derbe Cuticula, aber diese erhebt sich nicht zu Reiz- papillen, sondern ist glatt. Die Insertion des Retractors erfolgt wie bei der vorigen Art. Penispapillen wurden zuerst von BERGH bei Trib. schüttei (wo sie eigenartige Chitindornen tragen) gefunden und sind später auch von SIMROTH für J. marmorata und Trib. graeffi nachgewiesen worden. Das hier erwähnte Beispiel der A. berghi beweist aber, dass sie auch fehlen können und systematisch verwerthbar sind. Endlich besitzen die Janelliden noch ein charakteristisches Organ in dem Vestibulum (Fig. 53—55 vest), das bei manchen Arten (z. B. A. berghi) eine erstaunliche Länge aufweist, so dass es aussieht, als ob der Penis ein gutes Stück an der Vagina entlang nach hinten gerückt wäre. Bei andern Species (z. B. J. schauinslandi, Fig. 53, 54) ist seine Länge nicht so bedeutend, doch lässt sich aus der Literatur nicht genau entnehmen, wie sich die einzelnen Species hierin verhalten. IX. Blutgefässystem. Ueber den Circulationsapparat ist, abgesehen von der Lage des Pericards, der Gliederung des Herzens in Vorkammer und Kammer und der Spaltung der Aorta an ihrer Wurzel gleich beim Austritt aus dem Ventrikel, nichts bekannt, es sei denn, dass wir einer Angabe Sımrorm’s, der aus der Mittellinie der Fussdrüse 10—15 Gefässe heraustreten sah und hierin „eine Eigenart des Kreislaufs“ der Ja- nelliden erblickt, noch gedenken wollen. Eine derartige Gefässver- theilung an der Fussdrüse kommt übrigens bei den Pulmonaten viel- fach vor, z. B. bei Testacella, und hat daher nicht den Werth, welchen SIMROTH ihr zuzuschreiben geneigt ist. Es bleibt also hinsichtlich des Gefässystems noch alles zu thun übrig, und für den, der an frischem Material Injectionsversuche anstellen kann, eröffnet sich hier noch ein Arbeitsfeld, das über kurz oder lang einmal betreten werden muss. An conservirten Exemplaren kommt man nicht allzu weit. Die fol- genden Angaben sind daher keineswegs erschöpfend ; immerhin werden sie zeigen, dass wenigstens in einem Punkt, nämlich in dem voll- ständigen Mangel einer Vena pulmonalis, die Janelliden von allen übrigen Pulmonaten abweichen. Der Ventrikel besitzt wie gewöhnlich im Verhältniss zur Vor- kammer eine sehr starke Musculatur (Fig. 22 air, ventr), die gegen 250 L. H. PLATE, das Lumen der Kammer zu mit zwei hohen Falten vorspringt. In das Atrium miinden keine Gefässe ein, sondern der voll- stindige Verlust einer Gefässlunge und die Ausbildung einer Biischel- lunge haben zur Folge gehabt, dass die Vorkammer durch eine weite Oeffnung mit dem Sinus dorsalis communicirt (Fig. 21, 22 von J. schau- inslandi, Fig. 29 von Aneitella berghi) und aus diesem direct das Blut empfängt. Die Lage dieser Atrialôffnung ist bei den beiden unter- suchten Arten etwas verschieden. Bei J. schauinslandi liegt sie am rechten Seitenrand des Herzbeutels (Fig. 23, 24) fast in gleicher Quer- ebene mit dem Athemloch (Fig. 21, 22) und so in nächster Nahe der Mantelhöhle, dass einzelne Atrialmuskeln (Fig. 22) an der Muscularis der Wand dieser Höhle inseriren. Bei À. berghi hingegen hat diese Oeffnung ihren Platz etwas weiter nach hinten (Fig. 40), dort, wo der rechte Seitenrand des Herzbeutels in den Hinterrand umbiegt, und ein gutes Stück entfernt von der Wandung der Mantelhöhle Bei ersterer Art umgeben die Athemröhren die Atrialöffnung so vollständig, dass fast nur solches Blut, welches das Filzwerk dieser Röhren passirt hat und innerhalb desselben arteriell geworden ist, den Zugang zum Herzen gewinnt (Fig. 21, 22), und aus Fig. 26 ist weiter ersichtlich, dass die Athemröhren auf der pericardialen Seite der Mantelhöhle nur längs einer kleinen Strecke intv, die in Fig. 22 auf dem Quer- schnitt getroffen ist, fehlen. Durch diesen kleinen Zwischenraum itv kann auch solches Blut der linken Hälfte des Rückensinus, welches nicht durch die Athemröhren filtrirt wurde, dem Herzen zufliessen und so venöses Blut in den Kreislauf einführen. Die Menge desselben kann jedoch, gemäss der geringen Ausdehnung dieses Spaltes (into), nur unbedeutend sein, und sie muss fast gleich Null werden, wenn das Diaphragma sich häufig contrahirt und das Blut des Rückensinus ge- hörig durch einander mengt. Bei A. berghi (Fig. 29, 40) reichen nur wenige Athemröhren bis an die Atrialöffnung hinan, und eine Bei- mengung venösen Blutes in den Kreislauf ist hier schon eher möglich. Die Aorta spaltet sich gleich an ihrer Wurzel in einen nach vorn und einen nach hinten ziehenden Ast, deren weitern Verlauf ich nur bei J. schauinslandi näher zu schildern brauche, da bei A. berghi die gleichen Verhältnisse obzuwalten scheinen. Bei jener Art verläuft die Aorta posterior (Fig. 44 ao.post) innerhalb der vom Magen und Darm gebildeten Spiralschlingen und giebt zahlreiche Seitenäste an sie ab. Ganz hinten versorgt sie die Vorderleber und dann die Hinterleber, zwischen deren Lappen sie endet. — Die Aorta anterior (ao. ant) wird zunächst eine Strecke von den Visceralnerven II und IV (Fig. 57) Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 251 begleitet, dann durchbohrt sie den von den Visceral- und den Pedal- ganglien gebildeten Ring und erweitert sich unmittelbar vor diesen Nervencentren zu einer rundlichen Blase, von der folgende Gefässe austreten. Erstens zwei unpaare mediane und zwar ein unteres nach unten und hinten zur Fussdrüse und ein oberes zum Pharynx. Jenes kann als Arteria pedalis (a. ped) bezeichnet werden, weil dieses in der Mediane der Fussdrüse von vorn nach hinten laufende Gefäss zahlreiche Seitenäste zur Fussohle abgiebt, wie schon SımroTH ge- sehen hat. Die Arteria pharyngealis (a.phar) zieht nach oben an die Unterseite des Pharynx und gabelt sich hier in zwei Aeste, von denen einer in der Medianfurche nach vorn, einer nach hinten zieht. Zweitens sind paarige Gefässe hier zu erwähnen, von denen jederseits drei die Aortenerweiterung verlassen. Eins begleitet die Buccalconnective und dringt neben den Buccalganglien in die Pharynxwand ein, ein zweites versorgt die Stirnhaut, und ein drittes schmiegt sich an seiner Wurzel der Vorderseite der Gehirnganglien an und spaltet sich sodann in zwei Aeste, von denen einer zum Fühler, der andere auf der rechten Seite zu den Geschlechtsorganen (Penis, Vas deferens, Vagina) sich begiebt, während er links ebenfalls zur Stirnhaut zieht. Die einseitige Ausbildung der Genitalorgane hat also eine Asymmetrie der Arterien zur Folge gehabt, die sich auch darin ausspricht, dass das zweite und das dritte Gefäss links (ob immer?) sich an der Wurzel vereinigen, während sie rechts getrennt bleiben (Fig. 57). Den Kreislauf der Janella schauinslandi wird man sich in folgender Weise vorzustellen haben. Nachdem das den einzelnen Organen zugeführte arterielle Blut venös geworden ist, sickert es aus diesen in die Leibes- höhle und von hier in die Lacunen und Spalten der Fussohle. Von hier wird es durch Muskelcontractionen in die Rückenhaut getrieben, aus welcher es in den Sinus dorsalis und dann in das Herz übertritt. Der Rückensinus kann seiner Lage nach nicht direct aus einer Verschmelzung der Gefässe und Lacunen der ursprünglichen Gefäss- lunge entstanden sein, denn bei den Pulmonaten liegt das Netzwerk der Lungengefässe immer unmittelbar unter dem Epithel der Mantelhöhle, während bei den Janelliden jener Sinus die Muscularis der Mantel- höhle von aussen umgiebt. Dieser Sinus und die Gefässlunge sind daher nicht homologe Bildungen, sondern sind ihrer Entstehung nach in morphologischer Hinsicht unabhängig von einander. Der Rücken- sinus ist anzusehen als eine enorm vergrösserte Lacune der Rücken- haut, deren Entstehung ich mir in der folgenden, durch die Schemata A, B, C illustrirten Weise vorstelle. In Fig. A ist die Mantelhöhle 252 Ls H. PLATE, (auf dem Querschnitt) zwar schon betrachtlich verkleinert im Ver- gleich mitandern nack- ten Pulmonaten, besitzt aber noch die ur- sprüngliche Gefäss- lunge (gefl), welche sich zwischen Epithel und Muscularis (muse) aus- breitet und ersteres gegen die Mantelhöhle Jes vorwölbt. Io = Auf einem weitern Stadium (B) ist diese Gefässlunge vollstän- dig verschwunden, da- für hat das Epithel der Mantelhöhle zahlreiche kurze Divertikel (pul) gebildet, welche die Muscularis der Mantel- höhledurchbrechen und um deren blinde Enden herum kleine Hohl- räume (sin) durch Aus- einanderweichen der Gewebe entstanden sind. Diese kleinen Sinus sind also stark vergrösserte Gewebs- spalten, in denen sich Fig. A. Erstes hypothetisches Stadium der Mantelhôhle. die Lymphe der gefl Gefässlunge, musc Muscularis der Mantelhöhle, rh Riicken- Riickenhaut ansam- haut, = 7 Fig. B. Zweites hypothetisches Stadium der Mantelhöhle. meln kann. Werden sin kleine Sinus, pul Athemröhre. diese allmählich immer Fig. C. Drittes Stadium = Schema der Mantelhöhle ir der Janellen, Sin Rückensinus, pul Athemröhre. ausgedehnter, SO kon nen sie sich zu einem gemeinsamen Riickensinus (Fig. C Sin) vereinigen, der den Divertikeln den néthigen Raum gewährt, um zu baumartig verästelten Athem- Beitrige zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 953 röhren auszuwachsen. Damit ist das bei den Janelliden realisirte Stadium erreicht. X. Das Nervensystem. Die Configuration der Ganglien ist durch friihere Untersucher, namentlich durch BERGH, festgestellt worden, und obwohl ihre An- gaben nicht in allen Punkten übereinstimmen, bleibt hier nur für feinere histologische Studien noch ein Arbeitsfeld; dagegen fehlen Beobach- tungen über Zahl und Vertheilung der Nerven fast vollständig. BERGH bemerkt von den Cerebralganglien des Trib. schüttei, dass sie durch eine ziemlich tiefe, quer verlaufende Einsenkung in zwei Abtheilungen gesondert werden. Für J. schauinslandi möchte ich lieber sagen, dass jedes Gehirnganglion (Fig. 57, schwarz contourirt) an Seinem Vorderrand einen grossen rundlichen Lappen bildet und dadurch in zwei Portionen zerfällt. Ein solcher Lappen kommt be- kanntlich nach LAcAZE-DUTHIERS auch am Gehirn der Basommato- phoren vor und giebt einer Anzahl von Sinnesnerven den Ursprung. In dieser Hinsicht verhält sich Janella anders, indem hier die Cere- bralnerven nach aussen von diesem Lappen entspringen. Die Cerebral- commissur ist verhältnissmässig kurz. In Fig. 57 ist sie in der Mitte durchschnitten, um die ventralen Ganglien nicht zu verdecken; aus der Zeichnung ist aber ersichtlich, dass ihre beiden Hälften zusammen noch nicht die Breite eines Gehirnganglions erreichen. Bei einem grossen Exemplar von 44 mm Länge mass sie 1!/, mm und hatte eine Breite von '/, mm. Bei andern Janelliden scheint die Cerebral- commissur viel länger zu sein, soweit sich hierüber an der Hand der Abbildungen von BERGH und Simrors urtheilen lässt. Die Form der Gehirnganglien lässt sich schwer beschreiben. Es sind scheiben- förmige Körper, die im Ganzen rundlich genannt werden könnten, wenn sie nicht an dem nach vorn und aussen gekehrten Rand jenen stark vorspringenden, fast halbkreisförmigen Lappen trügen. An jedem Gehirnganglion habe ich nur 4 Nerven nachweisen können, eine im Vergleich mit andern Pulmonaten auffallend geringe Zahl. Sie wurzeln sämmtlich am Vorderende, und zwar sind es von unten nach oben resp. von innen nach aussen folgende Nerven (Fig. 57): 1) Das Buccalconnectiv. Es liegt dem Pharynx nur ober- flächlich auf, ohne die Musculatur desselben zu durchbohren. Die Buccalganglien liegen so weit aus einander, dass sie vom Oesophagus bei Betrachtung von oben nicht verdeckt werden. 254 L. H. PLATE, 2) Zwei starke Nerven, welche mit gemeinsamer Wurzel ventral vom Cerebrallappen entspringen. Der innere versorgt die Um- gebung des Mundes als Nervus labialis, der äussere als N. fron- talis die Stirnregion zwischen den beiden Fühlern und mittels mehrerer kleiner Ganglien die Mundlappen (Fig. 2 ml). 3) Der sehr starke N. tentacularis, welcher dorsal von jenem Lappen entspringt und den Fühler innervirt. Auf der rechten Seite legt er sich über Vagina und Vas deferens hinüber und umgreift von aussen die Wurzel des Penis, ehe er in den Fühler eintritt. Ich ver- muthe, dass ein Seitenzweig dieses Nerven die eben genannten Theile des Genitalapparats versorgt, da es mir nicht gelungen ist, einen be- sondern Genitalnerven zu finden. Bestätigt sich diese Vermuthung bei weiterer Nachforschung, so würde damit ein neues, für die Janel- liden charakteristisches Moment gewonnen sein. Hurron (1882) scheint den Fühlernerven für einen Pedalnerven gehalten zu haben, denn er schreibt: „Der rechte Fussnerv zieht über den Oviduct hinweg dicht bei der Genitalöffnung.‘“ — Der Ursprung des Acusticus aus dem Gehirn ist mir verborgen geblieben. Hinsichtlich der Visceralganglien weiche ich erheblich von meinen Vorgängern ab. BERGH unterscheidet bei Trib. schüttei nur zwei derselben, und die gleiche Ansicht vertritt wohl SIMROTH, wenn er bei J. marmorata von einem „in der Mitte scheinbar symmetrisch getheilten Querwulst dieser Ganglien spricht. Beide zeichnen ferner die Pedal- und die Visceralcentren vollständig verwachsen bis auf ein kleines, für den Durchtritt der Aorta anterior bestimmtes Loch und stimmen in diesem Punkt überein mit KEFERSTEIN (für Trib. krefftü und J. bitentaculata), während Hurrox (für J. bitentaculata und mar- morea) umgekehrt diese Knoten sich nur berühren lässt, ohne zu ver- schmelzen. Bei J. schauinslandi (Fig. 57, braun contourirt) sind ganz deutlich 3 Visceralcentren zu unterscheiden, obwohl sie zusammen nur un- gefähr die Breite eines Gehirnganglions haben. Durch einen medianen, tiefen Einschnitt zerfällt die ganze Masse zunächst in zwei Portionen, die nur am Hinterrand zusammenhängen; die linke wird dann weiter durch einen kurzen Spalt am Vorderrand in zwei Stücke getheilt, von denen das äussere das kleinere ist. Die drei Visceralganglien sind demnach nur am Vorderrand zu unterscheiden, während ihre hintern Hälften, von denen allein die Nerven ausstrahlen, eine einheitliche Masse bilden und mit den Cerebral- und Pedalganglien breit ver- wachsen. An dieser hintern und äussern Ecke der Visceralknoten Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 255 hängen demnach jederseits alle Centren breit mit einander zusammen, wobei aber dennoch der Gefässpalt zwischen den Eingeweide- und den Fussganglien so ansehnlich ist, dass man nicht von einer eigentlichen Verschmelzung derselben sprechen kann. Ich kann hierin nur Hurron beipflichten. Ueber die Visceralnerven verdanken wir nur SIMROTH eine An- gabe, die freilich nicht richtig ist. Er meint eine „beachtenswerthe Verschiebung‘ darin zu finden, dass diese Nerven nicht vom Hinter- rand der Ganglien, sondern seitlich entspringen. Er hat offenbar Fussnerven für Visceralnerven gehalten, diese selbst aber gar nicht gesehen, was bei Präparation des Thiers von oben leicht eintreten kann. Von den vier Visceralnerven (Fig. 57 I, II, III, IV) treten nämlich drei (Z, II, IV) vom Hinterrand der Ganglien direct zwischen den Eingeweiden hindurch nach oben zur Rückenhaut, und da sie fest zwischen den Eingeweiden liegen, reissen sie leicht an der Wurzel ab und sind dann nicht mehr nachweisbar. Nur bei Eröffnung des Thiers von unten kann man ihren Verlauf studiren, wobei es zweck- mässig ist, sie dicht unter der Rückenhaut resp. den Pallialorganen durchzuschneiden und die freien Enden mit Tusche in verschiedener Weise zu markiren, um sie hierdurch von einander zu unterscheiden. Die Nerven J, II, IV entspringen dicht neben einander von der Mitte des Hinterrands der Ganglien; II und IV werden durch Bindegewebe so eng an der Wurzel zusammengehalten, dass man sie leicht für einen Nerven hält!). Nerv J verläuft Anfangs über dem Oesophagus und unter dem Penis, steigt dann hinter dem Penis nach oben, legt sich über (dorsal) den Enddarm hinüber und dringt deutlich in die Rückenhaut, um innerhalb derselben den rechten Nierenrand zu be- gleiten (Fig. 57, 25). Wahrscheinlich versorgt daher I nicht nur die Rückenhaut, sondern auch den rechten Nierenlappen. Nerv II entspringt etwas nach rechts von JV, läuft ziemlich direct nach oben und hinten, passirt das Rectum ventral und durch- bohrt dann gleich hinter der medianen Nierenbrücke das Diaphragma, um in dem eigenthümlichen subcutanen Sinnesorgan (so) und in dem Diaphragma zu enden. Nerv IV bleibt zwischen den Eingeweiden und zieht nach hinten, nachdem er sich von II, mit dem er Anfangs in einer ge- meinsamen bindegewebigen Scheide liegt, getrennt hat. Er giebt 1) In diesen Irrthum bin ich in meiner vorläufigen Mittheilung gefallen, in welcher ich nur von drei Visceralnerven sprach. 256 L. H. PLATE, einen Ast an die Zwitterdriise und versorgt im Uebrigen die Darm- schlingen. Nerv ZIT entspringt von der linken Hälfte der Visceralganglien, ungefähr gegenüber dem kurzen Spalt dieser Hälfte. Er verläuft zu- nächst nach hinten und aussen und schmiegt sich der Rückenfläche des linken Pedalganglions so eng an, dass er leicht für einen Fuss- nerven gehalten werden kann. Bei der linken Körperwand steigt er, dem Penis äusserlich sich anschmiegend, zum Rücken empor und liegt hierbei ventral von der hintersten Schlinge des Vas deferens. Er tritt dann nach rechts von diesem frei hervor und durchbohrt das Dia- phragma in einer Längsebene mit der Aortenwurzel (Fig. 25) und ein wenig hinter dem Vorderrand des rechten Nierenlappens. Er versorgt in erster Linie die Niere. Ob er ausserdem, wie wahrscheinlich ist, den Herzbeutel und das Herz, vielleicht auch die Athemröhren inner- virt, bleibt weitern Untersuchungen zur Feststellung vorbehalten. Die zwei Pedalganglien liegen zwar theilweise unter den Visceralganglien, sind aber so gross, dass sie nach hinten diese weit überragen und daher zu zwei Drittel in situ von oben sichtbar sind. Beide sind bis auf ein kleines centrales Loch vollständig verwachsen, und diese Durchbohrung beweist, dass auch hier, wie bei so vielen Pulmonaten, ursprünglich zwei Commissuren, eine vordere und eine hintere, vorhanden waren. Von den Pedalnerven sind zwei (jeder- seits einer) auffallend stark und daher schon wiederholt gesehen worden. Sie verlaufen dicht über der Fussohle bis in den hintersten Winkel der Leibeshöhle hinein, wobei sie zahlreiche Nerven nach innen und aussen zur Körperwand abgeben, von denen einige merkwürdiger Weise auf die Hyponotalflächen übergreifen und dicht neben der Niere oder dem Pericard (Fig. 25 ped) in diese eindringen. Ich ziehe hieraus nicht den Schluss, dass die Hyponota als Theile des Fusses anzusehen sind, sondern erblicke hierin nur ein Beispiel für die häufiger zu beobachtende Thatsache, dass Nerven ihr eigentliches Innervations- gebiet verlassen und auf benachbarte Regionen übertreten können. KEFERSTEIN hebt hervor, dass bei J. bitentaculata der rechte grosse Fussnerv fast doppelt so stark sei wie der linke. Bei J. schawinslandi spricht sich eine Asymmetrie darin aus, dass der rechte grosse Fuss- nerv mit einzelnen Seitenzweigen sogar bis zum Notum sich fortsetzt (Fig. 57, wo die Grenzen des Hyponotums angedeutet sind) und auch in reicherem Maasse als der linke das Hyponotum versorgt. Er scheint auch der Fussfläche nicht immer so dicht anzuliegen wie der linke. — Weiter geben die Pedalcentren jederseits 4 seitliche Nerven Beitrige zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 957 ab (Fig. 57), welche theilweise an den Hyponota enden, ja auch auf das Notum übergreifen können. Dies letztere gilt namentlich für den vordersten derselben auf der rechten Seite, welcher sich über die Vagina und das Vas deferens hinüberlegt und dann in die eigentliche Rückenhaut eindringt. Hier kann also gar kein Zweifel darüber sein, dass sich das Innervationsgebiet beträchtlich verschoben hat. Der -Irrthum Sımrorn’s, der diese 4 Paar Nerven als Visceralnerven auf- fasst, ist daher erklärlich. Endlich giebt noch jedes Pedalganglion einen sechsten Nerven nach vorn ab, der auf Fig. 57 nicht zu sehen ist, weil er durch die Visceralcentren verdeckt wird. Auf eine Untersuchung des feinern Baus der Ganglien habe ich mich nicht eingelassen, doch fällt schon unter der Lupe die sehr be- trächtliche Grösse vieler Ganglienzellen der Visceralcentren auf (Fig. 57), die wie parkettirt erscheinen können. Die Pedalganglien bestehen aus einer innern Zone mit grossen und einer etwas breitern äussern Zone mit kleinen Ganglienzellen. Aneitella berghi. Das Nervensystem stimmt in allen wesentlichen Zügen überein mit demjenigen der vorigen. Art. Die Buccalganglien sind etwas grösser, ihre Connective etwas kleiner. Auch hier gelang es mir nicht, einen besondern Genitalnerven des rechten Cerebral- ganglions zu beobachten. Der Fühler umgreift, wie Fig. 55 erkennen lässt, Penis und Vas deferens von oben. Die Visceralnerven ZZ und IV entspringen mit gemeinsamer Wurzel. Die besondere Ausbildung des Excretionsorgans bedingt eine etwas andere Anordnung der Visce- ralnerven unter der Rückenhaut (Fig. 33). Nerv J könnte höchstens noch den Ureter versorgen, aber nicht mehr die Niere, obwohl er mit demselben Nerven der J. schauinslandi (Fig. 25) hinsichtlich der Lage am Rand des Dorsalsinus vollständig übereinstimmt. Die Nerven II und III heften sich durch Bindegewebe zusammen mit dem Retractor des Pharynx an die Aorta, und alle vier erscheinen auf eine lange Strecke als ein Strang. Die Nerven und der zwischen ihnen gelegene Retractor durchbohren dicht neben einander das Diaphragma und zwar (Fig. 33) am Vorderrand der Sinnesblase (sbl). Die beiden Nerven versorgen, wie im nächsten Abschnitt gezeigt werden soll, die Sinnesblase; vermuthlich giebt III aber auch Seitenäste an die Niere ab. XI. Die Sinnesorgane. Die Otocysten (Statocysten) der Janelliden besitzen, wie BERGH und SrmRoTH nachgewiesen haben, zahlreiche Otoconien und die ge- Zool, Jahrb. XI. Abth. f, Morph, ee 258 L. H. PLATE, wöhnliche Lage am Aussenrand der Pedalganglien (Fig. 57). Ich habe sie nur bei J. schauinslandi etwas näher untersucht (Fig. 58). Sie haben hier einen Durchmesser von 212 uw und ihre Epithelzellen eine Höhe von 17 u. Diese letztern zerfallen in zwei Arten, erstens in kleine, deren Protoplasma dicht körnig ist und deren Grenzen auch in Glycerin nicht immer zu erkennen sind. Ihre Kerne sind rundlich mit einem Durchmesser von 12 u. Die zweite Sorte zeichnet sich durch eine wahrhaft monströse Grösse der oval-rundlichen, scheiben- förmigen Kerne aus. Sie schwanken im Durchmesser zwischen 49—63 u bei einer Dicke von 11 « und sind dicht erfüllt von kleinen Nucleolen. Vermuthlich sind diese Zellen die eigentlichen percipirenden Elemente, obwohl die Conservirung meiner Präparate nicht genügte, um Hör- haare oder andere Einzelheiten zu erkennen. Jedes Gehörbläschen besitzt etwa ein Dutzend solcher Riesenzellen. Der an das Organ hinantretende Nerv (r) scheint sich an der ganzen Oberfläche auszu- breiten und nach aussen von einer lockern Bindegewebsschicht bedeckt zu werden. Die in grosser Zahl vorhandenen Otoconien sind sehr klein (4—7 u) und besitzen vielfach eckige Umrisse. Die zwei an ihrer Spitze ein Auge tragenden Fühler sind, wie SIMROTH hervorgehoben hat, dadurch bemerkenswerth, dass mehrere Retractoren an ihnen angebracht sind. SImROTH unterscheidet diese bei J. verrucosa als einen vordern, einen hintern und zwei äussere. Ich fasse die Verhältnisse bei J. schauinslandi (Fig. 57) etwas anders auf. An das Hinterende des eingestülpten Fühlers (Ze) setzen sich zwei Retractores posteriores, ein innerer und ein äusserer (retr. post. int. u. ext), die auf der rechten Seite das Vestibulum des Genitalapparats zwischen sich fassen. Sie inseriren sich hinten an der Fussohle resp. dem Hyponotum. Nur diese zwei Muskeln ent- sprechen dem Fühlerretractor der übrigen Pulmonaten, wie aus ihrer Lage hervorgeht, und sind demnach durch ihre Duplicität jederseits charakterisirt. Hinzu kommen noch drei Retractoren, welche als accessorische, aus der Hautmusculatur abgegliederte Bildungen anzu- sehen sind, die von der Wurzel des Fühlers entspringen. Zwei ziehen dicht neben einander nach vorn und aussen zur Stirnhaut (Retractores anteriores, retr.ant), der dritte läuft nach innen und kreuzt sich mit dem der Gegenseite (cr), wobei der rechte unter dem linken liegt. Ziehen sich diese Kreuzmuskeln zusammen, so faltet sich die Stirn- haut, und die Fühler werden einander genähert. Bei Aneitella berghi (Fig. 55) verhalten sich diese fünf Muskeln im Wesentlichen ebenso wie bei der vorigen Art, aber sie erscheinen da- Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 959 durch anders, dass der Fühler kürzer ist und im eingestülpten Zu- stand als kurzer dicker Knopf nach innen von der Stirnhaut vor- springt. Um die Peripherie dieses Knopfes ordnen sich nun die Muskeln an, so dass sie alle in einer Ebene entspringen. Dieser Zustand ist von dem der Gattung Janella abzuleiten und aus diesem dadurch entstanden zu denken, dass in Folge der Verkürzung des Fühlers die terminalen und die basalen Retractoren sich einander genähert haben. Aus dem Gesagten folgt, dass ich mich Stmrorn’s Schlussfolgerung, die Fühler von Janella hätten mit den Ommatophoren der Styl- ommatophoren nichts zu thun und seien Bildungen sui generis, nicht anschliessen kann. Sie scheint mir durch nichts bewiesen zu werden. Die Lage des Auges ist die gleiche, nämlich an der Spitze der Fühler '), und die Spaltung des ursprünglich einheitlichen Rückziehers wird auch schon bei den übrigen Pulmonaten dadurch angedeutet, dass der Fühlernerv ihn durchbohrt. Jene drei accessorischen Muskeln können die von vorn herein gegebene Vorstellung, dass die Fühler der Janelliden den Ommatophoren der Landschnecken homolog sind, in keiner Weise erschüttern. Aus Sımrorn’s Schilderung scheint hervorzugehen, dass die Zahl dieser accessorischen Muskeln bei Triboniophorus noch grösser wird, doch bedürfen die Verhältnisse noch weiterer Untersuchung. | Sehr eigenthümlich und unter den Pulmonaten, ja überhaupt unter den Mollusken einzig dastehend, ist das Sinnesorgan, welches der Innenfläche der Rückenhaut in der Mediane des Körpers und etwas hinter der Niere eingelagert ist. Ich habe es in meiner vorläufigen ‘ Mittheilung als subcutanes Sinnesorgan bezeichnet und die Ver- muthung ausgesprochen, dass es dem Osphradium der Basommato- phoren und der Gattung Testacella homolog sei. Bei Janella schau- inslandi und Aneitella berghi tritt es im Wesentlichen in der gleichen Form auf, nämlich als ein Wulst hoher einschichtiger Epithelzellen, der an der dorsalen Wand einer geschlossenen, von niedrigen Epithel- zellen gebildeten Blase liegt (Fig. 20, 611—63). Diese „Sinnesblase‘ hängt in den Dorsalsinus hinein und wird von dessen Blut umspült. Da sie nahe der hintern Grenze des Rückensinus an der Rückenhaut befestigt ist, so schmiegt sich ihr das Diaphragma nur in geringem Abstand an, 1) Simrorx legt Werth darauf, dass die Augen bei den Janel- liden in der Mitte, bei den übrigen Stylommatophoren an der Seite des Fühlerknopfs liegen, und unterscheidet darnach jene als Mesommatophora, diese als Pleurommatophora. Ich muss bekennen, dass mir diese Differenz doch zu geringfügig erscheint, um ihr eine grössere Bedeutung beizulegen. 1702 260 L. H PLATE; und das Organ schimmert daher in der Regel durch das Diaphragma als ein weisslichgelber Fleck hindurch, der dadurch leicht ins Auge fällt, dass bei Janella ein Nerv (Fig. 57 IL, so), bei Aneitella sogar zwei Nerven der Visceralkette an ihn hinantreten. Bei Janella schauinslandi hat diese Sinnesblase eine rundlich- ovale Form und liegt gerade hinter der Briicke der beiden Nieren- lappen (Fig. 57 sbl). Bei 2 ungefähr gleich grossen Exemplaren mass die eine in der Längsrichtung 1,2 mm, die andere in der Quere 0,9 mm. Die Höhe beträgt 0,1—0,2 mm. Sie scheint im Leben mit einer schwach eiweisshaltigen Flüssigkeit erfüllt zu sein, denn die Blase erscheint auch im conservirten Zustand prall gefüllt, und dem Epithel liegt stellenweis ein feinkörniges Gerinnsel auf (Fig. 60 bei v.ep, dem ventralen Epithel). Die Sinnesplatte in der Rückenwand der Blase scheint bei den einzelnen Individuen nicht immer völlig gleich gestaltet zu sein; wenigstens gewann ich diesen Eindruck aus drei Schnittserien, von denen eine längs, die beiden andern quer geführt worden waren. Bei einem Thier zog sie sich nach hinten in der Mitte spitz aus (Fig. 57). An Canadabalsam-Präparaten ist nur so viel zu ermitteln, dass in der Sinnesplatte die kleinen rundlichen Kerne in 3—5 Ebenen angeordnet sind, als ob hier ein vielschichtiges Epithel vorläge, während das Epithel der Blase an allen andern Stellen sehr niedrig und deutlich einschichtig ist. In Glycerin lassen sich weitere Einzelheiten feststellen. Das Sinnesepithel ist ebenfalls einschichtig (Fig. 60 s.ep), aber die Zellen bestehen aus einem fadenförmigen und einem verdickten, den Kern umfassenden Abschnitt; manche sind auch spindelférmig. Dadurch erklärt es sich, dass sich Kerne auf mehrere Lagen vertheilen können. Am freien Rand der Zellen finden sich zwei verschiedene Arten von Anhängen: erstens sehr kleine, dicht stehende, gerade Borsten, die wie locomotorische Cilien aussehen, zweitens lange, häufig etwas geschlängelte Wimpern (Fig. 60), die ungefähr so gross sind, wie das Sinnesepithel hoch ist. Beide Sorten von Anhängen halte ich für unbewegliche Sinneshaare, die aber in ihrer Stellung durch den Druck resp. durch die Bewegung der in der Blase befind- lichen Flüssigkeit verändert werden und dadurch auf die zugehörigen Zellen einen Reiz ausüben können. Dieser Punkt lässt sich aber natürlich an conservirtem Material nicht entscheiden. An der ven- tralen Wand der Blase finde ich ebenfalls auf den Epithelzellen sehr zarte gerade Borsten, die etwas weiter aus einander stehen, so dass in demselben Schnitt auf 1 Zelle nur etwa 10 Borsten fallen. Sie sind nur mit den stärksten Vergrösserungen sichtbar, aber ihre regel- Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden, 261 mässige Anordnung schliesst jede "Täuschung aus. Wahrscheinlich haben daher auch diese ventralen niedrigen Zellen eine sensible Function» wenngleich in geringerm Grade als diejenigen der Sinnesplatte. Nur zu diesen letztern habe ich einen Nerven (No. II der Visceralplatte) verfolgen können. Er tritt von rechts an die Platte hinan (Fig. 57), breitet sich über derselben aus und verlässt sie wieder am linken Rand, um in das Diaphragma überzutreten und hier eine Strecke weit nach links zu ziehen. Dieser Nerv regulirt also auch die Bewegungen des Diaphragmas. Ueber der Platte bildet der Nerv entweder eine querfasrige, dicke Schicht (Fig. 60 n), von der einzelne Fasern schräg abbiegen und an die Sinneszellen hinantreten, oder er löst sich stellen- weis auch in ein wirres, von kleinen Ganglienzellen durchsetztes Ge- flecht auf. Ueber der Sinnesblase bildet das Bindegewebe der Rücken- haut einen breiten Streifen Iymphatischen Gewebes (Fig. 59 ly). Reti- culäre Zellen verbinden sich unter einander zu einem weitmaschigen Netzwerk, das auffallend viele Blutkörperchen enthält. Dieses Schwamm- werk scheint demnach zur Aufspeicherung einer grössern Blutquantität zu dienen und somit für die Ernährung der Sinnesplatte bestimmt zu sein. Die Sinnesblase der Aneitella berghi ist in den Figg. 61—63 in drei von rechts nach links auf einander mit weiten Abständen folgenden Längsschnitten dargestellt worden. Rechts (Fig. 61) liegt die Sinnes- platte an der Vorderkante der Blase, greift aber schon etwas auf die Dorsalseite hinauf. Sie empfängt hier den starken Nerven JJ, der sich in mehrere (2—3) Aeste spaltet, die sich zu einem gangliösen Flechtwerk über der Platte auflösen. Das Sinnesepithel breitet sich dann (Fig. 62) nach links zu auf der Dorsalwand aus, Anfangs als ein breiter, später als ein schmaler medianer Wulst (Fig. 63). Am linken Seitenrand geht der starke Visceralnerv III in das gangliöse Geflecht über der Platte über, so dass also bei dieser Art zwei ansehnliche Nerven dieses Organ versorgen. Wie aus Fig. 33 ersichtlich ist, verläuft zwischen diesen beiden Nerven der Pharynxretractor (Fig. 61, 62 retr.phar). Er verwächst theils mit der bindegewebigen Umhüllung der Vorderkante der Blase, theils setzt er sich bis in das eigentliche Gewebe der Rückenwand fort (Fig. 62). Auch bei dieser Art breitet sich über der Sinnesblase ein breiter Streifen von Lymphgewebe (ly) aus. Ueber die Function dieses eigenartigen Sinnesorgans wage ich mich nicht bestimmt zu äussern. In seiner Histologie gleicht es zwar auffallend dem einzigen Osphradium, welches wir von Landpulmonaten 262 L. H. PLATE, kennen und das sich, wie ich früher nachgewiesen habe (PLATE, 1891, p. 596 ff.), bei den Testacellen erhalten hat. Aber da bei den Janel- liden das Organ der Einwirkung der äussern Luft nicht zugängig ist, so kann es hier nicht als Geruchsorgan fungiren. Es muss ein Functionswechsel eingetreten sein, der vielleicht dazu führte, dass das Organ jetzt irgend welchen auf die Riickenhaut ausgetibten Druck zur Empfindung bringt. Diese Hypothese befriedigt mich selbst nur in geringem Maasse, weil nicht einzusehen ist, weshalb für derartige Sinneswahrnehmungen nicht das Riickenepithel ebenso ausreichen sollte wie bei andern Schnecken. Möglicher Weise hat daher dieses Organ eine ganz andere Bedeutung; es dient vielleicht dem Temperatur- gefiihl und veranlasst das Thier, das directe Sonnenlicht zu meiden und sich möglichst unter schützenden Blättern oder andern Substanzen zu verbergen. Es wäre wünschenswerth, dass ein neuseeländischer Forscher am lebenden Thier Beobachtungen und Versuche anstellte, die etwas Licht auf diese dunkle Frage zu werfen geeignet sind. — Ueber die morphologische Deutung kann jedoch meines Erachtens kein Zweifel sein: es ist das Homologon des Osphradiums der Gattung Testacella und der Familie der Basommatophoren. Dass das Organ zum Pallialcomplex gehört, folgt schon aus seiner Lage, und dass es innerhalb einer geschlossenen Blase liegt, ist so zu erklären, dass es mit der allmählichen Verkleinerung der ursprünglichen Lungenhöhle zunächst in ein besonderes Divertikel gedrängt wurde und dass sich später dieser Blindsack zu einer geschlossenen Blase umbildete. Da Pericard, Schalenhöhle, Niere und Ureter bei den Janellen den Zu- sammenhang mit der Wand der Mantelhöhle ganz aufgegeben haben, so ist es nicht weiter befremdlich, dass das Osphradium den gleichen Process durchgemacht hat. Bei Planorbis corneus tritt ferner das Geruchsorgan in Form einer kleinen Einstülpung auf, so dass auch für diese Prämisse ein Beleg aus der vergleichenden Anatomie ver- wandter Formen erbracht werden kann. Auffallend ist besonders, dass das Organ trotz dieser Umbildungen nicht verkümmerte. Da es bei Janella von einem, bei Aneitella sogar von zwei starken Nerven ver- sorgt wird, kann von einer functionellen Rückbildung nicht die Rede sein. Die Lage dieser Nerven spricht ebenfalls für eine Homologi- sirung des subcutanen Sinnesorgans mit dem Osphradium, obwohl dieser Beweis nicht ganz zwingend geführt werden kann, weil bei Testacella und den Basommatophoren die 5 Ganglien der Visceral- kette getrennt, bei den Janelliden schon theilweise vereinigt sind. Bei Testacella (siehe Lacaze Duruiers, 1887, und PLATE, 1891) finden Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 263 sich 6 Visceralucrven, von denen die beiden äussern die seitlichen Körperwände und die Luftreservoirsäcke der Mantelhöhle versorgen. Diesen beiden entsprechen die Nerven I und III von Janella (Fig. 57), wobei zu berücksichtigen ist, dass Nerv III zum Nierennerven wurde, weil dieses Organ sich nach rechts und links weit auf die Seitenwand des Körpers ausgedehnt hat. Auf den rechten äussern Parietalnerven folgt bei Testacella nach links der Nerv der Lungenhöhle und des Geruchsorgans, und in gleicher Weise bei Janella der Nerv II des subcutanen Sinnesorgans, der bei Aneitella als Doppelnerv auftritt. Weiter folgt bei Testacella nach links ein Nerv (No. 5 bei LACAZE- DUTHIERS), der für den Darm und Theile des Genitalapparats be- stimmt ist. Ihm entspricht Nerv IV von Janella. Zwei weitere Nerven von Testacella (No. 3 und 4 bei Lacaze-Durmiers), welche Mantel und Lungenhöhle versorgen, fehlen bei Janella. Da bei den Bas- ommatophoren die Verhältnisse nach den schönen Untersuchungen von LACAZE-DUTHIERS (1872) im Wesentlichen ebenso liegen, so verzichte ich auf einen nähern Vergleich. Die Thatsache, dass ein Sinnesorgan der Mantelhöhle bei so dif- ferenten Formen wie Basommatophoren, Testacella und Janelliden vorkommt, beweist die Richtigkeit des früher von mir gezogenen Schlusses, dass dieses Organ ursprünglich allen Pulmonaten zukam. Durch den Landaufenthalt wurde es fast stets zum völligen Schwund gebracht; nur bei den Testacellen erhielt es sich, weil diese als Raub- schnecken eines besonders entwickelten Geruchsapparats bedurften, und bei den Janelliden, ohne dass zur Zeit ermittelt wäre, welche physiologischen Gründe bei dieser letztern Gruppe seine Erhaltung bestimmten. XII. Die Fussdrüse. Dieses Organ ist bei allen Janelliden vorhanden (Fig. 57 gl. ped) und mässig stark entwickelt. Es reicht nach hinten nicht ganz bis zur Mitte des Körpers und liegt der Fussohle frei auf. Ganz vorn erweitert es sich etwas bei J. schauinslandi. Die Arteria pedalis ver- läuft im Dach der Drüse nach hinten und heftet sie durch zahlreich austretende Seitenzweige an der Fussmusculatur an. Auf ihren feinern Bau bin ich nicht eingegangen. XIII. Allgemeine Charakteristik der Janelliden. Um die wichtigsten Resultate dieser Untersuchung kurz zusam- menzufassen, gebe ich zum Schluss eine gedrängte Zusammenstellung der allgemeinen Charaktere der Familie der Janelliden. 264 L. H. PLATE, Terrestrische Nacktschnecken von Neu-Seeland, Australien und Polynesien. Zwei Ommatophoren, von denen jeder bei Janella und Aneitella durch mehrere Retractoren eingestülpt werden kan», tragen die Augen am Seitenrand des Endknopfes. Zwei kleine Mundlappen (Mundsegel). Ein dreieckiges, hinten spitz auslaufendes Kopfschild. Genitalöffnung gleich hinter dem rechten Fühler. Athemloch auf dem Rücken, häufig in der Nähe der Mediane. Es führt in eine sehr kleine Mantelhöhle, welche mit den Divertikeln einer „Büschellunge‘“ com- municirt. Das Athemloch liegt bei vielen Arten auf einem dreieckigen, von drei Furchen umgrenzten Mantel; bei andern fehlen die Mantelfurchen oder sind nur undeutlich, so dass dann das Manteldreieck nur durch die Pigmentirung angedeutet wird oder vollständig fehlt. Die Nieren- und Afteröffnung können mit dem Athemloch in einer gemeinsamen Renoanal- rinne des Mantels liegen, oder alle drei Oeffnungen sind getrennt. In letzterm Fall liegt die Nierenöffnung an der Vorderspitze des Mantel- dreiecks und der After ausserhalb desselben auf dem Notum. In der Rückenhaut befindet sich ein sehr grosser Blutsinus, welcher direct mit dem Atrium communicirt und in welchem die Büschellunge, die Niere mit dem Ureter, die Schalenbläschen und eine Sinnesblase © liegen. Alle diese Organe des Pallialcomplexes liegen ausserhalb der Mantelhöhle, doch können der Athemgang und der Ureter sich an ihrer Mündung vereinigen. Ureter mit sehr complicirtem Verlauf und mit langen Divertikeln. Schale rudimentär, in Form von Kalkstückchen, welche von zahlreichen isolirten Schalenbläschen umschlossen werden. Der Kiefer setzt sich nach hinten in eine grosse Chitinplatte fort. Pharynx mit einer am blinden Ende scheinbar gespaltenen Radula- papille. Magen einfach oder gegliedert. Die Vorder- und die Hinter- leber münden getrennt oder vereinigt in den Pylorus. Die Lebern umschliessen nicht die Zwitterdriise. Der Darm zerfällt in Mittel- und Enddarm. Radula mit sehr zahlreichen Querreihen. Jede Quer- reihe mit gut entwickeltem oder verkümmertem Rhachiszahn und jederseits desselben mit über 200 Seitenzähnen. Pharynxretractor vor- handen oder fehlend. Die Zwitterdrüse liegt in der mittlern Körper- region auf der rechten Seite der Darmschlinge. Meist keine Vesicula seminalis. Spermoviduct fehlend oder gut ausgebildet. Eine Eiweiss- drüse und ein sitzendes oder ganz kurz gestieltes Receptaculum seminis sind stets vorhanden, dazu kommen häufig accessorische Ge- schlechtsdriisen. Penis im Innern mit Reizpapillen oder glatt. Die äussere Geschlechtsöffnung führt zunächst in ein stark entwickeltes gemeinsames Vestibulum. Eiweissdrüse compact oder perlschnur- Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 965 formig. Centralnervensystem mit stark genäherten, theilweis ver- schmolzenen Visceralganglien. Für zwei Arten ist ein subcutanes, dorsales, in einer geschlossenen Blase liegendes Sinnesorgan unbe- kannter Function nachgewiesen worden, das vermuthlich allen Janelliden zukommt und als ein modificirtes Osphradium anzusehen ist. XIV. Versuch einer Revision der Systematik. Die Systematik der Janelliden bedarf noch einer gründlichen Durcharbeitung, weil fast sämmtliche Autoren, welche neue Arten auf- gestellt haben, ganz ungenügende Diagnosen gegeben haben. Es ist ein Irrthum, zu glauben, eine Nacktschnecke lasse sich bloss auf Grund äusserer Merkmale so sicher beschreiben, dass spätere Verwechslungen ausgeschlossen seien. Um dieses Ziel zu erreichen, sind gewisse Daten aus der innern Anatomie unerlässlich, und wer sich ausser Stande fühlt, diese beizubringen, sollte darauf verzichten, eine Form als neu in die Wissenschaft einzuführen. Er läuft sonst Gefahr, mehr Unheil als Nutzen zu stiften. Da ich selbst nur Species aus den Gattungen Janella und Aneitella kenne, bin ich ausser Stande, eine Revision der Systematik mit der wünschenswerthen Ausführlichkeit vorzunehmen; im Folgenden soll aber wenigstens der Versuch. mit einer solchen gemacht werden; um zu zeigen, auf welche Verhältnisse unbedingt geachtet werden muss, sollen die aus dem Studium der Literatur sich ergebenden Widersprüche, Unklarheiten und Lücken be- seitigt werden. A. Die Gattungsdiagnosen. Nur Janella und Aneitella lassen sich zur Zeit als Gattungen sicher charakterisiren. Ob Aneitea und Triboniophorus verschieden sind oder als synonym zu gelten haben, lässt sich erst durch weitere Untersuchungen feststellen. Ich persönlich neige der Ansicht zu, dass sie sich als gut unterschiedene Gattungen herausstellen werden. Die Gattung Neojanella CocKERELL (1891) kann vorläufig unberücksichtigt bleiben, da ihre ganz ungenügend charakterisirte einzige Art N. dubia wahrscheinlich identisch mit J. bitentaculata Q. G. ist. Janella Gray, 1850. Der Riicken zerfallt in Notum und Hyponotum. Die Median- furche ist gut entwickelt und reicht bis zum hintern Kôrperende. Mit Lateralfurchen. Athemloch, Nierenporus und Anus getrennt. Das Kopfschild erreicht nicht die vordere Mantelspitze. Athemloch auf 266 DH. PEATE, dem Mantel, welcher von drei Mantelfurchen deutlich umgrenzt oder beim Fehlen dieser Furchen nur undeutlich markirt sein kann. Niere zweilappig. Die 3 Ureterdivertikel (von J. schawinslandi und wahr- scheinlich auch der andern Arten) sind blind geschlossen am freien Ende. Sehr zahlreiche Schalenkalkstückchen. Magen einfach. Die zwei Leberpori fallen zusammen. Kiefer mit stark entwickeltem Mittel- zahn. Radulazähne nur mit hinterer Basalplatte. Rhachiszahn ein- heitlich, gut entwickelt. Ohne Pharynxretractor. Eiweissdrüse com- pact. Spermoviduct fehlend oder vorhanden. Das subcutane Sinnes- organ wird nur von einem Nerven der Visceralkette versorgt. Neu-Seeland. Aneitella CocKERELL, 1891. Kein Hyponotum. Medianfurche fehlend oder nur sehr undeut- lich. Ohne Lateralfurchen. Athemloch in der Renoanalrinne. Das Kopfschild reicht nach hinten bis an das undeutlich umgrenzte Mantel- dreieck, auf dem die gebogene Renoanalrinne liegt. Niere einlappig. Die Enden der Ureterdivertikel communiciren mit einander. Zahl- reiche Schalenkalkstiickchen. Magen einfach. Die zwei Leberôffnungen sind getrennt. Kiefer mit schwachem Mittelzahn. Radulazähne mit vorderer und hinterer Basalplatte. Rhachiszahn zweitheilig, gut ent- wickelt. Pharynxretractor vorhanden. Fiweissdrüse compact. Ohne Spermoviduct. Das subcutane Sinnesorgan wird von 2 Nerven der Visceralkette versorgt. Polynesien: Neu-Pommern, Admiralitäts-Inseln. Anmerk.: Die vorstehende Gattungsdiagnose ist aufgestellt nach A. berghi; da die innere Anatomie der A. virgata zur Zeit noch nicht bekannt ist, so bleibt abzuwarten, ob sie nicht in einzelnen Punkten mit Rücksicht auf diese Art verändert werden muss. Die Gattungen Aneitea (Gray, 1860) und Triboniophorus (HumBert, 1863) stimmen, wie es scheint, in folgenden Punkten mit einander überein: Kein Hyponotum. Das Kopfschild reicht nach hinten bis an das deutlich von Furchen umgrenzte Manteldreieck. Niere wahrscheinlich einlappig. Radulazähne mit vorderer und hinterer Basalplatte. Ei- weissdrüse entweder compact oder perlschnurförmig. Ohne Sperm- oviduct. Ureterdivertikel? Pharynxretractor? Leberöffnungen ? Dagegen scheinen beide Gattungen in folgenden Punkten von ein- ander abzuweichen (siehe nebenstehende Tabelle). Beitrage zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 267 Triboniophorus RL 2 a a een Aneîtea Medianfurche deutlich Athemloch und | getrennt After Lateralfurchen zahlreich, deutlich ausgeprägt Kalkstückchen der | nur eins (?) Schale Magen zweitheilig (eigentlicher Magen und Blindsack) Rhachiszahn rudimentär Kiefer ohne Mittelzahn Verbreitung | Neu-Hebriden, Neu-Caledonien schwach entwickelt | in einer gebogenen Renoanalrinne schwach entwickelt oder fehlend zahlreich dreitheilig (Vormagen , Blindsack) gut entwickelt, einheitlich Magen, mit kleinem oder ohne Mittelzahn Australien Selbst wenn die Liste dieser Differenzpunkte bei weitern Unter- suchungen einer Einschränkung unterzogen werden müsste, was z. B. hinsichtlich der Zahl der Kalkstücke sehr wahrscheinlich ist, so ist dennoch anzunehmen, dass sie nicht so sehr verkleinert werden wird, um FiıscHer’s Ansicht zu rechtfertigen, dass Aneitea und Triboniophorus synonym sind. Zur raschen Bestimmung der Gattungen diene fol- sende Clavis: a) Mit Hyponotum. Das Kopfschild erreicht nicht die Yordersfitze des Manteldreiecks. Athemloch und After getrennt Janella. b) Ohne Hyponotum. Das Kopfschild berührt hinten die Vorder- spitze des Mantels. aa) Manteldreieck undeutlich von Furchen umgrenzt, mit Reno- analrinne Aneitella. bb) Manteldreieck deutlich von drei Furchen umgrenzt. lata, marmorea, maculata *). a) Athemloch und After getrennt. mentär 5) Athemloch in einer Renoanalrinne. entwickelt Rhachiszahn rudi- Aneitea. Rhachiszahn gut Triboniophorus. B. Die Diagnose der Arten. Die folgende tabellarische Uebersicht (S. 268 u. 269) lässt. an der grossen Zahl der ?? sofort erkennen, wie viele Elemente noch zur sichern Abgrenzung der Species fehlen. Aus diesen zwei Tabellen lassen sich folgende Schlüsse ziehen: 1) Innerhalb der Gattung Janella sind 3 Arten unsicher: papil- J. papillata steht der J. schauinslandi 1) Vergl. hierzu den Zusatz S. 272. L. H. PLATE, 268 yeunxoid jeonxoid | gesnıppenguy uo]gaJ} 4 asnıpuaj[ouy uopury1oA 4192) Sızyıds ? 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H. PLATE, offenbar sehr nahe, und letztere ist vielleicht nur eine für Stephens- Island charakteristische Localform der erstern. Wegen Neojanella dubia siehe S. 206. 2) Die 3 Triboniophorus-Arten stehen sich offenbar im Habitus so nahe, dass man sie fiir synonym halten kénnte. Weitere Unter- suchungen werden zu zeigen haben, ob eine perlschnurförmige Eiweiss- drüse und Prostata thatsächlich vorkommt. Hepey’s Aufsatz über Trib. graeffei (in: Proc. Roy. Soc. Queensland, V. 5, p. 162—173) stand mir nicht zur Verfügung und konnte daher nicht berücksichtigt werden. Die von FISCHER u. Crosse (1870) beschriebene Aneitea modesta aus Neu-Caledonien habe ich in die Tabelle nicht aufgenommen, weil die Diagnose zu unvollkommen ist. XV. Die Verwandtschaftsbeziehungen der Janelliden. Ueber die Stellung der Janelliden im phylogenetischen System sind zwei verschiedene Ansichten bis jetzt vertreten worden. 1) Fischer (1867) stellt die Reihe auf: Succinea, Omalonyz, Hyalimaz, Janella. Nach den Untersuchungen von FIscHER (1867) über Hyalimax maillardi von Bourbon und Gopwin-AusTEN (1882) über die indische H. adamanica hat nun in der That die Gattung Hyalimax manche Aehnlichkeit mit Janella: die Schale ist eine voll- ständig innere, der Kiefer ist gebogen und läuft nach hinten in eine grosse Chitinplatte aus, das Athemloch liegt in der Mitte des Körpers, ist etwas auf den Rücken hinaufgerückt und entfernt sich ein gutes Stück von der Horizontalebene der Genitalöffnung, die Geschlechts- organe sind einfach, ohne besondere Anhangsdrüsen in der Nähe der äussern Oeffnung. Dazu kommt, dass bei H. andamanica die Radula- papille an ihrem freien Ende sich in der für Janella charakteristischen Weise in zwei Spiralen auflöst, dass der After sich schon von der Mantelhöhle emancipirt hat und hinter dem Athemloch sich öffnet, dass die Radula eine grosse Aehnlichkeit mit der von Janella auf- weist und dass die vordern Tentakel mindestens sehr klein sind, viel- leicht sogar fehlen !). Leider besitzen wir keine nähern Angaben über den Bau der Pallialorgane, und damit ist die Möglichkeit genommen, die Frage zur Zeit weiter zu discutiren. Jeden Falls war es ein glücklicher Griff des verdienstvollen französischen Malakozoologen, auf die Gattung Ä 1) Bei der nahestehenden Ni eohyalimaz brasiliensis Siurorx (in: Proc. malac. Soc. London, II, p. 39—45) fehlen die vordern Tentakel, die Lunge ist eine typische Gefässlunge. ' Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 271 Hyalimax hinzuweisen. Ob diese nun weiter als ein Seitenzweig der Succineiden aufgefasst werden kann, lässt sich gegenwärtig kaum ent- scheiden. Die bei Succinea rudimentär entwickelten vordern Fühler und die Form des Kiefers sprechen dafiir, kénnen aber allein nicht als beweisend gelten. 2) SIMROTH (1889, p. 84) tritt den Ausführungen FıscHer’s ent- gegen. Er hält die Janellen für eine isolirt stehende Gruppe, die sich selbständig aus Opisthobranchiern entwickelt hat und in phylogene- tischer Hinsicht von den übrigen Pulmonaten abzutrennen ist. Er schlägt deshalb vor, die Stylommatophoren in 2 grosse Abtheilungen zu zerlegen, in die Pleurommatophoren — echte Landpulmonaten, mit den Augen auf der Seite des Fühlerknopfes ; Mesommatophoren = Janelliden, mit den Augen in der Mitte des Fühlerknopfes. a) Für die Verwandtschaftsbeziehungen der Janelliden zu den Opisthobranchiern führt SIMROTH ein positives Moment ins Feld, die Form der Radula, und eine Anzahl negativer; die Janellen sollen in folgenden Punkten wesentlich von den übrigen Pulmonaten abweichen: 1) in dem Mangel eines Columellaris ; 2) in der „metameren“ Furchung der Haut; 3) in dem Bau der Fussdrüse; 4) in dem hauptsächlich unter dem Oesophagus entwickelten Schlundring ; 5) in den sehr wechselnden Genitalien ; 6) in den Tentakeln; 7) in den Mantelorganen. Ich halte diese Anschauung für unrichtig und möchte gegen sie auf Folgendes hinweisen. In der Form der Radulaziihne stimmen echte Stylommatophoren, nämlich die Achatinellen (siehe HEYNEMANN, 1867) fast vollstiindig mit den Janellen überein. Aber selbst wenn sie Anklänge an diesen oder jenen Opisthobranchier zeigten, wire hieraus allein nichts zu folgern. — Der Mangel eines Spindelmuskels findet sich auch bei echten pulmonaten Nacktschnecken, z. B. den Testa- cellen und Vaginuliden ; er fehlt auch bei den Oncidien (PLATE, 1894). Da der Columellaris der typischen Lungenschnecken nach vorn den Pharynxretractor abgiebt, so kann dieser Muskel, der sich bei Aneitella berghi erhalten hat, als letzter Rest des Spindelmuskels angesehen werden. — Die Lateralfurchen der Haut der Janelliden sind natürlich nicht ,,metamer“ angeordnet. Sie entsprechen den Hautfurchen der 212 L. H. PLATE, übrigen Stylommatophoren und sind nur etwas regelmässiger als diese angeordnet. — Schlundring und Fussdrüse bieten keine Besonderheiten dar. — Die Genitalien sind zwar sehr wechselnd, halten sich aber doch vollständig in dem bei den Pulmonaten üblichen Rahmen. Auf- fallend ist an ihnen nur die Lage der Zwitterdrüse und das Verhalten des Spermoviducts, der innerhalb derselben Gattung fehlen oder vor- handen sein kann. — Die Tentakel sind nur durch eine Vermehrung der Retractoren durch secundär angegliederte Hautmuskeln aus- gezeichnet, aber es liegt nicht der geringste Grund vor, sie nicht mit den Ommatophoren der übrigen Stylommatophoren zu homologisiren, denn die Lage des Auges (ob central oder etwas seitlich) ist doch gar zu irrelevant. — Die Pallialorgane der Janelliden sind freilich höchst eigenartig, aber da ihre Besonderheiten: die Büschellunge, die Emancipation von Pericard, Niere, Ureter und After von der Mantel- höhle, die Schalenbläschen und die subcutane Sinnesblase sich sämmt- lich von den typischen Verhältnissen durch allmähliche Verkleinerung der ursprünglich mit einer Gefässlunge ausgerüsteten Lungenhöhle ableiten lassen, so liegt kein Grund vor, die Janelliden in phylogene- tischer Hinsicht von den übrigen Landpulmonaten zu trennen. b) Dagegen ist es angebracht, diesen weitgehenden Differenzen in der Ausbildung des Pallialcomplexes dadurch Rechnung zu tragen, dass die Janelliden als Tracheopulmonata den übrigen Styl- ommatophoren als Vasopulmonata gegenüber gestellt werden. Von welcher Familie der letztern die erstern abzuleiten sind, bleibt vor- laufig eine offene Frage. Mit den Oncidien oder den Vaginuliden, welche beide auch ein Hyponotum besitzen, haben sie sicherlich keine nähere Verwandtschaft. Nachträglicher Zusatz. Während der Correctur der vorstehenden Arbeit ist mir eine so- eben erschienene, verdienstvolle Publication von H. Surer (A revision of the New Zealand Athoracophoridae, in: Proc. Malac. Soc. London, V. 2, No. 6, ausgegeben Nov. 1897) zu Gesicht gekommen, zu der ich mir einige Bemerkungen erlaube. 1) J. maculata Courir soll nach Surer identisch sein mit J. bi- tentaculata Q. G., womit ich vollständig übereinstimme (siehe S. 205). 2) J. antipodum Gray halte ich für eine unpigmentirte Varietät von J. bitentaculata Q. G., von der Surer selbst angiebt, dass junge Beiträge zur Anatomie und Systematik der Jañelliden, 2713 Exemplare, welche in der Nähe von Auckland gefunden wurden, kein Pigment besassen. Weshalb sollte sich dieser Pigmentmangel nicht unter Umständen bei einer Art erhalten, die überhaupt in der Färbung sehr variabel ist? Jeden Falls sind die andern zur Zeit bekannten Differenzen nicht genügend, um eine solche Abtrennung zu rechtfertigen. Ein geringer Unterschied in der Wölbung des Rückens wird häufig nur durch die Conservirung veranlasst. Die Differenzen, welche CouuınGE hinsichtlich des Baus der Genitalorgane nachweist (wobei er nach Surer’s Auffassung J. bitentaculata als maculata, J. antipodum als bitentaculata bezeichnet) sind ebenfalls zu geringfügig. Das Aussehen des Penis wechselt, je nachdem er vollständig ausgestreckt ist oder sich der innere Canal innerhalb des äussern Muskelmantels ın Schlingen zusammengelegt hat, wodurch das Organ viel dieker erscheint. Die Differenzen im Oviduct erklären sich so, dass bei der J. maculata Cot. ein geschlechtsreifes Thier mit stark entwickeltem Eileiter vorlag, während er im andern Falle. wie auch aus der Eiweissdrüse hervor- geht, noch nicht ausgebildet und daher dünn war. 3) Neojanella dubia Cocx. erklärt Suter jetzt für eine gute, von bitentaculata verschiedene Art der Gattung Janella. Was er über die Geschlechtsorgane sagt, scheint mir diese Ansicht nicht zu unterstützen, da die Form des Penis, wie eben ausgeführt wurde, erheblich wechseln kann, und dasselbe gilt für die Grösse der Zwitterdriise. Erweist sich der Rhachiszahn hingegen thatsächlich stets als asymmetrisch, so würde dieser Unterschied zur Begründung einer neuen Art genügen, die aber jeden Falls der bitentaculata sehr nahe steht. 4) Aus den Maassen, welche Suter für J. papillata angiebt, folgt, dass der Anus bei dieser Art dicht am Perinotum liegen muss, wie ich dies schon oben (S. 203) vermuthungsweise ausgesprochen habe. Daraus allein ergiebt sich, dass sie nicht, wie SureR meint, mit J. verrucosa identisch sein kann. 5) J. simrothi Surer (in: Proc. Zool. Soc. London, V. 2, No. 1, April 1896, p. 34, zuerst publicirt) ist zur Zeit noch nicht genügend bekannt, um als sichere Art zu gelten. Es könnte eine Jugendform von J. papil- lata oder J. schauinslandi sein. 6) J. dendyi Surer. Diese neue. Art steht der J. schawinslandi in der Grösse, in der dunklen Rückenfärbung, in der Lage und Grösse der Rückenwarzen, in der Lage des Afters dicht am Fussrande und im Besitz eines distalen Receptaculum seminis offenbar sehr nahe. Sie unterscheidet sich aber von ihr durch das mit einer medianen Furche versehene Kopfschild und durch den Bau der Radula. Der Mittelzahn ist sehr zart und tragt nur einen asymmetrisch, meist auf die linke Seite gestellten Haken. Die Seitenzihne haben nur 4 Haken, von denen der innerste der grösste ist. 7) Nach Surer’s neuen Angaben ist nicht zu bezweifeln, dass J. marmorea Hurron verschieden ist von J. marmorata. Die auf- fallend abweichende Lage der Renalöffnung macht eine Untersuchung der Niere besonders erwiinscht. Zool, Jahrb. XL Abth. f. Morph. 18 274 Ti: H: PLATE, Literaturverzeichniss. ANDRÉ, E., 1894, Recherches sur la glande pédieuse des Pulmonés, in: Revue suisse Zool., V. 2, p. 291— 348. Brreu, K., 1870, Anatomische Untersuchung des Triboniophorus schüttei Krst., in: Verhdlg. zool.-bot. Ges. Wien, Jg. 20, p. 843—854, tab. 11—13. Brock, J., Die Entwicklung des Geschlechtsapparats der stylommato- phoren Pulmonaten, in: Z. wiss. Zool., V. 44, p. 333—39. CockzErEıı, T. D. A., 1891, On the geographical distribution of slugs, p. 215 (Aneitella n. g., Typus: A. virgata Smirx). — 1892, Remarks on Australian slugs, in: Ann. Mag. Nat. Hist., (6) V. 9, p. 371— 372. 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Zool., V. 62, p. 632—670. Figurenerklärung. Tafel 12—17. Erklärung der Abkürzungen in den Figuren. a Arteria di—6 Darmschlinge alb Eiweissdriise d Dorsalplatte des Kiefers a.ped Arteria pedalis d.her Zwittergang a.phar ; pharyngealis dia Diaphragma atg Athemgang der Mantelhöhle div Divertikel der Mantelhöhle, des atl Athemloch „ N Ureters atr Atrium, Vorkammer, des Herzens. dr,dr‘ Drüsen der Rückenhaut bi Bindegewebe Dr Schlauchdriisen derselb. bik Bindegewebskern ep Epithel cav. pall Mantelhöhle gl Driise cer Cerebralganglion gl. her Zwitterdrüse concr Concrement gl. ped Fussdrüse cut Cuticula gr Grube der Mantelhöhle. cr gekreuzter Fiihlerretractor. hhintere Basalplatte des Radulazahns ‚Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 271 hep. (ant, post) (Vorder-, Hinter-) pig Pigment Leber pigz Pigmentzelle hyp Hyponotum. prost Prostata intv Intervall zwischen den Athem- protr Protractor röhren pul Athemröhre Ksch Kopfschild re Niere ke Calottenzelle recs Receptaculum seminis If Lateralfurche des Riickens rect Rectum ly Lymphraum reper Renopericardialgang ma Mantel ret reticuläre Muskelschicht der mf Medianfurche des Riickens Riickenhaut ml Mundlappen, Mundsegel rh Rhachiszahn der Radula mu Muskel rr. Renoanalrinne musc straffe Muskelschicht der rw Rückenhaut Haut sal Speicheldriise n Nerv oder Kern sbl Sinnesblase nk Kern einer Nervenfaser sch, sch' Schalenblaschen not Notum s.ep Sinnesepithel o Mundöffnung sin Sinus oes Oesophagus sin. dors Riickensinus o.ge Genitalöffnung so Sinnesorgan 0.hep Leberöffnung spov Spermoviduct o.int.re innere Nierenöffnung sto Magen 0.re äussere 5 te Tentakel, Fühler ovd Oviduct ur Ureter pap Papille des Radulasackes v vordere Basalplatte des Radula- pe Penis zahns, Ventralplatte des Kiefers ped Fussnerv vdf Vas deferens per Pericard ves Vesicula seminalis perinot Perinotum vest Vestibulum genitale pes Fuss ventr Ventrikel, Kammer des Her- pes’ Seitenkante des Fusses zens. phar Pharynx J. sch. = Janella schauinslandi. A. b. = Aneitella berghi. * = beliebige Vergrösserung. s.s. V. = sehr starke Vergrösserung mittels Zeiss Apochromat 2 mm und den Ocularen 6, 8. Tafel 12: Fig. 1. J. sch. Alkoholexemplar nach Formolconservirung, von oben gesehen. Vergr. 2. Fig. 2. J. sch. Alkoholexemplar nach Formolconservirung von der rechten Seite. Vergr. 1. Fig. 3. J.sch. Querschnitt durch die mittlere Körperregion. Vergr, 1, 278 L. H. PLATE, Fig. 4 À. b. Alkoholexemplar, von oben gesehen. Vergr. 2. Fig. 5. A. b. Alkoholexemplar, von der rechten Seite gesehen. Verer. 1. Fig. 6. A. b. Alkoholexemplar, von unten gesehen. Vergr. 1. Fig. 7. A. b. Renoanalrinne des Mantels von oben. Vergr. 12. Fig. 8. A. b. Querschnitt durch die mittlere Körperregion hinter dem Diaphragma. Verger. 2. Fig. 9. Janella bitentaculata Q. G., von oben und rechts gesehen. Vergr. 2. Nach einem gelblich-weissen, ungefleckten Exemplar des Berliner Museums. Fig. 10. Janella verrucosa v. Martens. Typisches Exemplar der var. nigricans aus dem Berliner Museum, von oben gesehen, weshalb die Perinotalregion etwas verkürzt erscheint. Vergr. 2. Fig. 11. Janella verrucosa v. Martens. Typisches Exemplar der var. fasciata, von oben und rechts gesehen, um die natürlichen Grüssen- verhaltnisse zu zeigen. Vergr. 5. Fig. 12. Janella marmorata v. Martens. Typisches Exemplar des Berliner Museums. Mantelregion, von oben und rechts gesehen, um die natiirlichen Proportionen zu zeigen. Vergr. 3. Fig. 13. Janella bitentaculata Q. G. Ein Theil der Fussohle des Exemplars der Fig. 9 von unten. Vergr. 5. Fig. 14, 15. J. sch. Querschnitt durch die Riickenhaut. * Fig. 16. J. sch. Querschnitt durch die Rückenhaut in der Höhe der Oeffnungen der schlauchförmigen Drüsen (Dr). Fig. 17. J. sch. Schlauchförmige Drüse (Dr), Schalenblaschen (sch) und Athemröhre (pul) auf einem Schnitt getroffen. * Tafel 18. Fig. 18. À. 6. Längsschnitt durch die Rückenhaut mit Athemgang und Rudimenten der schlauchförmigen Drüsen (Dr). Vergr. 70. Fig. 19. J. sch. Längsschnitt durch die Rückenhaut in der Ebene der äussern (o.re) und innern Nierenöffnung (o.int.re) (combinirt aus 3 Schnitten). Vergr. 28. Fig. 20. J. sch. Längsschnitt durch die Rückenhaut (Mantelhöhle) in der Ebene des Athemgangs. Vergr. 28. Fig. 21. J. sch. Querschnitt durch Athemgang und Mantelhöhle. Vergr. 28. Fig. 22. J. sch. Desgl. wie Fig. 21, aber etwas weiter nach hinten, um das Intervall (intv) zu zeigen. Vergr. 28. Fig. 23. J.sch. Schema der Pallialorgane, von der Leibeshöhle aus gesehen. Vergr. 7. Patel 12 Fig, 24. J. sch. Pallialorgane, von der Leibeshöhle aus gesehen, halbschematisch. Vergr. 7. Fig. 25. J. sch. Natürliche Ansicht der Pallialorgane eines 40 mm langen Thieres von der Leibeshöhle aus. Vergr. 3!/,. “Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 279 Fig. 26. J.sch. Mantelhöhle von unten nach Entfernung des ven- tralen Filzwerks der Athemröhren. Die Lage des Athemgangs ist mit schwarzer Punktlinie eingetragen worden, ebenso diejenige der ventralen Divertikel (div) und zwar beides unter Benutzung einer Querschnitts- serie. Vergr. 7. Fig. 27. J. sch. Epithel der Mantelhöhle aus einem Querschnitt, um den Uebergang des dorsalen Epithels (a) in das seitliche (c) zu zeigen. s. s. V. Fig. 28. J. sch. Querschnitt durch die Rückenhaut etwas hinter der Mantelhöhle. Vergr. 13. Fig. 29—82. À. b. Längsschnitte durch die Pallialorgane, deren Lage in Fig. 40 durch Pfeile angedeutet worden ist. Vergr. 28. Tafel 15. Fig. 33. A. b. Pallialorgane in situ, von der Leibeshöhle aus ge- sehen. Vergr. 6!/,. Fig. 34. J.sch. Situs viscerum von oben nach Entfernung der Rückenhaut. Die von oben nicht sichtbaren Darmschlingen sind durch Punktlinien angedeutet. Vergr. 2. Fig. 35. J. sch. Ureterepithel auf dem optischen Schnitt in Glycerin. * Fig. 36. J. sch. Schalenbläschen bei schwacher Vergrösserung mit Kalkpulver. Fig. 37. J. sch. Epithel derselben in Glycerin. s. s. V. Fig. 38. A.b. Pharynx von hinten und unten. Vergr. 5. Fig. 39. J. papillata Hurron. Vergr. 1. Copie der Surer’schen Zeichnung (SUTER, 1893). Fig. 40. A. b. Schema der Pallialorgane, von der Leibeshöhle aus gesehen, unter Benutzung von Fig. 33 nach einer Serie von Längs- schnitten reconstruirt. Vergr. 13. Taf, 6 lel: Fig. 41. J. sch. Nierenepithel aus einem Schnitte in Glycerin. Bs. V, Fig. 42. J. sch. Ureterepithel aus einem Schnitte in Glycerin. Vergr. ca. 300. Fig. 43. J. sch. Ureterepithel von der Fläche in Glycerin. s.s. V. Fig. 44. J. sch. Darmcanal und Fühler. Vergr. 21/,. Fig. 45. J. sch. Hinterende des Pharynx, von oben gesehen. Vergr. 5. Fig. 46. J. sch. Radula, Rhachiszahn (rh) und benachbarte Schneide- zähne. Vergr. 460. Fig. AT. A. b. Kiefer von unten gesehen. Vergr. 14. Fig. 48. A. b. Radula, Rhachiszahn (rt+-r?) und erster Seiten- zahn. Vergr. 690. 280 L. H. PLATE, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. Fig. 49. À. b. Radula, Rhachiszahn (rh) und Seitenzähne 1, 2, 3 und 6. Vergr. 500. Fig. 50. À. b. Radula, Seitenzahn 26. Fig. ol. „AD, Seitenzähne am äussern Rande. Fig. 52. J. sch. Kiefer, von unten gesehen. Vergr. 14. Fig. 53. J.sch. Genitalorgane eines jugendlichen Thiers. Vergr. 3. Fig. 54. J. sch. Genitalorgane eines ausgewachsenen Thiers. Vergr. 1. Fig. 55. A. b. Genitalorgane eines jugendlichen Thiers. Vergr. 9. Tatel 17: Fig. 56. J. sch. Epithel des Receptaculum seminis. * Fig. 57. J. sch. Nervensystem und Gefässe der Aorta anterior, von oben gesehen. Vergr. 8. Fig. 58. J. sch. Gehörbläschen in Glycerin. Vergr. 150. Fig. 59. J. sch. Rückenhaut und Sinnesblase auf einem Querschnitt in Glycerin. Vergr. 40. Fig. 60. J.sch. Epithel der Sinnesblase auf einem Querschnitt in Glycerin. s. st. V. Fig. 61—63. A. db. Längsschnitte durch die Rückenhaut und die Sinnesblase. Fig. 61 vom rechten Seitenrand. Vergr. 32. Fig. 62 etwas weiter nach links als Fig. 61. Vergr. 24. Fig. 63 vom linken Seitenrand. Vergr. 24. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1764 Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten. Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. III. Ueber Myxosporidien. Von Dr. Franz Doflein. (Aus dem Zoologischen Institut der Universitit Miinchen.) Hierzu Tafel 18—24 und 20 Textfiguren. I. Einleitung. Die Untersuchungen, welche ich hiermit der Oeffentlichkeit iiber- gebe, sind etwas vorzeitig abgebrochen worden, da ein Reiseplan, den ich schon lange hegte, unerwartet rasch seiner Verwirklichung ent- gegengeführt wurde. Dennoch besteht eine gewisse Abrundung der behandelten Stoffe; ich konnte dies erzielen, indem ich eine Reihe von Fragen, deren Bearbeitung sich noch nicht in hinreichend vor- gerücktem Stadium befand, unerörtert liess. Im Vordergrund meines Interesses stand die Frage nach einer zweiten Vermehrungsart neben der Sporenbildung, insbesondere bei den Gewebe bewohnenden Myxosporidien ; die Lösung, welche ich für dieselbe gefunden habe, wirft zugleich Licht auf die Art und Weise der krankheiterregenden Wirkung dieser interessanten Parasiten. Eine Reihe von Beobachtungen über die Entwicklung der Sporen bestätigen und ergänzen die Angaben BürscaLrs, BALBIANI’s und THELOHAN’. Die Bedeutung der Disporie bei vielen Arten in ihrem Verhältniss zur Polysporie scheint nach meinen Beobachtungen eine grössere für die Systematik und Phylogenie der Gruppe zu sein, als man bisher an- nahm. Jedoch sind meine Erfahrungen zur vollständigen Aufklärung dieser Beziehungen nicht ausreichend. Von neuen Arten und Gat- tungen habe ich hier nur diejenigen beschrieben, welche mir zu den Zool, Jahrb, XI. Abth, f, Morph, 19 982 FRANZ DOFLEIN, in dieser Arbeit niedergelegten Beobachtungen als Material dienten. Jede Untersuchung fast, von marinen wie von Süsswasserfischen, ausserdem von vielen Arthropoden, liefert neue und interessante Formen schmarotzender Sporozoen. Wie alle diese Formen systematisch unter- zubringen sind, das wird erst die Zeit lehren. Denn alle bisherigen Classificationsversuche tragen noch durchaus das Gepräge des Provi- sorischen. Die letzten Jahre haben uns eine reiche Literatur aus dem Gebiet der Sporozoenkunde geschenkt; doch überwiegen hierbei leider ge- legentliche Beobachtungen gar zu sehr iiber systematische Unter- suchungen. Von hervorragenden grössern Arbeiten, welche speciell die Myxo- sporidien angehen, ist vor allen Dingen das grundlegende Werk von THELOHAN (1895) zu erwähnen. Dieser hervorragende Forscher wurde leider durch seinen frühen Tod am Abschluss seiner Arbeiten ver- hindert, so dass sein Buch, von HENNEGUY redigirt, in manchen Punkten unvollständig dem Druck übergeben werden musste. Die Recherches sur les Myxosporidies“, in fast monographischer Breite angelegt, bringen über die verschiedensten Gebiete der Myxosporidien- kunde reiche und neue Aufschlüsse; sie werden für immer eine Grund- lage der Erforschung dieser Gruppe bilden. Die fast gleichzeitig erschienene Arbeit von GurLEY (1894) ist ebenso verdienstlich, wenn auch nicht so reich an eigenen Beobach- tungen. Zu seinem Buche bringt dieser Autor eine compilatorische Zusammenfassung unserer gesammten bisherigen Kenntnisse von den Myxosporidien. Ueber einzelne interessante Punkte aus der Naturgeschichte unserer Gruppe belehren uns Arbeiten von Conn (1896) und HoFER (1895 — 1897). Auf die speciellen Angaben der genannten Forscher werde ich weiter unten jeweils in Zusammenhang mit meinen eignen Beobach- tungen eingehen. II. Material. Technik. Meine Untersuchungsobjecte entstammen sowohl marinen Fischen als auch Süsswasserbewohnern. Die Untersuchungen wurden theils in Rovigno, theils in Neapel in den Frühjahrs- und Herbstferien 1896 und 1897 ausgeführt; Material an Sporozoen-kranken Süsswasserfischen stand mir in grosser Menge durch die biologische Station des Deutschen Fischereivereins zur Untersuchung von Fischkrankheiten in München Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 983 zur Verfügung. Dem Leiter dieser Station, Herrn Dr. Bruno HOFER, welchem ich in diesem Zeitraum als Assistent beigegeben war, schulde ich vielen Dank, ebenso den Behérden der erwähnten Zoologischen Stationen. Eine Zusammenstellung über die Herkunft meines Materials werde ich im Abschnitt VIII geben. Viele meiner Beobachtungen waren nur durch das Studium der lebenden und frischen Objecte möglich. Vor allen Dingen ist es be- merkenswerth, dass die feinere Morphologie der Sporen in aufhellenden Medien sehr erschwert ist. Selbstverständlich konnten andere Er- kenntnisse nur mit Hülfe der Schneide- und Färbemethode gewonnen werden. Zum Conserviren verwendete ich vielfach und mit besonders gutem Erfolg FLEmMine’sche Lösung. Doch habe ich auch mit andern Flüssig- keiten gute Resultate gehabt, im Gegensatz zu THÉLOHAN, welcher nur die FLemmine’sche Lösung empfehlen zu dürfen glaubt. Ich ver- wandte mit Vortheil Sublimat, Pikrinessig- und besonders Pikrin- schwefelsäure; die letztern Conservirungsmittel boten den grossen Vor- theil, dass nach ihnen Karminfärbungen gut anzuwenden waren, was ja nach FLemming’scher Flüssigkeit nur in beschränktem Maasse möglich ist. Um gute Präparate der Harn- oder Gallenblasen bewohnenden Formen zu erhalten, wandte ich eine besondere Methode an. Ich strich einen Tropfen der betreffenden Flüssigkeit, in welcher die Myxo- sporidien suspendirt waren und welche ich dem Wirthsthier soeben entnommen hatte, in ganz dünner Schicht auf einem Objectträger aus und fixirte die ganze Masse mit der erwünschten Conservirungsflüssig- keit; coagulirte die Galle z. B. für sich allein nicht, so vermischte ich sie mit etwas Blut. Ich erhielt so in einem dünnen Häutchen eine Menge von Individuen eingeschlossen, und da die coagulirte Masse sich nicht mit farbte, so konnte ich das Object wie einen aufgeklebten Schnitt weiter behandeln. Ich nahm die ganze Procedur sehr rasch vor, so dass Veränderungen am Object ausgeschlossen waren. Ich kann die Methode, welche sehr gute Resultate ergab und sich, modificirt, auch für allerlei andere kleine Objecte anwenden lässt, sehr empfehlen. Farbstoffe habe ich eine grosse Menge angewandt und mit vielen derselben brauchbare Resultate erzielt. Ich erwähne nur diejenigen, welche sich am besten bewährten. Nach FLemming’scher Flüssigkeit gaben hervorragende Präparate: Safranin und Gentianaviolett, welche beiden Farbstoffe THÉLOHAN auch am besten bewährt fand. Mir leistete ausserdem noch die Eisenhämatoxylinmethode hervorragende Dienste. 19* 284 FRANZ DOFLEIN, Nach den andern erwähnten Fixirungsmitteln wandte ich Borax- karmin, Mayer’sches Karmin, verschiedene Hämatoxyline, Hämalaun, Hämatoxylin + Eosin oder Orange G je nach dem Object mit wechselndem Erfolg an. Ebenso waren Bismarckbraun und Methylgrün in manchen Fällen von Nutzen. Combinirt wurden Farbstoffe in verschiedener Weise; Specielles ist im Text darüber bemerkt. Zur Darstellung von Zellgrenzen war mir neben dem Eisen- hämatoxylin besonders auch die Anwendung von Indulin werthvoll und von gutem Erfolg. III. Diagnosen neuer Formen !). A. Phaenocystes. a) Myxidien. 1. Ceratomyxa inaequalis n. sp. (Fig. 8—10, 27—29, 36—38, 47.) Gewöhnlich keulenförmiges Myxosporidium; das Plasma ist leb- haft beweglich, Ekto- und Entoplasma deutlich zu unterscheiden. Färbung durch Granula im Entoplasma gelblich braun. Schwache Pseudopodienbildung; bewegt sich hauptsächlich amöboid oder sich mit Hülfe des Schwanzfortsatzes vorwärts stemmend. Mittlere Breite des Plasmaleibes 5—10 u ” Länge ” ” 20—40 I Länge des Schwanzfortsatzes bis zu 30 u Die Art ist dispor. Nach der Entstehung der Sporen bleiben im Plasma nur 2 Kerne übrig, welche scheinbar degeneriren (Reductions- kerne ?). Sporen sehr durchsichtig; nach dem Typus der Gattung, doch sehr massig und gedrungen gebaut. Die Enden sind abgestumpft und ungleichmässig ausgebildet, indem das eine Ende kolbenförmig an- geschwollen ist. Die Spore ist ziemlich flach. Die Polkapseln sind in der Aufsicht so ziemlich kreisrund, jede offenbar mit der Sporenwand durch eine Plasma(?)briicke verbunden. Die Fäden der Polkapseln sind in frischem Zustand nicht sicht- bar; bei Zusatz von Salpetersäure (verdünnt) werden sie ausgestossen ; sie sind ziemlich kurz und erreichen nur die halbe Länge der Spore. Maasse der Spore: Länge 31 u 1) Wegen der Systematik vgl. Abschnitt IX. Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 285 Breite (zwischen den Polkapseln gemessen) 6 «u Durchmesser der Polkapseln 21—3 u Vorkommen: Gallenblase von Crenilabrus mediterraneus und pavo. Neapel. 2. Ceratomyxa linospora') n. sp. (Fig. 11, 34, 39—46.) Gestalt keulen- oder spindelförmig; Plasma stark granulirt, weiss- lich grau, doch sehr durchsichtig. Pseudopodien sehr fein, werden nur am vordern Ende gebildet (Fig. 45). Länge des Körpers 30—35 u Breite „, FS 16, 18 u Disporie. : Sporen mit ausserordentlich langen, fadenförmigen Fortsätzen der Schalenhälften. Im Sporoblasten sind die Fortsätze um den Sporen- körper herum aufgewickelt. Während der Entwicklung sich aufrollend pflegt zunächst der eine Fortsatz weit in den Schwanzfortsatz hinein- zuragen. Jeder der Fäden ist doppelt so lang wie der eigentliche Sporenkörper. Die fertige Spore ist durchaus symmetrisch gebaut. Polkapseln kuglig-birnförmig; gross. Die Sporenwand doppelt contourirte Membran. Maasse der Spore: Länge (Gesammtlänge) 50 u Länge des Körpers allein 10—12 u Länge der fadenförmigen Fortsätze je 20 u Breite des Körpers 5 u Die Fäden sind sehr dünn; ihre Dicke mit dem Mikrometer in ihrer distalen Partie nicht zu bestimmen. Vorkommen: Gallenblase von Labrus turdus. Neapel. 3. Myxidium giganteum n. sp. (Fig. 18—20, 30, 31, 48.) Rundliches Myxosporid mit lappigen, langsam fliessenden Pseudo- podien, welches sehr bedeutende Dimensionen erreicht. Kleine Exem- plare auch keulenförmig (Fig. 18—20). Das Entoplasma zeigt eine gelbliche Farbung. Körpermaasse: Grosse Exemplare Durchmesser 500 u 1) Von ro Aivov, der Faden, 286 FRANZ DOFLEIN, Mittlere Exemplare Durchmesser 200 u Kleine a 3 70—90 u Ganz junge ,, 8—40 u Längliche Exemplare Pade sich bis zu 700 «u lang und dabei 180 u breit. Die Art bildet cystenartige, bewegungslose Zustände, wobei mehrere Exemplare in einer gemeinsamen, gallertartigen Hülle sich zu ver- einigen scheinen (Fig. 19). Die kleinen Exemplare sind sehr poly- morph. Bildung von Stammpseudopodien. Sporen durchsichtig, länglich, mit den Polkapseln an den ent- gegengesetzten Enden. Polkapseln gross, mit deutlichem Spiralfaden. Die Sporen werden zu je zweien in einem Kernsporoblasten gebildet (Fig. 30, 48 c). Von der Nahtebene gesehen, ist die eine Seite flach, die andere bauchig gewölbt; von der Fläche gesehen zeigt die Spore symme- trische Bildung (Fig. 48 a—b). Maasse der Spore: Länge 28 u Breite 8 u Länge der Polkapsel 8 u Breite der Polkapsel 4 u Vorkommen: Gallenblase von Raja asterias. Neapel. 4. Sphaeromyxa incurvata n. sp. (Fig. 13, 32, 33, 49, 81—84, 134, 135.) Diese von mir einmal gefundene Form bildet in der Gallenblase von Plennius ocellatus grosse zusammenhängende Massen (ob Plas- modien ?); dabei stellt sie eine dünnschichtige, rings geschlossene Hohlkugel dar. Diese Kugel mass 5—7 mm im Durchmesser, und ihre Wandung war, da ihre Oberfläche grösser als die Innenfläche der Gallenblase geworden war, zum Theil in Falten gelegt. Die Färbung war bläulich weiss, durchsichtig. Das Plasma enthielt zahlreiche Fett- kugeln. Das Plasma ist in grossen Maschen angeordnet, zwischen welchen starke Vacuolen entwickelt sind. In den Plasmamaschen Kerne und Sporen. Die Art ist polyspor. Sporen mit Polkapseln an den beiden entgegengesetzten Enden (Myxidium-artig); die Form derselben weist eine complieirte Krüm- mung auf, indem sie sowohl in der Ebene der Sutur als auch senk- recht darauf gekrümmt sind. Die Biegung ist also ähnlich wie die- Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 287 jenige der menschlichen Clavicula. Amöboidkeim mit 2 Kernen, gegen die Polkapseln ausgebuchtet. Spiralfaden scheinbar etwas unregel- mässig aufgewickelt, jedoch immer deutlich in Touren, welche zur Längsaxe der Kapsel parallel laufen (also senkrecht zur sonst regel- mässigen Richtung). Der Spiralfaden selbst ist relativ dick, jedoch bei weitem nicht von dem Volumen wie bei Sphaeromyae balbianii THÉL. Maasse der Spore: Länge der Spore (d. h. der an den innnern Bogen gelegten Sehne) 30—35 u Breite der Spore 8 u Abstand der Polkapseln 12—15 u Länge 12—15 u Breite 4—5 u Vorkommen: Gallenblase von Blennius ocellatus. Neapel. Mysoproteus n. 9. Diese Gattung wird errichtet für die von THÉLOHAN als Myxo- soma ambiguum beschriebene Art. Der Autor hatte die Art nach seiner eigenen Angabe nur provisorisch untergebracht. Er macht nur sehr spärliche Angaben über dieselbe; es ist jedoch daraus zu ent- nehmen, dass es sich um die hier zu beschreibende Form handelt. Die sehr abweichende Gestalt der Spore macht eine Abtrennung von der Gattung Myxosoma nothwendig. Sporen ungefähr pyramidenförmig mit zackenartigen Fortsätzen am obern Ende. Zwei sehr grosse Polkapseln an diesem Ende, welche durch einen Zwischenraum getrennt sind, so gross wie ihr eigener Durchmesser oder grösser. 5. Myxoproteus ambiguus (Taér.). (Fig. 12, 50—56, 59-67.) Sehr polymorphe Art von bleich milchweissem Aussehen. Plasma mit zahlreichen Granulen und Fettropfen erfüllt. Pseudopodien kurz, eigenthümlich zackig gelappt (Fig. 51, 53, 56). Es scheinen bei dieser Art häufig plasmogame Verschmelzungen vorzukommen. Sicher findet häufig knospenartige, einfach plasmotome Zerstückelung grösserer Individuen statt. Die Art findet sich häufig in zusammengeballten Klumpen von kleinen, offenbar durch solche Vorgänge entstandenen Individuen. Schon THELOHAN erwähnt, dass es schwer zu entscheiden ist, ob die Art dispor oder polyspor ist, 288 FRANZ DOFLEIN, Die Spore ist von THELOHAN offenbar in nicht vollständig ent- wickeltem Zustand studirt und demgemäss nicht richtig beschrieben worden. Amôboidkeim mit 2 Kernen. Sporendiagnose diejenige der Gattung. Sporenmaasse : Länge 25 u Breite 18—20 u Durchmesser der Polkapseln 7 u. Vorkommen: Harnblase von Lophius piscatorius. Le Croisic (THELOHAN); Rovigno, Neapel (DOFLEIN). b) Myxobolidae. 6. Myxobolus cyprini n. sp. (Fig. 14, 85—98, 109—119, 142—145.) Diese Art, welche vielleicht identisch ist mit dem von THÉLOHAN für den Karpfen erwähnten, aber nirgends beschriebenen Myxobolus inaequalis !), wurde durch Horer (1895, 1896) als Erreger der Pocken- krankheit der Zuchtkarpfen nachgewiesen. Ueber allgemeine Verhältnisse vgl. Abschnitt VI und VII. Das Myxosporid kommt vor im Zustand der sog. „diffusen In- filtration“. Die Spore findet sich im Parenchym der Karpfenniere. Die Naht zwischen den Schalenhalften ist zu einem ziemlich breiten Rand ausgezogen. Sonst weist die Spore kein auffallendes Merkmal auf, ausgenommen die natiirlich vorhandene iodophile Vacuole. Maasse der Spore: Länge 21 u Breite 15 u Breite des Randes 13 u Länge der Kapsel 6 u Vorkommen: In Karpfen- und Zuchtteichen Deutschlands, Oester- reichs, Russlands und der Schweiz. Wahrscheinlich ebenso weit ver- breitet wie die Karpfenzucht selbst. Hoferia n. 9. Diese Gattung wurde aufgestellt für eine Art, welche sich in Karpfen aus Böhmen in den Nierencanälchen vorfand. Flüchtige 1) Diese Bezeichnung war auf alle Fälle von Gurzey (1893) be- reits für eine andere Species vergeben, Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 289 Prüfung mit Iodwasser liess durch Färbung der Vacuolen die Art als einen Myxoboliden bestimmen. Ich benenne die Gattung zu Ehren Dr. Brunno Horer’s, welcher sich durch die Feststellung der patho- genen Bedeutung von Myxobolus cyprini bedeutende Verdienste um die Myxosporidienkunde erworben hat. Ausser durch die iodfärbbare Vacuole zeichnet sich die Spore durch ihre breite, gedrungene Form, die Rillung ihrer Oberfläche und zwei schwanzartige Fortsätze am Hinterrand aus. Nach welchen Grundsätzen ich die Aufstellung von Gattungen be- urtheile, ist in dem Abschnitt IX (über Systematik und Phylogenie der Myxosporidien) auseinandergesetzt. 7. Hoferia cyprini n. sp. (Fig. 105—108.) Mit den Merkmalen der Gattung. Das Myxosporid findet sich in ausgewachsenem Zustand frei in in den Nierencanälchen des Karpfens. Es bildet rundliche bis ei- förmige Körper, an denen, nach dem conservirten Material zu urtheilen, Ekto- und Entoplasma nicht sehr scharf geschieden sind. Pseudo- podien wurden nicht beobachtet. Im Entoplasma finden sich zahl- reiche Granula und eine grössere Anzahl von. Kernen. Dieselben sind klein und von dichtem Gefüge. Die Sporen werden zu je zweien in Sporoblasten gebildet, welche sich in der üblichen Weise vom Entoplasma abheben (Fig. 105, 106). Die Form der Spore ähnelt einer abgestumpften Pyramide; sie ist plump und gedrungen (Fig. 107, 108). Das Hinterende setzt sich in zwei schwanzartige Anhänge fort, welche Bildungen der Schalen- hälften sind und ähnlich wie der Schwanzfortsatz der Spore von Henneguya von beiden Schalenhälften gebildet zu sein scheinen. Zwischen denselben sieht man manchmal zipfelförmige kleinere Anhänge; diese sind plasmatischer Natur und nur zufällige Vor- kommnisse. Sie sind wohl darauf zurückzuführen, dass die Spore vor völliger Reife aus dem Sporoblasten gerissen wurde. Die Spore besitzt am Vorderrand zwei Polkapseln mit deut- lichem Spiralfaden. Das Sporoplasma weist 2 Zellenkerne und eine iodophile Vacuole auf. In meinem Material konnte man häufig zwischen den zwei Kernen noch die Reste der Theilungsspindel erkennen. Das Sporoplasma erstreckt sich zipfelförmig zwischen die Pol- kapseln aufwärts. Die Sporenschalen sind mit feinen Längsrillen versehen, welche 290 FRANZ DOFLEIN, besonders bei Färbung mit HertpEnHatn’s Eisenhämatoxylin deutlich hervortreten. Es entfallen ihrer 9—10 auf eine Schalenhalfte. Bei kleinen Exemplaren misst der Plasmakörper 20—30 u im Durchmesser. Maasse der Spore: Länge 10—12 u (mit den Schwänzen) Breite 8 u Polkapsellänge 3 u Länge der Schwänze 2 u. B. Cryptocystes. a) Polysporea. 8. Glugea lophii n. sp. (Fig. 15, 16, 121—133, Taf. 24, I, I.) Diese Art kommt in den Spinalganglien und in den Hirnnerven von Lophius piscatorius vor. Ueber die Bildung der Tumoren und Cysten vgl. Abschnitt VII. Die Art entwickelt sich als Zellschmarotzer. Die Cysten werden sehr gross und auffallend. Im frischen Zustand sind dieselben milchweiss. Sie enthalten reichlich Fett, welches mit der Reifung der Sporen abnimmt. Die Tumoren haben unregelmässige Formen, mit zahlreichen, rundlichen Höckern, welche ihnen ein traubenartiges Aussehen geben. Dieselben sind durch darunter liegende Cysten veranlasst (vgl. Fig. S). Die Sporen liegen in grösserer Anzahl (mehr als zehn) in einem Pansporoblasten; derselbe ist vergänglich. Sie sind oval, oft ge: krümmt, etwa bohnenförmig (Fig. 123). Die Form ist offenbar durch die sehr dichte Aneinanderlagerung der Sporen beeinflusst. 1 Polkapsel vorhanden. Ausstossung des Spiralfadens nicht be- obachtet. Länge der Sporen 3,5 u Breite ,, H 15 u Vorkommen: Rovigno (DorLein), Neapel (Lo Branco), Le Croisic (HENNEGUY, Anmerkung in THÉLOHAN, 1895, p. 128). b) Oligosporea. Gurleya n. 9. Diese Gattung wird aufgestellt für eine Glugeide aus Daphnia aus der Umgebung von München, Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 991 Das Charakteristische fiir die Abgrenzung der Gattung besteht in der Bildung der Sporen zu je vieren in einem vergänglichen Pansporoblasten. Ich benenne sie zu Ehren GuRLEY’s, des verdienten amerikanischen Myxosporidienkenners. 9. Gurleya tetraspora n. sp. (Fig. 146— 153.) Die Art schmarotzt im hypodermen Gewebe von Daphnia maxima; sie ist von aussen zu erkennen durch das Auftreten von trüben, bräun- lichen Flecken. Zupfpräparate zeigen zahlreiche Sporen, zum Theil noch in den Pansporoblasten eingeschlossen, und Pansporoblasten mit allen môglichen Stadien der Sporenbildung. Die Art ist ein typischer Zellschmarotzer. Sporen oval, an einem Ende breit und stumpf abgerundet, am andern Ende zugespitzt. Die Oberfläche der Schale ist mit feinen Rillen bedeckt. Am stumfen Ende eine grosse, helle Vacuole. Ich habe leider versäumt, am frischen Material die Spore zu messen. Vorkommen: in Daphnia maxima, Umgegend von München. IV. Plasmaverhältnisse. Ektoplasma. Wie alle bisherigen Beobachter hervorgehoben haben, ist bei den frei lebenden Myxosporidien das Ektoplasma als gesonderte Schicht fast regelmässig sehr deutlich sichtbar. Nur bei kleinen, jüngern Exemplaren ist die Erkennung desselben oft mit Schwierigkeiten verknüpft oder unmöglich. THÉLOHAN hat nach meiner - Ansicht mit Recht die Ursache davon darin erkannt, dass bei diesen jüngern Exemplaren noch keine Differenzirungen im Entoplasma vor- handen sind, in Folge wovon sich beide Schichten nicht so deutlich scheiden. Coun (1895) glaubte bei Myxidium eine dritte Körperschicht unterscheiden zu müssen; dieses sein Mesoplasma rechne ich zum Entoplasma und werde es daher im Zusammenhang mit demselben besprechen. Ausser den von THÉLOHAN hervorgehobenen Functionen des Ektoplasmas 1) als Hüllschicht, 2) als Sitz der activen Bewegung und damit als Organ der Locomotion und Fixation, kommt ihm durch seine Fortsatzbildungen auch noch die Vermittlung des Flottirens bei 292 FRANZ DOFLEIN, den Arten, welche mit Flüssigkeit erfüllte Hohlraume im Innern ihrer Wirthe bewohnen, zu. Was zunächst die Function als schützende Hüllschicht anlangt, so konnte ich bei verschiedenen Arten die Beobachtung THÉLOHAN’S be- stätigen, dass nämlich bei Zerreissung des Ektoplasmas die Körper- flüssigkeiten, in denen die Thiere normaler Weise wohnen und welche das Ektoplasma in keiner Weise beeinflussen, beim Eindringen in das Entoplasma dasselbe in erheblicher Weise angreifen und selbst zu zerstören vermögen. Bei einigen Arten konnte ich Zustände auffinden, in welchen dem Ektoplasma als schützende Hülle eine besondere Rolle zuzukommen schien. Sowohl bei Leptotheca agilis als auch bei Chloromyxum ley- digi sah ich Exemplare in einer Art von Ruhezustand, d. h. sie waren kuglig abgerundet, und das Ektoplasma umgab sie als gleichmässige Schicht, etwas stärker das Licht brechend als bei den Exemplaren mit Pseudopodien. Die Thiere waren gänzlich unbeweglich; trotzdem glaube ich nicht von einer Cystenbildung reden zu dürfen, sondern erblicke in dieser Einkuglung den Ausdruck einer Verdauungsruhe, wie wir sie von Amöben und andern Protisten kennen. Doch lässt sich dies bei unserm geringen Wissen vom Stoffwechsel der Myxospo- ridien nicht nachweisen. Eigenartiger ist eine Erscheinung, welche mir bei grossen Exem- plaren von Myxidium giganteum wiederholt aufstiess. Während diese Art, vor allen die kleinern Exemplare, eine lebhafte Beweglichkeit an den Tag legen und insbesondere das Ektoplasma von Moment zu Moment seine Configuration wechselt, finden wir bei jenen grossen Thieren das gelbliche Endoplasma von einer breiten hyalinen Zone umgeben, welche keinerlei Bewegungen nachweisen lässt. Im Innern dieser Hülle, welche sich in Kernfarben leise mitfärbt, während das Entoplasma ungefärbt bleibt, liegt das letztere oftmals in merkwürdiger Gestalt. Bald ist es nämlich unregelmässig gelappt, bald in Form eines Bandes angeordnet und korkzieherartig aufgerollt, bald auch wieder in mehreren Klumpen isolirt, so dass man den Eindruck erhält, als sei das ganze Gebilde aus mehreren Individuen zusammengesetzt, d. h. ein Plasmodium. Auch hier können wir zunächst nur Vermuthungen über das Zu- standekommen der Erscheinungen aussprechen. Die fast nur in derartigen Exemplaren oder doch wenigstens in solchen in be- sonders grosser Anzahl vorkommenden Sporen machen es wahr- scheinlich, dass wir hierin eine Art von Ruhezustand erblicken dürfen, Studien zur Naturgeschichte der Protozoen, 293 in welchen sich ein Individuum (vielleicht auch mehrere gemeinsam) zurückzieht, um ungestört die Sporenbildung zu vollziehen. Die äussere Hülle wird wohl zum Theil aus einer gallertartigen Substanz bestehen, denn das optische und farberische Verhalten der Hiille sowie ihr grosses Volumen machen es unwahrscheinlich, dass sie rein aus Ektoplasma besteht (vgl. Fig. 18, 19, 20). Das Zustandekommen von Bildern, wie Fig. 20 sie darstellt, kann ich mir nur vorstellen, indem ich annehme, dass das Endoplasma eine Zeit lang sein Volumen zu vergrössern fortfuhr, nachdem das Ekto- plasma schon äusserlich die besprochene starre Form angenommen hatte. Wenn man nun Druck und Gegendruck in Rechnung zieht, so kann man sich wohl die Entstehung einer solchen spiralen Auf- rollung der entoplasmatischen Masse vorstellen. Diese Erscheinungen habe ich übrigens wiederholt an frischem Material von Myxidium giganteum beobachtet; man kann daher nicht an Schrumpfungs- erscheinungen unter dem Einfluss der Conservirungsflüssigkeiten denken. Als Sitz der Bewegungsfähigkeit documentirt sich das Ektoplasma vor allem durch die Bildung der Pseudopodien. THELOHAN (1895) und auch Conn (1895) nehmen an, dass die Pseudopodienbildung nur vom Ektoplasma ausgeht; letzterer gesteht höchstens eine Betheiligung seines sog. Mesoplasmas zu. Dieses ist sicher richtig für alle diejenigen Arten, welche jene feinen, faden- dünnen Pseudopodien bilden und damit so sehr an verschiedene Rhizopoden des Meeres und süssen Wassers erinnern, an Bildungen, wie wir sie von Polystomella, Peneroplis oder den Gromien kennen. Jedoch habe ich bei einigen Formen auch breite, lappige Pseudo- podien kennen gelernt, welche durch amöboide Bewegungen der ge- sammten Körpersubstanz zu Stande kamen, so besonders bei Cerato- myxa inaequalis und Leptotheca agilis. Bei diesen Formen strömt das gesammte Plasma manchmal in breiten Lappen vorwärts, in derselben Weise, wie wir es bei den meisten Amöben beobachten; dabei geht selbstverständlich das Ektoplasma in der Bewegung voran; trotzdem hat es nicht den Anschein, als ob das Entoplasma rein passiv an diesen Bewegunugen theilnähme. Ruckweise Veränderungen im Bereich des letztern, welche nicht immer im Sinne der Ektoplasma- bewegung erfolgen, lassen darauf schliessen; übrigens kann man Der- artiges auch bei den Amöben beobachten. Es ist ja auch theoretisch nicht nothwendig, anzunehmen, dass im Ektoplasma die gesammte contractile Substanz des Thieres localisirt sei. Viel eher scheint es 294 FRANZ DOFLEIN, mir, dass das Ektoplasma eine Anhäufung einer im Entoplasma viel lockerer angeordneten Substanz ist; diese Auffassung wird auch durch die Auffassung BüTscaLrs von der Schaumstructur des Protoplasmas erfordert. Dass Ekto- und Entoplasma bei den von mir beobachteten Formen nicht einer constanten scharfen Trennung unterliegen, dafür spricht der Umstand, dass die Kôrner und Granula des Entoplasmas bei Be- wegungen des Thieres nicht selten in das Gebiet des körnerfreien Ektoplasmas getrieben werden. Ausser der amöboiden Bewegung und der unten zu besprechenden Rhizopodenbewegung besitzt speciell Leptotheca agilis noch die Fähig- keit, Gestaltveränderungen auszuführen, welche ganz analog den eigenthümlichen Bewegungen der Monocystiden verlaufen. Ich sah Exemplare dieser Art häufig plötzlich an einem Ende keulenförmig anschwellen, indem das Plasma von dem einen sich stark verschmälern- den Ende hinweg stürzte; dann kehrte die Strömung um, und so schwollen in stürmischer Bewegung abwechselnd beide Enden des Thieres an. Dieses Spiel setzte sich eine Zeit lang fort (Fig. A). Fig. A. Fig. B, Fig. C. Auch die plötzlichen Contractionen der Gregarinen finden bei unsern Formen, besonders Leptotheca und Ceratomyxa, ein Analogon. Nicht selten sieht man ein Individuum scharf einknicken und sich dann langsam wieder strecken. Einen besonders eigenartigen Ein- druck macht es, wenn ein keulenförmiges Individuum, mit dem dünnen Schwanzende festgeheftet, heftige wackelnde oder besser pendelnde Bewegungen um dieses punctum fixum ausführt. Diese werden wohl Studien zur Naturgeschichte der Protozoen, 205 durch abwechselnde Contractionen der beiden Körperseiten ermöglicht ; man hat dabei direct den Eindruck, als ob das betreffende Thier sich von der Anheftungsstelle losmachen wolle (Fig. B). Sehr eigenartig war auch der Anblick eines Individuums mit zwei langen Fortsätzen am Hinterende, welches eine ähnliche wackelnde Bewegung ausführte, während es sich unter Streckung der Fortsätze zugleich langsam vorwärts bewegte. Da die Streckung der Pseudo- podien bei vielen Arten regelmässig ruckweise erfolgt, so ist das eigenthümliche Wackeln in diesem Fall auf das abwechselnde Aus- dehnungszucken der beiden Pseudopodien zurückzuführen (Fig. C). Fig. D. Fig. E. Eine weitere Bewegungsform konnte ich einmal an einigen Exem- plaren von Ceratomyxa inaequalis beobachten. Diese Fälle waren mir auffallend als Beispiele einer Vermischung von Rotation und amöbo- ider Bewegung des Plasmas. Die Gesammtplasmamasse der betref- fenden Exemplare befand sich in eifriger Bewegung, und es liess sich an den Körnchen nachweisen, dass die Bewegung oben nach vorn, unten nach hinten ging. Dadurch dass das Ektoplasma an der Unter- lage leicht anhaftete, wurde eine Vorwärtsbewegung ermöglicht. Leider versäumte ich damals, die Bewegungsgeschwindigkeit der Rotation festzustellen; später habe ich dieselbe bei keiner andern Art in dieser Form wiederfinden können. Zum nähern Verständniss des Gesagten vergleiche man die Figg. D und E. Die Sache als solche ist ja bei andern Protisten und Pflanzen hinreichend bekannt, so dass ich nicht näher darauf einzugehen brauche. Bemerkenswerth ist nur die Mög- 296 FRANZ DOFLEIN, lichkeit der Fortbewegung mit Hiilfe von Plasmarotation; immerhin wurde sie nur als Ausnahmefall bei sehr kleinen Individuen be- obachtet. | Bei fast allen in Körperhöhlen frei lebenden Myxosporidien ist jedoch die rhizopodoide Bewegung die herrschende Locomotionsweise; jeden Falls kann man sie bei ausgewachsenen Exemplaren der Gat- tungen Leptotheca, Ceratomyxa, Myxosoma, Chloromyxium, einigen Myxidium-Arten u. a. m. fast ausschliesslich beobachten. Bei dieser Bewegungsart bleibt die Hauptmasse des Körpers im Grossen und Ganzen in ihren innern Lagebeziehungen unverändert, abgesehen von etwaigen Plasmacirculationen, welche indes nicht beobachtet wurden. Nur das Ektoplasma entsendet, und zwar meist von bestimmten Stellen aus, mehr oder minder feine Pseudopodien. Dieselben ent- sprechen durchaus den Pseudopodien von Rhizopoden; sie vermögen sich mit einander der Länge nach zu vereinigen, doch kommt eine reticuläre Verschmelzung nach meinen Beobachtungen niemals vor. Man kann an denselben Körnchenströmung in manchen Fällen mit Mühe beobachten, doch besitzen sie meist die homogene Beschaffen- heit der Gromienpseudopodien. Der Aggregatzustand des Ektoplasmas ist sehr zähflüssig, und ihm entspricht eine ziemliche Starrheit der fadenförmigen Pseudo- podien. Die Ausstossung der letztern geschieht häufig sehr heftig und mit plötzlichem Ruck. Doch erfolgt eine weitere Verlängerung dann in einem langsamern Tempo; dieses kann jedoch wieder von einem schroffen Weiterschiessen abgelöst werden, wobei sich das Pseudopodium erheblich verdünnt. Bei einer grössern Anzahl von insbesondere disporen Arten zeigen sich die Pseudopodien auf das Vorderende des Thieres localisirt; hier finden wir dann in der Regel einen breitern hyalinen Saum von Ektoplasma, von welchem die Pseudopodien ihren Ursprung nehmen. Doch ist bei solchen Formen, welche eine keulenförmige Gestalt des Plasmakörpers haben, gewöhnlich das Hinterende in einen oder | mehrere Fortsätze ausgezogen, welche THÉLOHAN als absolut starr | auffasst; in der That entsprechen dieselben aber ebenfalls in ihrer distalen Partie Pseudopodien und unterliegen Bewegungen und Ver- änderungen. In diesem distalen Theil bestehen sie, so viel man an der Abwesenheit von Granulationen erkennen kann, ausschliesslich aus Ektoplasma. Mit Hülfe dieser Pseudopodien bewegen sich nun einige Arten in der Weise, dass sie sich vorwärts stemmen. Ich habe diese Loco- Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 997 ‘4 motionsweise vor allem bei Leptotheca und einer Myxidium-Art aus | der Gallenblase von Raja asterias beobachtet. Betrachten wir zunächst den Vorgang bei Leptotheca agilis; es werden hier die Pseudopodien nach beliebigen Richtungen zunächst wie tastend ausgestossen, wie es oben geschildert wurde; die Figg. 1—6 und F—K geben eine Vor- stellung davon. Sobald die Thiere sich vorwärts zu bewegen beginnen, tritt eine Umbiegung der vordern Pseudopodien ein, und während das Thier weiter kriecht, sieht man diese Organe sich im gleichen Maasse verlängern. Ist das Thier in sehr lebhafter Bewegung begriffen, so sieht man am Hinterende ein Pseudopodium sich bilden, welches viel kräftiger ist als die vordern; dieser ,,Schwanzanhang“ ist dann haupt- sächlich der Vermittler der Vorwärtsbewegung des Thieres. Dabei kann er sich ganz fadendünn ausziehen. K Noch zwei weitere Thatsachen sind bemerkenswerth. Erstens befindet sich an der Ursprungsstelle der Pseudopodien eine ziemlich bedeutende Anhäufung farblosen Protoplasmas (der übrige Plasmaleib ist mit zahlreichen gelben Körnern erfüllt, welche der Nahrung des Thieres entstammen dürften); die lichte Partie ist mit stark licht- brechenden Granulen von verschiedener Grösse erfüllt, welche sich während der Locomotion des Myxosporids tanzend bewegen. Dies deutet darauf hin, dass im Plasma lebhafte Strömungen stattfinden. Dabei ist es sehr auffallend, dass bei Thieren, welche in der Ruhe sich kuglig zusammengezogen haben, diese lichte Partie noch scharf Zool. Jahrb. XI. Abth. f. Morph, 20 298 FRANZ DOFLEIN, gesondert zu erkennen ist. Wir haben es hier also mit einer ge- wissen Localisation der Bewegungssubstanz zu thun (vergl. Fig. 2, 9,.6.und ai). Der zweite Umstand, welcher mir auffiel, besteht darin, dass bei der Ausstreckung der stemmenden Pseudopodien zugleich eine Aus- scheidung von Substanz stattzufinden scheint. Während nämlich jene fadenförmigen Gebilde sich überaus lang strecken, werden sie sehr dünn, schliesslich gänzlich unsichtbar. In grosser Entfernung von dem Thier sieht man aber häufig noch in geradliniger Fortsetzung der Pseudopodien längs einer schmalen Region kleine Partikelchen sich tanzend bewegen. Auch schien mir an manchen Stellen ein feiner Streifen von Granulis hinter dem Thier zurückzubleiben und gleich- sam dessen Spur zu bilden. Diese feinen Streifen bildeten sich ebenfalls im Anschluss und in der Fortsetzung der Pseudopodien. Da diese Thiere jeden Falls in irgend einer Weise Excretstoffe aus- scheiden müssen, so ist es vielleicht nicht ganz absurd, hierin eine Art von Defäcation zu erblicken. Doch habe ich leider nicht Ge- legenheit gehabt, den ganzen Vorgang ein zweites Mal zu verfolgen, so dass ich keine feinern Details beobachten und insbesondere keine Reactionen ausführen konnte. In wie fern die eben geschilderten Bewegungsvorgänge mit der Bewegung bei Diatomeen und Gregarinen verglichen werden können, ob sie etwa einen Uebergang zu denselben darstellen, in dem Pseudo- podienbildung und Ausscheidung eines Stoffwechselproducts zur Fort- bewegung zusammenwirken, darüber will ich, ohne die Sache ein- gehender nochmals untersucht zu haben, keine Vermuthungen auf- stellen. Jeden Falls konnte ich weder in Tusche-Emulsion noch mit Hülfe von Färbemethoden einen substantiellen Streifen hinter dem Thier nachweisen ; dies ist übrigens bei der Kleinheit der Objecte und den ungünstigen Beobachtungsbedingungen auf alle Fälle schwer aus- zuführen. Bei Myxidium giganteum sah ich die stemmenden Pseudopodien, wenn die Thiere auf dem Objectträger umher krochen, sehr wirksam bei der Richtungsänderung thätig. Ein Thier, welches sich geradeaus bewegte, konnte durch plötzliche seitliche Ausstossung eines Pseudo- pods eine scharfe Wendung nach der entgegengesetzten Seite machen. Der Vorgang ist durch Fig. L erläutert, in der die punktirte Linie die frühere Richtung bezeichnet. Ich glaube mit dieser Darstellung zum ersten Mal die Fort- bewegung eines Protozoons mit Hülfe der Expansionsphase der con- Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 999 tractilen Substanz geschildert zu haben. Jeden Falls ist ohne weiteres einzusehen, dass die Ausstossung der langen, diinnen Pseudopodien fir die Thiere, welche in der Galle flottiren, von besonderm Vortheil sein muss. Von einem contractilen Axenfaden, wie ihn M. SCHULTZE, BÜTSCHLI und SCHAUDINN für die Pseudopodien der Foraminiferen annehmen, habe ich nichts bemerkt. Auch macht die Beobachtung, dass bei Reizung die Pseudo- podien sich nicht spiralig einrollen, sondern am Ende kuglig anschwellen, das Vorhandensein eines solchen nicht wahrscheinlich (s. Fig. M). Es ist ohne weiteres einzusehen, dass je nach der Lage des Punctum fixum die Pseudo- podien das Thier auch zu einem Ort hin ziehen können; ich habe dies auch in einigen Fällen beobachtet; doch ist Zug zum Punctum fixum gegenüber dem Druck von demselben hinweg ein Ausnahmefall. Dass echte amöboide Bewegung den Myxo- sporidien zukommt, war ja durch die Unter- suchungen von BÜTSCHLI, THÉLOHAN und andern Forschern schon längst bekannt; doch halte ich es für nicht ganz unnütz, diesen Punkt besonders zu betonen, da im Ganzen die Sporozoenforschungen des letzten Jahrzehnts bei den deutschen Morphologen merkwürdig wenig bekannt sind. Hat doch HAECKEL in seiner systematischen Phylogenie gerade aus der angeblichen Abwesenheit echter amöboider Beweglichkeit stammesgeschichtliche Schlüsse für die Sporozoen gezogen. Die Functionen des Ektoplasmas haben in den letzten Jahren besonders Conn (1895) und Tu&£LoHAn (1895) studirt. Der Erstere hat eine Reihe von interessanten Angaben ins Besondere über die Festheftung von Myxidium lieberkühni an der Harnblasenwand des Hechts gemacht. Auch er hat die Bildung von lobosen Pseudopodien beobachtet. THÉLOHAN hat die von mir geschilderten Stemmpseudo- podien bei Leptotheca agilis beschrieben und abgebildet, ohne jedoch ihre Function zu erkennen. Er hat weder ihre Bildung noch Zurück- ziehung beobachten können und hält sie für relativ starre Organe. Er vergleicht sie einmal in ihrer Function mit Rudern, ohne jedoch diesen Vergleich weiter auszuspinnen oder näher zu begründen. Dem 20* 300 FRANZ DOFLEIN, Körper von Leptotheca agilis schreibt er nur eine „certaine contractilite‘“ zu, während, wie wir sahen, eine erhebliche amöboide Veränderungs- fähigkeit vorhanden ist. | Die Fortsätze von Ceratomyxa appendiculata schildert THELOHAN ebenfalls als starr und unbeweglich. Ich konnte dagegen an ihnen relativ nicht unbeträchtliche Formveränderungen wahrnehmen. Bei Chloromyxum hat er bereits die Beweglichkeit der ganzen Körper- masse festgestellt. Bei einigen Arten konnte der eben genannte Forscher sehr eigen- thümliche Structuren des Ektoplasmas zur Anschauung bringen. So beschreibt er besonders bei Sphaeromyxa balbianii einen sehr merk- würdigen Bau des Ektoplasmas, wobei Hohlräume und feste Substanz in der Art angeordnet sind, dass man den Eindruck einer Menge senkrecht zur Oberfläche gestellter Stäbchen erhält. Ich hatte Ge- legenheit, eine andere Art der Gattung Sphaeromyxa (Sph. incur- vata n.) zu untersuchen; bei derselben fand ich ebenfalls eine dicke consistente Aussenschicht, welche sich in Anilinfarben lebhaft färbte; doch konnte ich an derselben einen dem von THELOHAN geschilderten ähnlichen Aufbau nicht erkennen. Vielmehr nahm ich in dieser Schicht nur eine gleichmässige Körnelung wahr (Fig. 33), welche bei starken Vergrösserungen sich als Ausdruck einer feinen Reticulation ergab. Diese geht continuirlich in die Structur des Entoplasmas über, welche als Schaumstructur in Folge der gröbern Verhältnisse leicht festzu- stellen ist. Indem nun die Netzmaschen sich an einzelnen Stellen gerad- linig anordneten, ergab sich hier und da das Bild einer zur Oberfläche senkrechten Strichelung. Mit der Tmstonan’schen identische Bilder habe ich jedoch nie erhalten. Wie schon oben erwähnt, habe ich reticuläre Verschmelzung von Pseudopodien nie beobachtet; auch habe ich gleich THÉLOHAN niemals Umfliessung von festen Körpern irgend welcher Art durch die Pseudo- podien wahrgenommen. Ich muss daher die Angaben PFEIFFER’S für irrthümlich halten; da er nur von jungen Individuen spricht, so ist vielleicht anzunehmen, dass eine Verwechslung mit Leukocyten vorge- legen hat. Bei einigen Arten habe ich die Schnelligkeit der Bewegung ge- messen; dieselbe kann bei verschiedenen Arten sehr verschieden sein, schwankt aber bei derselben Art auch je nach der Temperatur oder dem Zustand, in welchem sich das Exemplar gerade befindet. Am raschesten bewegte sich unter den von mir beobachteten Arten das Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 301 grosse Myxidium giganteum, welches in der Minute bis zu 80 u zu- riicklegte. Bei Ceratomyxa inaequalis wurde 18—22 Minuten-u be- obachtet, während Chloromyxum leydigi deren gar nur 6 erreichte. Das Entoplasma und seine Einschlüsse. Das Entoplasma zeigt eine grébere Vacuolisirung als das Ekto- plasma und ist ins Besondere durch zahlreiche Granulationen und Ein- schliisse ausgezeichnet. Diese sind es meist, welche, durch das Ekto- plasma durchschimmernd, Farbe und optisches Verhalten des Thieres bedingen. Ehe wir uns jedoch zur Besprechung derselben wenden, will ich in Kürze diejenigen Beobachtungen mittheilen, welche ich über die Structur des Protoplasmas im Allgemeinen machen konnte. Die Structur des Protoplasmas. Nur bei einer einzigen Art konnte ich am lebenden Thier deutlich eine feine Schaumstructur der gesammten Plasmamasse erkennen; es war dies bei Ceratomyxa linospora. Leider habe ich es versäumt, damals den Aufbau genauer zu studiren. Das Bild war sehr ähnlich der von THELOHAN abge- bildeten Structur bei Ceratomyxa reticularis. Bei mebreren andern Formen konnte ich jedoch an conservirten Exemplaren derartige Structuren in der schénsten Ausbildung finden; einige Erscheinungen, welche mir dabei aufgefallen sind, diirften ein allgemeineres Interesse verdienen. Mit leichter Miihe sind bei verschiedenen Arten Bilder zu finden, wie sie in Fig. 31 für ein jüngeres Exemplar von Myxidium gigan- teum wiedergegeben sind. Wir finden ein zart reticulirtes Plasma, wobei die Netzbalken durchaus nach den von BUtscnu1 formulirten Gesetzen der Schäume angeordnet sind. Einen eigentlichen Alveolar- saum, welcher die Aussenschicht des Ektoplasmas umfasste, habe ich allerdings niemals beobachtet. Dies mag in speciellen Verhältnissen seinen (rund haben In Fig. 31 sehen wir ferner die Kerne in kleinen Plasmaanhäufungen an der Vereinigungsstelle mehrerer Wabenkanten liegen. Um jeden Kern sind die Alveolen radiär angeordnet; gegen das Hinterende hin sind sie in die Länge gestreckt. Die Figg. 34 und 35 zeigen uns von Ceratomyxa linospora ähn- liche Anordnungen, zum Theil sogar in viel schönerer Ausbildung. Vor allem fällt hier die Streckung der Alveolenzüge gegen das Hinter- ende zu auf. Das Ektoplasma stellt sich als eine breite homogene Schicht dar, bei welcher ich eine feinere Structur nicht nachweisen konnte. Den Alveolensaum, welcher in Fig. 35 ja so überaus deutlich ausgebildet ist, fasse ich nicht als durch den Aussenrand bedingt auf; 302 FRANZ DOFLEIN, vielmehr beziehe ich ihn auf die von ihm umschlossene ovale, abge- grenzte Partie des Entoplasmas. Dieselbe stellt einen Pansporoblasten dar, welcher hier den grössten Theil des Entoplasmas des Thiers. verbraucht. Schon THELOHAN hat die Vacuolisirung des Entoplasmas von Sphaeromyxa balbianii als äusserst regelmässig und auffallend ge- schildert. Ich habe dieselbe Erscheinung bei Sph. incurvata festge- stellt (Fig. 33). Indessen ist wohl zu bemerken, dass diese Vacuo- lisirung nicht einer feinern Structur im Sinne BürschLi's entspricht. Diese lässt sich feststellen, wenn man die noch relativ starken inter- vacuolären Plasmabrücken bei stärkern Vergrösserungen untersucht. Dabei findet man, dass diese wieder in ein neues, feines Maschennetz zerfallen; die Plasmafäden, welche diese Structur erzeugen, gehorchen nun in ihrer Anordnung durchaus den BUTScHLI’schen Gesetzen (Fig. 32). Die Alveolen sind um die grossen Vacuolen in Alveolarsäumen angeordnet. Granula finden sich vor allem in den Wabenwänden, doch auch in den Hohlräumen. Von Wichtigkeit ist folgende Erscheinung: in diesem Wabenwerk legen sich Sporoblasten und späterhin die Sporen in der Weise an, dass eine Anzahl von Alveolen sich zusammenschliessen und durch chemische Veränderung ihrer Grenzschicht sich nach aussen hin scharf abgrenzen. Dabei kann man noch lange Zeit erkennen, in welcher Weise die dabei betheiligten Alveolen dem Gesammtwabenwerk ange- hörten. Die chemische Veränderung dieser Grenzschicht giebt sich zuerst durch das Auftreten eines feinen Pulvers relativ stark färb- barer Substanz kund; diese feinen Körner werden allmählich immer dichter, bis eine Wand gebildet ist (Fig. 32). An diese Erscheinungen anknüpfend, liessen sich vielleicht sehr interessante Forschungen über den Stoffwechsel im Protoplasma an- stellen. Einschlüsse im Entoplasma. Einschlüsse im Entoplasma sind Bestandtheile des Stoffwechsels, Kerne und Sporen, sowie deren Entwicklungsstadien. Conn (1895) hat, wie ich schon oben erwähnte, zwischen dem Ekto- und Ento- plasma eine weitere Zone bei Myxidium lieberkühni unterschieden, welche er Mesoplasma nennt und welche er sogar „als einen Haupt- bestandtheil des Myxidienkörpers“ bezeichnet, „der selbst da auftritt, wo man ein Ektosark vermisst‘. Ich glaube, das heisst dem Befunde gar zu viel Bedeutung zu- Studien zur Naturgeschichte der Protozoen, 303 schreiben. Coun beschreibt das Mesoplasma als eine Substanz von | Eigenschaften, welche die Mitte halten zwischen denjenigen des Ekto- und des Entoplasmas. Das Entoplasma scheidet sich nach ihm von dem Mesoplasma vor allem durch gröbere Körnelung und stärkere Farbung. Seinen Abbildungen ist ausserdem weiter zu entnehmen, dass das Entoplasma allein Kerne und Sporen enthalt. Nun habe auch ich einen ähnlichen Fall beobachten können und zwar gerade bei der eben besprochenen Sphaeromyxa incurvata. Hier finden wir zwischen den oben besprochenen Schichten, dem grob- schaumigen Entoplasma und dem fein structurirten Ekteplasma eine weitere Schicht, welche von der einen zur andern überleitet. Wir haben hier ein mittelfeines Schaumgefüge, und vor allem fällt uns auf, dass Kerne und Sporen auf die innere, grob vacuolisirte Schicht be- schränkt sind, während die als Stoffwechselendproducte aufgespeicherten Oeltropfen, wenn auch nicht ausschliesslich, so doch vorherrschend in der Aussenschicht zu finden sind. Ich ziehe daraus den Schluss, dass hier in primitiver Weise eine Art von Arbeitstheilung innerhalb des Entoplasmas eingetreten ist: der innere Theil hat vorwiegend die Reproduction, der äussere den Stoffwechsel zu leiten. Eine scharfe Abgrenzung existirt jedoch weder morphologisch noch physiologisch. Die erwähnte Vertheilung der Oeltropfen ist übrigens auch THELOHAN bei Sph. balbianii aufgefallen. Ich vermuthe, mutatis mutandis werden sich die Verhältnisse bei Myxidium lieberkühni ebenso oder ähnlich erklären lassen. Immerhin will ich es nicht in Abrede stellen (und darauf weisen wohl auch einige meiner Befunde hin), dass bei manchen Formen eine mehr specialisirte Leistung des Ekto plasmas sich anzubahnen scheint. Es wäre durchaus möglich und unsern theoretischen Anschauungen entsprechend, wenn in der äussern Schicht des Myxosporidienkörpers sich bei manchen Arten eine mehr differenzirte contractile Substanz nachweisen liesse, wie wir sie von Infusorien und Gregarinen kennen. Bei weitem die auffallendsten und verbreitetsten Einschlüsse im Entoplasma sind Tropfen öl- oder fettartiger Substanzen. THÉLOHAN unterscheidet nach dem mikrochemischen Verhalten zwei Hauptgruppen dieser Substanzen: erstens echte Fette, welche nach Fixirung und Schwärzung mit Osmiumsäure in Alkohol u. s. w. unlöslich bleiben, zweitens verwandte Stoffe, welche sich in Osmiumsäure nur dunkel 304 FRANZ DOFLEIN, bräunen und auch dann noch in Alkohol, Aether, Benzin u. s. w. lös- lich bleiben. Mir kamen nur Körper der ersten Gruppe, also Substanzen, welche wir unter die echten Fette zu rechnen pflegen, zur Beobachtung. So- gar bei Sphaeromyxa incurvata sind die Fettropfen nach Schwärzung mit Osmium unlöslich gewesen, wiewohl THÉLOHAN diejenigen von Sph. balbianii zur zweiten Gruppe rechnet. Es ist sehr wohl mög- lich, dass wir es bei den verschiedenen Reactionen nur mit verschie- denen Momenten im Fortschritt des Stoffwechsels zu thun haben; dass z. B. die sich nur bräunende und dann noch lösliche Substanz eine Vorstufe der Fettbildung darstellt. Bei andern Arten fand ich Fettropfen im Plasma, z. B. bei Ceratomyxa linospora; hier sind sie ebenfalls in Form stark licht- brechender Tropfen vertheilt und lösen sich rasch und deutlich beim Zusatz von Aether. Nach dem Zusatz dieses letztern Reagens fallen nach einiger Zeit aus dem Plasma zahlreiche mattglänzende Kugeln aus; dieselben werden wohl aus einer albuminartigen Substanz be- stehen. Weit weniger zahlreich sind die Fettkugeln bei Ceratomyxa in- aequalis; um so auffallender stellen sie sich dagegen bei Myxoproteus ambiguus dar. In diesem Thier ist oft das ganze Plasma dicht mit grossen Kugeln erfüllt, welche merkwürdiger Weise die Osmium- reaction nur selten zeigen; einige Mal jedoch sah ich sie mit aller Deutlichkeit. Die Kugeln müssen aus einer relativ consistenten Sub- stanz bestehen, denn bei dichter Lagerung sieht man sie oft gegen einander abgeplattet; beim Zerdrücken der Thiere bleiben sie erhalten und führen im Wasser tanzende Bewegungen aus. Sie verändern sich nicht in Iodwasser, ebenso wenig in Salpetersäure; in Ammoniak hellt sich das ganze Plasma stark auf, die Kugeln erhalten sich. Sie sind selbst in Canadabalsam-Präparaten noch zu sehen, wenn auch wegen der Lichtbrechungsverhältnisse nur mit Mühe, lösen sich also weder in Wasser, noch in Alkohol, noch in Xylol (Fig. 50). Die Thiere sind manchmal so mit ihnen angefüllt, dass man vom übrigen Plasma kaum mehr etwas sieht. Die Grösse der Kugeln variirt natürlich sehr, offenbar entsprechend ihrem Wachsthum. Die meisten schwanken zwischen 1 und 4 «; doch habe ich einen Durch- messer bis zu 8 « gefunden, und das in einem Thier, dessen eigener Durchmesser nur 8 u betrug. Interessant war der Befund in den Cysten von Glugea lophü, wo bei dem mit FLemmine’scher Lösung conservirten Material deutliche Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 305 Schwärzung im Plasma sowohl als ins Besondere an den Sporen wahr- genommen wurde. Dabei war zu erkennen, dass mit zunehmender Ausbildung der Sporen die Osmiumreaction abnahm; dies liess sich leicht verfolgen, da die Sporenreife um gewisse Centren zonenweise er- folgt, wie wir später sehen werden.. Von weitern, dem Stoffwechsel angehörenden Einschlusskörpern des Myxosporidienkörpers will ich jetzt nur eine Gruppe kurz be- sprechen; ich habe noch weiter eine Reihe von Untersuchungen über den Chemismus des Myxosporidienkörpers angestellt; diese will ich aber jetzt noch nicht mittheilen, da sie unzusammenhängend und nicht abgeschlossen sind. Die Stoffe, welche ich noch besprechen will, finden sich im Körper der die Galle bewohnenden Arten und verrathen sich als Derivate der Gallenflüssigkeit dadurch, dass sie stets dem Parasiten die Farbe der Galle seines Wirthes mittheilen. Ja, bei Arten, welche in verschiedenen Wirthen vorkommen, schwankt die Färbung, indem sie sich in jedem Fall nach der Farbe der Galle des Wirthsthieres richtet. Derartige Gebilde enthält z. B. das Plasma von Ceratomyxa in- aequalis. Dieselben bleiben in abgestorbenen Thieren unverändert, ebenso in starker Salpetersäure. Bei Leptotheca agilis sind diese Körper in auffallender Weisein Reihen angeordnet (vgl. besonders Fig. 1). Die Plasmaverhältnisse der Glugeiden und einzelner Myxobolus- Arten sind complicirter Natur und werden in einem besondern Ab- schnitt (VII. Pathologie und Zellparasitismus) behandelt werden. Kerne. Wenn wir uns nunmehr zur Betrachtung der im Ento- plasma liegenden Kerne wenden, so ist vor allen Dingen hervorzu- heben, dass alle Beobachtungen an denselben durch ihre geringe Grösse sehr erschwert werden. Im Durchschnitt übersteigt der Durchmesser der durchweg kugligen Kerne kaum 1—2 u. Nur selten und bei besonders günstigen Objecten kann man feinere Details erkennen; jedoch hatte ich von vorn herein kein specielles Augenmerk auf diese Dinge gerichtet; wenn man besonders günstige Arten zu diesem Zweck gleich an Ort und Stelle präpariren kann, so wird man ohne allzu grosse Schwierigkeiten die Einzelheiten der Kern- morphologie feststellen können. Immerhin konnte ich an meinem Material nachweisen, dass der Aufbau des ruhenden Myxosporidien- kerns nichts Ungewöhnliches zeigt; er erinnert sehr an die bekannten Kernbilder von Rhizopoden. Jeden Falls kann man allgemein eine deutliche Abgrenzung durch eine Kernmembran (bei gefärbten Exem- plaren) wahrnehmen. An lebenden Thieren sind die Kerne kaum zu 306 FRANZ DOFLEIN, erkennen; jeden Falls muss man sie immer mit den vielerlei Granulen im Plasma verwechseln. Wenn man jedoch Säuren oder andere Ge- rinnungsmittel auf die lebenden Thiere einwirken lässt, so werden mit dem eintretenden Tod vielfach die Kerne sehr deutlich; dies ist ins Besondere der Fall im Innern der Sporen. An einem gefärbten Kern kann man eine Kernmembran, ein achro- matisches Kerngerüst und Chromatin in Form von Körnchen unter- scheiden. Wie es mit echten Nucleolen sich verhalt, konnte ich bei der Kleinheit der Objecte nicht entscheiden ; ich habe nichts derartiges gesehen. Die Kernmembran ist im Allgemeinen deutlich gefarbt, scheint. also reich an chromatischen Partikeln zu sein. Das Kerngeriist ist in Form eines Netzwerks angeordnet; ob diese Anordnung einer alveo- laren Structur entspricht, war nicht zu erkennen. Das Chromatin war theils diffus auf dem achromatischen Netz vertheilt; fast immer jedoch war die Hauptmenge in einer grossen centralen Kugel vereinigt, also einem Gebilde, welches man in der Regel als ,,chromatischen Nucleolus“ bezeichnet. Da diese Ausdrucks- weise jedoch immer missverständlich ist, schlage ich vor, den „chro- matischen Nucleolus“, wie er in Protozoenkernen ja so häufig vor- kommt, als Chromatosphäre von allen andern Nucleolen vorläufig zu unterscheiden. Die Chromatosphäre liegt also in Myxosporidienkernen gewöhn- lich central, und das chromatische Kerngerüst gruppirt seine Stränge radienartig um dieselbe. (Vergl. Fig. 27, 28, 31, 38, 59, 65, 76a, 82.) Wir finden aber auch Zustände, wo die Chromatosphäre aufge- löst und das Gesammtchromatin auf dem Kerngerüst fein vertheilt ist; darin wird man wohl die ersten Anfangsstadien der Fer erkennen dürfen (Fig. 81). Ein sehr auffallender Umstand ist im Myxosporidienkörper die oft ganz ausserordentliche Grössenverschiedenheit der Kerne im selben Individuum. Besonders trifft das zu in den Figg. 38 und 80. Ob diese Grössenverschiedenheit auf unmittelbar vorhergegangene Thei- lungen (vergl. Fig. 71) zurückzuführen ist oder ob hier andere Vor- gänge zu Grunde liegen, konnte ich noch nicht entscheiden; wahr- scheinlich ist dies jeden Falls. Ganz ähnliche Grössenverschieden- heiten der Kerne weisen ja auch die Foraminiferen auf. Was ich von Bildern der Kerntheilung zu Gesicht bekam, wich nicht unwesentlich von dem ab, was THELOHAN für Myxobolus pfeif- Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 307 feri angiebt. Leider hatte ich gerade bei dieser Species nicht das Gliick, Theilungsstadien der Kerne aufzufinden. Es ist ja sehr schwer, bei der ausserordentlichen Kleinheit der Objecte feine morphologische Details an den Kernen zu unterscheiden. Bei aller Anstrengung habe ich aber niemals einen so metazoenartigen Kerntheilungstypus auffinden können, wie ihn THÉLOHAN beschreibt. Sowohl bei Chloromyxum leydigi als auch bei Sphaeromyxa incurvata fand ich Bilder, welche durchaus einfach waren und den Mitosen anderer Protozoen sehr ähnelten; ebenso bei Myxoproteus ambiguus, hier schien jedoch der Modus ein wenig abweichend zu sein. Am zusammenhängendsten unter meinen lückenhaften Beobach- tungen sind diejenigen bei Chloromyxum (Fig. 76a—e). Fig. 76a stellt den ruhenden Kern mit seiner Chromatosphäre, seiner Membran, seinem Kerngerüst und den darauf vertheilten Chromatinpartikeln dar. Die erste sichtbare Veränderung, welche die Mitose einleitet, besteht in der Auflösung der Chromatosphäre, das Chromatin ballt sich zu- sammen, bildet eine Anzahl unregelmässiger Körner. Indem es sich auch von der Innenfläche der Membran zurückzieht, wird dieselbe undeutlicher, besteht aber unverändert weiter (Fig. 76b). Chromatin und Achromatin sammeln sich im weitern Verlauf in einer Masse zu- sammen, welche sich quer durch den Kernraum spannt (Fig. 76). Dann sammelt sich das Chromatin in einer Aequatorialplatte, während nach beiden nun entstehenden Spindelpolen hin die achro- matische Substanz sich haubenförmig ausdehnt. Fig. 76d und (bei stärkerer Vergrösserung) Fig. 77 erinnern in auffallender Weise an die Kernbilder von Amöben und Heliozoen. Indem die Aequatorial- platte sich spaltet und die Tochterplatten aus einander rücken, ent- steht das Bild der Fig. 76e. Die Tochterkerne beginnen bereits wieder bläschenförmig zu werden, während sich zwischen ihnen ein achro- matischer Verbindungsstreif noch erhalten hat. Am häufigsten findet man Bilder, wie Fig. 70 deren zwei zeigt, wo das den Tochterkernen zufallende Chromatin, in zwei dichten Klumpen geballt, die Enden einer tönnchenförmigen achromatischen Spindel einnimmt. Diese Spindel zeigt sich gewöhnlich structurlos; doch lassen gut erhaltene Exemplare häufig eine deutliche feine Längsstreifung erkennen. Diese letztere war besonders deutlich zu erkennen bei Sphaero- myza incurvata (Fig. 83 u. 84). Bei dieser Art fand ich nur späte Stadien der Karyokinese. Besonders auffallend ist hier die lange Persistenz der sehr deutlichen Polplatten. An den letztern war keine 308 FRANZ DOFLEIN, Spur von Structur zu erkennen; sie färbten sich selbst mit Eisen- hämatoxylin kaum. Strahlungen im Plasma oder centrosomenartige Bildungen habe ich niemals gesehen. V. Zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Sporen. In der vergleichenden Orientirung der Sporenaxen schliesse ich mich vorläufig THÉLOHAN an, da dessen Anschauungen am engsten und besten an genetische Beziehungen ankniipfen. Die Entwicklungsgeschichte der Sporen ist schon von verschiedenen Forschern bei verschiedenen Arten geschildert worden; trotzdem hoffe ich in meinen nachfolgenden Darstellungen einiges Neue zu bringen. Bei allen bisher untersuchten Arten aus der Abtheilung der Phaenocystes entstehen die Sporen zu je zweien in einem von dem übrigen Plasma sich scheidenden Plasmatheil. Dieser, welcher im Schooss des Entoplasmas sich bildet und vom umgebenden Plasma durch einen hellen Raum, eine „Lücke“, getrennt erscheint, stellt einen Sporoblasten höherer Ordnung dar; seine Masse theilt sich weiterhin in zwei Sporoblasten niederer Ordnung, aus welchen die Sporen direct hervorgehen. Den Sporoblasten erster Ordnung bezeichne ich mit GurLEY als Pansporoblasten, während für die Abkömmlinge die Be- zeichnung als Sporoblasten reservirt bleibt. (Die Pansporoblasten ent- sprechen den Primitivkugeln THELOHAN’S.) Nach THÉLOHAN isolirt sich die Plasmamasse des Pansporoblasten stets um einen Kern, welcher dann durch Theilungen die sämmt- lichen zur Sporenbildung nothwendigen Kerne aus sich hervorgehen lasst. Obwohl ich haufig frühe Stadien der Pansporoblastenbildung sah, habe ich den einkernigen Zustand selten beobachtet; er scheint rasch voriiber zu gehen. Es fiel mir auf, dass die Plasmawaben um einen werdenden Pansporoblasten sich merkwürdig regelmässig anordnen, so dass man von einem aussen an denselben angrenzenden Alveolar- saum sprechen kann (Fig. 32 rechts unten, Fig. 25). Bei manchen Arten, so besonders bei Chloromyxum leydigi, konnte ich im Umkreis einer Kernanhäufung die Bildung des Pansporoblasten an einer be- sondern Verdichtung des Plasmas erkennen (Fig. 68, 69). Die Ent- stehung der beiden Specialsporoblasten bahnt sich dadurch an, dass in einer ungefähr den Pansporoblasten halbirenden Ebene die ein- ander gegenüber liegenden Wände einer Wabenlage sich verdicken, während die Verbindungswände dünn bleiben. Dies ist sehr deutlich zu verfolgen bei Sphaeromyxa. In diesen Scheidewänden sowie in Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 309 den ebenfalls verdickten Aussenwänden der Sporoblasten beginnt nun allmählich, wie es scheint, zuerst in Form eines ganz feinen Staubes, ein Stoff sich abzulagern, welcher diesen Wänden ein anderes Ver- halten gegen verschiedene Farbstoffe verleiht, als es die übrigen Plasmazüge besitzen (vgl. Fig. 32). Besonders auffallend zeigt sich dieses Verhalten in Präparaten, welche mit Eisenhämatoxylin gefärbt sind. Die Theilung des Pansporoblasten in die beiden Sporoblasten kann zu sehr verschiedener Zeit erfolgen, und zwar schwankt der Zeitpunkt sogar bei der nämlichen Art. So sehen wir z. B. von Myxoproteus ambiguus in Fig. 65 einen noch ungetheilten Pansporoblasten mit wahrscheinlich 8 Kernen (der eine Kern ist etwas zerdrückt, so dass fast 9 Kerne vorhanden zu sein scheinen), während in Fig. 60 bei derselben Art die erst je zweikernigen Sporoblasten bereits vollständig getrennt sind. Die äussere Plasmagrenze des Pansporoblasten erfährt keinerlei Verdickung oder Verdichtung; sie ist daher ziemlich hin- fällig, und ihr Verschwinden ist offenbar nur von äussern Einflüssen abhängig, wie z. B. heftigen Bewegungen und Strömungen im Plasma. So ist es wohl zu erklären, dass ebenfalls bei Myxoproteus in dem Fall der Fig. 60 die Sporoblasten nackt im Körperplasma liegen, während in Fig. 63 die schon fast fertigen Sporen noch deutlich von der Hülle des Pansporoblasten umschlossen sind. Bei den Phaenocystes mit zwei Polkörpern ist im Allgemeinen 10 die höchste in einem Pansporoblasten erreichte Kernzahl. Von diesen kommen je 4 auf einen Sporoblasten, während 2 in das um- gebende Plasma ausgestossen werden. Wie jedoch schon THELOHAN bemerkt, kann die Kernzahl in den Sporoblasten auch erst im Ver- lauf der Entwicklung die Zahl 4 erreichen. Vor dem Beginn der Umwandlung der Sporoblasten zur ausgebildeten Spore werden jedoch stets 2 Kerne ausgestossen. Die Regelmässigkeit des letztern Vor- ganges, den auch Coun schon beobachtet hatte, kann ich bestätigen; ich glaube, dieses regelmässige Vorkommen im Verein mit dem unten geschilderten Verhalten verschiedener disporen Formen erlaubt uns, in dieser Kernausstossung den Ausdruck einer Reduction zu erblicken, und ich werde die beiden Kerne in dem Nachfolgenden als „Rest- kerne“ bezeichnen. Die äusserlich vollendete Spore kann ausser den 2 Kernen, welche die Polkapseln erzeugt haben, 1 oder 2 Kerne im Sporenplasma ent- halten. Ich kann jedoch die Beobachtung THELOHAN’s bestätigen, 310 FRANZ DOFLEIN, dass, wenn zunächst nur 1 Kern vorhanden ist, dieser sich theilt (ich habe oft in Sporen Mitosen gefunden), so dass der reife Amöboidkeim immer zweikernig ist. Auf ihre Sporenbildung sind bisher ausführlich nur Myxoboliden und das Myxidium lieberkühni untersucht worden. Ich habe vor allen Dingen Myxoproteus ambiguus, Chloromyxum und einige dispore Arten untersucht. Für Myxoproteus kann ich meine Ergebnisse darin zusammenfassen, dass der Vorgang fast genau wie bei den Myxo- boliden verläuft. Das Plasma des Sporoblasten wird in 3 Theile ge- theilt, von denen der eine sich abrundet und zum Amöboidkeim wird, während die beiden andern (Protocysten nach GuRLEy) die Bildung der Polkapseln zu übernehmen haben. Nach BürscaLı werden die Spiral- fäden der Polkapseln in ausgestrecktem Zustand angelegt und erst nach- träglich aufgerollt. THÉLOHAN konnte die Bildung der Faden nicht verfolgen, und auch Conn, welcher auf diese Dinge „nur ganz kurz eingeht‘, scheint nichts davon gesehen zu haben. Diese Vorgänge sind jeden Falls nicht leicht zu beobachten, und man muss ihre Auf- findung einem günstigen Zufall verdanken. Was ich an Myxoproteus beobachtete, spricht gegen die Anlage in ausgestrecktem Zustand, ohne sie jedoch zu widerlegen. Ich konnte bei ziemlich jungen Stadien, wo die Polkapseln ihren definitiven Ort noch gar nicht eingenommen hatten, bereits Spuren einer Spirale sehen. Es kann aber auch der Zeitpunkt der Aufrollung nach den verschiedenen Arten schwanken. Von einigem Interesse war es, zu erfahren, wie die Kernzahlen bei Chloromyxideen, Arten mit 4 Polkapseln, sich verhielten. THELOHAN hat die Zahl der Kerne u. s. w. bei dieser Gruppe nicht genau studiren können und glaubt mit LeypıgG annehmen zu müssen, dass hier in einem Pansporoblasten nur eine Spore gebildet werde. Meine Be- obachtungen an einer Chloromyxum-Art aus der Gallenblase von Trygon violaceus, welche ich für Chloromyxum leydigi halte, sprechen nicht für diese Auffassung. Wie zu erwarten war, konnte ich feststellen, dass jede ausge- bildete Spore 4 Kerne an den Polkapseln und ausserdem 2 solche im Amöboidkeim besitzt. Nun fand ich zahlreiche Pansporoblasten mit 14 Kernen. Davon 2 als Restkerne gerechnet, bleiben für je einen Sporoblasten 6 Kerne. Ferner konnte ich fast regelmässig in einem Exemplar eine gerade Zahl von Sporen zählen. Und schliesslich fand ich Bilder wie Fig. 75, wo deutlich in einem Pansporoblasten 2 Kerne eng zusammenliegen ; hier besitzt der Amöboidkeim erst einen Kern, somit müssen die Sporen aus einem Pansporoblasten mit Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 311 hôchstens 12 Kernen entstanden sein; diese Zahl findet sich nun in der That nicht selten in den Pansporoblasten (s. Fig. 69). Aber ähnlich wie bei Myxoproteus werden hier häufig die Sporo- blasten in frühen Entwicklungsstadien aus einander gerissen, so dass die Beobachtung von LeypiG leicht erklärlich ist. So finden wir in Fig. 68 zwei wohl kaum getrennte Sporoblasten, zwischen denen noch die zugehörigen Restkerne liegen. Sehr bemerkenswerth sind die Verhältnisse bei den von mir untersuchten disporen Formen (ob der schon besprochene Myxoproteus ambiguus eine dispore Form ist, ist schwer zu entscheiden; ich werde diese Frage im nächsten Abschnitt erörtern). Auf die Sporenbildung wurden von mir untersucht Leptotheca agilis, Ceratomyxa appendicu- lata, C. inaequalis, C. linospora. Schon beim ersten Anblick einer gefärbten Leptotheca ist die äusserst geringe Menge von chromatischen Substanzen in dem relativ grossen Plasmaleib sehr in die Augen fallend (Fig. 21, 23, 24). Wir bemerken gefärbte Partikeln in den Kernen der beiden auch hier meist schon früh aus einander gerissenen Sporen (vgl. Fig. 25), und ausser- dem konnte ich höchstens noch 2 Kerne beobachten. Diese waren noch dazu in den meisten Fällen in irgend einer Weise abnorm, eut- weder blasenartig aufgetrieben oder geschrumpft. Dieser Augenschein veranlasst mich, im Verein mit dem analogen Verhalten der andern Formen, diese beiden Kerne als die in frühern oder spätern Stadien der Degeneration befindlichen Restkerne zu bezeichnen. Ich muss ausdrücklich bemerken, dass ausser diesen Kernen alle Bestandtheile des Myxosporidienkörpers vorzüglich conservirt erschienen. Fig. 26 stellt ein Exemplar von Ceratomyxa appendiculata dar, welches genau dieselben Verhältnisse aufweist. Ebenso steht es bei C. inaequalis; Fig. 29 stellt die heraus präparirten Sporoblasten mit den anhängenden Restkernen dar, Fig. 28 ein etwas späteres Stadium der Sporenbildung. Die Consequenzen aus diesen Befunden ergeben sich von selbst Ein Plasmaleib, welcher nach dem Ausstossen der Sporen nur noch 2 degenerirende Kerne enthält, kann nach allen unsern Erfahrungen nicht weiter leben. Somit müssen diese Arten an den Folgen der Sporenbildung eines natürlichen Todes sterben. Zunächst aber wächst, während des Wachsthums der Sporen, der Plasmaleib kräftig mit; er muss dabei also assimiliren. Ob er bei diesen Thätigkeiten von den Sporenkernen oder von seinen Restkernen regiert wird, ist wohl schwer zu entscheiden. 312 FRANZ DOFLEIN, Das Wachsthum der Sporenschalen ins Besondere ist bei den Ceratomyxa-Arten von grossem Interesse. Wie schon THELOHAN er- wahnt, sind die jungen Sporen einfach, oval und gleichen sehr den Sporen von Leptotheca. Erst wenn die innere Organisation fertig ge- stellt ist, beginnen die Verlängerungen und Verzierungen der Schalen- halften auszuwachsen. Ob wir darin einen eigenartigen Ausdruck des biogenetischen Grundgesetzes zu erblicken haben, werden erst ge- nauere vergleichende Untersuchungen feststellen können. Jeden Falls ist es bemerkenswerth, dass diejenigen Gebilde, deren Auffassung als Anpassungen wir weiter unten beleuchten werden, in der Entwicklung zuletzt auftreten (Fig. 27, 28, 29). Schon THELOHAN hat darauf hingewiesen, dass bei allen Sporen, welche fadenförmige Anhänge irgend welcher Art besitzen, dieselben in frühern Stadien der Entwicklung umgeschlagen dem Sporoblasten anliegen. Am auffallendsten wird diese Erscheinung durch die von mir entdeckte Ceratomyxa linospora vertreten. Die ausgebildete Spore dieser Art besitzt am distalen Ende jeder Schalenhälfte einen langen, fadenförmigen Fortsatz, welcher an Länge den Sporenkörper selbst übertrifft (Fig. 39). Dieser Faden ist während der Entwicklung eingeschlagen und zwar in einer ganz regelmässigen, höchst eigenartigen Weise (Fig. 11, 41, 42, 43, 44). Die Sporen liegen im Pansporoblasten so gelagert, dass sie die den Polkapseln abge- wandte Seite einander zukehren. Die Fäden sind nun so eingeschlagen, dass von jeder Spore immer der eine in den Zwischenraum zwischen den beiden Sporen gelagert ist, während der andere von aussen die Schwesterspore umgreift (Fig. 42). Im Verlauf der Sporenentwicklung entrollen sich nun regelmässig zuerst die Fäden der einen Seite, und zwar die dem Schwanzfortsatz des Myxosporidienkörpers zugewandten; denn die Spore ist immer der Länge nach im Körper orientirt Bei der Aufwicklung der Fäden der einen Seite (Fig. 11, 43) kommen nun schon häufig Verletzungen des Plasmakörpers vor, indem die Fäden hier und da aus demselben durchbrechen. Ganz regel- mässig kommen jedoch bedeutendere Zerreissungen bei der Entrollung der beiden anderseitigen Fäden vor. Dabei wird eine so grosse Feder- kraft frei, dass der Körper richtig zerrissen wird. So erklärt es sich auch, dass man manchmal in einer Gallenblase nur Detritus und viele Sporen, aber keine lebenden Thiere mehr findet. Hier haben wir also einen Fall, wo die Nachkommenschaft direct zur Mörderin der Mutter wird. Welchen Zweck haben aber derartige Sporenformen mit langen Studien zur Naturgeschichte der Protozoen, 313 Fortsätzen oder solche mit der keulenförmigen Anschwellung, wie sie Ceratomyxa inaequalis aufweist? Ueberlegen wir den Weg, auf welchem die Sporen die propagative Fortpflanzung der Art vermitteln, so wird eine Erklärung nicht allzu schwer fallen. Die Sporen der Myxo- sporidien gelangen aus ihren Wirthen in das freie Wasser und ver- mitteln die Neuinfection direct, indem sie von einem neuen Wirth der männlichen oder einer verwandten Art mit der Nahrung aufgenommen werden. Nun werden die Sporen gerade der Gallen- und Harnblasen- bewohner, welche ihrem Wirth keine nachweisbare Schädigung bringen, während dessen Leben von Zeit zu Zeit mit dem Koth ausgestossen werden. Die Sporen nun, welche nicht bodenbewohnende Fischformen inficiren sollen, werden zu diesem Zweck am besten ausgerüstet sein, wenn sie möglichst lange im Wasser sich schwebend erhalten können. Um so eher werden sie dann mit dem Athemwasser oder mit irgend welcher planktonischen Nahrung von ihrem Wirth aufgenommen werden. Somit neige ich mich der Ansicht zu, dass die Verzierungen an den Myxosporidiensporen in ähnlicher Weise aufzufassen seien wie etwa die Sculpturen und Ornamente vieler Pflanzensamen. Wie diese für die Bewegung durch den Wind, so sind jene ähnlich den Plankton- organismen für das Schweben im Wasser eingerichtet. Für die Ver- breitung der Art werden in jedem Fall schwebende Sporen besser sorgen als solche, die rasch zu Boden fallen. Betrachten wir z. B. die ungleichmässig ausgebildete Spore von Ceratomyxa inaequalis! Welche Bedeutung mag die keulenförmige Anschwellung des einen Endes haben (Fig. 10 u. 37)? Sehen wir uns Fig. 37 genau an, so werden wir bemerken, dass die beiden Kerne und damit der Haupttheil des Amöboidkeimes in der einen Hälfte der Spore enthalten sind. Auch THÉLOHAN hat bereits bei Ceratomyxa- Arten die Localisirung des Amöboidkeimes in der einen Sporenhälfte angegeben. Nun wiirde bei dieser Vertheilung und gleichmässiger Ausbildung eine Spore im Wasser sich ohne weiteres auf die Spitze stellen und rasch zu Boden sinken, da sie damit dem Wasser den môglichst geringen Widerstand bietet. Hat daher die Art irgend einen Vortheil davon, wenn die Spore möglichst lange im Wasser schwebt, so wird dieser durch eine Belastung der leichtern Sporenhalfte zu erreichen sein; und dies wird in der Natur durch die keulenförmige Anschwellung des einen Sporenendes erreicht. Vielleicht lassen sich in ähnlicher Weise die Formen der Sporen von vielen Ceratomyxen, Myxidien, auch von Myxobolus zschokkei, creplini, macrurus u. a. erklaren. Zool. Jahrb. XI, Abth. f. Morph. 21 314 FRANZ DOFLEIN, Besonders bei Myxobolus zschokkei GURLEY, welcher mit langen Schwänzen an den Sporen behaftet ist, wäre zu bemerken, dass sein Wirth, eine Coregonus-Art, wenigstens einen Theil des Jahres hin- durch Plankton frisst. Diese Auffassung, welche uns die Morphologie der Myxosporidiensporen als Anpassungen zu erklären sucht, wäre wohl im Stande, uns die Formverhältnisse bei yielen Sporozoen der verschiedensten Gruppen klarer zu machen. — — Die Sporen finden sich häufig in irgend einer Weise missgebildet; die Abnormitäten bestehen in der Regel in Verwachsungen von Sporen oder in Mehrbildungen der Polkapseln. Je nach dem Zeitpunkt, in welchem Verwachsungen eingetreten sind, entstehen die verschieden- artigsten Bilder. Sehr häufig findet sich die letztere Form der Miss- bildung bei Ceratomyxa inaequalis (vgl. Fig. 47). Es wäre interessant, festzustellen, ob z. B. bei dieser Art die relative Anzahl von Miss- bildungen schwankt je nach dem Aufenthaltsort der Art. Denn es schien mir, als ob gerade in Culturfischen die Myxosporidien eine un- gewöhnlich grosse Anzahl missgebildeter Sporen hervorbrächten. Dies würde seine Erklärung darin finden, dass bei den gezüchteten Thieren die Infectionsbedingungen viel günstiger für den Parasiten sind als bei ganz frei lebenden Thieren. So würde auch häufigeres Vorkommen von Missbildungen in Fischen, welche Häfen und andere günstige Plätze in dichten Schaaren bewohnen, sehr verständlich sein. Denn unter den genannten Bedingungen würde ja eine viel weniger scharfe Auslese stattfinden, wie denn auch z. B. in Zuchtanstalten besonders häufig Missbildungen an den Fischen selbst vorkommen. Die Ausstossung der Spiralfäden aus den Polkapseln habe ich häufig beobachtet; sie kann durch die verschiedensten Reagentien herbeigeführt werden, wie THELOHAN und Andere nachgewiesen haben. Normaler Weise wird sie, wie ich mit THÉLOHAN glaube, durch die Verdauungssäfte des Wirthsthieres hervorgerufen. Nachgeprüft habe ich seine Angaben noch nicht. Zum Schluss dieser Erörterungen über den Bau und die Ent- wicklung der Sporen möchte ich eine Frage wenigstens aufrollen, deren experimentelle Lösung mir bis jetzt die Ungunst des Materials leider versagt hat. Die Erfahrungen der letzten Jahre drängen uns zu der Annahme, dass im Lebenscyclus aller Thierarten mit wenigen schwankenden Ausnahmen sich in gewissen Intervallen Conjugations- oder Befruchtungserscheinungen irgend welcher Art einschalten müssen. Wo müssen wir dieselben nun bei den Myxosporidien suchen ? Man kann eine Alternative stellen: entweder kommen derartige Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 315 Zustände mit grössern Unterbrechungen vor, oder sie sind in jedem einzelnen Lebenscyclus an irgend einer Stelle eingefügt. Einige Be- obachtungen weisen auf das letztere hin. Wie wir oben sahen, findet bei der Sporenbildung stets durch Ausstossung von 2 Kernen, deren Zugrundegehen häufig beobachtet wurde, ein Reductionsvorgang statt. Nach unsern Erfahrungen pflegt aber jeder Reduction eine Befruchtung zu entsprechen. Man vergleiche nur die neuesten Befunde von ScHAU- DINN u. SIEDLECKI (1897) bei Coccidien. Somit würden wir in den frühesten Infectionsstadien nach solchen Vorgängen zu suchen haben. Ganz junge Thiere mit geringer Kernanzahl findet man nun im Allgemeinen nur selten und zufällig. Das Nähere werden wir im nächsten Capitel kennen lernen. Auf das Eine nur will ich hinweisen: Von allen neuern Beobachtern wurde als sehr auffallend bemerkt, dass jede Spore in ihrem Amöboidkeim 2 Kerne besitzt, eine Thatsache, welche ich ja auch bei allen untersuchten Arten bestätigen konnte. Nun haben die von mir gefundenen Stadien, welche ich als jüngste Myxosporidien deute, nur einen Kern. Dies kann nur durch die Annahme einer vorhergegangenen Befruchtung in einfacher Weise er- klärt werden. Denn wozu sollten in der ganzen Ordnung der Myxo- sporidien 2 Kerne im Sporoplasma enthalten sein, wenn dies nur die Einleitung einer einfachen Theilung darstellen sollte ? Wie längst bekannt ist, beginnt bei den Myxosporidien die Sporu- lation stets schon sehr früh im Leben des Individuums. Nach Scxau- DINN U. SIEDLECKI schliesst bei den Coccidien die Sporulation an den Conjugationsvorgang an. Doch ich will mich nicht länger bei theo- retischen Erörterungen aufhalten, zu deren Stütze ich nur spärliche Thatsachen anführen kann. Der einzige Fall, welcher sehr an Conjugationen erinnernde Bilder bot, war ein Befund bei Myxoproteus ambiguus, wo ich mehrere Male an einander liegend 2 je dreikernige Individuen fand. Einmal zeigte der eine Kern sich in Mitose (Fig. 66). Doch könnten hier auch ein- fache Vermehrungsvorgänge zu Grunde liegen. VI. Multiplicative Fortpflanzung. Entwicklungsgeschichte. Verschiedene Autoren haben schon die theoretische Nothwendig- keit einer zweiten Fortpflanzungsart bei den Myxosporidien festgestellt. Dieselben gingen vor allen Dingen von der Thatsache aus, dass, während einmal eine Keimung der Sporen innerhalb des Wirthsthieres weder nachgewiesen noch überhaupt wahrscheinlich ist, andrerseits die ungeheure Anzahl von Individuen, welche sich selbst von Disporeen 21* 316 FRANZ DOFLEIN, oft in einem Wirth vorfindet, kaum auf eine oder wiederholte In- fectionen zurückgeführt werden kann. Dazu kommen directe Be- obachtungen, welche eine zweite Art der Fortpflanzung, eine multi- plicative Fortpflanzung im Gegensatz zur propagativen Fort- pflanzung durch Sporen, theils wahrscheinlich machen, theils zu be- weisen scheinen. THELOHAN (1895) weist in seiner nachgelassenen Schrift auf ver- schiedene Erscheinungen hin, welche nach seiner Ansicht sich durch die Annahme einer multiplicativen Fortpflanzung erklären lassen, vor allen Dingen das Vorkommen von vielen kleinen Individuen neben Er- wachsenen. Das erste Beispiel, welches er zur Illustrirung dieser Annahme wählte, erwies sich jedoch nicht als beweisend. Ich habe bereits oben auf die merkwürdigen Formen hingewiesen, welche bei Arten der Gattungen Ceratomyxa, Leptotheca u. a. vorkommen: auf jene eigenthümlichen, spindelförmigen Anschwellungen im Schwanz- fortsatz kriechender Myxosporidien (vgl. Fig. 6 u. 21). Da jedoch die Abbildungen THÉLOHAN’S ebenso wenig wie diejenigen meiner Tafeln die gemuthmaassten Beziehungen dieser Formen zu Theilungs- zuständen hinreichend deutlich versinnbildlichen, füge ich hier als Textfiguren die Umrisslinien zweier solcher Formen bei (Fig. N u. O). Fig. O. Fig. P. Ohne Untersuchung der Kernverhältnisse konnte THELOHAN nun leicht zu der von ihm ausgesprochenen Vermuthung kommen, dass die häufigen Jugendformen vom Typus der Fig. P von diesen spindel- formigen Anschwellungen, die später abgeschnürt wurden, abstammten. Nach meinen eignen Erfahrungen findet man jedoch bei solchen Gebilden, was von Kernen vorhanden ist, nur in dem einen Theil des Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 317 Thieres; und wie wir oben sahen, ist der tibrige Theil des Thieres, der nach der Sporenbildung ja nur noch zwei degenerirende Kerne besitzt, dem Untergang geweiht. Somit sind vorläufig unsere Kennt- nisse über die Theilung bei diesen Formen noch ungemehrt geblieben. Für die vielsporigen Formen jedoch steht es besser. Im Jahre 1895 bewies Coun für Myxidium lieberkühni das Vorkommen einer eigen- thümlichen multiplen Knospungsform, welche zu einer Zerspaltung des Thieres in viele Tochterindividuen führt; diese geht in der Weise vor sich, dass ein vielkerniges Individuum eine grosse Anzahl von (eben- falls mehrkernigen ?) Knospen abschnürt. Das Mutterthier bleibt jeden Falls dabei grösser als alle entstehenden Abkömmlinge. Einige Beobachtungen an andern Arten, welche ich zu machen Gelegenheit hatte, scheinen diese Angaben zu bestätigen. An sich ist ja das Vorkommen einer derartigen Fortpflanzungsform sehr wahr- scheinlich. Wir kennen eine grosse Anzahl anderer mehrkerniger Protozoen, welche in dieser Weise sich zu vermehren vermögen. Auch künstlich können wir Thiere in dieser Weise wie durch „Stecklinge“ vermehren. In seinem eigentlichen Wesen ist dieser Vorgang jeden Falls von dem, was wir im Allgemeinen als Zelltheilung bezeichnen, verschieden. Es ist kein Fortpflanzungsact derselben Art wie die von directer oder indirecter Kerntheilung begleitete Theilung. Zell- theilung mit gleichzeitiger Kerntheilung kommt ja auch bei mehr- kernigen Formen vor; ich erinnere nur an den bekannten Fall bei Amoeba binucleata. Es ist daher wohl empfehlenswerth im Interesse einer kurzen und präcisen Ausdrucksweise, eine neue Benennung einzuführen und den Zerfall von vielkernigen Zellen in vielkernige Theilstücke ohne be- gleitende Kerntheilung als Plasmotomie zu bezeichnen. Man kann aber wiederum plasmotomische Theilung und Knospung unterscheiden. Derartige Erscheinungen finden wir bei vielen Rhizopoden; ich erinnere an die vielkernigen Amöben, an Actinosphaerium u. a. Durch plasmotomische Zweitheilung sah ich nun Exemplare von Chloromyxum sich vermehren. Die Figg. 57 und 58 stellen zwei Phasen dieses Vorgangs dar. Ich brauche mich mit einer detaillirten Schilderung des Verlaufs nicht aufzuhalten; wer den Theilungsact einer Amöbe einmal verfolgt hat, kennt den Typus, von dem auch mein Fall nicht abweicht. Verwickelter und weniger eindeutig sind die Beziehungen bei Myxoproteus ambiguus; zunächst scheinen die Figg. 55 u. 56 einfach auf eine plasmotomische Knospung hinzuweisen. Fig. 56 zeigt uns 318 FRANZ DOFLEIN, ein Mutterthier, welches bereits zwei Knospen entlassen hat und mit der Abschniirung einer dritten beschaftigt erscheint. In Fig. 55 er- blicken wir einen ganzen Klumpen solcher Derivate, welche theils ge- trennt sind, theils noch zusammenhangen. Wenn wir jedoch die gesammten Lebensvorgänge dieser Art über- blicken, so complicirt sich das Problem erheblich. Die Vorgänge der Sporenbildung lassen bei Myxoproteus die grösste Aehnlichkeit mit den analogen Erscheinungen bei den Disporeen erkennen; ja, ich glaube, die Art ist überhaupt eine dispore Form (man vergl. Fig. 60—63). Während man nun thatsächlich in der Regel nur Exemplare mit 2 Sporen auffindet, habe ich mehrmals solche mit 3, 4 und im höchsten Falle 5 Sporen entdeckt. Für meine Auffassung scheint es unbedenk- lich, diese Anomalien auf eine Verschmelzung mehrerer Individuen zurückzuführen. Mit der Betonung des Vorkommens einer derartigen Plasmodienbildung ist ja für die systematische Stellung unserer Orga- nismen gar nichts gesagt, und die von GABRIEL seiner Zeit gemuth- maasste Verwandtschaft der Myxosporidien zu den Myxomyceten er- hält hierdurch keine Unterstützung. Jedermann kennt die plasmo- gamischen Erscheinungen bei Foraminiferen und bei Heliozoen, und doch fällt es keinem Menschen ein, diese Protozoen deswegen der Verwandtschaft der Schleimpilze zuzuschieben. Vielleicht kommt noch bei mehreren Arten von Myxosporidien eine derartige mehr oder weniger vorübergehende Plasmogamie vor; ge- nauere Untersuchungen über die tiefere Bedeutung der Disporie müssen auch über diesen Punkt Helligkeit verbreiten. Denn bei vielen Arten finden wir die von ihnen bewohnte Flüssigkeit erfüllt mit einer Un- menge kleiner zweisporiger Individuen, während nur wenige grössere Exemplare mit vielen Sporen vorhanden sind. Auf diesen Umstand machte seiner Zeit schon BürscHaLı bei Myxidium lieberkühni auf- merksam. Bei Myxoproteus nun erklärt sich speciell das Vorkommen von nur einer einzigen Spore in einem Individuum durch im Laufe der Entwicklung eintretende plasmotomische Knospungen. Diese treten vorwiegend bei jüngern Individuen auf, welche noch keine Sporen ge- bildet haben. Jedoch die Tendenz zum Zerfall in Theilstücke scheint bei dieser Art sehr gross zu sein; denn man findet nicht selten Knospungserscheinungen, wie sie Fig. 59 zeigt, wobei die entstehende Knospe nur eine einzige Spore erhält. Auf analoge Vorgänge müssen wohl auch die einsporigen Exemplare zurückgeführt werden, welche THELOHAN (1895) unter anderm bei Ceratomyxa pallida beschrieb. Studien zur Naturgeschichte der Protozoen, 319 Welchen Sinn allerdings die Zertheilung bei fortgeschrittener Sporen- bildung noch haben soll, wenn das Körperplasma doch später abstirbt, ist schwer zu sagen. j Weitere Beispiele von multiplicativer Vermehrung werde ich so- gleich im Zusammenhang der Entwicklungsgeschichte und weiter unten bei Besprechung der Tumoren und Metastasenbildung anzufiihren haben. Entwicklungsgeschichtliches. Was ich bei den Körper- höhlen bewohnenden Myxosporidien von Entwicklungsvorgängen auf- finden konnte, war — abgesehen von der Sporenbildung — wie bei den meisten übrigen Protozoen eigentlich nur Wachsthum: eine Ver- mehrung der Plasmamasse und der Kerne. Einmal fand ich ein zweikerniges kleines Individuum bei Chloromyzum: ob dieses durch Knospung entstanden war, lässt sich nicht sagen, jeden Falls wird ein zweikerniges Stadium im Entwicklungsgang von Chl. gerade so aus- sehen (Fig. 67). Die allmähliche Zunahme der Kernmenge im Gefolge des Plasmawachsthums illustriren die Figg. 70—73. Die Anlage von Sporoblasten beginnt erst, wenn eine gewisse, nicht zu kleine Kern- zahl erreicht ist. Zur Entwicklungsgeschichte der Myxoboliden. Ich habe mich lange gescheut, die nachfolgenden Beobachtungen mitzu- theilen, da das von ihnen berührte Gebiet ein sehr schwieriges ist und da die Frage durch die mannigfachen Publicationen der Carcinom- forscher mehr verwickelt als aufgeklärt worden ist. Da jedoch meine Untersuchungen mir immer wieder dieselben Bilder ergaben, und das bei verschiedenen Arten, da ferner die Gesammtheit der Thatsachen für mich zunächst beweisend erscheint, so will ich sie, obwohl mit allem Vorbehalt, im Nachfolgenden mittheilen. Es handelt sich dabei um Zellinfectionen durch die jungen Myxobolus-Keime und um eine multiplicative Fortpflanzung der Art in jugendlichem Zustand, welche in ihrem allerdings etwas unregelmässigen Abwechseln mit dem Sporen erzeugenden Zustand dem Zeugungskreis der Gattung das Gewand eines Generationswechsels verleiht. Wie THÉLOHAN bewiesen hat, kriechen die Keime im Darm der Wirthsthiere in Gestalt kleiner Amöben aus, über deren weiteres Schicksal nichts mehr bekannt wurde. Verschiedene Forscher nehmen an, und auch mir erscheint dies am wahrscheinlichsten, dass die Amöboidkeime in die Darmwand eindringen, von dort aus in den Blutkreislauf gerathen und von diesem an den Ort ihrer Bestimmung verschleppt worden. Diese Annahme hat durch GrAHAMm’s (1897) Nach- 320 FRANZ DOFLEIN, weis, dass die jüngeren Trichinen auf dieselbe Weise im Körper ver- breitet werden, nur an Wahrscheinlichkeit gewonnen. Eine weitere Beleuchtung erfährt diese Hypothese durch die Thatsache, dass die häufigsten Sitze der Myxosporidien-Infection Kiemen, Leber und Niere mit ihren Adnexis von einem besonders feinen Capillarnetz durch- zogen sind. Die nachfolgenden Beobachtungen habe ich gelegentlich der Unter- suchung der Pockenkrankheit der Karpfen und der Barbenseuche in der Mosel anstellen können; diese beiden Epidemien sind durch Myxo- sporidien erzeugt, und zwar die erstere durch Myxobolus cyprini n. sp. die zweite durch M. pfeifferi TH. Horer (1896a u. b), der Entdecker des Erregers der Pockenkrank- heit, konnte durch Infectionsversuche zugleich die directe Ueber- tragung desselben ohne Zwischenwirthe bestätigen. Zu meinen Unter- suchungen hatte ich viel Material zur Verfügung, welches theils von solchen Infectionsversuchen, theils von länger erkrankten Thieren her- rührte und in frischem wie in conservirtem Zustande untersucht wurde. Dabei gelang es mir zunächst, festzustellen, dass HoFER ein aller- dings Anfangs kaum zu vermeidender Irrthum unterlaufen war. Erst nach Untersuchung von überaus reichlichem Material konnte ich nach- weisen, dass in der Karpfenniere zwei Arten von Myxosporidien vor- kommen, von denen die eine, Myxobolus cyprini, bei allen pocken- kranken Thieren sich findet, also jeden Falls der Erreger ist, während die andere Art, Hoferia cyprini n. g. n. sp., nur bei einer beschränkten Anzahl von Thieren böhmischer Herkunft sich constatiren liess. Nur die letztere Art füllt mit ihren protoplasmatischen Massen das Lumen der Harncanälchen an, während der Myxobolus in dem von THELOHAN so benannten Zustand der „diffusen Infiltration‘ den Karpfen bewohnt. Auf die weitern Unterschiede des Vorkommens werden wir bei Besprechung der Pathologie im nächsten Capitel zu- rückkommen. Hier genügt es uns zunächst, die beiden Formen aus einander gehalten zu haben. Bei der Untersuchung von feinen Schnitten durch die Nieren pockenkranker Karpfen, und zwar besonders solcher, welche, im Aquarium gehalten, einer beständigen Neuinfection ausgesetzt waren, konnte ich ebenso wie HOFER Jugendstadien von Myxosporidien in zahlreichen Fällen auffinden. Während Horer die Zellinfection aus- schliesslich in den Epithelien gefunden hatte, konnte ich feststellen, dass ebenso sehr Parenchymzellen befallen werden. Ausser den etwas ältern Stadien, welche ich sicher als Myxo- Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 321 sporidien bezeichnen konnte, fand ich jedoch auch sehr merkwiirdige Gebilde, welche die jiingsten Stadien darzustellen scheinen. Diese Ge- bilde, welche ich in aller Deutlichkeit neben dem vollständig intacten Zellkern erkennen konnte, gleichen in vieler Beziehung den von manchen Forschern als Parasiten beim Carcinom gedeuteten Er- scheinungen; die vielfachen Bezweiflungen und andersartigen Deutungs- versuche, welche jene Befunde in der Fachliteratur erfahren haben, zwingen auch mich zur Vorsicht. Doch spricht in meinem Fall die viel engere Verknüpfung der morphologischen Erscheinungsweise meiner „Keime“ durch alle Stadien hindurch mit jungen Myxosporidien für die parasitäre Natur dieser Gebilde. Da mir augenblicklich keine der ausführlichern Arbeiten zur Verfügung steht, weise ich nur auf die Abbildungen bei Amann (1895) hin, wo ins Besondere die Bilder der so genannten „eingewanderten Leukocyten‘ eine merkwürdige Aehnlich- keit mit meinen Präparaten von Myxobolus und Glugea zeigen. Ich finde in den befallenen Zellen zunächst rundliche Gebilde mit einer stärker und einer schwächer färbbaren Hälfte (Fig. 85, 88 u. 90). Diese Bildungen sind schwer zu deuten, bei ihrer Häufigkeit jedoch gerade in jüngst inficirten Exemplaren glaube ich sie mit dem Krank- heitserreger in Zusammenhang bringen zu müssen. Ob diese Gebilde noch von einem Plasmahof umgeben sind oder ihre merkwürdige Gestaltung nur unsern unzureichenden Färbungs- mitteln verdanken, ist schwer zu sagen. Leichter verständlich sind jeden Falls die Gebilde, wie sie die Figg. 86, 87, 89, 91 zeigen, wo man einen kleinen amöboiden Körper mit deutlichem Kern im Zell- plasma scharf abgegrenzt sieht. Hier kann man wohl mit grosser Sicherheit sagen, dass es sich um junge Parasiten handelt. Dieselben sind theils in der Einzahl, theils in der Mehrzahl in der befallenen Zelle vorhanden. Nicht in allen Fällen gelingt es, die Grenze des plasmatischen Theils ganz deutlich zu machen. Ueberall färben sich aber die Kerne deutlich mit unsern üblichen Kernfarb- stoffen. Von einer „Metachromasie“ ist also nicht die Rede. Wie ich schon erwähnte, sind diese Gebilde im jüngsten Stadium stets einkernig; ich habe bereits oben darauf hingewiesen, dass wir daher annehmen müssen, dass sie bei ihrer Entstehung aus dem Amöboidkeim irgend einen uns noch unbekannten Zustand durchzu- machen haben. Diese einkernigen Keime zerfallen nun in der Regel, ehe sie zu vielkernigen Gebilden heranwachsen, in mehrere Individuen, und zwar theilt sich dabei der Kern nach einem Modus, welcher sehr an den 322 FRANZ DOFLEIN, von SCHAUDINN (1895) fiir Foraminiferen geschilderten Theilungsvorgang erinnert (Fig. 96). Als ich derartige Bilder in den Geweben des Karpfens zum ersten Mal auffand, schwankte ich sehr, ob ich sie nicht als pathologische Erscheinungen deuten müsse. Da ich sie je- doch sowohl bei Glugea lophi als auch bei der frei lebenden Sphaeromyxa incurvata wiederfand, glaube ich sie für regelmässig vorkommende Umbildungen des Kerns im Myxosporidienkeim mit aller Sicherheit erklären zu können. Ob die so entstehenden Tochterkeime die Fähigkeit einer activen Ortsbewegung besitzen, ob sie „Schwärm- sporen‘“ darstellen, konnte bei der ausserordentlichen Kleinheit der Objecte nicht festgestellt werden. Uebrigens möchte ich Art und Weise der Kerntheilung an dieser Stelle in Kürze noch etwas be- leuchten. Während der Myxosporidienkerne und ins Besondere auch die Kerne dieser Keime ein ziemlich dichtes Gefüge aufweisen, sieht man nicht selten, allerdings bei der Kleinheit der Objecte nur bei sehr distincten Chromatinfärbungen, die gesammte Chromatinmasse in kleinen Partikeln an die Peripherie der Kerne verlagert. Bisweilen ist ein Kern im Centrum liegen geblieben. Man vergleiche Fig. 92, 141—145 aus dem Karpfen, Fig. 124d—g, 125 aus den Cysten von Glugea lophü, Fig. 134a—c aus Sphaeromyxa incurvata. Die Chromatinpartikeln, welche dann mit zugefügtem Achromatin zu neuen Kernen werden, sind gewöhnlich in der Zahl von 3, 5, 6 oder 7 vorhanden; doch ist es verständlich, dass auf dem gleichen Mechanismus auch eine Zweitheilung beruhen kann, worauf die Figg. 128a—d u. 130 für Glugea lophii hinweisen. Die Theilstücke, welche aus einem Kern entstehen, sind je nach ihrer Anzahl bedeutend kleiner als die ursprünglichen Kerne. Man sieht häufig, wie in Fig. 144 oben, eine Anzahl kleiner Kerne in einem Kreis angeordnet; die An- ordnung ist auf eine derartige multiple Theilung zurückzuführen. Ich verzichte darauf, an dieser Stelle den Modus der Kerntheilung ausführlicher zu erörtern; ein genügendes Bild derselben ist durch die Figuren gegeben. In der letzten Zeit mehren sich stets die Angaben über einen derartigen primitiven Theilungsvorgang bei den niedern Protozoen. Wie schon ScHAUDINN erwähnt, hatten bereits vor ihm Horer für Foraminiferen, Herrwic und BRANDT für Radiolarien der- artiges beschrieben; nach der Niederschrift der vorstehenden Be- merkungen finde ich auch noch eine Bemerkung bei SCHAUDINN U. SIEDLECKI (1897), wonach sie auch bei Coccidien eine solche Kernver- mehrung nachweisen konnten. Nach unserer gesammten Auffassung Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 323 von den Theilungsbewegungen des Kerns kann uns eine solche Ver- mehrungsform nicht verwunderlicher vorkommen als die gewöhnliche directe Kerntheilung, ja es wäre eher verwunderlich, wenn neben der einfachen nicht auch eine multiple Amitose vorkäme. Kehren wir nach dieser Abschweifung zur eigentlichen Entwick- lungsgeschichte unserer Keime zurück! Die Kleinheit der Objecte, die Ungunst des Materials lassen es kaum ermöglichen, herauszubringen, ob die Weiterentwicklung ohne eine derartige multiplicative Ver- mehrung überhaupt möglich ist. Wenn wir aus Analogien bei andern Organismen etwas schliessen dürfen, so können wir annehmen, dass sämmtliche in den Zellen zu findenden wachsenden Keimlinge von solchen durch multiplicative Vermehrung entstandenen „Schwärm- sporen“ abstammen. Wir finden solche heranwachsenden Myxosporidien in den Figg. 93 —95, 99—101 abgebildet; wie die Figg. 97 u. 98 beweisen, sind übrigens die Myxosporidienkeime nicht darauf angewiesen, in den Zellen des Wirthes zu sitzen. Diese Bilder zeigen uns solche zwischen den Epithelzellen der Nierencanälchen eingeklemmt, woselbst sie inter- cellular ausgezeichnet fortkommen. Ueberhaupt scheint mir bei diesen Gewebeparasiten die Frage des Zellparasitismus nicht die übertriebene Bedeutung zu besitzen, welche ihr die Pathologen gegeben haben. Ebenso fand ich in der Leber der Barbe die jungen Parasiten bald in den Zellen, bald frei im Gewebe (Fig. 102b, 103 u. 104); doch vermochte ich bei Myxobolus pfeifferi keine so jungen Stadien aufzufinden wie bei M. cyprini, da ich hier keine Infectionsversuche machen konnte. Besonders instructiv sind von letzterer Art die Stadien der Fig. 95; wir sehen, wie die ganz kleinen Keime wachsen und ihre Kerne ver- mehren. Ob dieser letztere Vorgang wieder multipel geschieht oder ob hier Zweitheilungen stattfinden, kann ich nicht definitiv entscheiden ; doch scheint mir das letztere unzweifelhaft, darauf weist auch das Bild bei y in Fig. 104 hin; dort sehen wir einen Kern eine spindel- formige Figur bilden, ähnlich wie THÉLOHAN sie für Glugeiden be- schrieb. Auch ich habe bei den letztern solche Spindeln gefunden und glaube, daß die merkwürdige Hantelform den Ausdruck einer pri- mitiven Mitose darstellt, welche aber bei ihrer Kleinheit nur sichtbar gemacht werden kann, wenn man eine ziemlich undifferenzirte Färbung anwendet. Eine solche verdeckt aber alle Details. Die Myxoboliden, so allmählich heranwachsend, stellen dann eine Infection in Form der „diffusen Infiltration“ dar; bei Hoferia jedoch 324 FRANZ DOFLEIN, fallen die heranwachsenden Thiere aus den Zellen heraus und bilden dicke Massen in den Nierencanälchen, welche dann bald zur Sporen- bildung schreiten. | Auf die diffuse Infiltration komme ich im nächsten Capitel zurück, ebenso auf allerlei Entwicklungs- und Wachsthumsvorgänge bei den Glugeiden; denn wie man schon aus diesen Darstellungen erkennen konnte, berühren sich Entwicklung und pathologische Einflüsse bei diesen Thieren selbstverständlich so innig, dass man beides kaum ge- trennt behandeln kann. VII. Pathologie. 1) Die Erscheinungen bei der Pockenkrankheit des Karpfens. Unter den Fischzüchtern war schon lange eine eigen- thümliche Erkrankungsform der Teichkarpfen bekannt, ohne dass man jemals der Aetiologie derselben näher getreten wäre. Erst Horer hat durch eingehende Untersuchungen und Infectionsversuche nachgewiesen, dass der Erreger ein Myxosporid sei, und zugleich eine Reihe von Angaben über dieses letztere gemacht. Die Erkrankungen in Folge von Myxosporidieninfection bieten eine Menge von Erscheinungen dar, welche ebenso für den Zoologen wie für den Pathologen von grösstem Interesse sind; doch sind die Verhältnisse so sehr schwierig, das Ge- biet ein noch so jungfräuliches, dass es mir unmöglich war, jetzt schon Klarheit über die Zusammenhänge sämmilicher Erscheinungen zu ge- winnen. Auch würde die Aufhellung gewisser Thatsachen eine viel tiefere Vertrautheit mit der pathologischen Histologie erfordern, als ich sie besitze. Ich werde daher mancherlei Befunde einfach zu schildern haben, auch wenn ich von den causalen Zusammenhängen nichts zu sagen weiss, und in solchem Falle die nach meiner Ansicht vorzubringenden Erklärungsmöglichkeiten zur Discussion stellen. Zu unsern Zwecken wird es zunächst nothwendig sein, den Be- oriff der „diffusen Infiltration“ zu erörtern. THÉLOHAN (1889) hat diesen Begriff zuerst aufgestellt für die Infection der Schwimmblase der Schleie durch Myxobolus ellipsoides. Nach seinen Schilderungen ist es nun ganz klar, was wir hier unter der obigen Bezeichnung zu verstehen haben. Es handelt sich dabei um eine Infection des Ge- webes der Art, dass die parasitären Massen beim Eindringen zwischen die Zellen und Bindegewebsmassen mit diesen ein merkwürdiges Ge- menge bilden, so dass wir ein histologisches Bild vor uns haben, in welchem Wirthsgewebe und Parasit immer mit einander abwechseln. Die Entstehung dieses Bildes beruht darauf, dass die eindringenden Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 325 Parasiten Zellen und Bindegewebsfasern aus einander drangen, letztere sogar zur Zerreissung bringen und mit ihrem eignen Leib die Liicken ausfillen. Da nun beim Weiterwachsen des Myxosporids häufig Lücken ent- stehen, in welchen nur Sporen übrig bleiben, hat THÉLOHAN auch für Fälle, in denen er im Gewebe nur Sporen vorfand, obigen Ausdruck angewandt. Da dieses Vorkommen jedoch auf verschiedene Ursachen zurückgeführt werden kann, muss man hierbei vorsichtig mit der An- wendung desselben sein. Und schliesslich wäre noch die Infectionsweise der Glugeiden an- zuführen, für welche THELOHAN ebenfalls diesen Terminus verwendet; da es sich aber bei dieser Gruppe, wie unten gezeigt werden wird, offenbar immer um Zellinfectionen handelt, so ist es besser, auch hier- für ihn nicht zu verwenden. Man wird vielmehr gut thun, den Aus- druck ,, diffuse Infiltration“ auf jene Fälle zu beschränken, wo ein intercelluläres Eindringen von Myxosporidien in die Gewebemasse sicher nachweisbar ist. Nun sind die Verhältnisse bei Myxobolus cyprini dadurch be- sonders verwickelt, dass wir trotz intensivsten Suchens in Leber, Milz und Niere des Karpfens nur Sporen und Zellinfectionen (oder aus den letztern entstandene kleine Körper) fanden, dagegen niemals eine grössere Anhäufung von Myxosporidienplasma. Genau ebenso verhält es sich bei der Barben-Infection; der Erreger derselben, M. pfeifferi, kommt aber, wie allgemein bekannt ist, in grossen, Tumoren bildenden Massen in den Muskeln seines Wirthes vor. Es lag also nichts näher, als beim Karpfen sämmtliche Organe sorgfältig nach derartigen Dingen zu durchsuchen. Das Bild, in welchem sich die Karpfeakrankheit dar- stellt, ist ausgezeichnet durch weisse, dicke, knorpelharte Geschwiilste, welche die Oberhaut des Thieres in ihrer ganzen Ausdehnung be- decken können. Dieselben treten am Rumpf, am Kopf, auf paarigen und unpaaren Flossen auf, und der Fisch kann durch dieselben ganz und gar deformirt werden. Am Kopf können dieselben so sehr über- hand nehmen, dass die Augen des befallenen Thieres gänzlich über- wölbt werden. (Vergl. Taf. 24, Fig. III.) In diesen Gebilden, den typischsten Kennzeichen der Erkrankung, sollte man also wohl auch ihren Erreger vermuthen. Aber die über- aus sorgfältigen Untersuchungen, welche Dr. Horer anstellte und welche ich wiederholte, ergaben ein durchaus negatives Resultat. Diese Haut- knoten bestehen in ihren jungen Stadien rein aus gewucherten Zellen des vielschichtigen Epithels; hie und da finden sich Schleimzellen 326 FRANZ DOFLEIN, dazwischen; von einem Parasiten keine Spur! Alle Versuche, aus diesen Geschwiilsten Bacterien als Erreger zu züchten oder sie sonst nachzuweisen, waren vergeblich. In weitern Stadien wachsen in diese Epithelverdickungen Blut- gefisse und mit ihnen Cutispapillen hinein. Nun finden sich zwischen den Zellen zahlreiche Leukocyten (Zc) ein, welche als solche sehr deutlich kennbar sind. Das Cutisgewebe ist in diesem Stadium am kranken Thier unter den Hautknoten stark geröthet. Es kommt vor, dass dann die Epithelverdickung abfällt und eine blutige Wunde zurück- bleibt. (Fig. Q und R.) Fig. Q. Ebenso waren alle Versuche bisher vergebens, in andern Organen den eigentlichen Sitz der Krankheit zu eruiren. Dies erscheint aber auch nach dem objectiven Befund durchaus nicht erforderlich. Denn die in den erwähnten Organen, besonders in der Niere, aufgefundenen Zerstörungen müssen genügen, um das Leben des Thieres in höchstem Grade zu schädigen. Ausser den Zellinfectionen sind noch folgende pathologischen Be- funde in der Niere zu finden: 1) Sporen von Myxobolus cyprimi; 2) kleine Myxosporidienkörper zwischen den Zellen; 3) überaus zahl- reiche gelbe Körper, welche oft den weitaus grössten Theil des Nieren- gewebes ersetzt haben und im Zustand der „diffusen Infiltration“ die Gewebelücken erfüllen. Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 327 Die Sporen miissen wohl, da sie mitten im Gewebe liegen, oft fern von Blutbahnen oder anderen Canälen, an ihrem Orte auch ent- standen sein; denn die Fahigkeit einer eignen Bewegung mangelt ihnen. Es bleibt wohl nichts anderes übrig, als sie auf die kleinen Myxosporidienkörper zurückzuführen: abgesehen von einer Möglichkeit, welche ich sogleich bei Erörterung der „gelben Körper“ besprechen werde. Wenn man also die Sporen von den kleinen, aus Zellinfectionen entstandenen Myxosporidienkörpern ableitet, so muss man annehmen, dass bei der Bildung eines Kernsporoblasten der gesammte Plasmaleib verbraucht wird, denn man kann die Sporen ganz und gar isolirt im Gewebe finden. Es weisen darauf besonders einige Funde aus der Leber der Barbe hin (Fig. 102—104). Man findet da nicht selten solche kleinen Exemplare von Myxobolus pfeifferi, welche theils frei im Gewebe, theils 328 FRANZ DOFLEIN, noch in Zellen liegen. Zwischen den einzelnen Theilen eines solchen Klumpens kann man 6fters auch Sporen finden, in der Regel in der Zweizahl; doch lässt sich letzteres schwer mit Bestimmtheit nach- weisen, da man kaum die gleichen Objecte in auf einander folgenden Schnitten auffinden kann. Es würden also auch bei vielsporigen Formen Zustände vor- kommen, welche mit der Erzeugung zweier Sporen ihren Entwicklungs- kreis abschliessen. Die ‚gelben Körper“, welche oft in unglaublichen Mengen das Gewebe der primären Organe erfüllen und verdrängen, sind so auf- fallend, dass man eigentlich mit ihrer Hilfe am besten die Erkrankung eines Fisches an den hier zu besprechenden Myxobolus-Arten nach- weisen kann. In gesunden Fischen fehlen sie. Beim Karpfen stellen sie sich dar als oft einigermaassen eckige (Gebilde von intensiv gelber Farbe, selten etwas röthlicher; sie sind stark lichtbrechend, im Innern enthalten sie oft einige Körnchen dunkel- braunes bis schwarzes Pigment. Oft sind mehrere derselben durch einen hyalinen Saum zu einem Ganzen vereinigt (Fig. 111). In gut differenzirten Schnittpräparaten zeigen sie ihre natürliche Farbe; doch nehmen sie ziemlich intensiv Eosin auf. Eine Reihe von mikrochemischen Untersuchungen, welche ich an ihnen vornahm, führten zu keinem definitiven Ergebniss über ihre Zusammensetzung. Mit Iod oder Iodkalium behandelt, gaben sie auch nach Erwärmung und Zu- satz von Schwefelsäure keine Glycogenreaction. Verdünnte und ziem- lich starke Mineralsäuren lassen Farbe und Contour unverändert. Dagegen verschwindet die Färbung in verdünnter Kalilauge; die Pig- mentkörner im Innern dagegen bleiben unverändert erhalten. Daraus lässt sich ziemlich wenig entnehmen. Jeden Falls werden diese Körper vom Gewebe der Fische als Fremdkörper behandelt; denn wir sehen häufig die sie umgebenden bindegewebigen Zellen sich zu cystenartigen Umhüllungen zusammen- schliessen; aus der Umgebung werden zahlreiche Leukocyten angelockt. Wir haben also dieselben Erscheinungen, wie wenn ein Parasit oder irgend eine leblose Masse abgekapselt wird (Fig. 109, 110). Dabei fällt noch zweierlei auf: Erstens sieht man oft sehr zahlreiche der- artige gelbe Körper von einer Cyste eingeschlossen werden und diese dann mit einander zu einem einheitlichen Klumpen verschmelzen (Fig. 109). Derselbe kann nach und nach gänzlich homogen werden. Zweitens kommt es vor, dass, während eine solche Ansammlung be- reits umschlossen ist, einige weitere gelbe Körper, welche an der Studien zur Naturgesehichte der Protozoen. 329 äussern Peripherie der Cyste liegen, noch nachträglich von Binde- gewebe umfasst werden, so dass sie in eine Cyste zu liegen kommen, deren eine Wand convex, die andere concav ist (Fig. 110). Diese letztere Erscheinung weist darauf hin, dass jene aussen liegenden gelben Körper erst dann ihren Reiz auf das Bindegewebe geübt haben können, als die innere Cyste schon gebildet war. Sie müssen also später hinzu gewandert oder an dieser Stelle entstanden sein. THELOHAN (1895) hat beim Karpfen im Darmepithel ebenfalls neben Myxosporidiensporen hyaline Körper bemerkt, deren Entstehung aus dem Parasitenkörper er für ausgeschlossen hält; er nimmt an, dass es sich dabei um Umbildungs-(Degenerations-)Producte der Epithel- zellen handelt, welche vielleicht unter dem Einfluss der Myxo- sporidien zu Grunde gegangen seien. Ferner hat er in Milz, Leber und Niere der Schleie in ver- schiedenen Fällen ,,de productions histologiques spéciales, sortes de granulations jaunätres“ gefunden, in deren Schooss manchmal die Sporen von Myxobolus ellipsoides und piriformis eingeschlossen waren. Auch beim Karpfen fand er derartige Bildungen in Menge; er beschreibt sie als ,,corpuscules irrégulièrement arrondis, de taille variable (10 à 30 x en moyenne), remarquables par leur réfringence, leur coloration jaune et l’aspect craquelé de leur surface“. Einzelne enthielten 1—2 Sporen in ihrer Substanz eingeschlossen; meistens lagen dieselben jedoch nur den Körpern an. Die Sporen rechnet er zu einer Species Myxobolus inaequalis, welche er, wie oben erwähnt, nirgends beschrieben hat. Nach seinen Angaben und Abbildungen scheint es sich thatsächlich um Myxobolus cyprini zu handeln. Während THELOHAN angiebt, dass die Körper sich durch die Be- handlung mit den verschiedenen Flüssigkeiten beim Einbetten entfärbt und an Lichtbrechungsvermögen verloren hätten, blieben sie in meinen Präparaten stets relativ stark gelb gefärbt und waren vom obigen Gewebe in ihrer Lichtbrechung immerhin deutlich abweichend. Diese Abweichungen mögen in der Behandlungsweise irgend wie begründet sein; jeden Falls haben wir die nämlichen Dinge vor Augen gehabt. . Die Deutung dieser „gelben Körper‘ unterliegt grossen Schwierig- keiten, welche hauptsächlich darin begründet sind, dass wir von den Degenerationserscheinungen in thierischen Geweben so gut wie nichts wissen. Es ist klar, dass man hier schwanken muss, ob man diese gelben Körper als Producte des Parasiten oder des Wirthes erklären soll. Zool, Jahrb. XI, Abth, f. Morph. 29 330 FRANZ DOFLEIN, THELOHAN glaubte sich fiir die letztere Annahme entscheiden zu miissen; in seiner nachgelassenen hoch bedeutenden Arbeit existirt jedoch gerade an dieser Stelle eine Lücke; diese Materie ist von ihm nicht durchgearbeitet, und er wollte vor der Publication des Manu- scripts gerade über dieses Gebiet noch umfassendere Studien anstellen. Dieselben wurden leider durch seinen vorzeitigen Tod verhindert. Horer hielt die gelben Körper für Einschlüsse im Plasma der Myxosporidien, indem er von der Beobachtung ausging, dass fast immer mehrere gelbe Massen durch einen hyalinen Saum verbunden sind. Er stellte sich das Verhältniss abnlich vor wie bei den im Gregarinen- körper eingeschlossenen Glycogenkörnern; nur dass in unserm Falle die Excretkörner entsprechend ihrer geringern Anzahl grösser waren. Für beide Ansichten lassen sich aus meinen Beobachtungen eine Anzahl Thatsachen aufführen. Für die Auslegung als Producte des Myxosporidienkörpers in irgend einer Form, wobei ich nicht darauf eingehen will, ob man es mit Stoffwechsel- oder Degenerationsproducten zu thun hätte, könnte Folgendes sprechen. Erstens findet man, wie erwähnt, sonst keine so grossen Massen von parasitischem Gewebe wie bei andern Sporo- zoen-Infectionen. Zweitens kommen diese Körper so constant vor und in so grosser Masse. Weiterhin enthalten sie in ihrem Innern ein- geschlossen sehr häufig Sporen (Fig. 111 u. 112). Dann wäre noch bemerkenswerth, dass die gelben Körper nach den Arten verschieden sind, was ja allerdings ebenso sehr auf die ver- schiedenen Arten des Parasiten als auch der Wirthe zurückgeführt werden könnte. Während sie nämlich beim Karpfen kräftig gelb und ziemlich gross sind, sind sie bei der Barbe viel kleiner, und ihre Färbung ist braun bis rothbraun (Fig. 120). Dazu kommt noch, dass sie mit dem Koth in grossen Mengen ausgeschieden werden; diese Beobachtung kann man an pockenkranken Karpfen, die man im Aquarium hält, ohne weiteres machen. Auch von solchen Fischen, welche durch geeignete Pflege sich sehr erholt, sogar den Hautausschlag verloren haben, zeigt der Koth noch überaus grosse Mengen dieser gelben Körper. Dies weist darauf hin, dass sie, wenigstens in der Niere des Karpfens, beständig neu gebildet werden. Der Annahme, dass es sich um degenerirte Zellen des Wirthes handelt, sind folgende Thatsachen günstig. Man findet in dem in- ficirten Gewebe zahlreiche Zellen, welche man als Umbildungsstadien zu gelben Körpern deuten kann (Fig. 118 u. 119). Dieselben besitzen einen deutlichen Zellkern, welcher um so weniger mehr demjenigen Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 331 der Nachbarzellen gleicht, je mehr sich die Zelle in ihrem Gesammt- aussehen den gelben Körpern nähert. Bei den fertigen gelben Körpern sind jedoch meist mit aller Mühe und mit den feinsten Methoden keine Zellkerne mehr nachweisbar. Die einzigen Fälle, in denen ich Zellkerne nachwies, sind in den Figg. 116 u. 117 dargestellt. Aber auch diese Bilder haben nicht das Aussehen eines normalen Zustandes. Ferner spricht noch für die zweite Auffassung die Aehnlichkeit, welche die Gebilde mit bekannten Degenerationsformen besitzen. So- wohl bei der hyalinen als auch ganz besonders bei der colloiden und amyloiden Degeneration treten derartige Bilder auf. Am Schluss seiner Erörterungen über diese Erscheinungen stellt THELOHAN eine Hypothese über ihre Entstehung auf. Er hat die Gebilde vorwiegend in der Leber studirt; daher spricht er in Fol- gendem von Leberzellen, im Gegensatz zu Bindegewebs- und Wander- zellen, von denen er die gelben Körper nicht glaubt ableiten zu dürfen. Peut-être", sagt er, „s’agirait-il de cellules hépatiques dégénérées. Le parasite se développerait primitivement dans les cellules du foie, et ces éléments altérés par la présence de l'organisme étranger, sub- iraient des altérations dont le résultat serait la production des petites Masses amorphes que nous avons étudiées. Sous l'influence de ces lésions, il se produirait une prolifération irritative du tissu conjonctif, qui engloberait les cellules dégénérées et les spores, dernier vestige de l’évolution parasitaire. Cette hypothèse correspond-elle à la réalité? Je n’oserais l’af- firmer, ne pouvant l’appuyer sur des observations suffisament pro- bantes; cependant dans certains cas, elle m’a semblé la plus propre à expliquer les faits que j'avais sous les yeux.“ Diese Hypothese hat sicher viel Bestechendes, besonders jetzt, Wo durch meine obigen Angaben die thatsächliche Infection der Zellen erwiesen ist. Einen Haupteinwand dagegen dürfte wohl die Thatsache darstellen, dass im Verhältniss zur ungeheuren Menge dieser gelben Körper sich in der Regel so wenig Sporen und Kerne finden. Immerhin will ich sie nicht ganz von der Hand weisen, ehe die Sache, vielleicht an einem günstigern Object, nochmals untersucht ist. Auf eine weitere Möglichkeit will ich aber jeden Falls hinweisen. Könnten nicht chemische Producte, welche der Parasit oder der Wirth | ausscheiden, die Degeneration und eventuelle Proliferation von Zellen | veranlassen ? Gerade die letztere Annahme hat viel Wahrscheinliches für sich. Durch die Zellinfectionen, welche die Zellen der betreffenden 22* 332 FRANZ DOFLEIN, Organe zu Grunde richten, miissen die Organfunctionen doch in ganz erheblichem Grade beeinflusst werden. Es miissen sich in Niere, Leber Stoffe aufspeichern, welche normaler Weise ausgeschieden werden. — Auf solche Stoffwechselhemmungen, welche ätiologisch grundverschieden sein kénnen, führt man ja auch die degenerativen Krankheiten in den entsprechenden Organen der höhern Säugethiere, ins Besondere auch des Menschen, zurück. So nimmt Horer ja auch an, dass die Hautausschläge des Karpfens derart zu erklären seien, dass in Folge der herabgesetzten Thätigkeit der Niere dieselbe nicht mehr im Stande sei, ihren excretorischen Functionen zu genügen. In Folge dessen speicherten sich in der Haut solche Stoffe auf; indem dieselbe ihre normale excretorische Thätig- keit abnorm zu steigern genöthigt ist, finden zugleich unter dem Reiz der auszuscheidenden Substanzen jene seltsamen Epithelwucherungen statt. Es scheint auch mir dies die einzige Erklärung, welche, aller- dings vorläufig rein hypothetisch, uns einen Einblick in diese räthsel- haften Vorgänge verschafft. Weiter fortgesetzte Untersuchungen, sowohl experimenteller als chemischer Art, werden uns hoffentlich bald der Lösung dieser Fragen näher bringen. Die Infectionen durch Glugeiden. In allen Fällen von Infectionen durch cryptocyste Myxosporidien, welche ich untersucht habe, handelte es sich um Zellinfectionen. Ich studirte vor allem Glugea lophii, eine neue Form aus den Spinalganglien und Hirnnerven von Lophius piscatorius, ferner Glugea ovoidea Tu. und Gurleya tetraspora n. g. n. sp. aus Daphnia maxima. Besonders interessante Befunde ergab die erste dieser Arten; ich werde bei der Schilderung derselben länger verweilen und damit zugleich die etwas kurze Speciesdiagnose im Abschnitt III ergänzen. Schon bei einem frühern Aufenthalt in Rovigno waren mir ge- legentlich von Untersuchungen eines andern dort anwesenden Forschers merkwürdige Geschwülste an den Spinalganglien und Hirnnerven von Lophius aufgefallen. Ich legte mir damals einiges Material ein, welches ich bei einem spätern Aufenthalt ergänzte. Die Geschwülste stellen sich als weissgelbe Anschwellungen dar, deren Grösse zwischen dem Umfang einer Erbse und einer Kirsche schwankt (vergl. Fig. 5). Die Tumoren sind an ihrer Oberfläche von zahlreichen halbkugligen Erhöhungen bedeckt, welche ihnen ein fast traubenartiges Aussehen verleihen. Jeder derartigen Erhöhung entspricht im Innern der Ge- schwulst eine Cyste, welche kreisrund bis oval gestaltet ist. Diese Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 333 Cysten sind durch eine Glugeide gebildet, und die ganze, starke An- schwellung des Ganglions oder Nerven beruht theils auf dem Vorhanden- sein dieser Massen, theils auf der Wucherung des umgebenden Ge- webes. Fig. S. Au Auge, 7 Tumoren. Querschnitte durch die frischen Geschwiilste zeigen uns die Cysten als gelbliche Massen von scheinbar sehr dichtem Gefiige. Gefärbte feine Schnitte ergeben sehr verschiedenartige Bilder; diese lassen sich sämmtlich unter 3 Typen vereinigen. 334 FRANZ DOFLEIN, Den ersten Typus stellen Cysten dar, welche in ihrer ganzen Aus- dehnung gleichmässig gefarbt sind, indem sie ganz und gar von reifen Sporen erfüllt sind. Diese Sporen färbten sich alle blass und wenig distinct. Fig. T. 9 iz Innere Zone, az äussere Zone, au diffuse Ausliiufer, bg Bindegewebe, n Nerv, g Ganglienzelle. Den zweiten Typus und damit zugleich ein etwas jiingeres Stadium vertreten Cysten, welche in ihrem innern Theil blass gefärbt sind, während die äussern Gebiete nach Osmiumbehandlung eine ziemlich intensive Bräunung aufweisen. Bei Färbung mit Gentianaviolett und Saffranin, zugleich angewandt, färben sich die innern Theile blau, die äussern roth. Die Bräunung haftet an den einzelnen Sporen; es geht Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 335 daraus also hervor, dass die unreifen Sporen eine fettartige Substanz enthalten, welche bei der Umbildung zur reifen Spore verbraucht oder umgewandelt wird. Dieser Vorgang ist ganz constant und von mir in sehr vielen Fallen beobachtet. Die photographischen Reproductionen I und II, Taf. 24, zeigen diese Erscheinung an verschiedenen Cysten ganz deutlich. Ebenso tritt sie in der Fig. T zu Tage. Dabei ist bemerkenswerth, dass die Reifung nicht immer von einem Mittelpunkt, sondern ungleichmässig von verschiedenen Centren aus vorrückt. Dies weist darauf hin, dass die Cysten häufig ihre bedeutende Grösse der Verschmelzung verschiedener kleinerer Cysten verdanken. Die Aussen- grenze der Infection ist keine scharfe; vielmehr sind der centralen Hauptmasse fast stets zahlreiche diffuse Ausläufer vorgelagert. Diese letztern verrathen meist noch deutlich ihre Entstehungsweise durch Zellparasitismus. Man findet zum grössten Theil in den Zellen nur noch Sporen, manchmal aber auch noch Kernmassen des Parasiten (Fig. 137). Der dritte Typus umfasst die jüngsten Cystenbilder, welche mein Material enthielt. Auch hier finden wir im Cysteninhalt zwei Zonen, zwischen denselben eine Uebergangszone. In diesem Stadium enthält nun die innere Zone die dunkel gefärbten Sporen, während in der äussern Zone wenige Sporen, dagegen noch zahlreiche Kerne des Parasiten auffallen (Fig. U). Bisweilen lassen sich in dieser äussern Zone noch deutlich die Grenzen der inficirten Zellen des Wirths nach- weisen. Auch deren Kerne sind mitunter noch ganz leidlich erhalten, wenn auck nicht se schön, wie wir es nachher von den mit Gil. ovoidea inficirten Zellen erfahren werden. Die Glugea-Kerne der äussern Zone befinden sich in einzelnen Präparaten in Ruhe und zeigen weiter nichts Auffallendes (Fig. 133). In andern Cysten jedoch sind sie zum grossen Teil in allerlei Um- bildungs- und Theilungsstadien (Fig. 131). Diese letztern führen theils zu einer gewöhnlichen, theils zu einer multiplen Amitose. Die erstere verläuft in der Weise, dass sich das Chromatin in zwei Partien spaltet, welche sich an zwei Pole des in die Länge gestreckten Kernes verziehen; dort angelangt, runden sie sich ab, der Gesammtkern nimmt die für Glugea-Kerne so charakteristische, schon von THELOHAN beschriebene Hantelform an, worauf er sich durchschnürt (Fig. 128 a—d u. 130). Principiell unterscheidet sich von diesem Vorgang die mul- tiple Theilung nur dadurch, dass statt zweier mehrere Chromatin- brocken vorhanden sind. Auch zieht sich der Kern nicht in die Länge, sondern der Zerfall in die Tochterkerne findet am Platze statt 336 FRANZ DOFLEIN, (Fig. 124a—i). Die entstehenden Kerne sind oft viel kleiner als die Mutterkerne. Fig. U. Bezeichnungen wie Fig. T. In den Cysten dieses Typus findet man übrigens dann und wann noch die Pansporoblasten erhalten. Dieselben enthalten viele Sporen (Fig. 121, 122) und sind sehr hinfällig. In Cysten voll reifer Sporen ist von denselben keine Spur mehr zu sehen. Die Bildung der Cysten geht von einer Zellinfection aus. Das Bild derselben demonstriren die Figg. 132, 136—139. Wir werden sehr an die Erscheinungen bei Myxobolus cyprini erinnert. Einkernige Keime finden sich zu einem oder mehreren neben dem Zellkern im Plasma. Die Theilung der Kerne geht nach zwei Modis vor sich. Zweitheilung und multiple Theilung sind zu constatiren. Die Zwei- theilung macht die typische Glugea-Kernhantel durch (Fig. 138). Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 337 Wie Fig. 136 zeigt, werden sowohl Bindegewebszellen als auch Ganglienzellen inficirt. Dies ist der erste Fall einer nachge- wiesenen Infection von Nervenzellen durch Myxosporidien. Nach meiner Vorstellung dient die multiple Kernvermehrung der multiplicativen Fortpflanzung. Ich stelle mir vor, dass in Folge dieses Vorgangs Schwärmsporen zur Weiterinfection des Gewebes gebildet werden. An ihrer definitiven Stelle angelangt, vermehren diese unter Wachs- thum ihres Plasmas ihre Kerne durch Zweitheilung (Fig. 138a—c). Die jungen Glugeiden beginnen frühzeitig mit der Sporenbildung; in- dem sie wachsen, erfüllen und zerstören sie allmählich die von ihnen befallenen Zellen. Indem die Gesammtmasse zusammenfliesst, entsteht eine Cyste, auf deren Reiz das umgebende Gewebe in sogleich zu er- örternder Weise reagirt. Die Glugeiden haben aber nicht sogleich die Fähigkeit zur Schwärmerbildung verloren; in den peripheren Schichten können Kerne sich noch multipel vermehren, und die entstehenden Schwärmsporen inficiren das umgebende Gewebe in Form von diffusen Ausläufern. Während solche Vorgänge an der Peripherie stattfinden, reifen vom Centrum aus die Sporen allmählich heran. Unbekannte Ursachen machen der Entwicklung ein Ende, und so kommt es, dass nach aussen hin das Wachsthum eingestellt wird, während die reifen Sporen nun die ganze Cyste erfüllen. So gelangen wir zu den Cysten des dritten Typus zurück. Diese Vorstellung erscheint mir als die einzige, welche im Stande ist, uns sämmtliche beobachteten Stadien logisch zu verknüpfen. Die geschilderten Cysten befinden sich theils im Bindegewebe des Ganglions, theils auch mitten zwischen den Nervenfasern. Das Photo- gramm I zeigt uns zwischen den durch die Osmiumbehandlung ge- schwärzten, markhaltigen Nervenfasern eine kleine Cyste als hellen Kreis. Die Nervenfasern werden durch die Cysten offenbar gedrückt und geschädigt. Viel auffallender sind die Wirkungen auf die Bindegewebs- und Ganglienzellen. Erstens werden dieselben, wie oben erwähnt, direct inficirt. Dann aber werden die Bindegewebszellen auch durch den Reiz zur Vermehrung getrieben; es werden bindegewebige Stränge gebildet, welche sich um den Parasiten herumlegen und die sporenerfüllte Cyste zu umschliessen suchen. Jedoch wird selten eine eigentliche binde- gewebige Kapsel erzielt; jeden Falls ist dies nur bei solchen Cysten möglich, welche nicht weiter wachsen. Die am weitesten ausgebildeten 338 FRANZ DOFLEIN, derartigen Erscheinungen habe ich denn auch bei solchen Cysten ge- funden, welche nur reife Sporen enthielten. Dass auch eine Proliferation der Ganglienzellen stattfindet, darauf scheinen manche Bilder hinzuweisen; dies jedoch exact festzustellen, war mir bis jetzt nicht möglich. Ziemlich abweichend stellt sich die Infection durch Glugea ovoidea dar, welche ich an Lebern von Cepola rubescens untersuchte. Auch hier handelt es sich um Zellinfection; THELOHAN spricht sich über die Art der Infection nicht genauer aus; er fand hauptsächlich Binde- gewebe, doch auch eigentliches Gewebe inficirt. Jedoch scheint er nach seiner Gesammtauffassung an eine Infection im Sinne seiner infiltration diffuse“ zu denken. In meinen Präparaten fand sich jeden Falls die Masse der Para- siten niemals so dicht concentrirt wie bei Glugea lophii. Der In- fectionsherd hatte durchaus unbestimmte Grenzen, welche einen mehr oder weniger lappigen Verlauf hatten. Mittels geeigneter Färbungen liessen sich noch simmtliche Zellgrenzen und in denselben die Kerne noch ganz intact nachweisen (Fig. 140). Die einzige Veränderung be- stand darin, dass das gesammte Zellplasma mit Sporen gefüllt war und dass häufig die Zellkerne auf zwei vermehrt waren, ohne dass die zugehörige Zelle sich mit getheilt gehabt hätte. Dies erinnert sehr an ähnliche Angaben Korotnerr’s für Glugea bryozoides Tu. Wie sich vorher der Parasit im Plasma der Wirthszelle darstellt, darüber gab mir mein Material keinen ausreichenden Aufschluss. Fig. 141 zeigt im Leibe einer Leberzelle eine Anzahl in Gruppen zu je 4 angeordneter Brocken färbbarer Substanz. Ich vermuthe, dass dies die Kerne der Glugea sind, doch habe ich Weiteres vorläufig nicht festgestellt. Ebenso waren meine Beobachtungen bei Gurleya tetraspora noch nicht sehr tief dringend. Sie genügten immerhin, um zu constatiren, dass die Art in den Zellen schmarotzt. So stellen sich denn alle genauer untersuchten Glugeiden als Zell- schmarotzer dar; wir wussten dies schon lange von der Glugea bom- bycis durch die Untersuchungen BALBIANI'’s, KOROTNEFF wies es für seine Gl. bryozoides nach, THELOHAN beschrieb eine grössere Anzahl von Bewohnern der Muskelzellen; nun kann ich der Liste Glugea lophii, Gl. ovoidea und Gurleya tetraspora hinzufügen. Wenden wir uns noch einmal kurz dem Wachsthum der Tumoren zu, so können wir nunmehr auf Grund der bei Glugea lophü beob- achteten Verhältnisse uns die Bildung von secundären Tumoren, wie Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 339 sie THELOHAN bei der Infection mit GI. microspora schildert, leicht erklaren. Der genannte Forscher hat an einem Stichling direct im Leben beobachten können, wie ein Tumor allmählich von kleinern secundären Cysten umgeben wurde; wir erklären uns nunmehr deren Bildung aus der Thatsache der Schwärmsporenerzeugung. VIN. Epidemien. Geographische Verbreitung. Es ist bekannt, dass die Myxosporidien sowohl unter Fischen als auch unter Arthropoden ungeheure Sterblichkeit herbeigeführt haben. Ich erinnere nur an die Pébrinekrankheit der Seidenraupen, an die Barbenepidemien in Mosel, Maas und den benachbarten französischen Flussgebieten. Meine Beobachtungen über derartige Epidemien erstrecken sich über die Barbenseuche, die Pockenkrankheit der Karpfen und die Spinalganglienerkrankung von Lophius piscatorius. Die Pockenkrankheit des Karpfens, welche durch ihren patho- logischen Einfluss nicht nur das Wachsthum der Thiere beeinträchtigt, sondern auch oft grosse Sterblichkeit im Gefolge hat, hat eine grosse wirthschaftliche Bedeutung dadurch, dass sie den Fischen ein ekel- erregendes Aeussere verleiht und sie dadurch unverkäuflich macht. Sie ist mit dem Karpfen zugleich eine Acquisition aus dem Osten und hat heute eine überaus grosse Verbreitung. Es ist sogar wahrschein- lich, dass sie überall vorhanden ist, wo überhaupt Karpfenzucht ge- trieben wird. Eine ähnlich weite Verbreitung, welche aber in den Details viel merkwürdiger ist, bietet der Erreger der Barbenseuche, Myxobolus pfeifferi Tr., dar. Als ich in Gemeinschaft mit Dr. Horer Infections- versuche mit dieser Art bei der Barbe vorbereitete, suchten wir uns zunächst nicht inficirte Fische zu verschaffen. Man kann sich unser Erstaunen vorstellen, als wir in allen untersuchten Barben einen Para- siten fanden, welcher von M. pfeifferi mit aller Mühe nicht zu unter- scheiden war. Durch die Vermittlung Horer’s erhielt ich Barben aus allen Stromgebieten Deutschlands und habe stets die Sporen des Myxosporids nachweisen können; in der Form konnte nicht der ge- ringste Unterschied nachgewiesen werden. Zum nähern Vergleich theile ich nachfolgende Maasse und Beobachtungen mit: I. Stromgebiet des Rheins: 1) Rhein unterhalb der Mosel | ergeben übereinstimmende Re- 2) Mosel sultate, vergl. die Autoren 3) Main; 340 FRANZ DOFLEIN, es waren inficirt: Leber, Niere, Ovarium; die Muskeln schwach. Maasse der Sporen: Länge 11 u Breite 9 u Kapsellänge 6,5—7,5 u Kapselbreite 3,75 u 4) Neckar: aus dem Neckar sind die gleichen Epidemien wie in der Mosel beschrieben worden (FICKERT). II. Stromgebiet der Elbe. Barben aus der Saale: Leber und Nieren waren schwach inficirt; die übrigen Organe frei. Maasse der Sporen: Länge 10—11 u Breite 8—8,5 u Kapsellänge 6,5 u Kapselbreite 3,5 u III. Stromgebiet der Oder: Oder bei Breslau: dasselbe Resultat. IV. Stromgebiet der Weser: dasselbe Resultat. V. Stromgebiet der Donau: Barben der Moosach bei München enthielten den Parasiten nur in der Niere. Maasse der Sporen: Länge 7,5—9,5 u Breite 6—7 u Kapsellänge 5 u Kapselbreite 2,5 u Die Sporen aus den Moosach-Exemplaren sind die einzigen, welche in den Maassen einigermaassen erheblich differenziren. Aber diese Abweichung ist so gering, dass sie erheblich über der Variationsgrenze der Moselvarietät bleibt. Somit können wir sagen, die nämliche Art kommt in den Barben fast aller deutschen Stromsysteme vor. Warum aber haben wir aus den anderen Strömen noch nichts von Epidemien gehört ? Offenbar haben wir es in der Mosel und den angrenzenden Ge- wässern mit einer besondern Rasse oder Varietät des Myxobolus pfeifferi zu thun, und zwar mit einer Rasse, deren Eigenthümlichkeiten hauptsächlich in ihren pathogenen Fähigkeiten, sagen wir in ihrer Virulenz liegen. Diese äussert sich ins Besondere dadurch, dass der Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 341 Parasit, der sich sonst mit seiner Invasion auf Leber und Niere be- schränkt, nun über sämmtliche Organe herfallt. Dabei wird ins Be- sondere das Muskelsystem geschädigt. Diese Thatsache ist überaus merkwürdig; denn wir können uns von den Ursachen dieser vermehrten Fähigkeiten keine rechte Vor- stellung machen: hat die Rasse eine besonders starke multiplicative Fortpflanzung, sondert sie besonders schädliche Stoffe aus, oder was sonst mag der Grund ihrer heftigen Wirkung sein? Denn im Wirth hier die Ursache dieser Erscheinungen zu suchen, scheint mir nicht möglich; warum sollten die Barben im Rheingebiet weniger widerstands- fähig sein als jene der übrigen deutschen Flussgebiete? Fabriken und Abwässer aller Art giebt es überall und manchmal in viel schlimmerer Form als gerade am mittlern Rhein, an der Mosel und am Neckar. Der überaus grosse Procentsatz von inficirten Thieren unter den bei Rovigno gefangenen Exemplaren von Lophius brachte mich auf den Gedanken, dass in dem dortigen Meer eine Glugea-Epidemie herrsche. Es ist dies ebensowohl möglich, wie eine andere Erklärungsweise zu- lässig. Da nämlich die Glugea-Cysten, wie wir oben sahen, vornehm- lich Nerven schädigen, welche die Sinnesorgane oder die Bewegung dirigiren, so liegt es nahe, anzunehmen, dass gerade jene Exemplare vorzugsweise gefangen wurden, welche in Folge jener Schädigungen in ihren Fähigkeiten geschwächt und elend waren. Ich erinnere mich, dass viele derselben unglaublich mager waren. Diese Erörterungen über Epidemien gaben bereits Anlass, einige Angaben über die geographische Verbreitung unserer Gruppe zu machen. Da unsere Kenntnisse in dieser Richtung noch sehr geringe sind, halte ich jede Angabe darüber für werthvoll; daher stelle ich in Nachfolgendem meine sämmtlichen Fundorte, auch für im Text nicht besprochene Arten zusammen; den Wirth führe ich nur dann an, wenn es ein von frühern Autoren nicht erwähnter ist oder ich es nicht im Abschnitt der Diagnosen neuer Arten angeführt habe. Leptotheca agilis Tu. Rovigno, Neapel. re elongata TH. Neapel. Ceratomyxa appendiculata Tu. Neapel, Rovigno. pallida Tu. Rovigno. inaequalis n. sp. Neapel. N linospora n. sp. Neapel. Sphaerospora elegans Tu. München. Myxidium lieberkühni. Mosel, Starnberger See. giganteum n. sp. Neapel. 79 99 rar) 342 FRANZ DOFLEIN, Sphaeromyxa incurvata n. sp. Neapel. Myxoproteus ambiguus n. g. n. sp. Neapel, Rovigno. Chloromyzum leydigi Mince. Neapel, Rovigno, Helgoland. Myxobolus pfeifferi Tu. Mosel, Rhein, Weser etc. cyprini n. sp. Böhmen, Bayern u. s. w. 4 ellipsoides TH. Schlesien, Mosel. Hoferia cyprini n. g. n. sp. Böhmen. Henneguya media Tu. München. Glugea lophit n. sp. Rovigno, Neapel (Lo Branco). „ ovoidea TH. Neapel. Gurleya tetraspora n. g. n. sp. München. ” IX. Systematik. Phylogenie. Meine Studien haben sich noch nicht über genügend viele Arten erstrecken können, um über Aenderungen im System ein endgiiltiges Urtheil zu erlauben. Ich habe jedoch den Eindruck gewonnen, dass sich beim nähern Studium der Disporie diese Erscheinung als wesent- liches systematisches Merkmal herausstellen wird, und zwar als ein systematisches Merkmal, welches zu gleicher Zeit phylogenetische Be- ziehungen beleuchtet. Gleich THéLoHAN erblicke ich in diesen Formen die ältesten und am wenigsten angepassten. Die Höhe der Anpassung, welche auch sie schon erreicht haben, ist bezeichnend für das Alter der Gruppe. Bei Abtheilungen des Thierreichs, welche so wenig bekannt sind wie die Myxosporidien, werden alle Classificationsversuche den Charakter von vorläufigen Zusammenstellungen tragen und sich als Hypothesen darstellen. Aber als solche werden sie sich jeder Zeit durch ihren heuristischen Werth vertheidigen. So möchte ich auch die Aufstellung neuer Gattungen beurtheilt wissen; bei der Schaffung neuer Arten kann man nicht vorsichtig genug sein; eine Species, welche einmal einen Namen hat, ist viel constanter als alle lebendigen Arten in der Natur selbst. Jedoch gerade in Abtheilungen des Thierreichs, welche eine gewisse Gleichförmigkeit in der äussern Erscheinung besitzen, ist die Aufstellung von Gattungen auf Grund irgend wie auffallender Merk- male stets zu begrüssen, wenn die Kenntniss der gesammten Gruppe noch gering ist. Es wird dadurch eine Uebersicht über die bekannten Formen erleichtert, artenreiche Gattungen verlieren durch Zerspaltung ihre Verschwommenheit und Unnahbarkeit. Gattungen werden jeder Zeit leicht und gern beseitigt, wenn sich ihre Unhaltbarkeit heraus- stellt, jeden Falls leichter als Arten. Von diesen Gesichtspunkten aus Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 343 möchte ich z. B. die Abspaltung von Henneguya von Myxobolus durch THELOHAN vertheidigen, sowie die von mir aufgestellten Gattungen Hoferia und Gurleya. Die von GURLEY vorgeschlagene Eintheilung in Cryptocystes und Phaenocystes, welche die Glugeiden von den übrigen Myxosporidien scharf trennt, erscheint mir sehr praktisch. Innerhalb der Cryptocystes wird es vielleicht nützlich sein, die Poly- sporogenea (Glugea, Pleistophora) mit vielen Sporen, den Oligosporogenea (Thelohania, Gurleya) mit einer beschränkten Anzahl Sporen in einem Pansporoblasten gegenüber zu stellen, ähnlich wie ich bereits für die Phaenocystes eine Eintheilung in Disporea und Polysporea andeutete. Jedoch ich will an dieser Stelle nicht mehr genauer auf diese Dinge eingehen; ich hoffe vielmehr in einiger Zeit ausführlich auf diese Fragen zurückkommen zu können. Was die phylogenetischen Beziehungen der Myxosporidien zu andern Abtheilungen der Protozoen anlangt, so ist nach allen meinen Befunden, zusammen mit denjenigen THELOHAN’s, klar, dass wir sie nur von Rhizopoden ableiten können. In allen möglichen Lebens- processen finden wir bei beiden Gruppen die merkwürdigsten Ueber- einstimmungen: vergleichen wir Pseudopodienbildung, Kernverhältnisse, Generationswechsel u. s. w., so fallen uns besonders die Beziehungen zu Foraminiferen auf; es scheint somit möglich, beide Stämme von einer verwandten Wurzel abzuleiten. Immerhin sind Rhizopoden und Sporozoen noch so ungenau in den feinern Lebensvorgängen verfolgt und erforscht, dass wir vom Studium dieser Thiergruppen noch die überraschendsten Aufschlüsse über wichtige Fragen erwarten dürfen. München, 1. Februar 1898. 344 FRANZ DOFLEIN, Literaturverzeichniss. Amann (1895), Ueber die Kernstructuren in Uteruscarcinomen, in: Verh. Deutsch. Ges. Gynäk. 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Buchstabenbezeichnung fiir alle Figuren giltig. aeq Aequatorialplatte v Kern des Amöboidkeims AK Amöboidkeim Par Parasit Bg Bindegewebe Pi Pigment Ek Ektoplasma Pk Polkapsel Ent Entoplasma Ps Pansporoblast Ec Erythrocyt r, RK Restkerne Fk Fettkugeln Sb Sporoblast gk gelber Körper Sp Spore Le Leukocyt Spf Spiralfaden n Kern Va Vacuole n' Kerne (?) X Wahrscheinlich Kerne des Para- nu Nucleolus siten nt Kern in Theilung Zn Zellkern (im Wirthsgewebe). Tafel 18 Fig. 1. Leptotheca agilis. Fig. 2—4. Dasselbe 'Thier in auf einander folgenden Bewegungs- stadien. Fig. 4 5 Minuten nach Fig. 1. Fig. 5—6. L. agilis, Thiere mit Stemmpseudopodien sich be- wegend. Fig. 7. L. agilis in contrahirtem Zustand. Die Bewegungssubstanz als heller Fleck scharf geschieden. Fig. 8. Ceratomyxa inaequalis, Exemplar in Bewegung. Fig. 9. Desgl. mit Sporen. Fig. 10. C. inaequalis, Spore. Fig. 11. C. linospora, Exemplar mit Sporen. Fig. 12. Myxoproteus ambiguus, Habitusbild. Fig. 13. Sphaeromyxa incurvata, nach einem frischen Präparat. Fig. 14. Myxobolus cyprini, gelbe Körper; in einem solchen eine Spore eingeschlossen; umgeben von Zellen des Nierenparenchyms. Fig. 15—16. Glugea lophii. Fig. 15. Eine Cyste mit jungen Sporen zwischen Nervenfasern. Fiemmine’sche Flüssigkeit; Saffranin. 23* 348 FRANZ DOFLEIN, Fig. 16. Inficirte Bindegewebszellen aus einem Spinalganglion von Lophius piscatorius. Fig. 17. Glugea ovoidea, Zupfpräparat aus der Leber von Cepola, frisch. Fig. 18—20. Myxidium giganteum, Ruhezustände. Fig. 21. Leptotheca agilis, Fimmmine’sche Flüssigkeit, Saffranin. Fig. 22a u. b. Chloromyxum leydigi, Habitusbilder. adie alo: Fig. 23—25. Leptotheca agilis, Fuemming’sche Flüssigkeit, Saffranin. Fig. 25. Spore fast fertig gebildet. Sporenhülle durch die starke Aufhellung nicht sichtbar. Fig. 26. Ceratomyxa appendiculata, Fix.: Pikrinschwefelsäure, Färb.: Boraxkarmin. Fig. 27—29. C. inaequalis, Stadien der Sporenbildung. Fig. 30. Myxidium giganteum, altes Exemplar. Fig. 31. Desgl. Jugendstadium. Fig. 32. Sphaeromyxa incurvata, Structur des Entoplasmas. Vergr. Zeiss Apochrom. Hom. Imm. 2,0 mm, Apert. 1,80, Comp.-Oc. 12. Fig. 33. Desgl. Schnitt durch die Plasmamasse. Beides: Fix. Fremmine, Farb.: Fig. 32 Eisenhämatoxylin, Fig. 33 Saffranin. Fig. 34, 35. Ceratomyxa linospora, junge Exemplare. Fix.: FLEm- MING, Farb.: Eisenhämatoxylin, Vergr.: Hom. Imm. Apochr., Comp.-Oc. 18. Fig. 36. C. inaequalis, Spore mit ausgestossenen Spiralfäden. Fig. 37. Desgl. Spore mit Kernen. Fig. 38. C. inaequalis, junges Exemplar; ungleiche Grösse der Kerne. Fig. 39—44. C. linospora, Spore u. Sporenentwicklung. Tafel 20. Fig. 45—46. Ceratomyxa linospora. Fig. 47. C. inaequalis, pathologische Sporenverwachsung. Fig. 48a—c. Myxidium giganteum, Sporen. Fig. 49a—c. Sphaeromyxa incurvata, Sporen. Fig. 50. Myxoproteus ambiguus, ein Exemplar mit Osmium be- handelt, um die Schwärzung der Fettkugeln zu zeigen. Fig. 51—53. Verschiedene Habitusbilder von Myxoproteus am- biguus nach dem Leben. Fig. 54 M. ambiguus, Spore. Fig. 55—56. Desgl., Knospungsbilder. Fig. 57—58. Theilungsstadien von Chloromyxum leydigi. Mafel 2 Fig. 59—67. Myxoproteus ambiguus. Fig. 59. Knospungsbild. » 6063. Sporenbildungsstadien. Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. 349 Fig. 64. Spore, » 69. Abweichende Kernverhaltnisse im Pansporoblasten. » 66. 2 an einander lagernde Individuen; in dem einen eine Kernspindel. „ 66a. Die letztere stärker vergrössert. » 67. Ein ganz junges Exemplar; wohl durch Knospung entstanden. Fig. 68—80. Chloromyxum leydigi. Fig. 68, 69. Pansporoblasten und Sporoblastenbildung. » 70—73. Allmähliches Wachsthum junger Exemplare. Zu- nahme der Kerne. 5. 2 Sporen im Pansporoblasten. 6a—e. Kerntheilungsstadien. Fig. 76d. Stadium der Aequatorialplatte. » 17. Letzteres stärker vergrössert. » 48. Kernverhältnisse in der reifen Spore. » 49 Eben getheilte Kerne, an einander gelagert. „ 80. Exemplar mit verschieden grossen Kernen. Fig. 68—80 nach Präparaten mit verschiedener Fixirung; Färbung mit Gentianaviolett. Fig. 81—84. Kernveränderungen bei Sphaeromyza incurvata. Tafel, 22. Fig. 85—98.. Myxobolus cyprini, Zellinfection und multiplicative Fortpflanzung. Fig. 85—91. Verschiedene Bilder der Zellinfection. » 92—95. Wachsthum und Vermehrung der Zellparasiten. „ 96. Multiple Kerntheilung. „ 97, 98 Wachsthum eines intercellulären Parasiten. : Fig. 99—-101. Aehnliche Zustände bei Hoferia cyprini. Fig. 102—104. Myxobolus pfeifferi, Entwicklung in und zwischen Leberzellen der Barbe. Fig. 105—108. Hoferia cyprini. Fig. 107a u. b. Optische Schnitte der Spore. Fig. 109—119. Myxobolus cyprini. Fig. 109—112. Erscheinungsweise der gelben Körper aus der Niere vom Karpfen. „ 113—115. Sporen. „ 116, 117. Gelbe Körper, Kerne enthaltend. „ 118, 119. Degenerationsstadien von Gewebezellen. Fig. 120. Erscheinungsweise der gelben Körper in der Niere von Barbus fluviatilis. Tafel 23. Fig. 121—133. Glugea lophü. Fig. 121, 123. Pansporoblasten. „ 122. Sporen. 350 FRANZ DOFLEIN, Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. Fig. 124a—i. Umbildung des Kerns zur multiplen Theilung. » 125. Desgl. „ 126, 127. Kernbilder. „ 128a—d. Zweitheilung des Kerns. „ 129. Desgl. , 130. Hantelform des Kerns. » 131 u. 133. Randpartien von Cysten. » 132a—c. Infiltration. Fig. 134—135. Sphaeromyxa incurvata. Fig. 134a—d. Theilungsbilder der Kerne. „ 135. Desgl. Kerne in der Spore. Fig. 136—139. Glugea lophü, verschiedene Bilder der Zell- infection und multiplicativen Fortpflanzung. Fig. 140, 141. Gl. ovoidea, Zellinfection. Fig. 142—145. Myxobolus cyprini, weitere Bilder der Zellin- fection und multiplicativen Fortpflanzung. Fig. 146—153. Gurleya tetraspora. Fig. 146—148. Pansporoblasten mit je 4Sporoblasten oder Sporen. „ 149. Einzelne Spore, frisch. „ 150. Desgl. mit Essigsäure behandelt. „ 151—153. Gefärbte Sporen (Saffranin). Tafel 24. Photogramm I. Schnitt durch ein Spinalganglion von Lophius pisca- torius; zeigt die grossen ovalen Cysten von Glugea lophii, eine kleine Cyste zwischen den Nervenfasern. x II. Desgleichen. III. Pockenkranker Karpfen. Man erkennt deutlich die weissen starken Epithelverdickungen. Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten. À Contribution to the Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. By H. S. Pratt, Ph. D., Haverford College, Penn. With Plates 25-27. Contents. Introduction. Form and size of the worm described. The integument, with a consideration of the nature and RR significance of the Trematode-cuticula. The musculature. The parenchyma, with a consideration of the nature and function of the submuscular cell-layer. The excretory system. The digestive system. The nervous system. The sexual organs. General considerations: On the life-history of appendiculate Distomes. On the morphological significance of the appendix. Methods. Literature referred to. Explanation of the figures. Introduction. The appendiculate Distome which is the subject of this paper was found in the tow collected in Long Island Sound at Cold Spring Harbor in the summer of 1896. It is a minute worm, less than a millimetre in length, cylindrical in shape, with rather large oral and ventral suckers, and was first observed wriggling actively 352 H. 8. PRATT, among the Copepods and other small animals composing the tow. It was first noticed about the middle of July, although the tow had been examined almost daily since the fifth of the month, and was for some time very rare, but one or two specimens being found in the tow collected in any one day. Towards the end of the month, however, it became more common and by the first week in August, by diligent search, several specimens could be found in every haul. -- The first ones observed were all moving about freely in the sea- water. About a week after the first worm was seen, however, it was also found in the body-cavity of one of the common Copepods of the place (the name of which I was not able to ascertain), and from the beginning of August until the 14tk of the month, when I left Cold Spring Harbor, it occurred about as frequently in these Copepods as in the sea-water. At that time it had become fairly common in both places, so that in every watch-crystal full of tow I could find several specimens both within the Copepods and free-swimming. The characteristic anatomical feature of appendiculate Distomes is the appendix, the caudal, protrusible portion of the body which can be drawn in and out. Those Distomes which possess this pecul- iarity were placed in a sub-genus of the genus Distoma by DUJARDIN (1845, -p. 383, 389, 420) which was named by that author, Apoblema: and two years later this sub-genus was raised to the dignity of a genus by BLANCHARD (1847, p. 502). JUEL (1890), not knowing of BLANCHARD’s paper, independently gave the group generic value, and Monricezr1 (1891) and Braun (1892, p. 570), who also do not men- tion BLANCHARD, follow JuEL and accept the genus as valid. It has since been accepted by Srossicx (1892), Looss (1896), RAILLET (1896) and STILES (1898). MonTICELLI (1. c.) has divided the genus into two sub-groups based on the length of the appendix: in the members of one group the appendix is very short, being in some cases not more than a fortieth of the length of the rest of the body; in those of the second group it is very long and may equal or exceed the length of the body. Apoblema ocreatum OLSSON may be taken as a type of the first group, and Apoblema appendiculatum Rup. as a type of the second. = The worm in question falls in the latter group; its appendix, when extended, is about one third of the length of the trunk (Pl. 25, Fig. 3). In the smaller individuals I observed, and in all those oc- curring in Copepods, the appendix was invariably withdrawn within the body, where it formed a thick-walled vesicle communicating with Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes, 353 the outside by a narrow opening at the hinder end of the body (Pl. 25, Fig. 1 ap.v, Fig. 2). In the larger worms it was also usually withdrawn, but many individuals were found in which the appendix was extended, and when the free-swimming animal was subjected to the pressure of the cover-glass, it would sometimes be rapidly thrust in and out. A noticeable characteristic of the worms was their great vitality. Both the free-swimming ones and those contained in Copepods would remain alive in the tow longer than any other animals in it. A jar of tow, the water of which had not been changed, would have but few live animals in it twelve hours after the tow was collected, but twenty-four hours after, many of these worms would still be actively wriggling about, with perhaps only a few small Mollusc-larvae for company. Another characteristic of them was their great activity. Those in the sea-water were constantly moving, although their move- ments consisted only of alternate extensions and contractions of the body which were not accompanied by progression. Those in Copepods were also rarely quiet; they would squirm about in the body-cavity of their host, often ranging from one end of it to the other, and were never observed attached by either sucker to any part of the host’s body. Sometimes two worms were seen in the same Copepod and in a very few cases, three were found. Very often the infected Copepod, when it contained a large worm or more than one, would appear ex- tremely sluggish and apparently exhausted, and quite as often it would be dead. In several instances I observed the parasite, by vigorous thrusts, break an opening through the body-wall of the host and pass out into the sea-water. This always took place at a joint between two thoracic segments, either on the dorsal or on the ventral side, and the parasite would emerge sometimes with its forward and some- times. with its hinder end first. The elasticity of the chitinous cuti- cula of the Copepod would often hold the escaping worm fast for a while like a trap (Pl. 25, Fig. 1), but its powerful struggles would always finally free it and it would become a free-swimming animal. When I first observed this phenomenon I suspected that the pressure of the cover-glass on the Copepod might be the cause of it, but this cannot be the case as I have since found in preserved tow many in- fected Copepods from which the worms were in the act of breaking their way out when they were killed (Pl. 25, Fig. 1). The fact that the worm occurs in the body-cavity of the Copepod indicates that it is either a Cercaria or a young Distome, 354 H. 8S. PRATT, and that the Copepod is either its first or its intermediate host. That it is not a Cercaria is shown by the state of development of the re- productive organs. The vesicula seminalis, which is of large size and is a conspicuous object, contained spermatozoa, and the pressure of the cover-glass did, in one instance, cause the cirrus-like genital vesti- bule to protrude beyond the surface of the animal’s body and spermato- zoa to be emitted into the water (Pl. 25, Fig. 2 p). The male genital organs were mature: the female organs, on the other hand, were still immature, the uterus being an extremely delicate tube in which eggs were never seen. The worm is, thus, a young Distome whose male sexual organs become mature before the female: the Copepod is its first host, into which it probably entered from the sea-water as a miracidium, and in the body-cavity of which it grew to sexual maturity. To account for the unusual habit it has formed of leaving its host after it has become in part sexually mature and of undertaking a free life, it will be necessary to suppose that the parasite usually becomes so large that it causes the death of the host and then, finding its food-supply cut off, it breaks its way out of the host and leaves it. Its food I have ascertained to be the blood in which it is immersed while in the Copepod’s body, and which it sucks into its pharynx without at- taching itself to any part of the host’s body. While free-swimming it eats nothing. What becomes of the worm finally it is impossible to say with certainty, but there can be little doubt that it is swallowed by its final host, which is probably a fish, either while it is leading a free life or while it is still infecting the Copepod. I am very sure the worm does not lead a predatory life while free-swimming, as I have never seen it attached to any animal by either sucker, and its move- ments, although active, are not locomotory in the slightest degree. I am also certain, and for the same reasons, that it does not seek and voluntarily enter its final host. A comparison of this worm with the youthful Apoblema appendi- culatum described and figured by MonriceLuı (1891, fig. 12) shows it to be, in all probability, the same species. The animal described by that author was found in the body-cavity of a Copepod (Pseudo- calanus elongatus) in the Bay of Kiel by GIESBRECHT (1882) in 1877, and identified by Môgius as the youthful Distoma ocreatum. Previous to this time M6srus and WILLEMOES-SUHM (1871) had frequently taken the same animal in the Bay of Kiel, both in Copepods and free- Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 355 swimming. GIESBRECHT sent some of his material to MOoNTIcELL„ (1891, p. 13), who, however, differed from him and Môgius as to the identity of the worm and determined it to be the youthful form of Apoblema (Distoma) appendiculatum Run., the adult form of which he had frequently found in the intestinal tract of Clupea alosa, C. pilchardus, and other fish inhabiting the Bay of Naples. He re- marked upon the wide geographical distribution of the worm, being found, as it is according to these observations, in the Mediterranean Sea and the North Atlantic Ocean, and it is of considerable biological interest that it has alsö appeared off the American coast. A distrib- ution so extensive is, probably, to be accounted for by the fact that the first host of the parasite is a common Copepod and the final host a widely distributed fish that feeds upon Copepods and other small pelagic animals. A further discussion of the larval life of these worms will be found under the head “General Considerations”, near the end of the paper. Form and Size of the Worm. The form of the worm we are discussing is cylindrical, the cross- section being usually a perfect circle; it is elongated, with tapering ends. The length of the largest individuals observed is 0.6 mm and that of the smallest individual, 0.198 mm. The width of the larger individuals is 0.11 mm. The extended appendix in the larger individuals has a length of 0.13 mm; it has the same diameter at its base as the body or trunk of the worm and tapers towards its extremity. The opening of the excretory vesicle is at the extremity of the appendix. When the appendix is withdrawn, the sac it forms com- municates with the outside by an opening which is controlled by a sphincter muscle and which is usually small (PI. 25, Fig. 2 ap.p; Pl. 26, Fig. 8). The morphological significance of the appendix will be discussed under the head “General Considerations”. The oral sucker of the worm is subterminal and has a diameter in large individuals of 0.053 mm; the acetabulum is in the forward half of the body, 0.09 mm from the mouth, and has a diameter of 0.08 mm. The genital opening is on the ventral surface of the body just beneath the lip of the oral sucker (Pl. 27, Fig. 12). iThe worm is without color. The Integument. The integumentary membrane or cuticula has an average thickness 356 H. 8S. PRATT, of 0.004 mm. It bears no spines but is ringed with the circular grooves and ridges peculiar to most appendiculate Distomes. The appendix is not ringed. These ridges and grooves, as JuEL (1890) has shown, merely represent superficial differences of thickness of the outer layer of the integument and do not extend through it to its inner surface; they appear in a longitudinal section as a serrated | line, the projecting edges of which are directed towards the hinder end of the animal (PI. 25, Fig. 2). They are also most prominent in the middle of the body becoming rounded and gradually disappearing towards the hinder end and being smaller and blunter at the forward end. The cuticula of the hinder end of the animal is destitute of ridges and is smooth. The number of ridges in the larger animals is about eighty-five. The integument or cuticula is composed of two distinct layers of nearly equal thickness (PI. 25, Fig. 4). These two layers have been observed in a large number of Trematodes (see BRAUN, 1892, p. 591; also Looss, 1894, p. 113), among which are the appendiculate Disto- mes (JUEL, 1890, p. 9). They stain quite differently with different stains. Both Looss and JuEL report that the outer layer takes a deeper stain than the inner. I find this to be true when safranin or eosin is the stain used (Pl. 26, Fig. 9): Errricæ’s haematoxylin, on the other hand, stains the inner layer the more deeply (Pl. 26, Fig. 7). Between the two layers is often seen in sections stained with any stain a sharp, deeply staining line. JurL finds that the inner sur- face of the cuticula of Apoblema excisum stains very deeply with haematoxylin (he fails to specify what one) and calls the layer thus indicated the “intermediate layer” (intermediäre Schicht). I find such a layer in certain parts only of the worms I examined: it is faintly present in the hinder part of the trunk and very distinct in the ap- pendix (PI. 26, Fig. 6). I am of the opinion that it only appears where there is a considerable development of muscles, and is caused by the strain of muscles on the inner surface of the cuticula. The presence of the powerful retractor muscles of the appendix, which are situated in the hinder part of the body, would account for the formation of the “intermediate layer” in this place. Both layers of the cuticula usually appear perfectly homogeneous in my preparations and contain no vesicles, concretions, nucleus-like, or other structures. I have, however, usually found the outer surface of worms which were still within their hosts, covered with irregular vesicular or granular structures which roughened the surface of the Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 397 cuticula and gave it the appearance of being subject to disintegrating influences of some sort. I have rarely found these structures in worms which were taken in the sea-water. Similar structures have also been observed in the adult appendiculate Distome by Jun (1890, p. 10) and by other authors in other worms. I have also seen the cuticula in certain individuals thickly beset with fine radial lines extending through it (Pl. 26, Fig. 6 s.mem), which have also been seen, among others, by LEUCKART (1886 b, p. 186) and Sries (1894, p. 232) in Fasciola hepatica and F. magna respectively, and called palisade-like structures. These structures may appear in certain portions only of the cuticula of a worm; I have noticed, in fact, that worms which were contorted or bent when killed may show them in those portions of the cuticula which were compressed by the contortion, while the remainder of it will be quite free from them, and I think that one explanation of them may be that they are the result of the compression of the soft cuticular substance. Juez (1890, p. 10) found in the cuticula of the adult worm in the inner portion of the inner layer a layer of minute vesicles: in the cuticula of the appendix, also, besides these, he found other, larger, and more irregularly placed vesicles. Similar vesicles and also concretionary structures of various kinds have frequently been found in the integument of Trematodes by various authors, of whom I will mention ZIEGLER (1883), Braun (1892, p. 590), and MonTicezL1 (1892 and 1893), and have often been intrepreted by them to be the remains of degenerating nuclei. They conclude from their presence that the Trematode-integument is a meta- morphosed epithelium. JUEL remarks that the larger vesicles he ob- served in the cuticula of the appendix may be nuclear remains although he is evidently not inclined to regard them as such: the layer of smaller vesicles he declares cannot be nuclei. It seems to me that the presence or absence of such integument- ary vesicles and concretions need not cause surprise, and that the whole matter has been very satisfactorily explained by Looss (1894, p. 116—119). They are, according to that author, pathological Structures which may make their appearance in the moribund or com- pressed animal. In such an animal the soft and semi-fluid inner cuti- cular layer may easily become vesicular by the passage of fluids and perhaps gases into it from the parenchyma. The outer cuticular layer, being harder and tougher, rarely assumes such a character; it may, however, together with the inner layer, show large numbers of fine radial lines, like the palisade-like structure above described, which 358 H, 8S. PRATT, have been wrongly intrepreted by some authors to be pore-canals. In fresh and uninjured animals, according to Looss, these structures never appear. BLOCHMANN (1895), too, has shown that solid bodies. which have often been taken for nuclei in the cuticula of Trematodes are often the end-organs of sensory nerve-cells. The integument of the appendix of the worm under discussion differs in certain important respects from that of the trunk. In con- siderably more than half of the individuals examined, it is a typical Trematode-cuticula; it is a continuation of the cuticula of the trunk and not different from it in structure or thickness. Fig. 7, Pl. 26, represents such a case. This shows the retracted appendix with its extremity thrust partly back, as if it were just being evaginated when the animal was killed: the point where its cuticula joins that of the trunk is not marked in any way. In a large number of individuals, however, the appendix is covered with a columnar epithelium, on the outer surface of which is a fine cuticula. The height of the cells of this epithelium is considerably greater in the invaginated (Pl. 26, Fig. 5) than in the extended appendix (Pl. 25, Fig. 3): in both cases the outer ends of the cells are convex in outline, so that the whole cellular layer does not present a smooth and even outer surface. The nuclei are large, and in the extended appendix are round; in the retracted appendix, however, they are elongated; this latter fact, as well as the greater height of the cells themselves in the retracted appendix being due, no doubt, to the compressed condition of the epithelium in this position. The height of these cells in the extended appendix is 0.01 mm, in the invaginated appendix it is 0.013 mm. Beneath the epithelium is a thick membrane which is a con- tinuation of the cuticula of the trunk and not different from it in any important respect (Pl. 25, Figs. 3 and 4 s.mem). Like the cuticula it is composed of two layers which react towards staining reagents in the same manner as the two layers of that membrane: its thickness in the invaginated appendix is also the same as that of the cuticula; in the extended appendix it is somewhat less. I have noticed that vesicular structures occasionally occur in this subepithelial membrane. In one animal the entire outer surface of the membrane, that which abuts the epithelium, appears studded with minute but extremely re- gular, cup-shaped vesicles of which about six would appear in a section beneath the base of a single cell. In another animal the peculiar palisade-like structure already mentioned appeared in this membrane (Pl. 26, Fig. 6). The cup-like vesicles are exactly similar to those Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 359 which Juez (1890) describes in the inner surface of the cuticula of both trunk and appendix of the adult appendiculate Distome. The fact that these vesicles appear in the inner surface of the entire cuticula of the worm in Juer’s preparations, and only in the outer surface of the subepithelial membrane of the appendix of mine, in- dicates that they have no morphological significance, but are patho- logical structures, being exudations from the parenchyma in his specimens and exudations from the epithelium in mine. The “intermediate layer” of Juen is also strongly developed in the subepithelial membrane (Pi. 26, Fig. 6) being the probable re- sult, as explained above, of the strain of the retractor muscles, whose insertions are in its inner surface. At the base of the extended appendix and at the point where the epithelium begins, the outer layer of the cuticula of the trunk thickens and forms a distinct ridge, which is raised to the level of the surface of the epithelium. A deep circular groove is formed in this way around the worm between the ridge and the anterior edge of the epithelium (Pl. 25, Figs. 3 and 4). I was so fortunate as to obtain one worm which was killed while the integumentary epithelium of the appendix, above described, was just being cast. The worm was still within the Copepod, with its appendix retracted; the epithelium was entirely stripped off and lay in a disintegrated mass in the appendicular vesicle (Pl. 26, Fig. 6 ap. e). The subepithelial membrane shows a roughened surface where the epithelium has been torn from it. The worm above mentioned had a length of 0.5 mm: it was thus of large size. All of the worms from whose appendices the epithelium had disappeared were likewise of large size, and all of them were taken free-swimming. In all of the smaller worms the epithelium was still present and in some of those of larger size: the largest I observed in which this was true is the one figured in Fig. 3, whose length, in- clusive of the appendix which measured 0.13 mm, was 0.52 mm. It is evident from the above described observations that the appen- dix of the youthful worm under discussion is, for a considerable time, covered with a columnar epithelium, on the outer surface of which is a cuticula. It is also extremely probable that this epithelium is pre- sent on the appendix of the youngest worms when they emerge from the cercarian stage of development in the body-cavity of their first host, the Copepod: in other words, that the epithelium is a cercarian structure which is retained for a while by the adult worm. The appen- 360 H. S. PRATT, dix is invariably invaginated in these youngest worms and forms a ves- icle with epithelial walls at the hinder end of the animals body. It is also extremely probable that shortly after the animal leaves the Copepod, and sometimes before (PI. 26, Fig. 6), it sheds this epithe- lium. The appendix begins to be evaginated after the first host has been abandoned, and it is probable that if the epithelium is still pre- sent when this happens, it quickly disappears as a result of the oper- ation. When the worm is swallowed by its final host the appendix is destitute of its epithelium and is covered by the cuticula alone. The worm has never been observed in the final host, so far as I know, with an epithelium covering the appendix. That no previous observer has seen and described this epithelium is rather remarkable as the youthful appendiculate Distome has come under the notice of a number of observers. Its occurrance has been noted by Wii (1844) in Beroé, Buscx (1851) in Sagitta, WILLEMOES- Sunm (1871) in Copepods, in worm-larvae, and also free-swimming, and by GIESBRECHT (1882) in Copepods. Yet none of these authors have given a detailed description of the young worm, nor has MONTICELLI (1891), who examined GIESBRECHT’sS material, as already mentioned. MOoNTICELLI, however, very accurately represents in his fig. 12 a young Apoblema appendiculatum, showing the extended appendix which is covered with a membrane distinctly different from the cuticula of the trunk. I have little doubt that this membrane was an epithelium which, however, the author failed to recognise as such; a failure which was undoubtedly due to the poor preservation of the material, it hav- ing been taken some fourteen years previously in the North Sea by another person. It is also evident that the membrane at the back of this epithe- lium, which is a continuation of the cuticula of the trunk of the worm, becomes, when the epithelium has been cast, the external protecting membrane of the appendix; it becomes its cuticula. We have, thus, a case where a membrane which bears an un- doubted resemblance to a basement-membrane becomes the integ- umentary covering or cuticula of the hinder portion of a Trematode. Various investigators have made similar observations on young Trematodes (see KERBERT, 1881; BIEHRINGER, 1884; SCHWARZE, 1886, p. 50; HEcKERT, 1889; Looss, 1894). An epithelium, upon the outer surface of which was a delicate cuticula, has been seen covering either the entire outer surface of the young worm, or a portion of it: beneath this, too, has always been seen the thick membrane which was destined Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 361 to form the cuticula when the epithelium was finally sloughed off. As in the case in hand, the epithelium has been interpreted to be the cercarian epithelial covering which has, for some reason, been retained beyond the cercarian period. HECKERT (1889) and Looss (see BRAUN, 1893, p. 818 note, 819) have observed two distinct layers of epithelial cells in the external covering of the Cercaria (in some cases also of the Redia) which where shed one after the other, usually during the cercarian period, but in some cases not until after the end of this period when the young worm had arrived in its final host. Looss (Il. c. p. 63) records that “Bei der Cercaria macrocera, ehe sie ihre - völlige Reife erreicht hat, sieht man die Körperbedeckung sehr deutlich aus einer zelligen Membran bestehen, welche sich auf die des Schwanzes fortsetzt. Ebenso deutlich erkennt man aber unter dieser Haut bereits die spätere Cuticula.” KERBERT (l. c.) observed external epithelial cells in the adult Distomum westermanni. Minor (1877, p. 456) re- ports the following observation on certain Cestodes: “Ich habe aber an Taenia, Bothriocephalus und Caryophyliaeus eine Schicht, in welcher ich einige Male deutliche Cylinderzellen gefunden habe, ausser- halb der sogenannten Cuticula, entdeckt. Die Zellenschicht war die wahre Epidermis, auf ihr liegt eine äusserst dünne Cuticula, und die angebliche faserige Cuticula auct. ist die Basilarmembran.” That the observations above recorded on the youthful Apoblema appendiculatum have an important bearing on the much mooted ques- tion of the origin and morphological significance of the cuticula of Trematodes and Cestodes is obvious, and they would seem to support the position of the earlier investigators SCHNEIDER (1873), Minor (1877, 1878) and KERBERT (1881). These authors hold that the integument- ary membrane of Trematodes and Cestodes is not a cuticula, in proprio sensu, in that it is not a membrane which is secreted by an epithelium, but is a basement-membrane, which is exposed and becomes the outer body-covering when the integumentary epithelium, characteristic of the earlier developmental stages of these worms, is cast off. I would not range myself on the side of these authors, however, and call the “cuticula” of Trematodes a typical basement - membrane, not even the cuticula of the appendix of the worm under discussion, in which an epithelium appears on the outside of it. A basement- membrane is a structure the genesis of which is not known. We do not know in most cases whether it is to be reckoned an epithelial structure, the product of the epithelium it supports, a connective tissue Zool. Jahrb. XL Abth. f. Morph. 24 362 H. S. PRATT, structure, the product of the connective tissue or muscles it bounds, or both. Woopwortu (1891) believes the thick basement - membrane in the integument of Phagocata gracilis, a Turbellarian, to be an un- doubted product of the hypodermis. In my own opinion the integ- umentary membrane or cuticula of adult Trematodes is not an ecto- dermal structure, but is the peripheral portion of the paren- chyma, solidified into a thick membrane, which is exposed and be- comes the body - covering of the worm when the cercarian epithelium is shed. It is impossible to deny, however, that in the early stages of the development of the membrane, while the larval epithelium is still present, it cannot be distinguished from a typical basement- membrane. Looss (1894, p. 134) has observed its development from the time of its first appearance in the young Cercaria. At the time when the vacuolated parenchyma begins to develop and to fill the protocoel the membrane makes its appearance “als eine feine, scharfe Linie zwischen Hautmuskelschlauch und der äussern, zelligen Haut. Die Linie wird breiter und breiter ..... dass es also schwer ist, zu sehen, woher die Haut kommt.” This description would seem to point to a clear homology to the basement-membrane of Turbellaria, and if the worm remained in the stage above described, and the cercarian epithelium were never shed, there can be no doubt that its subepithe- lial membrane would be called a basement-membrane as a matter of course. Nevertheless, when the cercarian epithelium has been shed, and the membrane in question has become the worm’s integumentary covering, it has received modifications of such a peculiar and special nature that such a designation is no longer appropriate or correct. And even before the epithelium is shed, as is the case in the appendix of the worm we are discussing, the peculiar features of the membrane are already determined; it has all the structural features of a Tre- matode cuticula and cannot be called a homologue of the Turbellarian basement-membrane. When we inquire what these modifications consist in, and what the peculiar features of this membrane are, which give it such a spe- cial character, we ascertain that they are precisely those which the peculiar needs of worms of such exclusively parasitic habits make ne- cessary; namely, great thickness, a certain toughness of texture, and an unusual power of growth and regeneration. Some Trematodes, for instance, live in the stomachs of voracious, carnivorous animals whose stomach-juices are able to digest bone, teeth, and even the thick, chitinous shells of Insects and Crustaceans: it is evident that in such Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 363 an environment a worm, whose integument consists of the hypodermis and cuticula of most Invertebrates, could not exist. And so it has happened that in the process of the development of the race of Tre- matodes the usual integument of Invertebrates has been abandoned, and the peripheral portion of the parenchyma has consolidated to form a thick, cuticula-like, but often fibrous or granular membrane on the external surface of the animal. It does not seem probable to me, however, that even its great thickness would alone be sufficient to protect the integumentary membrane of these worms from the dangers of their environment. The integumentary glands, which are universal among Trematodes, have, in my opinion, as their principal function the secretion of a substance which shall neutralize the action of the corroding fluids in which the animals are often habitually submerged. The cuticula of Trematodes must have the power of rapid growth. The worm increases in size many fold from the time it arrises in its final host until it attains full size, during which time its cuticula in- creases in thickness proportionately. I think, too, that notwithstanding the probable protective effect of the secretions of the integumentary glands, there must usually be constant wear and destruction of tissue on the outer surface of the cuticula. The granular or vesicular ap- pearance (see within, p. 396) which often marks this surface in the worm under discussion, and which has been noticed in other Trema- todes, I take to be a symptom of progressive disintegration. If this be a correct diagnosis then constant and rapid growth and regeneration of tissue must take place on the inner surface of the cuticula, in order to make good the losses being constantly sustained. When we ask what is the nature of this process of growth, and the source of the new matter which is added, we get very conflicting answers from different observers. BRANDES (1892) sees in the sub- muscular cells of the parenchyma single-celled integumentary glands: they are connected with the inner surface of the cuticula by long ducts Which pass through the superficial muscle-layers, and secrete the new ‘matter by the addition of which it grows. An insuperable difficulty of this theory, it seems to me, is the fact that in appendiculate Dis- tomes, as is shown in the present discussion (see pag. 370), submuscular cells are present in the trunk of the worm but not in the appendix (Pl. 25, Fig. 3 s. c), and yet the appendix possesses a cuticula of the same structure and thickness as the trunk. Looss (1894) also objects to it for the reason that a thick and rapidly growing structure like the cuticula could hardly be produced by the relatively small number 24% 364 H. S. PRATT, of submuscular cells usually present. On his own part, while he agrees with BRANDES in holding that the cuticula arises as a secretion, Looss (1893, p. 3 and 33) maintains that it is secreted by the entire body of the parenchyma. He says “Ich fasse die Trematodenhaut als ein Absonderungsproduct auf. Die Bildung der Haut geht in der Haupt- sache vom Kérperparenchym aus. Man kann sich jedenfalls vorstellen, dass bei der Umwandlung der indifferenten in die blasig aufgetriebenen Parenchymzellen ein Stoff gebildet wird, der, äusserlich unsichtbar an der Oberfläche angelangt, in die zähflüssige Cuticularsubstanz sich ver- dickt.” Nickerson (1894) agrees fully with Looss and adds several important observations which tend to confirm his theory. BLOCHMANN (1896), the latest writer on this subject, finds beneath the cuticula an epithelium which secretes it. This epithelium, however, although mor- phologically the hypodermis, does not constitute a continuous cell-layer in close juxtaposition with the cuticula, but has suffered a change of position. The superficial muscle-layers have interposed themselves be- tween it and its cuticula, and its constituent cells have at the same time become separated from one another, with the result that the cells have come to lie back in the parenchyma, isolated as regards one another, and joined with the cuticula by long ducts. It is quite evident that BLOCHMANN, as BRANDES, is giving a new interpretation of the submuscular cells, and it is of great interest and importance that he has demonstrated the presence of ducts connecting these cells with the cuticula with such clearness, and thus confirmed BRANDES and proved the undoubted relation existing between these two structures. It seems to me, however, that his theory is open to the same objections which are made above to that of BRANDES: if the submuscular cells are a hypodermis what secrets the appendicular cuticula which has none beneath it? Another objection which occurs to me its the following: the epithelial, integumentary covering of the Cercaria is almost invariably shed in Trematodes; if the adult worm possesses a hypodermis, as BLOCHMANN claims, it must be of other than ectodermal origin. In my own opinion the explanation suggested by Looss and quoted above, but before him by LEUCKART (1886 a, p. 387) comes very near the truth. The cuticula of Trematodes constitutes the peripheral portion of the body-parenchyma of the worm, and is constantly being reinforced by additions over its entire inner surface. I do not, however, find Looss’ ingenious hypothesis of the exact manner in which it is formed from the parenchyma, necessary. He supposes a cambium- Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 369 like layer composed of indifferent, parenchymatous cells to be present just beneath the superficial muscle layers, which develops into the highly vacuolated parenchyma towards the inside, and, towards the outside, secretes cuticular substance. It is in the submuscular cells that he sees this cambium-like layer, in other words in the layer which forms the single-celled, cuticular glands of BRANDES and the modified hypodermis of BLOCHMANN. He differs from these authors, however, in that he does not believe in the existence of definite ducts con- necting the submuscular cells with the cuticula, but holds that the material they secrete passes through the superficial muscle-layers and thus reaches it. But, notwithstanding this difference, the interpret- ations of these three authors of the physiological significance of the submuscular cells are identical. The proofs which Looss (1894, p. 122) adduces to show that material does actually pass from the entire subcuticular region into the cuticula, and those which Nickerson (1894, p. 454) also adduces in support of the same fact, seem to me conclusive, but they do not prove that the matter in question comes from the submuscular cells. Both of these authors show that pigment granules and other minute structures, which are often present in the subcuticular region, may be detected at times imbedded in the inner surface of the cuticula, and even within the body of that membrane, as if they were being moved progressively outward. To me these ob- servations simply prove that the entire peripheral portion of the par- enchyma is producing cuticular substance. I can add an observation which seems equally conclusive of the same fact. One of my students, Mr. J. W. TAYLOR, has recently made a series of sections of the large Fasciola magna which are stained with the Bronpı-HEIDENHAIN three-color stain. The cuticula of this worm is very thin over certain portions of its body; large spines are present at these places, the bases of which, accompanied by the innermost layer of the cuticula, project far back among the superficial muscles. There would thus be an inconsiderable formation of cuticular substance in these places except just beneath the spines, where it would be very active. We often find, consequently, beneath the base of a spine radially diverging lines extending from it into the surrounding tissues which I hold to indicate that matter is streaming into the base of the spine from the entire body of the parenchyma in the vicinity. My own interpretation of the submuscular cells will be given when I speak of the parenchyma (p. 369). 366 H. $. PRATT, Much simpler than Looss’ cambium-theory, and yet to me per- fectly sufficient, is the explanation suggested by LEUCKART and above referred to. He points to the fact that connective-tissue structures. in the lower animals may often readily assume a cuticular character. Indeed, throughout the animal kingdom such structures commonly form protecting membranes about different organs, It is, consequently, no strange thing that the parenchyma of Trematodes and Cestodes has, in the course of the evolution of these worms, acquired the property of forming a thick cuticula-like membrane on its outer surface to protect them from the peculiar dangers of an environment in which existence, with no external covering save the usual Invertebrate - in- tegument, would be impossible. I have still to mention one other theory of the origin and mor- phological significance of the cuticula which has had great vogue lately: I refer to the theory of ZiEGLER (1883), BIEHRINGER (1884), BRAUN (1892, p. 590) and MonriceLn1 (1892, 1893) that the cuticula is a metamorphosed epithelium, the cellular structure of which has dis- appeared. These authors base their theory largely on the occurrance of minute structures in the cuticula which they interpret to be the remains of disintegrating nuclei. I have already (p. 357) referred to these nucleus-like structures and repeated Looss’ explanation of them: his proof of their pathological character amounts to a demonstration, and I need only refer to his works in this connection (see Looss, 1894, p. 116—119, 134). Museulature. The musculature of the youthful Apoblema appendiculatum, as observed by me, shows certain interesting variations from its usual character in Trematodes, and also from that in adult specimens of the genus as described by Juri (1890). In the forward and hinder portions of the body the superficial muscle-layers are of extreme delicacy and often difficult to demonstrate. In the midde portions of the body, however, these muscles present the usual appearance. Im- mediately beneath the cuticula and not separated from it by an ecto- parenchymatous layer are the circular muscle fibres (Pl. 26, Fig. 9); they are non-nucleated and have a thickness of 0.0013 mm, and, as is often the case in small Trematodes, the separate fibres cannot be distinguished from one another. Beneath them are the longitudinal muscles; they constitute a single row of fibres which are separated from one another by spaces; they are non-nucleated, and each fibre Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 367 in cross-section shows a colorless core surrounded by a deeply staining peripheral portion; the average diameter of each fibre is 0.0026 mm. A layer of oblique fibres is present beneath the longitudinal muscles; as in the case of the circular muscles, the separate fibres cannot be distinguished from one another; the diameter of the layer is 0.002 mm. Oblique muscle-fibres do rot appear in the forward and hinder portions of the body. Parenchymatous muscle-fibres are very poorly developed in the forward and middle portions of the worm; they are represented only by a few strands which pass from the inner surface of the aceta- bulum to the dorsal body-wall, and a few weaker strands which act as retractor muscles of the oral sucker. In the hinder part of the body, however, parenchymatous muscle-fibres are very prominent and important muscles and form the retractors of the appendix. Jue. (1890) is of the opinion that these appendicular retractors are modi- fied longitudinal muscle- fibres, and his judgment in the matter is entitled to greater weight than mine as he examined adult worms, where the conditions would probably be plainer, and, also, worms of several different species. I think it will be acknowledged, however, that in the young worm here under discussion, where primitive con- ditions would naturally be found, these muscles have every appearance of belonging to the parenchymatous muscle-system (compare Fig. 5, 6 and 7, Pl. 26). This is supported also by the fact that longitudinal fibres are present in the hinder part of the body, although very much smaller, yet in the same order and arrangement as in the other portions of it. These retractor muscles are strikingly large, elongated , club- or spindle-shaped fibres often with anastomosing ends (Pl. 26, Figs. 5, 6 and 7). They are richly nucleated, the smaller fibres containing one nucleus, the larger ones, two, three or more; these nuclei are invariably in the center of the cells. The insertions of these muscles are in the cuticula of the appendix, their origins are either in the cuticula of the trunk or in the parenchyma near the submuscular cells. Those fibres which are located near the extremity of the trunk and pass thence to the base of the appendix usually arise in the cuticula of the trunk. The great majority of fibres, however, including all those whose insertions are farther towards the apex of the appendix, arise, not in the cuticula, but in the parenchyma near it; these fibres are usually club shaped, the thick, blunt ends being near the submuscular cells, the attenuated ends terminating in the appendicular cuticula (PI. 26, Figs. 5 368 H. S. PRATT, 6 and 7). I expected, at first, to find fine fibres running from these blunt ends through the submuscular and muscular layers to the cu- ticula, and that the real origin of the retractor muscles would be here, but I have looked for any such fibres in vain. The retractor muscles arise apparently in the parenchyma. The actual shape of these fibres depends, however, entirely on the position of the appendix, whether it is extended or not, and, also, in some degree, on the age of the worm. In the youngest worms, those which were taken in the Copepod and in which the retractor muscles can never have been functional, as the appendix has not yet begun to extend itself, they are thick structures throughout a greater part of their extent (Pl. 26, Fig. 5). In the older worms, which have begun to extend the appendix, the retractor muscles are much slighter. In Fig. 6, although the animal represented is still in the Copepod, it is one of the larger worms and will probably soon leave its host; it has just cast its epithelium and the retractor muscles have plainly aided in the operation. In Fig. 7 these muscles are also more at- tenuated and lack the massive appearance of those in Fig. 5. Where the appendix is extended the retractor muscles are much changed. They are naturally a great deal stretched and have become slender, attenuated structures throughout their entire extent. Their inner ends remain knob-like, however, and blunt, and it will be seen (Pl. 25, Fig. 3), have not been stationary but were carried along with the appendix when it evaginated, and are now contained quite within it, extending but little into the trunk of the worm. The retractor muscles all appear as distinct and separate, although sometimes anastomosing, fibres, and are never grouped in bundles. The average diameter of the larger of them is 0.007 mm; that of the nucleus is 0.0025 mm; the length of the longest fibres in the extended — appendix is 0.05 mm. A comparison of the results of my study of these retractor muscles in the young worm with those of Juez (1890, p. 19) of the same muscles in the adult is interesting. According to his observations the retractor muscles in the adult Apoblema have a structure similar to that of the longitudinal fibres, described above: each fibre is a narrow, non-nucleated strand, the cross-section of which shows a colorless center surrounded by a deeply staining periphery. These muscles, then, in the youthful animals under discussion must still be in the process of development. POoIRIER (1885, p. 492 Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 369 and 493) has found that young and developing muscles in Trematodes are spindle-shaped with nuclei in their centers and with attenuated ends; he has also showed that as the muscle grows, its walls thicken, its nuclei disappear, it becomes slender and compact, and the center or core may finally appear transparent under ordinary stains. We have seen in the younger worms we have investigated that the retractor muscles are massive and little attenuated while in the older worms they are rapidly becoming slenderer. A continuance of this process would result in the development of the form and condition found by JuEL in the adult animal. The wall of the appendix contains superficial muscle-fibres. They are so delicate, however, in the young worm, and the worm itself is so minute, that their arrangement could not be satisfactorily deter- mined. In the adult worm Juet finds two distinct layers of muscles, an outer longitudinal and an inner circular layer, the reverse order, thus, of their arrangement in the trunk. The muscles of the sucker and the pharynx appear with a very simple arrangement. I could detect three layers or systems of them: the thickly set radial fibres which constitute the main mass of the organ; the outer superficial layer of delicate, parallel fibres which skirt the outer wall of the organ between the bases of the radial fibres and which appear in a section as minute dots; the correspond- ing inner superficial layer of fibres which skirt the inner wall of the organ (Pl. 26, Fig. 10 and P. 27, Fig. 13). Parenchyma. The parenchyma of this worm presents the conditions usual in digenetic Trematodes; it is a highly vacuolated tissue with nuclei lodged near the cell-walls. The cells are very irregular in outline and are usually not elongated in any one axis; those, however, which surround the retractor appendicular muscles show a decided tend- ency to become elongated in the direction of the strain of these muscles (Pl. 26, Fig. 6). The diameter of the largest vacuoles is 0.006 mm; that of the cell-nuclei is 0.0015 mm. These latter are small bodies, relatively numerous, which can easily be distinguished from the nuclei of the retractor muscles and of the submuscular cells. The subcuticular layer of the parenchyma (intermusculäre Aussen- schicht of Braun or ecto-parenchyma of BRANDES), which is often present in muscular Trematodes, is absent in the trunk of this worm; 370 H. S. PRATT, but it may appear in the appendix as a very delicate, closely woven, reticular layer in which cell-bounderies or nuclei do not appear. An interesting feature of the parenchyma is the extensive develop- | ment of submuscular or subcuticular cells. These cells are present in the entire trunk of the worm, just beneath the superficial muscles, being especially abundant near its hinder end: they are absent in the appendix. They constitute a layer of more or less scattered cells, usually oval in outline, and of various sizes, averaging 0.005 mm in length; their nuclei are distinct and average 0.002 mm in diameter. At the hinder end of the trunk these cells are sometimes so numerous that they are closely pressed against one another so as to form two or three layers (Pl. 25, Fig. 3 and Pl. 26, Fig. 5). The submuscular cells have a granular appearance and stain deeply with haematoxylin. I have detected no ducts connecting the submuscular cells with the cuticula, but in so small a worm these might easily exist but be impossible to see. BRANDES (1892, p. 568) found such ducts very distinctly present in an adult appendiculate Distome from the intestine of Alosa finta and represents them in his fig. 6. In the portion of the worm between the two suckers, the submuscular cells may present a somewhat different appearance from those in the middle portions of the body. They form here more or less irregular groups of pear- shaped cells, the larger ends of which are directed posteriad: the forward, attenuated ends are directed outward towards the cuticula; but I could trace none into the cuticula, and could detect no openings through it. These cells remind one strongly of the “Kopfdrüsen” so often present in Trematodes. I have already said much concerning the submuscular cells in other parts of this paper and have discussed the theories of some of the authors who have mentioned them (p. 363). LEUCKART (1886 b, p. 188), Looss (1893, 1894, p. 131) and Nickerson (1894, p. 452) hold them to be undifferentiated parenchymatous cells and BLocHMaNNn (1896) considers them as forming the hypodermis of the worm. In the opinion of the majority of helminthologists, however, they have a glandular nature (see Braun, 1892, p. 595—600; also MONTICELLI, 1592, 1893) and the very positive proof brought by BRANDES (1892) and BLOCHMANN (1. c.) of ducts connecting them with the cuticula seems to settle the matter beyond a reasonable doubt in favor of this interpretation. And Looss, Nickerson and BLOCHMANN, although they do not call them gland-cells, attribute to them glandular functions, in that, in their opinion, they secrete cuticular substance, All of Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 371 these authors probably believe in the existence of “Kopfdriisen”; my preparations seem to show that these single-celled glands are simply modifications of the submuscular cells, resembling them in size, po- sition, and staining qualities. My own opinion concerning the function of the submuscular cells is that they are single-celled glands: but I do not believe that they form the matrix of the cuticula, either in the manner advocated by BRANDES as secretors of cuticular substance, by Looss and Nicker- son as the source whence formed material moves outward when they themselves develop into parenchymatous cells, or by BLOCHMANN as a hypodermis. Proof that these authors are mistaken is furnished by the worm under discussion. The cells in question are present in the entire trunk of the worm, but not in the appendix; yet the appendix is furnished with a cuticula of exactly the same nature as that of the trunk. I am satisfied, as already stated, that the cuticula grows by additions from the entire body of the parenchyma, evenly applied to its entire inner surface. But the submuscular cells, including the “Kopfdrüsen”, although they do not help to build up the cuticula, have a very important function, for, in my opinion, they furnish a substance the purpose of which is to render the cuticula immune from the disintegrating action of the body-fluids of the host. I have already, in the description of the cuticula (pag. 363), spoken of the probable effects of these fluids on that membrane, and mentioned the fact that its external surface often has a granular appearance, as if it were being attacked by some disintegrating agent. The cuticula is a relatively soft membrane, especially in its inner and middle portions, Looss calls it “ausser- ordentlich elastisch und zähflüssig” and it quickly macerates after death; it would probably be quickly destroyed, and with it the softer parts beneath, which it protects, if it were not protected by some special means from the juices which surround it. The submuscular gland-cells pour their secretion on the inner surface of the cuticula, their ducts, where these exist, not extending through it to its outer surface; and from its inner surface the secretion permeates every part of it. The “Kopfdrüsen”, on the other hand, pour their secretion on its outer surface, as their ducts do extend through it to the outside. What the reaction of these secretions would be must depend upon the nature of the fluid in which the worm is immersed. If it lives in the stomach of its host, for instance, the reaction is probably 312 H. 8. PRATT, alkaline, and the action of the digestive juices surrounding it would thus be neutralized. In other locations the reaction of the secretion would be adapted to the nature of the fluid ‘surrounding the worm. The prevailing opinion of the function of the “Kopfdriisen” is that advocated by Lruckart (1886 b, p. 32) who holds that their secretion acts as an irritant to the tissue of the host, and causes an increased blood-flow, which is of benefit to the parasite. Exeretory System. This system forms a prominent and very noticable feature of appendiculate Distomes. The excretory pore is at the distal end or apex of the appendix. From this point the excretory vesicle extends forward, in the worm we are discussing, as a long, slender canal with an average width of 0.018 mm, dorsad of the reproductive organs and ventrad of the intestine, to the neighborhood of the acetabulum (PI. 25, Figs. 2 and 3). Just back of this organ and in front of the testes, it divides into two branches, each of which slightly exceeds it in width; these pass to the right and the left of the body and then to its ex- treme forward end, where they turn abruptly towards the median line; dorsad of the pharynx they meet, forming, thus, a loop. I speak of these two branches as if they were a part of the vesicle proper. It would be more in harmony with the custom of authors, perhaps, to limit the application of this term to the impaired portion of the system, and to call the branches and their anterior uniting ends, the “collecting tubules”. The entire structure, however, including both unpaired and paired portions, forms a single organ and no part of it differs from any other part in structure or function; I apply the same name, therefore, to the whole. The terminal end of the excretory vesicle in Distomes is often constricted to form a short vestibule, and in a number of cases a sphincter muscle has been observed controlling the opening of the excretory pore. An extremely delicate sphincter muscle is present in this worm and also a short vestibule. This sphincter muscle, however, is not to be confounded with that which controls the opening of the appendicular vesicle (within pag. 355). The walls of the excretory vesicle are very contractile, and the unpaired portion may assume a variety of positions as the animal extends or contracts its body, or thrusts its appendix in and out. The walls are apparently lined with a structureless intima; I could detect no cells or nuclei or the remains of them in it. Delicate muscle fibres encircle the outer surface of the | Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 373 walls, in which I could detect no definite arrangement into circular and longitudinal fibres: these fibres are much more numerous in the walls of the hinder and median portions of the canal than towards its forward end. The excretory vesicle contains a large number of highly refractive, concretionary, disk-like bodies, of round or oval shape, averaging 0.0037 mm in diameter. These bodies are always more plentiful in the loop of the vesicle than in its unpaired portion. They are in constant motion during the life of the animal; a colorless fluid seems to hold them in suspension, which, with them, is swept back and forth by the contraction of the walls of the vesicle and the move- ments of the animal’s body. Occasionally a few of the bodies may be seen to pass out of the excretory pore into the appendicular vesicle or into the water. The structures above described form the most apparent portion of the excretory system, and have been seen and described by all authors under whose observation appendiculate Distomes have come. They do not, however, constitute the only parts of the system, nor its most important parts, physiologically. From each of the lateral branches of the loop an extremely delicate, longitudinal canal passes to the hinder end of the body, from which side-branches can be seen to pass into the surrounding tissues (Pl. 25, Fig. 2 I. can). It is from these side-branches that the end-tubules or capillaries undoubt- edly proceed; I have been, however, unable to see these tubules or the flame-cells in which they end, either in the live worm or in pre- served material. The two longitudinal canals and their side branches could only be seen in the live, compressed worm, in which they appeared as tor- tuous and highly refractive lines. Even then they were only studied and their course determined with the greatest difficulty, and their actual union with the excretory vesicle was never positively seen. They contain no concretionary bodies. These longitudinal canals have not been described, so far as I can ascertain, by any previous author, although JuEL (1 c.) saw portions of them and of the side-branches. The Digestive System. This system presents few unusual features. The oral sucker is a powerful organ, funnel-shaped in a state of relaxation, and with a depth of 0.05 mm: when it is contracted the forward portion is tri- angular in shape, not unlike the mouth of an Ascarid (Pl. 26, Fig. 10). At the bottom of the sucker the mouth opens into the muscular 374 H. S. PRATT, pharynx. This organ has a length of 0.03 mm and leads into the oesophagus, which, on its part, has a length of 0.03 mm, divided into a constricted, narrow, anterior portion with a length of 0.009 mm, and a wide posterior portion, with a width of 0.021 mm. The bifur- cated portion of the intestine passes posteriad to the region of the appendix: its diameter near its forward end is 0.018 mm and towards its hinder end it is somewhat greater. The histology of the system is in no way unusual: it is of interest, however, that the epithelial lining of the intestine does not appear at the point of its bifurcation, as is common, but at the level of the acetabulum, some distance back of this point. I have already mentioned the fact that I have never seen one of these worms attached by either sucker to its host. Animals killed in their hosts have often the oral sucker, pharynx, and forward portion of the intestine filled with a clear, homogeneous fluid, which, stained with eosin, becomes a deep red; and all the animals which were sectioned, both those taken free-swimming and those enclosed within Copepods, have lesser portions of the same substance in the limbs of the intestine. I think it is the blood of the host which the worms have sucked in, without, however, attaching themselves by means of either sucker to the host’s body, and which constitutes their food. Nervous System. This system is well developed in the worm under discussion. The broad, supra-oesophageal commissure, with a width of 0.007 mm, extends across the narrow, anterior portion of the oesophagus, im- mediately back of the pharynx, and connects the supra-oesophageal gan- elionic masses (Pl. 27, Fig. 11 s. G.). These are two distinct swellings just posteriad of the pharynx, each with a width of 0.012 mm. From them two broad nerves, each 0.01 mm wide, pass posteriad to the hinder part of the body; two narrower nerves, each 0.007 mm wide, also pass anteriad close to the surface of the pharynx and oral sucker to the extreme forward end of the body. ‘These latter nerves gra- dually diminish in diameter and at their forward ends are reduced to a fraction of their original width: at the point of juncture of the pharynx and sucker, however, they swell to form a second pair of ganglia (Pl. 27, Fig. 11 P.G.) the diameter of each of which is 0.075 mm. The histology of these nerves is simple. The central portion of Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 375 the ganglia and nerves is filled with fine fibrillae. Ganglion-cells are present in greatest number in the ganglia and the commissure, but are also present in the nerves; they have always a peripheral position. I have not observed the finer nerves of the animal. The Sexual Organs. The structure of these organs in the worm under discussion is identical in most respects with that of the adult Apoblema appendi- culatum as described and figured by WAGNER (1860), JuEL (1890), and MonTIcELLI (1891). The female organs. These organs were not fully mature. The ovary is an oval body with a diameter of 0.03 mm (Pl. 25, Figs. 2 and 3, ov.); the two vitelline glands are compact, oval, bodies, each with an average diameter of 0.037 mm (Pl. 25, Figs. 2 and 3, vit. gl): these three glands form a closely approximated group lying near the middle point of the body and somewhat towards the ventral side. The ovary lies in front of the other two glands. The vitelline ducts and the oviduct are extremely short and lead to a common point or “Central- raum” between the glands from which they spring; from this point the uterus emerges. I could detect no receptaculum seminis or LAURER’s canal; the latter organ has not been observed in any member of the genus Apoblema; the absence of the receptaculum seminis, which JuEL (I. c.) describes in the adult A. excisum and A. appendiculatum, is probably due to the youth of the animal. The shell-gland is also ab- sent, but is probably indicated by a few scattered cells which are occasionally to be seen in the neighborhood of the “Centralraum”. The uterus (which is not shown in the figures) is a narrow canal with a diameter of 0.0016 mm and extremely thin and delicate walls. It never contained eggs. It passes from the “Centralraum” with many twists and turns first to the hinder end of the body, it then changes its direction and passes forward with a somewhat straiter course to the region of the acetabulum; here it was lost and could not be traced farther, either in the live worm or in sections. I have, thus, not ob- served the anterior end of the uterus, and believe that in the worms I studied it had not yet developed. The observations of JuEn (1. e. , p. 26) and others on the adult worm show that the anterior end of the uterus, in company with the ejaculatory duct, joins the inner end of the genital vestibule. The male organs. In sharp contrast to the immature condition of the female genital organs, the male organs appear to be fully formed 376 H. S. PRATT, and the production of spermatozoa to have begun. The testes are two in number; they are oval bodies, considerably larger than the ovary, and lie side by side between that organ and the acetabulum, towards the ventral side of the body;(Pl. 25, Figs. 2 and 3, 7). De- licate vasa efferentia lead from the testes forward towards the hinder end of the vesicula seminalis, in the immediate neighborhood of which they join each other, forming the vas deferens. ‘This duct immediately expands into the vesicula seminalis, a large lenticular organ with a diameter of 0.035 mm and a length of 0.06 mm which lies dorsad of the acetabulum very nearly in the center of the body (PI. 25, Figs. 2 and 3, v. sem.). It was filled with spermatozoa in all the animals in which it came under observation. From its forward end the ejacul- atory duct leads forward to the genital vestibule. The ejaculatory duct may be divided into two portions, the pars prostatica or glan- dular portion (Pl. 25, Fig. 2, p. p.) and the narrow neck by which it communicates with the genital vestibule (Pl. 25, Fig. 2, n.). The first named division is a long tube which passes forward dorsad of the acetabulum, the last named is very short and serves to connect the pars prostatica with the genital vestibule (Pl. 25, Fig. 2, n); and this organ, which is also a long tube of about the same length as the pars prostatica, passes forward to the genital opening (Pl. 25, Fig. 2, gen. vest.). The genital opening is situated on the ventral side of the animal, beneath and just back of the outer rim of the oral sucker. (Pl. 27, Fig. 12, gen. op.) The finer structure of these organs presents but few peculiarities. The cells composing the testes were in active proliferation, many karyokinetic figures being seen in them. The vesicula seminalis is a muscular sac whose walls are composed of parallel fibres which pass spirally around it. The pars prostatica has likewise muscular walls, longitudinal fibres being outermost and inside of these are circular fibres. The lumen of the tube is bounded by an intima raised into papillae which project into it (Pl. 27, Fig. 13 p. p.), a peculiarity of structure which is present in the adult Apoblema appendiculatum but is not found in most members of the genus. Surrounding the tube are large pear-shaped gland-cells; they are contained in no limiting membrane but project free into the parenchyma. According to Looss (1896) it is the secretion of these gland-cells which causes the formation of the papillae. The above described portion of the ejaculatory duct is called by JuEL (1. c.) and Monri- CELLI (1891, p. 10), the cirrus or penis, but as Braun (1892, p. 707) Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 377 points out it is, strictly speaking, the pars prostatica alone. JuEL thinks that the papillae may be of use in the act of copulation, but in the young animal I am certain this is not the case. The penis consists here of a portion of the genital vestibule, as the forward portion of that organ can be protruded (Pl. 25, Fig. 2, p), while the pars prostatica cannot be protruded. The genital vestibule (vestibulum genitale commune) is the name given to the terminal portion of the genital tract of appendiculate Distomes by JuEL (1. c.) who took the term from Levinsen (1881). It is a long, thick walled, canal which, according to the observations of JuEL, MONTICELLI (1891), and Looss (1896), connects the anterior ends of both the ejaculatory duct and the uterus with the genital opening: it furnishes, thus, an outlet for both male and female re- productive products. Its structure in the youthful worm under dis- cussion differs somewhat from that of the adult Apoblema appendicu- latum as described by Juez. It is a long tube-like structure with a diameter of 0.015 mm up to within a short distance (0.012 mm) of the genital opening, where its diameter drops suddenly to 0.005 mm (Pl. 27, Fig. 12, gen. vest). Its lumen is extremely fine and is lined with a smooth, delicate, intima. This is surrounded by a layer of thick, circular muscles, surrounding which is a layer of longitudinal fibres; outside of these is a layer of parenchyma in which are present small, deeply staining nuclei; and this is bounded on the outside by a layer of circular and longitudinal muscle-fibres (PI. 27, Figs. 12, 13, 14). At a distance of 0.012 mm from the genital opening the outer layers of muscle-fibres and the parenchymatous layer cease and the walls of the tube consist of simply the intima and the fibres immediately sur- rounding it from this point to its termination at the genital opening. fel. 27, Fig. 12.) This terminal portion of the vestibule, it seems to me, has arisen as an invagination of the body-wall and is homologous to the genital cloaca or sinus genitalis of other Trematodes: JuEL (1890, p. 28) is also of the same opinion. The remainder of the vestibule, with its complicated structure, probably represents the fused terminal portions of the ejaculatory duct and uterus. JUEL (1. c.) also expresses the same Opinion; he thinks, however, that the fusion has taken place, not by the union of the two ducts, but by the dropping back of the end of the ejaculatory duct from the genital cloaca, where we might expect to find it, to the position represented by the forward end of the pars Zool, Jahrb, XI, Abth. f. Morph, 25 378 H. 8. PRATT, prostatica. The vestibule would, thus, represent the forward end of the uterus. I differ from JuEL as to the manner in which the fusion has pro- bably taken place. The vestibule has in the the young worms the exact structure of the typical Trematode cirrus and cirrus-sac. I am of the opinion, therefore, that it is the end of the uterus which has dropped back along the ejaculatory duct to a position represented by the posterior end of the vestibule, and that this organ represents the forward end of the ejaculatory duct, i. e. the cirrus and cirrus-sac. I have proof, also, that in the young animal under discussion it may function as a cirrus or penis. In the live worm represented in PI. 25, Fig. 2, which was under the pressure of the cover-glass, I saw the forward portion of the vestibule thrust out far beyond the surface of the body (Pl. 25, Fig. 2, p), and spermatozoa emitted from it into the surrounding water. It remained protruded for more than an hour and was finally slowly withdrawn within the body. Looss (1896) has also seen the forward end of the vestibule protruded after the manner of a penis, and is of the opinion that the outer layers of longitudinal and circular muscles of the vestibule with the parenchymatous layer beneath (Pl. 27, Fig. 14, out. I. m., out. c. m., and par.) constitute a true cirrus-sac. The tube running through this sac he holds to be the sinus genitalis or genital cloaca. The genital vestibule, thus, ac- cording to him, is made up of the prolonged genital cloaca surrounded by the muscular cirrus-sac. The structure of the genital vestibule in the adult, as observed by JUEL, differs in certain respects from that of the young worm. In the adult the parenchymatous layer is relatively much thicker and the muscle- layers much less prominent. In fact JueL does not de- scribe inner longitudinal fibres and he describes the parenchymatous layer as being bounded on the outside by longitudinal connective- tissue fibres alone, making no mention of muscle-fibres. The struc- ture of the vestibule as seen in the full-grown adult worm would thus appear to be considerably modified from its condition in the young worm. General Considerations. On the life-history of appendiculate Distomes. These worms are simply constructed, digenetic Trematodes with a comparatively simple life-history. The adults are small worms, the largest being under 12 mm long, which have been found in the in- Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 379 testinal tract (usually the oesophagus or stomach) of the following marine fishes; Clupea harengus, C. sprattus, C. pilchardus, C. nilotica, C. aurita, Alosa vulgaris, A. finta, Gasterosteus aculeatus, Gadus melanastomum, Rhombus laevis and Pleuronectes limandoides, and also of others; of these fishes, however, by far the most usual hosts are the species of the closely allied genera, Clupea and Alosa. The food of these last named fishes consists of Copepods and other minute, pelagic animals; the first, or possibly the intermediate, hosts of the worms are, consequently, these animals. No cercaria or other meta- morphic form of appendiculate Distomes has so far as I know, been taken, but the young adult with sexual organs more or less immature, has been found in Copepods, Annelid larvae, in Sagitta and Beroé, and also free-swimming. The worms have but two hosts, in my opinion, the Copepod or other small, pelagic animal, and the fish. The eggs pass out of the fish into the sea-water and here the miracidium hatches: it, then, is either swallowed by the Copepod, which thus infects itself, or actively seeks its first host, entering its intestinal tract through the mouth or anus. From the intestine it must bore its way into the body-cavity: here, in my opinion, it passes its entire metamorphosis and finally reaches the stage described in this paper. It may finally here become so large that it causes the death of its host, in which case it breaks its way out and passes again into the sea-water. The final host becomes infected by swallowing the young free-swimming worm or an infected Copepod. While free-swimming, the worm does not attack or attach itself to any other animal and does not swim from place to place. $ My grounds for believing that the entire metamorphosis of the worm is passed within the body-cavity of the Copepod are the foll- owing: the parasite must necessarily enter the Copepod either as a miracidium or a cercaria; I hardly think that the cercaria of a worm relatively so large (it may be a quarter or a third the size of its host) could enter the body-cavity of so small an animal as a Cope- pod without rupturing the wall of the intestine or the body-wall, and I have determined by means of sections that both the body-wall and the wall of the intestine of the infected Copepod are always intact; I conclude, therefore, that the Copepod must have been entered by the miracidium. The only records of observations on free-swimming, appendiculate Distomes occurring in the literature, so far as I know, are in the 25* 380 H. 8. PRATT, papers of WILLEMOES-SUHM (1871) and of GiEsBRECHT (1882), and the conclusions of these authors are so different from mine that I will quote at length from the first named. He says: “Ein freilebendes, geschlechtsloses Distom ist, so viel ich weiss, nicht bekannt. Doch ist dasselbe in der Ostsee wie im Sunde von Mitte Juni an sehr häufig zu beobachten. Es ist, wie sich später ergiebt, ein Distom aus der Gruppe der Appendiculata, welches zu einer Zeit, wo es den Cercarien- zustand absolvirt hat, aber den eingestülpten Schwanz noch nicht be- sitzt, wahrscheinlich aus einem Mollusk ausgewandert und eine Zeit lang ein freies Räuberleben führt. Es saugt sich nämlich mit dem Acetabulum fest an Würmerlarven und Copepoden an und frisst dieselben dann nach und nach ganz aus, dass es dann oft mit der einen Hälfte seines Körpers in einem Cyclops, mit dem andern draussen steht. Dann rollt es sich in ihm auf und treibt in seiner abgestorbenen Hülle umher, encystirt sich aber nicht in demselben, was Prof. MöBıus, der das Thier längst beobachtet hat, anzunehmen scheint. Es wächst nun rasch; der Schwanz, welcher die Gruppe erkennen lässt, zu der es gehört, stülpt sich ein; das Excretionsorgan ist auf das deutlichste zu erkennen und eine Anlage der Genitalien beginnt sich zu zeigen. Wahrscheinlich wandert es nun unmittelbar in die Fische, welche es mit den Cyclopen und Wurmlarven gewiss oft in Mengen verschlucken. Dort erreicht es dann seine volle Reife“. This Distome is identical with the one found some years later by GIESBRECHT (1882) which MoxrTicELLI (1891, p. 13; see within p. 354) has identified as Apo- blema appendiculatum. It thus belongs to the same species as the worm which is the subject of this paper. Reading WILLEMOES-SUHM’s description critically it is unfortunately difficult to determine what he actually observed and what he concludes from analogy must exist. It seems he found certain immature, appen- diculate Distomes, free-swimming in the sea-water: he found them, also, inside of certain Copepods and worms, and sometimes projecting from the bodies of the former, with one half of their bodies within the animal and the other half in the sea-water. He concludes from these observations that they attach themselves by the acetabulum to the bodies of these animals and eat or suck them until they are dead; that they then make their way into the dead bodies of their victims, when these are Copepods, and float about in them until they are finally swallowed by some fish. He does not regard the Copepods and worm-larvae as the first host of the parasite, but as its prey while it is leading a free, predatory life. Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 381 According to my own observations, which are very positive on these points, the worm does not lead a predatory life; it does not attack other animals while free-swimming. Those individuals which may be seen within the body-cavity of Copepods have not gained a forcible admittance by breaking their way through the body-wall of their victims. I have determined by means of sections that not only is the body-wall of such Copepods uninjured, but the wall of the entire intestinal tract as well. Those individuals which are found projecting from the bodies of Copepods have not taken hold of them with the acetabulum in order to suck them out and then get inside of them, but they are parasites which have passed through their meta- morphosis inside the Copepod and are now in the act of breaking their way out into the sea-water. What WILLEMOES-SUHM says of the genesis of the appendix is also incorrect. The youngest worms he observed did not, according to his statement, yet possess the “eingestiilpten Schwanz” but in the older worms “der Schwanz stülpt sich ein”. His observation is correct, in this case, but his deduction is wrong. The youngest worms do not possess a protruded appendix and the older worms do, but that organ has made its appearance in exactly the opposite way from that which he mentions. In the former, the Anlage of the appendix is already present as a sac at the hinder end of the body, which communicates with the outside through a terminal pore, and the appendix first makes its appearance in the older worms when this sac evaginates. I conclude, therefore, that WILLEMOES-SUHM was mistaken in his observations and conclusions in this matter; first, in stating that the young, free-swimming Distome leads a predatory life; second, in stating that it enters the body of the Copepod, while in this stage, by breaking an opening through the body-wall of that animal; third, in comparing the condition of the worm in the Copepod to that of an encysted cercaria; fourth, in his account of the genesis of the appendix. These mistakes are very unfortunate as his observations on these matters are, with the exception of those of GIESBRECHT, the only ones on record, and his statements have been frequently quoted and have influenced the views of other authors (see JuEL, 1890, p. 8; MonriceLuı, 1891, p. 23; BRAUN, 1892, p. 853). GIESBRECHT (1882, p. 163) also made observations at Kiel and found the same worm as WILLEMOES-SUHM. I have unfortunately, not had access to his paper, but according to Braun (1892, p. 853), 382 H. S. PRATT, he corroberates WILLEMOES-SuHM in certain respects. He also reports that the parasite bores its way into the Copepod from outside entering it between two thoracic joints or between the abdomen and thorax. He has, undoubtedly, as WILLEMOES-SUHM, seen Copepods with the worms projecting out of their sides into the sea-water, and come to the same conclusion as that author that they were entering from without instead of that they were breaking their way out from within. It is indeed, difficult to understand how he could have made such a deduction as his material contained Copepods which were still infected, that is, which still contained their parasites, and these did not show broken body-walls or any other injuries which would necessarily result from the entrance into them of such large worms. As already stated GIESBRECHT sent some of his material to MoNTI- CELLI for identification and that author represents in his fig. 6 one of these infected Copepods, the body-wall of which is entirely un- injured. I will add that the reason why WILLEMOES-SUHM and GIES- BRECHT found so many Copepods, with these worms projecting from their sides has already been given in this paper (see within pag. 353): it is that the elastic, chitinous cuticula of the Copepod pinches and holds for a while the escaping worm, which, however, always finally frees itself and emerges into the sea-water. I may also repeat what has already appeared in the “Introduction” that I have, in a number of instances, observed the whole operation take place. I have seen a worm in the body-cavity of a Copepod, the body-wall of which was uninjured and whole; I have then seen the worm, after repeated efforts, thrust itself through the body-wall and project partly into the surrounding water, sometimes the anterior and sometimes posterior end being the one thrust out; I have then seen it after further struggles pass, free, into the sea-water. On the morphological significance of the Appendix. Whether or no the appendix of appendiculate Distomes is homo- logous to the cercarian tail is a question which has long concerned helminthologists. WAGNER (1860) and LEUCKART are of the opinion that the homology does not exist. Monricezzr (1890, p. 23) has recently declared himself in favor of it. His conclusions are, however, based largely on the mistaken observations and deductions of WILLE- MOES-SUHM, above quoted, and hence are not well founded. He refers to the statement of that author that the worm while free-swimming leads a predatory life, and makes its way into Copepods to float about Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 383 with them after the manner of an encysted worm until swallowed by some fish. In order to do this, he says, it must be able to swim rapidly like a cercaria, and its organ of locomotion is probably the appendix. And it seems, indeed, exceedingly probable that if the free-swimming worm were predatory, the appendix, with its powerful muscles, would be physiologically, at least, the equivalent of the cer- carian tail. But I have to oppose to this deduction the positive observation that during a period of three or four weeks, when I studied live and free-swimming worms almost daily, I did not see a single one make a true swimming motion, either with the appendix or the body as a whole, or move from place to place, or attack another animal. I am certain that the appendix is not a locomotory organ. MonTIcELLI also argues from the standpoint of ontogeny, but again WILLEMOES-SUHM is his authority for the facts. The immature worm observed by that author, he says, already possessed an appendix, and it was a Cercaria or but little advanced beyond the cercarian stage; its appendix, too, was, structurally, the counterpart of the cercarian tail; there is, then, no reason for not believing that the appendix is the homologue of the cercarian tail. I have, also, evidence taken from the ontogeny of the animal, but it is proof conclusive against this position. The appendix does not make its appearances as a prolongation of the body, as does the cercarian tail, but as a sac or vesicle within the hinder end of the body, which communicates with the outside by means of a terminal pore. In all the smaller worms I observed it was present in this form alone, and it does not evaginate and become an external body - division until the animal has left its first host and come into the sea-water. I do not believe that the appendix is homologous to the cercarian tail. When we inquire: What is its morphological significance, I am unfortunately unable to give a definite answer, but can make certain representations of facts which may point to a solution of the matter. The appendicular vesicle of the smaller worms is lined with a high columnar epithelium; during the free life of the young worm (some- times even before), when evagination of the vesicle has begun, this epithelium is shed and the subepithelial membrane then becomes the external protecting membrane. At the back of the epithelium and its subepithelial membrane are layers of muscle-fibres. The similarity of structure of this vesicle with the typical, Trematode excretory vesicle will be obvious at once; its function in these young worms is also the 384 H. $. PRATT, same. There can be no doubt that the appendicular vesicle of young appendiculate Distomes has the position, structure, and function of an excretory vesicle (see Fig. 2), and I have no doubt that if one of these worms were to be described by some one who was unacquainted with the later and older forms, this vesicle would be called the ex- cretory vesicle as a matter of course, and its only peculiarity would be stated to be its unusually thick walls. I would thus interpret the appendix, provisionally, as the ex- cretory vesicle or at least the hinder portion of it, which has evagin- ated in order to increase the length of the body, perhaps for the ac- commodation of a larger uterus. Whether this interpretation be cor- rect only the embryology of the animal can determine. Methods. The preliminary studies on the worm described in this paper were made at the Biological Laboratory of The Brooklyn Institute of Arts and Sciences located at Cold Spring Harbor of which Prof. HERBERT W. Conn was the Director. Following the suggestions of Looss (1894) the first studies were made on the live animal much compressed. The worm is so minute that the pressure of the cover- glass was sufficient for the purpose. It was found that if fresh sea- water were occasionally introduced beneath the cover-glass, the animal would often remain alive for many hours and become constantly more transparent. In this way it was studied almost daily for several weeks and the entire anatomy accurately made out. Large quantities of tow were preserved with acetic-corrosive- sublimate, picro-sulphuric acid, and formalin, and the study of the worm was continued at Haverford College. A number of indi- viduals, including those contained in the Copepod, those taken in the act of making their way out into the sea-water, and those taken free- swimming, were stained in Czokor’s alum-cochineal and mounted whole. Cross-sections and longitudinal sections were made of other worms and stained with a variety of stains. The most useful stains were EnrLicn’s or DELAFIELD’s haematoxylin either followed by eosin or not. Iron haematoxylin, saffranin, and the Bronp1- HEIDENHAIN three-color-stain were also used and found of use in differentiating the organs. Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. 385 Literature. Brenrinerr, D., 1884, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungszeschichte der Trematoden, in: Arb. Zool.-zoot. Inst. Würzburg, V. 7. BrLAncHARD, E., 1847, Recherches sur l’organisation des vers, in: Ann. Sc. Nat., (3 Ser.) Zool. BrocHmann, F., 1895, Ueber freie Nervenendigungen und Sinneszellen bei Bandwürmern, in: Biol. 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C outer layer of cuticula out.c.m outer circular muscles out.l.m outer longitudinal mus ov ovary P pharynx P.G pharyngeal ganglion p penis pap papillae par parenchyma par.n parenchymatous nuclei p.gl.c prostate gland-cells p.p pars prostatica r.m retractor muscles S oral sucker s.c submuscular cell-layer s. G superoesophageal ganglion s.mem subepithelial membrane sp.m sphincter muscle T testes v.sem vesicula seminalis vit. gl vitelline glands Plate 25: Bie. 1. Fig. 2. withdrawn. X about 400. cles Infected Copepod from which the worm is escaping. X 78. View of a live worm under compression with the appendix Fig. 3. Dorsal view of a worm the protrued appendix of which is covered with an epithelium. The uterus is not shown. Stained with Czoxor’s alum cochineal and mounted whole. X 340. Fig 4. Portion of the trunk and protruded appendix showing relations of the cuticula and the epithelium. The superficial muscles are not shown. X 520. 388 H. S. PRATT, Life-history and Anatomy of the Appendiculate Distomes. Plate 26. Fig. 5. Longitudinal section of the hinder portion of a worm the invaginated appendix of which is covered with an epithelium. The section does not pass through the appendicular pore. The superficial muscles are not shown. X 760. Fig. 6. Longitudinal section of the hinder portion of a worm the invaginated appendix of which is just shedding its epithelium. The section does not pass through the appendicular pore. The superficial muscles are not shown. X 520. Fig. 7. Longitudinal section of the hinder portion of a worm the invaginated appendix of which is without an epithelium. The super- ficial muscles are not shown. X 760. Fig. 8. Cross-section of the hinder end of a worm with appendix invaginated, showing appendicular pore and sphincter muscle. X 760. Fig. 9. Cross-section of the body-wall from the middle portion of a worm showing the cuticula and superficial musculature. X 1600. Fig. 10. Cross-section of the forward end of the worm showing the oral sucker. X 875. Plate 27. Fig. 11. Frontal section of the forward portion of the worm showing relations of the organs. The superficial muscles are not shown. X 520. Fig. 12. Sagittal section of the forward portion of the worm showing the terminal portion of the genital vestibule and the genital opening. The superficial muscles are not shown. X 520. Fig. 13. Longitudinal section of the forward portion of the worm showing the main portion of the genital vestibule and of the pars pro- statica. The superficial muscles are not shown. X 520. Fig. 14. Cross-section of the genital vestibule. X 875. Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten, Ueber die erste Entwicklung der Tuba Kustachii und des Kopfskelets von Rana temporaria. Von Dr. Hans Spemann. (Aus dem Zoologischen Institut zu Wiirzburg.) Hierzu Tafel 28—30 und 2 Textfiguren. Einleitung. Nach der herrschenden Meinung, wie sie in den Lehrbiichern zum Ausdruck kommt, scheint iiber den morphologischen Werth der Tuba Eustachii nebst Cavum tympani mancher anuren Amphibien kaum mehr ein Zweifel zu walten; sie werden allgemein dem Spritzloch der Selachier gleich gesetzt. Vergleichend-anatomische Erwägungen führten zu dieser Ansicht. Nun ist aber zu beachten, dass die Forscher, welche die Entwicklung jenes Organs untersuchten, zum Theil zu Resultaten kamen, welche der erwähnten Auffassung widersprechen oder sie wenigstens in keiner Weise unterstützen. Das erstere ist der Fall bei GoETTE, das zweite bei Vizzy und GAUPP. GOETTE !) sagt über die Weiterentwicklung der ersten Schlundfalte, deren Entstehung er genau beschrieben hat, auf p. 669 seines Werkes über die Entwicklung der Unke: „Im Anfang der histologischen Differenzirung des Zungenbein- und Unterkieferbogens beginnt auch die Rückbildung der sie trennenden ersten Schlundfalte. Nachdem sie sich von der Oberhaut wieder abgelöst und ihre beiden Blätter lateralwärts zu einer einfachen Platte verschmolzen sind, schrumpft dieselbe zu einem unansehnlichen Klümpchen zusammen, welches sich endlich vom medialen Theil abschnürt und entweder ganz vergeht oder den gleichen Resten der zweiten Schlundfalte sich anschliesst, woraus, wie ich weiter unten zeigen werde, die Halsdrüse entsteht.“ 1) Gorrrr, Entwicklungsgeschichte der Unke, Bombinator igneus, Leipzig 1875, 390 HANS SPEMANN, Ueber die Entstehung der Tuba hingegen sagt er auf p. 677: „Die zweite Schlundfalte bildet sich in ähnlicher Weise zurück, in- dem sich ihre beiden Blätter von der Oberhaut trennen und lateral- wärts zu einer einfachen Scheidewand verschmelzen, so dass nur der mediale Abschnitt dieser Schlundfalte unmittelbar vor dem innern Kiemenapparat zu einer Seitenbucht der Schlundhöhle sich eröffnet.“ p. 678: „Bald nach der Metamorphose wird sie bei der Unke . vollständig ausgeglichen; bei andern Anuren, Rana, Bufo etc., bleibt sie aber ... als Anlage der Paukenhöhle und der Tuba Eustachii er- halten.“ Sind diese Beobachtungen richtig, so ist es klar, dass die Tuba nicht dem Spritzloch der Haie entsprechen kann. Denn wenn auch die embryonale Entwicklung in vielen Fällen, wo sie nicht mit der vergleichend - anatomisch erschlossenen phylogenetischen Entstehung zusammenstimmt, keinen Gegenbeweis gegen das Resultat des Morpho- logen liefert, so kann man doch unmöglich annehmen, dass ein Organ, welches ontogenetisch nach Zugrundegehen der ersten Visceral- spalte von der zweiten aus entsteht, dem Spritzloch der Haie homo- log sei. Aehnliche Beobachtungen machte Vinty'). Er fand an 8 mm langen Larven von Rana temporaria 5 wohl entwickelte Schlund- falten. In diesem Stadium hat die erste Falte den Höhepunkt ihrer Ausbildung erreicht, sie beginnt nun kleiner zu werden. Bei Larven von 10 mm ist von ihr bloss noch wenig zu sehen, dagegen findet sich zwischen Kiefer- und Zungenbeinbogen, an der Stelle, wo die Falte sich mit dem Oesophagus verband, ein kleines Divertikel des Schlundes, eben die Mündung der ersten Falte, welches immer un- deutlicher wird und bei Larven von 20 mm nicht mehr zu erkennen ist. Bei Larven von 25 mm tritt die Anlage der Tuba auf. „At this time the Eustachian tube is very poorly developed, and consists of a solid rod of cells running forwards from the dorsal and anterior edge of the first branchial cleft under the palatopterygoid cartilage for a short distance. This rod is very thin and not at all conspicuous.“ Vırvy kommt bezüglich des Thatsächlichen zu dem Schluss, „that in development this tube has almost certainly nothing to do with the hyomandibular cleft“, möchte aber doch die Homologie der Tuba mit dem Spritzloch nicht für unmöglich halten. GaupP ?) hat in seiner Arbeit über das Primordialcranium von Rana 1) Vırıy, The development of the ear and accessory organs in the common frog, in: Quart. Journ. microsc. Sc., 1890, V. 30. 2) Gaurr, Beiträge zur Morphologie des Schädels. I. Primordial- cranium von Rana fusca, in: Morph. Arb., V. 2. Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana. 391 fusca auch diese ihm ferner liegende Frage gestreift. Das kleine Diver- tikel der Schlundhöhle, das Vizry bei Larven von 10 mm beschreibt, fand er bei Thieren von 15mm und konnte seinen ontogenetischen Zusammen- hang mit der etwas später deutlich werdenden Tuba-Anlage feststellen. Wichtiger aber ist seine andere Angabe, dass sich schon bei Larven von 10 mm Länge vorn am Quadratum, da, wo der Proc. musc. sich zur Pars articularis herabsenkt, ein kurzer, transversal gerichteter Zellenstrang finde, der sich später zum blinden Tubenende ausbildet. Damit ist bewiesen, dass der distale Theil der Tuba wenigstens nicht durch späteres Auswachsen von der Mundhöhle oder der ersten Kiemen- spalte entsteht, sondern schon sehr früh angelegt wird. Ferner machte er auf die eigenthümliche Thatsache aufmerksam, dass die Anlage der Tuba bis zur Metamorphose hinter dem Zungenbein-Quadratgelenk nach aussen verläuft und erst durch die Wanderung des Zungenbein- horns während der Metamorphose ihre definitive Lage zwischen Qua- dratum und Zungenbein erhält. Ob dieser Strang von der ersten Falte abstammt, das geht aus seinen Angaben nicht hervor, wird auch durch sie nicht gerade wahrscheinlich gemacht. Dagegen zeigen alle angeführten Angaben, dass die in Frage kommenden Theile, nament- lich in den entscheidenden Stadien, sehr klein sein müssen, so dass die Angaben der ältern Forscher, die mit weniger vollkommenen Hülfs- mitteln arbeiteten, wie namentlich PARKER, nicht mehr berücksichtigt zu werden brauchen. So schien es lohnend, eine Aufklärung des ganzen Gegenstands zu versuchen. Es war die doppelte Frage zu lösen: 1) Was wird aus der ersten Visceralspalte, lässt sich onto- genetisch ein Zusammenhang zwischen ihr und der Anlage der Tuba nachweisen? Wenn dies der Fall: 2) Wie kommt der eigenthümliche Verlauf zu Stande, den die Tuba während des Larvenlebens nimmt, hinter dem Zungenbein-Quadratgelenk nach aussen und dann nach vorn bis zum Unterkiefergelenk. Zur Lösung beider Fragen war es nothwendig, auf die Skeletverhältnisse Rücksicht zu nehmen. Die erste Spalte liegt in dem Stadium, von dem ViLLy ausgeht, zwischen der Anlage des Kiefer- und Zungenbeinbogens. Später articuliren Quadratum und Hyoid mit einander. Wo bleibt da die erste Falte? Hier konnte der Grund liegen für die eigenthümlichen Veränderungen der ersten Visceralfalte, welche nach den Angaben GOTTE’s, VILLY’s und GAupp’s anzunehmen waren, eventuell auch der Grund für die merkwürdige Lage der Tuba hinter dem Zungenbeinhorn; und auch für ihren Verlauf nach vorn war ein Zusammenhang mit den allge- meinen Skeletverschiebungen nach vorn wahrscheinlich, welche im 392 HANS SPEMANN, Kaulquappenkopf der Bildung des kleinen Saugmauls zu Liebe stattgefunden haben. Fiir meinen Zweck liessen sich aber aus der Literatur über die Schädelentwicklung, auch aus der Arbeit Stönr’s !) nicht die nöthigen plastischen Vorstellungen gewinnen. Darum lege ich meiner Darstellung eine Reihe von Reconstructionen zu Grunde, die vielleicht auch als illustrative Ergänzung jener Arbeit STÖHR’s nicht unwillkommen sein werden. Herr Prof. Boverr wies mich auf diese ganze, höchst interessante Frage hin. Während der Arbeit erfreute ich mich seines steten In- teresses, manches praktischen Raths und theoretischen Winks, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen herzlichen Dank ausspreche. Material und Methode. Zur Untersuchung wählte ich Rana temporaria s. fusca, in Perenyrscher Flüssigkeit conservirt. Bei den Stadien, in welchen Knorpelgrundsubstanz anfängt sich zu bilden, fand ich Stückfärbung mit Boraxkarmin und leichte Nachfärbung der Schnitte mit Hämato- xylin am vortheilhaftesten; bei den jüngsten Stadien mit starkem Dottergehalt der meisten Zellen intensive Hämatoxylinfärbung. Die Reconstructionen machte ich nach KASTSCHENKO’S?) Methode der graphischen Isolirung. Es ist vortheilhaft, mit einer Reconstruction aus Sagittalschnitten anzufangen; man kann dann für die Quer-, Schräg- und Horizontalschnitte aufs genaueste die beste Richtung be- stimmen. Die Fehler des Verfahrens sind dieselben wie bei der Plattenmodellirmethode und nicht ganz unbeträchtlich. Genauigkeit bei sämmtlichen vorbereitenden Handgriffen, in der Schnittführung und im Zeichnen hängt vom Arbeiter ab und lässt sich durch Uebung auf einen hohen Grad bringen. Nicht völlig vermeiden lassen sich dagegen ein gewisses Schrumpfen des Objects bei der Conservirung, ein ge- ringes Zusammenschieben des Paraffins beim Schneiden, wodurch die Marken ungenau werden, dann beim Zeichnen Verzerrung des Bilds durch die Linse und den Zeichenapparat. Man bemerkt diese Fehler, wenn man auf dem Reconstructionsbild die Lage von zugehörigen Querschnitten genau angeben will; selten stimmt dann alles vollständig. 1) Srônr, Zur Entwicklungsgeschichte des Anurenschädels, in: Z. wiss. Zol., V. 36, 1882. 2) Kasrscnenko, Die graphische Isolirung, in: Anat. Anz., 1887, p. 426—435, Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana. 393 Vielfach kommt das freilich auch daher, dass das zu Querschnitten verwendete Thier nicht genau so weit entwickelt war wie das Stadium der Reconstruction; bei den innern Verschiebungen während des Wachsthums können die Bilder der beiden Serien nicht ganz auf ein- ander bezogen werden. In einigen Fällen ist das im Text bemerkt. Das mit Worten ausdrückbare Resultat der Arbeit darf dadurch natürlich in keiner Weise beeinträchtigt werden. Den von aussen gesehenen Schlundhöhlen-Epithelschlauch will ich kurz Schlundhöhle nennen, ebenso für Tuba Eustachii + Cavum tym- pani bloss Tuba sagen. Resultate der Untersuchung. Bei unsern Fröschen kommen, wie wohl bei allen schwanzlosen Amphibien, 5 Schlundfalten zur Entwicklung. Sie legen sich an als transversale, senkrecht zur Chorda stehende Falten des Entoderms der Schlundhöhle, nicht alle zu gleicher Zeit, sondern von vorn nach hinten fortschreitend, und verschmelzen alle zeitweilig mit dem Ekto- derm, das ihnen entgegenwächst, so dass die äussere Hälfte der noch schmalen Falte vom Ektoderm, die innere vom Entoderm gebildet wird. Diese Vorgänge sind von GOETTE (l. c.) genau beschrieben worden. Ich knüpfe mit meiner Beschreibung an ein Stadium an, wo die 5 Falten in typischer Weise angelegt sind und die zwei vordersten noch keine der für sie charakteristischen Veränderungen erlitten haben. Ich wähle dazu einen Horizontalschnitt, der parallel zur Chorda ge- führt ist, und zwar durch einen Embryo von etwa 5 mm Länge; die äussern Kiemen beginnen hervorzusprossen, der vorderste Stummel hat sich bereits in 2—3 fingerförmige Fortsätze gegabelt, der zweite noch nicht (Fig. 5). Wir sehen die 5 Visceralspalten als compacte Falten (v.f) nach aussen ziehen. Die erste ist etwas nach vorn ge- richtet und hat sich vom Ektoderm wieder abgelöst. Die zweite, auf diesem Stadium am stärksten entwickelte steht fast genau transversal und wie die dritte bis fünfte mit dem Ektoderm in Verbindung. Diese letztern sind viel schmaler, näher zusammengedrängt und nach hinten gerichtet. Durchmustern wir die Serie, vom Boden der Mundhöhle zu ihrem Dach aufsteigend, so erscheint zunächst die erste, bald darauf die zweite Schlundfalte, erst ziemlich weiter oben die dritte bis fünfte. Die erste und die fünfte verschwinden zuerst wieder. Die erste und zweite reichen also am weitesten nach unten, die dritte bis fünfte sind viel kürzer und stehen höher. Ausserdem ist die erste unten mehr transversal Zool. Jahrb, XI. Abth. f, Morph, 26 394 HANS SPEMANN, gestellt und nähert sich nach oben der zweiten. Die erste Falte wird also wohl im obern Theil nach hinten umbiegen. Diese Schlüsse werden bestätigt durch die Reconstruction einer — Seitenansicht (Fig. 1). Es sind bloss 4 Falten dargestellt, weil die fünfte auf Sagittalschnitten zu wenig deutlich erscheint, auch fast ganz von der vierten bedeckt wird. Man sieht, wie die Falten ziemlich parallel zur Chorda von oben nach unten ziehen, die erste in ihrer ganzen Länge mit freiem äussern Grat, der im obern Theil nach hinten umbiegt und, sich etwas verbreiternd und verflachend, zur zweiten Falte hinüberstreicht, die zweite bloss in der obern Hälfte frei, die dritte und vierte am obern, wenig nach aussen abfallenden Rand, im Uebrigen mit der Epidermis verwachsen, die ausgespart wurde, um das Bild nicht zu verwirren. Man bemerkt ferner, was auch auf den Horizontalschnitten zu sehen ist, dass die erste und zweite Falte weiter nach unten reichen als der Boden der Schlundhöhle, der durch Punktirung bezeichnet ist. Das Gleiche gilt von der dritten bis fünften Falte, ist aber auf der Reconstruction nicht zu sehen, weil die Epi- dermis davor gedacht ist. Das Hörbläschen (Z) liegt zur Seite der Chorda (ch), etwa über der dritten Falte. Nebenbei möchte ich auf den vom Boden der Mundhöhle entspringenden, nach hinten gerichteten Blindsack (Gl.thyr) aufmerksam machen. Es ist die Anlage der Gl. thyreoidea, deren Zusammenhang mit ihrem Mutterboden noch erhalten ist. Sehr kurz ist der vor der ersten Spalte gelegene Theil der Mund- höhle, der später im Zusammenhang mit der Ausbildung von Ober- und Unterlippe eine beträchtliche Ausdehnung erfährt. Der Quer- schnitt ist vorn rhombisch (Fig. 7), die obere und untere Kante in einen kleinen Grat ausgezogen. Der obere Grat geht nach hinten in die Hypophysis über, der untere, der vorn mit der Epidermis zu- sammenhängt (Fig. 6 ep), verstreicht auf diesem Stadium, ehe er sich aufs neue zur Anlage der Gl. thyreoidea herabsenkt (Fig. 8, 9). Auf wenig jüngern Stadien geht er continuirlich in dieselbe über. Die äussern Kanten des Rhombus sind abgeschrägt, weiter nach hinten abgerundet, was auf Fig. 6—8 und Fig. 1 zu sehen ist. Die Quer- schnitte sind nicht genau transversal, daher ist auf Fig. 8 rechts die erste Falte (1.v. f) schon getroffen, und zwar ziemlich quer, da sich die schräge Falte und der schräge Schnitt kreuzen; auf dem 30 u weiter hinten gelegenen Schnitt Fig. 9 erscheint auch links die Falte, und zwar flächenhaft getroffen. Bei einem Vergleich mit Fig. 5 scheinen sich Schwierigkeiten zu ergeben, indem ein Schnitt, der auf der einen Seite die erste Falte in ganzer Breite trifft, auf der andern Seite Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana. 395 etwa durch die dritte Falte gehen würde. Dies löst sich so, dass der auf Fig. 9 dargestellte Theil der ersten Falte unter dem Horizontal- schnitt liegt, den Fig. 5 darstellt, und dass dieser tiefere Theil mehr transversal verläuft. Ein Blick auf die Reconstruction (Fig. 1) wird das bestätigen. Diese fünf Schlundfalten nun grenzen die sechs Schlundbögen mit ihren Skelet- und Muskelanlagen aufs schärfste gegen einander ab und gewähren dem Anschauungsvermögen einen höchst willkommenen Anhaltspunkt zur Auffassung der etwas compli- cirten Verhältnisse. Wir wollen versuchen, im Anschluss an das Relief der Schlundhöhle ein plastisches Bild von den ersten Skeletanlagen zu gewinnen. Die Schlundhöhle wird, wie das schon STÖHr beschreibt, vor der ersten Schlundfalte von unten her umfasst von zwei Strängen dichtern Gewebes, die unten in der Mittellinie zusammenstossen, doch so, dass die paarige Entstehung unverkennbar ist. Die genauere Form zeigt Fig. 2. Die beiden Stränge umgreifen nämlich nicht, wie man nach ST6ur’s Beschreibung glauben könnte, einfach den Kiel der Schlund- höhle, etwa wie der Bauch eines Schiffes von den Rippen umgürtet wird, sondern die spätere Gliederung des ersten Visceralbogens in Quadratum, Mandibulare und Infrarostrale kommt schon bei der ersten Anlage der Skelettheile zum Ausdruck und zwar als doppelte Knickung des ersten Bogens. Wir unterscheiden also einen von oben nach unten ziehenden, der vordern Fläche der ersten Schlundfalte dicht ange- lagerten Theil als Quadratum (qu), das continuirlich in ein nach vorn und innen gerichtetes Stück übergeht, das Mandibulare (md), von dem das Infrarostrale (7.7) wieder nach unten, hinten und innen abbiegt. Das Quadratum stellt eine nach vorn und aussen geöffnete flache Rinne dar, in der die Anlagen der Kaumuskeln liegen (Fig. 2). Der Horizontalschnitt (Fig. 5) zeigt die Skeletanlage nicht mehr, weil er zu hoch geführt ist. Man vergleiche Fig. 12 qu, die ein etwas älteres Stadium darstellt, aber in diesem Punkt sich wenig unterscheidet. Von den spätern Fortsätzen des Quadratums ist auf diesem Stadium noch nichts zu erkennen. Ueberhaupt kann man sich die ganze Skelet- anlage kaum schattenhaft genug vorstellen. Die einzelnen Sagittal- schnitte, aus denen die Reconstruction (Fig. 2) aufgebaut ist, zeigten die ersten leichten Gewebsverdichtungen, ohne scharfe Grenze. Indem ich die Verdichtung auf den einzelnen Schnitten zeichnete, wie ich sie sah, und die Schnitte combinirte, erhielt ich das beschriebene Bild der Fig. 2. Wer das einmal gemacht hat, begreift, warum diese aller- ersten Anlagen noch nie in Wachs modellirt wurden. Und doch halte 26* 396 HANS SPEMANN, ich es für rein unmöglich, ohne Reconstruction ein richtiges Bild zu erhalten. Auch das Hyoid scheint mir schon auf diesem Stadium eine ähnliche Form zu besitzen wie später, nämlich aus einem die Schlund- höhle umgürtenden dünnern runden Strang, der noch deutlich paarig ist, und einem umfänglichern seitlichen Theil zu bestehen, an dem sich später die zahlreichen Muskeln befestigen (Fig. 2 hy). Wie STÖHR (l. c.) finde auch ich schon jetzt seitlich und vor der Mundhöhle einen Haufen dicht gedrängter Zellen (Fig. 2 s.r), die erste Anlage des Suprarostrale. Man beachte, dass sie auftritt, ehe von den Trabekeln etwas sichtbar wird. Vergleichen wir nun hiermit die schon besprochenen Querschnitte. Fig. 7 zeigt ein Bild, wie es auch STôüHR (l. c.) gegeben hat. Die paarige Anordnung der Zellen des Infrarostrale (¢.r) ist auf ganz wenig jüngern Stadien, wie die Reconstruction (Fig. 2) eines zeigt, noch deutlicher. Der seitliche Fortsatz (md) rechts ist die Anlage des Mandibulare. Die Ansammlung der Zellen reicht noch etwas weiter nach vorn, wo der Kiel der Mundhöhle mit der Epidermis zu- sammenhängt. Fig. 6 ep zeigt dieses Verhalten. Auf Fig. 8 sieht man das Quadratum (qu) gegen das Auge hinaufziehen; rechts, wo die erste Schlundfalte schon angeschnitten ist, bemerkt man, wie dicht die Falte dem Quadratum angeschmiegt ist, ein Verhältniss, das bis in die spätern Zustände der Tuba Eustachii erhalten bleibt (vergl. Fig. 28 tub). Dem entsprechend ist das Qnadratum noch senkrecht zur Chorda gestellt, während sich der seitliche und obere Theil des Hyoids schon nach vorn gegen das Quadratum neigt (Fig. 2). Später articuliren die beiden Skeletstücke an der Stelle ihrer grössten An- näherung, jetzt sind sie noch durch die erste Schlundfalte von ein- ander getrennt. Der Uebergang aus dem einen Zustand in den andern wird uns zunächst beschäftigen. Wir studiren zuerst Fig. 3. Sie wurde gewonnen durch Inte- gration einer Serie von Sagittalschnitten durch eine nur wenig ältere Larve als die bisher beschriebenen. Ihre Länge betrug etwa 7 mm. Die äussern Kiemen sind stärker verzweigt, der Kiemendeckel beginnt eben bemerkbar zu werden. Von den Schlundfalten sind bloss die erste und zweite dargestellt. Da verläuft nun der äussere Grat der ersten Falte nicht mehr glatt und ununterbrochen in einem sanften Bogen von oben und hinten nach vorn und unten wie im ersten Stadium (Fig. 1), sondern etwa in der Mitte ihrer Höhe hat sich eine Ein- buchtung gebildet mit sehr scharfem Rand und über derselben ein Stumpf (Zub) erhoben, der zuerst in der Fortsetzung des obern Grates Bere” Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana. 397 nach unten vorn verläuft und dann etwas verdickt nach aussen um- biegt. Dabei schlägt sich der Strang um den vordern Rand des M. orbito-hyoideus herum (vergl. Fig. 4 die roth punktirte Linie), wie später bei der Beschreibung der fertigen Tuba-Anlage —- denn nichts anderes als die entstehende haben wir in dem Strang vor uns — ge- nau geschildert werden soll. Vergleichen wir hiermit einen Horizontalschnitt (Fig. 13). Die Loslösung der Tuba ist noch nicht ganz so weit vorgeschritten, das äussere, kolbige, transversal gerichtete Ende der ersten Faite hängt noch mit dem medialen Theil zusammen, durch eine allerdings sehr dünne Zellenlage. Man müsste sich also die Einbuchtung in Fig. 3 noch durch eine dünne Zellenplatte ausgefüllt denken. Durchmustert man die Serie von unten nach oben, so erscheint die erste Falte zu- nächst etwas nach hinten gerichtet, wie in Fig. 12, allmählich rein transversal, dann etwas nach vorn. Das Gleiche zeigt die Recon- struction Fig. 3. Sie ist schmal, ihr äusseres Ende zugeschärft. Der Uebergang zu dem Bild Fig. 13 ist ein plötzlicher ; noch unvermittelter wird die Falte nach einigen Schnitten wieder ganz schmal, mit abge- rundetem Rand. Demnach hat sich der äusserste Theil der Tuba schon als kleiner Stumpf erhoben, der nach aussen gerichtet ist, ge- rade wie in Fig. 3; ihr mittlerer Theil aber, der sich in Fig. 3 schon von der Falte abgelöst hat, hängt noch durch eine dünne Lamelle mit ihr zusammen. Ein weiterer Unterschied zwischen beiden Stadien besteht darin, dass im jüngern der untere Theil der Falte mit einem zugeschärften Grate endigt (Fig. 12), der im ältern Stadium der Fig. 3 schon ziemlich abgerundet ist. Damit ist das allmähliche Verstreichen des untern Theils der Falte vorbereitet. Einem noch etwas jüngern Thier ist der schräge Schnitt Fig. 10 entnommen. Der in der Form eines lang gezogenen [ nach vorn und aussen verlaufende scheinbare Strang (1.v.f) ist der oberste Rand der ersten Schlundfalte. Auf tiefern Schnitten entfernt sich sein vorderes äusseres Ende von der Epidermis, aber ganz allmählich. Der kleine Stumpf fängt also eben an sich zu erheben, steht aber noch in breitem Zusammenhang mit der Falte. Die Schlundhöhle (schl.h) erscheint durch die ihr Dach nach unten vorwölbende Hypophysis (hyp) in zwei Hälften getheilt. Der vordere Theil ist von der Mundbucht (m.b) durch die noch er- haltene Rachenhaut (r.h) getrennt. Der vordere Rand der Hypophysis liegt auf diesem Schnitt etwa in der Höhe der beiden Tubenenden. Auf Fig. 3 würde er viel weiter hinten liegen, zwischen den obern Enden der Quadratumanlage. Das erklärt sich dadurch, dass auf dem 398 HANS SPEMANN, spätern Stadium, dem Fig. 3 entspricht, sowohl das äussere Tuben- ende nach vorn gewachsen ist, als auch die Hypophysis sich nach hinten zusammengeballt hat. Bestätigt und befestigt wird die bisher gewonnene plastische Vor- stellung durch die Combination einiger Querschnitte. Auf Fig. 15 sieht man rechts den transversal gestellten äussern Theil der Tuben- anlage (£ub), von der Mundhöhle durch die flächenhaft getroffene An- lage des Quadratums (qu) getrennt. Etwas weiter nach hinten, auf Fig. 16 links, den nach hinten ziehenden Strang (éub) im Querschnitt, rechts die Falte (2.v.f) in breitem Zusammenhang mit der Schlund- hühle. Man vergleiche diesen Querschnitt mit dem entsprechenden des vorigen Stadiums Fig. 8. Wir wenden uns zur Darstellung des Skelets auf diesem Stadium. Uns interessiren zunächst die beiden Stücke, welche die erste Schlund- falte begrenzen, sie zwischen sich fassen, wie man ein Stückchen Wachs zwischen die Fingerspitzen fasst und dünn drückt. Das Quadratum (Fig. 4 qu) istin die Länge gewachsen, nach oben und unten über die Schlundhöhle hinaus. Es bildet, wie im vorigen Stadium, eine nach vorn offene, die Kaumuskeln begrenzende Rinne, deren Boden aus dichterm Gewebe be- steht, das nach den Rändern hin lockerer wird und ohne scharfe Grenze ins allgemeine embryonale Bindegewebe übergeht. In der Mitte des late- ralen und medialen Randes dieser Rinne beginnen zwei Fortsätze sich zu erheben, am äussern der Proc. muscularis (pr. musc) oder orbitalis, am innern die Comm. quadrato-cranialis anterior (c.qu.cr.a). Die Rinne geht nach unten continuirlich in einen in gleichem Sinne ge- bogenen Strang über, die Anlage des Mandibulare (md). Der Aus- druck Strang greift der Entwicklung etwas vor; die Anlage des Mandi- bulare ist in diesem Stadium besser als unterer Rand der vom Qua- dratum dargestellten Rinne zu bezeichnen, bloss hinten und vorn grenzt sie sich gegen ihn ab; hinten wird der Ansatzpunkt für die vom Hyoid entspringenden Muskeln, der Angulus (ang.md), als nach aussen gerichteter Vorsprung sichtbar; nach vorn ragt das distale Stück des spätern Mandibulare, an dem das Infrarostrale aufgehängt ist, über den medialen Rand der Quadratrinne hinaus, etwa so weit wie die Comm. quadrato-cranialis anterior auf diesem Stadium. Dieses mediale Ende des Mandibulare setzt sich ununterbrochen in das nach hinten, unten und innen umbiegende Infrarostrale fort. Wir nehmen zur grössern Klarheit einige Horizontalschnitte zu Hülfe, die wir, von unten nach oben aufsteigend, betrachten. Fig. 11 stellt einen Schnitt dar, dicht unter dem untern Rand der ersten Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana. 399 Schlundfalte, und unter der Einmündung der Glandula thyreoidea (gl. thyr.) in die Mundhöhle. Der leere Raum (mb) gehört der Mund- bucht an, die Mundhöhle erscheint erst einige Schnitte höher dahinter, durch die schräg getroffene Rachenhaut von der Mundhöhle getrennt. Das Mundbuchtepithel wird beiderseits umfasst von der Anlage des Infrarostrale und zwar vou ihrem obern Theil; ihre untern, median sich vereinigenden Hälften liegen einige Schnitte tiefer. Die Anlage des Infrarostrale geht ununterbrochen über in die des Mandibulare, einen nach vorn und aussen concaven Strang, in dessen Aushuchtung der unterste Theil der Kaumusculatur zu sehen ist. Nach oben geht die Anlage des Mandibulare ohne Grenze über in das Quadratum (Fig. 12 qu u. km, die Querschnitte durch die Rinne mit der in ihr liegenden Kaumusculatur). Der bis nach vorn zum Riechsäckchen (R) reichende Fortsatz des Quadratums ist die Comm. quadrato-cranialis ant., von der auf der rechten Seite ein Gewebszug längs dem Schnitt durch das Riechsäckchen hinzieht, die erste Andeutung des Lig. quadrato-ethmoidale Gaupr’s (lig. qu. ethm). Auf dem beträchtlich höhern Schnitt (Fig. 13) ist vom Quadratum nicht mehr viel zu sehen. Auf einer Reihe von Querschnitten stellen sich dieselben Ver- hältnisse folgendermaassen dar. Das Infrarostrale und der vorderste Theil des Mandibulare ist getroffen auf Fig. 14, und zwar zeigt sich das Infrarostrale (s.r) als ein die Mundhöhle umfassender Strang wie im vorigen Stadium (Fig. 7), an dem die Vertheilung der Haupt- zellenmasse auf die beiden Seitenhälften unverkennbar ist. Rechts sieht man einen kleinen Fortsatz (md); es ist der in das Infrarostrale übergehende vorderste Theil des Mandibulare. Dasselbe zeigt Fig. 15 auf der linken Seite; rechts dagegen ist das Quadratum flächenhaft getroffen, unten noch die Kaumusculatur gestreift. Noch deutlicher ist dasselbe auf Fig. 16 links; rechts dagegen ist das nach hinten etwas concave Quadratum oben und unten getroffen, dazwischen die sich von hinten dem Quadratum eng anschmiegende erste Falte (Z.v.f) etwas hinter der Stelle, wo sie in den freien Strang übergeht. Die Stellung des Quadratums zur Chorda ist gegen das erste Stadium ziemlich bedeutend verändert (vergl. Fig. 2 mit Fig. 4). Während dasselbe dort senkrecht zur Chorda stand, bildet es hier einen stumpfen Winkel mit ihr. Dabei trifft seine Verlängerung noch immer ihr vorderes Ende, so dass man also sieht, dass das Quadratum als Ganzes eine Drehung nach oben ausgeführt hat, um die Spitze der Chorda als Drehpunkt. Das Hyoid hat seine relative Stellung zum Qua- dratum beibehalten (Fig. 4), seine Richtung gegen die Chorda also 400 HANS SPEMANN, entsprechend geändert; es steht ziemlich genau rechtwinklig zu der- selben. Seine Gestalt ist nicht wesentlich anders geworden, aber in allen Stücken deutlicher zu erkennen. Die beiden, die Schlundhöhle von unten umfassenden Hälften haben sich in der Mitte vereinigt (Fig. 16 hy). Der laterale Theil (Fig. 4), an dem Muskeln entspringen und sich ansetzen, ist etwas complicirter gestaltet. Er ist von vorn, unten und der Seite her ausgehöhlt. In dieser Höhlung lagern die Ursprünge einiger Muskeln, der noch wenig differenzirten Senker des Unterkiefers. Der hintere Rand dieser Schale erhebt sich in der Mitte zu einem Knöpfchen, an dem der Musc. orbito-hyoideus inserirt. Von oben nach vorn verstreicht dieser Rand allmählich; vorn hängt er mit dem Quadratum schon durch ein paar Züge dichtern Gewebes zusammen und zwar genau so weit nach hinten, wie die ausführlich besprochene Einbuchtung der ersten Falte reicht. Wir sehen also unsere im Anfang ausgesprochene Vermuthung bestätigt, dass zwischen dem Anschluss des Hyoids an das Quadratum und der eigenthümlichen Bildung der Tuba ein Zusammenhang besteht. Wie die Falte zurück- weicht, dringt das verbindende Gewebe nach; beide Vorgänge, die Sonderung der Tubenanlage vom übrigen Theil der Falte und die Verbindung der beiden Skeletstücke, gehen genau Hand in Hand. Die Frage, ob hier ein mechanischer Zusammenhang vorliegt oder nicht vielmehr ein harmonisches Ineinandergreifen zweier auf einander an- gewiesener Vorgänge, soll später erörtert werden. Nebenbei sei bemerkt, dass auf diesem Stadium die allererste An- « deutung der Trabekel sichtbar wird. Dem Boden des Hirns ange- lagert verläuft ihr grösster hinterer Theil parallel zum vordern Chorda- ende, bildet also mit dem Quadratum einen spitzen Winkel. Ihr hinterstes Ende ist wie zwischen die beiden Quadrata hineingesunken. Ihr Vorderende biegt als Trabekelhorn um die Riechsäckchen nach unten und aussen um und tritt mit der oben schon erwähnten Zellen- ansammlung zu Seiten der Mundhöhle, der ersten Anlage der Supra- rostralia (s.r), in Verbindung. Ich gebe nebenstehend eine Textfigur (Fig. A), um die Grössenverhältnisse und Lagebeziehungen der Organ- systeme des Kopfs auf diesem Stadium zu zeigen. So sehen wir also bei einer Larve von ca. 7 mm Länge alle Theile, deren Weiterentwicklung uns im Folgenden beschäftigen wird, Trabekel und Suprarostrale, Quadratum, Mandibulare und Infrarostrale, Tuba und Zungenbeinhorn angelegt, und können nun, einen etwas freiern Gang wählend, die weitere Ausbildung der Anlagen im ein- zelnen verfolgen. Ueber die Entwicklung der Trabekel kann ich mich nn ¢ 7 Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana. 401 Fig. A. Seitliche Projection der Organe des Kopfs einer Larve von ca, 7,5 mm Länge, entsprechend der Fig. 4. 2.—4. Visceralfalte sind angeschnitten dargestellt, ebenso die Klebdriise. Au Augenbecher, ch Chorda dorsalis, Hp Epiphysis, gl.thyr Glandula thyreoidea, hyp Hypophysis, kl. dr Klebdrüse, Z Labyrinthbläschen, r. ht Rachenhaut, R Riechsäckchen, 1.2.3.... v.f, 1.2.3... Visceralfalte. kurz fassen, da ich nur wenig dem von STÖHR (l. c.) Festgestellten hinzuzufügen habe. Die Gewebsverdichtung, welche wir im vorigen Stadium (Fig. 4 ir) als ihre erste Anlage kennen gelernt haben, schreitet nach hinten fort (Fig. 17 ir), legt sich, nach innen um- biegend, der Spitze der Chorda an und setzt sich schon jetzt an ihren Seiten eine kurze Strecke weit nach hinten fort, als erste Anlage der Balkenplatten (ir. pl). Dabei hat sie sich im Ganzen etwas gehoben, über das Niveau des obern Randes des Quadratums hinaus. Medial vom Riechsäckchen (R), hinter dem sie mit der vom Quadratum aus entstehenden Comm. quadrato-cranialis ant. durch einen Strang dichter gedrängter Zellen in Verbindung tritt, zieht sie nach vorn, biegt nach aussen um und geht ohne scharfe Grenze in die Anlage des Supra- rostrale (s.r) über. Auf Fig. 17 ist versucht worden, Form, Dichtig- keit und Anordnung der Zellen, welche die Anlage der Trabekel und Suprarostrale zusammensetzen, halb schematisch darzustellen. Das 402 HANS SPEMANN, dichteste Gewebe findet sich in der Anlage der Suprarostralia. Die Zellen sind concentrisch um die Mitte des Haufens geordnet, sie be- sitzen ein spärliches Protoplasma um den grossen runden Kern und. sind einander fast bis zur Berührung genähert. Wir müssten nach Srönr’s Bezeichnung also von einer „Anlage‘‘ sprechen. Am nächsten in der Differenzirung steht dieser Anlage der Theil des Trabekels, welcher sich mit der Comm. quadrato-cranialis ant. verbindet. Die Zellen sind hier ziemlich stark in die Länge gezogen und quer zur Längsaxe des Gewebszugs gestellt. Viel weniger dicht stehen sie in den zum Suprarostrale herab- und zur Chorda hinaufziehenden Theilen. Im letztern sind sie so sehr in die Länge gezogen, dass Stönr’s Be- schreibung der vorknorpligen Elemente kaum mehr auf sie passt, und deutlich in die Längsrichtung des Gewebszugs eingestellt. Ueber den Grad der Gewebsdifferenzirung des Trabekels und Suprarostrale auf diesem Stadium vergl. man auch Fig. 29—33 tr. Man beachte namentlich auf Fig. 29, wie weit das Suprarostrale (s.r) dem vordersten Ende des Trabekels (fr) in der Entwicklung voraus ist. Auch in der Folge behalten die Suprarostralia und der mittlere Theil des Trabekels diesen Vorsprung bei. So besteht der letztere in Fig. 18, so weit er mit einem blauen Ton bezeichnet ist, und ebenso das Suprarostrale aus einem fast schon Knorpel zu nennenden Gewebe, während im Trabekelhorn die Zellen bedeutend weiter aus einander liegen. Es ist daher bloss natürlich, dass bei der Verknorpelung zwei Centren auf- treten, wie STÖHR angiebt, eines im Trabekelhorn und eines im Suprarostrale Dieses Stadium ist in Fig. 19, 34—37 dargestellt. Von oben gesehen, lassen sich die beiden Trabekel mit der eben entstehenden Internasalplatte und der von ihren Hinterenden einge- schlossenen Chordaspitze am besten mit dem Gerüst einer Leier ver- gleichen, deren Knäufe, die Trabekelhörner (ir.h), nach der einen Seite umgebogen sind (Fig. 36, Fig. 19). An zwei Stellen erhebt sich der sonst ziemlich gleich hohe Knorpelstab zuerst zur Bildung einer Schädelseitenwand, vorn an der Verbindungsstelle mit der Comm. quadr.-cran. ant. und hinten, wo der Proc. asc. des Quadr. sich ihm nähert, um bald darauf mit ihm zu verwachsen. Diese Stellen, namentlich die vordere, waren schon bei der ersten Anlage gegen die andern im Vorsprung (Fig. 17). Auch das Trabekelhorn ist jetzt ver- knorpelt und setzt sich ziemlich deutlich gegen das vom hintern und lateralen Ende aus verknorpelnde Suprarostrale ab, wenn es auch erst später zur Bildung eines Gelenks kommt. Wegen der Form des Suprarostrale vergleiche man Fig. 19, 34, 36, 37 s.r. Es ist eine Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana. 403 schmale, der vordern Wand der Mundhöhle angeschmiegte Platte, ihr laterales verdicktes Ende dient dem Ansatz von Muskeln, das mediale, das auf diesem Stadium noch vorknorplig ist, bleibt von dem der andern Seite getrennt, wenigstens bei Rana fusca. Die untere Kante der länglichen Platte sitzt der Basis des Hornkiefers auf, während etwa die Mitte des obern Randes mit dem Trabekelhorn durch dichtes Gewebe verbunden ist. Der mediale Theil dieses Suprarostrale, der, wie gesagt, erst später verknorpelt, ist schon auf den frühern Stadien angedeutet, wie hier nachgetragen werden mag. Er erscheint auf Sagittalschnitten als eine ganz leichte Gewebsverdichtung, welche dem obern Hornkiefer aufsitzt, lateral mit dem schon vorknorpligen Seiten- theil, nach oben mit der ersten Anlage des Trabekelhorns zusammen- hängt und nach der Mitte zu sich allmählich verliert. So erhält man auf Querschnitten das von STÖHRr (l. c.) beschriebene Bild zweier, die vordere Wand der Mundhöhle umkreisender Spangen, sehr deutlich auf Fig. 37 s.r. Ueberhaupt habe ich dem von STÖHR (I. c.), F. E. SCHULZE !), GAUPP (1. c.) u. A. festgestellten Thatbestand nichts Neues hinzuzufügen und bin auf diese Verhältnisse bloss deshalb etwas näher eingegangen, weil ich in ihrer Deutung in einem Punkt von StÖHr abweiche. Stönr hält bekanntlich die Suprarostralia für den vordersten sich abschnürenden Theil der Trabekelhörner,, leitet sie also genetisch von ihnen ab. Mir scheint beides nicht gerechtfertigt. Zuerst wird der laterale Theil der Suprarostralia angelegt; während von ihm aus die Gewebsverdichtung längs des obern Hornkiefers fort- schreitet, werden die Trabekel sichtbar. Das vorknorplige Gewebe beider stösst zusammen, eine Grenze zwischen ihnen ist nicht mehr vorhanden. An den Stellen, wo die erste Gewebsverdichtung auftrat, beginnt auch die Verknorplung, sie rückt gegen die spätern Gelenk- enden vor, die jetzt noch durch ein Gewebe verbunden sind, das ich von vorknorpligen nicht unterscheiden kann, zumal wenn ich die lang gestreckten Zellen der hintern Trabekelanlage mit in Vergleich ziehe. Das scheint mir der Thatbestand, und aus ihm allein wenigstens möchte ich nicht auf die genetische Zusammengehörigkeit beider Skelettheile schliessen. Denn wollte man als Criterium den Zusammenhang beider Theile durch vorknorpliges Gewebe gelten lassen, so könnte ich auch sagen, das Hyoid schnüre sich vom Quadratum ab, mit dem es nach dem Rückzug der ersten Schlundfalte und vor Bildung des Gelenks 1) F. E. Scuusze, Ueber die innern Kiemen der Batrachierlarven, 2. Mitth., in: Abh. Akad. Wiss. Berlin, 1892, 404 HANS SPEMANN, auch durch ein Gewebe zusammenhängt, welches ich von vorknorpligem nicht unterscheiden kann (Fig. 22). Dass die Falte vorher dazwischen war, ist ein Gliick fiir den Morphologen, beriihrt aber jenes Criterium nicht. Auch möchte ich darauf aufmerksam machen, dass nach Srönr’s!) Abbildung (tab. 29, fig. 12, 13) das vorderste Ende der Trabekelhörner bei Tritonen an derselben Stelle liegt wie bei Rana; man müsste also erst ein Auswachsen der Trabekel und dann die Abschnürung der Suprarostralia annehmen. Die embryonale Entwick- lung scheint mir diese Auffassung nicht zu stützen. Denn der laterale, vom Trabekel am weitesten entfernte Theil des Suprarostrale entsteht zuerst. Mein Widerspruch richtet sich bloss gegen jenes embryo- logische Criterium, dass der Zusammenhang durch vorknorpliges Ge- webe den genetischen Zusammenhang beweisen soll. Dagegen halte ich es nicht für unmöglich, dass die Suprarostralia doch von den Trabekeln abstammen; denn für ebenso unbegründet wie jenen Schluss halte ich den entgegengesetzten, der aus getrennter Entstehung auf das Fehlen des genetischen Zusammenhangs gezogen wird. Wenn sich vielleicht vergleichend-anatomisch etwas über die phylogenetische Ent- stehung der Hornkiefer ermitteln lässt, so wird sich auch zeigen, welches Gebilde sie zuerst stützte. Vielleicht waren es die Trabekel- hörner. Dass die lateralen Theile, wo die Muskeln inseriren, zuerst entstehen, kann eine besondere Anspassung sein. Den Kieferbogen verliessen wir auf dem Stadium, wo die drei Stücke, aus denen er später besteht und die schon in der allerersten Anlage (Fig. 2 qu, md, i.r) durch die doppelte Knickung des Bogens ange- deutet waren, anfangen sich von einander abzugliedern (Fig. 4). Wir können den Angulus des Mandibulare (ang. md) deutlich unterscheiden von der Pars articularis des Quadratums, wenn auch die Umrisse noch verschwommen sind und die später gelenkig mit einander verbundenen Skeletstücke sich bloss durch die Anordnung ihrer Zellen gegen ein- ander abgrenzen. Zur Bildung einer Gelenkhöhle ist es selbst auf Fig. 19 noch nicht gekommen, obgleich die Gelenkenden scharf um- schrieben und die zwischen ihnen liegenden Zellen spärlich geworden sind, wohl indem sie sich theils den Gelenkenden angelagert haben, theils zur Bildung der Gelenkbänder zusammengerückt sind. Die Stadien der Figg. 4, 17, 18, 19 zeigen alle Uebergänge dieses Pro- cesses, den ich aber nicht näher verfolgt habe, da er meinem eigent- 1) Sténr, Zur Entwicklungsgeschichte des Urodelenschädels, in: Z. wiss. Zool., V. 33, 1880. Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana. 405 lichen Zweck zu fern lag. Auf eines möchte ich jedoch nicht unter- lassen hier noch hinzuweisen, wie viel zierlicher nämlich die Skelet- theile im Lauf der Entwicklung werden. Fig. 18 und 19 sind bei der gleichen Vergrösserung gezeichnet, und doch sind z. B. alle Gelenk- enden in Fig. 19 nicht nur relativ, sondern absolut kleiner als in Fig. 18. Etwas Aehnliches ist auch von spätern Stadien beobachtet und beschrieben worden; GAuPpP spricht öfters (l. c.) davon, dass ein Theil wie aus dem Groben herausgearbeitet erscheine. In unserm Fall ist der Vorgang aber doch wohl etwas anders aufzufassen. Wenn ein älteres Knorpelstück oder ein Knochen im Lauf der Entwicklung zierlichere, bestimmtere Formen erhält, so kann das auf zweierlei Weise geschen: entweder kommt die Formveränderung durch Wachs- thumsdifferenzen zu Stande oder aber durch directe Auflösung der Knorpelsubstanz (z. B. bei der Metamorphose des Kaulquappenschädels) resp. des Knochens durch Osteoblasten. An beide Erklärungen ist in unserm Fall nicht zu denken. Eine Auflösung so junger Elemente ist höchst unwahrscheinlich, auch konnte ich sie nicht beobachten; und Wachsthumsdifferenzen kommen nicht in Betracht, da die betreffenden Theile ja absolut kleiner oder dünner geworden sind (Fig. 18 u. 19). Hin- gegen sind die Grenzen des vorknorpligen Gewebes in Fig. 18 noch viel verschwommener als in Fig. 19, wo sich schon ein deutliches Peri- chondrium gebildet hat. Ich möchte also glauben, dass die Elemente, welche den schon gebildeten vorknorpligen Kern der Skeletanlage umgeben, zusammenrücken, und halte es bei dem ganz allmählichen Uebergang, der auch in den ersten Anlagen zwischen dem verdichteten und dem lockern Gewebe zu beobachten ist, für wahrscheinlich, dass neben der Theilung auch das Zusammenrücken der Zellen bei der Bildung der Skeletanlagen eine Rolle spielt. Vielleicht lässt sich dadurch auch die eigenthiimliche typische Gruppirung jener Zellen besser erklären als durch die Annahme bestimmter Theilungsrichtungen. Ueber die Form der einzelnen Stücke, des Quadratum, Mandibulare und Infrarostrale, habe ich nichts Neues beizubringen und verweise bezüglich ihrer Ent- wicklung auf die Figg. 17, 18, 19, 34—37 qu, md, i.r. Mein ältestes dargestelltes Stadium (Fig. 19, 34—37) ist etwas jünger als das von STÖHR (1. c.) abgebildete Modell, wie man aus der geringern Entwick- lung sowohl des Proc. ascendens wie der Balkenplatten entnehmen kann. Merkwürdig ist dabei freilich, dass Srénr’s Larve 7,5 mm, meine 10 mm maass. Wegen der Entwicklung des Hyoids wolle man bei Stour (l. c.) nachlesen, dessen Angaben ich im Allgemeinen be- stätigen kann. Nur über den lateralen Theil, an dem die Muskeln 406 HANS SPEMANN, entspringen und inseriren und der uns auch besonders interessirt wegen seiner Beziehung zum Quadratum, möchte ich etwas hinzufügen. Er hat zunächst noch deutlich wie in Fig. 4 die Form einer Schale, die nach aussen vorn und unten geöffnet ist, deren Längsaxe aber jetzt mit dem Quadratum nicht mehr einen spitzen, sondern einen rechten Winkel bildet (Fig. 17 hy). Es ist also die Stellung erreicht, die während des ganzen Larvenlebens bis zur Metamorphose beibe- halten wird. Später bildet sich das kleine Knöpfchen, welches sich am hintern Rand erhob und an dem der Musc. orbito-hyoideus in- serirt, zu einem kräftigen Fortsatz aus, und die Schalenform verliert sich (Fig. 18, 19 hy). Recht gut kann man sich die allgemeine Ge- stalt verdeutlichen, die das Hyoid am Ende der von uns verfolgten Entwicklung hat, wenn man Fig. 19 und 28 mit Fig. 34 vergleicht. Man sieht auf der Seitenansicht (Fig. 19) und auf dem schrägen Querschnitt (Fig. 28), dass die grösste Ausdehnung des lateralen Theils senkrecht zum Quadratum steht, also in der Ebene des stärksten Muskelzuges liegt, nach einem in der Technik allgemein angewandten Prineip, und dass in der Ansicht von unten (Fig. 34) der aussen sehr schmale Knorpel sich innen, wo er die Mundhöhle zu heben und zu senken hat, zu einer ansehnlichen Platte verbreitert. Ueber das Ge- nauere dieses Mechanismus kann man sich bei F. E. Scauzze (l. c.) unterrichten. Ich komme nun zum eigentlichen Kern meiner Aufgabe und will zu zeigen versuchen, wie die Tuba aus der ersten Visceralspalte ent- steht. Den Anfang dieser Entwicklung habe ich schon beschrieben. Der Theil der ersten Falte, welcher zwischen Quadratum und oberm Ende des Hyoids liegt, wird sehr dünn (Fig. 13, 20 1.v.f), und während sich in der Mitte ihrer Höhe eine Einbuchtung bildet, erhebt sich etwas darüber ein kleiner Stumpf (Fig. 3 u. 4, tub). In gleichem Maasse, wie dieser in die Länge wächst, wird die Einbuchtung tiefer, die Zellen der ersten Falte weichen nach aussen und innen aus ein- ander (Fig. 33). So zieht sich die trennende Zellenschicht zwischen Quadratum und Hyoid nach hinten und beiden Seiten zurück, die Skelet- anlagen kommen zur Berührung, doch ist nach völligem Schwund der Scheidewand zuerst noch ein feiner Spalt zwischen ihnen deutlich zu bemerken (Fig. 21), der während des Zurückweichens der Falte noch nicht zu sehen war, wie wir oben erwähnten, wohl weil die beiden Skeletanlagen noch nicht compact genug waren, um sich scharf gegen einander abzugrenzen. Dieser Spalt verschwindet sehr bald vollständig (Fig. 18 u. 22), so dass wir Hyoid und Quadratum ihrer histologischen Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana. 407 Beschaffenheit nach fiir ein einziges Skeletstiick halten miissten, viel- leicht mit zwei Verknorplungscentren, wenn wir ihre Entstehung nicht kennten. Bald hierauf bildet sich das Gelenk zwischen ihnen aus (Fig. 18 u. 23). Ehe ich den besonders günstigen Sagittalschnitt (Fig. 21) gefunden hatte, welcher die beiden Skeletanlagen vor ihrer vorübergehenden Verschmelzung zeigt und dieselben Conturen auf- weist wie ein Sagittalschnitt durch ein Stadium nach der Wieder- loslösung (Fig. 23), hielt ich es nicht für unmöglich, dass der Gelenk- fortsatz des Quadratums (Fig. 23 proc.art), der nach GOETTE (l. c.) bei Bombinator noch mehr entwickelt ist, vom Hyoid abstamme. Fig. 21 schliesst diese Deutung aus. Wie kommt nun der Schwund der Falte zwischen den Skelet- anlagen zu Stande? Ein Freund mechanischer Erklärungen würde von einem Zerquetschtwerden oder doch mindestens von einer Druck- atrophie sprechen. Das Aussehen der Schnitte durch die fraglichen Stellen scheint mir gegen diese Erklärung zu sprechen. Auf Sagittal- und Querschnitten (Fig. 20, 21; Fig. 13, 33 1.v.f) sah ich nie etwas von Zellenzerfall, sondern bloss eine scharf umgrenzte Lamelle immer dünner werden, schliesslich in der Mitte zerreissen und nach beiden Seiten aus einander weichen. Zu gleicher Zeit und in gleichem Maass wächst aber der obere Theil der Falte in einen Stumpf und dann in einen langen Strang aus. Es liegt also wohl am nächsten, anzunehmen, dass die nach aussen sich zurückziehenden Zellen der ersten Falte (Fig. 33) sich umordnen, in den Strang hineinwandern. Der innere Theil der sich zertrennenden Falte drängt sich zuerst noch scharf in den Winkel zwischen Quadratum und Hyoid hinein (Fig. 33), zieht sich dann aber auch mehr und mehr zurück und rundet sich damit ab (Fig. 24—28). Er geht continuirlich über in den untern Theil der Falte, welcher mehr und mehr verstreicht (Fig. 3, 17—19 1.v.f), aber doch noch im letzten dargestellten Stadium (Fig. 19), namentlich in der Ansicht von unten (Fig. 34 1.v.f), als eine die Seiten und den Boden der Mundhöhle umziehende Aussackung des Epithels zwischen Quadratum, Mandibulare und Infrarostrale einerseits und Hyoid andrerseits zu beobachten ist, von der lang ausgewachsenen Tuben- anlage durch das Hyo-Quadratgelenk getrennt. Die Loslösung des Strangs vom obern nach hinten streichenden Theil der ersten Falte (Fig. 1, 3 1.v.f) können wir am besten auf Schnitten verfolgen, die das Quadratum quer treffen, also in den jüngsten Stadien horizontal, in den ältern mehr quer durch das Thier gelegt sind. Zuerst sehen wir eine deutliche, ziemlich dicke Lamelle den ersten und zweiten 408 HANS SPEMANN, Bogen in ganzer Linge von einander trennen, so im Stadium der Fig. 5 (1.v.f). Diese Scheidewand wird, wie schon mehrmals erwähnt, später in der Mitte ihrer Höhe und Breite sehr dünn, geht aber nach unten durch, Fig. 13 (Z.v.f). Bei weiter vorgerückter Entwicklung findet man auf den vordersten, resp. untersten Schnitten das äussere, kolbige Ende der Tubenanlage eine Strecke weit von dem scharfen Grat des innern Theils der aus einander weichenden Falte getrennt (Fig. 33), hinten aber durch viele Schnitte hindurch Zusammenhang mit der Mundhöhle. Dieses Stadium entspricht etwa der Fig. 17. Auf etwas ältern Stadien, etwa wie Fig. 18, lassen sich sehr deutlich drei Strecken des Verlaufs von einander unterscheiden. Zuerst auf einem oder zwei Schnitten das kolbenförmige, rein transversal ge- richtete Vorderende (Fig. 24 tub), welches am Vorderrand des Muse. orbito-hyoideus von aussen nach innen zum Quadratum zieht. Letzterm dicht angelagert kann man durch eine grosse Zahl von Schniten den nach hinten gehenden Theil verfolgen (Fig. 25 Zub), der sich dann breit mit der Mundhöhle verbindet (Fig. 26 tub). Figg. 27 und 28 zeigen uns dasselbe auf dem Stadium der Figg. 19, 34—37. Das transversale Ende ist immer noch sehr dick (Fig. 27 tub), dagegen der Querschnitt durch den nach hinten ziehenden Theil (Fig. 28 tub) schon sehr klein, er bleibt aber wie die Einmündung in die Mundhöhle völlig deutlich. Es ist das der Fall bei einer Larve von 10 mm Länge, wo GaAupPp (1. c.) das transversale Vorderende beobachtet und beschrieben hat. Auch die Seitenansichten (Fig. 3, 17—19) zeigen, wie die Tuba beim Auswachsen sich entsprechend verdünnt; man kann also wohl bloss von einer Umordnung der Zellen, nicht von einem eigentlichen Wachsthum sprechen. Später wird der mittlere Theil ausserordentlich schmächtig, und ich kann es trotz aller aufge- wendeten Mühe nicht entscheiden, ob der Zusammenhang des Strangs während der Entwicklung gewahrt bleibt oder nicht. Jedoch ist diese Frage für unsern Zwek ohne Bedeutung, denn das vorderste trans- versale Stück bleibt erhalten, wie GAupPp angiebt und wie ich be- stätigen kann, und auch die Einmündung in die Mundhöhle konnte ich immer feststellen. Die Anlage der Tuba, welche später wieder deutlich wird, nach Gaupr bei Kaulquappen von etwas über 15 mm Länge, nimmt genau denselben Verlauf wie der beschriebene Strang in Fig. 19, 27, 28, 34. Dass jener Strang im mittlern Theil eine Zeit lang nicht sicher zu constatiren, vielleicht unterbrochen ist, be- rechtigt zu keinem Zweifel, dass er mit der später ganz deutlichen Tubenanlage identisch ist. Fig. 19 erklärt es auch leicht, wie Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana. 409 GOETTE (1. c.) dazu kam, das hinterste Ende der Tubenanlage, seine „Seitenbucht der Mundhöhle“, der zweiten Schlundfalte zuzuzähien. Der mittlere und vordere Theil kann bei einer nicht besonders darauf gerichteten Untersuchung leicht übersehen werden, und den hintern Theil, das „Divertikel‘“ VırLy’s, muss jeder zur zweiten Falte rechnen, der seine Entwicklung nicht kennt. So aber sehen wir das eigen- thümliche Verhalten schon auf unserm ersten Stadium (Fig. 1), in dem Nach-hinten-streichen des obern Theils der ersten Falte vor- bereitet. Die erste Falte schrumpft nach GoETTE (1. c.) „zu einem unansehn- lichen Klümpchen zusammen, welches sich endlich vom medialen Theil abschnürt und entweder ganz vergeht oder den gleichen Resten der zweiten Schlundfalte sich anschliesst, woraus .... die Halsdrüse entsteht“. Eine ähnliche Angabe finde ich bei Maurer’). Nach ihm bildet sich am obern Theil der ersten Schlundfalte eine kleine Epithel- knospe, die der ventralen Fläche des Ganglions des Trigeminus anliegt, sich abschnürt, noch einige Zeit als ganz kleines, dem Ganglion Gasseri anhaftendes Knötchen zu erkennen ist, vom Ganglion durch den Mangel an Pigment unterschieden, bald aber ganz rückgebildet wird. Ich kann diese Angaben nicht bestätigen. Ich finde bloss an der zweiten Schlundfalte eine Epithelknospe (Fig. 3, 17, 18 thym), die sich später abschnürt (Fig. 19); an der ersten Falte konnte ich weder eine Knospe noch überhaupt eine Ablösung von Zellen beobachten, obwohl ich nach Kenntniss der Befunde MAURER’sS auf diesen Punkt besonders aufmerksam war. Das mit dem Tri- geminusganglion verbundene Ganglion des Facialis (nicht das Tri- geminusganglion) stösst mit seinem untern Zipfel auf die obere Kante der ersten Schlundfalte (Fig. 20—22), gerade so wie das Ganglion des Glossopharyngeus (nicht des Facialis) auf die Epithelknospe der zweiten Schlundfalte. Eine Ablösung von Zellen der Schlund- höhle konnte ich nie beobachten. Der unterste Theil des Gangl. VII erscheint allerdings etwas heller als der obere, wie MAURER angiebt, doch fehlen die für die Zellen der Schlundhöhle charakteristischen Dotterplättchen. Ich glaube also, dass MAURER die Anlage der Tuba in frühen Stadien gesehen und später aus dem Auge verloren hat. Ich habe ganz ähnliche Schnitte gesehen wie Maurer’s Abbildung tab. 12, fig. 18 th, etwa meine Fig. 26, ein oder zwei Schnitte weiter 1) Maurer, Schilddrüse, Thymus und Kiemenreste der Amphibien, in: Morph. Jahrb., V. 13, 1888. Zool. Jahrb. XI. Abth, f. Morph. 27 410 HANS SPEMANN, nach vorn. Nach pe Meuron‘) trägt auch bei Selachiern die erste . Schlundfalte nicht zur Bildung der Thymus bei. Bei Urodelen mag sich etwas abschniiren; dort bildet sich ja auch der obere Theil der ersten Visceralfalte zuriick. Fig. B. Seitliche Projection der Organe des Kopfs einer Larve von ca. 10 mm Länge, entsprechend der Fig. 19. 2.-—4. Visceralspalte sind als Schnittfläche dargestellt. Au Auge, ch Chorda dorsalis, Ep Epiphysis, XL. dr Klebdrüse, Z Labyrinthbläschen, R Riechsäckchen, 1.2.3.... v.f = 1.2.3.... Visceralfalte, Wenn man auf Fig. 17, 18, 19 und 54 den seitlichen und untern Theil der ersten Falte (1.v.f) sieht, der seine ursprüngliche Form so ziemlich beibehalten und bloss seine Richtung im Anschluss an das Quadratum geändert hat, und fast parallel zu ihm, aber durch das Hyo-Quadratgelenk von ihm getrennt, die Anlage der Tuba, so könnte man die Vorstellung gewinnen, die letztere sei der laterale, durch das Gelenk abgetrennte Theil der ursprünglichen ersten Schlundfalte. In diesem Fall müsste man ziemlich grosse cänogenetische Ver- änderungen annehmen, um die Tuba dem Spritzloch der Selachier, 1) pe Mxuron, P., Recherches sur le développement du thymus a de la glande thyroide. Genève 1886. Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana, 411 also dem obeı n Theil der ersten Visceralspalte, zu homologisiren. Wir sahen aber, dass der Entwicklungsvorgang ein anderer ist, dass sich schon früh, schon vor dem Auswachsen der Tubenanlage in den langen, nach vorn gerichteten Strang, der obere Theil der ersten Visceralfalte zu einem kleinen Stumpf erhebt. Bei Maurer‘) finde ich die Angabe, dass auch bei Tritonenlarven der oberste Theil der ersten Schlundfalte stärker entwickelt ist, allein noch die Epidermis erreicht. Es ist also bei Urodelen und Anuren die erste Visceral- falte in früher Jugend ähnlich gestaltet wie bei den Selachiern. Während aber die Urodelen im Lauf der weitern Entwicklung die ganze erste Falte rückbilden, bleibt sie bei den Anuren erhalten, und zwar trotz der stark abgeänderten Entwicklung. Als Anpassung an die Lageveränderung der Muskeln und Skelettheile im Kaulquappen- kopf können wir die am Anfang dieser Abhandlung erwähnten Eigen- thümlichkeiten des Verlaufs der Tubenanlage verstehen. Die Eingangs gestellte Frage, ob der Verlauf der Tubenanlage hinter dem Hyo- Quadratgelenk etwas Secundäres ist, lässt sich deshalb noch nicht be- antworten, weil wir nicht wissen, ob wir in dem Hyoid der Kaul- quappe den ganzen zweiten Visceralbogen der Selachier, Hyoid + Hyomandibulare, vor uns haben, welche sich nicht mehr von einander abgliedern, oder bloss das Hyoid, während das Hyomandibulare ent- weder gar nicht mehr zur Entwicklung kommt oder in einem andern Skelettheil zu suchen ist. Von diesen beiden Möglichkeiten lässt sich nach meiner Meinung bis jetzt keine als ausgeschlossen erweisen. Ist die erste Ansicht richtig, haben wir also im Zungenbeinhorn der Kaul- quappe Hyoid + Hyomandibulare vor uns, so muss das Hyo-Quadrat- gelenk im Laufe der Generationen am Quadratum herabgewandert sein und dabei einmal die Anlage der Tuba überschritten haben. Die Lage der Tuba hinter dem Gelenk wäre dann secundär. Entspricht aber das Zungenbeinhorn der Kaulquappe dem Hyoid der Selachier, so braucht bloss die Verbindung mit dem Quadratum überhaupt secundär zu sein, nicht die Lage des Gelenks vor der Tuba. In diesem Fall legte sich dann das Hyomandibulare gar nicht mehr an oder später, vielleicht oben am Quadratum. Ich halte es nicht für un- wahrscheinlich, dass wir es im Proc. basalis zu sehen haben, kann aber an dem mir augenblicklich zugänglichen Material die Frage nicht entscheiden. Der Verlauf des Ram. hyomandibularis des Facialis ist 1) Maurer, Die Kiemen und ihre Gefässe bei anuren und urodelen Amphibien, in: Morph. Jahrb., V. 14. 27% 412 HANS SPEMANN, ein derartiger, dass ich sagen möchte, er geht vor dem Proc. basalis nach aussen, entgegen der Angabe GAupp’s. Doch muss ich diesen Punkt noch weiter prüfen. Mit mehr Sicherheit glaube ich das Auswachsen des kleinen Tubenstumpfes in den langen, nach vorn gerichteten Strang erklären zu können. Der Ursprung des Musc. orbito-hyoideus weit vorn am Quadratum, seine mächtige Entwicklung und im Zusammenhang damit die Ausbildung des Proc. muscularis sind ohne Zweifel Larvencharaktere. Der Muskel gehört zum zweiten Visceralbogen, liegt ursprünglich hinter der ersten Visceralfalte (Fig. 2, roth punktirt). Wenn sein Ur- sprung nach vorn wandert, so muss die Tube mit, sonst wird sie überwachsen. Wir können diesen Vorgang, die Wanderung des Muskels, und damit Schritt haltend das Auswachsen der Tuba, ontogenetisch genau verfolgen. Auf den Seitenansichten (Fig. 2, 4, 17, 18, 19) ist der grösste Umfang des Muskels roth punktirt eingetragen. Auf Fig. 2 hängt die ganze Muskelanlage des ersten Visceralbogens noch zu- sammen, sie ist völlig zwischen erste und zweite Falte eingeschlossen, die sie an keiner Stelle überschreitet. Das Gleiche lehrt eine Durch- musterung von Horizontalschnitten im Stadium der Fig. 5. Auf Fig. 4 hat sich die Anlage des Musc. orb. hyoid. von den übrigen gesondert. Während sein unteres hinteres Ende Anschluss an jenes Knöpfchen des Hyoids gewinnt, drängt der obere Theil schon nach vorn, sein vorderer Rand schneidet mit der ersten Falte ab, der kleine Tuben- stumpf, der sich um ihn herum schlägt, fängt an in die Länge zu wachsen. Der Proc. musc. erhebt sich, während der Muskel noch weit von ihm entfernt ist. Auf Fig. 17 und 18 sieht man das Fort- schreiten der Wanderung und das immer Schritt damit haltende Aus- wachsen der Tubenanlage, bis endlich in Fig. 19 der Muskelursprung sich am Proc. musc. befestigt hat. Der Ausdruck: das obere Ende des Muskels wandert, ist in unserm Fall wenigstens bloss bildlich zu verstehen und soll besagen, dass die Längsaxe der ganzen Muskel- anlage sich im Lauf der Entwicklung nach vorn neigt. Es wäre jedoch falsch, daraus zu schliessen, dass der Muskel als in sich starres Ganzes diese Schwenkung ausführt. Denn die Muskelfasern verlaufen erst im Stadium der Fig. 19 in der Richtung jener Längsaxe (aus- gedrückt durch den rothen Pfeil); je weiter man aber in der Entwick- lung zurückgeht, um so grösser wird der Winkel, den sie oder die ihnen vorhergehende Langsstructur der Anlage mit der Längsaxe bilden. Dabei sind die Fasern immer schon auf den Proc. muse. ge- richtet. Es sind also Wachsthumsvorgänge im Innern der Muskel- Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana. 413 anlage selbst, welche jene scheinbare Wanderung bewirken, die man eher dem Fliessen eines in sich beweglichen Flüssigkeitstropfens als der Schwenkung eines starren Körpers vergleichen könnte. Für das Auswachsen der Tuba kommt natürlich bloss die Verschiebung der Oberfläche in Betracht, nicht die innern Vorgänge, welche jene bewirken. Die sich verlängernde Tubenanlage registrirt also gewisser- maassen den Weg, den der Muskel bei seiner Wanderung zurücklegt. Da sich nun die erste Schlundfalte in ganz typischer Weise bildet, die fertige Tuba in allem mit dem Spritzloch der Selachier verglichen werden kann, so documentirt sich ihr Auswachsen in jenen langen, nach vorn gerichteten Strang als eine Episode des Larvenlebens, der Zustand des fertigen Thiers ist, wie so häufig, der phylogenetisch ursprünglichere. 414 HANS SPEMANN, Erklirung der Abbildungen. Für alle Figuren gültige Abkürzungen (alphabetisch geordnet). Au Augenanlage ang.md Angulus mandibulae br Branchiale ch Chorda dorsalis c. qu. cr. a Commissura quadrato- cranialis anterior ep Epidermis G Gehirn g Ganglion G. VII Facialistheil des G. trige- mino-facialis gl.thyr Glandula thyreoidea hyp Hypophysis hy Hyoid i.r Infrarostrale kl. dr Klebdrüse k.m Musculatur des Kieferbogens L Labyrinth lig. qu. ethm Ligamentum quadrato- ethmoidale lig.md.-s.r Ligamentum mandi- bulo-suprarostrale m.b Mundbucht md Mandibulare M.c.h.a Musculus cerato-hyo-an- gularis M. m Musc. masseter M.o.h ,„ orbito-hyoideus M.pt ,„ pterygoideus M. qu.a Muse. quadrato-angularis M.s.a , suspensorio-angularis M. sh » Subhyoideus M. st » subtemporalis M.t „ temporalis M.* nicht beschrieben, inserirt am Suprarostrale pr.art Processus articularis pr.asc Processus ascendens pr.musc Processus muscularis gu Quadratum R Riechsäckchen r.ht Rachenhaut r.m.t. V Ramus maxillaris inf. nerv. trig. r.h.m. VII Ramus hyomandibularis nerv. facialis schl.h Schlundhöhle s.r Suprarostrale thym Thymus tr, tr.h, tr. pl Trabekel, Trabekel- horn, Trabekelplatten tub Anlage der Tuba Eustachii + Cavum tympani 1.9.3... 0.f 1.2.3... . Vireerss falte z.m Musculatur des Zungenbein- bogens Gelb: Schlundhéhlenepithel. Blau: Knorpel und Vorknorpel. Roth: Musculatur. Entwicklung der Tuba Eustachii und des Kopfskelets von Rana. 415 Tafel 28. Fig. 1. Reconstruction der Schlundhöhle einer Larve von etwa 5 mm Länge, bei der die äussern Kiemen hervorzusprossen beginnen, der vorderste Stummel sich schon in 2—3 fingerförmige Fortsätze ge- gabelt hat, der zweite noch nicht. Fig. 2. Dasselbe, in Verbindung mit den ersten Skeletanlagen. Roth punktirt die Muskelanlage des zweiten Visceralbogens. Fig. 3. Reconstruction der Schlundhöhle einer Larve von etwa 7 mm Länge; die äussern Kiemen sind stärker verzweigt, der Kiemen- deckel beginnt eben bemerkbar zu werden. Fig. 4. Dasselbe, in Verbindung mit den Skeletanlagen. Vergl. Textfigur A. Fig. 5. Horizontalschnitt durch ein Stadium wie Fig. 1 u. 2; die Lage des Schnittes ist auf Fig. 2 angegeben. Fig. 6—9. Querschnitte durch ein Stadium etwa wie Fig. 1 u. 2. Fig. 10. Schräger Schnitt durch ein Stadium etwas jünger als Fig. 4. Fig. 11—13. Horizontalschnitte (Serie) durch ein Stadium etwas jünger als Fig. 3 u. 4, Textfig. A; Schnittrichtung von Fig. 11 u. 12 8. Textfig. A. Fig. 14—16. Querschnitte (Serie) durch ein Stadium wie Fig. 3, 4, Textfig. A; Schnittrichtung von Fig. 15 s. Textfig. A. Tafel 29. Fig. 17. Reconstruction von Schlundhöhle und Skeletanlagen einer Larve von etwa 7,5 mm Länge; Kiemendeckel deutlich. Fig. 18. Dasselbe bei einer Larve von etwa 8 mm Länge; äussere Kiemen noch auf beiden Seiten sichtbar. Fig. 19. Dasselbe bei einer Larve von etwa 10 mm Länge; äussere Kiemen rechts völlig überwachsen, links noch etwas zu sehen. Vergl. Textfig. B. Fig. 20. Sagittalschnitt durch eine Larve von etwa 7 mm Länge, entsprechend der Fig. 3 u. 4. Fig. 21. Dasselbe durch eine Larve von etwa 7,5 mm Länge, ent- sprechend der Fig. 17. Fig. 22. Dasselbe durch eine Larve von etwa 8 mm Länge, ent- sprechend der Fig. 18. Fig. 23. Dasselbe durch eine Larve von etwa 10 mm Länge, aus der Serie von Fig. 19. Es wurden zu den 4 letzten Figuren die Schnitte gewählt, bei denen sich die Falte am wenigsten weit zwischen Quadratum und Hyoid hineinschob, also etwa durch die Mitte des Hyoidfortsatzes. Fig. 24—26. Schräge Schnitte (Serie) durch ein Stadium von etwa 7,5—8 mm Länge, etwas jünger als Fig. 18, wo die Lage der Schnitte angegeben ist. 416 SPEMANN, Entwicklung der Tuba Eustachii von Rana, Fig. 27, 28. Dasselbe durch ein Stadium von etwa 10 mm Lange, entsprechend Fig. 19, wo die Lage der Schnitte angegeben ist. Fig. 29—33. Dasselbe durch ein Stadium von etwa 7,5 mm Lange, entsprechend Fig. 17, wo die Lage der Schnitte 31 und 33 ange- geben ist. Tafel 30. Fig. 34, Reconstruction der Schlundhéhle und des Visceralskelets einer Larve von etwa 10 mm Länge, entsprechend Fig. 19, Textfig. B. Ansicht von unten. Fig. 35. Reconstruction des Kopfskelets, dieselben Serie wie Fig. 34. Ansicht von unten. Fig. 36. Dasselbe. Ansicht von oben. Fig. 37. Reconstruction des Kopfskelets eines gleich alten Sta- diums. Ansicht von vorn. Nachdruck verboten. Debersetzungsrecht vorbehalten, Die Larve von Diseinisea. (Die Miller’sche Brachiopodenlarve.) Ven Prof. Dr. F. Blochmann in Rostock. Hierzu Tafel 31. Das Material zur folgenden Mittheilung verdanke ich Herrn Dr. MRAZEK, dem ich auch an dieser Stelle dafür den verbindlichsten Dank sage. Es waren 10 Exemplare, alle genau auf demselben Entwicklungs- stadium. Die Larven waren von Herrn Capitän J. HENDORFF vom Schiffe , Werner“ im Auftrieb in der Rhiostrasse, in der Nähe von Rhio, der Hauptstadt der Insel Bintang, südlich von Singapore, ge- fangen, und zwar am 3. Juli 1889. Sie waren alle mit Alaunkarmin gefärbt. Leider liess sich durch Nachfärbung nicht mehr viel aus- richten, was die Ermittelung feinster Verhältnisse auf Schnitten un- möglich machte. Die Untersuchung der Larven zeigte, dass dieselben mit der von Fritz MÜLLER !) bei Desterro (Santa Catharina) gefundenen Larve vollständig übereinstimmt. Es ist mir gelungen, in manchen Punkten die Beschreibung Fritz MÜLLER’s zu vervollständigen. Ich werde nun zuerst eine Darstellung meiner Befunde geben, wobei ich gleich bemerke, dass die allgemeinen Verhältnisse von Fritz MÜLLER richtig dargestellt wurden. Dagegen hat er den End- 1) Mürter, F., Beschreibung einer Brachiopodenlarve, in: Arch. Anat. Physiol., 1860, p. 72—80. — Die Brachiopodenlarve von Santa Catharina, 2, Beitrag, in: Arch. Naturg., Jg. 27, V. 1, 1861, p. 53—56. 418 F. BLOCHMANN, darm nicht gesehen, die Nephridien fiir Otocysten gehalten und die Muskelverhältnisse nicht genauer untersucht. Weiter werde ich dann zeigen, dass die MÜLLER’'sche Larve keines- _ wegs, wie nach dem Vorgang von Barrour (Vergl. Embryol., p. 302) angenommen wurde, zu Crania gehört, sondern eine Discinisca-Larve und zwar wahrscheinlich die von Discinisca atlantica ist. Die allgemeinen Gestaltungsverhältnisse zeigt ein Blick auf Fig. 1. Die Maasse sind folgende: Dorsalschale Längsdurchmesser Querdurchmesser 416 u 464 u 384 ,, 432 „ 448 ,, 480 ,, 368 ,, 432 ,, im Mittel 404 u 452 u Der Körper wird vollständig von zwei Schalen umschlossen. Die Dorsalschale ist die grössere und steht ringsum über den Rand der Ventralschale vor. Sie ist im Umriss fast kreisförmig, etwas kürzer als breit. Sie ist uhrglasförmig gewölbt (Fig. 4). Die Ventralschale ist am Hinterrand stark ausgeschnitten und in demselben Sinne ge- wölbt wie die Dorsalschale, jedoch etwas schwächer. Auf diese Weise wird der Raum zwischen beiden Schalen sehr beschränkt. Der Rand beider Schalen ist ringsum vollständig frei. Ihre Verbindung wird nur durch den dazwischen liegenden Körper und seine Muskeln ver- mittelt. Die Schalen sind glasartig durchsichtig und enthalten wahrschein- lich noch keinen Kalk. Auf der äussern Oberfläche zeigen beide Schalen eine feine Punktirung, die durch das Periostracum bedingt wird. Auf Durchschnitten erkennt man leicht den Bau der Schale. Der Hauptsache nach besteht sie aus einer ziemlich dicken, homogen aussehenden Lamelle. Diese ist auf der ganzen Aussenfläche und in der Randregion auch auf der Innenfläche von dem Periostracum über- zogen. Das Periostracum entsteht längs des Mantelrands (Mird, Fig. 1—4), der bei der Betrachtung von der Fläche als dunkle, dem Rand der Schale parallel laufende Furche erscheint und auch auf den Durchschnitten deutlich als schwacher Wulst hervortritt. Vom Mantel- rand aus erstreckt sich das Periostracum distalwärts zum Schalen- rand und geht dann auf die Aussenseite der Schale über!). Auf 1) Wegen der genauern Verhältnisse dieser und anderer Dinge beim erwachsenen Thier verweise ich auf das im Druck befindliche Die Larve von Discinisca, 419 Schnitten (Fig. 4d) sieht man leicht, dass die Punktirung der Schale durch feine Höckerchen des Periostracums bedingt wird. Ihre Spitze wendet sich auf der Innenseite der Schale gegen den Rand, auf der Aussenseite dem entsprechend nach dem Schalenmittelpunkt. Bei genauer Betrachtung des Flächenbilds (Fig. 4c) hatte ich den Eindruck, dass die etwa rhombischen Höckerchen in dem Rand etwa parallelen Reihen angeordnet sind. Der die Schalen auf der Innenseite auskleidende Mantel ist eine Membran von äusserster Zartheit. Genaueres über seinen Bau konnte ich nicht feststellen. Auf den Schnitten ist in Folge der schwachen Färbung nur der verdickte Mantelrand stets deutlich. Die Mantel- lamelle ist nur stellenweis wahrnehmbar. Trotz dieser äussersten Feinheit muss sie noch aus zwei Epithelschichten und einer Lage der Stützsubstanz bestehen. Im Mantelrand sind nun die für die Larve charakteristischen Borsten eingepflanzt. Am auffallendsten von diesen sind die beiden grossen, hinten rechts und links stehenden hakenförmigen Borsten. Sie gehören dem ventralen Mantel an. Ihre Gestalt ergiebt sich zur Genüge aus Fig. 1. Der distale Theil dieser Borsten ist mit feinen Dörnchen besetzt. Zu ihrer Bewegung dient eine Gruppe von radiär angeordneten Muskelfasern nahe ihrem basalen Ende. Vor diesen Hakenborsten stehen im ventralen Mantelrand noch jederseits 3 durch ihre Grösse auffallende Borsten. Eine solche findet sich hinter den Hakenborsten. Sie gehört dem dorsalen Mantel- rand an. Auch an der Basis dieser 4 Borstenpaare sind Gruppen von Muskelfäserchen zu bemerken. Zu diesen leicht wahrnehmbaren Borsten kommt dann im dorsalen Mantel jederseits eine Gruppe von feinen Borsten, die sich etwa über den Raum zwischen der ersten und letzten grossen Borste jederseits vertheilen. Diese feinen Borsten sind bei meinen Exemplaren — jedenfalls in Folge der Conservirung — etwas durch einander gerathen und zeigen nicht mehr die von MÜLLER dar- gestellte regelmässige Lagerung. Zwischen diesen feinen Borsten des dorsalen Mantels habe ich bei einigen Larven vor der grossen Haken- borste ein oder zwei dickere Borsten gesehen, die jedoch von den zuerst besprochenen starken Borsten deutlich verschieden sind. Man hat 2. Heft meiner Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden, in dem eine ausführliche Darstellung des Baues von Discinisca und Lingula gegeben ist, 420 F. BLOCHMANN, den Eindruck, dass sie hohl wären, was wohl so zu verstehen ist, dass eine dichtere Rinde und ein weicheres Mark vorhanden ist. Dadurch sind sie sehr blass und unterscheiden sich sofort von den stark glän- zenden grossen Borsten, die allgemein vorkommen. Diese blasse Be- schaffenheit ist auch der Grund, dass man sie zwischen den andern Borsten leicht tibersieht. Ausserdem habe ich sie nicht regelmassig ge- sehen. Diese Umstände machen es erklärlich, dass Fritz MULLER nichts von ihnen berichtet. Zwischen dem Hinterrand der Ventralschale und der Hinterwand des Körpers liegt die Stielanlage (MÜLLER’s querovale Platte, Fig. 1 —4 St). Bei der Betrachtung von der Fläche erkennt man schon längs gerichtete Muskelfasern, die auch auf dem Schnitt deutlich her- vortreten. Leider erlaubte das Material nicht, zwei Punkte von grosser Bedeutung klarzustellen, nämlich ob der Stielhohlraum in offener Ver- bindung mit dem Cölom steht und ob der Mantel sich dorsal über denselben fortsetzt, wie das beim erwachsenen Thier der Fall ist. Ich habe mich überzeugt, dass auf der Dorsalseite des Stiels das Peri- ostracum bis nahe an die Körperwand reicht. Von einem deutlichen Mantelrand konnte ich nichts sehen. Ob die in Fig. 4 am Ursprung des Stiels vorhandene kleine Einsenkung einen Stielcanal vorstellt, wage ich nicht zu entscheiden, obwohl diese Deutung nach den Be- funden beim erwachsenen Thier nahe genug liegt. Der centrale Theil des zwischen beiden Schalen vorhandenen Hohl- raums wird nun von dem Körper und dem Armapparat einge- nommen. Der Armapparat ist der auffallendste Theil. Es stellt eine Scheibe dar, deren Fläche bei den zusammengezogenen Thieren den Schalen- flächen parallel liegt (Fig. 4). In der Mitte ihrer Ventralfläche liegt die Mundöffnung (Fig. 3). Am Rand der Scheibe stehen jederseits 4 Cirren und vorn in der Medianebene ein Tentakel (Tent). Die Cirren folgen den beigeschriebenen Zahlen entsprechend von der Ventralseite zur Dorsalseite, so dass die mit 1 bezeichneten, ventral hinter dem Munde stehenden die ältesten, die mit 4 bezeich- neten, neben dem Tentakel stehenden die jüngsten sind. Zwischen ihnen und dem Tentakel werden weitere Cirren gebildet. An den Cirren lassen sich schon dieselben Unterschiede erkennen, wie sie bei dem erwachsenen Thier für die Cirren der äussern und innern Reihe charakteristisch sind. Und zwar sind die beiden hinter dem Mund stehenden (1) solche der äussern Reihe. Weiter gehört dann No. 3 zur äussern, 2 und 4 zur innern Reihe. Die Cirren tragen auf der der Die Larve von Discinisca. 421 Armscheibe zugewandten Seite ansehnliche Wimpern. Sie enthalten einen Cirrencanal und in diesem Cirrenmuskeln. Der Tentakel hat mit den Cirren nichts zu thun, das hat schon Fritz MÜLLER erkannt; auch ist es neuerdings von SIMROTH !) richtig betont. BROOKS?) dagegen spricht von einem unpaaren Cirrus. Am klarsten erkennt man das Verhalten des Tentakels auf dem Medianschnitt (Fig. 4). Er ist nichts weiter als ein kolbiger Fort- satz der vor dem Mund liegenden Membran, der Armfalte (des Epi- stoms). Sein verdicktes Epithel ist bewimpert, und ich erkannte in der Tiefe desselben auf beiden Seiten deutlich die für Nerven charak- teristische Punktirung. An der Basis der Armfalte liegt beim er- wachsenen Thier das Cerebralganglion in Gestalt der beiden Haupt- armnerven. Der Tentakel ist also wohl geradezu als Kopflappen in Anspruch zu nehmen. Er kann, wie die Beobachtungen Fritz MüLLER’S lehren, weit ausgestreckt werden und empfängt daher auch besondere Muskeln, die weiter unten beschrieben werden sollen. Er ist im Leben bräun- lich roth pigmentirt. Von der Mundöffnung steigt der Oesophagus bei der zusammen- gezogenen Larve (Fig. 4) in der für die erwachsene Form charak- teristischen Krümmung zur Dorsalseite auf und tritt hier in die Leibes- höhle ein. Dadurch kommt es zwischen dem Armapparat und der Vorderwand des Körpers zu einer tiefen Einsenkung (*), welche beim erwachsenen Thier als bleibende Einrichtung besteht, bei der Larve aber verschwinden kann, wenn der Armapparat ausgestreckt wird. An der Vorderwand des Körpers liegt das untere Schlundganglion (Ggl.i.oes, Fig. 4). An den Oesophagus schliesst sich in der Leibeshöhle ein sack- formiger Darm an, in dem gewöhnlich Nahrungskörper sich finden (Fig. 4). Das Epithel des Oesophagus besteht aus sehr kleinen Zellen, die da, wo die Wand stark zusammengezogen ist, fein fadenförmig werden (dunkel in der Figur). In der Wand des Mitteldarms zeigt das Epithel an verschiedenen Stellen ein verschiedenes Verhalten. Die ganze Dorsalfläche und ein Theil der Hinterwand, ebenso der hinter dem untern Schlundganglion gelegene Theil der Wand bestehen aus grossen, körnchenreichen Cylinderzellen (Fig. 4a). Aus diesen Be- 1) Sımkora, H., Die Brachiopoden der Planktonexpedition, 1897. 2) Brooxs, W. K., The development of Lingula, in: Chesapeake Zoöl, Lab. sc. Res., 1878, p. 35—112. 422 F. BLOCHMANN, zirken gehen die beiden dorsalen Lebern und die ventrale Leber her- vor. Die ventrale Wand des Mitteldarms besteht aus hohen, sehr fein fadenförmigen Zellen. Aus diesem Bezirk entwickelt sich der Mittel- darm. Die von diesem, aus hohen fadenförmigen Zellen bestehenden Epithel eingenommene Fläche hebt sich auch in der Flächenansicht deutlich ab (Fig. 1, 2, 3). Aus diesem Darmabschnitt entspringt dann ventral und etwas rechts der Enddarm (Edrm, Fig. 1—3), der, am- pullenförmig anschwellend, an der Hinterwand des Körpers nach rechts zieht, sich dann verengt und nach vorn zieht, und zwar dorsal von dem Muse. lateralis, um an der rechten Seite auszumiinden. Dass der After wegsam ist, konnte ich nicht durch directe Beobachtung feststellen. Ich schliesse es jedoch daraus, dass bei manchen Larven der Enddarm reichlich Ueberreste der Nahrung enthält, bei andern ganz leer ist. Rechts und links von dem sackförmigen Abschnitt des Darms be- merkt man die beiden Gebilde, welche Frırz MÜLLER für Otocysten hielt (Fig. 1, 2 Nephr). Das war ein Irrthum. Es sind die Trichter der Nephridien. Sie liegen dicht unter der Dorsalschale und wenden ihre weite Oeffnung dorsalwärts. Den Anfang ihres Ausfiibrungsgangs sieht man leicht (Fig. 1). An einem Exemplar konnte ich diesen bis zu seiner Mündung an der Vorderwand verfolgen. Er verläuft zwischen dem Occlusor anterior und dem lateralis. Die 20-30 Kérnchen, die Frirz MÜLLER für Otolithen hielt, waren jedenfalls nichts weiter als Excretkérnchen, die durch die Wimpern des Trichters in Bewegung gehalten wurden. Ich kann auch die von BROOKS für die Lingula-Larve beschrie- benen Otocysten nicht als solche anerkennen und habe das eingehender in der oben erwähnten, der Anatomie von Lingula gewidmeten Ab- handlung auseinandergesetzt. Die Leibeshöhle wird von dem Darm u. s. w. fast vollständig ausgefüllt. Hinten rechts und links vom Stiel bildet sie im Anschluss an die Muskeln dorsal und ventral eine ohrartige Ausbuchtung. Ueber Mesenterien, Gastro- und Ileoparietalbänder konnte ich nichts ermitteln. Ebenso gelang es nicht, festzustellen, ob die Leibeshöhle mit dem Hohlraum des Armapparats zusammenhängt. Der letztere ist hinter dem Oesophagus ansehnlich entwickelt (Fig. 4 Centr. sin). Dieser Abschnitt entspricht dem Centralsinus des erwachsenen Thiers. Der Hohlraum umgreift dann rechts und links den Oesophagus und giebt die Cirrencanäle ab. Der ganze Hohlraum entspricht also dem kleinen Armsinus. Von einem grossen Armsinus konnte ich nichts finden. Die Larve von Discinisca. 423 Von den Muskeln fallen am meisten in die Augen die beiden Occlusores anteriores, ein Verhalten genau wie beim erwachsenen Thier. Eine mediale und laterale Portion lässt sich noch nicht er- kennen. Hintere Occlusoren fehlen noch. Von dem vordern Rand der dorsalen Insertionsfläche der Occl. ant. strahlt, etwas medianwärts und vorwärts gerichtet, ein kleines Muskelbündel aus (Fig. 2). Es dürfte wohl dem Retractor brachiorum der erwachsenen Form entsprechen. Von schiefen Muskeln sind 3 Paar vorhanden (Fig. 2, 3). Ein Paar, die Obliqui interni, entspringen ventral vom Oesophagus dicht bei einander und ziehen dann divergirend zu beiden Seiten des Darms nach der Dorsalschale. Die Muskeln des zweiten Paars (lat) entspringen weit hinten rechts und links in der Ventralschale und ziehen an den Seitenwänden schief nach der Dorsalschale empor und inseriren sich vor den Ocel. ant. Das dritte Paar verhält sich eigenthiimlich. Der eine Muskel ver- läuft von rechts dorsal nach links ventral, der andere von links dorsal nach rechts ventral. Der letztere liegt vor dem erstern. Beide Muskeln kreuzen sich in der Mitte hinter dem Darm. Die Deutung dieser Muskeln bleibt zweifelhaft. Bei der erwachsenen Discinisca lamellosa, die ich anatomisch untersucht habe, kommen solche Muskeln nicht vor. Das schliesst nicht aus, dass sie bei andern Arten sich finden, und, wie ich unten zeigen werde, gehört die MÜLLEr’sche Larve zu einer andern Art. Es können die Muskeln auch später verloren gehen. Es ist aber auch denkbar, dass die Muskeln etwas mit dem Ileo- parietalbande zu thun haben. Ich sah auf den Sagittalschnitten die beiden Muskeln öfter durch eine feine Membran verbunden. Ihre Lage würde mit dem Ileoparietalbande ungefähr übereinstimmen. An der Körperwand finden sich hinter dem untern Schlundganglion (Fig. 4) von rechts nach links verlaufende Muskelfasern, an der Hinter- wand solche, die dorsoventral ziehen (Fig. 3). Eine besondere Musculatur dient der Bewegung des Armapparats. Rechts und links vom Oesophagus und unter demselben sich aus- dehnend, liegen mächtige Muskelbündel (Fig. 2, 3), die an der Hinter- wand des Centralsinus absteigen (Fig. 4). Es sind Rückziehmuskeln für den ganzen Armapparat. Sie sind jeden Falls eine der Larve eigen- thümliche Einrichtung, da bei dieser der ganze Apparat aus der Schale vorgestreckt werden kann. Hinter dem Oesophagus verläuft von rechts nach links ein kräftiges Muskelband, das nach jeder Seite in 5 Aeste sich spaltet, von denen der vorderste zu dem Tentakel, die 4 nachfolgenden zu den 4 Cirren gehen. 424 F. BLOCHMANN, Nachdem ich die mir vorliegenden Larven so genau geschildert habe, wie es nach der Lage der Dinge möglich war, bleiben noch fol- gende Punkte zu erörtern: 1) Ist die Larve, wie Eingangs angedeutet, identisch mit der Müruer’schen Larve? 2) Gehört diese Larve zu Discinisca oder zu Crania ? 3) Lässt sich die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Art wahr- scheinlich machen ? Was den ersten Punkt betrifft, so wird eine Vergleichung der von MÜLLER und mir gegebenen Abbildungen und Beschreibungen die behauptete Identität leicht erweisen. MÜLLER giebt als Dimensionen der Rückenschale: Länge 380 u, Breite 410 «. Aus den oben von mir angegebenen Maassen ergeben sich kleine Schwankungen nach oben und nach unten. Augenflecken habe ich nicht gefunden. Bei der sonstigen grossen Uebereinstimmung kann darauf wohl kein Gewicht gelegt werden, da sie voraussichtlich durch den Alkohol verschwunden sind. Dass die MÜüLter’sche Larve zu Discinisca und nicht zu Crana gehört, liesse sich, wie ich gleich zeigen werde, durch einen ein- fachen Verweis auf Mürter’s Mittheilung erledigen. Es lohnt sich aber doch der Mühe, zu untersuchen, woher eigentlich die Behauptung kommt, dass die Larve von St. Catharina zu Crania zu ziehen sei. Soweit ich es ermitteln konnte, war BALFOUR (Vergl. Embryologie, p. 302) der Erste, der die Beziehungen zu Crania behauptete. Er hat sich dabei voraussichtlich von der Anmerkung M. SCHULTZE’S zu der ersten Mittheilung Mürter’s leiten lassen. Diese lautet: „Hier die Bemerkung, dass ich neuerdings von dem Verfasser oben stehenden Aufsatzes ein Stückchen einer bei Desterro gefundenen Pinna-Schale zugesandt erhielt, an welchem die Bauchschale einer Crania oder ver- wandten Brachiopode angeheftet war.‘ Dieser Bemerkung ist aber gar keine Bedeutung beizulegen, denn sie zeigt nur, dass M. SCHULTZE offenbar über die in Betracht kom- menden Formen — es kann sich nur um Discinisca oder Crania handeln — nicht genügend orientirt war. Denn eine Crania-Schale ist von allen andern Brachiopodenschalen auf den ersten Blick zu unter- scheiden. Gleichwohl haben sich spätere Autoren: Brooks, KORSCHELT u. HEIDER, dieser Deutung angeschlossen. Nun hat aber Frırz MÜLLER (1861) selbst mitgetheilt, dass seine Larven sich mit dem Stiel, der um den Hinterrand der Ventralschale herum auf die Aussenseite derselben tritt, festsetzen. COrania sitzt ohne Stiel fest. Darauf will ich aber noch kein besonderes Ge- Die Larve von Discinisca. 425 wicht legen, denn eine Stielanlage könnte ja bei der Larve von Crania vorhanden sein und später verschwinden. Fritz MÜLLER berichtet aber weiter, dass von den festsitzenden Thieren nach einigen Tagen die definitiven Borsten gebildet werden. Diese sind doppelt so lang wie der grössere Durchmesser der Schale (800 w) „und mit zarten, schief aufwärts gerichteten Seitenborsten weitläufig besetzt“. Crania hat aber überhaupt keine Borsten. Die einzige Brachiopodengattung, bei der die Borsten gefiedert sind, ist Discina (im weitern Sinne), und ebenso erreichen allein bei Discina die Borsten eine verhältnissmässig so bedeutende Länge. Fritz MÜLLER hielt selbst die von ihm beobachtete Larve für eine Discina-Larve. Denn, wie aus einer Notiz bei Morse (in: Proc. Boston Soc. Nat. Hist., V. 15, 1872/73, p. 356—357) hervorgeht, hat er später noch eine andere Discina-Larve beobachtet, die zu einer Art gehört, welche Prof. Dunker als D. radiata bestimmte. Morse selbst erklärt an verschiedenen Stellen MULLER’s Larve für eine Discina-Larve. Es ist also zweifellos, dass die in Rede stehende Larve zu Dis- cima gehört. Man kann aber noch weiter gehen und mit ziemlicher Wahr- scheinlichkeit behaupten, dass die MüLter’sche Larve zu Discinisca atlantica Kına gehört. Diese Art ist im Atlantischen Ocean weit ver- breitet. Der südlichste bis jetzt bekannte Fundort liegt etwas nördlich vom Aequator in einer Linie, welche Fernando Noronha und die Cap- verdischen Inseln verbindet. Die Discinen im Allgemeinen gehören dem seichten Wasser an. Discinisca atlantica ist eine Tiefseeform, damit stimmt auch überein, dass Frirz MÜLLER die erwachsenen Thiere nicht beobachtet hat. Die von mir untersuchten Larven stammen aus dem Indischen Ocean. Auch hier ist, ebenso wie im Stillen Ocean, Discinisca at- lantica an verschiedenen Stellen gefunden, so z. B. auf 4° 33‘ S. und 120° 58’ O., d. h. im Golf von Boni an der Südküste von Celebes, also gar nicht besonders weit von der Rhiostrasse, wo die mir vor- liegenden Larven gefangen sind. Ziehen wir also die vollständige Uebereinstimmung der von FRITZ MÜLLER beobachteten Larven und der von mir untersuchten in Be- tracht und berücksichtigen den Umstand, dass für keine andere Dis- cma-Art eine so weite Verbreitung nachgewiesen ist wie für D. at- 27F* 426 F. BLOCHMANN, Die Larve von Discinisca. lantica, so halte ich es für ziemlich sicher, dass die MULLER’sche Larve zu der genannten Form gehört. Weiter halte ich es denn für sehr wahrscheinlich, dass die von SIMROTH aus dem Planktonmaterial unter No. 4 beschriebene Larve zu Crania gehört. Erklärung der Abbildungen. Es bedeutet: Centr.sin Centralsinus obl. int Musc. obliquus internus Drm Darm occl. ant Musc. occlusor anterior Edrm Enddarm Oes Oesophagus Ggl.i.oes unteres Schlundganglion Periostr Periostracum lat Muse. lateralis S Schale Mtrd Mantelrand St Stiel Nephr Nephridien Tent Tentakel Tafel 31. Fig. 1. Eine Larve von der Dorsalseite. Von den Muskeln sind nur die Occl. ant. eingezeichnet. Vergr. 187. Fig. 2. Die rechte Hälfte, von der Dorsalseite. A hoch, ¢ tief (ventral). Vergr. 340. Fig. 3. Ventralansicht. Vergr. 340. Fig. 4. Sagittalschnitt. Vergr. 340. 4a u. b das Epithel des Mittel- darms an den entsprechenden Stellen (stärker vergr.). 4c Oberflächen- . structur des Periostracums (stärker vergr.). 4d Hinterrand der Dorsal- schale (stärker vergr.). Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 1800 Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten. Contributions to a knowledge of the Nebenkern in the Spermatogenesis of Pulmonata — Helix and Arion. By J. A. Murray, B. Sc., Edinburgh. (From the Zoological Institute of the University of Wiirzburg.) With Plate 32 and 33. The investigation detailed in the following pages was commenced at the suggestion of Prof. Boverr and carried out in his laboratory during the summer sessions 1895, 1896, 1897. It is a pleasant duty to acknowledge the liberality with which Prof. Bovert has always put the resources of his well-appointed In- stitute at my disposal and his valuable advice and criticism. My thanks are also due to Prof. BALrour of Edinburgh for the - use of his laboratory during the autumn of 1895 and 1896; and to Prof. Hermann of Erlangen for the use of several extremely beauti- ful and instructive preparations. I. Historical. This work was instituted as a control to the observations of PLATNER, whose views, in spite of several attacks from various sides, are still generally accepted by cytologists. The latest and most complete exposition of the behaviour of the Nebenkern in mitosis, given by PLATNER, is contained in the com- munication titled: Beitrage zur Kenntniss der Zelle und ihrer Theilungs- -erscheinungen. I. Zelltheilung und Samenbildung in der Zwitterdrüse von Limax agrestis, in: Arch. mikr. Anat., V. 33, p. 125. Briefly this is as follows: The Nebenkern never disappears entirely but only undergoes peculiar changes in form. The number of “rods” making Zool, Jahrb, XI, Abth, f, Morph, 28 428 J. A. MURRAY, up the Nebenkern is constant and equal to half the chromosome number. When the centrosomes begin to move apart, the Nebenkern segments are arranged in two groups, each group containing half of the total number. On this follows a longitudinal splitting of each segment by which process the number of segments around each centro- some is again raised to the original number. It is important to note in this account, that the splitting takes place after the separation into two groups, not before, as would be necessary to make a com- plete analogy with the division of the chromosomes during mitosis with which it has been compared. The centrosomes move to opposite poles of the nucleus each accompanied by its rosette of Nebenkern seg- ments, and these constitute the principal rays or “Hauptstrahlen”. These remain unaltered during the metaphase, but again become arranged in two groups as soon as the division of the protoplasm and rounding off of the daughter cells is completed. In this way the second ripening division is initiated without intervention of a rest- ing phase. ZIMMERMANN!) recognised the division of the Nebenkern into two parts at the commencement of mitosis, and although unable to demonstrate the centrosomes, observed that the radiations were centred around a point a short distance from the nuclear membrane. He ap- parently did not distinguish the second spermatocyte division (second ripening division). LEE?) combats on almost every point the statements of PLATNER. According to him the Nebenkern is the degenerating vestige of the polar portion of the spindle and is absorbed by the cytoplasm in situ when the spermatocyte enters on its next mitosis (1. c. p. 228): “La portion polaire du fuseau subit, aprés chaque cinése une dégénére- scence pateuse granuleuse qui aboutit à la formation du corps connue sous le nom de Nebenkern; que cette dégénérescence est totale et aboutit à l incorporation dans le cytoplasme de tous les éléments de la portion polaire du fuseau, et enfin qu’ aucun élément du Neben- kern n° intrevient à titre d’élément figuré et actif dans une cinèse subséquente.” It is true when one seeks for the evidence for the conclusions 1) Zimmermann, K. W., Ueber den Kerntheilungsmodus bei der Spermatogenese von Helix pomatia, in: Verh. Anat. Ges. 1891. 2) Lee, A. B., Sur le Nebenkern et sur la formation du fuseau etc. | in: La Cellule, V. 11, Fase. 2. The Nebenkern in the spermatogenesis of Pulmonata — Helix and Arion, 499 so boldly stated in the introduction it is not so satisfactory as could be desired. Thus as to the origin of the Nebenkern from the remains of the spindle we read (1. c. p. 240): “En présence de l’impossibilité qu il y a à établir par l'observation ce que devient le cone fusorial a partir du moment où il est dérobé à notre regard par les chromo- somes qui l’enveloppent en se constituant en noyau fille, je n’ ai que la resource de prier le lecteur d’admettre avec moi pour un instant que le Nebenkern n’est autre chose que le cone fusorial persistant, et de voir en quels points les caractères de ces deux éléments cor- respondent.” This is far from absolute demonstration. The spindle fibres which are measured and compared in the succeeding paragraph with the Nebenkern-elements, are not these of the spermatogonium but of the first spermatocyte mitosis; the very division in which the Nebenkern is supposed to disappear. As regards the origin of the achromatic figure Lee opposes the results of most modern work as well as those of PLATNER. The spindle is merely the nucleus which has taken this shape and become fibrillar. The Nebenkern takes no part in its formation. The polar radiations of the amphiaster are formed around two polar funnels (“entonnoirs polaires”) which are extruded from the nucleus through pores in its membrane and serve to fix the nucleus to the cell-wall during mitosis. There are no centrosomes either in the Nebenkern, at the apices of the polar funnels, or at the centres of the amphi- aster. The summits or points of convergence of the fibrils of the polar funnels are occupied by the pores in the nuclear membrane by which their substance is continuous with the interior of the nucleus. In the sequel facts will be detailed incompatible with these views. The results of the present investigation may be briefly summarised as follows: The Nebenkern is the attractionsphere of the spermato- cyte and contains the centrosomes. Its rodlets are optical sections of the folded condensed outer layer (“Rindenschicht”), and the division into two parts which takes place at the beginning of mitosis is a mass-division. A resting stage intervenes between the two last divi- sions of the spermatogenesis, so that Helix is an unfavorable object for the purpose of solving the reduction problem. II. The Nebenkern of resting Cells. When a resting spermatocyte of the first order of Helix pomatia is examined in the living condition, the nucleus is clear and trans- parent, and at one side of it a group of highly refractive curved 28* 430 J. A. MURRAY, rodlets is seen. They lie in all directions and together constitute the Nebenkern. Similar smaller rodlets lie in the protoplasm, giving it an opaque granular appearance. Material fixed with Hermann’s mixture with subsequent pyroligneous acid reduction, gives almost identical results. Fig. 1a represents a cell from such a preparation in optical section. In Fig. 1 the vertical extension of each apparently independent segment is shown by shading. The rodlets do not dis- appear at once on changing the focus, but undergo a lateral or tor- sional movement: they are not rods but minute scales, the appearance of rods being merely the optical sections of minute curved surfaces. In neither figure has an attempt been made to introduce all the segments visible. Their number is much greater than the twelve or fourteen figured, and is, as LEE notes, about twenty, but it will pre- sently appear why an accurate determination cannot be made. The cytoplasmic rodlets exhibit a similar change of position on changing the focus. Fig. 21, which is from an Arion preparation, forms a transition to the appearances seen in PERENYI and sublimate acetic material given in Figs. 3—6. Here (Fig. 21) the whole Nebenkern is stained dark brown, the contours are sharp, and the black lines which limit the Nebenkern toward the cytoplasm also alter their position when the focus is changed. In fact they are the optical sections of those thicker parts of the deeply staining shell of the mamillated rounded mass, which lie in the optical axis. From this figure the transition is easy to Figs. 3—5, which are from PErEnyı (Figs. 3 and 4) and sublimate acetic material (Fig. 5), stained with Bordeaux red and iron-alum haematoxylin. Here the Nebenkern stains more diffusely and seems sharply indented or drawn out into rounded projections in Figs. 4 and 5. Fig. 6 is from a sublimate acetic preparation stained with iron-alum haematoxylin alone. The Nebenkern surfaces are very deeply stained, so that they are visible in surface view, whereas in the preparation from which Fig. 1 is taken they are invisible in this position. The Nebenkern is thus a mamillated or lobulated body, the only part of which that stains strongly is the thin condensed outer layer or shell, which varies in thickness from place to place. The intricacy of the folding of this outer layer is illustrated in Fig. 2. The Nebenkern has been divided equally and the figure represents the lower half. The cut margin is represented black, and the shad- ing shows the vertical extension. Figs. 3, 4 and 5 also show two minute black granules in the The Nebenkern in the spermatogenesis of Pulmonata — Helix and Arion. 431 Nebenkern, to which the cytoplasmic radiations which surround it seem fo converge. They are the centrosomes. In spermatocytes with fine nuclear network I have not been able to see them, but they soon become visible as the chromosomes become differentiated, and are of considerable size before the beginning of mitosis. Hence we must conclude that the Nebenkern is the attractionsphere of the spermatocyte. The rodlets, “Nebenkernschleifen”, are not independent elements but merely optical sections of favorably lying thickened portions of the much crumpled and folded outermost layer (Umhül- lungsmembran, Sphärenhülle). To speak of them as present in con- stant number is at least hazardous, for the methods which give the appearance of separate segments, do not enable us to observe them from every direction. Quite recently MEves !) has described and figured similar struc- tures in Salamandra. The similarity of my Figs. 4 and 5 to his fig. 39, and of my Fig. 21 to his fig. 42, tab. 3 is very striking. If we seek for an explanation of the occurrence of such a com- plicated attractionsphere in resting spermatocytes, we must apparently associate it with the long resting (i. e. not dividing) stage of the growing period. Especially noteworthy in this connection are MEvEs’ pregnant remarks on the relative development. of the attractionsphere in spermatogonia which are dividing rapidly and those dividing more slowly (1 c. p. 14). And p. 15: “Ebenso entstehen, wie wir sehen werden, deutlich abgesetzte Sphären dann, wenn die kleinen Spermato- gonien in das Ruhestadium der Spermatocyten übergehen.” III. First Spermatocyte Mitosis. When the chromosomes, already well formed rings, begin to lose their ragged appearance and become smooth, the centrosomes which have shown a steady increase in size, separate slightly from each other and approach the nuclear membrane (Figs. 5 and 7). They then move rapidly apart and the next stage figured shows them al- ready separated by a considerable are of nuclear membrane (Figs. 8 and 12). In Fig. 8 the nucleus is no longer spherical but ovoid, its long axis lying at right angles to the line joining the centrosomes. This deformity is even better marked in Fig. 9 representing a some- 1) Meves, F., Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechts- zellen von Sal. maculosa, in: Arch. mikr. Anat., V. 48, tab. 3, fig. 39, 42, 45, 46). 432 J. A. MURRAY, what later stage (only one centrosome in the section). Here, in ad- dition the centrosome lies in a depression in the nuclear membrane. Fig. 14 represents a more exaggerated form of- the same condition, the nuclear membrane being greatly crumpled and the whole nucleus as it were compressed between the two radiations. The nuclear membrane now disappears (in Arion much earlier, Fig. 22), and the typical amphiaster is formed (Figs. 11, 15, 25). The chromosomes now divide in the equatorial plane, and the rings become drawn out into ellipses, the long, attenuated, almost parallel limbs of which may persist for some time. The centrosomes have steadily increased in size, reaching their greatest. development in the amphiaster. The appearance of the poles in preparations stained with Bordeaux red and iron-alum haematoxylin varies with the extent to which the differentiation is carried. If only so far that the protoplasmic reticulum, while perfectly sharp, remains of a deep violet colour we get the appearance depicted in Fig. 10. The radiations end centrally in a large, dark, sharply de- marcated sphere. If the process of decolourisation be continued, the black sphere can be progressively diminished in size till only a minute granule remains. The centrosome itself, i.e. the large spheri- cal body, retains only the preliminary stain (Fig. 9 and 11). The centriole (“Centralkorn”) in the preparation from which these figures are taken, is not spherical but appears drawn out into a point towards — the spindle fibres. A horizontal extension of the centriole indicates the beginning of its bipartition, a process which is completed- by the time the mitosis has reached its metaphase. If preparations stained with iron-alum haematoxylin alone, be decolourised to a degree cor- responding to Fig. 9 and 11 the spindle fibres thin off suddenly be- fore reaching the centriole at a distance corresponding to the outer limit of the centrosome (cf. Lee, 1. c. p. 238). If the differentiation be pushed too far the centriole also is decolourised *). If Figs. 8, 9 and 14 be examined carefully it will be seen that the radiations end centrally in a point at some distance from the nuclear membrane (as noted previously by ZiMMERMANN, I. c.). This distance increases with the progress of the centrosomes towards the poles and in Fig. 14 (representing a condition probably not constant), 1) This behaviour of the centrosomes corresponds exactly with that in the egg of Ascaris megalocephala according to the researches of Mr. E. Fürsr of the Würzburg Zoological Institute. The Nebenkern in the spermatogenesis of Pulmonata — Helix and Arion. 433 it is considerable. Such appearances seem to me quite incompatible with the view, held by Len, that the radiations (for his “entonnoirs polaires” can be nothing else), are centred around pores in the nuclear membrane. The discovery of centrosomes in the Nebenkern prior to mitosis is corroborative evidence of the most indisputable kind that the processes of cell division in the spermatogenesis of Helix conform to the generally accepted type. IV. The Nebenkern during the preceding Changes. When the centrosomes separate from each other the Nebenkern undergoes important changes. It suffers disintegration into a number of fragments which separate into two groups, one around each centro- some. Still preserving this arrangement they accompany the centro- somes to the poles of the nucleus (Figs. 7, 12—15, 19, 22). I have been unable to count the number of fragments in each group. In late prophases a marked inequality in this respect is often noticeable between the two radiations. In addition several lobules frequently separate en masse, and pass to one or the other pole (Figs. 14 and 22: cf. Meves’ figures of “Sphaerenbrocken”, 1. c.). In the amphiaster the Nebenkern fragments lie so that they are seen from the edge when the achromatic figure is seen in profile (Figs. 15, 23), from the surface when looked at from the pole (Fig. 10a). It is extremely difficult to decide whether they lie between the radii or are connected with them. During the metaphase I have only obtained fragmentary evidence of their continued existence in Helix, but they are easily demonstrable in telophases (Fig. 16). In Arion the series is quite complete (Figs. 24 and 25). Here we can see how the Nebenkern fragments lose their orderly arrangement with the involution of the radial system and coalesce to form the Nebenkern of the spermato- cytes of the second order. A similar series of figures (Figs. 18—20) is given for the second ripening division of Helix which now ensues, the chromatin of the daughter nuclei having in the meantime formed a rather coarse reti- culum (Fig. 16 and 17). The amphiaster of the second ripening division is sharply distinguished from that of the first, by the smaller size of the cells, rather finer cytoplasmic reticulum and the loosely apposed parallel daughter chromosomes (cf. Figs. 15 and 20). The number of ring chromosomes entering into the equatorial plate of the first ripening division is twenty-four. The number of pairs of sister-chromosomes in the second division is probably the 434 J. A. MURRAY, same; it is at any rate much greater than twelve. The divisions of the spermatogonia are characterised by a much larger number and in those cases where it has been possible to count, as nearly as could be made out, forty-eight. This is interesting as Vom RatH') gives the somatic number of chromosomes for Helix as twenty-four — the reduced number as twelve. PLATNER counts in the first ripening division twenty-four, in the second twelve. I have never seen pre- parations with twelve rings in the first ripening division although I have examined material collected from widely separated parts of Germany, and in the absence of such, decline to decide whether there are here two varieties comparable to Asc. meg. univalens and bivalens, or whether a difference in interpretation of the microscopic images is the explanation. V. Conclusion. The observations recorded above, are so little in favour of the nuclear nature of the Nebenkern, that it would be preferable to drop the term altogether. At present any doubtful structure in the proto- plasm of cells belonging to the cycle of spermatogenesis, is dubbed Nebenkern and each author is under the necessity of defining his use of the hackneyed term. Some purely descriptive name, such as archoplasm mass or attractionsphere (although this is also open to objection), should be adopted till our knowledge of these structures is more advanced. Whether the sphere fragments are partly transformed into the radiations is very difficult to decide. It is certainly very suggestive of such a fate, that, in preparations which show the Nebenkern in resting cells, and even in late prophases, with diagrammatic clearness, the fragments in amphiaster and metaphase are smaller and much less strongly stained, or even completely decolourised. The cause of the disintegration of the attractionsphere as mitosis begins is not very clear. Probably, the entrance of new material into it in connection with the increased activity of the centrosomes, dis- tends it and ultimately separates the lobules from each other. It is difficult otherwise to comprehend the sudden increase in the number of radial fibres and the recession of the fragments from the centro- some. 1) Vom Raru, O., Zur Kenntniss der Spermatogenese von Gryllo- talpa vulgaris, in: Arch. mikr. Anat., V. 40, 1892. The Nebenkern in the spermatogenesis of Pulmonata — Helix and Arion. 435 The most important result of this research consists in the proof I have adduced for the conclusion that in the attractionsphere (Neben- kern) of Pulmonata no structures exist in any way comparable to chromosomes. The salient characters by which these are recognised: constant number, equal distribution to the daughter cells, and longi- tudinal division, are absent. The figures show that the number of the constituent elements (“Stäbchen”, “Archoplasmaschleifen”, “baton- nets”) varies considerably and that the total of twelve, given by PLATNER, is frequently exceeded. The distribution to the poles is frequently a very unequal one, and the fact that large masses con- sisting of several “Stäbchen” may pass together to one of the poles in very strong evidence against an equal division, especially by means of longitudinal division. The form of the elements is also against the possibility of such a mode of multiplication and the figures which simulate such a condition are seen on careful analysis to result from the approximation of the optical sections of a much curved surface. Such considerations militate strongly against the supposed high im- portance of the constituent elements of the sphere (Nebenkern) as such. The importance of the attractionsphere from a morphological and cytomechanical standpoint cannot be decided till our knowledge of its origin and participation in the formation of the spermatozoon is more complete. On these points I have no observations to offer. The intervention of a well-marked resting phase of the chromatir between the two ripening divisions renders futile attempts to decide the relations existing between the daughter elements of the first spermatocyte division and those forming the equatorial plate of the second. Appendix. The recent paper of Lee!) came into my hands too late to re- ceive notice in the text. Although dealing in the main with different points there are in it a number of statements and conclusions which are, to say the least, rendered improbable by the observations de- tailed above. As regards the spermatogonia LEE states that the number of chromosomes entering into the equatorial plate is 48 arranged in pairs. 1) Lun, A. B., Les cinèses spermatogénétiques chez V Helix pomatia, in: La Cellule, V. 13, Fase. 1. 436 J. A. MURRAY, My statement that there are 48 pairs of sister-chromosomes rests on many observations and partial counts of the daughter chromosomes in the spermatogonium metakineses; and on an observation of a late prophase in one of these cells. There were two radiations at nearly opposite poles of the nucleus which (the nucleus) appeared in three consecutive sections. The pairs of chromosomes were very closely apposed and had apparently arisen by longitudinal splitting of single elements. There were of these pairs between 40 and 50 in the three sections. If this be so LEE has probably identified an amphiaster of a spermatocyte II with little cytoplasm, with the spermatogonium- amphiaster (cf. figs. 20 and 59). The growing zone is not represented and there is no attempt to show how, from the telophases of spermato- gonium mitoses (fig. 29), the resting spermatocytes are produced (fig. 30). The gap is wide enough to need bridging. In chapter 2 the author discusses the structure and division of the spermatocytes I. While dealing mainly with the evolution of the chromosomes some points treated of in the present communication are discussed. According to LEE the rings or ellipses, which are formed before mitosis begins, lose the lumen and become solid unanalysable granules. I feel sure if Les had used material fixed with PERENYTS fluid he would have had no difficulty in demonstrating rings even in the equatorial plate. Osmic mixtures and sublimate produce images which, however valuable for the study of the cytoplasm, are far from satis- factory when the chromosomes are under observation. In the new paper also, LEE maintains his position with regard to the existence of centrosomes. He confounds them with the peculiar granules which occur scattered through the cytoplasm and are characterised by a much stronger affinity for iron-alum haematoxylin than is possessed by the centrosomes. The position, staining reactions, and variations in size of the bodies which I have described as centro- somes should leave no doubt in the mind of any one that here at least LEE is at fault. A negative is proverbially hard to prove and negative evidence in cases like the present is far from being con- clusive. In view of these considerations Ler’s account of the origin | of the achromatic figure loses considerably in probability and he would probably find it difficult to account for appearances such as my Fig. 14. There is moreover an important discrepancy between the account of the prophases of mitosis of the spermatocytes I as The Nebenkern in the spermatogenesis of Pulmonata — Helix and Arion. 437 given in the former publication‘) and that in the memoir under con- sideration. In the earlier paper the asters are described as being formed at a late period around the polar funnels (“entonnoirs polaires”), these latter being fibrillar portions of nuclear substance which have been extruded through pores in the nuclear membrane, |. c. p. 237. In the more recent paper in discussing on p. 233 the arrangement of the chromosomes into two groups, one in the vicinity of each aster the autor speaks as if the asters were formed first and then had superadded to them the polar funnels. Thus on p. 234 we read: “Je crois.... qu il y a un moment peu après |’ établissement des asters ott les chromosomes se présentent en un ou deux groupes au voisinage immédiat des deux asters ou de l’un d’eux..... Je soupçonne qu'à ce moment il s’6tablit à chaque pôle du noyau un pore par lequel le noyau est mis en communication ouverte avec le cytoplasme: que par ces pores le noyau déverse une substance mi- liquide dans le corps de la cellule, substance qui y forme les enton- noirs polaires etc.” But if the polar funnels are formed after the asters, what is the cause of the appearance of the latter? A return to the old well- established point of view seems inevitable. As to the point of fact whether the radiations have any influence on the position of the chromo- somes prior to the resolution of the nuclear membrane, I have not a sufficient number of observations on which to found an authoritative opinion. I have little to remark about the spermatocytes II. The peculiar glassy appearance which osmic acid gives to the chromosomes renders their analysis very difficult and I have little doubt that if Lee had used PErEnyI material as a control he would have easily found such figures as those appended to the present paper. Whether these in- dicate a longitudinal splitting in the morphological sense or not is difficult or impossible to determine as the analysis of the metakineses and anaphases of the first ripening division is extremely difficult. It is needless to undertake an exhaustive review of the conclud- ing chapters which deal with theoretical conclusions. These, for the most part, depend on the non-existence of centrosomes and on the absence of a numerical reduction in the spermatogenetic series. The first of these premises is untenable and the second far from secure. LEE considers the cytoplasm of the spermatocytes I as made up 1) Sur le Nebenkern etc., in: La Cellule, V. 11. 438 A. J. MURRAY, of an interlacing mass of fibrils which bifurcate or divide into three or more branches during their course. The result at which I have arrived after somewhat extended study is that we have here an al- veolar structure of which the interspaces are in wide intercommuni- cation. In this way the septa are reduced to the condition of com- pressed fibrils which anastomose with each other freely. ‘The evidence for this view is contained in my figures especially such as show the appearances presented by the peculiar cytoplasmic rodlets mentioned in the text. Edinburgh, March 1898. The Nebenkern in the spermatogenesis of Pulmonata. — Helix and Arion. 439 Explanation of the Figures. All figures were drawn with the camera with the paper on the work-table. The protoplasm could only be partly so traced but in every case the coarseness of the reticulum was obtained in this way. Plate 32. Figs. 1—20. Helix pomatia. Figs. 21—25. Arion. Figs. 1, 1a, 10a, 12, 13, 21—25 are from Professor Hermann’s preparations. Figs. 1—15. Spermatocytes of first order. Helix pomatia. Fig. 1. Resting spermatocyte. Hermann’s mixture pyroligneous acid. X 2250. Fig. 1a. Same cell optical section. Fig. 2. Resting spermatocyte. Folded attractionsphere. HERMAnN’s mixture pyroligneous acid, iron-alum haematoxylin. X 2250. Fig. 3. Attractionsphere diffusely stained, centrosomes and radiation, chromosomes already rings. Prrenyr’s mixture Bordeaux red. iron-alum haematoxylin. X 1100. Fig. 4. Similar preparation, sphere indented, same fixation and stain. X comp. ocular 6, apoch. 1.5 mm, projected on work-table. Fig. 5. Similar preparation, nucleus more advanced, radiation stronger. Sublimate acetic, same stain. Fig. 6. Resting spermatocyte. Sublimate acetic, iron-alum haemato- xylin. X 2250. | Fig. 7. Early prophase, centrosomes approach nuclear membrane. Perenyrs mixture, Bordeaux red, iron-alum haematoxylin. X 2250. Fig. 8. Prophase later, vide text. Same fixation and stain. X 2250. Fig. 9. Still later prophase, vide text. Same fixation and stain. x 2250. Fig. 10. Pole of amphiaster, large centrosome, vide text, Same fixation and stain. X 2250. Fig. 10a. Pole of nearly comple amphiaster from below. Sphere fragments in surface view. Hermann’s mixture pyroligneous acid. X 2250. Fig. 11. Amphiaster centrosomes as in Fig. 9, vide text. PERENvrS mixture, Bordeaux red, iron-alum haematoxylin. 2250. Fig. 12. Prophase. Hermann’s mixture pyroligneous acid. X 2250. 440 J. A. MURRAY, The Nebenkern in the spermatogenesis of Pulmonata. Plate 33. Fig. 13. Slightly later prophase. Same fixation. X 2250. Fig. 14. Still later prophase — distortion of nuclear membrane. Large mass of sphere fragments near one centrosome. HERMANN’s mixture pyroligneous acid. Alcoholic haematoxylin and potassum bichro- mate. X 2250. Fig. 15. Amphiaster. Sphere fragments around both poles. Her- MANN’s mixture pyroligneous acid, alcoholic haematoxylin with per- manganate of potash differential on slide saffranin. 2250. Figs. 16—20. Spermatocytes of second order. Hermann’s mix- ture and pyroligneous acid, haematoxylin on slide, saffranin. Fig. 16. Telophase of first ripening division, Verbindungsfasern becoming transformed into Zellkoppel. 2250. Fig. 17. Later stage, nucleus vesicular, coarse chromatin network, fusion of Verbindungsfasern with old Zellkoppel. X 2250. Fig. 18. Chromosomes differentiated for second division, sphere still single. X 2250. Fig. 19. Late prophase, chromosomes apparently longitudinally split- ting. X 2250. Fig. 20. Amphiaster second ripening division, vide text. X 2250. Figs. 21—25. Arion, spermatocyte I. Fig. 21. Resting spermatocyte, vide text. X 2250. Fig. 22. Prophase. Large sphere fragment with one pole. X 2250. Fig. 23. Amphiaster. X 2250. Fig. 24 Metaphase. X 2250. Fig. 25. Telophase. X 2250. Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten, Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. Von Dr. Carl H. Buseh. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Giessen.) Hierzu Tafel 34—40. Die morphologischen Verschiedenheiten der Munddecke bei den Reptilien sind zwar schon öfter von Forschern angedeutet und in speciellen Fällen theilweise auch näher beschrieben worden, aber eine zusammenhängende, umfassende Behandlung dieses Gegenstands existirt meines Wissens bis heute noch nicht. Es dürfte daher ein Beitrag zur Erweiterung unserer Kenntnisse, wenn auch nur in Bezug auf die Munddeckenbildung der Lacertilier, um so willkommener sein, als die schon bei den Schildkröten begonnene, aber erst bei den Krokodilen zur hohen Vollendung kommende Ausbildung eines wirklichen Gaumens uns die Fragen nahelegen: a) Finden wir unter den heutigen Eidechsen Formen, die sich hinsichtlich einer allmählich fortschreitenden Vervollkomm- nung des Baues ihrer Munddecke zu einer aufsteigenden Reihe anordnen lassen ? b) Vermögen wir in den obersten Gliedern dieser Reihe Vorstufen zu der Gaumenbildung von Schildkröten, Krokodilen und Säuge- thieren zu erkennen ? Bevor wir nach dieser Richtung hin die einzelnen Familien der Lacertilier einer nähern Betrachtung unterwerfen, ist es nöthig, zu- nächst mit wenigen Worten des abweichenden Verhältnisses zu ge- denken, in welchem bei den niedern und höhern luftathmenden Verte- braten das Geruchsorgan zur Mundhöhle steht. Bei den Amphibien 442 CARL H. BUSCH, ist das Geruchsorgan im Wesentlichen nichts anderes als ein einfacher Nasengang, der die Decke der primären Mundhöhle kurz hinter dem Prämaxillare durchbricht. In einen Gegensatz dazu tritt die Nasenhöhle der Säuger dadurch, dass an ihrer Bildung nicht nur ein dem Nasengang der Amphibien entsprechender Hohlraum, sondern auch noch ein Abschnitt der ursprünglichen Mundhöhle betheiligt ist, der gegen die definitive oder secundäre Mundhöhle durch den harten und weichen Gaumen abgegrenzt wird. Nur in diesem Sinne werde ich in meiner Arbeit von einer Nasenhöhle sprechen. — Der bei den Säugethieren noch verbleibende, ungetheilte hintere Abschnitt der primären Mundhöhle bildet bekanntlich den Pharynx, in den die Ein- mündung der Nasenhöhle hinter dem weichen Gaumen durch das Ostium pharyngo-nasale erfolgt. Als Choanen bezeichne ich in Ueber- einstimmung mit dem ursprünglichen Gebrauch nur die hintere Oeff- nung am macerirten knöchernen Schädel. Eine scharfe Definition dieser Benennungen und ein strenges Festhalten an der ihnen einmal in der Anatomie des Menschen gegebenen Bedeutung erscheint mir unerlässlich. Ich werde deshalb im Folgenden nur da von Choanen sprechen, wo eine Trennung der secundären Mundhöhle von der Nasen- höhle durch einen knöchernen Gaumen besteht. Unter den Reptilien ist letzteres bekanntlich am vollständigsten der Fall bei den Krokodilen. Diese übertreffen hierin sogar noch die meisten Säuger, in so fern sich bei ihnen an der Herstellung der Gaumenplatte nicht nur die Maxillaria und Palatina, sondern auch noch die Pterygoidea dadurch betheiligen, dass sie von ihrem lateralen Rand aus Gaumenfortsätze bilden, die in der Mittellinie zusammen- stossen. Hierdurch fallen die Choanen gänzlich in den Bereich der Flügelbeine, was bei den Säugethieren fast niemals geschieht. Aehn- liche Verhältnisse der Gaumenbildung wie bei den letztern finden wir unter den Schildkröten bei den Cheloniiden, indem auch bei diesen die Pterygoidea nicht in die Begrenzung der Choanen mit einbezogen werden. Der Gaumen der Cheloniiden kommt ausschliesslich dadurch zu Stande, dass sich an den langen, unpaaren Vomer von beiden Seiten her vorn die Gaumenfortsätze der Maxillaria und dahinter die- jenigen der Palatina anlegen. Diese sowie die Gaumenfortsätze der Maxillaria berühren sich hier jedoch in der Mittellinie nicht, sondern bleiben durch den Vomer von einander getrennt. Am hintern Rande des letztern, ziemlich weit vor den Flügelbeinen, liegen die Choanen. Bei Testudo, Emys und Trionyx finden wir keinen harten, sondern nur einen weichen Gaumen in mehr oder weniger ausgeprägter Form. Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 443 Bei den Ophidiern kommt es überhaupt nicht zu einer Gaumenbildung; wir können sie daher gänzlich von unserer Betrachtung ausschliessen und uns nunmehr der engern Frage nach dem Munddeckenbau der Lacertilier zuwenden. Ich bemerke jedoch von vorn herein, dass es mir bei dem grossen Umfang des Gebiets nicht möglich gewesen ist, von allen Familien geeignete Repräsentanten zu erlangen und zu untersuchen; ich habe deshalb meine Beobachtungen auf die be- kanntesten Familien beschränkt. Der Anordnung meines Materials habe ich den BoutLenGer’schen „Catalogue of the Lizards in the British Museum, Second Edition, Vol. 1—3‘* zu Grunde gelegt. Von den echten Lacertiliern habe ich die Geckonidae, Agamidae, Iguanidae, Anguidae, Varanidae, Teiidae, Amphisbaenidae, Lacertidae, Scincidae und Chamaeleontidae untersucht; ausserdem habe ich noch, trotz seiner Sonderstellung, Sphenodon in meine Betrachtungen mit hineingezogen. Die Munddecke der Eidechsen stellt allgemein ein mehr oder weniger hohes Gewölbe dar, dessen Seitentheile die bogenförmige Zahnreihe tragen. Längs der Aussenseite von dieser erstreckt sich ringsum ein mit der Oberlippe der Säuger zu vergleichendes Gebilde, dem an der lingualen Seite des Zahnbogens ein mehr oder weniger dicker Wulst gegenüber steht. Ersteres ist im Wesentlichen eine Hautduplicatur, die oft durch Einlagerung von Drüsen verdickt wird; es trägt an der Aussenseite die Lippenschilder und ist von den Zähnen gewöhnlich durch einen schmalen, aber tiefen Spalt getrennt. Ich werde dieses als „Aussenlippe“ (A. Z) bezeichnen, im Gegensatz zu dem längs der lingualen Seite des Zahnbogens hinziehenden Wulst, den ich „Innenlippe“ (J.L) nennen will. An der letztern lassen sich in der Regei zwei verschiedene Abschnitte unterscheiden. Von diesen bildet den Haupttheil die eigentliche Innenlippe, welche sich in Gestalt eines Wulstes längs der Maxille hinzieht und im Bereich des Zwischen- kiefers gewöhnlich eine kleine knopfartige Verdickung aufweist (Zw. K). Wo eine solche vorhanden ist, setzt sie sich jederseits durch eine seichte Furche von dem übrigen Lippenwulst ab. Dieser trägt als zweiten Theil der Innenlippe medianwärts eine durchweg stark entwickelte Schleimhautfalte, die „Lippenfalte‘“ (Z. F) genannt sein mag. Diese ist histologisch dadurch von der eigentlichen Innenlippe verschieden, dass sie bei fast sämmtlichen von mir untersuchten Eidechsen vollkommen drüsenfrei bleibt, während die letztere gewöhnlich Drüsen enthält. Nach hinten reicht die Lippenfalte jederseits bis an zwei mächtige Wülste (X. W)heran, welche durch die Kaumuskeln hervorgerufen werden. Zool. Jahrb. XI Abth. f. Morph. 29 444 CARL H. BUSCH, Von diesen Wiilsten setzt sich jene Falte mit ihrem hintern Ende meist ziemlich scharf ab, während sie gegen die vordere Partie der Mundhöhle ganz allmählich verstreicht. Zwischen diesen, gleichsam die Pfeiler des Gewölbes darstellenden Seitentheilen des Mundes spannt sich nun dessen eigentliche Decke aus, die in ihrem Bau mannigfaltige Variationen aufweist. Ihre ge- wöhnliche Grundform zeigt dicht hinter dem Bereich des Zwischen- kiefers ein auf dem Pflugscharbein ruhendes Feld, welches Born „Mittelplatte“, REICHEL „Gaumenfeld“, Voar u. Yuna — bei Lacerta — „Vomerknopf“ genannt haben, für dasmir „Vomerpolster“ (V. P) eine passendere Bezeichnung zu sein scheint. Gestalt und Grösse dieses Polsters wechseln in den einzelnen Familien der Lacertilier sehr; auch ist es häufig in verschiedene Abschnitte gesondert. Fast ausnahmslos führt ein niedriger, medianer Kamm, die ,, Vomer- leiste“, (V.Z) von dem vordersten Theil der Innenlippe auf das Vomer- polster über. Zu beiden Seiten wird dieses durch zwei weite Oeff- nungen begrenzt, die mit dem Epithel der Mundschleimhaut ausge- kleidet sind und nach oben in die mit Riechzellen versehenen Ab- schnitte des Nasengangs hinleiten. Da sie die Einmündung des letztern in die Mundhöhle vermitteln und sich zu demselben analog verhalten wie die mit Epidermis ausgekleideten „äussern Vorhéhlen“ des Nasengangs (Born), sollen sie als dessen „innere Vorhöhlen“ (J. V) bezeichnet werden. Diese wie auch das Vomerpolster sind nach hinten durch die grösste Partie der Munddecke begrenzt, die ich nach den über ihr liegenden Knochen „Palatopterygoidfeld“ (Ppt. F’) nenne. Dasselbe trägt jederseits die hintern Partien der Lippenfalte und ist von einer bald engern, bald breitern medianen Furche durchzogen. In diese schneidet von hinten die ,Sphenoidbucht (Sph. B) ein, an deren Grund gewöhnlich ein langer, spindelförmiger Wulst die Lage des Rostrum sphenoidale erkennen lässt. Ausser dieser Bucht bilden den hintern Abschluss des Palatopterygoidfelds die bereits oben erwähnten Kau- muskelwiilste. In der Regel bleiben an der Munddecke die innern Vorhöhlen des Nasengangs nicht in ihrer ganzen Breite sichtbar, sondern jede von ihnen wird durch eine klappenartige Falte überdeckt, die sich vom Palatopterygoidfeld aus langs der Basis der Innenlippe gegen den Zwischenkiefer hin erstreckt. Hierdurch bleiben zumeist von den weiten Oeffnungen der innern Vorhöhlen des Nasenganges nur zwei schmale Spalten zu beiden Seiten des Vomerpolsters übrig. Letztere willich „Nasengaumenspalten“(N. Sp) nennen, jene Deckfalten aber Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 445 — aus später zu ersehenden Gründen — ,,Gaumenblatter“ (G. Bl). An ihrem vordern Ende sinddie Nasengaumenspalten gewohnlich äusserst eng und gegen die Innenlippe umgebogen; sie vermitteln daselbst die Ausmündung des JAcoBson’schen Organs. Ihr hinterer Abschnitt be- sitzt dagegen eine bald mehr bald weniger beträchtliche Breite, so dass man von hier aus einen Theil der innern Vorhöhlen des Nasen- gangs überblicken kann. Der Beschreibung der echten Lacertilier lasse ich diejenige des ein- zigen lebenden Rhynchocephaliers, Sphenodon punctatus, voraus- gehen. Die Munddecke (Taf. 34, Fig. 1) desselben zeigt eine der einfachsten Formen. Von den meisten echten Lacertiliern abweichend ist bekanntlich u. A. bei Sphenodon das Vorkommen einer Reihe kraftiger Gaumen- beinzähne, welche annähernd parallel mit der hintern Hälfte des maxillaren Zahnbogens verläuft. Dieser eigenthümlichen Anordnung der Zähne entsprechend ist auch die Innenlippe modificirt, indem sie sich in ihrem hintern Abschnitt gabelt und mit dem einen Ast zwischen beide Zahnreihen, mit dem andern medianwärts von den Gaumenbeinzähnen hinzieht. Der mediale Ast trägt die Lippenfalte. Dieselbe bleibt ganz auf den Bereich der Gaumenbeinzahnreihe be- schränkt und verstreicht an deren vorderem Ende jederseits ziemlich plötzlich gegen die Innenlippe. Letztere nimmt kurz hinter der Prä- maxille erheblich an Breite zu, bis sie sich mit dem schmalen, in der Mittellinie aufsteigenden Zwischenkieferknopf vereinigt. Von diesem nach hinten führt die Vomerleiste als ein niedriger, medianer Wulst zur eigentlichen Munddecke empor. Den vordern Theil der letztern bildet das Vomerpolster. Dasselbe zerfällt in zwei deutlich unter- schiedene Abschnitte: hinten ein grosses Oval mit verdickten lateralen Rändern und davor ein rautenförmiges kleineres Stück, das von den umgebenden Partien scharf abgegrenzt und von der Vomerleiste durch- zogen ist. Diese erstreckt sich von vorn her ungefähr bis zur Mitte des ovalen Abschnitts als ein niedriger medianer Kamm, dann aber gabelt sie sich und läuft nach hinten in Form zweier dicken Wülste gegen die lateralen Ränder des Vomerpolsters aus. Die zu beiden Seiten von diesem gelegenen schmalen Nasengaumenspalten bilden lange, sichelförmig gegen die Medianlinie gebogene Einschnitte, die von unten her keinen Einblick in die innern Vorhöhlen des Nasen- gangs gestatten. Ueber die letztern hin legen sich die nur mässig entwickelten Gaumenblätter. Dieselben setzen sich mit ihrem freien vordern Rand scharf von den benachbarten Weichtheilen der Mund- 29* 446 CARL H. BUSCH, decke ab, verstreichen aber nach hinten allmählich gegen das Palato- pterygoidfeld. Dieses wird seiner ganzen Linge nach von zwei starken, gegen einander convexen Leisten durchzogen, welche mit ihrem vordern Ende unmittelbar an die aufgeworfenen Ränder des Vomer- polsters grenzen, während sie nach hinten bis an die mächtigen Kau- muskelwülste reichen, vor denen sie zusammen mit der Innenlippe endigen. Das von diesen Leisten eingeschlossene Stück des Palato- pterygoidfelds erscheint im Wesentlichen als eine breite Furche, in die von hinten her die verhältnissmässig schmale Sphenoidbucht scharf einschneidet. Vergleichen wir diese Weichtheile der Mundhöhle mit deren knöcher- ner Decke (Taf. 34, Fig. 1 a), so zeigt uns letztere einen noch einfachern Bau. Die kräftigen Maxillen entbehren eines Gaumenfortsatzes gänzlich und legen sich mit ihrem vordern Ende an den breiten, paarigen Zwischen- kiefer an. Auch diesem mangelt jede Spur eines horizontalen Fort- satzes, so dass die beiden Pflugscharbeine schon kurz hinter den Vorderzähnen mit ihm in Berührung treten. Zusammen genommen haben die Pflugscharbeine eine annähernd dreieckige Form und eine schwach gewölbte Unterfläche. Sie stossen in der Mittellinie eng an einander und besitzen vorn an ihrem ein wenig nach unten gewendeten lateralen Rand eine scharfe Ausbuchtung, entsprechend der Mündung des JAcoBson’schen Organs anderer Eidechsen. Ob aber Sphenodon selbst ein solches besitzt, ist mir nicht bekannt und konnte von mir nicht näher untersucht werden, weil mir zur Anfertigung von Schnitt- präparaten kein Material zur Verfügung stand. Die lateral von den Vomeres gelegenen ,,innern Nasenöffnungen“ bilden zwei lang gestreckte, weite Löcher, die in den Weichtheilen fast vollständig von den Gaumenblättern überdeckt werden. Ihren hintern Abschluss erhalten sie durch die Palatina. Diese sind vorn erheblich breiter als hinten und werden in ihrer ganzen Länge durch die nach vorn bis an die Vomeres reichenden Flügelbeine von einander getrennt. In ihrer vordern Partie stossen die letztern medianwärts. eine Strecke weit zusammen, nach hinten dagegen trennen sie sich und schliessen eine breite ,,Pterygoidspalte ein. Ausser dieser Spalte und den innern Nasenôfinungen zeigt die knöcherne Munddecke aller Eidechsen — ausgenommen die der Amphisbaenidae — noch zwei mehr oder weniger grosse Löcher: die Foramina suborbitalia. Jedes von diesen bildet gewöhnlich ein längliches Oval, an dessen Um- randung sich von den Knochen der Munddecke gemeinschaftlich ent- weder das Palatinum, Pterygoideum, Transversum und Maxillare oder Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 447 nur die drei erstern allein betheiligen. Bei Sphenodon ist das erstere der Fall, indes bilden bei ihm die Foramina suborbitalia keine Ovale, sondern stellen knieartig gebogene Löcher dar, in welche die zahn- tragenden lateralen Ränder der Palatina mit einem nach hinten ge- richteten Fortsatz hineinragen. In den Weichtheilen werden jene Foramina bei sämmtlichen Eidechsen, wo sie vorkommen, von den hintern Theilen der Innenlippe vollständig verschlossen. Unter den echten Lacertiliern zeigen den einfachsten Bau der Munddecke die Agamidae und Iguanidae; beide Familien lassen darin aber keine grössern Abweichungen von einander erkennen als ihre einzelnen Genera wieder unter sich. Von den erstern habe ich mit Heranziehung von Schnittpräparaten Calotes jubatus und Uromastix hardwickei, von den letztern Iguana tuberculata und Phrynosoma cornutum untersucht, während meine Beobachtungen bei den nach- benannten übrigen Vertretern jener Familie sich auf die äussere Form der Mundweichtheile und den macerirten Schädel beschränken mussten. Agamidae. Calotes jubatus. Die Munddecke von Calotes (Taf. 34, Fig. 2) ist verhältnissmässig stark gewölbt und in ihrem vordern Theil mit einem ge- waltigen Vomerpolster versehen. Letzteres stellt eine breite, nach hinten abgerundete Platte dar, die sich sammt der niedrigen Vomerleiste ohne scharfe Abgrenzung vom intermaxillaren Theil der Innenlippe empor- wölbt. Lateral trägt das Vomerpolster jederseits eine schwache Aus- buchtung, wodurch die Nasengaumenspalten an ihrem hintern Ende sich erweitern, so dass ein kleines Stück der innern Vorhöhlen des Nasen- gangs sichtbar wird. In ihrem vordern Abschnitt sind die Nasen- gaumenspalten äusserst schmal; sie vermitteln daselbst den Austritt des Jacogson’schen Organs, das bei Calotes sehr klein und im Ver- haltnis zur Lage des gleichen Organs bei andern Lacertiliern auf- fallend weit von der Medianlinie entfernt ist. Die mässig stark ent- wickelten Gaumenblätter sind längs ihres medialen Randes schwach wellig gebuchtet und ziemlich scharf nach oben gerichtet. Sie über- ragen nach hinten das Vomerpolster nur ein wenig und verstreichen dann in einem sanften Bogen gegen die Lippenfalte und das Palato- pterygoidfeld. Aehnlich wie bei Sphenodon wird letzteres auch hier in seiner ganzen Länge von zwei breiten, nach hinten convergirenden Leisten durchzogen, so dass seine Gestaltung im Wesentlichen die nämliche ist wie dort. Abweichend von der vorigen Form ist nur die "breite Medianfurche des Palatopterygoidfelds, in so fern dieselbe vorn 448 CARL H. BUSCH, in zwei zu den Nasengaumenspalten hin führende schmale Rinnen aus- läuft. Hervorgerufen wird diese Bildung durch einen breiten, bei allen Agamiden vorkommenden keilartigen Wulst, der sich hinten an das Vomerpolster als eine Fortsetzung des die beiden Nasengänge von einander trennenden Septums ansetzt und den ich deshalb ,,Nasen- gangscheide“ nennen will. Diesen einfachen Verhältnissen in den Weichtheilen entspricht in der Hauptsache auch die knécherne Munddecke (Taf. 34, Fig.2a). Die mässig starken Maxillaria tragen nur an ihrem vordern Ende wohl entwickelte Gaumenfortsätze. Dieselben stossen eine Strecke weit zusammen und trennen dadurch — im Gegensatz zu Sphenodon — das unpaarige Prä- maxillare von den Pflugscharbeinen. Ersteres ist schmal und besitzt einen nur winzigen Processus intermaxillaris; die letztern aber sind breit und bilden zusammen ein längliches Oval, dessen untere convexe Fläche von einer breiten medianen Furche durchzogen wird. Medianwärts legen sich die beiden Vomeres in ihrer ganzen Länge an einander; ihr lateraler Rand ist nach aussen gekrümmt und entbehrt eines Ein- schnitts für die Ausmündung des Jacopson’schen Organs gänzlich. Die verhältnissmässig breiten Palatina liegen in ihrer vordern Partie annähernd horizontal und berühren sich daselbst, weiter nach hinten sind sie jedoch getrennt und ein wenig dachförmig gegen einander geneigt. Längs ihres medialen Randes werden sie zum grössten Theil von den Flügelbeinen umsäumt, die ihrerseits lange spitze Fortsätze gegen die Vomeres entsenden, ohne indes — wie bei Sphenodon — mit diesen selbst in Berührung zu treten. Eine nur an ihrem hintern Ende breit auslaufende Palatopterygoidspalte trennt die Flügelbeine vollständig von einander. Vom hintern medialen Rand der letztern erstrecken sich zwei scharf gegen die Mittellinie gebogene Cristen nach vorn bis an die innern Nasenöffnungen. Diese sind sichelförmig gegen die Vomeres gekrümmt und an ihrem hintern Ende erheblich breiter als vorn, wo sie in eine Spitze auslaufen; ein Verschluss dieser Oeffnungen findet sich am Knochen nicht. Fragen wir jetzt nach den weitern Elementen, die ausser den soeben betrachteten Knochen zur Bildung der Munddecke von Calotes beigetragen haben, so geben uns die Schnittpräparate hierüber den gewünschten Aufschluss; es sind: das Epithel, Bindegewebe und Drüsen. Hiervon sind die letztern ganz und gar auf die Lippen beschränkt. Die Aussenlippe enthält zusammengesetzte tubulöse Drüsen mit kurzen, schräg nach innen gerichteten Ausführungsgängen. Nur von einem mässig starken Bindegewebsgerüst zusammengehalten, ziehen sie Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 449 sich längs des ganzen Zahnbogens hin und häufen sich besonders in der vordern Aussenlippe zu einem mächtigen Drüsencomplex an. Im Gegensatz zu ihnen zeigen die Drüsen der Innenlippe einen acinösen Bau und weite, leicht erkennbare Ausführungsgänge, die an der me- dialen Seite der Lippe ausmünden. Die Drüsen durchziehen die letz- tere jedoch nicht ganz, sondern lassen den vordern Theil im Bereich des Zwischenkiefers frei, so dass sie in zwei getrennte Lager zerfallen. An der eigentlichen Munddecke befinden sich keine Drüsen, vielmehr sind hier die weichen Partien hauptsächlich aus Bindegewebe und Epithel gebildet. Ersteres tritt im Ganzen nur recht spärlich auf, so dass wir — abgesehen von der Nasengangscheide — nur in den Gaumenblättern und dem Vomerpolster eine mässig dicke Binde- gewebsschicht antreffen. Für die übrigen Theile der Munddecke liefert vorwiegend das Epithel den Ueberzug der Knochen. Eine im Wesentlichen gleiche Bildung der Munddecke wie bei Calotes zeigen unter den Agamiden Draco volans (Taf. 35, Fig. 6), Agama stellio(Taf.34, Fig.4) und Anmıwphibolurus barbatus (Taf. 35, Fig.5). Bei sämmtlichen finden wir ein breites Vomerpolster, das lateral von engen Nasengaumenspalten begrenzt wird und sich nach hinten durch die Nasen- gangscheide mit dem Palatopterygoidfeld verbindet. Dieses trägt bei allen drei Genera je zwei breite Leisten, die es in analoger Weise wie bei Calotes gestalten. Während aber diese Leisten bei Agama und Amphibolurus sich mit ihrem hintern Ende scharf von den Kaumuskelwülsten ab- setzen und von dort in einem gegen die Mittellinie convexen Bogen bis an die Nasengaumenspalten hinziehen, heben sie sich bei Draco von jenen Wülsten ganz allmählich ab, umschliessen ein ovales Mittelfeld und endigen, fast quer gegen die Innenlippe gerichtet, auf der Grenze zwischen dem Palatopterygoidfeld und den Gaumenblättern. Letztere sind im Allgemeinen gut entwickelt; ihre untere Fläche hat bei Draco ein glattes Aussehen, während dieselbe bei Agama und Amphibolurus von wellenförmigen Furchen durchzogen erscheint. Auch die knöcherne Munddecke zeigt bei allen drei Genera ein ganz ähnliches Verhalten wie bei Calotes. Abweichend ist nur die breitere Palatopterygoidspalte, die sich nach vorn sogar bis zwischen die Vomeres erstreckt und von den verdickten medialen Rändern der Gaumen- und Flügelbeine begrenzt wird. Letztere entsprechen zugleich den bei Calotes scharf hervortretenden Leisten an der knöchernen Munddecke. Sehr verschieden von den bisherigen Agamiden ist die Bildung der weichen Munddecke bei Uromastia hardwickei (Taf. 34, Fig. 3): 450 CARL H. BUSCH, Schon die Lippen weichen von der gewöhnlichen Form ab. Die Aussenlippe ist zumächtiger Entwicklung gelangt und gegen ihre hintern Enden in Folge der zahnartigen Zuspitzung der Lippenschilder mit einer eigenthüm- lichen Umrandung versehen. Der Innenlippe fehlt die Lippenfalte vollständig. Sie besteht im Wesentlichen aus zwei niedrigen Längs- wülsten, die vorn durch einen doppelten Zwischenkieferknopf mit ein- ander verbunden werden. Von diesem führt die niedrige Vomerleiste nach hinten auf das Vomerpolster hinüber. Letzteres zerfällt in zwei ungleich grosse Abschnitte; von denselben liegt das kleinere vordere Stück mit einer glatten Unterfläche zu beiden Seiten der Vomerleiste, während der grössere Abschnitt sich an deren hinteres Ende als ein längliches Oval ansetzt und zahlreiche Querfurchen trägt. — Die Nasengaumenspalten erscheinen in ihrem Haupttheil als je zwei durch einen engen Schlitz mit einander verbundene kleine Löcher, deren vorderes an der Grenze zwischen den beiden Abschnitten des Vomer- polsters liegt. Von ihm geht nach vorn ein schmaler Spalt aus, der die Ausmündung des Jacopson’schen Organs vermittelt. Zuerst ver- läuft dieser Spalt annähernd sagittal, dann aber wendet er sich schräg nach aussen und schneidet in die Innenlippe ein. Die an ihrer Unter- fläche mit zahlreichen Querfurchen versehenen Gaumenblätter sind breit und äusserst kräftig entwickelt. Sie erstrecken sich nach hinten fast in gleicher Länge mit dem Zahnbogen, während ihr lippenartig aufgeworfenes voıderes Ende bis an den Zwischenkieferknopf reicht. Von der Innenlippe sind die Gaumenblätter deutlich durch eine Furche getrennt; ebenso setzt sich ihr hinterer Rand scharf von dem Palato- — pterygoidfeld ab. Letzteres wird seiner ganzen Länge nach durch die Nasengangscheide und einen von dieser nach hinten sich er- — streckenden medianen Wulst halbirt. Da jede Hälfte des Palato- pterygoidfelds sich mit ihrem verdickten medialen Rand zum grössten Theil bis auf einen engen Spalt an diesen Wulst anlegt, verschwindet an der Munddecke von Uromastia die bei den übrigen Agamiden auf- tretende breite Mittelfurche vollständig. Nur eine mächtige Sphenoid- bucht bleibt bestehen, wodurch die beiden Hälften des Palatopterygoid- felds in ihren hintern Partien weit von einander getrennt werden. Eine erheblich grössere Uebereinstimmung als in den Mund- weichtheilen besteht zwischen Uromastix und den andern Agamiden hinsichtlich des Baues der knöchernen Munddecke (Taf. 34, Fig. 3a). Die Maxillaria sind kräftig und tragen ziemlich breite Gaumenfortsätze, die sich vorn mit einer kleinen Spitze berühren. Hierdurch wird das unpaarige schmale Zwischenkieferbein, dem eine Horizontallamelle Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 451 gänzlich fehlt, von den beiden Pflugscharbeinen getrennt. Diese bilden zwei schmale Knochenblätter, die sich mit ihrer vordern Partie keil- artig zwischen die Gaumenfortsätze der Maxillaria einschieben. Sie liegen vorn annähernd horizontal und stossen daselbst ein kurzes Stück zusammen, weiter nach hinten aber divergiren sie und sind dachartig gegen einander geneigt. Eine kleine, von aufgeworfenen Kanten umgrenzte Oefinung vorn am lateralen Rand der Vomeres be- zeichnet den Ort der Ausmündung des JAcopson’schen Organs. Nach hinten werden die Pflugscharbeine durch zwei lange Fortsätze der Palatina begrenzt, die gleich den erstern aufwärts geneigt sind, während die eigentlichen Gaumenbeinkörper mehr eine flache Lage haben. Letztere sind vorn erheblich breiter als hinten und längs ihres late- ralen Rands stark leistenartig verdickt. Ihr vorderer, weit ausge- buchteter Theil bildet die hintere Begrenzung der lang gestreckten und breiten innern Nasenöffnungen. Eine Berührung der Palatina unter sich findet nicht statt, vielmehr bleiben dieselben durch die nach hinten an Breite beträchtlich zunehmende Palatopterygoidspalte weit von ein- ander getrennt. Gleiches gilt auch von den Flügelbeinen, die sich _ mit einem breiten Fortsatz an die Transversa anlehnen und die Pala- tina medianwärts eine weite Strecke umsäumen. Leistenbildungen, wie bei den übrigen Agamiden, finden sich hier nicht. | Von grossem Einfluss auf die Ausbildung der Mundweichtheile sind bei Uromastix die zahlreichen Drüsen, die sich in verschiedene, getrennte Lager sondern. Die Aussenlippe ist vollständig durchzogen von zusammengesetzten tubulösen Drüsen, welche in ein nur spärliches Bindegewebsstroma eingebettet liegen. Ihre kurzen Ausführungsgänge münden an der medialen Seite der Lippe aus, in dem zwischen dieser und dem Zahnbogen befindlichen Spalt. Auch die Innenlippe ist mit Drüsen versehen, und zwar liegt in ihrem vordern Drittel jederseits eine grosse traubenförmige Drüse, ‘deren lange Ausführungsgänge, getrennt von einander, auf dem Zwischenkieferknopf ausmünden. Eine weitere grosse traubenförmige Drüse mit einem langen, nach hinten _ gerichteten Ausführungsgang liegt im vordern Theil des Vomerpolsters, während dessen hintere Partie ein mächtiges Lager tubulöser Drüsen enthält, die von einem zarten Bindegewebsgerüst zusammengehalten werden und am Grunde der bereits erwähnten wellenförmigen Quer- furchen ausmünden. Ganz ähnlichen Bau und eine ähnlich starke Anhäufung wie im Vomerpolster zeigen die Drüsen der Gaumenblätter; auch sie tragen in unverkennbarer Weise zur stärkern Ausbildung der von ihnen besetzten Weichtheile bei. Nicht minder deutlich tritt 452 CARL H. BUSCH, dies hervor bei einer weitern Gruppe von Driisen, die sich lings des: medialen Rands der beiden Hälften des Palatopterygoidfelds hin- ziehen und kurz hinter der Nasengangscheide auf dem medianen Längs- wulste in einander übergehen. Es sind zusammengesetzte tubulôse Drüsen, welche ihre kurzen Ausführungsgänge fast vertical nach unten senden. An denjenigen Stellen der Munddecke, wo weder Knochen noch Driisen zur stiirkern Entfaltung der einzelnen Weichgebilde beigetragen haben, bestehen die letztern im Wesentlichen aus Bindegewebe und Epithel. Vorwiegend ist dies der Fall bei den hintern Partien der Innenlippe und dem drüsenfreien Theil des Palatopterygoidfelds. Von erheblich geringerem Einfluss auf die Gaumenbildung als die vorbenannten Factoren ist ein Knorpel, der in den Gaumenblattern auftritt. Seinen Ausgang nimmt derselbe in simmtlichen von mir be- obachteten Fallen von der Knorpelkapsel des JAcopson’schen Organs, indem er entweder hakenförmig aus dem Boden derselben oder als ein nach hinten gerichteter Fortsatz der Seitenwand jener Kapsel ent- springt. Ich werde ihn deshalb kurz als „JAcoBson’schen Knorpel“ bezeichnen. Nur in wenigen Familien erstreckt sich dieser Knorpel- fortsatz nach hinten bis gegen die Mitte der innern Nasenöffnungen und darüber hinaus; er endigt gewöhnlich in einer Spitze, seltener gabelförmig. Bei Calotes ist der JacoBson’sche Knorpel schmal und kurz, so dass er medialwärts den Gaumenfortsatz der Maxillare kaum überragt und nach hinten nicht einmal bis an den vordern Rand der innern Nasenöffnungen reicht; bei Uromastix hingegen ist er viel. breiter und reicht auch bedeutend weiter nach hinten. Iguanidae. Unter den Iguaniden zeigt Phrynosoma cornutum (Taf. 35, Fig.7) den einfachsten Bau der Munddecke. Dieselbe ist seitlich und vorn von dicken Lippen umsäumt, entbehrt aber, in Folge äusserst schwach entwickelter Kaumuskeln, eines deutlichen Abschlusses nach hinten, wie wir solchen bei den andern Eidechsen vorfinden. Das an der vordern Munddecke gelegene Vomerpolster trägt in seiner ganzen Länge die spatelförmig gestaltete Vomerleiste. Es zerfällt in zwei annähernd ovale Abschnitte, von denen der vordere eine glatte, der hintere eine gefurchte Unterfläche besitzt. Die Nasengaumenspalten zeigen die gewöhnliche Form; ihr schmales vorderes Ende schneidet gegen die Innenlippe ein und dient der Ausmiindung des JAcoBson’schen Organs, während ihr erweiterter hinterer Abschnitt ein Stück der innern Vorhöhlen des Nasengangs freilegt. Die schwach ausgebildeten Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 453 Gaumenblätter reichen nach hinten kaum über das Vomerpolster hinaus. Sie sind mit ihrem gebuchteten medialen Rand ein wenig nach oben gerichtet und mit welligen Längsfurchen versehen; ihr abgerundeter hinterer Rand hebt sich frei von dem Palatopterygoidfeld ab. Dieses ist von bedeutender Ausdehnung und grosser Einförmigkeit, die ausser durch kleine unregelmässige Aufwulstungen nur durch die, auch bei allen Iguaniden vorhandene, Nasengangscheide und einen tiefen medianen Spalt unterbrochen wird. Das vordere Ende des letztern reicht bis nahe an das Vomerpolster, nach hinten dagegen endigt er erst kurz vor den kleinen kommaähnlichen Eustacuischen Oeffnungen. Eine Sphenoidbucht, wie bei den übrigen Eidechsen, finden wir hier nicht. Vergleichen wir mit diesen Weichtheilen wieder die knöcherne Mund- decke (Taf. 35, Fig. Ta), so lässt sich eine Aehnlichkeit zwischen beiden kaum feststellen. Der schmale Zwischenkiefer ist, wie bei allen Iguaniden, unpaarig und ohne jede Spur einer Horizontallamelle. Er wird nach hinten von den sich berührenden schmalen Gaumenfortsätzen der Maxillaria begrenzt und dadurch von den beiden Vomers getrennt. Diese legen sich in ihrer vordern Partie eine kurze Strecke weit an einander, während sie hinten stark divergiren. Jeder von ihnen zer- fällt in einen schmalen vordern und einen breiten hintern Theil, dessen Ränder leistenartig verdickt sind. — Die innern Nasenöffnungen bilden zwei längliche Ovale, welche der knöchernen Munddecke fast quer vorlagern; sie laufen an ihrem hintern Ende spitz zu, besitzen da- gegen vorn eine beträchtliche Weite. Die Palatina sind ausserordent- lich breit und bilden mit den gleichfalls mächtigen Körpern der Flügelbeine den Haupttheil der knöchernen Munddecke. Beide Knochen- paare umschliessen mit ihren ziemlich steil aufwärts gerichteten me- dialen Rändern eine gewaltige Palatopterygoidspalte, die sich fast bis an das vordere Ende der Pflugscharbeine erstreckt. Gegen diese ent- senden die Palatina kurze, gedrungene Fortsätze, die durch eine breite, schräg gegen die Mittellinie verlaufende Furche von den eigentlichen Gaumenbeinkörpern deutlich abgesetzt sind. Lateral von den letztern liegen die sehr kleinen, annähernd dreieckigen Foramina suborbitalia. Dieselben treten, im Gegensatz zu den bisher betrachteten Eidechsen und den übrigen Iguaniden, mit den Flügelbeinen nicht mehr in Be- rührung und werden nach hinten durch die sehr breiten Transversa begrenzt. An der Berührungsstelle mit diesen zeigen die Pterygoidea starke, nach unten gerichtete Fortsätze, die mit einer knopfartigen Verdickung endigen. 454 CARL H. BUSCH, Ein ziemlich umfangreiches Lager acinéser Drüsen zieht sich von der vordern Partie des Palatopterygoidfelds nach hinten zu beiden Seiten der Medianfurche hin und verursacht kleine, unregelmässige | Aufwulstungen. Im Verein mit einer beträchtlichen Bindegewebslage rufen diese Drüsen an der hintern Munddecke ein dickes Polster her- vor, welches die Palatopterygoidspalte fast vollständig verschliesst, so dass von ihr nur jene mediane Furche übrig bleibt. Weitere Drüsen befinden sich an der Munddecke nicht; es betheiligen sich daher an der Bildung der übrigen Weichtheile nur noch das Bindegewebe und das Epithel. Ersteres kommt in dickern Lagen nur in den Lippen und dem Vomerpolster vor, während aus letzterem vorwiegend die Gaumenblätter gebildet sind. Nicht ganz so einförmig wie bei Phrynosoma, aber in den wesent- lichsten Punkten doch mit ihr übereinstimmend, ist die Bildung der weichen Munddecke von Sceloporus spinosus (Taf. 35, Fig. 8). Ihre vordere . Partie nimmt zum grössten Theil das breite ovale Vomerpolster mit seiner spindelförmigen Vomerleiste ein. Die Gaumenblätter sind nur sehr schwach ausgebildet; sie sind kurz vor ihrem hintern Ende am breitesten und verstreichen nach hinten allmählich gegen die Innen- lippe bezw. gegen das Palatopterygoidfeld. Letzteres trägt vorn die sehr kurze Nasengangscheide, an welche sich nach hinten eine tiefe Medianfurche ansetzt, deren hintern Abschluss — im Gegensatz zu Phrynosoma — die breite aber flache Sphenoidbucht bildet. An der Grenze zwischen beiden hebt sich das Palatopterygoidfeld durch zwei, quer gegen die Innenlippe gerichtete Wülste scharf von dem hintersten Theil der Mundhöhle und den Kaumuskeln ab. Aehnliche Verhältnisse treffen wir auch bei Urocentron azureum (Taf. 35, Fig.9) an, nur dass sich hier die tiefe Medianfurche des Palato- pterygoidfelds nach hinten allmählich erweitert und ohne merkliche Abstufung in die Sphenoidbucht übergeht, während die hintere Be- grenzung der Munddecke nicht mehr durch besondere Querwülste, sondern direct durch die Kaumuskelwiilste erfolgt. Den ausgeprägtesten Charakter unter den Iguaniden zeigt uns in Bezug auf den Bau der Munddecke Iguana tuberculata (Taf. 36, Fig.10). Die Lippen sind in normaler Weise entwickelt; ebenso treffen wir einen kleinen Zwischenkieferknopf an. Das breite Vomerpolster ist im ganzen oval geformt, im einzelnen aber lassen sich an ihm deutlich zwei verschiedene Abschnitte erkennen, von denen der kleinere vordere die Vomerleiste trägt. Der hintere Rand dieses Abschnitts ist scharf ausgebuchtet und lateral in zwei lange Zipfel ausgezogen, welche die Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 455 grössere hintere Partie des Vomerpolsters zwischen sich fassen. Diese lauft nach hinten in eine stumpfe Spitze aus und wird von einer flachen medianen Furche durchzogen. Die Nasengaumenspalten sind schwach sichelförmig gekrümmt und von mässiger Breite. Ihr vorderes Ende schneidet fast rechtwinklig gegen die Innenlippe ein; es ist von glatten, aufgeworfenen Rändern eingefasst und bezeichnet die Ausmündungsstelle des JacoBson’schen Organs. Von den innern Vorhéhlen des Nasengangs ist nur ein kleines Stück zu er- kennen, den übrigen Theil derselben verdecken die Gaumenblätter. Diese sind verhältnissmässig schmal und haben eine gefurchte Unter- fläche. Sie erstrecken sich nach hinten nur ein wenig weiter als das Vomerpolster und heben sich daselbst mit ihrem abgerundeten Rand frei von dem Palatopterygoidfeld ab. Durchzogen wird das letztere von zwei schwach S-förmig gekrümmten Leisten, welche mit einander eine lyraähnliche Figur bilden und gegen ihr hinteres Ende zahlreiche Pterygoidzähne tragen. Das von diesen Leisten umschlossene Mittel- feld trägt vorn die kurze, aber breite Nasengangscheide, während von hinten her-die Sphenoidbucht mit einem schmalen Spalt in dasselbe einschneidet. Die knöcherne Munddecke (Taf. 36, Fig. 10 a) weicht von derjenigen der bisher betrachteten Eidechsen zunächst dadurch wesentlich ab, dass das Zwischenkieferbein einen wohl entwickelten Processus intermaxillaris besitzt, dessen zwei seitliche Blätter mit ihrem medialen Rand scharf. nach unten umgerollt und keilartig zwischen die Gaumenfortsätze der Maxillaria eingeschoben sind. Letztere berühren sich in der Mittel- linie nicht; sie sind im Ganzen sehr schmal und nur an ihrem vordern Ende etwas verbreitert. Ihr medialer Rand ist daselbst ebenfalls nach unten umgebogen und längs einer kurzen Strecke den Pflugscharbeinen angelagert. Diese bilden zwei breite, grosse Knochenblätter, die median- wärts fast in ihrer ganzen Länge zusammenstossen und eine tiefe Furche zwischen sich einschliessen. Nur an ihrem hintern Ende divergiren die Vomeres ein wenig, vorn dagegen lassen sie einen kurzen medianen Spalt frei, der sich an eine runde Oeffnung des Zwischen- kieferfortsatzes anschliesst und mit dieser zusammen eine Lücke bildet, welche den sonst knöchernen Verschluss des darüber gelegenen Nasen- gangs nach unten hin durchbricht. Bedeckt wird diese Lücke in den Weichtheilen ausser von dem Nasenknorpel noch durch die denselben überziehenden Schleimhäute, deren stärkste Herabsenkung die Vomer- leiste repräsentirt. Lateral trägt jedes Pflugscharbein ausser einer kleinen Einkerbung für die Ausmündung des Jacosson’schen Organs 456 CARL H. BUSCH, noch eine tiefe Rinne für die Einmündung des Thränennasengangs in die Mundhöhle. Der mediale Rand dieser Rinne ist kammartig er- haben; er setzt sich nach vorn als eine flache Leiste fort und ver- streicht nach hinten allmählich längs des lateralen Vomerrands. Die innern Nasenöffnungen erscheinen als zwei gewaltige Spalten, welche schwach sichelförmig nach aussen gebogen sind und tief in den vordern Theil der Palatina einschneiden. In Folge dessen entsenden die letztern je zwei breite Fortsätze nach vorn, von denen sich die medialen an die Vomeres, die lateralen an die Maxillaria anlegen. Zwischen sich fassen diese beiden Fortsätze jedes Gaumenbeins noch eine breite Rinne, die gegen die- eigentlichen Körper der Palatina scharf abge- setzt ist und sich nach hinten etwas abflacht. Der mediale Rand dieser Rinne bildet eine breite, niedrige Knochenleiste, welche von den Vomeres bis auf die Flügelbeine reicht, wo sie gleichsam den Sockel für die Pterygoidzähne liefert. Eine relativ schmale, bis an die Vomeres reichende Palatopterygoidspalte trennt sowohl die Gaumen- als auch die Flügelbeine von einander. Zahlreiche Drüsen tragen zur Ausbildung der Mundweichtheile bei. Die Aussenlippe wird in ihrer ganzen Ausdehnung von alveolären Drüsen durchzogen, deren kurze Ausführungsgänge theils an der Unter- seite der Lippe, theils in den zwischen dieser und dem Zahnbogen befindlichen Spalt ausmünden. Auch die Innenlippe enthält ein grosses -Drüsenlager, das aber auf den Bereich der Maxillaria beschränkt bleibt, mithin aus zwei getrennten Gruppen besteht. Die einzelnen Drüsen sind acinös und haben weite, nach unten gerichtete Aus- führungsgänge. Sie bilden nur eine einzige Schicht, liegen deutlich von einander getrennt und senken sich gleichsam in das mächtige Bindegewebe ihrer Unterlage ein. Gleichfalls acinösen Bau zeigen die Drüsen, welche den hintern Abschnitt des Vomerpolsters einnehmen und mit ihren kurzen Ausführungsgängen fast senkrecht nach unten gerichtet sind. Sie häufen sich besonders stark an gegen das hintere Ende der Nasengaumenspalten und verschwinden erst allmählich auf der Nasengangscheide. Eine weitere Gruppe acinöser Drüsen über- zieht die hintern Theile der zahntragenden Leisten des Palatopterygoid- felds, während dessen übrige Partien drüsenfrei bleiben. Für diese bildet fast ausschliesslich das Epithel den Ueberzug der dazu ge- hörigen Knochen, dagegen betheiligt sich bei den Gaumenblättern ausser dem Epithel auch noch eine mässig dicke Bindegewebsschicht an deren Ausbildung. In weit stärkern Lagen treffen wir aber das Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 457 Bindegewebe in der Innenlippe und dem vordern Theil des Vomer- polsters an. Der Jacogson’sche Knorpel ist bei Iguana nur äusserst schwach entwickelt und fast ganz ohne Einfluss auf die Gaumenblätter. Wesent- lich breiter ist derselbe bei Phrynosoma, wo er mit seinem freien Rand medianwärts über den Horizontalfortsatz des Maxillare hinweg- ragt; doch endigt er auch hier bereits vor dem vordern Rand der innern Nasenöffnungen. Zwischen dieser charakteristischen Ausbildung der Munadecke von Iguana tuberculata und den früher betrachteten einfachern Formen der Iguaniden bieten uns Polychrus marmoratus (Taf. 36, Fig. 11) und Ctenosaura acanthura (Taf. 36, Fig. 12) gewisse Uebergangs- stufen. Bei der letztern Species stimmt die Munddecke in ihrem Bau fast vollkommen mit Iguana überein und weist nur ganz unerhebliche Ab- weichungen von dieser auf. Auch Polychrus nähert sich im Ganzen der Iguana-Form, zeigt aber andrerseits eine gewisse Aehnlichkeit mit Uro- centron, von dem er sich jedoch in so fern wesentlich unterscheidet, als bei Polychrus die langen Leisten des Palatopterygoidfelds und ein deut- licher Processus intermaxillaris vorhanden sind, während diese Gebilde bei Urocentron fehlen. Ander Munddecke von Metopoceros cornutus !) (Taf. 36, Fig. 13) sind die einzelnen Partien verhältnissmässig weit mehr in die Lange ge- zogen als bei Iguana, zeigen aber trotzdem deren Typus in nicht zu ver- kennender Weise. Der breite Zwischenkieferknopf grenzt mit seinem hintern Rand direct an das machtige Vomerpolster, das sich in ganz entsprechender Weise wie bei /guana in zwei scharf unterschiedene Abschnitte sondert. Von den lang gestreckten Nasengaumenspalten ist nur der vorderste Theil sehr schmal und hakenförmig nach aussen umgebogen; ihr hinteres Ende dagegen hat eine beträchtliche Weite. Relativ schmal und gleichfalls lang gestreckt sind die Gaumenblätter, die an ihrer Unterflache zahlreiche Furchen tragen; nur der lippen- artig aufgeworfene mediale Rand bleibt von diesen frei. Lateral una vorn sind die Gaumenblätter in deutlicher Weise von der Innenlippe abgesetzt, nach hinten dagegen verstreichen sie kurz vor dem äussersten Ende der Nasengaumenspalten ziemlich plétzlich gegen das Palato- pterygoidfeld. Dieses trägt in seiner vordern Hälfte lateral zwei tiefe 1) Von dieser Art hat mir nur ein Kopf vorgelegen, dem die Haut abgezogen war. 458 CARL H. BUSCH, Furchen, die von der Mundhöhle zum Nasengang hinaufführen und ein langes Mittelstück zwischen sich fassen. Letzteres grenzt vorn an das Vomerpolster und trägt die lang gestreckte Nasengangscheide, die sich als ein breiter, flacher Kamm nach hinten bis an die Sphenoid- bucht erstreckt. Lateral von dieser erhebt sich auf dem Palato- pterygoidfeld jederseits eine kräftige, zahntragende Leiste, deren hintern Abschluss die mächtigen Kaumuskelwülste bilden. Teidae. Als Repräsentanten der Teiiden habeich Ameiva vulgaris (Taf.36, Fig. 14) und Tupinambis teguixin (Taf. 36, Fig. 15) untersucht. Bei beiden Gattungen ist die Aussenlippe in gewöhnlicher Weise entwickelt, dagegen weicht die Innenlippe in so fern ein wenig von der allgemeinen Form ab, als sie sich jederseits in zwei ungleich grosse Abschnitte sondert, deren hinterer die Lippenfalte trägt, während der vordere sich zu einem starken Wulst verdickt. Bei Ameiva grenzt dieser lateral an die keil- förmige Vomerleiste und den vordersten Theil des relativ grossen Vomer- polsters. Letzteres ist äusserst lang gestreckt, so dass sein spitz aus- laufendes hinteres Ende noch ein wenig über die hintersten Maxillar- zähne hinausreicht. Von unten gesehen, hat es annähernd die Gestalt eines breiten Kiels, der in seinem vordern Drittel zahlreiche, schräg gegen die Mittellinie gerichtete Furchen trägt. An seinem vordern Ende zeigt das Vomerpolster jederseits einen engen, sichelförmigen Schlitz, dessen medialer Rand lippenartig aufgeworfen erscheint, wäh- rend der laterale durch jenen Wulst der Innenlippe gebildet wird. Durch diese Spalten münden die Jacopson’schen Organe aus. Jede dieser Oeffnungen setzt sich nach hinten als eine seichte Furche fort, die zu den Nasengaumenspalten hin führt; sie treten mit diesen selbst aber nicht in Verbindung, sondern bleiben von ihnen durch eine breite Gewebsbrücke getrennt. Die Nasengaumenspalten sind im Ganzen sehr eng und haben einen von oben nach unten schräg gegen die Mittellinie gerichteten Verlauf. Nur ihr hinterer Abschnitt ist mächtig erweitert, so dass ein grosses Stück von den innern Vorhöhlen des Nasengangs sichtbar bleibt. Die Gaumenblätter sind sehr wenig aus- gebildet und erheblich kürzer als das Vomerpolster, dem sie mit ihrem verdickten medialen Rand aufliegen. Sie reichen nach hinten ungefähr bis an die Mitte der Lippenfalte, während sie vorn an der Grenzfurche der beiden Innenlippenwülste endigen. Nur einen ver- hältnissmässig kleinen Theil von der lang gestreckten Munddecke nimmt das Palatopterygoidfeld ein. Dasselbe wird der Länge nach von der nn os Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 459 breiten Sphenoidbucht durchschnitten und zeigt an den medialen Rändern seiner beiden Hälften eine schwache Leistenbildung mit einer kleinen, knopfartigen Auftreibung in deren Mitte. An der knéchernen Munddecke (Fig. 14a) finden wir nur sehr schmale Gaumenfortsätze der Maxillaria, die hinter dem unpaarigen Zwischen- kieferbein zusammenstossen und dieses dadurch von den beiden Vo- meres trennen. Letztere bilden lang gestreckte Knochenblatter, die sich in ihrer ganzen Linge an einander legen. Der laterale Rand jedes Blattes ist stark ausgebuchtet und für den Austritt des JACOB- son’schen Organs vorn mit einer kleinen Einkerbung versehen, deren Rand eine dünne Knochenleiste säumt. Nach hinten schieben sich die Pflugscharbeine keilartig zwischen die Palatina ein. Diese sind ver- hältnissmässig schmal und besitzen lateral wie medial stark nach unten umgebogene Ränder, so dass ihre vordere Partie eine tiefe Rinne bildet, die von der hintern Munddecke allmählich zu den innern Nasen- öffnungen empor führt. Jede dieser Oeffnungen erscheint als eine breite, längliche Spalte, die nach vorn spitz zuläuft und an der Aus- mündungsstelle des JAcoBson’schen Organs endigt. Eine Berührung der Palatina findet nur in ihrer vordern Hälfte statt, wobei sie eine tiefe Furche zwischen sich fassen; weiter nach hinten trennen sie sich und schliessen mit den Flügelbeinen die lang gestreckte, schmale Palato- pterygoidspalte ein. Abweichend von den bisher betrachteten Ei- dechsen ist hier das Verhalten der Transversa, in so fern dieselben längs des medialen Rands der Maxillaria einen breiten Fortsatz nach vorn entsenden und dadurch mit den Palatina in Berührung treten. Auf diese Weise werden die Maxillaria von der Umgrenzung der Foramina suborbitalia gänzlich ausgeschlossen, so dass hieran nur die Palatina, Pterygoidea und Transversa Theil nehmen. An Drüsen zeigt die Munddecke von Ameiva zwei grössere Lager, von denen das eine den maxillaren Theil der Innenlippe, das andere die hintern Partien des Vomerpolsters durchzieht. Die Drüsen der Innenlippe bilden weite Tubuli; sie liegen in ein dickes Bindegewebe eingebettet und besitzen lange, schräg nach innen gerichtete Aus- führungsgänge. Das audere Drüsenlager erstreckt sich über die hintern zwei Drittel des Vomerpolsters und zwar von der Stelle an, wo die oben erwähnten Furchen endigen. Die acinösen Drüsen werden durch ein kräftiges Bindegewebsstroma zusammengehalten und liegen fast ausschliesslich dem medialen Theil der Pflugscharbeine auf; sie verlieren sich erst allmählich gegen das hintere Ende des Vomer- polsters. Zool. Jahrb, XI. Abth. f. Morph. 30 460 CARL H. BUSCH, Den Einfluss beider Drüsengruppen auf die kräftigere Entwick- lung der von ihnen durchzogenen Weichtheile erkennen wir aus den Schnittpräparaten aufs deutlichste, in so fern die driisenfreien Partien der Munddecke eine nur mässige Stärke erlangen. An ihrer Aus- bildung betheiligen sich wiederum nur das Bindegewebe und das Epithel; letzteres überwiegt besonders in den Gaumenblättern und auf dem Palatopterygoidfeld. Der Jacosson’sche Knorpel ist auch hier nicht sehr breit. Er überragt medianwärts die Gaumenfortsätze der Maxillaria nur ein wenig und endigt hinten schon eine Strecke weit vor dem vordern Ende der innern Nasenöffnungen. Seine Einwirkung auf die Gaumenblätter ist daher bedeutungslos. Analoge Verhältnisse wie bei Ameiva bestehen auch bei Tupi- nambis; ich kann mich daher auf die Hervorhebung einzelner Ab- weichungen beschränken. Die Lippenfalte von Tupinambis ist relativ weit schwächer ausgebildet als bei Ameiva, und auch der vordere Innenlippenwulst zeigt nicht die scharfe Ausprägung wie dort. Statt dessen ist die kurze Vomerleiste gegen ihr hinteres Ende jederseits von einem kleinen, bogenförmigen Kamm begleitet, der die Ausmündungs- stellen des JAcoBson’schen Organs lateral begrenzt. Auch hier sind diese durch eine breite Gewebsbrücke von den engen Nasengaumen- spalten getrennt. Letztere zeigen in ihrem vordern Abschnitt eine kleine Erweiterung, die von einem winzigen, zungenförmigen Läppchen der Gaumenblätter verdeckt wird und der Ausmündungsstelle des Thränennasengangs anderer Eidechsen entspricht. Ob aber bei Tupi- nambis gerade an dieser Stelle der Austritt jenes Canals erfolgt, ver- mochte ich nicht näher festzustellen, da ich Schnittpräparate nicht anfertigen konnte. — Die Gaumenblätter besitzen, obwohl die übrigen Theile der weichen Munddecke hier verhältnissmässig weit gedrungener gebaut sind als bei Ameiva, eine bedeutend kräftigere Ausbildung als dort, und zwar gilt dies von ihrer Breite wie Länge. Mit ihrem vordern Abschnitt liegen sie dem lang gestreckten Vomerpolster auf, übertreffen dasselbe aber bedeutend an Länge und endigen nach hinten erst auf dem Palatopterygoidfeld an der vordern Grenze zweier flachen Gruben, die den Foramina suborbitalia der knöchernen Munddecke entsprechen. Eine Leistenbildung längs der Berandung der Sphenoid- bucht ist hier nicht zu erkennen, dagegen treten die beiden knopf- artigen Polster zu beiden Seiten der letztern besonders scharf hervor. Fast noch grösser als in den Weichtheilen ist die Ueberein- Stimmung zwischen Tupinambis und der vorigen Form in der knöchernen Munddecke. Die Gaumenfortsätze der Maxillaria erlangen hier jedoch Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 461 besonders in ihrem vordern Drittel eine weit grössere Breite, und auch der sich an dieselben anlehnende laterale Rand der Palatina zeigt eine viel schärfere Ausprägung, so dass er eine Art Gaumen- leiste bildet, die sich als eine nach hinten erstreckende Verlängerung der maxillaren Gaumenfortsätze auf die Palatina hinzieht. Die Palato- pterygoidspalte ist bedeutend erweitert und erstreckt sich nach vorn bis zwischen die Vomeres, dagegen stellt der mit den Palatina in Berührung tretende Fortsatz der Transversa nur eine dünne Knochen- spange dar. In allen übrigen Stücken sind die Verhältnisse im Bau der Munddecke bei beiden Vertretern der Teiidae annähernd dieselben. Varanidae. Die Familie der Varanidae ist bei meinen Untersuchungen durch Varanus griseus (Taf. 37, Fig. 16), V. salvator (Fig. 18), V. in- dieus (Fig. 19) und V. bengalensis (Fig. 17) vertreten, doch habe ich wegen der grossen Uebereinstimmung sämmtlicher Species im Mund- deckenbau nur von der zuerst genannten Art Schnittpräparate hergestellt. Bei V. griseus ist die Lippenfalte sehr breit und im ganzen Be- reich der Maxillaria durch eine tiefe Furche scharf von der eigent- lichen Innenlippe abgesetzt. Diese besitzt eine nur mässige Dicke und trägt an ihrem untern Rand zahlreiche kleine Einkerbungen, so dass sie dadurch perlschnurartig gesäumt erscheint. Der breite Zwischenkieferknopf ist vorn und lateral von den benachbarten Weich- theilen deutlich durch eine Furche getrennt, nach hinten dagegen führt er ohne merkliche Abstufung zur Vomerleiste und damit zugleich zum Vomerpolster hinüber. Letzteres gleicht im Ganzen einem hohen, gleichschenkligen Dreieck, das durch eine kleine Querleiste in zwei ungleich grosse Abschnitte zerlegt wird. Das kleinere vordere Stück trägt einen kräftigen medianen Wulst, der es seiner ganzen Länge nach halbirt, während der grössere hintere Abschnitt ausser einem kleinen medianen Zäpfchen noch warzenähnliche Auftreibungen zeigt, die sich nach hinten jederseits in einem Bogen bis an die Lippenfalte erstrecken. Lateral wird das Vomerpolster von leistenartig verdickten Rändern eingefasst; dieselben biegen an ihrem hintern Ende fast quer nach aussen um und verschwinden schliesslich unter der Lippenfalte. Abweichend von allen übrigen Eidechsen und in so fern auffallend ist das Verhalten der Communicationsöffnungen zwischen dem Nasengang und der Mundhöhle, indem an Stelle der bisher betrachteten, fast durch- weg engen Nasengaumenspalten sich hier jederseits des Vomerpolsters ein lang gestrecktes, weites Loch befindet. Durch dieses überblickt 30* 462 CARL H. BUSCH, man nicht nur die innern Vorhöhlen des Nasengangs in ihrer ganzen Ausdehnung, sondern man gewahrt in deren oberm Theil auch noch ein Stück der Nasenmuschel selbst. Ihren äussern Grund findet diese abweichende Erscheinung in dem eigenthümlichen Verhalten der Gaumenblätter, in so fern dieselben an der Begrenzung jener Oeft- nungen keinen Theil haben. Die Gaumenblätter besitzen nämlich nur in dem vordern Bereich der Munddecke eine nennenswerthe Breite, sind dabei aber eigenartig modificirt. Ihr vorderer, mit zahlreichen Querfurchen versehener Abschnitt legt sich medianwärts dem Zwischen- kieferknopf an; sobald er diesen verlässt, gabelt sich sein freier Rand und umschliesst ein kleines Feld mit 5—6 schmalen, schräg gegen die Innenlippe gerichteten Furchen. Kurz hinter diesen liegen die Aus- mündungsstellen des JAcoBson’schen Organs, jede als ein isolirter sichelförmiger Schlitz, dessen lippenartig aufgeworfene Ränder die Gaumenblätter bilden. Von hier ab wendet sich jedes Gaumenblatt in einem ziemlich kurzen Bogen gegen die Lippenfalte, unter der es längs der lateralen Wand der betreffenden innern Vorhöhle des Nasen- gangs allmählich ganz verstreicht. Den grössten Theil der Munddecke umfasst das Palatopterygoidfeld mit der breiten Sphenoidbucht, deren gegen die Mittellinie vorgewölbte Seitenwände einen Theil des Bodens der Augenhöhlen bilden. Aehnliche Besonderheiten wie in den Weichtheilen zeigt der Mund- deckenbau von V. griseus (Fig. 16a) auch im Knochen. Die langen, fast. parallel zu einander gerichteten Maxillaria sind in ihrer vordern Hälfte medianwärts zu breiten, dünnen Knochenplatten ausgezogen, so dass man … bei oberflächlicher Betrachtung den Eindruck gewinnt, als besässen sie dort wohl entwickelte Gaumenfortsäte. Diese fehlen jedoch vollständig, und was event. irrthümlich dafür gehalten werden könnte, sind die | Maxillaria selbst, die sich mit ihren wellenförmig gebuchteten und ein wenig nach unten umgerollten Rändern dem breiten Zwischenkiefer und den Pflugscharbeinen anlegen. Jener ist unpaarig. Er besitzt einen langen Processus vomero-maxillaris, der an seiner Unterfläche eine kräftige Spina trägt und nach hinten in zwei seitlichen Zipfeln endigt. Zwischen diese schieben sich die beiden lang gestreckten Pflug- scharbeine keilartig ein. Dieselben stossen vorn eine Strecke weit zusammen und bilden dadurch eine niedrige Crista, in ihrer hintern Hälfte aber divergiren sie und endigen erst in gleicher Linie mit den hintersten Maxillarzähnen. Jedes Vomerblatt bildet eine lange Knochen- spange, deren Ränder steil aufwärts gerollt sind, so dass ihre obere Fläche grössten Theils rinnenförmig gestaltet ist, während die untere Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 463 Fläche, mit Ausnahme des vordern Drittels, convex gebogen erscheint. Letzteres trägt lateral für die Ausmündung des JAcoBson’schen Or- gans einen weiten Ausschnitt, längs dessen aufgeworfener Berandung sich medianwärts eine starke Knochenleiste derart hinzieht, dass zwischen beiden eine breite Rinne für die Einmündung des Thränen- nasencanals in die Mundhöhle frei bleibt. Nach hinten verliert sich diese Rinne allmählich gegen das vordere Ende der innern Nasen- öffnungen. Abweichend von den übrigen Eidechsen liegen diese von den Ausmündungsstellen des JAcoBson’schen Organs nicht nur in den Weichtheilen deutlich getrennt, wie bei den Teiidae, sondern es be- steht hier zwischen beiden auch noch eine breite Knochenbrücke, die von den Vomeres und den Maxillaria gebildet wird. Letztere nehmen ungefähr von ihrer Mitte an erheblich an Breite ab, wodurch die lang gestreckten innern Nasenöffnungen eine beträchtliche Grösse erlangen. Den hintern Abschluss von diesen bilden die schmalen und auffallend kurzen Palatina. Dieselben grenzen nach hinten einerseits an die langen Pterygoidea, andrerseits an die Transversa, mit denen zusammen sie die grossen Foramina suborbitalia umschliessen. Eine gewaltige Palatopterygoidspalte trennt sowohl die Gaumen- wie die Flügelbeine von einander. Noch zwei weitere Oeffnungen an der knöchernen Mund- decke verdienen hier kurz erwähnt zu werden, da sie ausser bei den Varaniden nur noch bei den Anguiden auftreten und in so fern als besondere Eigenthümlichkeit im Munddeckenbau dieser beiden Eidechsen- familien gelten müssen. Es sind dies zwei mässig grosse Löcher, die scheinbar nur grösseren Gefässen zum Durchtritt dienen; sie werden vom Zwischenkiefer und den Maxillaria umgrenzt und mögen als Foramina intermaxillaria bezeichnet werden. Die Betheiligung von Drüsen an der Ausbildung der Mundweich- theile ist nicht sehr ausgedehnt, in so fern sich nur zwei selbständige Lager derselben vorfinden. Von diesen erstreckt sich das eine längs des ganzen Zahnbogens durch die Innenlippe, während das andere das Vomerpolster und den vordern Rand des Palatopterygoidfelds ein- nimmt, wo es die oben erwähnten warzenähnlichen Auftreibungen hervorruft. Die Drüsen beider Lager sind acinös und besitzen kurze, nach unten gerichtete Ausführungsgänge. Das sie umgebende Binde- gewebe zeigt eine nur mässige Dicke, ist aber immerhin mächtiger als die Bindegewebslagen an andern Stellen der Munddecke. Ueber- haupt ist die Polsterung der knöchernen Munddecke relativ sehr dünn, so dass sie vielfach bis auf eine spärliche Bindegewebsschicht nur von dem Epithel hergestellt wird; besonders gilt dies von der Lippen- 464 CARL H. BUSCH, falte, den Gaumenblättern und dem weitaus grössten Theil des Palato- pterygoidfelds. Grosse Uebereinstimmung mit V. griseus zeigt hinsichtlich des. Baues der Munddecke V. bengalensis. Die Lippenfalte erstreckt sich jedoch nicht bis in den Bereich des Zwischenkiefers, sondern ver- streicht bereits hinter demselben ziemlich plôtzlich gegen die Innen- lippe. Die Vomerleiste ist ein wenig schmäler, und auch die Gaumen- blatter treten noch weniger hervor als dort. Besonders ihrem medialen Rand fehlt die scharfe Auspragung, was auch von den Leisten und den warzenähnlichen Gebilden des Vomerpolsters gilt. — Bei V. sal- vator treten die letztern wieder schärfer hervor; ebenso zeigt das breite Palatopterygoidfeld ziemlich regelmässige Reihen von Drüsenanhäufungen. Die Lippenfalte dieser Species ist ausserordentlich breit und an der Unterseite mit zahlreichen Längsfurchen versehen. Sie zeigt ein ähn- liches Verhalten wie bei V. griseus, während die Vomerleiste und die Gaumenblätter mehr an V. bengalensis erinnern. Das Vomerpolster trägt zwar kräftige Randleisten, entbehrt jedoch der medianen Wülste gänzlich. Gleiches gilt für V. indicus, dessen Mundweichtheile gegen- über den complicirten Bildungen der andern Varaniden eine gewisse Einfachheit aufweisen. Die breite Lippenfalte ist weit nach aussen zurückgeschlagen und verstreicht vorn allmählich gegen den Zwischen- kieferknopf. Letzterer setzt sich aus zwei Theilen zusammen. Von diesen besteht der vordere Abschnitt aus einer doppelten knopfartigen Verdickung, der sich lateral je zwei bogenförmige Wülste anschliessen, während der hintere Abschnitt eine mässig breite, keilförmige Platte bildet, deren verdickter Rand sich hinten von der kurzen Vomerleiste, lateral aber durch eine tiefe Furche von der vordern Partie der Gaumenblätter absetzt. Diese, wie auch die übrigen Stücke der Mund- decke, stimmen im Wesentlichen mit den entsprechenden Theilen der andern Varaniden überein, erscheinen jedoch in Folge ihrer glatten Unterfläche etwas einförmiger als dort. Die bei V. griseus ausführlich besprochene eigenthümliche Blosslegung der innern Vorhöhlen des Nasengangs findet sich übereinstimmend bei allen Varaniden wieder, obgleich bei den einzelnen Species die Lage der äussern Nasenöffnungen eine sehr verschiedene ist. Bei V. griseus liegen die letztern nämlich fast unmittelbar vor den Augen, bei V. salvator und V. indicus an der Schnauzenspitze und bei VW. bengalensis ungefähr in der Mitte zwischen beiden Stellungen; trotz dieser äussern Abweichungen ist aber das Verhalten der innern Vorhöhlen des Nasengangs in Bezug auf den Bau der Munddecke bei allen Species das gleiche. Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 465 Anguidae. Die stark gewölbte Munddecke von Anguis fragilis (Taf. 38, Fig. 20) trägt seitlich eine auffallend breit Lippenfalte, welche im Bereich des Zwischenkiefers ziemlich plötzlich verstreicht. Das Vomerpolster nimmt fast die ganze vordere Partie der Munddecke ein. Es zerfällt in einen schmalen vordern und einen breiten hintern Theil; jener trägt die kurze Vomerleiste, dieser hingegen wird durch eine breite mediane Rinne in zwei Felder getheilt, deren Umrandung leistenartig verdickt ist. Die Nasengaumenspalten sind schmal und S-förmig gekrümmt; ihr vorderes, an der Grenze der beiden Abschnitte des Vomerpolsters gelegenes Ende dient der Ausmündung des JAcoBSoN’schen Organs. Die nur schwach entwickelten Gaumenblätter ragen nach hinten kaum über das Vomerpolster hinaus, mit dem sie vorn verwachsen. Ihre untere Fläche ist mit zahlreichen Längsfurchen versehen, die dem doppelt gebuchteten medialen Rand parallel laufen. Der hintere Rand der Gaumenblätter bleibt frei und hebt sich deutlich von dem Palato- pterygoidfeld ab. Dieses erreicht eine relativ bedeutende Grösse, doch nimmt seinen Haupttheil die Sphenoidbucht ein, die an ihrem Grunde zahlreiche Falten aufweist. Die lateralen Partien des Palatopterygoid- felds erscheinen als breite, schwach gekrümmte Längswülste, welche sich nach hinten allmählich verjüngen und mit den mässig starken Kaumuskeln endigen. An der knöchernen Munddecke (Fig. 20 a) zeigt der verhältnissmässig breite Zwischenkiefer in der Mitte seines zahntragenden Bogens einen langen Processus vomero-maxillaris, der sich nach hinten keilartig zwischen die Pflugscharbeine und Gaumenfortsätze der Maxillaria einfügt. Letz- tere sind im Ganzen gut ausgebildet und vorn sowie bei ihrer An- lehnung an die Gaumenbeine zu einer kleinen, vorspringenden Knochen- platte verbreitert. Sie besitzen an ihrem vordern Ende eine kleine Ausbuchtung und legen sich dem Zwischenkieferbein bezw. dessen Fortsatz derart an, dass jederseits ein deutlich wahrnembares Foramen intermaxillare entsteht, welches grossen Gefässen zum Durchtritt dient. An der Umgrenzung dieser Oeffnungen betheiligen sich die Vomeres nicht. Diese gleichen zwei länglichen Knochenblättchen, die nur vorn ein kurzes Stück an einander stossen, nach hinten aber divergiren. Der mediale Rand jedes dieser Blättchen ist leistenartig verdickt und verläuft annähernd sagittal, während der dünne laterale Rand nach oben gewendet ist und vorn eine grosse Einbuchtung trägt, welche die Ausmündungsstelle des JacoBson’schen Organs aufnimmt. Die innern 466 CARL H. BUSCH, Nasenöffnungen erscheinen als zwei breite, nach aussen convexe Spalten von mässiger Länge, deren hintern Abschluss die Palatina bilden. An diesen sind die lateralen wie medialen Ränder vorn stark verdickt, wo- — durch der vordere Theil jedes Gaumenbeins zu einer tiefen Rinne um- gebildet wird, die zu den innern Nasenöffnungen hin führt. Besonders der laterale Rand der Palatina ist zu einem kräftigen Knochenkamm entwickelt, der gleichsam die nach hinten gerichtete Verlängerung der Gaumenfortsätze der Maxillaria bildet. Eine Berührung der Palatina unter sich findet nicht statt, vielmehr werden sie, gleich den lang ge- streckten Flügelbeinen, durch die breite, bis zwischen die Vomeres reichende Palatopterygoidspalte weit von einander getrennt. Die Foramina suborbitalia sind auffallend gross; sie werden von den Maxillaria, Palatina und Transversa umschlossen, doch erfolgt eine Be- rührung zwischen den beiden letztern Knochenpaaren im Gegensatz zu den Teiidae und Varanidae hier nicht. Das Vorkommen von Munddeckendrüsen beschränkt sich nach meinen Befunden auf das Vomerpolster , dessen vorderer Abschnitt eine kleine Gruppe tubulöser Drüsen mit kurzen, nach unten ge- richteten Ausführungsgängen aufweist. Von einer paarigen Gaumen- drüse, welche LeypıG auf dem Vomerpolster von Anguis gefunden zu haben glaubte und die er auch abbildete, finde ich ebenso wenig etwas wie REICHEL; ich kann vielmehr die hierauf bezüglichen Angaben des letztern im Wesentlichen bestätigen. Wenn trotz dieses Drüsenmangels die Polsterung der knöchernen Munddecke bei Anguis eine verhältnissmässig starke ist, so rührt dies von den bald mehr, bald weniger dicken Bindegewebslagen her, die sich in den einzelnen Weichtheilen vorfinden. Nur spärlich vorhanden ist das Bindegewebe auf der medialen und hintern Partie des Palato- pterygoidfelds, wo vornehmlich das Epithel die Bekleidung der Mund- höhle bildet. Unverkennbaren Einfluss auf den vordern Theil der Gaumen- blätter übt der JAcoBson’sche Knorpel aus, der hier weit kräftiger entwickelt ist als bei der vorigen Form. Derselbe säumt nämlich nicht nur den Gaumenfortsatz des Maxillare, sondern legt sich medianwärts breit vor diesen und treibt die Gaumenblätter lippenartig vor sich her; er endigt jedoch schon vor dem vordern Rand der innern Nasen- öffnungen. Bei Ophisaurus pallasi (Taf. 38, Fig. 21) zeigt die Munddecke in den Weichtheilen und Knochen ganz analoge Verhältnisse wie bei An- guis, nur in etwas gestreckterer Form. Abweichend ist hier jedoch das Vor- Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 467 kommen zahlreicher kleiner Zähnchen, die sich vom hintern Theil des Palatopterygoidfelds zu beiden Seiten der Sphenoidbucht bis gegen die Mitte des Vomerpolsters hinziehen. wo sie fast ganz in den Weich- theilen versteckt liegen. Wie der macerirte Schädel zeigt, bilden diese Zähnchen drei gesonderte Gruppen, von denen je eine den Pterygoidea, den Palatina und den Vomeres angehört. Lacertidae. Die einzelnen Species der Familie der Lacertidae zeigen in ihrem Munddeckenbau eine dermaassen grosse Uebereinstimmung, dass ich mich bei der Anfertigung von Schnittpräparaten mit einer einzigen Art habe begnügen kénnen. Mit Rücksicht auf das mir zur Verfügung stehende Material habe ich hierzu Lacerta ocellata (Taf. 38, Fig. 22) gewählt; ausserdem habe ich noch ZL. viridis, L. agilis, L. mu- ralis, L. vivipara und Eremias rubropunctatus (Fig. 23) in meine Untersuchungen mit hineingezogen. Die eigentliche Innenlippe von Lacerta ocellata erlangt gegen ihr hinteres Ende eine betrachtliche Dicke und hebt sich von der breiten Lippenfalte durch eine schmale Furche ziemlich scharf ab. Sie tragt vorn einen mässig dicken Zwischenkieferknopf, dessen nach hinten ge- richtete Fortsetzung die Jang gestreckte Vomerleiste bildet. Diese endigt gabelförmig kurz vor dem hintern Rand des ebenfalls lang ge- streckten Vomerpolsters. Letzteres gleicht im Ganzen einem breiten Rücken, der nach unten kielartig zuläuft und in seiner hintern Partie zu einer annähernd quadratischen, horizontalen Platte abgeflacht ist. Von den Nasengaumenspalten ist nur der vordere Theil, der der Aus- mündung des JACOBSON’schen Organs dient, sichtbar; er ist sichel- förmig nach aussen gebogen und von lippenartig aufgeworfenen Rändern eingefasst. Der hintere Abschnitt jener Spalten liegt ganz aus dem Niveau der eigentlichen Munddecke verdrängt und zwar seitlich ober- halb der Gaumenblätter, von denen er vollständig verdeckt wird. Gleiches gilt von den innern Vorhöhlen des Nasengangs, dessen un- gefähre Lage eine breite und tiefe Grube jederseits des Vomerpolsters andeutet. Die Gaumenblätter sind breit und gut ausgebildet. Sie reichen nach hinten weit über das Vomerpolster hinaus und sind längs ihres verdickten medialen Rands wellig gebuchtet, so dass sie sich zu einer lyraähnlichen Figur an der Munddecke ergänzen. Ihre untere Fläche trägt zahlreiche Querfurchen sowie eine schmale Längsfalte, die sich vom vordern lateralen Rand in diagonaler Richtung nach hinten erstreckt und erst kurz vor dem Ende des medialen Rands 468 CARL H. BUSCH, allmählich verstreicht. An ihren hintern Rändern sind die Gaumen- blätter mit den Weichtheilen des Palatopterygoidfelds fest verwachsen. Letzteres ist von beträchtlicher Grösse und wird durch die lang ge- — streckte Sphenoidbucht und die vom Vomerpolster aus nach hinten sich erstreckende Nasengangscheide vollständig in zwei symmetrische Hälften zerlegt. Jede von diesen erscheint längs ihres medialen Rands leistenartig gesäumt und trägt unmittelbar vor den gewaltigen Kau- muskelwülsten eine ziemlich umfangreiche Gruppe kleiner Pterygoid- zähnchen. Wie in den Weichtheilen, so zeigt die Munddecke von Lacerta auch im Knochen (Fig. 22a) gegenüber den früher betrachteten Formen einen Fortschritt in der Gaumenbildung. Die Maxillaria besitzen wohl ent- wickelte Gaumenfortsätze mit leistenartig verdickten und wellenförmig gebogenen Rändern. Dieselben tragen vorn je einen tiefen Ausschnitt, in welchen sich das nach hinten zu zwei Zipfeln ausgezogene Zwischen- kieferbein keilartig einschiebt. Eine Berührung dieser Gaumenfort- sätze findet nicht statt, vielmehr bleiben sie durch die breiten Vomeres von einander getrennt. Letztere stossen vorn ein kurzes Stück zu- sammen und bilden dadurch eine mässig starke Knochenleiste, die in den ausgebuchteten hintern Rand des Zwischenkiefers vorragt; hinten dagegen divergiren sie ein wenig. Die ganze laterale Partie der Pflug- scharbeine ist ziemlich steil nach oben gegen die Maxillaria gerichtet und trägt vorn jederseits für die Mündung des JAcoBson’schen Organs einen weiten Ausschnitt, dessen Rand etwas nach unten umgerollt ist. Medianwärts wird letzterer von einer dünnen Knochenleiste begleitet, so dass zwischen beiden eine schmale Rinne für den Austritt des Thränennasencanals entsteht, während jene Leisten eine tiefe Median- furche zwischen sich einschliessen. Die innern Nasenöffnungen liegen weit zur Seite gedrängt, fast ganz oberhalb des eigentlichen Niveaus der Munddecke, und werden zum grossen Theil durch die Gaumen- fortsätze der Maxillaria verdeckt. Jede von ihnen scheint bei einer Ansicht von unten aus zwei ovalen Löchern zu bestehen, die durch einen S-förmigen Spalt mit einander verbunden sind. Eine breite, sich allmählich abflachende Rinne erstreckt sich von ihnen aus bis an das hintere Ende der Palatina. Diese sind verhältnissmässig schmal, zeigen jedoch eine Anlage zur Bildung von Gaumenfortsätzen in deut- lichster Weise, in so fern ihr lateraler Rand zu einer dicken Gaumen- leiste umgeformt ist, die die nach hinten gerichtete Verlängerung der maxillaren Gaumenfortsätze darstellt. Medianwärts werden die Palatina eine grosse Strecke weit von den zahntragenden Flügelbeinen begrenzt Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilieu. 469 und bleiben wie diese durch die lang gestreckte, schmale Palato- pterygoidspalte von einander getrennt. Aehnlich wie bei den Teiidae, aber nicht in so ausgesprochenem Maasse wie dort, stossen auch hier die hintern Ränder der Palatina ausser mit den Flügelbeinen noch mit den Transversa zusammen, doch ist diese Berührung nur bei einer Betrachtung von oben durch die Augenhöhlen sichtbar. Drüsen kommen an der Munddecke von Lacerta ocellata nicht vor; auch ist der schmale und kurze JAcopson’sche Knorpel für die Gaumenbildung ohne Bedeutung. Es fällt daher die bald mehr, bald weniger dicke Polsterung der Munddeckenknochen sowie die ver- schiedenartige Stärke der einzelnen Weichgebilde dem Epithel und Bindegewebe zu. Letzteres findet sich in dickern Lagen hauptsächlich im Vomerpolster und den Lippen vor; in den Gaumenblättern bildet _ es dagegen nur eine mässig dicke Schicht, während die Bekleidung der Gaumen- und Flügelbeine fast ausschliesslich das Epithel liefert. Fast vollkommen übereinstimmend mit den soeben besprochenen Formen sind die Munddeckenverhältnisse bei L. agilis und L. viridis. Dagegen zeigen L. muralis und L. vivipara in so fern einen Fort- schritt, als bei ihnen die Gaumenblätter in ihren hintern Partien stärker ausgebildet sind und sich weiter auf das Palatopterygoidfeld erstrecken. Noch vollkommner ist dies der Fall bei Æremias rubro- punctatus, dessen Gaumenblätter eine bedeutende Länge erreichen und nach hinten dermaassen an Breite zunehmen, dass sie ohne merkliche Abstufung an den Rändern der Sphenoidbucht mit den Weichtheilen des Palatopterygoidfelds verwachsen. Hierdurch tritt die seitliche Verdrängung der innern Vorhöhlen des Nasengangs noch deutlicher hervor als bei den übrigen Lacertiden. Gegen ihr vorderes Ende be- sitzen die Gaumenblätter nur eine geringe Breite; in Folge dessen bleibt die vordere Partie der Nasengaumenspalten, durch welche sich die Ausmündung des Jacopson’schen Organs vollzieht, deutlich sichtbar. Der kräftigen. Entwicklung des hintern Abschnitts der Gaumen- blätter entspricht an der knöchernen Munddecke eine stärkere Aus- bildung des lateralen Rands der Palatina, in so fern dieser nicht mehr eine einfache Knochenleiste darstellt, sondern durch hakenförmiges Umbiegen des untern Rands der letztern gegen die Medianlinie zu einem echten horizontalen Gaumenbeinfortsatz wird. Die Palatina selbst sind hinten sehr schmal; sie berühren sich nur vorn eine Strecke weit, divergiren aber weiter nach hinten beträchtlich und schliessen 470 CARL H. BUSCH, zusammen mit den schmalen Fliigelbeinen eine mächtige Palato- pterygoidspalte ein. 4 Zonuridae. An dem lang gestreckten Vomerpolster von Zonurus griseus (Taf. 38, Fig. 24) lassen sich drei deutlich von einander gesonderte Ab- schnitte unterscheiden : vorn eine grosse, knopfartige Verdickung, in der Mitte ein längliches Oval mit zwei gegen das erste Stück convergirenden, schwach gekriimmten Wülsten und dahinter eine annähernd sechseckige Platte. Letztere ist durch einen medianen Spalt halbirt und von verdickten Rändern eingefasst. Die lang gestreckten Nasengaumenspalten sind mehrfach geknickt und schmal; nur ihr hinteres Ende erweitert sich in Folge einer Verjiingung des Vomerpolsters und legt dadurch ein Stück der innern Vorhöhlen des Nasengangs frei. Der der Aus- mündung des JAcosson’schen Organs dienende vorderste Abschnitt dieser Spalten ist sehr schmal; er wird medianwärts von lippenartig aufgeworfenen Rändern gesäumt und umfasst sichelförmig den knopf- artigen Theil des Vomerpolsters. Unmittelbar hinter diesem, durch ein kleines, zungenförmiges Läppchen gekennzeichnet, liegt die Aus- mündungsstelle des Thränennasencanals. Von den Gaumenblättern ist besonders die hintere Hälfte gut ausgebildet, während ihre vordere Partie ziemlich plötzlich gegen die breite Innenlippe verstreicht. Sie sind längs ihres verdickten medialen Rands wellig gebuchtet und er- strecken sich nach hinten weit über das Vomerpolster hinaus, bis sie allmählich mit den Weichtheilen des Palatopterygoidfelds verwachsen. Dieses wird auch hier seiner ganzen Länge nach von der breiten Sphenoidbucht durchschnitten, deren vordern Abschluss die kurze, längsgespaltene Nasengangscheide bildet. Die Gaumenfortsätze der Maxillaria (Fig. 27 a) sind relativ schmal, aber sonst wohl entwickelt. Sie werden durch eine mässig breite Furche deutlich von der Zahnreihe abgesetzt und legen sich vorn dem breiten Zwischenkieferbein bezw. dessen horizontalem Fortsatz an. Letzterer trägt unmittelbar hinter dem unpaarigen Schneidezahn eine niedrige Spina und zeigt an seinem hintern Rand eine weite Ausbuchtung, in welche sich die Vomeres keilartig einschieben. Im Ganzen betrachtet, bilden diese annähernd ein breites Oval, dessen laterale Ränder ziem- lich steil nach oben gerichtet und in ihrem vordern Drittel mit einem Ausschnitt für die Ausmündung des Jacopson’schen Organs versehen sind. Nur in ihrer vordersten Partie stossen die Pflugscharbeine an einander und bilden dadurch eine niedrige Knochenleiste; weiter nach Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien, 471 hinten werden sie durch einen breiten Spalt getrennt. Ihre Unter- fläche ist stark convex gebogen; sie zeigt vorn jederseits zwei kleine Löcher für den Durchtritt grösserer Gefässe und läuft nach hinten in zwei kurze Leisten aus. Von den zum Theil durch die Gaumenfort- sätze der Maxillaria verdeckten innern Nasenöffnungen scheint bei der Ansicht von unten jede aus zwei länglich-ovalen Löchern zu bestehen, die mit ihren Spitzen gegen einander gerichtet und durch einen kurzen Spalt verbunden sind. Sie liegen weit zur Seite gedrängt, um ein Beträchtliches höher als das eigentliche Niveau der Munddecke. Dieses tritt am deutlichsten an den Gaumenbeinen hervor, indem deren vorderer Abschnitt je eine breite und tiefe Rinne bildet, die von den innern Nasenöffnungen aus nach hinten ziemlich steil abfällt. Die Palatina selbst sind verhältnissmässig kurz und in ihrer vordern Hälfte erheblich breiter als hinten. Ihr medialer Rand ist nur in seinem vordersten Theil leistenartig verdickt, während der laterale Rand nicht nur bis an sein hinteres Ende zu einer äusserst kräftigen Gaumen- beinleiste umgeformt ist, sondern in noch weit höherm Maasse als bei Eremias die Anlage zu echten horizontalen Gaumenfortsätzen erkennen lässt. Durch eine breite, fast bis ans vordere Ende der Vomeres reichende Pate dt werden die Palatina wie auch die Flügelbeine weit von einander getrennt. Nur zwei gesonderte Lager acinôser Drüsen mit kurzen, nach unten gerichteten Ausführungsgängen sind an der Munddecke vor- handen. Von diesen erstreckt sich das umfangreichere über die Innenlippe, die vordere Hälfte der Gaumenblätter und den knopf- artigen Theil des Vomerpolsters, während das mittlere Stück des letztern die zweite selbständige Drüsengruppe trägt. Der relativ breite, aber kurze JAcoBsoN’sche Knorpel ragt median- wärts über die Gaumenfortsätze der Maxillaria hinaus; er reicht nach hinten nicht ganz bis an das vordere Ende der innern Nasenöffnungen und beeinflusst daher nur den vordersten Theil der Gaumenblätter. Bindegewebe tritt in dickern Schichten nur an den drüsigen Partien der Munddecke, in der Lippenfalte und den verdickten Rändern des hintersten Vomerpolsterabschnitts auf; an den übrigen Stellen bildet fast ausschliesslich das Epithel die Ueberkleidung der Mund- deckenknochen. Scincidae. Die allmahlich fortschreitende Vervollkommnung im Bau der Munddecke von den Zonuriden an bis zu der unter den Eidechsen 472 CARL H. BUSCH, überhaupt vorkommenden héchsten Ausbildung derselben vollzieht sich innerhalb der Familie der Sezncidae. Von diesen habe ich Humeces algeriensis (Taf. 39, Fig. 25), Gongylus ocellatus (Fig. 26), Chalcides tridactylus (Fig. 27), Egernia striolata (Fig. 28), Mabuia multifasciata (Fig. 29) und Tiliqua gigas (Fig. 30) untersucht. Die Innenlippe von Eumeces zeigt im Allgemeinen eine sehr kräftige Entwicklung, während die Lippenfalte etwas verkümmert er- scheint, in so fern sie bereits gegen die Mitte der Maxillen ziemlich plötzlich längs der eigentlichen Lippe verstreicht. Diese setzt sich vorn durch eine schmale Furche deutlich von dem Vomerpolster ab. Letzteres ist lang gestreckt und von kegelförmiger Gestalt. Es be- steht aus einer vordern, knopfartigen Verdickung, die nach hinten durch einen kurzen, gedrungenen Wulst mit einer langen, annähernd viereckigen Platte verbunden ist. Längs dieser verlaufen die engen Nasengaumenspalten fast in sagittaler Richtung nach vorn, biegen so- dann sichelförmig gegen den mittlern Theil des Vomerpolsters ein und endigen am hintern Rand von dessen knopfartiger Verdickung, wo sie der Ausmündung des JaAcopson’schen Organs und des Thränennasen- canals dienen. Von den innern Vorhöhlen des Nasengangs bleiben nur am hintern Ende des Vomerpolsters zwei kleine, grubenähnliche Oeffnungen sichtbar, die durch eine kurze Nasengangscheide von ein- ander getrennt werden. Ihre übrigen Partien sind durch die lang gestreckten und breiten Gaumenblätter vollständig verdeckt. Jedes von diesen zerfällt in zwei scharf gesonderte Abschnitte, vorn ein kleineres, lateral vom mittlern Theil des Vomerpolster gelegenes Stück und dahinter ein grösserer Abschnitt, der nach hinten ohne merkliche Abstufung mit den Weichtheilen des zahntragenden Palatopterygoid- felds verwächst. Diese Verwachsung ist hier jedoch weit ausgedehnter als bei Eremias und Zonurus, denn an ihr zeigt sich das Zustande- kommen des weichen Gaumens und die damit gleichsam schrittweise verbundene Bildung von Choanen durch eine allmählich fortschreitende Entwicklung der Gaumenblätter in deutlichster Weise, während die vorbenannten Formen uns hierüber noch im Ungewissen liessen. Der dem einfachen Palatopterygoidfeld sämmtlicher bisher be- trachteten Eidechsen entsprechende hintere Abschnitt der primären Mund- decke (Fig. 25a) zerfällt nämlichbei Æumeces in zwei durch ihre ver- schiedene Höhenlage scharf von einander unterschiedene Partien. Von diesen bildet die obere die eigentliche Munddecke, während die untere einem echten Gaumen entspricht. Letzterer ist hier jedoch noch nicht vollständig geschlossen, sondern lässt einen medianen ,,Gaumenspalt* Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 473 von der Breite des hintern Vomerpolsterrands frei. Durch diesen hindurch erblickt man die primäre Munddecke, in welche von hinten her die Sphenoidbucht bis nahezu an das Vomerpolster einschneidet. Die kräftigen Maxillaria tragen wohl entwickelte Gaumenfortsätze, die besonders gegen die Mitte der Zahnreihe an Breite zunehmen. Auch das paarige Zwischenkieferbein besitzt einen kurzen horizontalen Fortsatz, der zu zwei seitlichen Zipfeln ausgezogen ist, zwischen welche sich das vordere Ende der Vomeres keilartig einschiebt. Zusammen betrachtet, gleichen die letztern einem länglichen Oval, dessen Seiten- theile schräg aufwärts gerichtet und vorn mit einem kleinen Aus- schnitt für die Mündung des JAacopson’schen Organs versehen sind. Sie stossen in ihrer ganzen Länge zusammen und bilden dadurch vorn eine niedrige Crista, während sie hinter derselben eine schmale Furche zwischen sich fassen. Die zum grossen Theil von den maxillaren Gaumenfortsätzen überdeckten innern Nasenöffnungen erweitern sich vorn ein wenig für die Ausmündung des JAcoBSoN’schen Organs und schneiden mit ihrem hintern Ende tief in die Palatina ein. Gegen- über dem gleichen Knochenpaar der früher betrachteten Eidechsen zeigen diese bei ÆEumeces einen bedeutenden Fortschritt in Bezug auf die Herstellung eines knöchernen Gaumens, so fern sich an ihnen zwei scharf unterschiedene Theile erkennen lassen: die eigentlichen Gaumenbeinkörper und deren horizontale Fortsätze. Jene sind in ihrer vordern Partie ausserordentlich breit und stossen daselbst bis auf eine schmale Furche an einander, während sie weiter nach hinten beträchtlich divergiren. Bis zu ihrer gegenseitigen Berührung bildet der mediale Rand jedes Palatinums eine kräftige Leiste, die aber von der Trennungsstelle beider Knochen an plötzlich verstreicht. Der laterale Rand ist zwar gleichfalls leistenartig verdickt, aber ausserdem ent- sendet er einen deutlich ausgeprägten horizontalen Fortsatz gegen die Mittellinie, so dass das Gaumenbein auf dem Querschnitt haken- förmig gebogen erscheint. Eine Berührung dieser horizontalen Fort- sätze unter sich besteht nicht, sie bleiben vielmehr, ebenso wie die hintern Partien der Gaumen- und Flügelbeine, durch eine breite Palato- pterygoidspalte von einander getrennt. Das einzige Drüsenlager, welches sich an der Munddecke vor- findet, ist auf die hintern Abschnitte der Gaumenblätter beschränkt; es trägt wesentlich zu deren kräftiger Entwicklung bei. Die Drüsen haben einen tubulösen Bau und entsenden ihre weiten Ausführungs- gänge in schräger Richtung gegen den medialen Rand der Gaumen- blätter, die sie vom vordern Ende des grössern Abschnitts derselben 474 CARL H. BUSCH, ungefähr bis in gleicher Linie mit dem hintern Rand des Vomer- polsters durchziehen. Auf das vordere Stück der Gaumenblätter greifen die Driisen nicht mehr tiber. Hier wie auch im Vomerpolster, dem Palatopterygoidfeld und in den Lippen betheiligen sich an der Ausbildung der Mundweichtheile nur dickere Bindegewebslagen und das Epithel; fast ausschliesslich von dem letztern ist die Wandung der Sphenoidbucht hergestellt. Ganz analoge Verhältnisse wie bei Zumeces finden wir an der Munddecke von Gongylus ocellatus. Chalcides tridactylus hingegen lässt einige Abweichungen von jener Form erkennen. Die in gewöhn- licher Weise ausgebildete Innenlippe trägt vorn einen kleinen Zwischen- kieferknopf, von dem aus nach hinten die dreieckig gestaltete Vomer- leiste auf das Vomerpolster hinüberführt. Letzteres gleicht etwa einer schmalen Schuhsohle, die von einer seichten Medianfurche durchzogen wird. Die engen Nasengaumenspalten verlaufen in wellenförmigen Bogen und biegen vorn schräg gegen die Gaumenblätter ein. Diese zeigen eine relativ stärkere Ausbildung als bei Eumeces, heben sich aber in schärferer Weise als dort von dem hintern Theil der Mund- höhle ab, der auch hier in die primäre Munddecke und den Gaumen gesondert wird. Letzterer bleibt durch die mit stark gebuchteten Rändern versehene Gaumenspalte weit offen, so dass die hinterste Partie der innern Vorhöhlen des Nasengangs immer noch sichtbar ist. Auch die knöcherne Munddecke von Chalcides (Fig. 27 a) zeigt keine erheblichen Unterschiede gegenüber derjenigen von Eumeces. Die Pflug- scharbeine haben eine etwas gestrecktere Form und bilden eine lange Leiste, die vorn mit einer kleinen knopfartigen Abrundung an das Zwischenkieferbein grenzt. Die Körper der Palatina berühren sich längs einer grössern Strecke als dort, während ihre weit gebuchteten horizontalen Gaumenfortsätze zwar weit von einander getrennt bleiben, aber den Gaumen doch etwas mehr abschliessen. Uebereinstimmend mit Zumeces ist auch bei Chalcides das Vor- kommen von Munddeckendrüsen auf die Gaumenblätter beschränkt. Die Drüsen selbst bestehen aus grossen Schläuchen mit kurzen Aus- führungsgängen; sie werden durch ein mässig dickes Bindegewebs- gerüst von einander getrennt. Im Uebrigen ist die Betheiligung des Bindegewebes und des Epithels in den einzelnen Weichgebilden hier dieselbe wie im vorigen Fall. Egernia striolata bekundet einen wesentlichen Fortschritt gegen- über den bisher betrachteten Scinciden dadurch, dass es bei ihr — wenigstens in den Weichtheilen — zur Bildung eines geschlossenen Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 475 Gaumens und damit zur Sonderung einer wirklichen Nasenhöhle von der secundären Mundhöhle kommt. Die Innenlippe ist normal ent- wickelt und vorn mit einem kleinen Zwischenkieferknopf versehen, an den sich jederseits ein bogenförmig nach hinten verlaufender, niedriger Wulst ausetzt. Das äusserst lang gestreckte Vomerpolster ist vorn verhältnissmässig breit und dient daselbst der kurzen Vomerleiste gleichsam als Sockel. Es läuft nach hinten allmählich spitz zu und ist von einer flachen Medianfurche durchzogen. In seinem vordern Abschnitt trägt das Vomerpolster jederseits ein kleines Knöpfchen, das lateral von dem hakenförmig gegen die Mittellinie umgebogenen vordern Ende der sehr schmalen Nasengaumenspalten begrenzt wird; es scheint dort die Ausmündung des JAcoBson’schen Organs zu erfolgen. Während an jener Stelle die Nasengaumenspalten aber weit von einander ab- stehen, nähern sie sich nach hinten immer mehr, bis sie am hintern Rand des Vomerpolsters fast vereinigt in das Ostium pharyngo-nasale münden. Dieses Ausdrucks, der bekanntlich in der Anatomie allgemein für die hinter dem weichen Gaumen der Säuger gelegene Communication zwischen Nasen- und Mundhöhle gebraucht wird, glaube ich mich auch für die entsprechende Bildung bei den Eidechsen bedienen zu können, wenngleich jene Oeffnung hier bedeutend weiter vorn liegt als dort. Ebenso werde ich, wie im Eingang dieser Arbeit schon angedeutet wurde, den Hinter jenem Ostium verbleibenden Rest der primären Mundhöhle auch bei den Scinciden als Pharynx bezeichnen. Bei Egernia ist letzterer verhältnissmässig lang gestreckt. Seinen vordern Abschluss bildet das Vomerpolster, während er lateral von den hintern Partien des Gaumens begrenzt wird, dessen vordern Theil hauptsächlich die mächtig entwickelten Gaumenblätter herstellen. Noch weit vollkommner als bei Egernia ist der Gaumen bei Mabuia multifasciata ausgebildet, in so fern das Ostium pharyngo- nasale und damit zugleich das vordere Ende des Pharynx weit hinter dem Vomerpolster liegt. Letzteres hat im Wesentlichen die nämliche Gestalt wie bei Zgernia, ist jedoch erheblich kürzer und breiter als dort. Es trägt in seiner ganzen Länge die von einer flachen Median- furche durchzogene Vomerleiste und grenzt vorn direct an den scharf ausgeprägten Zwischenkieferknopf, der in ähnlicher Weise wie bei der vorigen Form jederseits einen sich bogenförmig nach hinten erstreckenden niedrigen Wulst trägt. In diesen schneiden die vordern, weit von ein- ander abstehenden Enden der äusserst schmalen Nasengaumenspalten scharf ein. Unmittelbar hinter dem Vomerpolster aber vereinigen sich Zool, Jahrb. XI. Abth. f. Morph, 31 476 CARL H. BUSCH, die letztern zu einer ganz engen Gaumenspalte, die bis an das Ostium pharyngo-nasale reicht. Bis auf diese schmalen Spalten ist der Gaumen vollständig geschlossen, und zwar wird er ausser vom Vomerpolster lediglich dadurch gebildet, dass die sehr breiten Gaumenblätter hinter jenem zusammenstossen. Die vollendetste Form des Gaumens zeigt bei den von mir unter- suchten Eidechsen Tiligua gigas, von der ich einen ältern Embryo zu Schnittpraparaten verwendet habe. Die dicken Lippen sind in ge- wohnlicher Weise entwickelt und zeigen ebenso wenig wie der Zwischen- kieferknopf und das Vomerpolster gegenüber den bei Mabuja ge- schilderten Verhaltnissen irgend welche erhebliche Abweichungen. Letzteres ist nur relativ viel kleiner und schmaler. Auch von den Nasengaumenspalten gilt im Wesentlichen das bei der vorigen Species Gesagte. Sie vereinigen sich hinter dem Vomerpolster zu einer schmalen Gaumenspalte, die aber nicht wie dort frei bis an den Pharynx reicht, sondern schon weit vorher unter den Gaumenblattern verschwindet. Diese haben sich nämlich in ihren hintern Partien dermaassen stark entfaltet, dass sie über einander greifen: es legt sich daher das linke Gaumenblatt weit über das rechte, während sich dieses unter jenes hinschiebt. Auf diese Weise wird eine vollständigere Scheidung zwischen Nasen- und Mundhöhle geschaffen als bei der vorigen Art. Dieser nahezu vollendeten Bildung eines geschlossenen Gaumens in den Weichtheilen entspricht im Wesentlichen auch die Formation der knöchernen Munddecke. Die Gaumenfortsätze der Maxillaria er- langen besonders hinten, wo sie sich den Palatina anlehnen, eine be- trächtliche Breite, ohne sich jedoch zu berühren. Vorn stossen sie mit ihrem ausgebuchteten Rand an die zwei breiten Zwischenkiefer- beine, deren jedes einen langen Processus vomero-maxillaris trägt. Zwischen diese Fortsätze schieben sich die beiden Vomeres mit einem breiten Schnabel keilartig ein. Abgesehen von dem letztern bilden die Vomeres, zusammen genommen, ein längliches Oval, das zwei nach hinten allmählich abfallende, scharf ausgeprägte Leisten trägt. In die hierdurch entstehende Medianfurche zieht sich von vorn her eine niedrige Crista. Die innern Nasenöffnungen erscheinen als zwei äusserst — schmale, sichelförmige Spalten, vor denen die Ausmündungsstellen des Jacopson’schen Organs gelegen sind. Ihren hintern Abschluss bilden die Gaumenfortsätze der Maxillaria, die sich an dieser Stelle breit vor die Palatina legen. Letztere sind relativ sehr lang und stossen in ihrem vordern Theil an einander. Jedes von ihnen trägt einen breiten, nach hinten bis über die letzten Zähne weit hinausreichenden Gaumen- Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 477 fortsatz, so dass die Palatina zu E>-förmig gegen die Mittellinie geöffneten Knochen mit annähernd gleich langen Schenkeln umgebildet - erscheinen. Der hierdurch hergestellte knöcherne Gaumen bleibt nur noch durch eine schmale Spalte offen, die davon herrührt, dass die Gaumenfortsätze der Palatina nicht in der Mittellinie verwachsen. Das in den Weichtheilen constatirte weite Uebereinandergreifen der beiden Gaumenhälften ist hier in so fern beschränkt, als der Rand des linken Gaumenfortsatzes etwas nach oben, der des rechten ein wenig nach unten gekrümmt ist und nur in ihrem hintern Theil ein schwaches Hinübergreifen jenes Rands über diesen erfolgt. Sehr an- schaulich tritt dies bei der Einführung einer Nadel in jene Gaumen- spalte hervor, in so fern solches vorn in direct verticaler, hinten da- gegen nur in schräger Richtung möglich ist. Wir finden also bei Tiliqua nicht nur in den Weichtheilen, sonder auch im Knochen eine fast vollendete Scheidung der Nasen- und der Mundhöhle durch den “ Gaumen. Die Nasenhöhle ist nach hinten zu einer langen Röhre aus- gezogen, deren obere Wandung die eigentlichen Körper der Palatina _ bilden, während deren Gaumenfortsätze bis auf die schmale Median- “ spalte den untern Abschluss derselben herstellen. Von den weiten ana "oie 7 » Choanen ist an der von unten betrachteten Munddecke nichts zu sehen, da sie durch die Gaumenfortsätze der Palatina gänzlich verdeckt werden. Sie liegen kurz vor dem vordern Ende der schmalen und lang gestreckten Flügelbeine, so dass diese an ihrer Begrenzung nicht - mehr Theil nehmen. Die bei den früher betrachteten Eidechsen bald mehr, bald weniger lang gestreckte Palatopterygoidspalte bildet hier nur eine schmale, ovale Oeffnung, in welche hinein das Rostrum sphenoidale weit vorragt. Verhältnissmässig klein sind die Foramina suborbitalia, von deren Umrandung die Flügelbeine völlig ausge- schlossen sind. An Drüsen zeigt die Munddecke nur zwei gesonderte Lager: eins in der Aussenlippe, das andere in den Gaumenblättern. Die einzelnen "Drüsen sind schlauchförmig und liegen in eine dicke Bindegewebs- schicht eingebettet. Auf den Gaumenblättern umfasst das Drüsenlager nur ein kleines Gebiet, das sich ungefähr von den Ausmündungsstellen des Jacopson’schen Organs bis an den hintern Rand des Vomer- polsters erstreckt. Die Drüsen der Aussenlippe dagegen ziehen längs des ganzen Zahnbogens hin und münden am Rand der zwischen diesem und der Lippe befindlichen Spalte aus. Dickere Bindegewebslagen finden sich nur in den Lippen, dem Vomerpolster und den medialen Rändern der Gaumenbiätter vor; an 31* 478 CARL H. BUSCH, den übrigen Partien der Munddecke bildet wieder vorwiegend das Epithel den Bezug der darüber gelegenen Knochen. Bei sämmtlichen Scinciden erreicht der Jacogsow’sche Knorpel eine so beträchtliche Breite, dass er medial über die Gaumenfortsätze der Maxillaria vorspringt und die Gaumenblätter in ihrem vordern Ab- schnitt lippenartig vor sich her treibt. Er endigt nach hinten gabel- formig unmittelbar vor den innern Nasenöffnungen, alsdann treten in den Gaumenblättern die oben erwähnten Drüsen auf. Chamaeleontidae. An der hochgewölbten Munddecke von Chamaeleon basiliscus (Taf. 40, Fig. 32) zeigt die Aussenlippe gegenüber der gewöhnlichen Form keinerlei Abweichungen, dagegen bleibt die Innenlippe sowohl hinsichtlich ihrer Dicke wie ihrer kurzen, nach vorn kaum bis zur Mitte des maxillaren Zahnbogens reichenden Lippenfalte hinter der normalen Ausbildung zurück. Ein Zwischenkieferknopf fehlt vollständig, desgleichen die Vomerleiste. Das annähernd ovale, breite Vomerpolster ist in seiner vordern Hälfte von schwach verdickten Rändern umsäumt; es trägt einen nach vorn geöffneten, hufeisenförmigen Wulst, an den sich nach hinten die Nasengangscheide als ein niedriger medianer Kamm ansetzt. Von den sehr engen und verhältnissmässig kurzen Nasengaumenspalten ist das vordere Ende als Ausmündungsstelle des rudimentären JACOB- son’schen Organs schleifenartig umgebogen. Die innern Vorhöhlen des Nasengangs bleiben fast in ihrer ganzen Ausdehnung sichtbar; sie laufen nach hinten in eine breite und tiefe Medianfurche aus, die von schwach verdickten Rändern eingefasst wird und mit der Sphenoid- bucht endigt. Die Gaumenblätter sind ausserordentlich breit und heben sich lateral durch eine geschweifte, flache Längsfurche von den angrenzenden Partien der Munddecke ab. Nach vorn verstreichen sie allmählich gegen die Innenlippe, während sie nach hinten ohne merk- liche Abstufung in die Weichtheile des Palatopterygoidfelds übergehen. Den Abschluss des letztern stellen zwei mächtige, flügelartig nach unten gerichtete Erhebungen her, die zu beiden Seiten der Sphenoid- bucht gelegen sind und diese von den Kaumuskelwülsten trennen. An der knöchernen Munddecke (Fig. 32a) finden wir relativ breite Gaumenfortsätze der Maxillaria, die vorn zusammenstossen und dadurch das unpaare Zwischenkieferbein weit von dem Vomer trennen. Ersteres ist äusserst schmal und trägt eine winzige Horizontallamelle von an- nähernd dreieckiger Gestalt. Letzterer gleicht im Wesentlichen einer kurzen, rechteckigen Knochenplatte, die sich ausser durch ihre Kürze Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 479 noch dadurch von dem Pflugscharbein der bisher besprochenen Ei- dechsen unterscheidet, dass die bei diesen regelmässig vorhandene Ein- kerbung für die Ausmündung des Jacosson’schen Organs hier voll- ständig fehlt. Nach hinten reicht der Vomer kaum bis gegen die Mitte der grossen, mandelförmig gestalteten innern Nasenöffnungen. Er bildet somit für diese nur zum kleinern Theil die mediale Be- grenzung, deren Haupttheil zwei lang gestreckte Fortsätze der Palatina liefern, die in der Mittellinie an einander stossen und sich durch eine tiefe Ausbuchtung scharf von den eigentlichen Körpern der breiten Gaumenbeine absetzen. Erhöht wird diese Abstufung noch durch starke, weit gegen die Medianlinie vorspringende Knochenleisten, die sich vom hintern medialen Rand der Pterygoidea aus nach vorn er- strecken und ein ähnliches Verhalten zeigen wie die bei den Scinciden besprochenen Gaumenfortsätze der Palatina, mit denen sie jedoch nicht zu verwechseln sind. Die eigentlichen Gaumenbeinkörper berühren sich nur längs einer kurzen Strecke und werden in ihren hintern Partien ebenso wie die Flügelbeine durch eine breite Palatopterygoid- spalte von einander getrennt. Bei ihrer Anlehnung an die Transversa entsenden die Pterygoidea breite, flügelartige Fortsätze nach unten, wodurch sie in ihrem Aussehen von den entsprechenden Knochen der übrigen Eidechsen in auffallender Weise unterschieden sind. Nach vorn laufen sie in eine scharfe Spitze aus und bilden weithin die mediale Begrenzung der Gaumenbeine. Drei gesonderte Gruppen von zum Theil grossen alveolären Drüsen tragen zur stärkern Ausbildung der Mundweichtheile bei. Am zahl- reichsten sind die Drüsen der Aussenlippe; sie durchziehen diese in ihrer ganzen Länge und häufen sich besonders stark im Bereich des Zwischenkiefers an. Auch die Drüsen der Gaumenblätter bilden ein gewaltiges Lager, das sich nach hinten bis dicht vor die Sphenoid- bucht erstreckt und jederseits mit einem schmalen Strich auch noch auf die Lippenfalte übergreift. Weniger umfangreich ist das Gebiet der Drüsen des Vomerpolsters, deren dichteste Anhäufung sich auf dem hufeisenförmigen Wulst des letztern befindet. Der Fortsatz des JacoBson’schen Knorpels ist sehr breit, so dass er jederseits die Horizontallamellen der Maxillaria medialwärts nicht nur säumt, sondern nach innen weit über sie vorspringt und dadurch die Gaumenblätter lippenartig vor sich hertreibt. Er reicht nach hinten weit über das vordere Ende der innern Nasenöffnungen hinaus und trägt nicht unerheblich zu der kräftigen Ausbildung des vordern 480 CARL H. BUSCH, Abschnitts der Gaumenblätter bei. Von der Stelle an, wo er endigt, treten in diesen die vorerwähnten Drüsen auf. Den gleichen Bau der Munddecke wie Chamaeleon basiliscus zeigt auch Ch. vulgaris. Geckonidae. Für die umfangreiche Familie der Geckonidae konnte ich meine Unter- suchungen auf eine einzige Species, Platydactylus verticillatus (Taf. 40, Fig. 31), beschränken, weil die übrigen mir in grosser Zahl zu- sanglichen Vertreter dieser Familie mit jener hinsichtlich ihrer Mund- deckenbildung im Wesentlichen übereinstimmen. Im Gegensatz zu der äusserst dünnen, aber sonst normalen Aussenlippe weicht die mit einem kleinen Zwischenkieferknopf versehene Innenlippe erheblich von der gewöhnlichen Form dadurch ab, dass sie in ihren maxillaren Theilen nicht aus einem, sondern aus zwei neben einander her ziehenden Längs- wülsten besteht und dass die grösste Breite der Lippenfalte statt an deren hinterm Ende ungefähr in ihrer Mitte liegt. Hervorgerufen wird letzteres durch die Gaumenblätter, die mit der Innenlippe derart verwachsen, dass zwischen beiden Gebilden keine genaue Trennungs- linie festzustellen ist. Dem äussern Anschein nach sondert sich jedes Gaumenblatt in einen lateralen Wulst und eine mediane Hautfalte, welche fast steil nach oben umgeschlagen erscheint. Ihr hinteres Ende verstreicht allmählich in einem flachen Bogen gegen die Lippenfalte und überragt den hintern Rand des Vomerpolsters beträchtlich. Dieses ist annähernd oval und hinten mit einem schmalen, dünnen Hautsaum versehen. Eine Vomerleiste fehlt gänzlich. Die Nasengaumenspalten sind kurz und lassen gegen ihr hinteres Ende einen Theil der innern Vorhöhlen des Nasengangs erkennen. Ihr schmaler vorderer Abschnitt zerfällt, wie Born bei den von ihm untersuchten Ascaloboten erwähnt, in zwei ungleich lange Aeste, die ein kleines, zungenförmiges Läppchen zwischen sich fassen. Der mediale Ast ist kurz und biegt schräg nach innen um; der laterale hingegen ist Anfangs sichelförmig nach aussen gebogen, verläuft dann eine kurze Strecke weit in sagittaler Richtung und verliert sich schliesslich in zwei äusserst kurzen Spalten, von denen der eine quer nach innen, der andere schräg nach aussen ge- bogen ist. Der Spalt lateral von dem zungenförmigen Läppchen dient dem JAcopson’schen Organ, der mediale dem Thränennasencanal zur Ausmündung in die Mundhöhle. Das breite Palatopterygoidfeld wird durchschnitten von einer gewaltigen Sphenoidbucht, an deren Wandung jederseits die hintere Begrenzung der Augenhöhlen in Gestalt einer Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 481 kugligen Auftreibung hervortritt. Es zerfälit in zwei durch ihre ver- schiedene Höhenlage scharf von einander abgesetzte Theile, eine grosse hintere und eine kleine vordere Partie. Jene trägt die hintern Enden der Lippenfalten, während diese mit ihrem medianen Abschnitt das Vomerpolster von hinten begrenzt und sich lateralwärts zu den innern Vorhöhlen des Nasengangs emporwölbt. Die breiten Gaumenfortsätze der Maxillaria (Fig. 31 a) grenzen vorn mit ihrem ausgebuchteten Rand an das unpaarige Zwischenkieferbein und trennen dessen mit einer Spina versehenen Horizontalfortsatz bis auf eine kleine Strecke von den beiden Vomeres. Zusammen betrachtet, bilden diese ein Oval, das eine niedrige mediane Knochenleiste trägt und von einer breiten Längsfurche durchzogen wird. Jedes Pflug- scharbein besteht aus einem äusserst dünnen Knochenblättchen, dessen lateraler Rand nach oben umgerollt und vorn mit einer kleinen Ein- kerbung für die Ausmündung des JAcoBsoN’schen Organs versehen ist. Nach hinten grenzen die Vomeres zum weitaus grössten Theil nicht an einen Knochen, sondern an eine dünne Membran, welche sie mit dem Ethmoideum verbindet. Nur die hintersten Ecken ihrer lateralen Ränder werden gestützt durch einen dornartigen medialen Fortsatz der Palatina. Letztere selbst sind relativ breit, aber auffallend kurz. Ihr vorderer, ziemlich steil nach oben gerichteter Abschnitt trägt lateral einen gut entwickelten Gaumenfortsatz, der mit dem medialen Processus eine tiefe Ausbuchtung als hintern Abschluss der innern Nasenöffnungen bildet. Diese gleichen zwei länglichen Ovalen, die nach vorn spitz zulaufen und dort an den Ausmündungsstellen des Jacogson’schen Organs endigen. Medialwärts berühren sich die Palatina nicht, sondern werden, ebenso wie die Flügelbeine, durch eine äusserst breite Palatopterygoidspalte von einander getrennt. Das Vorkommen von Munddeckendrüsen ist beschränkt auf die Innenlippe nebst einem Theil der Gaumenblätter und auf das Vomer- polster. An beiden Stellen beeinflussen sie die Ausbildung der be- treffenden Weichtheile in hohem Maasse. Die Drüsen der Innenlippe sind acinös und werden durch ein nur spärliches Bindegewebsstroma zusammengehalten. Sie münden mit ihren kurzen Ausführungsgängen an der Unterseite der Lippe aus, die sie in ihrer ganzen Länge durch- ziehen. Ein Theil von ihnen greift auf die Gaumenblätter hinüber, doch bleibt deren nach oben gerichtete häutige Falte drüsenfrei. Gleichfalls acinösen Bau zeigen auch die Drüsen des Vomerpolsters. Sie bilden eine für sich scharf abgegrenzte Gruppe und häufen sich besonders stark gegen die Mittellinie an, Eine Sonderung dieser 482 CARL H. BUSCH, Drüsen in zwei verschiedene Lagen, wie Born solches bei den von ihm untersuchten Ascaloboten gefunden zu haben glaubt, vermag ich bei meinem Exemplar nicht zu erkennen. Born sagt nämlich: ,,Die untere breitere Schicht besteht aus einer Lage weiter, auf dem Epithel der Rachenhöhle ausmündender Schläuche, die mit im Verhältniss zur Grösse des Lumens niedrigen Zellen bekleidet sind; die obere schmälere Schicht setzt sich aus mehreren Lagen kleiner Drüsenquerschnitte zu- sammen, welche einen relativ viel höhern Cylinderepithelbelag zeigen. Die erstern functioniren wohl als Ausführungsgänge der zweiten.“ — Meinem Befund nach bilden die Drüsen des Vomerpolsters bei Pl. verticillatus ein grosses Packet gleichartiger Drüsenbälge, bei denen von einer Sonderung in verschiedene Schichten nicht die Rede sein kann. Von nicht unbedeutendem Einfluss auf die Entwicklung der Gaumen- blätter ist bei Platydactylus der von der Wandung des JACOBSON’schen Organs nach hinten sich erstreckende Knorpelfortsatz, der hier ein ganz analoges Verhalten zeigt, wie ihn Born für Hemidactylus be- schrieben hat, nämlich: „Der freie innere Rand des Knorpelfortsatzes entspringt hier nicht wie bei Lacerta und den vorigen [Gongylus, Scincus und Lygosoma- Arten] hakenförmig aus der untern Wand der Kapsel des JACOBSON- schen Organs, um noch vor der innern Choane zu endigen, sondern ist eine directe Verlängerung der knorpligen Seitenwand des JAcoB- son’schen Organs nach hinten und erstreckt sich längs der ganzen Rinne am Dach der Mundhöhle. Er begleitet dabei in ansehnlicher, nach hinten zunehmender Breite den medialen Rand der Gaumenplatte des Os maxillare superius und weiter rückwärts sogar das Palatinum. Vorn liegt er dem Knochen entweder direct an, oder er schiebt sich ein wenig über oder unter denselben hin; hinten trennt beide ein bindegewebiger Zwischenraum. Der Knorpelfortsatz endet zugespitzt da, wo der die Spalte R (fig. 3) begleitende dünne Saum aufhört, für den er mit der medialen Hälfte seiner Breite die Grundlage ab- giebt etc.“ Amphisbaenidae. Von den Amphisbaeniden habe ich Lepidosternon mierocepha- lum (Taf.40, Fig.35), Amphisbaena alba und Amph.fuliginosa (Fig. 33) untersucht, und zwar die zuletzt genannte Species unter Hinzu- ziehung von Schnittpräparaten. Die flach gewölbte Munddecke von Amph. fuliginosa zeigt als Umrandung neben der äusserst dicken Aussenlippe Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien, 483 eine eigenthümlich gestaltete Innenlippe. Letztere zerfällt in einen paarigen maxillaren und einen unpaarigen intermaxillaren Abschnitt. Beide Theile werden von einander jederseits durch eine schräg nach aussen gerichtete tiefe Furche getrennt, die zugleich die vordere Be- grenzung der Lippenfalte bildet. Diese ist kräftig entwickelt und medianwärts bandartig nach unten umgeschlagen ; sie verstreicht nach hinten allmählich längs der mit einer Spitze eigenartig gegen die Mittellinie vorspringenden Kaumuskelwülste. Der intermaxillare Theil der Innenlippe sondert sich in eine mediale und zwei laterale Partien. Von diesen bilden die letztern halbkreisförmig nach hinten abgerundete Polster, die durch tiefe Furchen scharf von dem medialen Stück ab- gesetzt sind. Letzteres gleicht im Wesentlichen einem keilförmigen Wulst, dessen nach hinten gerichtete Spitze mit einer knopfartigen Verdickung endigt. An diese schliesst sich die lang gestreckte Vomer- leiste an. Das Vomerpolster stellt in seinem Haupttheil eine längliche Platte dar. Es trägt ausser der Vomerleiste noch zwei S-förmig ge- krümmte, kammartige Erhebungen, die nach hinten bis an die Kau- muskelwülste reichen. Die schmalen Nasengaumenspalten verlaufen fast in sagittaler Richtung; nur ihr vorderer Abschnitt biegt sichel- formig gegen die Mittellinie um. Vor demselben, durch eine Binde- gewebsbrücke getrennt, liegen zwei kleine Wärzchen, auf denen das Jacogson’sche Organ ausmündet. Sehr breit und stark entwickelt sind die mit verdickten Rändern versehenen Gaumenblätter. Ihr vorderes Stück trägt einen doppelt S-förmig gekriimmten Wulst, der sich vom intermaxillaren Theil der Innenlippe nach hinten bis unge- fähr gegen die Mitte der Munddecke erstreckt und dort längs der Lippenfalte verstreicht. Zwischen dem hintern Bogen dieses Wulstes und den Nasengaumenspalten zeigt jedes Gaumenblatt einen von lippenartig aufgeworfenen Rändern eingefassten Schlitz. Derselbe be- sitzt eine ziemlich beträchtliche Tiefe, durchbricht aber das Gaumen- blatt nicht ganz, sondern stellt eine Art Tasche dar, deren Zweck sich aus den Schnittpräparaten nicht näher ersehen lässt. Der hintere Abschnitt der Gaumenblätter hat die Gestalt einer eckigen Platte, an deren hinterm Rand zwei grubenähnliche Vertiefungen zu den innern Vorhöhlen des Nasengangs hinführen. Geradezu auffallend klein und schmal ist das Palatopterygoidfeld, in so fern es kaum den sechsten Theil der Munddecke einnimmt. Wie in den Weichtheilen, so zeigt die Munddecke (Fig. 34) der Amphi- sbaenidae auch im Knochen gegenüber den früher betrachteten Formen erhebliche Abweichungen, Die verhältnissmässig breiten Gaumenfort- 484 CARL H. BUSCH, sätze der kurzen, aber ausserordentlich kraftigen Maxillaria grenzen vorn an das starke Zwischenkieferbein und werden durch die Vomeres von einander getrennt. Letztere sind ebenfalls relativ sehr breit; sie stossen bis auf einen schmalen Spalt an einander und fassen eine tiefe Furche zwischen sich. Ihr medialer Rand ist zu einer starken Leiste verdickt und liegt annähernd im eigentlichen Niveau der Munddecke. Ihr lateraler Rand hingegen ist in seinen hintern Partien steil nach oben gewölbt und über die Gaumenfortsätze der Maxillaria hinge- schoben, während er sich diesen in seinem vordern Theil anlegt und dadurch die Ausmündungsstellen des JAcoBson’schen Organs von den innern Nasenöffnungen eine weite Strecke trennt. Die Palatina sind im Verhältniss zu der lang gestreckten Munddecke sehr kurz. Sie tragen an ihrem vordern lateralen Rand mässig breite Gaumenfort- sätze, die jedoch, von unten betrachtet, nur wenig zu sehen sind, weil sie zum grössten Theil von den breiten und eigenthümlich ge- stalteten Transversa verdeckt werden. Im Wesentlichen stellen die Gaumenbeine einfache Knochenplatten dar mit leistenartig nach unten umgeschlagenen lateralen wie medialen Rändern. Sie bilden tiefe Rinnen, die nach vorn an die Vomeres grenzen und zu den innern Vorhöhlen des Nasengangs die knöcherne Decke liefern. Lateralwärts werden die Gaumenbeine hauptsächlich durch die Transversa begrenzt, während sie nach hinten U-förmig von den Pterygoidea umfasst werden. Letztere sind relativ sehr lang und erscheinen als einfache breite Knochenspangen, die dachförmig nach oben gegen die Mittellinie geneigt sind. In die Palatopterygoidspalte, welche sowohl die Gaumen- als auch die Flügelbeine trennt, schiebt sich das Basisphenoideum mit seinem langen Rostrum derart weit nach vorn vor, dass zwischen ihm und den Flügelbeinen jederseits nur ein schmaler, sichelförmiger Spalt übrig bleibt. Von den innern Nasenöffnungen ist an der Munddecke des horizontal liegenden Schädels nichts zu sehen, da sie durch die Gaumenplatten der Maxillaria vollständig verdeckt werden. Die Fora- mina suborbitalia fehlen gänzlich; in Folge dessen erscheinen die zu breiten, unregelmässigen Knochen umgebildeten Transversa gleichsam zwischen die Maxillaria, Palatina und Pterygoidea eingezwängt. Der wesentlichste Antheil an der kräftigen Ausbildung der Mund- weichtheile kommt dem Bindegewebe und der Mundschleimhaut zu. Drüsen befinden sich nur in der Aussenlippe, und zwar durchziehen sie diese längs des ganzen Zahnbogens. Die einzelnen Drüsen bilden grosse Acini, die in einer dicken Bindegewebslage eingebettet liegen Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 485 und ihre langen Ausführungsgänge nach der Unterseite der Lippe entsenden. Uebereinstimmend mit den soeben geschilderten Verhiiltnissen ist die Munddecke von Amphisbaena alba, und auch Lepidosternon micro- cephalum zeigt nur geringe Abweichungen davon. Unter diesen sind folgende Punkte hervorzuheben. Die Sonderung der Innenlippe in einen paarigen maxillaren und einen unpaarigen intermaxillaren Abschnitt ist hier noch schärfer aus- geprägt als bei der vorigen Form. Während sich dort das inter- maxillare Lippenstück in drei getrennte Partien gliedert, bildet das- selbe hier einen einfachen, hufeisenförmigen Wulst, der vorn drei tiefe Grübchen aufweist. Diese rühren anscheinend von verloren gegangenen Zähnen her. Die zu einem dicken Wulst umgestaltete Lippenfalte endigt vorn an den ersten Maxillarzähnen, während sie nach hinten bis über die Kaumuskelwülste hinausreicht. Das Vomerpolster gleicht in seinem Haupttheil einem breiten Kamm, der die lang gestreckte Vomerleiste trägt und gegen den Schlund in eine feine Spitze aus- läuft. Den sehr langen und breiten Gaumenblättern fehlt die bei Amphisbaena erwähnte Tasche sammt den kleinen Wärzchen mit der Mündung des JacoBson’schen Organs. An Stelle der letztern be- findet sich bei Lepidosternon jederseits des Vomerpolsters ein kleines, abgerundetes Läppchen am vordern Ende der Nasengaumenspalten. Diese sind hier erheblich breiter und in ihrem Haupttheil leierartig geschweift. Sie endigen hinten mit einer weiten Communications- öffnung zwischen Nasen- und Mundhöhle. Im Knochen stimmt die Munddecke von Lepidosternon ebenfalls im Wesentlichen mit derjenigen vom Amphisbaena überein, im Einzelnen aber zeigt sie gewisse Abweichungen, die ich an dem einzigen von mir untersuchten Schädel nicht mit voller Sicherheit zu deuten ver- mag. Es scheint jederseits ein breiter Gaumenfortsatz des Maxillare vorhanden zu sein, der jedoch bis auf einen schmalen medialen Streifen verdeckt ist, indem sich ungefähr in der Mitte der Maxillaria das wie bei Amphisbaena längs gestellte, aber ausserordentlich lang ge- streckte Transversum mit seinem vordern Ende an den weit nach hinten reichenden Fortsatz des Intermaxillare anlehnt. Unmittelbar hinter dem letztern sind die Ausmündungsstellen des JAcoBson’schen Organs gelegen, die auch hier durch eine breite Knochenbrücke weit von den innern Nasenéfinungen getrennt werden. Diese liegen ganz oberhalb der Gaumenfortsätze der Maxillaria und sind bei horizontaler Lagerung des Schädels von unten nicht zu sehen. Von den übrigen 486 CARL H. BUSCH, Knochen der Munddecke gilt in der Hauptsache das bei Amphisbaena Gesagte; nur die Flügelbeine sind hier relativ viel kürzer als dort, und auch die Wölbung der Munddecke ist in Folge des an seiner vordern Seite auffallend platt gedriickten Schädels eine weit höhere als bei der vorigen Form. | Der JAcoBson’sche Knorpel ist bei Amphisbaena nur sehr kurz und schmal. Er überragt den Gaumenfortsatz des Maxillare median- warts ganz wenig und endigt bereits weit vor dem vordern Ende der innern Nasenöffnungen. Von Lepidosternon besass ich keine Schnitt- praparate und konnte deshalb den Antheil jenes Knorpelfortsatzes an der Bildung der Gaumenblätter nicht näher untersuchen. Zusammenfassung und Schlussfolgerungen. Fassen wir nun die aus den vorliegenden Untersuchungen ge- wonnenen Resultate zusammen, so ergiebt sich zunächst in der Haupt- sache: 1) dass sich unter den recenten Eidechsen in Bezug auf den Bau ihrer Munddecke thatsächlich eine fortschreitende Vervollkommnung nachweisen lässt; 2) dass wir die obersten Glieder der Reihe als Vorstufen zur Gaumenbildung der Chelonier, Crocodile und Säugethiere betrachten können. Allerdings zeigt jene Reihe bei der verhältnissmässig geringen Zahl der von mir untersuchten Species vielfache Lücken, aber es dürfte kaum einem Zweifel unterliegen, dass manche davon durch Heranziehung von Vertretern der mir nicht zugänglich gewesenen Familien ausgefüllt werden könnten, wenn auch ein vollkommen lücken- loser Zusammenhang kaum jemals zu erwarten sein dürfte, weil in den ausgestorbenen Formen Zwischenglieder verloren gegangen sein werden. Das untersuchte Material scheint mir indessen umfangreich genug zu sein, um die Frage zu beantworten, auf welchem Weg die Bildung eines Gaumens zu Stande gekommen ist, indem es den Nachweis zu führen gestattet, dass ein solcher nicht nur bei den in dieser Hinsicht am weitesten vorgeschrittenen Scincidae, sondern in unverkennbaren Anfängen schon bei den tiefer stehenden Eidechsenformen vor- handen ist. Bei der Erörterung dieser Frage müssen wir daran festhalten und es nochmals nachdrücklichst betonen, dass wir im Sinne unserer Unter- Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien, 487° suchung unter „Gaumen“ nicht schlechthin die Decke der Mundhöhle verstehen — wie dies vielfach geschieht —, sondern ausschliesslich eine horizontale Scheidewand, welche, wie bei den Säugethieren, eine secundäre Mundhöhle von der Nasenhöhle trennt. Es dürfte sich daher im Interesse der nachstehenden Auseinandersetzungen empfehlen, einige neue Kunstausdrücke anzuwenden. Die primäre Mundhöhle der Wirbelthiere wird mit Bezug auf die ektodermale Herkunft ihres Epithels als ein Stomodäum bezeichnet. Durch die Bildung des Gaumens wird sie in zwei über einander gelegene Etagen zerlegt, von denen die obere durch die Nasengänge, die untere durch den Mund mit der Aussenwelt in Verbindung steht. In dem Maasse aber, wie diese Scheidung sich vollzieht, wird es schwieriger, diejenigen Hohlräume, welche ich eben als Nasengänge bezeichnet habe und die bei den Amphibien noch in die ungetheilte primitive Mundhöhle oder das Stomodäum einmünden — so dass man sie wohl „primitive Nasen- höhlen“ nennen könnte — von den durch Bildung des Gaumens ihr angeschlossenen Theilen des Stomodäums abzugrenzen. Beide er- scheinen uns als ein zusammenhängender Hohlraum, den man in her- kömmlicher Weise mit dem Namen Nasenhöhle belegt, während man, um sich präciser auszudrücken, dafür eigentlich secundäre Nasenhöhle sagen müsste. Es bedarf nur eines Hinweises auf den Unterschied zwischen dem, was man bei den Amphibien, und dem, was man bei den Säugethieren die Nasenhöhle nennt, um diese Behauptung zu be- eriinden. Ich schlage deshalb vor, die secundäre Nasenhöhle als Rhinodäum und die secundäre Mundhöhle als Phagodäum zu bezeichnen. Danach können wir unsere Frage folgendermaassen formuliren: Wie vollzieht sich bei den Eidechsen die Sonderung des Stomodäums in Rhinodäum und Phagodäum, und sind noch einige Stadien des phylogenetischen Entwicklungsgangs in den gegenwärtig lebenden Ei- dechsenformen festgehalten ? Ausgehend von dem vielfach bestätigten Erfahrungssatz, dass der Weg, den die Phylogenie niederer Formen verfolgt hat, in der Ontogenie höherer noch aufgezeichnet erscheint, konnte man nach den Beobachtungen über die individuelle Entwicklung des Gaumens bei den Säugethieren vermuthen, dass bei den Reptilien und besonders den Eidechsen der Gaumen zuerst in Gestalt eines Paares horizontaler Falten an den Seiten des Stomodäums auftreten würde, die allmählich an Breite zunehmen und schliesslich in der Mittellinie auf einander reffen und verwachsen. Diese Erwartung hat sich durch meine Unter- 488 CARL H. BUSCH, suchung als vollkommen berechtigt erwiesen. Es hat sich ergeben, dass der erste Anfang der Gaumenbildung in zwei klappenartigen Schleimhautfalten besteht, welche sich von der Seite her über die innern Nasenöffnungen legen und diese gegen die Mundhöhle ab- schliessen. Gewiss darf es ohne weiteres als einleuchtend bezeichnet werden, dass schon auf einer sehr unvollkommnen Entwicklungsstufe die Gaumenfalten eine zweckmässige Einrichtung darstellen müssen, indem durch sie das Eindringen von Nahrungstheilen in die Nasen- höhlen verhindert wird. Allein die Frage, was den Anstoss zu ihrer Bildung gegeben haben mag, ist damit noch nicht beantwortet. Ich halte mich durch meine Beobachtungen für berechtigt, anzunehmen, dass in ähnlicher Weise, wie GEGENBAUR in Seiner Schrift: „Zur Phylogenese der Zunge“!) dargethan hat, dass die Besetzung des Mundbodens mit Drüsen nicht nur als eine Vorstufe, sondern als eine Vorbedingung für die Ausbildung einer musculösen Zunge anzusehen ist, auch die Entstehung von Gaumenfalten von der Besetzung der Munddecke mit Drüsen ihren ersten Ausgang genommen hat und von hier aus zu erklären ist. Abgesehen von Sphenodon, den ich leider in der dazu erforder- lichen Weise nicht habe untersuchen können, sind bei den hinsichtlich der Gaumenbildung auf der tiefsten Stufe stehenden Lacertiliern die Gaumenblätter nicht nur Träger eines mehr oder weniger mächtigen Drüsenlagers, sondern bisweilen fast ganz von einem solchen einge- nommen, während umgekehrt in dem Maasse, wie sich die Gaumen- blätter weiter ausbilden, die Drüsen in ihnen zurücktreten, um zuletzt fast ganz zu schwinden. Am niedrigsten unter den von mir untersuchten Eidechsen steht hinsichtlich des Gaumens Sphenodon, sodann folgen mit bisweilen kaum merklicher Abstufung innerhalb der einzelnen Familien die Agamidae, — Iyuanidae, Teiidae, Anguidae, Lacertidae und Zonuridae. Erst in der” Familie der Scincidae treten auffallende Unterschiede in der Mund- deckenbildung zu Tage, und auch nur hier kommt es zur Herstellung eines wirklich knöchernen Gaumens, also zu einer markanten Scheidung des Stomodäums in Rhinodäum und Phagodäum. Mehr oder weniger abseits von dieser Reihe stehen die Varanidae, Geckonidae, Chamae- leontidae und Amphisbaenidae. Bei Sphenodon fehlt an der knöchernen Munddecke noch jede Spur eines Gaumens. Nur in den Weichtheilen kommt es zur Bildung 1) in: Morph. Jahrb., V. 21. Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien, 489 eines solchen, indem sich einerseits das breite Vomerpolster mit seinen lateralen Riindern gegen die Innenlippe ausdehnt, andrerseits von dieser aus die Gaumenblätter medianwärts vorwuchern und eine Trennung der Mund- und Nasenhöhle herbeiführen. Bei Sphenodon sind die Gaumenblätter noch relativ schmal; sie reichen nach hinten kaum über das Ende der Nasengaumenspalten hinaus. Wesentlich stärker ausgebildet sind sie bereits bei den Agamidae, unter denen Calotes eine der einfachern Formen zu sein scheint; ihm folgen in aufsteigender Reihe: Draco, Amphibolurus, Agama und Uro- mastix. Die Gaumenblatter von Calotes sind verhältnissmässig noch schwach entwickelt, während das Vomerpolster eine auffallende Breite besitzt. Dieses Grüssenverhältniss beider Gebilde ändert sich aber bei den tibrigen Vertretern der Familie in der Weise, dass das Vomer- polster successive in gleichem Maasse kleiner wird, wie die Gaumen- blätter, namentlich nach hinten hin, an Breite zunehmen. Mit der Breite wächst gleichzeitig auch die Länge der Gaumenblätter, so dass sie bei Uromastix die Nasengaumenspalten nach hinten weit über- ragen und fast auf gleicher Héhe mit den Maxillarzihnen endigen. Einen wesentlichen Antheil an dieser Ausbildung des weichen Gaumens kommt den Drüsen zu, die sich bei Uromastix sowohl im Vomer- polster, in den Gaumenblättern und Lippen, als auch auf dem medianen Theil des Palatopterygoidfelds in grosser Zahl vorfinden. Auch hinsichtlich der Ausbildung der knöchernen Munddecke nimmt unter den Agamiden Uromastix die höchste, Calotes die niedrigste Stnfe ein, doch zeigt letzterer gegenüber den Verhältnissen bei Sphenodon einen nicht zu verkennenden Fortschritt. Dieser tritt besonders deutlich hervor in der ersten Anlage eines Zwischenkiefer- fortsatzes sowie in der Bildung von Horizontallamellen an den Maxillaria. Ersterer erreicht zwar nur eine geringe Grösse, dagegen werden die letztern, namentlich in ihren vordern Partien, von ansehnlicher Breite und trennen durch ihre gegenseitige Berührung den Zwischenkiefer- fortsatz von den breiten Vomeres. Bei Sphenodon grenzen diese nach hinten sowohl an die Palatina als auch an die Pterygoidea, während bei Calotes die Vomeres und Pterygoidea durch die Palatina von ein- ander getrennt werden. Auch die veränderte Gestaltung und Lagerung der Gaumen- und Pflugscharbeine gegeniiber der mehr horizontalen Lagerung dieser Knochenpaare bei Sphenodon bekundet eine vorge- schrittenere Ausbildung der Munddecke, indem sich darin offenbar das bei den höher stehenden Formen immer deutlicher hervortretende Be- streben zeigt, die innern Nasenüfinungen allmählich aus dem Niveau 490 CARL H. BUSCH, des Gaumens zu rücken. Am anschaulichsten unter den Agamiden treten diese Verhältnisse bei Uromastix zu Tage, denn hier sind nicht nur die Horizontallamellen der Maxillaria breiter und gleichförmiger als bei Calotes, sondern auch die Palatina lassen bereits die ersten Anfänge von Gaumenfortsätzen erkennen, in so fern ihre lateralen Ränder sich zu Gaumenbeinleisten verdicken. Indem sich weiterhin vorn von der medialen Ecke jedes Palatinums ein schräg nach oben gerichteter Fortsatz gegen die Vomeres erstreckt, wird die vordere Partie jedes Gaumenbeins zu einer breiten Rinne umgestaltet, die sich allmählich an der hintern Munddecke verliert. Aehnliche Verhältnisse wie die Agamiden zeigen uns die Iguanidae. Auch bei ihnen lässt sich innerhalb der Familie ein allmähliches Fort- schreiten in der Ausbildung des Gaumens feststellen. Die niedrigste Stufe nimmt die im Uebrigen ganz aberrante Form Phrynosoma ein; ihr am nächsten steht Sceloporus, sodann folgen Urocentron, Polychrus, Iguana, Ctenosaura und Metopoceros. Bei allen diesen Gattungen, mit Ausnahme der beiden zuletzt genannten, sind die Gaumenblätter nur mässig stark entwickelt, so dass es fast den Anschein hat, als ständen die Iguaniden hinsichtlich der Gaumenbildung noch hinter den Agamiden zurück. Allein gewisse Partien der knöchernen Mund- decke weisen darauf hin, dass sie eine höhere Stufe einnehmen. Vor allem gilt dies von dem Processus intermaxillaris, der hier wie bei fast sämmtlichen höhern Eidechsenformen eine beträchtliche Grösse erlangt, während er bei Sphenodon gar nicht, bei den Agamiden aber nur in geringem Maasse vorhanden ist. Phrynosoma besitzt zwar ebenfalls nur eine kleine Andeutung jenes Fortsatzes, und es berühren sich daher die Horizontallamellen der Maxillaria auch hier hinter dem Zwischenkiefer; bei den übrigen Iguaniden jedoch wird diese Be- rihrung dadurch aufgehoben, dass sich der zu zwei breiten Zacken ausgezogene Processus intermaxillaris keilartig zwischen die Gaumen- fortsätze der Maxillaria einschiebt. Diese sind bei Phrynosoma schwach entwickelt; bei Iguana erlangen sie nur an ihrem vordern Ende eine grössere Breite. Das Hinausrücken der innern Nasenöffnungen aus dem Niveau der Munddecke zeigt sich hier noch deutlicher als bei der vorigen Familie, und zwar nicht nur an den Vomeres, sondern hauptsächlich an den Palatina, in so fern deren vordere Partien zu weit tiefern Gaumenrinnen umgeformt sind. Das nächste Glied bilden die Teiidae. Von diesen repräsentirt Ameiva die einfachere, Tupinambis die entwickeltere Gattung. Der Fortschritt beider gesenüber den früher betrachteten Formen lässt Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 491 sich an mehreren Stellen des Gaumens erkennen. In den Weichtheilen zeigt er sich zunächst an einer theilweisen Verwachsung der vordern Abschnitte der Gaumenblätter mit dem Vomerpolster und der dadurch hervorgerufenen Abtrennung der Ausmündungsstellen des JACOBSON- schen Organs von den Nasengaumenspalten. Während die letztern bisher einen senkrechten Durchgang von der Nasen- in die Mundhöhle bildeten, nimmt dieser bei den Teiiden einen von oben nach unten schräg gegen die Mittellinie gerichteten Verlauf, indem sich die Gaumenblätter medianwärts dem lang gestreckten, drüsenreichen Vomer- polster auflegen. Die Gaumenblätter von Amewa sind drüsenlos und schmal und reichen nicht annähernd bis ans hintere Ende des Vomer- polsters, bei Tupinambis dagegen überragen sie dieses beträchtlich, sind breit und von zahlreichen Drüsen durchsetzt. Die in den Weichtheilen beobachtete Abtrennung der Ausmün- dungen des JAcoBSoN’schen Organs von den Nasengaumenspalten findet “ sich an der knöchernen Munddecke nicht vor; hingegen erscheinen die innern Nasenöfinungen dadurch der Mittellinie näher gerückt, dass sie lateralwärts zum Theil von den Gaumenfortsätzen der Maxillaria ver- deckt werden. Bei Ameiva sind diese Fortsätze relativ schmal, während sie bei Tupinambis besonders in ihrem vordern Drittel eine weit grössere Breite bewahren. Auch die zu kräftigen Gaumenleisten umgeformten lateralen Ränder der Palatina sind bei letzterer Gattung erheblich stärker entwickelt als bei ersterer und lassen ein weiteres Herausrücken der innern Nasenöffnungen aus dem Niveau des Gaumens immer deutlicher erkennen. Den Teiiden am nächsten stehen die Anguidae, doch ist hinsicht- lich der Munddeckenbildung kein directer Zusammenhang zwischen beiden Familien zu ersehen. Zwar finden wir hier wie dort die vordern Partien der Gaumenblätter und des Vomerpolsters mit einander ver- wachsen, aber die den Teiiden eigenthümliche, nur noch bei den Vara- niden und Amphisbaeniden beobachtete Abtrennung der Mündungen des JacoBson’schen Organs von den Nasengaumenspalten fehlt den Anguiden gänzlich. Immerhin ist bei letztern die Scheidung zwischen der Mund- und Nasenhöhle eine vollkommnere als bei der vorigen Form. Dies tritt besonders an der knöchernen Munddecke hervor. Der Horizontalfortsatz des Zwischenkieferbeins, der den Teiiden ganz und gar fehlt, hat hier eine beträchtliche Grösse und drängt sich nach hinten keilartig zwischen die Vomeres. Diese liegen nur noch mit . ihrem verdickten medialen Rand im Niveau des Gaumens, sind da- gegen mit ihren lateralen Partien ziemlich steil aufwärts gerichtet, so Zool. Jahrb. XI. Abth. f. Morph. 32 492 CARL H. BUSCH, dass die innern Nasenöffnungen weit über der Munddecke gelegen sind. Die Gaumenfortsätze der Maxillaria, die diese Oeffnungen zum Theil verdecken, sind nicht nur in ihren vordern Partien viel stärker aus- gebildet als bei den frühern Gattungen, sondern haben sich bei Anguis kurz vor ihrer Anlehnungsstelle an die Palatina zu einer medianwärts vorspringenden kleinen Knochenplatte verbreitert. An den Gaumen- beinen ist ausser dem medialen Rand besonders der laterale zu einer kräftigen Leiste verdickt und dadurch der vordere Abschnitt jener Knochen zu einer tiefen Rinne umgestaltet worden. Bei den Lacertidae tritt das bis dahin nur an der knöchernen Munddecke beobachtete Hinausrücken der innern Nasenöffnungen aus dem Niveau des Gaumens auch in den Weichtheilen zu Tage. Es bleibt daher von den Nasengaumenspalten nur das vordere Ende sicht- bar, während ihr hinterer Abschnitt und die innern Vorhöhlen des Nasengangs sich seitlich davon oberhalb der Gaumenblätter hinziehen. Letztere zeigen bei den verschiedenen Gattungen eine stufenweis fort- schreitende Entwicklung, die ihren Höhepunkt bei Eremias erreicht, wohingegen Lacerta ocellata eine der einfachern Formen ist. Zwischen beiden lassen sich L. agilis, L. viridis, L. muralis und L. vivipara in aufsteigender Reihe einordnen. Allen gemeinsam ist das Verhalten des hintern Abschnitts der Gaumenblätter, in so fern dieser sich nicht mehr frei von den angrenzenden Partien des Palatopterygoidfelds ab- hebt, sondern in dasselbe übergeht. Bei Eremias hat diese Bildung einen solchen Grad erreicht, dass sich die medialen Ränder der Gaumen- blätter nach hinten ohne merkliche Abstufung bis an die Ränder der Sphenoidbucht erstrecken. Auf diese Weise kommt es hier schon in den Weichtheilen zur Herstellung einer echten secundären Munddecke, die sich theilweise über die primäre hinzieht und uns über das Zu- standekommen der Trennung von Mund- und Nasenhöhle durch einen Gaumen nicht mehr im Zweifel lässt. Auch im Knochen zeigt die Munddecke der Lacertidae einen wesentlichen Fortschritt gegenüber den bis dahin betrachteten Formen. Dies tritt uns zunächst entgegen an den innern Nasenöffnungen, die hier weit mehr nach oben gerückt und gegen die Mittellinie verschoben sind als bisher. Jede erscheint nämlich, von unten gesehen, nicht mehr als eine einzelne grosse Oetfnung, sondern ist in zwei durch einen engen Spalt mit einander verbundene Löcher zerlegt. Diese Erscheinung ist einerseits begründet in der Gestalt und Lagerung der Vomeres, andrerseits in der Ausbildung der Gaumenfort- sätze der Maxillaria. Bei sämmtlichen Lacertidae sind letztere gut Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 493 entwickelt, so dass sie medianwärts weit gegen die Pflugschar- beine vorragen und die innern Nasenôffnungen zum grossen Theil über- decken. Mit ihrem ausgebuchteten Rand umfassen sie vorn den jeder- seits in einer Zacke endigenden Horizontalfortsatz des Zwischenkiefer- beins und legen sich breit den Palatina an. Diese zeigen hier in so fern eine fiir meine Untersuchung wichtige Abweichung von der frühern Form, als sich an ihnen zum ersten Mal die Bildung von horizontalen Gaumenfortsätzen kundgiebt. Während nämlich bisher die lateralen Ränder der Palatina nur dicke Leisten bildeten, ist deren vorderes Ende hier merklich durch kleine, gegen die Mittellinie gerichtete Horizontalplatten verbreitert, welche die von den innern Nasenôffnungen auf die hintere Munddecke führenden Gaumenbeinrinnen theilweise verdecken und die Fortsetzung der Horizontallamellen der Maxillaria nach hinten bilden. Auf der fortschreitenden Entwicklung jener Fortsätze der Palatina und der Maxillaria be- ruht die allmähliche Herstellung des knöchernen Gaumens. Grosse Uebereinstimmung mit den soeben besprochenen Verhält- nissen bietet die Munddecke der Zonuridae dar, doch kommt es bei ihnen zu einer noch vollkommenern Gaumenbildung. In den Weich- theilen zeigt sich dies namentlich an einer stärkern Entfaltung der Gaumenblätter, die sich medianwärts mit ihrem durch Drüsen ver- dickten Rand dem Vomerpolster auflegen und dadurch die innern Vor- höhlen des Nasengangs nach unten hin bedeutend mehr abschliessen als bei der vorigen Familie. Auch für die knöcherne Munddecke der Zonuridae gilt fast in allen Stücken das bei den Lacertidae Gesagte. Die Gaumenbeinrinnen und die Gaumenfortsätze der Palatina sind hier aber noch stärker ausgebildet, und es stehen daher die Zonuridae in dieser Hinsicht noch etwas höher als die Lacertidae. Die vollendetste Form der unter den Eidechsen überhaupt vor- kommenden Gaumenbildung finden wir bei den Scincidae, und zwar lassen sich an den einzelnen Gattungen derselben fast alle Stufen in der Herstellung der Gaumenplatte erkennen. Am niedrigsten in dieser Hinsicht steht Eumeces, sodann folgen Gongylus, Chalcides, Egernia, Mabuia und Tiliqua. Bei den drei ersten Gattungen ist der Gaumen — selbst in den Weichtheilen — in so fern noch unvollkommen, als er in der Mitte durch einen Spalt von der Breite des relativ grossen Vomerpolsters offen bleibt. Durch diesen hindurch erblickt man noch den grössten Theil der primären Munddecke, und auch von den innern 32* 494 CARL H. BUSCH, Vorhéhlen des Nasengangs bleiben die hintersten Partien als zwei grubenähnliche Vertiefungen sichtbar. Die in ihrem maxillaren Ab- schnitt durch mächtige Drüsen verstärkten Gaumenblätter sind nur gegen ihr vorderes Ende schwach entwickelt, im Uebrigen sind sie breit und viel mächtiger als bei den frühern Formen. Sie reichen nach hinten bis weit auf das Palatopterygoidfeld, wo sie bei Chalcides kräftig gegen die Mittellinie vorwachsen und den breiten Gaumen- spalt betrachtlich einengen. Wesentlich besser ausgebildet als bei diesen drei niedrigsten Gattungen der Scincidae ist der weiche Gaumen von Ægernia, in so fern durch ihn eine gänzliche Scheidung des Stomodäums in ein Rhinodium und Phagodäum bewirkt wird und es damit zum ersten Mal zur Bildung eines Pharynx und eines Ostium pharyngo-nasale kommt, wenn ich mit diesem Ausdruck, wie auf 8. 442 bemerkt, den hintern, ungetheilten Abschnitt der primären Mundhöhle, bezw. die Communicationsöffnung zwischen dieser und der Nasenhöhle verstehe. Hervorgerufen wird diese Bildung durch die ausserordentlich breiten Gaumenblätter, die sich beinahe berühren. Sie verdecken die innern Vorhöhlen des Nasengangs vollständig. Das Vomerpolster, das bei den vorher besprochenen Scinciden sehr breit war und die Nasen- gaumenspalten weit von einander trennte, läuft hier in eine stumpfe Spitze aus, so dass jene Spalten fast vereinigt in das Ostium pharyngo- nasale münden. Während letzteres bei Egernia unmittelbar am hintern Rand des Vomerpolsters liegt, finden wir es bei Mabuio — dem Vertreter der nächst höhern Gaumenform — weit von diesem getrennt. Die Ur- sache sind die Gaumenblätter, die längs einer grossen Strecke an ein- ander stossen und dadurch die Scheidung des Rhinodäums und Phago- däums um ein Weiteres vervollständigen. Das Vomerpolster ist sehr breit, aber viel kürzer als bei Egernia. Es endigt hinten mit einer scharfen Spitze, an der sich die beiden Nasengaumenspalten zu einem einzigen engen Gaumenspalt vereinigen, welcher nach hinten in das Ostium pharyngo-nasale ausgeht. Bis auf diese schmalen Spalten ist der Gaumen vollständig geschlossen. Zu einem vollkommnen Gaumenschluss kommt es selbst nicht auf der höchsten Stufe der Ausbildung, — bei Tiligua gigas. Gegen- über Mabuia zeigt der weiche Gaumen von Tiligua hauptsächlich darin einen Fortschritt, dass bei ihm die Gaumenblätter nicht nur zusammenstossen, sondern eine bedeutende Strecke weit über einander greifen, indem das rechte Gaumenblatt sich unter das linke schiebt Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 495 und dieses über jenes. Hierdurch wird die Trennung der Mund- und Nasenhöhle eine vollständigere als bei der vorigen Form. Wie dort, so vereinigen sich auch hier hinter dem spitz auslaufenden Vomer- polster die beiden Nasengaumenspalten zu einer schmalen Gaumen- spalte. Diese reicht jedoch nicht wie im vorigen Fall frei bis an das Ostium pharyngo-nasale, sondern verschwindet bereits vorher unter dem übergreifenden Gaumenblatt. Hand in Hand mit dieser allmählich fortschreitenden Ausbildung des weichen Gaumens der Scincidae geht successive auch eine Ver- vollkommnung der knéchernen Munddecke vor sich, indem die schon bei den Lacertiden und Zonuriden auftretenden horizontalen Gaumen- fortsätze der Palatina sich ganz besonders stark in dieser Familie entwickeln und schliesslich zusammen mit den Vomeres und den Hori- zontallamellen der Maxillaria einen wirklichen knöchernen Gaumen bilden. Schon bei Eumeces zeigen sich hierin gegenüber den früher betrachteten Eidechsen nicht unerhebliche Abweichungen ; diese treten bei Chalcides noch schärfer hervor und am deutlichsten bei Tiliqua. Bei allen Scinciden liegen die innern Nasenöffnungen weit gegen die Mittellinie vorgedrängt, fast ganz oberhalb der breiten Gaumenfort- sätze der Maxillaria. Sie erscheinen, von unten gesehen, als lang ge- streckte, schmale Löcher, vor denen die Ausmündungsstellen des Jacopson’schen Organs gelegen sind. Die Palatina berühren sich vorn, gehen aber nach hinten bald mehr, bald weniger weit aus einander. Ihre Gaumenfortsätze haben schon bei Æumeces und Chalcides eine beträchtliche Breite, bleiben aber noch weit getrennt, so dass der knöcherne Gaumen bei diesen Gattungen durch einen breiten Spalt offen bleibt und das Gaumenbein im Querschnitt als ein hakenförmig gegen die Mittellinie umgebogener Knochen erscheint. Bei den höher entwickelten Gattungen der Scincidae verengt sich der Gaumenspalt zwar in gleichem Maasse, wie die horizontalen Fortsätze der Palatina und Maxillaria an Breite zunehmen, aber selbst bei Tiliqua kommt es zu keinem wirklich geschlossenen Gaumen, d. h. nicht zur Verwachsung der einander entgegenstrebenden Gaumenbeinfortsätze. Vielmehr findet das in den Weichtheilen beobachtete Uebereinandergreifen der beiden Gaumenhälften — wenngleich weniger scharf ausgeprägt — auch im Knochen statt. Wie dort haben wir also auch hier nur eine fast vollendete Scheidung der Mund- und Nasenhöhle durch den Gaumen. Die Nasenhöhle ist nach hinten zu einer langen Röhre ausgezogen, die nach oben von den Vomeres und den eigentlichen Körpern der Palatina, nach unten von den horizontalen Gaumenfortsätzen der 496 CARL H. BUSCH, letztern begrenzt wird. Die weiten Choanen liegen oberhalb dieser Gaumenfortsätze, kurz vor dem vordern Ende der Pterygoidea. Dass diese bei Tiliqua geschilderten Munddeckenverhältnisse noch nicht die héchste Stufe der unter den Scinciden vorkommenden Gaumen- bildung umfassen, beweisen die von SIEBENROCK bei der Gattung Lygosoma gemachten Beobachtungen. Er schreibt: „Die vordern medialen Ränder der Pterygoidea sind gewöhnlich durch einen weiten Spalt getrennt, wie wir dieses bei den meisten Lygosoma-Arten, bei Mabuia etc. finden. Ganz abweichend aber sind diese Verhältnisse bei einigen Lygosoma-Arten, welche den australischen Continent be- wohnen und zur ehemaligen Gattung Hinulia gehören und sich auch durch andere, schon früher angeführte osteologische Eigenthümlich- keiten von allen übrigen Lygosoma-Arten unterscheiden. Speciell bei L. australe und L. quoyi stossen die vordern Enden der Pterygoidea in der Mittellinie zusammen, und zwar legen sie sich bei der zweiten Art ein kurzes Stück an einander, während sich bei der erstern der linke mediale Rand über den rechten schiebt.“ Leider ist es mir nicht möglich gewesen, für meine Untersuchungen Vertreter dieser beiden Lygosoma-Arten zu verwenden, und ich habe deshalb SIEBEnROcCK’s Befunde in Bezug auf das Verhalten der Mund- weichtheile nicht prüfen können. Immerhin erkennen wir, dass die bei Ziligua nur an den Gaumenbeinen auftretenden Verhältnisse sich in der Gattung Lygosoma sogar bis auf die Pterygoidea erstrecken und dass es daher wie im Knochen so auch wohl zweifelsohne in den Weichtheilen zu einer noch vollkommenern Gaumenbildung kommt, als ich sie bei Tiligua geschildert habe. Nicht einzugliedern in die aufsteigende Reihe der Eidechsen sind die Familien der Varanidae, Geckonidae, Chamaeleontidae und Am- phisbaenidae, auch lassen sich Beziehungen dieser Familien zu ein- ander und zu den früher betrachteten Formen nur an wenigen Stellen nachweisen. Sie stehen hinsichtlich des Baues ihrer Munddecke ins- gesammt auf einer sehr niedrigen Stufe und zeigen zum Theil grosse Abweichungen von der eigentlichen Grundform derselben. Bei den Varanidae kommt es nicht einmal in den Weichtheilen zur Bildung eines Gaumens, da ihnen der bei allen übrigen Eidechsen vorhandene, bald mehr, bald weniger vollkommne untere Abschluss der innern Vorhöhlen des Nasengangs durch die Gaumenblätter gänz- lich fehlt. Letztere sind bis auf ihre vordersten Partien höchst rudi- mentär. Sie verstreichen nach hinten lateralwärts ziemlich plötzlich als ein dünner Hautsaum unter der Lippenfalte, so dass die Nasen- Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. 497 gaumenspalten vollständig verschwinden und sogar ein Stück der Nasenmuschel von unten sichtbar bleibt. Der knöchernen Munddecke mangelt sowohl an den Maxillaria als auch an den Palatina jede Spur von Horizontallamellen ; nur das Zwischenkieferbein trägt einen langen Fortsatz, der die äussert schmalen und lang gestreckten Vomeres von vorn begrenzt. Mit den Anguiden übereinstimmend ist bei den Vara- niden das Vorkommen kleiner Foramina intermaxillaria, während die bei den Teiiden in den Weichtheilen beobachtete Trennung der Aus- mündungsstellen des JAcoBson’schen Organs und der innern Nasen- öffnungen hier auch noch im Knochen besteht. Eine vollkommnere Sonderung zwischen Mund- und Nasenhöhle als bei den Varaniden zeigt die weiche Munddecke der Geckonidae, die trotz ihrer weitgeschweiften Umrandung und der gedrungenen Ge- stalt ihrer einzelnen Theile der Grundform des Eidechsengaumens ziemlich nahe steht. Während bei der vorigen Familie die innern Vorhöhlen des Nasengangs nach unten hin ganz offen liegen, sind die- selben hier bis auf schmale Nasengaumenspalten geschlossen, indem die dort vorhandenen rudimentären Gaumenblätter hier eine beträcht- liche Breite erlangt haben. Wesentlich beeinflusst wird diese kräftige Ausbildung jener Deckfalten durch Drüsen und den JAcoBson’schen Knorpel. Beide sind bei den Geckoniden mächtig entwickelt, fehlen aber in den Gaumenblättern der Varaniden vollständig, während sie diese hier bis über den hintern Rand der innern Nasenöffnungen hinaus durchziehen. Den breiten Gaumenblättern entsprechen an der knöchernen Munddecke verhältnissmässig gut ausgebildete Gaumenfortsätze der Maxillaria und der Palatina, doch bleiben die innern Nasenöffnungen noch als zwei grosse Löcher sichtbar. Die Betheiligung der Vomeres an der Bildung des Gaumens ist eine äusserst geringe. Eigenartig an ihnen ist ihre hintere Begrenzung, in so fern diese zum weitaus grössten Theil von einer dünnen Membran gebildet wird, die sich nach hinten bis an das Ethmoideum erstreckt; nur mit den äussersten Ecken ihrer lateralen Ränder stossen die Vomeres an einen zackenartigen Fortsatz der Palatina. Bei den Chamaeleontidae haben die Gaumenblätter durch Ein- lagerung mächtiger Drüsen und unter Einwirkung des kräftig ent- wickelten JacoBson’schen Knorpels ebenfalls eine bedeutende Breite erlangt. Sie gehen nach hinten ohne merkliche Abstufung in die an- grenzenden Weichgebilde des Palatopterygoidfelds über und verdecken zum grossen Theil die innern Vorhöhlen des Nasengangs nebst der tiefen Medianfurche, in welche jene nach hinten auslaufen. Während 498 CARL H. BUSCH, es hierdurch in den Weichtheilen zu einer ziemlich vorgeschrittenen Gaumenbildung kommt, bleibt die knöcherne Munddecke in dieser Hinsicht weit zurück. Zwar tragen die Maxillaria mässig breite Horizontalfortsätze, die sich vorn längs einer beträchtlichen Strecke berühren und an die sich hinten medianwärts vorspringende Knochen- leisten der Palatina und Pterygoidea ansetzen, aber zur Bildung wirk- licher Gaumenbeinfortsätze kommt es nicht. Fast ganz ohne Einfluss auf die Herstellung der knöchernen Gaumenplatte sind das Zwischen- kieferbein mit seinem winzigen Processus intermaxillaris und der auf- fallend kurze, horizontal liegende Vomer; auch bleiben die grossen, mandelförmigen innern Nasenöffnungen von unten in ihrer ganzen Aus- dehnung sichtbar. Der weiche Gaumen der Amphisbaenidae ist trotz mannigfaltigen Eigenthümlichkeiten im Ganzen gut entwickelt, in so fern die breiten und lang gestreckten Gaumenblätter sich dem Vomerpolster dicht an- legen und dadurch zwischen Mund- und Nasenhöhle nur verhältniss- mässig enge Communicationsspalten frei lassen. Getrennt von diesen liegen bei Amphisbaena die Austrittsstellen des JAcoBson’schen Or- gans — ähnlich wie bei den Teiiden und Varaniden — während jene Trennung bei Lepidosternon nicht besteht. Da Munddeckendrüsen gänzlich fehlen und der JacoBson’sche Knorpel nur eine geringe Grösse erlangt, fällt vorwiegend dem Bindegewebe und Epithel die kräftige Ausbildung der Gaumenblätter zu. Eigenartig an diesen und von den entsprechenden Gebilden aller übrigen Eidechsen abweichend ist bei Amphisbaena das Vorhandensein einer Art Tasche auf jedem Gaumenblatt, deren Zweck sich jedoch aus meinen Schnittpräparaten « nicht näher ergab. Weniger vollkommen als in den Weichtheilen ist der Gaumen der Amphisbaeniden im Knochen; dennoch übertrifft er hinsichtlich seiner Ausbildung den Gaumen mancher früher besprochenen Gattung um ein Bedeutendes. Dies zeigt sich namentlich an den innern Nasen- öffnungen, in so fern dieselben ganz seitlich oberhalb der breiten Gaumen- fortsätze der Maxillaria gelegen und bei verticaler Anschauung von unten nicht zu sehen sind. Breite und tiefe Rinnen, die durch die Vomeres und Palatina gebildet werden, führen von ihnen auf die hintere Munddecke. Die in den Weichtheilen beobachtete Trennung der Ausmündungen des Jacopson’schen Organs von den innern Nasen- öfftnungen findet sich in Uebereinstimmung mit den Varaniden auch im Knochen vor. Abweichend jedoch von der Gaumenbildung sämmt- licher vorstehend betrachteten Eidechsen ist bei den Amphisbaeniden Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien, 499 das gänzliche Fehlen der Foramina suborbitalia und die hierdurch bedingte eigenthümliche Einzwängung der Transversa zwischen die angrenzenden Munddeckenknochen. Literaturverzeichniss. Born, Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbel- thiere, in: Morph. Jahrb., V. 5. Lzypice, Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. PARKER, On the structure and development of the skull in the Lacertilia, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1879. ReıcHer, Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbel- thiere, in: Morph. Jahrb., V. 7. SIEBENROCK, Beitrag zur Kenntniss des Kopfskelets der Scincoideen, Anguiden und Gerrhosauriden, in: Ann. Hofmuseum Wien, V. 10. Voar u. Yung, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie, IV. 2; 500 CARL H. BUSCH, Beitrag zur Kenntniss der Gaumenbildung bei den Reptilien. Erklärung der Abbildungen. A. Weichtheile. A.L Aussenlippe E. O Eustachische Oeffnung G. Bl Gaumenblätter G.L Gaumenleisten J.L Innenlippe J.O Ausmündungsstelle des Jacos- son’schen Organs J.V Innere Vorhöhlen des Nasen- gangs K. W Kaumuskelwülste L.F Lippenfalte N.M Nasenmuschel N.S Nasengangscheide N. Sp Nasengaumenspalten Ppt. F Palatopterygoidfeld Sph. B Sphenoidbucht V.L Vomerleiste V.P Vomerpolster Zw.K Zwischenkieferknopf B. Knochen. Ch Choanen Eth Ethmoideum F.J Foramina intraorbitalia F.Jm Foramina intermaxillaria Gb. R Gaumenbeinrinne Gb. Z Gaumenbeinzähne Jm Intermaxillare J.N Innere Nasenôffnung J. O Ausmündungsstelle des JACOB- son’schen Organs P.J Processus intermaxillaris Pi Palatinum P.L Gaumenbeinleisten P.M Processus maxillaris P. PI Processus palatini Pt Pterygoideum Ppt. Sp Palatopterygoidspalte Pt.Z Pterygoidzähne S. V Spina vomeris V Vomer. Tafel 34—40. Taf. 34. Fig. 1 u. 1a. Sphenodon punctatus. » 2u.2a. Calotes jubatus. » 3u.3a. Uromastix hardwicki. Tat. 99. » 4 Agama stellio. » D. Amphibolurus barbatus. » 6. Draco volans. » Tu.Ta. Phrynosoma cornutum. » 8. Sceloporus spinosus. » 9 Urocentron azureum. Taf. 36. » 10 u. 10a. Iguana tuberculata. » 11. Polychrus marmoratus. » 12. Ctenosaura acanthura. „ 18. Metopoceros cornutus. „ 14u. 14a. Ameiva vulgaris. „ 15. Tupinambis teguixin. Tat. 437; » 16u. 16a. Varanus griseus. » 17%. Varanus bengalensis. 8. i salvator. 319; 2 indicus. Taf. 38. Fig. 20 u. 20a. Anguis fragilis. » 21. Ophisaurus pallasi. » 22u. 22a. Lacerta ocellata. » 23. ÆEremias rubropunctatus. — Daewoo » 24u.24a. Zonurus griseus. » 25u. 25a. Eumeces algeriensis. » 26. Gongylus ocellatus. » 27 u. 27a. Chalcides tridac- tylus. » 28. ÆEgernia striolata. » 29. Mabuia multifasciata. „ 380u. 30a. Tiliqua gigas. Taf. 40. » lu. 31a. Gecko verticillatus. „ 32 u. 32a. Chamaeleon basi- liscus. „ 33. Amphisbaena fuliginosa. 4 BA. ft alba. „ 35. Lepidosternum microce- phalum. Nachdruck verboten. Uebersetzungsrecht vorbehalten, Ueber den Verdauungscanal und die „Wirbelzähne“ von Dasypeltis scabra Wagler. Von Dr. phil. et med. Ludwig Kathariner, Professor der Zoologie in Freiburg (Schweiz). [Aus dem Zoologischen Institut zu Freiburg (Schweiz).] Hierzu Tafel 41. Schon Linné beschrieb unter Coluber scaber eine Schlange, die sich durch gänzlichen Mangel an Zähnen auszeichnen sollte: ,,Dentes nulli“ heisst es in der betreffenden Diagnose. Wegen dieser Eigen- thümlichkeit stellte M. Anpr& Smirx (1) für sie eine besondere Fa- milie, die der Anodontidae, mit der einzigen Gattung Anodon auf. JOURDAN (3), welchem diese auffallende Ausnahme von der allgemeinen Regel, nach der alle Schlangen Zähne besitzen, einer Nachprüfung werth schien, fand seiner Vermuthung entsprechend auch bei dieser Schlange solche vor und zwar 7 auf dem Palatinum, 5 auf dem Ober- kiefer. Da die Zähne aber sehr klein und functionslos zu sein schienen, untersuchte er, im Vertrauen auf das Gesetz „du balancement des organs“, wie GEOFFROY SAINT HILAIRE (4) erzählt, die weitere Be- schaffenheit des Verdauungscanals. Dies führte zu der merkwürdigen Entdeckung, dass die Function der Zähne hier übernommen war von 30 knöchernen Apophysen, welche von den Körpern der 30 auf Atlas und Epistropheus folgenden Wirbel ventralwärts vorspringen und, theil- weis die Wand des Schlunds durchbohrend, in diesen hineinragen. Da die Schlange sich ausschliesslich von Eiern ernährt, so dienen die Apophysen dazu, die ganz verschluckten Eier erst im Schlund zu zerbrechen, so dass von dem flüssigen Inhalt gar nichts verloren geht. Die 22 ersten, vom 3.—24. Wirbel ausgehenden, sind in der Längsrichtung am grössten und seitlich abgeplattet, ihre Kronen sind um so mehr schneidend, je näher sie dem Kopfe stehen. Eine zweite 502 LUDWIG KATHARINER, Gruppe wird von den Fortsätzen der 8 darauf folgenden Wirbel ge- bildet, welche mit schräg von hinten nach vorn und unten geneigter Krone mit Ausnahme des letzten die Wand des Oesophagus durch-. dringen. Der 3., 4., 5. und 6. von ihnen soll den menschlichen Schneide- zähnen, die andern mehr den Eckzähnen gleichen. Alle Fortsätze sollen auf ihrer Oberfläche mit Schmelz bekleidet sein (a tétes recouvertes d’ émail). JOURDAN betrachtet den vordersten Theil des Verdauungscanals, welcher diese Fortsätze enthält und sehr weit ist, als Pharynx; er reicht bis einige Linien unterhalb des Herzens, wo er in den engen „Oesophagus“ übergeht. Das Vorhandensein solcher in das Innere des Verdauungscanals hineinragender Zahnfortsätze (apophyses dentaires) hält JOURDAN für eine Thatsache, die im ganzen Thierreich nicht mehr ihres Gleichen hat. Owen (6) gedenkt unseres Thiers nur kurz, indem er sagt, dass bei ihm die untern Dornfortsätze von 7—8 hintern Cervicalwirbeln auf ihren Enden mit einer harten Cementlage bedeckt seien (the extremities of which are capped by a layer of hard cement) und die Wand des Oesophagus durchbohren; fälschlicher Weise aber sagt er weiter, dass die Spitzen rückwärts (backwards) gerichtet seien. Ein der Dasypeltis anatomisch sehr nahe stehendes Thier wurde von REINHARDT (8) als Elachistodon westermanni beschrieben. Ob- schon diese Schlange in andern Beziehungen keine Verwandtschaft mit Dasypeltis zeigt, finden sich auch bei ihr die merkwürdigen, in die Speiseröhre hineinragenden Fortsätze der Wirbel, die sich ebenfalls in zwei Gruppen sondern lassen; die vordern sind seitlich zusammen- gedrückt, die hintern kegelförmig mit nach vorn gekrümmter Spitze- Die ohne Dissection (R. hatte nur ein Stück, das er nicht zerschneiden wollte) zu ermittelnde Anzahl der bezahnten Wirbel war 22, und zwar gehörten die 9 vordersten der ersten, die 13 folgenden der zweiten Gruppe an. Die 3 letzten, oberhalb des Herzens gelegenen, durch- bohren nicht mehr die Wand der Speiseröhre, verrathen aber ihre” Gegenwart durch knopfartige Hervorragungen. Ob diese Schlange auch von Eiern sich ernährt, wie Dasypeltis, lässt R. dahingestellt; — Eischalenstücke fand er nicht im Darm, meint aber, dass sie durch die Magensäure aufgelöst sein könnten. Dagegen fand er im Darm ~ einen eigenthümlichen Inhalt, der höchst wahrscheinlich geronnener Eidotter war. Bemerkenswerth ist noch, dass Elachistodon eine ganz andere Heimath hat als die das tropische Afrika bewohnende Dasypeltis. Ueber Verdauungscanal und ,,Wirbelziihne‘‘ von Dasypeltis scabra Wagler. 503 Das beschriebene, héchst wahrscheinlich auch das einzige bis jetzt be- kannt gewordene Stück wurde in Rungpore, im nordôstlichen Theil Bengalens, gefunden. Da bis jetzt keine ausführliche, mit Abbildungen versehene Dar- stellung der anatomischen Eigenthümlichkeiten von Dasypeltis scabra vorliegt +), so erschien es mir interessant genug, dieselben mit Hülfe der neuern Untersuchungsmethoden einer eingehendern Bearbeitung, namentlich auch mit Rücksicht auf die histologischen Verhältnisse zu unterziehen. Das werthvolle Material wurde mir, dank der liebenswürdigen Vermittlung der Herren Prof. Dr. O. BOETTGER und Dr. G. PFEFFER aus den Sammlungen des Senckenbergischen Instituts zu Frankfurt a. M. und des Naturhistorischen Museums zu Hamburg überlassen, und es ist mir eine angenehme Pflicht, an dieser Stelle nochmals meinen herz- lichen Dank dafür auszusprechen. Untersuchungsmethode. Es wurden 3 in Spiritus conservirte, aus dem Congogebiet stammende Stücke von 78, 80 und 38 cm Gesammtlänge verarbeitet. Aus dem ersten und dritten wurden mehrere Stücke des Körpers von verschiedenen der in Frage kommenden Gegenden in toto in 70-proc. Alkohol mit Zusatz von 3-proc. Salpetersäure entkalkt und in Serien- schnitte zerlegt, die theils in transversaler, theils in longitudinaler Richtung geführt waren. Auch die ganzen Köpfe wurden in Quer- schnittserien zerlegt. Gefärbt wurde mit Boraxkarmin, bezw. mit Pikrokarmin und danach mit DELAFIELD’schem Hämatoxylin. Schnitte aus verschiedenen Theilen des Darms ergaben bei Dreifachfärbung mit Hämatoxylin, Pikrinsäure und Saffranin instructive Bilder. Vom zweiten Thier wurde der vordere Theil der Wirbelsäule skeletirt. Von allen drei Stücken wurde ausserdem der ganze Verdauungscanal zuerst makroskopisch untersucht. 1) Eine neuere Mittheilung über Dasypeltis scabra von Miss Enrrx Duran, in: Proceedings of the Zoological Society of London, 1896, p- 715 behandelt nur den Verlauf des Schlingacts, wie er an einem im Zoologischen Garten lebenden Exemplar beobachtet wurde. — Oppst, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbel- thiere, 2. Theil, Schlund und Darm, erwähnt die Verhältnisse bei Dasy- peltis überhaupt nicht. 504 LUDWIG KATHARINER, I. Die Wirbelsiule. Unterziehen wir zunächst die Wirbelsäule der Betrachtung (Fig. 2), so finden wir auf der Ventralseite des 1.—34. Wirbels einschliesslich untere Fortsätze, Hypapophysen, von verschiedener Gestalt und Grösse, Die Fortsätze des 1.—19. Wirbels stellen dünne, senkrechte Platten von annähernd viereckiger Form dar, deren hintere freie Ecke hakenartig ausgezogen ist. Die Hypapophyse des Atlas ist mit dem Epistropheus verwachsen, so dass dieser scheinbar zwei solche Fortsätze trägt. Von vorn nach hinten werden die Hypapophysen ganz allmählich dicker und nehmen im 20. und 21. eine schmal elliptische, im 22.—26. eine mehr eiförmige Gestalt an. Etwa die 5 letzten der ersten Gruppe, von denen der 24. und 25. am grössten sind, zeichnen sich durch eine schön rein weisse Farbe aus. Der 27. bildet einen Uebergang zur nächst folgenden Gruppe, indem er eine deutliche, schräg nach vorn-unten gerichtete Spitze trägt. Der 28.—34. Wirbel einschliesslich tragen schlank kegel- förmige, spitze, nach vorn und unten geneigte Fortsitze. Vom 31. Wirbel an nimmt die Grösse der Fortsätze rasch ab; während der 34. noch eine deutliche Hypapophyse besitzt, bemerkt man am 35. und den folgenden Wirbeln keine Spur mehr davon. Der 20.--27. Wirbel etwa zeichnen sich durch die starke Entwicklung des Wirbelkörpers und der Gelenkfortsätze sowie besonders durch die Grösse des Pro- cessus spinosus aus, der an sämmtlichen Wirbeln eine eigenthümliche, : seitlich abgeplattete Form besitzt. Betrachten wir einen der Wirbelfortsätze von annähernd eiförmiger Gestalt (22.—26.) bei schwacher Vergrösserung, so sehen wir, dass sich seine mittlere Partie besonders stark erhebt und durch eine seichte Furche gegen den breitern Sockel absetzt (Fig. 3 a, b), der seinerseits wieder durch eine Einschnürung vom Wirbelkörper sich abgrenzt. Weniger scharf und fast nur durch eine seichte Furche auf der Rückseite ist die Grenze zwischen einer Hypapophyse der zweiten Gruppe und dem betreffenden Wirbelkörper markirt (Fig. 4 a, b) +). Il. Feinerer Bau und Entwicklung der Hypapophysen. Schon makroskopisch zeichnen sich die eiförmigen Fortsätze des 22.—26. Wirbels durch ihre rein weisse Farbe aus. Es mag dies der 1) Ob die Differenzen, welche zwischen den Angaben JouRDAN’s und meiner Beobachtung hinsichtlich der Zahl und Vertheilung der Wirbelfortsätze bestehen, auf individuelle Unterschiede in den unter- suchten Thieren zurückzuführen sind, will ich dahingestellt sein lassen. Ueber Verdauungseanal und ,,Wirbelzähne‘ von Dasypeltis scabra Wagler. 505 Grund sein zur Angabe JOURDAN’s, die „Wirbelzähne“ seien auf ihrer Oberfläche mit Schmelz bekleidet, ein Irrthum, der sich in alle Lehr- bücher, welche der Dasypeltis erwähnen, übertragen hat. Wenn OWEN von Cement spricht, so erklärt sich das aus seiner Annahme, dass auch die eigentlichen Zähne der Schlangen überhaupt auf der Ober- fläche eine Cementlage besässen. An einem Dünnschliff kann man sich leicht überzeugen, dass weder die Hypapophysen der ersten, noch die der zweiten Gruppe eine Schmelzbedeckung besitzen, sondern aus- schliesslich aus Knochengewebe bestehen. An einem Längsschliff durch einen Wirbel der ersten Gruppe kann man eine zweifache Schichtung des Knochens erkennen. Die Knochengrundsubstanz des Wirbelkérpers besteht aus mehreren, zur Oberfläche der Markhöhle parallelen Lamellen (Fig. 5 wk). Zwischen denselben liegen länglich runde Knochenkörperchen, mit der Längsaxe in der Richtung der Lamellen, während ihre zahlreichen feinen Aus- läufer senkrecht die Lamellengrundsubstanz durchsetzen. Eine schmale Zone mit mehr runden Knochenzellen und mehr radi- ärem Verlauf ihrer Fortsätze leitet vom Knochengewebe des Wirbelkörpers (wk) über zu dem des Fortsatzes (hyp 1). Auf dem Schliff zeichnet - sich das letztere durch ein mehr opakes Aussehen und eine gelbliche Färbung aus, welche nach der Oberfläche hin an Intensität zunimmt, um in einiger Entfernung von dieser wieder zu verschwinden !). Die Knochenkörperchen der Hypapophyse besitzen in der centralen Schicht eine polyedrische Gestalt und nach allen Richtungen ausstrahlende, sich verästelnde und mit denen der Nachbarzellen anastomosirende Ausläufer. Nach der Oberfläche gehen die Knochenzellen in eine lang gestreckte, schmale Form über; an den Enden, namentlich an dem centralen, ziehen sie sich in einen langen, dünner und dünner werdenden Fortsatz aus. Alle Knochenkörperchen der Hypapophyse stehen mit ihrer Längsaxe radiär zur Markhöhle des Wirbelkörpers; der grösste Theil ihrer ausserordentlich zahlreichen und feinen Ausläufer durch- setzt die Knochengrundsubstanz senkrecht zu dieser Richtung. Das ungemein dichte Netz von sich verästelnden und mit einander ver- bindenden Ausläufern der Knochenzellen mag das opake Aussehen des Hypapophysenknochens mit verursachen. 1) In Fig. 5 ist die am stärksten gelblich gefärbte Zone durch einen dunklern Ton angegeben. Dass es sich dabei nicht um eine Zu- fälligkeit in Folge verschiedener Dicke des Schliffes handelt, geht daraus hervor, dass ich bei einer ganzen Anzahl verschiedener Schliffe immer dasselbe Verhalten antraf. 506 LUDWIG KATHARINER, Nach dem vordern bezw. hintern Gelenkende des Wirbels hin gehen die lang gestreckten Knochenkörperchen allmählich in rund- lichere Formen über, behalten aber immer ihre radiäre Stellung bei. Ausserdem treten hier in grosser Menge parallel zu einander ver- laufende SHARpPEY’sche Fasern in die Knochengrundsubstanz ein, in der sie sich bis zur Grenze des lamellôsen Knochens des Wirbel- körpers verfolgen lassen. An Schnitten durch den entkalkten Wirbel erkennt man noch Folgendes: Die lamellöse Knochenschicht, welche die Markhöhle des Wirbelkörpers begrenzt, färbt sich bei Behandlung der Schnitte mit Pikrokarmin intensiv roth und setzt sich ausserordentlich scharf von dem Knochengewebe der Hypapophyse ab, das nahezu farblos bleibt. Nur die Züge des bei der Knochenbildung mit eingeschlossenen faserigen Bindegewebes treten als rosa gefärbte Streifen in letzterm hervor. Dieses verschiedene Verhalten gegen Farbstoffe spricht für einen chemischen Unterschied der Knochengrundsubstanz des Wirbelkörpers und der Hypapophyse. Von den Ausläufern der Knochenkörperchen sind die gröbern eine Strecke weit sichtbar, die feinern dagegen nicht mehr zu erkennen. Was die feinere Structur der Hypapophysen der zweiten Gruppe ~ angeht, so ist hier die Knochengrundsubstanz durchweg in Lamellen geschichtet, die concentrisch zu der Oberfläche der tief in die Hyp- apophyse hinein reichenden Markhöhle verlaufen. Dazwischen liegen in ihrer Richtung gestellte, mehr oder minder längliche Knochen- körperchen mit seitlichen Ausläufern. Wenden wir uns nun zur Frage, wie das Knochengewebe einer Hypapophyse der ersten Art entsteht. Bei dem kleinsten der drei verarbeiteten Stücke von 38 cm Länge waren die vordern Wirbelfort- sätze noch nicht in den Schlund durchgebrochen. Auf einem Quer- schnitt (Fig. 6) sieht man den Fortsatz, so weit er gebildet ist, um- geben von einer dicken Schicht zelligen Bindegewebes, deren Grenze nach aussen ungefähr mit der spätern Oberfläche der fertigen Hyp- apophyse zusammenfallt. Die oberflächlichen Zellen sind mehr oder weniger abgeplattet und liegen in zahlreichen concentrischen Schichten über einander, die innern richten sich nach der Oberfläche der Hypapophyse hin, die von radiär gestellten Bindegewebszellen, Osteoblasten, dicht bedeckt wird; zum Theil sind dieselben noch ganz frei, zum Theil mehr oder weniger in die Knochengrundsubstanz ein- geschlossen. In der oberflächlichen, sich am stärksten färbenden Schicht liegen die Knochenbildungszellen noch in verhältnissmässig \ Ueber Verdauungscanal und „Wirbelzähne‘“ von Dasypeltis scabra Wagler. 507 grossen Hohlräumen, tiefer nach innen dagegen sind sie von der Grundsubstanz dicht umschlossen. Letztere lässt bei Hämatoxylin- färbung eine schichtweise Ausbildung des Knochengewebes erkennen durch eine concentrische Streifung. In der Nähe der Gelenkenden treten zwischen den Osteoblasten hindurch aus dem benachbarten Bindegewebe Faserzüge zum Knochen, in dessen Grundsubstanz sie bei fortschreitendem Wachsthum eingeschlossen werden, wo sie sich durch ihre Färbbarkeit mit Pikrokarmin, wie vorher erwähnt wurde, vor der Grundsubstanz auszeichnen. Aus dem Gesagten geht, kurz zusammengefasst, hervor: 1) dass die sog. Wirbelzähne (Hypapophysen) von Dasypeltis scabra durchaus aus Knochengewebe bestehen. Von den für die echten Zähne typischen Geweben — Dentin, Schmelz, Cement — ist nichts vorhanden. 2) Gleichwohl erscheint das Knochengewebe der Hypapophysen der ersten Gruppe bezüglich seiner Structur sowie seines optischen und chemischen Verhaltens verschieden von dem des Wirbelkörpers. III. Das Verhältniss zwischen den Hypapophysen der Wirbelsäule und dem Oesophagus. Bei dem 78 cm langen Thier stellt der Oesophagus ein etwa 8 cm langes Rohr von 8 mm Durchmesser dar. Spaltet man ihn in der ventralen Mittellinie (Fig. 1), so sieht man in sein Lumen von oben her zahlreiche kleine Vorsprünge hineinragen. Der erste der- selben, sehr klein, liegt 2,8 cm hinter der Schnauzenspitze, ihm folgen in den Wirbeln entsprechenden Abständen noch 3 andere, dann, nach einer kurzen Unterbrechung, 12 nach hinten immer deutlicher ‚sichtbare Vorsprünge. Unmittelbar daran schliesst sich eine zweite Gruppe von 7 rundlichen Spitzen, welche ebenso viele kegelförmige Erhebungen der Oesophaguswand durchsetzen. Bei dem grössten der untersuchten Thiere von 80 cm Länge waren 14 Fortsätze der ersten Art sichtbar, die aber eine zusammenhängende Reihe bildeten, dahinter ebenfalls 7 der zweiten Art. Einen wesentlichen Unterschied zeigte das junge, nur 38cm lange Stück. Bei ihm war von den vordern Fortsätzen noch keine Spur zu sehen, während die hintern verhältnissmässig noch stärker als bei den beiden alten Thieren vorsprangen und alle 8 sichtbar waren. Was zunächst den mikroskopischen Bau des Oesophagus selbst betrifft, so ist er aussen von einer Lage platter Bindegewebszellen be- Zool, Jahrb, XI. Abth. f. Morph. 33 508 LUDWIG KATHARINER, kleidet. Nach innen folgt dann eine dicke Lage von längs verlaufendem, faserigem Bindegewebe. In derselben findet man vereinzelte und schwache Züge von Ringmuskeln (Fig. 6, 7, 8 rm), die aber keine. zusammenhängende Lage bilden. Längsmuskelbündel trifft man nur in der dorsalen Partie; dieselben entstammen wohl der Rumpf- musculatur. Das nach innen von den Ringmuskeln gelegene Bindegewebe ist ausserordentlich reich an elastischen Fasern. Die Epithelauskleidung des Schlundrohrs besteht in der Gegend der dorsalen Mittellinie aus geschichtetem Plattenepithel, sonst aus mehrschichtigem Epithel, dessen oberste Lage sich aus Cylinderzellen zusammensetzt. Der grösste Theil derselben stellt, namentlich auf den Längsfalten der Schleimhaut, Schleim absondernde Becherzellen dar; dazwischen liegen hohe und schmale Cylinderzellen mit einem Bürstenbesatz. Fasst man nun die Stellen ins Auge, wo eine Hypapophyse die Schlundwand durchbohrt, so sieht man hier das Epithel plötzlich unterbrochen, die Ringmuskelzüge biegen nach oben bezw. unten um die Durchbruchsstelle herum (Fig. 8); das Bindegewebe in der Um- gebung der Hypapophyse ist sehr zellenreich und geht in einer dünnen Lage platter Zellen bis nahe an die Spitze auf sie herauf (Fig. 7, 8). Die nahen Beziehungen zwischen den Hypapophysen der Wirbel- säule und dem Verdauungscanal bei Dasypeltis scabra erscheinen uns weniger als „eine Thatsache, die im ganzen Thierreich nicht mehr ihres Gleichen hat‘ (JouRDAN), wenn wir berücksichtigen, was ROCHE- BRUNE (Etudes sur les vertébres dans l’ordre des Ophidiens, in: CR. Acad. Sc. Paris, V. 91, p. 551—553) von den Hypapophysen der Schlangenwirbel überhaupt sagt: ... „a l’ouverture du canal ali- mentaire d’un serpent, on voit d’abord que dans la portion de ce tube constituée par le pharynx, l’oesophage et I’ éstomac, I extremité des hypapophyses souléve la muqueuse et forme une ligne dentelée et saillante de quelques millimétres; de plus, on observe que la longeur de cette portion du canal est en rapport direct avec le nombre et les dimensions des vertèbres pourvues d’hypapophyses. En présence de ces faits, ne serait-on pas autorisé à penser que le rôle de l’ hypapophyse consiste à s'opposer à la régurgitation des aliments, pendant la déglutition et pendant les mouvements qui suivent l’ingestion de la proie ?“ IV. Der übrige Theil des Verdauungscanals. Gleich hinter dem letzten ,, Wirbelzahn“ geht der Oesophagus trichter- förmig in einen Abschnitt über, der bei etwa 4,5 cm Länge nur 2 mm Ueber Verdauungscanal und ,,Wirbelzihne“ von Dasypeltis scabra Wagler. 509 äussern Durchmesser hat (Fig. 1). Die Längsfalten der Schleimhaut, welche schon im hintern Abschnitt des Oesophagus an Höhe zunahmen, springen hier in radiärer Richtung bis fast in die Mitte des Lumens vor. Da an ihren Seiten noch vielfach secundäre Falten sich erheben, so wird das Lumen zu einem Spaltensystem verengt, das auf Querschnitten einem Stern mit mehrfach gegabelten Armen gleicht (Fig. 9). Die Wand dieses Darmabschnitts wird von einer Ringmuskelschicht ge- bildet, der nach innen eine bindegewebige Tunica propria direct auf- sitzt; dieselbe besteht aus fibrillärem Bindegewebe, während die im Oesophagus so reichlich vorhandenen elastischen Fasern fehlen. Leuko- cyten finden sich sehr zahlreich darin und sind stellenweis zu Solitär- knötchen gehäuft (Fig. 9 sk). Die Epithelauskleidung besteht aus einer zusammenhängenden Lage von Cylinderzellen, an deren basalen Enden noch kleinere rundliche Zellen (Ersatzzellen?) liegen. Ein Theil der Cylinderzellen ist lang gestreckt, besitzt einen hellen, feinkörnigen Inhalt und einen ovalen Kern in der Mitte; die freien Enden tragen einen mit Porencanälchen durchsetzten Cuticularsaum, dessen Stäbchen sich häufig von einander isolirt haben und einen Bürstenbesatz dar- stellen. Die andern Zellen sind bauchig aufgetrieben, besitzen einen grundständigen, platt gedrückten Kern und einen dunkelkörnigen, mit Hämatoxylin stark färbbaren Inhalt, der zu der freien Oeffnung oft in Form eines Propfes herausragt. Hier und da findet man auch Becher- zellen mit basal gelegenem Kern, aber ohne gefärbten Inhalt; es sind wohl solche, die ihr Secret gänzlich entleert haben. Das Verhältniss der Zahl der Schleimzellen zu den Cylinderzellen ist etwa 1:5; auf den freien Kanten der Längsfalten sind sie sehr spärlich, am zahl- reichsten an den Seiten derselben und in den Furchen zwischen ihnen. An die eben besprochene Verengerung des Verdauungscanals schliesst sich wieder ein etwa 1 cm weiter Abschnitt an, dessen Länge etwa 27 cm betrug!). Die Längsfalten der Schleimhaut setzen sich in ihn ein Stück weit fort, werden aber nach hinten immer niedriger. Die Ringmusculatur ist bedeutend schwächer und die ganze Wand daher sehr dünn. In diesem Darmabschnitt treten neue Bildungen auf in Form halbmondförmiger Falten; dieselben sind quer gestellt, beanspruchen mit ihrer Basis etwa den halben Umfang der dorsalen Wand, während ihr freier Rand etwas concav ist. Diese Falten sind auf die vordere Hälfte dieses Darmabschnitts beschränkt und folgen in Abständen von etwa 1 cm auf einander. 1) Die hier gemachten Maassangaben beziehen sich auf das 78 cm lange Exemplar, 33* 510 LUDWIG KATHARINER, Bei den beiden grossen Dasypeltis war der weite Darmtheil ge- füllt mit einer gleichartigen, gelblichen, bréckligen und fest zusammen- gepressten Masse, so stark, dass man auf der Oberfläche deutlich die Abdriicke der Rippen wahrnehmen konnte. Ganz dasselbe fand Rern- HARDT bei seiner Elachistodon westermanni; es handelt sich dabei offenbar um geronnenen Inhalt von Vogeleiern. Bei dem 78 cm langen Thier stellte er eine Säule von 1 cm Durchmesser und 24 cm Länge dar !). Am Ende des beschriebenen, wohl als Magen zu deutenden Darm- abschnitts ist eine ringförmig vorspringende Falte; hinter dieser eine sackförmige Ausstülpung, die vielleicht zu vergleichen ist der „kleinen runden Erweiterung oder Andeutung eines Blindsacks von der Grösse einer Wallnuss‘“, die sich bei Python bivittatus nach POoELMAN ?) nahe dem hintersten Ende des Magens findet. Direct hinter dieser Ausbuchtung ist die Grenze des Magens gegen den Mitteldarm durch eine sehr starke Einschnürung gegeben, welche nur eine ganz enge Passage in diesen offen lässt. Der Mitteldarm hat einen Durchmesser von 4 mm und verläuft auf 8 cm seiner Länge in eng an einander liegenden Spiraltouren; ohne Ausgleichung der Windungen beträgt die Länge nur 4,5 cm. Im Innern dieses Theils sieht man die Schleimhaut in zahlreichen parallelen, geschlängelten Längsfalten erhoben; durch niedrigere, schräg verlaufende Falten stehen dieselben mit einander in Verbindung; auf diese Weise entsteht ein Netzwerk von Falten mit dazwischen liegenden Grübchen. Ueber das Epithel dieses und der folgenden Darmabschnitte kann ich wegen der schlechten Erhaltung der betreffenden Partien an den untersuchten Thieren keine Mittheilungen machen. Der Inhalt bestand bei den beiden grossen Thieren aus einer bräunlich-schleimigen Masse und zahlreichen, wenige Millimeter messenden Eischalenstückchen ; bei den meisten der letztern war die Wirkung der Magensäurean der rund- lichen und stumpfkantigen Form deutlich sichtbar. Noch ist zu erwähnen, dass ganz am Anfang dieses Darmtheils Gallenblase, Milz und Pankreas gelegen sind bezw. in ihn einmünden. Die Gallenblase steht durch 1) Eine solche Anhäufung von Nahrung im Darm darf bei Schlangen nicht auffallend erscheinen; fand ich doch einmal bei einer grossen weiblichen Kreuzotter nicht weniger als 7 ausgewachsene Feldmäuse im Magen. 2) C. Portman, Note sur l’organisation de quelques parties de l'appareil digestif du Python bivittatus, in: Mém. cour. et Mém. Sav. etrang. Acad. Belgique, V. 22, 1840, Ueber Verdauungscanal und ,,Wirbelzähnett von Dasypeltis scabra Wagler, 511 den 8 cm langen Ductus hepaticus mit der 26 cm langen, bandförmigen Leber in Verbindung. Nach hinten behält der Darm je nach der Menge seines aus kleinen Eischalenstücken bestehenden Inhalts einen Durchmesser von 4—6 mm bei. Auf einer Strecke von 10 cm ist zunächst die Schleim- haut wieder glatt, dann folgt hinter einer ringförmigen Falte auf 2,5 cm wieder eine Partie, die sich durch gablig getheilte und durch Quer- fältchen mit einander verbundene Längsleisten auszeichnet. Die Ent- fernung der Ringfalte bis zum After beträgt 6 cm; die Ringfalte dürfte die Grenze zwischen Mittel- und Enddarm anzeigen. Es seien hier noch einige, den ganzen Verdauungscanal betreffende Bemerkungen angefügt. Zunächst fragt es sich, ob der zwischen Oesophagus und Magen gelegene, nur 2 mm weite Abschnitt dem erstern oder dem letztern zu- zuzählen ist. Die hohen Schleimhautfalten laufen nach beiden Rich- tungen hin allmählich aus, und auch das ihnen aufsitzende Epithel geht in das der benachbarten Abschnitte über. Die starke Entwick- lung der Ringmusculatur ist der engen Partie allein eigenthümlich. Aus dem Befund bei dem 80 cm langen Thier aber glaube ich sie eher dem Magen zurechnen zu sollen. Hier ist der Uebergang in den Magen nämlich ein ganz allmählicher; von der starken Enge hinter dem Oesophagus an nimmt der Durchmesser von 2 mm ganz allmählich auf einer Strecke von 21 cm nach hinten auf 5 mm, dann plötzlich in Folge der hier beginnenden Füllung auf 10 mm zu. Untersucht man den aufgeschnittenen Darm, so findet man die regel- mässigen, hohen, für den engen Theil charakteristischen Längsfalten auf 6 cm sich erstreckend. Dahinter sind nur noch niedrige, schräg mit einander verbundene Falten sichtbar, wie sich solche auch im 1 cm weiten Theil da finden, wo der Inhalt dessen Wand weniger stark ausgedehnt hat. Die plötzliche Erweiterung des engen Theils beim Uebergang in den Magen beim ersten Thier ist also nur das Resultat der starken Füllung des ganzen Magens. Beim zweiten Thier, wo der vordere Abschnitt des Magens leer ist, ist der Uebergang in denselben ein ganz allmählicher. Bei beiden Thieren aber ist der Unterschied im Durchmesser des leeren Oesophagus und des gleichfalls leeren darauf folgenden Abschnitts ein sehr grosser; ausserdem fehlen in der Wand des verengten Theils die für den Oesophagus charakteristischen elastischen Fasern. Die Bedeutung der Wirbelzähne für das Zerbrechen der ge- 512 LUDWIG KATHARINER, schluckten Eier ist längst bekannt und auf der Hand liegend. Ich möchte glauben, dass speciell die grossen und starken eiförmigen Hypapophysen des 22.—26. Wirbels diese Function haben. Die schräg nach vorn geneigten Fortsätze des 28.—33. Wirbels halten die grössern Eischalenstücke auf. Wenn sie am conservirten Thier auch nur mit ihren Spitzen in den Oesophagus hineinragen, so werden sie doch am lebenden Thier ebenso wie die Hypapophysen der ersten Gruppe in ihrer ganzen Grösse zur Verwendung kommen können; sie sind ja mit den umgebenden Weichtheilen nicht ver- wachsen, vielmehr in denselben verschieblich, so dass sie bei ent- sprechenden Biegungen der Wirbelsäule daraus hervortreten können. Die starke Verengerung, welche auf den Oesophagus folgt, ver- hindert gleichfalls das Eintreten grösserer Schalenstücke in den eigent- lichen Verdauungscanal. Wie die Beobachtung am lebenden Thier gezeigt hat, werden sie durch das Maul wieder ausgespieen ; wir finden daher immer nur kleine Fragmente im Darm. Auch die Lage des Herzens gerade an der Stelle, wo das Ei bereits zerdrückt ist, sowie die der Lunge scheint nicht gleichgültig zu sein. Besonders erwähnenswerth ist mir noch der Befund bei der kleinen, 38 cm langen Dasypeltis. Der kleine Kopf liess es von vorn herein unmöglich erscheinen, dass sie bereits von Vogeleiern sich ernährt hätte. Ganz in Uebereinstimmung damit fand ich im Darm auch keinen Ei- inhalt, wie bei den grossen Thieren, vielmehr Erde, Kieskörner und einige zähe häutige Fetzen, vielleicht die Ueberbleibsel einer aus Würmern bestehenden Mahlzeit. Weiter waren im Schlund nur die 8 hintersten, kegelförmigen Hypapophysen durchgebrochen, auffallender Weise eine mehr, die des 34. Wirbels, als bei den alten Thieren, wo sie nicht zum Durchbruch gelangt und wohl deshalb bisher übersehen worden ist. Dafür waren aber die Zähne der Mundhöhle verhältnissmässig viel grösser als bei den alten Stücken, sie ragten frei aus der Schleim- haut hervor, während sie bei jenen ganz darin versteckt sind, und waren schon leicht mit der Lupe zu sehen. Es erhellt daraus, dass die Rückbildung der Zähne beim er- wachsenen Thier und die starke Entwicklung von Hypapophysen in einer engen und ursächlichen Beziehung zu der Art der Nahrung stehen. Dass aber der Gebrauch im individuellen Leben wenigstens jetzt nicht mehr die bewirkende Ursache’ für die Organisations- eigenthümlichkeiten der Dasypeltis ist, geht aus der vollständigen Aus- bildung der hintern Hypapophysen beim jungen Thier und weiter daraus hervor, «dass die vordern Hypapophysen schon in Bildung begriffen sind, Ueber Verdauungscanal und „Wirbelzähne“ von Dasypeltis scabra Wagler. 513 bevor der Druck verschluckter Eier einen Reiz auf das knochenbildende Gewebe ausiiben kann. V. Die Organe der Mundhöhle. Die Zähne der Dasypeltis sind so klein, dass sie früher, wie Ein- gangs gesagt, ganz übersehen worden sind. Sie sind auf Ober- und Unterkiefer und das Palatinum beschränkt. Ich fand in Ueberein- stimmung mit den Angaben REINHARDT’s (8) vier auf jedem der ge- nannten Knochen. Der erste Zahn des Oberkiefers steht etwas hinter dem Vorderrand des Auges. Die Zähne des Unterkiefers sind im Ver- gleich zu denen des Oberkiefers um einen Zahn nach vorn verschoben, so dass der zweite davon mit dem ersten Oberkieferzahn correspondirt. Sämmtliche Zähne sind so klein, dass sie nicht aus der Schleimhaut hervorragen; am grössten sind noch die des Unterkiefers, etwa 0,25 mm lang. Ueber jedem Oberkieferzahn liegen 2 Ersatzzahnanlagen, 1—2 Zahnkeime finden sich an den andern Zähnen. - Die Form der einzelnen Zähne ist kurz kegelförmig mit geringer Krümmung nach hinten. Bei ihrer Kleinheit kann man ohne weiteres constatiren, was ich (13) schon früher nach Schliffen von Zähnen anderer Schlangen, namentlich von Giftzähnen, behauptet hatte, dass sie keine Schmelzlage besitzen. Auch hier bei Dasypeltis sieht man die Dentinröhrchen überall die Oberfläche erreichen. Die starke Ver- kümmerung der Zähne in Zahl und Grösse hängt offenbar eng zu- sammen mit der ausschliesslichen Ernährung der Dasypeltis durch Vogeleier; das Festhalten einer sich sträubenden Beute oder ihre Lähmung durch einen vergiftenden Biss kommt hier in Wegfall!). Da das glattschalige Vogelei offenbar leichter in den Schlund gleitet als 1) Nach Remmarpr (vgl. S. 502) besitzt Hlachistodon westermanni, jene im Bau der Wirbelsäule und höchst wahrscheinlich auch in der Lebensweise der Dasypeltis scabra so nahe stehende Schlange, im hintersten Abschnitt des Oberkiefers neben 2 soliden Zähnen noch 2 Furchenzähne. Dieses Vorkommen muss immerhin auffallen, auch wenn wir im Vorhandensein von Furchenzähnen statt solider Haken- zähne wegen der mannigfachen Uebergänge kein fundamentales Unter- scheidungsmerkmal zwischen sonst nahe verwandten Schlangen erblicken könnnen, wie dies BOULENGER (in: Proc. zool. Soc. London 1896, p. 614—6) für die Proteroglyphen und die nicht giftigen Colubriden her- vorgehoben hat. Eine Deutung der Furchenzähne als Vertheidigungs- waffe dieser Schlange gegen die Vögel, deren Nester sie beraubt, er- scheint wegen ihrer Stellung und ihrer geringen Grösse von nur 1 mm wohl ausgeschlossen. 514 LUDWIG KATHARINER, ein haariger oder gefiederter Thierkörper, hätte man nicht mit Un- recht auch eine Rückbildung der Speicheldrüsen der Mundhöhle ver- muthen dürfen. Ich untersuchte auf diesen Punkt hin die Köpfe zweier Thiere auf Querschnittserien und musste mich überzeugen, dass von einer geringern Entwicklung der fraglichen Gebilde im Vergleich zu andern Schlangen keine Rede ist, ebenso wenig fehlt eine der von LeypiG (9) und REICHEL (10) aufgezeigten Kopfdrüsen. Ihr Verhalten bei Dasypeltis sei hier kurz geschildert: 1) Die Oberlippendrüsen (Glandulae labiales superiores) liegen in zwei Reihen beiderseits nach aussen vom Oberkieferknochen, nach vorn durch eine die Schnauze umziehende Commissur mit ein- ander verbunden. 2) Die Giftdrüse (hintere Partie der Oberlippendrüse LEYDIgG’s) beginnt in der Gegend des zweiten Oberkieferzahns und liegt dorsal von den Oberlippendriisen. Sie besitzt einen central gelegenen Aus- führungsgang, der etwas nach hinten vom Vorderende der Drüse diese verlässt, nach vorn und unten herabbiegt und in die Schleimhaut- tasche mündet, welche den zweiten Oberkieferzahn umhiillt. Diese Drüse wurde von Lrypic (9) als gelbliche hintere Partie der Oberlippendrüse von der Ringelnatter beschrieben und als homolog der Giftdrüse der Giftschlangen erkannt. Ihre Homologie mit dieser wurde von REICHEL (10) und mir (13) noch durch eine Vergleichung ihres Verhaltens bei Embryonen der Ringelnatter und Kreuzotter be- stätigt. Ich möchte hier darauf aufmerksam machen, dass ferner kein Grund mehr vorliegt, die in Frage stehende Drüse nur als „eine be- sondere Partie der Oberlippendrüse“ zu bezeichnen; sie hat vielmehr mit dieser gar nichts zu thun und ist ein ganz selbständiges Organ, sowohl ihrer Entstehung als ihrem Bau nach. Die morphologischen Unterschiede zwischen ihr und der Oberlippendrüse sind schon von LeypiG (9) und REICHEL (10) hinreichend klar gelegt worden und treffen auch für unsere Schlange zu. Sie ist eine tubulöse, verästelte, ein compactes Ganze darstellende Drüse mit einem einzigen, central ent- stehenden Ausführungsgang, der auf der Kante des Oberkiefers in die Schleimhauttasche eines bestimmten Zahns mündet. Die Oberlippen- drüse dagegen besteht aus zahlreichen alveolären Einzeldrüschen, deren Ausführungsgänge getrennt von einander und zwar in der Furche zwischen Oberkiefer und Lippenrand münden. Die fragliche Drüse der ungiftigen Schlangen entspricht nicht nur morphologisch der Giftdrüse der Giftschlangen, sondern sie ist, wie Ueber Verdauungscanal und „Wirbelzähne“ von Dasypeltis scabra Wagler. 515 durch neuere Untersuchungen von PuisaLix u. BERTRAND (11) sowie von JOURDAIN (12) wenigstens für gewisse Fälle constatirt ist, der- selben auch in physiologischer Hinsicht vergleichbar. Wenn ihr Secret nicht so intensiv wirkt wie bei den eigentlichen Giftschlangen, sei es wegen seiner geringern Giftigkeit oder wegen der Kleinheit der Zahne und ihres zum Einführen des Giftes in die Wunde weniger geeigneten Baues, so ist dies doch eben nur ein quantitativer Unterschied. Die sogenannte hintere Partie der Oberlippendrüse ist ein selbständiges, der Giftdrüse der Giftschlangen homologes und wahrscheinlich auch analoges Organ und kann deshalb kurz als Giftdrüse bezeichnet werden. 3) Die Unterlippendrüsen (Glandulae labiales inferiores) bieten keine Besonderheiten dar. 4) Die Nasendrüsen (Glandulae nasales) liegen als paarige Gebilde oberhalb der Oberlippendrüsen den Nasenkapseln von unten und aussen an und münden jederseits in die Rinne, welche von der Apertura externa in die Nasenhöhle führt. 5) Die vordern Unterzungendrüsen (Glandulae sub- linguales anteriores) beginnen schon in der Gegend der Nase und liegen beiderseits der Mittellinie unter der Schleimhaut des Mundbodens, die sie mit ihrem obern zugeschärften Rand zu zwei Längsfalten empor- drängen, auf denen die Mündungen ihrer zahlreichen Ausführungs- gänge liegen. Nach hinten werden sie immer mächtiger und stossen in der Mittellinie zusammen. Ihre letzten Mündungen fallen unter das hintere Ende des JABopson’schen Organs; dann nehmen die kleiner werdenden Drüsen eine mehr und mehr platte Form an und sind von den durch Leyvic (9) für die Ringelnatter angezeigten Muskeln umhiillt. 6) Die hintere Unterzungendrüse (Glandula sublingualis posterior) schiebt sich als unpaares Gebilde in der dem Vorderrand des Auges entsprechenden Gegend zwischen die vorigen ein und liegt nach hinten unter der Zungenscheide. Vorn hebt sie die Schleimhaut zu einer medianen Längsfalte in die Höhe; ihre Ausführungsgänge liegen beiderseits dieser Falte und deuten dadurch die paarige Zu- sammensetzung des Organs an, hinten öffnen sie sich in die Zungen- scheide. Die Schleimhaut der Mundhöhle trägt ein geschichtetes Platten- epithel in einer der Mittellinie entsprechenden Zone, sowie über den Kieferknochen und nach aussen von diesen; in den übrigen Partien ist das Epithel aus Becherzellen und langen Wimperzellen zusammen- gesetzt. Durch zahlreiche in dem bindegewebigen Theil gelegene 516 LUDWIG KATHARINER, Pigmentzellen erscheint die Schleimhaut schwarzlich ; sowohl am Dach als am Boden der Mundhöhle erhebt sie sich zu zahlreichen parallelen Langsfalten. Sammt diesen senkt sie sich zwischen Unterkieferknochen und Unterlippendrüsen zu einer tiefen Falte ein, welche auf dem Querschnitt das Bild einer verästelten tubulösen Drüse darbietet. Fassen wir kurz die Resultate vorliegender Untersuchung zu- sammen, so ergiebt sich daraus Folgendes: Von den Hypapophysen der 34 vordersten Wirbel der Dasypeltis scabra zeichnen sich besonders die des 22.—26. Wirbels durch ihre Grösse und die zum Zerbrechen der verschluckten Eier geeignete Form aus; auch die betreffenden Wirbel sind besonders stark gebaut; der Fortsatz des 27. Wirbels bildet einen Uebergang zu den schlanken Hypapophysen des 28.—34. Wirbels. Die Zahl der Hypapophysen, welche die Schlundwand durchbohren, scheint in dem vordern Theil des Schlundes individuellen Schwankungen unterworfen, hinten constant zu sein. Das Gewebe der Hypapophysen ist echtes Knochengewebe; eine Schmelzbekleidung, wie sie seither angenommen wurde, fehlt. Die Hypapophysen liegen frei in bindegewebigen Taschen, an deren Mündungen in den Oesophagus dessen Epithelauskleidung unter- brochen ist. Hinter dem Oesophagus verengt sich der Verdauungscanal plötzlich, so dass der Eintritt grosser Fragmente von Eischalen in ihn unmöglich gemacht ist. Bei einem jungen, 38 cm langen Thier, das eine andere Nahrung als die erwachsenen Thiere aufnimmt, waren die Zähne der Mundhöhle verhältnissmässig gross, die Darmenge noch nicht ausgebildet; der Darminhalt bestand aus Erde und Sandkörnern. Von den specifischen Anpassungen an die spätere Einahrung waren aber schon vorhanden der Durchbruch der Hypapophysen der hintern Gruppe in den Schlund, während die Hypapophysen der vordern Gruppe auch schon in Bildung begriffen waren. Trotz der Rückbildung der Zähne bei den erwachsenen Thieren waren die typischen Drüsen der Mundhöhle vollzählig vorhanden und gut entwickelt. Ueber Verdauungscanal und „Wirbelzähne‘‘ von Dasypeltis scabra Wagler, 517 Literaturverzeichniss. 1) SmitH Anprw, in: Journal zoologique Londres, V. 4, 1829. 2) WAGLER, Jonann, Natürliches System der Amphibien, 1830. 3) Jourpan, in: L'Institut, V. 2, 1834. (In Bronn’s Classen und Ordnungen des Thierreichs ist irrthümlich Jourpaın und V. 1, 1833, angegeben.) 4) Grorrroy Sarnt-Hrnarre, ebenda. 5) Dumériz et Brsron, Erpétologie générale, V. 7. 6) Owen, Odontography, London 1840—1845. 7) Günruer, A., Catalogue of Colubrine Snakes in the Collection of the British Museum, 1858. 8) Remuarpt, En ny Slegt af Slangefamilien Rachiodontidae, in: Oversigt Danske Vidensk. Selsk. Forhandl., 1863, Kjöbenhavn. 9) Leypie, F., Ueber die Kopfdrüsen einheimischer Ophidier, in: Arch. mikr. Anat., V. 9, 1873. 10) Rercuez, P., Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere, in: Morph. Jahrb., V. 8, 1883. 11) Puısarıx, C., et Bertranp, G., Sur la présence des glandes venimeuses chez la Couleuvre, in: CR. Acad. Sc. Paris, V. 118, 1894. 12) Jourpaıs, S., Quelques observations à propos du venin des Serpents, ibid. 13) KATHARINER, L., Ueber Bildung und Ersatz der Giftzähne bei Gift- schlangen, in: Zool. Jahrb., V. 10, Anat., 1897. Erklirung der Abbildungen. Sammtliche Abbildungen mikroskopischer Praparate sind mit dem Zeichenapparat entworfen. Die Angaben der Nummern von Ocular und Objectiv beziehen sich auf ein SergerT'sches Mikroskop. Allgemein gültige Bezeichnungen. b.oe Bindegewebiger Theil der pr.s Processus spinosus. Schlundwand. pr.t Processus transversus. ep.oe pithelauskleidung des wg Präzygapophyse. Schlundes. hyp1 Hypapophyse dér ersten gh Gelenkhöhle Sale Ces NO ruppe. gk Gelenkkopf des Wirbelkörpers. hyp 2 Hypapophyse der zweiten poz Postzygapophyse des Wirbels. Gruppe, 518 L. KATHARINER, Verdauungscanal ete, von Dasypeltis scabra. Tafel 41. Fig. 1. Dasypeltis scabra von 78 cm Gesammtlinge. Situs bei eröffneter Leibeshéhle. Schlund auf der ventralen Seite freigelegt und der Länge nach gespalten. Natürliche Grösse. Oe Schlund, in dessen Lumen längs der dorsalen Mittellinie eine Reihe von Hypapophysen der Wirbel (hyp) hineinragt, die sich der Form nach in zwei Gruppen sondern. Der Schlund geht nach hinten in einen sehr stark verengten Abschnitt über, an den sich der gleichfalls gespaltene Magen (ma) an- schliesst. Zr Trachea, lu Lunge, le Leber, h Herz, vcsd Vena cava superior sinistra, vci Vena cava inferior. Fig. 2. Vorderer Theil der Wirbelsäule einer 80 cm langen Dasypeltis in natürl. Grösse. Von der rechten Seite gesehen. a Atlas, ) Epistropheus, mit2Hypapophysen; die erste davon entstammt dem Atlas. Vom 19. Wirbel an werden die Wirbel selbst und ihre Hypapophysen besonders stark, die rundlichen Hypapophysen des 22.—26. Wirbels dienen zum Zerdrücken des Kies. Die Hypapophyse des 27. Wirbels bildet den Uebergang zu denen der zweiten Gruppe, welche dem 28.—34. Wirbel angehören. Die Hypapophyse 34 ist sehr klein und ragt nicht mehr in den Schlund vor (vgl. Fig. 1). Hinter dem 34. Wirbel hören die Hypapophysen ganz plötzlich auf. Fig. 3. Ein Wirbel mit einer Hypapophyse der ersten Gruppe, hypl. a von vorn, b von der linken Seite. Vergr. 6. Fig. 4 Ein Wirbel mit einer Hypapophyse der zweiten Gruppe, hyp2. a von hinten, b von der linken Seite. Vergr. 6. Fig. 5. Stück eines Längsschliffes durch eine Hypapophyse der ersten Gruppe. mh Oberfläche des Knochens des Wirbelkörpers, wk, nach der Markhöhle hin, hyp1 Hypapophysenknochen. Fig. 6. In Bildung begriffene Hypapophyse einer jungen Dasy- peltis (von 38 cm Lange) in situ, Querschnitt. rm Ringmuskelbündel des Oesophagus, m Rumpfmuskeln, mh Markhöhle. Oc. 0, Obj. 2. Vergr. 50. Fig. 7. Querschnitt durch einen Wirbel mit Hypapophyse der ersten Gruppe in situ, hinter der höchsten Erhebung. Oc. 0, Obj. 0. Vergr. 18. Fig. 8. Längsschnitt durch einen Wirbel mit Hypapophyse der zweiten Gruppe in situ. » Rückenmark. Oc. 0, Obj. 0. Vergr. 18. Fig. 9. Querschnitt durch den auf den Oesophagus folgenden ver- engten Theil des Verdauungscanals. rm Ringmuskellage, sk Solitärknötchen von Leukocyten. Der Inhalt der Becherzellen ist durch Hämatoxylin blau gefärbt. Oc. 0, Obj. 2. Vergr. 50. Berichtigung. S. 504, Zeile 8 von oben ist „scheinbar“ zu streichen. Frommannsche Buchdryekerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1851 5 PR, Der ne: . Bi ’ $ : u PL > ré « + Jahrbücher Bd. 1/ Abth £ Morphol. ; Autor dsl IT - Toth ET een) verlag von Gustav Fischer m Jena. mn Tite N BE IR 2= = = ee 1V GustöYfischer, Jena 7 — Zr - Verlag qraphie v: E. Schaal, Jena 07 | Tut! 3. Zoslog. Jahrlnicher Ba. 11 Apt Marple —— at —- ; ena usa Pace u. : j ar: ographie vE L = erlag * fi Mc Clure tent.ent, ee: 4 GGrônberg, gez, z à onverg, ge Lith AnstvA Giltsch Jena. Gustav Fischer, yon, Jahr. Ba. 11, Abt. f. Morph. Taf. 5. Fig. 14. Grinberg phot, Reproduc. J. B. Obernetter, München. Verlag von Gustav Fischer, Jena. Zeolog. Jahrbücher Ba t1.Abth.fMorph. Tak 6. Trmm. „mb Tnchosurus vulpetula. . Trichosurus vulpecula. Macrpus thetidis 7 - (ust Verl¥ Gus = = SS! Beard gez, : : Lih.AnstrA Gilisch, Jena av Fischer Jey a ve . 7 * G le es Ba, 11. Abth. f. Morph. 4: a ae PS a Re a J a LT Verlag 0 P.St.K. ss 2» oO St. B. Au. W. Sch. He. Sch. Hu. Sch. St. O. “ Zool. Jahrb. Bd. 11. Abth. f. Morph. Verlag Yo" ca Fischer, Jena, Taf. 9. Abth. f. Morph. Zool. Jahrb. Bd. 11. Fig. 12, Fig. 11. 7 ze > = A Verlag von Gustar Fisther, Jena, Taenia madagascariensis Daa uel. “ Dus MR gh Mase, : ess Ovd. ae a 15 . r, Taenia cesticillus Mol. 9-13. Taenia saginata Coeze (Leuckart.) Pa = Verlag von bis er in Jena : Ted Ant vE AFrike, Leipzig. “4 à +, = 1 2 A & ad . Fig: 24 730 N @ Fig. 25.730 Sen le AN there a, €, RATE wie FE Rees fe > aes tie on LUTTE ae Pme Fe ges er NÉS 1 \W | i | N dr ts lg. 01 Hl a” 1 Mr 1 À | “ is 5 a À = ! ee = va - “4h, LR \ Fig. 13%) # Plate gez. Verlag von GUS Sher in Jen a LithAnst E A Funke Leptig. figil-18 yee " . u * * > ~ ‘ LE P ] LE & wi « “4 eS. LA 7 À CD No KETTE © > Lao 2e Kr I un = eon SS CRS) 2= > # 1 ‘ Hg i SUN una Jahrbücher Bd. 11 Abth.t Morphol. 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Lith Anst-v A-Giltsch, Jena. Zoolog.Jahrbicher Bd11 Abth. f Morph. Doflein gez, Ansty A.Giltsch Jena Lith à \ <<, = 4 * a Ne 20 Zuolag.kahrbücher Batt Abi. Morp: 721. 122. Re RTS pt ethan Un res ara = ‘ax Ver] v. Gusta Mischer Tana Doflem ea, Lith Anst.vA.biltsch, Jena = = 55 Zoolog. Jahrb. Bd. 11, Abt. f. Morph. Taf. 24. III Doflein. Crayondruck y, J, B. Obernetter, München. - Gustav Fischer, Jena. Verlag va} Be _ 0 “fer. v. GustavFisther Jens CULV, -----)- ED À OV. -----}-- 7-- Tat, 25. A Giltsch, Jen i a nomma il él Taf. 26. j ee | a Lith Anst.v.A.Giltsch; Jena. eo = + + — SSS wm } Ny Zoolog. Jahrbücher Bd.11.Abth. f. Morph. G Pratt gez 7 Ta 27. … Zoolog.Jahrbücher Bd. Il Abth. f Morph. | x | Lith.Anst vA Giltsch, Jena. Verl.v Gustav Fischer, Jena. Zoolog. Jahrbücher Batt. 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Verlag von Gustav Fischer, Jena. DA a | Zoolog. Jahrbücher Ba.H Abth. £ Morph. Su Ste LD tee A = » Fe r E 4 u L Lith.AnstvA.Giltsch, Jen Kälhariner ez Ver] v. Gustav Fischer, Jena. [De een > - \ QE “ ‘en 7 6 7 ieee Nee à À : an UT Die fy = N op on D D 0 do TE ee SEE BA DEE SEE a ARE ee au USE mme TS eee a een eh an eh nt ne OEE en et = gr a; az - II